Sistema Prot Felinos PDF

SISTEMA DE PROTECCIN EN FELINOS
El sistema inmunolgico y su rol como sistema de proteccin en los gatos

Avi Deshmukh, BVSc, MVSc, PhD
El tracto gastrointestinal y su doble rol como sistema digestivo y de proteccin en los gatos
Dottie Laflamme, DVM, PhD, Diplomada ACVN
La piel y el pelaje y su rol como sistema de proteccin en los gatos

Jill Cline, PhD
Los riones y su rol como sistema de proteccieon en los gatos

Melissa Kelly, PhD Dottie Laflamme, DVM, PhD, Diplomada ACVN
P R O T E C C I N E S P E C I F I C A PA R A G AT O S
PURINA PRO PLAN ESTA DISPONIBLE EN VETERINARIAS Y COMERCIOS ESPECIALIZADOS.
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URINARY
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CONTENIDO
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PR E F AC I O
Daniel Chausow, PhD
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E L S I ST E M A I N M U NOL G I CO Y S U ROL COMO S I ST E M A DE PROT ECC i N E N LOS GATOS.

Avi Deshmukh, BVSc, MVSc, PhD
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E L TR ACTO GA STRO I N T E ST I N A L Y S U DOBLE ROL COMO S I ST E M A D I GE ST I VO Y DE PROT ECC I N E N LOS GATOS

Dottie Laflamme, DVM, PhD, Diplomate ACVN
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L A P I E L Y E L PE L A J E Y S U ROL COMO S I ST E M A DE PROT ECC I N E N LOS GATOS

Jill Cline, PhD
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LOS R I ON E S Y S U ROL COMO S I ST E M A DE PROT ECC i N E N LOS GATOS

Melissa Kelly, PhD Dottie Laflamme, DVM, PhD, Diplomate ACVN
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P R O T E C C I N E S P E C F I C A PA R A G AT O S
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PR E FAC I O
El gato posee cuatro sistemas principales de proteccin que trabajan en forma conjunta para respaldar y promover la salud y el bienestar. Ellos son: la piel y el pelaje, y los sistemas digestivo (tracto gastrointestinal), renal e inmunolgi co. Los rendimientos de estos sistemas se encuentran funcionalmente interrelacionados y dependen entre s. Un ren dimiento menor al ptimo en alguno de estos sistemas provocar problemas que afecten a los otros sistemas. Por el otro lado, el rendimiento ptimo de un sistema en particular permitir que los otros sistemas funcionen a su mxima potencialidad. Cada uno de estos cuatro sistemas funciona al mximo de su eficiencia slo cuando recibe nutrientes vitales suministrados a travs de la dieta del gato. Los nutrientes brindados mediante el alimento mantienen y opti mizan el rendimiento de los sistemas de proteccin. Los alimentos elaborados con ingredientes de alta calidad, ayu darn a garantizar el constante reabastecimiento de todos los nutrientes vitales necesarios para que los sistemas de proteccin alcancen su mximo rendimiento. Los gatos deben afrontar una amplia variedad de circunstancias en sus vidas, y sufren diferentes factores estresantes que ponen a prueba a los sistemas de proteccin. Estos factores estre santes, en la mayora de los casos, requieren que los sistemas de proteccin trabajen ms arduamente. Durante di chos perodos, los nutrientes vitales ayudarn a que cada uno de estos cuatro sistemas proteja al gato. El sistema imunolgico es importantsimo y constituye un elemento central para todos los sistemas de proteccin del gato. El sistema inmunolgico consiste en una compleja red en el cuerpo diseada para brindarle al animal huesped proteccin contra invasores extraos que puedan provocar enfermedades o afectar el bienestar. Es el rol del sistema inmunolgico reconocer a los agentes invasores y luego repelerlos o destruirlos. Si bien hay muchas clulas especia lizadas que componen el sistema inmunolgico, dichos componentes funcionales pueden encontrarse prcticamente por todas partes del cuerpo. El sistema inmunolgico acta sistemticamente a escala global dentro del cuerpo, pero tambin funciona ms localmente, como ser en los sistemas digestivo, renal y de la piel y el pelaje, para brindar pro teccin a sitios especficos del cuerpo. El sistema digestivo funciona para proteger al gato de dos maneras diferentes. La primera consiste en digerir y absor ber los nutrientes esenciales para ser utilizados por los otros tres sistemas de proteccin con el fin de promover la sa lud y el bienestar general. Para este propsito, el intestino se encuentra revestido de clulas especializadas que ayu dan a absorber nutrientes y excluir agentes externos. En segundo lugar, el sistema digestivo no slo brinda una importante barrera fsica, sino que tambin provee cruciales defensas inmunolgicas contra las bacterias y toxinas que intentan entrar al cuerpo desde el mundo exterior. De hecho, el sistema digestivo constituye el sitio principal para la respuesta del sistema inmunolgico del cuerpo, ya que contiene el 70% de las clulas inmunolgicas de todo el cuerpo.
El sistema de la piel y el pelaje representa un elemento fundamental en la proteccin del gato. El rgano ms grande del cuerpo, la piel, constituye el rgano mediante el cual el cuerpo interacta con el entorno. Asimismo, la piel y el pela je cumplen diversas funciones de proteccin, tales como brindar una barrera fsica para el resto del cuerpo, barreras no inmunolgicas (por ej.: los melanocitos protegen de la radiacin), y defensas inmunolgicas que protegen al cuerpo de agentes fsicos, qumicos, microbiolgicos y solares. La piel protege al cuerpo limitando la cantidad de agua que se eli mina al exterior. Un elemento fundamental de esta proteccin lo constituye el mantenimiento de los niveles de hidra tacin de la piel, impulsados en parte por los nutrientes de la dieta. El pelaje tambin es un importante agente protec tor en el gato. Muchas de las propiedades de la piel y el pelaje se prestan a la proteccin de todo el organismo. El sistema urinario est diseado para ayudar a que el cuerpo se deshaga de los residuos y las posibles sustancias txicas. De varias maneras, representa el sistema de proteccin final en los gatos. Los riones desempean un rol esencial en el mantenimiento de la salud al expulsar los residuos metablicos del cuerpo y conservar la homeostasis cido-base y de electrolitos. Entre las funciones de los riones se encuentran las funciones excretoras, metablicas y endcrinas; todas ellas poseen amplios efectos sistmicos y protectores. Debido a que los riones sanos ayudan a promover la salud y el bienestar general ptimos, es crucial una adecuada nutricin para respaldar su funcin. El p timo rendimiento del sistema renal ayudar a garantizar que los otros sistemas de proteccin se encuentren funcio nando a su mxima potencialidad. Los siguientes artculos analizan los aspectos fisiolgicos y anatmicos fundamentales de los sistemas de proteccin en felinos y resumen el importante rol de la nutricin en el respaldo de sus rendimientos. Cada uno de los cuatro siste mas de proteccin requiere para su ptimo funcionamiento varios nutrientes fundamentales, entre ellos la protena y los aminocidos, los cidos grasos esenciales, y los elementos antioxidantes de vitaminas y minerales. Los mencio nados nutrientes, suministrados a niveles apropiados dentro de la dieta, garantizarn que los sistemas de proteccin del gato funcionen en armona, incrementando sus propias defensas naturales. Daniel Chausow, PhD Director de Comunicaciones Tcnicas, Nestl Purina PetCare Research
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Avi Deshmukh, BVSc, MVSc,PhD
TIPOS DE INMUNIDAD
El sistema inmunolgico posee dos componentes altamente interactivos y sinrgicos: la inmunidad innata (o no especfica) y la inmunidad adaptativa (o especfica). Juntos, estos dos componentes brindan un sistema de proteccin notablemente efectivo. El sistema inmunolgico innato maneja exitosamente muchas infecciones, sin causar ninguna enfermedad o problema de salud. Las infecciones que no se pueden manejar efectivamente por el sistema innato accionan el sistema inmunolgico adaptativo, y juntos trabajan para eliminar al organismo invasor.3
clulas y los anticuerpos actan conjuntamente, cada uno posee una importancia algo mayor en los diferentes casos de patgenos. Por ejemplo, los anticuerpos producidos por linfocitos B reconocen y destruyen antgenos extracelulares, tales como la bacteria Staphylococcus. Los linfocitos T reconocen antgenos de patgenos intracelulares expresados en la superficie de las clulas del cuerpo, tales como los virus sincitiales respiratorios, y destruyen esas clulas. Los linfocitos T tambin son importantes para la activacin de las clulas B, las cuales luego producen inmunoglobulinas.
VISIN GENERAL En este artculo se encuentran analizados los siguientes temas: la inmunidad innata y la inmunidad adaptativa, y el proceso que se desarrolla a medida que el cuerpo del gato arma su respuesta inmunolgica ante un antgeno extrao. La mdula sea y el timo, sitios donde se generan los linfocitos y se lleva a cabo la posterior maduracin, se consideran los rganos primarios o centrales del sistema inmunolgico. Los tejidos linfoides secundarios o perifricos, en donde se inician las respuestas inmunolgicas adaptativas y se mantienen los linfocitos, abarcan tejidos encapsulados (bazo y ndulos linfticos) y no encapsulados (placas de Peyer, amgdalas, y superficies cutneas). Las clulas del sistema inmunolgico derivan de un precursor comn, las clulas madre hematopoyticas, ubicadas en la mdula sea; ellas son las clulas mieloides y linfoides. Asimismo, se tratar el tema del rol crucial que desempea la nutricin en el respaldo a los componentes del sistema inmunolgico de proteccin.
Inmunidad innata
La respuesta innata constituye la primera lnea de defensa del cuerpo, y consiste en lo siguiente: Efectos no especficos de barreras fsicas, tales como la piel, el epitelio y los tejidos mucosos; Sustancias secretadas, tales como el cido gstrico, el moco, y las lisozimas; Clulas fagocticas (neutrfilos y macrfagos),
Los anticuerpos producidos por linfoci tos B reconocen antgenos extracelula res, tales como la bacteria Staphylococcus. Los linfocitos T reconocen antge nos de patgenos intracelulares expre sados en la superficie de las clulas del cuerpo, tales como los virus sinci tiales respiratorios, y destruyen esas clulas.
INTRODUCCIN
El sistema inmunolgico es uno de los sistemas ms complejos en el cuerpo del gato. Cuando invasores extraos, tales como microorganismos, parsitos, clulas malignas, alrgenos, o toxinas, ingresan al cuerpo del gato, el sistema inmunolgico responde para proteger al gato de infecciones y enfermedades. Los sistemas inmunolgicos de los seres humanos y de los animales de laboratorio se han estudiado en profundidad y dicha informacin puede extrapolarse a otras especies. Ms recientemente, se han realizado grandes incursiones en el estudio y comprensin de los sistemas inmunolgicos caninos y felinos.1, 2 La Figura 1 describe la funcin de proteccin del sistema inmunolgico felino a partir de los invasores extraos.
Figura 1
Los componentes del sistema inmunolgico felino que protege al gato de los invasores extraos son: la piel, la inmunidad, en la mucosa, la lisozima, los fagocitos, las inmunoglobulinas, la inmunidad mediada por clulas, el complemento y el interfern.
Alrgenos Microorganismos Clulas malignas Parsitos Toxinas
clulas asesinas naturales (NK, por su sigla en ingls), y mediadores inflamatorios.
Inmunidad adaptativa
La respuesta inmunolgica adaptativa implica la activacin selectiva de clulas linfoides B y/o T especficas para un organismo invasor, y la posterior accin de anticuerpos especficos o clulas efectoras. La memoria adaptativa se desarrolla con el transcurso del tiempo y se retiene la memoria inmunolgica especfica para un patgeno. Si bien las respuestas inmunolgicas mediadas por
Qu es un antgeno?
Un antgeno es una sustancia que puede iniciar una respuesta inmunolgica. La mayor parte de los antgenos son extraos al individuo. Las sustancias antignicas ms efectivas son grandes molculas insolubles (> 10 kD en peso molecular). Qumicamente, los antgenos son complejos por naturaleza y poseen estructuras estables tridimensionales (Figura 2).3
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Anticuerpo
sustancia medular (Figura 4). La sustancia medular contiene menos linfocitos, pero ms clulas presentadoras de antgenos (CPAs). Como se muestra
Eptope
Lobulo del timo Linfocitos

Clula apopttica
El bazo es un rgano que toma los antgenos de la

CPA
sangre, y tambin recoge y desecha los glbulos rojos. El bazo est compuesto por la "pulpa roja", lugar en donde se desechan los glbulos rojos, y la "pulpa
Clulas del estroma
en la Figura 4, el timo tambin contiene otros tipos de clulas. Una red de clulas estromales especializadas no linfoides, que se origina en la mdula sea y el hgado del feto para las clulas B y el timo para las clulas T, interacta ntimamente con los linfocitos en
Crtex Macrfago
blanca", lugar en donde los linfocitos rodean las arteriolas que ingresan al rgano (Figura 6). Los tejidos linfoides asociados a las mucosas (MALT) abarcan las amgdalas y las estructuras especializadas llamadas placas de Peyer en el intestino delgado. El tracto intestinal se encuentra protegido por un extenso sistema inmunolgico, que lo convierte en el rgano inmunolgico ms grande del cuerpo. El tejido linfoide asociado al intestino (GALT) est compuesto por las
Antgeno
Eptope (sitio de unin) Fragmento de pptido Receptor de Clula T
desarrollo. Las clulas dendrticas se encuentran diseminadas en la epidermis, o dentro de los intestinos, y poseen largas proyecciones citoplasmticas. En sus etapas inmaduras, las clulas dendrticas son fagocticas; al alcanzar su maduracin, actan como clulas presentadoras de antgenos a las clulas T. Los corpsculos de Hassall, estn formados por capas concntricas de clulas epiteliales, estn situados dentro de la sustancia medular tmica, pero se desconoce su funcin. Tambin se encuentran presentes las clulas apoptticas o "muertas".
Figura 4
Clulas dendrticas
Mdula
Corpsculo de Hassall
Representacin esquemtica de la estructura de la glndula del timo.
Representacin esquemtica de un antgeno. Los antgenos poseen un conjunto de eptopes antignicos (sitios para la unin con anticuerpos) que son reconocidos por los anticuerpos y los receptores de clulas T. Ca da anticuerpo reconoce un eptope en vez del antgeno entero y los recep tores de clulas T reconocen pequeos fragmentos de pptido derivados de los eptopes.
Figura 2
rganos linfoides secundarios o perifricos

