ECOLOGIA LAS RAICES DE LA ECOLOGIA Los primeros hombres que caminaron la tierra ya hacan ecologa cuando elegan un rea

a de bsqueda para encontrar los alimentos. Eso no estaba protocolizado como tal y probablemente era inconsciente, pero s lograba aprender en qu pocas y regiones poda entontrar sus fuentes de energa. Estaba aplicando ecologa. La primera definicin es de Ernest Haeckel en 1889. El conjunto de relaciones de un animal con su medio orgnico e inorgnico. Oikos significa casa. Logos significa estudio. Economa es las cuentas (nomos) de la casa (oikos). Elton en su libro Animal Ecology establece la Ecologa trfica ecologa: historia natural cientfica (1927) Descripcin del todo de los organismos de una manera cientfica...eso es la historia natural... Adems diferencia los naturalistas de los cientficos... Andrewartha en el 61 dice "Estudio cientfico de la distribucin y abundancia de los organismos" Gonzlez Bernldez en el 70 dice que es la Biologa de los ecosistemas La ecologa evolutiva o de poblaciones se opondr por esta epoca a la ecologa de sistemas. NO ES LO MISMO. Estudio cientfico de las interaciones entre los seres vivos y la materia orgnica Charles Krebs CIENCIA EUQ EESTUDIA LAS RELACIONES (interacciones con el medio fsico o bitico) ENTRE LOS ORGANISMOS Y EL AMBIENTE EN EL QUE VIVEN. ESCALAS DE APROXIMACIN: escalas de organizacin biolgica, escalas espaciales, escalas temporales ESCALAS ESPACIALES ECOLOGIA MICROBIANA ECOLOGIA GLOBAL nivel celular nivel organismo nivel intermedio nivel planetario ESCALAS TEMPORALES Desde el riego hasta como responden las semillas en el incendio (escalas pequeas) Estudio de los ecosistemas primitivos registros fosiles (tapetes microbianos fosilizados...) enorme escala ESCALAS DE NIVELES DE ORGANIZACION Desde los Genes, hasta los niveles Biosfricos...

Genes Organismos individuales Poblaciones: Conjuntos de individuos de la misma especie que pueden potencialmente reproducirse entre s y coexisten en el espacio y en el tiempo. Tienen propiedades colectivas... Comunidades: conjunto coexistente depoblaciones de distintas especies que se relacionan entre s. Eje de estudio: interacciones entre poblaciones Ecosistema: Sistema o conjunto de partes (organismos y ambientes) interrelacionados que funcionan como un todo Biosfera: hipotesis Gaia Los organismos de la biosfera no solo se adaptan al ambiente sino que interactuan con el modicficando y controlando sus propiedades fisicoquimicas. ESOS DISTINTOS NIVELES DE ORGANIZACION SE ESTRUCTURAN FORMANDO SISTEMAS SUCESIVAMENTE MAS COMPLEJOS LOS CUALES SON TODOS OBJETOS DE ESTUDIO DE LA ECOLOGIA!!!! La ecologa tiene diversos objetos de estudio.... Desde los sistemas de organismos, a sistemas de poblaciones a ecosistemas, HASTA LA BIOSFERA.... Pero se puede encarar desde puntos de aproximacin diferentes...y se puede comenzar desde lo pequeo hasta lo grande...o en sentido inverso... DOS ENFOQUES BASICOS PARA UN ESTUDIO ECOLOGICO El enfoque reduccionista se considera que se pueden explicar las propiedades de un nivel jerarquico a partir de los niveles inferiores.. El enfoque holista centra el punto de vista en el conjunto. Los niveles superiores tienen propiedades que no son explicables a partir de los componentes parciales del sistema...Las partes no explican todo.. Se basa en el concepto de emergencia... ENFOQUE REDUCCIONISTA... ecologia EVOLUTIVA Y DE SISTEMAS Le otorga un papel central al individuo. Estudia el organismo. Es la autoecologa o ecologia de los organismos particulares. Lo veo, pienso en lo que necesita, pienso en que le produce estrs. Pero tambin consideramos la ecologa de poblaciones y de comunidades. Toca diversos aspectos de los organismos: Interaccin organismo ambiente Aspectos demogrficos Abundancia Distribucin espacial Competencia Depredacin Parasitismo Mutualismo Diversidad Sucesin aspectos relacionados con la reproduccin y el cuidado de individuos intraespecifico... Estabilidad y perturbacin

Tres niveles organicos entran aqu, los ms inferiores excluyendo a los genes. INDIVIDUOS, POBLACIONES Y COMUNIDADES... Pilares bsicos: 1) La historia natural: conocimiento descriptivo profundo 2) El organismo como unidad FUNDAMENTAL (en grado sucesivo de complejidad) 3) Posicin central de la teora de la evolucin (PARADIGMA CENTRAL): las propiedades de los sistemas ecolgicos son consecuencia de las adaptaciones evolutivas de sus componentes... Una especie tiene sus caraceristicas que le permiten vivir ahi porque se ADAPTO a ese sistema (temperatura, precipitacin, cantidad de nutrientes)... ENFOQUE HOLISTA Aparece el concepto de emergencia. Los niveles superiores tienen caracteristicas no explicables por las propiedades de los niveles inferiores. Es complicado estudiar cosas muy grandes A pesar de su aproximacin holista, utiliza generalizaciones para explicar como se comportan sistemas muy complicados de estudiar. O sea que utiliza la reduccin de la complejidad. El paradigma central es el FLUJO DE ENERGIA y el CICLO DE MATERIA (ecologia termodinmica) Si en vez de centrarnos en los organismos individuales vamos a terminos como la biomasa o la bioenergia, el rendimiento....etc... tenemos una ecologa ms completa y abstracta. Temas que estudia: Bioeneerga Biomasa Produccin primaria, secundaria... Consumidores Relaciones trficas Eficiencia ecolgica Destino de elementos Es la teora que considera en algunas de sus vertientes al mundo entero como un superorganismo o Gaia. Estructura jerrquica de niveles de estudio en ecologa... En ecologia evolutiva...se usan mediciones de variables discretas. En ecologia termodinmica se usan mediciones de variables agregadas ms complejas UNIDAD TEMATICA 2 HISTORIA DE LA ECOLOGIA Antes de Darwin, el creacionismo predominaba. Darwin viaja por el mundo creyendo en eso pero descubre que no es as. Darwin se carga la teleologa teolgica y esos argumentos teolgicos del diseo animal. Pero no existan solo dos teoras para la creacin y la existencia de especies. 3

Los griegos ya se preguntaban acerca de las relaciones entre los animales y el medio. El problema es que ellos nunca superaron la idea de la armona de la naturaleza. Hay designios superiores que generan el funcionamiento de las estructuras. La ciencia de ese momento es descriptiva sobre todo, sin intentar explicar lo que ocurre. Plinio (79 dC) el viejo escribe la Historia Naturalis, historia de la naturaleza y es el exponente mximo de la descripcin. Leewenhook (1697) calcula por primera vez las tasas tericas de aumento de una especie animal. Es de su propiedad la relacin de las poblaciones y comunidades de bacterias relacionadas con el medio de cultivo. Leclerc Bufn (1701 1788) el fisicismo: explicar la naturaleza basndonos en cosas de la fsica. Von Humboldt (1769 1859) El adalid del fisicismo fue Alexander von Humboldt, un fsico alemn. Padre del concepto de asociacin vegetal, relaciona la distribucin vegetal con el medio fsico. Humboldt funda la biogeografa a partir de un viaje expedicionario que se coste l acompaado por un botnico importante de la poca. Vi en Tenerife, en el Teide, que las comunidades cambian gradualmente con la ascensin. En los Andes vio que el patrn que haba visto en Teide se repeta. Adems existan similitudes entre las especies que aparecan en los dos lugares y las que luego encontr en sus viajes por toda America. Esencialmente relacion dos variables, la de la latitud con la altitud y la temperatura, y eso lo relacion a su vez con la distribucin de las especies. Las comunidades vegetales eran organizacin de combinaciones de poblaciones asociadas a espacios especficos y cuyas relaciones se vean reptidas. Llam a eso la asociacin vegetal. C. von Linn (Linneo, 17071778) crea el sistema binomial de clasificacin de especies, crea el Systema Naturae y el concepto de Economa Natural. Lamarck (17441829) Primera teora evolutiva basada en el impulso vital y la herencia de caracteres adquiridos. El ambiente juega un ambiente pasivo para Lamarck. Lo que genera cambios est dentro de los organismos. El individuo evoluciona porque hay una posibilidad y un factor ambiental que lo empuja hacia ello. El ejemplo clsico es el de la jirafa y las ramas superiores. En el momento en el que una adaptacin se ha fijado, eso se transmite a sus herederos. Darwin conoca las teoras a travs de su abuelo que era Lamarckista. Al final de la vida de Darwin, como haba ciertas cosas que no poda expicar, termin volvindose ms lamarckista l tambin. Malthus La poblacin siempre crece ms rpido que los recursos. Provoc un cambio en la forma de pensar de Darwin. Malthus Darwin cuando parte estaba convencido de la idea teolgica de la naturaleza. Luego de 5 asos de travesa llega a las galpagos. All ve que en distintas islas encuentra distintas especies de un pinzn. l lleg a ser conciente de que haban distintas especies. Pero el tema es que se pregunt por qu. Por qu no era la misma especie? A partir de ah empez a pensar. Lo primero que se le ocurri fue que evidentemente en algn momento del pasado las especies esas tuvieron un antecesor comn y algo provoc que cambiaran. Ese algo solo poda ser el ambiente diferente en cada isla. Ese ambiente deba estar presionando para que las especies muten, cambien, evolucionen. Entonces, la primera teora de Darwin es la teora de la evolucin. La ecologa evolutiva tiene su marco, su paradigma centrado ah. Pero la posibilidad de cambio es infinita, porqu entonces no hay infinitas especies gradualmente parecidas? 4

Evidentemente hay algo que limpia lo que sobra. Entonces aparece su segunda teora. El ambiente no solo presiona al cambio, sino que tambin ejerce una segunda presin llamada la Seleccin Natural. Si luego del cambio, el ambiente cambia, las especies adaptadas pueden desaparecer! O PEOR! Si una especie tiene un cambio que parece intil, si de repente el ambiente cambia y eso es til, esa especie sobrevive y las otras no. Es un cataclismo en el paradigma cientfico geocntrico de la poca. Darwin dice que los cambios son graduales (GRADUALISMO, como ahora se llama la teoria original de Darwin), solo que no los vemos porque lo que hay entre una y otra especie desaparece por que no tienen xito reproductor. El SALTACIONISMO es algo dentro del Neodarwinismo. Stephen Jay Gould es el crack en este tema y Lee Margoulis, quienes argumentan que existen procesos diferentes que los que defini Darwin y que algunos caracteres no cambian gradualmente. Existen los llamados SALTOS EVOLUTIVOS que defiende Margoulis, como el paso de procariota a eucariota. Problema de Darwin: necesitas mucho tiempo de acumulacin de cambios que generen la diversidad de organismos que hay. Darwin entonces dijo que necesitabamos 300 millones de aos para la vida para permitir los cambios que produjeran la diversidad de especies que l conoca. Un fsico ingls llamado Kelvin, el mismo de los grados, deca por esa poca que la tierra tena 25 millones de aos. Entonces algo andaba mal en la teora de Darwin. El barbudo agarr y pens que estaba equivocado, as que aferrndose a lo que deca Kelvin, muri diciendo que evidentemente deba haber ms cosas que propulsaran el cambio. Finalmente llegamos a lo que dice Haeckel con su ley natural. A finales del siglo XIX, botnicos alemanes y biogeografistas como Warming establecen el primer campo formal para la aplicacin de los campos de las ciencias naturales, la vegetacin. En los medios acuticos, en las poblaciones y comunidades animales. Estos son los primeros tipos que trabajan construyendo la ciencia ecolgica. Ecosistema Tansley: SUPERORGANISMO (1935): Desarrollo de la ecologa. Los grupos de seres vivos actuan como superorganismos. Pirmide trfica de Lindeman en el `42 Ecologa termodinmica A partir del siglo XX comienza el desarrollo fundamental de la ecologa. Todo el tiempo que ha tardado en llegar a estallar a partir de la revolucin Darwiniana da lugar a un montn de teoras y estudios. Se da la liberacin de la ciencia. Se construye la ecologa evolutiva. Los ltimos 15 o 20 aos, el desarrollo de la ecologa se ha desacelerado enormemente, sobre todo en Espaa. A partir de los aos 60, en Espaa, dos personas generan las dos ramas fundamentales de las ramas ecolgicas en este pas. La ecologa terrestre da lugar a la limnologa Margalef. La ecologa basada en los paisajes acuticos Gonzlez Bernldez. Valverde trabaja en las comunidades terrestres. Qu es lo que se publica hoy en da en Ecologa? Problemas relacionados con ecologa del comportamiento. Como los cambios ambientales influyen en la forma de actuar de los animales. Ecologa de la Conservacin (qu hacer para mejorar el estado de conservacin de las especies) Causas prximas (influencia del ambiente) y evolutivas (genticas) de las caractersticas poblacionales. Cuanto de un comportamiento se debe a herencia gentica y cuanto se debe a herencia ambiental? Estudio de los trnsitos de nutrientes (redes trficas complejas) relacin con caractersticas poblacionales 5

Popper y Kundt son los que ponen por escrito lo que es el mtodocientfico. Es el conjunto de procedimientos y estrategias que los cientficos usan para desarrollar su funcin. Es un mtodo hipotticodeductivo. La hiptesis es inductiva, la conclusin es deductiva. Tiene un esquema generalizado o ms bien perfectizado. La observacin, la hiptesis, la prediccin, la verificacin y la replicacin. Ciertas veces, se puede prescindir de la verificacin. 1) La observacin: Examen reflectivo de la naturaleza 2) La hiptesis: Declaracin de causalidad (explicacin provisional). Fase inductiva 3) La prediccin: Si la hiptesis Hx es cierta entonces, bajo ciertas condiciones deberemos encontrar el suceso x. Fase deductiva 4) La verificacin: Contraste de hiptesis mediante nuevas observaciones y experimentos. Son probabilsticas. Fase de falsacin (sensu Popper): Proponer predicciones que, si se cumplen, refutan la hiptesis. Se propone una hiptesis nula (la que creemos que es falsa) Ho y se la contrasta e intenta refutar mediante el planteamiento de una hiptesis alternativa (la que podra ser verdadera) Ha. 5) La Replicacin: Vuelta al punto 3. Exposicin pblica. PREGUNTAS CON SENTIDO EN ECOLOGIA Interpretacin de observaciones de algun fenmeno natural a la luz de alguna teora ya existente Aplicacin de una teora a una nueva situacin Resolucin de una discrepancia en una teora o entre dos teoras, o investigacin de un fenmeno que no se ajusta a las predicciones de una teora EXPERIMENTOS Experimentos naturales: hechos excepcionales. No se manipula intencionadamente la naturaleza. Experimentos autnticos: manipulacin predeterminada de las situaciones de partida, para comprobar el efecto de dicha manipulacin DISEO DEL MUESTREO Cul es la poblacin de estudio (sentido estadstico)? Fijar el marco espacial y temporal Ejemplo: xito reproductor del halcn peregrino si queremos estudiar como se reproduce en toda la peninsula debemos considerar muestreos en TODA la peninsula y por supuesto, durante la poca reproductora del halcn Cuntos datos se debe tomar? Muestreo: estudio de una parte de la poblacin en estudio (no es viable tomar datos de cada individuo de la poblacin) Una muestra es una parte de la poblacin que se pretende estudiar Las muestras se componen de unidades de muestreo o rplicas: cada uno de los muestreos. El tamao de la unidad de muestra depender del objeto de estudio. Se necesitan muchas unidades de muestreo: variacin intrnseca entre las unidades de muestreo La imagen ser ms detallada cuantas ms observaciones se realicen, o sea, cuanto mayor sea el tamao de muestra 6

TAMAO DE LA MUESTRA Lmite superior: Vendr dado por el esfuerzo requerido para cada dato. Si el esfuerzo es pequeo se pueden utilizar tamaos de muestra grandes. Si el esfuerzo es grande, lo mejor es tomar un tamao de muestra pequeo. Lmite inferior: El mnimo aconsejable, segn requisitos estadsticos. Depende de la variacin del fenmeno. Nunca menos de 30 unidades muestrales. Si la variacin del experimento es muy grande, deberamos utilizar muestras grandes. En general, lo mejor es que el tamao de la unidad de muestreo sea pequeo en vez de que sea poco grande. Es mejor pequeo y abundante que grande y escaso. En un ejemplo en que tomamos muestras de cantidad de especies por superficie muestreada, si aumentamos la superficie del muestreo, la cantidad de especies que se ven es cada vez mayor. Pero hay un rea mnima a partir de la cual si incremento ms la superficie, la cantidad de especies vistas no aumenta demasiado proporcionalmente. Se generan curvas de acumulacin de especies. Es recomendado siempre tomar un rea que supere el rea minima, para estar lo ms cercano posible al valor real de la cantidad de especies en el lugar de muestreo. TIPOS DE DATOS Cuantitativos (contamos cuantos ejemplares hay para cada especie) Semicuantitativos (generalmente se refieren a la cobertura vegetal para este caso suelen establecerse clases o rangos de cobertura que se miden en porcentajes y son diferentes para cada especie) Cualitativos DISEO DEL MUESTREO Un muestreo es exacto cuanto ms se acerce a la realidad. Un muestreo es ms preciso si las muestras me dan todos valores ms similares. TIPOS DE MUESTREO Sistemtico o regular: todas las muestras a una distancia fija las unas de las otras. Es fcil de hacer si la superficie donde se efectuar el muestreo es simple o regular. Aleatorio simple: tiramos los dados y donde cae cae Aleatorio estratificado: me aseguro de que en todas y cada una de mis unidades voy a meter un nmero responsable suficiente de muestras de todas las especies. Esto lo puedo hacer tambin de una forma regular. Segregacin simple: Segregacin agrupada: MODELOS EN ECOLOGIA Modelo: Representacin formal de la realidad que se pretende describir, analizar y comprender

 Verbal Grfica Matemtica Con un muestreo se pretende una descripcin pormenorizada de una parte de la realidad que consideramos, de diversas maneras, representativa. Tiene un objetivo descriptivo que pretende generar una formulacin que sea extrapolable a todas las realidades que estamos estudiando. O sea que el proceso de modelizacin es la fase ltima final de un muestreo. Frecuentemente, la observacin de la realidad en un momento determinado conlleva a travs de la observacin reiterada y pormenorizada a desarrollar un modelo emprico que se puede validar a travs de observaciones. Los modelos empricos se sustentan en observaciones. Sin embargo, el modelo emprico puede tener entrada en una fase de retroalimentacin que necesite incrementar el nmero de observaciones para su demostracin ulterior. En algun punto se llegar a un estado de experimentacin o ensayo experimental. Esto sirve para corroborar con mayor nfasis el modelo. Cuando un modelo se basa en principios subyacentes en la naturaleza, pero que no se pueden probar por razones varias, de una manera suficiente como para crear datos descriptivos de la realidad, se habla de modelos tericos. Se hacen asunciones. En algn momento se puede llegar a una fase experimental. Ojo! La modelizacin no necesariamente tiene que depender de una formulacin matemtica. Se puede modelizar de 3 maneras: verbalmente, grficamente y matemticamente. Las dos ltimas suelen ir apareadas, pero no siempre. Una modelizacin grfica suele involucrar conceptos relacionados con flechas, etc. Es frecuente cuando no es fcil medir los elementos que relacionamos. O cuando es difcil establecer una simple frmula matemtica. Un modelo emprico de los que se realizan a posteriori son los que suelen derivan del anlisis de datos recopilados previamente. O sea que el hecho de que se haga una modelizacin grfica no implica que luego no se puedan tomar datos y posteriormente establecer un modelo emprico. Ejemplo: modelo que relaciona la disponibilidad en el suelo de nitrgeno (variable independiente factor) con la productividad (variable dependiente respuesta). Uno de los modelos tpicos establece una relacin lineal. Los parmetros de un modelo lineal son la pendiente y el punto de corte en el eje de la variable independiente. Un modelo terico es el tpico modelo que se hace a priori, antes de tomar las muestras. O sea que primero se puede hacer un modelo terico y luego un modelo emprico para probar el modelo previo. El modelo rango abundancia establecen una relacin entre especies abundantes y especies raras. El modelo de series geomtricas dice que cuanto ms rara es la especie segn la secuencia de especies, menos abundancia hay. El modelo de palo quebrado dice que muy pocas especies son muy abundantes o muy escasas, mientras que la mayor parte tiene una abundancia intermedia. Luego se suelen hacer muestreos, etc. para crear modelos empricos que nos permitan. Los modelos deterministas son simplificadores. Establecen un valor resultado para el cambio de un factor. Normalmente en la naturaleza se deben incluir rangos de variacin que culminan en la generacin de modelos estocsticos. Por ejemplo: la variacin del nmero de individuos en un tiempo depende de la N inicial, la carga del sistema (cantidad de animales que podra haber) y la tasa de crecimiento de la especie. Pero la tasa de crecimiento r es una constante estocstica ya que puede variar dependiendo de muchos factores. Si adems la carga K puede variar tambin, nuestro modelo pasa de ser determinista a estocstico desde el momento en que consideramos las posibles variaciones de los parmetros.

Qu es el ecosistema? Tansley, 1935: Sistema o conjunto de partes (organismos + ambiente) interrelacionadas e interdependientes que funcionan como un todo. Sus propiedades dependen de: Los elementos que lo componen La manera en que se distribuyen Las interacciones entre ellos La descripcin del conjunto de elementos es la que nos habla de lo que es un ecosistema. Los ecosistemas acuticos son los ms fcilmente delimitables. Las relaciones y el concepto de ecosistemas fue desarrollado sobre todo por limnlogos que estudian ambientes acuticos, tal vez por esta facilidad. Desde el punto de vista de la ecologa evolutiva, un conjunto interactivo de comunidad y medio fsico en un espacio determinado es un ecosistema. Es una visin analtica y reduccionista. BIOCENOSIS + BIOTOPO El ecosistema para un eclogo termodinmico es diferente. Para l es una pieza de la biosfera en la que coexisten necesariamente los 3 tipos funcionales o metablicos: auttrofos (productores), hetertrofos (consumidores) y saprfitos (descomponedores). O sea que es una pieza de la biosfera que soporta un flujo de energa y materia que puede mantenerse por s solo. Es una visin sinttica y holstica. La materia es el vehculo de transmisin de la energa. La energa qumica circula a travs de la materia y se consigue a partir del sol. Realmente el sol es bsico para la vida en todo los ecosistemas! Se usa energa solar para disminuir la entropa de la vida en la tierra!!!!! COMPONENTES BiTICOS Productores Consumidores Descomponedores COMPONENTES ABIOTICOS Sustancias inorgnicas oxidadas (C, N, CO2, H2O, etc.) Compuestos orgnicos reducidos de gran capacidad energtica (dependen de los procesos geofsicos que acontecen radiacin, temperatura, corrientes atmosfricas) El ecosistema viene dado por el nivel de organizacin. Para que haya un ecosistema necesitamos que estn todos los componentes y que a la vez estn relacionados entre ellos. Cmo se estudian? Viendo la estructura y la forma en que aparecen los componentes. Riqueza de especies, abundancia relativa, distribucin espacial, son todos trminos que sirven para estudiar un ecosistema. Se describe viendo la biomasa, la distribucin, etc.

Funcionamiento: intercambio de energa entre los componentes internos Y a veces CON EL EXTERIOR (son todos sistemas abiertos!!!). Hay aportes energticos y de materia externa Para que se establecen las relaciones entre elementos? Para maximizar la materia y la energa dentro de las estructuras biolgicas. Un componente reducido tiene ms energa. La acumulacin de enlaces reducidos maximiza la acumulacin de energa a travs de materia. El pasto tiene menos energa acumulada que un bosque tropical ya que ste ltimo tiene ms biomasa (enlaces reducidos!). La energa entra bsicamente como energa solar. La circulacin de la materia se lleva acabo a travs de oxidaciones y reducciones sucesivas. La oxidacin sirve para sacar energa para utilizar. La reduccin pone energa para crear biomasa Pero hay diferentes estados de reduccin y oxidacin por lo que la materia pasa por varios pasos hasta llegar nuevamente a los productores y recomenzar el ciclo. El funcionamiento de un ecosistema hace que con la energa que llega, y con el ciclo de energa, aparezca un proceso de AUTOORGANIZACIN llamada SUCESIN ECOLOGICA. Otra definicin de ecosistema derivada: Estructura dinmica que tiende, con la sucesin, a captar el mximo acopio de biomasa posible con los nutrientes que hay en el medio. Si esto falla, el ciclo est incompleto y por lo tanto, la sucesin no se completa. CONCEPTO CLAVE DE LA ECOLOGIA TERMODINAMICA Hay propiedades emergentes, inherentes del CONJUNTO del ECOSISTEMA y que no pueden preverse a partir del estudio de todos los componentes por separado. La sucesin ES LA MAS IMPORTANTE DE ESTAS PROPIEDADES! (deduccin 2 de alejo) Si recapitulamos, el ecosistema tiene componentes biticos y abiticos. Tiene una estructura determinada para esos componentes. Tiene un funcionamiento que tiende a la aparicin de propiedades emergentes. Adems genera mecanismos de equilibrio que funcionan como tampones frente a cambios. Todo esto se lleva a cabo mediante ciclos biogeoqumicos que sirven para mover la energa de un lado a otro. Todo est muy bien pero no sabemos todava donde estn los lmites para un ecosistema. Los lmites dependen de la coexistencia en un momento determinado de todos esos componentes. Los lmites precisos dependen de donde los pongamos en nuestro estudio. O sea que en un estudio es clave tener en cuenta todos los componentes y tomar bien los lmites de un ecosistema. HAY QUE TENER PRESENTES LAS ENTRADAS Y LAS SALIDAS DE LAS ENERGIAS YA QUE NO ES UN SISTEMA TERMODINAMICAMENTE CERRADO! TEMA 5 RADIACION SOLAR Y ORGANIZACIN DEL PLANETA La entrada de energa que tiene un ecosistema proviene de la radiacin solar. Por tanto, eso va a ser el primero y principal objetivo. Adems la radiacin una vez incidi, se distribuye por una serie de dinmicas atmosfricas y ocenicas. Para empezar, debemos empezar con un examen Que parte de la radiacin es emisin la zona de onda baja (alta energa) Que parte es absorcin y porque la zona de onda larga (baja energa)

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Interpretar lo que significan las sombras (lo que es absorbido y no reflejado por el agua, el O3 y el CO2) Que implicaciones para la vida en la tierra tienen (la absorcin por el CO2, el O3 y el H2O hace que la temperatura terrestre aumente y se mantenga en los 15 grados de media) Todas las longitudes inferiores a 0,4 son casi todos absorbidos por ozono y oxgeno. Las bandas del visible son una gran ventana, y casi nada es absorbido antes de llegar a la superficie. Luego de 0,8 hay algunas absorciones por el ozono y algunos otros componentes. En el infrarrojo el agua en vapor, el CO2 y otros compuestos como el metano generan un perfil de valles y cumbres de absorcin. Dejan algunas ventanas abiertas que son las longitudes de infrarrojos que tambin llegan a la superficie. EL ESPECTRO ELECTROMAGNETICO Las radiaciones altas tienen longitudes de onda bajas, como los rayos X, los rayos Gamma y los UV. Las radiaciones bajas en energa tienen longitudes grandes, como el IR. La constante solar es de 2 caloras por centmetro cuadrado por minuto. Vara dependiendo de si hay nubes, lluvia, etc. Para incrementar la temperatura media necesitamos un incremento de un 1% durante muchos aos. O sea que el incremento del efecto invernadero es muy retardado. La energa se distribuye fundamentalmente a travs de la rotacin y traslacin que generan patrones termicos influidos por la dinamica marina y atmosfrica. EL BALANCE DE RADIACION Por cada 100 unidades de radiacin que alcanzan la tierra, 25 son reflejados por la atmsfera y 25 son absorbidos. Los 50 restantes llegan al suelo y son absorbidos en 45 unidades y 5 son reflejados. La tierra refleja a travs de la atmsfera 25 unidades, a travs del suelo otros 5, y emite 66 unidades a travs de la atmsfera y 4 unidades a travs del suelo. Las emisiones son SIEMPRE de ondas cortas. Los reflejos pueden ser de cualquier tipo de onda. O sea que en balance, la tierra recibe 100 unidades de onda corta, y emite en total 30 unidades de onda corta y 70 unidades de onda larga. O sea que 70 paquetes de ondas perdieron energa y se transformaron en onda corta. Esa es la energa que usar la superficie! Adems, el balance de la radiacin de la superficie debera ser negativo, ya que us parte de la energa que recibi desde el Sol. La radiacin absorbida es de 45 unidades de onda corta y 88 de onda larga. Se emiten 104 paquetes de onda larga y 29 se traducen en forma de evaporacin y energa trmica de conduccin. O sea que 45 unidades de onda corta e transformaron en onda larga y conduccin o se gastaron en evaporar agua. El balance de radiacin de la atmosfera es de 125 unidades absorbidas y 154 unidades emitidas. Los albedos son la radiacin reflejada por la superficia. Si disminuye el albedo, que ocurre con el calentamiento de la tierra, aumenta o disminuye? Si la tierra refleja menos, est absorbiendo ms, y por lo tanto, la tierra se calienta ms. A menor albedo mayor calentamiento. Vimos algunos conceptos acerca de radiacin. El calor sensible es la conveccin trmica. Una parte de la radiacin absorbida por la tierra (ese 45%) es absorbido por ocanos en gran parte. Una pequea parte de esa radiacin incidente es absorbida por las plantas. La mayor parte del presupuesto energtico es absorbida por ocanos y superficie que se calientan. Parte de la temperatura se transfiere a la capa lmite del aire por conveccin. Eso es porque la capa lmite est en las inmediaciones del suelo. Pasa el calor de una partcula caliente a otra que est en contacto con ella. El vaco no transfiere calor. El aire transfiere calor pero muy mal. Por ello se colocan camaras de aire en las casas (aislamiento trmico). 11

Si el aire se calienta, se expande y se hace menos denso subiendo en la tierra. En conclusin la tierra constantemente calienta aire que asciende, vuelve a enfriarse y vuelve a bajar para calentarse nuevamente. Sobre el medio acutico se producen procesos de evaporacin. Es decir que la energa necesaria para convertir agua en vapor es transportada hacia el aire. Ese calor latente se transforma en calor sensible cuando en el aire el vapor vuelva a convertirse en agua para precipitar. Como se distribuye la energa? CICLOS DIA NOCHE A TRAVES DE LA LATITUD (zonas de superavit y de dficit energtico) distribucin por dinmica atmosfrica y por corrientes marinas EFECTOS DE LA ALTITUD Y LA TOPOGRAFIA a escalas ms locales laderas de solana y de umbra COMPORTAMIENTO AGUATIERRA (Efecto Foehn) EFECTO DE LA INCLINACIN TERRESTRE La intensidad con la que llega la radiacin depende de la intensidad original y del coseno del ngulo con que incide. Sobre una superficie perpendicular, la intensidad incidente es igual a la original. Si el ngulo aumenta, disminuye la intensidad incidente. La inclinacin del planeta es determinante en esto. Si no hubiera inclinacin, los polos recibiran 0 intensidad todo el ao. Al haber inclinacin, todas las zonas de la tierra tienen un momento del ao en que reciben buena intensidad y una en la que no. En consecuencia, la vida es posible en todo el planeta. Este mismo efecto hace que la intensidad no sea la ms alta posible en EFECTO DE LA ATMOSFERA El comportamiento de los gases permite disminuir la llegada de algunas bandas precisas del espectro de radiacin y establece ventanas para algunas longitudes de ondas. La atmsfera est compuesta por gases, por vapor de agua, por algunos slidos en suspensin. La composicin gaseosa difiere en cantidad y composicin. La presin disminuye con la altitud, ms o menos siguiendo la constante de 1/30 parte cada 275 metros. En la homsfera predomina el Nitrgeno y el Oxgeno. En la hetersfera que llega hasta los 10000 metros predomina gradualmente el nitrgeno, el helio, el hidrgeno, el dixido de carbono, etc. Adems hay agua en forma de vapor (gaseoso). Dependiendo de la temperatura, la presin de saturacin de vapor de agua en el aire cambia. Cuanto mayor es la temperatura, mayor cantidad de agua puede haber. La humedad relativa es la cantidad de agua contenida en un volumen definido dividida por la cantidad de agua que saturara ese mismo volumen. La humedad absoluta es la masa de vapor de agua por metro cbico. Si la temperatura baja con la altitud, es logico pensar que en altura haya agua en estado lquido por haber ms agua por volumen que lo que permite la presin de saturacin para esa temperatura. En conclusin se producen precipitaciones. En la TROPOSFERA, la temperatura disminuye con la altitud, dado que las partes ms bajas estn ms cerca de la superficie y todava hay conveccin que es ms intensa en las partes ms bajas. La temperatura 12

disminuye siguiendo un patrn ms o menos lineal. El gradiente trmico vertical en la troposfera es de aproximadamente 0,6 1 C cada 100 metros. En la ESTRATOSFERA, la temperatura aumenta porque encontraremos el ozono que absorbe mucha radiacin ultravioleta y genera un aumento de la temperatura. Hace calor? NO! Entonces? Eso es porque las particulas pueden estar calientes pero no transmiten el calor. El medio no es el areo y la transmisin de energa es muy baja (constantes de difusin de energa son muy bajas!). En la termsfera hay un aumento muy grande de temperatura por causa de los rayos y emisiones de onda corta tan frecuentes en el espacio. DINAMICA DE LA ATMOSFERA TERRESTRE En lugares donde pega mejor el sol, se crean zonas de bajas presiones. Ah el aire es calentado y asciende. Las zonas son ocupadas por aire fro nuevamente. Adems, el aire caliente viaja en altitud enfriandose y llega hasta las zonas de alta presin donde desciende y completa el ciclo. Un proceso adiabtico es el proceso en el cual el aire asciende o desciende en la atmsfera comportandose autonmicamente sin transferir calor al medio. Pero si asciende, tendr menos presin y se expandir. Al expandirse se enfra porque las particulas internas entre las que hay intercambio de calor estn ms lejos unas de otras. Al enfriarse baja la presin de saturacin del vapor de agua y por lo tanto pueden producirse precipitaciones. Imaginamos una masa de aire a 20 grados en superficie. Esa masa de aire se calienta, baja su densidad y asciende. Al ascender se va expandiendo y enfriando. Por eso, la presin de saturacin se hace ms baja. Disminuye de manera que en algn momento habr ms agua en el aire de la que puede sostener. Pero qu ocurre si hay condensacin? Se libera calor y se vara la cantidad de agua que hay en la masa de aire. A partir de entonces, si la temperatura sigue descendiendo, disminuir gradualmente la presin parcial de agua por culpa de la condensacin. Si en algun momento la burbuja desciende, aumenta la presin sobre ella, se comprime y aumenta la temperatura. La presin de saturacin aumenta GRADIENTE ADIABATICO SECO: es de 1 grado por cada 100 m. Es lo que desciende o aumenta la temperatura del aire cuando no hay procesos de cambios de estado de vapor de agua. GRADIENTE ADIABATICO HUMEDO: es de 0,3 grados por cada 100 m. Es lo que desciende o aumenta la temperatura del aire cuando hay cambios de estado del vapor de agua. Parte de la energa dentro de la burbuja se usa para el proceso de condensacin. ME FALTA UNA CLASE!!!! La Fuerza de Coriolis, dependiente de la rotacin terrestre permite que existan varias clulas de Hadley en vez de solo dos. Eso implica que la distribucin de vientos es mucho ms compleja que si el planeta no rotara sobre s. La zona ecuatorial es la zona de bajas presiones por excelencia. La zona de altas presiones por excelencia es la de los polos. DINAMICA OCEANICA Est definida por la distribucin de la energa solar, por la fuerza de coriolis (los ciclos de corrientes en el 13

norte sern a favor de reloj y en el sur sern en contra de reloj), los vientos predominantes y la distribucin continental (cuando una corriente en el hemisferio norte choca contra la linea de costa sigue la linea en el sentido del ciclo de corrientes a favor de las agujas; cuando una corriente choca en la zona ecuatorial puede dividirse en dos, como sucede con la corriente fra del norte atlntico generando las dos clulas atlnticas). La distribucin de corrientes y el choque de corrientes hace que la distribucin de nutrientes en esas zonas sea ms rica y por lo tanto se dan afloramientos de pesqueras muy importantes. En el Pacfico, la corriente de El Nio es una corriente fra y que asciende en altitud a medida que sube hasta el ecuador. Trae muchisimos nutrientes El debilitamiento de los vientos alisios trae la llamada ENSO (El Nio Southern Oscillation) que provoca las dichosas tormentas. Realmente los alisios se ocupan de llevar la corriente ocenica en verano hacia Australia alejandola de Sudamrica. Esos vientos y corrientes calientes llegan a Oceana y por tanto en Australia llueve de cojones durante el verano por esa razn. Pero si los alisios se debilitan, la corriente ocenica se estanca y las masas de humedad calida se retienen en las costas occidentales sudamericanas. Las termoclinas ascienden y as se impide el afloramiento de las corrientes antrticas por lo que no solo hay tormentas brutales en Peru, sino que se mueren de hambre los pesqueros. Los vientos, las corrientes ocenicas y la radiacin solar producen una redistribucin de la energa que estructura el planeta segn unos patrones climticos generales. Los patrones climticos pueden fundamentarse en las precipitaciones. LA ZONA DE CONVERGENCIA INTERTROPICAL (ZCIT) zona de altas precipitaciones Es la zona entre los 0 y 30 grados de latitud norte o sur. Es una zona que recibe los vientos alisios. Son zonas de bajas presiones en las que se dan las precipitaciones fundamentalmente. El aire viene cargado de agua de los anticiclones ocenicos, asciende por culpa de las temperaturas (por la radiacin solar incrementada) e inevitablemente se condensa y llueve. El aire pierde la humedad y se desplazar hacia el hemisferio norte o sur adems siguiendo los patrones determinados por las fuerzas de coriolis. El aire desciende pero por ello descender, aumentar la temperatura y por lo tanto la presin de saturacin y se volver a cargar de humedad. Las zonas de altas presiones son eso, zonas donde el aire baja, se calienta, se carga de agua, pero no genera precipitacin. Eso resulta que en las zonas de anticiclones sean ZONA TROPICAL zona de bajas precipitaciones y alta presin Es una zona de desiertos clidos. Est entre los 30 y 40 grados de latitud aproximadamente. En las zonas martimas el aire se est cargando de agua por culpa de lo que decamos en el prrafo anterior. Se establecen los anticiclones. Esas masas humedecidas pueden ir hacia la zona templada o volver a la zona tropical. ZONA TEMPLADA zona de precipitaciones Es una zona de temperaturas intermedias en las que el aire que se calent y se carg de agua vuelve a enfriarse. Adems choca contra las masas fras cargadas de humedad que vienen del polo, las cabalga y al subir se enfra y se producen las precipitaciones en forma de borrascas. Entonces se produce un fenmeno de pausa atmosfrica llamada anticiclones. ZONA POLAR zona de bajas precipitaciones anticicln por excelencia Todos los vientos que van hacia el norte terminan ah. Los vientos que vienen descargados de humedad se enfran, descienden y se reparten en todas direcciones siguiendo la distribucin de las fuerzas de Coriolis. Esos vientos irn cargndose con humedad, pero suelen chocar con los vientos que vienen de los anticiclones 14

tropicales. En esas zonas templadas se producirn las precipitaciones en forma de borrascas por el cabalgamiento de las corrientes atmosfricas. ESTA ES UNA CLASIFICACION BASADA EN PRECIPITACIONES ES UNA CLASIFICACION SEGN PATRONES GENERALES!!! HAY OTRAS?! SI, LA DE KOPPEN Uno de los sistemas ms utilizados es el de Koppen. Fue un biologo vegetal y climatlogo que incorpor un elemento del paisaje como las plantas para aadirselo a la distribucin de las precipitaciones y as construir un sistema de clasificacin ms profundo y preciso. Utiliza en general la influencia de la temperatura en las comunidades vegetales. Va desde las zonas ms clidas hasta las zonas ms fras siguiendo las letras del abecedario de la A a la E Otros tipos de clasificaciones se establecen generando subclimas dentro de los tipos de Koppen. El tipo B de climas secos se divide en ridos y semiridos (Bw y Bs). El tipo A, C y D se dividen segn si hay estacin seca y segn cuando hay estacin seca (en invierno o verano). El tipo E se divide segn si la vegetacin es de tundra o si es de Inlandsis. El clima mediterrneo puede encuadrarse dentro del tipo Cs, o sea clima clido templado con estacin seca en verano. Estudiando climodiagramas de varias ciudades alrededor de todo el mediterrneo se ve que cuando la temperatura aumenta, en los meses de verano, hay una disminucin de las temperaturas. Eso produce un estrs hdrico general en la vegetacin mediterrnea. En las ciudades que estn menos influenciadas por las corrientes marinas se ve que MICROCLIMAS Ciertos factores especficos generan climas especiales locales. Efecto Foehn, Vientos Sonda, Vientos Chinuk: Generan sombra de lluvia. Es ms llamativo en la zona de almera. Efecto de Ladera: El efecto solana umbra. En la solana hay ms radiacin, el suelo est menos hmedo. Hay mayor intensidad en los extremos. La diferencia de temperatura ser mayor en el danoche. Es un efecto muy importante y genera cambios radicales en la distribucin de las comunidades vegetales. Efecto de la vegetacin: La presencia favorece la evapotraspiracin. La presencia de humedad atmosfrica en esas zonas entonces ser mayor. Pero disminuye la velocidad de las corrientes de aire. Por ello disminuir la secante (el efecto de desecacin) del viento. Adems la presencia de humedad, debido al calor especfico que tiene, hace que tarde ms en calentarse y en enfriarse. Donde la humedad ambiental sea alta los extremos son ms cercanos. Adems la vegetacin genera sombras y todo lo que eso acarrea (menor radiacin zonas de umbra parciales). Capa lmite: Uno de los efectos que influye tambin mucho en la aparicin de fenmenos locales climticos como es el funcinamiento de la capa lmite. Es la zona de contacto entre dos fluidos. Entre la atmosfera y la superficie terrestre o entre la atmosfera y la superficie ocenica. En el aire de la capa lmite, el aire se calienta rpidamente en los momentos de mxima radiacin. El enfriamiento tambin es muy rpido. Para el suelo sucede lo mismo cerca de la capa lmite, pero a mayor profundidad la temperatura suele ser ms o menos constante.

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La mayor variacin de temperatura ocurre en superficie. La superficie experimenta ms sbitamente los cambios de temperatura. Si tenemos una superficie de un terreno cubierta de vegetacin y que genera mucha sombra sobre la superficie del suelo, la intensidad de radiacin directa y los cambios de temperatura en superficie estar moderada. Si desaparece la cobertura vegetal, se amplifican las amplitudes trmicas en la capa lmite con las consecuencias que eso tiene en los procesos de transferencia energtica atmosfrica. Produce calentamientos rpidos de las masas de aires que se elevan ms rpido y producen tormentas y otras consecuencias en la dinmica atmosfrica global. La diferencia entre mximos y minimos de temperatura aumenta con la distancia a la superficie. La capa lmite es mayor en el aire que en el suelo (ste ltimo es un solido denso). Los procesos de deforestacin a gran escala generan un mayor funcionamiento de capas lmites en esas zonas. Como consecuencia, los cambios de temperatura son ms sbitos, el aire se enfra y calienta ms rpidamente produciendose tormentas ms intensas. Es lo que sucede en Brazil INVERSION TERMICA La temperatura aumenta con la altitud. El aire fro en las laderas desciende hasta los valles durante el da. Las masas de aire superficiales durante el da tienden a ascender. Durante la noche, las masas de aire en la capa lmite se enfran rpidamente. Al enfriarse no ascendern, sino que en todo caso tendern a descender y ocupar el espacio que podran dejar masas locales de aire ms clido. En conclusin, hasta que el suelo de la superficie del valle no se calienta, no transmite el calor a la masa de aire superficial y por lo tanto por las maanas hace ms fro en los valles que en las laderas. Eso sucede cuando los cambios de temperatura no son demasiado abruptos, es decir cuando el efecto de la capa lmite est modulado. TEMA SEIS FLUJO DE ENERGA A TRAVS DE LOS ECOSISTEMAS Introduccin: La situacin natural de los sistemas tiende a la mxima entropa. Para evitar esto hay que consumir energa. Desde un punto de vista biolgico: EJEMPLO: Un cultivo a travs del tiempo, hasta que se convierte en un bosque.El cultivo biolgicamente hablando es ms desordenado. Segn aumenta la biomasa del sistema, la energa se almacena en enlaces qumicos de manera ordenada. Si deja entrar energa el sistema se desordena. La Energa y el Ecosistema: El concepto de energa de Odum est propuesto como fuerza motora de los sistemas. Irradiacin solar Flujo de energa desde los productores a los consumidores

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 Disipacin como calor La produccin (capacidad de generar biomasa en un tiempo determinado) fija y transfiere energa que es la llamada PRODUCCION PRIMARIA. Los consumidores la fijan mediante el consumo de energa qumica, basandose en las leyes de la termodinmica. Los ecosistemas crean y mantienen un alto grado de orden interno, es decir baja la entropa. LOTK: estableci que todos los ecosistemas pueden ser descritos por un conjunto de ecuaciones que representan intercambios de energa y materia entre sus componentes. A continuacin, Lindeman aplic la termodinmica al conocimiento de sistemas ecolgicos. Cadena trofica Niveles trficos Pirmides trficas La energa fluye desde los niveles superiores hasta los niveles inferiores. LA NATURALEZA DE LA ENERGIA La produccin viene fijada por las leyes de la termodinmica. La primera es que la energa no se crea ni se destruye. Es decir que independientemente de las transformaciones no hay ganancias ni prdidas de energa total. La segunda es que la cantidad total de energa no vara pero parte de ella se disipa como calor. ENTROPIA Se puede definir de dos formas diferentes: Medida del desorden o caos de un sistema Medida de la energa no disponible resultante de las transformaciones (cuando tenan ms energa las torres gemelas? Antes de caerse o despus de caerse) SISTEMAS DE CONVERSION DE ENERGIA Ejemplo: Rayos de sol que recibe una hoja (100 unidades) Calor que desprende la hoja (98 unidades) Carbohidratos formados (2 unidades) 1 ley: A=B+C 2 ley: C es menor que A Necesitamos una entrada continua de energa. Si no llegan las 100 unidades como rayos de sol, la planta muere y las 2 unidades (ordenadas) se perderan (desordenaran). Luego para mantener el orden , necesitamos de la entrada de energa. El ecosistema es un sistema abierto. La Tierra es un sistema cerrado (aunque no del todo). 17

Un ecosistema necesita: Entrada continua de Energa Capacidad de almacenamiento Medios para disipar la entropa Los sistemas aislados son los que tienden a la mxima entropa, ya que no hay entrada de energa. LENGUAJE ENERGTICO DE ODUM (en las fotocopias) NIVELES TRFICOS La amplitud de los flujos depende de la energa que les llegue. Una parte de energa ir a residuos. Otra se acumula en forma de crecimiento y la tercera va a mantenimiento metablico (respiracin). Una parte de la energa nunca se usa. PAQUETE ENERGETICO = Crecimiento + Reproduccin + Respiracin + ENU + Residuos El crecimiento y la reproduccin (en resumen: las hojitas y los frutos) pueden ser utilizados por los siguientes niveles trficos. Quin ms energa produzca ser ms eficiente. TEMA SIETE PRODUCCIN PRIMARIA Se presentan los primeros pasos del flujo de energa en un ecosistema (Kcal por metro cuadrado por ao). El proceso de produccin primaria es el proceso por el cual se transforma la energa radiante mediante procesos fotosintticos en enlaces qumicos de alta anerga y por tanto es el primer eslabn y fundamental de cualquier ecosistema basado en fototrofos. La Eficiencia es la cantidad de beneficio obtenido en forma de enlaces de PPN (produccin primaria neta) a partir de la energa radiante. O sea que parte de la energa qumica se pierde en el mantenimiento metablico de organismos. La produccin primaria neta es lo que queda disponible para el siguiente nivel de la cadena trfica. Los datos son los siguientes, de los 1500000 kcal que llegan por ao, el 80% no se absorbe. El restante 20% le llega a la clorofila y a la fotosntesis. En el proceso de produccin primaria, el 95% de la energa se pierde en forma de calor. El restante 5% es lo que llegar en forma de enlaces de alta energa. La produccin primaria neta (lo que le queda al siguiente nivel) es solo el 46,7%, consumiendose el 53,3% en procesos respiratorios de la planta. 1.500.000 1.200.000 = 300.000 (le llega a la clorofila) 300.000 285.000 = 15.000 (es lo que hay de produccin primaria bruta: es el total que producen los fototrofos) 15.000 7.995 = 7.005 (es la produccin primaria neta: lo que le queda disponible al siguiente nivel) Por qu la planta no puede aprovechar toda la energa que le llega? Porque ciertas longitudes de onda no son aprovechables por la clorofila. Lo de respiracin en general se refiere a procesos de manutencin y metabolismo de los animales. El PPN es lo que le queda disponible sobre ese metro verde al siguiente nivel energtico (los primeros consumidores). 18

La Tasa de absorcin de los productores primarios en este caso fue de 20% La Tasa de respiracin fue 53,3% La Eficiencia fotosinttica es 7005 / 1500000 = 0,47% CONCEPTOS BASICOS DE LA PRODUCCION PRIMARIA Es una cantidad de energa que se mide en una superficie y en un tiempo determinado. Si quitamos el factor tiempo hablamos solo de biomasa. Por lo tanto, la produccin es el cambio que se produce en la biomasa en un tiempo. Ojo! Las Perdidas hay que contarlas. Las perdidas son los efectos de los niveles posteriores sobre la produccin anual. Si la biomasa aumenta poco, puede que la produccin haya aumentado mucho si los consumidores primarios se comieron algo. Entonces hay que tener en cuenta las prdidas. Cmo se contabiliza? Se pesa la cantidad de biomasa en un metro cuadrado, recortando las plantas y pesndolas. Se espera un ao y se toma otro metro cuadrado de otro lugar. Se vuelven a pesar las plantas. La diferencia de peso, por el tiempo me dar el incremento de la biomasa. Eso lo hago tanto en una parcela con animales, como en una parcela sin animales. La diferencia entre las dos producciones ser la prdida que estn generando los animales de la parcela poblada. PPB = Cantidad total de energa almacenada por una planta por superficie de tiempo RESPIRACION = Gastos de conservacin (energticos y plsticos) + Gastos de actividad (reproduccin) PPN = Cantidad de energa restante tras el consumo respiratorio (o sea: la energa disponible para los niveles trficos superiores) PERDIDAS = Son las prdidas de energa por actividades que no son inherentes a la planta (o sea que no son respiratorias por ejemplo: la cada de las hojas) PPB = PPN + R + P Mientras que la PPN es lo que se hace disponible a niveles trficos superiores, las P son generalmente aprovechadas por organismos descomponedores. Son generalmente difciles de tratar y evaluar. La Produccin primaria suele llamarse productividad en algunos libros. En los tratados normalmente se usa produccin, pero en algunos lados podemos encontrar lo de produccin primaria. EJEMPLO: EL HAYEDO Y EL PRADO (Produccin residencia renovacin) Comparando un prado con un hayedocul tiene mayor produccin? En un prado de siega, la biomasa inicial es menor que la del hayedo. Adems, su tasa de renovacin es mucho ms alta, eso es, el carbono se recicla ms rpidamente a travs de plantas anuales como la del prado. En el hayedo, la biomasa inicial es grande, la tasa de renovacin es menor y adems, la respiracin, es decir el gasto metablico es mayor. Pero eso no quiere decir que su produccin sea menor. De hecho, en el hayedo, la produccin primaria neta es ms alta que la del prado.

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Si partimos de una cantidad de biomasa muy pequea y la produccin neta es muy alta, la tasa de renovacin es alta. El tiempo de residencia ser bajo tambin. El tiempo de residencia se mide en tiempo. La tasa de renovacin se mide en tiempo a la inversa. Eso quiere decir la velocidad a la que se regeneran las estructuras por unidad de tiempo. Estos dos valores van unidos. Realmente son el inverso. R = 1/T La renovacin ser la prouccin primaria neta partida por la biomasa. El tiempo de residencia ser la biomasa partida por la produccin primaria neta. Selva tropical: 2 kg/m2/ao / 45 kg/m2 = 2000 / 45 ao = renovacin = 0,0444 / ao residencia = 22,5 Desierto: 0,003 / 0,02 = 0,15 / ao = renovacin residencia = 6,66 aos La residencia en la selva es casi 4 veces mayor que en el desierto. Entonces, se tarda ms en renovarse la biomasa, a pesar de que tiene una produccin primaria neta muy superior. QUE CONOCEMOS POR AHORA Eficiencia fotosinttica = PPN / Rad Renovacin = PPN / B Residencia = B / PPN VAMOS A VER OTRAS EFICIENCIAS IMPORTANTES Eficiencia de uso de agua: Capacidad de los procutores primarios de producir segn la cantidad de agua que usen. Una planta resistente a la sequa puede producir el doble que una planta normal con la misma cantidad de agua. La eficiencia del uso del agua ser diferente segn se trate de desiertos clidos o fros. En desiertos fros, el elemento limitante es la temperatura, no el agua. La llegada de mayor agua no genera incrementos tan palpables en la PPN. Mientras tanto, en los desiertos calientes, el elemento limitante si es el agua. La llegada de mayor agua es crucial para aumentar la PPN. Eficiencia de Produccin NETA: Proporcin de Energa asimilada que es gastada en respiracin. LO QUE NO SE RESPIRA ES LA EFICIENCIA DE PRODUCCION NETA = PPN/PPB x100. Para que una planta crezca rpidamente, la eficiencia de produccin debe ser alta, por lo que la respiracin no puede tener gastos importantes. En la selva, el crecimiento es lento dado que los gastos de respiracin son ms importantes (la biomasa es ms grande por lo que la respiracin es mas grande). Finalmente su eficiencia de produccin neta ser baja. Segn se incremente la complejidad de un ecosistema en su sucesin, su respiracin ser ms grande y su eficiencia de reproduccin neta ser ms baja. Cada vez se producir menos netamente, aunque la produccin bruta sea la misma. METODOS DE MEDIDA DE LAS EFICIENCIAS Modelo de cosecha: solo en superficies medida de la biomasa al principio y al final de un perodo de tiempo. Aproximacin a la autntica PPN (descontamos los gastos metablicos desde la PPB). Problema: debemos intentar evitar prdidas para que los clculos salgan bien. Es aplicable casi exclusivamente en formaciones herbarias. En bosques es muy utilizada la relacin masa forestal/altura y dimetro de los rboles. Mtodo de Intercambio gaseoso: permite el clculo de la PPB. Se mide el CO2 inicial. Se mide el CO2 al final del da. Haciendo la resta se tiene el CO2 gastado en produccin + respiracin. Luego se mide el CO2 al final de la noche. Haciendo la resta se sabr qu cantidad de CO2 fue usada durante la 20

noche, obviamente en procesos de respiracin. Una vez tenemos PPN y R podemos calcular PPB y los otros parmetros FACTORES QUE CONTROLAN LA PRODUCCION PRIMARIA Todos los que controlan la actividad fotosinttica. Limitaciones de tipo evolutivo: aprovechamiento mximo est entorno al 1% como mucho de la radiacin incidente para generar fotones tiles. Es la eficiencia fotosinttica promedio mundial. Otras cosas: luz, agua, CO2, nutrientes factores principales necesarios. Pero tambin la temperatura, la turbulencia del agua factores moduladores del nivel de produccin. La herbivora o las tasas de sedimentacin pueden afectar a la cantidad de produccin o biomasa que se obtiene al final. Si la tasa de sedimentacin es alta, entonces la cantidad de luz es menos disponible. EVAPOTRANSPIRACION Es un proyecto conjunto que tiene en cuenta la precipitacin y la temperatura. Si la ETP aumenta mucho, es debido a un aumento en la presin y la temperatura. Es el caso tpico de la selva tropical. Si la Presin es alta pero la temperatura es baja tenemos las tpicas Tundras. En esos casos tendremos ETPs algo bajas. Para el caso viceversa es igual. Si la Presin es baja pero la T es alta, entonces la ETP ser moderadamente baja. Pero si la ETP es muy muy baja, ser debido a que la presin y la temperatura son bajsimas en el lugar. 1) AMBIENTE LUMINICO Existen rangos de luminosidad en los cuales no hay fotosntesis neta. Es decir que en algunos casos la R supera muchsimo a la PPN, haciendo que PPB sea similar a R. El punto de saturacin es en el que hay mayor intensidad de radiacin por lo cual hay mayor tasa de fotosntesis. PLANTAS TOLERANTES A LA SOMBRA: Empiezan a generar produccin neta antes que las otra. Por ello alcanzan antes el punto de saturacin. El Punto de Compensacin Lumnica (PCL) de una planta adaptada a la sombra es menor siempre que el de una planta adaptada al sol. PLANAS TOLERANTES A LAS ALTAS RADIACIONES: El Punto de Saturacin Lumnica (PSL) es menor en una planta adaptada a la sombra que en una adaptada al sol. En general las plantas adaptadas a la sombra tienen ms cantidad de clorofila, menos cantidad de rubisco y tasas de respiracin ms bajas. Las plantas colonizadoras, adaptadas a la alta radiacin, tienen menos clorofila y ms rubisco. Finalmente tienen unas tasas de respiracin tambin ms altas. 2) TIEMPO Variacin intraanual (estacional): Los inviernos son fros. Los veranos son secos. En los climas mediterrneos solo llueve en primavera y algo en otoo. En el resto del ao, las ETPs son bajas. Variacin interanual: perturbaciones ocasionales como por ejemplo: aos de sequa. Variacn con la edad del ecosistema: los ecosistemas ms maduros tienen unas bajas tasas de produccin por unidad de biomasa. Las plantas C4 estn adaptadas a las altas temperaturas. En altas temperaturas disminuye su ETP, a diferencia de las C3.

