UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO INSTITUTO DE FSICA

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM FSICA AMBIENTAL

DENILTON CARLOS GAIO

ORIENTADOR: PROF. DR. SRGIO ROBERTO DE PAULO CO-ORIENTADOR: PROF. DR. GEORGE LOUIS VOURLITIS

ANLOGO ELTRICO DA DINMICA HDRICA EM PLANTAS VASCULARES

Cuiab, MT, agosto de 2011.

DENILTON CARLOS GAIO

ANLOGO ELTRICO DA DINMICA HDRICA EM PLANTAS VASCULARES

Tese apresentada ao Programa de Psgraduao em Fsica Ambiental da Universidade Federal de Mato Grosso, como parte dos requisitos para obteno do ttulo de Doutor em Fsica Ambiental.

ORIENTADOR: PROF. DR. SRGIO ROBERTO DE PAULO CO-ORIENTADOR: PROF. DR. GEORGE LOUIS VOURLITS

Cuiab, MT, agosto de 2011.

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FICHA CATALOGRFICA

G143a

Gaio, Denilton Carlos. Anlogo eltrico da dinmica hdrica em plantas vasculares / Denilton Carlos Gaio. 2011. xvi, 86 f. : il. color.

Orientador: Prof. Dr. Srgio Roberto de Paulo. Co-orientador: Prof. Dr. George Louis Vourlitis. Tese (doutorado) Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Fsica, Ps-graduao em Fsica Ambiental, 2011.

Bibliografia: f. 81-85. Inclui apndice.

1. Meio ambiente Interao atmosfera-biosfera. 2. Dinmica hdrica Plantas. 3. Anlogo eltrico Dinmica hdrica. 4. Oscilaes estomticas. I. Ttulo.

CDU 53:504
Ficha elaborada por: Rosngela Aparecida Vicente Shn CRB-1/931

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DEDICATRIA

Heloisa, amiga e companheira de todos os momentos, e aos nossos filhos, Otvio, Marina e rico, que enriquecem nossas vidas de alegria.

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IN MEMORIAN

A meus pais, Dahilton Gaio e Clarinda Gaio, que me ensinaram o valor da vida, do trabalho e da famlia.

AGRADECIMENTOS
De maneira especial, agradeo a meu orientador Prof. Dr. Srgio Roberto de Paulo pela orientao sempre amiga traduzida em pacincia em me ouvir, incentivo, apoio, confiana e entusiasmo com que conduziu este trabalho. Aproveito para dizer que para mim uma alegria t-lo como orientador e amigo. Ao Prof. Dr. George Louis Vourlitis, meu coorientador pelas explicaes e incentivo ao trabalho; Ao Prof. Dr. Jos de Souza Nogueira pela confiana e apoio ao meu trabalho. Prof. Dra. Luciana Sanches pelas colaboraes e amizade; Prof. Dra. Iramaia Jorge Cabral de Paulo pela amizade e suas contribuies na concluso desta tese. Aos membros da banca examinadora, professores Dr. Jlio Csar Hadler Neto e Dr. Carlos Alberto Tello Senz pelos comentrios e sugestes apresentadas com o objetivo de valorizar o trabalho. Ao colega Geraldo pelo apoio no uso dos programas de simulao de circuitos eltricos; Nara pelo trabalho conjunto que possibilitou a concluso deste curso; Aos professores Dr. Carlo de Musis, Dr. Francisco Lobo, Dr. Geraldo Diniz e Dr. Campelo, do Programa de Ps-Graduao em Fsica Ambiental da Universidade Federal de Mato Grosso, que, com dedicao, transmitiram seus conhecimentos. Aos colegas de turma de doutoramento: ngela, Caju, Joo Coelho, Jos Carlos, Luciane, Maricia, Mariele, e Ojeda, pelo aprendizado conjunto, colaborativo; Ao colega Jaison pelas boas conversas sobre o meu trabalho; Aos Professores Dr. Osvaldo Pinto Jnior e Dr. Marcelo Bildes pela cesso de informaes valiosas para esse trabalho e futuros; A todos os colegas de curso pelos momentos de discusso sobre os mais diversos temas da Fsica Ambiental e pelos momentos de alegria no convvio; Soilce e ao Cesrio pela colaborao nos servios de secretaria, que nos auxiliou para o desenvolvimento deste trabalho; FAPEMAT pelo apoio financeiro ao Projeto de Pesquisa Sistema de Modelagem da Interao Atmosfera-Biosfera da Regio de Transio AmazniaCerrado - processo n 732233/2008, no qual esse trabalho est inserido. NATUREZA, divina, mgica, incomensurvel que o homem insiste em mensurar para torn-la compreensvel.

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O mundo no foi feito em alfabeto. Seno que primeiro em gua e luz. Depois rvore. Manoel de Barros, Poeta Mato-Grossense.

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RESUMO

GAIO, D.C. Anlogo eltrico da dinmica hdrica em plantas vasculares. Cuiab. 2011. 104 f. Tese (Doutorado em Fsica Ambiental), Instituto de Fsica, Universidade Federal de Mato Grosso.

A analogia da dinmica hdrica nas plantas dos circuitos eltricos tem permitido a aplicao de princpios fsicos bsicos ao fluxo hdrico. A definio de resistncia como uma constante de proporcionalidade entre a diferena de potencial hdrico e o fluxo de gua anloga a Lei de Ohm, na qual uma resistncia eltrica constante definida. Leis anlogas de Kirchhoff das malhas e dos ns garantem a conservao de energia e o princpio de continuidade, respectivamente. Todavia, a observao da relao linear da transpirao foliar com a umidade do solo; de oscilaes na abertura estomtica e, consequentemente, na taxa de evapotranspirao, impe a definio de novos dispositivos equivalentes, alm de resistores, para elucidar sua dinmica. Uma modelagem para a dinmica hdrica, que contempla tambm a funo capacitiva do circuito e a presena de transistores , neste trabalho, desenvolvida. Como consequncia, possvel obter, com um sistema eltrico anlogo ao contnuo Solo-Planta-Atmosfera, resultados similares aos do experimento de Denmead e Shaw e aos de Thornthwaite e Mather e observar oscilao do fluxo hdrico devido existncia de um oscilador astvel. O trabalho tem sua importncia no desenvolvimento de metodologia para o estudo da dinmica hdrica nas plantas em que as propriedades dos fluxos so associadas a dispositivos, de modo a permitir o uso de programas sofisticados de anlise de circuitos. Observa-se correspondncia da modelagem pretendida com valores estimados ou medidos encontrados na literatura.

Palavras Chaves: Interao atmosfera-biosfera; dinmica hdrica em plantas; anlogo eltrico dinmica hdrica e oscilaes estomticas.

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ABSTRACT
GAIO, D.C. Analog electric water dynamics in vascular plants. Cuiab. 2011. 104 f. Doctoral Thesis (Environmental Physics), Instituto de Fsica, Universidade Federal de Mato Grosso.

The analogy of water dynamics in plants to electric circuits has allowed the application of basic physical principles to the water flow. The definition of resistance as a constant of proportionality between the difference of water potential and water flow is analogous to Ohm's Law, in which an electrical resistance constant is defined. Similar to Kirchhoffs current and voltage laws guarantee the conservation of energy and the principle of continuity, respectively. Therefore, the observation of the linear relationship of leaf transpiration with soil moisture; oscillations in stomatal aperture and hence the rate of

evapotranspiration, requires the definition of new equivalent devices, and resistors, to elucidate its dynamics. A model for water dynamics, which also includes the function of the capacitive circuit and the presence of transistors - is, in this work developed. As a result, you can get with an electrical analogue to the continuous Soil-Plant-Atmosphere, results similar to the experiment of Denmead and Shaw and of Thornthwaite and Mather and watch the water flow oscillation due to the existence of an astable oscillator modified with relaxation. The work is important in development of methodology for the study of water dynamics in plants in which the properties of the flows are associated with devices in order to allow the use of sophisticated programs for circuit analysis. There is correspondence the desired model with estimated or measured values in the literature.

Key Word: Atmosphere-biosphere interaction; water dynamics in plants; analogous electric - water dynamics e stomatal oscillations.

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LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Balano Hdrico do Solo.................................................................................... 9 Figura 2 Corte Transversal de uma Folha. ..................................................................... 11 Figura 3 Fluxo de gua devido aos gradientes de presso hdrica. ................................ 12 Figura 4 Esquema do modelo Bartlett-Lewis do Pulso Retangular Modificado............ 13 Figura 5 Taxa de Transpirao Real Diria em Funo da Umidade do Solo. .............. 15 Figura 6 Planta com estruturas de transporte de gua .................................................... 16 Figura 7 Esquema das vias de transporte de gua na raiz. ............................................. 17 Figura 8 - Micrografias da Raiz. ...................................................................................... 18 Figura 9 Clula vegetal. ................................................................................................. 20 Figura 10 Estmatos da epiderme abaxial do Buriti. ..................................................... 23 Figura 11 Abertura estomtica e teor de solutos. ........................................................... 23 Figura 12 Influncia dos potenciais (Pg) e (Pe) sobre a abertura estomtica. ............. 24 Figura 13 Oscilaes do potencial da gua e dos fluxos hdricos .................................. 25 Figura 14 Anlogo eltrico de uma planta com razes em potencial zero...................... 26 Figura 15 Modelo para descrever e simular a regulao oscilatria da gua................. 27 Figura 16 Transistores NPN e PNP diagrama de montagem e smbolo...................... 28 Figura 17 Viso convencional do ganho de um transistor NPN .................................... 29 Figura 18 - Oscilador de desvio de fase de rede progressiva de trs estgios................... 29 Figura 19 O potencial hdrico em um diagrama Entropia Volume. ............................ 33 Figura 20 Estrutura do circuito bsico ........................................................................... 34 Figura 21 - Smbolo do mdulo do circuito bsico da Figura 20...................................... 35 Figura 22 Relatrio de propriedades do subcircuito Exemplo. ...................................... 35 Figura 23 Associaes dos mdulos em srie e em paralelo ......................................... 36 Figura 24 - reas de apresentao do esquemtico .......................................................... 37 Figura 25 Fontes de potencial ........................................................................................ 38 Figura 26 - Circuito bsico modificado com um capacitor em srie ................................ 38 Figura 27 Esquemticocom dois circuitos RC. .............................................................. 39 Figura 28 Fluxo medido e calculado no circuito RC ..................................................... 41 Figura 29 Smbolos dos mdulos. .................................................................................. 43 Figura 30 Circuito Solo-Planta-Atmosfera .................................................................... 44 Figura 31 Circuito do solo. ............................................................................................ 46 Figura 32 Circuito do solo para uma simulao transiente. ........................................... 47 Figura 33 Circuito da raiz .............................................................................................. 49 Figura 34 Circuito da raiz para uma simulao transiente ............................................. 51 Figura 35 Acoplamento solo e parte subterrnea da planta at o colo da raiz ............... 52 Figura 36 Circuito do caule............................................................................................ 53 Figura 37 Circuito da folha. ........................................................................................... 56 Figura 38 Simulao de regime transiente para a folha. ................................................ 57 Figura 39 Circuito do estmato...................................................................................... 61 Figura 40 Simulao transiente do circuito do estmato com Vg e Ve constantes. ...... 61 Figura 41 Simulao transiente do circuito do estmato com descarga de Pg. ............. 62 Figura 42 Mdulo atmosfera. ......................................................................................... 63 Figura 43 Simulao transiente do Modulo Atmosfera ................................................. 65 Figura 44 Circuito Chuva............................................................................................... 67

x Figura 45 Esquema mnimo de controle de fluxo no SPA. ............................................ 68 Figura 46 Fluxo Hdrico x Disponibilidade Hdrica ...................................................... 68 Figura 47 Circuito SPA.................................................................................................. 69 Figura 48 Grfico transpirao versus quantidade de gua no solo ............................... 71 Figura 49 Simulao transiente do trabalho de Thornthwaite e Mather ........................ 72 Figura 50 Transpirao foliar em funo do Contedo de gua no solo........................ 73 Figura 51 Conexo dos mdulos chuva e solo. .............................................................. 74 Figura 53 Encapsulamento do subcircuito Planta .......................................................... 75 Figura 54 - Circuito de precipitao conectado ao contnuo solo-planta-atmosfera. ........ 76 Figura 55 Oscilaes dirias no potencial hdrico de componentes da planta. .............. 77 Figura 56 Oscilador Hdrico de Desvio de Fase de Rede Progressiva ........................... 79

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LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Classificao dos solos segundo o dimetro mdio das partculas. .................. 8 Tabela 2 Umidade do solo em funo do potencial hdrico ........................................... 10 Tabela 3 Valores de referncia da razo de Bowen. ...................................................... 14 Tabela 4 Avaliao da capacitncia do caule de uma rvore. ........................................ 21 Tabela 5 Grandezas Anlogas entre o fluxo eltrico e o fluxo hdrico .......................... 32 Tabela 6 Perfil do Potencial hdrico no SPA a 25C. ..................................................... 42 Tabela 7 Clculo das resistncias do circuito principal por mdulo. ............................. 44 Tabela 8 Potencial hdrico e concentrao de vapor dgua, para o estmato. .............. 59 Tabela 9 Estimativa da Resistncia Estomtica ............................................................. 59 Tabela 10 Relao linear entre razo de Bowen e resistncia atmosfrica .................... 64 Tabela 11 Clulas de Chuva segundo o modelo BLPRM .............................................. 66 Tabela 12 Fluxo hdrico para dia seco e claro................................................................ 70 Tabela 13 Fluxo hdrico para dia mido e encoberto..................................................... 70

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LISTA DE SMBOLOS
CO2 H2O HF HCl H2S NH3 PH3 SPA k

Frmula Qumica do Dixido de Carbono Frmula Qumica da gua Frmula Qumica do cido Fluordrico Frmula Qumica do cido Clordrico Frmula Qumica do cido Fluordrico Frmula Qumica da Amnia Frmula Qumica da Fosfina Contnuo Solo-Planta-Atmosfera Condutividade hdrica Potencial hdrico (MPa) Fluxo hdrico (m3.s-1) Potencial qumico da gua Volume parcial molar da gua (VM =18,05 10-6 m3 mol-1 a 20C e 1 atm) Potencial qumico da gua pura altura de referncia Energia interna do sistema Entropia do sistema Energia livre de Gibbs Megapascal Potencial hdrico gravitacional Potencial hdrico osmtico Potencial hdrico de presso hidrosttica Potencial hdrico matricial Potencial hdrico de vapor Potencial hdrico total Massa especfica da gua pura ( = 103 kg.m-3 a 20C e 1 atm) Altura de medida Altura de referncia

0
U

VM

S G
MPA

g z R
T

Campo gravitacional da Terra (g = 9,81 N.kg-1 ao nvel do mar) Coeficiente de tenso superficial ( = 7,2 103 / para a gua) rea de uma superfcie (m2) Constante dos gases ou constante de Clayperon (R= 8,32J.mol-1.K-1) Temperatura termodinmica (K) Concentrao de solutos Concentrao de vapor dgua no ar

z0 A

 N M

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Condutividade hidrulica do vapor dgua (m3.s-1.MPa-1) Condutividade hidrulica do vapor dgua (m3.s-1) Nmero de partculas de um sistema Massa molar da gua (M=18 g) Presso parcial de vapor dgua Presso parcial de saturao de vapor dgua Massa de gua contida em uma poro de solo Massa de solo seco Umidade relativa do solo Comprimento (na direo z) caracterstico de razes Taxa de variao da quantidade de gua em uma poro de solo Porosidade do solo Volume de ar que o solo completamente seco pode conter nos poros Volume total de solo Taxa de Precipitao (em mm) Interceptao pela copa (em mm) Vazo lateral em uma poro de solo guas superficiais sobre o solo Perdas de gua no solo por infiltrao Evaporao Evapotranspirao Taxa de Transpirao diria (m3.dia-1) Evapotranspirao potencial Quantidade de gua acumulada no solo Variao mxima da umidade de solo Perda acumulada potencial de gua no solo Taxa mdia de perda de gua do solo no intervalo de tempo t Umidade do solo no instante inicial, em cada ponto do perfil do solo Umidade do solo no instante de tempo t, em cada ponto do perfil do solo Gradiente de tenso de vapor Dfice de tenso de difuso Gradiente de suco Mdia da distribuio Poison do incio de cada evento de precipitao Mdia da distribuio Poison do incio de cada clula de chuva Inverso da mdia da distribuio Poison da largura de cada clula de chuva Radiao solar lquida

ww ws Zr

Pp

In

As Lz

E ET Tr ETP Ac Az Lac 0

GV DPD GS p p p Rn

xiv

LE H FCS P j

Fluxo de calor latente Fluxo de calor sensvel Fluxo de calor do solo Radiao fotossinteticamente ativa absorvida Razo de Bowen Taxa de precipitao diria em unidades de precipitao (mm.dia-1) ons Potssio ons Cloro Prton Enzima da bomba inica que atua no transporte de ons na membrana cido Abscsico Presso de turgescncia das clulas guarda Presso de turgescncia das clulas epidrmicas Abertura estomtica Vantagem mecnica da epiderme Constante de proporcionalidade da abertura estomtica Razo de Antagonismo Fase de tenso da abertura estomtica Coeficiente do potencial hdrico da clula guarda Coeficiente do potencial hdrico da clula epidrmica Fluxo de massa atravs do ostolo Taxa de variao de massa no interior da folha Taxa de variao de massa devido transpirao foliar Mudana osmtica induzida pela luz na clula guarda Constantes anlogas s resistncias no modelo de Johnsson e Prytz Constantes anlogas s frequncias no modelo de Johnsson e Prytz Funo peso da equao no linear no modelo de Johnsson e Prytz Transistor de juno de trs camadas Positiva-Negativa-Positiva Transistor de juno de trs camadas Negativa-Positiva-Negativa Corrente da Base do transistor Corrente do Coletor do transistor Corrente do Emissor do transistor Ganho do transistor Associao de Resistor e Capacitor Potencial hdrico definido no componente i do SPA Resistncia ao fluxo hdrico no componente i do SPA.

K+ ClH+ H+ATPase ABA Pg Pe m

Ap ag ae

Ao

m2 m3 i h PNP NPN IB IC IE RC Ri T ij

m1

xv

Ci Wi Req Rsl Rrz Rcl Rfl Rcf Rcortex Rsim Rapo Pa QUCS GUI GPL Qt Spice fentrada fsada farmazenagem Pentrada Psada Psonda Rpotencial Rcapacitor Dsentido
gua

Capacitncia do componente i do SPA. Volume de gua armazenada no componente i do SPA Resistncia ao fluxo hdrico equivalente no SAP Resistncia ao fluxo hdrico no solo Resistncia ao fluxo hdrico na raiz Resistncia ao fluxo hdrico no caule Resistncia ao fluxo hdrico nas folhas Resistncia ao fluxo hdrico na camada limite foliar Resistncia ao fluxo hdrico no crtex Resistncia ao fluxo hdrico na via simplstica do crtex Resistncia ao fluxo hdrico na via apoplstica do crtex Pascal Quite Universal Circuits Simulation Simulador de Circuitos Totalmente Universal General User Interface Interface Geral para Usurios General Public License Licena Pblica Geral Conjunto de Ferramentas para Interface Grfica GUI Simulation Program with Integrated Circuits Emphasis Programa de simulao com nfase em circuitos integrados. Fluxo hdrico de entrada no componente do circuito Fluxo hdrico de sada no componente do circuito Fluxo de armazenagem de gua no componente do circuito Ponto de entrada do fluxo hdrico Ponto de sada do fluxo hdrico Ponto de sondagem da quantidade de gua no capacitor do componente Resistncia ao fluxo relativa diferena de potencial hdrico no componente Resistncia ao fluxo de armazenagem no capacitor do componente Diodo determinando o sentido do fluxo hdrico Tempo caracterstico de circuito Resistivo-Capacitivo Massa especfica da gua (103 kg.m3)

Observao: Os smbolos especficos utilizados para cada circuito dos mdulos de modelagem dos componentes do contnuo solo-planta-atmosfera esto descritos nos relatrios de parmetros conexos aos circuitos.