En los tejidos linfoides secundarios o perifricos se inician las respuestas inmunolgicas adaptativas y se mantienen los linfocitos. Dichos tejidos se dividen en: Encapsulados (bazo y ndulos linfticos), y No encapsulados (placas de Peyer, amgdalas, y superficies cutneas). Los ndulos linfticos son estructuras altamente organizadas situadas en los puntos de convergencia de los vasos del sistema linftico, un extenso sistema de vasos que recoge el fluido extracelular de los tejidos y lo devuelve a la sangre. Los vasos linfticos aferentes drenan el fluido de los tejidos y transportan las clulas cargadas de antgenos y los antgenos desde los tejidos infectados hacia los ndulos linfticos, lugar en donde quedan atrapados (Figura 5). Por lo tanto, el ndulo linftico acta como un filtro para el fluido linftico.
Cpsula Seno subcapsular
Folculo primario Folculo secundario
RGANOS DEL SISTEMA INMUNOLGICO

Los tejidos del sistema inmunolgico se dividen en dos grupos: los rganos linfoides primarios o centrales y los rganos linfoides secundarios o perifricos.
Linfa aferente
Cordones medulares Senos medulares Vena
rganos linfoides primarios (centrales)

La mdula sea y el timo constituyen los rganos linfoides primarios o centrales. Todas las clulas hematopoyticas, incluidas las clulas del sistema inmunolgico, derivan inicialmente de las clulas madre de la mdula sea (Figura 3). 2, 3 El timo es un rgano encapsulado dividido en lbulos por septos. La corteza contiene linfocitos divisores agrupados densamente en una red de clulas epiteliales que se extiende dentro de la
Figura 3
Corte transversal de mdula sea. Fotografa cortesa del Dr. Rick Alleman, University of Florida, College of Veterinary Medicine.
Arteria Linfa eferente Linfa aferente Crtex Paracortex Centro germinal Zona de manto
Organizacin de un ndulo linftico. Los linfocitos B se encuentran ubicados en los folculos. Las clulas T se distribuyen ms esparcidas en las reas pericorticales.
Figura 5
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SISTEMA DE PROTECCIN EN FELINOIS
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clulas inmunolgicas que residen en las placas de

Vena trabecular Pulpa roja Cpsula
Peyer y en los ndulos linfticos mesentricos (Figura 7). Estas clulas inmunolgicas son cruciales para mantener la barrera mucosa protectora. Las placas de Peyer recogen los antgenos de las superficies
Mdula sea
Pu
CLULA MADRE PLURIPOTENTE HEMATOPOYTICA
lp
ab lan
ca
epiteliales del tracto gastrointestinal. (Para mayor informacin, lea el artculo "El tracto gastrointestinal como sistema de proteccin")
PROGENITOR LINFOIDE COMN PROGENITOR MIELOIDE COMN
Mdula sea
Zona marginal
(contiene macrfagos, CPAs, Clulas B y clulas NK)
Folculo Arteria central
Seno Venoso
Arteria trabecular
CLULAS DEL SISTEMA INMUNOLGICO

Los elementos celulares de la sangre, incluidos los glbulos rojos, las plaquetas y los glbulos blancos (sistema inmunolgico), derivan de clulas precursoras comunes llamadas clulas madre hematopoyticas ubicadas en la mdula sea. Adems de glbulos rojos y
CLULA B CLULA T
GRANULCITO _ MEGACARIOCITO PROGENITOR _ PROGENITOR MACRFAGO ERITROCITO
MEGACARIOCITO
ERITROBLASTO
Sangre
Sangre
Diagrama esquemtico del bazo. La pulpa blanca est rodeada por una estrecha zona que contiene macrfagos, clulas presentadoras de antgenos (CPAs), clulas B y clulas asesinas naturales (NK).
Figura 6
NEUTRFILO EOSINFILO
MONOCITO BASFILO PRECURSORES DESCONOCIDOS
CLULA DENDRTICA INMADURA
PLAQUETAS
ERITROCITO
Clulas caliciformes
plaquetas, estas clulas producen clulas progenitoras

Vellosidad
Clulas Efectoras
Tejido
Linfondulos
linfoides y clulas progenitoras mieloides, las cuales a su vez producen diversos glbulos blancos4 (Figura 8).
CLULA PLASMTICA CLULA T ACTIVADA CLULATRONCO CLULA MACRFAGO DENTRTICA INMADURA CLULA DENTRTICA MADURA
Folculo Zona de manto Centro germinal
Clulas inmunolgicas derivadas de clulas progenitoras mieloides comunes

Cripta
Figura 8
Las clulas mieloides del sistema inmunolgico pueden dividirse en clulas fagocticas, basfilos y mastocitos. Las clulas fagocticas (leucocitos polimorfonucleares, eosinfilos y monocitos/macrfagos) alcanzan la madurez en la mdula sea, circulan en la sangre por un corto perodo, e ingresan a los espacios tisulares por diapedesis a travs de las paredes capilares en respuesta a factores quimiotcticos liberados por la inflamacin. Los basfilos y mastocitos liberan los mediadores de la hipersensibilidad inmediata, por ej.: histamina, la cual posee importantes efectos inflamatorios y vasculares. Los basfilos se encuentran
Origen y clasificacin de las clulas de la inmunidad innata y de la adaptativa.
Clulas T, clulas B, CPAs
presentes en la circulacin, mientras que los mastocitos slo se encuentran presentes en los tejidos, aunque en cantidades muy superiores. La clula mieloide es la precursora de los granulocitos (neutrfilos, eosinfilos, y basfilos), los macrfagos, las clulas dendrticas, y los mastocitos. Cada una de estas clulas desempea una actividad especfica en el funcionamiento del sistema inmunolgico de proteccin (Tabla 1).
Neutrfilos
Los neutrfilos polimorfonucleares (PMN) son los componentes ms importantes en la destruccin bacteriana. Son relativamente grandes y constituyen los glbulos blancos ms cuantiosos, con ncleos lobulados y grnulos citoplasmticos (lisosomas). Se los identifica por sus caractersticas morfolgicas, aunque se encuentran disponibles para identificar estas clulas, anticuerpos monoclonales que detectan a los marcadores celulares de superficie CD (CD: cluster of
Figura 7
Placa de Peyer. El mayor volumen del tejido est compuesto por clulas B, ubicadas en un gran folculo altamente activo con forma de cpula. Las clulas T, las clulas B y las CPAs ocupan el rea entre los folculos.
clulas que se encuentran en la lmina propia del intestino, las clulas diseminadas entre las clulas epiteliales que recubren al intestino (clulas intraepiteliales), los linfocitos intraepiteliales, y las
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Tabla 1. Clulas mieloides y sus funciones

Clulas mieloides Neutrfilos Descripcin Fagocticos por naturaleza, los neutrfilos son los granulocitos ms comunes La cantidad aumenta significativamente en las reacciones de hipersensibilidad. Relativamente pocos en la circulacin sangunea. Sus grnulos citoplasmticos contienen varias enzimas. Poseen una capacidad fagoctica limitada. Similares y complementarios a los eosinfilos Presentes en pequeas cantidades Tambin presentes en el sitio de la inflamacin Presentes en la circulacin en muy bajas cantidades Forma madura de los monocitos; una vez que migran hacia el interior de los tejidos, los monocitos se tornan macrfagos o clulas dendrticas. . Ampliamente distribuidos en los tejidos y cumplen un rol crucial en la inmunidad innata. Tambin pueden cumplir un rol en el sistema inmunolgico adaptativo. No poseen especificidad de antgenos. Al encontrarse con un patgeno, maduran rpidamente y migran hacia el ndulo linftico. Funcionan como una APC. Se diferencian de los neutrfilos en los tejidos. Residen principalmente cerca de pequeos vasos y al activarse liberan una sustancia que aumenta la permeabilidad vascular, los edemas, los espasmos musculares suaves y la secrecin de mucus. Funciones activadas Fagocitosis Activacin de mecanismos bactericidas Destruccin de parsitos recubiertos con anticuerpos. Cumplen un rol principal en la inflamacin. Los eosinfilos y los basfilos se reclutan en los sitios en donde se producen reacciones alrgicas Al activarse por citoquinas o antgenos, liberan histaminas, heparina, e IL-4 Atraen neutrfilos y basfilos en el rea. Fagocitosis Activacin de mecanismos bactericidas Funcionan como clulas presentadoras de antgenos a los linfocitos. Los macrfagos activados incrementan su movilidad hacia dentro de los tejidos.
gatos se producen con el complejo granuloma eosinoflico, y pueden exceder los 45.000/L. Los eosinfilos liberan varias sustancias desde sus grnulos eosinflos. Entre ellas se encuentran la protena bsica principal (MBP), protenas catinicas positivas, peroxidasa, arilsulfatasa B, y fosfolipasa D. Algunas de ellas son citotxicas y capaces de daar la membrana del parsito.
las clulas T y B para activar la inmunidad especfica, y secretar citoquinas.
Eosinfilos
Clulas inmunolgicas derivadas de clulas progenitoras linfoides comunes

Las clulas linfoides son las precursoras de los linfocitos B y T. Los linfocitos son glbulos blancos altamente especializados que identifican y destruyen antgenos invasores. En la Tabla 2 se resumen las caractersticas y funciones de los linfocitos B y T, y las clulas asesinas naturales (NK). Los linfocitos constituyen alrededor del 20 al 35% de los leucocitos. Los linfocitos se originan en la mdula sea y dependiendo de si se diferencian durante el desarrollo fetal en la mdula sea como clulas B, o en el timo como clulas T, desempean roles especficos, reaccionando ante diferentes antgenos especficos a lo largo de sus vidas. El proceso de diferenciacin es un perodo durante el cual cada linfocito recibe los marcadores celulares de superficie, los cuales garantizan su reaccin contra una y slo una clase de antgeno extrao; al mismo tiempo, cada linfocito aprende a no reaccionar ante las propias clulas del cuerpo. Millones de linfocitos B y T se "capacitan" durante el desarrollo fetal. Cuando un individuo entra en contacto con un antgeno y el antgeno se adosa a los linfocitos B y T que poseen los marcadores celulares de superficie de ese antgeno, dichos linfocitos se activan. Las clulas B y T poseen una apariencia morfolgica similar y varan en tamao de 7 a 14 mm de dimetro. Una pequea cantidad de citoplasma rodea al ncleo denso.
Basfilos
Basfilos
La cantidad de basfilos tambin aumenta durante las infecciones. Los basfilos salen de la sangre y se acumulan en el sitio de la infeccin o inflamacin. All descargan los contenidos de sus grnulos, liberando una variedad de mediadores tales como histamina, serotonina, y prostaglandinas y leucotrienos. Estos compuestos incrementan el flujo sanguneo hacia la zona y aumentan el proceso inflamatorio. Los mediadores liberados por los basfilos tambin desempean un importante rol en algunas respuestas alrgicas.
Macrfagos
Clulas Dendrticas
Ingesta de antgenos en sitios perifricos; actan como clulas presentadoras de antgenos. Presentacin de antgenos en el ndulo linftico. Liberacin de grnulos que contienen histaminas y otros agentes activos. Contienen una poderosa coleccin de mediadores inflamatorios.
Mastocitos
Monocitos/Macrfagos
differentiation: grupo de diferenciacin). Existen dos tipos de grnulos de PMN: primarios (azurfilos) y secundarios (especficos). Los grnulos azurfilos primarios son caractersticos de los neutrfilos inmaduros y muy jvenes. Contienen protenas catinicas, defensinas, proteasas, lisozima, y mieloperoxidasa; esta ltima es especfica de los grnulos primarios. Los grnulos secundarios son ms representativos de los granulocitos maduros. Contienen lisozima y cofactores NADPH oxidasa, lactoferrina y protena fijadora de vitamina B12; las ltimas dos son especficas de los grnulos secundarios. Los monocitos circulan en la sangre perifrica antes de trasladarse al interior de los tejidos. Los monocitos que se encuentran dentro del hgado se denominan clulas de Kupffer; en el cerebro, clulas de microglia; en el rin, clulas mesangiales; y en el hueso, osteoclastos. En cualquier otro lugar, los monocitos reciben el nombre de macrfagos tisulares. Las funciones de los monocitos son: responder primero a los microorganismos invasores, ingerir los microorganismos y presentar antgenos a
Eosinfilos
La cantidad de eosinfilos en la sangre es normalmente bastante baja (< 1500/L). Sin embargo, su cantidad aumenta abruptamente con ciertas enfermedades en los gatos, en especial las infecciones / infestaciones por parsitos o las enfermedades alrgicas / inflamatorias. Los recuentos de eosinfilos circulantes ms altos en los
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Tabla 2. Caractersticas y funciones de las clulas linfoides B y T, y las clulas NK

Clulas linfoides Clulas B
Activacin por citoquinas secretadas por clulas TH
y TC y por las diferentes funciones de los dos tipos de

Funciones Los linfocitos B y las clulas plasmticas juntos producen anticuerpos (inmunidad humoral) Capaces de actuar como clulas presentadoras de antgenos Producen anticuerpos
destruyen clulas tumorales y algunas clulas infectadas por virus ayudan a destruir clulas recubiertas con anticuerpos, conocidas como citotoxicidad celular dependiente de anticuerpos (ADCC)
Caractersticas Maduran en la mdula sea Clulas redondas con un gran ncleo con mnimo citoplasma y organelas celulares Clulas ovales con ncleo redondo ubicado excntricamente. Abundante cantidad de organelas citoplasmticas para la sntesis de protenas. Maduran en el timo Clulas redondas con un gran ncleo con mnimo citoplasma y organelas celulares. Contienen relativamente ms citoplasma y menos condensacin de cromatina nuclear.
clulas. Tanto las TH como las TC expresan el TCR (receptor de la clula T). Las clulas TH actan para reconocer al antgeno procesado, y como su nombre lo indica, ayudan a coordinar la respuesta inmunolgica. Las clulas portan el receptor CD4 (CD: cluster designation: denominacin de grupo), que es una glicoprotena de 55 kD que no se encuentra en el subgrupo Tc. Las
Clulas plasmticas
Clulas T
COMPONENTES DEL SISTEMA INMUNOLGICO

