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Dveloppement animal et vgtal

Dveloppement primaire chez les vgtaux


Sommaire

Introduction! 1 - De l'embryon la plante!


1.a - Germination! I.b - Lembryon a une structure simple! I.c - Dveloppement post-embryonnaire chez les plantes!

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2 - Les mristmes apicaux!


2.a - Le mristme apical caulinaire! 2.b - Le mristme apical racinaire! 2.c - Les mristmes axillaires!

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3 - Organisation de la racine!

4 - Rgulation de l'identit cellulaire dans la racine! 0 1


4.1 - Mise en place du cortex (A)! 4.2 - Ablation de linitiale corticale (B)! 4.3 - Ablation de la cellule-lle corticale (C)! 4.4 - Ablation de 3 cellules corticales lles (D)! 12 12 13 13

4.5 - Autre exprience contrle : Ablation de 3 cellules voisines! 13 4.6 - Conclusions! 13

5. Contrle gntique de l'organisation radiale!


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6 - La formation des racines latrales!


6.1 - Le systme racinaire! 6.2 - Le dveloppement des racines latrales!

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7 - Le mristme apical caulinaire!


7.1 - Organisation du MAC! 7.2 Maintien des cellules souches dans le MAC!

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Introduction
Le dveloppement chez les plantes: 3 tapes principales: - Phase embryonnaire - Phase vgtative (formation de feuilles, racines...) - Phase reproductive Croissance et formation de nouveaux organes en intgrant des caractres dveloppementaux et environnementaux

1 - De l'embryon la plante

1.a - Germination

mergence de radicule Allongement de l'axe caulinaire Conditions favorables Contrle par des facteurs internes et externes (externes : temprature, H2O... ; internes: acide gibbrellique, l'acide abscissique) Germination pige ou hypoge selon l'allongement de l'hypocotyle ou picotyle Germination pige: Haricot, Phaseolus vulgaris

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On observe que l'hypocotyle s'allonge en formant un crochet. Cette crosse forme mnage la structure du cotyldon et des feuilles en les tirant du sol et non en les poussant

Germination hypoge: Pois, Pisum sativum

C'est l'picotyle qui s'allonge et les cotyldons restent dans le sol

! ! I.b - Lembryon a une structure simple

MAR (mristme apical racinaire) Racine embryonnaire Hypocotyle 1 ou 2 cotyldons MAC (mristme apical caulinaire)

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I.c - Dveloppement post-embryonnaire chez les plantes

Tous les autres organes sont forms post-embryonnairement partir de cellules souches pluripotentes Organogense et histogense continues. Le MAC est la fois organogne et histogne. Le MAR n'est quhistogne, il ne forme pas d'autres racines par la suite Mrse, auxse et diffrenciation cellulaire Dveloppement partir du MAR et du MAC Tissus qui en drivent sont les tissus primaires Organisation primaire de la plante

2 - Les mristmes apicaux


MAR est responsable du dveloppement de la racine MAC est responsable du dveloppement de la partie arienne Tissus de petites cellules indiffrencies capables de se diviser pour donner 2 cellules lles: - 1 cellule lle va rester dans un tat initial indiffrencie - 1 cellule lle sort du mristme se diffrencie en rponse des signaux de position Lensemble des cellules initiales et des cellules drives vont former les cellules souches

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Protoderme Mristme apical caulinaire Racinaire

piderme Rhizoderme Tissus fondamentaux: Cortex, moelle Cortex, endoderme Phlome primaire Procambium non diffrenci Xylme primaire Procambium non diffrenci Xylme primaire Cylindre central: - Pricycle - Phlome primaire - Xylme primaire

Mristme fondamental

Procambium

Les tissus en vert correspondent aux tissus ariens

2.a - Le mristme apical caulinaire

Situ au niveau du bourgeon terminal Forme variable: +/- convexe aplati, +/- troit Assure la croissance en longueur de la tige feuille (tiges, feuilles, rameaux) Capable de fonctionner pendant toute la vie de la plante Le mristme est cach derrire les primordia foliaires