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SUMRIO
RESUMO .............................................................................................................................vii ABSTRACT.......................................................................................................................... viii LISTA DE FIGURAS ...............................................................................................................ix LISTA DE TABELAS ...............................................................................................................xi LISTA DE SMBOLOS ........................................................................................................... xii 1. 2. INTRODUO .............................................................................................................. 1 REVISO BIBLIOGRFICA............................................................................................. 5 2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. 2.6. 2.7. 2.8. 3. 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. 4. 4.1. 4.1.1. 4.1.2. 4.1.3. 4.1.4. 4.1.5. 4.1.6. 4.1.7. 4.2. 4.3. 4.4. 4.5. 4.6. 5. POTENCIAL HDRICO.............................................................................. 5 GUA NO SOLO ........................................................................................ 8 TEORIA TENSO-COESO ................................................................... 11 PRECIPITAO ....................................................................................... 13 ATMOSFERA ........................................................................................... 13 ANATOMIA VEGETAL DA ASCENSO DE GUA ........................... 16 OSCILAES ESTOMTICAS .............................................................. 25 OSCILAES EM CIRCUITOS ELTRICOS ....................................... 28 LEIS DE KIRCHHOFF ............................................................................. 31 O ANLOGO ELTRICO BSICO ........................................................ 33 SIMULADORES DE CIRCUITO ............................................................. 36 CIRCUITOS RC ........................................................................................ 39 VALORES REPRESENTATIVOS ........................................................... 41 MDULOS................................................................................................ 43 SOLO ........................................................................................................ 46 RAIZ ......................................................................................................... 48 CAULE ..................................................................................................... 53 FOLHA ..................................................................................................... 54 ESTMATO ............................................................................................. 58 ATMOSFERA .......................................................................................... 63 PRECIPITAO ...................................................................................... 65 TRANSPIRAO FOLIAR ..................................................................... 68 UMIDADE DO SOLO .............................................................................. 72 BALANO HDRICO .............................................................................. 73 RADIAO SOLAR ................................................................................ 76 OSCILAES ESTOMTICAS .............................................................. 79

MATERIAL E MTODOS ............................................................................................. 31

RESULTADOS ............................................................................................................. 43

CONCLUSO .............................................................................................................. 81

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ......................................................................................... 84 APNDICE A CONDUTIVIDADE DO SOLO........................................................................ 89

1. INTRODUO
O gs carbnico, ingrediente fundamental para a vida vegetal, flui da atmosfera para as clulas responsveis pela fotossntese, atravs dos estmatos, estruturas encontradas nos tecidos verdes. Quando essas estruturas esto abertas, flui CO2 em direo aos cloroplastos, onde se processa a fotossntese. Todavia, a entrada de CO2 implica na perda de gua. Assim, minimizar as perdas de gua e, ao mesmo tempo, maximizar a captura de dixido de carbono o desafio que as plantas enfrentam a partir de um sofisticado controle da abertura estomtica. O desafio da pesquisa nessa rea, por seu turno, descrever a complexa dinmica estomtica considerando o grande nmero de variveis e mecanismos que influenciam o processo. Depois de extrada do solo pelas plantas, a gua ascende at a copa e flui em proporo demanda evaporativa da atmosfera. As condies meteorolgicas em que, principalmente, a parte area est sujeita temperatura, presso de vapor na camada de ar junto s folhas, balano da radiao solar, velocidade do vento sobre o dossel (JARVIS e DAVIES, 1997) e as caractersticas do solo (HARRIS et al, 2004) so fatores exgenos importantes, alm da radiao fotossinteticamente ativa absorvida e da diferena de concentrao de CO2 entre as atmosferas intra e extrafoliar. O controle ainda mais sofisticado quando h restrio hdrica: a presena de hormnicos vindos da raiz e a retroalimentao positiva das clulas epidrmicas vizinhas s clulas do complexo estomtico so exemplos de fatores importantes que devem ser agregados ao estudo. Uma forma de estudar o problema ocluir sua complexidade. A anlise do processo simplificada com a aplicao de expresso linear para a resistncia ao fluxo de gua, em analogia definio de resistncia eltrica, de modo a se considerar as inter-relaes dos diversos componentes do contnuo fluxo de gua desde o solo at a atmosfera dada por = /, em que T a Solo-Planta-Atmosfera (PHILIP, 1966). Assim, a resistncia de uma planta ao transpirao da planta e a diferena de potencial hdrico entre o solo e a atmosfera. A expresso conhecida como anloga Lei de Ohm para a transpirao, apesar de a resistncia ao fluxo ser obviamente uma varivel. Resumidamente, a quantidade de gua transpirada pela planta depende de fatores

exgenos e endgenos acoplados, representados, simplificadamente, pelas grandezas: diferena de potencial hdrico e resistncia ao fluxo de gua. O fluxo contnuo de gua inicia-se no solo, de modo que o balano hdrico permite estimar a quantidade de gua evapotranspirada a partir do armazenamento de gua no solo e dos fluxos de entrada e sada, isto , precipitaes, descontadas as guas interceptadas, de superfcie e infiltrao. Por outro lado, considerando que a gua transpirada muda de estado de lquido para gasoso e consome uma parcela da energia lquida disponvel, possvel tambm se estimar a evapotranspirao utilizando-se o princpio de conservao de energia ao se aplicar, por exemplo, a razo de Bowen (1926 apud VILLA NOVA, 1973). Quando no h restrio hdrica, a principal varivel na determinao da abertura dos estmatos a taxa de radiao solar. O grau de turgescncia das clulas guarda depende da concentrao de solutos no citosol, a qual esta associada incidncia da radiao solar. A transpirao foliar e o fluxo de CO2 esto, portanto, fortemente associados ao ciclo sinusoidal, como indicado na dissertao de mestrado de Galon (2005): a radiao solar incidente (Rn) e a dinmica estomatal so variveis de fundamental importncia para a descrio do fluxo lquido de CO2. No entanto, a aplicao do mtodo de espectro de potncias para sries histricas de fluxos de calor latente obtidas no Programa de Ps-Graduao em Fsica Ambiental apresentaram perodos na ordem de 1,14 hora; 1,28 hora; 1,33 hora e 1,38 hora (MARIANO, 2008). O interesse do estudo da dinmica estomtica, em particular, surgiu na busca das razes para essas frequncias dominantes. No caminho desta pesquisa encontram-se descries de oscilaes na abertura estomtica da ordem de 1 hora, em ambiente controlado ou no. Essas oscilaes podem ser produzidas, por exemplo, ao se submeter a planta a intervalos peridicos de luz e sombra (LANG et al, 1969) ou a perturbaes no valor da presso de vapor da atmosfera adjunta superfcie foliar (FARQUHAR e COWAN, 1974). No h ainda um modelo definitivo para a oscilao estomtica. Cowan (1972b) sugere, de um ponto de vista conceitual, uma analogia com circuitos eltricos com um nmero maior de componentes, sem introduzir, no entanto, funes capacitivas relativas ao armazenamento de gua na planta. Uma modelagem para a dinmica hdrica, que contempla tambm a funo capacitiva

do circuito foi proposta por Johnsson e Prytz (2002). Os autores prope uma funo no linear para o fluxo de gua armazenada com a resistncia estomtica. Se, por um lado, h compromisso da descrio com caractersticas fisiolgicas da planta, por outro, parece no haver com o prprio anlogo eltrico proposto. O carter sistmico do fluxo hdrico se imps: houve de se considerar o comportamento do solo de armazenamento de gua, dos vasos do xilema, do forte poder evaporativo da atmosfera. Uma relao importante, que norteou parte desse trabalho, a estabelecida entre transpirao foliar e umidade do solo. Procurou-se assim, estabelecer uma analogia com a estrutura da planta e, com o prprio mtodo experimental de Denmead e Shaw (1962), de modo a comparar os resultados. O comportamento resistivo prprio do ostolo estomtico dependente do potencial hidrosttico das clulas guarda. A resistncia do circuito controlada por um sinal, a modelagem dessa funo como transistor parece, portanto, adequada. O conjunto de componentes (resistor, capacitor e transistor) permite a construo de osciladores (BAKSHI e GODSE, 2009), que modificados, do conta de descrever as retroalimentaes entre as clulas estomticas e epidrmicas. O sistema apresentou oscilao do fluxo hdrico com relaxao conforme indicava a literatura. Estabeleceu-se assim, um protocolo de modelagem que permite acoplar os diferentes tempos caractersticos dos circuitos hdricos resistivocapacitivos do fluxo e armazenamento de gua em cada clula, tecido ou rgo da planta; da diversidade espacial de solo e de sua cobertura; que admite tambm estabelecer regras de controle sobre esses tempos caractersticos pela prpria planta a partir de resistncias de transferncia. Assim, este trabalho, do ponto de vista terico, estende a analogia com os sistemas eltricos e procura associar equivalentes eltricos s funes da fisiologia vegetal responsveis pelo fluxo hdrico. A metodologia proposta, dessa forma, permite estabelecer tambm um procedimento anlogo ao experimental. Na reviso bibliogrfica, as relaes hdricas nos diversos meios por onde a gua passa no contnuo solo-planta-atmosfera (SPA) so descritas de modo a se estabelecer, na metodologia, relaes anlogas com sistemas eltricos. Nisto reside o foco deste trabalho: desenvolver metodologia para o estudo da dinmica hdrica nas plantas em que as propriedades dos fluxos so associadas a dispositivos, de modo a permitir o uso de programas sofisticados que resolvem

complexos e extensos problemas de anlise de circuitos, ou por outra, complexos e extensos sistemas de equaes acopladas. Os resultados obtidos mostram a potencialidade da metodologia e estendem o horizonte de sua aplicao.

OBJETIVO GERAL:

Construir uma estrutura formal, para o estudo da dinmica hdrica em plantas vasculares, anloga eletricidade.

OBJETIVOS ESPECFICOS

FORMULAO A PRIORI DO MODELO

1. Determinar as quantidades necessrias e suficientes para a dinmica hdrica, dentro de um extenso nmero de variveis; 2. Utilizar simuladores para anlise de circuitos

FORMULAO A POSTERIORI DO MODELO

Reproduzir resultados experimentais, como por exemplo, da Experincia de Denmead e Shaw, do balano hdrico e das oscilaes estomticas.

2. REVISO BIBLIOGRFICA
2.1. POTENCIAL HDRICO A gua um composto simples, abundante na superfcie terrestre e capital para a existncia da vida. Por ser uma molcula polar solvente de sais inicos presentes no solo e importantes para a nutrio mineral bem como de compostos polares orgnicos, como a glicose. Ligaes intermoleculares relativamente fortes entre o hidrognio e o oxignio, chamadas pontes de hidrognio, permitem que a gua seja uma substncia lquida a temperaturas e presses ambientais, diferentemente de compostos anlogos do hidrognio com os vizinhos do oxignio na tabela peridica (HF, HCl, H2S, NH3 e PH3): todos gasosos. So tambm as pontes de hidrognio que permitem, no SPA, o fluxo hdrico contnuo, isto , sem a quebra da coluna de gua no xilema, mesmo sob fortes diferenas de presso entre a atmosfera exterior s folhas e o solo (da ordem de 100 MPa). De maneira anloga ao que acontece em dispositivos eltricos, o fluxo hdrico, f (em m3.s-1), atravs do SPA proporcional diferena de potencial hdrico: = = 0

(1)

A condutividade hdrica, k, a constante de proporcionalidade entre o

fluxo e o potencial hdrico, definido como o potencial qumico da gua por unidade volumtrica molal: A quantidade o potencial qumico da gua no estado considerado, (2)

enquanto que 0 o potencial qumico da gua pura altura de referncia (z0) e

VM o volume parcial molal da gua pura.

Seja U a variao da energia interna ocorrida em um sistema constitudo de um nico componente (isto , um nico tipo de partcula, por exemplo, molcula de gua) que sofreu um processo isentrpico (entropia constante) e isocrico (volume constante), a partir do estado de referncia, mantendo constante o nmero de partculas do sistema. Nesse processo, o potencial qumico do sistema a energia interna por partcula: (3) (, ) = (, , )/

Para processos espontneos em que a temperatura e a presso sejam variveis de melhor acesso experimental, o potencial hdrico pode ser obtido a partir da energia livre de Gibbs. Para um sistema com um nico componente, temse que o potencial qumico como funo da temperatura e da presso a energia livre de Gibbs por partcula (SALINAS, 2005): (, ) = (, , ) (4) Como consequncia, o potencial hdrico uma varivel que descreve

o estado energtico do sistema, em unidades de densidade volumtrica de energia, ou, equivalentemente, em unidades de presso. O valor de referncia zero,

((0 ) = 0), diminuindo com sua escassez, o que indica o sentido dos fluxos quando a gua est disponvel em grandes quantidades na altura de referncia hdricos nas plantas, contrrio ao gradiente do potencial hdrico (sinal negativo na Equao (1)). vegetal so: gravitacional ( ); osmtico ou de soluto ( ); de presso hidrosttica ( ); matricial ( ) e de vapor ( ).
= + + + +

Os principais componentes do potencial hdrico em um sistema

(5)

Potencial hdrico gravitacional

a energia potencial gravitacional por unidade de volume molal da gua pura localizada a uma altura z do ponto de referncia z0.
= =

gravitacional da Terra e a massa especfica da gua. Potencial hdrico matricial

Nessa expresso, M a massa molar da gua, o campo

(6)

No interior de um volume de gua, as pontes de hidrognio aparecem em todas as direes. Na interface entre gua e ar, as pontes de hidrognio localizam-se apenas sobre a superfcie, o que adensa as ligaes entre as molculas de gua, dificultando seu rompimento. O coeficiente de tenso superficial ( ) o trabalho mximo (at o

rompimento da superfcie), por unidade de rea, realizado na interface lquido/ar,

2005): = . Nessa expresso, a variao da rea da superfcie GAST, A. P., 1997). Nas plantas, aparece, por exemplo, em vasos capilares e paredes

o que resulta na expresso para a variao da energia livre de Gibbs (KIRKHAM,

devida aplicao da fora contra a tenso superficial (ADAMSON, A.W. e

celulares. No solo surge devido adeso da gua ao ar contido nos poros e, em menor grau, s superfcies dos gros constituintes (capilaridade do solo). Potencial hdrico osmtico ou de soluto Misturar duas substncias miscveis para produzir uma soluo homognea um processo irreversvel. Conclui-se, portanto, que ocorre nesse processo aumento da entropia ou, equivalentemente, abaixamento do potencial hdrico do sistema. O termo osmtico pode ser estimado pela equao de vant Hoff na qual a constante dos gases, a concentrao de soluto na soluo, Tal situao acontece, por exemplo, no interior dos cloroplastos com a produo da sacarose. Presso hidrosttica A diferena de potencial hdrico osmtico entre uma clula e seu exterior pode causar um intenso fluxo hdrico para o interior da clula de modo que esta fica trgida. As paredes celulares resistem ao estiramento mecnico, especialmente quando h espessamento da parede secundria. A presso hidrosttica que as paredes celulares aplicam sobre a gua no interior da clula positiva (presso de turgescncia), isto , a presso hidrosttica no interior da clula maior que no seu exterior. Potencial hdrico na fase gasosa Nos locais em que a gua est em fase gasosa dissolvida no ar por exemplo, na cmara subestomtica , o potencial hdrico depende da umidade relativa do ar (UR), isto , da razo entre o quanto de gua contm o ar e o quanto de gua poder conter o ar quando saturado, na temperatura dada. (7) expressa em osmolalidade (mol por litro) e a temperatura absoluta do sistema. Quanto maior a dissoluo de solutos maior ser a reduo do potencial hdrico.
= ,

Ao se aplicar a lei de Fick, o fluxo de vapor dgua pode ser estimado

potencial hdrico (NOBEL, 2009: 377-380): = = . As em funo do gradiente da concentrao de vapor dgua e do gradiente de quantidades e so as diferenas de potencial hdrico e concentrao de respectivamente. A relao entre as condutividades ser:
=

% ln 100

(8)

vapor dgua no ar entre dois pontos considerados; e so condutividades

hidrulica do ar para o vapor dgua em unidades de (m-3.s-1) e (m3.s-1.MPa-1)

(9)

Considera-se o volume molar para o vapor dgua constante, por exemplo, nas condies normais de temperatura (273,15K) e presso (1 atm = 0,101 MPa), o volume de vapor dgua ser 0,0224 m3.mol-1. 2.2. GUA NO SOLO O solo, camada mais superficial da crosta terrestre e substrato das razes, possui composio diversificada de minerais e matria orgnica, alm de gua e ar. A sua mais simples classificao considera somente o tamanho dos gros (Tabela 1). Classificaes mais complexas consideram a textura do solo, estrutura, composio qumica e contedo de matria orgnica, alm da plasticidade. A textura a descrio da mistura dos diferentes gros, enquanto a estrutura, determinada pela orientao dos gros, refere-se capacidade das pequenas partculas preencherem os poros deixados pelas partculas maiores, o que confere ao solo a capacidade de transferncia de estresse mecnico e de armazenamento de gua (VERRUIJT, 2010:13 e 49). Solo Argila Silte Areia Cascalho Dimetros mdios 0 a 2 m 2 a 63 m 63 m a 2 mm 2 a 63 mm k (s m-1) 1010 a 108 108 a 106 106 a 103 103 a 101

Tabela 1 Classificao dos solos segundo o dimetro mdio das partculas. A coluna k apresenta os intervalos de valores da condutividade hidrulica para os diferentes tamanhos de gros, em segundos por metro. Observa-se o aumento da condutividade com o aumento do dimetro da partcula. Fonte: Verruijt, 2010, pginas 13 e 49.

A razo entre o volume de ar que o solo completamente seco pode conter nos poros entre os gros (Vp) e o volume total de solo (Vs) um importante
= .

parmetro, chamado porosidade, = . A razo entre as massas de gua (ww) e de solo seco (ws), contidas na poro de solo considerada a umidade relativa, A taxa de variao da quantidade de gua em uma poro de solo, ,

dada por: = , tal que Zr o comprimento (na direo z) caracterstico das razes contidas nessa poro de solo. Balano hdrico (Figura 1) a contabilidade de gua no solo.

em unidades equivalentes de precipitao (milmetros por dia, por exemplo)

Figura 1 Balano Hdrico do Solo Os fluxos, apresentados com seus respectivos sentidos, alteram umidade do solo (q). A taxa de precipitao (Pp) contribui com o aumento de q; as taxas de interceptao das folhas (In) e guas superficiais (As) reduzem a quantidade de gua que penetra na poro de solo em que se localizam as razes com comprimento (Zr); a infiltrao para camadas de solo abaixo da regio em que esto as razes (Lz), a evapotranspirao (ET) e a vazo lateral ( ) so as sadas de gua da poro de solo considerada. Fonte: Adaptada de Laio et al., 1969.

A conservao de massa (ou de volume de gua) garante que q seja dada pelo somatrio dos fluxos de (e para) essa parcela de solo:
= () () + (, ) (, ) (, ) (, )

(10)

precipitao, (), e de interceptao da copa, () dependem, como denota a Nessa expresso, todas as quantidades com exceo das taxas de expresso, da umidade relativa do solo (LAIO et al., 1969). No escopo deste

10

superficiais, (, ), sero desconsideradas. Consideraremos, por simplicidade, trabalho, o solo plano e horizontal de modo que as perdas devidas a guas modo que a vazo lateral nas fronteiras, (, ), ser considerada nula. Os no solo na direo vertical, (, ); e a evapotranspirao, (, ), resultante da outros termos referem-se a fluxos para o exterior da parcela de solo: a infiltrao transpirao foliar das plantas cujas razes esto contidas nessa poro de solo.
= () () (, ) (, )

um solo homogneo, com gradientes horizontais nulos do potencial hdrico, de

evaporao do solo, a qual, claro, depende tambm da cobertura vegetal e da

(11)

Aps uma rega ou precipitao intensa, em que o solo fica saturado, o

fluxo hdrico atinge um regime estacionrio (fluxo constante e vertical, em hdrico do solo cai de zero para 0,2 MPa e a quantidade de gua no solo direo ao lenol fretico, devido gravidade). Em pouco tempo, o potencial preenche, entre 40 e 60% do volume dos poros entre as partculas (Tabela 2). Situao do solo Logo aps precipitao Longo perodo sem precipitao
1 = 0,2 (MPa)

w 35%

0 = 1,5 12% Tabela 2 Umidade do solo em funo do potencial hdrico Valores da umidade do solo em funo do potencial hdrico para um solo argiloso. Fonte: Nobel, 2009

Na vizinhana das razes esse contedo fica entre 8 e 30%. O restante dos poros preenchido por ar. H, portanto, um nmero considervel de interfaces ar-gua (NOBEL, 2009). Quanto maior o nmero de pequenos poros, maior a adeso da gua ao ar contido nessas cmaras. Assim, com a diminuio da quantidade de gua no solo, menor o potencial hdrico da gua contida. Valores representativos para um solo argiloso esto expressos na Tabela 2. A partir da hiptese fundamental do mtodo de Thornthwaite e Mather (1955 apud DOURADO-NETO et all, 2010) possvel se obter a expresso para a quantidade de gua acumulada no solo (Ac) como uma funo do tempo. (12)

do perfil, 0 e so os respectivos valores da umidade do solo para os instantes

comprimento efetivo da raiz (Zr): = 0 (0 ) = (0). Em cada ponto de tempo t=0 e t: valores mximos e mnimos no perodo, respectivamente. ,

() =

A quantidade Az calculada sobre todo o perfil do solo at o

11

portanto, a variao mxima da umidade de solo no perodo; Lac a perda precipitao efetiva [ = ( )]. A constante a taxa mdia da perda de gua no intervalo de tempo considerado: = 2.3. TEORIA TENSO-COESO

acumulada potencial dada pela diferena entre a evapotranspirao e a

Atribuda Dixon e Joly (1894 apud ZWEIFEL et al., 2007), a Teoria Tenso-Coeso o modelo mais aceito para o transporte de gua atravs do xilema. Esse modelo atribui forte tenso, que a gua submetida desde a copa at a raiz, o motor do movimento ascendente de gua e credita s foras de coeso entre as molculas de gua (devido s pontes de hidrognio), a continuidade do fluxo. Essa tenso tem incio na transpirao foliar. Esquematicamente, o corte transversal de uma folha (Figura 2) mostra, entre as clulas do mesfilo, a cavidade subestomtica. Nessa cmara, a gua, em contato com o ar, muda de fase de lquida para vapor saturando a atmosfera da cmara subestomtica.

