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Unit dEnseignement

Biologie Cellulaire

Licence 1 2012-2013

ECUE : Membrane Plasmique et Hyaloplasme

UPR Biologie et Physiologie Animale

Dr BONY K. Yves

SOMMAIRE
Chapitre I : Membrane plasmique.

Introduction : Rappel

1 Description 2 Composition o 2.1 Lipides o 2.2 Protines o 2.3 Glucides 3 Architecture fonctionnelle de la membrane plasmique o 3.1 Auto-organisation des lipides membranaires o 3.2 Membrane et tension de surface o 3.3 Composants chimiques o 3.4 changes avec lextrieur o 3.5 Rles principaux de la membrane plasmique 4 Transports o 4.1 Transport passif sans permases o 4.2 Transport passif avec permases o 4.3 Transports actifs avec permase o 4.4 Couplage dun transport actif et passif 5 Sous-types de membranes plasmiques 6 Article connexe

Chapitre II : Le Hyaloplasme

1 Morphologie 2 Composition 3 Rle et activit physiologique

Notes et rfrences

Rappels
Durant les sicles derniers, grce lexprimentation, il a t mis en vidence que les tres vivants sont des entits complexes composes selon une architecture.

La cellule est lUnit fondamentale de tout tre vivant. Cest la plus petite portion de matire vivante qui puisse vivre isole et qui puisse se reproduire. La taille de la cellule est gnralement de 1 20 m. Le nombre de cellule chez l'homme a t estim 10 000 milliards, soit 1013 cellules, et il y a environ 200 types diffrents (bactries, virus, levures, cellules vgtales). La dure de vie moyenne d'une cellule est de 120 jours, mais certaines meurt au bout de quelque heures.

On distingue 2 grandes catgories de cellules : Les Procaryotes qui sont des cellules sans noyau, le matriel gntique(ADN) est libre dans la cellule. Les cellules procaryotes sont les cellules les plus primitives. Ex : Bactrie et algues bleues. Les Eucaryotes qui sont des cellules avec un vrai noyau bien dlimit qui renferme le matriel gntique Ex : Toutes les cellules animales, beaucoup de cellules vgtales.

A. Les cellules eucaryotes Ces cellules sont dfinies par 2 critres : Lexistence dune MEMBRANE (trs dynamique) qui permet des changes entre les deux milieux intra-cellulaire et inter-cellulaire. cellulaire - Lexistence dun NOYAU ADN (+ prsence dorganites). Ces cellules caractrisent le monde animal et le monde vgtal. -

Organisation d'une cellule anim eucaryote typique animale 1. Nuclole 2. Noyau 3. Ribosome 4. Vsicule 5. Rticulum endoplasmique rugueux (granuleux) 6. Appareil de Golgi 7. Microtubule 8. Rticulum endoplasmique lisse 9. Mitochondrie 10. Lysosome 11. Cytoplasme 12. Peroxysome 13. Centrosome Les cellules eucaryotes sont subdivises en 3 compartiments : 1er compartiment : La membrane plasmique C'est l'enceinte de protection de la cellule, ce qui dlimite ses contours. La membrane est permables et permettent de contrler la communication avec l'extrieur.

2me compartiment : Le cytoplasme C'est le milieu de remplissage de la cellule, contenant plusieurs lments. - Le hyaloplasme : cest un milieu aqueux contenant presque toute l'eau de la cellule. Il ya une diffrence entre le cytoplasme (contenant) et le hyaloplasme (contenu). - Des inclusions de 3 types : Lipidiques, protique et glucidique - Les organites multiples : Mitochondrie : Fourniture d'nergie dans la cellule (plus la cellule est active plus il y aura de mitochondries). Rticulum endoplasmique : Rseau de petits canaux l'intrieur de la cellule, sortant du noyau et qui parcours toute la cellule (il y a le rticulum endoplasmique lisse et le rticulum endoplasmique granuleux la surface duquel sont prsents des ribosomes). Appareil de Golgi en gnral proche du rticulum endoplasmique. Lysosome : Structures qui serviront recycler les dchets cellulaires. - Le cytosquelette : Systme qui maintien la forme de la cellule en maintenant les parois tendues. 3me compartiment : Le noyau Il baigne dans le hyaloplasme et est dlimit par une enveloppe nuclaire (qui se compose d'une membrane interne et d'une membrane externe) interrompue par de nombreux pores nuclaires. Le noyau est rempli d'un milieu le nucloplasme (ce milieu contient le nuclole entour de chromatines). B. Les cellules procaryotes Les cellules procaryotes = BACTRIE. Les bactries sont les organismes vivants les plus simples connus. Elles sont dlimites par une membrane pratiquement toujours protge d'une paroi. Elles ne contiennent que 2 compartiments : - La membrane plasmique (protgeant le milieu intra-cellulaire) - Le cytoplasme (contenant mitochondrie, ribosome, mais pas de rticulum) Leur taille moyenne est de 3 m. Les cellules procaryotes nont pas de NOYAU et nous pouvons remarquer la prsence dARNr.