2.b - Le mristme apical racinaire

Situ l'extrmit de chaque racine Structure simple Formation de les longitudinales de cellules partir des cellules du mristme Allongement de racine par divisions transversales

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2.c - Les mristmes axillaires

Les mristmes axillaires se trouvent au niveau des noeuds. Lorsqu'un primordium de feuille se dveloppe, il reste un amas de cellules mristmatique, c'est lui qui constitue le mristme axillaire. Ces cellules produisent des bourgeons axillaires qui possde leur propre mristme apical (mme structure et fonction que le MAC

3 - Organisation de la racine
3 zones +/- continues: Zone de diffrenciation (partie apicale) - Zone d'longation (partie centrale) - Zone de division cellulaire (partie basale) La coiffe est situe sous la zone de division cellulaire Expansion cellulaire dans la racine: Rgion mristmatique, les cellules sont isodiamtriques Zone d'longation expansion radiale et longitudinale Zone de diffrenciation poils absorbants La racine d'Arabidopsis thaliana: un modle Plante modle Observation aise de la racine Organisation extrmement simple Ressource gntique (mutants...)

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Schma d'une coupe longitudinale et transversale d'un apex de racine d'Arabidopsis thaliana

Les poils absorbants sont des excroissances des trichoblastes. Les poils se forment une certaine distance de l'apex de la racine. Ils jouent un rle dans l'absorption de l'eau et des sels minraux. Ils ont la capacit de puiser dans de nouvelles rgions au fur et mesure que la racine s'allonge dans le sol. Ils augmentent la surface d'absorption de la racine Cortex: Cellules corticales (attention : dans le poly, cortex = cellules corticales uniquement, il faut donc corriger) Cellules endodermiques = endoderme

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Le cadre de caspary constitue un cran aux substances qui proviennent du sol et qui oblige un contrle cytoplasmique: - Apoplasme : dsigne le continuum extracellulaire form par les parois pectocellulosiques et les espaces vides entre les cellules vgtales. L'eau et les soluts peuvent y naviguer par diffusion passive non slective. Dans les racines, la voie symplastique est rendue obligatoire, lors de la traverse de l'endoderme, pour permettre le passage de l'eau et des soluts de l'corce vers le cylindre central o sigent les faisceaux conducteurs de sve, les cadres de Casparry des cellules de l'endoderme obstruant la voie apoplastique - Symplasme: dsigne le continuum intracellulaire form par les cellules vgtales par le biais des plasmodesmes. Les cytoplasmes de cellules ainsi relis ne forment alors qu'un seul compartiment partag par toutes les cellules. La taille des plasmodesmes rgule la taille des soluts pouvant naviguer activement depuis une cellule vers une autre. Dans les racines, le symplasme assure le passage de l'eau et des soluts du sol vers le cylindre central o sigent les faisceaux conducteurs de sve. La voie symplastique y est rendue obligatoire par la prsence des cadres de Casparry dans l'endoderme qui obstruent la voie apoplastique Stle = cylindre central: - Pricycle - Tissus vasculaires (phlome et xylme) Centre quiescent : Rgion qui est mitotiquement trs peu active. Chez Arabidospis thaliana, il est form de 4 cellules. Le centre quiescent est entour par les cellules initiales. Cet ensemble (centre quiescent + cellules initiales) forme les cellules souches de la racine

Centre quiescent maintien des cellules souches: WOX5 exprim dans le centre quiescent rpression de diffrenciation des cellules du mristme. Les signaux provenant du centre quiescent -> maintien des cellules souches

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La coiffe: elle se trouve uniquement dans la partie apicale. La coiffe centrale est appele columelle elle joue un rle dans la perception de la pesanteur. La coiffe latrale entoure toute la racine

4 - Rgulation de l'identit cellulaire dans la racine


Comment se maintient le prol radial ? Hypothses: La cellule, reoit-elle une information de la cellule mre ? Sa position dans la racine dtermine-t-elle son devenir ? Technique d'ablation au laser