Figura 2 Corte Transversal de uma Folha. Apresentam-se os tecidos clorofilados do mesfilo (parnquima palidico e esponjoso), um corte do xilema e as epidermes inferior e superior cobertas pela cutcula; alm desta est a camada limite superficial. Em destaque, aparece o estmato, esquematicamente aqui composto pelas clulas guarda, o poro estomtico e a cavidade subestomtica. Fonte: Taiz e Zeiger (1998).

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Nesse estudo, o ar atmosfrico considerado um gs ideal, no qual o vapor dgua se dissolve. Estimativas de umidade relativa exatamente sobre o estmato, dentro e fora da folha, de 60% e 50%, respectivamente, fornecem diferena de potencial hdrico de aproximadamente 25 atmosferas de presso. Instaura-se, assim, um gradiente de tenso de vapor que aponta na direo do interior folha. O fluxo, com sentido sempre contrrio ao do gradiente, denotado por GV na Figura 3. A sada de vapor dgua pelo ostolo faz com que outras molculas de gua passem ao estado de vapor de modo a se manter a tenso de vapor muito prxima a de saturao no interior da cavidade subestomtica. A gua flui do xilema para a folha e cria um dfice de presso de difuso, que faz fluir a gua da raiz para o xilema. Na Figura 3, o fluxo relativo ao dfice de presso de difuso denotado por DPD. Finalmente, na Figura 3, GS indica o fluxo relativo ao gradiente de suco, que se instaura entre o solo e a raiz e faz fluir gua para essa.

Figura 3 Fluxo de gua devido aos gradientes de presso hdrica. As siglas referem-se aos fluxos hdricos (indicados por flechas) com respeito a cada gradiente de potencial hdrico: GV devido ao gradiente de vapor dgua; DPD devido ao dfice de presso de difuso e GS devido ao gradiente de suco.

Da conservao de massa, os fluxos so todos iguais a quantidade de gua transpirada, descontada a taxa de armazenamento em cada ponta da estrutura da planta. A evoluo dotou as plantas com um mecanismo para minimizar a perda de gua, quando h escassez de gua no solo: fechar as sadas e consequentemente, reduzir o bombeamento. A epiderme, coberta pela cutcula, muito pouco permevel gua, de modo que a transpirao reduz-se fortemente quando os estmatos esto fechados.

13

2.4. PRECIPITAO A resposta da vegetao (resistncia seca, produtividade etc.) est fortemente interligada intermitncia e a imprevisibilidade da disponibilidade das chuvas (NOY-MEIR, 1973 apud LAIO et al., 2001). A ocorrncia e a quantidade de gua em cada um dos eventos de precipitao so variveis estocsticas. O modelo Bartlett-Lewis do Pulso Retangular Modificado

(RODRIGUEZ-ITURBE et al., 1987, apud DAM et al., 2007) apresenta eventos de precipitao modelados por um ou mais pulsos retangulares, chamados clulas de chuva (Figura 4). O incio de cada evento de precipitao, o incio de cada clula de chuva, a altura e a largura das clulas de chuva seguem distribuies de Poisson com mdias p, p, p e (p)-1.

Figura 4 Esquema do modelo Bartlett-Lewis do Pulso Retangular Modificado. Passos da construo da distribuio das chuvas: (a) incio de cada evento de precipitao; (b) incio de cada clula de chuva; (c) altura e largura das clulas de chuva; (d) Intensidade total resulta da soma das intensidades individuais. Fonte: DAM et al., 2007

2.5. ATMOSFERA A quantidade de gua evapotranspirada por uma superfcie vegetada pode ser estimada a partir do princpio de conservao de energia. O fluxo de calor latente necessrio evapotranspirao limitado e obedece ao balano de energia: = + + +

(13)

14

O saldo de radiao, Rn, particionado em fluxo de calor latente (LE), de calor sensvel (H), de calor no solo (FCS) e fotossntese (P). A mudana de fase da gua no curso da evapotranspirao utiliza, por exemplo temperatura de 20C, 2452 Joules por grama de gua, ocasionando o arrefecimento das folhas com a transpirao. Do fluxo de calor latente em Watt por metro quadrado resulta (ET) em gramas de gua evapotranspirada por metro quadrado por segundo. Dessa forma, a quantidade de gua evapotranspirada 20C, em gramas ser: (14) = 2452

Para temperaturas maiores, quantidades menores de energia so necessrias para a mudana de fase da gua, resultando em maiores quantidades de gua evapotranspirada para o mesmo fluxo de calor latente. Bowen foi um dos pioneiros no estudo do balano de energia sobre uma superfcie em ambientes naturais. A energia disponvel (RnGP) sobre uma superfcie de gua, durante o processo de evaporao, particionada nos fluxos de chamada Razo de Bowen ( = HLE). A Tabela 3 apresenta alguns valores de referncia constantes na literatura. O uso da razo de Bowen permite estabelecer padres qualitativos de anlise das condies ambientais com respeito partio da energia lquida disponvel. Quando o ambiente apresenta restries hdricas para a planta, por exemplo, a razo de Bowen maior que um, isto , o calor sensvel maior que o calor latente, pois o saldo de radiao est sendo utilizado para o aquecimento do ar. Valores negativos indicam fluxos de calor sensvel e latente em sentidos contrrios. Razo de Bowen
>0

calor latente (LE) e sensvel (H) emitidos pela superfcie. A razo entre os fluxos

Condies Ambientais

Referncia

Ambos os fluxos possuem o mesmo sentido: (i) Superfcie mais quente e mida que o ar; Bildes (2008) (ii) Superfcie mais fria e seca que o ar. >1 Restries hdricas.. Betts et al. (2007) 0,1<<1,5 Condies secas em floresta de conferas. Padres propostos por -0,7<<0,4 Condies midas em floresta de conferas. Jarvis et al. (1976) Valores mdios dirios em floresta boreal: = 0,85 (i) Dias sem precipitao; Betts et al. (2007) = 0,4 (ii) Dias em que ocorreu precipitao. Aps irrigao; Em cultura de feijo. 0 Aumento devido reduo da umidade do solo. Betts et al. (2007) = 0,45 Tabela 3 Valores de referncia da razo de Bowen. Os valores da razo de Bowen ( = HLE) dependem das condies atmosfricas e de umidade no solo. Quanto maiores as restries hdricas, mais alta ser a razo de Bowen. Fonte: Betts et al.(2007), Jarvis et al.(1976) e Bildes (2008)

15

Trabalho experimental importante foi realizado por Denmead e Shaw (1962) em que os autores investigaram como a taxa de transpirao real influenciada pela combinao da umidade do solo e das condies atmosfricas. O mtodo consistiu em manter constante a quantidade de gua no solo de contineres, onde estavam plantados ps de milho. Mediu-se a transpirao real diria. Trs dias com condies ambientais diferentes esto descritos no grfico da Figura 5, em que cada continer fornece um ponto para dia seco e mido (30 de julho); um tringulo para dia mido e parcialmente encoberto (13 de agosto) e um crculo para dia mido e chuvoso (5 de agosto). As curvas so ajustes desses dados experimentais.

Figura 5 Taxa de Transpirao Real Diria em Funo da Umidade do Solo. Os pontos, tringulos e crculos marcam valores experimentais de acordo com as condies ambientais: de dia seco e mido (30 de julho); dia mido e parcialmente encoberto (13 de agosto) e dia mido e chuvoso (5 de agosto). As curvas so ajustes respectivos desses dados experimentais. Os respectivos pontos de perda de turgescncia JUL 30 das clulas so TL ; TLAUG 13 e TLAUG 5 . Fonte: Adaptado de Denmead e Shaw (1962)

H dois regimes possveis: (i) inicialmente um patamar para quando h grandes quantidades de gua no solo; (ii) uma queda linear da taxa de transpirao acontece com a reduo da umidade do solo. A mudana de regime

acontece nos pontos de perda de turgescncia das clulas das folhas: TLJUL 30 ;
TLAUG 13 e TLAU G5 .

16

2.6. ANATOMIA VEGETAL DA ASCENSO DE GUA Uma planta terrestre composta por razes (parte subterrnea), caule e copa (parte area) como indica a Figura 6.

Figura 6 Planta com estruturas de transporte de gua A linha do solo divide a planta em raiz (parte subterrnea) e caule e folhas (area). A raiz pivotante (principal) apresenta ramificaes e pelos por onde a gua entra no sistema vascular. Na raiz, o meristema apical responsvel pelo crescimento vertical e a coifa o protege. Na copa, alm do meristema apical (primrio), h o secundrio (broto axilar) que aparece nos ns (junes entre as folhas e o caule). Os tecidos vasculares do caule aparecem em um corte longitudinal (em azul claro), enquanto dois cortes transversais esto indicados e remetem s Figuras 2 (Seo da folha) e Figura 7 (Seo da raiz).

17 Fonte: Taiz e Zeiger (1998)

O transporte de gua inicia-se nos pelos absorventes da raiz, os quais so extenso das clulas da epiderme (Figuras 7 e 8). Quanto maior a rea de contato com o solo, maior a capacidade de extrao de gua. So os pelos da raiz, os responsveis pela grande rea da superfcie de contato da raiz com o solo, que pode atingir centenas de metros quadrados. Porm, estudos entre diferentes espcies de plantas demonstraram que a profundidade de extrao , na determinao do total de gua extrada do solo, mais importante do que a extrao que ocorre em cada profundidade (SQUIRE et al., 1987 apud CARLESSO, 1985). Assim, o sistema de razes costuma ser bastante extenso. As razes de algumas plantas vo muito mais abaixo do que sua parte area se estende acima do solo. As razes da macieira (Malus domestica) podem descer a cerca de 10m e mesmo em plantas herbceas tais profundidades podem ser alcanadas, por exemplo, em alfafa (Medicago sativa) (PIK e ROLFE, 2005).

Figura 7 Esquema das vias de transporte de gua na raiz. A gua pode chegar aos vasos do xilema pela simplstica, em preto, ou apoplstica, em verde. A via apoplstica, no entanto, interrompida na endoderme devido s Estrias de Caspari e reestabelecida aps a gua atravessar a endoderme. Fonte: Taiz e Zeiger (1998)

Os tecidos responsveis pelo transporte de gua nas traquefitas (plantas vasculares) so o xilema que transporta a seiva bruta, isto , gua e sais minerais absorvidos pela raiz, e hormnios, no sentido ascendente at os tecidos

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verdes e o floema, que conduz a seiva elaborada, resultante da incorporao dos produtos da fotossntese, para toda a planta, inclusive para a raiz, para consumo e armazenamento.

(a) (b) Figura 8 - Micrografias da Raiz. (a) Corte Transversal da raiz, onde aparecem: Ep a epiderme com os pelos radiculares; Ex exoderme; Pc parnquima cortical (cortex); En endoderme; P - periciclo; Fp Floema primrio e Xp Xilema primrio; (b) Detalhe do pelo da raiz Fonte: (a) Sobiologia (2011) e (b) B.LOG.IA (2011)

Dependente da radiao solar, da umidade relativa do ar, do contedo de gua no solo, dentre outras variveis microclimticas, o transporte hdrico, resposta ao dfice de potencial hdrico, realizado sob sofisticado controle da planta e praticamente sem custo energtico. Exceo digna de nota a presso da raiz, resultante da diferena de potencial osmtico entre a raiz e o solo. A presso da raiz a causa da exsudao de gua no colo da raiz quando a parte rea da planta cortada (fenmeno chamado de sangramento). A entrada seletiva de solutos em sentido contrrio ao do potencial osmtico no citoplasma das clulas da epiderme ou do crtex realizada custa da energia obtida na respirao. Assim, a concentrao de solutos no xilema pode ser maior que a do solo. Aps a entrada, uma complexa estrutura de tubos entre citoplasmas de clulas vizinhas, ligando as diversas clulas do crtex vegetal, a plasmodesmata, permite que os solutos fluam at o xilema. Os desmotubos so contnuos ao retculo endoplasmtico (rede complexa de membranas que formam cmaras e tubos). Essa via chamada de simplstica, palavra cuja origem grega significa junto ao citoplasma. A gua pode ainda atravessar as membranas celulares de clula a clula. Essa via chamada de transmembrana. Outra via possvel a apoplstica, que quer dizer distante do citoplasma. A gua e os solutos fluem pelos espaos intercelulares e no contnuo entre as membranas plasmticas. H, ainda, a lamela mdia membrana completamente permevel entre as paredes de clulas vegetais contguas que a gua atravessa facilmente.

19

Na endoderme, camada de clulas entre o crtex e o parnquima do xilema, os espaos intercelulares so lignificados, formando as estrias de Caspari, que interrompem o fluxo de gua e solutos pela via apoplstica. Dessa forma, somente os solutos que atravessaram a membrana celular podem chegar ao xilema. No xilema, a via apoplstica reestabelecida. Segundo Fitter e Hay (2002), a continuidade do fluxo de gua no xilema requer continuidade nos capilares do solo e na via apoplstica das folhas e das razes. O xilema um tecido composto de fibras, clulas parenquimticas e elementos traqueais. O parnquima, alm da funo de armazenamento e transferncia em curtos trajetos de gua e solutos, o nico componente vivo do xilema maduro e funcional. As fibras, clulas muito alongadas e com espessamento na parece secundria, tem como funo principal fornecer suporte estrutural a planta. Finalmente, os elementos traqueais so clulas alongadas, que se interconectam formando tbulos para o transporte eficiente de grande quantidade de gua, e abrangem dois tipos de clulas: os traquedeos e os elementos de vaso. Os traquedeos so encontrados em pteridfitos e gimnospermas, enquanto que as angiospermas possuem tanto traquedeos como elementos de vasos, estruturas traqueais mais recentes. Os traquedeos alcanam o comprimento da ordem de 1 cm e dimetro entre 10 a 50 m; os elementos de vasos so mais curtos e possuem maior dimetro. Quando jovens essas clulas possuem apenas parede celular primria. Com o aumento de volume, devido presso interna do protoplasma, uma parede celular secundria formada principalmente por celulose, hemicelulose e lignina aparece. Os elementos de vasos possuem placas de perfurao nas extremidades, as quais se fundem, formando traqueias. Assim, a resistncia ao fluxo hdrico nas angiospermas menor que nas gimnospermas devido a maior eficincia de transporte das traqueias com relao aos traquedeos, por serem aquelas mais largas e longas (SALISBURY e ROSS, 1992). No xilema, para a clula torna-se funcional deve perder o protoplasma. A lignificao da parede secundria aumenta sua impermeabilidade. O espessamento da parede secundria dos traquedeos contribui no suporte estrutural da planta, assim como para evitar o colapso das clulas sob fortes presses negativas, devido transpirao.

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As clulas vegetais maduras vivas caracterizam-se por, alm das organelas comuns s clulas animais como ncleo celular (responsvel pela diviso celular); peroxissoma (ou peroxisome), relacionado ao metabolismo do perxido de hidrognio; mitocondria (cuja funo a respirao celular e, portanto a produo de energia para a clula); complexo de Golgi (que armazenam substncias); ribossomas que podem ser encontrados soltos ou interligados formando retculos endoplasmticos lisos ou rugosos (tem como funo a produo de proteinas) e membrana celular , ter organelas especficas para a fotossntese (os cloroplantos); grandes vacolos que ocupam, cheios de gua, 80 a 90% do volume total da clula (Figura 9) e uma parede celular de celulose.

Figura 9 Clula vegetal. Alm das organelas comuns tanto em clulas animais como em vegetais (mitocndrias, complexo de Golgi, ribossomos) destacam-se em uma clula vegetal os cloroplastos, a parede celular e um grande vacolo (em azul) que armazena gua e sais necessrios sobrevivncia da planta. Fonte: Taiz e Zeiger (1998)

Todos os componentes do contnuo SPA armazenam gua. No solo, por exemplo, nos espaos entre os gros de argila; no ar, o contedo de gua,

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dependendo da temperatura, pode representar 4% do valor da massa de ar seco. Na planta, a gua armazenada nas vias apoplstica e simplstica da raiz; nos vasos do xilema e do floema na raiz e no caule da planta. A gua armazenada no caule pode estar tanto na casca (nos tecidos vivos), quanto na madeira. A quantidade total de gua depende muito das condies atmosfricas e do contedo de gua no solo, porm, na madeira verde umidade sempre maior que 100%. Isto , a quantidade de gua pelo menos igual quantidade de madeira seca. Alteraes dirias da presso hidrosttica no xilema causam variaes no dimetro do caule. Durante o dia, quando a taxa de transpirao elevada, h reduo da presso hidrosttica, que se transmite a todo caminho que a gua percorre atravs do caule, o que provoca contrao do tronco da rvore (NOBEL, 2009). A variao de volume pode representar um aumento do dimetro do tronco, da ordem de 0,3 a 1%. A Tabela 4 resume a estimativa realizada por Nobel (2009, p.492:495) para a capacitncia (C) do caule de uma rvore de 10 m de altura (hc) e 0,1 m de raio (rc), com variao diurna de 1%; rea foliar da copa de 16 m2 (A) e taxa de transpirao diria de j = 4 mm.dia-1.
Grandeza Taxa de transpirada diria Volume do caule Variao diurna de volume do caule Diferena de potencial hdrico Expresso Tr = A j Wc = (rc)2 hc W= [(0,99rc)2-rc2] hc = g + s Valor 0,064 m3.dia-1 0,314 m3 0,0063 m3 0,4 MPa

-2 Capacitncia C = W/ 1,610 m3.MPa-1 Tabela 4 Avaliao da capacitncia do caule de uma rvore. A transpirao diria dos 16 m2 de rea foliar (Tr) o produto da rea foliar da copa (A) e a taxa diria de transpirao por m2 (j). O caule modelado como um cilindro circular reto. Assim, a variao de volume depende da variao da rea da base, mantendo-se a altura constante (hc). A diferena de potencial hdrico dada pela soma dos componentes: diferena de potencial hdrico gravitacional (g) e diferena de potencial hdrico osmtico (s). A capacitncia do caule a constante de proporcionalidade entre o potencial hdrico e a quantidade de gua armazenada. Fonte: Nobel (2009)

O autor estima a resistncia do caule em 1,5106 MPa.s.m-3. Analogamente aos sistemas eltricos, o produto R e C que caracteriza a associao das propriedades resistivas e capacitivas de cada ponto do circuito tambm tem unidades de tempo. Ao considerar que apenas 20% da resistncia esto na regio de armazenamento de gua, obtm-se o tempo caracterstico do xilema na ordem de 4,8106 s. Isto , 80 minutos.