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PRODUCCION PRIMARIA OCEANICA Hay una separacin vertical entre la zona de fitoplancton y la zona de acumulacin de nutrientes. La zona productora es aquella a la que le llega la luz, osea en superficie, es la zona ftica. Los nutrientes llegan hasta el punto de produccin: zonas en que la distancia entre la superficie y el desinto de los nutrientes sea mnima. En zonas costeras, la reparticin vertical es baja y por lo tanto la produccin es mas alta. En los estuarios, hay un aporte contnuo de nutrientes, lo que hace que tambin aumente la produccin primaria neta. En los afloramientos hay una mayor recirculacin de nutrientes. Eso hace que sea ms posible para mi individuo encontrar el que necesita. Por ello vivir ms. En ambientes terrestres: productores ubicados en : zona de produccin (CO2, luz): hojas zona de descomposicin (nutrientes, agua): races En ambientes acuticos: separacin fsica vertical (un gradiente de deposicin de nutrientes) fitoplancton en zona de produccin (CO2, luz) nutrientes en el fondo recirculacin Algunos productores planctnicos tienen capacidad de flotabilidad, otros aprovechan las corrientes cuando las hay. Si la separacin fsica es escasa entre las dos zonas, habr mayor recirculacin. Eso es tpico de las zonas costeras. Las zonas ms productivas estarn donde se compense mejor la separacin fsica. Eso ser donde la recirculacin sea mayor. Tambin se da en los estuarios, dado que el aporte de nutrientes terrestres es relativamente contino. En los afloramientos de corrientes se da tambin la recirculacin. La eutrofizacin de embalses es consecuencia de la captacin de cursos de agua que redirige los nutrientes hacia los embalses, desvindolos de sus destinos normales que son los estuarios. Eso har que el nmero de productores en los estuarios disminuya mucho. Finalmente el nmero de consumidores disminuir tambin. En conclusin, ciertas actividades econmicas como la pesca disminuye muchsimo. Pero no solo desde el punto de vista econmico, sino tambin ecolgico/ evolutivo. Eso ocurre mucho en el Nilo, con la represa de Asun. Adems el arrastre de nutrientes tambin impide la formacin de playas, con lo cual se modifica tambin la dinmica litoral. FACTORES QUE CONTROLAN LA PRODUCCION PRIMARIA La cantidad de mo que se produce a partir de un elemento fijado determinado, en sistemas acuticos, parte es exportada y parte es aprovechada. La parte explotada es la extraccin, la exportada es la que se hace disponible para otros niveles. La produccin nueva depende siempre de nuevos nutrientes dado que la materia orgnica que es producida puede ser reutilizada en el momento de la muerte por consumisin. Pero la mineralizacin de esos componentes orgnicos se da en el fondo, por lo que el establecimiento del ciclo requiere la recirculacin de nutrientes. Los mximos de produccin primaria se producen fundamentalmente en las zonas cercanas a las costas. En esas zonas, no es tan importante la temperatura y la precipitacin como en los sistemas terrestres, sino que 22

fundamentalmente lo que importa es la distancia escasa entre el productor primario y los nutrientes (alta recirculacin) o donde haya afloramientos de nutrientes profundos. Las zonas de ocanos profundos son desiertos desde el punto de vista de la produccin. Por qu? Porque no se logra generar la recirculacin de nutrientes dada la distancia tan grande entre los productores y los recicladores. La superficie de las zonas costeras es 10 veces menor que la de ocanos abiertos. Pero la produccin es muchsimo menor frente a las zonas costeras. En los afloramientos, la produccin aumenta hasta 6 veces con respecto a los ocanos. Segn el tipo de lagos, cuando hay una alta concentracin de nutrientes, hay producciones muy elevadas (oligotrofa), mientras que en las zonas oligotrficas la produccin es mucho menor. TEMA 8 PRODUCCION SECUNDARIA herbvoros, carnvoros y descomponedores Son los organismos que usan el aporte energtico de los productores primarios. Los conceptos de Respiracin, la Produccin Secundaria Bruta y la Produccin secundaria Neta se aplican tambin para este nivel. La eficiencia ecolgica es la divisin entre lo que los productores secundarios hacen disponible para los consumidores terciarios y lo que los productores secundarios tienen disponible desde el nivel inferior, es decir la Produccin Primaria Neta. Eficiencia Ecolgica: PNn/PNn1 PPN PSB PSN \ \ Respiracin y Desechos EL DIA DEL DOCUMENTAL cambio climtico, etc. los secretos del clima FALTA UNA CLASE EFICIENCIAS DE LOS CONSUMIDORES Eficiencia de explotacin: cantidad de energa que queda disponible para un nivel que es consumida en el siguiente nivel. Si bien puede ser variable o extraordinariamiente pequea, los descomponedores se ocupan de lo que no puede consumirse. Eficiencia de asimilacin: pone en relacin la cantidad ingerida y la cantidad que se asimila. La parte que no es asimilada es de la que no se puede extraer energa. Cuando la calidad del alimento es buena desde el punto de vista energtico, la eficiencia de asimilacin es mayor (se puede asimilar ms cantidad). Eficiencia de Produccin Neta: pone en relacin la parte asimilada con la parte dedicada a mantenimiento basal y la parte dedicada a produccin neta. Los consumidores de los niveles siguiente solo se benefician de la produccin neta. Los termorreguladores tendrn EdA altos pero EdPN bajos (homeotermos). Los poiquilotermos tendrn EdA normales, pero EdPN mucho ms altos. Eficiencias de asimilacin altas en general en mamferos Eficiencias de asimilacin bajas en general en serpientes Eficiencias de produccin bruta: representa el crecimiento a partir de lo ingerido. Esto es, la eficiencia global de la produccin de biomasa dentro de un nivel trfico. Los homeotermos tendrn EdPB 23

menores a 5 %. Los poiquilotermos las tendrn entre 5y 15%. Si intentamos relacionar la EdPN y la EdA tendremos las curvas de EdPB. Los que tienen EdA altas, tendrn EdPN bajas. Las EdA bajas tendrn EdP altas, en general. PERO NO SIEMPRE. O sea que el valor que realmente te pone en concreto las cosas es la EdPB. Hay que poner en concreto todos los valores PB = Ingerido + No ingerido (a los descomponedores) Ingerido = Asimilable + No Asimilable (EdA = A/I) Asimilado = Produccin Neta + Respiracin (EdPN = PN/A = PN / PN+R) (EdPB = EdA . EdPN = PN / I) MAMIFEROS INSECTIVOROS: R elevada, PN muy baja reducida (comen insectos) EdPN es baja OTROS MICROMAMIFEROS: AVES: OTROS MAMIFEROS: PECES E INSECTOS SOCIALES: INVERTEBRADOS e INSECTOS NO SOCIALES: R baja y PN alta por lo tanto EdPN es alta Eficiencia Ecolgica: Porcentaje de Energa transferida desde un nivel trfico al siguiente. EE = Produccin del Consumidor / Produccin de la Presa En general la EE en los saltos est entorno al 10% (regla del 10%) entre un 5 y un 30%. Siempre se calcula desde el nivel n hasta el n+1. Se calcula haciendo La Eficiencia Ecolgica del ecosistema ser la media de las eficiencias ecolgicas de todos los pasos. REPASAMOS UNOS CONCEPTOS A = PN + Respiracin PN = Crecimiento + Reproduccin (todo lo encaminado a aumentar la biomasa) R = Desplazamiento + Metabolismo basal (lo que no aumenta la biomasa) De la PPN, una parte es Ingerida, una parte de la I es Asimilada. De esa Asimilada hay parte que sirve como PN y parte sirve en forma de R. Los Homeotermos tienen un alto gasto de R por la necesidad de termorregulacin. En general son buenos y tienen altas eficiencias de asimilacin. Pero eso es variable ya que depende de qu coman (insectos, hierbas u otros mamferos). Los Poiquilotermos pueden dedicar a PN ms masa, ya que sus tasas de respiracin son menores. Es por eso que tendrn en general EdPN ms altas. Los alimentos muy buenos sern los ms energticos y los que permitan tasas de asimilacin buenas, es decir EdA buenas. Las tasas de produccin primaria en cambio estn relacionadas. 24

CONSUMIDORES EN EL SUELO Y EN LA SUPERFICIE La produccin primaria subterrnea es muy similar a la produccin de superficie Los consumidores de superficie primarios consumen muy poco de la energa total que hay en produccin primaria de superficie. Mucha energa queda disponible para descomponedores. Los consumidores subterrneos como los nematodos y artrpodos consumen mucho ms sobre el total de la produccin primaria subterrnea. En cuanto a consumicin secundaria, es mucho mayor la tasa en superficie que en subterrneos. En una pradera de pastos altos, de 1300 se consumen 11 unidades en superficie. De 3800 subterrneas se consumen 150 unidades por nematodos. Luego ms o menos se consume un 10% en la consumicin secundaria. En una planicie de hierba corta ms parecidas a las espaolas, el presupuesto energtico de la PPN es de 570. La PSN es de 2,28. Si comparamos las EdPN encontramos que es menor en la pradera de hierba corta. Eso fundamentalmente es porque hay menos biomasa vegetal absoluta en la planicie de hierba corta. En niveles de eficiencia normal, de 1500 kcal/m2/ao de PPN, debera haber 150 kcal/m2/ao en PSN. Si tenemos 500 kcal/m2/ao de PPN, tendremos 50 kcal/m2/ao de PSN. Las proporciones Consumo de superficie / Consumo suberrneo depender del pastoreo que se produzca en superficie. En zonas sin pastoreo habr ms consumidores subterrneos. En zonas con ms pastoreo, como la planicie de hierba corta, tendremos menos consumidores subterrneos. Eso har que la disponibilidad de energa para descomponedores sea mayor en el ambiente subterrneo si hay pastoreo. Finalmente tendremos ms descomponedores de subsuelo en suelos pastoreados. OJO! Esto siempre es considerando las proporciones. PPN consumida por herbvoros: Bosques templado 2 a 7 % Bosques Praderas 1530 % Afloramientos 35% Ocanos 40 % O sea que la mayor consumicin primaria est en los ocanos y sistemas acuticos como afloramientos. O sea que los descomponedores son menos importantes en los sistemas acuticos. Los organismos terrestres ms importantes sern los detritvoros y los descomponedores en cuestiones de energa. Hasta el 40% de la energa en algunas zonas sern destinadas a descomposicin. La PN es consumida por consumidores de niveles superiores y descomponedores. LOS DESCOMPONEDORES son los organismos que convierten materia orgnica en materia mineral. Son 25

los que cierran el ciclo. La mayor parte son bacterias y hongos microscpicos. Algunos pocos organismos como nemtodos y gusanos realizan primero una destruccin de materia orgnica y que tienen bacterias descomponedoras simbiontes en el tracto digestivo. Por eso en un organismo tenemos descomposicin y consumicin a la vez. Entra materia vegetal y sale todo en forma de materia mineral. LA CADENA DE LOS DESCOMPONEDORES Ellos se alimentan de detritos y sobre ellos puede depredar alguien que sera un carnvoro. LA CADENA DE HERBVOROS Ellos se alimentan de productores primarios y sobre ellos depredan los carnvoros. EL BUCLE MICROBIANO La existencia fundamentalmente en sistemas ocenicos de un bucle trfico. Los productores ocenicos son abundantes productores fitoplanctnicos. Una cianobacteria genera como residuos materia orgnica disuelta (MOD). Esa MOD es utilizada por los descomponedores que la convertirn en materia mineral para alimentar nuevamente a los productores. Pero sobre los descomponedores depredar la microfauna depredadora. Sobre ellos otra vez actuarn los carnvoros depredadores. Pero la MOD tambin alimenta a bacterias consumidoras hetertrofas. Esas bacterias tambin alimentarn la microfauna depredadora. Adems, la MOD provendr de todas las bacterias, desde las cianobacterias del principio hasta los hetertrofos y los otros fotoauttrofos y algunos protozoos. Esa insercin de un nuevo nivel trfico de las bacterias hetertrofas ha originado una revolucin en el estudio de sistemas trficos ocenicos originando el llamado bucle. UNIDAD TEMTICA 9 CADENAS Y REDES TRFICAS PROBLEMA DE EXAMEN el ejercicio de Lindeman Hicimos un ejerciciodebemos hacer ahora los clculos Conclusiones: el prximo da Qu es una cadena? Serie de etapas en la que los organismos comen y son comidos, permitiendo un flujo de Energa. Los niveles superiores dependen en primer lugar de la cantidad de energa que pueden fijar los productores primarios. Y dependen de las eficiencias de mantener paquetes energticos que puedan transferirse a niveles an ms altos. Cuanta mayor produccin neta y mayor eficiencia ecolgica, mayor ser la amplitud que tenga la cadena. Todos los niveles aportan energa a los detritos, es decir a lo que nosotros llamamos la cadena trfica de los descomponedores. Lo primero que podramos pensar es que no son tan lineales como tradicionalmente se han visto. En realidad suelen ser ms complejas. Un organismo puede compartir una presa y un depredador. Un mismo organimos puede ser presa de un organimo en un nivel aparentemente superior, pero puede que tambin sea depredador. Ej: un zorro rojo es un organismo que es capaz de depredar en varios niveles trficos. Puede depredar sobre micromamferos como un carnvoro. Pero tambin puede depredar sobre los productores 26

primarios. Por ello las redes trficas se acomplejan mucho. Incluso a veces se dan relaciones internas de canibalismo!!! Eso supone mucha dificultad en el estudio de redes trficas. Una red no es ms que el plano de una ciudad. Uno sabe como se puede mover a travs de las flechas y as seguir la energa. Pero eso es demasiado complejo. Por eso solamente en sistemas pequeos y estables se pueden estudiar estas redes tan complejas que se dan en Si el sistema es muy complejo hay que establecer prioridades y linealizar un poco las cadenas volviendo otra vez a la cadena de los herbvoros y los descomponedores. La cadena de herbvoros se inicia con productores primarios. La cadena de descomponedores tira de los detritos que producen absolutamente todos los niveles. Luego los carnvoros depredan tanto sobre descomponedores como sobre herbvoros. As se puede para un sistema definir un escaln y los individuos que pertenecen ah e interrelacionar los escalones acomodndolos a las cadenas trficas clsicas. Esto no es ms que una simplificacin mediante la agregacin de los individuos en niveles debido a similitudes metablicas y nutricias. RECOPILANDO: Aspectos estructurales de un ecosistema: N de niveles trficos (si es grande, el sistema tiene una gran eficiencia ecolgica y un elevado tiempo de residencia) Importancia de la cadena de descomponedores Importancia de la cadena herbvora Biomasa acumulada Reciclado de nutrientes Si quisieramos sacar conclusiones de un ecosistema, debemo analizar sus aspectos estrcturales. Si la Eficiencia Ecolgica disminuye, aumenta la importancia de la cadena de descomponedores. Eso se vea en el ejercicio que hicimos! Los descomponedores se llevaban el 75 u 80 % de la PPN al final de toda la cadena!!! Si la eficiencia aumenta, aumenta la importancia de la cadena de los herbvoros. Si el tiempo de residencia es alto, la biomasa acumulable es grande. Si el tiempo de residencia es bajo, la biomasa acumulada es menor!! Si hay una gran importancia de la cadena de descomponedores, quiere decir que se est remineralizando una gran cantidad de sustancia. O sea que el tiempo de residencia es bajo y la tasa de renovacin es alta. Si el tiempo de residencia es bajo, entonces la eficiencia ecolgica es baja y por lo tanto la cadena trfica ser pequea. Conociendo entonces algunos datos numricos sobre el ecosistema.se puede hacer un anlisis y saber cuan larga podra ser la cadena trfica y ver la importancia relativa de cada cadena. CONCLUSIONES GENERALES PARA EL ANALISIS DE ECOSISTEMAS La EdA aumenta en los niveles troficos superiores 27

 La EE oscila entre 5 y 30 aunque tiene una media de 10 La EE en la tierra suele ser menos que en el agua Debido al descenso en la energa que discurre por la cadena trfica y por lo tanto de la EE, los organismos que estn en la base son ms abundantes que los organismos de niveles trficos superiores NUNCA PUEDE HABER MAS ENERGIA EN UN NIVEL SUPERIOR QUE EN UNO INFERIOR SI PUEDE HABER MAS BIOMASA EN UN NIVEL SUPERIOR QUE EN UNO INFERIOR, SOBRE TODO SI LA TASA DE RENOVACION ES ALTA Las pirmides de nmeros de organismos y las pirmides de biomasa (peso seco, valor calrico) son las de Elton. Esas pueden tener el primer escaln invertido, con menor anchura que los escalones superiores. Pero las pirmides de energa nunca pueden dejar de ser pirmides. Las pirmides numricas estn influidas fundamentalmente por el tamao. Si los organismos son pequeos, el potencial numrico es mayor. Entonces, para hacer un anlisis de un m2, tenemos que contar muchos coppodos, pero pocas vacas. O sea que en las pirmides numricas se trabaja con nmeros muy difciles y engorrosos. PIRAMIDES DE BIOMASA Tpicamente disminuye la cantidad de biomasa de un nivel a otro, aunque no siempre. En un sistema forestal, se coloca en una escala logartmica la biomasa en peso seco y se divide la pirmide en ecosistema de superficie y ecosistema en profundidad. Es un ejemplo tpico. En qu tipo de ecosistemas nos podemos encontrar el primer escaln invertido? En aquellos que tengan tasas de renovacin altas. Adems, estos tendran tiempos de residencia bajos y una eficiencia ecolgica alta. Sabana: El primer nivel es enorme en biomasa. De lo que va al siguiente nivel, los descomponedores se llevan casi todo. En el ltimo nivel, queda muy muy poca energa. Ah los tiempos de residencia son ms altos. Nunca encontraramos una pirmide invertida. Ah podemos decir que tenemos una baja eficiencia ecolgica. Generalmente, niveles cada vez ms superiores tienen tambin tiempos de residencia ms altos. Pero no siempre. Ejemplo: bosques Cambios importantes en las tasas de renovacin de los niveles inferiores generan alteraciones amplificadas en los niveles superiores. Casi todo el ecosistema est interrelacionado y depende de esas tasas de renovacin basales. Normalmente, no hay ms de 4 niveles trficos. En bosques suele haber de 3 a 5. En el ocano hay entre 5 y 8. En las praderas suele ser 4. En los bosques tropicales suele haber 3 niveles. En la plataforma costera solemos tener 5. Si relacionamos el nmero de niveles, con la PPN, las tasas de renovacin primarias, etcpodramos investigar y saber con qu ecosistema estamos TEMA 10 CICLOS BIOGEOQUIMICOS Hasta ahora estuvimos viendo los flujos de Energadesde un punto de vista termoqumico y termodinmico. Pero, qu pasa con la materia? La materia es el vector a travs el cual discurre la energa. 28

El CO2 es fijado usando energa fotnica por ejemplo. Luego, en el gasto de materia orgnica se libera energa nuevamente y el CO2 vuelve a desprenderse en la respiracin. Esto forma un ciclo biogeoqumico entre la planta y la atmsfera. La energa fluye por el ecosistema siguiendo las leyes TD Los nutrientes circulan en el ecosistema en ciclos que conectan los organimos y el ambiente fsico (en la remineralizacin). Cada elemento y nutriente tiene su va singular. A veces los factores biolgicos son menos importantes que los geoqumicos. PROCESOS ASIMILADORES (biolgicos) Aquellos por los cuales un elemento inorgnico se transforma en orgnico. Por ejemplo: la fotosntesis. Consumen energa. PROCESOS DESASIMILADORES (biolgicos) Aquellos que cambian el elemento de forma orgnica a inorgnica. Eso fundamentalmente lo hacen los descomponedores. PEj: Respiracin Desprenden energa. PROCESOS NO BIOLOGICOS (fsicos) El ciclo del fsforo es esencialmente sedimentario. Entra por meteorizacin al ecosistema!!! Las tormentas elctricas y la sedimentacin son tambin procesos que transforman cosas como el nitrgeno o el azufre atmosfrico. La sedimentacin extrae y secuestra nutrientes del ecosistema. La meteorizacin mete energa y nutrientes al ecosistema. REACCIONES DE OXIDACION REDUCCION La oxidacin libera energa y aporta electrones La reduccin acepta electrones y requiere energa para producirse. La Energa proviene normalmente de procesos acoplados. Algo reducido se oxida y algo oxidado se reduce. Obviamente en ese paso, algo de la energa se desprende. As se construyen las vas metablicas. Se establecen ciclos de compuestos de alta energa y de baja energa. En cada paso de un nivel al siguiente en las rutas metablicas se pierde energa y algo de la energa fijada viaja al siguiente nivel. CICLOS BIOGEOQUIMICOS QUE VAMOS A ESTUDIAR 2 TIPO BASICOS: GASEOSOS: tienen su reservorio en la atmsfera son el del nitrgeno y oxgeno y el del carbono. Pueden encontrarse tambin como gases en disolucin. Entonces los ocanos son atenuadores y aceleradores de los ciclos gaseosos. Considerarlos en estos ciclos es importante. Esto adems les confiere una importancia planetaria y global. 29

 SEDIMENTARIOS: tienen su reservorio en rocas o minerales del cual son extraidos por procesos no mediados, fundamentalmente procesos de meteorizacin y disolucin. Como el reservorio es una roca, su importancia planetaria es relativamente menor. Por ello se dice que tienen un carcter fundamentalmente local. Veremos sobre todo el del fsforo como ejemplo. El ciclo puede tener un carcter relativamente local, o puede entrar en etapas de secuestro en las que permanece mucho tiempo fuera del ciclo. Pero en algn momento, por meteorizacin o lo que seavolver a entrar en el ciclo. EL CICLO DEL CARBONO (libro: Rickleffs) ASIMILACIN es la etapa clave en que se pasa de carbono inorgnico muy oxidado al carbono reducido, el orgnico. Eso necesita energa. La energa viene inicialmente de la radiacin. REACCIONES BIOLOGICAS Fotosntesis: reduccin del carbono Respiracin: oxidacin del carbono Metanognsis: en anaerobiosis ganancia de energa La Fotosntesis utiliza CO2 y lo lleva a CH2O. Se pasa de valencia +4 a valencia +0. En la respiracin se vuelve a pasar a CO2. Eso es un ciclo. Parece simple no? Pero las bacterias pueden tomar el CO2 o CH2O y producir metano. Ese metano se pierde hacia la atmsfera donde parece que se secuestra. Sin embargo en determinadas circunstancias ese metano puede consumirse y devuelve CO2. Un productor primario hace la fotosntesis. Ese Corg puede consumirse por animales y ah ser respirado. O esos animales pueden incorporarse por otros consumidores que a su vez sern los que respirarn. Todos los organimos son maquinas que consumen Corg y respiran dando CO2 atmosfrico. Eso es un sistema terrestre. Pero en el agua es diferente. El CO2 llega al ocano por difusin en un intercambio con la atmsfera. Adems, la materia orgnica, al caer y difundir en el agua puede sedimentar en forma de materia orgnica. Pero tambin el carbono del agua puede reaccionar y transformarse en carbnico y de ah pasar a formar sales que pueden precipitar, sedimentar y formar rocas. Cuando el CO2 disuelve en agua puede reaccionar y pasar a formar Acido Carbnico. Todo el proceso es muy lento. Una vez en forma de cido, rpidamente reacciona hasta dar lugar al in bicarbonato. Ese in puede precipitar en unin con un in positivo formando una sal. Eso hace que la cantidad de CO2 en el agua descienda. Los iones calcio pueden venir por ejemplo de la disolucin de caparazones de moluscos, o por el aporte de sistemas terrestres o por la recirculacin de nutrientes inorgnicos que estn sedimentando en el fondo. EN RESUMENt.EL EQUILIBRIO CARBONICO CARBONATO TIENE LA POSIBILIDAD DE SECUESTRAR CARBONO DEL SISTEMA ACUATICO As har que el gradiente de difusin hacia el agua desde la atmsfera exista y no haya un flujo neto nulo de CO2. Pero el CARBONATO CALCICO NO PUEDE DISOLVERSE!?!?! 30

S.pero requiere CO2la reaccin reversible es la siguiente: CaCO3 + CO2 + H2O da in calcio + 2 de in carbonato Si tenemos entonces altas concentraciones de CO2, el CaCO3 que se forma se disuelve rpidamente. Eso ocurre en ambientes con mucha RESPIRACION! Si tenemos bajas concentraciones de CO2, el CaCO3 se secuestrar sin posibilidad de disolucin. Eso ocurrira fundamentalmente cuando hay mucha FOTOSINTESIS!!! Entonces la fotosntesis no solo consume CO2 para fijarlo en forma orgnica sino que tambin ayuda para que se sedimente y se secuestre. Globalmente lo que logra es que haya un gradiente claramente dirigido hacia el ocano de CO2. Pero en los ltimos 200 aos, el CO2 antropognico atmosfrico ha aumentado. Como consecuencia se ha producido una mayor de carbonato clcico y mayor produccin de cido carbnico. Eso ha hecho que el agua se acidifique unas cuantas unidades. La acidificacin de los ocanos es producto de que se produzca ms disolucin de carbonato clcico. Pero adems disminuye la cantidad de carbonato clcico disponible para organismos que utilizan caparazones minerales como los moluscos. Si la concentracin atmosfrica de CO2 fuera igual a la del ocano, habra entrada de CO2 al ocano? SIII CLARO QUE SII!!! Porque hay biosecuestro de carbono que termina en sedimentacin de material orgnico, porque hay constante produccin de CO2 antropognico y porque el ciclo Ademas el CO2 sedimentado orgnicamente en los ocanos es difcil que vuelva a ascender hasta la superficie, por lo tanto es un secuestro duradero. O sea que hay una Bomba biolgica del Carbono que extrae CO2 atmosfrico y lo sedimenta en forma orgnica en los fondos ocenicos. Los clculos ms recientes estn en Science, 2004. En los ltimos 200 aos ha habido un incremento de unos 244 Petagramos (10E18) a partir de emisiones por quema de combustibles fsiles y produccin de cementos. Solo 165 han ido a parar a la atmsfera. Pero el resto, ha ido a parar a los ocanos! En los ltimos 20 aos el incremento fue de 117 Pg. Pero de eso, solo 37 Pg fue a parar a los ocanos. O sea que la capacidad amortiguadora del aumento del efecto invernadero de los ocanos est disminuyendo ya que no es ilimitada. En resumen, la cantidad de CO2 antropognico que hay acumulndose en la atmsfera estar incrementando. Adems, la deforestacin genera unas 2 gigatoneladas de CO2 atmosfrico. La quema de combustibles produce unas 5 Gt al ao tambin. Pero la bomba biolgica mete en los ocanos 2 Gt al ao. Adems, el incremento positivo anual en la atmsfera es de 3 Gigatoneladas. Pero si producimos 7 Gt y la bomba mete 2 y el incremento es 3..ME FALTAN 2 GIGATONELADAS!!!!! Bueno.hay ideas sobre donde pueden ir a pararpero todava la comunidad cientfica no sabe donde estn llendo a parar!!!! Las dos ideas ms importantes son: Incremento de la fijacin forestal.

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La bomba biolgica tiene mayor capacidad de la que se le confiere con los clculos actuales. El secuestro de CO2 en hormigones de alta cantidad de burbujas de aire por las construcciones humanas. EL CICLO DEL NITROGENO El N2 es muy abundante en el airepero es inerte. Y as no es aprovechable para la vida por la mayor parte de los organismos. Por ello necesita fijacin para que pueda ser aprovechado por todos los seres vivos, que por otra parte tienen una constante necesidad por nitrgeno orgnico. Hay dos tipos de fijaciones: la fijacin qumica (procesos muy energticos en la atmsfera) y la fijacin biolgica. FIJACION DE ALTA ENERGIA QUIMICA Se produce fundamentalmente con fenmenos como la actividad volcnica o tormentas de rayos elctricos. Eso puede formar nitrgeno orgnico o dixido de nitrgeno. A travs de la lluvia, se puede depositar unos 8 o 9 kg de nitrgeno por hectrea por ao. Esos son los valores mximos. En zonas sin rayos y sin mucha actividad volcnica, encima sin lluvia, como Madrides algo menor. FIJACION ORGANICA Las cianobacterias y las bacterias como las del gnero Rhizobium pueden fijar entre 100 y 200 kg de nitrgeno por hectrea por ao. La Spirulina es una cianobacteria que en algunos casos puede permitir fijar unos 80 kg de. Pero no solamente las simbiontes como Rhizobium pueden fijar, sino tambin algunas bacterias libres como Azotobacter. Para convertir 1 gramo de N, a Rhizobium le cuesta 10 gramos de glucosa como coste energtico. Para un organismo de vida libre fijador, como Azotobcter, 1 gramo de N requiere 100 gramos de glucosa. Es decir que es ms conveniente ser simbionte para ser fijador de nitrgeno. La capacidad de fijacin de organismos como Rhizobium con las leguminosas es la ms importante. Pero tambin puede fijarse con rboles. El nitrgeno vuelve a su forma mineral orgnica cuando se descomponen los organismos que lo tienen incorporado en sus estructuras biolgicas. Por eso la cosecha completa, realmente lo que hace es eliminar el nitrgeno del suelo. Por ello se usan hoy en da abonos nitrogenados. Pero antiguamente se utilizaba el barbecho que era un cultivo de leguminosas que se daba entre dos cosechas sucesivas. Las leguminosas luego se eliminaban y se dejaba que nitrogenaran naturalmente el suelo. El arrastre de nitratos producido por corrientes de agua y lixiviacin es mucho mayor. Por eso, el nitrgeno abonado, que simplemente se coloca en el suelo antes de la siembra, es ms fcil que se lixivie y pase a napas subterrneas. Mientras tanto, la colocacin de nitrgeno natural en el barbecho es ms eficiente y casi todo el nitrgeno que se coloca queda como disponible para los cultivos posteriores, con un mnimo de prdidas por lixiviacin. FALTA UNA CLASE CICLO DEL FOSFORO Es un nutriente limitante sobre todo en sistemas acuticos. Es esencial para muchas molculas biolgicas como los nucletidos. En organismos est 100 veces menos frecuente que el carbono. 32

Est en forma inorgnica en la piedra denominada apatita. Aquella parte de nutrientes que est mineralizndose por los descomponedores para hacerse disponible para los propios microorganismos se llama inmovilizacin. En el momento en el cual los descomponedores ya satisficieron sus necesidades de mantenimiento, la cantidad de inmovilizacin se reduce y la mineralizacin se mantiene. Por lo tanto de repente, habr una mineralizacin que ser DISPONIBLE para las plantas. Esto es importante e igual para todos los nutrientes, pero ms para el fsforo ya que es ms limitante y SOLO se hace disponible a los superiores mediante la mineralizacin de los descomponedores. Esas bacterias fosfatizadoras darn lugar entonces al Pi disponible. Parte ser asimilada por las plantas, parte ser transformada en compuestos no aprovechables. Parte se inmobilizar en MO de microorganismos. Parte ser lixiviada hacia medios acuticos. Esa parte es muy importante dado que para el nivel siguiente habr un presupuesto menor de fsforo. Adems solo una parte ser utilizada por las plantas y disponible para los organismos superiores. En cada paso entonces se va lixiviando un tanto, se va inmovilizando o secuestrando otro tanto y muy poco va quedando para el futuro. Por ello cada vez hay menos para los productores primarios. En algn momento no quedar nada para los productores primarios. Es ah donde tenemos una fase donde la inmovilizacin es superior a la mineralizacin disponible. Y ah ya la cagamos En pHs bajos, se forman quelatos de fsforo, aluminio y hierro y forma compuestos no aprovechables. En pHs altos, forma compuestos con el calcio (fosfato de calcio) que son igualmente no aprovechables. O sea que el sistema necesita para mantenerse un aporte constante de fosfato. Eso se consigue por deposicin constante de material erosionado de apatita por ejemplo y otras rocas minerales. Es poco pero por eso se dice que es muy limitante. En medios acuticos tendremos entonces 3 tipos de fsforo: el Pp (particulas), el Po (orgnico) y el Pi (inorgnico). La inmensa mayor parte de lo que llega ser sedimentado y se secuestrar en un 95% en rocas. Esos son verdaderos sumideros. O sea que el fsforo es an ms limitante en medios acuticos. A partir de rocas, por explotacin minera y por procesos erosivos, el fsforo entra a formar parte del ciclo en forma de fosfatos disueltos. Eso va a las cadenas. Los organismos muertos darn lugar a fosforo orgnico que puede remineralizarse por descomponedores. Otra parte ser lixiviada o sedimentada. As se pueden hacer secuestros ms o menos largos. Los afloramientos pueden volver a sacarlos a superficie para recomenzar el ciclo. Hay aportes excesivos de fsforo a travs de fertilizantes. Cuando esos aportes son tan excesivos, una parte muy importante se inmoviliza o forma compuestos no aprovechables. Otra parte muy importante se extraer en la cosecha. Muy poco queda en el suelo con lo cual Adems hay un carcter aadido que es que hay muchsimo lixiviado. Eso puede generar blooms de productores primarios en sitios eutrofizados. Y hay algo ms. Las excretas de los organismos tienen unas tasas de fsforo muy altas. En las aves, el guano es un material de abonado natural con mucho fsforo. Por eso es importante proceder al depurado de las aguas residuales. Los tratamientos primarios que son los tpicos apenas llegan a eliminar el 30% de lo aportado. Con lo cual el 70% del fsforo acaba finalmente en los sistemas acuticos. A partir de ah es muy difcil el tratamiento. Las grandes urbanizaciones entonces llevan a que haya aportes muy intensos y peligrosos de fsforo en los 33

sistemas acuticos. EL CICLO DEL AZUFRE El esquema argumental es el mismo que antes. Es un elemento necesario en los procesos vitales. Tiene muchos estados de oxidacin. Tiene muchsimas vas de metabolizacin. Habr entonces muchas reacciones. El ciclo adems es muy complejo porque puede estar en fase sedimentaria o en fase gaseosa. Se comporta entonces un poco como el carbono y otro poco como el fsforo. Puede encontrarse en depsitos orgnicos o minerales. Entra por descomposicin o por erosin del material slido. Entra por el ciclo del agua formando soluciones salinas de sulfatos normalmente. Las fases sedimentarias tienen una caracterstica ms local que los ciclos gaseosos aunque evidentemente contribuyen a los ciclos globales. Pero la importancia global de las fases gaseosas es mayor. Entonces es la fase gaseosa del azufre la que tiene una influencia planetaria clave. Un azufre enviado a atmsfera puede influir en cualquier parte del mundo. Una fbrica en el Rin puede producir lluvias cidas en Japn. En fase gaseosa hay generacin por tres cosas: Combustin de Combustibles fsiles (no natural) Vulcanismo Biogeneracin ocenica por algas: sulfuro de dimetilo (DMS) lo usan para mantener la flotabilidad. Gases de la descomposicin (SH2) Pero tambin hay produccin La fase atmosfrica es interesante por dos reacciones. El SH2 se convierte en SO2 y S elemental y agua reaccionando con oxgeno. El S elemental precipita en forma slida y forma yacimientos de S. El SO2 con agua puede generar sulfrico y sulfatos. Los sulfatos son arrastrados a sistemas terrestres por la precipitacin. As compensa por las perdidas de lixiviados exactamente como ocurra con el fsforo. La fase biolgica de asimilacin es el eje. Los sulfatos son incorporados por bacterias y plantas entrando en las cadenas trficas. La excrecin y la muerte permiten a los descomponedores la remineralizacin que se da en forma de sulfuros y sulfatos. Cuando se generan sulfuros, entran en el juego unos microorganismos que usan el SH2 como donador de electrones en vez de al agua (fotoauttrofas del azufre). Generan as sulfitos y sulfatos nuevamente. El gnero Thiobacillus es clave. Hay otros microorganismos que tambin usan el sulfato como aceptor de electrones (reduccin desasimiladota de azufre) y que generan sulfuros en consecuencia. Los aportes de dixidos por combustin del carbn dan lugar a un incremento del SO2. Reacciona con el agua y genera de manera sucesiva sulfatos. Eso est catalizado por la luz. En condiciones normales el SO2 sera escaso en la atmsfera. En condiciones artificiales sin embargo, por quemas de combustibles, se aumentanotablemente. Eso puede generar lluvias con presencia de sulfatos peligrosos. En el mundo desarrollado, el 90% del dixido de azufre es de origen antrpico. El 70% del azufre de origen antrpico es de centrales trmicas (ms que la automocin o las industrias). Al contrario que en el nitrgeno que se produca sobre todo por quema de combustibles de automviles. 34

Cuanto mayor contenido de azufre tiene el carbn, peores son las consecuencias. La lluvia cida que se genera a partir de la entrada de dixidos en la atmsfera. En el azufre, hay una diposicin seca. En una primera fase reactiva se genera So que puede reposicionarse. Pero lo ms peligroso es cuando se producen reacciones que dan lugar a sulfatos como en el caso del nitrgeno se pueden formar nitratos. Qu efectos tiene la Lluvia cida? La generacin de xidos de nitrgeno y azufre genera en un primer paso azufre que normalmente a poca distancia del centro emisor se deposiciona. En el agua de la atmsfera se dan reacciones que llevan a la formacin de NO que puede ser peligroso para la capa de ozono, cido ntrico, cido sulfrico, amonaco y cido sulfuroso o nitroso. Las consecuencias globales cuales son? El nitrgeno tiene unos efectos acumulativos, pero no solo estn los del nitrgeno. Tambin estn los del azufre que tiene efectos muy directos y no acumulativos. El nitrgeno produca en todo caso sobrecrecimiento. El azufre puede llegar a irritar y generar alergias mortales en el tracto respiratorio atacando sobre todo los tejidos pulmonares. En las plantas, se dan efectos locales por incorporacin de SO2 atmosfrico. Esa absorcin estomtica d lugar a cido sulfrico dentro de la planta. Eso produce decoloracin, defoliacin y reduccin del crecimiento de plantas. Tambin puede producir la muerte. En lejana, se dan efectos ms drsticos: la quema directa por disminucin del pH del agua de lluvia que puede bajar desde 6 (lo normal por la presencia de carbnico) hasta 3. Adems hay unos efectos a largo plazo como la facilitacin del lixiviado de nutrientes, la liberacin de elementos txicos (Al y Mg) y que pueden producir quelatos malos. Tambin por la precipitacin y lixiviacin de P. TEMA 11 RELACIONES ORGANISMO AMBIENTE Hasta ahora vimos todo como si las condiciones a las que se enfrentan los organismos fueran estables. Pero no hemos visto todava las interacciones organismoambiente. No nos hemos planteado hasta ahora el marco dinmico en el que se mueven los organismos. En definitiva, los organismos estn constantemente ante un medio que cambia. Sin embargo deben responder a los cambios que continuamente les est provocando el medio en el que viven. Esa posibilidad de adaptacin es dependiente de si las condiciones son ms o menos variables. Esa adaptacin entonces se produce dentro de unos rangos. Habr organismos ms adaptables y otros menos adaptables para cosas como la reproduccin o la nutricin. Si las condiciones varan, por ejemplo por el desplazamiento de un organismo, los organismos tienen dos soluciones, retirarse o adaptarse a las nuevas condiciones. Ese acomodamiento son los procesos homeostticos que garantizan el mantenimiento de las condiciones aptas para la vida siempre dentro de unas condiciones. Si el rango de condiciones ante las que puede responder un organismo es pequeo, habr menos posibilidades de responder. El proceso homeosttico es un proceso de retroalimentacin negativa. Si hay un cambio, el organismo intenta invertir el cambio ambiental. Si de repente hace ms fro, el organismo desencadena su fisiologa para 35

aumentar la temperatura interna de manera que se mantenga la temperatura original, la que haba antes del cambio. Ante un factor ambiental hay un efecto de reaccin directa del organismo. Las termitas construyen termiteros para mantener una temperatura adecuada y fresca en el sahara. Eso lo hacen en respuesta a la accin nociva del aumento de la temperatura en el sahara de da. La accin siempre es desde el medio hacia los organismos. La reaccin es siempre la modificacin del medio a partir de los organismos. FACTORES QUE CONDICIONAN LA DISTRIBUCION DE LOS ORGANISMOS Abiticos Fsicos Qumicos Biticos Dispersin Comportamiento Interacciones Si encuentra los factores ptimos, el organismo podr aumentar su reproduccin y su eficacia. Si se enfrenta con factores limitantes, su crecimiento se ver obviamente limitado asimismo. La Borderea chouardii es una crucfera muy escasa que est en los pirineos. Rquiere paredes verticales calizas que abundan en el pirineo espaol. Pero entonces si los factores abiticos son los correctoscul es su problema? Tiene problemas de dispersinno puede reproducirse bien. El lince no tiene problemas de limitacin de cantidad de bosque. Sus problemas son sobre todo porque le falta presa, es decir conejo. El conejo es el que cuando hay limitacin de cantidad de bosque desaparece. Las zonas forestales estaban siempre mezcladas con zonas abiertas algo ms altas donde habitaba el conejo. Pero ahora esas zonas estn abandonadas y son tomadas por el bosque. Eso ha hecho que la reforestacin disminuya la densidad de conejos. Eso aadido a epidemias del conejo en los aos 80 y 90. Tambin el lince tiene problema de dispersin. Los juveniles son muy fcilmente atropellables por coches, etc. Factores fsicos de accin directa Temperatura Radiacin Precipitacin Las plantas necesitan unos factores clave para crecer bien. Factores fsicos de accin indirecta altitud (aumenta la precipitacin y la humedad, disminuye la temperaturaetc.) latitud Eso har que tengamos encinas abajo, roble melojo en el medio, pinares mediterrneos arriba y piornos serranos en las cumbres de 2000 metros. Eso es porque la especie que abunda en ese sitio tiene los factores ideales de crecimiento en esas condiciones elementales. La encina crece mejor en las condiciones derivadas de 36

una altitud baja. Lo mismo sucede con las altitudes correspondientes al melojo, al pino y al piorno. Estamos hablando siempre de rangos. Son los rangos en los cuales una especie puede desarrollarse. Ese rango nos determinar, por tanto, la capacidad de un organismo de sobrevivir, de crecer o de reproducirse en funcin de ese factor ambiental que estamos tratando concretamente. Para la temperatura podemos encontrarnos una mayor abundancia de organismos de un tipo en un punto de temperatura concreto. Si las temperaturas son ms altas o ms bajas habr menos organismos. La mxima cantidad de organismos estar marcando el OPTIMO ECOLOGICO. A partir de ah, la densidad del organismo tiene una distribucin normal con el ptimo como media. La TOLERANCIA nos marca los lmites en los puntos en los que el organismo todava puede sobrevivir. Tambin tenemos el rango de Crecimiento que ser ms estrecho, y el rango de Reproduccin que es an ms estrecho que el de crecimiento. Se suele intentar simplificar los procesos naturales elaborando modelos ms sencillos para explicar las cosas. Pero los organismos dependen de ms de una cosa. Leibig, un qumico del siglo XIX, dict una ley: la actividad de un organismo est en funcin del factor ambiental que se halla en valores ms limitantes. Ms all de determinados puntos de un factor limitante se considera que las especies estn en estrs. Pero no es lo mismo el ptimo ecolgico que el ptimo fisiolgico. Cuando los factores ambientales estn controlados y el entorno ecolgico es artificial, como por ejemplo un cactus en una maceta en casa, son ms importantes los rangos fisiolgicos. Cuando los factores estn limitados como por ejemplo un cactus en el desierto, son ms importantes los rangos ecolgicos. La mejor capacidad de crecimiento de un cactus sera en casos en que la competencia es mnima y la abundancia de recursos es mxima. TERMINOS RELATIVOS A LA TOLERANCIA Prefijos: Esteno estrecho Euri amplio Sufijos: halino salinidad trmico temperatura hdrico agua oico seleccin de hbitat coro distribucin fago alimentacin Las especies esteno tienen unos lmites de tolerancia ms estrechos. Eso conlleva por tanto al desarrollo de 37

determinadas caractersticas que producen especializaciones. Las especies con rangos amplios sern ms generalistas. La variabilidad ambiental y la capacidad de responder a la variabilidad ambiental nos explican la abundancia y la distribucin de los organismos. A mayor tolerancia ambiental, mayor posibilidad de amplia distribucin. Hbitat: lugar fsico en el que vive un organismo Nicho: segn Grinnell: unidad de distribucin ltima dentro de la cual una especie se encuentra retenida por las limitaciones de su fisiologa y estructura fsica segn Elton: funcin bsica de un organismo en la comunidad en funcin de sus relaciones con las presas y los depredadores (la profesin de los organismos) segn Hutchinson (concepto moderno): espacio multidimensional que abarca todas las variables fsicas y biticas que influyen en la supervivencia, el crecimiento y la reproduccin de un organismo Hutchinson dice que es un espacio multidimensional. Para la temperatura habr un rango unidimensional para la supervivencia de la especie. Si incorporamos una segunda dimensin, como por ejemplo con humedad: tendremos un rango en forma de cuadrado de supervivencia. Si incorporamos una tercera dimensin, como por ejemplo con otra caracterstica como el tamao del alimento. Ahora desarrollaremos cubos y poliedros de distribucin. Esos poliedros sern los nichos de la especie estudiada. Ah estar potencialmente la especie. Si incorporamos otro eje, las cosas son muy complejas. Pero si necesitamos estudiar cientos de ejes que son los que realmente influyen en la distribucin de una especiecmo podemos estudiarla!!!? Se puede hacer buscando rasgos clave podemos hacer que sea ms o menos sencillo encontrar los ejes que diferencien entre especies. Evidentemente el concepto de nicho de especie lo vamos desarrollando. Los organismos entonces tienen mrgenes de tolerancia diferentes para distintos factores. As tenemos distintos nichos. O sea que incluso dentro de la misma especie tengamos varios nichos posibles. Eso podra dar lugar a ecotipos diversos para una misma especie. Cuando el rango de tolerancia es amplio, el nicho es amplio. Esos tienen ms probabilidades de estar extensamente distribuidos. Normalmente algo que tiene un nicho amplio tiene una tolerancia grande para muchas cosas. Pero la abundancia no suele depender de la amplitud de la tolerancia. Tendremos organismos de amplia distribucin pero baja abundancia y organismos de amplia distribucin de alta abundancia. Luego tambin podemos tenerlos que tengan baja distribucin y mucha abundancia local o de baja distribucin y muy poca abundancia local. Algunas leyes: Si las condiciones no son ptimas para un factor, se pueden reducir los lmites de tolerancia para otros factores tambin.

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Si los organismos no viven en condiciones ptimas para un factor concreto debe haber otro que est actuando como limitante. En los perodos ms crticos de las fases biolgicas tenemos rangos ms estrechos. Eso nos da lugar a organismos generalistas que tienen nichos amplios y tolerancia amplia u organismos especialistas que tienen nichos estrechos debido a una baja tolerancia. Ante las situaciones y las condiciones ambientales variables que se encuentran los organismos hay distintos tipos de reacciones: modificacin del medio aclimatacin: modificacin normalmente reversible de los caracteres fenotpicos en general poco duradera (cambiar el pelaje, exfoliacin) adaptacin: el proceso evolutivo gradualista o puntualista por el cual el organismo est ms capacitado para sobrevivir en determinadas condiciones la aparicin de un carcter gentico que haga aumentar la reproduccin de una especie ecotipos: porblaciones con ptimos y limites de tolerancia adaptado genticamente El Ricot y las Gangas son especies que tienen ecotipos. Las Gangas tienen condicionantes nutritivos. Se alimentan mucho de semillas que no tienen agua. De donde sacan el agua? Tienen que ir a bebederos. Adems nidifican en el suelo. Adems de los problemas por una altsima tasa de depredacin por ello, durante unas semanas en que los pollos todava no vuelan, no pueden alimentarse debido a la imposibilidad de ir a por agua. Ademas sus hbitats son abiertos y desarbolados, pramos que tienen escasas fuentes de agua. Cmo llevan el agua a sus chiquitos? En las plumas! Cargan de humedad las plumas de la zona abdominal y volando rpidamente se lo llevan a los pollos. El Quercus rubra por ejemplo tiene hojas ms adaptadas a la sombra y otras ms adaptadas al sol. Las que estn ms al sol tienen menos superficie foliar. Algunas plantas que varan en funcin de la altitud varan el tamao de la misma adaptandose exclusivamente al fro que pueden soportar. Aumentan su tamao en altitud ptima. En altitudes ms grandes tienen tamaos ms pequeos. Las medusas, por aclimatacin pueden variar la intensidad de sus pulsaciones de desplazamiento incrementndolas en determinados rangos de temperatura. As dependiendo de la temperatura pulsan ms o menos. RESPUESTAS Dependen del factor ambiental, de las propiedades genticas del organismo, y de la historia pasada del ambiente del organismo. RESPUESTA DE SATURACION La actividad aumenta hasta alcanzar una asntota intensidad de saturacin

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Ejemplo: la actividad de incorporacin de fsforo aumenta a medida que aumenta la concentracin de fsforo en el medio, hasta que el sistema orgnico se satura. Ejemplo2: como aumenta la produccin primaria neta en funcin de laprecipitacin. Segn aumenta la precipitacin la productividad aumenta hasta llegar a un lmite asinttico. Adems no todos los organismos tienen la misma respuesta de saturacin. Es la unin del organismo con las variaciones ambientales las que determinan la respuesta. RESPUESTA SIGMOIDEA Hasta que no se alcanza un cierto valor lmite, no aumenta significativamente el nmero de presas capturadas hasta que la densidad de presas no es muy grande. Adems si la densidad de presas sigue aumentando, los depredadores pueden saturarse y volver a llegar a una asntota. Tambin sucede con la temperatura y la productividad seca neta de un cultivo. RESPUESTA PTIMA Pequeos incrementos en la cantidad de un factor tienen efectos positivos, pero a partir de un punto, los incrementos sucesivos tienen un efecto negativo. En realidad la de la temperatura es sigmoidea al principio, pero luego, a partir de un punto, los incrementos tienen un efecto negativo. Es producto de una superposicin. Si comparamos las C3 con las C4, tendremos que por ejemplo, con la temperatura, las CAM y las C4 tienen ptimos en 30 grados, mientras que las C3 tienen ptimos en los 20. RESPUESTA UMBRAL No hay respuesta de ningun tipo hasta determinado punto en el cual bruscamente se genera el mximo de respuesta posible con una variacin pequea del ambiente. La respuesta sexual de los huevos de cocodrilo es un famoso ejemplo. La cantidad de una hormona determinante del sexo en esos reptiles se dispara en una temperatura umbral. Tambin el nmero de huevos de peces que eclosionan depende de una temperatura umbral. Se da un caso inverso pero tambin umbral en el caso de la eclosin de los huevos del bacalao. A temperaturas ms bajas que 5 grados, los huevos no eclosionan. Apartir de 5 grados progresivamente eclosionan cada vez con menos das de germinacin hasta que a los 14 grados eclosionan en pocas horas. Pero a los 15 grados los huevos se joden y ya no pueden eclosionar. Es decir que se alcanz un umbral negativo. CONDICIONES AMBIENTALES Y LAS RESPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A LA LUZ Cobertura vegeta es muy fcil modificable para la luz. La luz es necesaria para los Primarios. En las plantas tenemos un reverso tenebroso! Cuando la cobertura es muy grande, la luz no llega a las capas ms inferiores y por lo tanto en el sotobosque tendremos plantas acostumbradas a vivir con poca luz. Eso es porque los hayedos se llevan toda la luz. Cmo medimos entonces esto? A travs del ndice de superficie foliar. Eso se podra hacer contando hojas y ubicando su posicin. Es ms fcil usar el ndice que simplemente nos dice cuanta superficie foliar puede fotosintetizar por metro cuadrado de terreno. Cuantos ms estratos halla, mayor ser el ndice de superficie foliar. A mayor ndice, menor 40

cantidad de luz llegar al suelo. Eso se relaciona con la Ley de LambertBeer. La intensidad de la luz en una altura determinada depende de un coeficiente de transmisividad de la luz y del ndice foliar (que determina la absorbancia de luz capaz de desatar fotosntesis). Donde el ISF es 0, la cantidad de luz disponible es 100%. A medida que el ISF aumenta, la cantidad de luz disponible se hace cada vez menor con una asntota en 0. En un bosque tropical, en lo alto del dosel arbreo (en nuestros 40 metros) tendremos una intensidad mxima. Eso porque todava la luz no atraves ninguna hoja! A medida que descendemos en altura aumenta el ISF no es el mismo. Se puede considerar el m2 en el suelo o se puede considerar el m2 en altura. Con lo cual el ISF ir disminuyendo a medida que bajemos en altura. En un bosque templado tendremos un ISF de 3 a 5 (llega al suelo entre el 1 y el 5 %) En un pinar tendremos 2 a 4 (llega al suelo entre el 10 y el 15 %) En un bosque tropical tendremos de 6 a 10 (llega al suelo entre el 0,25 % y el 2 %) Pero los organismos tienen que estar adaptados tanto al exceso de luz como a la falta de luz. La respuesta de los organismos suele ser ptima. Hay un ptimo denominado LSP, punto de saturacin de luz. Coincide con la tasa maxima de fotosntesis y nos indica la intensidad lumnica a la que tenemos el mximo. A partir de ah, las plantas presentan fotoinhibicin. Antes de eso las plantas estn en estrs lumnico. Las plantas quieren tener Puntos de Compensacin de Luz adecuados a la situacin. Eso es la cantidad de fotosntesis necesaria para tener una cantidad de respiracin adecuada. Las adaptadas al sol tienen mayores PSL y PCL. Las adaptadas a la sombra tienen menos PSL y menos PCL. Es obvio. TEMPERATURA Afecta a :_ la tasa fotosinttica el almacenamiento de energa influye en las necesidades de agua (influyen en tasas de evapotraspiracin) influye en las velocidades de las reacciones qumicas Mantenimiento de calor corporal transferencias de calor desde el organismo al medio Todos los animales tienen un ncleo corporal que debe estar a una cierta temperatura siempre. Puede mantenerse por generacin de procesos exotrmicos internos endotrmicos en el ncleo. Puede necesitar tambin enfriarse. La radiacin solar da lugar a energa qumica que puede utilizarse para generar calor. El exceso de calor puede eliminarse por evaporacin. Se transluce calor latente a calor sensible. El agua pasa a vapor. Eso necesita energa y as se pierde el exceso. Tambin para captar calor y para enfriarse hay procesos de conduccin (entre slidos) y de conveccin (entre slidos y lquidos o entre slidos y gases). Eso nos permite mover energa en cualquier direccin. Las plantas pueden tener un amplsimo rango de temperatura. En determinadas partes del sistema radicular tenemos unas temperaturas mucho ms bajas que las de otras zonas. Es una consecuencia directa de la radiacin pero puede tener una cierta utilidad. 41

En Valdelatas hay una calndula pequea (Calendula arvensis). Es una planta temprana que aparece en febrero. Es muy curiosa porque la mayor parte de las semillas se producen por autofecundacin. No tiene tan sencilla la autofecundacin. Necesita ayuda por un dptero que se llama Usia aurata. Pero claro, Usia es una mosca y las moscas son poiquilotermos. Las temperaturas de vuelo estaban arriba de 24 o 25 grados. Pero la flor que es de las primeras en florecer y que es gliotrpica (gira ms de 20 grados buscando la orientacin del sol en el da) le ofrece a Usia el tiempo necesario hasta que consigue la temperatura de vuelo. Cuando la consigue, se va volando. O sea que la planta le ofrece una recompensa trmica en vez de una recompensa nutritiva. Cuanto ms tiempo pase dentro de la flor, mejor ser la autofecundacin dentro de Usia. Es decir que la flor se autofecundar mejor si aloja una mosca. Y eso gracias al amplio rango de temperatura que puede tener una planta. Las mariposas hacen lo mismo. Cuando se paran en la flor, buscan la mejor relacin para calentarse rpidamente y conseguir la temperatura del vuelo. O sea que la gliotropa no es exclusiva de plantas. El calor de una planta depende de muchas cosas. La tasa de fotosntesis depender de la temperatura en las hojas. ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS FRIO: cuando las temperaturas son inferiores a cero, el estrs hdrico se produce tanto como si la planta estuviera en un desierto. El hielo no es agua disponible. Luego el otro problema es que ciertos tejidos se congelen y las clulas se rompan. Las plantas se adaptan de 3 formas esencialmente. Transformacin de clulas sensibles en clulas resistentes. Sntesis de anticongelantes. (Problema de la lluvia cida retrasa el crecimiento y la lignificacin en el ciclo anual de ciertas plantas que no tienen la lignina en el momento adecuado cuando los brotes necesitan protegerse del fro. Tambin pasa cuando florecen tarde.) Las estrategias de las plantas son evolutivamente la lignificacin en invierno y el florecimiento en primavera Las adaptaciones se incentivan a ciertas temperaturas para que las plantas eviten congelarse cuando el ambiente cambia antes de lo previsto evolutivamente Adopcin de formas resistentes (formas cercanas al suelo, esfricas y que tienen bajas relaciones superficievolumen). Hay, as, muy poca superficie expuesta. Plantas postradas: pasan su ciclo pegadas al suelo. Aumentan la superficie que reciba luz y reducen la superficievolumen. Marcescencia: mantenimiento de hojas marchitas secas en los quejigos o los robles melojos durante todo el invierno. No se sabe explicarlo bien. La mayor parte de los autores consideran que la mayor parte de la hoja, aunque seca permite proteger a la yema cuando brote en la primavera. Protegiendo la yema hasta que sea de por s resistente es una forma de adaptarse tambin. Es tpica mediterrnea. CALOR: Desnaturalizacin de protenas y disfunciones celulares Son similares las adaptaciones al estrs hdrico. De hecho el calor produce mucha evaporacin que puede llevar a estrs hdrico. Modificacines foliares: hojas superiores ms lobuladas que las hojas inferiores. Eso lo hacen para reducir la superficie foliar. Eso lo hacen porque as se aumenta la superficie expuesta para que el aire circundante enfre la hoja si se calienta en exceso. Eso es porque recibe demasiada luz y no necesita tanta superficie foliar fotosinttica. Incremento de pelos y tomento que disminuyen la transpiracin. Las encinas necesitan evitar las perdidas que generan las altas temperaturas en verano. Una de las posibilidades es la adopcin de 42

esclerofilia en el haz y la incorporacin de los pelitos en el envs donde estn los estomas. Esos pelitos permiten evitar la evaporacin Esclerofilia: reducir las tasas de transpiracin Incremento de alcoholes que disminuyen la prdida de agua: tpico de las plantas aromticas como el tomillo y la lavanda, el espliego, el romero, etc. ADAPTACIONES DE ANIMALES Tanto altas como bajas temperaturas joden a los animales. Algunos necesitan cambios en las tasas metablicas para mantener su respiracin basal. Usan la conduccin para ganar o perder calor. Pero esa conduccin tambin los puede obligar a ganar o perder calor. Esa conduccin con la capa superficial puede producir conduccin, conveccin, radiacin y evaporacin en el animal. Un animal que est en temperaturas muy altas, puede: Aclimatarse: moverse, nadar, etc. eludir sus efectos por adaptaciones evolutivas La serpiente mantiene una temperatura variable a lo largo del da con mximos en los horarios centrales. Esos mnimos no bajan de 17 o 18 grados. Los mximos estn en 30 grados. Eso lo consigue aprovechando el sol cuando lo necesita y ocultndose cuando la temperatura es demasiado alta. El guanaco tiene un pelaje extraordinariamente denso y fino. Tiene una distribucin muy amplia, tanto en altitud como en latitud a todo lo largo y ancho del cono de America Sur. Pero tiene un comportamiento muy diferente. Modifica el sitio que est explotando dependiendo de sus necesidades particulares. Actan como ramoneadores. Adoptan una adaptacin comportamental. En invierno es la poca seca y donde hay bajsimas temperaturas y nada de lluvia. La cobertura vegetal se hace escassima. As se va moviendo por las zonas donde puede ir encontrando los matorrales que le generen y le posibiliten mantener el recurso trfico. En invierno, la estacin menos productiva, se retrae a zonas ms productivas. En verano, la estacin ms productiva, se atreve ms a zonas menos productivas. GRUPOS FISIOLOGICOS DE LOS ANIMALES Homeotermos: reguladores internos (endotermia produccin interna de calor) Poiquilotermos: obtencin del calor de fuentes externas (ectotermia su temperatura interna se modifica con la modificacin de la temperatura externa) Heterotermos: facultativos entre endo y ectotermia, en funcin del ambiente y de las condiciones metablicas En los endotermicos tenemos un ncleo corporal. Mientras que la temperatura ambiental es variable, hay que hacer unas adaptaciones para mantener el ncleo corporal con temperatura constante. Habr una zona ms exterior que el ncleo corporal cuya temperatura vendr algo afectada por la temperatura externa. Ser una zona de acolchonamiento para la variacin de la temperatura. Es la zona del cuerpo que cambia la temperatura. Son fundamentalmente los mamferos y las aves. Ese mantenimiento de temperatura se produce fundamentalmente por oxidacin de la glucosa y de otros compuestos (fundamentalmente glcidos). Eso quiere decir que tienen un consumo de oxgeno disparado para esa oxidacin de la glucosa. O sea que habr un componente que limitar la produccin de calor internoprimero ser la cantidad de glucosa y posteriormente la cantidad de oxgeno. El alimento que es de donde proviene la glucosa entonces ser muy 43

importante a la hora de explicar la capacidad de mantener la temperatura del ncleo interno. Eso tendr que ver con las eficiencias secundarias de los consumidores. Los animales son productores secundarios, consumidores Las eficiencias se relacionaban muchsimo con el tipo de comportamiento trmico. Los animales que son capaces de sacar mucha energa del alimento usarn gran parte de esa energa para los procesos de endotermia.dejando muy poco para produccin netapor eso tienen una eficiencia de etapa relativamente inferior a la de los poiquilotermos. Mucha generacin de calor tambin es mala, con lo cual tambin se necesita regular las capas superficiales. Adquirir o perder capas gruesas que funcionan como aislantes superficiales sern esenciales para esa regulacin. El pelaje, el grosor de la piel o la adquisicin de tipos de grasa tambin es clave. La baja conduccin trmica o el enfriamiento por conveccin o evaporacin son todas herramientas que usan los homeotermos. Eso nos permite independizarnos de la temperatura ambiental. Eso bajo un coste elevado energticamente, fundamentalmente cuando las temperaturas son bajas. La relacin S/V en este caso se hace muy importante. La prdida de calor, el enfriamiento por conveccin depende de la superficie y de la resistencia de conveccin que tenga. Un cubo tiene una superficie de 6 caras y un volumen de 1. La relacin superficievolumen en un cubo de unidad 1 de superficie de cara ser 6 cm2 sobre cm3. Si el cubo en vez de tener una unidad de ladotiene 4.entonces tiene una superficie de 96 cm2 y un volumen de 64 cm3. O sea que la relacin es aproximadamente 1,5. Cuando los cuerpos son pequeos, tienen una gran relacin SV. Desde el punto de vista energticoeso quiere decir que tienen un ncleo corporal pequeo y mucha posibilidad de enfriamiento. Los cuerpos grandes tienen una superficievolumen menor y por lo tanto menos sitios por donde enfriarse finalmente podemos decir que es ms difcil ser pequeo y homeotermo que grande y homeotermo. Hay una relacin alomtrica entre el peso corporal (muy relacionado con el tamao) y la tasa metablica. A partir de determinado tamao pequeo, la tasa metablica para mantener el calor interno se dispara. Generalmente se dice que hay un tamao mnimo. Las musaraas llegan a pesar 2 o 3 gramos. El tamao mnimo se suele colocar en 5 gramos de peso corporal. En esos organismos, aunque tienen un cuerpo muy pequeo, la necesidad proporcional de generar energa interna es muy alta. Adems necesitan desde el punto de vista trficoingieren muy poca comida por tiempo.por ello necesitan comer cosas muy nutritivas como semillas o insectos. Las musaraas deberan ser ms incluidas dentro de las heterotermas.pero digamos que debemos considerarlas en cuanto a su comporamiento de verano y primavera. Es difcil ser homeotermo siendo pequeo Los Poiquilotermos necesitan tambin tener unas temperaturas ptimas para sus funciones vitales Pero para eso, logran unas tasas de transferencia ms elevada. Hacen que el ncleo sea ms grande y las superficies de intercambio ms finas. Si la temperatura ambiental es muy baja.el organismo muere o adopta formas de latenciaresistencia hasta que encuentre otra vez temperaturas fisiolgicas operativas. Responden fulgurantemente a esos incrementos de temperatura por muy sensibles que sean. Incrementos de 10 grados pueden llegar a duplicar su actividad fisiolgica (reproduccin, etc.). Suelen adoptar comportamientos que aumenten la conductacia Tienen cubiertas con elevada conduccin trmica (para bien o para mal). Tienen una capacidad de generacin de energa interna a travs de vas anaerbicas en las que se genera lactato y que genera una cierta cantidad de energa interna (lo que sucede en el calentamiento muscular). Al revs que los homeotermos, estos tienen un bajo coste energtico de metabolismo. Por ello deben dedicar muchos mas paquetes a crecimiento y reproduccin que los homeotermos (que dedican ms al metabolismo). No debemos confundirnos con que al ser ms dependientes de las temperaturas.no puedan estar en nichos de homeotermos Tienen adaptaciones que les permiten explotar esos ambientes y tambin pueden incluso adaptarse a ecosistemas en los que los homeotermos no podran subsistir. En los ocanos casi todos son poiquilotermos (excepto los mamferos acuticos). Tienen la ventaja de que la temperatura en los sistemas acuticos alcanza unos mnimos que no son tan extremos como los que se alcanzan en algunos sistemas terrestres. El problema es que no pueden hacerse muy grandes. Si sus ncleos corporales son muy grandes.es difcil encontrar la energa exterior para mantener todo ese ncleo caliente. Al salirnos de los sistemas 44

acuticos en los que la temperatura es ms estable, en sistemas terrestres es difcil encontrar organismos muy grandes. Heterotermos Los murcilagos, algunos insectos voladores y los colibres por ejemplo son heterotermos. Generalmente la temperatura que es necesaria para el vuelo est cerca de los 40 grados. Por eso tendrn picos a lo largo del da. Tienen mecanismos mixtos para poder modificar sus temperaturas y adecuarlas a ciertos comportamientos como en este caso el vuelo. Entoncesel vuelo de muchos insectos y por ejemplo el del colibr es endotrmico Tambin se puede entender el comportamiento heterotrmico como el cambio de comportamiento segn la poca juveniladulta. En la poca de craal no tener produccin interna de energa (bebes humanosmuchos pjaros que nacen ciegosetc.) necesitan que los parentales les generen el calor que necesitan para poder sobrevivir. Al crecer msllegan a tener la capacidad de calentarse solos. Luego estn los organismos que o bien durante las noches o durante ciertas estaciones disminuyen la demanda energtica y la temperatura corporaleso pasa con algunos mamferos grandes que hibernan y casi todos los micromamferos que tambin entran en latencia en invierno. Eso lleva a disminucin en la respiracin general cuando estn hibernando Como consecuencia se da un aumento de CO2 en sangre y eso a la vez conlleva riesgos de acidosis CONDICIONES AMBIENTALES: EL AGUA Obviamente es un factor directo y fundamental en la influencia en la distribucin y abundancia de los organismos, en concreto en los vegetales. Hay un equilibrio hdrico. La cantidad que hay en ellos depende de la cantidad que hay en el suelo. Para poder realizar una extraccin adecuadanecesitan que haya una salida de agua por efectos de transpiracin adecuada. As permiten el bombeo de agua hacia arriba que ser aprovechada. Cuando disminuye el agua dentro de los cuerpos celularesse puede permitir el flujo neto de agua hacia los organismos. Pero cuando los vegetales estn o bien en una gran abundancia de agua o bien se encuentran con un agua poco disponible (por que no est o porque tiene potenciales muy negativos) Si la humedad del aire es muy baja se incrementara el efecto de transpiracin y por lo tanto el bombeo pero si no hay agua en el suelohabra deshidratacin. Una de las adaptaciones ms comunes es el cierre de los estomas. El no presentar una apertura constante sino limitarlas a lo largo del daes la adaptacin ms comn. En sistemas extremos se pueden llegar a generar adaptaciones fisiolgicas como los metabolismos CAM o C4. As se abren los estomas solo por la noche. Almacenan ah el CO2 en forma de malato y luego lo convierten ya dentro de la clula en CO2 cuando es de da. No abrir el estoma durante el da limita la fotosntesis y por eso el crecimiento est limitado. Algunos cierres estomticos pueden ser radicales como en el caso de plantas en que se detiene en verano la actividad de crecimiento. Se limita entonces solo el metabolismo a metabolismo basal. Cuando tenemos momentos muy fros en inviernopodemos tener cosas muy similares a las de falta de agua. Y por eso tambin hay adaptaciones comunes para el fro