Nous notons aussi lexistence de cellules procaryotes particulires, ce sont : Les archobactries. - Les archobactries ou arches forment un groupe de micro-organismes unicellulaires et sont un groupe majeur de procaryotes. Comme les bactries, elles ne prsentent donc ni noyau, ni organites intracellulaires. Elles peuvent vivre en condition extrme et prsentent in intrt en industrie et en biotechnologie.

Les virus. Un virus est une entit biologique qui ncessite une cellule hte (procaryote ou eucaryote), dont il utilise les constituants pour se multiplier. Ils ne sont donc plus des organismes vivants tant donn qu'ils ne peuvent vivre seuls et qu'ils ont besoin de parasiter une cellule hte pour subsister. Ils ne possdent pas de membrane plasmique. Les virus existent sous une forme extracellulaire ou intracellulaire. Ils sont encore plus simples qu'une bactrie. La capside renferme le matriel gntique (ADN ou ARN). Un virus possde 2 types de filaments : des filaments dADN et des filaments dARN.

Les prions Les prions sont des lments infectieux mis jour avec les encphalopathies spongiformes. Nous avons les protines prions : - Normales physiologiques, tout le monde les possdent mais elles ne sont pas pathognes, elles le deviennent dans certaines conditions - Pathologiques qui provoquent la maladie Les prions sont dpourvus dADN et dARN et sont des particules protiques infectieuses.

Chapitre I : La Membrane Plasmique


La membrane plasmique, ou plasmalemme, est la membrane qui dlimite une cellule, elle spare le cytoplasme du milieu extrieur.

1. Description

Structure de la bicouche lipidique. La membrane plasmique forme une pellicule continue de 6 9 nm dpaisseur (en moyenne 7) dlimitant le cytoplasme du milieu extracellulaire. Ce micro-cotone est compose de phospholipides, de protines (intracellulaires, extracellulaires ou insres dans la double couche phospholipidique) et de molcules de cholestrol. Grce une permabilit trs slective, elle joue un double rle de protection et de contrle des changes entre les milieux intra cellulaire et extra cellulaire. Les phospholipides forment une double couche, les extrmits hydrophiles pointant vers l'extrieur et les chanes hydrophobes pointant vers l'intrieur. On retrouve aussi des protines intgres ou en surface.

2. Composition
La membrane plasmique est constitue de deux feuillets accols ; l'hmi-membrane E (E pour exoplasmique); C'est la couche externe de la membrane. Ce feuillet est parfois lui-mme recouvert d'une structure finement fibrillaire dite glycocalix ou cell-coat. Sur cette face on trouve aussi frquemment des glucides ou drivs de glucides (sous forme d'acide sialique par exemple), dont toutes les fonctions ne sont pas encore comprises ; l'hmi-membrane P, (P pour protoplasmique) du ct interne est ventuellement plus ou moins lie d'autres membranes intracellulaires. Ces feuillets sont forms de phospholipides et de glycolipides (uniquement du ct extracellulaire) qui se font face par leur ple hydrophobe. Entre les molcules phospholipides se trouvent des molcules dites intrinsques et du cholestrol (uniquement chez les eucaryotes et dans le monde animal, des phytostrols jouant un peu le mme rle chez les vgtaux).Sur les faces externe et interne, constitues par les ples hydrophiles des phospholipides membranaires, se fixent des protines extrinsques sur lesquelles saccroche le cytosquelette ou les molcules de la substance (matrice) extracellulaire. Cet assemblage non-covalent de lipides et de protines, forme une structure souple permettant presque tous ses lments (dans une certaine mesure) de se dplacer latralement. Cette fluidit membranaire sera d'autant plus importante que les acides gras constituant les lipides membranaires sont courts et insaturs. Des protines spciales assurent la permabilit slective de la membrane (pores), la reconnaissance de signaux chimiques ou portent des marqueurs (antignes du CMH). Les pores sont les portes de la membrane. Ce sont des difices macromolculaires de nature protique ou glycoprotique, parfois trs complexe. Ils sont insrs dans la bicouche et contrlent les changes entre milieu intra et extra cellulaire (avec des rcepteurs, transporteurs). La membrane est asymtrique et parfois irrgulire, en raison de : la diffrence de prsence de lipides entre ses deux feuillets, La diffrence de nature et la composition en sucres, La diffrence dans le mode dinsertion des protines, La diffrence de composition biochimique (d'un type cellulaire lautre, d'un endroit de la membrane un autre ; aux niveaux apical ou basal par exemple). Ces diffrences voluent parfois rapidement dans le temps. 2.1. Lipides.