Liodure de propidium est capable de pntrer dans les cellules mortes, mais pas dans les cellules vivantes. On peut alors distinguer les cellules mortes des cellules vivantes Au bout de quelques jours, la cellule quiescente tue a t remplace, mais on ne peut pas dire par quelle cellule. Matriel vgtal 2 lignes transgniques exprimant gus (-glucuronidase) sous contrle d'un: Promoteur spcique des tissus vasculaires marqueur des tissus vasculaires Promoteur spcique de la coiffe marqueur de la coiffe Ablation des 4 cellules quiescentes Cellules de la stle se mettent la place (les cellulaires)

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Ces cellules n'expriment plus le marqueur du tissu vasculaire, mais expriment le marqueur de la coiffe ! Au cours de l'embryogense, les cellules du centre quiescent et de la coiffe drivent de l'hypophyse Information pour le devenir des cellules selon l'axe apico-basal est prsente en permanence

L'initiale corticale subit une division anticline. Une donne le statut d'initial et l'autre donne une cellule lle corticale qui subit son tour une division pricline asymtrique qui gnre vers l'intrieur une petite cellule qui se diffrentie en endoderme et vers l'extrieur une cellule qui se divise en une cellule corticale

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Cellules initiales ne sont pas prdtermines. La position dtermine l'identit. Il existe donc un signal permanent qui contribue l'organisation radiale de la racine

4.1 - Mise en place du cortex (A)

Rappel : cortex reprsente cellules apicales et endodermiques. On a linitiale corticale en contact avec le centre quiescent qui subit une division anticline. La corticale lle va subir ensuite une division pricline asymtrique (une grande cellule en corticale, et une cellule de plus petite taille vers lintrieur de la racine).

4.2 - Ablation de linitiale corticale (B)

Lorsquon procde lablation de linitiale corticale : la cellule toute derrire est linitiale pricyclique. On constate que deux cellules du pricycle prennent la place de linitiale corticale. Deux, cas la cellule initiale est plus grande donc il y a de la place pour deux cellules pricycliques. Elles vont ensuite se diviser pour former cellules corticales et cellules endodermiques (au nombre de 9).
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Les cellules initiales ne sont pas prdtermines. Cest la position de la cellule qui dtermine son identit. Puisque les cellules initiales ne sont pas prdtermines, les cellules du mristme sont capables de modier leur devenir.

4.3 - Ablation de la cellule-lle corticale (C)

Au bout de quelques jours, linitiale corticale se divise de faon anticline ; puis la cellule lle subit la division pricline asymtrique. Tout se passe normalement. Cette initiale corticale garde un contact avec les corticales lles voisines. Linformation pourrait venir dun signal provenant des cellules corticales lles vers linitiale.

4.4 - Ablation de 3 cellules corticales lles (D)

Linitiale centrale na plus de contact avec les cellules corticales lles. Linitiale se divise toujours de faon anticline, mais la cellule lle corticale ne se divise pas de faon asymtrique pour donner naissance aux cellules corticales et endodermiques. On pourrait ventuellement expliquer ce rsultat par le fait que cette fois-ci, on a tu 3 cellules.

4.5 - Autre exprience contrle : Ablation de 3 cellules voisines


Ablation de 1 cellule lle de - Epiderme - Corticale - Pricycle Initiale corticale centrale reste en contact avec des corticales lles Division anticline, puis pricline

4.6 - Conclusions

La position dnit le devenir cellulaire Cette information de position est dirige vers l'apex Les initiales ne gnrent pas le prol de la racine, mais maintiennent un prol mis en place au cours de l'embryogense

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5. Contrle gntique de l'organisation radiale


Suite TD : l'utilisation de mutants pour la comprhension du dveloppement chez les plantes # - Mutant scarecrow # - Mutant shortroot

Mutant shoortroot : Retard de croissance de la racine chez ce mutant Une seul couche de cellule entre l'piderme et le pricycle Quelle est l'identit de ces cellules ? Immunolocalisation avec anticorps spcique d'un glucide de la paroi des cellules de l'piderme et des cellules corticales Les cellules de la couche mutante ont descaractristiques de cellules corticales. Pas de caractristiques d'endoderme Analyse de l'expression de shoortroot :