El sistema inmunolgico puede dividirse arbitrariamente en: Inmunidad mediada por anticuerpos Inmunidad fagoctica Inmunidad mediada por clulas Citoquinas Sistema del complemento
Clulas TH
(Clulas T Helper [ayudantes])
Regulan el sistema inmunolgico al controlar la intensidad y calidad de la respuesta inmunolgica. Producen citoquinas para activar clulas B,TC y macrfagos. Producen una respuesta mediada por clulas al "asesinar" en forma directa clulas que poseen en su superficie antgenos especficos reconocidos por las clulas TC Destruyen algunas clulas tumorales y clulas infectadas por virus.
clulas TH producen linfoquinas, las cuales contribuyen en la activacin de las clulas B. Las clulas TC son clulas efectoras del sistema inmunolgico que cumplen un rol importantsimo, especialmente en la expulsin de las clulas infectadas por virus fuera del cuerpo. Las clulas TC portan la molcula CD8, que no se encuentra en las clulas TH y es exclusiva de las clulas TC. Una vez activadas por las clulas TH, se cree que las clulas T supresoras inhiben la respuesta inmunolgica activa, ayudando incluso a proteger a las propias clulas del cuerpo de destruirse a causa de una respuesta inmunolgica hiperactiva.
Clulas TC
(Clulas citotxicas T o Clulas asesinas T)
Contienen relativamente ms citoplasma y menos condensacin de cromatina nuclear.
Clulas Asesinas Naturales (NK)
Clulas linfoides granulares grandes Carecen de receptores de antgenos especficos. Contienen grnulos citotxicos No contienen receptores de CD4 CD8
Inmunidad mediada por anticuerpos

Los anticuerpos, protenas generadas como parte de la respuesta inmunolgica, son secretados por los linfocitos B. Al finalizar su formacin, son capaces de fijarse a los antgenos. Los anticuerpos son glicoprotenas con forma de Y, y estn compuestos por dos clases de cadenas de polipptidos: dos cadenas pesadas y dos cadenas livianas (Figura 9). Existen cinco tipos de cadenas pesadas, que dan origen a cinco clases de anticuerpos, o inmunoglobulinas (Ig): IgG, IgA, IgM, IgD, e IgE. Cada clase de anticuerpo cumple un rol principal en la proteccin contra los organismos invasores3; dichas funciones se resumen en la Tabla 3.
Los linfocitos expresan receptores de la superficie celular que reconocen antgenos. Un nico linfocito y las copias de clulas que se desarrollan a partir de l (clones) tienen la capacidad de reconocer y responder a un nico determinante antignico. El receptor en la clula B es la inmunoglobulina de superficie; el receptor en la clula T es el receptor de antgenos de la clula T (TCR).
sintetiza en las propias clulas B, sino que se sintetiza en las clulas plasmticas derivadas de las clulas B, que son morfolgicamente diferentes a las clulas B. Despus de la interaccin con el antgeno, se produce una estimulacin del linfocito para formar una clula plasmtica, que posee ms citoplasma, numerosas mitocondrias, y polisomas.
Clulas asesinas naturales

Las clulas asesinas naturales (NK) representan entre el 10 y el 15% de los linfocitos totales. Las caractersticas de dichas clulas se pueden resumir de la siguiente manera: capaces de destruir clulas diana sin sensibilizacin previa actan junto con las clulas T para brindar la inmunidad mediada por clulas
Clulas B
Las inmunoglobulinas, que constituyen una importante parte del contenido de globulinas en el suero, se producen a partir de clulas pertenecientes al linaje de las clulas B. El mayor volumen, sin embargo, no se
Clulas T
Las clulas T no producen inmunoglobulinas. Se dividen en dos subpoblaciones distintas: clulas T ayudantes o T helper (TH) y clulas T citotxicas (TC). Esta distincin se realiza en base a las molculas nicas en la superficie celular expresadas por los subgrupos TH
Inmunidad fagoctica
El sistema fagoctico se divide en componentes
.16
.17
Antgeno 1
ien to
Antgeno 2
Tabla 3. Anticuerpos y sus caractersticas

Anticuerpos Protectores
La inmunidad mediada por clulas es responsable de los siguientes fenmenos inmunolgicos: Reacciones de hipersensibilidad retardada (por ej.: prueba de tuberculina) Sensibilidad por contacto (por ej.: dermatitis por hiedra venenosa) Inmunidad ante organismos intracelulares (por ej.: Brucella) Inmunidad ante antgenos de virus y hongos Eliminacin de injertos de tejido extrao Formacin de granulomas crnicos
No
N
Re
Caracteristicas Mayor inmunoglobulina en suero Se difunde fcilmente hacia los espacios tisulares extravasculares. Incapaz de atravesar la barrera placentaria; por lo tanto, la inmunidad a los recin nacidos se debe transmitir mediante el calostro Una sola molcula de IgM posee 10 sitios de fijacin; por lo tanto, es muy eficaz para aglutinar antgenos Se encuentra en mayores concentraciones en las secreciones mucosas; estable para la degradacin enzimtica en las secreciones mucosas Se encuentra predominantemente en la superficie de los linfocitos B inmaduros Unida mayormente a los receptores de superficie en los mastocitos y basfilos
Las citoquinas producidas por los linfo citos a menudo se denominan interleu quinas. Estos compuestos actan sobre una cantidad de rganos, tejidos y clu las diferentes, y parecen cumplir un im portante rol en la relacin entre la nu tricin y la respuesta inmunolgica.
adyacente. Algunas citoquinas pueden circular dentro del flujo sanguneo y producir efectos lejos del sitio de produccin. Una citoquina en particular se puede sintetizar en, y actuar sobre, muchas clulas diferentes y una clula puede producir muchas citoquinas diferentes. Las citoquinas producidas por los linfocitos a menudo se denominan interleuquinas. Estos compuestos actan sobre una cantidad de rganos, tejidos y clulas diferentes, y parecen cumplir un importante rol en la relacin entre la nutricin y la respuesta inmunolgica. Pueden estimular la
c Re
on
cim
co
no
cim
N
ien
to
IgG
cadena liviana C IgM
cadena pesada C
IgA
IgD
Citoquinas
Las citoquinas son un grupo de mediadores solubles de la respuesta inmunolgica e inflamatoria que son liberados por una clula y generalmente causan un efecto sobre esa misma clula o bien la clula
Unin del receptor Fc
IgE
Figura 9
Representacin esquemtica de la estructura del anticuerpo.
Opsonizacin y adherencia de la bacteria o material extrao Ingestin del material extrao Activacin metablica del fagocito para destruir el material extrao Destruccin del organismo o material extrao
TH Citoquina Clula B Citoquina APC Citoquina TC Clula plasmtica Citotoxicidad NK Clula blanco Neoplsica, aislada, infectada por vrus
circulantes y componentes fijos. Las clulas circulantes con capacidad fagoctica son los granulocitos, los monocitos y los eosinfilos. Entre los fagocitos fijos ubicados en los tejidos se encuentran las clulas de Kupffer en el hgado, los macrfagos esplnicos, los macrfagos en los alvolos pulmonares, y las clulas microgliales en el cerebro. El conjunto de los fagocitos fijos en los tejidos constituye el sistema reticuloendotelial. Se requieren seis pasos en serie para la correcta fagocitosis y destruccin de los antgenos extraos: Movimiento aleatorio Quimiotaxis
activacin de los macrfagos e interactuar con las clulas B con el propsito de activarlas para producir anticuerpos (Figura 10). Adems, las citoquinas y las clulas TH pueden activar otras clulas (clulas asesinas, clulas citotxicas, granulocitos) que permiten aumentar la respuesta inmunolgica. Existen varias familias estructurales de citoquinas (interleuquinas, interferones, factores de crecimiento, y quimioquinas). Algunos ejemplos de citoquinas son la interleuquina-1 (IL-1), la interleuquina-6 (IL-6), y el factor de necrosis tumoral _ (TNF-_). Las citoquinas actan sobre los receptores especficos para cada citoquina que se encuentran en la superficie de las
Inmunidad mediada por clulas

La inmunidad mediada por clulas se encuentra mediada por linfocitos T y monocitos-macrfagos, y requiere clulas intactas que lleven a cabo sus funciones inmunolgicas mediante el contacto directo clula-aclula o bien mediante la produccin de factores solubles para funciones inmunolgicas especficas. La heterogeneidad de los linfocitos T es responsable de la inmunidad mediada por clulas.
Anticuerpos
Macrfago killer
Microbio intracelular
Rol de la TH en la produccin de citoquinas para activar clulas B. Clulas TC y NK, y la destruccin final de las clulas infectadas.
Figura 10
.18
.19
clulas que afectan. Las citoquinas cumplen diversos roles en: hematopoyesis y desarrollo activacin de linfocitos T y B, clulas NK, y glbulos blancos auxiliares quimiotaxis de leucocitos regulacin (o supresin) de linfocitos T y B inflamacin
Sistema del complemento

El complemento es una serie de aproximadamente 30 protenas que, al activarse, interactan de manera secuencial para formar una cascada enzimtica, la cual posee varios efectos finales importantes en las respuestas inflamatorias e inmunolgicas. El sistema del complemento cumple un extenso rol para amplificar la defensa del huesped especfica y no especfica, ayudando a mediar funciones inmunolgicas tales como la adherencia, fagocitosis, quimiotaxis y citlisis. Normalmente, los componentes del complemento se encuentran presentes en el suero en una forma inactiva, y las actividades biolgicas se producen luego de la activacin secuencial. Una cantidad de protenas de control (inhibidor de C1, inactivador de C3b, inactivador de C6) normalmente se hallan presentes para inhibir la activacin incontrolada del complemento.
Tabla 4. El impacto de los nutrientes sobre los componentes y las funciones del sistema inmunolgico canino
Ingredientes Nutrientes cruciales provistos para las funciones inmunolgicas Protena y aminocidos Impacto de los nutrientes sobre los componentes y funciones del sistema inmunolgico
Carnes, pescados, aves, huevos
Todas las formas de inmunidad se ven afectadas por la desnutricin en protenas y energa.1 Los indicadores de deficiencia son: menor Ig en suero7 disminucin de la funcin tmica8 menor formacin de complemento9 formacin de anticuerpos deteriorados10 Los aceites marinos y el pescado constituyen fuentes ricas en cido eicosapentaenoico (EPA; 20:5n-3) y cido docasahexaenoico (DHA; 22:6n-3). Las dietas ricas en cidos grasos n-3 poseen los siguientes efectos beneficiosos: proliferacin inhibida de linfocitos11 produccin de interleuquina-2 suprimida12 actividad de clulas NK inhibida13 disminucin de la toxicidad mediada por macrfagos14 Los indicadores de deficiencia de vitamina A son: reduccin del tamao del bazo y del timo disminucin de la actividad de las clulas NK menor produccin de interferones menor respuesta linfoctica Los indicadores de deficiencia de vitamina E son: menor poder destructor de linfocitos y leucocitos15 disminucin en la respuesta de los linfocitos T16 menor funcin fagoctica17 La suplementacin con vitamina E a niveles superiores a los recomendados incrementa la respuesta inmunolgica y la resistencia a enfermedades.18 La vitamina D acta como: hormona inmunorreguladora hormona para la diferenciacin de linfocitos Adems del rol que desempea en el metabolismo de minerales.2 El indicador de deficiencia de piridoxina es: la reduccin de la inmunidad mediada por clulas19 El cido flico y la B12 son esenciales para la replicacin celular. Los indicadores de deficiencia son: atrofia del timo menor formacin de anticuerpos disminucin de la inmunidad mediada por clulas20 Los sntomas de la deficiencia de vitamina C son: menor poder destructor de linfocitos y leucocitos15 reduccin en las funciones fagocticas15 menor respuesta de los linfocitos T16
Aceites de pescado
cidos grasos omega-3 y omega-6
El sistema del complemento cumple un extenso rol para amplificar la defensa del huesped especfica y no especfica, ayudando a mediar funciones inmunol gicas tales como la adherencia, fagocito sis, quimiotaxis y citlisis.
Vitaminas
Vitamina A
Vitamina E Superficie corporal Superficie corporal
Clulas inflamatorias Vaso sanguneo Complemento Drenage linftico Clula T
Clula T
Clula plasmtica
Vitamina D
Clulas inflamatorias
Anticuerpo
Vaso sanguneo Piridoxina
Citoquinas APC Tejido linfide secundario
c Re
irc
c ula
in
va
la scu
r
cido flico, B12
Clula B Vitamina C
Figura 11
Una respuesta inmunolgica ante un antgeno.
.20
.21
Tabla 4. (Continuacin)
Ingredientes Nutrientes cruciales provistos para las funciones inmunolgicas Zinc Impacto de los nutrientes sobre los componentes y funciones del sistema inmunolgico
fortalecimiento de los componentes del sistema inmunolgico felino para alcanzar su mximo rendimiento. Los nutrientes tales como las protena y los aminocidos, cidos grasos esenciales, nutrientes antioxidantes (vitaminas E y C, betacaroteno, y selenio), oligominerales, entre los que se encuentran el zinc, el hierro y el cobre, y las vitaminas del complejo B cumplen roles cruciales en el respaldo al sistema inmunolgico de proteccin. El impacto de estos nutrientes cruciales sobre los componentes y las funciones del sistema inmunolgico felino, y los ingredientes necesarios en la dieta del gato para proveer dichos nutrientes, se encuentran resumidos en la Tabla 4.
humanos que consumen grandes cantidades de estos cidos grasos presentan muy baja incidencia de trastornos inflamatorios y autoinmunolgicos. Las dietas ricas en cidos grasos _-3 poseen los siguientes efectos beneficiosos: proliferacin inhibida de linfocitos,25 produccin de interleuquina-2 suprimida,26 actividad de clulas NK inhibida,27 y disminucin de la toxicidad mediada por macrfagos.28
Minerales
Los indicadores de deficiencia de zinc son: disminucin en la respuesta humoral y las funciones de las clulas B 23 reduccin en la estructura y funciones del timo 24 menor funcin fagoctica 25 Los indicadores de deficiencia de hierro son: disminucin en las funciones de las clulas B 26 menos Ig 26 reduccin en la estructura y funciones del timo 27 menor poder destructor 28 El selenio se encuentra estrechamente asociado a la vitamina E. Los indicadores de deficiencia de selenio son: menor respuesta inmunolgica 29 reducciones en la respuesta de anticuerpos, las funciones fagocticas y las respuesta linfocticas 30
Hierro
Nutrientes antioxidantes
Los radicales libres son compuestos altamente reactivos que pueden daar importantes molculas y compuestos del cuerpo, como el ADN, las protenas y las grasas. Los nutrientes antioxidantes actan produciendo una reaccin con los radicales libres, tornndolos menos reactivos, y minimizando as sus efectos perjudiciales. Dichos nutrientes cumplen roles esenciales en el mantenimiento y respaldo al sistema inmunolgico y en el incremento de su funcin de proteccin.
Selenio
La activacin del complemento est asociada a una variedad de funciones biolgicamente importantes. En primer lugar, ciertos componentes del complemento poseen la capacidad de recubrir u opsonizar bacterias u otras materias particuladas para que sean expulsadas fuera del cuerpo. En segundo lugar, la activacin genera productos de bajo peso molecular que inician el proceso inflamatorio. Y por ltimo, se produce un complejo de ataque a la membrana, el cual tiene la capacidad de daar la membrana celular, ocasionando su lisis. Las protenas del complemento pueden agruparse en cuatro divisiones funcionales, segn su interaccin con el tercer componente, C3: activacin de la va clsica, se activa en gran parte luego de la unin del anticuerpo al antgeno activacin de la va alternativa, es evolutivamente ms antigua, y se puede activar en ausencia de la inmunidad especfica por la presencia de bacterias u hongos
amplificacin mecanismo efector Visin general esquemtica de la respuesta inmunolgica La respuesta inmunolgica ante un antgeno extrao implica la accin coordinada de las clulas inmunolgicas e inflamatorias, los mediadores solubles (citoquinas), los anticuerpos (inmunoglobulinas), y las molculas del complemento (Figura 11). La respuesta inmunolgica se inicia en el tejido linfoide de la zona despus del desplazamiento del antgeno en la linfa. Se produce la recirculacin de las clulas activadas hacia el sitio de infeccin mediante los vasos sanguneos.3
Protena y aminocidos
Todas las formas de inmunidad se ven afectadas por el dficit nutricional de protenas y energa.1 Las immunoglobulinas son protenas que cumplen un rol crucial en la respuesta inmunolgica adaptativa. Las dietas con protenas de mala calidad o niveles inadecuados pueden producir indicadores de deficiencia de protenas, entre los que se encuentran menor Ig en suero,6 disminucin de la funcin tmica,7 menor formacin de complemento,8 y formacin de anticuerpos deteriorados.5 Las protenas tambin son importantes para mantener la funcionalidad y sensibilidad de la mayor parte de las clulas pertenecientes al sistema inmunolgico.
Vitamina E y selenio
La vitamina E es un compuesto que acta para barrer los radicales libres que se encuentran en la pequea parte de las clulas soluble en grasa, y estabiliza las membranas celulares. Los indicadores de deficiencia de vitamina E son: menor poder destructor de linfocitos y leucocitos,13 disminucin en la respuesta de los linfocitos T,11 y menor funcin fagoctica.12 La suplementacin con vitamina E a niveles superiores a los recomendados incrementa la respuesta inmunolgica y la resistencia a enfermedades.14 El selenio se encuentra estrechamente asociado a la
IMPACTO DE LOS NUTRIENTES SOBRE LOS COMPONENTES Y LAS FUNCIONES DEL SISTEMA INMUNOLGICO
La nutricin cumple un rol fundamental en el
cidos grasos esenciales