22

Na rota dgua, as folhas se configuram como o rgo vegetal de sada, no entanto, para evitar a transpirao, a epiderme foliar forma um mosaico sem brechas entre as clulas e, sobre essa epiderme, h uma camada de cera. Abaixo da epiderme, h o parnquima palidico, clulas clorofiladas na forma de pilares organizadas de 1 a 3 camadas, que absorvem e canalizam a luz para a camada seguinte, o parnquima esponjoso, um conjunto de clulas muito irregulares em meio a espaos de grandes dimenses preenchidos por gua e ar. A extensa interface ar-gua no entorno dessas clulas propicia um forte espalhamento da luz no interior da folha. As mltiplas reflexes aumentam o comprimento do caminho sobre o qual os ftons viajam, aumentando assim a probabilidade de absoro. Para que haja entrada de CO2, na epiderme foliar aparecem os estmatos: estruturas compostas por duas clulas, chamadas guarda, que regulam a abertura de um poro (ou ostolo). As clulas guarda controlam a abertura desses poros e, diferentemente das outras clulas epidrmicas so clorofiladas. Clulas subsidirias e clulas polares tambm podem estar presentes, compondo o complexo estomtico (Figura 10). Assim, o tamanho da superfcie de gua exposta ao ar depende da rea foliar de toda a copa, da densidade de estmatos sobre essa rea foliar, da abertura dos estmatos, a qual controlada pela planta, e da superfcie de interface ar-gua no mesfilo esponjoso na cavidade subestomtica. Quanto maior a rea de interface ar-gua, mais facilmente ocorrer a dissoluo do CO2 e maior a transpirao da copa. A densidade dos estmatos varia de espcie para espcie. Pode, inclusive, variar em uma mesma planta para diferentes condies ambientais. Em algumas decduas, cem mil por centmetro quadrado valor tpico encontrado, enquanto que, para cactceas, esto em torno de mil. O tamanho mdio tambm diverso: de 3 a 12 m de largura e 7 a 40 m de comprimento.

23 Figura 10 Estmatos da epiderme abaxial do Buriti. (A) Vista frontal - os estmatos apresentam-se enfileirados; (B) Complexo estomtico composto de ostolo (os); clulas guardas (cg); clulas subsidirias (cs) e clulas polares (cp); (C) Corte transversal aparecendo cmara subestomtica (csb) e clula esclerosada esclercito (esc). Fonte: Passos e Mendona (2006).

Em espcies de regies mais midas, os estmatos esto presentes principalmente na epiderme foliar inferior (folhas hipoestomticas). Em folhas flutuantes de espcies aquticas os estmatos esto presentes preferencialmente na epiderme superior (folhas epiestomticas). As folhas anfiestomticas, que apresentam estmatos em ambas as superfcies foliares, ocorrem em espcies de regies mais ridas. Os estmatos podem responder diretamente presena de luz, o prprio fluxo de ftons estimula a extruso de ons H+ (prtons) das clulas guarda. A sada dos prtons atravs da membrana por meio das H+ATPase, hiperpolariza a membrana plasmtica que, dessa forma deixa entrar ons potssio, K+. O teor de K+ tem um pico aproximadamente s 10 horas da manh e declina a partir desse ponto quase linearmente at o final do ciclo de luz diria. A sacarose, produto da fotossntese, tem seu pico de concentrao aproximadamente s 17 horas (Figura 11).

Figura 11 Abertura estomtica e teor de solutos. Pontos experimentais e curvas de ajuste da abertura estomtica (----), teor de K+, on potssio, () e sacarose () no citosol das clulas guarda de Vicia faba sobre um ciclo de luz diria. O teor de potssio expresso pela porcentagem da rea da clula guarda coberta por mancha da substncia. O teor de sacarose expresso em pmol por par de clulas guarda. Fonte: Talboot e Zeiger, 1998.

O aumento da concentrao de ons potssio e de sacarose reduz o potencial hdrico nas clulas estomticas, o que faz fluir gua para dentro da clula. A abertura estomtica alarga-se com a turgescncia das clulas guarda. No

24

entanto, a abertura estomtica regulada por uma alterao dos fluxos inicos para as clulas guarda controlada pelo hormnio cido abscsico ABA (VAHISALU et al, 2008). De acordo com Buckley (2005), a abertura estomtica depende das presses de turgescncia das clulas guarda (Pg) e das clulas da epiderme (Pe) e pode ser descrita pela expresso:
= ( )

(15)

momentos: (a) para valores equivalentes de e ; (b) o aumento da Na Figura 12, tem-se a representao da Equao (15) em trs turgescncia das clulas guarda ( ), aumenta a abertura estomtica e (c) com relao s clulas da epiderme, no entanto, o efeito inverso: o aumento da proporcionalidade e m a vantagem mecnica da epiderme. turgescncia epidrmica ( ) fecha o poro estomtico. Ap uma constante de

Figura 12 Influncia dos potenciais (Pg) e (Pe) sobre a abertura estomtica. Representao esquemtica da expresso (15). (a) a abertura estomtica depende dos potenciais hidrostticos das clulas guardas representadas por crescente e minguante marcados pela letra g e ( ) das clulas da epiderme representadas por retngulos marcados pela letra e; (b) o aumento do potencial hidrosttico das clulas guarda, as torna mais turgida, alargando a abertura estomtica; (c) o aumento do potencial hidrosttico das clulas da epiderme pressiona mecanicamente as clulas guarda reduzindo a abertura estomtica. Fonte: Adaptado de Buckley (2005)

Outros autores, Weyers e Meidner (1990) propem a seguinte expresso para a abertura estomtica:
= + a + a

(16)

Os valores de ag so positivos e os de ae so negativos e indicam o efeito sobre a abertura estomtica da variao da turgescncia em ambos os tipos de clulas. O valor absoluto da razo Ar = a /a , chamada razo de antagonismo, geralmente maior que 1. Estimativas de Ar variam muito com as espcies, sendo

(COSTA, 2001). Comparando as expresses, obtm-se: = 0; = e mecnica da epiderme so simtrico: = .

de 1.6 para Tradescancia virginiana e de 3.1 para Commelina communis = Assim, as duas grandezas razo de antagonismo e vantagem

25

Nem sempre A0 nulo, podendo ser negativo ou positivo. O valor positivo indica que, mesmo com valores nulos dos potenciais de turgescncia, o poro estomtico permanece aberto, o que um caso raro. O valor negativo indica que h necessidade de um valor mnimo de turgescncia da clula estomtica para que se inicie a abertura do estmato, devido a isso, A0 chamada fase de tenso. 2.7. OSCILAES ESTOMTICAS Pode ocorrer, sob certas condies, que o ostolo apresente variaes peridicas em sua abertura. Segundo Lang et al (1969), esse fenmeno, conhecido como oscilao estomtica, tem sido observado desde a dcada de 1920. Os autores submeteram folhas de algodoeiro a perodos de iluminao intercalados a perodos escurido. As oscilaes induzidas por mudanas bruscas peridicas na iluminao resultam da demora na resposta estomtica. Os perodos de oscilao encontrados variam de 5 a 20 minutos, com o fechamento geralmente ocorrendo mais rapidamente do que o de abertura. Medidas contnuas da transpirao foliar foram realizadas a partir da umidade do ar de entrada e de sada da cmara.

Figura 13 Oscilaes do potencial da gua e dos fluxos hdricos Em cima, grfico do potencial da gua (em Joule por quilograma) oscilando em ressonncia com os perodos de iluminao e escurido. Abaixo, os grficos das densidades de fluxo hdrico (por unidade de rea da folha em plantas de algodo): transpirao foliar (m3 ); fluxo atravs do pecolo (m1 ) e variao de massa de gua no 2 ). Observa-se diferenas de fase entre a transpirao, o fluxo atravs interior da folha (m do pecolo e o potencial de gua. Fonte: Lang et al (1969)

gua pelos estmatos (Figura 13), m1 o fluxo de massa de gua atravs do

No Grfico do potencial hdrico no xilema e da densidade de fluxo de

pecolo, m2 a variao da massa de gua no interior da folha e m3 , a taxa de m1 = m2 + m3 .

26

variao de massa devida transpirao foliar. Da equao da continuidade:

Os resultados indicam que (a) h diferena de fase entre a entrada e a

sada de gua na folha e (b) O potencial hdrico do xilema tambm oscila, quando os estmatos esto em fase. O mecanismo da oscilao estomtica sob iluminao peridica assim explicado: (a) no incio do perodo iluminado, o estmato se abre; h perdas de gua por transpirao em taxas que ultrapassam a captao, pois os estmatos se abrem mais que em estado estvel; (b) no final do perodo sem iluminao, acontece o contrrio: a folha est trgida, porm o estmato ainda est fechado. A concluso dos autores a possvel analogia com um circuito RC conforme a Figura 14. A presena de capacitores (armazenamento de gua) permite a defasagem entre a entrada e a sada de gua. Para que uma oscilao seja sustentada, uma diferena de fase de 180 deve existir entre os pontos A e B, o que necessita de, ao menos, 3 unidades de circuito RC com valores bem definidos, consequentemente, o circuito, tal como est no deve oscilar, apesar de uma oscilao amortecida ser possvel. Assim, esse modelo simples no descreve completamente o comportamento de uma planta que oscila dinamicamente (LANG et al., 1969).

Figura 14 Anlogo eltrico de uma planta com razes em potencial zero. O controle do contedo de gua na folha depende da resistncia estomtica, a qual controlada pelo potencial hdrico da folha (tringulo de B sobre a resistncia estomtica). Para que uma oscilao seja sustentada, uma diferena de fase de 180 deve existir entre os pontos A e B. Fonte: Lang et al. (1969)

Outros autores, como Farquhar e Cowan (1974), apresentam uma funo no linear (ganho) para descrever as oscilaes. Essa no linearidade justificada pelo fato da perda de gua das clulas da epiderme (com consequente ressecamento), provocar um efeito mecnico de tenso que abre o estmato,

27

mesmo quando as clulas guarda esto flcidas devido ao stress hdrico (realimentao positiva). Os parmetros vantagem mecnica da epiderme, descrito por Buckley (2005) e a razo de antagonismo, descrito por Weyers e Meidner (1990), tornam as equaes (15) e (16) no lineares e so descries matemticas dessa retroalimentao positiva da abertura estomtica. A funo capacitiva para explicar as oscilaes estomticas, bem como a no linearidade do fluxo hdrico aparecem em Johnsson e Prytz (2002). O anlogo eltrico proposto contm trs ramos paralelos de circuito RC (Figura 15).

Figura 15 Modelo para descrever e simular a regulao oscilatria da gua. O fluxo rtmico pode ser modelado em termos eltricos como proposto por Cowan (1972a, apud JOHNSSON e PRYTZ, 2002). Na analogia eltrica () representa os potenciais hdricos, R, a resistncia ao fluxo de gua, i, o fluxo hdrico, C, a capacitncia - habilidade da clula de armazenar gua, W, a quantidade de gua armazenada e () a mudana osmtica induzida pela luz nas clulas guarda. Os subndices c, a, e, g, s e m denotam os componentes: caule, atmosfera, epiderme, clula guarda, clula subsidiria e mesfilo, respectivamente. O fluxo para atmosfera e componentes da epiderme denotado por i*a. Os pontos com potenciais 0, 1, 2 marcam a raiz, o pecolo da folha e a sada para a atmosfera; R1 e R2 so as resistncias ao fluxo principal da gua desde a raiz at a atmosfera, enquanto que as outras resistncias esto associadas ao armazenamento de gua na folha. Fonte: Johnsson e Prytz, 2002.

As seguintes equaes para o fluxo em cada um dos capacitores so propostas pelos autores: = 1 , + 11 + 12 + 13

= 3 , + 31 + 32 + 33

= 2 , + 21 + 22 + 23

(17)

dimenso de frequncia. A funo no linear f semelhante s relaes propostas por Weyers e Meidner (1990) e Buckley (2005) para a abertura estomtica: = () () + () () (18)

As constantes so anlogas s resistncias, enquanto as tem

28

Os ndices g, s e m dizem respeito respectivamente s clulas guarda, subsidiria e do mesfilo; bg e bs so constantes. As funes peso h denotam o acmulo de gua nos capacitores das clulas guarda e subsidiria em funo do tempo. Os autores simulam o sistema de equaes proposta e obtm periodicidade simples, duplicao, triplicao etc., sem atenuao da oscilao. 2.8. OSCILAES EM CIRCUITOS ELTRICOS Em eletrnica, uma maneira de obter no linearidade, sem o uso de indutores, introduzir o transistor. O termo um acrnimo ingls para resistor/resistncia de transferncia (transfer resistor). So formados por trs lminas coletor, base e emissor de semicondutores dopados positivamente (P) ou negativamente (N) em arranjos PNP ou NPN, conforme a Figura 16.

Figura 16 Transistores NPN e PNP diagrama de montagem e smbolo O transistor um dispositivo construdo a partir de trs camadas coletor (C), base (B) e emissor (E) de material semicondutor dopado positivamente (P) ou negativamente (N) com portadores de carga eltrica. Dois arranjos so possveis: (a) NPN e (b) PNP. Ao lado do diagrama de montagem de cada um desses dois arranjos esto seus smbolos Fonte: Lesurf,2011

A principal caracterstica do transistor que uma corrente expressiva aparece entre o coletor e o emissor quando as duplas camadas (base-coletor e base-emissor) esto adequadamente polarizadas.

29

Figura 17 Viso convencional do ganho de um transistor NPN O transistor NPN tem a dupla camada Emissor-Base diretamente polarizada, enquanto que a dupla camada Base-Coletor polarizada inversamente. Nessas condies a corrente que atravessa Emissor-Coletor uma amplificao da corrente da base. Fonte: Lesurf,2011.

Desse modo, o dispositivo permite que um pequeno sinal na base (IB corrente na base) possa ser amplificado na sada do emissor (IC corrente no emissor). A corrente do emissor multiplicada pelo ganho do dispositivo (T). Assim, o transistor funciona como um resistor cuja resistncia controlada pela corrente da base. Essa propriedade dos transistores, de multiplicar a corrente da base, permite que sejam utilizados em circuitos osciladores. Osciladores so circuitos que geram um sinal de sada oscilante sem a necessidade de um sinal de entrada oscilante. Uma condio para a oscilao a existncia de realimentao positiva, em que o sinal de entrada amplificado. Os osciladores que utilizam transistores so osciladores astveis, isto , quase estveis. Esses transistores so controlados pelo potencial eltrico de capacitores, enquanto que a carga dos capacitores controlada pelo ganho do transistor. Um oscilador astvel que depende do tempo de descarregamento dos capacitores o oscilador de desvio de fase de rede progressiva de circuitos RC de trs estgios (Figura 18).

Figura 18 - Oscilador de desvio de fase de rede progressiva de trs estgios.

30 O capacitor Ca se descarrega quando o transistor est aberto. Os capacitores seguintes se descarregam. O capacitor Cc descarregado manda um sinal para o transistor se fechar, permitindo que os capacitores se recarreguem, reiniciando o ciclo. Fonte: Kato, 2011

O capacitor Ca (primeiro estgio) se descarrega quando o transistor est aberto. Os capacitores Cb (segundo estgio) e Cc (terceiro estgio) se descarregam sucessivamente. O capacitor Cc descarregado, manda um sinal para o transistor que se fecha, permitindo que os capacitores se recarreguem. Quando o capacitor Cc est recarregado, o sinal para o transistor de abertura do circuito, reiniciando o ciclo. Os capacitores vo sucessivamente desviando a fase do circuito. O perodo de oscilao depende do tempo caracterstico da associao RC (C=Cc=Cb=Ca).

31

3. MATERIAL E MTODOS
As vias de sinalizao que conduzem a abertura ou fechamento dos estmatos tm sido descritas em detalhe, no entanto, segundo Buckley (2005), a modelagem integrada desse conhecimento em uma planta est longe de ser conclusiva. O autor credita nfase nos processos foliares a modelagem satisfatria para situaes de solo mido, porm, debita a essa nfase, as falhas da simulao de padres de transpirao e condutncia quando o potencial hdrico do solo muito baixo ou quando flutua sobre uma ampla faixa (DEWAR, 2002, apud BUCKLEY, 2005). Modelagens costumam integrar diversos fatores para predizer a regulao estomtica em plantas sob estresse, como por exemplo, o modelo desenvolvido por Tuzet et al. (2003). Porm, tm inconvenientes: as estruturas matemticas nem sempre so fceis de interpretar em termos de fatores fisiolgicos que contribuem para regulao estomtica (BUCKLEY et al., 2003 apud BUCKLEY, 2005), o armazenamento de gua no includo no seu sistema hidrulico e as previses no so testadas em relao aos dados de campo. O modelo aqui proposto, caracterizado como terico, busca resolver (a priori) duas dessas inquietaes: (1) a estrutura matemtica surge da analogia fluxo hdrico fluxo eltrico, a partir da interpretao dos fatores fisiolgicos, edficos e microclimtico e (2) foi modelado o armazenamento de gua. Se, na atual fase de desenvolvimento do modelo, no foram testadas as previses com base em sries temporais de dados de campo, ao menos foram utilizados valores representativos encontrados na literatura ou estimados a partir de dados de campo. Variveis estocsticas foram modeladas a partir de processos de Poisson e a periodicidade diria da radiao solar foi considerada.

3.1. LEIS DE KIRCHHOFF

O circuito hdrico atravs da planta vem sendo estudado de maneira anloga aos circuitos eltricos. A resistncia ao fluxo hdrico, R inverso da condutividade, k a constante de proporcionalidade entre o fluxo (f) e o dfice do potencial hdrico (), conforme aparece na Equao (1): = 1 (, , )

resistncias em srie, ao longo do percurso no contnuo SPA:

A resistncia equivalente, , calculada pela soma dos efeitos das = + + + +

32

respectivamente. A resistncia do crtexda raiz, , deve ser modelada por gua nos componentes solo, raiz, caule, folhas e camada limite foliar, , e simplstica/transmembrana, ) : = 1/(1/ + 1/ )

Nessa expresso, , , , e so as resistncias ao fluxo de

(19)

uma associao em paralelo, devido dupla via de entrada da gua (apoplstica,

Uma diferena importante entre os fluxos eltrico e hdrico, a se

considerar, a existncia de duas espcies de carga eltrica, enquanto possvel se definir apenas uma espcie em se tratando de volume de gua. A gua, de maneira anloga s partculas de carga positiva, flui para regies de menor potencial hdrico. Porquanto, consideraremos anlogo ao hdrico, o fluxo convencional da corrente eltrica. A partir das quantidades conservadas em cada anlogo energia e carga no circuito eltrico; energia e volume de gua no hdrico as seguintes correspondncias foram estabelecidas:
Fluxo Eltrico Fluxo hdrico

Grandeza Smbolo Relao Grandeza Smbolo Relao Carga (Q) coulomb (C) Volume (W) m3 -1 Potencial (V) volt (V) J.C Pascal (Pa) J.m-3 Potencial () -1 Corrente (i) ampere (A) C.s Fluxo (f) m3.s-1 -1 Resistncia (R) ohm () V.A Resistncia (R) Pa.s.m-3 -1 Capacitncia (C) farad (F) C.V Capacitncia (C) m3.Pa-1 Tabela 5 Grandezas Anlogas entre o fluxo eltrico e o fluxo hdrico A partir das analogias: carga eltrica e volume de gua (linha 1) e Potencial Eltrico e potencial hdrico (linha 2), as analogias com as outras grandezas se estabelecem automaticamente.

H, estritamente falando, conservao de quantidade de matria, pois o volume se altera com a mudana de fase. Na fase lquida, a gua praticamente incompressvel. Na fase de vapor, considera-se o equivalente em milmetro de precipitao. Modelagens diversas, encontradas na literatura, resultam em equaes ou sistemas de equaes que, resolvidas, estimam o fluxo hdrico (o fluxo de seiva no caule, a transpirao da planta etc.). Nesta modelagem, o sistema de equaes a ser resolvido surge da aplicao das leis de Kirchhoff para o fluxo de gua. (i) Lei das Malhas. O potencial hdrico, assim como o potencial eletrosttico, uma varivel de estado, uma funo de ponto, de modo

33

que vale a lei das malhas, isto , em um circuito fechado a diferena de potencial hdrico nula (Figura 19). Equivalentemente, a diferena de potencial hdrico entre dois pontos quaisquer do fluxo hdrico independe do caminho seguido pela gua; (ii) Lei dos Ns. H conservao de volume de gua (especificamente de quantidade de gua correspondente, em unidades de precipitao) em qualquer ponto do circuito.

Figura 19 O potencial hdrico em um diagrama Entropia Volume. Aps um processo cclico, o sistema retorna aos valores iniciais de entropia, volume e potencial hdrico, dado serem variveis que caracterizam o estado do sistema.

A aplicao dessas duas leis, em cada malha e em cada n do circuito, resulta em um sistema de equaes diferenciais, em que o fluxo hdrico funo do dfice hdrico entre dois pontos quaisquer considerados, da resistncia equivalente entre esses dois pontos (Ri), capacitncias dos dispositivos de armazenamento de gua (Ci), do volume de gua armazenada (Wi) e da taxa de = , , , , variao de gua armazenada ( ), que a estrutura do sistema SPA propicia:

(20)

A soluo do sistema de equaes possvel, ao se impor condies iniciais e de contorno de acordo com valores representativos adotados na literatura (ou valores experimentais, para a calibragem do modelo).