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Para la misma especiehabr cambios en las relaciones de las biomasas foliares y radiculares para una misma planta dependiendo de la disponibilidad de agua que se tenga. Cuanto menor sea la disponibilidad de aguams desarrollo de sistemas radiculares habr. En alturahabr ms humedad y por lo tanto mayor biomasa foliar y menos biomasa radicular. ESTRS HIDRICO: Densificacin de la savia Cambios en la disposicin de las hojas Perdida facultativa de las hojas en la estacin seca (malacofilia) muy comn en el verano mediterrneo Almacenamiento de agua en los tejidos para resistir los momentos ms duros (cactaceas, crasulceas) Adaptaciones foliares: disminuir la perdida de transpiracin (esclerofilia, adquisicin de pelos estomticos y tomentos.adquisicin de cerasimpermeabilizacin) y adaptacin de formas esfricas (disminuir la relacin SV Adaptaciones radiculares (retamas y otras plantas freatofticas que necesitan capas freticas estables para estar chupando agua constatemente) profundidad de 30m en algunas estimaciones Adaptaciones en ciclos de vida: Terfitos (anuales) germinan cuando empieza setiembre y octubre y que terminan el ciclo vital en verano con la produccin de las semillas (el momento ms duro del ciclo se pasa en la forma ms inactiva.la semilla) EXCESO DE AGUA Puede llegar a tener consecuencias similares a las que vimos en el caso de la sequa. El exceso del agua en el suelo (sobresaturacin de agua en el suelo) puede hacer que las plantas no hagan una extraccin adecuada del agua se necesita aire en el suelo para hacer que la planta pueda bombear esa agua. Tambin puede haber asfixia de races por la incorporacin de gases a partir del suelo se producen aernquimas tejidos gaseosos en las races que(aumenta mucho el etileno en las races. Unas hormonas vegetales que hace que aumente el volumen gaseoso en las clulas radiculares) es tpico en los manglares que tienen las races sumergidas en el agua. En las riberas tambin tenemos plantas que necesitan tener races constantemente sumergidas.y deben evitar la acumulacin de gases por lo que tambin dan lugar a aerrnquimas. Cambia el sistema radicularen vez de ser pivotantes y profundos.pasan a ser sistemas adventicios y muy superficiales. Eso es porque son zonas en las que se espera que la concentracin de gases sea mayor. SALINIDAD En el caso de que el agua sea demasiado salina como en muchos sistemas peninsulares ibricos como el sistema del Ebro.tambin se producen problemas para bombear el agua. Se produce la llamada sequedad fisiolgica (el agua tiene un potencial osmtico muy negativocuanto ms sal tengay por lo tanto el agua no subir). La respuesta a eso es aumentar la cantidad de solutos en las plantas y en el xilema Las plantas que pueden subsistir en estos sistemas son plantas halfitas. Tambin tienen una forma que es aumentar la cantidad de ceras foliares (reducir la transpiracin). Se dan condiciones de almacenamiento de agua en las hojas. Mientrasel agua entra con sales.con lo cual debe excretarse la sal glndulas excretoras de sal en las 46

hojas y las races Algunos animales estn adaptados a la consumicin de hojas salinas de este tipo de plantas halfitas. Eso es tpico en los animales de los desiertos. Los Typanoctomis (ratones de cola de pincel) son ratoncitos que se alimentan exclusivamente de hojas de esas plantas. Tienen unas adaptaciones en los incisivos que les permite pelar la superficie hiperhlica de las hojas para comerse el interior. Muchas plantas tambin sin ser crasulceas acumulan agua en las hojas. ADAPTACIONES DE LOS ANIMALES AL AGUA En medios acuticos, los animales tienen ms sal que el agua. Son los animales marinos. Es para no perder agua. De hecho absorben agua y pierden iones en el proceso. Por ello producen una orina muy acuosa. La absorcin de los iones perdidos se da directamente por difusin desde al agua por las propias paredes celulares de la piel. En animales terrestres se absorbe por comida y bebida. Durante la respiracin producen agua metabolica. Por orina, heces y evaporacin como el sudor en ciertos animales pierden el exceso de agua y ciertos iones. Para limitar los problemas de escases: impermeabilizacin: la piel generacin de coberturas extra: pelos y plumas que limitan la transpiracin glndulas sudorparas (disminuir la produccin dsudor) excrecin de orinas muy poco diluidas con una alta concentracin de sales ricas y amoniacales heces muy densas y poco acuosas formacin de huevos protegidos fecundacin interna (tambin evitar la desecacin del juvenil en desarrollo) Actividad nocturna (evitar salir de da) AMBIENTE Y DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS Para explicar esa distribucin y su abundancia dentro de su rea de distribucin hay que tener en cuenta las caractersticas tanto de los factores ambientales (limitaciones, factores influyen sobre los animales) como de los animales (requerimientos y exigencias) Habr regiones en las que los factores permiten el desarrollo. Estn dentro del rango de tolerancia. Cuando una especie aparece en una zona nueva, tanto por naturaleza como por traslado de especies alctonas, deben acomodarse los condicionantes ecofisiologicos del organismo y los factores ambientales de ese nuevo sitio para que prospere el organismo. Se dan muchas interacciones: Interaccin poblacional Competencia interespecfica Tolerancia a los factores ambientales Migracin Utilizacin de recursos ambientales Heterogeneidad Ambiental Una especie puede estar en tolerancia, pero puede ser que por interacciones con otras especies, esa en concreto no puede prosperar. O sea que el hecho de que una especie prospere depender de todas esas 47

interacciones. Es una interaccin de interacciones. Una red. Podra ser que el organismo no logre colonizar una zona concreta. El ejemplo es el Fagus sylvatica. La distribucin ms occidental est en la sierra del laurel en orenselugo. Sin embargo, existiran muchos ms puntos en ese entorno que seran aparentemente factibles para que sean ocupadas. A pesar de los requerimientos cumplidosno est. La hiptesis deca que luego del perodo glacial, el haya retrocedi y se retir hacia zonas ms altas como la cordillera cantbrica y el pirineo. Un conocimiento ms profundo de los procesos migratorios de la especie y los rangos de tolerancia parecen indicar lo contrario. Al parecer se est expandiendo hacia occidente. Con lo cual es posible que otras zonas gallegas puedan ser colonizadas en el futuro por el Haya. Esos procesos e interacciones pueden ser entonces muy lentos. Pero no por eso dejan de influir. El esparto o atocha (conocido de las prcticas de ecologa es una gramnea del genero Stipa que tiene muchas adaptaciones al dficit hdrico) tiene una distribucin sobre todo por el sureste peninsular y el levante ibrico. Luego tambin est por todo el norte de frica. Evidentemente tiene una tolerancia alta para la sequa y ciertas cosas como la temperatura alta. Sus hojas estn revueltas hacia el interior protegiendo el envs y manteniendo los estomas en esa cavidad cilndrica. Tiene poca tolerancia frente a precipitaciones altas y capacidad alta de retencin de agua del suelo. La distribucin del Arce en Estados Unidos est muy relacionada con la necesidad de proximidad al agua. Est muy relacionado con el clima atlntico costero. Penetran no muy adentro del continente americano debido a la extrema continentalidad de las llanuras norteamericanas. Es el mismo caso del Chochn de Carolina. Son especies que quiz puedan estar en un proceso de expansin hacia el occidente. Pero lo cierto es que su distribucin y abundancia (que es mayor en la costa NA) est relacionada con la influencia martima atlntica. Los organismos pueden instalarse y ubicarse en zonas subptimas de manera que se producen distribuciones centrfugas que parten de una concentracin mayor en el ncleo ptimo y en una distribucin normal en direcciones hacia las que las condiciones no son tan ptimas. En el caso del sisn comn que vemos en Madrid, tambin se pueden hacer mapas de distribucin y abundancia. Si solapamos a eso una modelacin por ordenador de integracin de los factores que determinan la distribucin del sisn. Podramos comprobar que los puntos donde sera ms probable encontrar el sisn se correlacionan positivamente con los avistamientos. UNIDAD TEMATICA 12 Estabilidad y Perturbacin en los Ecosistemas Los factores que rigen la distribucin y abundancia de los organismos cambian con el tiempo. Y eso no solo hablando de edades y cambios lentos. Cambios tan lentos como las estaciones generan desestabilizaciones que tienen consecuencias sobre las estructuras de los ecosistemas. Cambian muchas cosas y los organismos deben responder frente a esas perturbaciones. Una perturbacin es un cambio en el ecosistema que permite su recuperacin despus del paso del tiempo. Todo tambin depender de la escala a la que lo miremos. Los ecosistemas no son fotos fijas. Son sistemas dinmicos. Por eso no pueden definirse de una manera estable o continua. Adems, son espacialmente heterogneos. La variabilidad de esos ecosistemas depende de las perturbaciones. Entonces es una tautologa una perturbacin ES todo lo que genera variabilidad en el funcionamiento de un 48

ecosistema a la escala que lo miremos. El entendimiento de las perturbaciones entonces puede necesitar una consideracin de escala. La perturbacin podra estar producindose a nivel de la corteza de los rboles del ecosistema. Si no nos acercamos, no podramos entender esa perturbacin. Si la perturbacin afecta solo a tres rboles intensamente afectados, incluso a escalas muy grandes podramos ver que hay perturbacin. Se dice que hay perturbaciones difusas y difciles de ver como perturbaciones discretas ms visibles. Esas perturbaciones, debido a que ocurren constantemente, terminan por actuar como un proceso evolutivo. Hay una presin selectiva. O sea que producen que se vean las adaptaciones funcionales, que expresan dos tipos de respuestas: Complementariedad de nicho: Especies que incrementan (son las adaptadas), que disminuyen (son las competidoras, tambin afectadas y que no pudieron adaptarse) y otras que no cambian en su nmero. Abundancia funcional: Se mantiene la estabilidad del ecosistema aunque se hayan alterado ciertos niveles del mismo En un ejemplo de un incendio episdico en el bosque esclerfilo madrileoseguramente las jaras responderan positivamente, muchas especies se quemaran y disminuiran.mientras que las encinas, ms o menos acostumbradas al tema Visin tradicional del CONCEPTO DE PERTURBACION Sucesos raros, poco comunes, que provocan un cambio abrupto de las caractersticas estructurales de los sistemas naturales y los desplazan de su situacin de equilibrio. Visin espaola del CONCEPTO DE PERTURBACION LA DISTURBANCE (en ingls) Es la definicin que dimos ahora Procesos fsicos de perturbaciones: fuegos, heladas, vientos, inundaciones, etc. Procesos biolgicos: depredacin, herbivoria, excavaciones, enterramientos Para caracterizar una perturbacin deberemos ver los siguientes puntos: Tipos de perturbaciones (muchos tipos) Caracteristicas espaciales: rea, etc. Caracteristicas temporales: duracin y frecuencia Magnitud: intensidad y severidad Especificidad: correlacin con las especies que son afectadas CONCEPTO DE PERTURBACION Cambios muy rpidos que producen desesstabilizaciones en los ecosistemas. Los procesos pueden ser perturbaciones o catstrofes depende de la escala de tiempo en que analicemos. La perturbacin y la catstrofe se diferencian en la capacidad de recuperacin de la zona afectada Los ecossitemas son sistemas dinmicos que no permanecen fijos en el tiempo. Adems son muy 49

heterogneos. Esta variabilidad proviene de las perturbaciones. Es decir, estas son procesos que generan cambios en los ecosistemas. Las perturbaciones, al mostrar un comportamiento constante se entienden como proceso evolutivo. Si nos basamos en la observacin de grficas, las perturbaciones son aquellos picos que rebasan la lnea de estabilidad y que desplazan el equilibrio. Estabilidad: Persistencia de un estado particular de referencia a lo largo del tiempo. Sin que hay aninguna perturbacin. Resistencia: capacidad de un ecosistema para evitar el desplazamientos desde el estado de equilibrio tras una perturbacin Resilencia: capacidad de recuperarse del ecosistema tras la perturbacin Ejemplo: un incendio en un pinar y en un encinar El encinar tiene ms resistencia. El pinar tienen ms resilencia. A mayor resistencia menor resilencia. A menor resistencia mayor resilencia. La perturbacin ejerce efectos sobre poblaciones!!! Demografa: cambia la est. De edades Persistencia de poblaciones Especies fugitivas Heterogeneidad espacial y temporal Diversidad La perturbacin tiene grados e intensidad diferente no es lo mismo que en un prado entren 10 que 100 o 1000 vacas. A niveles intermedios de perturbacin es donde hay ms diversidad. Ejemplo: en un pastizal encontramos las especies autctonas y adems habr otras que son las que se aprovechan de los huecos que dejan las vacas. A valores altos de diversidad de especies habr variaciones en la resistencia y la resilencia. A mayor diversidad mayor resistencia y mayor resilencia (caso cedar creek). Adems, la diversidad tambin aumenta la biomasa y la estabilidad de un ecosistema. UNIDAD TEMATICA 14 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES Veremos de una manera resumida un resumen de todos los ecosistemas que estn en ambientes terrestres. En la unidad siguiente veremos la unidad de ecosistemas acuticos. LA ALTITUD COMO FACTOR AMBIENTAL DE SINTESIS Es un factor que est casi siempre relacionado con muchos otros factores como la humedad, la temperatura, etc. El incremento de la altitud genera un descenso en la temperatura y la densidad del aire. Se explican muy bien los cambios de presin, densidad del aire y temperatura a partir de la ley del comportamiento de los gases. Si aumenta la altitud disminuye la presin y disminuye la temperatura. El aire pesa ocupa menos volumen y es menos denso. Tambin aumenta la cantidad de radiacin solar, especialmente la UVAy la IRA. A mayor insolacin podemos tener en suelos de montaa unos 60 grados dado que hay menor cobertura atmosfrica. Pero a la noche se dan enfriamientos rpidos. O sea que hay un cambio acusadsimo en el intenso diario del flujo de calor. Los organismos estn adaptados. Las especies vegetales que vivan aqu debern entonces estar adaptadas a la hiperradiacin del da y el 50

enfriamiento por la noche junto con el hecho de que el aire y el viento son ms densos y por lo tanto el efecto aumenta mucho. Es por eso que las plantas son almohadilladas, se aumenta la cantidad de planta que queda protegida por la superficie dado que tienen una relacin volumen superificie alta, etc. Recordando la capa lmite del suelo!!! Si tenemos cuatro momentos del da comprobaremos que la temperatura por la maana en el suelo es muy fra la temperatura ascender muchsimo en la capa lmite. Tan solo a un metro de altitud la diferencia entre esos cuatro momentos del da ser muy pequea. Eso ocurre tambin a medio metro de profundidad. O sea que donde estn los cambios ms importantes en el flujo de calor es en la capa lmite por lo que los organismos que viven ah debern estar intensamente adaptados a esos cambios. La altitud tambin trae mayor humedad atmosfrica. Incrementos en altura disminuyen la humedad absoluta del aire. Cuando disminuye la temperatura, la humedad relativa aumenta dado que disminuy la humedad absoluta del aire. Es decir que en altura, aunque haya menor humedad absoluta, el aire est ms cargado. Esa menor temperatura y mayor humedad relativa aumenta la pluviosidad. O sea que en altitud aumenta la condensacin del agua!! Eso se explicaba con el tema de los gradientes adiabticos secos y hmedos. En ese sentido entonces somos capaces de explicar por qu un efecto topogrfico como es una sierra o una cordillera puede producir que el aire al ascender se descargue de humedad, precipite y que luego baje ms calido y seco del otro lado, al descender la ladera. Los ecosistemas terrestres dependen de ese tipo de factores. Nosostros debemos usarlos para entonces explicar la distribucin y abundancia de esos organismos. Obviamente tendremos los organismos distribuidos segn LA ALTITUD en sistemas terrestres. Se elaboran catenas de vegetaciones en perfiles topogrficos, como un ejemplo. Efecto sobre la presin atmosfrica: La concentracin de oxgeno ser menor a mayor altitud y con menor presin atmosfrica. Disminuye la cantidad de organismos homeotermos lgicamente. Eso porque se entorpecen los procesos de generacin de calor endotrmicos ya que se necesita mucho oxgeno para quemar el alimento para generar calor. O sea que en altitud tenemos menos homeotermos. Tambin disminuye la concentracin de CO2 por lo cual tambin es difcil la fotosntesis. Pero dijimos que la concentracin de CO2 incrementa la produccin primaria. Con mucho CO2 el proceso fotosinttico se dispara. O sea que para contrarrestar esto en altitudlos organismos desarrollan mecanismos para concentrar CO2 en las hojas aumentar el nmero de estomas. Con concentraciones bajas de CO2, los organismos que viven ah tienen ms estomas. Podemos tomar todos estos factores derivados de la altitud y ponerlos en una red de factores y consecuencias. Pero en resumen, la altitud nos permiten usar muchos conceptos que venimos utilizando para explicar a qu estn adaptados los organismos. EL SUELO Es el sustrato fundamental en el que se asienta la vida. Es a donde se agarran los productores primarios. Es esa capa de material ms o menos alterado que nos separa de la roca originaria de la esfera terrestre. En general tiene una capacidad variable para la absorcin de agua y sirve para acumular materia orgnica y permite el hbitat de organismos sobre l. La fauna edfica es sobre todo microorganismos. Tiene una parte de minerales derivados por meteorizacin de la roca madre o derivados de la descomposicin de microorganismos. Hay por supuesto una fase gaseosa y una fase acuosa. Factores dinmicos Material original: determina su pH. Eso es poque el suelo evoluciona desde la roca madre. 51

Dependiendo de la intensidad de los factores que hacen que la roca evolucione, tendremos una velocidad de formacin de suelo diferente. Si los cidos que llueven joden ms o menos la roca madre, el suelo se formar con mayor o menor velocidad. No es lo mismo los suelos de rocas calizas (ms volubles) que los de rocas gneisicas (menos volubles) Clima: en los climas que tengan mayor precipitacin habr ms suelo Edad: Factores biticos que contribuyen a la formacin del suelo Topografa: no es lo mismo el desarrollo de un suelo en el llano (acumulacin fsica) que en ladera Organismos vivos aporte orgnico Precipitacin aporte de cidos Precipitacin baja evolucin lenta (Terras rosas en paramos calizos en mesetas llanas secas) Agua subterrnea eluviacin de sustancias Erosin suelos poco desarrollados (meterorizacin transporte y sedimentacin elevada en ladera!!!) Depsito suelos poco desarrollados ( Ojo! Ninguno de estos factores por s solos nos permiten crear un suelo necesitamos una conjugacin de factores para determinar si es ms favorable que el suelo tenga mayor o menor potencialidad En las laderas se tarda menos en formar suelo si tenemos capacidad de tamponamiento cido elevada FORMACION DE SUELOS METEORIZACION La alteracin fsicaqumica del material de roca cercano a superficie da lugar a regolita (fragmentos de roca meteorizada). Fisica: desintegracin y transformacin en finas particulas Criofractura Viento en sistemas ridos Alteracin de temperatura dilatacin Esto genera particular de tamaos diversos que se clasifican en Gravas (arriba de 2mm), Arenas, Limos y Arcillas (debajo de 2 micras). Meterorizacin Qumica El proceso de meteorizacin qumica depende de superficies. Con ello, cada vez que se fractura un material fsicamente, la superficie de actuacin aumenta y por lo tanto cada vez habr ms meteorizacin. Cuanta ms superficie expuesta, ms fcil ser que haya METERORIZACION QUIMICA. Tres tipos: Disolucin Oxidacin

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Hidrlisis Cuanto ms pequea es la partcula, menos superficie aparente tiene para que se adhieran iones a ellapero a partir de una particulase generan muchas y por lo tanto la superficie total aumenta mucho. Se dice que la capacidad de intercambio catinico de un suelo (el proceso por el cual acabarn hacindose disponible los iones a los organismos) depender del tamao de las particulas. Las Arcillas entonces tienen las mayores superficies y por lo tanto mayor capacidad de IC. As entonces los suelos arcillosos sern mejor para las plantas. La fertilidad del suelo se podr evaluar entonces dependiendo de la cantidad de arcillas que haya. Las races realizan un bombeo de protones desde los que estn en la superficie de la arcilla (los intercambiados por protones de la roca cida) hasta la planta. Es muy raro encontrar situaciones totalmente planas. Siempre hay un componente topogrfico. Las zonas altas de la ladera sern en las que predominen los fenmenos de erosin y exportacin. Es por eso que sern suelos menos potenciales. Las llanuras sern zonas de acumulacin en las que tengamos ms materiales finos. En las zonas intermedias de la ladera tendrn mucha exportacin y trnsito pero tambin algo de depsito. Entonces tendremos unos gradientes en los que variar la cantidad de materiales finos del suelo y por lo tanto tambin podemos hacer gradientes de la capacidad de IC. Pero tambin podremos clasificar la humedad del suelo y hacer un gradiente de muchas otras cosas ms. Todos esos factores harn que los organismos tambin se organicen en el gradiente de altitud y efecto topogrfico de las laderas. LADERAS Si tenemos una ladera y est toda cubierta de vegetacin, sta favorecer el desarrollo de horizontes potentes de suelo en toda la ladera. Eso har que en las partes altas tambin haya horizontes buenos. Eso porque la presencia de vegetacin permite que predomine la infiltracin a la escorrenta. Disminuye la velocidad lineal del agua y hace que el agua se meta ms en el suelo. As se reducen los procesos de erosin y por lo tanto se consigue que toda la ladera sea ms homognea. En los casos en que tengamos solo vegetacin en las partes ms altas, se acentuar ms el proceso erosivo en altitud y pendiente. Eso nos dice de alguna manera que la presencia de vegetacin puede hacer que se mantengan los horizontes de suelos que son tan importantes para el desarrollo de los ecosistemas en general. EL AGUA EN EL SUELO La precipitacin se divide en escorrenta e infiltracin. La escorrenta ser superficial o subsuperficial. La proporcin de infiltracin depender del tipo de suelo, de la pendiente de la vegetacin y de la intensidad de la precipitacin. Si el agua penetra muy profundamente podra llegar a desaparecer del mbito de influencia de vegetacin. Entrara como agua subterrnea y desaparecera momentneamente del ecosistema. La infiltracin somera y la aprovechable ser la que podr ser sometida a fenmenos de evapotranspiracin (extraccin del suelo mediante las dos formas: evaporacin del suelo transpiracin vegetal). El agua que desaparece en las zonas intermedias y las capas freticas podra hacer que afloren en algun lugar, pero se considera que son prdidas ya que no fueron aprovechadas por el ecosistema. La capacidad de campo es la cantidad mxima de agua que puede absorber un suelo siendo utilizable por la 53

vegetacin. En un suelo imaginario en el cual tenemos un espacio no slido determinado, todo ese espacio es potencialmente ocupable por agua. Pero en suelos saturados los organismos no pueden realizar absorcin de agua. Se necesita aire. En el momento en el cual se produce la mayor cantidad de agua posible utilizable por los organismos vegetales se llega a la capacidad de campo. Si la vegetacin utiliza el agualo utilizar hasta llegar al punto de marchitez en el cual la vegetacin ya no puede realizar una extraccin efectiva del agua. A partir de ese punto puede haber agua, pero ser higroscpica y no ser disponible para la vegetacin. IRRADIACION La capacidad de agua del suelo depender entre otras cosas de algo que retomamos desde el principio de la clase es decir la posicin de la ladera. Si la vertiente mira al sur (solana) tendremos mayor intensidad de la radiacin y por lo tanto mayor evaporacin. Si la vertiente mira al norte (umbra) tendremos menor intensidad LA CUENCA HIDROGRAFICA Es como realmente se analizan los sistemas. Es un conjunto de laderas que convergen hacia el mismo punto. Todas participan en el mismo fenmeno de transporte de una particula de suelo o una molcula de agua. Las laderas del este de Madrid pertenecen a la cuenca del Tajo. Si pudieramos seguir su recorrido, empezara en la cuenca del jarama.. y seguira por el tajo hasta acabar en Lisboa en el mar. Una gota de agua que cayera en la cuenca del Manzanares tambin ira hasta el Tajo y por lo tanto terminara tambin en Lisboa!!! O sea que la cuenca es una unidad de funcionamiento. Es un concepto muy importante!!! La unidad de proceso, funcionamiento y gestin de los procesos ecolgicos relacionados terrestres ES LA CUENCA!!! Es un sistema de sistemas!!! La red hidrogrfica es como una serie anastomosada de sistemas organizados. Entra energa en la zona de entrada como agua de lluvia, particulas de sedimento, etc. y sale por desage o evaporacin o fotosntesis (formacin de biomasa) o arrastre de sedimentos al mar. Si comparamos dos sistemas en los que se producen precipitaciones: Sistema A Luego de un proceso de precipitacin, el caudal aumenta mucho y luego decae rpidamente. La cantidad de partculas arrastradas aumenta exponencialmente. Sistema B Luego de la precipitacin tanto el caudal como el arrastre son menos acentuados y ms prolongados. Hay ms vegetacin aqu. Los sistemas estn dominados por procesos llamados RESISTASIA y BIOSTASIA. El sistema A donde hay ms meteorizacin y ms transporte de energa (a mayor velocidad) hacia la salida se llama RESISTASICO. El sistema B tiene menos meteorizacin y la energa se queda ms detenida (es aprovechada por los sistemas biolgicos) y se llama BIOSTASICO. ECOLOGIA 2 SEMESTRE ECOLOGIA EVOLUTIVA Profesor ngel Baltans Es evidente que la evolucin como teora madre para el entendimiento de la biologa influye de una forma clave en la ecologa. Las jerarquas ecolgicas y filogenticas se interseccionan en el nivel poblacional. Si las especies que interaccionan estn relacionadas entre s a travs de procesos evolutivos, y estn relacionadas entre s por procesos ecolgicos, evidentemente tal vez algo de la explicacin de esos procesos ecolgicos, por lo menos a ese nivel poblacional, tendr que ver con la evolucin. 54

Los procesos evolutivos no se circunscriben solamente a las grandes escalas temporales. En un ro en venezuela, encontramos poblaciones de Poecilia reticulata. Las poblaciones difieren segn sean poblaciones en los arroyos o en el cauce principal del ro. En el cauce principal, los huevos salen rpidamente, se ponen muy pocos y se desarrollan rpidamente los adultos para poder aumentar las posibilidades de reproduccin temprana. Incluso no suelen crecer mucho, es decir que sus capacidades reproductivas se desarrollan cuando sus cuerpos todava no estn desarrollados. En el arroyo, existen depredadores pequeos, que fundamentalmente comen larvas. En los arroyos entonces, como lo importante no es reproducirse tempranamente, sino crecer en tamao ms rpido, tendremos poblaciones que se comportan diferentemente. Vemos como entonces estas poblaciones, aunque no estn separadas mediante barreras especficas, al estar sometidas a presiones ambientales definidas por los tipos de depredadores que haya en su medio, cambian fenotpicamente sus tiempos de desarrollo. Sin embargo, esto no es un proceso que requiera ms que unas pocas generaciones para lograr esta adaptacin. Sin embargo s es un proceso evolutivo dado que se deriva de la herencia de caracteres adquiridos que aumenta la eficacia inclusiva de los individuuos que adquieren los caracteres. Tanto la evolucin como la ecologa entonces son necesarias para explicarse la una a la otra. ASPECTOS DE LA ECOLOGIA EVOLUTIVA La EE toma cosas de muchos lugares, pero fundamentalmente aporta en tres disciplinas adems de la suya Gentica de poblaciones y cuantitativa Sistemtica Paleontologa Pero estos aspectos no son los principales. La ecologa evolutiva realmente se ocupa de una cosa: EL DISEO DE LOS FENOTIPOS. O sea por qu el ambiente hace que en determinados casos, los diseos sean de una forma y en otros casos los diseos sean diferentes. Por ejemplo: por qu las hembras en algunos casos son ms grandes que los machos para una especie y en otros casos es diferente? Acaso es un capricho de la naturaleza o existe algn sentido evolutivo? De eso es entonces de lo que se ocupa la ecologa evolutiva. EVOLUCION La seleccin natural es uno de los mecanismo implicados en el proceso evolutivo. Est caracterizada por tres condiciones que hay que tener: variacin entre lso individuos para un cierto rasgo o atributo una relacin entre el rasgo y alguna medida de su xito reproductivo o su supervivencia (diferencias en su eficacia biolgica) dicho rasgo se transmite, total o parcialmente, de los progenitores a su prole (herencia) Entonces habrn unos efectos sobre la poblacin en la que est actuando. Son efectos predecibles: efectos intrageneracionales: efectos dentro de la misma generacin los individuos que a una determinada edad obtienen determinada eficacia biolgica sobre otrosya a ese nivel dentro de la misma generacin la poblacin cambiar 55

 efectos intergeneracionales: la generacin filial diferir predeciblemente de la generacin parental si el ser alto confiere una mayor eficacia biolgica que ser bajo es obvio que si el rasgo ese es heredable, en la siguiente generacin podemos predecir que en la siguiente generacin, la altura media de la poblacin habr aumentado unos centmetros TIPOS DE SELECCIN clasificaciones diferentes PRIMERA CLASIFICACIN Estabilizadora: de la variedad de fenotipos que pueden manifestarse, los que tienen una eficacia mxima son los rasgos intermedios (ni los muy altos ni los muy bajos de tamao corporal) las consecuencias de ese patrn son obvias. Si la frecuencia de los fenotipos es distribuible a una normal aproximadamente, cada vez habr ms individuos con fenotipos intermedios y menos individuos de fenotipos extremos. Es decir que se intenta reducir la desviacin tpica fenotpica. El ejemplo de clase es el de las aves coloniales. Cuanto ms sincronizacin hay mejor eficacia biolgica. En la poblacin, los fenotipos ms sincrnicos estn ms representados, adems de que las nidadas tambin son ms grandes. En consecuencia, hay una seleccin estabilizadora que tiende a que el fenotipo de la poblacin se estabilice en el valor ms adecuado. Es el mismo caso para el peso de los recin nacidos. Hay muchsimos casos ms. Direccional: es uno de los fenotipos extremos el ms eficaz por lo que una poblacin con una distribucin normal del rasgo fenotpico tender a que la campana de gauss se mueva cada vez ms desplazada hacia el fenotipo extremo. El ejemplo es el alce irlands un crvido mal llamado alce y que no estaba tampoco restringido a irlanda. Es un tpico ejemplo de seleccin direccional. Los machos acceden a las hembras a travs del combate. El ganador es el que aumenta su eficacia biolgica dado que accede a las hembras. Pero cuanto ms grandes sean las astas aumenta la eficacia en el combate y por lo tanto cada vez hay cornamenta ms grande. Efectivamente hay un lmite, tanto por el costossimo proceso de desarrollar peridicamente astas tan grandes. Los Megaloceros se extinguieron, se piensa, con las glaciaciones debido a que no podan gastar energa tanto en calentarse como en desarrollar las astas necesarias para reproducirse. Otro ejemplo es la Biston betularia, una polilla. Los cambios ambientales por la contaminacin industrial haca que los abedules en que vivan tuvieran color oscuro o color claro. En los abedularios blancos, las polillas tendan a ser cada vez ms blancas para evitar ser notables. En los abedularios negros pasaba lo opuesto. En homnidos, el ejemplo es el aumento de peso cerebral y corporal a lo largo del linaje evolutivo humano desde los Australopitecus hasta los Homo sapiens. El cerebro ms grande es el ms favorecido y es el que tiene ms descendientes, el que encuentra ms comida, etc. Por eso la seleccin es direccional, cuanto ms grande sea tu cerebro mejor. Disruptiva: es la que se produce cuando las eficacias biolgicas ms elevadas estn asociadas a los fenotipos extremos. O sea que los valores intermedios son los menos eficaces. Los resultados en una poblacin en las que la distribucin de fenotipos es normal sern de dos tipos. Uno sera si la seleccin fuera muy extrema. Se formaran as dos modas en cada uno de los dos extremos. Es el tpico caso de la aparicin de polimorfismos dentro de una poblacin. Si las presiones selectivas no son muy intensas, no se llega a una distribucin bimodal sino que sencillamente se amplia la desviacin tpica y entonces la campana de gauss se aplasta. Casos de ejemplos ms comunes: El pjaro piquituerto (Loxia curvirostra) tiene el pico retorcido y que no encaja perfectamente la parte de arriba y la parte de abajo en algunos individuos las partes del pico estn desviadas hacia la derecha y en algunos estn desviadas hacia la izquierda.pero ESTAN DESVIADAS CON EL MISMO ANGULO. Es una adaptacin para extraer las escamas de las pias de manera que tener el pico retorcido hacia cualquier lado es favorable pero es irrelevante cualquiera de los dos lados. Los fenotipos menos eficaces son los que no tienen el ngulo correcto de desviacin (los de fenotipos intermedios) En el cangrejo violinista (Uca pugnax) pasa algo as. Se puede aparecer como quela 56

agrandada la izquierda o la derecha pero son ms eficaces los que tienen una quela agrandada y no los que tienen fenotipos intermedios. La eficacia tiene que ver con la seleccin sexual y el combate de competencia entre machos. En los pinzones de las islas galpagos (las de Darwin) tenemos tambin algo as. Est a unos 1000 km del Ecuador, en la latitud 0. Son 14 o 15 especies que estn emparentadas y proceden de un ancestro comn. Vienen de un ave que supuestamente vino de Amrica. La radiacin adaptativa se produjo dado a que los recursos explotables eran diversos en cada isla. Entonces, lo que ocurri es que fenotipos extremos que antes eran problemticos ahora se ven favorecidos. Al mantenerse ese ambiente en el tiempo, entonces las especies se diferencian cada vez ms hasta darse el proceso de especiacin. Una por ejemplo es un ave que maneja utensilios (saca insectos con las espinas de los cactus), otra es comedora de semillas, etc. SEGN LA FRECUENCIA: SELECCIN POSITIVA O NEGATIVA El foco de la atencin est segn el fenotipo favorecido es el ms o menos frecuente. Si el favorecido es el ms frecuente entonces es positiva. Sino es negativa. El ejemplo es el pez Perissodus microlepis en el lago tanganica. Es curioso porque es un lago muy antiguo. Hay de hecho muy pocos lagos antiguos en el mundo. En Europa existe en Macedonia el Lago Ofri. No suelen ser muy grandes. Pero el Lago Tanganica es un lago grande, encajado en la fosa tectnica en el valle del rift de Africa. Casi todos estn relacionados con fosas tectnicas. Ofrece una gran variedad de organismos que han conseguido increbles especialidades. El Perissodus tiene un modo muy especial de alimentarse. Come escamas de otros peces. Se acerca por detrs y le intenta arrancar una escama y se la lleva. Pero claro esto funciona muy especialmente. Los fenotipos extremos, que tienen la boca hacia un lado, deberan tener mayor eficacia, dado que la boca dirigida hacia un lado hara que el ataque por detrs fuera ms simple. Pero claro eso hara que siempre tengas que atacar por un lado. Y las presas pueden acostumbrarse a repeler ataques por un lado si la poblacin fundamentalmente ataca por un lado. Si tenemos 80% de individuos que atacan por la izquieda y 20% de individuos que atacan por la derecha pasan a tener mayor eficacia biolgica los que atacan por la derecha dado que son los ataques menos esperados por las presas, los que menos se repelen y de los que mejor se alimentan. Entonces el menos frecuente de los fenotipos es el ms favorecido. Una ardilla que vive por ah, es tan eficaz en consumir las semillas de los frutos de la palmera que es un riesgo para la palmera. La palmera desarroll un truco. Aunque habitualmente tienen una semilla hay a veces frutos con 2 o 3 semillas. Cuando entonces hay 2, la ardilla solo espera 1 y por lo tanto solo se come 1. Pero claro el fenotipo de tener 1 semilla por fruto es lo ms frecuente, pero es lo menos favorecido. El fenotipo de tener 2 o 3 semillas es menos frecuente pero es lo ms favorecido, dado que nuncas se comen todas las semillas del fruto. Otra vez seleccin negativa. Las Heliconius son unas mariposas txicas. Tienen unas coloraciones aposemticas que sirven para avisar egosticamente que ellas son txicas para evitar que se las coman. Sin embargo, encontramos en algunas zonas especficas de Sudamrica individuos de otra especie de mariposas pero que morfolgicamente toman la misma coloracin. Y esta convergencia entre especies es tan acusada de forma que es mayor la similitud en la coloracin entre individuos de diferentes especies que viven en la misma zona que entre individuos de la misma especie y de diferentes zonas. Claro que esto es lgico dado que los depredadores viven en esas zonas ms restringidas. Esos depredadores aprenden mediante ensayo y error a comer mariposas. O sea que es evidente que los depredadores de una zona 57

tendern ms a encontrarse y a estar preparados para evitar una coloracin de una zona concreta. Ese mismo depredador aprende ese fenotipo pero no sabe que otros fenotipos (de otras zonas) de esa misma especie tambin son txicos. Se favorecen los fenotipos ms abundantes. Un fenotipo poco abundante es posible que termine siendo comido y por lo tanto sufrir grandes perdidas poblacionales hasta que el depredador (acostumbrado al fenotipo ms normal) aprenda que el fenotipo menos normal tambin es txico. SELECCIN DENSOINDEPENDIENTE Gobernada por factores no relacionados con la densidad de la poblacin. SELECCIN DENSODEPENDIENTE Gobernada por factores relacionados con la densidad de la poblacin SELECCIN ARTIFICIAL Es la seleccin que est mediada por la interaccin humana con las especies. Pero no es todo. Un ejemplo tpico es el de los perros domsticos y como se generaron los cambios por hibridacin, etc. Todos derivan del Canis lupus (lobo gris) y el hombre, por presiones de seleccin artificial orientadas a favorecer a determinados fenotipos han hecho que se generen especies nuevas. El mecanismo es la seleccin artificial. Eso tambin se ve en vacas, cerdos, gatos, etc. Pero tambin hay procesos de seleccin natural en que el hombre tambin tuvo parte. Lo que determina, entonces, la seleccin artificial es LA INTENCION de generar presin selectiva por parte del hombre. Para que aprendamos a diferenciar, un ejemplo: por el excesivo uso de sustancias insecticidas ha creado especies de insectos resistentes a esas sustancias. Eso sin embargo no fue intencionado. FUE SELECCIN NATURAL SELECCIN SEXUAL Darwin, al observar determinados fenotipos, le llama la atencin cmo es posible que este fenotipo se vea favorecido si no ayuda a la supervivencia del animal sino todo lo contrarioperjudica a la supervivencia? Los pavos reales, y las aves del paraso donde los machos tienen unas coloraciones superllamativas que atraen depredadores y que tienen plumajes que son chungos para moverse por el bosque, etc. Darwin se pregunt para qu? cmo es posible que esos fenotipos hayan sido seleccionados? La respuesta es que los fenotipos no favorecen la supervivencia pero deben aumentar el xito reproductivo exclusivamente. Son fenotipos que favorecen extraordinariamente a esos individuos. Han sido seleccionados porque contribuyen exclusivamente a eso. SOBRE QU NIVEL ACTUA LA SELECCIN NATURAL? La seleccin acta fundamentalmente a nivel de individuos. Es la idea ms aceptada. Sin embargo, en los 60, WynneEdwards habla de los efectos a nivel poblacin y la tendencia de las poblaciones a responder a la seleccin natural en conjunto. En el otro extremo Dawkins nos habla del egoismo de los genes y la seleccin natural a nivel de genes. Sin embargo, las adaptaciones a nivel de especies o poblaciones se dan de una forma ms lenta. Las adaptaciones a nivel de individuos debido a que la dinmica individual es ms intensa y acelerada, las 58

presiones selectivas que funcionen al nivel poblacional van a terminar siendo superadas por las presiones que funcionan al nivel especfico frente al cual los individuos respondern ms rpidamente. Una prueba en contra de proponer la seleccin natural en su efecto sobre especies tenemos el Megaloceros nuevamente. La seleccin natural hizo que a nivel individual pudieran tener mucho xito, pero que luego a nivel especie corrieran el riesgo de extinguirse. VARIABILIDAD FENOTPICA Es el sustrato sobre el que opera la seleccin natural.. y el resultado de la misma El caso ilustrativo es el de los diferentes morfotipos de una sola especie de mariquita que a lo largo de un gran rango geogrfico exhibe coloraciones muy distintas. Es una manifestacin fenotpica tanto condicionada por genes como por ambientes como por la interaccin entre ambiente y genes. Tambin es el caso de los Drepandidos (aves de Hawai extintas o en vas de extincin) que presentan variaciones fenotpicas increblemente extremas en cuanto al pico. Las pulgas de agua tambin presentan una increble variabilidad dentro de una misma poblaciones dependiendo de ciertas variables ambientales como los niveles de alimento en una estructura llamada el yelmo ceflico. Eso es nuevamente variabilidad fenotpica. DIMENSION ESPACIAL DE LA VARIABILIDAD GENETICA EN EL MUNDO ORGANICO Estos diferentes niveles de variabilidad tienen un contenido informativo relevante a la hora de analizar procesos ecolgicos. Fundamentalmente a nivel de genes tenemos una disciplina que se llama la filogeografa y que se refiere a la disciplina que estudia los principios y procesos que gobiernan la distribucin geogrfica de los linajes genealgicos. No hablamos de especies en particular porque podemos hablar de poblaciones, o metapoblaciones tambin. Lo que pretende es trazar la historia geogrfica de estos linajes. Eso se hace midiendo la variabilidad gentica en cada zona y por lo tanto as se determinan zonas de divergencia y de convergencia geogrfica. En el erizo europeo, hay tres grandes lineas que entran por las tres grandes pennsulas mediterrneas y que se mezclan y convergen en los lugares del norte. Eso evidentemente sucedi como una recolonizacin que surge a partir del fin de las glaciaciones. Las aplicaciones de esos estudios son diversas, muchas veces importantes. Adems tienen indudables implicaciones ecolgicas bsicas y aplicadas. O sea que no solo nos ensea como funciona el mundo sino tambin ayuda a comprender como podemos hacer mejor aplicacin de los mtodos para la conservacin. CUANDO OPERA LA SELECCIN NATURAL (cuando la variacin heredable se correlaciona con el xito reproductor) EL RESULTADO ES LA MEJORA DEL RENDIMIENTO REPRODUCTIVO LA ADAPTACION! Una adaptacin entonces es el resultado cuando hay un proceso de seleccin en funcionamiento. Existe adaptacin como proceso y adaptacin como condicin. Como proceso es la mejora del rendimiento reproductivo a lo largo de varias generaciones. Como condicin es la habilidad o destreza para sobrevivir y reproducirte en un ambiente dado. O sea que es un trmino usado muy a la ligera. En una definicin un poco ms explcita: Un rasgo que, debido a que aumenta la eficacia biolgica, ha sido favorecido por las fuerzas especficas de la seleccin natural que actan sobre la variacin gentica

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La convergencia es la adquisicin de rasgos o caracteres similares entre organismos diferentes debido a que similares fuerzas especficas han hecho presin selectiva sobre la variacin gentica de esos organismos diferentes. La adquisicin de garras para excavar, o picos alargados para comer insectos, son ejemplos. Un ECOTIPO es una poblacin adaptada localmente. Veremos el caso clsico a partir del cual se gener el concepto. Achillea lanulosa crece en Sierra Nevada, California. Se observa que conforme se aumenta en altitud en la montaa, el porte de la planta adulta va cambiando. Cuanto ms altitud, la planta era ms rastrera. En principio eso se poda interpretar por las condiciones ambientales. Cuanto ms alto estbamos, las condiciones eran tan rigurosas que las plantas no podan crecer lo suficiente. Esa hiptesis se poda verificar muy fcilmente. Se cogan semillas de unas plantas de una altitud y se plantaban a otra altitud y se vea qu suceda. Pero la hiptesis se refutaba. Lo que ocurra era que las semillas de las plantas rastreras, producan plantas rastreras aunque se cultivaran en condiciones ptimas de agua, iluminacin y nutrientes. Y las plantas ms altas crecan en altitud con portes enormes, pero eran arrancadas y se jodan bastante. O sea que genticamente NO ERAN HOMOGENEAS!!! O sea que eran poblaciones que a lo largo del tiempo haban seleccionado los fenotipos ms favorables en funcin del ambiente local. O sea que genticamente eran diversas! Estaban adaptadas para dar los fenotipos ms convenientes al ambiente local. Los ecotipos son entonces poblaciones que se han diferenciado genticamente y que producen individuos con caractersticas fenotpicas distintas an cuando vivan en el mismo sitio. Las clinas son cuando hay poblaciones diferentes, pero que no tienen adaptaciones genticas y por lo tanto si se les cambia el ambiente, cambian gradualmente su porte. Otro ejemplo: las Anolis ocularis muestra ecotipos diferentes adaptados localmente a zonas diferentes de una isla del mar caribe. O sea que es una circunstancia muy frecuente. Es un concepto muy ligado entonces al concepto de adaptacin. EL PARADIGMA PANGLOSSIANO (adaptacionismo) El problema de la adaptacin es que es algo tan til para explicar las cosas que lo usamos para ms de lo que deberamos. Pero no todo es adaptacin. El uso exagerado del concepto de adaptacin para explicar todos los fenmenos fue llamado el PROGRAMA ADAPTACIONISTA y defini el paradigma panglossiano. Es un intento de explicar la existencia de cualquier rasgo fenotpico como resultado de seleccin natural. Pero fue un error. Richard Lewontin, un geneticista, y un paleontlogo, Stephen J. Gould atacaron este programa y lo llamaron paradigma panglossiano en honor al Dr Pangloss. Pangloss era un personaje de una obra de teatro de Voltaire. Era una persona tpica optimista por naturaleza. Para l todo tena un sentido til y prctico. Todo lo que observaba crea que tena un uso razonable y lgico. Por ejemplo, la nariz haba sido creada para soportar las gafas para el Dr. Pangloss. Lo que decan es que estaba mal considerar que cualquier rasgo fenotpico tuviera algn sentido adaptativo. Por eso, para definir qu era una adaptacin se deba experimentar correctamente y plantear hiptesis e intentar refutarlas, etc. Ejemplo el cuerno de los rinocerontes son adaptacin o no? Tal vez el tener cuernos tiene sentido, pero el tener 1 o 2 no tiene mucho sentido adaptativo. Tal vez surgi simplemente SINDROMES DEL PROBLEMA ADAPTACIONISTA

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 Los organismos son agregados de rasgos pudindose examinar la naturaleza adaptativa de cada uno independiente de los dems o sea que va ms abajo del nivel de invididuo. Problema: lo que se no hay una imagen adecuada dado que la seleccin acta a nivel individuo Las restricciones al poder de la seleccin natural son mnimas (o sea que la aleatoriedad es mnima). Problema: tal vez hay ms aleatoriedad de lo que pensamos saltacionismo de Stephen Jay Gould y Lee Margoulis Si un argumento adaptativo falla buscar otro (debe existir) Si no encuentras ninguno atribyelo a un conocimiento imperfecto del investigador Enfatiza la utilidad e ignora la inutilidad de los rasgos CONCEPTOS SOBRE LA ADAPTACION La seleccin natural moldea el rasgo o atributo para su uso actual. Eso origina adaptaciones. Los rasgos o atributos que desempean una funcin para la cual no han sido expresamente seleccionados (la barbilla para apoyar la cabeza sobre la manojiji) son las EXAPTACIONES. Tenemos dos tipos: Si el rasgo ha sido elaborado previamente y ahora est siendo utilizado para un nuevo uso tenemos una exhaptacin tpica. Si el rasgo o atributo cuyo origen no se atribuye a la seleccin (una noaptacin original) pero ahora tiene una funcin tenemos el otro tipo de exaptaciones. Adaptaciones y las Exaptaciones son todas aptaciones (o sea que son rasgos APTOS para algo o sea que tienen una funcin). Si esos rasgos aptos fueron moldeados por la seleccin natural sern adaptacin. Si esos rasgos han sido originados para algo y terminaron siendo aptos para otras cosas son exaptacin. Las NOAPTACIONES seran los rasgos cuyo origen no se atribuye a la seleccin ni tiene un uso para ninguna funcin actual. Ejemplo: Quercus ilex tiene hojas perennifolias. Es una adaptacin, una exaptacin o una noaptacin? La encina tiene un ambiente que requiere hojas esclerfilas. El invierno es muy soleado y por lo tanto una encina todava fotosintetiza durante el invierno. El roble por ejemplo vive en ambientes en que el invierno no es soleado y por lo tanto no se puede fotosintetizar. Entonces adems de que aprovecha el invierno, se evita tener que sintetizarlas de nuevo. Ya sabemos que es una aptacin entonces porque sirve para algo Pero es exaptacin o adaptacin? Si analizamos el arbol filogentico de las fagceas vemos que las quercneas realmente tienen un origen tropical. Esas especies eran todas perennes y realmente la decidia (prdida de las hojas) fue la adaptacin que tomaron los robles cuando se encontraron con los inviernos fros y problemticos al migrar al norte. De hecho, se ve como la prdida fue ms o menos gradual ya que Quercus faginea de hecho es marcescente y semideciduo y es algo anterior a Quercus robur por ejemplo. EVOLUCION CULTURAL La evolucin biolgica habla de rasgos heredables es decir transmisibles entre la generacin de los progenitores y su progenie. En la evolucin cultural los rasgos se transmiten por vas culturales y no fsicas, no relacionadas con los genes. Aun siendo capaces de identificar la existencia de ciertos patrones de los que la evolucin biolgica es responsable, nos encontramos con mucha confusin al mezclarse las cosas con la evolucin cultural tan amplia que tiene el ser humano. El ejemplo es el de esas famosas aves que aprendieron a abrir las leches. Lo cierto es que esa informacin se transmiti de padres a hijos. Los padres enseaban a los hijos y se creaban culturas locales de herrerillos que aprendan a hacer eso. Fuera del entorno el hbito no exista. Esos procesos estaban ligados a evolucin cultural. Existen tambin entre los cetceos. Algunas ballenas usan lenguajes que son distintos en diferentes 61

zonas del planeta. Eso limita ciertas cosas como el apareamiento entre individuos de la misma especie pero diferentes zonas locales. TEMA 18 ESRATEGIAS DE VIDA Hace alusin directamente a lo que definamos hace momentos como el objeto de estudio de la ecologa evolutiva la variacin de los caracteres fenotpicos. Es el marco cultural que nos permitir ser capaces de encontrar pautas, patrones y regularidades en los rasgos y procesos que condicionan la aparicin de esos rasgos. Eso nos permitir entender mejor entonces la distribucin y abundancia de los animales. Debemos identificar los distintos niveles que tienen elementos con capacidad de ser explicados. Uno es el nivel genotpico. Cuando queremos entender o explicar el porque de ciertos patrones que observamos en la naturaleza, debemos acudir al nivel genotpico. Prestaremos atencin a los efectos filogenticos y mucho menos a la gentica en s. Otro es el fenotpico. Es aqu donde encontraremos la segunda fuente para explicar esos patrones. Veremos en concreto los procesos demogrficos y los patrones demogrficos comunes en relacin con un fenotipo concreto. Y luego estn los procesos de la gentica cuantitativa que indican como hacen para variar los caracteres, etc. Esas cosas no las veremos por ahora, pero las veremos en otras asignaturas. Los niveles estn ligados por el proceso de la Seleccin Natural dado que los fenotipos ms favorables influirn sobre la variabilidad del genotipo necesariamente. Tambin entenderemos todo el tema de los efectos ambientales y el traslado de informacin desde el nivel genotpico al fenotpico. Hablaremos de los compromisos (tradeoff) y las normas de reaccin (interaccin entre la varianza genotpica y el ambiente que producen efectos que nos permiten explicar algunas de las pautas naturales nuevamente). Todo esto se enmarca en laTeora de Historias Vitales que no es sino un paradigma conceptual que se ocupa de analizar la evolucin de los componentes fenotpicos de la eficacia biolgica. Es decir, por qu lo que vemos es como es y no de otra manera. Algunos de los principales rasgos de las Historias Vitales: tamao patrn de crecimiento (rapidez en el crecimiento) edad en la madurez (desarrollo sexual vs desarrollo somtico) tamao en la madurez nmero, tamao y proporcin de sexos en la prole inversin reproductiva especfica de la edad y el tamao patrones de mortalidad especficos de la edad y el tamao longevidad Son ms trascendentes que otros y sern utilizados como ejemplos para entender la aproximacin. Hay muchsimos ms pero son los que encabezan la clasificacin en cuanto a rasgos fenotpicos que tienen una variacin que conforman casi todas las estrategias y patrones generales de los organismos. Aprender esos patrones y descifrar por qu lo hacen as ser nuestro objetivo a partir de ahora. ADAPTACION vs RESTRICCION Es importante entender que la adaptacin se enfrenta con la existencia de restricciones de carcter estructural, 62

funcional o filogentico que har que no todo lo que sea posiblemente una adaptacin se termine adquiriendo. Aunque la presin selectiva sea muy fuerte, las posibilidades de desarrollarlas sern variables debido a la presencia de esas restricciones. El organismo perfecto as no puede existir debido a esas restricciones. EL TAMAO De entre los muchos rasgos empezaremos por uno que suele ser tan obvio que le prestamos muy poca atencin. Pero est condicionando de manera tan severa un montn de otros aspectos del hisotirla de manera que controlando ese factor estamos afectando y controlando otros muchos. Eso es entonces clave para entender la biodiversidad del mundo animal dado que mucha de esa biodiversidad est relacionada tal vez solo con este rasgo. Eso es debido a que el diseo del organismo est ntimamente ligado a su tamao. Para hacerse entonces ms grande, el diseo del organismo DEBE cambiar. La funcionalidad de las cosas CAMBIA fsicamente con el tamao. Es tan importante la dependencia de tantos y tantos rasgos con respecto al tamao que existe una disciplina llamada Alometra (definida por J. Huxley, el descubridor del bulldog de Darwin). Nos ensea como el diseo cambia con respecto al tamao. No solo nos explica las diferencias de diseo entre especies de diferente tamao, sino tambin nos explicar como cambia el diseo mismo dentro de una especie a medida que se desarrolla su ontogenia (ejemplo de cmo el diseo cabeza cuerpo cambia desde el beb hasta el adulto humano). Por qu debe cambiar? Tiene que ver con mera ingeniera. Imaginamos como los mamferos terrestres soportan su peso sobre sus patas. Si hacemos al animal el doble de grande, la extremidad se hace el doble de larga y el doble de ancha. Ese cambio es suficiente para mantener el equilibrio del animal? NO! Porque realmente la capacidad de carga de la columna depende no de lo grande que sea en ancho y alto sin de su rea y dimetro. O sea que lo nico que estamos haciendo mediante la duplicacin del radio es cuadruplicar la capacidad esttica de carga. Si el peso solo aumentara 4 veces al duplicar el organismo estara todo ok. Pero el problema es que el peso del organismo aumenta 8 veces al duplicar el radio. En resumen el peso aumenta ms de lo que puede soportar ahora el diseo. En resumen el animal debe hacerse ms ancho. As los fmures del gorila es ms ancho de lo esperable para un aumento de tamao en un primate. As los animales ms grandes se hacen ms anchos en sus estructuras de soporte pensar en la relacin patascuerpo entre una langosta y un elefante. El crecimiento isomtrico es el problemtico, el que origina problema para los ms grandes. Es el que nos establece la progresin de un rasgo para con un diseo constante. El crecimiento isomtrico adems implica la disminucin de la relacin S/V con el incremento de tamao. Por qu entonces no tenemos bacterias del tamao de un baln? Porque si el volumen aumenta sin que aumente su superficie cada vez es ms incompetente para meter adentro lo necesario debido a que ella mete alimento adentro gracias a alta relacin S/V y por lo tanto al bajar la S/V baja la incorporacin de alimento y ya no puede crecer ms y muere. En el intestino de tantos organismos pasa exactamente lo mismo. Se recurre a trucos, cambios del diseo para poder aumentar el tamao sin que se reduzca demasiado las superficies de intercambio beneficiosas. Por qu no hay insectos grandes? Porque para ser grande necesitas mantener tus relaciones S/V adecuadas. Esa estrategia tiene sus propias limitaciones dado que ya no pods llenar ms tu organismo con traqueas para respirar. Cuando los insectos eran gigantes en el planeta, en el Carbonfero, los niveles de oxgeno estaban sobre el 30% y por lo tanto podan existir sin necesidad de tener tanta relacin S/V.

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Cuando se analiza las relaciones entre la masa esqueltica corporal entre mamferos terrestres y marinos se obtiene un modelo denominado el modelo arquetpico de una relacin alomtrica. Generalmente los crecimientos alomtricos suelen ser Y=aXb siendo b el exponente alomtrico que es quien nos explica la diferencia en el crecimiento entre dos variables. Si b=1 entonces la variacin responde linealmente y por lo tanto se dice que no hay alometra. Pero es el caso que no se encontrar casi nunca. La mayor parte de los rasgos se relacionan de forma alomtrica con el tamao en los animales. O sea que b es mayor o menor que 1. En el grfico de mamfeos, a=0,061 y b=1,09. Cuando b es mayor que uno crece exponencialmente. Cuando b es menor que 1 la variable respuesta crece ms lentamente que el tamao y tiende a una asntota. Sin embargo, por anlisis de regresin se puede intentar linealizar transformando la variable Xb mediante la escalacin logartmica. As log Y = log a + b log X. La pendiente ser b, el punto de corte en abscisas es a. Usando la escala logartmica podemos transformar ambas variables y as, si la relacin entre dos rasgos es alomtrico se pueden obtener modelos lineales de sus logaritmos. Lo curioso es que el coeficiente de alometra sigue siendo la pendiente de la relacin, es decir, cuan rpido cambia un carcter. As que la transformacin me vale OK. Otra vez si b es igual que uno, la pendiente es 1 y por lo tanto hay isometra. Si b es diferente, la pendiente no es 1 y los rasgos crecen de forma diferente. Por qu en los mamferos acuticos no se sigue la alometra del crecimiento terrestre? Porque en ellos el soporte lo ejerce el medio (y no las estructuras esquelticas) y por lo tanto, si aadiramos los puntos correspondientes a cetceos (mamferos marinos), estos no se ajustaran al modelo de la alometra de las estructuras de soporte de los mamferos terrestres. Las plantas no son ajenas a todo esto. Las plantas pequeas son mucho ms delgadas que las grandes. Es decir que hay una relacin alomtrica entre el grosor del tallo y la altura que puede alcanzar el organismo. Cuanto ms alto quiera ser un rbol, mucho ms grueso deber ser para soportarse. Es por eso que el organismo no puede crecer demasiado debido a que depende mucho de cuan grueso pueda ser. Pero hay alometra en muchos otros procesos!!! En el metabolismo y muchos otros procesos fisiolgicos tambin hay cosas relacionadas con el tamao. Los organismos ms grandes viven ms tiempo. Los ms grandes maduran sexualmente ms tarde. El metabolismo de las grasas. La vida media del metotrexato en sangre tambin. El volumen de sangre circulante tambin. Cuanto ms grande el organismo, ms volumen de sangre debe tener circulando. Eso nos permite detectar invariantes en ciertos ciclos de los animales. El ciclo cardaco (cada cuanto late el corazn) tambin est relacionado con el tamao. Cuando el animal es pequeo, el corazn late cada menos tiempo. Pero hay otra variable que se refiere y se relaciona con la longevidad. Los animales pequeos viven menos. Lo que resulta interesante es que esas dos pendientes tienen el MISMO COEFICIENTE ALOMETRICO Pero lo curioso es que parece ser que un organismo, no importa cual sea su tamao, experimenta el mismo numero de latidos a lo largo de su vida. Un elefante vive ms tiempo, pero su corazn late mucho ms lentamente (ciclos ms largos). La musaraa vive menos tiempo, pero su corazn late ms deprisa (ciclos ms pequeos)!!! Al final los latidos promedio de todos los animales sern ms o menos los mismos. O sea que hay determinadas restricciones funcionales que tienen que ver con el diseo del organismo. O sea que no puede nunca ser perfecto dado que el tamao limita muchas de las otras condiciones. Otros elementos la alometra de la locomocin. La energa consumida tambin aumenta en la locomocin cuanto ms grande es el organismo. Efectivamente los organismos, cuanto ms grandes son, sus costes energticos de desplazamiento son tambin ms grandes. Pero tambin las distancias que pueden recorrer tambin aumentan alomtricamente. Eso se relacionar entonces mucho con la distribucin y abundancia geogrfica las migraciones terrestres, etc. Adems si un animal es homeotermo, ectodermo, etc. tambin tendr diferentes coeficientes de relacin entre locomocin y tamao. Es de considerar que las linealizaciones por regresin no son nada alocadas en ninguno de los estudios. De hecho se ajustan casi perfectamente en muchos casos. Toda va no se sabe todo lo importante que es todo. La tasa metablica de los organismos tambin dependen de la masa corporal. Eso est muy relacionado tambin 64

segn sean ectodermos, endodermos o unicelulares. En una escala doble logartmica se podran comparar estas tasas. Esto nos permite entender por ejemplo por qu la distribucin de las pirmides trficas es de esa manera y no otra. Del porqu del tamao de ciertos depredadores terrestres (no nos metamos todava en el agua) etc Para diferentes grupos fisiolgicos (endotermos, ectotermos y unicelulares) tenemos una misma ley de alometra. Lo nico que est cambiando es solo el punto de corte pero la pendiente es siempre la misma. As, el mantenimiento de los organismos endotermos es ms caro cuanto mayor sea la relacin S/V. El mantenimiento de 500 kg de ratones es mucho superior y mucho ms caro que el mantenimiento de un solo individuo endotermo de 500 kg. Es por eso entonces que tendremos limitaciones muy importantes en el tamao debido a que el coste de mantener su calor es cada vez ms caro. El mantenimiento de ectotermos es obviamente ms barato, pero centrmonos en los homeotermos. No hay endotermos ms pequeos que las musaraas o los colibres, sencillamente porque hay un lmite en la tasa metablica especfica (CONSUMO por UNIDAD DE BIOMASA) que crece demasiado cuanto ms pequeo es el organismo. OJO! Un animal grande GASTA MAS QUE UNO PEQUEO pero la relacin es alomtrica un kilo de perro grande consume menos que un kilo de perro pequeo. Eso debido a que las relaciones energticas del mantenimiento de calor estn en dependencia con la relacin S/V. Est claro entonces que los ms pequeos tendrn requerimientos energticos tan elevados que debers disponer de fuentes de energa muy altas en contenido energtico: insectos, carne, nctar (en el caso de los colibres, libadores de nctar floral). Obviamente que tendremos una diferencia muy clara y tambin relaciones alomtricas en cuanto a las tasas de ingestin y el tamao corporal. Hay una pauta de variacin lineal positiva claro sobre una escala doble logartmica. Es obvio un animal grande ingiere ms que uno pequeo. Adems lo hacen de una manera extraordinariamente predecible en cuanto al peso. La regresin es estrictsima. O sea que la dependencia es alucinante. Adems no hay diferencias en cuanto a los hbitos trficos. Tanto los herbvoros como los carnvoros tendrn la misma recta (obviamente que midiendo la ingestin como ENERGIA y no biomasa es obvio que un kilo de cebra que consume un len tiene ms energa que un kilo de pasto que come una oveja). Al final entonces la cantidad de energa que necesita un organismo para vivir DEPENDER del tamao del cuerpo y no del hbito trfico Otra relacin importante est con el tema del rea de campeo. En este caso s hay una diferencia clara entre cosechadores y cazadores, pero no en la pendiente (no en el coeficiente de alometra) sino en el punto de corte. Tambin es una relacin lineal en doble escala logartmica relacin claramente lineal. Ojo los cazadores son los que explotan recursos no distribuidos homogneamente sino agregados en pequeos grupitos el caso que le pasa a los jilgueros cuando van buscando matas de cardo o lo que le pasa a los leones cuando buscan cebras Los cosechadores son los que consumen sobre alfombras homogneas de recurso. Los granvoros son cazadores (las semillas estn dispersas en parches de agregados). Los herbvoros suelen ser cosechadores. Los carnvoros por el contrario suelen ser cazadores, aunque muchas veces tenemos recursos de carne ms constantes y homogneos. Al final el tamao del rea de campeo DENTRO de cada uno de estos grupos SI ESTA EN UNA RELACION ALOMETRICA. Una relacin tan oscura tiene sin embargo puntos de aplicacin en cosas como la conservacin. Qu nos dice? Que necesitamos ms tamao para la conservacin de especies cazadoras y de tamaos grandes. Si queremos conservar un puma, un oso, un len, que llevan por el hecho de ser cazadores reas de campeo grandes, tenemos problemas entonces muy serios. Eso hace entonces que la mayor parte de los animales en peligro de extincin sean esos. Hay otro modelo basado en el llamado esfuerzo de alimentacin (tiempo de caza). Eso condiciona al final el tipo de alimento del que te pods alimentar. O sea que hay restricciones por culpa del tamao de muchas cosas.

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El llamado Aardwolf (hiena sudafricana) es estudiado en su ontogenia. Cuanto ms grande se es, los requerimientos aumentan y se debe dedicar obviamente ms tiempo para cazar lo suficiente para sobrevivir. Pero esta obviedad tiene consecuencias importantes sobre el tipo de cosas que podr comer. A poco que lo pensemos, la eleccin de las fuentes de alimento al final tambin estn determinadas por el tamao del organismo. Si sos muy pequeo, te pods alimentar de invertebrados, pero conforme vas creciendo, si quers seguir viviendo del consumo de invertebrados, la cantidad de bichitos que tendrs que comer exigir la inversin de mucho ms tiempo tal vez que el que emplearas para comer otras cosas. Al final el tamao tender a una asntota limitante. Al final el tiempo de caza que tens que invertir si sos demasiado grande, si quers vivir de invertebrados, es de una cantidad brutal de horas (bsicamente imposible 8/10 del da se gastara en cazar). Es obvio entonces que necesariamente, los animales al hacerse grandes, debern comer vertebrados y hacerse depredadores sobre otros vertebrados. O sea que todo nos lleva a entender por qu se estructuran as las pirmides y las relaciones trficas en los ecosistemas. De hecho, el Aardwolf de 812 kg es la llamada barrera entre la alimentacin entre invertebrados y vertebdrados. El Aardwolf todava es capaz de vivir a partir de invertebrados gracias a un truco. No come cualquier tipo de invertebrados, sino que se alimenta de insectos sociales como termitas. Son animales como el oso hormiguero que an siendo de gran peso puede vivir exclusivamente de invertebrados gracias a que est especializado y adaptado a comer los que le den ms energa y de manera ms constante. Entonces, todo el juego de QUE COMER depender finalmente del tamao bsicamente. La ltima que veremos es la reproduccin Se ven las relaciones alomtricas en Mariposas. Se representa el tamao de los huevos individuales. Aquellos adultos ms grandes ponen huevos ms grandes. Los ms pequeos ponen huevos ms pequeos. O sea que hay relaciones alomtricas tambin. El cambio en el tamao testicular es otro ejemplo de relacin alomtrica con escala doble logartmica con relacin lineal. Ahora no solo somos capaces de identificar una tendencia y somos capaces de predecir mediante ese modelo. Por ahora, todos los primates estn dentro de la relacin alomtrica. Pero si maana encontrsemos un primate con un tamao muy desviado, una pregunta interesantsima sera por qu no se corresponde con la regresin como el resto de primates? Y eso nos podra develar cosas muy interesantes sobre adaptaciones y cosas as. Los gorilas y los hombres tenemos los testculos ms pequeos que lo que nos correspondera por nuestro tamao. Los chimpancs los tienen ms grandes. El por qu de esas desviaciones podran develarnos ciertas cosas sobre el mtodo y sistemas de apareamientos de las diferentes especies. Eso nos dar justificaciones sobre nuestras hiptesis basndonos en la teora de la seleccin sexual que veremos ms tarde. En plantas tambin las hay. Un ejemplo es la relacin con la abundancia en plantas superiores. La nube de puntos adems en los experimentos se ajustan perfectamente. La abundancia de la poblacin es mayor cuanto menor es la masa promedio del organismo. Los organismo grandes estarn entonces caracterizados por tener densidades bajas. La idea es obvia. Esto tambin adems se aplica a los animales. Los elefantes tienen densidades bajas. Los colepteros tienen densidades ms altas. La cuestin tiene que ver con las necesidades energticas y la relacin con la produccin neta y la inversin en reproduccin. Otra vez eso tiene aplicaciones sobre la conservacin. Conservar especies grandes ser ms difcil dado que los problemas como homocigosis de genes letales, etc. sern ms acusados en poblaciones pequeas. Adems necesitan espacios ms grandes. Sumamos una cantidad de desgracias que harn que al final se explique claramente porqu son los ms amenazados del planeta. En cuanto al fitoplancton ocenico tenemos una relacin similar. Si medimos la masa de carbono celular en picogramos por clulas con las abundancias relativas de las poblaciones de fitoplancton TAMBIEN 66

TENEMOS UNA RELACION ALOMETRICA NEGATIVA (con coeficiente negativo) que no hace sino reflejar el patrn que se poda intuir para otros grupos como hemos hecho recin con plantas y animales. La hiptesis de la REGLA DE EQUIVALENCIA ENERGETICA Hasta ahora estuvimos viendo un coeficiente de alometra que explicaba la relacin entre energa y masa. Ese coeficiente adems apareci en muchas cosas relacionadas con la energa de un organismo. La pendiente era 0,75. Lo que acabamos de ver con la densidad y todas las cosas similares tena un coeficiente siempre negativa. Otra constante bastante interesante en la naturaleza. El valor de esa pendiente en algunos casos en concreto es tambin 0,75 Inquietante no? Al multiplicar la energa (que depende de la masa a la 0,75) por el nmero de individuos de la poblacin (que depende de la masa a la 0,75) no estoy ms que averiguando la ENERGIA QUE CONSUME TODA LA POBLACION. Pero si multiplicamos las masas se me cancelan dndome UNA CONSTANTE!!!!! O sea que la poblacin total de una especie termina consumiendo una constante de energa y que no depender del tamao de los individuos de esa especie Eso determin una hiptesis llamada la regla de la equivalencia energtica. Tanto ratones como elefantes consumirn la misma energa pero hay muchos ratones y pocos elefantes pero al final la energa que consume una y otra poblacin es la misma debido a que los elefantes consumen ms que los ratones Al analizar los ecosistemas al final de la energa total disponible todos los componentes trficos terminan llevndose una parte equitativa del pastel. ES inquietantemente coincidente. Pero sigue siendo una hiptesis debido a que no est todava comprobado hasta que punto existe una dependencia de la densidad con respecto a la masa elevado a la 0,75 de una manera tan definida. En algunas poblaciones se vi que era as, pero en otras no se comprob. El tema est bajo estudio. La idea adems no se restringe solo en animales sino tambin en plantas En el experimento ejemplar aunque la masa promedio de la especie sea cada vez ms grande el flujo xilmico medio es exactamente el mismo Hay entonces una constante tambin por ah curiossimo pero todava bajo estudio Conocer el efecto del tamao implica ser capaces de descontarlo en nuestros anlisis. O sea que entonces se pueden hacer relaciones para extraer pautas ecolgicas en grupos muy diversos bajo anlisis. En el ejemplo se utiliza la relacin entre la longitud RELATIVA del tiempo de gestacin (el embarazo) y la edad RELATIVA en la madurez. Qu es eso de relativa? En trminos absolutos, una ballena tiene un tiempo de gestacin ms grande que los humanos. Pero tenemos que comparalos DESCONTANDO el efecto del tamao. Si hacemos eso vemos que las ballenas tienen tiempos de gestacin 3 veces ms largos pero pesan muchas veces ms que nosotros. O sea que nosotros tenemos tiempos de gestacin relativos ms grandes De hecho los tiempos de gestacin de primates son brutalmente ms grandes que los de cetceos. Es decir los residuos de regresin sern los que me permitirn comparar los valores relativos cuando comparamos especies El gorila tiene testculos ms grandes en valor absoluto que el hombre, pero tiene un residuo de regresin ms negativo y grande que el del hombre o sea que el tamao testicular relativo es mayor en hombre que en gorila. El chimpanc tiene un residuo muy positivo tiene unos testculos relativamente gigantescos. Se pueden entonces elaborar tablas entre las edades relativas y las gestaciones relativas como decamos antes para nuestro ejemplo. Al hacerlo vemos que los primates maduramos muy tardamente y tenemos unos tiempos de gestacin enormes. Pero an los quirpteros tienen tiempos de gestacin relativos gigantescos, an ms grandes que nosotros. En el extremo superior derecho tendremos a los quirpteros, que tienen tiempos de gestacin enormes y de maduracin enormes tambin. En el extremo opuesto tendremos a los lagomorfos 67

(conejitos) que tienen maduracin muy temprana y gestacin relativa super pequea. Esas relaciones entre la gestacin y la maduracin definirn unas estrategias clave para los grupos de individuos. Esas relaciones estarn en congruencia con determinados otros rasgos de esos organismos. Si entendimos entonces las ventajas de comprender la alometra para luego ver esas otras estrategias habremos comprendido mucho dentro de lo que viene a partir de ahora Pero por qu no existen determinadas combinaciones de valores de las dos variables? Evidentemente debe haber una interdependencia clara (por eso se puede hacer la regresin). Esa interdependencia limitar entonces la existencia de ciertas combinaciones de fenotipos que podran no ser viables. Otra cosa similar se hace sobre dos rasgos fenotpicos de la historia de los mamferos: la esperanza de vida relativa y la edad relativa de la primera reproduccin. Los datos relativos se ajustaban bastante bien a una linea. La esperanza de vida corta tienen una edad relativa de la primera reproduccin temprana. Es obvio si vas a vivir poco, mejor que folles rpido Porque si no disfruts de joven Sin embargo, no tienen nada que ver con la fecundidad de la especie. Porque encontramos ardillas chipmunk americanas que estn en la parte superior derecha y sin embargo son muy fecundas y se reproducen muchas veces en su vida pero digamos que como viven mucho no se apresuran por dejar de ser vrgenes. HETEROCRONA Si pudieramos controlar el tamao de los organismos, podramos tener un poder increble para controlar un sin fin de rasgos fenotpicos que nos podra permitir imaginar toda la diversidad posible. Eso gracias a la increble interdependencia entre el tamao y todo el resto de rasgos de los animales. Es as que las modificaciones en el rasgo del tamao durante el desarrollo podran originar diversidad de una manera muy clara. La PEDOMORFOSIS est dirigida a la reduccin del desarrollo. Dentro de la pedomorfosis tenemos dos formas de modificar el tamao: afectando a los tiempos de desarrollo (durante cuanto tiempo estar creciendo el organismo) y las tasas de crecimiento en el desarrollo (si reduzco las tasas de crecimiento, para un mismo tiempo de desarrollo teengo organismos ms pequeos). Los ejemplos como la Neotenia (tasa de crecimiento se ve afectada por las presiones selectivas haciendo que el animal crezca ms lentamente), la Prognesis (finalizacin temprana del crecimiento para reducir el tamao) y el Postdesplazamiento (se retarda el comienzo del crecimiento dando lugar a que cuando se llega a la poca de maduracin, el tamao es menor). La PERAMORFOSIS est dirigida al incremento del desarrollo. Tenemos aceleracin (aumento de tasa de crecimiento), hipermorfosis (finalizacin tarda) o predesplazamiento (adelantar el tiempo de crecimiento). El ejemplo es Ambystoma mexicanum, el ajolote. Es un urodelo que retiene en la forma adulta ciertas estructuras juveniles que se pueden interpretar como si algn proceso dentro de la seleccin hubiera actuado para que mantuvieran esas estructuras. Eso se debe a alguna presin selectiva en el antecesor. Una pera o pedo morfoclina es una pendiente que establece como crecen algunos rasgos con respecto al aumento del tamao. El ejemplo es la peramorfoclina en cuernos de crvidos. La heterocrona genera diversidad!!! El ejemplo: la heterocrona en perro y lobo Los perros surgieron de un lobo ancestral original. El perro no es ms que un lobo juvenil que tuvo unas tasas de crecimiento menores que las de los lobos ancestrales y que terminaron su crecimiento antes de tiempo. Es decir que la pedomorfosis los origin. El otro ejemplo es como el Tyrannosaurus realmente no crece ms tiempo que el resto de compaeros de su grupo (es con diferencia el ms grande de su familia). Realmente en l se da un proceso de aceleracin peramrfico. 68

Somos pedomrficos los humanos? Los organismos en su conjunto nunca pueden analizarse como pedomrficos o peramrficos. Solamente los caracteres por separado pueden analizarse as. Eso es porque la seleccin actuar sobre el organismo que no es ms que un conjunto de rasgos que evolucionarn y cambiarn coordinadamente segn las presiones selectivas. EFECTOS FILOGENETICOS Y RESTRICCIONES FILOGENETICAS Las restricciones filogenticas impiden el desarrollo de cualquier tipo de rasgos en los animales. El pasado entonces condiciona el futuro de una especie. Eso no solo ocurre en la biologa sino tambin en la tecnologa que tambin evoluciona y se modifica sobre estructuras previamente diseadas y concebidas. Las caractersticas compartidas por un linaje independientemente de los factores ambientales. Lo que decamos antes de que en las relaciones alomtricas encontrabamos espacios no explorados dentro de las posibilidades de combinaciones tiene que ver con efectos filogenticos. Lo curioso sin embargo es que entre diferentes linajes las pautas fenotpicas pueden diferir. De hecho, mismo dentro de las aves, es diferente su relacin entre tasas de crecimiento y tamao del cuerpo entre las aves altriciales (nidcolas) y las aves precociales (nidfugas precoces). PRINCIPIO DE ASIGNACION DE LA ENERGIA Puesto que la energa disponible por un organismo para desempear sus funciones no es ilimitada (hay lmites en la capacidad de adquirir energa), cualquier aumento en la cantidad destinada a una de ellas (funciones) ha de hacerse en detrimento de las restantes. Vamos que no es posible ser lo mejor en todo.. No es posible maximizar simultneamente dos funciones. La asignacin final debe ser el resultado de un compromiso entre ambas. O sea que necesita establecer pautas y jerarquas en sus funciones. Eso se representa mediante la asignacin de diferentes cuotas relativas de energa Los compromisos (tradeoff) precisamente representan eso intercambios, inversiones, cotizacin, economa del organismo. Uno de los ejemplos ms claros est entre reproduccin y supervivencia. En el ejemplo de las ciervas hembras Cervus elaphus tenemos una diferencia muy considerable entre las curvas de EDAD DE LA CIERVA con respecto a MORTALIDAD. Si las ciervas se usan para criar, la mortalidad aparece en edades ms jvenes. Si las ciervas son sin criar (no se reproducen) la mortalidad recin aparece en edades muy avanzadas. En otro ejemplo, el de los pollitos de un ave (el herrerillo) comparamos el tamao de la puesta con la supervivencia del adulto. Cuanto mayor es la puesta, la supervivencia del adulto es menor. Ms puesta implica ms inversin de energa por parte del adulto (sobre todo en inversiones parentales y cuidados parentales postembrionarios) y eso implica menor supervivencia en el adulto. En el ejemplo del gorrin comn, se hace un experimento con las mismas variables y se obtienen los mismos resultados globales. En este caso adems se evidencia que la supervivencia no es la misma en machos y hembras al aumentar la puesta. De hecho, disminuye mucho ms la supervivencia de los machos. Eso evidencia que son los que ms invierten en el tema de cuidados parentales (son los que BUSCAN comida buscar ms comida ms tiempo buscando comida ms posbilidad de que te coma un depredador). En Drosophila se ve la diferencia entre machos que fecundan vrgenes y machos que fecundan hembras mediante inseminados. Hay una relacin alomtrica entre la longevidad y el tamao del trax eso ya lo sabemos. Pero lo ms curioso es que los vrgenes son menos longevos. Eso es debido fundamentalmente a que 69

los vrgenes deben invertir ms que los que tienen parejas qu han sido inseminadas. Otro compromiso famoso es el nmero vs el tamao de cras El tamao de la madre y el tamao del neonato se ajustan alomtricamente tamb ine. Se ven los generos de simios y monos. Los haplorhini (simios) tienen un tamao del neonato mayor que los strepsirhini (monitos). Es obvio debido a que los haplorhini invierten ms en sus hijos y por lo tanto tienen menos cras pero las hacen que crezcan sanas y grandes y fuertes. Los strepsirhini tienen ms cras y de menor tamao. Sin embargo, en los dos grupos vemos una constante: las especies con partos mltiples siempre tienen neonatos con mucho menor tamao. Es obvia esa constante dado que la variable y la presin selectiva con respecto a ese rasgo se mantiene en los dos grupos dado que ninguno en concreto desarroll ningun tipo de adaptacin para permitir modificar esa condicin premisa. Ms ejemplos de compromisos: Reproduccin actual vs Reproduccin futura Se ha bisto lo siguiente en una herbcea que se caracteriza por presentar a lo largo del ao 2 pocas reproductivas. Conclusin: aquellas plantas que invierten poco en la primera estacin tienden a invertir ms en la 2 estacin y viceversa. Otro ejemplo en aves: La cantidad de huevos de la primera puesta condiciona el nmero de huevos que se pondrn en la segunda puesta anual. EN RESUMEN: La energa que se destina a crecimiento no se destina a reproduccin y viceversa. Cundo se escoge crecer y cuando se escoge reproducirme? Evidentemente tengo que hacer algo de economa energtica con mi cuerpo y poder predecir lo ms posible el ambiente para que pueda hacerlo lo mejor posible de la mejor manera posible. Para eso, me adaptar! Es as que los compromisos o tradeoffs se manifiestan como relaciones siempre de pendiente negativa entre los rasgos implicados. Ejemplo: cuando se analiza la fecundidad relativa (eliminamos el parmetro tamao) y el perodo relativo de fecundidad de inversin maternal se observa lo siguiente. Si la fecundidad es alta, se podr dedicar menos atencin a las cras individualmente una por una. Est claro, si tens muchos hijos no pods prestarle atencin a todos de la misma forma que si tuvieras uno solo. Otro ejemplo: situacin similar a la anterior peso relativo de los neonatos frente a nmero relativo de cras por camada. Un nmero bajo de cras por camada hace que el peso de esas cras sea mayor individualmente. PLASTICIDAD FENOTIPICA Es la capacidad de variar el fenotipo como resultado de las influencias del ambiente durante el desarrollo. Es un elemento importante pero a menudo pasa desapercibido. Un genotipo no se relaciona directamente con un fenotipo sino que el fenotipo se construye a partir del genotipo y el ambiente. La plasticidad sinptica es un tpico ejemplo de plasticidad fenotpica. Ejemplo 1: La diferente construccin de una malla por una araa en funcin de los diferentes ambientes (en concreto segn la poca, tamao de la presa, etc. ser diferente y por lo tanto la tela ser construida ms o menos densa en funcin de ese tamao). Adems, las dos redes (una que est contruida para un animal ms grande y otra que est construida para un animal ms pequeo) llevan la misma cantidad de seda por lo que la ms densa deber ser ms pequea.