Ce sont des constituants essentiels de la membrane (environ 50 % du poids sec) dont la cohrence est assure par les oppositions de ple hydrophile et hydrophobe (les lipides sont amphipathiques). Deux types lipidiques sont plus abondants, savoir : le cholestrol ; bien que presque absent des membranes des compartiments intracellulaires, il est essentiel dans la membrane plasmique, avec 15 20 % du poids
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sec de la membrane (et jusqu' 30 % dans la membrane des rythrocytes), il y est en moyenne numriquement autant prsent que les lipides (en nombre de molcules) ; Ce cholestrol forme un film tanche supplmentaire dispos entre les lipides membranaires, qu'il consolide sans la rigidifier. Il bloque toutes les molcules hydrophiles qui pourraient accidentellement s'insinuer dans le film lipidique moins cohrent ; les phospholipides, rpartis en deux familles : Les phosphoglycrides. Au nombre de trois chez les mammifres, ces drivs du glycrol sont la Phosphatidylthanolamine, la P.choline et la P.srine (P.srine = P. lipide charg ngativement) la sphingomyline (2;l*m0%), molcule polaire, drive de la sphingosine, avec une chane d'acides gras lie par un phosphate. Cette molcule contient de la choline, isolant lectrique, composant principal de la gaine de myline des axones.

Dautres phospholipides, moins abondants, mais essentiels pour les transmissions de signaux, dont des drivs de l'inositol, qui sont: des Glycosyl-Phosphatidyl-Inositol (GPI ou glycosil phosphatidyle inositol), qu'on ne trouve que dans le feuillet externe. Ce GPI permet l'ancrage de certaines glycoprotines au feuillet externe de la membrane plasmique. Divers autres drivs sont prsents sur le feuillet interne de la membrane et jouent un rle majeur dans la transmission du signal. La partie polaire : Elle forme un film souple compose d'un plan de phosphate estrifi par une molcule polaire (thanolamine, choline, srine) et reli une molcule hydrophobe (sphingosine : alcool amin) ou un phosphoglycride (en l'occurrence du glycrol, qui est galement une molcule polaire). La partie hydrophobe : C'est un film d'acides gras disposs de telle sorte qu'ils ne forment pas de motif de type cristallin, ce qui garantit la membrane un bon compromis entre cohrence, rsistance (forces de Van der Waals) et souplesse, avec des proprits lectriques intressantes, la membrane isolant en quelque sorte la cellule et ses organites. 2.2. Protines

Elles reprsentent l'autre moiti du poids sec de la membrane, mais occupent un volume plus important que les lipides qui sont plus petits que les protines (50 molcules de lipides = 1 molcule de protine en masse). Le type de protine varie selon le type de cellule et ses fonctions. De mme pour leur quantit, trs abondantes dans la membrane interne de la mitochondrie ou dans la membrane du rticulum endoplasmique (70 % de la masse membranaire), abondante dans la membrane des hmaties, hpatocytes ou des rythrocytes (50 % de la masse membranaire), elles sont plus parses dans la membrane des cellules nerveuses qui doivent tre lectriquement isoles, d'o l'abondance de myline(20 % du poids sec de la membrane).

Les protines sont divises en deux classes, savoir: Les protines dites extrinsques (ou priphriques) ; Elles sont insres dans la bicouche lipidique, mais par des liaisons de faible nergie (Force de van der Waals). Une simple variation de pH ou des conditions ioniques suffit les en dtacher ; o Les protines dites intrinsques qui sont transmembranaires ou solidement greffes par une liaison covalente l'un ou l'autre des feuillets de la bicouche ( laide dun acide gras ou par un GPI) ; Elles ne se dtachent pas de la membrane ; le seul moyen de les extraire est de dtruire la bicouche lipidique membranaire en utilisant un dtergent puissant.
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2.3.