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Transformation d'Arabidopsis avec un gne rapporteur (GFP ou gus) sous contrle du promoteur shoortroot Transcrits et expression de SHR dans la stle et les initiales vasculaires Localisation de la protine shortroot :

Transformation d'Arabidopsis avec une protine de fusion GFP-SHR sous contrle du promoteur SHR La protine shoortroot est prsente dans : - La stle - Du noyau et cytoplasme de cellules de l'endoderme - Noyau de cellules du centre quiescent, initiales et cellules-lles corticales La protine migre de la stle vers les cellules des couches voisines. Elle agit indpendament de la cellules o est exprim le gne effet "paracrine" Contrle gntique de l'organisation radiale par les gnes SCARECROW et SHORTROOT :

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Analyse de l'expression de SHR dans le mutant scr :

Le gne SHR est exprim dans le scr Analyse de l'expression de SCR dans le mutant shr : Le gne SCR n'est pas exprim dans le mutant shr L'activit de la protine SHR est ncessaire l'expression du gne SCR Conclusions Le gne SCARECROW controle la division asymtrique de la cellule lle corticale Le gne SHORTROOT est ncessaire pour la diffrentiation de l'endoderme et pour l'activation du gne SCARECROW La protine SHORTROOT contrle l'organisation radiale de manire paracrine Sa localisation nuclaire suggre qu'elle agit directement sur la rgulation transcriptionnelle. SHORTROOT est un facteur de transcription

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6 - La formation des racines latrales


! ! 6.1 - Le systme racinaire

On peut considrer deux types de systmes racinaires : -# Le systme pivotant : on le trouve chez les dicotyldones. On a une racine primaire qui senfonce directement dans le sol, et qui va tre lorigine de racines latrales/secondaires au fur et mesure du dveloppement. Les racines latrales les plus jeunes se trouvent au niveau de lapex de la racine. La particularit est que les systmes racinaires descendent profondment dans le sol. -# Le systme fascicul : chez les monocotyldones. La racine primaire est phmre. Le systme racinaire se dveloppe partir de racines adventives formes partir de la tige (contrairement aux racines latrales). Dans ce systme, on a galement des racines latrales qui se forment partir des racines adventives. Cest un dveloppement racinaire beaucoup plus superciel (ladhrence au sol est cependant toujours trs forte). Ces plantes protgent les sols de lrosion.

6.2 - Le dveloppement des racines latrales

Les racines latrales se forment partir des cellules du pricycle Face au ples de protoxylme ou de protophlome (selon les espces) Initiation dans les cellules du pricycle Dans ces les de cellules pricycliques, cellules plus petites et plus nombreuses

Diffrents stades de dveloppement des racines latrales chez Arabidopsis : I : divisions anticlines des cellules pricycliques. Elargissement radial II : Divisions priclines III : Division priclines de la couche la plus externe IV : Divisions priclines de la couche la plus interne V : Divisions priclines dans la partie mdiane VI : divisions priclines dans la partie mdiane. L'organisation radiale se met en place VII : primordium apex structur de racine secondaire

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Emergence de la racine latrale

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A quel moment le mristme devient-il fonctionnel ? Fragments de racine d'Arabidopsis contenant des primordia diffrents stades de dveloppement placs dans un milieu de culture On peut considrer qu'un mristme est un ensemble de cellules capable de formerun organe Primordium de 3-5 couches de cellules poursuit son dveloppement Mristme fonctionnel avant que la structure ne soit histologiquement reconnaissable A quel moment ces cellules se diffrencient-elles ? Diffrenciation se dans le primordium Les tissus se mettent en place selon un ordre strict L'histogense prcde la structuration du MAR

7 - Le mristme apical caulinaire


Centre d'initiation rpte d'organes durant toute la vie de la plante Production continue de cellules qui vont former des tiges, des feuilles des mristmes axillaires Le MAC est la fois histogne et organogne