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Ejemplo 2: Las diferentes morfologas que puede presentar una planta segn el medio. El genotipo es el mismo, lo que hace que se desarrolle uno u otro fenotipo es el tipo de ambiente. Ejemplo 3: En una orqudea, el hecho de que la flor se desarrolle imitando a un macho o una hembra (de la especie polinizadora) se da en funcin de que exista ms o menos solo o sombra (en sol hembra, en sombra macho). Ejemplo 4: En Bonellia viridis si crecen aisladas, son hembras y si crecen en grupo son machos. Ejemplo 5: En Cocodrilos si los huevos se incuban en fro salen hembras, si crecen en calor son machos. Es por eso que dependiendo cuando es la puesta, en diferentes estaciones del ao saldrn o todos machos o todos hembras. Norma de Reaccin Es la funcin que relaciona la variacin ambiental con la respuesta fenotpica de un organismo. Por ejemplo: La temperatura en funcin del desarrollo de un crustceo (tpico caso de norma de reaccin). Individuos criados a temperaturas bajas crecen ms que los otros. Hay una funcin que relaciona estas dos cosas y eso es la norma de reaccin. Norma de Reaccin e interaccin genotipoambiente En una grfica representamos las normas de reaccin de dos genotipos distintos, A y B. Se mide la respuesta fenotpica con respecto al gradiente ambiental. La respuesta fenotpica responde linealmente a la variacin del ambiente con una pendiente negativa en ambos casos. Esto nos quiere decir que realmente el efecto que el ambiente tiene sobre el genotipo A es igual que el que tiene sobre el genotipo B. Por ejemplo, el si el efecto fuera la temperatura y si el aumento de esta reduce el tamao de un organismo, en este caso en ambos organismos el efecto de la temperatura sera el mismo y en los dos la alteracin fenotpica relativa sera la misma. En resumen, no hay interaccin genotipoambiente especficamente. Se hablar de interaccin genotipoambiente cuando el efecto que tiene el ambiente sobre el genotipo A sea diferente del que tiene sobre el genotipo B (para eso tenemos que comparar las normas de reaccin de los dos genotipos). Genotipo y ambiente no son independientes en ningn caso. El efecto del ambiente est condicionado por el genotipo sobre el que est actuando. Ejemplo: Normas de reaccin de sapos criados en charcas de distinta duracin (y por lo tanto con perodos larvarios diferentes. En las charcas de corta duracin, los individuos que tenan un mayor perodo larvario tenan cada vez menor longitud de su cuerpo. Los individuos con perodos larvarios cortos, aunque tenan cuerpos pequeos, tenan mayor longitud que los otros. En las charcas de larga duracin, a diferencia de las de corta duracin, al aumentar el perodo larvario, las larvas cada vez podan alimentarse ms y por lo tanto los idividuos que pasaban ms tiempo en forma larvaria luego eran cada vez ms grandes y largos. Es decir que las normas de reaccin son diferentes y hay una interaccin genotipoambiente. Conclusiones de todo esto (ver presentaciones) REPRODUCCION SEXUAL VS. REPRODUCCION ASEXUAL Dijimos que la reproduccin asexual requiere menos energa notablemente. Pero veremos que biolgicamente es ms barata dado que permite dejar ms descendientes. Es ms difcil producir descendientes por la va 71

sexual. Pero si echamos un vistazo a los organismos pluricelulares, los grupos ms exitosos en su ocupacin del planeta la mayora de ellos usa la reproduccin sexual. Y aunque eso sea una evaluacin global, el sistema asexual se mantiene en condiciones muy determinadas y exigentes energticamente en ciertas zonas concretas del planeta (incluso en individuos que originalmente eran sexuales luego terminaron optando por la asexualidad en esos ambientes peculiares). A priori podemos concederle a la reproduccin sexual el rango de exitosa. Sin embargo, si hacemos el siguiente experimento en el que por mutacin, en una poblacin de una especie que puede producir solo 2 cras a lo largo de toda la vida, se originan hembras que pueden reproducirse asexualmente por mutacin tenemos lo siguiente. En el experimento: tenemos en un ao 0 lo siguiente: 3 individuos sexuales (2 machos y una hembra) y 1 asexual en el ao 1 tendremos solo 1 descendiente hembra por reproduccin sexual y 1 descendiente hembra por reproduccin asexual en el ao 2, la poblacin tiene 5 individuos sexuales y 3 asexuales (Parentales + F1) en el ao 3 la parental muere y solo las F1 se reproducen al final, cuando llegamos a la F2, ya la cantidad de asexuales es mayor que la de individuos sexuales (si matamos ahora a la F1) Si seguimos con el tema, la reproduccin sexual terminar perdiendo prioridad frente a la asexual y finalmente la especie termina siendo asexual. Pero entonces por qu se mantiene la reproduccin sexual en la mayor parte de especies superiores? Debe tener ventajas claras VENTAJAS DE LA REPRODUCCION SEXUAL Referidas a las Mutaciones/gentica: producen nuevas combinaciones de genes que pueden (o a veces no) mejorar la especie. Se extienden ms rpidamente entre la poblacin gracias a que los individuos se entrecruzan y se recombinan los genes ms rpidamente. En la reproduccin asexual en procariontes no hay verdaderos cruzamientos excepto que los cambios aparezcan de manera sucesiva Contraargumento: si las poblaciones son pequeas, la ventaja se pierde Se evita la acumulacin de mutaciones deletreas (trinquete de Muller) Se facilita la reparacin del DNA los errores acumulados pueden mancarse con los genes que te pasan los individuos parenales por recombinacin Mayor nivel de homocigosis Ambientales/ecolgicas Los hijos difieren de los padres: los fenotipos irn cambiando dentro de una misma poblacin. Hay un ejemplo que ilustra el tema. En cuanto a la competencia por los recursos, organismos muy parecidos explotan el ambiente de forma semejante. Los padres son siempre muy similares a sus hijos y por lo tanto competirn con ellos mismo dentro de un ncleo familiar. Los hijos originados por asexualidad tienen tienen menores tasas reproductivas. Los hijos originados por sexualidad tienen mayores tasas reproductivas y son ms diversos fenotpicamente. Pero al alcanzarse una cierta distancia (en metros) con respecto a la posicin original de los padres, parece ser que mantener el fenotipo exacto de los padres es mejor debido a que las tendencias se invierten arriba de los 2,5 o 3 metros de distancia. Ofrece ms variabilidad sobre la que actuar a la seleccin natural (mayor capacidad de cambio frente a cambios ambientales). Es algo de aplicar la seleccin natural a nivel de grupos y por eso es un argumento un poco difcil de justificar. No suele considerarse como una causa sino una consecuencia de la reproduccin sexual. Es ms una ventaja colateral que una razn para seleccionar los individuos 72

sexuales sobre los asexuales. REDUCE LOS EFECTOS NOCIVOS DE LA CARGA PARASITA (el efecto de la Reina Roja por extensin de un clebre proceso evolutivo que describi un eclogo hace mucho tiempo). Se examinaban dos poblaciones de moluscos (unos pequeos caracoles) que viven en dos lagos diferentes. Los caracoles presentan como casi todos los organismos superiores muchos parsitos. El trematodo Microphallus opacus era muy importante entre ellos. Genticamente, aunque pertenecan a lamisca especie de caracoles, eran algo diferentes. Aparentemente los parsitos estaban finsimamente ajustados a los hospedadores habituales. Para demostrarlo se infestaba con trematodos de un lago a los caracoles de otro. Los trematodos eran muy eficaces infestando a los de su propio lago pero no lograban una tasa de infeccin experimental alta en los casos de las mezclas. Siendo moluscos que son genticamente parecidos pero no iguales GRACIAS A LA REP SEXUAL (seran genticamente idnticos si hubieran sido originados por rep asexual) pueden entonces protegerse frente a los efectos nocivos de la carga parsita. Es uno de los mayores beneficios, seguramente la ventaja en la que se ve mejor el tema de la seleccin natural. Sera enormemente desventajoso si nuestros descendientes fueran iguales que nosotros debido a que nuestros parsitos funcionaran cada vez mejor en nuestros descendientes (debido a que ellos se adaptan con cada generacin cada vez un poquito ms a poder aumentar la carga parsita en la especie). Al final seran capaces de jodernos completamente. Gracias a la rep sexual, se puede controlar el nmero de la carga parsita. Se vi tambin en colonias de abejorros. Se meda el nmero de parsito y de riqueza y variedad de tipos de parsitos que se presentaban. Comparando poblaciones que tienen una baja diversidad gentica y los que tenan ms diversidad gentica. Los que tenan menos diversidad gentica y que por lo tanto presentaban un sustrato bioqumicamente ms homogneo para el ataque de los parsito tenan una mayor carga parsita y una mayor riqueza de parsitos en su interior. Era el caso contrario con los que tenan una mayor diversidad gentica. La reproduccin sexual lo que hace es mantener siempre una cierta distancia entre el hospedador y el husped de manera que no pueda nunca el husped joder el organismo. En la novela, el conejo de Alicia detrs del espejo corre constantemente para poder mantenerse en el tiempo. Es decir que para que las cosas permanezcan igual siempre debemos estar cambiando de manera que nunca las cosas deletreas y las cosas que nos hacen mal puedan acostumbrarse y adaptarse. Nos tenemos que mantener lo suficientemente diferentes en cada generacin para que los parsitos sean suficientemente eliminados de manera que solamente los pocos que puedan subsistir en el nuevo ambiente puedan efectivamente infestarnos. POR QU NO HAY MS DE DOS SEXOS? En muchos de los organismos pluricelulares ms exitosos tenemos reproduccin sexual. Pero en el momento en que necesitamos describir reproduccin sexual empezamos a pensar en la fusin entre gametos y cosas as. Pero la primera cuestin que debera asaltarnos es POR QUE HAY SOLO DOS SEXOS y no tres, o cuatro o por qu no se fusionan mejor 3 o 4 gametos todo el tiempo. Hay algunas cosas que evidentemente son lgicas. Encontrarse, aparearse, criar, etc. entre 3 organismos implicara unos costes 50% ms caros. Adems la manipulacin de todo el material gentico para construir entre gametos muy raros una dotacin gentica normal sera muy complicada y costosa. Total que esa imagen es inviable Sexo con triple apareamiento imposible. Pero imaginemos otro caso posible. Si el apareamiento siempre fuera entre 2 sexos distintos pero pudiramos tener 3, 4 o 5 sexos totales, entonces la cosa estara aparentemente solucionada. Adems las ventajas seran claras, el nmero total de individuos recombinantes sera mucho ms diverso y las ventajas derivadas de la reproduccin sexual seran mucho mayores. Con 3 sexos, en una poblacin de 100% tendramos 33% de cada sexo y cada sexo podra reproducirse con el 66% de la poblacin adems de que el nmeor posible de fenotipos finales sera superdiverso. Con el nmero de sexos cada vez ms incrementante cada individuo puede reproducirse con un mayor nmero de individuos posibles. 73

Por qu esto es as? Se debe a lo que se llam el conflicto intercitoplasmtico. La reproduccin sexual en la mayor parte de los organismos se da mediante isogamia o anisogamia. Cuando hablamos de los dos sexos, una hembra y un macho se reconocen por los gametos distintos normalmente. Pero tambin hay organismos sexuales en los cuales no se pueden identificar machos y hembras puesto que todos producen gametos de igual aspecto (isogamia). Es cierto sin embargo que en la mayor parte de organismos hay gametos diferentes. Eso nos permite identificar hembras y machos. Por qu son diferentes? Por qu el sistema cambi para hacerse anisogmico? Por qu hay machos y hembras y tenemos anisogamia? Por qu hay SELECCIN DISRUPTIVA? Es simple. Diferenciar gametos en dos tipos es lo ms conveniente porque esas diferencias adquiridas TIENEN VENTAJAS! Las hembras hacen sus gametos ms grandes (aumentan las tasas de encuentro) y hacen que sus descendientes sean ms durables y ms rendidores (especializan su citoplasma para donarlo POR ENTERO al cigoto acumulan energa en ellas). Los machos solamente se hacen aportadores de genes (no aportan citoplasma ni energa ni nada de nada). Es decir que uno de los dos gametos sacrifica su material citoplasmtico (el macho). Eso es porque al igual que hay competencia entre el material gentico, hay competencia entre las cosas que hay en el citoplasma de cada gameto. Si se origina un cigoto a partir de una fusin de ncleos y con solo un citoplasma la viabilidad es ms alta que si fusionamos plasmas y ncleos que compitan entre ellos. Entonces, por qu hay solo dos sexos? Porque solo hay dos cosas ncleos y citoplasmas y solo hay dos extremos en una seleccin disruptiva El caso entonces de 3 sexos es imposible debido a que requiere, para tener sus ventajas a nivel de que me puedo reproducir con cualquiera de los otros dos sexos, de la isogamia (no podra haber anisogamia nunca). Si no isogamia por lo menos requiere que haya una jerarqua en la asignacin de citoplasmas en cada una de las 3 interacciones posibles. Hay un hongo que tiene de hecho este sistema. Es el Physarum polycephalum (un hongo eucarionte que desarrolla esporangios y cuerpos fructferos en su talo). De hecho en l se describieron hasta 13 sexos distintos, pero necesitan manetener un sistema muy complejo jerrquico entre los sexos. Estn organizados de manera que el que est por encima siempre mantiene el citoplasma. Si ests debajo de otro siempre vas a renunciar a tu citoplasma. A nunca renuncia y L nunca aporta. B renuncia frente a A, pero aporta frente a C. Pero todo es muy costoso hay que adquirir muchas cosas de reconocimiento, seales celulares, y jerarquas muy costosas evolutiva y metablicamente. O sea que existen pero son raros porque todo es muy costoso.. CUAL ES LA PROPORCION IDEAL DE SEXOS? Teniendo dos sexos en una poblacin de reproduccin sexual, porqu tiene que haber 50 y 50? De hecho en muchas especies no hay una proporcin 1:1. La ideal sera la que produzca los resultados ms interesantes. Pero para quin? Si el objetivo de la seleccin natural fuera el beneficio de la especie, o de manera un poco ms restringida el beneficio de la poblacin la condicin ideal sera una poblacin con ms hembras. Por qu? Porque como veamos claramente con un concepto relevante (anisogamia) son las hembras (y siempre es as en la anisogamia) las que limitan la cantidad de descendientes posibles en la poblacin. Si la seleccin actuara a nivel de grupo sera lo esperable en poblaciones en las que, en vez de la seleccin natural, hay una presin artificial dirigida a una mayor eficacia del grupo en vez del xito de los individuos por separado (eso se ve en cualquier granja de cra, en las que hoy en da se mantienen poqusimos machos, a veces prescinden prcticamente de ellos y esos se reducen a ser un tubo de ensayo que da la inseminacin artificial). Pero en situaciones naturales, acta la seleccin natural y eso es a nivel individual. Como las presiones estn dirigidas a obtener la mayor eficacia del individuo, entonces deberamos esperar otra proporcin diferente. 74

Quedamos en que el sexo es un caso de seleccin disruptiva, esperaramos que algn extremo tenga ms individuos? Evidentemente podra ser si la eficacia biolgica de alguno de los dos extremos fuera ms eficaz. Quines son entonces ms eficaces, machos o hembras? O son iguales desde el punto de vista de la eficacia biolgica? El argumento lo puso de relieve R A Fischer, un clebre bioestadstica pero en origen la enunci Carl Dsing en 1884. Y es el siguiente: todos tenemos un padre y una madre luego ambos sexos contribuyen por igual a la siguiente generacin. Si uno de los sexos es ms escaso que el otro, ser tambin, en promedio, ms apto. Luego, se ver favorecido por la seleccin natural hasta que ambas proporciones se igualen. Esa seleccin natural afectar de formas diversas. Y todava no se saben bien los mecanismos que causan las modificaciones (con respecto a lo esperable probabilsticamente deduciendo los mecanismos genticos de la herencia de sexo). Existe una demostracin matemticamente rigurosa que llega a la misma conclusin. Solamente la proporcin 1:1 es una proporcin que deberamos esperar ya que asegura que ambos fenotipos (si ambos tienen la misma eficacia biolgica) Al final, se supone que deberamos esperar un 5050. MECANISMOS DE DETERMINACION DEL SEXO Cromosmicos xx/xy: en mamferos por ejemplo (hembras homogamticas) zw/zz: en aves (hembras heterogamticas); tambin en mariposas xx/xo: en insectos, en fidos (machos hemicigticos) Haplodiploida ms del 20% de los organismos animales en la tierra son haplodiploides los machos son haploides y las hembras son diploides Ambientales en cocodrilos y tortugas depende de muchas condiciones ambientales Flexibles el mismo organismo tiene diferentes sexos a lo largo de su vida cambientes e inducidos por cosas como microorganismos a veces (Buchnera y Hempteros Vinchucas) ES LA RAZN DE SEXOS EL RESULTADO DEL MECANISMO DE DETERMINACION DEL SEXO O ES EL MECANISMO DE DETERMINACION UNA FORMA DE ASEGURAR QUE SE PRODUCE LA RAZON DE SEXOS OPTIMA PARA EL ORGANISMO? En un estudio de las proporciones de hombres/mujeres en diferentes pases se construyeron grficas. En Arabia Saud, Quatar, Omn, Kuwait, Bahrein, Qatar, Emiratos Arabes Unidos, tenemos muchsimos ms hombres por cada mujer (en Emiratos hay casi 2 por cada mujer). En pases como Rusia, Ucrania, Bielorrusia, Letonia, Estonia, Cabo Verde tenemos menos hombres por mujer hasta casi 0,8 por cada mujer El estudio no es ningn moco debido a que se hizo sobre 187 pases del mundo La situacin esperada entonces es 1:1, eso ya lo dejamos claro, no? Pero el tema es que cuando hablamos de 1:1 no estamos hablando tanto de cuestin de nmeros sino en si hay la misma inversin de energa en cada 75

uno de los sexos. El proceso de seleccin no hace tanto equiparar las abundancias cuantitativas en cuanto a nmeros como es el caso de energas. Hay especies relacionadas que muestran variaciones en nmeros de hembras y machos. Existen dos especies de avispas del gnero Polistes. En la especie metricus las hembras son de mayor tamao que los machos. En ella, es ms costoso desde el momento inicial (desde la inversin en el embrin ya) hacer hembras que machos. En la especie variatus tenemos igual proporcin de hembras y machos y son de igual tamao. Lgicamente en metricus esperaramos que el desequilibrio en la inversin de energa se reequilibrara de alguna manera, por ejemplo habiendo ms nmero de machos que de hembras. Si sumamos la energa de todo un sexo y la energa de todo el otro esperaramos obviamente la proporcin 1:1. Es cierto entonces todava que la proporcin es 1:1 pero esa proporcin se revela en nmero de individuos solo cuando machos y hembras requieren la misma energa para desarrollarse y criarse. ALTERACION DE LA PROPORCION DE SEXOS 1:1 Pero an contando con esto, encontramos abundancias relativas muy alejadas significativamente de nuestras expectativas. Deberamos ser capaces entender y explicar el sesgo en esa proporcin 1:1 Competencia local por el apareamiento (Avispas parasitoides Nasonia vitripennis) Los parasitoides son casi 100000 especies de hymenopteros que usan otros organismos como hospedadores para sus larvas. De hecho en este caso usan la mosca Sarcfaga. Las larvas de avispa se aparean dentro de s en la mosca antes de emerger y transformarse en adultos. Las hembras adultas salen ya con el semen y ahora buscaran nuevas moscas para ponerle las larvas adentro. En esta especie hay una competencia local por el apareamiento. La primera hembra que llega a una mosca, sus descendientes son todos endogmicos ya que como la mosca ahora es virgen todos sus huevos sern una F1 que se fecundar entre s. Pero si la hembra llega a una mosca no virgen, aumenta la competencia local por el apareamiento (Panmixis) y tambin habr menos endogamia. A medida que se va eliminando la endogamia y se va reemplazando por competencia local, las proporciones irn ms hacia la 1:1. Colaboracin local por los recursos En muchas especies los hijos no abandonan directamente a los padres. Hay un perodo en el que existen lazos familiares antes de llegar a lo que es la independencia entre hijos y padres. En ellos la dinmica es distinta para individuos del mismo sexo. As se suele hablar de sexo filoptrico al que permanece ms con los progenitores (se independiza ms tarde). El sexo dispersivo es el que tiende a pirarse antes. En ambos casos lo que hay es una competencia local por los recursos. El sexo dispersivo, por alejarse, deja de competir con los progenitores por el uso de recursos. El sexo filoptrico acarrea costes a los padres (son bocas que se alimentan dentro del mismo territorio y que compiten con ellos por los recursos que son compartir)QU EGOISTA QUE ES LA NATURALEZA! Si las hembras son las filoptricas, ser ms conveniente producir ms machos que hembras, dado que as los padres debern compartir menos y por lo tanto competir menos con sus descendientes. As se sesga la prole a los machos dado que cuestan menos. Es lo que decamos antes con el caso de las avispas que tenan un sexo ms barato energticamente que otro y por lo tanto haba ms de esos. En el caso de las avispas se vea el punto de vista de tamaoinversin en el huevo. En este caso hablamos de recursos locales. Pero el caso es el mismo! Lgicamente habr otras muchas condiciones que sern los que generen niveles de competencia desde nulos hasta muy alta. La proporcin de machos en el momento del nacimiento ya se observa sesgada en los casos en que la competencia es muy alta. Si los costes por competencia del sexo filoptrico son cada vez ms altos, 76

cada vez ser mayor la proporcin de individuos del sexo dispersivo. ESTA CLARO QUE LOS MECANISMOS DE INTERVENCION EN LAS RAZONES DE SEXO POR LOS CUALES ESTAS MODIFICACIONES Y ALTERACIONES DE LA 1:1 SE PRODUCEN SON MUY COMPLICADOS Y MUCHOS MUCHISIMOS NO ESTAN VISTOS Y SOLO SE INFIEREN TODAVIA PERO NO POR ELLO DEBEMOS DEJAR DE CREER EN ESTO!!!! SEAMOS CIENTIFICOS!!!! Razones de sexo una cosa es cuantos embriones XX o XY se estn produciendo (razn de sexo primaria). Cuantos individuos se estn produciendo como juveniles (razn de sexo secundaria). Y cuantos individuos llegan a adultos (razn de sexo terciaria). Para estudiar esto a diferentes niveles necesitamos entender que nos debemos mover cuidadosamente por estos 3 niveles. Competencia o colaboracin local por los recursos La existencia de algunos individuos filoptricos pueden ayudar a los padres. Pueden ser ayudantes de cra, etc. En el caso de mosquiteros de las Seychelles las hembras, aunque son filoptricas, aportan muchos beneficios en las segundas proles (son ayudantes de parto). En esos casos, el sexo filoptrico se ve favorecido y por lo tanto, en funcin de la riqueza en recursos del territorio local, cuanto mayor era la calidad de territorio, menor era el nmero de machos por puesta. Es decir que las progenies eran fundamentalmente machos (dispersivos) cuando la calidad era pobre (para evitar que las hembras compitieran con los padres ya que eran filoptricas). Cuando la calidad mejoraba, el nmero de individuos del sexo dispersivo disminua. Si hay muchos recursos, ME CONVIENEN MAS LOS AYUDANTES (hembras filoptricas) que los DISPERSIVOS Pero haba un problema en los nidos en que aparecan 2 hembras que queran quedarse como ayudantes ya eso para los padres era ms un engorro que un beneficio, sin importar la riqueza de los recursos locales. O sea que a partir de un cierto nmero de ayudantes ya no se buscaba mantener ms hembras y entonces era mejor producir machos dispersantes. PROPORCION DE SEXOS DEPENDIENTE DE LAS CONDICIONES DE LA MADRE Es otra circunstancia que puede originar sesgos es la proporcin 1:1 de la prole. Las hembras ms grandes tienen un mayor nmero de cras. Eso es una pauta muy repetida a lo largo del reino animal. Se ve en aves, crustceos, etc. Est claro que hembras ms grandes producirn huevos ms grandes y en mayor cantidad y por lo tanto tendrn una descendencia ms abundante (en cuanto a energa total sumada no nmero). Una vez tenemos claro eso, ahora el cmo la razon de sexos puede estar influida por la condicin de la madre, vamos a verlo un caso especial en nemtodos. Un nematodo es un parsito de culcidos, unos mosquitos que tienen fases larvarias en el agua (que tienen un espirculo con un canal para respirar aire seco an cuando estn en el agua). Esas larvas son ocupadas por el nematodo que las coloniza y desarrolla sus juveniles dentro del insecto. Dependiendo del nmero de nemtodos por hospedador tendremos una cantidad de machos emergentes diferente. El experimento se hizo para larvas pequeas y larvas grandes. En ambos casos, cuantos ms nemtodos hay por hospedador lgicamente habr mayor cantidad de machos emergidos. Al no compartirse la larva entre varios nemtodos es lgico que la madre que est produciendo la prole (y que tiene muchos recursos y por lo tanto la capacidad potencial de hacer cras ms grandes) escoja producir ms hembras grandes (que s reportan un beneficio) y menos machos grandes (que reportan un menor beneficio vamos que el hecho de ser grandes realmente da un poco igual ya que no depende de ellos el tamao/fecundidad de la prxima generacin). Al ser el caso de muchos nemtodos por hospedador, lgicamente, el nmero de cras macho ser mayor. Pero lo curioso es que an con el mismo nmero de nematodos por hospedador, en la larva de menor tamao, el nmero de machos tambin es mayor!!! Est claro, cuanto menor tamao tiene la larva, menor cantidad de recursos habr para los nemtodos jovencitos y por lo tanto las posibilidades de producir hijas grandes es tan baja que optan por producir ms machos. En los ciervos, lo que observamos es una situacin inversa pero que se justifica exactamente igual. En el caso 77

de nemtodos cuanto ms alimento tiene la madre a su disposicin ms hembras elige poner. En el caso de los ciervos, cuanto mayor estatus social tiene la madre (acceso a ms y mejor calidad de alimento) aumenta ms la proporcin de machos en las camadas individuales. Por qu en el caso de ciervos la razn de ciervos se sesga a ciervos en vez de a hembras como en nemtodos? Es simple, el tamao de los machos aqu s importa mucho. Los machos ms grandes son los nicos que pueden realmente competir sexualmente para poder reproducirse. Las hembras pequeas o grandes dan prcticamente lo mismo. O sea que realmente lo que hay es que la hembra, dependiendo de la cantidad de recursos que tenga disponible eligir poner ms machos o ms hembras segn cul de los dos sexos sea mejor para aumentar su eficacia biolgica personal. En una isla de escocia se vi un experimento con poblaciones de Cervus elaphus. La proporcin de machos difiere dependiendo de la densidad de la poblacin. Se ha estado analizando la proporcin de machos en funcin de la densidad de la poblacin que haba en cada uno de esos aos en que se modificaba la poblacin. A mayor densidad poblacional, la proporcin de machos disminua notablemente. Lgico, la disposicin de recursos cambiaba. A mayor densidad poblacional, las madres tienen menos recursos y deben compartir mucho los recursos. Las cras sern por lo tanto de menor tamao y en esos casos es mejor sesgar hacia el sexo homogamtico. En casos de densidad reducida, las madres tienen ms recursos y por lo tanto, las posbilidades de las madres de acceder a los suficientes recursos para poder producir machos tiles aumentar y por lo tanto sesgan hacia el sexo heterogamtico que es el que le garantizar ahora mayor eficacia biolgica. Ejemplo de aplicacin conservacional: El kakapo es una cotorra herbvora, nocturna, solitaria y sin capacidad de vuelo. Pesa unos 3,5 kg y puede vivir ms de 60 aos, algo completamente ilgico para su peso. Entre las aves, los loros y cotorras son los que tienen mayor longevidad. Est en peligro de extincin (lgico no tiene capacidad de volar y los humanos colonizamos nueva Zelanda llevando perros y gatos que se zampan estas aves fcilmente). La poblacin actual es de unos 86 individuos y existen en islotes de nueva Zelanda. Cran cada 25 aos y el 58% de los huevos producidos no eclosionan. Hace unos aos, dentro de un programa de conservacin se aplicaron unas medidas para aumentar el porcentaje de eclosin. Lo que hicieron fue asegurarles mejores recursos a las madres. Efectivamente se comprob que suplementando a las madres, el porcentaje de eclosin de huevos era mayor! Pero donde vino el problema? La mejora de la condicin de la madre en un organismo en el cual los machos pugnan entre s por acceder a las hembras, lo que se consigui fue que la poblacin se sesgara hacia machos!!! El programa de conservacin requera justo lo opuesto, pero no pudieron regular eso!! En fin, que lograron que una poblacin sesgada hacia machos se joda completamente. Los conservadores buscaban a travs del suplemento alimentario la mejora de la poblacin, pero las hembras respondieron de una manera egosta produciendo machos a saco, sin pensar en la poblacin total. En fin que ahora siguen en peligro de extincin. LA SELECCIN NATURAL DEBE FAVORECER LA HABILIDAD PARENTAL DE AJUSTAR LA RAZON DE SEXOS EN LA PROLE CONFORME A SU CAPACIDAD DE INVERTIR EN ELLOS (Trivers & Willard, 1973) Manning (1997) lo ve en poblaciones humanas en Inglaterra y Gales en el perodo interguerras y postguerra IIGM. Los autores dicen que midiendo la diferencia de edad entre marido y mujer, vean que cuanto mayor era la diferencia de edad, ms sesgada estaba la proporcin de hijos en la prole hacia machos. Lo ms interesante es que una investigadora norteamericana analiz ms de 86000 nacimientos comparando proles que se haban producido en parejas establecidas o proles que estaban asociadas a madres solteras. Vea que haba un sesgo hacia hembras en el caso de las madres solteras. En aquellos ambientes donde no estaban los dos progenitores para sacar adelante a la prole, se sesgaba hacia hembras. SEMELPARIDAD vs ITEROPARIDAD Semlparos

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 organismos que producen toda su descendencia en un nico evento reproductivo crece, se reproduce, y muere Especies anuales: una poca de reproduccin por ao muchas herbceas florecen en primavera y mueren en verano.. Especies plurianuales viven muchos muchos aos pero tienen su momento reproductor sbitamente y en un nico evento (ejemplo Yucca elata) Iterparos se reproducen en varias estaciones de reproduccin que se suceden ojo: no se comportan como mquinas sin que varan en el nmero de puestas/partos y en el nmero de individuos por puesta Algunas especies tienen perodos definidos de reproduccin que conducen a generaciones discretas (tipicos que se reproducen en primavera todos ellos en el mismo momento y por lo tanto todos los jvenes tienen la misma edad y tal muchas aves: tipico delos patitos todos iguales que siguen a las madres) Algunas especies se reproducen s de manera repetida y en cualquier momento del ao (iteroparidad contnua) algunas especies tropicales, muchos parsitos y los humanos Cul es mejor? Ambas estrategias se usan abundantemente. Acaso alguna es mejor que otra? Cules son las ventajas en cada caso? Depender del ambiente? Los mamferos son generalmente iterparos, pero no solo. Hay unos dasiridos (unos marsupiales australianos) que son semlparos. Iene una sola estacin reproductora que dura unos 3 meses produciendo 1 camada cada ao. El animal muere por las infecciones que sufre por la sobrecarga parsita que se produce por las heridas debidas al apareamiento. Las hembras no mueren todas despus de la 1era reproduccin, pero muy pocas sobreviven para una segunda. Si alguna es mejor ser la que evidentemente me de la mejor eficacia biolgica. La tasa de incremento anual de la poblacin de un organismo semlparo es Nt+1 / Nt; y es igual a la fecundidad anual (B semlparo) por organismo. Pero imaginamos que esos semlparos mutan y se hacen iterparos. En el ao siguiente ya no tendremos a los recin nacidos solamente sino que tambin estarn con los dems. Ahora, la tasa de crecimiento es igual a: (Nt . B iterparo + Nt)/Nt = B iterparo + 1 Qu cualidades deber tener un semlparo para ser tan eficaz como el iterparo? Para que las tasas de crecimiento sean iguales: simplemente el semlparo tiene que tener una cra ms que el iterparo. Sencillamente con ese esfuerzo adicional, el semlparo ya llega a tener la misma tasa de crecimiento que el iterparo. Pero claro hay cosas interesantes que podran ser ventajosas para el semlparo. Aunque el semlparo necesite ms recursos (tiene que producir 2 individuos), tiene que afrontar menos riesgos en su vida tan corta. Mientras que normalmente el individuo iterparo cada vez tiene que afrontar ms riesgos a la vez que envejece. En realidad la condicin b = b+1 solo es cierta en el caso en que la probabilidad para sobrevivir desde el 79

nacimiento hasta la primera reproduccin sea igual a la probabilidad de reproducirte entre reproducciones sucesivas. Si la probabilidad de sobrevivir entre sucesivas reproducciones es baja y la probabilidad de sobrevivir hasta la primera reproduccin es alta, a un semlparo le reslta muy fcil ser tan eficaz como a un iterparo o ms. En resumen, los iterparos, por efectos filogenticos limitantes, suelen tener problemas para mantener la probabilidad de supervivencia y la probabilidad de reproducirse. Ojo! An as hay restricciones en los semlparos tambin (el gnero humano no puede tener octidecallizos!!!! Pero an as los animales sern iterparos o semlparos dependiendo de si pueden ser iterparos o si les conviene ser semlparos, considerando adems de las restricciones la relacin entre la probabilidad de sobrevivir antes del 1er perodo reproductivo y la probabilidad de sobrevivir entre perodos frtiles. B = B + Pentre / Pprimer SISTEMAS DE APAREAMIENTO Implicaciones de la anisogamia la batalla de los sexos Los machos producen muchos gametos y muy baratos. Las hembras producen pocos gametos y muy caros. En Drosophila se evalu el nmero de descendientes en funcin del nmero de parejas en los machos y en las hembras. Los machos incrementan notablemente el nmero de descendientes que dejarn conforme aumenta el nmero de parejas con que se aparean. En las hembras eso no ocurre as. En las hembras el incremento es limitado. A partir de un nmero, por ms parejas que acumule no aumentar mucho ms su xito reproductivo. Comparacin de la reproduccin potencial relativa: Nmero mximo de descendientes producidos a lo largo de la vida del animal Machos : hembras Los hombres tenemos una potencialidad de alrededor de 12 o 13 veces ms potencialidad que las hembras. Si una mujer tiene 40 vulos debera poder sacar unos 40 hijos el hombre podra dejar ms de 400 hijos durante su vida. En ciertas polillas tendremos ms de 30 veces ms descendientes por macho que por hembra. Monogamia La monogamia implica que se establecen vnculos entre 1 individuo de cada sexo para lo que es el evento reproductor. En algunas especies iterparas se pueden dar situaciones de fidelidad. En las aves por ejemplo la monogamia es muy frecuente y los contratos de fidelidad tambin. Pero tambin es igual de frecuente que esos vnculos desaparezcan luego de la poca reproductora. Qu es lo que hace que un organismo sea mongamo? Una de las alternativas es la poligamia. Poligamia

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Tenemos poliginia un macho vinculado a varias hembras o poliandria una hembra vinculada con varios machos durante la poca reproductora. Otra vez tenemos dos alternativas ms! Promiscuidad Es varios de un sexo con varios de otros. La distribucin de estos tipos en el reino animal es muy variado. EL 92% de las aves son mongamas. Pero cada vez hay ms monogamia social... o sea que hay cpulas extrapareja muy frecuentes, incluso violaciones. En los mamferos la monogamia es del 5%. La poliandria es raro tanto en aves como en mamferos (por qu no es ms frecuente?) Lo ms frecuente en mamferos es la poliginia. La promiscuidad es caracterstico de muchsimas especies de peces (la situacin de la fecundacin externa aporta bastante al hecho). No hay restricciones filogenticas para esto. En los primates tenemos los chimpancs que son promiscuos (hay solo parejas sociales). Los babuinos o los gorilas son mongamos. Los humanos son ligeramente polignicos, sobre todo porque los hombres masculinos son ms grandes que las hembras. Ojo! Dentro de una especie, incluso dentro de una poblacin, incluso un mismo individuo puede variar sus estrategias de apareamiento. MONOGAMIA Por que? no hay oportunidades para que los machos monopolicen varias hembras las posibilidades de supervivencia de las cras aumenta con dobles cuidados parentales los machos no pueden acceder a varias hembras y no tienen beneficios por acceder a varias hembras POLIGINIA unos machos acceden a varias hembras y en resumen OTROS A NINGUNA (es algo tpico en los casos en que los machos tienen mayor tamao que las hembras) defensa de recursos (trficos/estructurales) ms heterogeneidad en su distribucin da lugar a ms poliginia SELECCIN SEXUAL Es una parte de lo que denominabamos seleccin natural. Pero tenemos que recordar que podemos restringir la seleccin natural a lo que es rasgos que promueven la supervivencia y mantener la seleccin sexual como todos los rasgos que juegan un papel al hacer el xito reproductor cada vez mayor. Darwin se sorprenda ya en su teora sobre la seleccin natural sobre el tema. El pavo real es el ejemplo tpico a la hora de definir que adquiere rasgos ms por seleccin sexual que por seleccin natural. Invierte mucha energa en ser grande, conspcuo, etc. Las hembras son pardas, discretas y poco llamativas. Pero evidentemente el dimorfismo sexual aqu es tal vez ms acentuado que lo que es 81

normal. Por lo general, los machos compiten ms intensamente por sus parejas que las hembras y las hembras son ms selectivas respecto a sus parejas que los machos. Los machos buscan aparearse con el mayor nmero de parejas posibles (dado que siempre cuanto ms se apareen, ms xito reproductivo algo que no sucede en las hembras). La respuesta est en la anisogamia nuevamente. Los machos producen muchos gametos poco costosos, las hembras producen pocos y muy costosos. La anisogamia sufierer que la eficacia de los machos estar limitada por el nmero de sus parejas mientras que la eficacia de las hembras estar limitada por la calidad de la prole (aspectos ms fisiolgicos y propios de cada especie y que determinan esa calidad). En resumen, los machos buscan tener cada vez ms hijos. Las hembras buscan tener hijos cada vez ms aptos. Si el xito reproductivo de los machos est limitado por su acceso a las hembras, es predecible que compiran entre s por acceder a ellas. Entonces las hembras sern las selectivas. Buscarn los mejores machos, los que aseguren una prole cada vez ms apta. O sea que las estrategias sexuales son diferentes en los dos sexos. Y eso condiciona todos los patrones que vimos sobre monogamia y poligamia. Este mismo discurso se puede ver en trminos de inversin parental (cantidad de esfuerzo o energa que cada sexo pondr para la descendencia). El sexo que invierte menos es el que compite con los de su clase para acceder al sexo opuesto (competencia intrasexual). Se refiere a la competencia que se promueve entre individuos del mismo sexo debido a que la recompensa est en aparearse con la mayor cantidad de inviduos del sexo opuesto. Los machos solo aportan unos cuantos espermatozoides (gametos muy baratos de producir) en cada hembra y eso ya les asegura la descendencia (casi casi ahora veremos algunas cositas ms). El sexo que ms invierte ser ms selectivo respecto a cuan adecuada es una pareja potencial (competencia intersexual: las hembras eligen a los machos ms adecuados). Habitualmente y por lo general es la funcin macho el que compite intrasexualmente y las hembras las que compiten intersexualmente. Pero hay muchas excepciones. La poliandria (el apareamiento de una hembra con varios machos) es extraordinariamente escasa (el 1% de aves). Por qu? Porque eso solo ocurre cuando el sexo que ms invierte es el macho en vez de la hembra. Eso como puede ser? En qu circunstancias podra revertirse la situacin de inversin? En los casos en que son los machos los que dan los cuidados parentales posteclosin sobre los juveniles. Los caballitos de mar son un ejemplo. Los machos de hecho son los que incuban los huevos y cuidan la prole. Si bien aportan poca energa por el lado de los gametos, aportan muchsimo y an ms que la hembra en trminos de cantidad de energa que aportan para garantizar la supervivencia de la prole despus de la puesta. As entonces son las hembras las que buscan cada vez buscar ms machos. MECANISMOS DE LA SELECCIN SEXUAL Competencia intrasexual: individuos de un sexo compiten con individuos de ese mismo sexo por acceder a la o las parejas. Son muchsimos casoso los conocidos. Seleccin intersexual: los individuos de un sexo escogen a los individuos del sexo opuesto (Escogen a los individuos del otro sexo por su calidad) Es el caso que ejemplificamos en los pavos reales. 82

Pero ambas vas nos conducen al DIMORFISMO SEXUAL. Aparicin de morfologas diferentes que no hacen si no reflejar esta realidad. Las consecuencias son muy distintas obviamente si se producen por la va de la competencia intersexual o por la va de la eleccin intersexual. Los rasgos que favorezcan el xito en esa competencia (tamao, desarrollo de armamentos tamao y astas de ciervos machos) o los que hagan que seas ms elegido (coloracin, silueta bandas de color, patrones de siluetas atractivas) sern diferente. Las presiones por seleccin sexual sern diferentes pero analizando directamente cosas como el tamao, la coloracin, ciertas armas biolgicas, etc. pueden ser claves para saber si una especie es polignica o monogmica. DIMORFISMOS POR LA VIA DE LA COMPETENCIA INTRASEXUAL OJO!! La seleccin sexual no har que un sexo sea ms o menos eficaz, solo que un individuo u otro sea ms eficaz. La seleccin sexual no cambiar ni sesgar las proporciones de sexos. Realmente la seleccin sexual har que los rasgos que sean seleccionados sexualmente sean los que se escojan y se sesgue hacia ellos, pero no hacia un sexo en particular. En resumen, no originar ms que dimorfismos, pero no alteraciones en la proporcin 1:1 Hay competencia precopulatoria y competencia postcopulatoria. Cuanto ms difieran los sexos en sus inversiones parentales caractersticas ms intensa ser la seleccin sexual sobre el sexo que menos invierte. A mayor recompensa ms intensa es la competencia. Mecanismos precopulatorios: lucha abierta intimidacin, presentacin, competencia fsica (cuanto mayor es, mayor poliginia, por lo tanto, un enorme dimorfismo sexual!!!) ejemplo: elefantes marinos cuanto mayor es el tamao corporal mayor es el tamao del harn al que pueden acceder casi con una relacin lineal logartmica!!! lucha ritualizada estrategias alternativas marcaje, etc. Otro ejemplo: los machos ms agresivos en las iguanas marinas poseen los mejores territorios. Los mejores y ms amplios territorios sern los que posean ms hembras y por lo tanto los machos ms agresivos se aparearn ms. Adems los machos son enormes comparados con las hembras. Mecanismos postcopulatorios: Si el animal tiene fecundacin interna y si la hembra copula con ms de un macho en un corto perodo de tiempo tendremos un caso de COMPATENCIA ESPERMATICA (los espermas de todos los machos qe fecundaron internamente a la misma hembra, los espermatozoides competirn por el vulo). Se generan mecanismos para que los espermatozoides que deposita un macho reduzcan las posibilidades de que otros espermatozoides de otro macho puedan fecundar. Al analizar el tamao de los testculos en funcin del tamao de los testculos, los chimpancs tenan testculos por arriba de lo esperado mientras que los hombres y los gorilas los tienen ms pequeos. Los chimpancs son ms que nada promiscuos. Nosotros somos ligeramente polignicos al igual que orangutantes y gorilas. Qu nos quiere decir esto? Bsicamente que en especies que no tienen estros anuales sino que tienen estros mensuales en las hembras, las oportunidades de cubrir a una hembra se producen muchas veces al ao (al igual que para uno se produce para todos los que compiten por ella). Todo esto se traduce en una carrera 83

por depositar la mayor cantidad de esperma la mayor cantidad de veces posibles por ao. En resumen, cuanto ms polignicos sean los organismos, los testculos debern ser los ms grandes posibles para producir toda la cantidad de espermatozoides que necesitan para esto. Lgicamente si estos testculos fueron seleccionados es que efectivamente la seleccin sexual hace que los que tengan los testculos ms pequeos sean eliminados (no puedan depositar la suficiente cantidad de esperma para competir con los dems). Para el caso del hombre, como los humanos somos ligeramente polignicos nuestro dimorfismo sexual es tambin ligero. Otros mecanismos de competencia postcopulatoria: cpulas prolongadas: el tiempo que te tomas con una hembra es un compromiso mientras copulas con ella ningun otro puede hacerlo y competir con vos pero tambin te limita dado que no pods ir a por otra mientras depsito de tapones copulatorios aplicar feromonas que reduzcan el atractivo de la hembra usar estructuras especializadas que eliminan el esperma de los competidores (el pene de algunos mosquitos tiene un ganchito que quita el esperma anterior de la espermateca de la hembra) infanticidio (cuando un len se independiza de su manada y acceden a otra a travs de competencia lo primero que hacen es matar a todas las cras para que la hembra vuelva a ser frtil. Adems la hembra no es receptiva mientras est criando y la eliminacin de los jvenes y neonatos tiene por tanto dos cosas buenas: por un lado eliminas a las cras que no son tuyas y por otro porque activs el estro de las hembras (se hacen nueva y rpidamente receptivas) aborto inducido en hembras preadas (es otro mecanismo) DIMORFISMOS POR LA VIA DE LA ELECCION INTERSEXUAL Cada vez hay ms evidencia sobre esto y se est estudiando casi en las ltimas dcadas recientemente. Toda esta va es la hembra elige al macho buscando la calidad en sus hijos. As las hembras se aparearn con el mejor de los posibles y por lo tanto selecciona. Pero qu es lo que elige la hembra? Hoy en da se ponen en juego y se analizan muchsimas hiptesis. Se estudian en muchos filos. Tenemos varias hiptesis compatibles: recursos (regalos nupciales o presas o materiales para la construccin del nido, etc. en los que el macho intenta ganarse la eleccin de la hembra) genes que atraen al sexo opuesto sin que tengan en si mismas ningun tipo de significado en lo que respecta al aumento de la calidad de la prole (es la hiptesis de la huida si las hembras son ms capaces de distinguir el color rojo y desarrolls una pechera de color rojo, est claro que sers ms elegido, pero no por que el color rojo sea mejor sino porque el color rojo es ms fcil de verse en esa especie!) buenos genes genes que s tienen que ver con un aumento en la calidad de la prole (identifican epifenmenos de lo que es la calidad biolgica y gnica de ese individuo) Todo esto se manifiesta en unas cuantas hiptesis: Hiptesis de la explotacin de los sentidos (sesgo sensorial en las hembras) el caso de los genes que atraen al sexo opuesto Hiptesis del handicap las hembras tienen preferencias por los fenotipos llamativos porque son los que mayor adecuacin presentan un pavo real enfermo y poco energtico no puede tener una cola de colores, 84

grande, etc. la longitud de la cola no tiene nada que ver con la calidad del territorio pero las hembras prefieren los machos de colas largas en las aves del paraso (Euplectes progne) pero qu relacin tiene la longitud de la cola con la buena adecuacin del macho? Se puede verificar si hacemos individuos a los que se les alarga la cola o se les acorta. El resultado es el esperado. Son ms preferidos los que tienen la cola ms larga. Hiptesis de HamiltonZuk seleccin sexual mediada por parsitos solo los individuos que portan genes que les confieren resistencia a parsitos lucirn un plumaje vistoso, por lo que las hembras estaran eligiendo a los machos con mejor salud y menos parsitos. La seleccin sexual tiende a producir dimorfismos en la ornamentacin, coloracin y comportamiento en el cortejo (caracteres sexuales secundarios): armas tamao corporal ornamentos estructurales otros ornamentos visuales: el color de las antidas los machos llevan reflejos metlicos y coloraciones que son sensiblemente ms llamativos que el caso de las hembras y son el resultado de la accin de estos mecanismos simetra: la posesin de una simetra ms o menos perfecta en el organismo se relaciona con la seleccin sexual: las hembras eligen a los machos arbitrariamente para ciertos caracteres pero para otros caracteres buscan calidad inherente la simetra es una de estas cosas! Un organismo de simetra bilateral nunca es simtrico perfectamente La falta de simetra es debida al proceso de desarrollo el proceso es afectado por ruidos externos que desestabiliza la situacin de una forma sutil (cuando las condiciones de desarrollo son ms adecuadas ambiente confortable recursos adecuados) o de una forma problemtica (cuando hay faltas, debilidades, etc. en el desarrollo). Esto se conoce habitualmente con el nombre de asimetras fluctuantes que no tienen nada que ver con la seleccin disruptiva de los cangrejos violinistas que desarrollan una de las quelas de una forma brutal, originando. Pero esas asimetras estn asociadas a aspectos con una cierta funcionalidad nada que ver con las asimetras fluctuantes originadas por el estrs de desarrollo. Las hembras utilizan estimadores de las asimetras de los machos para analizar as la calidad del macho con el que podran aparearse Las golondrinas tienen una cola pillada donde tienen rectrices externas ms largas y es horquillada la cola es simtrica pero puede evaluarse fcilmente dado que se pueden medir esas asimetras con la diferencia entre la pluma extrema derecha y la pluma extrema izquierda. Las hembras prefieren machos con colas simtricas sobre los machos con colas asimtricas dado que son originadas por fluctuacin problemtica y estn asociados a una menor eficacia y por lo tanto son seleccionados negativamente. Productos qumicos y sonidos: sustancias que inhiban la posible 2 cpula o productos generados para atraer o favorecer la eleccin por parte de lahembra muchos organismos que usan sobre todo percepciones sonorasolfativasqumicas (organismos nocturnos) el juego para estos organismos entonces es producir olores y sonidos en vez de seales vistosas que necesitan de la luz. Otros comportamientos de exhibiciones y displays sexuales En los casos de poliginia debe haber formas para mantener un harn de manera que la poliginia sea posible. Pero es difcil controlar a los organismos que se mueven, qu es ms fcil? Controlar los recursos Defendiendo y controlando territorios que tengan recursos (trficosestructurales) podemos controlar a las hembras que se alimentan de esos recursos.