Glucides

Les sucres fixs sont des polysaccharides ou des oligosaccharides. Ils sont toujours lis soit des protines (avec lesquels ils forment des glycoprotines), soit des lipides en formant alors des glycolipides. Les sucres les plus abondants sont des glycolipides fixs aux sphingolipides (et donc insrs dans les radeaux lipidiques).Ils sont tous localiss la face extracellulaire de la membrane, alors qu' l'intrieur de la cellule o ils sont synthtiss, quand ils sont fixs, ils le sont sur les parois internes des cavits endo-membranaires (organites membranes).

3. Architecture fonctionnelle de la membrane plasmique.


3.1. Auto-organisation des lipides membranaires.

La membrane prsente une organisation asymtrique : les glycolysations ont toujours lieu sur la face extracellulaire. Le cytosquelette est vers le cytoplasme et les ponts disulfures sur les protines, part quelques exceptions, sont toujours lextrieur. En milieu aqueux, les lipides amphiphiles s'organisent spontanment sous forme de micelles ou de liposomes selon la taille de la partie hydrophobe. Les parties hydrophobes se rassemblent et les ttes hydrophiles sont exposes au milieu aqueux. Si la partie hydrophobe est peu encombrante, les lipides formeront des micelles, sinon ils formeront des liposomes (avec membrane en bicouche lipidique). Cette disposition se fait naturellement car elle permet au systme d'avoir une entropie plus leve. Modle de la mosaque fluide. Le terme de mosaque fluide, d Singer et Nicholson, est souvent employ pour dcrire la fois la composition et le comportement dynamique des membranes biologiques :

mosaque car la composition de la membrane est trs htrogne la fois dans l'espace et le temps. Ainsi, l'existence de protines intgrales, de lipides diffrents (une diffrence de composition entre le feuillet interne et externe est aussi observe), de sucres complexes, existant presqu'indpendamment les uns des autres, explique la dnomination de mosaque.
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fluide car les phospholipides et les protines membranaires peuvent se mouvoir dans le plan de la membrane. De plus, la membrane est un corps parfaitement dformable dans les 3 directions de l'espace. Par exemple, la membrane peut onduler, les phospholipides peuvent en effet excuter trois mouvements: par diffusion latrale (un lipide peut changer de place avec son voisin), par rotation (sur place), et par flip-flop (le flip flop permet le changement de feuillet avec basculement, favoris par des flipases avec consommation d'nergie sous forme d'ATP, le flip-flop est cependant plus rare pour les phospholipides que pour les strols intgrs dans la membrane plasmique). Les protines quant elles ne peuvent pas faire ce flip flop mais elles sont aussi capables de bouger dans cette membrane par rotation, diffusion latrale. Le capping (formation dune petite coiffe) ncessite et consomme de lnergie sous forme d'ATP. Ce phnomne peut tre bloqu cintiquement par le froid, ou artificiellement par des poisons mtaboliques au niveau des mitochondries.

Les principaux composants influant sur la fluidit d'une membrane sont les phospholipides insaturs et le cholestrol : o Les phospholipides avec une chaine d'acide gras insature fluidifient la membrane en diminuant les interactions de van der Waals; o Le cholestrol rigidifie la membrane en gnant la diffusion latrale des lments et diminue la temprature de gel de la membrane en gnant les interactions de van der Waals. Cette fluidit est conditionne par trois facteurs : la temprature (acclre les mouvements), la quantit de cholestrol (diminue la fluidit) et la nature des phospholipides. Les acides gras insaturs facilitent la fluidit, les acides gras saturs assurent la rigidit de la membrane. 3.2. Membrane et tension de surface.

Globalement, la tension superficielle d'une membrane biologique est nulle. En revanche, cette tension peut tre localement non nulle. D'une part, les ttes polaires des lipides, peu fluides, ont tendance se compacter en crant localement un pic ngatif de tension. D'autre part, les queues hydrophobes, trs fluides, ont tendance occuper beaucoup d'espace, crant localement un pic de tension positif. Les pics de tension positif et ngatif s'quilibrant, la tension superficielle globale reste nulle. 3.3. Composants chimiques.