Los aceites marinos y el pescado constituyen fuentes ricas en cidos grasos omega-3 y omega-6. Los seres
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S I S T E M A D E P R O T E C C I N E N FA L I N O S
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vitamina E. Los indicadores de deficiencia de selenio son: menor respuesta inmunolgica23 y reducciones en la respuesta de anticuerpos, las funciones fagocticas y las respuestas linfocticas.24
incremento de la IgD en plasma. El betacaroteno de la dieta realza la respuesta inmunolgica humoral y la mediada por clulas en los perros.31
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Vitamina C
El cido ascrbico en la dieta suministra vitamina C. Se han presentado informes acerca de que la deficiencia de vitamina C produce un efecto adverso en la funcin inmunolgica de algunos animales. Especialmente en el caso de animales que enfrentan circunstancias de estrs, la vitamina C puede tener un impacto beneficioso sobre la funcin inmunolgica. Su rol parece estar relacionado con su impacto en la pequea parte de los componentes celulares soluble en agua. Los sntomas de la deficiencia de vitamina C son: menor poder destructor de linfocitos y leucocitos,13 reduccin en las funciones fagocticas,13 y menor respuesta de los linfocitos T.11
Minerales Zinc
El zinc es el elemento ms esencial en el desarrollo y mantenimiento del sistema inmunolgico y de las funciones fagocticas.18 Se han identificado ms de 100 metaloenzimas dependientes del zinc. Los indicadores de deficiencia de zinc son: disminucin en la respuesta humoral y las funciones de las clulas B,19 reduccin en la estructura y funciones del timo,20 y menor funcin fagoctica.21 El zinc en exceso tambin puede perjudicar la respuesta inmunolgica,22 por lo tanto, el equilibrio de este nutriente esencial es crucial en la dieta a fin de mantener el funcionamiento ptimo del sistema inmunolgico.
Beta caroteno
El betacaroteno es uno de los tantos carotenoides hallados en la naturaleza que presenta actividad antioxidante. Estudios han demostrado que el betacaroteno puede incrementar la cantidad de clulas TH, la proliferacin de linfocitos.29,30 Los perros alimentados con 20 50 mg de betacaroteno presentaron una mayor relacin CD4+: CD8+ y un
Hierro
Entre los sntomas de la deficiencia de hierro se encuentran: disminucin en las funciones de las clulas B,15 menos Ig,15 reduccin en la estructura y funciones del timo,16 y menor poder destructor.17
Vitaminas B
La deficiencia de piridoxina puede conducir a la reduccin de la inmunidad mediada por clulas. El cido flico y la vitamina B12 son esenciales para la replicacin celular; la deficiencia puede producir atrofia del timo, menor formacin de anticuerpos, y disminucin de la inmunidad mediada por clulas.10
El zinc es el elemento ms escencial en el desarrollo y mantenimiento del sistema in munolgico y de las funciones fagocticas.
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Dottie Laflamme, DVM, PhD, Diplomada ACVN
estmago, sin producirse ninguna actividad de digestin en este rgano. En algunas especies, la musculatura del esfago facilita la simple regurgitacin o el eructo. En los gatos, ello permite eliminar del estmago las bolas de pelo o los huesos de la presa ingerida, lo cual puede ser desconcertante para el propietario de la mascota. En los seres humanos, el tracto alimentario superior cumple un importante rol en el proceso digestivo. La desintegracin fsica y humectacin del alimento mediante la masticacin y combinacin con la saliva facilitan el contacto efectivo de las enzimas digestivas bacterias y virus. Por lo tanto, el TGI protege al cuerpo de dos maneras: al digerir y absorber los nutrientes esenciales cruciales para la salud; y al proveer barreras no inmunolgicas y defensas inmunolgicas contra las bacterias y toxinas que intentan entrar al organismo desde el mundo exterior.
Vescula biliar Ploro Duodeno Pncreas Colon ascendente Ciego leon Estmago Colon transverso Mesenterio Colon descendente Yeyuno Esfago Hgado
con el alimento. La saliva humana contiene la enzima alfa-amilasa, la cual comienza la primera desintegracin de los carbohidratos. Sin embargo, en los gatos ninguno de dichos procesos es importante. Los dientes de los gatos estn diseados para apresar, desgarrar y despedazar a las presas, con una mnima denticin para la masticacin. Cuando los gatos comen alimentos preparados, la mayora mastica muy poco. Los gatos carecen de alfa-amilasa en la saliva, por lo cual la digestin de carbohidratos no se inicia sino hasta que se exponen a las enzimas pancreticas en los intestinos.1 Por lo tanto, en los gatos, la digestin comienza en el estmago.
VISIN GENERAL El tracto gastrointestinal protege al cuerpo de dos maneras: al digerir y absorber los nutrientes esenciales cruciales para la salud, y al proveer barreras no inmunolgicas y defensas inmunolgicas contra las bacterias y toxinas que intentan entrar al organismo desde el mundo exterior. Este documento resume la anatoma y funcionalidad del tracto gastrointestinal como sistema digestivo, y luego describe su rol como sistema de proteccin. Por ltimo, se brinda un anlisis de los nutrientes fundamentales y su rol en la salud del tracto gastrointestinal.
INTRODUCCIN
Una manera de considerar al tracto gastrointestinal (TGI) es que consiste en un tubo dentro del cuerpo, con conexin al mundo exterior. Los alimentos y dems sustancias ingeridas, entre ellas qumicos, toxinas, bacterias patgenas, virus y otras sustancias, pasan a travs del TGI As como la piel protege al cuerpo brindando una barrera fsica contra el mundo exterior en la parte externa del cuerpo, el TGI brinda una barrera fsica contra el mundo exterior en la parte interna del cuerpo. Para acceder al medio ambiente interno del cuerpo, las sustancias deben atravesar la barrera compuesta por el TGI. As, los alimentos deben desintegrarse mediante la digestin en partculas muy pequeas, tales como azcares simples, aminocidos o cidos grasos y luego ser procesados para la absorcin. A las sustancias que no pertenecen al cuerpo, tales como bacterias patgenas o toxinas, se les puede prohibir la entrada. Las clulas inmunolgicas en el intestino protegen activamente al cuerpo contra los organismos invasores, como ser las
Estmago
El estmago puede describirse como una bolsa muscular (Figura 2), revestida en su interior por clulas mucosas metablicamente activas. El estmago del gato tiene aproximadamente la mitad del tamao del estmago de un perro de similar tamao corporal, lo cual es coherente con el comportamiento alimentario natural del gato, que consiste en mltiples raciones pequeas por da. Una de las funciones del estmago es almacenar y
EL TRACTO GASTROINTESTINAL COMO SISTEMA DIGESTIVO

El sistema digestivo implica algo ms que tan solo el TGI (Figura 1). El TGI abarca el estmago, el intestino delgado y el intestino grueso. El sistema digestivo tambin abarca el tracto alimentario superior (boca, dientes y esfago superior), el hgado con la vescula biliar, y el pncreas.
Recto
mezclar los alimentos mientras el proceso digestivo comienza, liberando en forma gradual el contenido en el intestino delgado. La mezcla y molienda fsicamente reducen el alimento a una pulpa lquida, llamada
Tracto alimentario superior