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Cuanto mayor sea la heterogeneidad en la distribucin habr ms poliginia. Es ms polignica la situacin de 2 o 3 sitios ricos (con los machos sementales) y 5 o 6 sitios pobres (con los machos que no se comen ni un rosco) Otra forma es propiamente ya la defensa de las hembras. Las hembras hacen lo que quieren y el macho va movindose con ellas intentando evitar que otro macho les entre. No defiende realmente a las hembras, sino a sus propios intereses. Muchas veces no solo se defienden recursos trficos sino por ejemplo recursos estructurales (cuevas de osos por ejemplo). Los machos lo que hacen es defender por ejemplo zonas de paso obligados (tpico en el caso de migraciones). Un macho que por su capacidad inherente es capaz de controlar este territorio significa que tendr, aunque por poco tiempo, la disponibilidad de muchas hembras para l. La poliginia basada en los recursos implica desventajas para las hembras que han de compartir los recursos y que disfrutan de un menor xito reproductivo. Eso tambin condicionar entonces el nivel mximo de poliginia (demasiada poliginia y demasiada heterogeneidad har que la superpoblacin del haren sea desventajosa para la hembra cuya eficacia biolgica disminuye muchsimo en comparacin a lo que aumenta la del macho). La poliginia no es exclusiva de organismos sociales. Organismos fuertemente territoriales, individualistas y asociales acceden tambin por otras vas a la poliginia. Es el caso por ejemplo de topillos o el lince. Los machos defienden territorios ms grandes que los de las hembras, pero que se solapan con los territorios de cada hembra, an cuando los territorios de cada hembra se mantienen individualizados. No existe vida social o grupal realmente, pero el macho mete ficha en todos los territorios y por lo tanto se mantiene la condicin de poliginia. Por qu apenas el 1% de la aves son polindricas? Porque normalmente es la hembra la que invierte ms para sacar adelante la prole. Pero en el proceso de produccin de descendientes hay fases que van ms all de la gestacin del embrin o la produccin del gameto. No necesariamente esto cuando el organismo es ovparo. Si el macho asume la inversin parental postpuesta entonces puede terminar siendo el sexo que ms invierte. En ciertas condiciones puede tener sentido que los machos sean los que ms inviertan y por lo tanto pasan a ser el sexo selectivo en vez de la situacin normal de las hembras. El macho asume tareas que normalmente son de las hembras alimentar a la prole, cuidar los huevos, empollar, etc. Las hembras al final son las que menos invierten y lo que hacen es empezar a aparearse con muchos machos. As pone varios nidos, con varios machos! Pero claramente hay lmites fisiolgicos que normalmente la poliginia no tiene. Las jacanas (Jacana jacana) se aparean con un macho, hacen la puesta y dejan a ese macho cuidando el nido. Luego van y hacen otra puesta y ahora dejan otro macho. As hasta 3 o 4 nidos. Curiosamente no hay dimorfismo marcado entre los machos y las hembras. La diferencia no es marcadsima. Esto es as porque las hembras no compiten tanto entre ellas como los machos lo hacen en la situacin de poliginia ms normal. EL SISTEMA DE APAREAMIENTO LEK No se ajusta a los sistemas tradicionales de poligamia o monogamia. Algunos lo llaman bares de solteros. Es una expresin muy buena de cmo funciona el sistema de apareamiento. Se ve en las avutardas. El sistema de apareamiento es as. Tienen una zona como si fuera un bar y hacen ah todos juntos sus exhibiciones. En el 86

entorno las hembras miran y escogen en funcion de en cual interpretan las mejores cualidades aquellos con quienes van a aparearse. Adems de manifestar la importancia del mecanismo de seleccin por parte de las hembras, los machos se comprometen severamente en ese momento, dado que exhibirse as todos juntos en esas fases hace que la mortalidad a causa de depredacin aumente mucho. Los machos se agrupan no en sus territorios sino en unos territorios neutrales concretos para realizar las exhibiciones durante el perodo reproductor El macho no aporta ningn tipo de cuidado parental a la descendencia Las hembras solo obtienen de los machos sus gametos Las hembras pueden seleccionar a los machos con los que van a copular (eligirn a los de mayor calidad fenotpica) Las hembras son eficaces. El mismo macho es preferido mayoritariamente por las hembras. El nmero de cpulas que presentan diferentes machos es diferente. Hay un macho que copula con 50 hembras y hay muchos que copularn solo con 1 hembra. Pero hay muchos machos que no llegan a copular con ninguna! El xito viene a travs de la va de la eleccin intersexual. Los machos hermosos sern entonces los nicos que sern verdaderamente polignicos. VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA EN LAS ESTRATEGIAS REPRODUCTORAS Los sistemas de apareamiento de una especie se encuentran fuertemente influidos por su biologa reproductiva y tambin parecen depender en gran medida del hbitat y de las circunstandcias ambientales. Si los recursos estn ditribuidos agregadamente resulta ms sencillo defender un territorio en un panorama heterogneo para as agrupar tambin a las hembras. Si los recursos estn distribuidos homogneamente tens dos opciones, o defends un territorio mayor (con los peligros que eso conlleva) o te aguants follar con solo unas pocas hembras. En el mediterrneo, en Doana, la zona de la marisma (una baera aricllosa que se llena de agua cuando llueve se inunda de forma que en ocasiones llega al metro est en contacto con unos mantos elicos de arenas. Justo la zona de contacto es lo que se conoce como la vera que es una franja de vegetacin que se desarrolla y mantiene en determinadas partes del ao porque el agua pasa desde la zona de la marisma hacia las arenas desarrollndose as la vegetacin en una franja. En dos palabras los recursos estn agregados. Los ciervos se encargan de proteger esos territorios de la vera de manera que as acceden a las hembras que utilizarn esos territorios durante la poca de reproduccin. El efecto se puede ver muy bien porque en la poca reproductora se alinean los ciervos y las ciervas. Pero si los recursos son muy abundantes, entonces como hacen. Hay que defender harenes, seguir las hembras y evitar que otros machos accedan a ellos para la monta. Cuanto ms agregados estn los recursos, ms agregadas estn las hembras. Menos agregadas estn cuanto ms homogneamente estn distribuidos los recursos. Los machos deben as controlar territorios muy grandes en vez de territorios pequeos como en Doana. Es fcil deducir como un sistema de estos conduce sistemticamente a un mayor acceso a las hembras conforme el territorio sea ms rico. El ejemplo de Pararge Megeria Es territorial cuando ocupa los claros del bosque y hay mucha competencia. Pero en la zona de altura de las copas no es territorial. Eso es porque realmente solo pueden competir cuando estn en los claros (un terreno 87

que presenta iluminacin sobre zonas de sombra). O sea que sencillamente dependiendo del terreno donde se producen las exhibiciones, el comportamiento ser ms o menos territorial. El ejemplo del travestismo de Lepomis macrochirus Los machos defienden un territorio en el cual se encontrarn. Cmo acceden a ellos? Ser ms grande, ms fuerte, ms poderoso que los otros y expulsarlos. Pero hay otra estrategia hacerte pequeo y hacerte pasar por hembra para as acceder a la hembra sin necesitar pelearte con el macho enorme. Los machos que no son suficientemente grandes adquieren la librea de las hembras y disimulan junto con los territorios establecidos de manera que engaana (estafadores) a los machos dominantes y acceden a las hembras. El hermafroditismo secuencial protoginia de Thalassoma El individuo a lo largo del desarrollo en un cierto momento es macho y en un cierto momento es hembra. Hay un cambio de sexo a lo largo de la ontogenia del individuo. Los Thalassoma bifasciatus (Blue Head machos con una librea azul llamativa en la cabeza). Los machos son ms grandes y es lgico pensar que son los individuos ms competidores entre s y por lo tanto desarrollan esas coloraciones para atraer a las hembras. El organismo hembra entonces elige. Adems, lgicamente si las hembras son ms pequeas y los machos necesitan ser grandes para contribuir a su eficacia biolgica, entonces durante las primeras fases de la ontogenia conviene funcionar como hembras, mientras que cuando ya sos lo suficientemente grande para poder competir con otros machos, ya pods intentarlo como macho y pass a funcionar como macho funcionalmente. Ah empezs a competir e intents acceder a miles de hembras para potenciar ms tu eficacia biolgica. Para pequeos tamaos, la eficacia biolgica de ser hembra es mayor que la eficacia biolgica de ser macho. Cuando ya crecieron y tens un tamao muy grande ya pass a un tamao umbral a partir del cual es ms eficaz reproducirte como macho en vez de cmo hembra. El hermafroditismo secuencial protandria de algunas lapas Siguiendo el mismo principio, hay unas lapas que hacen lo opuesto. Son bastante poco activas y los machos no compiten intensivamente por las hembras. Las hembras son de hecho las que ganan en eficacia biolgica con el aumento del tamao. Las hembras ms grandes son las que pueden sacar mejor prole. Los machos, pequeos o grandes no tienen una eficacia biolgica tanto ms grande. Entonces las lapas escogen primero la que responde ms eficazmente a tamaos pequeos. As comienzan como machos en la ontogenia y luego terminan como hembras cuando ya son lo suficientemente grandes como para poder reproducirse exitosamente. ESTRATEGIAS ALTERNATIVAS En Oncorhyncus kisutch encontramos dos tipos de machos los grandes y los pequeos. El xito reproductivo de unos y otros est condicionado entre toras cosas por el nmero o proporcin de machos grandes. Cuanto mayor es la proporcin de grandes, ms aumenta la eficacia de los pequeos. Cuanto menor es la proporcin de grandes, los pequeos tienen menor eficacia y los grandes ms. Hay como siempre un umbral. Los machos modificarn su ontogenia hacia un tipo u otro dependiendo de cmo vean lapoblacin. Es lgico el porqu no conviene ser pequeo cuando hay pocos machos grandes que notablemente te superan en cualidades y que rapidamente se llevan las hembras. Pero si ya hay muchsimos machos grandes, entonces siendo pequeo y ms similar de tamao con las 88

hembras entonces es ms fcil reproducirte mientras los dems se pelean. En peces de coral, la actividad reproductora alta est correlacionada con una menor tasa de crecimiento. Las condiciones ambientales son el tamao del arrecife. Los que viven en arrecifes pequeos se comportan con actividad reproductora pequea y tasas de crecimiento elevadas. En arrecifes grandes pasa lo opuesto. En un arrecife pequeo, si sos un macho grande controls un pequeo arrecife vos solo y difcilmente te puedan superar dado que en ese entorno reducido es ms fcil controlar el intento de engao por parte de otros machos que quieren fecundar tu hembra. Un macho as intentar crecer mucho para que su xito reproductivo se vea garantizado. Pero en arrecifes grandes resulta difcil controlar todo de forma eficaz. Podras intentar ser grande, etc., pero no pods nunca cubrir lo suficiente por lo cual no pods controlar todos los nidos por grandes que seas en esas circunstancias, el gil, el pequeito, el movidizo es el que engaa y puede rpidamente ir, depositar el esperma y desaparecer sin que nadie se de cuenta, haciendo que sus niveles de reproduccin sean mayores en esas zonas. En Bufo calamita tenemos el tema del canto. Qu es ms fcil? Intentar cantar como Plcido Domingo o mejor quedarte callado cerca de plcido domingo y cojerte a las que van a verlo cantar? Es lo que hacen ciertos sapos y tambin ciertos grillos. Lo que hacen es aprovecharse del estar cerca de machos ms aptos para el canto y esperar a que pasen las hembras cerca de ellos para entonces aparearte con ellas. TEMA 20: EL COMPORTAMIENTO SOCIAL Contenidos: Grupos sociales Ventajas y desventajas de vivir en grupo Territorialidad Comunicacin Altruismo familiar y altruismo recproco Inversin social Sociobiologa El comportamiento social se define como la interaccin entre los miembros de una poblacin. La ciencia que se dedica a esto es la sociobiologa. Trminos interesantes para entender y para operar con ellos en sociobiologa: Territorio Llamamos territorio a cualquier rea que es defendida mediante cualquier tipo de mecanismo activo contra la invasin de otro individuo. Esto se diferencia de las reas de campeo o exploracin (reas en las que ellos se mueven buscando recursos, pero sin defenderlos de ningun individuo). Solo los ambitos que se defienden se llaman territorios. Se pueden establecer a nivel individual o a nivel colectivo. Cuando los organismos defienden individualmente los territorios tenemos animales territoriales (individualistas). El caso opuesto es el de los animales sociales que defienden en grupos sociales los 89

territorios. Las jauras de lobos son animales sociales y por lo tanto son territorios definidos por grupos. Tambin es posible encontrar situaciones de territorios anidados. Lo que hace es demostrarnos que el carcter socialterritorial de un animal no es normalmente algo discreto sino que hay un contnuo gradiente desde lo que son los individuos extremadamente sociales hasta los que tienen territorios individuales (individualistas o territoriales extremos). Los piqueros usan espacios comunes, pero dentro de esos espacios comunes, cada uno de ellos establece un territorio propio. Esos espacios individuales estn regularmente dispuestos en los alcatraces de Nueva Zelanda. La cantidad de territorio necesaria vara entre especies y an entre individuos. Organismos sociales: Vida en frupo y que tienen territorios comunales o individuales/comunes anidados. Organismos NoSociales: vida aislada y territorios individuales Aunque la conducta gregaria est muy extendida entre los organismos tambin hay muchos que tienden al aislamiento y a la dispersin. Qu ventajas tiene ser social o individualista? Qu merece ms la pena, ser social o ser nosocial? Ser seleccionada lgicamente la estrategia ms favorable, la que est ms asociada con una alta eficacia biolgica. Pero qu hace que uno sea social o que uno sea asocial? Las ventajas de ser un organismo social son muy fciles: Alimento: un grupo de individuos buscando juntos su alimento tienen una proabilidad ms alta de encontrar comida que un solo individuo. Un grupo tiene ms probabilidades de localizar alimento dado que se ampla el rea de campeo. Una vez encontrado el recurso, por seales pueden terminar por atraer individuos de la misma especie quienes vendrn a alimentarse tambin. Defensa: los grupos pueden defenderse ms eficazmente que los individuos aislados Reproduccin: es ms fcil encontrar pareja La distribucin del esfuerzo tambin permite que la eficacia individual sea mayor. Al disminuir el tamao del bando, la tasa de vigilancia es mayor (mayor vigilancia por minuto por individuo). De hecho el tiempo total que se invierte en vigilancia aumenta en grupo y adems dsmimnnuye la tasa individual de vigilancia. Al final aumenta la cantidad de recurso que se puede ingerir. La cantidad de semillas ingeridas por individuo tambin aumenta al aumentar el tamao del bando. La vigilancia se hace ms eficaz y cada invidiuo puede gastar ms tiempo en alimentarse. Lgicamente las tasas de ingesta aumentan mucho. Las desventajas son tambin muy fciles de deducir. Recursos: mayor competencia para acceder a los ms escasos recursos Depredacin: ms fcil ser encontrado por los depredadores (ms conspicuos) Enfermedades mayores tasas de contagio (los procesos epidmicos estn relacionados con la densidad de la poblacin) El tamao ptimo del grupo es el resultado de un balance costes/beneficios. Como siempre compromisos Si analizamos el tamao del bando con el porcentaje de tiempo invertido en alimentacin, peleas y vigilancia vemos que hay un tamao de bando ptimo en el cual la tasa de ingesta se hace mxima. Cuando los grupos 90

son de muy pocos individuos la inversin en vigilancia es demasiado grande y no se puede invertir en mucho ms. Cuando tens demasiados individuos dentro del grupo ya la competencia y las peleas entre la gente del grupo es demasiado alto y la tasa de ingesta tampoco es ptima. Hay un momento en que la tasa de vigilancia disminuy lo suficiente y la tasa de peleas es lo suficientemente baja como para que la alimentacin sea ptima en un cierto tamao del bando ptimo. Adems, al aumentar la temperatura, los niveles de agresividad aumentan y la cantidad de agresiones y el tiempo invertido aumenta. Es por eso que como consecuencia disminuya el tamao ptimo del bando de aves en verano. Otra cosa que puede influir son las presiones de depredacin del entorno. Cuanto mayor sea la presencia de depredaciones, aumentar ms la curva y por lo tanto el tamao ptimo del bando se ve incrementado. Es decir que existen mucho factores que actuan en ambas direcciones. El tamao del grupo es entonces variable y de hecho vara, no solo entre diferentes especies, sino tambin entre grupos diferentes, entre subespecies geogrficas o incluso en un mismo grupo estacionalmente. TERRITORIAL O SOCIAL? HALCON O PALOMA? Asumiremos que el halcn es el organismo tpicamente territorial y las palomas las asociaremos con el rasgo social (aunque realmente esto no sea muy as). Esto lo hacemos sencillamente para ver como no existe una superioridad absoluta u objetiva entre ambos tipos de estrategias sino que est todo condicionado por las caractersticas de la poblacin en que esto funciona (en resumen el entorno definir qu es ms beneficioso). Imaginamos que tenemos poblaciones puras o bien todos los individuos se comportan como halcones o bien todos como palomas. Un individuo territorial dentro de un grupo de individuos territoriales, cada vez que se encuentran, deben dividirse los recursos entre ellos (se pelean entre ellos). En ocasiones se ganarn y en ocasiones se perder. Podemos estimar aproximadamente que el resultado final ser de Beneficios Costes /2. Si en el medio de una poblacin de organismos sociales aparece una mutacin y uno de los individuos se hace halcn, el resultado es claro. Para el organismo individualista, territorial y agresivo siempre le quitar los recursos a los individuos paloma quedandose siempre con los Beneficios totales. A la inversa, cuando lo que tenemos es un montn de individuos territoriales y de repente aparece uno que es paloma, entonces ese individuo est condenado. No podr nunca disputar nada y finalmente siempre se quedar con nada, 0. Cuando lo que tenemos es todos individuos sociales, palomos, entonces los individuos siempre se distribuirn los beneficios con el vecino (sin peleas significativas que impliquen costes). El resultado es beneficios/2. O sea que en poblaciones puras aparentemente sera ms conveniente ser paloma y no halcn. Pero los individuos mutantes son solo convenientes si te hacs halcn entre palomas. Es de hecho la estrategia que reporta ms beneficios, de hecho, todos! La paloma solo se ve favorecida en una poblacin de halcones si los costes de los enfrentamientos entre halcones son tan elevados que son mayores a los beneficios que se esperan obtener a partir de la disputa. Pero esa estrategia no es evolutivamente estable ya que surge de una circunstancia y de una mutacin. 91

Adems en cuanto en la poblacin los halcones empiezan a ser favorecidos, empieza a aumentar la cantidad de poblacin. Lo normal adems no es que haya poblaciones puras, sino poblaciones mixtas. Normalmente hay una cierta proporcin de halcones y una cierta proporcin de palomas. El incremento de la eficacia de la paloma nunca es mucho mayor a cero nunca. Pero de hecho, la eficacia del halcn suele incrementar muy poco cuando la proporcin de palomas es baja. Realmente la eficacia del halcn es solo mejor a partir de cuando la poblacin de palomas se hace mayor a la proporcin de halcones. O sea que un individuo ser social cuando la mitad o menos sean sociales. Un individuo se har territorial cuando ya haya demasiados sociales con los que compartir. En poblaciones mixtas se demuestra que amos fenotipos coexisten en el equilibrio cuando p (territoriales) =Beneficios/Costes La p (sociales) = 1 p (territoriales) Luego veremos que en las sociedades se forman jerarquas y se asignan individuos. As habr individuos territoriales y agresivos y otros que sern sociales y no agresivos. Los primeros accedern a ms recursos y ms hembras. Los otros cedern frente a los dominantes. El combate ritualizado lo que hace es disminuir el coste implicado con el enfrentamiento. Al disminuir los costes aumenta la proporcin en equilibrio de individuos territoriales dentro de la propia poblacin. Es decir, cuanto ms barato sea el coste de ser territorial, ms proporcin de territoriales habr en equilibrio. LOS GRUPOS SOCIALES SON CENTROS DE INTERCAMBIO DE INFORMACION DE CARCTER MUY VARIADO Jerarqua se transmite mediante seales y procesos de comunicacin Advertir de la presencia de peligros ser social permite disminuir las tasas de vigilancia, pero no sirve de nada ser ms si no se puede comunicar a los dems del peligro o sea que es otro tipo de informacin tambin comunicada Informar sobre la localizacin de recursos las avejas tienen un sofisticado lenguaje corporal para identificar y comunicar la posicin y distancia de los distintos alimentos GRUPOS CON JERARQUIAS Habr grupos con jerarquas laxas e inexistentes o grupos con fuertes jerarquas de dominancia. Esos se producen por enfrentamientos (rituales o no). Son tpicos de las manadas de lobos, etc. Muchas veces es difcil identificar la comunicacin que transmite la informacin de jerarqua y los enfrentamientos. En Polistes la dominancia es informada por los patrones de coloracin de la mscara facial de las avispas. Hay una variabilidad extrema que es interpretada por sus congneres para identificar el grado de dominancia (y as se evitan el enfrentamiento y los costes de los mismos). Muchos paseriformes desarrollan manchas que vienen a indicar o sealar la existencia de un cierto rango social. ALTRUISMO Tambin es fcil deducir que los efectos de la seleccin a nivel de grupo son apenas perceptibles dada la mucho ms dinmica e intensa efeccin de la seleccin natural a nivel de individuo.

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Cmo puede ser que haya rasgos que se desarrollan an cuando las probabilidades de supervivencia o de reproduccin del individuo se vean alteradas? Los procesos altruistas venan a ser algo as como una china en el zapato de la teora de la seleccin individual. Organismos que fenotpicamente toman comportamientos que favorecen la eficacia de otros son un ejemplo de organismos altruistas. En los organismos eusociales algunos organismos sacrifican todas sus probabildades de reproduccin a favor de otros que se reproducen. La eusocialidad implica tres cosas (pensemos en avejas, hormigas, insectos sociales, etc.): cuidado cooperativo de las cras castas estriles o individuos no reproductivos que sacrifican su posible xito a favor del xito de otros y ademas contribuyen a sacar las crias de otros adelante solapamiento de generaciones es posible debido a las pautas reproductivas que cuando hay pocas de reproduccin claramente definidas y los organismos son semlparos 3 grandes rdenes: Hymenoptera (algunas avispas, abejas y hormigas), Isoptera (termitas) y Hemiptera (homopterafida) Cmo explicamos este altruismo en trminos de seleccin natural? No solamente la eusocialidad se encuentra ligada a grupos filogenticamente definidos. Tambin hay mamferos (la rata topo desnuda, Heterocephalus glaber) es un organismo eusocial. Los grupos en los que viven las ratas topo sudafricanas son grupos de entre 20 o 300 individuos entre los que hay una hembra dominante que es la que acta como reina. Hay 2 o 3 machos que se reproducen con la hembra, el resto de individuos son vigilantessoldados o cuidadores. Parece una reproduccin mimtica del comportamiento de los insectos sociales. La endogamia en estos grupos es lgicamente muy elevada. Pero tampoco es un problema para el grupo. Casi todos los miembros de la colonia son hijos o hijas de una reina nica. Cuando la reina nica muere, entre los machos y las hembras se pelean, las hembras para dar origen a la nueva reina, los machos para dar origen a los nuevos sementales. As se sustituye la elite reproductora dentro de la colonia. Ojo no hay individuos estriles, los cuidadores, los soldados o los vigilantes o las ayudantas son todas frtiles, pero an as no se reproducen. William Hamilton, en el ltimo tercio del ao pasado puso el trmino de la Eficacia Inclusiva. La Eficacia Inclusiva es un concepto muy interesante. Dice que la eficacia biolgica debe medirse no solamente en lo que son sus hijos directos sino tambin en los hijos de sus hijos y en los hijos de sus hijos de sus hijos, etc. Esa eficacia biolgica inclusiva entonces suma la eficacia Darviniana junto con la eficacia de los vecinos y parientes. Si pensamos que la seleccin natural (mecanismos ciegos) favorecen los rasgos mejores y el objetivo es dejar cuantas ms copias posibles a las generaciones venideras, podramos aumentar nuestra eficacia tanto sacando adelante los genes O sea que el altruismo podra deducirse a partir de la seleccin natural! Un organismo altruista simplemente est permitiendo que se compartan sus genes no solo en la descendencia suya sino tambin los del vecino. Los actos altruistas as solo podran ocurrir cuando las relaciones de parentesco son ms o menos estrechas. La probabilidad de altruismo sera ms escasa cuando no hay tanto parentesco. 93

Si analizamos el incremento en la eficacia del donante con respecto a la eficacia del receptor podemos evaluar 4 actitudes. La cooperacin sera la situacin en que la eficacia del donante aumenta al aumentar la eficacia del receptor. El altruismo sera cuando la eficacia del donante no incremente o incrementa poco en relacin a lo que incrementa la eficacia del receptor. El caso del egosmo (tpico de los individualistas territoriales) sera los casos en que la eficacia del donante aumente en desprovecho de la del receptor. Es el tpico caso del halcn vs. Paloma. El halcn acaparaba los recursos infligiendo daos en las palomas. El ltimo caso sera el del rencor improductivo que se encuentra como ya sabemos solventado por la ritualizacion de los comportamientos (para evitar costes sin sentido). El caso del perro del hortelano que no come ni deja comer. Genera un perjuicio para s mismo buscando simplemente el perjuicio del receptor. Pero esos organismos biolgicamente son inestables. Est claro, si no comes para no dejar comer desaparecs. Al final la estrategia no existe en la naturaleza. El altruismo ser menos o ms probable en funcin del grado de parentesco. Un gen altruista incrementar en la poblacin cuando el coste de un acto altruista sea menor que el beneficio del receptor por el coeficiente de relacin. Ese beneficio aumentar cuanto mayor sea el parentesco. As, cuanto mayor sea el coeficiente de parentesco (el mayor es r=1 que se ve en gemelos idnticos, y tambin est el r=1/2 de padreshijos, el r=1/4 de hermanos, etc.) mayor ser el coste que podr sacrificar. Regla de Hamillton: B/C debe ser mayor a 1/r. Si r es , entonces B/C deber ser mayor a 2. Los beneficios deben ser el doble de los costes como poco para que la probabilidad de esa accin altruista sea posible. Entre hermanos El coeficiente de parentesco No todos estn relacionados con el mismo coeficiente de parentesco en un rbol familiar! Con un cnyuge podemos estimar r=0. Con sus hijos tiene un coeficiente de . Con sus padres con el mismo coeficiente. Con hermanos y hermanas el mismo, . Con los sobrinos es de . Con los primos es an menor 1/8. Eso har que las acciones altruistas sean ms probables con unos que con otros. Haldane, uno de los mayores bilogos evolutivos dijo una frase clave en esto. Dara mi vida por 2 de mis hermanos o por 8 de mis primos. En resumen para que el comporamiento altruista sea efectivo y se mantenga, este ha de star dirigido hacia parientes cercanos y no ha de representar un coste muy elevado con respecto a los beneficios. Pero claro cmo reconozco a mis parientes. En humanos es fciles, pero y en la naturaleza? Claro para que esto del altruismo tenga sentido esto debe ser as. Es necesario entonces de que hayan jerarquas. O sea que es otro sistema de informacin necesario. Formas auditivas de reconocimiento, dialectos de aves, olores similares, ruidos de ultrasonidos, etc. Es necesario que se desarrollen mecanismos de reconocimiento mutuo de parentesco. El infanticidio es mucho ms comun en el caso de padrastros sobre hijastros. Es notable que haya ms actos altruistas cuando las relaciones de parentesco son estrechas. Pero, y en casos que tenemos ms costes de lo que cabra esperar? Los sistemas haplodiploides son los de los insectos sociales. Los machos son n y las hembras son todas 2n. Las hembras son las 2n y no las n debido a que si fueran n directaemente no necesitaran de los gametos de los machos 2n y les convendra ms reproducirse entre ellas mismas. As es que las hembras son siempre las 2n 94

en los sistemas haplodiploides. En un sistema haplodiploide, las hermanas estn ms relacionadas entre s que lo que estaran con su propia prole. Para simplificar eso imaginemos que tenemos una madre 2n y un padre 2n. Tienen un solo gen con dos alelos. El macho tiene el gen AA' y la hembra BB'. Los hijos podrn ser AB, AB', A'B o A'B'. Si tomamos dos hermanos al azar, la probabilidad de que sus genes sean iguales es de 50%. O sea que el coeficiente de parentesco entre hermanos es del 50%. Pero en un sistema haplodiploide, el tema es diferente. Si el macho es solo A y la hembra es BB', entonces los hijos sern AB o AB'. La probabilidad de que sean iguales al hermanito sern del 75% debido a que si el hermano es AB entonces el parentesco es 100% y si es AB' entonces es 50%. El promedio es 75%. En promedio, los hermanos de un sistema haplodiploide comparten el 75% de su genotipo. Son ms parecidos genticamente entre s que entre ellos y sus padres (con los que comparten solo 50%). En resumen, las abejas obreras se benefician al eludir la reproduccin y ayudar a la abeja reina a criar ms hermanas! Las ratas topo desnudas son haplodiploides y estn genticamente muy relacionadas. As hay apareamientos entre madres e hijos o entre hermanos y los grados de parentesco son tan elevados que justifican la posibilidad de que la comunidad se organice de una manera eusocial y por lo tanto tenga un grado tan elevado de altruismo. Altruismo en invertebrados una duela del estmago de vacas y ovejas Generalmente pensamos que el Altruismo est restringido a individuos inteligentes. Pero eso no es as. Los huevos de esta cercaria sale del TD del husped y pasan al suelo. Ah terminan en caracoles. Luego son liberados y acaban siendo comidos por hormigas. En la fase de las hormigas, todos ellos van a su estmago donde van a enquistarse, todos excepto uno que va al cerebro. Ah afecta las pautas de comportamiento de las hormigas llevndola a que se asolee en la hierba. As promueven que las vacas pillen esa hierba expuesta y as la vaca se come la hormiga. De esta manera los quistes con estas metacercarias pasan de nuevo al tracto digestivo de la vaca. El altruismo es que todos los parsitos que quedaron en el estmago pasan a ser viables y a reproducirse en la vaca, todos menos la que altrusticamente se fue al cerebro y que es la responsable de que las dems pudieran sobrevivir. Es un caso elocuente en el caso de explicarnos que organismos sencillos pueden incluso ellos tener acciones altruistas. Todos los parsitos lgicamente proceden de los mismos huevos de la boiga de vaca, etc. y son familiares parientes. EL ALTRUISMO RECIPROCO Hay altruismo entre individuos no genticamente relacionados. El grado de parentesco entre perritos de las praderas o en mangostas o grupos de monos no justifica el hecho de que se organicen para tomar riesgos a favor de la eficacia de otros. Pero claro se explica no por parentesco, sino por otra cosa. El individuo realmente espera recibir un beneficio futuro del actual receptor de su accin (o de otras maneras). 95

Es el hoy por ti maana por m. Hoy asumo riesgos pero t maana habrs de hacer lo mismo por m. Qu tipos de requerimientos hacen que esta estrategia pueda ser instalada y que esto no sea desbancado por individuos egostas y engaadores? Es nuevamente bastante simple. Se ve con el dilema del prisionero. En las compaas de negocios muchas veces se ensea como una forma de hacer comprender a la gente que trabaja que la cooperacin y no la competencia entre los individuos de la misma empresa es lo mejor no solo para la empresa en s sino tambin es mejor para cada vendedor a la larga. No tenemos tiempo para representarlo en clase, pero se puede explicar fcilmente. Dos individuos roban un banco. La polica llega a la conclusin de que pueden ser dos individuos. Los llevan a los dos y los interrogan por separado. A los dos les hacen la misma ofertaamenaza. Si delats a tu compaero no te meten preso. Si no lo delats y te delata el otro entonces te cae el doble de aos (por haber escondido la verdad). Qu actitud tomaran en este caso? Lo ms adecuado sera quedarse callado lgicamente. Por qu? Porque si uno delata al compaero cae la posibilidad de que los dos terminen por llevarse doble de aos. Lgicamente hay una estrategia evolutiva estable que ocurre: entre individuos no emparentados los individuos deben ser capaces de reconocerse entre s para saber entre todos cules son los que delatan y son chivatos y cuales no capaces de reconocer el engao capaces de reconocer si son escaqueados o no el beneficio obtenido al ser ayudado supera los costes de ayudar lgicamente el beneficio al ser ayudado debe superar los costes de ayudar siempre debe mirarse hacia el maana. Pensemos en la situacin de las mangostas. Cuando hay uno que est en la zona fronteriza vigilando por la llegada de un depredador. Tu sabes que estas un da al mes expuesto. Pero durante el resto de los das el vigilante es otro. Eso te concede un montn de das para aprearte, obtener recursos, etc. O sea que con una inversin en la ayuda se obtienen beneficios mucho mayores! INVERSION PARENTAL otra forma de altruismo Todo aquello que un progenitor hace por una cra y que aumenta las posibilidades de supervivencia y reproduccin de sta disminuyendo las del progenitor de producir otras cras. El sexo que invierte poco tiende a aparearse con muchos. El sexo que invierte mucho se aparea con menos y por ello es ms selectivo. Hay lgicamente un compromiso de costesbeneficios pero que son ms a largo plazo y no inmediatos. SOCIOBIOLOGIA LA NUEVA SINTESIS La disciplina de todo esto es la sociobiologa. Tiene una larga historia. Se inicia en el ao 75, pero es muy reciente. No tiene ms de 30 aos como una disciplina organizada. La lanza al mercado E.O Wilson. Antes de que Wilson del que hablaremos ms adelante (un entomlogo experto en hormigas sociales de Harvard). Recoge realmente mucha informacin de muchos campos y toma de muchos lados, etologa, biologa evolutiva, comportamiento animal, zoologa, gentica, etc. Hay una base biolgica en el comportamiento social? En el momento en que surge la sociobiologa se desata una polmica enorme. Porque precisamente intentando descubrir todo el tema se advirti del peligro que eso condujera al determinismo biolgico. Si podemos caracterizar la conducta natural en nuestra especie en cuanto a que animales, podramos justificar algunas aberraciones y algunos comportamientos sencillamente diciendo que no podemos culpabilizar a nadie, 96

sino que es parte de la naturaleza. Un ejemplo los esclavos son naturales jerarquas de dominancia sesgos en la prole estrategias que son favorecidas, etc. El hombre es ligeramente polignico en origen, como especie. Tiende a ser polignico, lo cual no quiere decir que una educacin, un esfuerzo adecuado, etc. no permita superar esas condiciones. En definitiva la sociobiologa gener una controversia enorme. Adems hay muchas discusiones que se mantienen hasta hoy en da. Hay batallas campales en muchos crculos sobre los peligros inherentes a este tipo de aproximacin. El paso del tiempo ha amansado un poco estas circunstancias, entre otras cuestiones porque la sociobiologa matiz mucho ms claramente las diferentes premisas que hay. Se ha depurado mucho lo que es el cuerpo de esta propia disciplina y hoy ya no genera tanta discusin aun cuando se incluye al gnero humano. TEMA 21: ECOLOGIA POBLACIONAL DEMOGRAFIA En el contexto de la ecologa evolutiva veremos cosas que pertenecen al ncleo ms activo de la ecologa que es el del nivel de poblaciones. Por qu es tan importante? Porque es, de entre los mltiples niveles, el de acceso ms fcil para su estudio. Concentrar los esfuerzos en una especie que se pueden diferenciar bien los individuos es mucho ms accesible que estudiar un ecosistema completo en el que tenemos flujos de energa, ciclos de materiales y miles de especies interaccionando en varios niveles. En el nivel fenotpico tenamos los rasgos que estudiaremos anivel de poblaciones. Estudiaremos un poco ms en detalle la dinmica de poblaciones aunque los aspectos que iremos desglosando, etc. siempre debemos verlos a la luz de la teora de la evolucin para poder entenderlos. DINAMICA POBLACIONAL Las poblaciones no son estticas. Pensamos en N, el nmero de individuos de la poblacin (organismos de una misma especie que coinciden en un espaciotiempo determinado), es variable a lo largo del tiempo. Eso ya lo sabemos. El nico aspecto caracterstico de una poblacin que vemos a primera vista es ese N. An a ese nivel tan de primera vista se ve una dinmica. El N sufre variaciones, ms o menos acusadas. A veces las alteraciones son difcilmente predecibles, en otros casos tenemos variaciones crnicas determinadas y fcilmente predecibles. Constatamos que las poblaciones crecen y decrecen en su nmero. Es lo que llamamos dinmica de poblacin el patrn de cambios que sufre una poblacin a lo largo del tiempo. Queremos caracterizar y entender desde el punto de vista evolutivo esos cambios. Veremos para ello modelos que nos permiten formalizar una situacin mediante una aproximacin idealizada para facilitar su estudio. Estos modelos estratgicos sern los que usaremos ahora. Intentan obtener generalidad a partir de una simplificacin de la poblacin. No recogeremos los datos particulares sino el espritu bsico. Los modelos especficos son los modelos tcticos que se desarrollan por ejemplo para describir el funcionamiento en un sistema controlado donde todos los elementos del sistema estn detallados, identificados, descritos y calibrados. Esos modelos tcticos sirven para hacer predicciones precisas sobre un sistema concreto, pero no permiten trasladar esas predicciones. Pero tienen el problema de la caja negra debido que no podemos seguir todos los procesos internos sino 97

solamente entender las salidas dependiendo de las entradas. Los modelos estratgicos son diferentes. Esos modelos son casi infantiloides a veces. Omiten tantos detalles que parece que no nos dicen nada, pero lo que si es que nos permiten apreciar los elementos sustanciales. As podemos estudiar correctamente los factores y entender la dinmica. La dinmica as estar realmente regulada por los crecimientos y decrecimientos. Qu factores hacen aumentar o disminuir a N? Los nacimientos, las migraciones, los alimentos (muchas cosas variables), las muertes, la depredacin, todo es reducible a dos tipos de entradas y salidas. Realmente todo puede resumirse en nacimientos e inmigraciones dado que las otras variables terminan incidiendo por a o por b en esas dos. Mientras tanto, las prdidas se producen por muertes o emigraciones. Para simplificar se puede incluso eliminar el papel de las migraciones en las poblaciones (idealizandolas). As se puede establecer un balance simplemente identificndolo a partir de muertes y nacimientos. Los nacimientos se simplifican con una tasa per cpita denominada por la letra b. Las muertes se simplifican con una tasa per cpita tambin, denominada por la letra d. El balance es el crecimiento, r. Cuando las muertes igualan a los nacimientos r = 0. Es decir que cuando r es 0, la tasa intrnseca de crecimiento per cpita la poblacin se mantiene inalterada en el nmero de individuos. Nacen tantos individuos como individuos mueren. Lo que indica es que r podra tomar tambin valores negativos o positivos. Cuando b supere a d las tasas de crecimiento sern positivas y viceversa. Nos debera resultar sencillo construir nuestro modelo a partir del cual podramos formalizar matemticamente el cambio en la poblacin. Nn = Nn1 + DeltaN DeltaN = r . N = dN/dt (en una funcin discreta a partir de una ecuacin diferencial) Esto nos ofrece una ventaja enorme dado que se puede integrar para dar una expresin fcil para determinar el tamao de una poblacin en un momento dado a partir de la tasa intrnseca de crecimiento y el tamao inicial: Nt = No . e r. t Aplicando el modelo (utilizando el tiempo en forma de tiempo de generacin) podemos analizar el crecimiento de la poblacin dependiendo de r. Lgicamente N aumenta mucho ms cuanto mayor es r. Es el llamado crecimiento maltusiano que utilizaba Malthus para explicar Pero este comportamiento es el verdadero en las poblaciones reales? Una poblacin de organismos o plantas se comporta as a lo largo del tiempo? No porque r vara a lo largo del tiempo. De hecho, uno de los factores ms importantes, uno de los factores de sntesis es la misma densidad de la poblacin. Es decir, r es densodependiente. De hecho, al aumentar el nmero de individuos, lgicamente r disminuye, entre otras cosas debido a que un sistema tiene una cierta cantidad de recursos que, tal y como deca Malthus, no crecen al mismo ritmo que las poblaciones. O sea que el modelo debe ser modificado para incorporar esa variacin. Cmo podemos ponerle un freno al crecimiento de la poblacin en funcin de su densidad? Se utiliza para ello la capacidad de carga, K, la cantidad de individuos que es capaz de soportar el sistema con los recursos que tiene. Esa capacidad se mide en nmero de individuos, tal y como N. 98

dN/dt = r . N (1 N/K ) Lgicamente, cuando K es mayor que N entonces el crecimiento es permitido y por lo tanto hay crecimiento. Cuando N=K entonces veremos que el crecimiento ahora es nulo. La poblacin se estabiliza. A partir de ah, Cuando N es mayor que K entonces la densidad total de la poblacin es mayor que la capacidad de carga. Eso hace que la tasa de crecimiento sea negativa y por lo tanto se da un decrecimiento de la poblacin. La poblacin disminuir el nmero de individuos hasta regresar a la capacidad de carga. El comportamiento de crecimiento exponencial maltusiano a veces se encuentra, pero casi nunca es el comportamiento general. Se da sin embargo s en humanos en stas ltimas pocas. El comportamiento de crecimiento logstico depende de PierreFrancois Verhulst en 1849. Pero recin Raymond Pearl, a principios del siglo XX, un investigador que de repente se puso a estudiar demografa dise el modelo y lleg a la misma conclusin del modelo de Verhulst, sin ser consciente de que Verhulst lo haba descubierto antes. Ms tarde aparecieron los papeles de Verhulst y as el reconocimiento termin para los dos. El crecimiento se llama logstico, pero no tiene nada que ver con los logaritmos. Lo llam logstico porque era un modelo de manipulacin numrica, una prctica que por su poca se llamaba Logistique en francs. Lgicamente, como nos predice el modelo logstico, el crecimiento al principio es muy intenso. A medida que la poblacin crece la pendiente va aumentando y luego la pendiente (tasa de crecimiento) comienza a disminuir hasta hjacerse cero en el momento en que N se estabiliza en K. Al aplicar este modelo en ordenador, etc. se comienzan a ver consecuencias que son difciles de predecir solo a partir de la ecuacin. Cuanto mayor es la tasa intrnseca per cpita, se puede ver que antes se alcanza la capacidad de carga del sistema. De hecho al prinicipio cuesta alcanzar la capacidad de carga porque te pasas de frenada primero y luego tenes que retomar y corregir hasta ajustarte a la K. Pero cuando ya r es muy grande entonces la poblacin no se estabiliza nunca. De hecho se genera un comportamiento oscilatorio entorno a la K que ya no puede estabilizarse y se mantiene permanentemente a lo largo del tiempo. Cuando mayor es r a partir de aqu las oscilaciones son cada vez mayores. Se sabe de poblaciones reales que tienen un comportamiento oscilatorio quepodra depender como primera aproximacin de la densidad y el r. Sobre todo porque la dinmica interna e intrnseca de la poblacin deriva directamente de este modelo. Raymond Pearl hizo predicciones sobre todo para la poblacin humana de Estados Unidos. Pero esas predicciones fueron evidentemente incorrectas. Predeca que para el 2000 la poblacin sera de 2000000 de habitantes en EEUU. Sin embargo, en condiciones de laboratorio, sin elementos exgenos, sino la poblacin nica y exclusivamente, se ve que el crecimiento logstico se comprueba empricamente. OTRA MANERA DE MIRAR EL MODELO LOGISTICO En realidad la tasa de crecimiento no es constante sino variable. La manipulacin del modelo no fue a travs de hacer variable la r sino poniendo un freno al crecimiento mediante un factor 1N/K. De hecho, en la primera aproximacin r se mantena constante segn la r mxima predecible. Pero otra forma de ver el modelo logstico sera poner r como variable en vez de agregando un trmino. Es 99

fcil calcularla. Igualando las dos expresiones dN/dt = Rmax . N (1N/K) = Rvar . N Rvar = Rmax Rmax . (N/K) Rvar = Rmax (Rmax/K) . N Aqu se puede ver claramente como Rvariable depende linealmente de N con Rmax y K como constantes. Y de hecho R vara disminuyendo conforme cambia el tamao de la poblacin y con una pendiente que depende de Rmax y K. La R disminuye con el aumento de N hasta que N=K, en el momento en que ya R=0. Pero como siempre, esto nos permite descubrir algo bastante interesante. La tasa de crecimiento tiene un patrn lineal como veamos y describe un punto de equilibrio. Sin embargo, el modelo tiene problemas en tanto y en cuanto asume muchas cosas. Es necesario hacer ciertas consideraciones sobre esas asunciones. La relacin entre la densidad y la tasa de crecimiento per cpita depende linealmente El efecto de la densidad sobre la tasa de incremento es instantneo (no contempla demoras en el tiempo) bsicamente nos dice que cuando calculamos el crecimiento, el tamao de la poblacin que debemos calcular tiene que ser considerado adecuadamente y as debe escalarse al tiempo (es lo que llamamos retardo dN/dt = r . Nt1 . (1 N/K) El ambiente es constante (K es constante) es obviamente mentira dado que la capacidad de carga depende de muchsimas cosas: algunos organismos pueden adaptarse a densidades mayores y aumentan K a partir de esos procesos; por otra parte, el ambiente cambia ao a ao, estacin a estacin y con ello los recursos y la K Todos los individuos se consideran iguales (N) todos los individuos son iguales para el modelo es obviamente mentira No incorpora informacin sobre la inmigracin y emigracin (los desprecia en general pero en ciertas poblaciones no podemos nulificar esos valores dado que suele haber en algunos casos un trasiego constante) En la naturaleza, adems: cada individuo que se incorpora a la poblacin posiblemente no casuse un efecto equibalente en la disminucin de r (ese decir que Rvar no cambia con respecto a N de una forma lineal de hecho, suele ser ms importante la llegada de un nuevo individuo al final o al principio de manera que ms que funciones lineales son exponenciales) deben existir retardos, especialmente en organismos con ciclos de vida complejos o con tiempos de gestacin largos K debe variar estacionalmente y con cambios climticos Son escasas las poblaciones que se mantienen realmente aisladas (de hecho para su estudio formal suelen aislarse artificialmente) En las poblaciones no todos los individuos se reproducen Resulta sencillo incorporar el efecto de un retardo en el modelo logstico (tau). dN/dt = r . Nt . (1 Nt tau / K)

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El sorprendente resultado es una amplica gama de respuestas que depende del producto r . tau. Cuando r. tau es grande (mayor a 1,57) aparecen oscilaciones que se mantienen en el tiempo. El ejemplo es la poblacin de mosca de las ovejas Lucilla cuprina con el modelo logstico con retardo asociado. Se ve de hecho que la periodicidad se ajusta perfectamente con el modelo. Lo nico que nos insina esto es que an modelos increblemente simples son capaces de explicar los comportamientos de poblaciones reales. Incluso siendo tan sencillo va ms all de un laboratorio. La expresin empleada por la comisin ballenera internacional (IWC) para fijar las cuotas de captura y mantener las prohibiciones para las captura de ciertas especies se utiliza de hecho esa misma expresin. dN/dt = mu. N + Rvariable . (N (t T) ) Rvar = N (p + q (1 (N/K)z)) Claramente mu. N representa la mortalidad, una variable que hasta ahora nosotros no habamos tratado. Adems T sera el retardo famoso del que hablbamos. La logstica normal expresa difcilmente las situaciones de reparto y lucha pero otros modelos basados en ella corrigen este problema. Es otro ejemplo de cmo mediante pequeas sofisticaciones podemos aproximarnos ms a grupos o casos ms particulares. Es el caso del modelo de Hassell. El modelo SI considera las bajas por competencia interespecfica (el fenmeno que explica porqu no es posible un crecimiento exponencial maltusiano). Nt+1 = r . Nt (1 + alfa . Nt) b B es el parmetro de competencia Cuando b es bajo, hay lucha (interferencia competencia directa). Cuando b es alto hay ms que nada un reparto (explotacin comn de recursos sin enfrentamiento ni ganadores ni perdedores ni competencia directa). Ojo no es que a b bajos no haya nada de reparto y todo el mundo se mate a palos y a partir de un valor de repente tenemos moscas comunistas. Hay un rango en que predomina un comportamiento u otro. El efecto Allee Era un caballero eclogo de la escuela de Chicago que contrast unas experimentaciones con unas observaciones suyas. Al establecer el patrn de cambio de la tasa de crecimiento per cpita intrnseca variable Rrelativa y analizarlo deca que el cambio linear no reflejaba la realidad de un alto nmero de poblaciones que l estudiaba. La tasa mxima de crecimiento no ocurre a densidades mnimas. Es ms a densidades mnimas la tasa de crecimiento real est muy por debajo de la tasa a densidades mayores. Es obvio! Cuando solo analizamos todo con respecto a los recursos basta con la relacin linear. Pero Allee dice algo que es obvio con densidades mnimas es difcil encontrar a un compaero para reproducirte sexualmente (y as aumentar N). O sea que realmente R aumentara desde casi 0 (con nmero hiper bajos de individuos) hasta un valor ptimo y luego recin a partir de ah la competencia hara que R descendiera. La apreciacin de Allee es CLAVE! En algunas especies incluso ocurran cosas increbles. Cuando los individuos eran muy critpticos, poco mviles o no tenan mecasnismos de comunicacin viables la reproduccin es absolutamente imposible y por lo tanto a densidades muy bajas, la tasa de crecimiento poda ser incluso negativa y producirse un decrecimiento de la poblacin. En esas poblaciones entonces la curva cortara en dos puntos las abcisas y por 101

lo tanto en ambos R=0. Pero entonces, cul sera el verdadero equilibrio? La respuesta es que no todos los equilibrios son estables En muchos casos el equilibrio aunque lo sea puede ser inestable. El punto K es un punto de equilibrio estable dado que cuando la poblacin est algo por debajo de K la poblacin tiende a aumentar. Una poblacin con N mayor a K tiende a decrecer y as es un equilibrio estable dado que si se modifica N (en cualquier sentido) el sistema retorna inexorablemente a K. Pero si pensamos en el comportamiento del otro punto de equilibrio (el de bajas densidades) vemos otra cosa de hecho se ve que es un punto de equilibrio inestable totalmente. Si una poblacin pierde un individuo desde ese punto de equilibrio entra ya en una regin de decrecimiento y por lo tanto se alejar cada vez ms del punto de equilibrio (aceleradamente). Opuestamente, si aumento un poco la N entonces entro en una zona de crecimiento y a partir de ah la R comenzar a crecer cada vez ms, etc Ese punto entonces es un punto de equilibrio inestable. El concepto es muy importante en lo que respecta a la conservacin de especies. Desde el punto de vista demogrfico es el punto mnimo de individuos que debe haber en una especie para que la R sea positiva y por lo tanto la poblacin est (aunque poco) creciendo. Es el MVP (mnimo punto de viabilidad). REGULACION DE LAS POBLACIONES NATURALES EL LINCE Y LA CONSERVACION Los problemas de las oscilaciones en las poblaciones es que es una jugada de riesgo que te acerca en cada declive a las zonas peligrosas que te acercan a densidades cercanas al MVP, densidades problemticas para la incidencia de problemas ambientales, epidemias, etc. Pero por el contrario tienen perodos de gran crecimiento en los picos. Las poblaciones tendrn diversos tipos de oscilaciones dependiendo entre otras cosas del ambiente (sensu lato). Al plantear el modelo logstico como una forma de explicar la dinmica de una poblacin natural precisamente estabamos construyendo un modelo de autorregulacin de las poblaciones naturales. De hecho, se traduca en una curva que tenda a un valor ideal K (existencia de un punto de equilibrio estable). Esa regulacin era por factores densodependientes y es de hecho lo que expresa el modelo logstico. Qu factores son estos densodependientes? Todos esos que al final se traducan en natalidad y mortalidad. competencia por recursos restriccin de lugares donde vivir o reproducirte el efecto de los depredadores el efecto de los parsitos el efecto de las enfermedades Esos factores todos pueden relacionarse con un gradiente con respecto a la N (es decir son densodependientes). Sin embargo no son solo los factores densodependientes los que nos permiten anunciar y predecir la dinmica de la poblacin. No todo se explica mediante modelos densodependientes REGULACION POR FACTORES DENSOINDEPENDIENTES Al observar ciertos organismos, todo esto de la densodependencia no funciona. Ciertos australianos (Nikolsson y un estudiante suyo Andrewartha) estudiando los Thrips (unos insectos con alas especiales en forma de pluma, Trycoptera). Todos los das salan a contar los trips que vean en las flores de arbustos. El ciclo lo comenzaban ah en las flores y lo cerraban con una etapa terrestre donde se desarrollan las formas 102

adultas finales. Esto lo hicieron durante 4 aos. En cada ao por separado los picos en la poblacin se producan durante la primaveraverano (NoviembreDiciembre). Pero en cada ao la poblacin iba modificndose oscilando muchsimo. Ellos vean que la abundancia de la poblacin no se predeca en funcin de la abundancia poblacional del ao pasado sino en funcin de procesos perturbacionales intensos (como el aumento significativo en la precipitacin o la disminucin acusada de la precipitacin durante un ao) que alteraban significativamente el ambiente externo. Su conclusin fue que para muchos organismos como muchos insectos en los cuales los factores que determinan su abundancia no son endgenos sino fundamentalmente exgenos y con un elevado componente aleatorio la regulacin de la poblacin depende de estos factores llamados densoindependientes (catstrofes, tormentas, lluvias torrenciales). Ciertas poblaciones como los mamferos y muchas aves han logrado adaptarse para independizarse de las variaciones externas de manera que las fluctuaciones del ambiente impactan menos en ellos que en los dems. Las poblaciones de esos organismos dependen ms de factores densodependientes. Entonces la aplicacin del modelo densodependiente est restringida a aquellos organismos que son capaces de independizarse de los factores densoindependientes y por lo tanto son los nicos con poblaciones exclusivamente dependientes de factores endgenos y densodependientes. FALTA UNA CLASE JUEVES 22/03 Seguimos con tablas de vida como una forma de entender la dinmica de poblaciones Hay algunos valores que se van modificando con respecto a la edad de los individuos y hacen a la dinmica de una poblacin. Definamos la tasa de supervivencia como la cantidad de invididuos del total que se iniciaban en una poblacin recin nacidos que alcanzaban una cierta edad. Lx = nx/no para x = una cierta edad. Las supervivencias tenan ese rasgo en particular. Cuando ordenamos los datos de supervivencia para una cierta poblacin se encuentran curvas de supervivencia que nos indican como varan las tasas de supervivencia a diferentes x. Si representamos el log de lx no solamente se simplifican notablemente los tipos diversos de curvas que aparecen sin que se puede interpretar mucho mejor dado que las pendientes representan en realidad las tasas de mortalidad para una cierta clase, qx. As (en representacin logartmica) se pueden clasificar mucho ms sencillamente los tipos de curvas de supervivencia. Aunque existe una considerable variablidad en cada una de estas clases, se pueden agrupar perfectamente: tipo I tipo II tipo III Las de tipo I caractersticas son las de elefante, las de hipoptamo, las de waterbucks (antlopes acuticos), etc (y muchos otros mamferos ms incluyndonos nosotros). Tienen una supervivencia muy alta y la pendiente (la derivada) es la mortalidad para la clase de edad correspondiente. Los animales con curvas de tipo I nos 103

dice que la mortalidad aumenta mucho en las clases ms viejas. En juventud las mortalidades son muy pequeas. La mortalidad va aumentando cada vez ms cuanto ms avanzamos en la edad. Eso caracteriza los mamferos como decamos. A veces, para relacionar en una misma escala las curvas de distintos mamferos que tienen perodos de vida diferentes se suele usar el valor del porcentaje de longevidad. Las de tipo III son las que tienen un aspecto opuesto a las de tipo 1. Tienen una mortalidad muy fuerte ligada a las etapas iniciales de la vida. Una vez superada esa etapa inicial la mortalidad es prcticamente nula. Es el caso de organismos que tienen puestas externas muy numerosas que implican grandes mortalidades durante los primeros instantes de la vida. Pero aquellos que consiguen alcanzar la madurez ya se mantienen vivos con unas tasas de mortalidad ya ms bajas. Adems de que no suele haber mucha diferencia en la mortalidad debido a que la senescencia no se siente de la misma forma que en otros grupos. Es el ejemplo de peces, insectos, y muchos otros invertebrados. Las de tipo II tienen una recta logartmica. Es decir que la mortalidad es siempre constante. Es decir que la mortalidad es independiente de la edad. O sea que no mueren individuos ms viejos o ms jvenes con mayor frecuencia. Sino que muere siempre la misma cantidad. Es el caso por ejemplo de las aves. Las aves son organismos que en cautividad muestran longevidades muy superiores a las que exhiben en la naturaleza. No presentan senescencia clave. En libertad un petirrojo no sobrevive ms de 2 o 3 aos. Los loros han registrado longevidades en cautividad de ms de 100 aos. En algunos casos tienen una pequea fase con mayor mortalidad pero luego la mortalidad se estabiliza nuevamente. Es el caso de las aves nidcolas que tienen una depredacin en nido mucho ms intensa. Al haber ms riesgos hay ms mortalidad. Pero una vez esas aves llegan a su madurez entonces la mortalidad se hace nuevamente constante. Las 3 curvas nos ilustran sobre las 3 estrategias arquetpicas que veremos representadas en los tipos de organismos que veremos ahora. Organismos con fases de vida claramente distintas ligadas por ejemplo a hbitos trficos distintos tendrn curvas de supervivencia complejas y con etapas. As dependiendo de la fase tendremos tasas de mortalidad diferentes y que cambiarn de formas diferentes. Se forman curvas escalonadas, formas complejas, etc. Es debido precisamente a la complejidad de sus ciclos. En muchos casos se encuentran organismos que comienzan como una tipo III pero luego se estabilizan a edades intermedias como una tipo II para luego terminar con grandes mortalidades en vejez como una tipo I. Es el caso de mamferos herbvoros que tienen problemas de caza en cotos no controlables. En grandes espacios, en poblaciones sujetas a grandes presiones por caza furtiva hace que individuos maduros y adultos tengan elevadas tasas de mortalidad cuando estn en presencia de esas presiones sinergticas. Factores extraos pueden tener su reflejo en estas curvas. Esto nos est anunciando que aunque tengamos unos tipos bsicos de curvas de supervivencia no quiere decir que no podamos ver variabilidad como en tantos otros tipos de rasgos de los organismos. En funcin de circunstancias como por ejemplo la densidad de organismos en la poblacin puede modificarse la curva de supervivencia. Se ve la supervivencia de pulgas de agua con respecto a la edad en una curva y en diferentes densidades de poblacin. Cuando la densidad es de 32 individuos por litro la mortalidad juvenil ya comienza a aumentar. Es un efecto ambiental densodependiente y que depende de la competencia con recursos por ejemplo. En densidades de 1 hasta 8 por litro cada vez es ms de tipo I ms que de tipo II o tipo III. Pero a partir de 16 o 32 ya la curva cambia tal y como dijimos.

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Se ve tambin en el caso de Drosophilas en los que distintas especies cultivadas en las mismas condiciones tendrn diferentes curvas asociadas a sus costumbres y las diferencias en su comportamiento competitivo. En Patella tambin se ve el efecto de la densidad. Si viven en menores superficies hay ms competencia y la mortalidad se ve ms acusada a partir de un cierto nivel de densidad. Pero no solo por densidad. Sino tambin por sexo. Hasta una cierta edad, en focas la mortalidad de machos y hembras es la misma. Pero a partir de una cierta edad los machos comienzan a tener mucha mayor mortalidad mientras que las hembras mantienen una mortalidad constante de tipo II hasta la senescencia. Esto se debe a que a partir de una edad la competencia intrasexual aumenta debido a la condicin de poligamia que es la estrategia sexual de los individuos. Esos combates tan violentos e intensos son causantes de esa mortalidad. En los bfalos se produce otro tanto. Los machos invierten menos energa y por lo tanto sus curvas de supervivencia estn por encima de las de las hembras. En este caso son monogmicos y por lo tanto tienen curvas de tipo I ms que nada. En las cebras, aunque menos acusado pasa algo similar. Un caso peculiar es el que ilustran las especies de carneros, Ovis dalli de Alaska (natural y salvaje) y Ovis aries de Nueva Zelanda (poblacin domstica de crianza). Se representa la qx con respecto a la edad en aos. Tienen mortalidades elevadas en los primeros estados, mortalidades bajas en madurez y mortalidades altas de nuevo en senescencia. Para una misma edad, la mortalidad de las hembras es superior a la de los machos de la misma edad. Es otra vez una circunstancia derivada de la mayor inversin energtica de la hembra debido a las estrategias y a la distribucin de cuidados parentales, etc. Lo que resulta llamativo es que la poblacin de Alaska que vive en libertad tiene una curva muy similar a la curva de la poblacin domstica de Nueva Zelanda que no tiene las presiones de depredacin por lobos como las que tienen los individuos de Alaska. Esto se debe a lo que se denomina regulacin por presiones del donante. En un modelo depredadorpresa normal, el depredador influye sobre la presa (sustrae material sobre la poblacin de presas) pero ella tambin influye a las poblaciones del depredador (le facilita energa y materiales haciendo que la poblacin del depredador se autorregula mediante la depredacin). El sistema dominado por presiones del donante es el sistema de depredadorpresa en el que realmente el depredador no influye demogrficamente sobre la presa mientras que la presa s lo hace sobre el depredador. Es decir que solo el donante y no el receptor de la energa es el que se ve alterado. La explicacin es que realmente los individuos depredados no son muy importantes en la poblacin. Son de hecho individuos poco aptos. De hecho limpian a las poblaciones de excedentes de las poblaciones. Ojo: no todas las presas son enfermos y discapacitados pero lo cierto es que son ms depredados que los dems. Los individuos sobrantes con tasas de mortalidad natural son las presas elegidas que al retirarlas de la poblacin de presas no infligen en ellas un grave deterioro. Sin importar entonces la presencia del depredador la poblacin funciona igual. Otras deducciones sobre tablas de vida El otro da presentabamos las tablas de vida como algo extremadamente sencillo pero que nos otorgaba mucha informacin. Estaban las clases de edad, la Lx (la tasa de supervivencia), las Fx (la fecundidad), la fecundidad 105

efectiva (Lx . Fx), la esperanza de vida y el valor reproductivo. La esperanza de vida (Ex) se calcula a partir de Lx y x. Se hace la sumatoria de Ly para cada clase de edad y se divide todo por Lx siendo x la clase de edad del individuo analizado. Es decir que la esperanza de vida est en funcin de la edad del individuo adems de la curva de supervivencia de la poblacin. Para el tiempo de generacin (T) tambin solo entran en juego Lx, Fx y x nuevamente. Es el tiempo que hay entre que se produce un evento reproductivo y el tiempo que tarda el individuo generado en reproducirse por primera vez. La tasa reproductiva neta es el Ro que se calcula simplemente haciendo el sumatorio de las fecundidades efectivas. Cuando Ro es igual a 1, la poblacin no crece ni decrece sino que cada individuo deja uno detrs de s es decir que se reemplaza a s mismo. Si la Ro es menor a 1 quiere decir que la poblacin pierde individuos. Si la Ro es mayor a 1 entonces la poblacin est ganando efectivos (cada individuo promedio deja ms de uno reemplazndole). Ojo: no confundir con Rmax o Rvar que eran valores que se estimaban sobre el individuo y no sobre el conjunto de la poblacin como es en este caso con Ro. El valor reproductivo y su sentido demogrfico. El valor reproductivo de los individuo ancianos es 0. Es la aberracin tan patente en las poblaciones humanas. El valor reproductivo refleja las expectativas de progenie futura. Las primeras grficas las hace el gran Fischer. El valor reproductivo (Vx) depende de Lt, Lx y Fx (es la sumatoria de Lt/Lx . Fx, desde t=x hasta t=infinito). Puesto que el valor reproductivo es especfico de la edad los habr distintos para cada clase de edad. Se calcula como la suma de las supervivencias de esa y de todas las clases sucesivas divididas por las supervivencias de esa clase multiplicado por la fecundidad de esa clase Fischer hizo la grfica para una poblacin de mujeres australianas. Se mide el valor reproductivo como crece con la edad de las mujeres hasta que se hace mximo alrededor de los 20 aos. Las expectativas de contribuir ms altas son las que estn en edades alrededor del punto mximo de su capacidad reproductiva. En el momento de reproduccin debe haber, para que haya estabilidad en la poblacin, un valor mayor a 2 debido precisamente a que esas hembras deben reproducirse no solo por ella mismas y por el macho que aport en la reproduccin sino tambin por todos lo individuos que no aportarn. Hasta la menopausia el valor reproductivo desciende hasta hacerse cero. A partir de esa edad lgicamente la probabilidad de contribuir a la poblacin con individuos se hace cero. Esta curva tpica de los humanos (la de tener clases de edad con valor reproductivo 0) es una anormalidad. Normalmente, en el resto de los animales del reino, los individuos adultos se reproducen hasta las clases de edad lmite en que comienza la senescencia definitiva. Nosotros tenemos viviendo en nuestras poblaciones individuos con valor reproductivo cero!! Y muchos!!!! Fischer nos dice que eso depende de las presiones selectivas que se ejercen sobre las clases de edad. Una mujer de 65 aos que no se reproduce no tiene valor reproductivo y tiene una presin selectiva muy baja! Es ms. La presin es nula debido precisamente al hecho de que no podr reproducirse y por lo tanto sus rasgos ya no pueden pasar a los descendientes. Entonces, Por qu los humanos viven hasta despus de perdida la fertilidad? Por qu se puede favorecer que la longevidad de seres en una poblacin? Puede ser que las presiones selectivas se estn ejerciendo sobre la eficacia inclusiva de un grupo de genes. Es decir, los abuelitos son ayudantes de cra que cuidan a los hijos y permiten que su eficacia inclusiva aumente. 106

Los patrones de variacin del valor reproductivo cambian con las condiciones ambientales. El ejemplo es el de la pulga de agua, un Cladocera. Se hace un cultivo control y dos cultivos en los que se mete la presin selectiva de un pez o dos peces. Lo que estamos contrastando y comparando son presiones de depredacin crecientes. El efecto sobre el valor reproductivo es que aumente la importancia de los individuos de ms edad. La contribucin a la generacin siguiente que darn los individuos de las clases de edad ms viejas aumentar cuanto ms aumenten las presiones selectivas. Porqu? Porque los ms numerosos, que son normalmente los ms vigorosos sern lgicamente los ms depredados (simplemente porque son ms!) y por lo tanto los viejos comenzarn a contribuir ms relativamente con respecto al total de la poblacin! El caso es arquetpico en poblaciones tambin humanas en pocas historicas de guerra. Las mayores mortalidades estn en las clases de juventud que estn normalmente relacionadas con los mayores valores reproductivos. Lgicamente los ms viejos ven incrementado su valor reproductivo y su relevancia para la produccin de la siguiente generacin. El mismo caso se ve para otro invertebrado en el que se repite el caso aumentando las presiones de depredacin. Tambin se hacen experimentos analizando diferentes pases que tengan condiciones de salud variables. Distribucin de edad estable La distribucin por edades es una caracterstica de la poblacin que influye tanto sobre la natalidad como sobre la mortalidad. Por regla general, una poblacin en expansin rpida comprender una gran proporcin de individuos jvenes (pirmide de base ancha). Las poblaciones con crecimiento ms lento tiene las proporciones de distintas clases ms igualadas (columna). Las poblaciones con crecimiento nulo tienen una igualdad todava mayor (la llamada forma de atad base angosta y casi igual que el pice). Cuando todas las caractersticas demogrficas que hemos revisado permanecen constantes, la poblacin se estabiliza alcanzando la llamada estructura de edad estable. Una vez alcanzado un cierto patrn con una determinada proporcin de jvenes, una cierta proporcin de individuos selectos, y una cierta proporcin de individuos maduros permanece estable an cuando la poblacin en su conjunto est creciendo, decreciendo. Es decir, la distribucin de individuos en las diferentes clases de edad se mantiene estable aunque la poblacin est aumentando su nmero de individuos. An as, poblaciones con una elevada cantidad de individuos (como en la grfica de Kenia) en las primeras clases de edad y en fases fuertemente reproductivas estn sujetos a tasas de crecimiento elevadas mientras que las que tengan estructuras en atad estn ms condenadas al decrecimiento. ESTRATEGAS DE LA r Y ESTRATEGAS DE LA K Secuencia de causalidad que produce la aparicin de individuos r y K seleccionados. Nos plantearemos la adquisicin de una cierta cantidad de rasgos para poder hablar de organismos r seleccionados y organismos K seleccionados. Los organismos Kseleccionados se llaman as porque en vez de depender su dinmica de la Rvar (como es el caso de los rseleccionados), dependen ms que nada de factores densodependientes y que lgicamente depender de la K (la capacidad de carga del sistema). Los organismos rseleccionados tienen una Rvar constante y la K es la que realmente vara en sus medios (son seleccionados por la r). Los organismos Kseleccionados tienen una Rvar variable y es la K la que es constante en sus medios (tienen ambientes ms atemperados y poco fluctuantes que no ofrece sensibles variaciones a lo largo del tiempo y en los que la capacidad de carga es ms que nada permanente).

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Estrategas de la r Suponemos que el ambiente en el que se desarrolla un organismo vive en ambientes fluctuantes poco atemperados (condiciones poco constantes). Un organismo en este tipo de circunstancias tendr una poblacin que se comporta tambin con fluctuaciones. Esa poblacin est SUJETA esos factores factores densoindependientes que regulan la dinmica. Si el ambiente es fluctuante, la poblacin reflejar esas fluctuaciones. Las tasas de mortalidad de los juveniles son densoindependientes y dependen de esas fluctuaciones poco predecibles (escasez de precipitaciones, inundaciones, incendios, sequas, nevadas). La estrategia aconsejable en estos casos para poder progresar y sobrevivir en ese tipo de condiciones es la siguiente: CRIAS NUMEROSAS Y PEQUEAS invertir poca energa en muchas cras para aumentar la probabilidad de reproducirte EFECTIVAMENTE (de que tus hijos nazcan y sobrevivan) mediante el aumento del nmero de cras. Esto es directamente por la ley de los grandes nmeros. Cuando un organismo evoluciona en ambientes en esas condiciones tiende a producir este tipo de cras. Se dice que son organismos rseleccionados. Lgicamente como las cras sern numerosas, deber hacerlas pequeas para que pueda con la energa que tengo producir las suficientes (son dos factores que ya sabemos que estn relacionados alomtricamente). Adems los adultos sern de pequeos tamaos tambin y tendrn tiempos de generacin cortos, para evitar prolongar los tiempos entre reproduccin y reproduccin de manera que se pueda producir una prole numerosa lo ms pronto posible (las tasas de mortalidad adulta independientes de la densidad tambin son inciertas, por lo que la estrategia es el esfuerzo reproductivo elevado y la de la madurez temprana invertir masivamente en reproducirte rpido y no en desarrollar tu lnea somtica demasiado invertir en la lnea germinal ms que en tamao). Como se ve todos los factores estn relacionados Estrategas de la K Viven en ambientes atemperados y poco variables. Tienen poblaciones ms que nada estacionarias (fluctuan poco). Existen escasas oportunidades locales para los jvenes. Al crecer en nmero y ser los recursos constantes, comienzan a pelearse mucho entre s para acaparar esos recursos. Es necesario competir mucho ms que en el caso de los estrategas de la r. Y esa competencia requiere tamaos grandes e inversiones en armamento. Es decir que la estrategia es producir CRIAS GRANDES Y POCO NUMEROSAS. Todo esto conduce por los motivos que decamos antes a adultos de tamao grande y a tiempos de generacin largos. No solo los jvenes competirn Los adultos tambin competirn entre s y debern adems invertir mucho ms tiempo y recursos en esfuerzos reproductivos. Es por eso que la madurez ser ms tarda. Es el caso de organismos fundamentalmente iterparos con tiempos de generacin largos y que tienen unos elevados niveles de cuidados parentales. Son los organismos que organizan estrategias dirigidas directamente a aumentar su eficacia individual en la explotacin del ambiente para poder saturar con mayor nmero de individuos en la poblacin el sistema. Los r sern los que ms que nada decidirn Qu no debemos hacer? No podemos sacar directamente tamaocras y relacionarlo con la estrategia del organismo todo es muy relativo. Debemos comparar entre los grupos correctamente. No podemos comparar elefantes con cucarachas. La comparacin rK solo tiene sentido cuando comparamos organismos que por otra serie de rasgos cabra esperar que mostraran estrategias parecidas. Pero que si los muestran distinto debe ser porque evolucionaron en condiciones ambientales diferentes. Un escarabajo que se desarroll en ambientes subterrneos y uno que se desarrolla en el suelo del bosque. Lgicamente los efectos filogenticos se desprecian (son organismos prcticamente iguales 108

fisioanatmicamente y con antecesores comunes de un tamao similar). El que se desarroll en el suelo del bosque, un ambiente ms fluctuante debera esperarse encontrar estrategias del tipo de organismos rseleccionados mientras que sera lo opuesto para el otro. Es decir que son trminos que debemos comparar conrrectamente y no al azar Adems no son situaciones discretas. Realmente es un contnuo dentro del cul es fcil encontrar situaciones donde es muy difcil determinar un organismo a uno de las dos clases. Realmente los organismos suelen ser un mosaico de rasgos de tipo r y de tipo K. Es decir que normalmente no estn en situaciones discretas sino entre uno y otro, tal vez ms hacia un lado u otro. La Thypha angustifolia y la y la Thypha domingensis son dos helfitos muy semejantes en cuanto a ciclo y que necesitan de buena cantidad de humedad. Entre las dos especies sin embargo encontramos diferencias que derivan sobre todo del ambiente que ocupan. Es necesario ver que el concepto de r o K est relacionado con los ambientes que varan contnuamente desde estables a fluctuantes. Se puede medir la variabilidad ambiental como la varianza de dasheladas dividido por la media que nos da una medida de cun variables son las condiciones climticas. En un caso tenemos ms del doble. Las plantas de ciclo corto son las que tienen ambientes ms variables. La planta de ciclo largo es la que vive en el ambiente menos variable. La biomasa area es una medida de la capacidad de carga y la competencia. Las plantas de ciclo largo tienen saturaciones del ambiente mucho mayores que las otras como es esperable. La recolonizacin anual (midiendo la cantidad de rizomas muertos en invierno) como una forma de medir tambin cun r o K son tambin es una forma de ver esto mismo. Los organismos de ciclo corto tienen ms recursos para recolonizar. Tambin se ve el tema de los ciclos a partir de la variacin anual de la densidad (midiendo la longitud de los brotes). Realmente el ser de ciclo corto o ciclo largo es una adaptacin a la variabilidad del ambiente. Lo cierto es que los ambientes no suelen permitir predecir directamente todo. Los ambientes pueden ser fluctuantes para algunos seres y menos fluctuantes para otros (hay que medir como se percibe el ambiente por la poblacin estudiada en comparacin con la otra analizada). Es ms, algunos ambientes ms o menos estables, hasta no equilibrarse las poblaciones pueden ser muy restrictivos y limitantes. En ambientes como la tundra (que tienen condiciones bastante predecibles) las condiciones son muy tensas y condicionan y limitan mucho a los organismos que viven ah. Hay un tercer tipo de sndrome adaptativo que se ha desarrollado no en ambientes fluctuantes o estables sino en ambientes adversos. Los ambientes adversos no se pueden catalogar como fluctuantes o no. O sea que seran un subtipo dentro de los ambientes estables. Esos ambientes han determinado que los individuos se adapten hacia un tipo de organismos denominados Aseleccionados (seleccionados por la adversidad). Implicaciones prcticas de la teora de historias vitales: influencia de la pesca sobre las estrategias de los organismos Las poblaciones explotadas sufren presiones de depredacin similares a las que vimos a principio de ao. Lo que se hace mediante la intensa depredacin lo que se hace es modificar el ambiente y afectar rasgos caractersticos de su historia vital que se van seleccionando para maximizar la eficacia biolgica en esas condiciones particulares. Las influencias de la pesca intensiva se traducen en fluctuaciones y tasas de 109

mortalidad densoindependientes e inciertas (los pescadores van buscando y se llevan todo sin depender demasiado de si hay muchos o pocos porqu? Porque deben comer!!!). As aparecen algunos rasgos del tipo rseleccionados (madurez temprana, menores tamaos corporales y tasas de crecimiento reducidas con tiempos de generacin cortos). Eso hace que muchas poblaciones naturales tengan una disminucin de las tallas (los animales son cada vez de menor talla lo que tiene severas consecuencias econmicas para la explotacin pesquera). O sea que ponerle un marco a la historia vital de los organismos nos permite predecir posibles estrategias y tipos vitales en los organismos. Hay muchas propuestas el concepto fundamental es que las distintas condiciones ambientales imponen presiones selectivas distintas que se traducen en sndromes adaptativos distintos. Alternativas al contnuo rK Grime propone un sistema ternario en el que el estrs ambiental, la perturbacin y la competencia constituyen los factores que determinan las estrategias de los organismos (en este caso, vegetales): ruderales competidores tolerantes al estrs soportados a soportar severas condiciones ambientales Estas tres plantas surgen por la competencia, el perturbacin y el estrs. Establece un cuadro de tres entradas. En plantas con poca competencia y mucho estrs aparecen animales con historias de vida que terminan en sndromes adaptativos del tipo TOLERANTES AL ESTRS (como son por ejemplo los lquenes). Los organismos con historias vitales de mucha perturbacin y baja competencia y estrs termina generando plantas ruderales (cunetas de caminos y carreteras plantas anuales de ciclo cortsimo!). Los organismos con historias vitales marcadas por la competencia y menos por el estrs y la perturbacin tenemos organismos que desarrollan caractersticas para bregar en condiciones con competencia elevada organismos competidores. En el centro de todo el cuadro tendramos a los organismos con historias vitales combinadas e intermedias. Estaran en el centro los rboles, los bryophyta, las hierbas perennes, etc. Los competidores podran correlacionarse con los K, los ruderales con los r extremos y los tolerantes al estrs seran los A. TEMA 23 LA TEORIA DEL NICHO ECOLGICO El nicho Grinnell lo define en su momento como la unidad de distribucin de una especie que est definida por las limitaciones de su fisiologa y su estructura fsica. Es lo que hoy conocemos como hbitat o nichoespacial. Cuando se habla de cul es el nicho de una especie se refiere a el espacio fsico que puede ocupar la distribucin en el medio que puede tener esa especie y que se define por sus limitaciones fisiolgicas y su estructura. Es decir que se puede identificar un organismo con ciertas caractersticas de su entorno. Eso es fcil llamamos a eso hbitat y hay que tenerlo en cuenta el uso del termino nicho para eso es incorrecto Elton describe el nicho funcional dice que el nicho no son las caractersticas fsicas del medio en que una determinada especie puede vivir sino como el papel que juega el organismo en la comunidad en que vive. Lo describe muy grficamente diciendo que una comunidad de organismos es como cualquiera de los pueblos de los pases en que est el cura, la guardia civil, el alcalde, el farmacutico, el mdico, la panadera, etc Cada uno de los organismos tendra una funcin en la comunidad. Su papel sera su nicho. Pero hay funciones que podrn tener unos nichos que sern desempeados por unos organismos en una comunidad y por otros en otra. Es decir que no circunscribe organismos con papeles.