Les protines trans-membranaires qui sont lies par un GPI peuvent tre clives par des enzymes appeles protases. Ces protases effectuent des coupures qui peuvent avoir lieu dans le milieu extracellulaire ou dicytosolique (grce aux protines cospases). Cela a t
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dcouvert lors de lapoptose (mort programme de la cellule. Cest ce qui fait que nous navons pas des mains en forme de palmes). 3.4. changes avec lextrieur.

Sur les membranes plasmiques des cellules existent des lieux dchange entre les deux milieux. On dit souvent que les cellules pithliales sont polarises. On observe deux domaines particuliers : le ple apical et le ple basolatral se distinguant au niveau de la composition en protines. - Le ple apical constitue une zone dinteractions entre les protines membranaires et le cytosquelette, il y a notamment des structures appeles des microvillosits qui sont des extensions cytoplasmiques de diamtre 0,1 m. Au sein de ces microvillosits, on a des microfilaments dactine (un des trois composants du cytosquelette) associs des protines pour les changes avec le milieu extracellulaire. Par exemple, les cellules pithliales du systme intestinal ont leur surface des microvillosits permettant l'absorption des aliments. La zone apicale est la lumire de lintestin. - La face basolatrale : face sur laquelle les cellules sont tournes vers le tissu conjonctif. Cette face sert au transfert vers les vaisseaux sanguins des aliments absorbs. On a des replis membranaires servant dans les changes hydro-minraux (cellules rnales, glandes salivaires). On a aussi dans certaines cellules des cils (systme respiratoire) : extensions cytoplasmiques : microtubules et protines associes. Au niveau des bronches, cest les battements de ces cils qui permettent lvacuation des microbes sous forme de mucus. 3.5. Rles principaux de la membrane plasmique.

Il existe trois types de rle : Ces membranes servent la communication intercellulaire via des signaux chimiques. Deux types de signaux chimiques sont produits. - Premire catgorie de signaux Ce sont de signaux hydrosolubles: ils sont capts et dcods par des rcepteurs spcialiss dans les membranes. (peptidiques ou neurotransmetteurs). - La deuxime catgorie liposolubles: signaux qui vont pntrer dans la membrane plasmique : soluble dans la membrane plasmique lipide : Donc les messages sont de nature chimique soit par lintermdiaire de rcepteurs ou traversant la membrane. Cette membrane plasmique sert ladhrence des cellules entre elles et dans le milieu (matrice extracellulaire). Les jonctions intercellulaires forment des domaines spcialiss dadhrence troitement lis au cytosquelette. La membrane permet le transport de molcules au niveau de la membrane. Plusieurs types de transports existent : ceux sans mouvements particuliers : ces transports se droulent lchelle molculaire : trois caractristiques majeures, le matriel transport passe directement du milieu extra cellulaire au milieu intracellulaire ou inversement. Ce matriel transport nest jamais enferm pendant son transport. Enfin, il n'y a jamais dinterventions du cytosquelette. Nanmoins, certains de ces transports peuvent ncessiter de lnergie.
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4. Transports. Transport passif sans permases. 4.1. Il correspond ce quon appelle la diffusion simple, sans consommation dnergie. Aucune protine membranaire nintervient. Les molcules sont prises dans la bicouche lipidique puis vont diffuser et repasser de lautre ct de la membrane. Elle seffectue selon le gradient de concentration (du milieu le plus concentr vers le moins concentr). Les particules qui diffusent travers la membrane plasmique sous forme de diffusion simple sont les molcules liposolubles (ou hydrophobes) non polaires et les petites molcules polaires non charges (comme l'eau, l'ure, etc.).

Difusion 4.2. Transport passif avec permases. On l'appelle la diffusion facilite, le transport est passif sans consommation d'nergie mais ncessite les permases (glycoprotine transmembranaire), transporteur passif par canal ionique (complexe de protines). Ce transport se droule dans les deux sens selon le potentiel lectrique tabli travers la membrane par les molcules charges. Dans la diffusion facilite, les molcules ne se dissolvent pas dans la bicouche, elles sont prises en charge par des protines : permet de protger les petites molcules de tout contact avec le cur hydrophobe. La diffusion facilite permet aux molcules polaires (sucres, acides amins, ions..) charges de traverser cette membrane plasmique.