El tracto alimentario superior abarca la boca, las glndulas salivales, y el esfago superior. El esfago simplemente consiste en el tubo que conecta la boca al
Sistema digestivo del gato. El intestino delgado abarca el duodeno, el ye yuno y el leon. El intestino grueso, o colon, abarca el colon ascendente, el colon transverso y el colon descendente. El intestino ciego de los perros y los gatos es pequeo y relativamente no funcional, en comparacin con otras especies (por ejemplo: caballos y ratas) en las cuales se produce una cuantiosa fermentacin en el ciego. El mesenterio es un tejido conectivo flexible y delgado que sostiene a los intestinos y contiene estructuras de apoyo tales como vasos sanguneos y ndulos linfticos.
Figura 1
quimo. Adems, el ambiente cido del estmago produce que las clulas de los alimentos (carne, materia vegetal) se fracturen y liberen sus contenidos. Este proceso es importante ya que facilita el contacto entre las enzimas digestivas del estmago e intestinos
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y las partculas de los alimentos, permitiendo la digestin de los nutrientes. El ploro es el esfnter muscular que se encuentra en la unin entre el estmago y el intestino delgado y que controla el vaciamiento del estmago. El propio ploro est regulado por diversas hormonas locales y sistmicas, y sistemas de retroalimentacin. Dichos sistemas trabajan en forma conjunta para controlar cuidadosamente el ritmo al que la ingesta ingresa al intestino delgado desde el estmago. Algunos de los principales factores que influyen en el vaciamiento gstrico son, no slo el tamao de la racin, el tamao de la partcula de alimento, la ingesta de agua, y el tipo de dieta (enlatada versus seca), sino tambin el contenido de grasa, protena y fibra de la dieta.2 6 Los alimentos secos y los alimentos menos digeribles con alto contenido de fibra permanecen en el estmago por ms tiempo, lo cual puede ser beneficioso cuando se desea obtener sensacin de saciedad. Los alimentos hmedos se vacan ms rpidamente, por lo que pueden ser preferibles cuando se producen trastornos estomacales y ciertas enfermedades asociadas al vaciamiento gstrico retardado. El revestimiento mucoso del estmago produce varias secreciones, entre ellas cido clorhdrico, pepsingenos, moco soluble e insoluble, factor intrnseco y fluido alcalino rico en bicarbonato.7 El cido clorhdrico disminuye el pH del estmago, lo cual facilita la conversin de pepsingenos en su forma activa, es decir, en pepsina. La pepsina comienza el proceso de digestin de las protenas. El pH bajo tambin protege al cuerpo al destruir las bacterias patgenas que pudieran haber sido ingeridas
Figura 2
Diagrama del interior de un estmago simple. Esta bolsa muscular y ex pansible funciona para almacenar y mezclar los alimentos mientras co mienza el proceso digestivo. La salida del estmago se encuentra controla da por mecanismos de retroalimentacin para evitar que una excesiva cantidad de alimento ingrese al intestino demasiado rpido. Ello ayuda a que la cantidad de alimento que ingresa a los intestinos corresponda con la capacidad intestinal para la digestin y absorcin de nutrientes. Tambin se observan el esfago, desde el cual los alimentos y lquidos entran al es tmago, y el ploro, desde el cual los alimentos y lquidos salen hacia el in testino delgado.
con el alimento.8 El moco funciona como parte del sistema que ayuda a proteger el revestimiento del
Estmago Ploro
encuentra facilitada por el pH cido y por la pepsina. La pepsina alcanza su punto ms activo con un pH de 2 y se inactiva con un pH superior a 5.11 Por lo tanto, las secreciones de cido clorhdrico del estmago son necesarias para que la pepsina se active y comience a hidrolizar protenas. La pepsina desintegra las protenas en estructuras ms pequeas, a saber, protenas parciales y polipptidos, que luego se digieren en el intestino delgado.11
estmago contra la digestin de sus propias secreciones, el cido clorhdrico y la pepsina. El factor intrnseco se une a la vitamina B12 y es necesario para permitir la absorcin de esta vitamina. En los gatos, sin embargo, el factor intrnseco es secretado en su mayora por el pncreas, con muy poca porcin gstrica.7, 9, 10 Las secreciones gstricas se modifican en respuesta a los alimentos y dems factores. Una respuesta previa a la alimentacin conocida con el nombre de respuesta ceflica se produce con anticipacin a la ingesta de comida. La vista, el olor, los sonidos de la preparacin y las horas habituales de alimentacin, como as tambin la primera degustacin pueden iniciar esta reaccin. Las seales nerviosas accionan el estmago para que comience con la secrecin de jugos gstricos e inicie la actividad motora (mezcla)7, 11. Una vez que los alimentos se consumen, comienza la "fase gstrica", accionada por la distensin del estmago, la acidez y
Intestino delgado
El intestino delgado constituye el principal sitio para la digestin final y la absorcin de nutrientes. Se encuentra dividido en tres partes: el duodeno, el yeyuno y el leon. En los gatos, la longitud total del intestino delgado promedia 0,8 a 1,3 metros.12 Tanto en los perros como en los gatos, el yeyuno constituye la mayor longitud del intestino delgado (Figura 1). Todas las partes del intestino delgado se encuentran involucradas en la digestin, pero las contribuciones especficas difieren desde la parte proximal (la primera parte) hasta la distal (la parte ms distante). Dentro del "tubo" que es el intestino, la superficie mucosa crea mltiples pliegues que incrementan el rea de superficie. Sobre estos pliegues existen micropliegues, o vellosidades, que se encuentran recubiertos por clulas epiteliales mucosas. En la punta de estas clulas hay microvellosidades, evaginaciones sobre la superficie celular, que incrementan an ms el rea de superficie de los intestinos. La altura de las vellosidades y pliegues mucosos es mayor en el duodeno y el yeyuno proximal, en donde se produce la absorcin activa, y
Los alimentos secos y los alimentos me nos digeribles con alto contenido de fi bra permanecen en el estmago por ms tiempo, lo cual puede ser beneficioso cuando se desea obtener sensacin de saciedad. Los alimentos hmedos se vacan ms rpidamente, por lo que pueden ser preferibles cuando se producen trastornos estomacales y ciertas enfer medades asociadas al vaciamiento gstri co retardado.
los primeros subproductos de la digestin (protenas y aminocidos). Esta fase est asociada a la mayor cantidad de secreciones gstricas. Luego contina la fase intestinal; se produce cuando suficiente cantidad del alimento parcialmente digerido ingresa a la parte superior del intestino delgado y comienza el proceso de retroalimentacin que controla las secreciones gstricas.11 Adems del proceso digestivo fsico descripto anteriormente, en el estmago comienza la digestin enzimtica. La misma afecta principalmente a las protenas. La digestin de protenas en el estmago se
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menor en el leon y colon.13 El rea total de superficie para la digestin y absorcin se incrementa ms de 400 a 600 veces en comparacin con un simple tubo. 7, 13 Este incremento del rea de superficie aumenta enormemente la capacidad digestiva y absorbente de los intestinos, lo cual es importantsimo en los gatos en comparacin con otras especies porque los gatos poseen un tracto intestinal relativamente corto. Sin embargo, su rea de superficie mucosa aumenta lo suficiente para compensar completamente la corta longitud, de manera tal que el rea total de superficie absorbente es similar a la de otras especies en proporcin al tamao corporal.14 Como se describir ms adelante, la longitud total de los intestinos, la altura de las vellosidades y la profundidad de la cripta se encuentran influenciadas por diversos factores de la dieta.
una gran demanda de nutrientes. Estas clulas utilizan entre un 10 y un 20% del gasto total de energa del cuerpo y contribuyen en hasta un 50% del recambio total de las protenas del cuerpo de algunos aminocidos esenciales.15 Adems, los aminocidos de la dieta utilizados por el intestino delgado podran tener un efecto sustancial sobre la disponibilidad sistmica de los aminocidos esenciales. Por ejemplo: la oxidacin intestinal de la lisina correspondi a un tercio de la oxidacin total de la lisina del cuerpo,15 y ms del 90% de la glutamina y el glutamato de la dieta lo utiliz el TGI.16 Por lo tanto, los intestinos constituyen un rgano muy metablicamente activo, y son altamente sensibles a la disponibilidad de nutrientes esenciales. La digestin en el intestino delgado se halla facilitada por las enzimas del pncreas, los cidos biliares del hgado (almacenados y liberados por la vescula) y las enzimas producidas por las propias clulas intestinales. Las vellosidades intestinales y las puntas de las vellosidades constituyen el principal sitio para la digestin final y la absorcin de nutrientes. La digestin en el intestino puede dividirse en dos procesos: intraluminal y epitelial. Las enzimas pancreticas, categorizadas como proteasas, amilasas y lipasas, impulsan la digestin intraluminal de protenas, carbohidratos y grasas, respectivamente. Entre las proteasas pancreticas, las cuales desintegran las protenas y los polipptidos en partculas ms pequeas al atacar distintas porciones de la protena, se encuentran el tripsingeno, el quimiotripsingeno, las carboxipeptidasas, las aminopeptidasas y la elastasa.13 El tripsingeno se activa por la
La digestin en el intestino delgado se ha lla facilitada por las enzimas del pncreas, los cidos biliares del hgado (almacenados y liberados por la vescula) y las enzimas producidas por las propias clulas intestinales. Las vellosidades in testinales y las puntas de las vellosidades constituyen el principal sitio para la di gestin final y la absorcin de nutrientes.
digeridas son liberadas hacia el hgado para que el resto del cuerpo las utilice.16 La digestin de carbohidratos se lleva a cabo principalmente en el intestino delgado. Los almidones y el glucgeno son largas cadenas de glucosa unidas por un enlace alfa entre las molculas de glucosa. La digestin intraluminal se halla facilitada por la alfaamilasa pancretica, la cual quiebra el firme enlace alfa. Sin embargo, no puede quebrar enlaces en los puntos de ramificacin, ni puede quebrar el azcar terminal; por lo tanto, esta enzima deja pequeos complejos de dos o tres azcares (maltosa o
enteroquinasa con el fin de formar la enzima activa, la tripsina, la cual luego procede a activar las dems proteasas pancreticas. La tripsina hidroliza slo enlaces bsicos que involucren a los aminocidos lisina o arginina. Las quimiotripsinas activas quiebran las protenas por los aminocidos aromticos como as tambin la metionina, leucina y asparagina. Las carboxipeptidasas y las aminopeptidasas parten los aminocidos desde los extremos de las protenas. La elastasa hidroliza especficamente las protenas del tejido conectivo fibroso, como as tambin aquellas hidrolizadas a su vez por tripsina y quimiotripsina.13 Los productos terminales de la digestin luminal de protenas son: pequeos pptidos y algunos aminocidos libres. La digestin final de protenas se produce en el borde en cepillo o dentro de los enterocitos, y tiene como resultado la liberacin de aminocidos libres dentro del flujo sanguneo portal. Sin embargo, las clulas intestinales utilizan una gran parte de estos aminocidos como fuente de energa, por lo cual slo cerca de la mitad de las protenas
maltotriosa), o azcares con ramificaciones que reciben el nombre de dextrinas lmite.13 La digestin final de monosacridos se produce en el borde en cepillo. Entre las enzimas del borde en cepillo se encuentran: la sacarasa (que hidroliza la sacarosa en fructosa y molculas de glucosa), la maltasa (que hidroliza la maltosa en dos molculas de glucosa), la isomaltasa (tambin conocida como alfa-dextrinasa, que hidroliza las dextrinas lmite extrayendo secuencialmente las molculas de glucosa) y la lactasa (que hidroliza el azcar de la leche en glucosa y galactosa). La actividad de las disacaridasas, en especial la sacarasa y la maltasa, en el intestino delgado de los gatos es mayor a la de los perros, lo cual es coherente con la capacidad de los gatos para digerir eficientemente la sacarosa y el almidn.14 La absorcin final de la glucosa se produce mediante la absorcin activa facilitada con sodio, y con la posterior liberacin de glucosa dentro del flujo sanguneo portal. La digestin de grasas es ms compleja, en comparacin
Las clulas epiteliales del intestino se reemplazan cada 3 das. Esta rauda rege neracin ayuda al intestino a sanarse rpidamente despus de una lesin, pero el continuo recambio de clulas ejerce una gran demanda de nutrientes.
La capa nica de clulas epiteliales que recubre los intestinos desde las criptas hasta las puntas de las vellosidades forma una lmina continua por todo el intestino. Estas clulas se renuevan constantemente a partir de clulas madre en las criptas, de manera tal que las clulas epiteliales del intestino se reemplazan cada 3 das.13 Esta rauda regeneracin ayuda al intestino a sanarse rpidamente despus de una lesin, pero el continuo recambio de clulas ejerce
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Las fibras de la dieta no son digeribles por las enzimas digestivas del gato, pero las fibras fermentables s pueden ser di geridas por bacterias en el leon y el co lon para producir AGCC, los cuales se absorben fcilmente.
con las protenas y los carbohidratos. Incluye las siguientes etapas: digestin intraluminal, solubilizacin micelar, impregnacin desde el lumen hasta la clula, reesterificacin intracelular, formacin de quilomicrones, y transporte por medio de la circulacin linftica.17 Para una completa digestin, se requiere lipasa, colipasa y fosfolipasa A2 del pncreas, como as tambin cidos biliares que son producidos por el hgado, y luego almacenados y liberados por la vescula. El mayor volumen de la digestin de triglicridos (principal forma de la grasa de la dieta) comienza con la emulsificacin de las grasas por parte de los cidos biliares, que crean diminutas partculas solubles en agua fcilmente digeribles por las enzimas pancreticas. Las grasas y los cidos grasos no son solubles en agua y, por ello, no se los transporta fcilmente dentro del lumen del intestino. Para facilitar el transporte, sales biliares, lecitina y el colesterol de la bilis se combinan para formar micelas con las grasas parcialmente digeridas. Las micelas son solubles en agua y facilitan el traslado de monoglicridos y cidos grasos libres solubles en lpidos hacia el borde en cepillo, lugar donde las clulas intestinales absorben estas sustancias. Una vez dentro de las clulas, los cidos
grasos y los monoglicridos deben transformarse nuevamente en triglicridos. Este es un proceso activo de gasto de energa que tiene como resultado la produccin de quilomicrones. Estos quilomicrones solubles en agua y cubiertos con protenas luego penetran en los vasos quilferos intestinales y son transportados por el sistema linftico hacia el flujo sanguneo sistmico. Esto difiere de otros nutrientes, que son transportados directamente al hgado por medio del flujo sanguneo portal.
cargado positivamente, y de cloruro, un in cargado negativamente.18 Se puede sustituir el in de cloruro cargado negativamente por otras sustancias; entre ellas se encuentran los cidos grasos de cadena corta (AGCC). Los AGCC se producen a partir de la fermentacin bacteriana de fibras de la dieta que ingresan al leon y al colon. Las fibras de la dieta no son digeribles por las enzimas digestivas del gato, pero las fibras fermentables s pueden ser digeridas por bacterias en el leon y el colon para producir AGCC, los cuales se absorben fcilmente. La energa proveniente de los AGCC, utilizada por las clulas intestinales, el hgado y los msculos, es aproximadamente 1,5 a 2,0 kcal/g. de fibra fermentable de la dieta.19 La poblacin de bacterias y otros microorganismos en los intestinos, tambin llamada microflora intestinal, cumple diversos roles importantes en la salud de los animales. Este tema se tratar con mayor profundidad ms adelante. En resumen, la microflora normal en el leon y el colon de los gatos produce AGCC, los cuales nutren las clulas del colon, facilitan la absorcin de agua y, a travs de varios medios, ayudan a prevenir la proliferacin de bacterias potencialmente patgenas.
La membrana mucosa del sistema digesti vo funciona como una barrera protecto ra que intenta prevenir el ingreso de patgenos y sustancias indeseables al cuerpo, mientras digiere y absorbe los nutrientes esenciales.
primero pasar a travs del tracto GI. La membrana mucosa del sistema digestivo funciona como una barrera protectora que intenta prevenir el ingreso de patgenos y sustancias indeseables al cuerpo, mientras digiere y absorbe los nutrientes esenciales. La compleja funcin de proteccin se lleva a cabo por medios tanto fsicos (no inmunolgicos) como inmunolgicos.
Intestino Grueso (Clon)

El gato posee un colon simple, sin sacos y con poco desarrollo cecal. El colon propiamente dicho se divide en tres partes: el colon ascendente, el colon transverso y el colon descendente. Las funciones del colon abarcan la absorcin de agua y electrolitos, la fermentacin de la materia orgnica que evade la digestin y absorcin en el intestino delgado, y el almacenamiento de las heces. Las secreciones intestinales alcanzan una cantidad de fluidos que ingresan al TGI casi cinco veces mayor al agua ingerida. La mayor parte (casi 90%) del agua se reabsorbe en el intestino delgado. Aunque una gran cantidad del agua se reabsorbe dentro del intestino delgado, el material que ingresa al colon tiene consistencia lquida. Mucha del agua restante y muchos electrolitos, en especial el sodio, el potasio y el cloruro, se absorben en el colon, y se forma una materia fecal de semi slida a slida a medida que los restos se aproximan al extremo rectal del colon distal. Esta absorcin final del agua constituye un proceso activo que involucra el cotransporte de sodio, un in
Barrera fsica
Como se muestra en la Figura 3, una importante parte de las defensas del animal proviene de otros sistemas diferentes al sistema inmunolgico.21 La barrera fsica brindada por la piel y la membrana mucosa, tal como la membrana mucosa GI, ms la capacidad de "limpiar" superficies permiten que gran parte de los organismos nocivos se repelan o destruyan antes de invadir realmente al animal. La limpieza de las superficies se halla facilitada por las lgrimas y la saliva para proteger los ojos y la cavidad bucal; los movimientos ciliares del revestimiento del tracto respiratorio o la motilidad peristltica en el TGI para ayudar a expulsar cuerpos extraos de los pulmones y del TGI; y el vmito o la diarrea para expulsar sustancias del TGI. Muchos organismos se destruyen
EL TRACTO GASTROINTESTINAL COMO SISTEMA DE PROTECCIN