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Una facilidad del uso de nicho como nicho funcional es la utilidad para describir el trmino de convergencia. Organismos con nichos similares, aunque pertenezcan a grupos filogenticos diferentes, se adaptarn a su nicho funcional y evolucionarn convergentemente adoptando analogas para poder ser ms eficientes en esa funcin en la comunidad. Las presiones selectivas comunes que presionan a la estructura dependiendo del nicho hace que se de esa convergencia. O sea que las comunidades tienen un nmero limitado de funciones que siendo necesariamente adoptadas por unos u otros organismos terminan produciendo la convergencia. El nicho entonces es una propiedad de la COMUNIDAD y no del individuo como deca Grinell (quien asociaba al individuo con su nicho distribucin dependiendo de sus capacidades estructurales y fisiolgicas). Esto implica la existencia de nichos vacos! Hutchinson habla del concepto de nicho multidimensional. El nicho es la porcin del espacio multidimensional definida por el conjunto de requerimientos de un organismo. Un organismo est circunscrito a un entorno en el que le es posible vivir. En trminos de poblaciones entornos en que el dN/dt no sea negativo y en que se permite que una poblacin crezca o que por lo menos se mantenga estable. El nicho entonces debe estar limitado por las variables que sean ms limitantes y el organismos debe estar circunscrito a los limites del espacio multidimensional determinado para esas variables. Las variables deben ser analizadas en grupo (como afectan realmente en la naturaleza) y no por partes (como son analizadas en labortario). Son realmente dos miradas distintas a aspectos distintos de la naturaleza. Aprovecharemos realmente las dos definiciones en ecologa. Ejemplo: El cangrejo rojo americano viene de las marismas rojas de Louisiana. El cangrejo americano se llama Procambarus clarkii. Muchos habremos odo que muchos aficionados estn acostumbrados a comer el autctono de la pennsula. El cangrejo americano es una especie invasora que trajo muchos problemas ecolgicos a Europa. Se cultiva en Uganda, Kenia, China y est muy ampliamente distribuido. En Espaa origin problemas como que esa especie es especialmente resistente a los hongos Aphanomycetes. Esos hongos joden muchsimo al espaol pero no al cangrejo americano. De manera que la enfermedad ha diezmado muchas poblaciones de cangrejo autctonas. La introduccin, contrario a lo que se pueda pensar, fue promovida por el estado espaol. Para recuperar la regin de las marismas del Guadalquivir y el plan Badajoz en Extremadura introdujeron especies que sirvan como recurso para comercializar y que permita revitalizar la zona econmicamente. Entre las posibilidades se identific que el cangrejo poda ser una opcin. Se introdujo as a consciencia. Se pens que ambientalmente no poda traer problemas por el hecho de que exista un nicho vaco de manera que poda entrar ah sin joder a otras. Como en Espaa no hay realmente cangrejos occidentales (solo hay cangrejos autctonos y que son especies caractersticas de zonas no marismeas y que por lo tanto no estaban en los lugares donde se iban a insertar los americanos). Es decir que ecolgicamente pareca que la situacin se haba planteado bien como el tipo funcional cangrejo no exista, haba un nicho vaco y se introdujo. Se introduce inicialmente en el ao 1973 en una finca de Extremadura. En el 74 va a Andaluca. Pero luego comienza a aparecer en casi toda la Espaa costera. Actualmente est en todos lados. Los problemas jodieron 111

muchsimo el ambiente por culpa de considerar el nicho sin considerar otras cosas. El cangrejo americano hoy se produce en muchos millones de ejemplares en el Guadalquivir bajo y de hecho se exporta a toda Europa y Estados Unidos. El problema segn muchos eclogos proviene de que el concepto de nicho vaco realmente no existe nunca nada puede introducirse sin producir ningn tipo de alteracin. Segn otros el problema estuvo en que no se analiz bien si era un nicho vaco o no Es decir que habra mecanismos para ver si hay situaciones verdaderas de nichos vacos o no NICHO FUNDAMENTAL Y NICHO EFECTIVO La ventaja de la definicin de Hutchinson es que el nicho es algo muy bien definido. Tanto que se puede medir en el campo. El concepto est ligado a los valores ptimos fisiolgicos, los valores de reproduccin, los umbrales de crecimiento, etc. Todos conceptos relacionados con la tolerancia ambiental. El nicho fundamental sera el rango total de las condiciones bajo las cuales una especie puede sobrevivir si se encuentra libre de interferencias con otras especies Sin embargo, esto no es as porque siempre hay otros organismos. Si en nuestra maceta tenemos adems de geranios otras cosas, depende del grado de competencia que finalmente nuestro geranio sobreviva mejor o peor o deba contentarse con unas condiciones que no corresponden al nicho fundamental. El nicho efectivo es as la parte del nicho fundamental que se realiza en unas situaciones de competencia concretas. Es la porcin de espacio del nicho fundamental ocupada por una poblacin que est sometida a En un ejemplo tenemos la distribucin de Fagus, Punus, Quercus y Fraxinus. Se ve la distribucin con respecto a dos factores, acidez del suelo y humedad. Los ptimos coinciden en casi todas las especies con ligeras diferencias. A todos los rboles les gusta una humedad intermedia y unos medios poco cidos. Sin embargo aparecen algunos puntos fuera del campo ptimo. Esos puntitos son los nichos efectivos! En el caso de Fagus aparecen EL NICHO EFECTIVO O REAL pordra tener a veces mayor extensin que el definido como fundamental ya que la presencia de otra especie puede dar lugar a relaciones de COOPERACION que amplan las posibilidades de extensin de la primera. Es el MUTUALISMO. Las interacciones mutualistas permiten abrir opciones a un organismo para ampliar su nicho efectivo ms all del nicho fundamental. El nicho fundamental excluye las relaciones con otros organismos. Pero no siempre hay competencia. Es decir que el nicho efectivo puede ser ms pequeo o ms grande. As el nicho efectivo es simplemente una modificacin del nicho fundamental debida a la interaccin DE CUALQUIER TIPO. Cambios en el nicho de un organismo dependiendo de sus fases! El nicho efectivo y el fundamental de un individuo pueden cambiar a lo largo de su vida. Sobre todo en especies que tienen requisitos diferentes en fases diferentes del ciclo vital. Los cambios en la fisionoma del organismo hacen que el nicho cambie. Ya nos lo deca Hutchinson: El nicho es una propiedad del organismo. Cambios fisiolgicos en el ciclo del organismo traern que el nicho cambie. Aunque son muchas las variables que influyen, son pocas las que realmente son significativas para delimitar su nicho Normalmente los factores limitantes (los que tienen rangos de tolerancia e impactos ms significativos) son los que realmente delimitan el nicho de un organismo. Es as que los nichos multidimensionales pueden sintetizarse a bi o tridimensionales simplificando un poco el tema. Muchas veces incluso se hacen grficas 112

bidimensionales en las que solo se considera una variable ambiental. Se mide as el crecimiento por unidad de valor del recurso o la variable. Uno de los beneficios de usar este tipo de grficas es que se pueden analizar relaciones entre nichos de diferentes especies con ms facilidad. Tambin se usan mucho los diagramas de Venn para este propsito. Relaciones entre nichos de organismos Nicho incluido: Un nicho de una especie est incluido dentro del nicho de otra especie. Para todos los valores en que s2 puede desarrollarse, s1 tiene una eficacia mayor. Consecuencia: resulta difcil que la especie 2 pueda subsistir junto a la especie 1 sin importar que a esos valores est verdaderamente el ptimo de s2. Pero a veces s2 est explotando un rango de recursos incluido pero puede sobrevivir en esas circunstancias porque sus ptimos muestran una eficacia mejor que la de la especie 1. As se dice que compite eficazmente en ese rango de condiciones. Depender de cuan rpido pueda crecer frente a la misma cantidad de recursos, cun rpido pueda consumirlos, etc. Solapamiento de nichos: a veces puede ser de una forma simtrica y a veces de una forma menos simtrica. Nichos contiguos: son dos especies que explotan espectros de recurso que estn uno al lado del otro cada especie explota hasta donde comienza a ser efectiva la otra Nichos disjuntos: espectros de recursos explotados por dos especies sin tener en relacin ni siquiera un punto. Estn realmente El problema de los nichos compartidos En ocasiones se describen nichos de idnticas caractersticas para diferentes especies en una misma rea. Puede ocurrir esto? Se intent explicar el hecho de que se encuentre esto de dos formas (dos hiptesis): Si la competencia intraespecfica es muy fuerte, puede resultar ms favorable mezclarse con otras especies an a costa de reducir el nmero de la poblacin Puede que el nmero de dimensiones consideradas en la descripcin de ese nicho compartido no sea lo bastante alto, de manera que falta por incluir en ese hiperespacio alguna dimensin ms a lo largo de la cual la separacin de ambos hipervolmenes se hara efectiva. Esta hiptesis es la ms interesante. Cuando encuentres nichos compartidos no dejes de buscar una dimensin del nicho que marque ms acusadamente las diferencias entre una especie y otra (tiene que ver con el principio de exclusin competitiva de Gause lo veremos luego). LA DIMENSIONALIDAD DEL NICHO Como decamos se puede medir los nichos entre otras cosas su anchura Anchura del nicho Aproximndonos simplistamente al concepto del nicho podemos reducir el nicho a un factor unidimensional. Para los leones del Serengeti lo ms importante es el recurso alimenticio (de hecho para muchos animales lo ms importante es la cantidad de recursos trficos eso lgicamente cambia para organismos como las plantas en las que importa ms ciertas condiciones del suelo, las precipitaciones, la luminidad). Midiendo los valores mnimos de recursos y los mximos podemos tener la anchura del nicho! Esa anchura se medir en NUMERO DE GACELAS!!! La anchura ser la varianza de la campana Gaussiana que forma la densidad de 113

individuos con respecto a la variacin del recurso. As simplemente conociendo la distribucin que tiene una poblacin podemos calcular la anchura. Para plantas se podra hacer de manera similar con el agua poniendo valores ptimos y subptimos se puede acercar uno a la distribucin y una vez aproximados a una distribucin ya est podemos medir la anchura en mmde H2O precipitados, pH, etc. La anchura de nicho qu la determina? Son dos componentes es muy deductible Hay un componente interfenotpico y otro intrafenotpico. En un experimento ponemos unos renacuajos grandes, carnvoros y de crecimiento rpido. Ponemos tambin otros pequeos, herbvoros y de crecimiento lento. Todos realmente son de la misma especie y vienen de las mismas madres. Si pudieramos medir la variedad de recursos empleados podramos saber que la anchura es grande. Est claro. Unos consumen animales y otros consumen plantas. Tenemos unos recursos de energa/masa muy variables. Claro que esa anchura se da gracias a que la misma especie genera fenotipos que explotan dos rangos de recursos. En este caso se dice que hubo un componente interfenotpico que determin esa anchura de nicho En humanos nosotros somos omnvoros. Tambin consumimos de todo. Sin embargo TODOS consumimos de todo no tenemos individuos que coman huevo, otros que coman queso Nosotros no tenemos ese componente interfenotpico. Tenemos nicamente un efecto intrafenotpico En los leones lgicamente podramos aprochimarnos a medir la anchura del nicho midiendo nicamente las presas Un problema para construir distribuciones contnuas a lo largo de un gradiente de recurso generado a partir de clases y categoras (como el caso que veamos recen para analizar el componente interfenotpico) es el problema que tienen las categoras para organizarse. Es as que normalmente, si los recursos son categricos debemos estandarizar nuestra distribucin normal. Si de cada 100 especies que come un len 50 son cebras, 30 son us y 20 son gacelas deberamos primero llevarlos a frecuencias (Pi). Si hacemos 1/sumatoria de Pi2 (S) tendremos la anchura de nicho (Broadth: B). Cuanto ms especficamente coma presas la poblacin de leones, la sumatoria de Pi2 ser ms pequea (debido al uso aritmtico del cuadrado). Aunque S sea igual, si el len come 80 cebras, 10 us y 10 gacelas, la anchura ser ms estrecha. La Bmxima ser 1 y la mnima ser 1/S siendo S el nmero de categoras del recurso Podemos entonces establecer un espectro de recurso y calcular las anchuras respectivas Una especie especialista como la especie A consume solo 3 categoras mientras que la especie B, generalista, consume hasta 6 de las 8 categoras. Evidentemente la especie B explota una cantidad de recursos mucho mayor y tiene una anchura mayor. Pero los conceptos de generalista y especialista deben ser conceptos como K o rseleccionados y deben ser usados para comparar especies y no para categorizar y polarizar las especies bajo uno u otro concepto. EL PRINCIPIO DE EXCLUSION COMPETITIVA Es el principio de Gause (un bilogo sovitico). Establece que si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo hacen como resultado de la diferenciacin de los nichos efectivos. Si esta diferenciacin no se produce, una de las dos especies eliminar o excluir a la otra Dos especies que exploten su ambiente de la misma manera no son capaces de coexistir es un poco lo que decamos antes con el problema de los nichos compartidos Si realmente vemos dos especies que comparten nicho absolutamente y ninguna de las dos se 114

elimina, es porque realmente que estn compartiendo el nicho es una apariencia derivada de una aproximacin incorrecta (no se estn considerando correctamente las variables a analizar los nichos deben ser diferentes). Este caballero, identificado el principio a partir de otros avances tericos decide demostrarlo. Desarrolla unos experimentos clsicos en ecologa. Coge especies que por simples, son tan parecidas que sus nichos deben ser iguales. Son Paramecium aurelia y P. caudatum. Tienen de hecho un crecimiento aislado en placas petri separadas prcticamente IDENTICO. Tienen un modelo de crecimiento que se ajusta al modelo logstico perfectamente. Tienen incluso casi la misma capacidad de carga. Cuando se ponen las dos especies juntas se ve que una crece logsticamente mientras que otra, al llegar a un punto crtico comienza a disminuir hasta que desaparece al tiempo. Es decir que una especie elimin a la otra. El principio de exclusin competitiva estaba demostrado Con posterioridad a los experimentos de Gause se hicieron otros para demostrar el carcter universal de dicho principio. Cuando los nichos son prcticamente iguales las especies no pueden convivir. Se ve en insectos, en mamferos, etc. Sin embargo lo que se ve es que no siempre son los mismos los que excluyen competitivamente a la otra especie. De hecho dependen de las circunstancias y el contexto. Dependiendo del contexto la especie A puede desplazar a la B o viceversa. Los escarabajos de la harina Tribolium castaneum y Tribolium confusum son dos especies que compitiendo se eliminan de forma diferente dependiendo del contexto. En ambientes hmedos T. castaneum supera a T. confusum y viceversa en ambientes secos. Eso se puede extrapolar a muchas especies. Adems no solo el contexto ambiental importa sino tambin el contexto gentico. Una poblacin no representa a todas las de esa especie. Es decir que con los mismos organismos los xitos relativos se ven condicionados por las cepas o linajes genticos concretamente. En humedad, la cepa b1 de Tribolium castaneum supera a la cepa b1 de Tribolium confusum pero es excluido por la cepa b2 de la misma especie. Es decir que lo nico que es constante es que dos especies con el mismo nicho (tampoco el mismo justamente, sino parecidos) no pueden coexistir. Eso nos lleva a una pregunta Cmo de diferentes han de ser los nichos para permitir la coexistencia? Y sobre todo Cmo medimos la diferencia entre los nichos de dos especies? El concepto de Hutchinson permite facilitar muchsimo la aproximacin a una respuesta adecuada para estas preguntas. Simplemente midiendo la diferencia entre los valores medios podramos tener una aproximacin. Sin embargo, podra ser engaoso dado que dos especies ms especialistas y con la misma diferencia de medias podran vivir juntas, mientras que dos generalistas con la misma diferencia de medias podran tener un gran solapamiento y no poder coexistir. Es decir que lo que hay que medir es realmente el rea de solapamiento de esos nichos. Eso se puede hacer integrando las funciones normales de las dos especies. Sin embargo, sera nicamente medir la competencia terica. No solo es necesario que los nichos se midan sobre un valor que sea limitante para ambas especies de la misma forma. Es decir no podemos medir la competencia por el recurso OXIGENO, sino por ejemplo la competencia por recurso alimenticio, o por luz (pensemos en plantas de una selva). MEDIDA DEL SOLAPAMIENTO DE NICHOS Podemos aplicar una aproximacin basada en el uso de categoras para simplificar ms el tema (similar a como lo veamos antes para medir la competencia sobre diferentes clases de recurso). El solapamiento entre j y k sera la sumatoria de las Pij.Pik / Esto lo podemos traducir en procesos reales. En experimentos sobre la competencia entre especies 115

filogenticamente similares (sobre las que se supone que los nichos sean similares). Se estim el solapamiento de nichos comparando las longitudes del pico. Se sabe y la gente que trabaja con aves lo usa constantemente, que lo que come un ave se relaciona estrechamente con el tamao del pico. Midiendo el pico se puede saber qu come el ave y as saber si hay solapamiento. Midiendo el tamao del pico de dos especies podamos saber si haba ms coexistencia. Entre dos especies de trtolas del gnero Streptopelia la diferencia del pico es del 2%. Una de las dos se extingue desplazada por la otra. Un caso parecido es el de los Paroaria el solapamiento de nicho es elevado, tienen una diferencia de tamao muy pequeo. Una de las dos fracasa. Sin embargo, en el caso de dos especies de Cospsychus que tienen un grado de solapamiento mucho menor dado que tienen los picos con un 10% de diferencia. Permanecen juntas mucho ms tiempo hasta que se da el desplazamiento. Los experimentos se hacan introduciendo la segunda especie del mismo gnero tiempo despus de que la primera se haba desarrollado. Cabra pensar que como en los dos primeros casos la que desplazaba era la ms antigua, eso se correlacionaba favorablemente. Sin embargo en el tercer caso, esta hiptesis se disipa dado que se ve que la que sobrevive es la nueva. Anchura de nicho y diversidad relacin con la predictibilidad del ambiente El solapamiento entre los nichos debe ser necesariamente reducido y limitado en los casoso de que tengamos mayor diversidad. En las zonas templadas, la anchura del nicho es enorme y la diversidad es necesariamente menor (son ms generalistas). En las zonas tropicales hay muchos ms individuos especialistas (anchura ms reducida) dado que el ambiente es mucho ms constante. Otra vez vemos que todo depende de la fluctuacin ambiental. La estacionalidad tan patente en las zonas templadas hace necesario que la anchura sea mucho mayor en los nichos de individuos que viven en estas zonas, mientras que en las zonas tropicales tenemos nichos mucho ms angostos. La consecuencia de esto es que para un cierto grado de oferta o de rango de recursos, la posibilidad de empaquetar especies de los trpicos es ms alta que en el caso de las zonas templadas. En los trpicos hay entonces muchos ms nichos y as hay ms diversidad. Segregacin de nichos y diversidad Vemos un ejemplo para ver porqu el concepto de nichos compartidos no puede darse. Analizando tres especies de lagartijas que se ve que conviven espacialmente y no se eliminan, se ve que comen todas ellas lo mismo. En una grfica de diversidad de recursos/densidad de especies parece que los nichos estn solapados. Pero analizando la densidad de cada una de las especies en relacin a microhbitats en el entorno se ve que realmente estn ocupando nichos diferentes. Se reitera el argumento: hay que repetir El principio de segregacin de nichos dice que especies que sean semejantes, para vivir todas con todas en el mismo espacio deben segregar sus nichos de manera que se restrinjan y limiten sus nichos para vivir solamente en esos entornos sin entrar en conflictos trficos con las dems. Las especies suelen segregarse ms que nada por microhbitat (ms frecuentemente), distribucin geogrfica, tamao o en menor medida los hbitos trficos. La segregacin de nichos se puede producir tambin entre individuos de la misma especie. El mismo hbitat puede ser explotado de formas diferentes por machos y hembras de una misma poblacin. Los machos comern en las zonas altas mientras que las hembras en las zonas ms bajas de la cubierta arbrea (de menor altura). As evitan competir entre ellos demasiado y se pueden permitir coexistir. CONCLUSIONES (leer en el documento de la red)

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TEMA 24 INTERACCIONES PARTE I: COMPETENCIA Una de las interacciones fundamentales y de las ms estudiadas. La existencia de competencia determinar algunos de los aspectos peculiares de la estructura de una especie. Pero primero debemos hablar de todos los tipos de interacciones. No discutiremos todos sino los ms trascendentes en la naturaleza. La importancia de unas y otras estrategias es relativa y muy discutida. Hoy en da se pone en duda si toda la atencin puesta en interacciones como el competencia o mutualismo no dej penar a otras como el comensalismo dejndosela sin estudiar ms que nada por razones y motivos histricos. As se piensa que la trascendencia no se correlaciona con la atencin que se le pone en los estudios. La trascendencia est todava en boga. Neutralismo: 0/0 Comensalismo: 0/+ (beneficiada una de las dos) Mutualismo: +/+ (las dos especies que intervienen reciben beneficio ambas se benefician de la presencia y coexistencia de las dos especies es lo que conocemos como mimetismo mulleriano el caso en el que el simular los patrones de aspecto de otra especie implican beneficios para las dos especies implicadas en la interaccin ya vimos un caso cuando hablbamos de unas mariposas de Sudamrica que tomaban la misma coloracin vindose el mismo fenotipo positivamente seleccionado as todas las mariposas podan reducir sus tasas de mortalidad adoptando la misma coloracin para que ambas especies se beneficiaran hay otro caso, el mimetismo batesiano de Bates) Amensalismo (opuesto al comensalismo): /0 (una de las dos perjudica a la otra el caso de plantas que producen como residuos unos productos txicos que impide que otras plantas no puedan crecer procesos de liberacin de subproductos alelopticos sin embargo est en duda que el amensalismo exista realmente dado que eliminar otras plantas aunque no te reporte un beneficio a corto plazo, evita competencia a largo plazo) Depredacin, herbivora, parasitismo, mimetismo batesiano: +/ (una recib beneficios y otra se perjudica tambin es el caso para la herbivora y el parasitismo la interaccin de una especie que recibe beneficios a costa del hospedador el mimetismo batesiano es un caso de imitacin en el cual el imitador recibe beneficios perjudicando al organismo imitado unas moscas tienen un patrn de coloracin de bandas amarillas y negras una coloracin aposemtica que permite avisar del peligro de sustancias nocivas un organismo inofensivo est recibiendo los beneficios de disminuir sus tasas de mortalidad porque los organismo piensan que es peligroso y no lo atacan pero eso trae perjuicios a la especie imitada pero los depredadores no nacen sabiendo cuando dentro de los organismos amarillos y negros algunos son comestibles el depredador aprender ms lentamente y se comer a muchos de los que pertenecan a la especie modelo as la especie modelo sufre una mortalidad mayor a costa de la reduccin de la mortalidad de la especie imitadora) Competencia: / (los dos organismos se ven perjudicados es el tema que nos ocupa ahora) Las interacciones pueden ser intraespecficas (entre individuos de poblaciones de la misma especie) o interespecficas (entre individuos de poblaciones de diferentes especies) COMPETENCIA Para comenzar tenemos ilustrado como la densidad de individuos de una poblacin limita entre otras cosas el tamao medio de esos individuos adultos. Cuantos ms individuos hay, ms competencia intraespecfica hay por los recursos en la poblacin. Al haber ms individuos y los mismos recursos, necesariamente se deben redistribuir y por lo tanto los individuos no pueden crecer ms. Ya vimos esto en dinmica poblacional (factores densodependientes). Sin embargo, lo ms interesante es la competencia interespecfica. Qu ocurre entre dos especies que comparten el uso o demanda de por lo menos una parte de los recursos del entorno? Lo primero que haremos es definir los tipos de competencias interespecficas. 117

La competencia de reparto o explotacin ocurre cuando el uso de un recurso por un individuo/poblacin/especie reduce la disponibilidad de ese recurso para otro individuo/poblacin/especie. La competencia de lucha o interferencia ocurre cuando compiten individuos/poblaciones/especies en cuya competencia una especie desplaza o excluye a la otra fsica o qumicamente a una porcin del hbitat. Se ilustra esto en una planta ocupada por orugas. Miembros de la misma especie de orugas compiten intraespecficamente por la explotacin de las hojas. Cada oruga consume lo que puede de la hoja. Pero tambin puede haber competencia de interferencia cuando los organismos desarrollan aptitudes o comportamientos para limitar el acceso de recursos de los individuos de la misma especie. Cuando un fido consume savia de la hoja (empobreciendo su aporte energtico) compite interespecficamente con las orugas por la hoja. Esa competencia suele ser de explotacin, pero si la oruga intenta pelearse con el fido o desplazarlo entonces hay lucha e interferencia. Organismos que son filogenticamente cercanos son fisiolgicamente parecidos y tienen comportamientos semejantes y explotan lo recursos de formas similares y son susceptibles de ser fuertes competidores entre s. Es muy generalizante, pero aunque hay excepciones, se puede asumir. Una medida de qu tan bien se desarrolla una especie en una ambiente es medir la longitud de las hojas. En las condiciones seleccionadas D. glutinosum crece estupendsimamente en aislamiento. El crecimiento de D. nuriflorum es algo ms ralentizado. Pero cuando hay competencia intraespecfica o competencia interespecfica, el crecimiento es siempre menor. Pero si nos damos cuenta, el efecto de la competencia intraespecfica de D. glutinosum la afecta mucho ms que la competencia interespecfica. Sin embargo D. nudiflorum es mucho ms susceptible a los efectos nocivos de la competencia interespecfica. Y eso es an con especies del mismo gnero. Es decir que los efectos de la competencia son de difcil prediccin. Lo nico cierto es que ninguna especie mejora sus prestaciones cuando hay competencia. Los efectos negativos estn siempre presentes (el tema es averiguar en qu magnitud y como y qu tipo es ms importante eso es lo interesante). Sobre la base del modelo logstico, dos caballeros, Lotka (americano) y Volterra (italiano) desarrollan por cuestiones completamente distintas un modelo para explicar las dinmicas de las poblaciones en competencia. El modelo se conoce hoy como modelo de Lotka y Volterra. Lotka trabajaba con Pearl quin le ampar al desarrollar el modelo. Volterra no tena nada que ver con la biologa, era un matemtico. Estaba preocupado por analizar con un inters fundamentalmente aplicado esa dinmica poblacional. En Italia haba problemas en las pesqueras del Adritico. Quera entender mejor la dinmica de los recursos del Adritico. Todo eso est animado adems por lo que sera luego su yerno que era un preclebre ictilogo italiano (Dancona). El modelo de competencia interespecfica de Lotka y Volterra dice que la poblacin de la especie 1 sufrir un crecimiento determinado por el modelo logstico pero al que se aade (dentro del parntesis) el efecto de la densidad de la segunda poblacin (modulado por un factor alfa). dN1/dt = r1 . N1 (1 N1/K1 A12 . N2/K1) dN2/dt = r2 . N1 (1 N2/K2 A21 . N1/K2) Alfa depender exclusivamente de cuan dura sea la competencia entre las dos especies. Adems el efecto es per cpita. Obviamente el freno al crecimiento que impone la segunda poblacin depender del nmero de individuos de esa segunda poblacin. Si hay pocos el efecto es casi nulo. Si hay bastantes, el efecto puede ser duro (siempre relativo a lo que es la capacidad de carga del sistema PARA LA POBLACION 1). Es importante ver que realmente todo debe modularse por la capacidad de carga de la poblacin analizada.

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Es interesante tambin ver que A12 y A21 no son iguales. Pueden serlo, pero lo normal es que no lo sean. La competencia ES ASIMTRICA normalmente. Es lo que vimos con la tabla de los Desmodium (las plantas esas en las que analizamos su longitud de las hojas dependiendo a la situacin en la que las crecamos). Lo que nos interesa del modelo es en qu medida nos ayuda a entender la dinmica de las especies en un sistema en el que compiten. Entender esa dinmica es muy fcil a partir del modelo. Para ello, lo primero que hacemos como se indica ah es imaginarnos el espacio donde vamos a graficar la dinmica de ese sistema. En el modelo logstico tenamos una grfica que era de N con respecto a t. Pero ahora tenemos dos poblaciones y el tiempo. De manera que deberamos usar una tridimensional. Pero en todos estos sistemas el tiempo no suele incorporarse en lo que se denomina el espacio de fases. La propia trayectoria de situaciones que tiene el sistema lleva incorporado el concepto de tiempo. Entonces nuestro sistema quedar expresado por dos ejes en uno de los cuales reflejamos la densidad 1 y en el otro la densidad de la poblacin 2. Derivaremos elementos que nos permitan ilustrar grficamente ese sistema a partir de diferentes situaciones iniciales. Para ello la estrategia es utilizar las isoclinas (los puntos del sistema para los cuales el crecimiento de la poblacin 1 se hace 0 y para los cuales el crecimiento de la poblacin 2 se hace 0. Esas isoclinas representan las condiciones del sistema para la cual la poblacin se mantiene en el equilibrio (ni crece ni decrece). Si tenemos que igualar a 0 la expresin dN/dt (equilibrio: crecimiento nulo isolnea) e identificar las condiciones que hacen posible ese equilibrio. Igualamos entonces nuestro modelo a 0. Lgicamente la expresin puede ser 0 si r es 0, si Ni es 0 o si el parntesis es 0. Pero las soluciones 1 y 2 son biolgicamente triviales (aunque matemticamente ciertas). La condicin que a nosotros nos interesa es la solucin 3. Si el parntesis es 0 entonces podemos entender qu debe ser 0 para que la expresin sea 0. En el parntesis K no puede ser 0 por lo que realmente K1N1A12.N2 debe ser 0. Eso se convierte fcilmente en que la poblacin N1 debe ser igual a la capacidad de carga el efecto negativo de la presencia de la segunda poblacin. Es decir N1 = K1 A12. N2 Pero N1 y N2 son mis variables!!!! Es decir que realmente cada punto de cruce N1 y N2 tendr un montn de K1 y A12 que me determinarn una isolnea. Pero si directamente vemos qu punto del eje N1 cumple la condicin y qu punto del eje N2 cumple esa condicin, sencillamente verificando lo que sucede con la expresin para N1=0 y N2=0 podemos trazar una isolnea factible. El punto N1=0 (corte en eje Y) nos queda N2 = K1/A12 El punto N2=0 (corte en eje X) nos queda N1 = K1 Este ltimo argumento es muy autodeducible. Cuando la poblacin 2 no existe, N1 tiene un punto de equilibrio en la capacidad de carga para esa especie. Cuando alcanza la capacidad de carga lgicamente ni crece ni decrece. Efectivamente el punto satisface la condicin puesta. El siguiente paso es asumir que uniendo los dos puntos con una lnea recta todos los puntos intermedios satisfacen esa condicin. Es decir que he dibujado mi isolnea terica para dN/dt=0. Siempre que N2 y N1 estn en la isolnea, la especie 1 se mantendr en equilibrio. Hacemos lo mismo para la poblacin 2. Al final tenemos las dos isoclinas, una para la poblacin 1 y otra para la poblacin o especie 2. Al final nos queda un grfico con un rea entre las dos isolneas. Dependiendo de donde comience el sistema (con qu 119

nmero de efectivos comienza cada especie en qu punto de mi grfica me encuentre) el sistema evolucionar hacia el equilibrio de una u otra poblacin. Ahora partimos de una grfica con las dos isoclinas ya dibujadas. Cuando el sistema se inicia en un punto que est sobre las dos isoclinas (el punto lgicamente se determina con el nmero de efectivos de cada especie que se introducen en el tiempo=0). Como el punto est fuera de las dos isoclinas ninguna de las dos poblaciones est en equilibrio. Por lo tanto ambas poblaciones van a crecer o van a decrecer. Nos interesa saber lo que estn haciendo. Como el sistema inicial est sobre ambas isoclinas, la especie 1 reducir su nmero de efectivos tendiendo a llevar el punto de fase hacia su isoclina (mediante un vector que indica el movimiento de ese punto). La especie 2 intentar hacer lo mismo hacia su isoclina. Ojo no es que voluntariamente las especies estn llevando sus efectivos hacia el punto de equilibrio es simplemente una consecuencia. Dependiendo de la fuerza de los dos vectores tendremos el vector resultante que ser hacia donde se mover el punto del sistema. Es decir que el sistema en el tiempo (para NUESTRA CONDICIONES INICIALES) tender a que disminuya el nmero de efectivos en las dos especies Imaginamos que en un brinco, el sistema evoluciona hasta caer en la isoclina ms alta (la de la especie 1 por ejemplo). En esa condicin, la poblacin 1 est en equilibrio, mientras que la poblacin 2 no lo est. El sistema no se encuentra verdaderamente a gusto. Est sobresaturado para individuos de la poblacin 2. Por lo tanto, aunque el sistema es estable para la pob1, no lo est para la 2 y por lo tanto est bajo el efecto del vector producido por el componente 2 (de la poblacin 2). Afortunadamente, inmediatamente el sistema nos describe el resultado final de la circunsancia. Cuando se llega a la isoclina 2 ahora el ssitema est por debajo de la isoclina 1. Entonces ahora el vector tender a hacer que el sistema se desplace ahora hacia la isoclina de equilibrio de la especie 1. As el sistema va evolucionando, cambiando y movindose entre las isoclinas hasta que una de las poblaciones desaparece y se extingue, excluida competitivamente. Puesto que el sistema se encuentra por debajo de la isoclina 1, el sistema tiende hasta que N1 llega a su K1 y la poblacin 2 ya desapareci. Pero y si partimos de otra situacin? El sistema tender siempre hasta el final? No importa donde empecemos y cuales sean las caractersticas, el resultado es siempre e inexorablemente el mismo. Una especie se extingue y otra crece hasta llegar a su capacidad de carga. Eso ocurre siempre que las dos isoclinas estn dispuestas de esa forma. Al estar dispuestas de esa forma nos est indicando que la campana de la especie 2 est incluida dentro del nichocampana de la especie 1. Es por esto que una le gana a la otra. Es lo que vimos en el tema anterior de nichos. Qu ocurre si la isoclina de la especie 2 est sobre la isoclina de la espcie 1? Lgicamente ahora el sistema evoluciona y el destino final es extincin de la especie 1 y crecimiento de la 2 hasta llegar a su capacidad de carga. El nicho de 1 estara dentro del nicho de la especie 2 en este caso. Lgico. Compiten y gana la 2. No puede haber nichos compartidos principio de exclusin Pero, y si las dos isoclinas tienen diferente pendiente y se cortan en un punto de nuestro campo de fases? Por el mero hecho de que se crucen, estamos definiendo que en un punto del sistema ambas poblaciones pueden estar en equilibrio. Cuando el sistema se encuentre en el punto de cruce entonces el sistema est en crecimiento nulo para ambas poblaciones simultneamente. Pero ese equilibrio no es estable debido a que no 120

es una isoclina sino que es un punto. En el momento en que el sistema se mueve de ese punto entonces o se extingue la poblacin 1 o se extingue la poblacin 2. De qu depender que sea una o la otra? Depender de donde parta todo el sistema. Realmente podramos dividir toda la superficie de nuestra grfica por la mitad ms o menos con una bisectriz que pase por el punto de equilibrio. Solo cuando el sistema se encuentra en la bisectriz puede moverse el sistema hacia el equilibrio. Pero en el momento en que de ese equilibrio nos movemos hacia un campo u otro, la inestabilidad se hace patente y el sistema evoluciona hasta que una de las dos especies se extingue. Como la realidad es generalmente inestable es lgico que no encontremos tales equilibrios en la naturaleza. Es esto cierto? Es realmente tan inestable o es que realmente el modelo de Volterra y Lotka no lo permiten debido a que es inadecuado para explicar tales interacciones? Es que realmente tenemos un problema: no hemos analizado todas las situaciones posibles. En la situacin de cruce anterior evalubamos el caso cuando la pendiente de la isoclina 2 era mayor a la pendiente de la isoclina 1. Pero si ahora planteamos un cruce de isoclinas en el que la pendiente de 1 es mayor a la pendiente de 2 tenemos una situacin diferente, muy diferente. Ahora, sin importar donde comencemos el sistema cambia hasta llegar al punto de equilibrio, el punto de corte. Es decir que aunque parecen similares, los dos sistemas de corte de isoclinas son diferentes. Cuando las isoclinas de las especies que interactuan en competencia mantienen este tipo de relaciones, cuando las condiciones son estas, la coexistencia no solo es posible, sino que la estabilidad es absolutamente global. El sistema se conduce inexorablemente hacia esa condicin de equilibrio sinequanon. Pero esto debemos traducirlo derivar de ese modelo las directrices que nos informan en el mundo real CUNDO LA COEXISTENCIA ES POSIBLE. Coexistencia competitiva La intensidad de la competencia est relacionada con el rea de solapamiento entre esos nichos. Adems eso lo relacionabamos con la similitud fenotpica. Especies muy similares fenotpicamente cabe esperar que tengan mucha competencia. Cuando dos aves tienen picos muy parecidos comen cosas muy parecidas. Claro est que el caso es peor cuando tenemos dos especialistas (en cuanto a aprovechamiento de recursos) que cuando tenemos dos generalistas. Qu tan diferentes deben ser dos especies para que puedan coexistir competitivamente? Si K1/A12 es mayor a K2 y K2/A21 es mayor a K1 entonces tenemos un corte de isoclinas que s es estable. Es decir que la capacidad de carga para la poblacin 2 debe ser mayor a la influencia de la poblacin 1 y viceversa. Si lo llevamos a la expresin de Lotka y Volterra podemos verlo ms claro En el termino limitante del crecimiento poblacional tenamos dos frenos, el freno intrapoblacional y el freno interpoblacional. El freno intrapoblacional tena una constante, 1/K1. El freno interpoblacional no era ms que A12/K1. Si nos fijamos bien son las inversas de lo que estamos analizando. En resumen, cuando el freno intrapoblacional de la poblacin 1 es menor que el freno interpoblacional de la poblacin 2 y cuando el freno intrapoblacional de la poblacin 2 es menor que el freno interpoblacional de la poblacin 1 entonces podemos tener coexistencia competitiva. Adems, freno es equivalente a competencia. Cuando la competencia intrapoblacional de la poblacin 2 es menor que la competencia interpoblacional de 1 con 2, y cuando la competencia intrapoblacional de la poblacin 1 es menor que la competencia interpoblacional de 2 con 1 En resumen, cuando se estorban poco en relacin al efecto que generan los miembros de la propia poblacin entonces la coexistencia competitiva se hace posible. Ms resumido son ms enemigos tus propios individuos 121

o los de la otra especie? Si compets ms con los tuyos que con los de la otra especie entonces s tenemos una posibilidad concreta de convivir competitivamente. Todo esto es lo que Gause se dedic a estudiar con sus famosos paramecios y las levaduras con las que trabaj para identificar ese tipo de poblaciones. Cuando los nichos son muy parecidos resulta difcil que la competencia interespecfica sea menor que la intraespecfica. Generalmente entre especies muy similares la competencia interespecfica es muy grande y por lo tanto hay exclusin competitiva. Muchos experimentos se han hecho adems de con paramecios y levaduras con escarabajos y se cumple muchsimo. En experimentos con moscas como Drosophila se intent describir las isoclinas. Haba dos especies muy similares de Drosophila que se analizaron para buscar los vectores y las isoclinas. Se confirm la existencia de un punto de equilibrio y a partir de l se calcularon las isoclinas de las dos especies. Las isoclinas no aparecan como rectas sino como curvas. Eso nos quiere decir que evidentemente nuestra asuncin de partida no era absolutamente correcta. De hecho en su momento tirbamos las isoclinas un poco a ojo. Simplemente buscbamos el dN1/dt = 0 y el dN2/dt = 0 y luego tirbamos lneas rectas. Pero buscando cada punto por separado (para lo cual se introducen diferentes sistemas en diferentes puntos y se intenta analizar su evolucin inmediata) se pueden encontrar las isoclinas verdaderas. Pero eso nos importa realmente? Bueno realmente no porque todo lo que desarrollamos para isoclinas rectilneas debe cumplirse tambin para isoclinas curvilneas parablicas. Como podemos medir la competencia interespecfica a partir de rasgos fenotpcos? En 1959 Hutchinson hizo una aproximacin. La razn de Hutchinson se public en un artculo homenaje a Santa Rosala en el que examina parejas de especies que se presentan tanto en simpatra (coexistencia) como en alopatra (no coexistencia). Al comparar la razn de tamaos en estas parejas en una y otra situacin concluye que hay una razn de tamaos mnima entre dos especies que permite su coxistencia. Esta razn es el nmero 1,3 (razn de Hutchinson). Eso lo midi comparando tamaos, pero se puede hacer alometra de picos (en aves) como alometra de longitud, etc. Es decir que dos especies deban ser por lo menos diferentes en 1,3 veces para poder coexistir. Cuanto mayor fuera la razn alomtrica lgicamente ser ms posible que las especies coexistan (habr menos competencia). Pero esta razn se comprob que no era absoluta. En muchos sistemas las diferencias eran menores y los animales, an cuando morfolgicamente muy similares podan coexistir. En Mustela nivalis y Mustela erminea se vea lo que propona Hutchinson muy claramente. Midiendo alometras en el tamao de sus crneos se vea que en alopatra la diferencia era mucho menor a la razn en simpatra. Pero eso no suceda por ejemplo en el caso de ratones. En mamferos se suele usar siempre el tamao de crneos, pero en aves se suele usar el tamao del pico. Algunos modelos nulos contradicen las hiptesis de Hutchinson cuchillos instrumentos de viento Las interacciones competitivas inducen cambios en los nichos Como la coexistencia solo es posible bajo determinadas circunstancias entonces los organismos se vern afectados por la presin selectiva de la competencia y se vern ms favorecidos los fenotipos ms distantes. Es lgico que dos especies que se inician en su historia compitiendo cada vez se diferenciarn ms y se harn ms especialistas. Por lo menos con una diferencia de 1,3 como deca Hutchinson. En resumen la presin competitiva puede conducir a que las especies cambien. Favorecindose los fenotipos de una especie que eluden la competencia las poblaciones cambiarn fruto de esas presiones. Esas alteraciones son predecibles. El ejemplo clsico es el de Darwin y sus pinzones. 122

Compresin de nicho Las presiones conducen a la reduccin de la anchura de nicho para precisamente disminuir el solapamiento entre las especies en competencia. Expansin de nicho Si desaparece la competencia una especie puede expandir su nicho efectivo utilizando un recurso al que antes no tena acceso. Modificacin de nicho En ocasiones, en lugar de aumentar o reducir el nicho, las especies en competencia intentan minimizar sus efectos ajustando el uso que hacen del nicho compartido. Ejemplo: si dos especies compiten mucho por agua intentarn reducir el uso del agua (por ejemplo respirar menos, excretar con menos agua). As ahora sus nichos no estarn influenciados por el uso del agua Los pinzones de Darwin y las modificaciones de nicho expansin de nicho (caso 2) Es un ejemplo arquetpico de radiacin adaptativa en aislamiento. Son un caso de especiacin clsico. Los picos s recuerdan a los tpicos granvoros que llamamos pinzones en nuestras latitudes. Todos proceden de una sola especie que invadi el archipilago de las galpagos en su momento. Ese nicho fsico estaba realmente vaco debido a que muchos recursos no son utilizados por nadie. Realmente estamos frente a funciones no explotadas por organismos. Son nichos vacos. Las islas en general son sistemas que necesitan ser colonizados. No siempre contienen todo lo que podran contener. No siempre toda la cohorte de organismos que seran capaces de vivir han tenido la capacidad o la suerte de alcanzar esas zonas y colonizarlas. Galpagos est a 1000 km de Ecuador aproximadamente y lgicamente muchos depredadores no han podido llegar all. Eso ha creado condiciones adecuadas para la vida de muchos organismos que son clsicas presas en el continnente. Al producirse la colonizacin ahora los pinzones ven que sus nichos se ven expandidos. Nadie les disputa un montn de recursos. Es as que ahora todos los pinzones comienzan a aprovechar esos recursos. Esa expansin termina en una especiacin. Sbitamente el organismo inicial que es fundamentalmente insectvoro termina dividindose en dos que tienen picos de puntas de longitudes diferentes. Pero luego otros de repente se especializan en comer vegetacin. Muchos terminan siendo granvoros e incluso cada uno de ellos se concentra en semillas de tamao y dureza distintos, incluso algunos alimentndose de diferentes especies a nivel especieespecfico. Evidentemente el ancestro original solo poda comer insectos en Ecuador.. pero al llegar a Galpagos la poblacin ve su nicho expandido y por lo tanto al no haber competencia comienza la colonizacin y la especiacin. Desplazamiento de caracteres en Geospiza modificacin de nichos (caso 3) La competencia debe traducirse en estructuras y organizaciones particulares en las comunidades naturales. Eso ya lo dijimos. En galpagos eso termin en especiacin. Pero otro resultado posible es la variacin de caracteres morfolgicos (no fisiolgicos ni comportamentales) que se induce por la competencia cuando las especies se encuentran en simpatra. El desplazamiento de caracteres es una de esas variaciones. En dos islas pequeas de Galpagos, viven dos especies de Geospiza en alopatra. En concreto en la isla de Los Hermanos Geospiza fulginosa tiene un grosor de pico de aproximadamente 1 cm de media con una desviacin tpica determinada. Basta medir el pico para tener una referencia del tipo de alimento que toman. Pero en la isla Daphne major Geospiza fortis tiene una media tambin cerca de 1 cm. Sin embargo en otras islas en que viven en simpatra, Geospiza fortis presenta un grosor del pico de media de 13 mm mientras que Geospiza fuliginosa cambia y tiene un grosor de pico de 8 mm de media. Es decir que en simpatra, cuando ambos 123

coexisten y deben compartir recursos o excluirse lo que ocurre es que se da un desplazamiento de caracteres. G. fortis desarrolla picos ms gruesos y se hace ms grande mientras que G. fuliginosa desarrolla picos ms pequeos. Ninguno se concentra en su tamao de alimento que era favorito en alopatra. Es decir que se dio un desplazamiento de caracteres. Han modificado el tamao de un caracter Entre dos especies de escarabajos tambin sucede lo mismo. Ambas especies en islas de asia sudoriental viven a veces en alopatra y a veces en simpatra. Se ha medido el tamao de la genitalia, una pieza caracterstica de los machos. Estos caracteres secundarios son los que estn sujetos a modificaciones para evitar problemas a la hora de competir por hembras. En condiciones de simpatra como son las poblaciones de Java, una y otra especie tienen genitalias de tamaos extraordinariamente parecidos. Cuando ambas especies viven en simpatra entonces la genitalia de una especie se hace ms grande mientras que la de otra se hace ms pequea. El ptimo ecolgico tiene que ver con esto Es normal que fuerce a adoptar soluciones que no son ptimas en casos de competencia, pero esas soluciones puede que sean las nicas posibles y en cualquier caso es mejor que la exclusin competitiva. Desarrollo de microhbitats modificacin de nichos Otros efectos de las interacciones competitivas en la estructura de las comunidades Ecologa de especies simptricas emparentadas (segregacin de nicho entre especies competitivas) La segregacin inducida por las presiones competitivas se produca a travs del desarrollo de microhbitats. Era una forma de disminuir los efectos de las presiones competitivas. Convergencia estructural y desplazamiento la modelacin de comunidades El nmero de especies de Gerbos y Ratones del desierto es distinto en los dos desiertos (no ha habido dispersin suficiente, etc. etc. ). Pero de hbitos trficos tienen hbitos prcticamente iguales. Especies compartidas por dos comunidades desarrollan tamaos diferentes, incluso decenas de cm diferentes. El tamao medido como peso corporal de los Peromyscus del desierto de Sonora es de 24,3 gramos, mientras que los del desierto del Great Basin tienen un peso mucho menor. Lgicamente eso debe ser resultado de las presiones competitivas. Una de las cosas que se hace evidente a partir del grficoejemplo es la siguiente. Siendo los tamaos discretos se distribuyen de una manera regular a lo largo del gradiente contnuo de tamaos. Es la misma idea que vimos cuando hablbamos de las diferencias entre comunidades templadas y tropicales. Es decir que para un cierto espectro de recursos, en un caso, en el desierto de Sonora hemos de empaquetar 6 especies, mientras que en el Great Basin tenemos una menos, solo 5 especies. Es decir que para que los solapamientos no sean tan grandes, la naturaleza soluciona esto ordenando y diferenciando las especies en su tamao lo mximo posible, desde lo mnimo a lo mximo. Cuanto ms diferentes sean entonces mejor vivirn. Aparece una estructura que obedece a un espaciamiento regular y una minimizacin del solapamiento de los nichos respectivos. Como en el Great Basin tenemos que empaquetar menos especies entonces las medias estarn en puntos diferentes. Eso explica por qu los tamaos son diferentes para una especie en un desierto y en otro. Los tamaos medios sern los que minimice. Una forma de evaluar la competencia en una comunidad podra ser precisamente evaluar las distancias por ejemplo de tamaos. Cuanto ms distanciadas estn menos competencia habr (sobre todo si esas especies son muy similares en cuanto a fisioanatoma). Esto mismo se repite a lo largo de muchas comunidades. Si medimos el dimetro de los caninos y ordenamos las medias para un grupo de flidos de una comunidad se ve lo mismo. Estn separadas casi a la misma 124

distancia unos de otros. Adems como las hembras juegan un papel significativos en estas especies podemos incluso diferenciar y distribuir las poblaciones femeninas y masculinas. Debemos jugar entonces con machos y hembras como elementos distintos. Felis silvestris hembra tiene el valor ms alto, mientras que el macho es segundo. Luego viene Felis chaus hembra, luego Felis caracal hebra y finalmente Felis chaus macho y Felis caracal macho. Pero lo curioso es que estn todos distanciados a 1 mm de diferencia. Efectos en la distribucin de la competencia Unas Macropygia (palomas cuco las llaman as porque se parecen a los cucos es decir tienen comportamientos cleptoparsitos se comen huevos de otros, etc.) aparecen distribuidas en unas islas de una manera distinta. En ningn islote se ve el caso de simpatra. Uno podra intuir que una de las dos es superior. En sta hiptesis lgicamente se podra producir los resultados observados. Especie que ocupa la superior, M, especie que coloniza. Mientras tanto las islas ocupadas por la especie N y en las que no entr M sern colonizadas por N. Pero si este fuera el caso, entonces deberamos ver una agrupacin de islas colonizadas por N y una agrupacin de islas M. Sin embargo la distribucin se da en ajedrez o en damero. Qu es lo que est sucediendo? Ya lo vimos antes en varias oportunidades. Realmente lo que importa es cul comenz con ms individuos, en resumen, cul de las dos poblaciones coloniz primero la isla. La que comienza la relacin de competencia con ms individuos ser la que gane. Y si colonizaron las dos al mismo tiempo? Podra originarse un equilibrio inestable, pero sin duda terminara la situacin inclinndose hacia alguna de las dos poblaciones. Efectos sobre la dinmica de extincin especies introducidas en Hawai Ya lo vimos antes tambin y est en relacin con lo anterior. Cuando dos especies muy semejantes comparten el ambiente una de ellas est condenada a extinguirse, si son muy semejantes ser la que entre ltima y por tanto la que comience la relacin con menor nmero de efectivos la que estar condenada a extinguirse. Sin embargo, si las diferencias son notables entonces puede que se extinga cualquiera de las dos. TEMA 25: INERACCIONES (II) DEPREDACION Otra de las interacciones clave para entender la ordenacin de las especies y las poblaciones en las comunidades naturales es el caso de la depredacin. Ciertos elementos como el tamao juegan un papel importantsimo en lo que es la distribucin discreta de los mismos en las comunidades. Las verdaderas pirmides tericas no existen. Eso es porque los diferentes tamaos son discretos. Entre otras cosas por las interacciones de depredacin. El pez grande se come al chico. Un depredador para comerse a su presa suele ser ms grande que su presa. Su presa tender a ser ms pequea para poder surgir antes y para poder desarrollar su reproductivo antes las presas intentarn hacerse entonces ms pequeas o ms grandes. Cunto? Lo ms pequeo posible pero que te permita seguir depredando sobre tus niveles inferiores o tan grande como puedas por lo menos hasta que el depredador le cueste acceder. Los elefantes, siendo consumidores primarios evitan con los leones se los coman hacindose mucho ms grandes. En el pleistoceno muchos elefantes vivan en islas mediterrneas. En esos ambientes insulares sin depredadores varias especies de elefantes eran enanos del tamao de perros. Es un bonito ejemplo de evolucin en condiciones de ausencia de depredacin en las que el tamao ya no es ventajoso. O sea que la depredacin tiene mucho que ver con la organizacin discreta, por lo menos en tamao, de las comunidades.

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Cmo identificamos qu es depredacin? El parasitismo es depredacin? El herbivorismo es depredacin? Existe un gradiente que va desde lo que podemos identificar como microparsito pasando por macroparsito al parasitoide y acabando en el tpico depredador. El ms clsico es el depredador que se caracteriza por tener un tamao mayor al de su presa. Adems tiene una tasas intrnseca de crecimiento poblacional menor que su presa. La interaccin con el hospedador es la siguiente: es necesario que siempre haya ms presas que depredadores para que se mantenga un depredador. El efecto adems es inmediatamente total. Se come directamente a la presa y punto. El punto ms discutible de estas caractersticas es el del tamao. Realmente muchos depredadores cazan de una forma noeltoniana en la que el menor es el que se come a la presa que es ms grande. Eso lo logran cazando en grupo o utilizando otro tipo de cooperacin para cazar. Pero como referencia podemos ver las diferencias con los otros tipos de depredacin fcilmente. Los microparsitos o macroparsitos suelen ser ms pequeos que el hospedador (presa). Los parsitos han optado por una estrategia opuesta que la del predador. En vez de hacerse ms grande se hace ms pequeo para poder invadir con mayor facilidad. La tasa intrnseca de crecimiento es mucho ms alta que la de su hospedador. Es necesario. De hecho es consecuencia del tamao tan reducido. Ya vimos en su momento que es necesario tener una tasa evolutiva ms amplia para poder adaptarse rpidamente a los cambios en el individuopoblacin. Tienen as tasas de cambio evolutivo mucho ms grandes que las de los hospedadores. La interaccin es que un hospedador, una presa sola es suficiente para mantener muchos individuos de muchas poblaciones de muchas especies. La interaccin se ve algo ms atenuada en el caso de macroparsitos en el que un hospedador mantiene a algunos pocos menos (imaginemos el caso de teniasis). El efecto vara entre ser ligero y ser importante en el sentido de ser perjudicial para el hospedador. El argumento en su momento para justificar la reproduccin sexual es que la variabilidad que concede permite soportar esa carga parsita y as se puede soportar la interaccin. Pero qu es un parasitoide una especie depredadora que cuando es adulta es tan grande como el hospedador, pero cuyas larvas son las que depredan realmente sobre el hospedador La tasa intrnseca de crecimiento es comparable a la del hospedador, pero generalmente es algo menor. Es lgico, los hospedadores son el sustrato para sus cras. La relacin de individuos es que un hospedador suele ser capaz de mantener varias larvas parasitoides. El efecto es eventualmente fatal. Literalmente devorado por las larvas parasitoides que se gestaron en su interior, el hospedador muere, pero entre el momento en que le ponen los huevos dentro hasta que las larvas emergen de su cuerpo gorditas y alimentadas suele pasar un tiempo, incluso suficiente para que el hospedador se reproduzca. Como influirn las depredaciones Los mismos caballeros jugando con su modelo propio desarrollaron tambin el modelo para la interaccin de la depredacin. El modelo pretenda explicar como funcionan los sistemas depredadorpresa. El modelo sugerido por Lotka y Volterra es el siguiente para la variacin en la poblacin de las presas dNP/dt = rPNP c1NPND Nuevamente el balance de las entradas y las salidas determinan como van a ser los incrementos. Lgicamente la tasa intrnseca de crecimiento per cpita de las presas multiplicada por el nmero de presas sern los nacimientos menos las muertes, en resumen las entradas absolutas de individuos en la poblacin, rN. Las 126

salidas son obvias los individuos depredados. La expresin que indica esas prdidas depender lgicamente del nmero de presas, del nmero de depredadores y lgicamente de la eficiencia de captura de esos depredadores. Los depredadores ms especializados tendrn un coeficiente especfico de captura muy bueno. Los depredadores ms generalistas tendrn un coeficiente menor, pero podrn influir sobre muchos ms tipos de presas. A su vez todo esto determinar la dinmica de los depredadores tambin dND/dt = rDND + c2NDNP En ausencia de presas, como no tiene fuentes de las que tomar energas las prdidas sern las tasas naturales de crecimiento que en este caso, en ausencia de presas son las prdidas que experimenta su poblacin. Las incorporaciones dependern de las presas. Las incorporaciones dependern de cuantos depredadores haya, de cuantas presas haya y de cuanta energa le den esas presas al depredador para crecer y reproducirse. Ese coeficiente modula la relacin. El coeficiente no es la eficiencia de captura, sino un coeficiente de eficiencia de aprovechamiento. Es decir cuanto realmente aprovechan de lo que se comieron en nmero de efectivos. Es decir el primer coeficiente, c1 determina sencillamente la eficiencia de capturas, pero el segundo coeficiente, c2 determina cun eficientemente transformar a las presas capturadas en nuevos descendientes. Otra vez igual que hicimos para el caso de las competencias intentaremos establecer la dinmica en un grfico de dos entradas con un rea de sistemas o campo de sistemas que nos relacionan las dos N en una grfica. Si buscamos nuevamente los puntos de cortes de las isoclinas (buscando los puntos para los que dN/dt = 0 para cada poblacin) de equilibrio se ve que aparentemente son independientes la una de la otra. Pero lo curioso es que la isoclina de los depredadores es vertical, mientras que la de las presas es horizontal. Es que realmente la isoclina de los depredadores est sobre un valor nico de presas. La isoclina de las presas est en la cantidad de depredadores que permiten mantener su crecimiento nulo. Imaginemos que estamos en el primer cuadrante de los 4 en que se divide el campo de sistemas. En cualquier punto del primer cuadrante el nmero de presas tender a disminuir hacia el valor de la isoclina de depredadores. Mientras tanto, los depredadores tienden a aumentar de nmero debido a que el nmero de presas que existe es ms alto que el de la isoclina de presas (est por encima). Al llegar a la isoclina de depredadores, como el punto sigue estando sobre la isoclina de presas, el sistema seguir tirando hacia disminuir el nmero de presas. Pero ahora en el segundo cuadrante estamos por debajo de la isoclina de depredadores y as el nmero de por lo que el nmero de depredadores comenzar a descender. As el sistema se va moviendo por los cuatro cuadrantes y establece un circuito curvilneo que se cierra y se reanuda formando un ciclo. Si eso lo traducimos a una grfica que sea N en funcin de tiempo se ve que lo que hay es una tendencia oscilatoria notable. Esa dinmica se comprueba no solo en el ejemplo clsico de zorroconejos sino adems en el sistema lincespresas. El mismo patrn y efecto Gause lo comprueba con protozoos. Adems en sistemas depredador presa con caros tambin se ve lo mismo a escalas distintas. Lo que se poda modificar en cada caso es la frecuencia, la amplitud de la oscilacin, etc. Lgicamente los picos de depredadores y los picos de presas estaban muy poco desfasados unos de otros. Lgicamente el pico desfasado por detrs (es decir ms a la derecha en la grfica) es el del depredador. Es as que en una grfica de estas siempre se puede identificar cul es el depredador y cul es la presa sencillamente mirando ese desfase. En resumen el modelo depredador presa de Lotka y Volterra pareca tener sentido en este caso. Pero con todo lo bien que resulta el modelo tiene problemas muy grandes Respuesta numrica Al aumentar la densidad de la presa aumenta el tamao de la poblacin de depredadores y un nmero mayor de depredadores come un nmero mayor de presas. El cambio de densidad de presas afecta el nmero de densidad de depredadores. Nos fijamos en las pautas y dinmicas poblacionales de campo en sistemas complejos no de laboratorio que implica unas aespecies depredadores como el cerncalo y el mochuelo y los 127

roedores y musaraas (sus presas respectivas). Al aumento en la poblacin de presas viene inmediatamente una respuesta numrica en el nmero de depredadores. Esto es algo que ms o menos queda bien reflejado en el modelo de lotka y volterra. Las presas preceden en cambio a los cambios del nmero de depredadores. Es as que entendamos ese desfase. Pero no siempre las oscilaciones de depredadores se dan as. Respuesta funcional Haba un trmino que discutamos en el modelo de crecimiento de depredadores. Las prdidas reflejadas como el producto de su propia dinmica eran representadas en negativo. El nmero de depredaores que aparecan dependa de lo que depredaban. El coeficiente era el coeficiente de eficiencia de transformacin (es decir cun bueno es un depredador para aprovecharse de las presas). La clave yace ah. La expresin C2NDNP nos dice que el nmero de depredadores aumenta con respecto al nmero de presas de una forma lineal conrespecto al nmero de presas y al nmero de depredadores preexistentes. Si se pone en una grfica el nmero de presas ingeridas con respecto al nmero de presas disponibles deberamos tener una funcin lineal. En trminos de las prdidas de las presas tenemos lo mismo lo nico que cambia es el coeficiente de eficiencia de captura C1. Pero en la realidad eso no se da. Llega un punto en el que el nmero de presas ingeridas se estanca alcanza una asntota. No solo porque los depredadores ya no pueden ingerir ms sino que adems porque cuando el nmero de presas es muy grande los depredadores respondern de diferente manera y no de una forma lineal. Es aqu donde yace el error principal del modelo Depredadores de Respuesta de tipo 1: Es un tipo que dice que el nmero de presas ingeridas aumenta linealmente hasta alcanzar un valor a partir del cual la ingestin se hace constante por unidad de tiempo (saciedad). Ejemplo: cladceros crustceos filtradores como cualquier tamiz la capacidad de retener partculas de comida tiene un lmite de saturacin a partir del cual se colmata la malla de filtracin y cualquier nueva partcula ya no puede ser retenidarebotan y escapan Los organismos filtradores suelen tener este tipo de respuesta funcional de estancamiento de saciedad Depredadores de Respuesta de tipo 2: Es un tipo que se parece pero que tiene la diferencia fundamental de que alcanzan la asntota de una forma ms gradual. Pero es igual llega un momento en el cual por mucho que aumentes la disponibilidad de presas en el medio el depredador no puede incorporar muchas ms presas. Ejemplo: babosas e insectos depredadores carnvoros Aumentan su ingesta rpidamente frente a aumentos en el nmero de partculas de alimento Esto es porque la accin de depredacin en estos casos requiere inversiones por parte del depredador a veces mucho tiempo La presa requiere manipulacin del cadver, troceamiento, ingestin, digestin, bsqueda, caza, etc. Hasta que no te comiste a tu presa, no pods comerte otra!!!! Este tipo de animales suelen tener esta respuesta tipo 2 Depredadores de respuesta de tipo 3: Es un tipo de respuesta sigmoidea Muestra para densidades reducidas una baja tasa de ingesta que se ve incrementada de manera considerable cuando estas presas se hacen disponibles en densidades elevadas. Ejemplos: depredadores especializados depredadores como algunos invertebrados o por ejemplo los leones depredadores visuales que lo que hacen es conformarse solo con un tipo de presas que son abundantes debido a que las presas poco abundantes no reportan beneficios suficientes para prestarles atencin. Inicialmente se forman una imagen especfica de bsqueda y se generan filtros para las otras imgenes Solamente se forman imgenes de bsqueda para los alimentos que le reportan beneficios y orientadas a presas que son muy disponibles en el medio Esas presas sern las que tendrn sentido en su explotacin. Eso hace que cuando ilustramos el tipo de respuestas vemos que las presas poco disponibles son capturadas en tasas muy inferiores a las que esperaramos por una seleccin azarosa. Una seleccin al azar hara que esas escasas fueran capturadas menos frecuentemente mientras que las otras seran capturadas ms frecuentemente. Adems de estar asociadas a depredadores especializados estn asociadas tambin a los multfagos, los depredadores que son capaces de depredar sobre especies de presas diferentes (una condicin indispensable para encontrar estos tipos de respuesta). Cuando la presa es muy poco disponible se presta atencin a presas alternativas ms abundantes.