Canal ionique et transporteur (permase)


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Le passage des ions est trs rapide (1 million dions par seconde traversent un canal ouvert). Les canaux sont trs slectifs car leurs pores sont trs troits, et ils sont intermittents. Il faut un signal (stimulus) pour louverture. Il existe deux types de canaux selon le type douverture, les canaux ioniques ligandsdpendants (fixation dun ligand sur le canal) et les canaux potentiels-dpendants (contrl par le potentiel de membrane et ses variations). Exemple : Chez le calamar, au repos cet axone est plus permable aux K+ et Na+ quaux autres, quand on a un influx nerveux, la membrane se dpolarise. Ceci est d louverture et la fermeture trs rapide des canaux ioniques Na+ et K+. Cette dpolarisation successive des rgions des membranes plasmiques permet la transmission rapide tout le long de laxone.

Reprsentation dune protine transmembranaire (la rhodopsine) 4.3. Transports actifs avec permase. Ils prsentent deux caractristiques : Le transport est coupl un mcanisme qui va produire de lnergie, et il fonctionne contre le gradient de concentration. Il peut y avoir consommation dATP, dans ce cas la permase se nomme, Pompe Na, K/ATPase. Leur rle est de maintenir le gradient ionique travers la membrane plasmique. 3 Na+ pour deux ions K+. Les ions Na+ commencent se fixer des sites de haute affinit, une phosphorylation de lATP modifie la pompe (changement de conformation), simultanment les ions K+ se fixent des sites accessibles la surface cellulaire engendrant une hydrolyse des groupements phosphates lis la membrane entranant un changement de conformation et la libration de K+ dans le cytoplasme. Cette pompe a plusieurs fonctions essentielles pour la cellule, elle ajuste la pression osmotique et le volume cellulaire. Le transport actif peut tre li aussi une ATPase : transporteur ABC, form de deux protomres. Chacun deux comporte six domaines transmembranaires. Ces transporteurs sont prsents dans les cellules normales ou cancreuses. Dans les cellules du foie, elles permettent dliminer les substances toxiques et dans les cellules cancreuses, elles permettent de rejeter

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certains types de mdicaments anti cancreux (permet la cellule cancreuse de rsister au traitement : chimiorsistance). 4.4. Couplage dun transport actif et passif. Si les deux transports se dplacent dans le mme sens, on parle de symport et dans le sens oppos on parle dantiport Exemple: La pompe sodium-potassium qui maintient la diffrence de potentiel des neurones est un exemple de transport antiport.

Transport actif avec mouvement :


l'endocytose : transfert du milieu extra- vers le milieu intracellulaire. Cest linverse pour lexocytose. Ces phnomnes ont lieu continuellement. la pinocytose : entre dun faible volume dans la membrane plasmique et ingr dans la cellule, sur la membrane on a des revtements glycoprotiques pigeant les petites particules.

Formation de vsicules dendocytose

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Chapitre II : Le Hyaloplasme.
1. Morphologie. On lappelle aussi Cytosol ou substance fondamentale. Il correspond la totalit du bain de la cellule lintrieur de lenveloppe plasmique. Il reprsente environ la moiti du volume cellulaire et contient les rserves et les organites. - Par microscopie photonique, on ne voit rien, hormis un compartiment optiquement vide. On ne peut discerner aucun lment de son contenu sans colorations particulires. Le cytosol a un aspect hyalin. - Par microscopie transmission, on peut distinguer Des rserves de lipides (sous forme de petites gouttes) de glucose (sous forme de particules de glycogne chez les animaux et de grains damidon chez les vgtaux) de protines (sous forme de cristaux protiques) Des ribosomes libres qui sont des cytoribosomes baignant dans le hyaloplasme. Des lments squelettiques, lments protiques allongs qui sont responsable de la forme gnrale de la cellule et des mouvements dans la cellule. 2. Composition chimique. Le cytosol est essentiellement constitu deau, de sels minraux et de molcules organiques (glucides, protines, lipides etc). Ces lments peuvent venir du milieu extracellulaire et ont donc t imports lintrieur de la cellule, soit sont issus de la dgradation intracellulaire de molcules organiques. Le pH lintrieur du hyaloplasme est peu prs constant et peut varier de 6 8-9. Sa texture physique est apparente un gel collodal c'est--dire une texture un peu visqueuse en quilibre plus ou moins stable entre les deux tats extrmes SOL (proche du liquide) et GEL (proche du solide). Les variations dtat physique sont causes par la quantit des molcules chimiques dans le milieu, mais surtout de leurs liaisons les unes aux autres: dans le cas de liaisons fortes de type covalent, la texture tendra plus vers le gel, alors que dans le cas de liaisons ioniques, la texture sera plus liquide. On dit que la viscosit est variable. 3. Rle et activit physiologique. Le cytosol est un carrefour mtabolique pour la cellule, presque toutes les voies mtaboliques trouvent leur origine dans le hyaloplasme. Il a un rle prpondrant dans linitiation des cycles chimiques de la matire organique, c'est--dire notamment quil contient un grand nombre de prcurseurs des ractions chimiques. A lintrieur du cytosol baignent aussi des produits terminaux, donc tous les cycles mtaboliques y sont prsents : LAnabolisme, construction partir de prcurseurs et le Catabolisme, dgradation, simplification Origine de la dynamique interne de la cellule Dans la substance fondamentale de la cellule, les lments squelettiques permettent la cellule de bouger on parle de dynamique interne de la cellule.