3.2. O ANLOGO ELTRICO BSICO

O mtodo consiste em separar em mdulos as estruturas dos componentes: solo, planta e atmosfera, que, posteriormente acoplados, permitem

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descrever o fluxo contnuo. Todos os mdulos so subcircuitos que surgem de modificaes ou arranjos do circuito base (Figura 20).

Figura 20 Estrutura do circuito bsico O fluxo de entrada (fentrada) separa-se, de acordo com a lei dos ns, nos fluxos de sada (fsada) e armazenagem (farmazenagem), os quais dependem das resistncias Rc e Rqp relativas aos resistores nomeados por R_potencial e R_capacitor, respectivamente. Quando a carga do capacitor hdrico C_armazena_agua estiver de acordo com a diferena de potencial estabelecida entre os pontos conectores P_entrada e P_sada cessa o fluxo de armazenagem e o circuito estar em regime estacionrio. Inicialmente, o potencial hdrico sobre a placa negativa do capacitor ser 0,5 MPa (de acordo com a tabela de anlogos). O diodo D_sentido de Resistncia essencialmente nula utilizado para garantir o sentido do fluxo. O conector P_sonda permite conhecer o potencial hdrico sobre a armadura no aterrada do capacitor ( ).

O fluxo principal atravessa o resistor (R_potencial) e o diodo

resistncia interna do diodo imposto o valor zero. No entanto, o diodo um elemento no linear podendo apresentar cortes para baixas correntes, motivo pelo qual ser introduzido apenas no caso da necessidade de garantir o sentido do fluxo. + = Os fluxos obedecem lei dos ns: (21)

dada pela soma das resistncias desses dois dispositivos = + .

(D_sentido). A resistncia equivalente entre os pontos (P_entrada) e (P_saida)

Se uma diferena de potencial constante for aplicada entre os pontos

P_entrada e P_sada, inicialmente o capacitor ir variar a quantidade de carga e os valores das correntes sero variveis com o tempo. Nesse caso, diz-se que o circuito est em regime transiente (ou transitrio). O capacitor ligado em paralelo, com a armadura negativa ligada ao circuito e a armadura positiva aterrada um capacitor hdrico, um continer de gua. Aps um intervalo de tempo relativamente longo, o capacitor estar

carregado, obedecendo a seguinte relao: = , em que o potencial hdrico na armadura negativa do capacitor hdrico igual ao potencial hdrico do armazenagem ir cessar.

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ponto de entrada de fluxo ( = ), dado que o fluxo de Nessa situao, em que os fluxos no mais variam no tempo, diz-se que o circuito est em regime estacionrio. O fluxo de entrada ser igual ao de sada. Nesse caso, a resistncia potencial obedece a Lei de Ohm: = = (22)

A criao de smbolos simplifica o acoplamento. A Figura 21 traz o

smbolo Exemplo para o mdulo da estrutura do circuito bsico.

Figura 21 - Smbolo do mdulo do circuito bsico da Figura 20 A utilizao de smbolos permite encapsular o circuito, de modo que o conjunto utilizado, em um circuito maior, como se fosse um nico dispositivo semelhante a um resistor ou um capacitor. Nesse circuito maior ou, pode-se dizer, um nvel acima em grau de encapsulamento, aparece o desenho do mdulo, o nome (Exemplo) e os respectivos conectores (P_entrada, P_sada, P_sonda).

As portas de comunicao so de dois tipos: (i) de entrada e sada do fluxo (marcadas por um trao e um crculo vermelho) e (ii) de comunicao (marcadas apenas pelo crculo vermelho), as quais permitem conhecer o potencial de algum ponto do circuito (no exemplo, do ponto marcado por P_sonda). Os parmetros so definidos no relatrio de propriedades do subcircuito (Figura 22).

Figura 22 Relatrio de propriedades do subcircuito Exemplo. O QUCS permite passar valores para os componentes do subcircuito a partir de um relatrio de propriedades, o qual, alm do nome da varivel e do seu valor padro (do ingls Default), traz uma descrio da varivel.

Os mdulos podem ser associados em paralelo ou em srie (

36 Figura 23 23). O fluxo resultante da associao em paralelo ser a

soma algbrica dos fluxos em cada um dos mdulos associados. Em regime estacionrio, na associao em srie, o fluxo que atravessa cada um dos mdulos sempre o mesmo. Tanto para um caso como para outro, os fluxos sero medidos por ponteiras de corrente (medidores de fluxo hdrico).

Figura 23 Associaes dos mdulos em srie e em paralelo Os mdulos (subcircuitos encapsulados) podem ser associados em srie (a) ou em paralelo (b). Aps um intervalo de tempo relativamente longo, os sistemas entram em regime estacionrio, de modo que os fluxos medidos nas ponteiras sero constantes. Na associao em srie, o fluxo que atravessa todos os mdulos o mesmo e ser medido por uma ponteira de corrente (fluxo_srie). Para a associao em paralelo, o fluxo_resultante a soma algbrica dos fluxos que atravessam cada ramo e so medidos pelas ponteiras fluxo_paralelo1, fluxo_paralelo2 e fluxo_paralelo3.

3.3. SIMULADORES DE CIRCUITO

Alm da soluo analtica, a estratgia adotada a utilizao de simuladores de circuito. H um grande nmero dessas ferramentas

computacionais que, por meio de uma interface grfica, permitem montar o circuito, impor condies de contorno e inicias para a soluo numrica do sistema de equaes, resultando em uma simulao do comportamento dos circuitos. Desenvolvido em 1975, na Universidade de Berkeley, o Spice (Simulation Program with Integrated Circuits Emphasis) foi o primeiro simulador de circuitos conhecido mundialmente. A maioria das ferramentas em uso atualmente tem o SPICE em seu ncleo.

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O QUCS (Quite Universal Circuits Simulation - Simulador de Circuitos Totalmente Universal), em desenvolvimento desde 2004 por um grupo de pesquisadores liderados por MARGRAF e JAHN (SCORDILIS, 2011), uma ferramenta baseada em software livre e aberto (licena GPL). mesa de trabalho, gerada pela interface grfica dada o nome de esquemtico. Por simplicidade de apresentao, o esquemtico est organizado em quatro reas: (a) circuitos; (b) equaes e simulao; (c) grficos e tabelas e (d) relatrio de propriedades dos componentes, conforme a Figura 24.

Figura 24 - reas de apresentao do esquemtico Os esquemticos esto organizados em quatro reas: (a) circuitos, (b) equaes e simulao; (c) resultados da simulao (grficos e tabelas) e (d) relatrio de propriedades, especificando as propriedades dos elementos do circuito (capacitncias e resistncias). Neste circuito, em que se aplicam potenciais fixos nas extremidades da associao (a) estabelecidos pelas equaes na letra (b), observa-se (na rea c) que o fluxo medido na ponteira diminui com o tempo (regime transiente) at tornar-se constante (regime estacionrio). Na letra d, esto os nomes, valores e descrio das propriedades dos componentes encapsulados (circuito da Figura 20).

O software utiliza por padro o mtodo trapezoidal para integrao de funes lineares e de Newton-Rapson para no-lineares. O usurio, no entanto,

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pode alterar os mtodos de integrao, segundo suas necessidades. Possui tambm uma grande biblioteca nativa de elementos de circuito (capacitores, resistores, fontes, transistores etc.). Alm de fontes de potencial de corrente contnua (Figura 25), o QUCS permite inserir fontes peridicas, por exemplo, senoidal em que possvel se especificar a amplitude e a frequncia de oscilao da fonte ou pulsos retangulares com controle de amplitude e largura do pulso.

Figura 25 Fontes de potencial (a) Potencial constante; (b) Potencial varivel senoidal com frequncia igual de rotao da Terra, determinada pela equao w e (c) Pulso retangular em que U=U2-U1 a amplitude do pulso em unidades de potencial hdrico (MPA) e t=t2-t1 a largura ou durao do pulso em segundos.

Outro modo de se inserir uma fonte de potencial hdrico utilizar um capacitor em srie. Dado que a carga total nas armaduras nula, um capacitor em srie no representa uma fonte de volume de gua. A corrente nos circuito anterior e posterior a um capacitor em srie a mesma, de tal modo que no h alterao da carga total ou, analogamente, do volume hdrico. Assim, a associao (em srie) de um capacitor no circuito bsico (Figura 26) pode modelar o fluxo de gua devido, por exemplo, diferena de potencial osmtico.

Figura 26 - Circuito bsico modificado com um capacitor em srie O capacitor em srie, introduzido no circuito bsico e marcado por um crculo que o envolve, pode modelar uma fonte de potencial hdrico, por exemplo, devido ao potencial osmtico.

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A utilizao de transistores ou de dispositivos controlados por equao permite sofisticar o controle do fluxo. Os dois componentes so utilizados para controlar o fluxo atravs do estmato em simulaes diferentes.

3.4. CIRCUITOS RC

O comportamento de circuitos Resistivo-Capacitivos em regime transiente e estacionrio pode ser analisado a partir do esquemtico da Figura 27. Na rea (a), tm-se dois circuitos RC, em que os valores das capacitncias, das rea b da figura. Os valores de e so as cargas e as diferenas de potencial
2 1 2 1

resistncias e dos potenciais esto descritos na equao Constantes, que est na hdridos foram obtidos com base na expresso = e esto na rea c, junto sobre os capacitores 1 e 2. Os grficos do volume de gua nos capacitores com os grficos dos fluxos obtidos pelas ponteiras Fluxo1 e Fluxo2. O grfico da razo = (CC=deltaW/deltaV no esquemtico) mostra que essa tende ao

valor da capacitncia quando a corrente para o capacitor tende a zero.

Figura 27 Esquemtico com dois circuitos RC. Na rea (a) tm-se os circuitos com valores genricos para os componentes. As ponteiras de corrente medem os fluxos enquanto os potenciais sobre os capacitores so medidos pelos rtulos cap1 e cap2. Na rea (b) as equaes e o tipo de simulao. Na rea (c) os resultados das medidas so apresentados em grficos: carga sobre os capacitores, fluxos e razo entre as diferenas da carga e do potencial hdrico. Observa-se at,

40 aproximadamente 10 s, o comportamento transitrio do circuito. Aps esse instante, os fluxos (primeiro grfico esquerda) tornam-se nulos, pois os capacitores esto completamente carregados. Os valores de carga so diferentes (grfico central), pois esto submetidos a potenciais diferentes. O valor razo CC=deltaW/deltaV tende para o valor da capacitncia e pode ser obtido por essa relao apenas para o estado estacionrio (grfico a direita).

Assim, ressalta-se que estimativas para situaes transientes necessitam de, a priori, se associar a resistncia no clculo da capacitncia. Em um modelo simplificado, a capacitncia C, das estruturas de armazenamento de vacolos celulares; a bateria fornece a diferena de potencial hdrico, , sobre o sistema e a resistncia do resistor equivalente, , calculada a partir da soma de todas as resistncias em srie e em paralelo que o sistema apresenta. Aplicando a lei das malhas a qualquer um dos circuitos da Figura 27, obtm-se a seguinte equao diferencial, para a descarga de capacitor: + =0 (23) gua no sistema, relaciona-se quantidade de gua extravel no solo e nos

As quantidades de gua armazenada, em qualquer instante de tempo t

e no instante inicial, so denotadas por W e W0. A (23) fornece a seguinte equao integral:
= + 0

cuja soluo, para a quantidade de gua no solo, o mdulo da expresso: = ( + 0 ) exp = (25)

(24)

e para o fluxo de gua:

O sinal negativo em (26) deve-se ao sentido do fluxo ser sempre

contrrio ao do gradiente do potencial hdrico. A descarga exponencial do

capacitor possui um tempo caracterstico = , que equivale aproximadamente 63 % da quantidade mxima de gua armazenada. Combinando as duas equaes, retorna-se equao (23), em que se observa a dependncia linear do fluxo com a quantidade de gua armazenada e com a diferena do potencial hdrico:

( + 0 ) exp

(26)

A justeza dessa equao est no ajuste da medida do fluxo (na

41

(27)

ponteira) e do fluxo calculado, no grfico esquerda da Figura 28.

Figura 28 Fluxo medido e calculado no circuito RC (a) Circuito RC com capacitor polarizado; (b) Equaes; (c) Grfico do fluxo medido na ponteira (Fluxo1.It) e calculado pela equao (26).

Para o circuito bsico da Figura 20, a aplicao da equao (27) d o seguinte fluxo de armazenagem no regime transiente: =

(28)

3.5. VALORES REPRESENTATIVOS

A distribuio localizada de elementos de circuito no implica na discretizao de fluxos e potenciais hdricos, ao mesmo tempo em que permite estabelecer, sobre esses elementos, valores iniciais.

42

As funes fisiolgicas vegetais so fortemente dependentes da temperatura, enquanto que dados disponveis so mais facilmente encontrados para temperaturas prximas de 25C. Assim, por consistncia, os valores utilizados neste trabalho so referentes, sempre que possvel, aos obtidos ou estimados a essa temperatura. A Tabela 6, elaborada a partir de valores extrados de Nobel (2009), apresenta o perfil do potencial hdrico a 25C no SPA. A coluna F marca a fase da gua podendo ser gs/vapor dgua (g), lquido (l) ou equilbrio de fases (g/l). UR a umidade relativa do ar. Dias mais secos apresentam umidade relativa menor e potencial hdrico mais negativo. A coluna z marca a altura a partir do colo da raiz. Valores abaixo do nvel do solo no influenciam significativamente: seriam necessrias profundidades da raiz de 10m para alterar em 0,1 MPa no potencial gravitacional. Os potenciais hdricos somados, matricial (m), de soluto (s), gravitacional (g) e de vapor (v), resultam no potencial hdrico da gua (w), todos em MPa.
Atmosfera LOCALIZAO Logo aps a camada limite Prximo ao estmato (externo) Prximo ao estmato (interno) Poros da parede celular Parede celular (mesfilo) Vacolo da clula do mesfilo Xilema da folha Xilema da raiz Prximo da raiz 1,0 cm da raiz F g g g g/l l l l l l l z 10m 10m 10m 10m 10m 10m 10m 0m 0m 0m

g
0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0

UR 50% 60% 95%

v
-95.2 -70.1 -7.0 -0.9

w
-95.1 -70.0 -6.9 -0.8 -0.8 -0.8 -0.8 -0.6 -0.5 -0.3

Planta

Solo

-0.4 0.2 -0.8 -0.5 -0.4 -0.2

-0.5 -1.1 -0.1 -0.1 -0.1 -0.1

Tabela 6 Perfil do Potencial hdrico no SPA a 25C. A gua nos diversos pontos do contnuo solo-planta-atmosfera pode se apresentar em (g) fase gasosa (vapor dgua) ou (l) fase lquida. Nos poros da parede celular a gua est em equilbrio de fases g/l. A altura z medida a partir no nvel do solo. Os valores m, s, g, v,v so respectivamente os potenciais hdricos matricial, osmtico, gravitacional, de vapor e total. Todos os valores esto em MPa. UR a umidade relativa do ar no ponto considerado. Fonte: Nobel (2009).

43

4. RESULTADOS
4.1. MDULOS O contnuo Solo-Planta-Atmosfera pode ser estudado a partir de um arranjo de dispositivos hdricos que armazenam e controlam o fluxo. Propomos a criao de sete mdulos diferentes referentes aos componentes: solo, raiz, caule, folha, estmato, atmosfera e precipitao. Os smbolos desses mdulos esto na Figura 29.

(a)

(b)

(c)

(d)

(e) (f)

(g)

Figura 29 Smbolos dos mdulos. O contnuo solo-planta-atmosfera do fluxo hdrico foi elaborado a partir de sete mdulos independentes: (a) solo; (b); raiz; (c) caule; (d) folha; (e) estmato; (f) atmosfera e (g) chuva, que se ligam a partir das portas identificadas por um segmento de reta azul, ligado a um pequeno crculo vermelho. As portas marcadas por crculo vermelho so sondas que permitem conhecer a quantidade de gua em cada capacitor.

Todos os componentes sero constitudos de trs mdulos conforme a Figura 30. O solo, por exemplo, ser constitudo de trs mdulos em paralelo. Cada mdulo solo liga-se a um mdulo raiz. Apenas os mdulos do caule ligamse em srie entre si e com as junes dos mdulos da raiz, de um lado, e das folhas, do outro. Folha e estmatos esto em paralelo. Finalmente um nico mdulo para a atmosfera foi modelado.

44

Figura 30 Circuito Solo-Planta-Atmosfera O solo e os componentes da planta foram subdivididos em trs mdulos. Os mdulos encapsulados podem se conectar em paralelo (solo-raiz e folha-estmato) ou em srie (raiz-caule-folha e estmato-atmosfera). Nessa montagem, apenas um mdulo utilizado para a atmosfera.

A primeira linha da Tabela 7 apresenta a diferena de potencial hdrico aplicada a cada componente de acordo com o perfil adotado na Tabela 6. A diferena de potencial hdrico em cada mdulo (segunda linha da Tabela 7) igual diferena de potencial hdrico sob cada componente, com exceo do caule, que por estar ligado em srie, cada mdulo est sob uma diferena de potencial igual a um tero da diferena de potencial aplicada ao componente.

Solo

Raiz

Caule

Folha

Estmato

Atmosfera

c (MPa) m (MPa) Rc (105 MPa.m-3.s) fm (10-7 m3.s-1) Rm (10 MPa.m .s)

5 -3

0,200 0,200 2,99 2,23 8,98

0,100 0,100 1,50 2,23 4,49

0,200 0,067 2,99 6,68 0,998

6,100 6,100 91,3 2,23 274

63,100 63,100 945 2,23 2,83103

25,100 25,100 376 6,68 376

Tabela 7 Clculo das resistncias do circuito principal por mdulo. O subndices c remete ao valor da grandeza relativa ao componente, isto , solo, raiz, caule, folha, estmato e atmosfera, enquanto que o subndices m, ao valor da grandeza em cada um dos mdulos do componente. A diferena de potencial hdrico no componente (c primeira linha da tabela) obtida dos valores representativos descritos na Tabela 6. Para o caule, a diferena de potencial hdrico em cada mdulo (m) um tero de (c), dado que a associao em srie. Para todos os outros componentes, em que a associao em paralelo, c =m. Dado que o fluxo em todos os componentes 6,68 10-7 m3.s-1, calculam-se os fluxos em cada mdulo (fm) e a resistncia ao fluxo hdrico em cada mdulo (Rm), adequadamente, considerando-se o caso de ser a associao dos mdulos em paralelo (caule) ou em srie (solo e todos os outros componentes da rvore).

45

A aplicao da lei dos ns impe que, para circuitos em paralelo, o fluxo de sada total a soma dos fluxos de sada individuais e, para circuitos em srie, os fluxos de entrada e sada devem ser iguais. Com base na Tabela 4, o fluxo hdrico mdio para o regime estacionrio estimado em: = 6,6810-7 m3 s-1 (29)

O clculo feito subtraindo-se o fluxo relativo reduo de volume do caule (0,0063 m3 dia-1) do total transpirado (0,064 m3 dia-1) e divide-se pelos 86400 segundos do dia. sobre cada componente: = /. A terceira linha da Tabela 7 obtida com a aplicao da Lei de Ohm

em srie o mesmo ( = 6,6810-7 m3 s-1). Isso acontece nos mdulos do caule. O fluxo em cada mdulo, quando os mdulos estiverem associados total no componente (solo, raiz, folha e estmato). A ltima linha da Tabela 7, resistncia ao fluxo em cada mdulo, obtida dividindo-se a resistncia do componente por trs, no caso de associao em srie (caule) e multiplicando-se por trs no caso de associao em paralelo.

Se a associao em paralelo, porm, o fluxo de cada mdulo um tero do fluxo

Nas subsees seguintes, para a construo do circuito de cada mdulo, essas informaes contidas na Tabela 7 foram utilizadas. As razes para as parties de resistncias e capacitncias so apresentadas. Pretendem-se valores, nas ordens de grandeza possveis das variveis envolvidas, de modo a se estudar o comportamento dinmico de uma planta genrica. A partir da aplicao de diferenas de potencial hdrico sobre os terminais de cada mdulo (linha 2 da Tabela 7), realizou-se uma simulao em regime transiente. Aps uma dezena de tempos caractersticos, pode-se dizer que o sistema est em estado estacionrio; cessam os fluxos de armazenagem e a resistncia do sistema ser apenas a resistncia potencial. Assim, os resultados sero consistentes, quando em regime estacionrio, o fluxo medido para cada mdulo for igual ao calculado, constante na linha 5 da Tabela 7.