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Algunos organismos pueden tener diferentes comportamientos dependiendo del contexto. Unos odonatos que depredan sobre Daphnias tienen una respuesta tipo 2 cuando existe un solo tipo de presas mientras que cuando hay dos tipos de presas posibles la respuesta es de tipo 3. MECANISMOS BASICOS DE CAZA 1 emboscada: el depredador espera a que se acerque la presa baja tasa de xito poco gasto de energa (tpica escena del cocodrilo que espera a que pase el incauto o el caso del rape o peces de fondo, o el caso del sapo que espera que pase el insecto.muchos ejemplos). 2 acecho: observacin de la presa y ataque rpido gran cantidad de tiempo en la bsqueda y tiempo mnimo de captura pensamos en las garzas o las cigueas van buscando hasta que localizan a la presa y cuando lo hacen dan un arponazo y cazan al instante no hay espera para emboscada hay gran inversin de energa en la bsqueda, energa y tiempo pero la inversin en la captura en s es reducido es necesario que lo que se coma sea muy energtico y compense 3 persecucin: mnima bsqueda de la presa y persecucin el esfuerzo se hace en organizar la batida y en perseguir a las presas algo que no existe en la emboscada o el acecho el tiempo de bsqueda es mnimo y se invierte mucho ms en esa persecucin tambin es necesario que la energa obtenida sea rentable ESTRATEGIAS DE APROVISIONAMIENTO (OPTIMAL FORAGING THEORY) Qu tipos de decisiones toman los organismos? Cmo toma las decisiones el organismo? Donde buscar? Imgenes de bsqueda? Qu buscar? Cualquier cosa? O nos rinde beneficio solo determinado tipo de presas las ms abundantes, las ms energticas por unidad de esfuerzo? Decidir si se intenta la captura de lo encontrado? Realizado el intento contino o estoy saciado? La estrategia de aprovisionamiento ptimo (Optimal foraging strategy) es aquella que produce la mxima tasa de neta ganancia energtica (es decir la mxima energa por unidad de inversin de esfuerzobsquedacazamanipulacin). Los depredadores no seleccionan a las presas ms abundantes sino a las ms provechosas las que reporten mayores beneficios mayor energa neta las presas tambin son seleccionadas!!!! eso es una presin de seleccin importantsima!!! Se consumen las presas que reporten la mayor eficacia biolgica!!!!! Ejemplo: Las lavanderas son unos pjaros muy comunes que depredan sobre moscas. En un estudio de Oxford lo que se midi es la cantidad de moscas disponibles. Estn ilustradas en funcin de su tamao. Dentro del eje de uso de recursos trficos cualquier organismo est condicionado a comer determinado espectro de tamaos para el cual est adaptado. Las moscas disponibles ms abundantes son las del tamao de 9 mm, pero las lavanderas tienen unos picos ms adaptados a comer moscas de 7 mm. Las lavanderas seleccionaban las moscas que queran comerse!!!! Esa seleccin haba resultado en una adaptacin es decir que como se consumen y son mucho ms beneficiosas las de una clase de tamao determinada el fenotipo de las que tienen el pico adecuado para comer a esas se ve beneficiado!!! Es decir que evidentemente las moscas ms pequeas tienen menos segundos de manipulacin es ms fcil comerselas. Comrselas reporta una energa neta mucho 129

mayor. Esto se encuentra en muchos otros ejemplos tambin. Ojo en muchas situaciones la abundancia y la seleccin coincide no olvidemos que se invierte menos tiempo y energa en buscar cosas ms abundantes Pero en muchos casos incluso merece la pena buscar un poco ms o invertir un poco ms para obtener un resultado neto ms provechoso y eso se ve. El forrajeo ptimo se da as. REFINANDO EL MODELO DE LOTKA Y VOLTERRA El modelo tena algunos elementos que eran difciles de aceptar ya lo estuvimos viendo. Sobre todo lo ms importante es que las isoclinas de depredadores y presas eran rectas que se cortaban ortogonalmente. La isoclina de las presas se corresponda con un determinado valor de depredadores. La isoclina de depredadores se corresponda con un determinado valor de presas. Pero sin embargo asumir que un cierto nmero de presas mantiene en equilibrio cualquier nmero de depredadores (que no presas) es un poco pretensioso ms que pretensioso es errneo. Asumir que un cierto nmero de depredadores mantiene en equilibrio cualquier nmero de presas es tambin errneo. No estamos asumiendo que por muchas presas que haya disponibles los depredadores no seguirn comiendo ad infinitum. Igual con las presas. Pero el otro detalle que no habamos incorporado es lo siguiente. Cuando hablbamos de cmo se modificaba la ecuacin de crecimiento de las presas las prdidas eran las debidas a las capturas y que en ausencia de depredadores eso se comportaba como rpNp. Pero eso tiene el problema inicial del modelo logstico (no estamos considerando los factores densodependientes). Es decir que hay que incluir el factor densodependiente al margen de la presencia de depredadores en el crecimiento de las presas. Dicho de otra manera no se puede tener un nmero infinito de presas debido a que la capacidad de carga del sistema es limitada. Es decir que para refinar el modelo de lotka y volterra debemos conjugar ambos modelos, el depredador presa y el modelo inicial de competencia intraespecfica. Es as que ahora la isoclina de presas es verdaderamente inclinada y la isoclina de depredadores comienza s en un cierto nmero de presas pero aumenta y luego se hace asinttica para un cierto lmite en el nmero de depredadores generalmente el nmero de depredadores no solo est determinada por el nmero de presas sino que adems est determinada por otros factores que nada tiene que ver con presas sino ms bien con refugios, otros recursos (la bebida), que tienen que ver ms con competencia intraespecfica. Como se traduce eso en las ecuaciones? dND/dt = rDND + c2 . NPND / 1 + beta . NP (si son depredadores de tipo 2) dNP/dt = rPNP (1 NP/KP) c1 . NPND Pero y cmo se podran comportar estos sistemas? Lo que se obtiene es un comportamiento peridico espiral en el que las oscilaciones se atemperan y amortiguan en el tiempo hasta que el sistema converge en la interseccin de las isoclinas un punto que implica equilibrio para ambas poblaciones. En la dinmica de poblaciones lo que se ve es que una y otra poblacin oscilan pero se atemperan hasta que las oscilaciones desaparecen en el equilibrio en el cual hay estabilidad para ambas poblaciones en ese momento. Lo que ms llama la atencin es que aunque variemos ciertas condiciones iniciales el sistema suele ser altamente estable y que siempre se conduce a s mismo a travs de estas oscilaciones atenuadas hasta el equilibrio. Pero esto, aunque es cierto en el modelo, en las situaciones naturales el caso es muy ms complicado y no suele suceder siempre as. Lo veremos maana. La nica disposicin posible de las isoclinas no es la propuesta inicialmente, en la que el corte de isoclinas se produce despus del lmite superior de la isoclina de presas. Podramos imaginar que la isoclina de depredadores atraviese la de presas justo en el lmite superior absoluto de la misma o que la isoclina la atravesase antes del lmite superior. Seran tres situaciones. Mientras que las isoclinas estn arriba del lmite superior de la isoclina de presas, los depredadores sern del tipo ineficiente, necesitan una cantidad mucha 130

mayor de presas para mantenerse en equilibrio. Si el cruce est por debajo del lmite superior de la isoclina de presas, los depredadores sern los de tipo eficiente, necesitan muchas menos presas para mantenerse en equilibrio. Es el tipo de relacin que es promovido por los procesos de seleccin natural a los que hemos hecho referencia a lo largo de las clases pero no es el tipo que encontramos en la naturaleza ms sistemticamente. Es el primero, el del depredador ineficaz o depredador prudente el tipo de depredacin ms frecuente. Qu es lo que hace que no sea el otro el ms frecuente? Es muy sencillo. Mientras que en el caso de depredador prudente el sistema, sin importar donde comience la espiral siempre converge en el punto de equilibrio (equilibrio estable), en el caso de depredador eficaz, el depredador o las presas se exintguen si el primer eje que se atraviesa es el de 0 presas se acaban presas y poco tiempo despus lgicamente depredadores si se atraviesa primero el 0 de depredadores se acaban solo los depredadores y a partir de entonces las presas evolucionan hasta la capacidad de carga. Dicho de otra forma, el modelo de depredador eficaz es inestable e incapaz de mantenerse en el tiempo. Es as que no lo vemos. En el caso de que un depredador situe su isoclina en esa condicin nos asegura que su permanencia en el sistema ser efmera. No aparece en la naturaleza. Pero parece que los sistemas estn condenados a desaparecer, porque si las presiones selectivas tienden al modelo de aumentar la eficacia y ser capaces de vivir sobre densidades de presas cada vez menores, parece que las presiones selectivas conducen a los sistemas depredador presa a una situacin de extincin inexorable. Esto no es as sin embargo en la naturaleza porque de hecho se VEN sistemas de depredador presa Claro es obvio las presas tambin estn recibiendo presiones para que sean cada vez ms capaces de eludir mejor a los depredadores De manera que la idea interesante es que aunque el sistema se represente de una forma mediante isoclinas las isoclinas sufren presiones selectivas para desplazarse de forma que siempre se mantiene una posicin relativamente igual frente a los depredadores. Es nuevamente la hiptesis de la reina roja (cambiar constantemente para que el equilibrio se mantenga). Sin embargo, s que cuando la situacin se descompensa y el equilibrio relativo se deshace podemos pasar a circunstancias que conduzcan a la desaparicin del sistema, o porque desaparecen los depredadores o porque desaparecen las presas y luego los depredadores. Pero y si las isoclinas se cortan en el lmite superior? Es un caso que todava no analizamos El lmite superior de la isoclina de presas es justamente la condicin de equilibrio de presas para la cual el sistema soporta en equilibrio al mayor nmero de depredadores posibles, pero sin salirse del mismo equilibrio. Si la isoclina de depredadores corta por ah entonces tenemos un equilibrio perfecto. Es lo que se denomina desarrollo sostenible ideal. Los depredadores extraen lo mximo que sin embargo no genera ningun tipo de perjuicio sobre los recursos (en nuestro caso las presas). Sera de hecho la condicin ideal la condicin en la que seremos capaces de disfrutar del mayor nmero de depredadores en equilibrio y la mayor cantidad de caza sin que las presas se vean mermadas. Si entendemos la idea que subyace al modelo la cuestin sera pensar si existen interacciones depredadorpresa que se correspondan con el modelo. Lo cierto es que no no hay ninguna dinmica DP que se encuentre naturalmente en el desarrollo sostenible ideal. Ahhh por cierto en este modelo ideal el sistema no evoluciona en espiral sino que evoluciona en crculo como el modelo inicial DP de LotkaVolterra. El tema es que adems, ese equilibrio es completamente imposible de alcanzar. Es as que solo el primer caso, el del depredador ineficaz, o mejor dicho, ahora que ya vimos que es el nico modelo verdaderamente sostenible, el depredador prudente o inteligente. El modelo nos ilustra que pese a lo razonable que pueda ser una propuesta de conservacin de especies 131

predadoras a travs de aumento del nmero de presas, realmente esto no es as. Es la paradoja del enriquecimiento. En principio uno asume que enriqueciendo la poblacin de presas se favorece al sistema en conjunto. Pero el modelo nos dice que eso no es precisamente as. Darle ms alimento a las presas por ejemplo hara que la capacidad de carga del sistema aumente. Con ese aumento, toda la isoclina de presas se mueve sobre el eje de las x y eso puede hacer que la posicin relativa de la isoclina de depredadores ahora haya cambiado. Los predadores no cambiaron, pero las presas han hecho que su isoclina aumente hasta que el equilibrio se haya transformado en inestable. Las presas se mueren rpidamente porque aumentan mucho de nmero y rpidamente se extinguen a continuacin los predadores. Lgicamente, un pequeo enriquecimiento no debera por qu tener estos efectos es ms podran tener un efecto bondadoso, llevando el corte de isoclinas ms hacia el lmite superior de la isoclina de presas. Pero el modelo nos hace ver que es posible dar un enriquecimiento negativo y que deben ser evitados. Es una paradoja como decamos. Otros modelos depredadorpresa un poco ms elaborados tienen isoclinas ms complejas. Hay casos en que no importa qu cantidad de depredadores haya en el sistema siempre habr una cantidad de presas la isoclina de presas tiene una asntota en x=0. Eso representa la existencia de refugios de presas. Muchas veces un nmero de presas jams jams sern accesibles a depredadores y tendrn siempre un remanente debido a que hay zonas limitadas en las cuales las presas pueden refugiarse eximidas de los riesgos de depredacin. La isoclina de depredadores podra no cortar el eje x sino primero cortar el eje y (por ejemplo cuando se desplaza muy a la izquierda). Cmo va a haber depredadores sin presas que los mantengan? Eso est diciendo que el depredador es multfago el depredador debe estar alimentndose de otras presas. Puede haber un cierto nmero de multfagos en la poblacin que puedan mantenerse, aunque en bajo nmero, comiendo otras cosas. Adems podramos tener situaciones en las que existen mltiples puntos de equilibrio en los cuales las isoclinas de cada poblacin se estn cruzando. Esos puntos son los interesantes. Pero el sistema estar en equilibrio estable en todos los casos? Cuando se analiza la dinmica se ve que solo algunas condiciones son estables mientras que otras son inestables. Estos ejemplos son ms reales. Es decir que efectivamente y siguiendo sobre la base de un sencillo modelo somos capaces de escudriar el comportamiento de esas interacciones que pueden llegar a hacerse notablemente complejas y que pueden ilustrar muchas cosas sobre el comportamiento en la naturaleza. CIRCUITOS RECURRENTES POSITIVOS Y NEGATIVOS No es ms que el uso de una terminologa durante los aos 60 en la ecologa que se adscribi al estudio de los sistemas cibernticos (la teora de la informacin), etc. En aquel momento cobran auge los sistemas autocontrolados y autoorganizados de los cuales los sistemas ecolgicos parecen ser una analoga natural. Se analiz las consecuencias de esas interacciones entre dos elementos que son la competencia y la depredacin. Para describirlas en ese contexto como circuitos recurrentes negativos en el caso de la depredacin (porque es positivo para una especie y negativo para la otra). La competencia es un circuito positivo debido a que los dos depredadores que compiten se ven perjudicados y menos por menos es ms. Cuando dentro de un sistema se implanta un circuito recurrente negativo se est introduciendo un elemento de estabilizacin. Son los negativefeedbacks. La depredacin que parece una cosa salvaje, violenta y desestabilizadora, por sus consecuencias su influencia es justamente lo contrario, es una influencia de carcter estabilizador. Es ms en competencia nos cost muchsimo encontrar las condiciones en las que la competencia severa conduzca a un equilibrio. Lo encontramos mucho ms fcilmente en la depredacin en la que por lo contrario, la inestabilidad es tan rara que no existe en la naturaleza.

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En resumen hay interacciones que estabilizan los sistemas autocontrolados cibernticos y hay interacciones que desestabilizan. El efecto de la depredacin en la organizacin de las comunidades naturales es precisamente un efecto estabilizante y nada empobrecedor. Si de la comunidad eliminas el depredador se supone que las comunidades florezcan apaciblemente en ausencia del depredador tirano. Pero esto no es as. En los aos 60 Robert Paine se dedic a estudiar comunidades intermareales en las costas rocosas del estado de Washington. Estudi lapas, pitones, moluscos bivalvos, percebes, etc. y realiz experimentos para analizar el verdadero efecto de la depredacin. En esos sistemas intermareales los organismos ssiles tienen dos depredadores fundamentales, las estrellas de mar y los caracoles. Lo que hizo paine fue eliminar a las estrellas de mar de algunos trocitos de esas zonas. Lejos de que aumentara la cantidad y variedad de especies, la riqueza especfica desapareca. Lo que sucedi es que la biomasa aument pero los sustratos acabaron siendo monocultivos de mejillones todas las dems especies desaparecieron. Eso se explicaba muy sencillamente. Era la presencia del depredador la que haca que, debido a que l se coma a la especie competeitivamente ms exitosa, la potencialmente ms abundante, haba lugar para ms especies. Qu suceda? En general los ssiles compiten ms por el espacio que por los nutrientes (sucede en plantas y sucede en ssiles marinos). Los mejillones en ausencia de control se hacen poco a poco con todos los espacios disponibles de forma que si un organismo muere, en lugar de aparecer otro de su misma especie u otra, lo ocupa un mejilln. Al poco tiempo eso herva de mejillones. Pero como el depredador come precisamente a la presa ms abundante est generando opciones para que otras especies se instalen en el sistema. Eso hace que se mantengan poblaciones de otras especies en ausencia de tan intensa competencia por el espacio. La depredacin es as un poderoso factor de regulacin que est removiendo esos factores y promoviendo la diversidad y heterogeneidad de los sistemas, que no su abundancia. TEMA 26 OTRAS INTERACCIONES Hay muchas de esas otras interacciones que resultan muy relevantes. Las limitaciones del curso obligan a limitarlas. Algunos consideraramos ms relevantes estas que las otras. La preminencia de depredacin y competencia es que son las ms amplias y las ms estudiadas. Pero el mutualismo es aparentemente mucho ms presente de lo que previamente se haba estimado y tiene influencias mucho ms importantes de lo que se pensaba en la estructuracin de las comunidades naturales. Adems la herbivora es muy similar a la depredacin. Pero es algo ms peculiar y esas peculiaridades debemos mencionarlas. El parasitismo es algo similar a la depredacin tambin HERBIVORIA Cuando hablbamos de depredadores estabamos hablando desde parsitos hasta macrodepredadores. Si hacemos un esquema de los diferentes tipos de depredacin en funcin de la probabilidad de muerte de las presas que puede ser baja o alta y en funcin de la duracin de la interaccin que puede ser corta o larga podemos identificar los diferentes tipos de depredacin. Con probabilidades de muerte altas y duracin de interaccin breve tenamos a los macrodepredadores. Pero tambin coinciden ah los granvoros, un tipo de herbvoros que comen granos (sin hablar de zoocoria). En el otro extremo tenemos los que tienen los parsitos y los artrpodos herbvoros. En ellos la asociacin es larga en duracin y la probabilidad de muerte del organismo es reducida. Es muy raro que los artrpodos se coman tanto una planta como para que la maten. La afectan, pero no tan intensamente como para acabar con ella en un tiempo corto de tiempo. 133

Los parasitoides eran los que generan probabilidades de muerte elevadas pero que tenan duraciones de la asociacin largas. En su extremo opuesto tenamos a los ramoneadores y comedores de pasto. Son los tipicos organismos que consideramos cuando pensamos en herbivora. La probabilidad de muerte del organismo es baja y la interaccin es corta dado que se limita al tiempo que le toma al organismo arrancar un trozo de la planta y comrselo. No siempre las interacciones entre el herbvoro y la planta son del tipo depredatorias. Solamente la herbivora sensu stricto es decir el comerse la planta es una depredacin. Pero por ejemplo las colonias de abejas son un sistema en el que el herbvoro se beneficia pero la planta no recibe perjuicios. Luego puede ser que una planta le de a un dispersor o a un organismo polinizador algo de recompensas siendo los dos beneficiados de la relacin. Pero incluso puede haber relaciones en las que el herbvoro no se ve beneficiado como por ejemplo en el pisoteo (en el que la planta se perjudica) o en la dispersin de semillas o zoocoria (en la que normalmente el herbvoro no se beneficia). Las plantas carnvoras son el opuesto del animal herbvoro la planta se ve beneficiada y el herbvoro no. Estos casos se dan cuando algunos nutrientes las plantas no pueden obtener nitrgeno por ejemplo del sustrato y tienen que comer protenas para seguir viviendo. Otra ms es la de las plantas espinosas y los herbvoros o los nousuarios. Es decir que hay todo desde depredacin hasta mutualismo o comensalismo, etc. Pero lo que s no hay competencia en sentido estricto dado que realmente pelean por recursos diferentes herbvoros y plantas. Diversidad taxonmica de la herbivora La herbivora es dominante en casi todos los ecosistemas. Cerca del 26% de todas las especies conocidas de herbvoros son especies de insectos fitfagos. Se calcula adems que la mayor parte son colepteros, lepidpteros, himenpteros, dpteros, hempteros y ortpteros. Los colepteros son los ms diversos de todos los insectos y ms o menos un tercio de colepteros son fitfagos. Todos los lepidpteros explotan a las plantas en una u otra etapa de su vida. Entre los himenpteros la importancia de la herbivora es menor pero igualmente importante. Es ms importante en los hempteros en las que la mayor parte de las chinches son herbvoras. En los ortpteros todos son fitfagos. Los fsmidos y la mitad de los tisanpteros (thrips) tambin son herbvoros. Pero el hecho de que existan tantos cientos de miles de especies herbvoras hace que sea complicado establecer generalizaciones. Pero algunas se pueden esbozar Los mamferos herbvoros son generalmente ms grandes que los insectos herbvoros debido fundamentalmente a los problemas de la alometratamaonmero de descendencia que ya hablamos. Los insectos suelen alimentarse de trozos de plantas mientras que los mamferos suelen comerse plantas completas son fitfagos. La mayora de herbvoros marinos no son estrictos sino omnvoros. La mayor parte de vertebrados herbvoros son polfagos y se pueden alimentar de ms de una especie de hierbas. Pero en invertebrados suele haber monofagia lo cual es importante sobre todo en relacin con las explotaciones agrcolas. Los organismos altamente especializados insectos suelen ser los que traen los problemas de plagas, deterioro de alimentos y frutos, etc. El nmero de herbvoros aumenta con el rango de distribucin la abundancia y el tiempo de exposicin de la planta. La planta piensa cuntos herbvoros son capaces de comerme. Existen las posibilidades desde que te pueda comer solo 1 herbvoro hasta muchos. La presin selectiva que sufra una planta ser dependiente por ejemplo de su distribucinabundancia y el tiempo de exposicin. Cuanto ms comn es una planta ms 134

aumenta el nmero de especies que se la pueden comer. Cuanto ms masa tenga ms podrn comrsela. Por ltimo, si est expuesta a determinadas especies fitfagas dependientes de esa planta a lo largo del tiempo evolutivo har que esas especies se especialicen en comrsela. Las especies ms antiguas y que han estado ms tiempo expuestas a fitfagos mantienen un nmero mayor de especies fitfagas que las ms nuevas y desconocidas. El nmero de insectos que se alimenta de especies ms nuevas como el chopo es mucho menor que el nmero que se alimenta del roble que ha estado ms tiempo dando vueltas. Los rangos de distribucin de ciertas herbceas tambin est en relacin como ya hicimos referencia. Aquellas que tienen un ms amplio rango de distribucin soportan una carga herbvora muchsimo ms acusada. Existe una considerable diversidad ecolgica en la herbivora. Muchas orugas son muy especficas de una planta. Roen las hojas cuando son jvenes. Pero luego cambian al hacerse mariposas. Los adultos explotan con ms frecuencia flores (libacin de nectar). Las cigarras por ejemplo permanecen aos en las races de los rboles alimentndose de savia. Esas cigarras emergen durante solo 3 meses despus de 17 aos y se comen ahora los rboles. Las calles de algunas ciudades se llenan de millones de animales de estos en verano en Sudamrica. En la poca reproductiva hacen estridulaciones y montan unos ruidos considerables. Pero eso es solo 3 meses cada 17 aos. La sincronizacin de esa emergencia se debe a que es necesario que exista una fuerte sincrona para que las posibilidades de reproduccin sean las mayores posibles (nuevamente lo ms eficaz es lo seleccionado seleccin normalizada). La disponibilidad de material de los consumidores depende de manera intensa de las caractersticas de los productores terrestres. En ellos segn sean herbceas, arbustos o rboles jvenes o maduros, en uno y otro caso la asignacin de recursos que se hace a cada parte condiciona e influye severamente en como se producir la herbivora. En las praderas de herbceas casi la mitad o ms va a tallos verdes hojas. Esos son sistemas con mucho rejuvenecimiento que tienen una actividad herbvora super intensa debido a eso. La produccin neta anual de biomasa es altsima. Pero en bosques, los sistemas son difcilmente explotables. La mayor parte de energa se invierte en lignina, tallos duros, muy poco a races y menos a hojas y frutos, etc. Eso ya lo discutimos en el primer parcial. Pero debemos recordar que todo est ligado. Los procesos de herbivora hacen referencia a todos los elementos que funcionan en las estructuras de transferencia de energa que se explicaron antes. Los niveles varan notablemente entre sistemas terrestres y acuticos. En funcin de la PPN los niveles aumentan con el aumento de la PPN. Es lo mismo que vimos en el caso anterior. En las herbceas y arbustos la PPN es mucho mayor que la de los rboles. Eso facilita y estimula la cantidad de herbivora. La tasa de herbivora medida en gramos de carbono seco consumidos por rea por ao. A produccin primaria equivalente los sistemas acuticos tienen tasas mucho ms altas. Eso por qu? Es fundamental en el mar hay fitoplancton y el fitoplancton es comido por muchsimos organismos. El fitoplanctonalgas se comen completamente. No tienen desperdicio. Las algas no tienen estructuras de soporte. Mientras que un alga es consumida en totalidad, una planta tiene partes ms difcilmente utilizables. Es decir en el agua te coms todo del vegetal mientras que en la tierra muchos elementos no son utilizables simplemente porque no te los pods comer (se procesan de una forma especializada y que tardan ms tiempo). Es decir que como hay ms PPN aprovechable habr mayor tasa de herbivora. Lo que permite que el sistema se mantenga y lo hace sostenible son las elevadsimas (mucho ms que en tierra) tasas de renovacin. Herbivora es un cajn en el que se meten muchas cosas. La accin herbvora no siempre implica la muerte del productor. Es lo que se denomina herbvoros parsitos. Nos evoca que la interaccin produce un perjuicio pero que la muerte no es inmediata muchas veces no se mata siquiera la planta. Las orugas de muchas mariposas infligen dao pero la planta sigue viviendo. Es anlogo a lo que vimos de parsitos animales. An 135

as la situacin presenta un gradiente a lo largo del cual encontramos interacciones muy diversas. Dinmicas de la herbivora En el caso de los predadores llegbamos a la conclusin de que modificando en parte el modelo inicial (que tambin aparecen en la interaccin de herbvoroplanta) podemos encontrar dinmicas oscilatorias amortiguadoras que se estabilizan en los equilibrios estables. Los impactos de la actividad herbvora son a veces muy severos y dependen de la densidad de estos organismos. Generalmente presentan una dinmica irruptiva. Una poblacin llega, crece rpidamente y luego colapsa cuando la vegetacin se extermina. El caso es el del gusano de seda siberiano (Dendrolimus sibericus) quien consume las acculas de los pinos. En 2 aos es capaz de acabar con todos los individuos de una poblacin desde la invasin (la procesionaria del pino). Cmo reaccionan las plantas? afectando negativamente el xito reproductivo o su eficacia (las plantas actuan como elementos pasivos y muestran en su densidad los efectos negativos inducidos que dependen de la densidad herbvora) Compensacin las plantas sometidas generan o inducen ajustes morfofisiolgicos que compensan por ese dao que la presin herbvora significa cualquiera con un csped en el jardn sabe que para mantener el csped hay que cortarlo cortar el csped es lo mismo que simular retirada de biomasa por un herbvoro por compensacin la planta crece con mayor intensidad El csped para mantenerlo vigoroso hay que cortarlo Sobrecompensacin se produce una respuesta ante la prdida de eficacia o crecimiento reaccionando dando lugar a un crecimiento desmesurado alcanzando biomasas muy por encima de las que tendran de forma natural as tendramos tres tipos de respuestas . Si en el eje de las X ponemos la intensidad o presin herbvora y en la Y el efecto de crecimiento de la planta vemos que tenemos 3 curvas posibles. La primera es una recta con pendiente negativa. La segunda es una recta horizontal que a partir de una cierta densidad se torna como la primera (comienza a hacer declive). Es lgico no se puede mantener el equilibrio ad infinitum. La disponibilidad de recursos para el efecto de compensacin est limitada sobre todo por los niveles de herbivora. El ltimo es el de la sobre compensacin en el que las plantas primero crecen ms de lo normal con unos niveles bajos de herbivora pero alcanzado un cierto nivel de presin ya el sistema vuelve a decaer lgicamente. Porqu hay tanta vegetacin? Por qu los herbvoros no consumen ms? El problema se resuelve en la pregunta de por qu el mundo es verde?. La herbivora es muy importante es una interaccin presente en todos los sistemas. Es el paso fundamental para que se de la transicin productorescadena de consumidores. Pero si la herbivora es tan comn nos debera asombrar que todava haya tanta jodida hierba dando vueltas por ah. Qu es lo que hace que los fitfagos estn controlados? En 1960 el eclogo Aristn propone que hay un proceso descendente que controla los efectivos de las poblaciones. El control de procesos descendentes topdown es muy simple. Si pensamos los sistemas como pirmides y redes estamos asumiendo que el nivel de los productores primarios est siendo controlado por el nivel superior, el de los herbvoros, que a su vez est controlado por el nivel de los depredadores. Por qu hay pasto verde? Porque no hay suficientes gamos. Por qu no hay ms gamos? Porque hay lobos que se comen los gamos. La pregunta entonces se traslada a por qu no hay ms lobos? Ya lo vimos en la dinmica depredadorpresa. En conclusin: es gracias a la presencia de depredadores que se controla la abundancia de productores primarios.

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Pero el estudio de las interacciones animalplanta sin embargo sugiere la primaca de las fuerzas ascendentes como determinantes de las abundancias de herbvoros. Seran procesos bottomup. Son los nutrientes los que controlan la cantidad y dinmica del nmero de productores primarios. Cuanto ms nutriente hay, ms productores hay y ms disponible es la energa para herbvoros y cuando hay ms nutriente, los productores primarios ahora pueden ser los suficientes como para que puedan controlar la cantidad de consumidores primarios. Esos ahora controlarn el nmero de depredadores. Pero ambas aproximaciones son incompatibles o es topdown o es bottomup. Hoy en da se asume que son los ltimos, lo cual no quiere decir que muchos sistemas funcionan como topdown. La idea es que los procesos circulando a lo largo de las redes trficas en sentido ascendente o descendente es de extraordinaria utilidad en muchos aspectos de gestin de ecosistemas en los que se usan esas aproximaciones para ver como funcionan sistemas intervenidos hace tiempo. La idea nos sugiere tambin que precisamente la influencia ejercida desde el nivel superior es trasladable al concepto de presin selectiva que es la que acta haciendo que los productores primarios cambien. Mecanismos de defensa de las plantas . las plantas actan como objetos inanimados en la mayor parte de los casos, pero generalmente s se adaptan a esas presiones selectivas Cambios cualitativos: pocos nutrientes y mucha lignina hace que reduzcan la herbivora Cambios estructurales: espinas, cubiertas coriceas Sustancias qumicas: terpenos, fenilpropanos, alcaloides, txicos Estos cambios se dan de una forma noazarosa. Los troncos lignificados de los pinos no estn sobre las hojas, sino por debajo. Obvio sino los pelaran los herbvoros. Las hojas coriceas de las encinas. Eso lo hacen para reducir las presiones herbvoras. Significado evolutivo de las sustancias qumicas secundarias producidas por las plantas Evidentemente cuando una planta est generando toxinas para alguien es lgico que no se generan directamente sino que es un producto metablico secundario que son nocivos. Los organismos buscan mecansismos para expulsar esas toxinas que son malas para ellos mismos si no se expulsan. Es decir que la primera hiptesis es la de la autointoxicacin. En ese cuadro, la produccin no sera buscada originalmente sino que la produccin incrementa la eficacia por alelopata y disminucin de herbivora y es as que es seleccionado el mecanismo de expulsin posteriormente. Esa hiptesis es rechazada dado que muestran tasas de recambio incompatibles con los patrones de aculmulacin de productos de excrecin. La segunda hiptesis sera que las hubieran generado a propsito como defensa. La produccin aumenta la eficacia biolgica al reducir la herbivora. Se producen as expresamente y a propsito y suponen un coste energtico para la planta. Abre un sin fin de posibilidades para plantear hiptesis para verificar si esto es as. Los taninos, una de esas sustancias, relacionado con el nmero de hojas se producen, cuanto ms taninos se producen menos hojas se tienen y menos fotosntesis y crecimiento habr. Las plantas deben desarrollar menos defensas si los costes son elevados y producirn ms defensas si estn sujetas a presiones de herbivora 137

mayores. Las plantas debern destinar ms defensas a los tejidos ms costosos y valiosos. Las defensas se incrementarn cuando las plantas sean atacadas y se reducen en ausencia de riesgos. Debido a los altos costes de produccin, los mecanismos debern reducirse en condiciones limitantes para la incorporacin de energa por la planta (condiciones pobres de nutrientes). En la ilustracin final, se ve como las plantas alcaloides tienen ms alcaloides cuanto ms ecuatoriales son. Mientras tanto que en latitudes altas, cerca de los polos hay mucho menos plantas con alcaloides. Eso es lgico en las zonas tropicales la presin herbvora es mucho mayor que la presin herbvora en latitudes polares. Adems encontramos un claro gradiente que nos dice que los alcaloides se producen mucho ms cuanto mayor es el riesgo de fitofagia. La hiptesis de la disponibilidad de recursos Es la que relaciona la abundancia de recursos con el tipo de defensa desarrollado por la planta. Son los recursos los disponibles a la planta los que entran como elemento en juego de manera importante. La habilidad para reemplazar los tejidos retirados por los herbvoros tambin es considerada por la hiptesis. La disponibilidad de recursos depende de las tasas de crecimiento de las plantas. Las plantas de crecimiento rpido tendrn menos presiones para producir sustancias y defensas porque su habilidad para reemplazar los tejidos es ms elevada y son capaces en conjunto de soportar una mayor presin herbvora a la que pueden hacerle frente gracias a que se regeneran rpido. En las de crecimiento lento es mucho ms costoso regenerar tejidos y as tendrn ms presiones para producir sustancias. Las plantas ms costosas usarn ms defensas que las que pueden crecer ms rpido. DEFENSAS INDUCIDAS son aquellas que solo se producen cuando la presin herbvora es elevada se evitan as los costes de producir defensas contnuamente (no voy a protegerme cuando la presin no est presente es ms barato) problema: son verdaderamente defensas? Afectan los cambios a las tasas de herbivora? Lo cierto es que si los herbvoros no se enteran de que comer esas plantas es malo y tardan mucho desde que comienza la interaccin hasta que finaliza puede ser que no logren ser efectivas Restulan los cambios en menores daos hacia la planta o en aumento de su eficacia biolgica? Si no cumple estas dos cosas no sera propiamente una defensa dado que no sera efectiva o til para la planta. Ejemplos: aumento de sustancias txicas en la planta del algodn en respuesta a invasiones sbitas de caros En el caso en que las plantas han tenido experiencias previas con caros (en un caso caros de la misma especie en el otro caros de una diferente especie) se ve que el efecto de la produccin de defensas es mucho ms eficaz el nmero de caros se ve reducido En el caso en que las plantas no han tenido previas experiencia y no se haba inducido la respuesta defensiva previamente la defensa no era para nada eficaz el nmero de caros permanece alto Se ve que es similar al sistema inmune de humanos por ejemplo Produccin de espinas en Opuntia stricta. Aprovechando islas (laboratorios ecolgicos 138

abundantemente utilizados) en los que se analiza el porcentaje de plantas con espinas diferenciando islas con presin herbvora e islas sin presin herbvora, en las islas sin pastoreo la mayor parte de las plantas no tienen espinas eso es al revs en las islas con pastoreo. Es obvio que las defensas se generan cuando hay pastoreo y no se generan cuando no existe presin. COEVOLUCION y MUTUALISMO Los animales responden a las defensas de las plantas mediante la evolucin de rasgos que les permitan superar esos mecanismos (los vimos en presiones de competencia, de predacin, etc.) Algunas plantas y animales han coevolucionado hasta el punto de que su relacin se convirti en mutualista. En la herbivora del roble, los robles soportan ms de 200 especies alimentndose de l. El roble europeo sin embargo presenta una intensidad de herbivora no constante ni contnua a lo largo del ao. Sufre altibajos que se relacionan con la propia dinmica del roble. Las hojas no siempre contienen el mismo nmero de nutrientes a lo largo del ao. A medida que el ao transcurre se hacen cada vez ms largas y ms duras. La oruga de mariposa ser capaz de procesar mucho ms eficazmente hojas blandas que hojas duras. La acumulacin de taninos se hace ms patente en las hojas viejas. As en el proceso de coevolucin se ajustan finalmente los ciclos de las orugas y mariposas con los ciclos del roble para que ambos se vean beneficiado. Pero los procesos de coevolucin de sistemas pareados y en algunos casos multiespecficos no son exclusivas de animalesplantas sino que estn mucho ms extendidas en la biosfera. La evolucin conjunta de dos o ms taxa que tienen estrechas relaciones ecolgicas aunque no necesariamente filogenticas (no intercambian genes) en laos que las presiones selectivas hacen que uno se haga parcialmente dependiente del otro y viceversa. Una de las que ms interesante se volvi es precisamente la interaccin mutualista. Se consideraba hace poco que no era ms que una circunstancia especial que no era muy frecuente ni tena una influencia estructural en los ecosistemas. Es as que recin en las ltimas dcadas se ha demostrado que realmente es una de las principales que encontramos en los sistemas multiespecficos. En algunos casos los procesos de coevolucin se hace tan espectacular como que los individuos no pueden sobrevivir sin la interaccin. La coevolucin se remonta en el gnero Buchnera de bacterias y sus huspedes fidos a muchos millones de aos incluso 200 Ma. Son endosimbiontes. A travs de la estimacin de las filogenias respectivas se ve que las historias evolutivas de esas dos especies corren en paralelo, hecho que hace que hoy en da encontremos asociaciones especie especficas entre las bacterias y los fidos. MUTUALISMO Aquella interaccin en que ambas especies salen beneficiadas. mutualistas obligados: especies que interaccionan y que son completamente dependientes el uno del otro (uno o los dos no pueden existir sin la presencia del otro) facultativos: razonablemente frecuentes (ambas especies implicadas reciben beneficios pero no es estrictamente necesario la coexistencia de ambas para la supervivencia aunque lgicamente la eficacia se ve reducida con respecto a cuando la interaccin est presente) Los lquenes son mutualistas obligados. El 25% de los hongos presentan variables liquenizados. Las micorrizas y las fanergamas estn asociadas de una forma facultativa. En muchos casos ms del 80% de las especies vegetales tienen al menos alguna asociacin con micorrizas. El hongo se ve beneficiado porque le chupa nutrientes a la planta. Pero el hongo le suministra a esta micronutrientes del suelo y fsforo, reduce la absorcin de metales pesados, mejor las relaciones hdricas, la defensa contra los herbvoros, resistencia a 139

hongos patgenos, etc. En muchos casos las interacciones hongorboles hacen que sea absolutamente necesaria la interaccin. Muchas veces la microrrizognesis es obligada. Ejemplo: Ilustracin del efecto beneficioso que sobre la planta tiene la asociacin con un nmero variable de micorrizas. Se midi a travs de diversos ndices el xito o la eficacia funcionalestructural de la vegetacin en funcin de la cantidad de microrrizas presentes. La cantidad de races de un organismo aumenta cuando ms especies de micorrizas encontramos. Otros indicadores como el fsforo en el suelo se relaciona tambin con el nmero de especies. El nmero de fsforo en la planta aumenta correspondientemente. Evidentemente una comunidad vegetal en un sitio con tantas micorrizas funciona mucho mejor dado que puede incorporar mucho ms hbilmente los nutrientes tan limitantes como el fsforo por ejemplo. Adems cuanto ms micorrizas hay, ms longitud tienen sus hifas. Es decir que adems el efecto es de retroalimentacin positiva. Ejemplo2: Muchas hormigas cultivan hongos y promueven su proliferacin para aprovecharse de sus productos y de sus hifas para alimentar a sus ninfas. Ejemplo3: Acacias y hormigas. Las hojas de la acacia pueden tener hasta 15000 obreras. Lo que hacen las hormigas es limpiar el entorno de cualquier posible competidora. Es as que la acacia crece mejor porque se deshace de los enemigos. A cambio ofrece proteccin y refugio en sus hojas espinosas a las hormigas que se protegen de depredadores, etc. Adems, muchos herbvoros que quieren depredar sobre esas hojas no solo se ven pinchados sino tambin atacados por hormigas. Evidentemente hay un proceso de coevolucin. El porte del rbol con la presencia de hormigas es mucho mayor que sin la presencia de las mismas. Ejemplo4: El mutualismo facultativo entre Retama y una planta bajo su cubierta como Marrbium vulgare es tpico de zonas ridas de la pennsula ibrica. Retama da sombra a Marrubium proporcionndole un microclima favorable. Marrubium incrementa la disponibilidad de agua para Retama. En los experimentos se puede ver claramente el efecto de la interaccin. Se mide el xito o bienestar de Retama (contenido de N por planta, biomasa foliar o rea foliar) con respecto a lo mismo para Marrubium. Cuando estn juntos ambos tienen mayor biomasa foliar, rea foliar y N en planta. Es obvio Modelos para el mutualismo Solo para ilustrar. Si pretendiramos hacer una aproximacin, en realidad nos encontramos a la situacin inversa de la competencia. La competencia implicaba perjuicios para las dos especies que interaccionaban. El modelo de Lotka y Volterra puede adaptarse solamente cambiando el signo de + por . En el caso del mutualismo, la presencia de la otra especie supone un plus y un estmulo y beneficio al crecimiento relacionado con la cantidad de individuos de la especie 2. Aadimos el coeficiente y tachn! Ya tenemos la ecuacin de Lotka y Volterra pero para el mutualismo. Los modelos son por lo general ms estables que los dems modelos de interaccin. Adems los facultativos son mucho ms estables que los modelo obligados. Para el caso del mutualismo, las isoclinas generalmente van de menos a ms (es una relacin de beneficio) en los dos casos. Las lneas se cruzan en los equilibrios lgicamente. Bueno hay modelos punto La importancia del mutualismo en la dispersin y distribucin de individuos El ejemplo tpico es la DISPERSION DE SEMILLAS. Es el producto de la coevolucin entre animal y planta de manera que ambos reciben beneficios. Ojo! No siempre la dispersin de semillas es mutualista. Una oveja que se engancha en el pelo semillas de plantas est beneficiando a la planta pero uno no se beneficia de eso. Pero hay situaciones en las que eso s ocurre. Muchas semillas dispersadas por aves s son por el contrario una interaccin mutualista. El fruto es ingerido por el ave y la planta logra distanciar sus descendientes debido a que las semillas son excretadas ms lejos de donde fueron ingeridas. 140

As aumentando la distancia se aumenta el rango de dispersin de los propgulos y hay menos competencia intraespecfica (se acumulan menos los organismos). Compromisos y tradeoffs: el hecho de necesitar de organismos como aves o mamferos para dispersar se hace a costa de que parte de la energa invertida se perder alimentando a las aves o dndoles premios para que distribuyan las semillas. Hay que ajustar esos tradeoffs para que finalmente el sistema se haga eficaz. Ejemplo: Coccus viridis (escama verde) es una chinche que aparece mucho y causa problemas en los limoneros. Establece una interaccin mutualista con PLuchea indica, una asteracea. Pero en la relacin est involucrada una hormiga como Pheto La hormiga retira excrementos de Coccus. Los elementos que participan en la interaccin reciben todos ellos beneficios. La planta igualmente vivira mejor sin los insectos, pero bueno en el ciclo el efecto general es que todos se beneficiaron relativamente con respecto a la interaccin de solo dos de ellos. El nmero de hompteros en ausencia de hormigas es mucho menor. El nmero de hompteros en presencia es mayor. Ejemplo 2: La diversidad y complejidad de las interacciones se suelen manifestar de forma muy amplia. Los diferentes ungulados en sistemas de pastoreo se caracterizan porque consumen diferentes especies de plantas del conjunto de la sabana y se suceden en el tiempo en lo que es la ocupacin del espacio. En una zona aparecen primero las cebras, luego los s y luego las gacelas. Adems la gradacin est relacionada con el tamao!!! Bsicamente en un sistema como eso tenemos un sistema finamente hebrado. Las cebras ingieren ms tallo que los s. Los s comen mucho menos tallo y ms hoja que los s. Es as que tenemos espaciosnichos compartidos. Pero hay una diferencia en los modos trficos de forma que adems el paso secuencial de una especie a otra no solamente no est detrayendo el recurso que se comer la siguiente sino que facilita que esa acceda a esa parte de la planta que es su suministro fundamental. Tenemos un sistema mutualista que permite una explotacin mucho ms eficaz de los recursos. Tambin hay un patrn alomtrico. Son los ms pequeos los que comen las plantas con mayor calidad energtica. Los ms grandes comen ms pero comen ms del material con menos calidad. Mimetismo mulleriano y Mimetismo batesiano El mimetismo mulleriano es el mimetismo del que se benefician ambos organismos. Es una relacin anloga a la del mutualismo debido a que es una interaccin entre especies que genera beneficios para ambas. Lo vimos con mariposas de Helyconius (las de la flor de la pasin). Ambas especies son txicas y adoptan los mismos patrones de evolucin debido a que tienen presiones selectivas recprocas. Reciben beneficios gracias a que ensean al depredador a que no se coma un fenotipo relacionado y as disminuyen las tasas de depredacin sobre los organismos que adoptan los fenotipos ms relacionados. El mimetismo batesiano es el mimetismo +/ que comentbamos en depredacin. La especie imitada recibe perjuicios debido a que no ambas son txicas. As, la especie imitadora se aprovechaba del efecto del fenotipo de la imitada sobre los depredadores para reducir la tasa de depredacin sobre ella, pero los depredadores no aprenden tan rpido como en el caso mulleriano de forma que las tasas aumentan para la especie imitada. El estudio de las interacciones es una disciplina compleja, dinmica pero extraordinariamente prometedora En el curso redujimos muchsimo la expresin de estas interacciones. Vimos solo competencia o depredacin entre dos especies. La realidad es bastante ms compleja que todo esto y los modelos asociados tambin lo son. Eso s, resulta un campo muy prometedor entre otras cosas porque cada vez nuestra capacidad metodolgica aumenta y as aumenta la posibilidad de incrementar el realismo de nuestros modelos y as 141

acercarnos ms confiadamente a la verdad. TEMA 27 ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES BIOLOGICAS A qu nos referimos con una comunidad: cualquier grupo de organismos de distintas especies que concurren en un rea y mantienen entre s relaciones trficas y espaciales (en un mismo tiempo). Pero otro trmino acota un poco ms esta cuestin de la comunidad y facilita su estudio el trmino de Asociacin una unidad natural de vegetacin definida por una composicin de especies relativamente uniforme y a menudo dominada por las mismas especies caractersticas. En general tambin se refiere a un elevado conjunto de organismos en un rea particular con una o dos especies dominantes. Otra posible definicin es la de una unidad operacional de una comunidad determinada por los procedimientos de muestreo y obsevacin (una definicin operacional). En resumen la aproximacin ms restringida y estudiable de una comunidad es lo que llamamos ASOCIACION. Extrapolando datos de las asociaciones podemos llegar a conceptos sobre comunidades. Gremios (Guild) es un grupo de especies que tienen requerimientos ecolgicos y estrategias de alimentacin semejantes y por tanto desempean papeles semejantes en la comunidad. Es una forma de reducir an ms sobre el concepto de comunidad. Es como un conjunto de poblaciones Taxocenosis: grupo de especies pertenecientes a un mismo taxn supraespecfico que coocurren en la misma asociacin (es decir que pertenecen a la asociacin en una comunidad). Por ejemplo las especies que forman parte de los insectos fitfagos del bosque mediterrneo. Organicismo vs. Individualismo Las visiones sobre la estructuracin de las comunidades. La raz histrica del organicismo est en el seor Stephen Alfred Forbes, uno de los que en primer lugar empieza a considerar una idea integrada de los sistemas ecolgicos estudiando el lago como un microcosmos. La taxocenosis se genera en ese momento como trmino. Habla del conjunto de organismos como una comunidad de intereses. Resalta el aspecto integrado y las interacciones mutuas y los resultados nicos que derivan gracias a esas interacciones y a esos intereses comunes. Ese sentido tiene unas ciertas implicaciones evolutivas. El lo describe como un conjunto de organismos que en el sistema desarrollan procesos que tienen como finalidad ltima el bienestar de la comunidad en su conjunto. l interpreta la enorme variedad de organismos como un conjunto de especies que han ido sintonizando sus procesos y caractersticas biolgicas para resultar en un conjunto armnico y bien funcionante que resulta en una comunidad exitosa. Entiende que las comunidades naturales son sistemas que se integran par funcionar bien como comunidades y no como individuos. Pero claro que se pone en contra de que las presiones selectivas al nivel al que actan es fundamentalmente el nivel individual. Es ah donde las presiones se manifiestan de forma ms intensa. Pero la idea de que la comunidad cambia y se autoajusta hacia la mayor eficacia como comunidad se traslada en el tiempo. El padre de la ecologa vegetal, Fred Clemens eleva esta idea y la lleva ms all de la idea inicial para identificar que las comunidades son verdaderas entidades con un funcionamiento autnomo, a semejanza de los individuos y las poblaciones que son las que parecen tener una entidad natural, solo que en vez de compuestas por genes, compuestas por organismos. Es as que las comunidades seran superorganismos al igual que los organismos son comunidades de genes que cada uno por separado es egosta pero que se ponen de acuerdo para sobrevivir todos juntos de la forma ms armoniosa posible. Sin embargo esa es solo una de las visiones. La otra la propone Henry Chandler Cowles, el eclogo que pone de relieve la dimensin dinmica del funcionamiento de los sistemas ecolgicos y la sucesin ecolgica. Dice que la ecologa es el estudio del cambio. En un sistema extraordinariamente cambiante descubre que las 142

comunidades, lejos de presentarse como entidades fcilmente reconocibles, eran ms que nada sistemas extraordinariamente dinmicos que tan pronto incluan unas especies como otras. Estaba muy influido por sus estudios sobre su poblacin natal, cerca del lago Michigan. Determinadas plantas iban avanzando y colonizando las playas del lago Michigan. Esa idea del dinamismo la refleja Cowles en su teora de la sucesin ecolgica. Eso se transporta en el futuro hacia Henry Gleason, un eclogo que desarrolla el concepto individualista de la comunidad. Las comunidades no existen. Lo que uno ve es un conjunto de especies que coinciden simplemente porque en ese espacio compartido encontrarn las condiciones que son mejores para cada uno de esos individuos. No es que se busquen o intenten integrarse y coexistir de la forma ms guay. La idea es otra las comunidades no existen como entidades naturales. Son verdaderos parafenmenos (un proceso falso). Comunidades cerradas y abiertas Si queremos verlo grficamente la forma grfica de verlo sera la de analizar comunidades con existencia real. Necesitamos caracterizarlas, identificarlas. Clasificarlas Las comunidades que existen como entidades tienen una composicin caracterstica. De ah la fitosociologa (asociacin de comunidades vegetales porque son entidades naturales que se repiten en muchas localidades en las que una gran cohorte de especies aparecern juntas porque pertenecen al mismo gremioasociacincomunidad). Las comunidades cerradas presentan ecotonos la abundancia de ciertas especies coincide en ciertos rangos del gradiente ambiental mientras que otras especies delimitan otros estratos. Es as que podemos identificar grupos de especies con una cierta veracidad. De forma que podemos establecer lmites ms o menos cerrados en las comunidades y establecer comunidades cerradas. La idea individualista se asocia ms al concepto de comunidades abiertas. Es as que las especies no se distribuyen en funcin de cuales otras especies estn en el sistema sino si encuentran las zonas del gradiente en la que funcionan mejor. No hay comunidades cerradas que funcionan de una forma ajustada y regulada. Ese es el concepto de comunidades abiertas. Las especies as tienen una distribucin y abundancia de forma gradual y ms o menos caticas y sucesivas. As es que no aparecen esas zonas en las que la transicin entre una comunidad y otra es clara no hay ECOTONOS, no hay fronteras ecolgicas. En observaciones reales se encuentran tanto una como otraAdems hay entornos dominados por un tipo y entornos dominados por el otro concepto. En el mediterrneo encontramos por ejemplo ecotipos y ecotonos frecuentemente. Esas lneas que separan robles melojos de encinas y robles de pinos (cada especie dominante con su cohorte de anexos, etc.) seran los ecotonos. Cada ecotipo sera una comunidad o asociacin. Pero en las grandes praderas americanas tenemos kilmetros de herbceas que no son siempre las mismas. Lo que encontramos son comunidades abiertas. No hay cambios discretos. No hay grupos de especies que aparecen sistemticamente juntas. Solo hay gradientes de reposicin o recambio. Comunidades discretas o cerradas. Las describe Clemens en 1916. Las especies en una asociacin tienen unos lmites de distribucin similares a lo largo del gradiente ambiental. Una comunidad es un superorganismo cuyo funcionamiento y organizacin solo pueden ser analizados considerando en conjunto a todas las especies. Comunidades abiertas (Gleason en 1926). La relacin entre las especies coexistentes en un gradiente ambiental no presentan ninguna distribucin o lmites a lo largo del mismo. Los organismos se distribuyen atendiendo a sus presiones individuales. ECOTONOS Y FRONTERAS ECOLOGICAS Cmo de diferentes han de ser dos zonas adyacentes como para decir que son dos comunidades distintas? 143

Definir los lmites es frecuentemente una tarea complicada. Bordes o Fronteras: lugar donde se encuentran dos o ms tipos de vegetacin o de comunidades (cerradas). Ecotono: zona de transicin entre dos comunidades estructuralmente diferentes en donde la reposicin de especies a lo largo del gradiente ES MUY RAPIDA (es una frontera brusca, un borde afilado). Ecotonos abruptos: tenemos pastizal y bosque se comienzan y se desarrollan de manera brusca en la frontera que separa las comunidades no hay una zona de transicin clara Ecotonos graduales: el ecotono est ms desarrollado hay una interpenetracin de individuos entre una y la otra y entre la otra y la unaalgunos de los elementos de una comunidad invaden zonas caractersticas de una comunidad y elementos de la otra invaden caractersticas de la una Dos tipos de bordes: inherentes e inducidos Los bordes inherentes son estables y permanentes no avanza una comunidad sobre la otra Los inducidos son los mantenidos por perturbaciones peridicas mientras no hay perturbaciones hay avance del bosque cuando de repente aparece el fuego eso es una perturbacin que hace que el bosque retroceda y as se mantiene el borde pero de una forma inducida Cuando las perturbaciones no actuan no hay procesos que estabilicen los bordes y por tanto pueden difuminarse TIPIFICACION DE COMUNIDADES Cojunto de procedimientos para identificar la estructura y composicin de la comunidad. Se trata de buscar la forma ms simple de describir estos sistemas complejos. En resumen es la forma que tenemos de saber si tenemos una comunidad y si la tenemos saber de qu est compuesta Clasificacin basada en la estructura de las comunidades ecolgicas Biomas terrestres: Comunidades ecolgicas principales a nivel regional donde se incluyen las principales formaciones vegetales integrndose despus los animales asociados a ellas. Son grandes comunidades que se corresponden con las variaciones climticas globales del planeta. Cada bioma es relacionado con sus caractersticas ambientales de tipos fsico qumico. Clasificacin fitosociolgica: se analiza la composicin florstica de las comunidades. Las plantas no se mueven y adems contituyen paisajes as que es ms fcil analizarlas. Se realizan inventarios y se hace una clasificacin semicuantitativa Un resultado de la tipificacin es la generacin de mapas de biomas terrestres. La tipificacin vara segn los criterios y propsitocs. Otra estrategia posible es hacer referencia a lo que son elementos caractersticos del ambiente fsico en que se desarrollan. Enfrentando zonas latitudinales (relacionadas con temperatura) y zonas altitudinales (relacionadas con la humedad) podemos analizar y tipificar las comunidades. Otra es directamente en grficas de precipitacintemperatura. Pero esto es para biomas y cosas de escala muy global... Clasificacin mediante mtodos de ordenacin y clasificacin

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El uso de dos tcnicas eliminan la subjetividad de la descripcin de las comunidades de forma estadstica. La ordenacin y clasificacin estadstica son procedimientos fciles. Debemos verlo La ordenacin se inspira en el principio tan bsico como de que si tengo N localidades cada una con una distribucin y abundancia especfica, cmo puedo distribuirlas de forma secuencial de modo y forma que las distancias entre ellas vengan a representar los parecidos entre las integraciones de especies de las comunidades locales? Debo ordenarlas segn afinidaddisparidad. Evidentemente si los bosques de Buitrago de Lozoya se parecen ms a los de Mirasierra que a los del Jarama entonces voy ordenndolos La clasificacin es diferente pero se basa en lo mismo. En este caso se busca agrupar los locales en clases de forma que las relaciones de semejanza queden reflejadas en una estructura dendrtica (dendrogramasrboles) al igual que con la filogentica. Pero en vez de comparar secuencias nucleotdicas entre genes, alelos o especies se estn trasladando a listas de abundanciasvariedaddistribucin en diferentes locales. Ordenamiento Podemos tipificar comunidades simplemente haciendo muestreos y conocer el nmero de individuos de cada especie. Pero a medida que comenzs a aadir muestras de tus comunidades y acumulas tipos de comunidades esto se hace ms difcil. Hay que ordenar esos datos. En conclusin: Ordenamiento agrupamos en una grfica de dos ejes las comunidades sencillamente mediante crculos o elipses. Procedimientos para hacer esto hay muchsimos. Seguramente omos hablar de anlisis de componentes principales. Naci en la psicologa. El anlisis de correspondencias y otras tcnicas son ms clsicas. La idea es que podemos analizar mediante estas aproximaciones datos de mltiples variantes de muchas comunidades. La regresin es una tcnica bivariante. Las que se usan aqu son multivariante. Se usan muchas especies y su abundancia para obtener la ordenacin. Matemticamente es bastante ms complejo que la regresin. Se ven as muchas cosas. Se identifican gradientes de comunidades, se caracterizan y se ponen en estos gradientes. Clasificacin En los dendrogramas tpicos producidos por anlisis de agrupamiento se pueden desvelar las estructuras subyacentes en las matrices de datos reconociendo grupos discretos pero organizndolos adems clasificndolos por semejanzasdiferencias. DESCRIPTORES DE LAS COMUNIDADES: Riqueza Cuando hablamos de comunidades, hay dos descriptores fundamentales de las mismas independientemente que luego usemos esa informacin para agruparclasificarordenar. El nmero de de especies en una comunidad es la riqueza biolgica de dicha comunidad. As hay comunidades ms ricas y ms pobres. Habr gradientes en cuanto a la riqueza a escala planetaria. Pero solamente ese descriptor ya nos permite organizar la informacin que respecto a las comunidades biolgicas podemos encontrar a lo largo de un gradiente como el de continentalidad (ligado al continente Europeo). En un mapa de Europa se ven los colores que tien la cuadrcula que se aplic al mapa desde la pennsula Ibrica hasta Rusia. Se ve hacia Rusia, hay cada vez menos riqueza. Los picos de riqueza (puntos calientes) coinciden con los macizos en los alpes, pirineos, sierra nevada, Balcanes, etc. El manejar estos descriptores tiene aplicaciones prcticas muy interesantes. Sobre todo en lo que se refiere a conservacin. Si algo ya es claro es que al ritmo que se est produciendo la desaparicin de especies en el planeta, resulta imposible prcticamente. Es casi ingnuo que vamos a poder conservar toda la riqueza biolgica del planeta. Asumiendo esto tenemos que salvar lo ms posible. Eso exige jerarquizar aquellas zonas en las que se debe invertir ms esfuerzo, sencillamente porque los recursos humanos, conocimiento y dinero son limitados. Identificando zonas prioritarias podremos salvar una fraccin significativa de la riqueza planetaria sin gastar demasiado en ello. Identificando las zonas prioritarias hacemos parte, pero adems debemos aadir una cosa ms, el riesgo. Aadiendo los riesgos que amenazan la 145

diversidad de esa zona es ms fcil identificar zonas muy ricas pero que no estn sujetas a una amenaza inminente. Las propuestas al final dependen de la decisin de los estamentos polticos. En la reunin de Curitiba en Brasil para la proteccin de la biodiversidad todos admitieron que nadie va a hacer una inversin necesaria para la conservacin. A los pases se las pica un pollo. Riqueza y abundancia Pero las cosas se hacen mucho ms descriptivas si adems aadimos el trmino de la abundancia. Si la primera comunidad tiene 3 especies con abundancias de 1000, 1 y 1 y las abundancias relativas de la segunda es de 100, 100 y 100, se tratan de comunidades de caractersticas bien distintas. La informacin de la abundancia enriquece nuestra capacidad de describir. La combinacin de ambos descriptores es lo que resulta en las diferentes formas de medir lo que se ha dado en llamar Diversidad Ecolgica. Ojo! La biodiversidad es otra cosa. Mientras que la biodiversidad es un trmino generado hace relativamente pocos aos (20 solamente), la diversidad ecolgica es mucho ms antiguo. Antecede por lo menos en 20 o 30 aos al de biodiversidad. Se refiere precisamente a una medida o una descripcin, una aproximacin a la medida de las comunidades biolgicas analizando simultneamente riqueza y abundancia de las especies. Eso se hace fundamentalmente a travs de dos estrategias. La primera es explorar la diversidad ecolgica a a travs de distribuciones de riquezaabundancia. Representando riqueza y abundancia simultneamente en una grfica de nmero de especies/nmero de individuos podemos tener una aproximacin bastante adecuada. Las especies comunes son pocas, y tienen muchos representantes. Las especies poco comunes son frecuentes pero tienen pocos representantes. Es una serie logartmica. En una comunidad biolgica hay pocas especies muy abundantes y muchas especies poco abundantes. Con frecuencia se comprueba que estas distribuciones pueden aproximarse a una serie logartmica. La expresin es facilsima: Sn = Xn / n Pero no siempre es la logartmica la que se ajusta de la forma ms fiel. De hecho, al principio, Fisher ajusta con la serie geomtrica unas comunidades de mariposas. Fisher organiz la informacin de las comunidades viendo como se distribuan las abundancias para cada especie. Lo que hizo fue meter en el eje de abscisas el rango de especies mientras que el nmero de individuos sigue. Lo que se tiene es una ordenacin. El rango de especie es bsicamente la ms abundante primero, la menos abundante al final. Lo que ve es que la abundancia de especies lgicamente decreca hacia X tendiente a 0. Pero lo curioso es que se ajustaba todo a una serie geomtrica. Fisher lo vio y se encarg de hacrnoslo saber a todos. Es decir unas pocas especies, dominantes, son las que contribuyen con una abundancia mayor. Muchas especies tienen una abundancia menor, pero adems son las que ms varan (se extinguen, colonizan, etc.). Pero muchos ejemplos demostraban que no todas las comunidades se ajustaban a modelos como esos. Tiempo despus de haberse demostrado el estudio de Fisher, un ingeniero qumico denominado Preston deriv y ajust a una distribucin bien conocida como es la Normal el conjunto de especies de las comunidades naturales. Observ que cuando organizabas la informacin de las abundancias como haca Fisher (usando rango de Abundancias tal y como haca l), el aspecto que tomaba todo era el de una normal. Pero eso suceda solo cuando los rangos de abundancias se reflejaban en una escala logartmica. La distribucin lognormal como termin llamndose resultaba extraordinariamente interesante. Igual que las otras dos, se ajustan a un cierto tipo de comunidades que se ven muy bien mediante esta representacin. Sobre todo en comunidades que tienen individuos con abundancias escasas que no aparecen en los muestreos se podan hacer predicciones bastante buenas sobre el nmero de representantes gracias a ese muestreo.