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Lieu de modification des protines Dans le cytosol se droulent aussi de nombreuses modifications biochimiques des protines de la cellule. Notamment le cytosol est le lieu de synthse des protines grce des organites spcifiques les Ribosomes. Une protine peut subir jusqu une centaine de modifications dans la cellule aprs avoir t synthtise, on parle de modifications posttraductionnelles qui se font sur les protines natives, c'est--dire des protines qui nont encore quune structure primaire, secondaire ou parfois tertiaire. Exemple 1 : La Phophorylation. Cette modification consiste accrocher la protine un groupement phosphate grce une enzyme la Kinase. Cette modification est irrversible. Par la raction inverse, cest lenzyme Phopharylase qui permet la dphosphorylation. Environ 10% des enzymes prsents dans la substance fondamentale sont susceptibles dtre phosphoryle ou dphosphoryles. Exemple 2 : La Glycosylation. Cette modification consiste accrocher un ou plusieurs Sucres ou Oses la protine pour former des Glycoprotines. Cette modification est assez frquente mais seulement Glycosidations se font dans le hyaloplasme. Par exemple la glycosylation de type O qui est assez simple fait partie fait partie des glycosylations effectues dans le cytosol. Toutefois cette modification touche seulement un certain nombre de protines, comme les protines squelettiques, les nucloprotines (constituants des pores nuclaires en association avec lenveloppe nuclaire), des facteurs protiques qui permettent lARN polymrase de type 2 (enzyme qui synthtise lARNm) de fonctionner. La O Glycosylation accroche les sucres au niveau de certains acides amins prcis, comme la Srine et la Thronine qui possdent toutes deux des groupements OH, et cette modification se fait sous laction enzymatique de la Glycosyltransfrase. Les sucres accrochs ne sont pas non plus choisis au hasard. Exemple 3 : La greffe de rsidus (les acides gras). Cette opration est trs importante car les acide gras apportent la protine un caractre hydrophobe et permet donc leur intgration la bicouche lipidique. Certaines protines vont pouvoir migrer vers les membranes cellulaires et sy accrocher. Les Protines G Trimriques sont fabriques l'intrieur de la cellule et peuvent s'accrocher au plasmalemme grce a leur caractre lipophile. D'autres protines ainsi modifies peuvent aussi s'associer des endomembranes (Rticulum Endoplasmique, Appareil de Golgi, etc): il s'agit alors de protines G Monomriques. Enfin les Lamines, sont d'autres protines auxquelles ont t greffs des Acides Amines et qui, de ce fait, vont aller s'accrocher a l'enveloppe nuclaire. L'accrochage de ces protines ne se fait que d'un seul ct de la membrane, c'est --dire l'hmi-membrane P. Emplacement de rgulation de la population protique Toujours dans la Substance Fondamentale de la cellule, d'autres mcanismes peuvent atteindre les protines, notamment la dgradation de ces protines : on appelle ce mcanisme la Protolyse Cytosolique.
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Certaines protines ont une dure de vie assez brve. Dans ce cas, ce sont des processus enzymatiques qui interviennent, dans un but de rgulation: par exemple pour la transcription des gnes. Toutes les protines du cytosol doivent tre dtruites un moment ou un autre, leur dure de vie est donc limite. Leur dure de vie est dtermine gntiquement. En effet c'est dans le dbut de la squence gntique (du ct N Terminal) que se trouvent des acides amins Stabilisants ou Dstabilisants. - Les acides amines dstabilisants sont caractristiques des protines courte dure de vie. Ces acides amines reprsentent 12 sur la vingtaine au total. Il s'agit notamment de l'Isoleucine, la Leucine ou l'Arginine. - Au contraire, les acides amins stabilisateurs sont le plus frquemment la Mthionine (qui est d'ailleurs toujours le premier acide amin d'une squence peptidique) et la Glycine. Le processus de dgradation est enzymatique: il est ralis par des enzymes protolytiques, les Protases. Une protine lyser doit tre modifie sur un plan biochimique; c'est--dire qu'elle doit subir une modification qui consiste lui accrocher un tout petit peptide (environ 70 acides amines), appel UBIQUITINE, par des liaisons covalentes un acide amin Lysine de la squence protique. On dit que la protine doit tre ubiquitinyle avant d'tre dgrade, c'est-dire que plusieurs molcules d'ubiquitines y sont accroches. Cette modification ne touche uniquement que les protines dure de vie courte et elle est indispensable pour que la protine soit lyse. La dgradation protique se fait grce un complexe multienzymatique de protases dont le fonctionnement optimal se fait pH voisin de la neutralit. Certaines protases ncessitent de l'nergie pour fonctionner, on les dit ATP-dpendantes, et d'autres non, c'est les ATPindpendantes. Mais globalement le processus de protolyse par les complexes enzymatiques de protases ncessite de l'nergie. Ces complexes enzymatiques sont de trs gros complexes visibles par microscopie. On peut facilement les isoler et les observer par ce moyen avec de simples techniques de centrifugation ou de coloration. Ils ont la forme de petits cylindres qui sont creux et qui rsultent donc de l'assemblage des Protases. L'ensemble de ces enzymes protolytiques correspond a environ 1% de toutes les protines d'une cellule. Environ 30% des protines nouvellement synthtises sont dgrades assez vite par ces complexes enzymatiques protolytiques. Adressage des protines no-synthtises. C'est dans la Substance Fondamentale que les protines, aprs avoir t synthtises peuvent tre envoyes l'endroit ou elles trouveront leur utilit et pourront jouer leu rle. Elles seront ainsi envoyes a un endroit prcis de la cellule par des mthodes de guidage (ou de trafic). Certaines possdent des squences d'acides amins spcifiques qui sont des squences d'adressage. Exemple 1: Le complexe Ridoprotonucleique (SRP), prsent dans le hyaloplasme, est une protine qui envoie exclusivement les protines vers le rticulum endoplasmique.

