26.

CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL

Introduccin. Cintica. Localizacin de las zonas de crecimiento. Concepto de fitohormona. Interacciones entre fitohormonas. Conceptos de mecanismo y modo de accin.

CONTENIDOS Conceptos iniciales: crecimiento, diferenciacin, morfognesis y desarrollo. Bases del desarrollo vegetal: plano de divisin celular, posicin relativa en el sistema, distribucin polar de orgnulos, comunicacin, aislamiento entre clulas, elongacin celular, fitohormonas. Dogma central de la morfognesis. Constitucin y arquitectura de las plantas: estados embrionarios (globular, torpedo, cotiledonal), estructuracin de la polaridad. Biotecnologa vegetal: concepto de biotecnologa, reas de aplicacin (acadmica, industrial, ejemplos).
OBJETIVOS: Entender el concepto de fitorregulador, comprendiendo como estas sustancias coordinan los procesos de crecimiento y desarrollo, explicar los mecanismos de percepcin y transmisin de seales hormonales, los mecanismos de control de la respuesta hormonal como: cambios de concentracin, sensibilidad... Conocer los distintos tipos de hormonas fundamentales en las plantas y la importancia de su interaccin.

Especficamente se estudian las hormonas clsicas desde diferentes puntos de vista como: estructura qumica, biosntesis, conjugacin, efectos a distintos niveles, aplicaciones comerciales... Tambin se tratan, cuando se conocen, receptores y mecanismos de transduccin de seales. Se introducen algunos procesos fisiolgicos nuevos relacionados con el efecto de estas hormonas. Respecto a los reguladores no clsicos, se imparten unos conocimientos mnimos necesarios adecuados al tiempo disponible. OBSERVACIONES: Consideramos que este orden es el adecuado para una ptima comprensin del tema por parte del alumno, ya que la mayor parte de los puntos tratados en l son nuevos y de esta forma se facilita el aprendizaje.

CONCEPTOS INICIALES

Crecimiento : es el aumento irreversible de tamao. Desarrollo : conjunto de procesos que determinan el cambio de formas y aptitudes en un ser vivo. El conjunto de procesos es la sealizacin. El desarrollo lleva implcito diferenciacin, crecimiento y morfognesis. Diferenciacin : es el compromiso que adquiere la clula a realizar una funcin. Morfognesis : es el origen de una morfologa determinada que va a ser el resultado de la diferenciacin celular. Unidades del crecimiento: -Incremento del nmero de clulas. -Incremento de biomasa. -Incremento de volumen. -Incremento de longitud.

Estos parmetros son susceptibles de cuantificar el crecimiento amplio, pero en sentido estricto, adecuandonos a la definicin debemos utilizar como parmetro, el incremento de peso seco, y dentro de l, el factor determinante sera el incremento de protena. Una tasa o velocidad de crecimiento que experimenta un sistema referido al tiempo, la curva de crecimiento es sigmoide. Va en relacin del tiempo y del peso seco (Fig 1)

(Fig .1)

Hay tres etapas: -Latencia -Crecimiento exponencial -Etapa estacionaria Pero la grafica cambia dependiendo de que tipo de planta sea:

BASES DEL DESARROLLO VEGETAL

Los procesos de latencia existen para la preparacin de la divisin celular, la entrada a la divisin celular esta regulada por el microambiente celular, pero especficamente depende de las CICLINAS, las ciclinas son inducidas por determinados factores ambientales y son la primera va de sealizacin. En las fases siguientes coexisten divisin celular y elongacin celular. En la elongacin celular interviene el trasiego de protones modulado por auxinas. En un sistema vivo una vez que hay elongacin celular

junto con la accin de las ciclinas (divisin celular) da lugar a la diferenciacin.

REGULADORES DEL CRECIMIENTO

Son estructuras moleculares con una configuracin especfica para poder unirse a receptores especficos, de esta forma transmiten a la clula las pautas de desarrollo y diferenciacin que deben de seguir. Un proceso de diferenciacin siempre lleva consigo una expresin gnica diferencial. Si una clula es extrada del entorno donde viva, se desinhibe de las sustancias que actuaban sobre ella y acta creciendo de manera independiente. La diferenciacin en plantas nunca implica perdida irreversible del genoma, por lo que siempre puede transformarse en un individuo completo. Los reguladores de crecimiento son molculas encargadas de inducir expresiones gnicas especficas. El efecto de los reguladores de crecimiento esta mediada por su presencia o ausencia pero tambin por la concentracin de dichos reguladores y por la sensibilidad celular. La sensibilidad celular es la capacidad que tienen las clulas para reaccionar frente a la dosis de un inductor. Se basa en el numero de receptores disponibles que sean capaces de captar el estmulo una concentracin optima, pero tambin infla y supraptima.