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La distribucin del Bastn Roto es explorada para las comunidades de aves por MacArthur. Lo que ve es que si ponamos en el eje de abscisas es un segmento fraccionado aleatoriamente. MacArthur genera una distribucin de frecuencias sobre ideas o bases biolgicas. Esa distribucin se llama as porque parte de la siguiente idea: como se estructura una comunidad? En principio nos podemos imaginar que un sitio vaco es ocupado seguidamente por una serie de especie en un lapso corto y largo de tiempo. Pero la posibilidad de mantenerse ah de cada especie depender de la fraccin de recursos que pueda acaparar. La segunda especie llegar y ahora tomar una cantidad de recursos sobre lo resultante. As cada especie. Al final, las comunidades estaran repartiendo los recursos en trozos azarosamente ms grandes y pequeos. De la misma manera asume que cuando se organiza una comunidad, los recursos se repartiran de una forma azarosa. De ah que finalmente las abundancias para cada trozo no hace sino reflejar la fraccin de recursos capturados por cada especie. Una gran cantidad de especies capturarn pocos recursos. Pocas especies acumularn los suficientes recursos para tener un nmero de individuos tan grande. As tenemos cuatro distribuciones tericas Distribuciones tericas bastn roto log normal serie logartmica serie geomtrica Finalmente podemos imaginarnos o podemos comparar los diferentes modelos y esto es lo que se muestra en la grfica. Se ha optado en la grfica por las dos formas posibles situar las especies por orden desde la ms abunante a la menos y luego situar en las Yes la abundancia. Pero se pone la abundancia en escala logartmica. Las diferencias fundamentales entre los tres modelos yace en la importancia que tienen las especies raras sobre las especies ms comunes o las de importancia intermedia. Las series geomtricas corresponden a comunidades en las que pocas especies con dominantes y el resto de especies (que no son muchas) son muy poco abundantes. En resumen muchos individuos de unas pocas especies y muy pocos individuos de otras pocas especies. El carcter se ve nuevamente en la serie logartmica. Se ve un poco lo mismo, solo que aqu la acumulacin de especies suele ser algo mayor. Pero otra vez muchas especies son poco abundantes y pocas especies son las dominantes. La log normal tiene muchas ms especies, con riqueza superior, pero auque hay especies dominantes con abundancia destacada, hay muchas especies de abundancias intermedias, como tambin hay muchas que son raras, pero no tan raras. Pero la discrepancia de abundancias entre la ms rara y la ms comn no es tanta como en las series logartmicas o geomtricas. Es la tpica situacin de un bosque maduro. Unas pocas especies sern dominantes (las de porte arbreo), pero adems habr animales, muchos insectos, hierbas de sotobosque, lquenes, etc. Son los sistemas ms ricos mientras que las series son prcticamente monocultivos. La del bastn roto es un poco ms de esto de la lognormal. Las abundanciasriqueza se modifican en una comunidad con el tiempo concepto de sucesin Se refleja la cobertura relativa (Escala logartmica) en funcin de la secuencia de especies. El sistema se sigui durante 40 aos. El primer ao, una vez abandonado el cultivo, el nmero de especies no es muy grande y la diferencia de abundancias entre las ms y las menos es grande. Con el transcurso del tiempo se van incorporando nuevas especies mediante el proceso de la sucesin ecolgica (incremento de la cantidad de especies acomplejamiento del nmero de especies mayor nmero de puntos ligados a cada sistema e incremento de la importancia de las especies de abundancias intermedias). Pasados 40 aos, el sistema que se ajustaba ms a una logartmica pas a una distribucin ms asimilable a una lognormal. Es decir que la lognormal se corresponde ms con especies maduras, ricas, en las cuales los desequilibrios de abundancias entre las rarasmedias y abundantes son mucho ms suaves. Dicho de otra forma hay una enorme cantidad de especies que forman un colchn entre las dominantes y las raras. Vemos por lo tanto que al aproximarnos al 147

estudio de la diversidad lo nico que estabamos haciendo era ver las diferentes formas que tienen de organizarse las comunidades biolgicas y como van cambiando con el tiempo. ndices de Diversidad La otra aproximacin a la diversidad es la de los ndices que son nada ms que un estadstico que intenta reflejar esa variacin en la distribucin de abundancias entre las especies. El ndice de Simpson es uno que ya estudiamos en esta misma clase hace un par de mese cuando hablbamos de anchura de nicho. La anchura de nicho no es ms que el recproco de la diversidad de simpson. De hecho la anchura de nicho era la diversidad de recursos que usaba un organismo (se usaba especficamente cuando los recursos eran categricos). Simpson propuso ambas cosas para estudiar la taxocenosis fsil, etc. Nos encontraremos tropecientosmil ndices de diversidad. Pero algo es comn en la estructura del modelo de cada ndice. Y eso es que combinan el nmero de especies que contiene la comunidad, s y n, el nmero de individuos de cada comunidad adems de la fraccin de cada especie, p. Haremos hincapi en el ndice de ShannonWiener. Este tiene de inters que tiene un orgen concretamente al margen de la ecologa. Se gener en el mbito de la ciberntica (sistemas autoorganizados). El ndice pretende medir la cantidad de informacin que se transmite en un mensaje. Lo que se intentaba era medir la complejidad de informacin contenida en una comunidad (diversidad ecolgica). Eso, pero a travs de la cantidad de organismos y sus abundancias relativas. Si pusieramos en un saco todos los organismos, cul es la posibilidad de sacar un individuo de la especie que estoy buscando? Si el sistema est fuertemente dominado por una especie y con pocas especies de menor abundancia, si esa comunidad la metemos en un saco, lo ms seguro es que saquemos la ms abundante. El contenido de informacin de esa comunidad es bajo El contenido de incertidumbre es bajo. Pero en una comunidad con mucha riqueza y abundancia, en una comunidad verdaderamente diversa, la abundancia relativa de cada elemnto es parecida. La incertidumbre a la hora de adivinar sera enorme. Casi es equiprobable agarrar un individuo de cualquiera de las especies. La comunidad tiene mucha informacin. Tiene el defecto de que estas cosas que se manejan mucho se manejan equivocadamente. DiversidadBeta: Los ndices de diversidad es la forma de medir la diversidad local, la diversidadalfa. Pero la diversidad beta es la aplicacin a una escala ms amplia. Cada una de las comunidades locales tendr su propia diversidad alfa. El reemplazamiento que se produce a lo largo del espacio es la diversidadbeta. Si las praderas americanas tienen poco recambio de especies, la diversidadbeta ser baja an cuando la diversidadalfa es ms o menos alta en cada punto. Pero si caminamos entre la sierra nevada y pirineos en linea recta veremos como el recambio de especies es mucho mayor, la diversidadbeta cambia habiendo puntos con mucha diversidadalfa y puntos con mucho menor diversidadalfa, puntos con una serie de especies y abundancias, y puntos con otras especies completamente diferentes, tal vez igual de abundantes. El tema es que la diversidadbeta mide las cosas desde un punto de vista ms geogrfico. Se acerca ms al concepto de diversidaddistribucin. TEMA 28 SUCESION ECOLOGICA Es un concepto clsico en ecologa. Habra mucho que contar, pero debemos resumirlo a una simple introduccin de lo que es el proceso en concreto. Hablaremos de manera sencilla sobre unos conceptos fundamentales en lo que es el contexto de la sucesin ecolgica. Es la idea de la autoordenacin de los sistemas naturales. Tendemos a observar las cosas de una forma esttica (que presentan la misma organizacin a lo largo del tiempo). Pero la naturaleza es cambiante. Lo cierto es que esos ritmos de cambio varan y en escalas 148

cambiantes. A una escala menor tenemos lo que ya sabemos, fluctuaciones, perturbaciones, etc. Junto a esta variacin de carcter fluctuante, podemos sobreponer variaciones en escalas ms amplias. Esas variaciones seran las que se encuadran en el proceso de sucesin ecolgica. Clements Un proceso altamente ordenado y predecible de autoorganizacin y autocomplicacin del ecosistema a lo largo del tiempo. Tres conceptos entonces: predictibilidad, convergencia y equilibrio. Desde la vegetacin inicial, a travs de estos procesos predecibles convergentes y equilibrantes se llega hasta el climax de estabilidad. Como reaccin aparecen visiones opuestas asociados a los personajes que se asociaban ms al concepto de la comunidad desde el punto de vista individualista Gleason Enfatiza el comportamiento de las especies y la importancia de los eventos fortuitos. Es decir que los ecosistemas no son macroorganismos. No hay convergencia ni predecibilidad Tansley (el presidente de la sociedad ecolgica britnica que propuso el trmino ecosistema para aunar los trminos de clements y gleason) La sucesin no es un proceso convergente. Realmente lo ms importante son los factores a escala local. Esos factores sern los que podrn decirme si puedo predecir o no. Whittaker Variacin contnua de la vegetacin a lo largo de una variacin contnua del paisaje. Por lo ligados que estn a los conceptos de comunidades naturales. Estos conceptos estn todava sujetos a mucha controversia. A qu llamamos en ecologa la sucesin? Es la existencia de un cambio a lo largo del tiempo de la distribucin y abundancia de los organismos que estructuran un sistema ecolgico. Dentro de una localidad, los cambios que se producen no inducidos por los factores externos sino los cambios producidos por la dinmica interna de la comunidad se traducen en cambios evidentes tanto en la comunidad vegetal como de la comunidad de animales asociada a ese paisaje. Es lo que llamamos estrictamente sucesin ecolgica. En eso no hay controversia realmente. Donde la hay es en si hay convergencia y predecibilidad o no. Lo cierto es que hay ciertos patrones generales en el cambio en el comportamiento energtico de los organismos. Los ecosistemas jvenes invierten casi todo en crecimiento y por lo tanto invierten una parte importante de la energa que procesan en crecimiento, produccin. Una parte proporcionalmente menor es la destinada al mantenimiento (respiracin). La estrategia es la opuesta en los ecosistemas maduros en las que muy poco se encamina a produccincrecimiento mientras que casi todo se pone en mantenimiento (respiracin). En un sistema inmaduro, al haber poco mantenimiento la mayor parte de energa se invierte en hojas (las que 149

seguirn alimentando). En un sistema ya maduro, la mayor parte de energa se invierte en mantener hojas. Los ecosistemas maduros producen menos netamente. Es un caso claro mensurable a travs de los intercambios gaseosos de CO2 y O2. El bosque tropical hmedo es un caso ejemplar. En un microcosmos tenemos un sistema con todos los elementos pero en menor, mucha menor escala. En estos microcosmos, al tener los organismos unas tasas de generacin de menor tiempo, se tarda mucho menos en alcanzar el climax. Pero ocurre lo mismo en el microcosmos que en el bosque del ejemplo anterior. El comportamiento en trminos cualitativos es el mismo. El sistema se inicia con una produccin bruta baja que aumenta hasta un mximo que luego se estabiliza en un valor inferior. La respiracin aumenta progresivamente aunque siempre algo por debajo de la produccin bruta y finalmente se estabiliza en niveles que s son parecidos a la produccin bruta. La diferencia entre la PB y la R es la PN, que es muy poca al principio, pero luego va aumentando hasta el pico, luego ya en la madurez, en el climax la PN se hace casi nula (casi todo se destina a mantenimiento). La biomasa en el proceso de autoorganizacin va incrementndose y pasamos de tener una pradera a tener una vegetacin arbustiva, a tener una vegetacin arbrea. Pero conforme aumenta la biomasa, las relaciones de PB y R se hacen cada vez ms parecidas de manera que cuando la biomasa es estable y mxima, el sistema ya no genera excesos y no pone a disposicin de otros niveles trficos produccin que ha generado. Es la economa perfecta se come todo lo que se produce No sobra nada No hay residuos No hay basureros en la naturaleza Regularidades en los procesos de sucesin (Margalef) Aumento de la biomasa total y muy principalmente de las porciones menos activas pasamos de un herbazal a un bosque que tiene biomasa total mucho mayor, con aumento de las porciones menos activas (ramas, troncos, materiales de soporte, poco fotosintticos) Aumento de la produccin primaria conforme pasa el tiempo, la PPB aumenta (que no la Productividad P/B) Disminucin de la relacin produccin primaria/biomasa total (productividad) retardo en la tasa de renovacin del conjunto del ecosistema (cualquier tipo de perturbacin severa implica tiempos de recuperacin mucho ms largos en los sistemas maduros que en los sistemas jvenes) En los productores primarios, disminucin de la concentracin total de pigmentos asimiladores y de la clorofila A ms que de los otros aumenta la relacin entre la DO430 (los pigmentos protectores y controladores de la fotooxidacin) y DO665 (pigmentos fotosintticos) Reduccin del tiempo de permanencia de los elementos biognicos fuera de los organismos a lo largo del proceso de sucesin, lo que sucede es que los elementos de utilidad para los organismos, los sillares fundamentales para la construccin de biomasa en los sistemas maduros permanecen mucho ms tiempo fuera el sistema es mucho ms eficiente y no se arriesga a perder materiales interesantes a medida que gana eficiencia arbitra procedimientos para que cada vez que en el medio haya algo til eso ser incorporado en el macroorganismos de la forma ms veloz posible. Los sistemas tropicales hmedos tienen suelos laterticos, suelos extremadamente pobres Regulacin del sistema de transporte en el sentido de un mayor determinismo, condicionado por un aumento de la estabilidad ambiental el sistema que se hace eficiente retira los elementos biognicos del medio y los retiene dentro ganando independencia de las circunstancias externas Estructura ms complicada de las comunidades y mayor segregacin entre especies prximas aumento de la diversidad mayor nmero de especies y con mayor abundancia mayor informacin, ms diversidad biolgica Desarrollo de toda clase de mecanismos de homeostasis Todo esto nos hace ver dos cosas desde el punto de vista econmico: Los sistemas jvenes

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 son los menos eficientes a la hora de aprovechar su entorno son los mejores para cultivar son los que tardan menos en reponer su biomasa son los menos afectados y los ms tolerantes a las perturbaciones y fluctuaciones Los sistemas maduros: son los menos eficientes para cultivar suelos pobres casi todos los nutrientes biognicos capturados son los ms eficientes a la hora de aprovechar los materiales del entorno son los que tardan ms en reponer su biomasa (menor productividad) son los ms afectados por las perturbaciones Podemos determinar un CLIMAX? OJO! Pese a esto la composicin es muy difcil de pronosticar. Puesto que el determinismo asociado al proceso no se satisface con la existencia de un exclusivo sistema de climax que sin embargo muchos se han empeado en caracterizar. Sistemas MONOCLIMAX Una regin solo tiene un climax verdadero ( Clements) Sistemas POLICLIMAX Reconoce la validez de muchos tipos diferentes de vegetacin como clmax segn las condiciones locales ( Gleason) Sistemas PatrnCLIMAX Reconoce un patrn regional de comunidades climax abiertas cuya composicin en una localidad depende de las peculiares condiciones ambientales en ese punto ( Tansley) El hecho es que la capacidad de determinar el climax no es tan absoluta como nos gustara en mucho caso, sobre todo si nos toca jugar el papel de conservacionistas. Climax no persistentes: los climax a veces no son tan estables tambin sufren perturbacionesretorno Tipos de sucesin Hay formas de clasificar la sucesin tres formas: 1) Sucesin primaria: el establecimiento de comunidades vegetales en hbitats de nueva formacin previamente no ocupados por plantas de ningn tipo (lo que suele suceder despus de una catstrofe climtica). El ejemplo es que Krakatoa dej un manto de lava en el que no haba nada. Pero hoy en da sobre esa lava se desarrollaron suelos, sobre los suelos se instalaron lquenes, musgos, luego hepticas, luego herbceas, pequeos animales, arbustos, etc. As hasta llegar a fanerfitos y bosques de ellos. 1) Sucesin secundaria: el regreso a un rea de su vegetacin natural tras una perturbacin. El proceso de recuperacin despus de una perturbacin. La perturbacin regresa al sistema desde el clmax o madurez hasta estados previos, ms inmaduros. La sucesin secundaria recupera ese sistema otra vez hasta la madurez. Es decir que los procesos de desorganizacin se continuan por procesos de reorganizacin. a) Sucesin auttrofa: da comienzo en un ambiento predominantemente inorgnico y se caracteriza por una dominancia temprana y continuada de plantas verdes. b) Sucesin hetertrofa: caracterizada por una dominancia inicial de hetertrofos que ocurre en un ambiente predominantemente orgnico. Es el caso tpico que se sucede en un excremento de vaca. Colepteros, 151

dpteros, micetos, etc. comienzan a explotar ese sustrato orgnico. Tambin es tpico de las cadas de material vegetal como hojas o ramas de rboles, o rboles enteros en el que se desarrollan insectos de muchos tipos, milpis, etc. I) Sucesin autognica: sucesin que resulta de cambios inducidos por los propios organismos II) Sucesin alognica: resulta de cambios inducidos por factores ajenos a la comunidad (un caso peculiar en que ms que autoorganizacin hay una aloorganizacin, una organizacin inducida) Modelo de sucesin autgena Es el tpico proceso de autoorganizacin. Podemos contemplar que se van produciendo una serie de cambios a lo largo de todo el proceso. En lo que a la composicin de especies se refiere se observan cambios importantes al principio que son cada vez menores con la madurez (relevo florstico y faunstico. Cambio de unas especies por otras). El tamao de los individuos tiende a aumentar. La diversidad aumenta para finalmente estabilizarse o incluso decaer en los sistemas ms maduros. La productividad desciende y la biomasa total aumenta. La materia orgnica no activa aumenta (muchos elementos de sostn que no son activos fotosintticamente y estn metablicamente muertos). La produccin bruta aumenta, pero la respiracin aumenta tambin hasta que la productividad se hace casi nula. Se pasa de PB mayor a R hasta P = R. El sistema produce todo lo que necesita para mantenerse. La productividad (P/B) disminuye. Las cadenas trficas se acomplejan en redes cada vez ms amplias y cruzadas y reconectadas. Los ciclos minerales se hacen cada vez ms cerrados. El sistema se hace cada vez ms eficiente. El reciclaje interno aumenta y los tiempos de renovacin y almacenamiento de elementos esenciales aumenta. La conservacin de nutrientes esenciales aumenta tambin. Es un aumento en la eficacia de la gestin de los materiales que componen el sistema. Las estrategias de crecimiento hacen que lgicamente los sistemas que en etapas iniciales estn ligados a condiciones fluctuantes que imponen presiones que seleccionan organismos ms de tipo r. En los sistemas maduros encontramos que las presiones no son tan grandes. Los organismos beneficiados son los estrategas K (control por retroalimentacin). Aumenta progresivamente la especializacin, la longitud y la complejidad de los ciclos biolgicos. El grado de simbiosis, coevolucin, procesos estables recprocos, interacciones patognicas tambin son ms en los sistemas ms maduros. La informacin es mayor. La entrapa es menor y la utilizacin de nutrientes aumenta. As casi no queda nada de material para un inmigrante del sistema. Es como si las cosas ya estn llenas, saturadas, lo ms acomplejadas posibles. MECANISMOS DE SUCESION Tanto la sucesin primaria como la secundaria estn dirigidas por tres mecanismos. Facilitacin: proceso por el que especies que aparecen en estadios sucesionales tempranos acondicionan el ambiente para especies que aparecen ms tarde en la sucesin, ej. : leguminosas que al fijar nitrgeno permiten la instalacin de otras especies vegetales. Retroalimentacin positiva. Suelen actuar en las primeras etapas y etapas intermedias. Inhibicin: proceso mediante el cual una especie impide o dificulta el establecimiento y crecimiento de otra especie, ej.: la sombra que proyectan los rboles en las etapas finales de la sucesin inhibe el crecimiento de rboles caractersticos de etapas sucesionales anteriores. Retroalimentacin negativa. Son los fundamentales en las etapas finales, ms estables son los que verdaderamente mantienen el 152

equilibrio final. Tolerancia: proceso por el que especies sucesionales tardas no son afectadas por las especies tempranas. El hecho de ausencia de interaccin entre las especies que actan si las especies tardas son inhibidas por las tempranas lgicamente no habra sucesin. Es as que las especies tardas son siempre tolerantes frente a las ms tempranas no son afectadas por ellas TEMA 29 BIODIVERSIDAD Ya mencionamos en su momento que la diversidad ecolgica no era biodiversidad. Por tanto, a qu llamamos biodiversidad frente a ecodiversidad o diversidad ecolgica? Biodiversidad: la variabilidad entre los organismos vivos de cualquier origen y los complejos ecolgicos de los que forman parte; esto incluye la diversidad dentro de especies, entre especies y dentro de los ecosistemas. Hace referencia a la variabilidad del mundo orgnico a muchos niveles. No se restringe solamente al nivel de especies distintas en un cierto espacio fsico. La biodiversidad es un concepto ms amplio. Tanto la variabilidad en genes como la variabilidad en comunidades es biodiversidad. Para tener una idea precisa de la biodiversidad entonces es necesario integrar. La diversidad ecolgica era otra cosa como ya sabamos. La biodiversidad es el conjunto de material gentico, material de especies, etc. que estn expuestos a las experiencias evolutivas que las secuestra y devuelve modificadas al torrente. Partes de esa diversidad desaparece en los procesos de extincin naturales o inducidos. Son como bocados que se le da al flujo de la biodiversidad. Hoy en da estamos perdiendo biodiversidad a un ritmo acelerado. Es lo que se denomina de forma popular la Sexta Extincin. Por mimetismo de las extinciones anteriores, est comprometiendo a buena parte de la biodiversidad del planeta. La preocupacin crece de tal manera que incluso alcanza los estamentos polticos internacionales. En el 2002 se organiza una convencin sobre la diversidad biolgica en la que se alcanza un compromiso. Para el 2010 alcanzar una reduccin significativa de las tasas de prdida de biodiversidad en los niveles global, regional y nacional. En Brasil, se analiz hace poco el progreso de esos compromisos y darse cuenta de a qu punto los objetivos podan ser cumplidos. La reunin se sald con un fracaso absoluto. Bsicamente la gente reconoci que no se iban a poder cumplir los compromisos marcados. Buena parte de los polticos que firman estas cosas no tienen problemas de prometer el oro y el moro an sabiendo que no pueden cumplirlos. Pero en este caso lo reconocieron. Tan dramtica es la situacin. Pero hasta qu punto estas prdidas son reales? Hasta qu punto no es una campaa alarmista? Podemos evaluar la supuesta crisis? Restrinjmonos al nivel de especies simplemente por ser un nivel fundamental. El nivel de la diversidad entre las especies. La pregunta fundamental es cul es la riqueza de la tierra? Somos capaces de estimar cunto perdimos y lo que vamos a perder? La pregunta es cuntas especies hay? Hay conocidas milln y medio de especies. Los insectos son casi la mitad Los otros animales son cuarto de milln y las plantas superiores son otro cuarto de milln. Dentro de las plantas unas 500 son gimnospermas siendo la mayor parte dicotiledneas y monocotiledneas. Tenemos entonces ms o menos un milln de animales y aproximadamente de los cuales la cuarta parte son colepteros, el orden ms abundante de todos los animales. El resto de insectos son fundamentalmente dpteros, himenpteros, etc. El resto de grupos 153

animales est muy distribuido. Pero evidentemente hay muchas especies ms por conocer. Incluso en grupos en los que uno sospechara por su conspicuidad que no cabra encontrar nada nuevo, se descubren nuevas especies. El Dragn de Cmodo se describi hace 100 aos. El Buey de Vu Quang se descubri en la selva de Vietnam en 1992. Los animales menos conspicuos. Los cylliophora se descubrieron como un nuevo filo animal hace poco ms de 10 aos. En el ao 84 se descubrieron los Loriciphera, otro filo acutico. Estos son grupos medio de ciencia ficcin. Son grupos muy raros. Eran animales ectoparsitos de cigalas y crustceos marinos que viven en los bigotes de esos organismos. Bsicamente es ms fcil encontrar nuevas especies en los lugares menos conspcuos. No hay ningn punto del planeta de la cual tengamos informacin o conocimiento de todas las especies animales o vegetales. Incluso si queremos prescindir de microorganismos, ningn punto del planeta se libra. Hasta el punto que hace unos aos se hizo un intento de caracterizar el catlogo exhaustivamente en 3 o 4 puntos del planeta. Los tres puntos fueron Hawai, una localidad de las Rocosas y una reserva en Costa Rica (la de Guanacaste). Despus de haberse puesto en marcha el proceso en Guanacaste tuvo que clausurarse el proyecto debido a falta de coincidencia de objetivos de las autoridades americanas, costarricenses, etc. Los espacios eran de solo 100000 Ha. Somos capaces de estimar cuntas quedan por conocer? Podramos asumir que ahora no nos aparece ninguna especie nueva. Seramos capaces de decir cuntas hay ahora? Cuntas nos quedan por conocer? 200000? 500000? Otro milln? Un avance importante vino dado por Ferry Edwin, un tipo que muestre la fauna de lugares hasta entonces muy poco conocido. La fauna de los rboles. La fauna que habitaba en las copas de esos rboles de decenas de metros. Todos somos concientes de la enorme diversidad de esos ambientes. Pero adems se saba que solo se conocan los primeros metros, ms accesibles del dosel del bosque. Pero Erwin, utilizando un aparato que lanzaba un humo que se elevaba junto al tronco del rbol con un poco de insecticida, matando a los insectos que estaban abajo son recogidos en esas telas. En qu medida nos permite esto conocer lo que realmente nos queda por conocer? En realidad el caballero se limit a muestrear de esta manera 19 rboles de una misma especie. Una leguminosa mu grande mu grande de la zona tropical. De esos 19 rboles obtuvo 9000 escarabajos. Esos 9000 escarabajos pertenecan a 1200 especies distintas. Una enorme diversidad en solo 19 rboles. Lo que ocurre es que de esas 1200 especies distintas, 163 eran especficas de esos rboles y que no se encontraban sobre otros rboles de la zona. Vivan exclusivamente ligadas a esos rboles. Como hay 50000 especies de rboles tropicales. Habra ms de 8 millones especies de colepteros solo viviendo sobre rboles de la zona tropical. Como sabemos que representan una porcin importante de la diversidad total dentro de los insectos, podramos estimar que si hay 8 millones de especies de colepteros, hay unas 200000000 de especies de insectos. Le aadimos la parte noinsecta y estimamos unas 40, 50, 60 millones de especies. Lo interesante es que son muchsimas en relacin a lo que conocemos. Se puede discutir mucho sobre si las estimaciones sobrevaloran el nivel de especies especficas. Pero son discusiones estrilesporque rebajando mucho la cifra an as solo conoceramos menos de la mitad de lo que hay 4 millones es una estimacin baja. 10 millones y no describimos ni la quinta parte. Describimos todos los aos 13000 especies. Si cada ao describimos unas 20000 si nos ponemos a ello tardaramos miles de aos en llegar a conocer todas las especies. Ese es el riesgo. Apenas si conocemosuna fraccin muy reducida de la diversidad del planeta. Nos cargamos ms especies por ao que especies que descrubrimos nuevas cada ao. En lo que a plantas se refiere, la parte oscura de la barra representa lo que conocemos del total. Nos quedara poco por conocer. Pero nos fijamos en los hongos y nos queda por conocer la inmensa mayora. Lo mismo ocurre con casi todos los animales marinos. Evidentemente los vertebrados, tan conspcuos los conocemos bien. Pero por insectos, bsicamente nos queda por conocer mucho mucho mucho muchsimo. 154

Puesto que la variabilidad gentica est en la base del potencial evolutivo de los linajes y es la que determina la capacidad de reaccin de esos linajes tambin estamos hablando de especies. Pero luego tambin podemos describir poblaciones, comunidades, ecosistemas, etc. Todo est en el concepto de la biodiversidad. Independientemente de que pudieramos afinar las cifras un poco ms la realidad es tozuda nos queda por conocer muchsimo. Tardaramos cientos y cientos de aos ms, miles en describir la totalidad de las especies que habitan la Tierra. Eso si nadie Hay un sesgo (bias) en nuestra aproximacin a comprender y entender el mundo natural. La distribucin de taxnomos en Norteamrica hay muchos ms de animales y plantas que de fsiles o microorganismos. Es razonable porque son ms de la mitad de la diversidad conocida Pero es ms de lo que es necesario seguramente. El esfuerzo que se destina para estudiar dentro de animales vemos que ya cualquier atizbo de racionalidad vemos que los vertebrados constituyen una considerable cantidad, casi el 50 % de todos los esfuerzos en el campo de la taxonoma a pesar de que son los menos importantes. Un 33% est orientado a los insectos. Pero claro, todo tiene que ver con las aplicaciones como la agricultura, etc. Lo que resulta claro es que el nivel de atencin (tanto en personas como en recursos) est sesgado. Eso nos tranquiliza a la hora de pensar que por lo menos hay un inters en avanzar en el conocimiento taxonmico. Hay unas bases slidas para el conocimiento de los grupos. Pero lo cierto es que muy poca gente La conservacin, una disciplina tan avanzada y actual descansa nada ms y nada menos que en la .El Sphenodon punctatus (1842), el Tutara es el ltimo representante de los esfenodntidos (un antiguo grupo super diverso de reptiles, tan importante como los ofidios o los lacrtidos). Su relevancia en cuanto a singularidad en el registro de la diversidad orgnica hizo que desde 1895 se pusiera bajo estricta conservacin, a base de proteger los islotes de Nueva Zelanda en los que habita. Al principio no se hizo de una forma bonita. Lo que se hizo fue mandar a todos los tutaras a unas zonas que no se invadieron por los ingleses. Pero la idea es que se preserv lo suficiente como para asegurar su permanencia. No obstante, el 25% de las poblaciones desaparecieron en el siglo XX. Donde est la importancia de la taxonoma en el principio? En 1877, cuando una expedicin que visita y recoge ejemplares de Tutaras llega a la conclusin de que algunas de las poblaciones examinadas difieren en algunos caracteres. De hecho proponen que ah donde haba 1 sola especie, haba dos. De hecho proponen un segundo nombre, Sphenodon guntheri para estas otras poblaciones. Pero esa propuesta ya directamente no se verifica ni es aceptada ni se incorpora en el acerbo cientfico ni se incorpora a la hora de establecer los programas de conservacin para preservar el tutara. La poltica de conservacin del tutara se limita a contabilizar unos islotes para asegurar su porvenir concedindole proteccin en ellos. Pese a eso se extingue el 25% de las poblaciones. Pero en el siglo XX se obtienen muestras de sangre y tejido de varias poblaciones y se identifica que la propuesta inicial era correcta. Se certifica que donde se pensaba que haba una sola especie realmente hay dos. En consecuencia se retoma la otra propuesta y se ve que hay 2 especies. Pero pas casi un siglo, y puesto que la poltica de conservacin se haba la mayor parte de las poblaciones donde estaba el Sphenodon guntheri solo queda un islote donde hay una poblacin de esta segunda especie de tutara. En definitiva, lo que estamos diciendo es que esa segunda especie se extinguir como consecuencia directa de un desprecio de la informacin taxonmica que podra haber valido muchsimo para conservar esa segunda especie. Ni ms ni menos ahora tendramos 2 FOSILES VIVIENTES si no hubiera sido porque se neg la propuesta de Gunther. ESPECIACION los procesos asociados a la aparicin natural de especies Somos capaces de conocer toda la diversidad orgnica que an no conocemos? Depender de a qu tasa y a qu velocidad se van incorporando nuevas especies al acerbo biolgico. Ya decamos que esa velocidad seguro es enorme y an sin ella faltaran siglos para poder llegar a determinar siquiera las especies actuales. 155

Los ritmos de especiacin pueden ser diferentes (procesos de explosin en la radiacin adaptativa). Los cclidos del Lago Victoria son un ejemplo de explosin y radiacin adaptativa clsico. Si representamos ese proceso mediante un cladograma en el que el grado de divergencia representa la antigedad en la que se produjeron las divergencias podemos ver como realmente todas las especies vinieron de una sola que realmente comenz a especiarse brutalmente en una poca ms que nada reciente. Es decir que tras perodos de noincremento sbitamente sufrimos un boom de radiacin adaptativa casi exponencial. En otras especies tenemos un proceso mucho ms gradual o aleatorio. Tan pronto un linaje se ve expuesto a factores especiantes (mutacin, aislamiento, etc.) aleatorios, se generan especies. Es lgico que la frecuencia sea aleatoria. Cuando hablamos de especiacin, lo nico importante es que independientemente de todos los elementos del mundo orgnico que todava no conocemos, todava surgen nuevos y adems eso no lo podemos predecir fcilmente en todos los casos. EXTINCION los procesos asociados a la desaparicin natural de especies Empezabamos el tema habando de la sexta extincin diciendo que la tasa actual de extincin supera las tasas naturales. Venimos a pensar que podra ser que por la influencia humana podramos estar sufriendo un nuevo proceso de extincin, tal vez ms importante que el resto de las extinciones anteriores. Es un proceso natural. Todas las especies estn avocadas a extincin. El perodo medio de los vertebrados est entre 5 y 10 millones de aos. Es decir que no hay especies que perduren eternamente en el tiempo. Puede haber pocos cambios, poca divergencia, pero no podemos tener especies eternas. La biodiversidad planetaria entendida como riqueza especfica a lo largo de las edades geolgicas es una forma de ver la diversidad especfica a travs del nmero de familias. Pero el registro fsil no permite ms. Pero lo cierto es que podemos aproximarnos al nmero de familias de una forma adecuada. A lo largo del tiempo no ha habido un crecimiento continuado de especies en el planeta. Todo comenz como una explosin hace 600550 millones de aos. Pero en el ordovcicosilrico esa explosin se detiene y hay de hecho una desaparicin de casi un tercio de las familias. Luego continua una nueva expansin pero poco despus entre el devnico y el carbonfero nuevamente hay una extincin de casi un cuarto de las especies. Posteriormente el crecimiento se ve estancado a ms o menos unas 500 familiar. Pero en el prmicotrisico se da la primera gran extincin mueren ms de la mitad de las familias. No por casualidad estn entre lmites geolgicos. De hecho los eventos de extincin se han utilizado para esto As hay 5 extinciones grandes la ltima la de los dinosaurios, el lmite KT. Todo esto est hecho sobre familias de especies marinas, las ms fcilmente fosilizables. Qu cantidad de especies fueron analizadas? Dmonos cuenta que en muchos eventos de extincin desaparecieron el 95% de las especies existentes en el planeta. Apenas queda nada despus de ese evento. Se ve como las estimaciones son extraoridinariamente parecidas y razonablemente fiables. Una desaparicin del 51% de las familias se corresponda con un 82% de gneros y un 95% de especies. Es decir que se estima que en la actualidad todos esos millones de especies que no conocemos no constituyen ni el 2% del nmero de especies totales que SABEMOS que han vivido en la tierra y desaparecido. Muchachos. A flipar.. Las tasas de extincin actuales recuerdan mucho las anteriores Qu indicadores tenemos de que las tasas de extincin estn ahora acusandose debido a la actuacin humana? Contando con registros histricos fiables podemos verlo. Si de todas las especies que han poblado el planeta se conoce solamente menos de un 1%, podramos estimar las extinciones registradas de grupos conspicuos bien conocidos como las plantas superiores, plantas con flor, rboles, y animales como invertebrados muy explotados o vertebrados que por sus dimensiones han dejado registro en la literatura o en la informacin. As 156

podemos contar con un registro, aunque no necesariamente cientfico, til para las estimaciones. Extinciones en tiempos histricos evidencias de una sexta extincin En Amrica del Norte se ve que se produjo una enorme extincin. Tambin en australasia, en las islas del pacfico, las islas del ndico, del atlntico, el frica subsahariana. En el caso de Europa como en el caso de frica del Norte y oriente medio las extinciones no fueron tan brutales. Es posible que una buena parte de las extinciones ocurrieran tan atrs en el tiempo que no haya registro HISTORICO de ellas. Hay una segunda hiptesis. El largo contacto de poblaciones humanas con esos sistemas podra haber generado una adaptacin conjunta. Las dehesas es un bonito ejemplo de una evolucin conjunta entre el humano y una especie de explotacin. Pero si es as como puede ser que en Amrica del Sur, donde la influencia del humano es mucho ms reciente se hayan producido procesos de extincin tanto menos frecuentes. Es ms.. cmo puede ser que en Amrica del norte y el Caribe tengamos casi 15 veces ms especies extinguidas? Es posible que se deba a la diferencia tecnolgica. Las islas del Pacfico tambin primero fueron occidentalizadas mucho ms que Amrica del Sur. Pero adems por qu las islas son las que ms frecuentemente tienen tantas extinciones a pesar de ser ms pequeas? Por qu son los lugares son los niveles de extincin ms abrumadores de los que encima tenemos constancia histrica? Es bsicamente porque las islas son sistemas ecolgicos especialmente frgiles. Ya lo discutiremos en el tema de biogeografa. Las islas no recogen sino una fraccin de los organismos que habitan de forma semejante en el continente. Solo una fraccin de los organismos que tienen requerimientos ecolgicos satisfechos en la isla tienen bien por azar, bien por capacidad dispersiva la posibilidad de llegar a colonizarla. En muchos casos las comunidades son comunidades en las que por ejemplo hay una ausencia de depredadores lo cual limita o condiciona los tamaos, mtodos de movilidad, etc. Como consecuencia son especialmente sensibles a la depredacin. Uno de los sistemas ms importantes donde se vio esto fue Hawai. En Hawai solo 10% de las especies sobrevivieron a la colonizacin de esas islas volcnicas desde EEUU. Con la llegada del hombre, de las 125145 especies de habes, entre 90 y 110 se extinguieron. Otra decena lo har en la prxima dcada. Menos del 10% sobrevivieron al impacto humano. La influencia o la presin que el hombre ejerci sobre los territorios donde se ha desarrollado (especialmente el hombre moderno, pero no siempre). El lobo marsupial o tilacino se extingui en un zoolgico de Tasmania. Las presiones selectivas a las que est condenado un depredador en un sistema ecolgico hace que su morfologa llegue a un perrolobo. Hay convergencia en la depredacin vertebrada. Por los problemas que acarreaba en Tasmania porque competa con los perros, porque se coma las ovejas, etc. se acab voluntariamente con toda la poblacin de lobos marsupiales. El ltimo ejemplar muri en el ao 1936. Se ha intentado clonar y reconstruir usando material gentico de los ltimos ejemplares. El caso del tilacino es arquetpico y que se corresponde muy bien con la extincin de las grandes fieras que han sufrido unas altas tasas de extincin debido a su gran tamao, debido a que compiten con el hombre (por ejemplo se comen el ganado) y que tienen el elemento de riesgo. Las grandes fieras tienen todas las papeletas para verse extintas cerca de las poblaciones humanas. Pero adems tengamos la idea de que como son grandes tienen poblaciones poco numerosas y por lo tanto son ms sensibles a los procesos catastrficos. Aunque es un fenotipo habitual, encontramos un buen ejemplo situaciones en los cuales la enorme capacidad de matar del hombre ha logrado extinguir organismos que nada que ver con ello. La Ectopistes migratorius ha sido el ave ms numerosa sobre la faz de la tierra. De hecho, en el siglo diecinueve, los bandos de esta paloma migratoria americana eran millonarios. Realizaban movimientos de este a oeste en conjunto. Era realmente brutal. Hay relatos en los que se deca que las nubes de especies nublaban el cielo y la vista y tardaban das en pasar por el cielo de una poblacin. Precisamente era tan abundante que se intent utilizar como recurso en unos momentos en que se necesitaban muchos recursos almenticios para construir las vas frreas. Se podan matar varias y muchas muchas palomas de un tiro sin siquiera necesitar ser buen tirador. Durante dcadas se las caz de manera masiva. Se suministraban a los constructores como alimento y ese proceso que inicialmente pareca que no iba a desembocar en ninguna catastrofe ecolgica 157

acab en extincin del ave ms abundante de los ltimos 200 aos. El ltimo ejemplar muri en el zoolgico de Cincinnati en 1914, Martha. El hombre prehistrico tambin ha producido e inducido procesos de extincin Los grandes organismos se vieron muy afectados por la llegada del hombre primitivo a las islas frgiles. Las Moas son aves que fueron deboradas hasta la extincin por los primitivos colonizadores de las islas pacficas hace miles y miles de aos. Era un bicho de casi 2 m que no poda volar y que ofreca unos muslos muy tentadores. Cuando se coloniza Australia, esos pobladores de hace miles de aos las cazaron sin descanso hasta que finalmente extinguieron a varias especies de esas moas. Vamos que no es solo el hombre actual el que ha producido todos los procesos de extincin. Procesos parecidos son los que produjeron la extincin del Dodo (Raphus cucullatis). Est lejanamente emparentado con las palomas. Por haber evolucionado en condiciones de insularidad haba aumentado su tamao para intimidar ms al depredador posible (recordamos las estrategias frente a la depredacin). Las alas intiles para la escapada se hacen reducidsimas. Efectivamente en este caso no fueron hombres primitivos sino holandeses, portugueses previamente que ocuparon la isla Mauricio en sus travesas por el ndico a travs del cabo de Buena Esperanza. El alimento adems de frutas eran unos animales que permitan ser cazados sin mayor esfuerzo y que proporcionaban una carne interesante. Fueron extinguidos de esa manera. As podramos revisar casos y casos que son muy ilustrativos sobre como llegamos a donde estamos La diversidad tiene alguna funcin de utilidad que justifique la intencin por conservarla? Nos permite estimar si un sistema vale ms que otro? Se puede argumentar la conservacin de zonas simplemente por la biodiversidad de un paraje? Todo eso nos hace pensar que es interesante pero como bilogos debemos saber qu argumentos estn ah para soportar la diversidad como causa y consecuencia. Por qu un sistema muy diverso es mejor que otro menos diverso? Robert MacArthur, un clebre eclogo terico y de campo que muri de cncer en el 72 precisamente en su momento avanz la relacin entre la complejidad de un sistema y su estabilidad. Debemos preservar los sistemas porque reduciendo su diversidad estamos facilitando su inestabilidad. Dejaran de facilitarnos y proveernos de los bienes y servicios que constituyen el soporte bsico de nuestra sociedad. Si un animal puede depredar sobre un nmero de presas elevado (polfagos), se ver menos efectado por el declive de la poblacin de una de ellas. Cuando las alternativas para el flujo de energa son muchas, el que alguna de esas vas colapse por un problema o perturbacin en unas pocas especies no quiere decir que el sistema se vea alterado puesto que hay bypasses y vas alternativas. Si yo tengo un sistema de transporte como una red, el que un pasadizo colapse no significa que el trfico se interrumpe sino que la gente aprovecha otras vas y punto. La idea es bastante anterior a MacArthur. Realmente Charles Elton la propuso a partir de unas observaciones muy sencillas. Los modelos sencillos de depredadorpresa o huespespardiso ofrecen dinmicas que fluctan notablemente. Cuanto ms flucta una poblacin ms riesgo tiene de entrar en zonas en que eventos catastrficos lleven a que desaparezca una de las poblaciones interaccionantes arrastrando a la otra. Esos sistemas sencillos estn ms sujetos a fluctuacin que los modelos depredadorpresa polfagos que podan mantener equilibrios recurriendo a presas alternativas. Estos modelos que se pueden explorar matemticamente como ya hemos hecho se vean corroborados por experimentos de Gause que confirmaban que las variaciones ocurran en modelos reales simples (una especieuna especie). Los hbitats en islas pequeas parecen ser mucho ms vulnerables a la invasin de especies que los que se encuentran en el continente (Efectos de cuello de botella y de fundacin). Los sistemas 158

insulares, ms simples y sencillos, no son ms que un subconjunto de los elementos del continente que alcanzan por colonizacin la isla. No todos los elementos del continente pueden alcanzar el sistema insular. Tambin sabemos que en los sistemas insulares pueden producir radiaciones adaptativas, etc. Los hbitats naturales sencillos son ms vulnerables que los ms complejos continentales. Las invasiones y aparicin de plagas ocurren mucho ms frecuentemente en ambientes simplificados por el hombre (tierras cultivadas). Los sistemas poco informativos de la agricultura colapsan fcilmente cuando no se echan fertilizantes, insecticidas, fungicidas. La inestabilidad es ms frecuente en los bosques templados que en los tropicales. El brote de explosiones demogrficas de insectos fitfagos es caracterstico. La aparicin de plagas de insectos es ms frecuente en huertos y sistemas simplificados especialmente tras haber sido tratados para eliminar las plagas. Todo esto no hace sino traer a idea lo que se convierte en un dogma de la ecologa: la diversidad promueve la estabilidad ms diversidad ms estabilidad (Watt, 1973). Esto justifica que se intenten proteger la diversidad para as proteger los sistemas. Pero Robert May pone en entredicho el conocimiento aceptado al afirmar que los sistemas ecolgicos complejos tienen mayor probabilidad de ser menos estables que los sistemas senicllos. Llega justo a la conclusin opuesta. Cuando uno construye en el ordenador unos sistemas de diversidad variable, se ve que las posibilidades de transicin a los sistemas. Cuando ms informativo es el modelo y ms conectancia hay entre los elementos, la probabilidad de que el modelo sea estable disminuye. Esa transicin entre estabilidad e inestabilidad es mucho ms abrupta en sistemas complejos. Eso causa un shock ecolgico. Pese a que las evidencias nos demuestran lo opuesto, los sistemas complejos de la tierra no es que estn en una estabilidad extrema. Est lo que s equilibrados. Lo cierto es que cuanto ms complejo esl sistema, bastante ms inestable era. Hasta qu punto nuestras impresiones a la hora de analizar los sistemas naturales habamos sido engaados? En el mundo real los sistemas ms complejos seguan siendo los ms estables. En trabajos en el Serengeti se analiza el efecto del pastoreo, una perturbacin producida por el bfalo africano. Se comparaban zonas con mayor diversidad de herbceas (el indice H que ya vimos) y zonas menos diversas. La biomasa comida (el grado de perturbacin) era algo mayor en el sistema ms sencillo que en el ms complejo, pero en ningun caso era despreciable. Sin embargo, el efecto producido en la comunidad sujeta a esa perturbacin . Mientras que la reduccin de biomasa en la comunidad compleja era del 11%, la reduccin de biomasa en el sistema sencillo era de 70%. Mientras que hay sistemas de amortiguamiento en el complejo, el sistema ms sencillo adolece de esas posibilidades de amortiguamiento. Estamos enfrentando entonces modelos matemticosinformativos y experiencia real. Cuando los datos del Serengeti se observaron de una forma extensiva se vio que no era solo la estabilidad y la diversidad. Dos elementos se relacionaban negativamente con la diversidad: la interaccin media (la intensidad de las interacciones) la conectancia (el nmero de especies conectadas en el sistema) Las comunidades pobres en especie se caracterizan por desarrollar interacciones fuertes entre ellas. 159

Las comunidades ms ricas en diversidad tenan menor conectancia y menor interaccin media. Es decir que las comunidades vegetales que se muestran tan estables y equilibradas para resistir las perturbaciones son ms diversas pero menos conectadas y con poca intensidad media de interaccin. Esto nos lleva a la cuestin de que aunque puedan parecer resultados opuestos, al analizar las propiedades matemticas de los complejos que se generan por ordenador, son perfectamente compatibles. Al generar modelos en ordenador se est modelizando sobre un total la posibilidad ms probable. Pero la realidad es una muestra muy sesgada de sistemas complejos. La realidad entonces no est en la media!!!! Es solo un subconjunto de sistemas estables que tienen valores bajos de conectancia e intensidad promedio de interaccin. Esa influencia negativa entonces se ve perfectamente superada si el sistema tiene una conectancia baja y una intensidad baja. Cuando observamos un bosque tropical no estamos observando un ejemplo aleatorio sino un caso muy particular que precisamente es observable porque existe y persiste. Es as que de entre todo el espacio informtico de modelos que podran existir siendo complejos, solo ha sobrevivido el subconjunto de comunidades complejas que estn organizadas casi como un edificio de apartamento de 1000s de plantas en los que solo se conocen los vecinos de cada planta. Es ms son los nicos que pueden realmente existir de entre todos los complejos. Es as que realmente son muchas subredes. Es decir que un sistema complejo no es verdaderamente as sino que son muchos sistemas simples todos solapados en un edificio. Si medimos la estabilidad a travs del nmero de fluctuaciones Cuanto ms diverso sea el sistema menos fluctuante ser (Ramn Margalef). Esto es del ao 1974. La teora de los sistemas ecolgicos. En ese libro afirma que la diversidad alta es una consecuencia de la estabilidad perno no una causa activa e independiente de dicha estabilidad. Se mantiene la diversidad entonces precisamente debido a que los sistemas estn poco conectados. Pero claro y ahora como defendemos la diversidad? Cmo le vendo yo a un consejero poltico que tenemos que conservar zonas diversas? En realidad lo que estamos defendiendo es que de hecho en la biodiversidad no estamos solo conservando diversas especies, sino tambin diversos tipos funcionales. Los aspectos estticos, los aspectos cientficos. Cada organismo de este planeta s es una palabra en el libro de la vida y cada prdida nos impide entender la vida en este planeta. Cualquier pista sobre como ha cambiado la vida, como surgi y a dnde va debe ser conservada. La hiptesis del remache de Ehrlich y Ehrlich que en el ao 81 se ocupan de ver como es la diversidad. El planeta es un avin lleno de remaches. Si le quitas 1 remache no pasa nada, ni 2, ni 3. Pero cuando le quitas el 15to el avin pierde ahora el ala y se va a la mierda. Resultado el planeta no est soportado por ningn organismo en particular llegado a determinado lmite, todo el sistema se colapsa y se destruye la contribucin que el sistema hace a nuestro soporte vital (si es que lo queremos ver desde un punto de vista egostautilitarista). La contribucin que tiene a la diversidad biolgica lo puso en relieve David Tillman que elabor 147 parcelas en las que en cada una se controlaba la diversidad vegetal y controlando una serie de respuestas funcionales del sistema. Por ejemplo: el nmero total de plantas. El nmero total de plantas aumenta con la diversidad de especies (algo fcilmente esperable pensamos, pero no es as por qu la cobertura tiene que aumentar con la diversidad de especies?), otras variables pueden tener ms que ver con la produccin, cuanto mayor es la diversidad, ms eficiente es el sistema para retener nitrgeno. Es decir que no solo un sistema diverso es ms lindo, sino que tambin es ms eficiente. ECOTRON 160

En Londres se consigui en cabinas que son microinvernaderos de 2x2x2 se generan pequeos ecosistemas que incluyen todo lo que incluye un sistema normal, desde descomponedores hasta consumidores secundarios. Los depredadores no son ni linces ni lobos, sino caros o insectos, unos depredadores muy eficientes. Se han reproducido sistemas de diversidad alta, diversidad baja y diversidad media con todos sus niveles trficos. John Lawton, uno de los cientficos que han estado al frente del Ecotrn, vio como analizando el cambio en la cobertura, los sistemas con una diversidad elevada son capaces de alcanzar una cobertura ms alta. El flujo de CO2 (indicador de procesos metablicos heterotrficos) ms bajo estaba en los sistemas de diversidad alta. Lo que estamos hablando es que los sistemas ms diversos tambin son diversos funcionalmente. DIVERSIDAD FUNCIONAL Desde el punto de vista funcional es ms diverso un sistema en el que las especies son diferentes funcionalmente y esos sistemas ms diversos funcionalmente son los que funcionan mejor. Una especie rara o un endemismo no quiere decir que sea una especie importante desde el punto de vista de la diversidad funcional. As habra especies clave y especies ingenieras, los dos tipos de especies interesantes desde el punto de vista de la importancia de la diversidad funcional. Especies clave Las especies clave son las que juegan un papel relevante o una influencia desproporcionada con relacin a lo que es su biomasa en el sistema. Pensamos en un pinar es el pino una especie funcionalmente relevante en esos sistemas? Claro que s pero no es clave es muy relevante, pero tambin es muy abundante tiene una influencia proporcionada a su abundancia Un castor es funcionalmente importante en su sistema? Claro que s Es ms se modifica tanto un sistema que hace que un ro sea un lago Si eso no contribuye a modificar los flujos de energa en la cuenca si eso no condiciona la posibilidad de sobrevivir de miles de especies . Claro que es relevante Pero encima su relevancia es importantsima y su biomasa es muy poca!!!! Est introduciendo una relevancia desproporcionada. Es una especie clave (pese a ser numricamente muy escaso y en trminos de biomasa muy poco importante funcionalmente tiene un papel brutal en el sistema). El pino sera la especie dominante. En oposicin, en la cuenca, el castor sera una especie reducida, pero clave. Robert Paine muestra que en las comunidades intermareales la especie clave es la estrella de mar. Tiene una accin en el sistema tan fundamental como que es la encargada de regular la densidad de poblacin de los consumidores que son competitivamente superiores a los dems. Si no estuvieran regulados, se impedira el aparecimiento de multitud de organismos ssiles que encuentran su lugar bajo las olas gracias a que el mejilln que es extraordinariamente competitivo es mantenida a raya literalmente por la estrella de mar a pesar de ser esta menos abundante en los sistemas. Es una especie clave, no es una especie dominante. El papel de las especies clave Muchos procesos de los que hemos hablado son tan fundamentales que estn asociados a especies clave. Los procesos de polinizacin estn llevados a cabo por murcilagos, colibres o insectos que son especies clave (organismos que ni con mucho son los ms abundantes o los ms voluminosos en el sistema). La desaparicin de ciertos insectos por el uso de insecticidas ha producido una disminucin en la diversidad vegetal de muchas zonas del pas. La dispersin de semillas. Modificacin del hbitat Efectos de Depredacin con y sin nutrias marinas Las nutrias que rompen ostras usando piedras flotando sobre su espalda y usando su pecho para romper las ostras 161

 El sistema de esas ostras con presencia de nutrias... funciona significativamente diferente Come erizos, ostras, cangrejos, grandes peces, etc. Su desaparicin implica drsticos cambios lo que ocurre es que empiezan a proliferar los erizos brutalmente desaparecen los peces, los moluscos, los cangrejos el sistema se simplifica tanto que solo quedan estrellas marinas y zooplanctonfitoplancton Lo que est haciendo la nutria es reducir la influencia depredadora de otros depredadores que aunque por debajo de ella son muy eficaces Las especies ingenieras Es una especie cuya presencia o actividad induce cambios en la estructura fsica del ambiente que ocupa. El castor como lo vimos antes sera adems de clave, ingeniero. Puede hacer que un ro (sistema ltico) se transforme en un lago (sistema lentico de aguas quietas). As modifica los ciclos de materiales y los flujos de energa del ecosistema. Es decir que hace muchas cosas muy importantes. Las nutrias son especies clave tambin, pero no cambian la estructura fsica directamente, no son especies ingenieras. La presa estara ralentizando el viaje de nutrientes cuenca abajo, facilitando el depsito de esos materiales, facilitan los procesos de reciclado en zonas que si fluyeran no apareceran, etc. Son ingenieros alognicos adems porque deben actuar sobre el medio (construir una presa) para poder producir el cambio fsico. En otros casos la estructura fsica del propio organismo, sin contar con su actividad, induce cambios fsicos. Un pino que simplemente por estar ah hace que no llegue la luz abajo sera un ingeniero autognico. Ejemplo de ingeniero alognico: El caimn cava pozas que hace que un estado 1 cambie a un estado 2 final que es el hbitat con pozas. La induccin del cambio afecta los ciclos de materiales. Las pozas son aprovechadas por muchos organismos que no intervienen en la construccin que permiten que haya reproduccin y colonizacin gracias a la acumulacin de agua, etc. Ejemplo de ingeniero alognico: Los cangrejos del gnero de los cangrejos violinistas cangrejos que cavan agujeros en las marismas salobres en las que viven. Eso hace que el sistema se altere y ahora tenga agujeros. Esa modificacin tan nimia realmente tiene una severa influencia sobre el funcionamiento general del sistema. Al incrementarse el drenaje, la descomposicin y la produccin primaria hace que se de una oxigenacin de esas zonas ms profundas almacenandose materia orgnica sin que llegue a descomponerse. Es el mismo efecto de las lombrices de tierra al perforar y airear los suelos inducen cambios de este carcter funcional en el sistema Un tercer ejemplo: Las palmeras que fijan rocas con sus races. Hacen que la roca suelta ahora sea un sustrato estable. Eso altera la estructura del medio del hbitat en que vive que pasa a ser un sustrato estable y ahora el suelo no ser arrastrado por los huracanes (que producen por ejemplo la entrada de materiales procedente de las playas que son agresivos, erosionan, cubren a otros vegetales que se ven impedidos La instalacin de estas pantallas de palmeras cerca de las playas produce una modificacin en el comportamiento del bosque maduro que vive detrs. Ejemplo de ingeniero autognico: El cambio no se produce en el medio no lo induce su actividad en el medio sino la modificacin del organismo. Normalmente eso depende de la ontogenia del organismos. Al pasar de una estado 1 a un estado 2, el animal modifica el espacio fsico. Los macrfitos sumergidos en un ro tienen un efecto inicial apenas perceptible apenas se enraizan. Pero conforme la planta crece, cada vez por su mera presencia opone ms resistencia al paso del agua. La velocidad del agua al otro lado de donde est la planta se reduce y esa condicin facilita que muchos organismos incompetentes en zonas de flujo rpido pueden desarrollar detrs de esta planta poblaciones. A la misma vez muchos sustratos sedimentan en esa zona 162

acumulndose la materia orgnica arrastrada que a la vez ser utilizada por esos organismos que emplean a la planta como refugio Al tiempo todo lo que viene despus de la planta se eutrofiz Otro ejemplo de autognico: El crecimiento de las algas coralinas incrustadas que tienen un efecto similar al del viento.. Lo que se atena con el crecimiento del propio organismo es la influencia del oleaje. As se modifican los ciclos de nutrientes, materiales, etc. Especies que no son raras, no son nicas pueden ser ingenieras y funcionalmente importantes para el sistema. TEMA 30 BIOGEOGRAFIA Est todo muy conectado con lo que vimos de biodiversidad. Es la disciplina que estudia la distribucin de los organismos en nuestro planeta. Intentamos precisamente ver como se distribuye la biodiversidad en nuestro planeta. La distribucin de las especies y las poblaciones es dinmica. Todo est sujeto a las dinmicas en el tiempo. Hay casos muy bien conocidos y espectaculares como el estonino europeo. Hoy en da se encuentra muy expandido comparado con la distribucin que tena al principio (solo en la costa este de EEUU). Eso aade una dificultad aadida al estudio de la biogeografa. LA distribucin es diferente dependiendo de la escala. Podemos hacer distribuciones a escala de continentes, pero tambin a escalas de pases, provincias. Esos patrones de distribucin ms detallados pueden ser extraordinariamente complejos. Tan complejos o simples como queramos podemos hacer nuestros estudios, pero debemos adecuar la escala al tipo de estudio que queremos hacer. Lamentablemente no podemos disponer de distribuciones contiguas y continuas al igual que no podemos estudiar las poblaciones estticamente. La regla de Allen Dentro de los principios que guan el estudio de la distribucin estn las reglas biogeogrficas. S que hay muchas de ellas que han sido promulgadas a partir del estudio de grupos taxonmicamente estrictos de especies, pero que ilustran sobre comportamientos generales. La regla de Allen es un ejemplo de estas reglas. Viene a decir ni ms ni menos que a una escala continental, se aprecia, en el caso de los endotermos, la existencia de un gradiente en la longitud de miembros a lo largo del eje latitudinal . En latitudes bajas, miembros de grupos relacionados entre s tendrn extremidades ms largas y orejas ms largas y estilizadas que los parientes de latitudes ms elevadas, simplemente debido a la alometra de la prdida de calor y su relacin con la S/V. Organismos cosmopolitas Son organismos que se extienden por todo el mundo. Pero una distribucin cosmopolita no quiere decir que estn en todos los puntos del planeta. Estarn en todos los puntos del globo que se adecuen a sus requisitos ambientalesecolgicos. En los grandes desiertos no existir la planta (Plantago major). Pero en trminos ecobiogeogrficos no hay lmites para su distribucin. Organismos endmicos Organismos restringidos en su distribucin a un rea especfica. Se consideran tambin sobre una escala. Un endemismo europeo est solo en Europa, no en otros continentes. Un endemismo de Madrid no puede estar en otra provincia de Espaa. Los endemismos no suelen distribuirse aleatoriamente PROVINCIALISMO 163

La distribucin NO ALEATORIA de los organismos endmicos es el provincialismo. Hay diferencias y parecidos entre las grandes regiones biogeogrficas. En NA tenemos 13 especies exclusivas y 38 comunes con Europa. Somos capaces de identificar que aparece una serie de animales en pantalla que aparecen en un lugar pero no en otros. Lo mismo que se ve para mamferos se ve para fanergamas, etc. Hay as taxa particulares o asociados biogeogrficamente. Con este motivo se crearon estas regiones biogeogrficas principales: reas que mantienen una composicin de organismos coherente entre s y diferente de otras reas. As est la regin Palertica, Nertica, Neotropical, Etipica, Oriental, Australasia y Oceana. Esta distribucin la hizo Wallace de quin ya hablamos antes. Indudablemente nos encontraremos discrpancias en las divisiones exactas de esas divisiones en funcin de qu grupo taxonmico se est poniendo en cuestin. Es incluso difcil hacerlo para grupos de los cuales no contamos con suficientes evidencias. Distribuciones DISJUNTAS Hay muchos casos conocidos en los que en lugar de tener un cierto taxn una distribucin contnua presentan distribuciones disjuntas. Las distribuciones anfi se encuentran en regiones climticamente anlogas pero en hemisferios opuestos. Estas distribuciones no niegan nada solo enriquecen. Relictos biogeogrficos DISPERSIONISMO Los principios que nos permiten explicar el porqu de las distribuciones que tienen actualmente los organismos en la tierra. Qu es lo que hace que hoy haya Elefantes en Africa y en la India? Qu es lo que hace que haya Koalas solo en Oceana? Antes todo se explicaba con la capacidad del organismo de dispersarse. La idea del dispersionismo es la siguiente: si un organismo est ah es porque se desplaz hasta ah. Durante el siglo XIX se aadi la idea de la perfeccin del hemisferio norte sobre el hemisferio sur As sera lgico que tanto las formas humanas como el resto de formas orgnicas del norte haya tomado el sur. Esta explicacin dispersionista, por infantil y racista que parezca s se corresponde con algo de realidad desde el punto de vista de la biografa. La idea de que las especies o los taxa tengan sus orgenes en puntos concretos donde se generaron y luego se muevan hasta donde estn actualmente s se corresponde con los estudios de distribucin. El Arbutus unedo tiene una dispersin exclusivamente mediterrnea Para explicarlo debemos entender qu era Europa en la ltima glaciacin La retirada de los hielos va haciendo poco a poco disponibles territorios cada vez ms al Norte dndose una nueva recolonizacin. Todas las especies van movindose poco a poco hacia el norte. Finalmente el Madroo tal y como est en la actualidad depende de cmo qued desde la ltima glaciacin. Lo curioso es que Irlanda tambin tiene algunos ejemplares y que no fueron introducidos. La idea sera que el Madroo durante la retirada de las glaciaciones logr llegar hasta Irlanda mediante puentes de tierra debido al bajo nivel del mar de la poca. En los momentos de mxima glaciacin buena parte del mar estaba retenida sobre los casquetes glaciales y los ocanos eran mucho ms bajos existiendo mltiples puentes de tierra que podan ser utilizados para el avance y la dispersin. La TECTONICA DE PLACAS Y LA VICARIANZA Hablando de este tipo de circunstancias nos enfrentamos con otra idea que pone en juego Alfred Wegner 164

cuando describe el patrn de la distribucin de la corteza terrestre en placas tectnicas. l asume que las masas de la corteza se movan. Los procesos vicariantes (vicarianza) seran otra forma de explicar la distribucin actual de los organismos. Si ambas regiones estaban unidas y la poblacin comparta todo el territorio, y los procesos vicariantes dieron lugar a una separacin de la tierra al final la especie no se movi se movi la tierra!!!! Y es por eso que la encontramos en los dos lugares. Patrones de Diversidad: EL GRADIENTE LATITUDINAL Cuando hablamos de biodiversidad evidentemente tambin sabemos que no en todos los puntos del planeta tendremos el mismo nmero de especies. El gradiente latitudinal es uno de los gradientes que sirven para explicar la distribucin por ejemplo de la diversidad. En las regiones tropicales hay muchas ms especies que en las regiones polares pero adems hay un gradiente latitudinal. Lo ms curioso es que cuando analizamos especies que aparentemente no dependen de t. Incluso patrones antiguos (como las pautas de distribucin de los foraminferos fsiles) se mantienen sobre un gradiente latitudinal. Qu es lo que hace que haya ms especies en los trpicos que en las zonas polares? Por un lado tenemos el hecho del ambiente. Pero tambin tenemos el factor tiempo Hay zonas que han permanecido ms estables en el tiempo geolgico permitiendo que un conjunto grande de especies hayan mantenido todos los procesos de la biologa constantes (a diferencia de zonas en las que las glaciaciones, etc. originaron cambios muy chungos). Esas zonas son las zonas tropicales. Son las zonas a priori ms estables del planeta a lo largo de tiempos geolgicos amplios. Es una idea que sigue siendo vlida pero le queda mucho tiempo para ser refinida por el hecho de que la estabilidad no fue tanta como creemos que fue. Hubo muchos desiertos, demasiada temperatura, muy bajas lluvias, volcanes, muchas cosas muy feas. La otra cosa que los explica es que por el clima hay mucha ms productividad. La productividad tiene una distribucin de ese tipo. Pero an as la productividad no biene a ser causa de . Es ms las redes trficas no son mucho ms largas que en sistemas donde la productividad es menor. Aade algo pero no lo cuenta todo. Otro elemento es el de la heterogeneidad especial. Los sistemas ms variados estructuralmente ofrecen un mayor nmero de microhbitats y permiten mantener una cantidad de especies mucho mayor. Los trpicos son entonces ambientes estructuralmente complejos. Dentro de un rainforest tenemos muchsimos micronichos, muchos ms que en un hayedo o un pinar donde la complejidad estructural es amplia pero no permite tantos microclimas como en un sistema tropical. La complejidad estructural de la Opuntia est relacionada directamente con el nmero de insectos fitfagos que viven sobre ella. En la juventud, como es muy simple, menos riqueza en las especies de fitfagos que viven sobre ella. En la madurez, cuando ya tiene muchos entrenudos, hay mucha ms riqueza en el nmero de especies que depredan sobre ella. La diversidad de especies en el gradiente latitudinal ofrece a la accin conjunta de todas esas cosas Estabilidad climtica, Productividad, Heterogeneidad Espacial, Tiempo, Consumo (depredacin), Competencia (nichos ms estrictos, especficos). Patrones de Diversidad: relacin especiesrea A ms rea vas a encontrar cada vez un mayor nmero de individuos. Pero por qu una mayor variedad de individuos? Porque la realidad que es tozuda nos dice que esto es as. Pero la relacin especiesrea no sale de ninguna teora Es un patrn es as y punto. S = c Az . Conforme crece el rea crece el nmero de especies que hay en ella. La relacin es logartmica Ser una relacin alomtrica? Claro que s El coeficiente alomtrico sera z. 165

Cuando z es menor que uno en una doble escala artimtica tenemos una curva convexa (el nmero de especies se estabiliza cada vez ms) Cuando z es mayor que uno, en una doble escala aritmtica tenemos una curva cncava (que no se estabiliza). En el caso de la relacin SA tenemos siempre un z cercano a 0,25. Es decir que la pendiente de la grfica doble logartmica sera menor que uno. Cuales son las causas de la relacin especiesrea? Heterogeneidad Espacial Cuanto mayor es el rea, encontramos ms posibilidad de que haya ms microhbitats distintos, ms nichos diferentes disponibles y por tanto ms especies diferentes que ocuparlos. Las reas ms grandes (como Tenerife) no solo son ms grandes en superficie, sino que adems tienen altitudes mayores. Son capaces de tener desde playas hasta zonas de alta montaa. Una isla ms reducida (como Gomera) no despliega toda esa heterogeneidad espacial. La heterogeneidad est ligada al tamao del rea y por tanto en conseucneica al nmero de microclimas y por fin al nmero de especies. Muestreo Pasivo Si un rea es ms grande es ms fcil de alcanzar por dispersin azarosa que un rea pequea. Si tiramos dardos sin mirar a una diana, lgicamente habr menor posibilidad de que el dardo caiga correctamente en la diana. Es una cualidad estadstica de estos procesos de ocupacin. Teora de la Biografa Insular El nmero de especies en un rea depende de dos procesos: el proceso de inmigracin la tasa de llegada de individuos, de especies, depende del rea de la isla. Siempre podemos imaginarnos un rea vaca como una isla a la que acudirn organismos colonizadores desde un rea ms grande (continente). La inmigracin es una curva que se comporta hacindose ms pequea al estar ya poblada la especie. Al principio, las probabilidades de que nuevos colonizadores sean nuevas especies es mxima. Al pasar el tiempo, la tasa de especies inmigrantes se hace cada vez menor. Al llegar un cierto tiempo, la migracin de especies se hace mnima. Al final el nmero de especies del continente y de la isla sern el mismo. Ya no hay posibilidad de que una nueva especie llegue a la isla desde el continente. El otro proceso es el de extincin: una vez llegaron individuos de una cierta especie, esa especie tiene una cierta posibilidad de extinguirse cada vez mayor cuanto ms inmigrantes van llegando y aumentando exponencialmente. Su comportamiento es mnimo al principio y mximo al final. No hay competencia todos los recursos estn a su disposicin al principio. Pero una isla saturada de especies tiene mucha ms competencia, depredacin, es ms compleja es lgico que la tasa de extincin aumente. Pero una vez ms hay un equilibrio en todo esto. Cuando el nmero de especies que se extinguen se hace igual al nmero de especies que llegan habr un equilibrio. Es decir que el proceso es dinmico las especies no pueden permanecer hasta el infinito. Las especies llegan, permanecen un tiempo, se extinguen, el espacio es recolonizado, y el proceso se continua hasta el hartazgo. Es fcil ahora todo lo que nosotros veamos es que las reas pequeas tienen menos recursos, menos espacio, las poblaciones sern menos numerosas y ms riesgosas y expuestas, etc. Es lgico que la tasa de extincin ser mucho mayor que en un sistema grande Pero adems es ms difcil de alcanzarse por pura probabilidad que una isla grande. Es as que la curva de inmigracin tambin es ms baja. Es completamente predecible que el equilibrio estar en un nmero menor de especies. Pero a partir de la teora, se pueden elaborar muchos ms eventos: la importancia de que el rea est lejos o cerca de las zonas continente. El conjunto de resultados de la teora es extremadamente variado.

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Cuando se analiza en una serie de islas la riqueza en funcin a la distancia al continente, las islas ms cercanas tienen ms especies que las islas ms lejanas. No solo el rea sino tambin la distancia es fundamental en todo esto. En Canarias, adems de jugar con el efecto del rea, debemos prestar atencin al efecto de la distancia.

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