El TGI constituye una frontera entre el mundo exterior y el interior del animal. El TGI y otras superficies mucosas y epiteliales brindan la primera lnea de defensa de un animal contra el mundo exterior.20 Para acceder al medio ambiente interno, los patgenos, alergenos y nutrientes ingeridos, deben
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por la acidez extrema del estmago, mientras que otros se destruyen por las enzimas digestivas que se hallan en el estmago y los intestinos. Tambin
Turbulencia area
componentes requeridos para iniciar una respuesta inmunolgica: clulas T, clulas B y clulas dendrticas. Los antgenos extraos son tomados por clulas dendrticas o clulas B presentadoras de antgenos, procesados y presentados a las clulas T, las cuales poseen varias funciones dependiendo del tipo especfico de clula T. Las respuestas mediadas por clulas T son ms efectivas contra los patgenos intracelulares, mientras que las respuestas mediadas por clulas B (liberacin de anticuerpos) son ms efectivas contra los patgenos extracelulares.21 Adems de estas clulas, el recubrimiento epitelial sobre cada placa de Peyer contiene clulas especializadas presentadoras de antgenos, llamadas clulas M (clulas de los micropliegues), que cumplen un rol en el desarrollo de la tolerancia al alimento.21 Si los antgenos (protenas extraas) son tomados en las clulas intestinales, por lo general los lisosomas los degradan rpidamente. Sin embargo, las clulas M toman antgenos del lumen intestinal y los presentan directamente a los linfocitos dentro de las placas de Peyer. Ello le permite al sistema inmunolgico llevar a cabo un reconocimiento apropiado y una respuesta adecuada ante ese antgeno en particular, ya sea
brindan proteccin las bacterias beneficiosas que normalmente residen en la piel o en los intestinos. Por ltimo, la barrera fsica provista por las clulas mucosas, unidas por fuertes enlaces y cubiertas por una capa de mucus, minimiza la capacidad de las sustancias extraas para ingresar al cuerpo.
Vmito Saliva
Tejido linfoide asociado al intestino e inmunoglobulinas

Lgrimas Desecacin Descamacin cidos grasos Flora normal
Los intestinos son el rgano inmunolgico ms grande del cuerpo, con por lo menos el 25% de la mucosa y submucosa intestinal compuestas por tejido linfoide.7 Es por ello que se ha estimado que el 70% del sistema
Moco Flujo de fludos Lisozima Enzimas proteolticas Diarrea Condiciones anaerbicas Flora normal
inmunolgico del cuerpo se encuentra ubicado en los intestinos.22 El tejido linfoide asociado al intestino (GALT, por su sigla en ingls) es el trmino que se emplea para denominar al conjunto de tejido linfoide, ndulos, placas de Peyer, y linfocitos individuales, que se encuentran en las paredes intestinales. El tejido linfoide hace referencia a los lugares en donde residen grupos de linfocitos, clulas que producen anticuerpos y dems inmunoprotenas. Esta fuerte defensa inmunolgica es importante debido a que los
Moco Cilios Tos
Los intestinos son el rgano inmunolgi co ms grande del cuerpo, con por lo me nos el 25% de la mucosa y submucosa intestinal compuestas por tejido linfoide. Es por ello que se ha estimado que el 70% del sistema inmunolgico del cuerpo se encuentra ubicado en los intestinos.
PH gstrico
intestinos constituyen la ruta principal de entrada al cuerpo para los antgenos extraos. Los antgenos que pueden ingresar al cuerpo desde los intestinos son las protenas de los alimentos, las bacterias, y dems protenas u organismos extraos. Las placas de Peyer son las ms grandes de los tejidos linfoides mucosos. Dichas placas contienen todos los
Mecanismos no inmunolgicos protectores de la superficie. El tracto GI forma parte de las defensas corporales del gato. Adems de la barrera fsica brindada por la piel y la mucosa GI y respiratoria, estos sistemas poseen varias otras maneras de ayudar a prevenir que sustancias u organismos extraos ingresen al cuerpo. Adaptacin de Tizard (2000).21
Figura 3
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desarrollar la tolerancia a una protena del alimento o armar una defensa contra el organismo invasor. Los errores en este proceso pueden producir alergias o infecciones. Las clulas B activadas (clulas plasmticas) producen inmunoglobulinas (Ig), tambin llamadas anticuerpos. La letra asociada (por ej.: IgA, IgM, IgE, IgG) se refiere a un componente estructural especfico del anticuerpo, que difiere entre las distintas clases de Ig. Las funciones de las distintas clases de anticuerpos tambin difieren un tanto. La IgG es el anticuerpo predominante que circula en la sangre de los gatos, mientras que la IgA y la IgE se encuentran principalmente en el tracto intestinal y el respiratorio.21 Cerca del 70% al 80% de las clulas productoras de inmunoglobulinas se encuentran ubicadas en el tracto GI, 22, 23 y ms del 60% de la produccin total diaria de inmunoglobulinas lo constituye la IgA intestinal.19 La IgA secretora, producida por las clulas plasmticas dentro de la mucosa intestinal, tiene una importancia crucial en la proteccin de los intestinos contra las bacterias y los virus. Una caracterstica nica de la IgA es que puede actuar tanto dentro como fuera de la clula intestinal.20, 21 El principal modo de actuar de la IgA es prevenir la adherencia de bacterias y virus a las superficies mucosas, un proceso denominado exclusin inmunolgica. Si las bacterias o los virus no pueden adherirse a las clulas epiteliales intestinales, entonces simplemente pasarn junto con los contenidos intestinales y sern expulsados sin producir ningn dao. Dentro de las clulas intestinales, la IgA puede unirse a los virus y evitar
La IgA secretora, producida por las clu las plasmticas dentro de la mucosa intes tinal, tiene una importancia crucial en la proteccin de los intestinos contra las bacterias y los virus. Una caracterstica nica de la IgA es que puede actuar tanto dentro como fuera de la clula intestinal.
que se reproduzcan. Adems, puede unir antgenos extraos y bacterias y transportarlos fuera de la clula hacia el lumen intestinal.21 La estimulacin del sistema inmunolgico dentro del TGI tambin puede producir efectos sobre todo el cuerpo. Las clulas plasmticas activadas migran al flujo sanguneo y a otras partes del cuerpo (Figura 4). De este modo, el antgeno preparado en un rea de superficie (la mucosa intestinal) puede producir anticuerpos sintetizados y respuestas secundarias en otros lugares. Por ejemplo: las clulas B preparadas pueden migrar a la glndula mamaria y promover la produccin de la IgA secretada en la leche. Ello puede brindar una importante proteccin contra los patgenos intestinales en los recin nacidos lactantes.21
Mucosa intestinal
como ser el amonaco. La microflora GI produce AGCC cuando fermenta fibras de la dieta. La cantidad y proporcin de los AGCC especficos diferirn
Antgeno Placas de Peyer
Sistema respiratorio
dependiendo del sustrato, pero los principales son: el acetato, el butirato y el propionato. Adems de contribuir a disminuir el pH, los AGCC son una fuente de energa preferida por los colonocitos. Los AGCC facilitan la proliferacin y recambio de clulas, lo cual ayuda a garantizar una saludable poblacin de clulas y una efectiva barrera fsica de proteccin.
Ndulo linfoide
Sistema urogenital
Glndula mamaria
Figura 4
Otra muy importante propiedad de los AGCC es su efecto trfico (promueve el crecimiento) sobre el epitelio intestinal.19 Los tres AGCC tienen un efecto trfico, aunque el butirato es el ms efectivo. El resultado consiste en una mayor rea de superficie absorbente, lo cual facilita las funciones de secrecin y absorcin del intestino inferior. Asimismo, el butirato tambin puede inhibir el desarrollo de clulas colnicas malignas.28 Las bacterias encontradas en el intestino se pueden dividir en tres categoras Un grupo incluye a las bacterias potencialmente patgenas, tales como Clostridia, staphylococci, y Salmonella. Estas bacterias tienen el potencial para invadir la mucosa GI, producir toxinas que causen diarrea, y activar carcingenos en el intestino.19 Otras bacterias, como ser bifidobacterias y lactobacilli, entran en el grupo de las bacterias "dadoras de salud".19 Se piensa que estas bacterias brindan proteccin contra infecciones. En los adultos, pueden ser las principales especies responsables de la funcin de barrera GI y de estimular una sana funcin inmunolgica.
La estimulacin del Tejido Linfoide Asociado al Intestino (GALT, por su sigla en ingls) por parte de bacterias y otros antgenos puede producir anticuerpos sintetizados y respuestas secundarias en otros lugares inmunolgicos de la mucosa a lo largo de todo el cuerpo. Ello permite una respuesta sistemtica ante patgenos invasores y facilita la secrecin del antgeno especfico IgA en la leche. Adaptacin de Sanchez-Vizcaino Rodriguez JM: Course of introduction to swine immunology. Disponible en http://www.sanidadanimal.info/immun/tercero3.htm.
se ven influenciados por factores ambientales y maternos. Despus del destete, la composicin de la microflora se asemeja a aquella de la flora adulta.25 La presencia de una poblacin estable y diversa de bacterias GI es importante para la salud en general.26 La microflora normal ayuda a prevenir el crecimiento excesivo de bacterias potencialmente patgenas que pueden promover diarreas, colitis o el desplazamiento de bacterias. Algunos de los mecanismos por los cuales la microflora normal ayuda a proteger la salud del animal son la disminucin del pH colnico y la produccin de cidos grasos de cadena corta (AGCC).27 El pH bajo tiene un efecto inhibitorio para muchas bacterias patgenas y reduce la absorcin intestinal de compuestos potencialmente txicos,
Microflora del Tracto Intestinal

Las bacterias residentes del TGI ejercen una considerable influencia sobre la salud y el estado inmunolgico del gato. Cuando nace un animal, su TGI es estril. Sin embargo, al da o dos das, todo su tracto digestivo se encuentra poblado de microorganismos provenientes del medio ambiente.7,24 Los organismos especficos cambian con la madurez y
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La microflora GI cumple una funcin cru cial en el normal desarrollo del sistema inmunolgico del animal. Los animales im pedidos de obtener una normal microflora GI (animales gnotobiticos) no desarrollan un sistema inmunolgico normal.
La tercera categora de bacterias incluye los cientos de otras especies y cepas que ni causan daos, ni son conocidas por producir algn beneficio especfico en la salud. La microflora GI cumple una funcin crucial en el normal desarrollo del sistema inmunolgico del animal.25, 29, 30 Los animales impedidos de obtener una normal microflora GI (animales gnotobiticos) no desarrollan un sistema inmunolgico normal. Sus rganos linfoides se encuentran subdesarrollados, y sus niveles de inmunoglobulina slo alcanzan casi el 2% de lo normal.21 La microflora brinda el principal estmulo para el desarrollo y maduracin de las clulas linfoides en las placas de Peyer, como as tambin de los linfocitos productores de IgA.29 Asimismo, modula las respuestas inmunolgicas especficas y permite la induccin de la tolerancia oral (versus alergia) a los antgenos del alimento.19 Ciertas especies y cepas de las bacterias GI, incluidas Bifidobacterium, Lactobacillus, y otras, pueden modificar las respuestas inmunolgicas sistmicas, tales como las concentraciones de anticuerpos en el suero.19 Adems de sus efectos beneficiosos sobre el sistema inmunolgico del huesped, la microflora residente
puede producir efectos de proteccin adicionales en forma directa e indirecta. La flora del tracto digestivo normalmente acta en forma competitiva contra los posibles invasores evitando que se adhieran al epitelio GI. La microflora GI puede estimular la expresin de glicoconjugados epiteliales especficos sobre las superficies luminales, que pueden actuar como receptores de la adherencia bacteriana.19 La especificidad de estos receptores puede influenciar cules bacterias pueden unirse a esa clula. Adems, la microflora GI influye en la capa de mucus que cubre las clulas epiteliales de los intestinos.29 Como tal, la capacidad defensiva del mucus, que en parte radica en su capacidad para atrapar bacterias patgenas, puede verse comprometida. Por ejemplo: ciertas cepas de Lactobacillus pueden inducir a una mayor expresin de los genes MUC2 y MUC3 que promueven la secrecin de mucus en el colon e inhiben la adhesin del E. coli patgeno.29 Cuando se elimina la flora natural del intestino o su composicin cambia drsticamente, como por ejemplo debido al uso de antibiticos, entonces se puede producir un crecimiento excesivo de bacterias potencialmente patgenas, lo cual conduce a una severa colitis.21 Los alimentos suministrados especficamente para afectar la microflora GI incluyen aquellos clasificados como prebiticos. Los prebiticos son carbohidratos no digeribles o fibras de la dieta que promueven en forma selectiva el crecimiento de bacterias beneficiosas, tales como bifidobacteria o lactobacilli.19 Este tema se tratar con mayor profundidad ms adelante.
EFECTOS NUTRICIONALES SOBRE EL SISTEMA GASTROINTESTINAL