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Exemple 2: L'enzyme de liaison NLS-BP (nucleus localisation squence) fait passer les protines directement l'intrieur du noyau. Pour accomplir cette tache, des protines appelles "Chaperons " servent d'accompagnateurs des protines vers leur emplacement final. La grande majorit sera prsente dans le cytoplasme, mais certaines peuvent aussi se trouver dans les mitochondries par exemple. Les protines Chaperons forment une famille et chacune se distingue par son poids molculaire: Toutes ces "Protines Chaperons " ne sont pas classes comme tant vritablement des protines : en effet, l'Ubiquitine fait partie de cette famille, mais ne possde pourtant pas suffisamment d'acides amines pour tre considr comme une protine. Elles sont galement appeles protines de stress ou de choc thermique (Hsp= Heat shock protein). Elles ont aussi des fonctions par rapport a l'ATP : elles fixent l'ATP, l'ADP et possdent galement une fonction ATPasique, c'est --dire qu'elles transforment l'ADP en ATP, et inversement. Cette dernire activit est d'ailleurs optimale pH voisin de 7 et contrle par d'autres protines appeles Co-chaperons. Ce sont des protines Constitutives, c'est--dire qu'elles sont toujours prsentes dans la cellule, ou inductibles , c'est--dire qu'elles peuvent tre fabriques en rponse aux besoins de la cellule. Leur rle est assez divers : Guidage de certaines protines vers des compartiments cellulaires, comme les mitochondries. Aide pour traverser la membrane du rticulum endoplasmique (enzymes BIP) Elles permettent aux protines d'acqurir leur structure tridimensionnelle (structure secondaire, tertiaire et ventuellement quaternaire) Elles vitent des groupes de protine identiques de former des agrgats qui deviennent inactifs.

Notes et rfrences
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