7.1 - Organisation du MAC

Rgions ayant des fonctions et des devenirs diffrents L'observation microscopique de coupes longitudinales de MAC des angiospermes : plusieurs assises cellulaires (organisation clonale) Assise externe : Tunica Chez Arabidospis, 2 assises cellulaires L1 et L2. Divisions anticlines Cellules de L1 se diffrentient en cellule pidermique de feuille, tige ou eur Cellules de L2 se diffrentient en cellules sous-pidermiques Tunica forme et maintenue par orientations anticlines des plans de division
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Massif cellulaire situ sous la tunica : Corpus L3 : assise gnratrice du corpus chez Arabidopsis Cellules du corpus contribuent la formation des tissus plutot internes (feuilles et eurs ; tissus vasculaires de la tige) Pas de plans de divisions prfrentiels (divisions priclines et anticlines) Organisation radial du MAC

* 3 domaines ou zones dnis selon des critres cytologiques * Zone centrale au sommet du mristme ; s'tend en profondeur sur partie de tunica et corpus -> rservoir de cellules souches. Prognitures recrutess dans ZP et ZM * Zone priphrique o naissent les primordia: Cellules, en gnral, plus petites, moins vacuolises ; se divisent plus rapidement que celles de ZC * Zone mdullaire constitue la base du mristme; cellules plus grandes, organises en les; production des parties internes de la tige Activit mitotique au sein du MAC

* Zone priphrique : marquage important * Zone centrale la moins active * Zone mdullaire : activit mitotique variable
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7.2 Maintien des cellules souches dans le MAC

MAC hautement organis MAC 2 fonctions distinctes : - Mise en place des organes latraux dans ZP - Auto-maintien du MAC par l'activit de la ZC SHOOTMERISTEMLESS (STM) Mutant shootmeristemless : absence de mristme STM est un facteur de transcription STM est exprim dans ZC et ZP Maintient les divisions cellulaires Accumulation d'un nombre sufsant de cellules avant initiation d'un primordium Empche la diffrenciation cellulaire Mutant wuschel (wus)

Mristme se met en place, mais se termine prcocement aprs dveloppement de quelques organes Production de eurs avec moins d'organes (une seule tamine) Mristme d'inorescence aplati Wuschel code un facteur de transcription Expression d'un petit groupe de cellules en dessous de L3 = centre organisateur WUSCHEL maintient l'identit des cellules souches de la zone centrale Mutants clavata 1,2 et 3 (clv)

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Mristme plus grand, ZC plus grande Accumulation d'un surplus de cellules dans ZC Plus de feuilles; tiges largies Fleurs avec carpelles surnumraires Expression et fonction des gnes clavata 1-3

CLV1 : rcepteur transmembranaire activit kinasique. Expression de clv1 dans ZC, juste au-dessus du domaine d'expression de wus CLV2 : rcepteur membranaire ; s'associe avec CLV1 pour former un complexe Expression de clv3 au sommet du MAC. CLV3, peptide diffusible, active le complexe htrodimrique CLV1/CLV2 en s'y xant (effet paracrine) La voie CLAVATA restreint l'expansion de la zone centrale WUS est une cible de CLV3 Mutant clv1 expression de WUS dans un domaine plus large CLAVATA exerce un contrle ngatif sur wus Augmentation d'activit de WUS augmente le nombre de cellules souches et largit ZC du MAC
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Transmission du signal via CLAVATA limite l'activit de wus aux cellules du centre organisateur Surexpression de wus : WUSCHEL active l'expression de clavata3 Surexpression de clv3 : inhibition de l'expression de wus Voie de signalisation CLAVATA-WUSCHEL contrle taille de population de cellules souches Chez Arabidopsis, cellules souches de la ZC qui produisent la protine signal CLV3. CLV3 active le complexe rcepteur membranaire CLV1/CLV2 dans les cellules environnantes effet paracrine Transmission du signal limite l'expression de wus au centre organisateur Wus reprsente une voie positive : active l'expression de clv3 Interaction plus ou moins entre wus et clv3 qui controlent la taille du MAC

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