El cuerpo necesita una nutricin completa y equilibrada, definida como la provisin de todos los nutrientes esenciales en cantidades adecuadas y en forma proporcionada entre ellos. En su rol como rgano digestivo, el TGI cumple una funcin crucial en la extraccin de estos nutrientes desde los alimentos y su liberacin hacia el cuerpo en una forma utilizable. Aun en su funcin de asegurar la absorcin de los nutrientes necesarios para el cuerpo, el TGI y el sistema digestivo cumplen un rol regulatorio o de proteccin. El TGI posee una gran adaptabilidad para regular hacia arriba o hacia abajo la digestin y/o absorcin de nutrientes cuando stos se encuentran en falta o en exceso. Esta funcin constituye una importante parte de la capacidad homeosttica del cuerpo, es decir, la capacidad para mantener el medio ambiente interno constante. Algunos ejemplos generales de adaptacin son: la mayor o menor produccin de enzimas digestivas, las modificaciones en el rea de superficie absorbente por medio de la elongacin de las microvellosidades, los cambios en la microflora GI, y los cambios hormonales en la capacidad de absorcin del calcio. Algunos cambios incrementan la ingesta de nutrientes, mientras que otros reducen de manera selectiva la ingesta de nutrientes innecesarios. Por ejemplo: la absorcin de calcio desde una fuente altamente disponible puede oscilar entre aproximadamente 30% a ms del 95%, dependiendo de la necesidad del animal.31 De este modo, los mamferos han evolucionado para adaptarse a las cuantiosas variaciones en los alimentos y en la
El tracto GI posee una gran adaptabili dad para regular hacia arriba o hacia abajo la digestin y/o absorcin de nu trientes cuando stos se encuentran en falta o en exceso. Esta funcin consti tuye una importante parte de la capacidad homeosttica del cuerpo, es decir, la ca pacidad para mantener el medio ambiente interno constante.
ingesta de alimentos; la flexibilidad del sistema digestivo es la que hace esto posible. Dado el grado de las responsabilidades del TGI, no es sorprendente que el sistema digestivo posea algunos de los tejidos ms metablicamente activos del cuerpo. El estmago, los intestinos, el pncreas y el bazo juntos representan menos del 6% del peso corporal, pero representan alrededor del 20% del gasto total de energa del cuerpo y el 50% del recambio total de protenas del cuerpo.16, 32, 33 Las clulas intestinales obtienen gran parte de su nutricin del lumen intestinal como as tambin del flujo sanguneo. Sin la adecuada nutricin a las propias clulas GI, se puede producir la atrofia de la mucosa y una insuficiencia en el sistema de proteccin del TGI. En esta seccin se tratarn algunos de los nutrientes fundamentales que poseen un efecto directo sobre la funcin del TGI.34
Protenas y aminocidos
El recambio celular (reposicin de clulas muertas y desprendidas) se produce aproximadamente cada 3
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das en el intestino delgado. La energa y los nutrientes necesarios para respaldar el crecimiento de las nuevas clulas son cuantiosos. Las clulas del sistema digestivo utilizan aproximadamente el 50% de la protena ingerida, y los tejidos intestinales utilizan ms del 90% del aspartato, glutamato y la glutamina.16 Por lo tanto, el tracto GI es altamente sensible a la deficiencia de protenas o aminocidos. Los gatos son nicos en cuanto a que requieren una ingesta de protenas de la dieta mucho mayor en comparacin con los perros o la mayora de las dems especies.14 Cuando se utiliz la conservacin de la masa corporal magra como criterio para adecuar las protenas, se necesit un promedio de casi 5,3 g/protena por kilo de peso corporal por da.35 En los gatos con ingestas de energa promedio, esto corresponde a alrededor del 34% de las caloras de la dieta. La ingesta adecuada de protenas de la dieta y aminocidos esenciales es necesaria para proteger al TGI de la atrofia con disminucin de clulas absorbentes, las modificaciones en las enzimas digestivas, la reduccin en las inmunoglobulinas y clulas inmunolgicas del intestino, y un mayor riesgo de colonizacin y desplazamiento de microorganismos patgenos.36 - 42 La deficiencia de protenas de la dieta tambin puede conducir a la prdida de la funcin digestiva pancretica. La produccin normal de protenas por el pncreas es alta, alrededor de 50 g/da en los seres humanos. Cuando falta la protena, se produce una atrofia del pncreas y una reduccin en las enzimas digestivas.13 Corregir el dficit de protenas antes de que el estado alcance la fase irreversible permite restablecer la funcin normal.
Los aminocidos glutamina y glutamato son cruciales para la salud del TGI, cuando funcionan como fuentes clave de energa.15, 43 La glutamina se encuentra en abundancia en la carne y dems protenas, y normalmente se la fabrica en el cuerpo a partir de otros aminocidos. No es un aminocido esencial debido a que el animal la puede sintetizar siempre y cuando la ingesta de precursores en la dieta sea adecuada. Sin embargo, con frecuencia se la considera un aminocido "condicionalmente esencial" debido a que pueden producirse cantidades insuficientes en ciertas circunstancias, por lo general en aquellas asociadas a una ingesta limitada por va oral.44 - 46 Las clulas del intestino delgado utilizan la glutamina como una fuente principal de energa. Adems, la glutamina promueve la funcin natural de barrera de la mucosa intestinal.47 Cuando las clulas intestinales se excesiva.48 La apoptosis encuentran lesionadas, como ser en una inflamacin, la glutamina reduce la apoptosis cumple un rol crucial en la restitucin de la mucosa despus de una lesin o inflamacin, pero la apoptosis exagerada puede causar ulceraciones y una restitucin deteriorada de la mucosa.48 Si se excluye la glutamina de la dieta despus de una lesin intestinal, la mucosa intestinal se atrofia y se produce el desplazamiento bacteriano desde el lumen intestinal. Estos efectos se reducen en gran medida cuando se provee glutamina.49 Adems, la glutamina y su aminocido relacionado, el glutamato, funcionan como precursores para la sntesis de glutationa, un potente antioxidante que elimina las especies de oxgeno reactivo y ayuda a proteger de los daos oxidantes.48, 50, 51 Esta funcin puede explicar algunos de los beneficios observados cuando se
suministr glutamina o glutamato antes del estrs oxidativo de una ciruga intestinal.52 Los animales controlados que no recibieron suplementacin presentaron una mayor evidencia de peroxidacin de lpidos, menor transporte de glucosa, y otros deterioros funcionales posteriores a la ciruga. Los tratamientos previos tanto con glutamina como con glutamato, sin ningn otro aminocido, evitaron dichas complicaciones post-quirrgicas.
quiebran las enzimas bacterianas, por lo que estos sustratos permanecen intactos hasta que son digeridos (fermentados) por bacterias. Las fibras de la dieta se pueden clasificar de maneras diferentes, aunque las ms comunes se basan en su grado de solubilidad en agua o de su fermentabilidad por microorganismos. Si bien existen excepciones, se reconoce como regla general que las fibras ms solubles tienden a ser tambin ms fermentables. La funcionabilidad de las fibras de la dieta se relaciona con estas dos caractersticas (Tabla 1). Las fibras altamente solubles se encuentran en las pectinas, gomas, psyllium, oligofructosas y otras. La celulosa y la mayora de los salvados constituyen ejemplos de fibras insolubles. Muchos ingredientes fibrosos en los alimentos, tanto para mascotas y como en general, contienen distintos grados de fibras solubles e insolubles.53 Del mismo modo, el grado de fermentabilidad de las fibras en los alimentos para mascotas tambin vara. La celulosa experimenta poca fermentacin, la pulpa de remolacha y las cscaras de soja se fermentan moderadamente, mientras que la goma guar y las pectinas se fermentan rpido y en gran medida.54
Carbohidratos indigeribles (fibra) y prebiticos

Las fibras de la dieta son estructuralmente similares a los almidones y a otros carbohidratos digeribles en cuanto a que estn compuestas por cadenas de molculas de azcares unidas entre s. Sin embargo, a diferencia de los carbohidratos digeribles, que se encuentran unidos por un enlace alfa que se quiebra fcilmente por la alfa-amilasa de los mamferos, los azcares en las fibras de la dieta se encuentran unidos por un enlace beta. Los enlaces beta entre las molculas de azcares no son digeribles por las enzimas digestivas de los mamferos, pero s los
Tabla 1. Caractersticas generales de las fibras de la dieta57 - 59 Fibra soluble Soluble en agua Absorbe agua - forma gel viscoso Retarda el vaciamiento gastrico Retarda la absorcion de nutrientes Altamente fermentable Fuente de cidos grasos de cadena corta
Fibra insoluble Insoluble en agua Absorbe agua no viscoso Modera el trnsito intestinal Incrementa el volumen de la materia fecal Estimula la motilidad colnica Poco fermentable
.40
.41
Las fibras insolubles tienden a adsorber agua y agregar volumen a los contenidos intestinales y a las heces, lo cual brinda varios beneficios para la salud GI En primer lugar, el volumen estimula la motilidad gastrointestinal y los movimientos peristlticos, lo cual previene el estasis intestinal y promueve hbitos intestinales regulares. El efecto, similar a una esponja, de adsorber agua ayuda a ablandar las deposiciones, lo cual contribuye a su paso. Adems, el volumen provee un efecto de dilucin para cualquier toxina endgena o exgena que pueda estar presente en el intestino, reduciendo as la probabilidad de efectos adversos. Las fibras solubles y fermentables pueden ser beneficiosas en el manejo de la diabetes mellitus debido a la absorcin retardada de la glucosa. Las fibras fermentables de la dieta funcionan como sustratos para la Los AGCC proveen una fuente de energa para los colonocitos, estimulan el flujo sanguneo en el colon, y promueven el crecimiento y el recambio celular en el intestino inferior.54 - 57 Asimismo, los AGCC ayudan a disminuir el pH de los contenidos intestinales, lo cual inhibe el crecimiento de bacterias patgenas. 27 Ms an, el butirato inhibe la expresin de interleuquina-6 (IL-6) y ciclooxigenasa-2 (COX-2) en las clulas expuestas a toxinas lipopolisacridos. 58 Estos y otros efectos hacen que los AGCC cumplan un rol directo en la modulacin de la inmunidad de la mucosa GI. Un subconjunto de fibras fermentables son aquellas denominadas prebiticos. Por definicin, estas fibras son selectivamente fermentadas por bacterias promotoras de salud, especialmente por las cepas de Lactobacillus y Bifidobacteria.34, 60 Ello produce su
Los prebiticos son selectivamente fer mentados por bacterias promotoras de salud, especialmente por las cepas de Lactobacillus y Bifidobacteria. Ello pro duce su capacidad para incrementar la cantidad o porcentaje de estos organis mos, mientras disminuye el predominio de posibles patgenos.
capacidad para incrementar la cantidad o porcentaje de estos organismos, mientras disminuye el predominio de posibles patgenos, tales como Salmonella, Clostridium, o E. coli.61 - 63 Entre las muchas fibras disponibles para utilizar como suplementos prebiticos se encuentran los betaglucanos; la pectina; el almidn resistente; varios oligosacridos tales como inulina, fructooligosacridos (FOS), mananoligosacridos (MOS); y dems fibras. 22,
62, 64 La
otros minerales.34, 60 Los prebiticos tambin producen algunos de los beneficios para la salud que generalmente se asocian a las fibras de la dieta, tales como: disminuir los lpidos y el colesterol de la sangre, reducir la constipacin, y contribuir en varios tipos de diarrea y enfermedades inflamatorias del TGI, como as tambin ser sustratos para la produccin de AGCC. 34, 59, 60, 62
El adecuado nivel de zinc en la dieta es importante para promover la correcta di gestin y utilizacin de las protenas de la dieta. An ms importantes son los ro les que cumple el zinc en el crecimiento y replicacin celular, y en la funcin in munolgica.
An ms importantes son los roles que cumple el zinc en el crecimiento y replicacin celular, y en la funcin inmunolgica. El zinc es un importante componente en la estructura y funcionamiento de la membrana celular, funciona como un antioxidante, y protege de la peroxidacin de lpidos. El zinc participa en la sntesis de protenas, y los "dedos de zinc" ("zinc fingers", tal su denominacin en ingls), que regulan la transcripcin de genes, son importantes en la regulacin de la expresin de los genes. Por lo tanto, el zinc tiene una importancia crucial para dividir rpidamente clulas con un alto ritmo de recambio, tales como las clulas epiteliales GI y las clulas del sistema inmunolgico.34 La suplementacin con zinc puede proteger contra los daos intestinales producidos por bacterias patgenas in vitro y la colitis txica in vivo.68, 69 Estas enfermedades inflamatorias aumentan la permeabilidad intestinal y las citoquinas proinflamatorias, las cuales se contrarrestan con zinc. El zinc tambin posee un efecto directo sobre el sistema inmunolgico intestinal. La suplementacin con zinc antes de administrar por va oral una vacuna con toxoides contra el clera cuadruplica la cantidad
cidos grasos esenciales

Los cidos grasos esenciales, el cido linoleico y el cido araquidnico, son importantes para la estructura normal de la membrana celular, incluidas las clulas del sistema digestivo. La estructura poliinsaturada de estos cidos grasos influye en la fluidez y permeabilidad de la membrana celular, incluyendo los fuertes enlaces entre las clulas, y permite que las clulas de la mucosa intestinal conformen una efectiva barrera protectora. Adems de esta funcin crucial, los cidos grasos en las membranas celulares funcionan como precursores para la sntesis de mensajeros celulares y mediadores inflamatorios, y, de ese modo, cumplen un rol en la funcin inmunolgica asociada al intestino.67
inulina, derivada de la achicoria, es un grupo
de polmeros de fructosa (un azcar de 6 carbonos tal como se encuentra en la miel) unidos por un enlace beta. El largo de las cadenas vara de 2 a 60 carbonos. La oligofructosa o los fructooligosacridos son cadenas ms cortas que contienen de 2 a 60 residuos de fructosa. De los varios sustratos prebiticos, los ms estudiados son la achicoria, la inulina y los oligosacridos relacionados que contienen fructosa; adems se encuentran bien establecidos sus efectos beneficiosos sobre la microflora GI de muchas especies, incluyendo los gatos.60, 65, 66 Otros beneficios atribuibles a los prebiticos son una mejor absorcin del calcio de la dieta, y tal vez de
Minerales: zinc y selenio