46

4.1.1. SOLO Cada camada de solo contm oito portas de comunicao (conforme Figura 31), das quais duas so de entrada: chuva, que, como o nome sugere, ligase ao circuito de precipitao (ou camada superior) e ascende, por onde deve ascender o fluxo da camada de baixo; as portas, infiltra e acima, permitem o fluxo saindo deste mdulo solo para mdulos que representam camadas abaixo e acima, respectivamente, se existirem; a porta raiz liga-se ao pelo da raiz; porta P1cm permite fixar o valor do potencial a um cm do pelo da raiz. H, finalmente, duas portas de sondagem para a quantidade de gua nos capacitores (PCc e PCp).

Figura 31 Circuito do solo. (a) Esquema do circuito. O mdulo solo possui cinco portas de fluxo: chuva que se liga ao mdulo precipitao; infiltra ligada a algum mdulo solo abaixo, permitindo o fluxo de gua para camadas mais profundas do solo; ascende que permite a entrada de gua de camadas mais profundas por percolao no perfil do solo; acima por onde a gua sai em direo a camadas superiores e a porta raiz ligada ao mdulo raiz. H duas portas de sondagem para a quantidade de gua nos capacitores (PCc e PCp) e uma porta utilizada para fixao do potencial hdrico a um cm da raiz (P1cm). H dois circuitos Resistivo-Capacitivos ligados em paralelo (capital: Rc e Cc e pequeno: Rp e Cp). (b) Relatrio de Parmetros com nomes, descries e valores para as variveis associadas a cada dispositivo do circuito.

A resistncia por mdulo (entre os pontos P1cm e raiz), de acordo com a Tabela 7, 8,89105 MPa.m-3.s. Essa resistncia fornece uma

47

condutividade hidrulica da ordem de 10-10 m.s-1, de acordo com o exposto no Apndice A, valor que concorda com o expresso na Tabela 1. Para se calcular a resistncia entre camadas, considera-se que a gua deve percorrer para atravessar as camadas 3,30 m, isto , distncia 330 vezes maior que a solo-raiz (entre as portas P1cm e raiz). Uma simulao transiente (Figura 32) evidencia o comportamento da associao em paralelo dos arranjos capacitivo-resistivos: (Rc e Cc) e (Rp e Cp).

Figura 32 Circuito do solo para uma simulao transiente. (a) Esquema de montagem para uma simulao transiente. Mantm-se uma diferena de potencial hdrico constante de 0.2 MPa entre os terminais P1cm e raiz. (b) As equaes determinam as propriedades de cada componente (resistncia, capacitncia etc.). A partir das equaes tambm so calculados o valor da carga e do fluxo de carga em cada instante em direo ao capacitor. (c) Aps um intervalo de tempo da ordem de 4105 s, o circuito entra em regime estacionrio, o fluxo principal mantm-se em 2,23 10-7 m3.s-1 e os fluxos acumulados nos capacitores no mais se alteram. Na tabela ( esquerda), observa-se que o tempo caracterstico do capacitor Cp o dobro de Cc, de modo que se pode observar no grfico do fluxo hdrico acumulado para esses capacitores (ao centro), que fWc (menor tempo caracterstico) domina em um primeiro momento, enquanto fWp (maior tempo caracterstico) domina para tempos maiores. direita, observa-se o grfico da quantidade de gua no solo. Em regime estacionrio, alcana 0,132 m3 por camada, o

48 que equivale a aproximadamente 0,40 m3 para as trs camadas, em acordo com os valores da Tabela 2.

Conectar as portas a fonte de potencial hdrico de corrente contnua significa estabelecer uma condio de contorno equivalente a manter o solo sempre com a mesma quantidade de gua. Para estimar as capacitncias de um solo em que as razes esto contidas em uma parcela de 10 m3 de volume (Zr=10m e A=1m2), utilizou-se os valores da Tabela 2, ao se aplicar a expresso = (anloga a Q=CV) para cada estado estacionrio: = 0 + 0 e = 1 + 1 (30)

Considerando-se a capacitncia Cp, um quinto de Cs, obtm-se para as 3 camadas de solo Cc = 2110-2 m3.MPa-1 ou 7010-3 m3.MPa-1 por camada. que = 10 e, em consequncia, o ramo com tempo caracterstico menor Os tempos caractersticos so dados pela relao = , de modo

( = 0,728 dia) domina inicialmente o comportamento da carga do conjunto

(Grfico dos fluxos). Desse modo, a capacitncia equivalente uma combinao linear das capacitncias individuais e pode descrever a maior dificuldade experimentada pela planta para retirar gua do solo com o baixo contedo de gua, devido ao longo tempo de descarga da gua contida no capacitor Cp.

4.1.2. RAIZ As vias de entrada do fluxo no pelo da raiz apoplstica e simplstica/transmembrana so modeladas, a partir do circuito RC bsico (Figura 20), pelo acoplamento em paralelo das resistncias de entrada. Um terceiro circuito RC bsico modela o xilema da raiz (Figura 33). Trs sondas (Ps simplstica, Pa apoplstica e Px xilema) permitem conhecer, a cada instante, o potencial hdrico em cada capacitor = + + ( , e ). A quantidade de gua que fluiu calculada pela expresso:

(31)

49

(a)

(b)

Figura 33 Circuito da raiz (a) Esquema do circuito da raiz. Tem-se uma porta de entrada (pelo_raiz), a qual se liga ao solo e uma de sada (raiz_acima), que se liga camada superior da raiz ou se liga ao primeiro mdulo do caule (no colo da raiz). Este circuito a combinao de trs esquemas bsicos (conforme descrito na Figura 20 na seo 3.2): as duas vias de entrada com seus armazenamentos de gua (apoplstica e simplstica/transmembrana) e a via do xilema, aps a unificao das vias de entrada na endoderme devido s estrias de Caspari (Rcaspari); (b) Relatrio de Parmetros com nomes, descries e valores para as variveis associadas a cada dispositivo do circuito.

Os valores das resistncias do circuito da Figura 33, expressos no relatrio de parmetros, atendem s seguintes consideraes:

50

a. A resistncia equivalente do circuito principal por mdulo ser a soma das resistncias do crtex (Rcortex), da endoderme (Rcas) e do xilema (Rxc): (32) = + +

b. A resistncia das camadas de clulas do crtex (duas a trs dezenas) ser modelada na forma; 1 = 1 + 1

(33)

c. A resistncia na via transmembrana, para cada camada de clula (considerou-se 25 camadas), no deve diferir muito da resistncia da endoderme em que o fluxo deve atravessar a membrana plasmtica. Para a via simplstica, a resistncia bem menor devido aos desmotubos. Um valor intermedirio est uma ordem de grandeza acima da resistncia da endoderme:
= 10

(34)

d. A resistncia na via apoplstica muito baixa, pois a gua no precisa atravessar qualquer membrana. Estima-se umas duas ordens de grandeza da resistncia na via simplstica. (35)
= 102 = /2

e. Aps atravessar a endoderme, a gua flui via simplstica/transmembrana por poucas camadas de clulas (por hiptese metade da camada do crtex): (36)

Combinando as relaes (32) e (33), com as estimativas (34) a (36), obtm-se Rcas = 7,36 E4 MPa. s. m2. Esse valor pode ser obtido ao se considerar a resistncia na endoderme, devido s estrias de Caspari, razo da resistividade transmembrana que da ordem de 2,5 106 MPa. s. m1. (TAIZ e ZEIGER, 1998) pela rea da superfcie de membrana celular da endoderme por onde a gua dever fluir. Se essa rea for da ordem de 34 m2, a endoderme contribui com 16% da resistncia total da raiz. Forte a resistncia que surge na restrio do fluxo da via apoplstica. A respeito da quantidade de gua armazenada nas razes, essa bem menor que a armazenada no solo uma a duas ordens de grandeza a menos, pois o volume de razes menor que o volume de solo. As resistncias associadas aos capacitores devem ser baixas, comparveis as resistncias ao fluxo principal (considerando que para esvaziar os contineres devem atravessar as mesmas membranas). A realizao de uma simulao transiente (Figura 34) mostra a evoluo do fluxo hdrico e da carga

51

que flui dos capacitores at o estado estacionrio. Os baixos valores para os tempos caractersticos (em comparao com o solo) indicam a fragilidade da raiz ao ressecamento do solo.

Figura 34 Circuito da raiz para uma simulao transiente (a) Circuito raiz submetido a uma diferena de potencial hdrico constante de 0.1 MPa; (b) As equaes determinam as propriedades de cada componente (resistncia, capacitncia....) e calculam o tempo caracterstico de cada circuito RC (c) Quadro com tempos caractersticos calculados em dias. Considera-se a via apoplstica a mais fcil de entrada de gua. O grfico do fluxo contra o tempo mostra que aps algum tempo o sistema entra em regime estacionrio com o fluxo medido na ponteira igual a 2,2310-7 m3.s-1, conforme reza a Tabela 7.

ANLISE DO ACOPLAMENTO DAS CAMADAS DE SOLO E RAIZ

52

Para uma anlise se os mdulos respondem adequadamente ao prescrito at o momento, fez-se um acoplamento dos mdulos do solo e da raiz (Figura 35).

Figura 35 Acoplamento solo e parte subterrnea da planta at o colo da raiz (a) As trs camadas de solo esto acopladas em paralelo entre si e em srie com as camadas da raiz. As portas P,C dos mdulos de solo e portas s, a e x das camadas de raiz esto disponveis para a conexo de sensores de potencial quando necessrio.(b) Uma simulao transiente aplicada (c) Os sensores de potencial (ir1, ir2 e ir3) no pelo da raiz apresentam potencial igual a -0,5 MPa (os trs primeiros grficos), de acordo com o esperado, assim como o obtido para o fluxo hdrico (quarto grfico).

A Figura 35 apresenta a associao em paralelo de trs camadas de solo esto acopladas em paralelo entre si e em srie com as camadas da raiz. As

53

portas que permitem conhecer o potencial sobre as placas dos capacitores e, por conseguinte, as quantidades de gua nos reservatrios esto disponveis para a conexo de sensores: portas P, C dos mdulos de solo e portas s, a e x das camadas de raiz. Aps a aplicao de uma simulao transiente por longo tempo, at que se alcance o regime estacionrio obtm-se os valores do potencial sobre os pelos da raiz (ir1, ir2 e ir3) e o valor do fluxo medido em uma ponteira no colo da raiz. Observa-se que os valores esto adequados aos esperados, de acordo com a Tabela 6 e a relao (29).

4.1.3. CAULE

A Figura 36 apresenta o circuito para o caule. A soma das resistncias Rac e Rab a resistncia total ao fluxo para a camada, a qual se liga camada abaixo pela porta abx e camada acima por meio da porta acm. A porta C a sonda para determinao do contedo de gua do capacitor.

(a)

(b)
Figura 36 Circuito do caule. (a) Esquemtico com duas portas: abx de onde chega o fluxo das camadas abaixo (da raiz se for ligado ao ltimo mdulo da raiz ou de um mdulo de caule abaixo) e acm por onde sai o fluxo para as camadas superiores (outro mdulo de caule ou para um mdulo de folha); (b) Relatrio de Parmetros das resistncias, da capacitncia e do potencial hdrico inicial sobre o capacitor do caule.

54

O procedimento para a modelagem do circuito para o caule semelhante adotada para os circuitos anteriores, isto , calculam-se as resistncias e as capacitncias em funo dos valores representativos dos potenciais hdricos (Tabela 6), do fluxo no componente para o estado estacionrio (relao (30) e da quantidade de gua no componente). Nesse caso, porm, parte-se de valores anteriormente estimados por Nobel (2009), constantes na Tabela 4, com exceo do valor da capacitncia. O valor da resistncia, neste trabalho, difere do valor apresentado pelo autor. A razo a consistncia exigida da aplicao da lei de Ohm. Vamos considerar a relao, proposta por Nobel (2009), de 20% e 80% para as resistncias associada capacitncia e a resistncia ao fluxo contnuo do componente (Rpotencial = 2,995 105 MPa.m3.s). Por estarem os trs mdulos ligados em paralelo, as resistncias associadas aos capacitores devem ser multiplicadas por trs. Para se estimar a capacitncia do caule, considera-se que a variao da perodo diurno = quantidade de gua no capacitor hdrico igual ao fluxo de gua durante o

, isto , 0,0063 m3.dia-1= 7,29 E-7 m3.s-1. O restante dos

0,064 m3.dia-1 de gua transpirada so originrios de outros reservatrios. A quantidade de gua no caule varia, dependendo da espcie e da poca do ano, entre 20 e 50% do volume do caule. Considerando um valor intermedirio (30%), encontra-se para a quantidade de gua armazenada, W, o valor de 0,0942 m3, isto , W = 0,3 0,314 m3. = /( )
3

Resolvendo-se (23) para a capacitncia, obtm-se: (37)

Aplicando uma diferena de potencial hdrico de -0,4 MPa encontra-se

0,2292 m .MPa-1 para a capacitncia, o que resulta em um tempo caracterstico de aproximadamente 4,77 horas.

4.1.4. FOLHA

Para a modelagem da copa, cada modulo acoplado pode representar uma camada de folhas, de modo que, ao nmero de camadas possa corresponder o ndice de rea foliar; pode-se tambm optar por modelar s diferenas entre folhas na superfcie da copa ou interiores, novas ou em processo de senescncia etc.

55

De acordo com a Tabela 6, a diferena de potencial hdrico entre o xilema da folha e o mesfilo essencialmente nula. A diferena de potencial hdrico de -0.8 a -6.9 MPa est marcada na proximidade do poro estomtico, na cmara subestomtica. O consumo de energia na mudana de fase de lquido para vapor est modelado pela queda de potencial sobre o resistor (Rvapor) na cmara subestomtica. As folhas possuem um teor de gua na ordem de 60% a 80%, com relao massa total. Esse percentual depende da taxa de transpirao e, portanto, do horrio do dia em que for medido. A relao das massas secas, folhas, tronco, casca, galhos e outros componentes, depende fortemente da espcie, da idade da planta, dentre outras variveis. Lelles et al. (2001) observaram que para o Eucalyptus camaldulensis, na reduo de espaamento de 9x9 para 3x1 m2, a relao da massa seca das folhas com relao da planta tambm se reduziu de 11% para 4,8%, enquanto o percentual relativo casca cresceu de 3,7% para 6,3%. Os autores observaram relao semelhante para o Eucalyptus pellita. Os potenciais de turgescncia, funes das quantidades de gua armazenadas nas clulas do mesfilo, da epiderme e da clula guarda, so dados pelas sondas sobre os capacitores que se ligam em paralelo ao circuito hdrico principal. As fontes de potencial Vo_m, Vo_e e Vo_g representam a contribuio dos potenciais osmticos para o potencial hdrico. Para esse estudo consideraremos o potencial osmtico constante, porm, na planta, pode ser alterado por meio do transporte ativo de metablitos, ou no processo fotossinttico que aumenta a concentrao de metablitos no citoplasma, para citar alguns aportes disponveis planta. O potencial osmtico mais negativo que o potencial hdrico alm da parede celular, faz com que o potencial de turgescncia seja positivo, isto , a clula fica turgida, de modo que a parede celular pressiona a gua a sair da clula. A perda da turgescncia marcada pelo valor nulo desse potencial. Desse modo, considerando-se a diversidade, a armazenagem nas folhas ser semelhante do xilema do caule, com prevalncia do mesfilo (70%), seguido da epiderme (20%) e das clulas guarda (10%). Sero adotadas as relaes por camada, para o estado estacionrio: Folha Trgida ................... Perda da Turgescncia ..... ( = 0,2 MPa) = 0,05 m3 ( = 0,0 MPa) = 0,04 m3

(38)

resultando para a capacitncia do mdulo: C = 0,05 m3.MPa-1.

Tambm para o estado estacionrio, vlida a relao = , A Figura 37 apresenta o mdulo como aplicado ao circuito.

56

(a)

(b)

Figura 37 Circuito da folha. (a) Esquemtico com trs associaes RC, modelando os armazenamentos de gua no mesfilo, na epiderme e nas clulas guarda. As fontes Vo_m, Vo_e e Vo_g representam uma injeo de energia no capacitor devido aos potenciais osmticos. (b) Relatrio de Parmetros com os respectivos valores das propriedades dos componentes.

As trs associaes Resistor-Capacitor modelam os armazenamentos de gua no mesfilo, na epiderme e nas clulas guarda, respectivamente. As fontes Vo_m, Vo_e e Vo_g representam uma injeo de energia no capacitor e, desse modo, modelam a manuteno dos potenciais osmticos pelas clulas por meio da sntese de carboidratos ou da ao da bomba de potssio. As portas Pm, Pe e Pg permitem conhecer as presses hidrostticas e, portanto, as quantidades de gua, acima da plasmlise, nos mesfilos, nas clulas da epiderme e nas clulas guarda, respectivamente. Pg tambm sinal da clula guarda para o estmato e Pe o sinal de realimentao negativa para o estmato.

57

Na Figura 38, uma simulao transiente isolada realizada para o circuito da folha. Nessa simulao, o valor do fluxo medido na ponteira o pretendido. Os tempos caractersticos revelam a vulnerabilidade de cada estrutura ao estresse hdrico. Assim, observa-se perda de turgescncia das clulas da epiderme mais facilmente que das clulas guarda, de modo que o tempo caracterstico dessa maior que o daquela.

Figura 38 Simulao de regime transiente para a folha. (a) Esquemtico em que o circuito est submetido a uma diferena de potencial hdrico de 6,1 MPa; (b) Equaes para definio dos parmetros e clculo dos tempos caractersticos

58 e volume de gua em cada capacitor e (c) O grfico da quantidade de gua na folha resulta, aps a entrada em regime estacionrio no valor de W=0,0515 m3 para uma diferena de potencial hdrico mdia de 0,2 MPa (de acordo com o grfico de Pm, Pg e Pe, abaixo a esquerda na rea c). Observa-se que o fluxo constante de 2,2310-7m3.s-1 rapidamente alcanado. Os tempos caractersticos baixos revelam a vulnerabilidade das folhas ao estresse hdrico.

A quantidade de gua na folha resulta, aps a entrada em regime estacionrio, no valor de W=0,0515 m3, prximo ao que prev a equao (38) para uma diferena de potencial hdrico de 0,2 MPa (turgescncia) sobre os capacitores (valor mdio para os potenciais: Pm, Pg e Pe, mesfilo, clulas guarda e clulas da epiderme, respectivamente). 4.1.5. ESTMATO A continuidade do fluxo que sai do circuito folha (2,23E-7 m3s-1) e hdrico de 63,1 MPa, fornece a resistncia estomtica = 2,838 MPa s. m3 . O entra no circuito estmato, no estado estacionrio, sob uma diferena de potencial diferena de presso de vapor dentro e fora da cmara subestomtica. A resistncia estomtica, no entanto, funo da abertura estomtica, a qual controlada pelos potenciais de turgescncia das clulas guarda e epidrmicas ( e , que so as sadas Pg e Pe, respectivamente, do circuito folha), pela relao:
= b ( + )

alto valor para a resistncia estomtica permite planta fazer frente forte

(39)

Essa relao uma adequao das formuladas por Buckley (2005)

equao (15) e Weyers e Meidner (1990) equao (16). Quer-se fazer, da

varivel , um ndice para a abertura estomtica, que varie de 0 a 1, quando R varie de R0 a Rmx. O poro estomtico estar completamente fechado quando os potenciais hidrostticos forem nulos.
= 0 + (1 )(R R 0 )

exemplos citados por Costa (2001), podemos estipular a vantagem mecnica da

completamente aberto com 0,15 . Dentro da ordem de grandeza dos resistncia ficar:

Por simplicidade, quando = 0, o poro estomtico estar (40)

epiderme em 1,5. Considerou-se nula a fase de tenso. Assim, a expresso para

59 = 0 + [1 10 ( 1,5 )](R R 0 )

(41)

A resistividade estomtica, segundo Fitter e Ray (2002), pode variar at duas ordens de grandeza; para 25C varia de 0,8 s cm-1 (para o estmato totalmente aberto) a 80 s cm-1 (com o estmato totalmente fechado quando a resistividade estomtica se iguala cuticular). Nobel (2009), por sua vez, calcula o valor mnimo em 20 s cm-1 e considera infinita a resistividade estomtica quando estmatos esto completamente fechados. A aplicao da equao (14) fornece os valores de resistividade estomtica mxima e mnima para 25C. Primeiro, faz-se necessrio se calcular a relao entre as variaes de concentrao de gua e potencial hdrico para as posies interna e externa ao estmato.
Posio no Umidade estmato Relativa --100% Interno 95% Externo 60% -- (diferena) (MPa) ---7,000 -70,100 63,100 cwv (mol m-3) 1,28 1,216 0,768 0,448 c/ (mol m-3MPa-1)

0,00710

Tabela 8 Potencial hdrico e concentrao de vapor dgua, para o estmato. Fonte: Nobel (2009)

O volume molar do vapor dgua para 298,15 K (25C) , aproximadamente, 0,0245 m3 mol-1. A rea estomtica efetiva, Ae, resulta do produto da rea dos poros estomticos, por metro quadrado, multiplicada pela rea foliar por camada. Para o cenrio proposto, que inclui uma densidade estomtica de 150 estmatos por mm2, os quais possuem dimenses de 5 m por 10 m, a rea efetiva ser Ae = 0,04 m2. A resistncia estomtica da camada resulta do produto da resistividade pela rea estomtica efetiva. Considerou-se finalmente uma ordem de grandeza entre o estmato aberto e fechado para a condutividade estomtica.
Estmato Aberto Fechado g (m.s-1) 0,0001 k (m3 s-1 MPa-1) 1,736E-08 (MPa.s.m-1) R (MPa.s.m-3) 2,830E+08 5,761E+07 1,440E+09

Tabela 9 Estimativa da Resistncia Estomtica Para o estmato aberto o valor obtido para o fluxo contnuo dos mdulos anteriores. Com o estmato completamente fechado, considera-se uma condutividade g=10-4 m s-1. A resistividade (), calculada a partir da equao (9), o inverso da condutividade (k). A resistncia estomtica o produto da resistividade pela rea estomtica efetiva (Ae), a qual vale 0,04 m2.

