AUXINAS

Sobern* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.

Ctedra de Fitoqumica. Instituto de Estudios Vegetales Dr. A.R. Sampietro. Facultad de Bioqumica, Qumica y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumn. San Miguel de Tucumn. Argentina.
* E-mail: jrsrody@yahoo.com TEMAS RELACIONADOS

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Generalidades: La mayora de ellas son derivados indlicos relacionados con el cido indol actico (AIA), sin embargo existen algunos compuestos fenoxiacticos, benzoicos o picolnicos con actividad auxnica.

Biosntesis: se asocia con los tejidos en intensa divisin, especialmente en: meristemas apicales de tallos y races, hojas jvenes y frutos en desarrollo. Tambin en hojas maduras y pices de races, aunque en menor proporcin. Sin embargo, las auxinas tambin fueron encontradas en otras partes de las plantas a donde son movilizadas desde su sitio de sntesis por transporte polarizado.
La principal auxina endgena es el cido indolil-3-actico (AlA). Es sintetizada en la planta a partir del L-triptofano, que puede estar libre o formando parte de protenas. Por accin de una transaminasa se transforma en cido indolpirvico el cual se descarboxila por accin de una descarboxilasa formndose indol-acetaldehdo. Luego acta una oxidasa que lo transforma en cido indol actico. Existen otras vas de sntesis que conducen al compuesto mediante la formacin intermedia de triptamina, o bien mediante un intermediario nitrlico. El AIA se puede transformar en cido indol butrico por accin de una sintasa.

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Hay evidencias de una biosntesis de AIA independiente de L-triptofano (cuyos precursores son el indol y el indol-3-glicerol fosfato) en una planta mutante de maz. Se comprob que a pesar de que la mutante tiene 1/7 parte de triptofano que la cepa salvaje, tiene 50 veces ms AIA que el maz salvaje.

Catabolismo: principalmente por Oxidacin: a. b.

Va no descarboxilativa: por accin de las indol-oxidasas y por accin de la luz en un proceso de fotooxidacin, llegando hasta cido 3-oxoindolactico. Va descarboxilativa: por accin de la peroxidasa, llegando hasta 3metileneoxoindol.

Transporte: el movimiento de las auxinas en tallos y races es polarizado, usualmente son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (baspeto a nivel del tallo y acrpeto a nivel de la raz). La pared celular se mantiene a pH cido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa de membrana. El cido indolactico ingresa a la clula tanto en forma no
disociada (AIAH muy lipoflico) por simple difusin, o en su forma aninica (AIA-) por transporte activo 2 con H+ (va protena permeasa). En el citosol, que tiene un pH neutro (pH=7) predomina la forma aninica, que difunde hacia el borde basal. Los aniones salen de la clula mediante transportadores de salida concentrados en las membranas de los bordes basales de cada clula en la va longitudinal.

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Modelo del transporte polar

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Tambin existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no precisa energa. La evidencia sugiere que controlara procesos tales como la divisin del cambium y la ramificacin de las races. En la arveja se observ un flujo desde el floema hacia el sistema polar, principalmente en los tejidos inmaduros de pices jvenes. Existen metabolitos secundarios que actan como inhibidores del transporte de auxinas, como los flavonoides (quercetina, kempferol, etc).

Efectos fisiolgicos:
1. Promueven el crecimiento en tallos y coleptilos. La elongacin se produce por aumento de:

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a. extensibilidad de la pared: surgi as la hiptesis del crecimiento cido: que sugiere que una de las principales acciones auxnicas es la de inducir a las clulas a transportar protones hacia la pared celular tanto por estimulacin de H+ ATPasas existentes como por incremento en la sntesis de estas protenas. La capacidad de los protones para provocar la prdida de pared esta mediada por protenas llamadas Expansinas, que rompen los puentes hidrgeno entre los polisacridos de la pared. b. Captacin de solutos. c. Sntesis y depsito de polisacridos y protenas: necesarias para mantener la capacidad de desgaste de la pared inducida por cidos. 2. Promueven la formacin de races adventicias. 3. Inhiben el crecimiento en races en concentraciones bajas. 4. Promueven la dominancia apical (fenmeno por el cual las yemas apicales de muchas plantas presentan mayor crecimiento que las yemas laterales). Los brotes apicales inhiben el crecimiento de los brotes laterales (axilares), se cree que las auxinas convierten al pice del tallo en un vertedero de citocininas provenientes de la raz, lo que explicara la dominancia apical. 5. Favorecen la floracin. 6. Inducen la diferenciacin vascular. 7. Retardan la abscisin de hojas, flores y frutos jvenes. La abscisin es la cada de hojas, flores y frutos en plantas vivas. Este efecto esta regulado por un balance hormonal que implica a las auxinas y al etileno, cuando el rgano vegetal (hoja, flor o fruto) es joven el balance favorece al AIA, que disminuye la sensibilidad al etileno (lo que retarda la abscisin), pero cuando el rgano vegetal envejece, disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el balance hormonal termina por favorecer al etileno (que incrementa la abscisin)

8. Estimulan la formacin de races adventicias de tallos y hojas. Por lo que comercialmente son usadas como hormonas de enraizamiento.

Hiptesis del crecimiento cido

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La protena de fijacin de auxinas I (ABA I) sera el receptor de las auxinas. Se ubica principalmente en el lmen del retculo endoplsmico. Su sistema de transduccin involucra al AMPc y a la cascada de la MAP kinasa. La activacin transcripcional de genes involucra la ubiquitinacin de protenas reguladoras del DNA.

Usos comerciales: el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) tiene una intensa actividad herbicida sobre malezas dicotiledneas. El cido naftalnactico se usa para el raleo de frutos y para impedir la cada prematura de frutos de manzanas y perales. [ Atrs ] [ Siguiente ]

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