FITOHORMONA

Estn incluidas Fitorreguladores.

dentro

del

grupo

de

los

Hormona vegetal cuya funcin es regular qumicamente el crecimiento de la planta. Una hormona es una sustancia qumica producida en determinados tejidos del organismo y transportada a otros tejidos, donde provoca una respuesta fisiolgica. Sobre las fitohormonas podemos decir: -Las hormonas vegetales no cumplen estrictamente en concepto clsico de hormona animal. -Cualquier rgano de la planta tiene capacidad para sintetizar hormonas. -El transportador no es un componente esencial para la accin de las hormonas. -El concepto de clula diana en plantas es impreciso. -El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a travs de cambios en la concentracin y en la sensibilidad de los tejidos a las hormonas. -La seal se percibe por protenas de membrana o solubles. -Compuestos de sintesis -Poliaminas -Jasmonatos -Brasinolidos -Oligosacarinas -Esteroles Auxinas -cido saliclico Citoquininas -Fitohormonas Giberelinas Acido abscisico Etileno

Fitorreguladores

Las fitohormonas clsicas son: *AUXINAS: son fitohormonas que favorecen la elongacin de la clula a travs de procesos de relajacin de la pared.

*CITOQUINAS: son fitohormonas que regulan la divisin celular. *GIBERELINAS: son fitohormonas que afectan a la elongacin de tallos. *ACIDO ABSCISCO: afecta a los procesos de senescencia y abscisin (cada de las hojas y frutos) *ETILENO: afecta a la maduracin de los frutos. Las poliaminas son Fitorreguladores, participan en todos los procesos de diferenciacin en la planta. Los jasmonatos son otros Fitorreguladores, afectan a procesos de defensa. El resto actan en mecanismos de defensa y en procesos de estrs.

MODO DE ACCIN

Todos los aspectos del ambiente intervienen en la determinacin del crecimiento de la planta .Frente a estos estmulos, la planta responde mediante mensajeros primarios que son los reguladores de crecimiento, los mensajeros primarios y secundarios acontecen a travs de una serie de etapas: 1_ Percepcin del estimulo 2_Produccin de una seal (biosntesis y/o liberacin de una o varias fitohormonas) 3_Transporte al sitio de accin 4_Interaccin de las seales con las clulas blanco a travs de un receptor 5_Transduccin celular de la seal 6_Modificacin de la expresin gnica 7-Respuesta fisiolgica (crecimiento y diferenciacin) Cualquiera de los factores ambientales va a afectar al entorno celular por lo que el entorno celular es ambiente. La clula capta estos estmulos y produce seales que se amplifican y transducen, dando lugar a

cuatro puntos de actuacin bsica: -Cambios en el flujo inico. Frente a cualquier cambio, la clula intenta mantener la homeostasis y para ello tiene que controlar sus niveles inicos. -Cambios en el citoesqueleto -Variacin en las rutas metablicas -Regulacin de la expresin gnica La respuesta de los reguladores de crecimiento puede ser a corto o a largo plazo. Hay una primera fase de respuesta primaria rpida y luego viene una respuesta ms tarda que seria variaciones de rutas metablicas y regulacin de expresin gnica.

RECEPTORES

Los receptores suelen ser protenas de membrana localizados en diferentes dominios. Para la respuesta eficaz debe haber gran nmero de receptores. La misma fitohormona puede desencadenar respuestas distintas, esto se debe a una sealizacin especfica tanto en la unin del receptor como en los procesos de amplificacin.

Hay tres tipos de receptores: *Receptores cuya actuacin esta acoplado a apertura de canales inicos .Son protenas de membrana a las que se une un ligando que provoca la apertura del canal. *Receptores tipo enzimtico, son receptores de membrana que se activan cuando se fosforilan (influyen las proteinquinasas) *Protenas G, son capaces de unirse al receptor liberando una de las subunidades cuando se une a una molcula de GTP, activndose una protena de membrana (como una fosfolipasa)que es una enzima secundaria que activa nuevas rutas. A diferencia de los procariotas en las plantas hay solamente un sistema receptor, compuesto de una parte sensora y otra parte de regin de respuesta. La parte sensora corresponde a los puntos de anclaje con la membrana. Existen restos de histidina que a captar el mensajero primario se fosforilan y con ello translocan la seal a la regin de respuesta cuyos dominios estn representados por asprtico. La seal se transduce porque la unin de la molcula al receptor puede provocar cambios en el contenido intracelular de calcio (va canales de calcio).Una variacin de calcio mnima es detectada por la clula y provoca cambios proteicos va protein-quinasa. Una vez que el receptor capta la seal se desencadenan microambientes distintos para clulas genticamente iguales, a travs de cambios en la actividad del citoesqueleto, cambios osmticos y cambio metablico de la planta, todo ello crea microambientes distintos.

BIOTECNOLOGA
Podemos definir la biotecnologa como el uso de organismos vivos para llevar a cabo procesos qumicos concretos destinados a la aplicacin industrial. En el caso de los reguladores de crecimiento las lneas de investigacin son: *Estudiar la correlacin entre aumento o disminucin de la concentracin endgena de una fitohormona y un proceso fisiolgico determinado. *Inhibir la produccin de una hormona, observar que procesos quedan afectados y tratar de restituir el comportamiento hormonal mediante la adiccin exgena de la hormona. *Bsqueda de receptores y elementos de la transduccin de la seal. -Identificacin de protenas que se unan a hormonas. -Identificacin de genes cuya mutacin altera a la capacidad de percepcin o de accin de la misma. *Anlisis molecular cuya expresin esta modificada por hormonas. -Caracterizacin de secuencias de ADN reguladores -Identificacin de protenas que se enlaza a secuencias reguladoras. -Expresin de dichos genes en plantas transgnicas. Vernica Vidal