60

As Tabelas 8 e 9 resumem os clculos da estimativa da resistncia estomtica mxima (Rmx=1,44E9 MPa.s.m-3). A resistncia estomtica mnima ser considerada = , . , que, para presso hidrosttica nula na clula epidrmica, vale para as presses hidrosttica na clula guarda acima de um determinado valor para Pg. Nesse caso, estipulamos: Pg =0,1. Assim, o mdulo estomato constitudo por um resistor, cuja resistncia varia com a abertura estomtica, de acordo com a expresso:
= = 1,449 = 0 = 2,838 = 0 10 ( 1,5 )(R R 0 ) para 1,5 1,5 + 0,10 para para > 1,5 + 0,10 < 1,5

(42)

A equao (42) a prpria equao (41), com limites superior e

inferior. Esse resistor construdo por um EDD (sigla em ingls para Dispositivo Definido por Equao Equation Defined Device), composto por trs ramos: entrada, Pg e Pe. Somente o ramo que possui sada definida por equao poder ser alterado com o decorrer do tempo: no caso, somente o ramo 1. Assim, Pg e Pe se mantm constantes. A corrente de sada definida pela equao (42), que na linguagem QUCS, ficar:
I1 = V1/((V2 < 3)? Rm :

(V2>(1/bg)+m*V3) ? R0 : R0+(1-bg*(V2-m*V3))*(Rm-R0))

(43)

O ponto de interrogao e os dois pontos podem ser traduzidos, pelo se condicional, seguido de ento faa, na seguinte sequncia logica:
I1=V1/R Se (V2 < m*V3) ento faa R = Rm Ou Se (V2 > (1/bg)+m*V3)) ento faa R = R0 Se nenhuma anterior for satisfeita, faa R = R0 + (1-bg*(V2-m*V3))*(Rm-R0) Fim

(44)

Os valores V2 e V3 (potenciais dos ramos 2 e 3), correspondem s entradas Pg e Pe potenciais hdricos dos capacitores das clulas guarda e da clula epidrmica da folha, respectivamente, conforme especifica a Figura 39.

61

Figura 39 Circuito do estmato O circuito composto por um nico dispositivo EDD (sigla em ingls para Dispositivo Definido por Equao) com trs ramos de potencial hdrico: entrada; Pg e Pe. O dispositivo possui uma nica sada, cuja corrente de sada obedece equao I1. Assim, apenas o potencial entrada pode sofrer variao no tempo.

Uma simulao (Figura 40) permite observar que, como apenas o fluxo do primeiro ramo (I1) definido, os potenciais V2 e V3 no so alterados; so apenas sinais que controlam I1, como mostram os grficos de Vc2 e Vc3.

Figura 40 Simulao transiente do circuito do estmato com Vg e Ve constantes. (a) Circuito estmato ligado aos potenciais das clulas epidrmicas (Ve) e clulas estomticas (Vg) constantes. Os subndices a, e, g e at referem-se respectivamente ao fluxo principal, clula epidrmica, s clulas guarda e atmosfera; (b) Equaes definindo valores dos potenciais, resistncias, capacitncias e calculando o valor da resistncia em funo do tempo do circuito; (c) No grfico esquerda, Vc2 e Vc3 relacionam-se a Vg e Ve, os quais se mantm constantes. A resistncia (grfico ao centro)

62 tambm se mantm constante, pois funo de Vg e Ve. O fluxo, no entanto (grfico direita) decai exponencialmente, devido carga de Cat.

O capacitor Cat, que representa o poder evaporativo da atmosfera, est em carga de modo que o fluxo cai exponencialmente, apesar da resistncia do primeiro ramo da EDD manter-se constante (Grfico de R na rea c da Figura 40). Na Figura 41, o capacitor Cg (clulas guarda) est em descarga, de modo que Pg decai exponencialmente. Observa-se, com a reduo de Pg, que a resistncia estomtica permanece constante para Pg 0,1. Abaixo desse valor, a resistncia aumenta at alcanar o valor mximo, equivalente resistncia da epiderme de 1,44 E+9 MPa.m-3.s.

Figura 41 Simulao transiente do circuito do estmato com descarga de Pg. (a) Circuito estmato ligado aos potenciais das clulas epidrmicas (Ve) e clulas estomticas (Vg) constantes. Os subndices a, e, g e at referem-se respectivamente ao fluxo principal, clula epidrmica, s clulas guarda e atmosfera. O capacitor que representa o armazenamento de gua na clula estomtica est em descarga Pg est ligado terra por uma resistncia. (b) Equaes definindo valores dos potenciais, resistncias, capacitncias e calculando o valor da resistncia em funo do tempo do circuito; (c) No grfico esquerda, Vc2 e Vc3 relacionam-se a Vg e Ve, os quais se mantm constantes. A resistncia (grfico ao centro) tambm se mantm constante, pois funo de Ve e Vg. O fluxo, no entanto (grfico direita) decai exponencialmente, devido carga de Cat (capacitor que representa o poder evaporativo da atmosfera).

63

4.1.6. ATMOSFERA A Figura 42 apresenta o esquemtico da atmosfera. Pode-se observar que esse mdulo possui uma nica porta de entrada (chamada folha), a qual conecta o mdulo atmosfera aos trs mdulos estmato. Possui tambm uma porta de sondagem que avalia o contedo do capacitor hdrico da camada limite (cml). As diversas contribuies so modeladas por diferentes dispositivos: (i) uma fonte de potencial constante (Vatm) representa o potencial hdrico devido presso de vapor do ar atmosfrico. Somente entre a camada limite e a atmosfera, o potencial hdrico cai 25,1 MPA (conforme valores representativos expressos na Tabela 6). Da continuidade do fluxo, impem-se uma transpirao foliar de 6,68E-7 m3.s-1, resultando em uma resistncia atmosfrica de 3,76E7 MPa.s.m-3 (ii) uma fonte de potencial varivel com perodo igual a 24 horas pode representar a contribuio da radiao solar (Vrsol); (iii) Um capacitor hdrico pode representar o armazenamento de vapor dgua na camada limite (cml).

(a)

(b) Figura 42 Mdulo atmosfera. (a) Esquemtico do circuito com as diversas contribuies ao potencial hdrico: Vrsol (radiao solar com variao senoidal com perodo de 24 horas); Vat (potencial hdrico do ar atmosfrico); Rvento (dissipao do vapor dgua devido a presena de ventos) e armazenamento de gua na camada limite (Cl); (b) Relatrio de Parmetros dos valores adotados como padro.

A resistncia atmosfrica pode ser escrita em funo da razo de Bowen, pois depende fundamentalmente da umidade relativa do ar e da temperatura. Quanto maior a parcela do saldo da radiao solar no processo de aquecimento do ar (H), menor ser a transpirao foliar (LE) e, portanto, maior a resistncia hdrica atmosfrica.

64

Dos valores da razo de Bowen, constantes na Tabela 3, possvel se estabelecer uma relao (por simplicidade, linear) entre a resistncia ao fluxo e a razo de Bowen:
= 0 + ( 0 )

(45)

Atmosfera mida, carregada de vapor dgua, impe dificuldade para manter a evaporao e modelada por uma resistncia alta. Assim, para certos limites (Tabela 10).
Condio Atmosfrica Razo de Bowen Resistncia Seco R0=1E7 =1,5 mido Rmx=1E8 = 0,7 Medida Ratm Tabela 10 Relao linear entre razo de Bowen e resistncia atmosfrica = 17 4,097 ( 1,5)

Ao se combinar a equao (45) e a Tabela 10 fornece a expresso: (46)

da camada limite definida em 0,03 m3.MPa-1, bem menor que a capacitncia da prpria folha. A resistncia para a camada limite deve ser bem pequena devido fluidez do ar junto s folhas. No entanto, isso depender fortemente do vento sobre a lmina foliar, de modo que o capacitor hdrico da camada limite dever se descarregar exponencialmente. Uma simulao transiente permite observar a contribuio importante do fluxo lquido da radiao absorvida, que causa uma variao no potencial hdrico atmosfrico, cuja frequncia depende do movimento de rotao da Terra. De maneira simples, essa contribuio pode ser modelada por uma fonte de potencial senoidal, o que acarreta, consequentemente, uma variao senoidal do fluxo hdrico (Figura 43).

= 0,8253. Esse valor representa condies de atmosfera seca. A capacitncia

Para o valor da resistncia atmosfrica de 3,76E7 MPa.s.m-3, tem-se

65

Figura 43 Simulao transiente do Modulo Atmosfera (a) Uma fonte de potencial senoidal modela a contribuio do fluxo lquido da radiao solar absorvida. O perodo dessa fonte igual h 24 horas. As contribuies da camada limite, da razo de Bowen e do potencial hdrico devido umidade relativa do ar (ou da presso de vapor do ar atmosfrico); (b) Valores dos parmetros dos dispositivos e equaes que definem a resistncia atmosfrica ao fluxo hdrico devido razo de Bowen (Rbow) e a frequncia de oscilao do potencial senoidal (w); (c) o grfico do fluxo hdrico em funo do tempo obedece tambm a uma funo senoidal.

4.1.7. PRECIPITAO O mdulo chuva composto por uma srie de pulsos retangulares de voltagem, que se liga ao solo aps o fluxo passar por um resistor de 1E7 Ohm. Cada pulso retangular de voltagem representa uma clula de chuva. So necessrios, para a modelagem da precipitao seguindo o modelo de Bartlett-Lewis do Pulso Retangular Modificado (BLPRM), os parmetros: (i) intervalo de tempo entre cada evento (o nmero de eventos a razo do perodo a ser modelo pelo intervalo de tempo entre cada evento); (ii) durao de cada evento; (iii) nmero de clulas; (iv) perodo de cada clula (largura); (v) amplitude (em mm de precipitao por segundo). Todos esses parmetros mdios permitem prever a localizao, largura e altura de cada pulso a partir de um gerador de nmeros aleatrios para uma distribuio de Poisson. O resultado da gerao de dois eventos de precipitao. Est consolidado na Tabela 11.
N Evento Clula t (s) Incio (s) T (s) Final (s) A (mm.s )
-1

P (mm)

66
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Total 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 2580 2581 2582 2583 2584 2585 2586 0 2400 2220 2280 2040 2100 2400 2640 1920 2460 10 2590 5171 7753 10336 12920 15505 18091 46820 49220 51440 53720 55760 57860 60260 62900 64820 67280 4500 3060 3960 3300 3480 2460 2700 4260 2340 3780 3240 3300 3480 3360 3660 2460 3300 3600 4510 5650 9131 11053 13816 15380 18205 22351 49160 53000 54680 57020 59240 61220 63920 65360 68120 70880 1,86E-04 2,36E-04 1,70E-04 1,94E-04 1,76E-04 2,08E-04 2,04E-04 1,80E-04 2,12E-04 2,08E-04 2,10E-04 1,84E-04 2,18E-04 2,02E-04 1,94E-04 1,74E-04 2,02E-04 2,06E-04 0,837 0,722 0,673 0,640 0,612 0,512 0,551 0,767 0,496 0,786 0,680 0,607 0,759 0,679 0,710 0,428 0,667 0,742 11,868

Tabela 11 Clulas de Chuva segundo o modelo BLPRM So dois eventos de precipitao. O nmero de clulas de chuva por evento, bem como seu incio e durao (t) e a amplitude (A) obedecem a distribuies de Poisson. O total precipitado alcanou 11,868 mm.dia-1.

Essa modelagem compreende um perodo de 24 horas (2 eventos com 6 horas de precipitao e 6 horas de perodo seco) e projeta a mdia diria: = 20 clulas 3600 s 0,2 m. clula1 . s1 = 14,4 mm. dia1 . Para tanto,

foram definidas as mdias: (i) perodo entre o incio de cada evento = 12 horas; (ii) largura do evento = 6 horas; (iii) largura de cada clula = 1 hora; (iv) nmero de clulas por evento = 10 e (v) amplitude = 0,2 m.clula-1.s-1 de precipitao. Definidos parmetros de cada clula, uma srie de pulsos retangulares modela os eventos de precipitao (Figura 44).

67

(a)

(b)

(c)

Figura 44 Circuito Chuva. (a) Esquemtico para uma simulao transiente. Cada pulso retangular representa uma clula de chuva; (b) As equaes editam as propriedades dos pulsos retangulares incio, final e amplitude; (c) Grfico do fluxo hdrico em m3.s-1. Cada pulso no fluxo relaciona-se com um pulso de potencial, descritos pelas equaes em b.

O modulo chuva formado por pulsos retangulares de voltagem, para os quais se estabelece: a amplitude Vpc coluna A da Tabela 11; (b) Incio do pulso (tipc) e (c) o instante final de cada pulso (tfpc), em que p o evento de precipitao e vale a ou b e c a ordem da clula de chuva, podendo ser 1 a 8 para o evento de precipitao a ou 1 a 10 para o evento de precipitao b. Para obter o precipitado em cada pulso, multiplica-se a amplitude (A) pelo perodo de cada clula (T = tfpc - tipc). O potencial do pulso obtido pela Lei de Ohm, igualando-se o fluxo de gua atravs do resistor com a amplitude.

68

4.2. TRANSPIRAO FOLIAR O anlogo mais simples do comportamento do fluxo hdrico no SPA pode ser obtido pela associao em paralelo de dois subsistemas RC e um resistor varivel, como na Figura 45. A resistncia no linear, Rstoma, depende do potencial do capacitor Folha, enquanto este depende do potencial do capacitor solo, alm, claro, de uma srie complexa de outros fatores.

Figura 45 Esquema mnimo de controle de fluxo no SPA. A quantidade de gua do solo exerce controle sobre a quantidade de gua na folha, a qual finalmente exerce controle sobre a abertura do estmato e, portanto sobre a resistncia estomtica.

Uma anlise qualitativa, com base na equao (27), permite descrever dois regimes. Quando h disponibilidade hdrica (DH na Figura 46), o termo capacitivo (Cfolha) domina, a equao (27) reduz-se equao (1) e o fluxo hdrico depende muito pouco da variao da quantidade de gua no solo. A disponibilidade hdrica caracterizada pela turgescncia das clulas, de modo que os estmatos esto abertos. Ao contrrio, quando h reduo da quantidade de gua disponvel, abaixo da tenso de turgescncia (AT na Figura 46), o termo dependente da umidade do solo domina, o resistor vai se fechando linearmente e uma reta descendente traada.

Figura 46 Fluxo Hdrico x Disponibilidade Hdrica O grfico apresenta dois regimes hdricos no SPA: DH representa a condio de disponibilidade hdrica e AT, condio de restrio, aps a de perda de turgescncia das clulas guarda.

69

Para um estudo analtico, com base nos mdulos construdos na seo (4.1), o circuito da Figura 47 foi construdo. Estados estacionrios para o potencial hdrico do solo variando de -0.3 a -1.4 MPa foram simulados a partir de estados transientes de longo tempo, resultando nas Tabelas 12 e 13.

Figura 47 Circuito SPA (a) Circuito com todos os mdulos encapsulados, como descritos na Figura 29, do solo, da planta e da atmosfera conectados em uma simulao transiente; (b) As equaes calculam a quantidade total de gua no solo (c) Os grficos do fluxo e da quantidade de gua no solo reproduzem os valores esperados. O potencial hidrosttico, Vg, retorna do circuito folha, nas portas pg1, pg2, pg3 (pg.Vt no grfico direita) com o valor aproximado ao fixado em 0.2 MPa no circuito estmato. Da mesma maneira, o potencial Ve, fixado em 0 MPa, retorna nas portas pe1, pe2 e pe3 (pe.Vt no grfico direita) com valor aproximado ao fixado no circuito estmato, o que mostra a consistncia do circuito.

Na Tabela 12, as condies atmosfricas foram relativas a dias secos, em que a atmosfera tem alto poder evaporante. Essas condies foram

70

construo da Tabela 13 representam uma atmosfera, relativa a dias midos, com

0,8253 e -95,1MPa, respectivamente. As condies atmosfricas usadas para a determinadas a partir da razo de Bowen e o potencial hdrico atmosfrico:

menor poder evaporante, caracterizada pela razo de Bowen igual a 0,25 e potencial hdrico atmosfrico de -70 MPa.
Psolo (MPa) Wsolo (m3) Pg (MPa) fluxo (m3.s-1) 0,30 0,3972 0,20 6,69E-07 0,35 0,3846 0,18 6,68E-07 0,40 0,3720 0,16 6,68E-07 0,45 0,3594 0,14 6,67E-07 0,50 0,3468 0,12 6,67E-07 0,55 0,3342 0,10 6,67E-07 0,60 0,3216 0,08 4,32E-07 0,65 0,3090 0,06 3,19E-07 0,70 0,2964 0,04 2,53E-07 0,75 0,2838 0,02 2,10E-07 0,80 0,2712 0 1,79E-07 0,85 0,2590 0 1,79E-07 Tabela 12 Fluxo hdrico para dia seco e claro Valores obtidos a partir do circuito da Figura 47 com razo de Bowen igual a =0,8523 e potencial hdrico da atmosfera Vatm=-95,1 MPa, caracterizando dia seco e claro. Psolo (MPa) Wsolo (m3) Pg (MPa) 0,30 0,3972 0,20 0,35 0,3846 0,19 0,40 0,3720 0,18 0,45 0,3594 0,17 0,50 0,3468 0,16 0,55 0,3342 0,15 0,60 0,3216 0,14 0,65 0,3090 0,13 0,70 0,2964 0,12 0,75 0,2838 0,11 0,80 0,2712 0,10 0,85 0,2590 0,09 0,90 0,2460 0,08 0,95 0,2330 0,07 1,00 0,2210 0,06 1,05 0,2080 0,05 1,10 0,1960 0,04 1,15 0,1830 0,03 1,20 0,1704 0,02 1,25 0,1578 0,01 1,30 0,1450 0,00 1,35 0,1326 0,00 1,40 0,1200 0,00 Tabela 13 Fluxo hdrico para dia mido e encoberto fluxo (m3.s-1) 4,22E-07 4,21E-07 4,21E-07 4,21E-07 4,20E-07 4,20E-07 4,20E-07 4,19E-07 4,19E-07 4,19E-07 4,19E-07 3,39E-07 2,85E-07 2,46E-07 2,16E-07 1,93E-07 1,74E-07 1,58E-07 1,45E-07 1,34E-07 1,25E-07 1,25E-07 1,24E-07

71 Valores obtidos a partir do circuito da Figura 47 com razo de Bowen igual a =0,25 e potencial hdrico da atmosfera Vatm=-70 MPa, caracterizando dia mido e encoberto.

4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 0,0000 0,1000 0,2000 0,3000 0,4000 0,5000 Contedo de gua no solo (m3)

Transpirao (mm/dia)

seco mido

Figura 48 Grfico transpirao versus quantidade de gua no solo Grfico dos dados da Tabela 12 (dia seco e claro) e da Tabela 12 (dia mido e encoberto) para a transpirao (fluxo em mm.dia-1) versus a quantidade de gua no solo (m3). Observa-se semelhana com o resultado do trabalho experimental de Denmead e Shaw (1962) conforme apresentado na Figura 5.

O grfico da Figura 48 resume a relao obtida nessas tabelas com base no comportamento do fluxo hdrico com relao quantidade de gua no solo para o circuito da Figura 47. Os fluxos foram convertidos para mm.dia-1. A resposta da rvore, para condies midas, foi considerada ao se proceder a reduo do potencial hidrosttico da clula guarda com a reduo da quantidade de gua no solo mais lenta que para condies de atmosfera seca. As curvas concordam com as da Figura 5, observadas por Denmead e Shaw (1962). Os valores da transpirao diria, inclusive, so da mesma ordem de grandeza que os obtidos pelos autores. Dentre as diversas possibilidades, propostas por Denmead e Shaw (1962), de explicao para a declividade da curva que se inicia no ponto de perda da turgescncia, uma remete aos trabalhos de Thornthwaite e Mather (1955 apud DOURADO-NETO et al., 2010) em que a perda de gua no solo obedece uma curva exponencial, de acordo com a equao (12) expressa na seo (2.2). Os autores, todavia, no citam terem realizado investigao sobre a validade dessa hiptese. Necessrio, no entanto, observar que so condies experimentais diferentes. Nos trabalhos de Denmead e Shaw, tem-se uma sucesso de regimes estacionrios, cujos fluxos dependem fundamentalmente do valor da resistncia estomtica e essa, inversamente da umidade do solo. Em Thornthwaite e Mather,

72

tem-se um estado transiente de descarregamento de gua no solo, o qual est modelado na seo seguinte. 4.3. UMIDADE DO SOLO Com o objetivo de se reproduzir as condies experimentais do trabalho de Thornthwaite e Mather (1955 apud DOURADO-NETO et al., 2010), simulao transiente foi realizada (Figura 49) desligou-se a fonte de potencial conectada aos capacitores hdricos do solo, de modo a se descarregarem. Observase, como esperado, curvas exponenciais descendentes, tanto para a carga, como para o fluxo. As duas curvas so caractersticas de circuitos resistivo-capacitivo que obedecem as equaes (25) e (26), respectivamente.

(c)

Figura 49 Simulao transiente do trabalho de Thornthwaite e Mather O circuito baseado nas condies experimentais do trabalho de Thornthwaite e Mather (1955 apud DOURADO-NETO et al., 2010) em que a quantidade de gua no solo pode variar (no h fixao da quantidade de gua no solo os capacitores esto em descarga no regime transiente. (a) Circuito com a ponteira fluxo medindo o fluxo de gua que

73 atravessa os estmatos para a atmosfera; (b) Equaes para o clculo da quantidade de gua no solo; (c) Quedas exponenciais da carga e do fluxo, como previstos pelas equaes (25) e (26).

O grfico da Figura 50 concorda com a relao linear entre fluxo e carga prevista pela equao (27) que resulta das duas equaes combinadas.

Figura 50 Transpirao foliar em funo do Contedo de gua no solo Grfico da Transpirao foliar e Contedo de gua no solo para uma simulao transiente com base nas caractersticas do trabalho experimental de Thornthwaite e Mather (1955 apud DOURADO-NETO et al., 2010). A relao linear prevista pela equao (27).

Na simulao, a concordncia dos dois regimes deve-se equivalncia dos efeitos do comportamento capacitivo do solo e o linearmente varivel do potencial hidrosttico da clula guarda com a quantidade de gua no solo. 4.4. BALANO HDRICO Inicialmente, para o estudo do balano hdrico, sero conectados os mdulos das trs camadas de solo ao mdulo chuva, conforme mostra a Figura 51 na prxima pgina. Uma fonte de corrente controlada por corrente (SRC1) usada para permitir os fluxos independentes de chuva e carregamento do solo. Se fossem ligados diretamente, a resistncia do solo iria modelar o fluxo hdrico da precipitao. Em outras palavras: o quanto chove independe da resistncia do solo infiltrao, por isso os circuitos devem ser independentes. Uma segunda fonte de corrente controlada por corrente (SRC2) utilizada no clculo da gua precipitada. Em um circuito com capacitncia de gua acumulada: || = (de acordo com a equao (23) com R=0 e C=1, SRC2 um integrador do fluxo sobre o tempo (Mita e Toshiyoshi, 2009): unitria, o potencial nas placas do capacitor numericamente igual quantidade

para carregamento do capacitor, a partir de W(t=0)=0) Assim, o capacitor ligado

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(t) = + (), em que () so as flutuaes e um estimador para a

mdia: = ()1 (). Os capacitores do solo, portanto, dado que so integradores da funo estocstica precipitao, agem como atenuadores dessas flutuaes.

A varivel estocstica precipitao, (t), pode ser escrita na forma

|| = =
0

(47)

Figura 51 Conexo dos mdulos chuva e solo. (a) A conexo dos mdulos chuva e solo deve ser feita por uma fonte de corrente controlada por corrente (SRC1) de modo que a resistncia infiltrao da gua no solo no interfira com o fluxo de gua precipitada. Uma segunda fonte de corrente controlada por corrente (SRC2) cria um circuito independente com um capacitor unitrio. A carga nesse capacitor igual ao valor precipitado acumulado; (b) clculo da quantidade de gua no solo, em que Pm o valor inicial da quantidade de gua antes da precipitao e Wp+Wc a quantidade de gua recebida durante os eventos de precipitao; (c) Os grficos mostram que os valores de W (quantidade de gua no solo) e Pp (precipitado) concordam a menos do valor inicial (Pm=0.12 m3/m3 de solo).

75

armazenada, =

Na equao (47), o fluxo a taxa de variao da quantidade de gua

. Assim, a carga desse capacitor a quantidade de gua

precipitada no perodo e deve coincidir com o total da Tabela 11 que 11,868 mm.dia-1. Convertendo em metros cbicos, tem-se 0,011868. A diferena na sexta casa decimal entre o valor da tabela e o obtido da integrao no QUCS (ver letra c da Figura 51: Pp = 0,011869 m3.dia-1) deve-se unicamente a arredondamentos. A variao do contedo de gua nas trs camadas de solo ser dada evapotranspirao: = () = 0,011868 3 3 . pela equao (11), com valores nulos para interceptao, infiltrao e

Antes de se considerar a evapotranspirao, para facilitar a

visualizao, fez-se mais um encapsulamento de circuitos. Na Figura 52, tem-se esquerda o esquemtico do subcircuito Planta em que todos os componentes esto conectados e direita, o smbolo do subcircuito com as portas de comunicao com a raiz e a atmosfera.

Figura 52 Encapsulamento do subcircuito Planta A esquerda o circuito Planta com todos os mdulos: trs mdulos para raiz, trs para caule, trs para folhas e trs para estmatos; direita, est o smbolo do circuito com trs portas para se conectar ao solo (Pr1,Pr2 e Pr3) e uma porta para a conexo com a atmosfera (Patm).

A simulao a seguir avalia a variao da quantidade de gua no solo considerando a parcela transpirada pela planta, porm, diferentemente do que armazenamento de gua na planta ( ): prope a equao (11), preciso se considerar a variao acumulada do

estresse hdrico, pois se for negativa significa que a planta est reduzindo a quantidade de gua armazenada.

A quantidade pode representar um parmetro que indique o

= () (, ) .

76

(48)

Figura 53 - Circuito de precipitao conectado ao contnuo solo-planta-atmosfera. (a) O encapsulamento simplificar o esquema, sem reduzir a complexidade do circuito: da esquerda para a direita tem-se ligados o circuito chuva, solo, planta e atmosfera. Dispositivos SRC, associados a capacitores unitrios, permitem o clculo de quantidades acumuladas de fluxo (Pp Precipitao e ET-Evapotranspirao); (b) Equaes para o clculo da variao da quantidade de gua na planta (c) O grfico de Wplanta mostra que a planta est descarregando.

4.5. RADIAO SOLAR

77

Diversos so os efeitos da radiao sobre o fluxo hdrico. Esses efeitos dependem inclusive da faixa espectral de frequncias. Radiao

fotossinteticamente ativa, por exemplo, imprime um aumento na concentrao de carboidratos nas clulas da folha. Neste estudo, no entanto, queremos investigar como a variao peridica das condies climticas devido radiao solar transmitida para os diversos componentes da planta. Ligando a fonte de potencial senoidal do circuito atmosfera com frequncia de uma oscilao por dia e amplitude de 30 MPa, observa-se que todo o potencial hdrico da planta tambm ir oscilar na mesma frequncia. Os grficos da Figura 54 mostram que a amplitude de oscilao, no entanto vai se reduzindo drasticamente. Entre o estmato e a camada limite foliar, o potencial hdrico varia em torno de 0,5 MPa; na folha a amplitude cai para 0.01 MPa; no caule est na ordem de 0.0001 MPa e no colo da raiz chega a 0.00001 MPa. Provavelmente esse fato deve-se propriedade de amortecimento dos reservatrios hdricos. possvel se observar tambm uma defasagem no potencial hdrico provavelmente ligada inrcia do sistema.

Figura 54 Oscilaes dirias no potencial hdrico de componentes da planta. Os grficos dos fluxos no colo da raiz (colo.Vt), do caule (caule.Vt), da folha (folha.Vt) e estmato (stom.Vt) mostram a ao da radiao sobre os diferentes componentes da planta. Os valores vo reduzindo em uma ordem de grandeza do estmato para a folha, da

78 folha para o caule e desta para o caule da raiz. Observa-se no grfico abaixo em que os fluxos esto juntos, que h progressivamente defasagem devido presena dos capacitores.

79

4.6. OSCILAES ESTOMTICAS Na seo 4.5, os reservatrios hdricos podiam servir de

amortecedores s oscilaes produzidas no potencial hdrico pela radiao solar. No entanto, s h oscilaes de fluxos quando h no linearidade das equaes que os descrevem. Pode-se assim dizer que h um sinal transferido de outro elemento do circuito que modula a resistncia ao fluxo da quantidade (carga eltrica no caso do circuito eltrico ou volume de gua no caso do circuito hdrico) que atravessar o transistor. O circuito hdrico em uma folha que permite observar oscilaes na abertura estomtica (Figura 55) foi baseado no oscilador astvel de desvio de fase de rede progressiva de trs estgios com transistor NPN da Figura 18.

Figura 55 Oscilador Hdrico de Desvio de Fase de Rede Progressiva (a) Circuito que simula a abertura estomtica controlada pelo potencial de clulas da epiderme (e1, e2) e da clula guarda (g); (b) simulao transiente de 5 minutos; (c) esquerda, grfico da fonte (dois pulsos de potencial) e direita, os potenciais de sada da

80 epiderme e do fluxo atravs do estmato. Observa-se que h uma defasagem entre eles, condio necessria para a existncia de oscilao.

A entrada de gua modelada por dois pulsos de onda quadrada. Quer-se observar qual o comportamento do fluxo aps atravessar o transistor que modela o estmato (marcado com est na Figura 55). O grfico ( esquerda na rea c da Figura 55) mostra dois pulsos de potencial hdrico com amplitudes de 0,5 e 3 MPa. O pulso maior representa um forante atmosfrico constante; o segundo pulso poderia ter sido causado por uma variao rpida na umidade do ar semelhante ao estabelecido no arranjo experimental de Farquhar e Cowan (1974). A resposta do sistema uma oscilao amortecida tambm semelhante obtida pelos autores para situao de ganho ambiental menor que um. Na seo anterior, a razo da variao peridica do fluxo nos diferentes componentes da planta era a periodicidade da radiao solar. Nesta seo, a razo da oscilao o controle que a quantidade de gua (e, portanto o potencial hdrico) das clulas epidrmicas exerce sobre a abertura estomtica. A sada de gua do capacitor (g) indica que o estmato est aberto, abrindo os transistores ligados s clulas da epiderme. H assim sada de gua dos capacitores das clulas epiteliais, cujo sinal ir fechar o transistor relativo ao estmato. O capacitor relativo clula guarda ir se carregar at o valor que imponha aos transistores ligados s clulas da epiderme que se abram. O clico se repetir, porm, a cada ciclo os potenciais sero atenuados pelos resistores, o que mais facilmente observvel a partir de t=120s no grfico esquerda da rea c da Figura 55. Observa-se inclusive devido ao desvio de fase da rede progressiva que os fluxos aps a sada do estmato e da sada da clula da epiderme esto em defasagem de 180 aproximadamente, como nos trabalhos de Lang et al (1969), que preconiza essa defasagem para a existncia da oscilao. Por sua vez, essa defasagem s possvel devido aos diferentes tempos caractersticos dos diversos componentes do fluxo hdrico.

81

5. CONCLUSO
O procedimento de construo de um modelo constitui-se uma arte Essa frase de Gomes e Varialle (2001) contm, segundo meu entendimento, dupla interpretao. Se por um lado revela a beleza de tornar inteligvel uma imensido de dados e informaes, a partir de suas relaes dinmicas, por outro, aponta a atuao particular do pesquisador na sua construo. A escolha das variveis que melhor descrevem um fenmeno, por exemplo, faz parte dessa arte. H escolha fundamental deste trabalho pode ser descrita desta forma: estrutura do fluxo e armazenamento de portadores de carga eltrica descrita pela eletricidade no deve diferir a da gua. O foco do trabalho foi o desenvolvimento de uma metodologia consistentemente formalizada a partir de (i) leis anlogas eletricidade, que, porm derivam de leis maiores: de conservao de energia e de continuidade de fluxo; (ii) representar a estrutura do fluxo a partir de um reduzido grupo de dispositivos localizados: resistores, capacitores, diodos, fontes e transistores; (iii) aplicao de programas de resoluo de complexos e extensos sistemas de equaes integrais e diferenciais; (iv) reproduzir resultados experimentais. Com respeito ao alcance desses objetivos, h de se considerar, inicialmente, que as leis propostas foram respeitadas na construo de cada circuito, analiticamente ou a partir do clculo numrico, pois integram o programa QUCS; estratgias foram desenvolvidas capazes de se estimar valores importantes na descrio da dinmica hdrica, como fluxos e acumulaes de fluxo, armazenamentos, resistncias, tempos caractersticos, perodos etc; a complexidade crescente do arranho a cada adio de novo dispositivo foi minimizada pela possibilidade de encapsulamentos, em que as caractersticas anteriormente programadas foram preservadas. A localizao de funes, em eletrnica, permitida desde que as frequncias de oscilao dos campos sejam pequenas. Essa propriedade permite o desenvolvimento de dispositivos localizados que controlam fluxo e

armazenamento de cargas, em intrincados circuitos eltricos. A par disso, h o desenvolvimento de ferramentas de estudo, de simulao desses fluxos. Por traz dos desenhos na prancheta de trabalho do QUCS, h algoritmos poderosos para solues de sistemas de equaes diferenciais acopladas das grandezas envolvidas.

82

A evoluo dotou os sistemas vegetais de sofisticados rgos para o controle do fluxo hdrico. Dessa forma, torna-se difcil descrever os fluxos a partir de um conjunto pequeno de equaes dado o grande nmero de variveis envolvidas. Estabelecer analogias , portanto, incluir ferramentas sofisticadas de anlise, que permitem abarcar um maior nmero de funes fisiolgicas nesse sistema que regula o fluxo hdrico. Na construo de cada dispositivo, solo, raiz etc., buscou-se respeitar as caractersticas de resistncia e armazenagem. As simulaes mostraram consistncia nas escolhas com respeito aos valores de armazenamento, de fluxo, de tempos caractersticos. Esses representam a medida da vulnerabilidade de cada estrutura ao estresse hdrico. O acoplamento desses diversos mdulos , por assim dizer, o acoplamento dos diversos tempos caractersticos de cada rgo vegetal em particular. As condies das simulaes procuraram respeitar as condies experimentais descritas na literatura para cada caso. Para citar um: a condio de manter constante o potencial hdrico do solo equivalente ao controle da umidade a partir de regas. A possibilidade de se criar smbolos para circuitos e utilizar o smbolo como um novo dispositivo facilita a compreenso do processo, evita erros e permite uma comunicao entre os usurios. Podendo ser essa potencialidade do sistema utilizada para o ensino. O simulador permite tambm encapsulamentos de ordem superior, como foi o caso da unio dos mdulos de raiz, caule, folha e estmato para se formar o mdulo rvore. possvel se unir mdulos rvores para se fazer uma comunidade e mdulos comunidade para se estudar um ecossistema inteiro. Por outro lado, possvel se avanar na modelagem de efeitos mnimos, partindo-se das caractersticas fsicas e estruturais da planta que, esperase, acoplados produzam resultados significativos. O movimento do torus no xilema, a permeabilidade da membrana plasmtica hiperpolarizada, a influncia do vento sobre a folha, a influncia das concentraes de CO2 na condutncia estomtica e a arquitetura da copa so algumas das possibilidades de fenmenos cujos modelos fsicos ou fisiolgicos j existentes podem ser transladados para a linguagem QUCS e acoplados aos mdulos j criados. No balano hdrico, outros termos alm dos anteriormente prescritos podem tambm ser implementados. Pretende-se futuramente modelar inclusive os equipamentos de medida.

83

A resistncia estomtica est modelada neste trabalho em funo dos potenciais de turgescncia das clulas guarda e da epiderme. Esses potenciais de turgescncia foram avaliados em funo do potencial hdrico dessas clulas resultando nos coeficientes Pg e Pe da equao que o circuito estmato obedece. A planta pode, em parte, sustentar os valores dos potencias de turgescncia ao aumentar o potencial osmtico, o que pode ser feito de forma passiva, a partir da sntese de carboidratos, ou ativamente, com gasto de energia armazenada. Os sinais, no entanto, no so independentes e nisso consiste a nolinearidade do sistema. Ambos os potenciais dependem de sntese de carboidratos, radiao solar (azul e vermelha), fito-hormnios etc. e, principalmente, um sinal depende do outro. Um resultado importante, portanto, foi observar oscilaes do fluxo hdrico quando h queda brusca na umidade relativa do ar. Este resultado est em acordo com o esperado em uma modelagem da realimentao (feedback) entre as clulas de uma folha (que depende da quantidade de gua armazenada) por um oscilador astvel modificado com relaxao. No corao desse oscilador est o transistor: um resistor cujo controle exercido pelo prprio sistema. O oscilador astvel, no entanto, como encontrado na literatura no possui amortecimento, isso implicaria em um ganho ambiental igual a 1. Da mesma forma, possvel compreender que h possibilidade de injeo de energia de modo a produzir um ganho ambiental maior que 1. A observao de uma srie de estados estacionrios, com valores diferentes de carga hdrica do solo, como o caso do experimento de Denmead e Shaw produzir o mesmo efeito de um descarregamento do solo, como previsto por Tornthwaite e Mather, implica na condio de o controle estomtico sobre uma srie de regimes estacionrios ser equivalente ao descarregamento em regime transitrio de circuitos Resistivo-Capacitivos. A abertura estomtica, que responde aos sinais dos potenciais hidrostticos das clulas da folha, , portanto, resposta dos estoques de gua das clulas das folhas ou dos estoques do solo. A funo capacitiva torna-se fundamental para a descrio do fluxo hdrico, dado que, possvel afirmar que os estoques moderam e modelam o fluxo hdrico. Incluindo-se assim, o tempo na modelagem.

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APNDICE A CONDUTIVIDADE DO SOLO

Para avaliar se esse valor est em acordo com o da condutividade expressa na Tabela 1, necessrio, inicialmente, se estabelecer uma relao de converso das unidades de condutividade hidrulica de m2.MPa-1.s-1 para m/s, com base na expresso: = ()

(49)

O potencial hdrico de uma coluna de gua pura de 1 m de altura

campo gravitacional da Terra g=10 N.kg-1. A relao de converso ( = ) ser:

equivalente a 104 Pa. Considera-se a massa especfica da gua gua=103 Kg.m-3 e o [] = 1 . 1 = m3 /s = 102 m2 MPa1 . s1 m2 (104 Pa/m)

(50)

relao = . Supem-se que esta planta esteja em uma parcela de solo de A condutividade tambm pode ser obtida da resistncia, a partir da medida com relao distncia de 1 cm da raiz (L 0,01 m). A condutividade hdrica desse solo est, portanto, na ordem de 10-8 m2.MPa-1.s-1. Ao se aplicar a relao de converso (50), obtm-se que a condutividade hdrica est na ordem de 10-10 m.s-1. Considera-se, portanto, dentro dos valores possveis para um solo argiloso. 10 m3 de volume (Zr=10m e A=1m2). Porm, a diferena de potencial de 0,2 MPa