El zinc (Zn) es un cofactor en cientos de enzimas, entre ellas la timidina quinasa, y las polimerasas ADN y ARN. Entre estas enzimas se encuentran algunas de las peptidasas involucradas en la digestin de protenas. Por lo tanto, el adecuado nivel de zinc en la dieta es importante para promover la correcta digestin y utilizacin de las protenas de la dieta.11
.42
.43
la enfermedad intestinal inflamatoria 77 - 79, mientras que los pacientes que padecen la enfermedad intestinal inflamatoria pueden presentar bajos niveles de selenio.80 El selenio tambin cumple un rol fundamental en la proteccin del TGI y dems rganos contra la carcinognesis.81 - 83 Si bien se desconoce an el mecanismo de ello, la deficiencia de selenio se encuentra asociada a la regulacin hacia arriba de la expresin mARN de numerosos genes involucrados en el dao al ADN, el estrs oxidante, y el control del ciclo celular y la inhibicin de genes involucrados en las desintoxicaciones.84 En general, los niveles adecuados de zinc y selenio en la dieta parecen ser cruciales para respaldar la alta actividad metablica de la mucosa intestinal y sus propiedades digestivas y de proteccin.
mucosa en ratones que padecan un compromiso inmunolgico inducido por la deficiencia de protenas.42
Los niveles de vitamina E reconocidos co mo adecuados para prevenir indicadores de deficiencia (lesiones neuromuscula res, anomalas testiculares, degenera cin retinal, y resorcin fetal) pueden no ser los adecuados para mantener los sistemas de proteccin, como por ejem plo la proteccin contra la oxidacin y la funcin de las clulas inmunolgicas.
La vitamina E es el principal antioxidante biolgico soluble en lpidos y cumple un rol crucial en el mantenimiento de la integridad de la mucosa GI, como as tambin contribuye a la funcin inmunolgica asociada a los intestinos.87, 88 Los niveles de vitamina E reconocidos como adecuados para prevenir indicadores de deficiencia (lesiones neuromusculares, anomalas testiculares, degeneracin retinal, y resorcin fetal) pueden no ser los adecuados para mantener los sistemas de proteccin, como por ejemplo la proteccin contra la oxidacin y la funcin de las clulas inmunolgicas.89 En roedores y en gallinas, la suplementacin con vitamina E por sobre las recomendaciones estndar del NRC (National Research Council Consejo Nacional de Investigaciones) mejor la funcin inmunolgica intestinal al aumentar la produccin de la IgA secretora.88, 90 Adems, los efectos antioxidantes de la
Vitaminas
La vitamina A cumple un rol importantsimo en la del antgeno especfico IgA en la materia fecal y produce una respuesta mucho mayor al vibrin.70 En otra investigacin, la deficiencia de zinc produjo un cambio en la respuesta inmunolgica, de citoquinas promotoras de la tolerancia oral (IL-4, IL-10, TGF-b) a un patrn ms consistente con la alergia y la inflamacin.71 La poca absorcin de grasas de la dieta se produce de forma secundaria a la deficiencia de zinc, con acumulacin de lpidos en los enterocitos.34 Asimismo, con la deficiencia de zinc tambin se pueden ver comprometidos la absorcin y el estado nutricional de la vitamina A y el betacaroteno.72 La sola deficiencia de vitamina A puede comprometer la funcin intestinal, tal como se describe ms adelante. En animales con deficiencia de zinc se han presentado cambios funcionales en la mucosa GI, entre ellos ulceraciones, edemas e inflamacin, as como tambin daos oxidantes.73 - 76 La glutationa peroxidasa disminuye en la deficiencia de zinc, concurrente con un aumento en la peroxidacin de lpidos.74, 75 De igual manera, la deficiencia de selenio puede comprometer al sistema antioxidante glutationa, ya que es un cofactor integrante de la glutationa peroxidasa.77 El TGI de manera activa sintetiza y secreta glutationa peroxidasa, la cual combate a los radicales libres y reduce el perxido de hidrgeno y los perxidos orgnicos. Los radicales libres se elevan en las enfermedades colnicas, como ser la colitis ulcerativa y integridad de las clulas epiteliales y en la funcin inmunolgica. A nivel intestinal, su deficiencia puede comprometer la funcin intestinal, reducir la divisin y diferenciacin de las clulas intestinales, y averiar la barrera protectora brindada por el TGI.34, 85 An una leve deficiencia de vitamina A se encuentra asociada al compromiso inmunolgico y a un mayor riesgo de diarrea, mientras que la suplementacin con vitamina A ayuda a reducir la aparicin y gravedad de diarreas.
34, 86
La funcin de proteccin brindada por la
vitamina A tambin se extiende a ayudar a compensar los daos producidos por las deficiencias de otros nutrientes. Por ejemplo: la suplementacin con vitamina A mejor la funcin inmunolgica de la
.44
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vitamina E ayudan a proteger las membranas celulares de la mucosa intestinal. Por ejemplo: la suplementacin con vitamina E en ratas que padecan colitis inflamatoria disminuy la inflamacin o los indicadores de daos oxidantes.91 - 93
equilibrada a fin de incluir todas las vitaminas esenciales.
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Todas las vitaminas B solubles en agua , funcionan

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La piel y el pelaje, y su rol como sistema de proteccin de los gatos

Jill cline, PhD
Tabla 1. Propiedades generales de la piel Propiedad de la piel
Barrera circundante
Explicacin
Barrera efectiva para prevenir la prdida de electrolitos, ma cromolculas y agua Evita que agentes fsicos, qumicos, microbiolgicos y solares entren al cuerpo Mediante la flexibilidad, elasticidad e integridad de la piel Mediante la ayuda del pelaje, el suministro sanguneo cutneo y la funcin de las glndulas sudorparas Reserva de electrolitos, agua, vitaminas, grasa, carbohidratos y protenas Indica la identidad fsica y sexual; la salud general; potencial mente indica la salud interna Clulas especializadas brindan la capacidad de inmunovigi lancia Los procesos cutneos determinan el color de la piel y el pe laje; la pigmentacin colabora en la proteccin solar Los procesos antimicrobianos y antimicticos en la superficie cutnea ayudan a controlar la poblacin de la flora cutnea La piel es el contacto principal para la sensibilidad al calor, fr o, dolor, picazn, tacto y presin Las glndulas sebceas, apocrinas y ecrinas se encuentran ac tivas en la piel. Funciones excretoras limitadas La radiacin solar sobre la superficie de la piel estimula la conversin de pro-vitamina D en vitamina D activa
VISIN GENERAL La piel es el rgano principal a travs del cual el cuerpo interacta con el entorno. La piel y el pelaje cumplen diversas funciones de proteccin que comprenden desde brindar una barrera que encierre al resto del cuerpo hasta barreras no inmunolgicas y defensas inmunolgicas contra las bacterias y toxinas que intentan entrar al cuerpo desde el mundo exterior. Este documento resume la anatoma y funcionalidad de la piel y el pelaje de los gatos, y luego describe su rol como sistema de proteccin. Por ltimo, se brinda un anlisis de los nutrientes fundamentales y su rol en la salud del pelo y el pelaje.
Proteccin del medio ambiente Forma y movimiento Regulacin de temperatura Almacenamiento de nutrientes Indicador Inmunorregulacin
FISIOLOGA GENERAL DE LA PIEL

La piel es el rgano ms grande del cuerpo. Puede re presentar hasta el 25% del peso corporal en algunos recin nacidos.1 Siendo el rgano ms grande, posee muchas propiedades interesantes, alguna de las cua les sirven para la proteccin de todo el organismo. Las propiedades generales de la piel se encuentran enumeradas en la Tabla 1. El pelaje y la piel pueden variar en base a la edad, la ra za, el gnero, el propio individuo y la ubicacin anat mica.1 La amplia variedad de combinaciones diferentes de pelajes y pieles puede observarse en cualquier exhi bicin de perros o gatos, o en cualquier consultorio ve terinario. En el tronco, la piel generalmente es ms gruesa en la parte dorsal, y el grosor disminuye en la parte ven tral. En las extremidades, la piel es ms gruesa en la parte proximal y disminuye en la parte distal, excepto en reas especficas como las almohadillas plantares. La piel es ms gruesa en la frente, el cuello y el trax
en la regin dorsal, las ancas, y la base de la cola. La piel es ms fina en las orejas, y en las zonas axilar, in guinal y perianal.1 En los gatos, el grosor de la piel os cila entre 0,4 y 3,6 mm.1, 2 Los gatos adultos machos tienen la piel ms gruesa que las gatas hembras.3 La piel de los gatos es ms cida que la de los seres humanos; oscila entre pH 5,5 y 7,5 con una media de 6,4.2 El pelaje de los gatos cumple muchas funciones. El pelo brinda proteccin trmica, informacin sensorial, una barrera protectora contra invasiones bacterianas, fsicas y qumicas, y fotoproteccin. Los gatos poseen tres tipos de pelo: pelo de proteccin o dominante, pelo cerdoso y pelo pelusa o subpelo (Tabla 2). Los pelos de proteccin o dominantes son los pelos "primarios" (pelaje externo) y los pelos cerdosos y pe lusa o subpelo constituyen los pelos "secundarios" (pelaje interno). La configuracin del pelo la determi na la configuracin del folculo. Los folculos lisos producen pelos lisos (por ejemplo,
Pigmentacin Accin antimicrobiana Percepcin sensorial Secrecin Excrecin Produccin de vitamina D
los gatos domsticos de pelo corto), mientras que los folculos rizados producen pelos rizados (por ejem plo, los gatos Cornish Rex). Los gatos poseen mucha ms cantidad de pelos secundarios que de pelos pri marios; la relacin es 10:1 en la parte dorsal y 21:1 en la parte ventral.1 Al gato domstico de pelo corto, adulto, promedio, le crece cerca de 32,7 gr. de pelo por kilogramo de peso corporal. Todo crecimiento de pelo se genera a partir de folculos que se encuentran presentes al nacer. Los gatos no pueden reemplazar o
agregar folculos pilosos despus del perodo neonatal.
FOLCULO PILOSO Y CICLO DEL PELO

A diferencia de los seres humanos, quienes poseen folculos pilosos simples, los gatos tienen folculos pi losos compuestos, es decir que mltiples pelos salen de la piel a travs de la misma abertura u orificio foli cular. El folculo piloso est formado por una vaina interna de la raz y otra externa, con el eje del pelo en el medio. En la base del eje se encuentra el bulbo pi-
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La piel y el pelaje, y su rol como sistema de proteccin en los gatos
Tabla 2. Tipos de pelo en el gato Tipo

Pelo de proteccin o dominante Pelo cerdoso
de su longitud. Los pelos en la fase telgena se remueven fcilmente, pero si el pelo no cae, ser empujado hacia el exterior del folculo por el pelo angeno cuando comience su fase.4 El ciclo piloso le suministra al gato el mecanismo mediante el cual adaptarse a los cambios estacionales y ambientales. Este ciclo se encuentra claramente regulado por el fotoperodo a travs del hipotlamo, la hipfisis y la glndula pineal.1 En general, la actividad folicular o la muda de pelo alcanzan su mximo en el verano y su mnimo en el invierno. Un estudio demostr que el 70% de los folculos pilosos del gato se encontraba en la fase angena, y por lo tanto activos, durante el verano y slo el 10% durante el invierno.5 Sin embargo, los gatos que viven en el interior de los hogares, expuestos a muchas horas de
Pelo primario Pelo secundario
Descripcin fsica Grueso; liso; estrechndose hacia su fina punta Grosor medio; se agranda subapicalmente debajo de la punta Delgado; rizado u ondulado
En general, la actividad folicular o la muda de pelo alcanzan su mximo en el ve rano y su mnimo en el invierno. Sin em bargo, los gatos que viven en el interior de los hogares, expuestos a muchas horas de luz artificial, tienden a mudar el pelo en forma continua a lo largo del ao.
luz artificial, tienden a mudar el pelo en forma continua a lo largo del ao. Adems del fotoperodo, la gentica, el medio ambiente, la edad, el estado de salud, y el estado reproductivo afectan la duracin de la fase telgena o de reposo.6 El recambio de pelo tiende a seguir un patrn mosaico con pelos en diferentes fases. El estrs, ya sea producto de una enfermedad, del medio ambiente o de desequilibrios nutricionales, puede producir el comienzo sincronizado de la fase telgena, lo cual ocasiona el enralecimiento generalizado del pelaje. En muchas ocasiones, esta prdida de pelo no se produce sino hasta varias semanas despus del hecho difcil determinar el factor estresante. El ciclo piloso del gato es principalmente telgeno, lo que significa que los pelos se mantienen en un estado de senectud por largos perodos. estresante.7 No es necesario mencionar que esto hace mucho ms
informes acerca de este tema. En los gatos, el color del pelaje del tipo salvaje es atigrado. Todos los otros tipos de pelaje se desarrollaron a partir de este patrn. Dos genes distintos controlan la coloracin atigrada. El primer gen es el responsable del patrn agut subyacente de una base azul, regin central amarilla y punta negra. El gen T (tabby, atigrado) determina el tipo de banda: patrn mackerel (bandas curvas, verticales y angostas); patrn manchado o clsico (grandes manchas); o patrn abisino. El gato unicolor presenta el mismo color desde la base hasta la punta del pelo y ese nico color se mantiene en todo el cuerpo. El blanco puro constituye un pelaje unicolor dominante, pero puede encontrarse asociado a problemas de salud; por ejemplo: los gatos blancos con ojos azules pueden ser sordos. Los gatos punteados poseen pelajes plidos excepto por la mismsima punta del pelo, que es de color ms oscuro (azul, rojo o negro). Los pelajes punteados se encuentran en las razas Siamesa, Himalaya, Balinesa y Birmana. Los gatos con pelajes punteados tienen el cuerpo de color plido y las extremidades ms oscuras (pies, orejas, nariz, cola). Es interesante el hecho de que la intensidad del color del punto depende de la temperatura. Una enzima, que depende de la temperatura, convierte los precursores de la melanina en melanina mediante oxidacin.1 Por lo tanto, los gatos punteados que permanecen dentro de los hogares y los que se encuentran en climas tropicales tienden a presentar puntos ms oscuros. Los gatos multicolores pueden ser tanto carey como
Pelo pelusa o subpelo
loso. Dentro del bulbo piloso se hallan los tejidos que regulan el crecimiento, la involucin y la senectud. Cada folculo se divide en tres partes, las cuales de arriba hacia abajo son: el infundbulo, que es el tercio superior del folculo; el istmo, que es la parte entre la glndula sebcea y el msculo erector (arrector pili); y la regin inferior, que se extiende desde el msculo erector hasta la base (Figura 1). El ciclo del pelo se divide en tres fases bien caractersticas: Angena es el perodo activo del crecimiento del pelo. El bulbo piloso se encuentra conectado a la dermis y la vaina interna de la raz se halla intacta. Catgena es la fase de transicin. Durante este perodo, el bulbo retrocede, la conexin a la dermis se desintegra, la vaina interna de la raz se reemplaza parcialmente por clulas escamosas, y la melanognesis se detiene. Telgena, o fase de reposo, se produce cuando la vaina interna se reemplaza completamente por las clulas escamosas y la longitud del folculo desde el orificio folicular hacia abajo se encoge en dos tercios
Epidermis
Infundbulo Orificio folicular Glndula sebcea Istmo Foliculo piloso secundario Regin inferior Foliculo piloso primario Irrigacin sanguinea
TIPOS DE PELAJE
Las tres partes del folculo piloso son: el infundbulo, el istmo y la regin inferior. El pelo sale de la piel a travs del orificio folicular.
Figura 1
Si bien el color del pelaje en los gatos puede parecer como un misterio, se han presentado algunos
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Tabla 3. Tipos de clulas epidrmicas y frecuencia Tipo de Clula Queratinocitos Melanocitos Clulas de Langerhans Clulas de Merkel Porcentaje presente en la epidermis 85 5 3-8 2
PIEL
Como se mencionara anteriormente, la piel est com puesta por tres capas, la epidermis, la dermis y el sub cutis o hipodermis. Cada capa protege al cuerpo, pero sus roles especficos difieren.
Fenilalanina
Hidroxilasa de fenilalanina
Tirosina
Tirosinasa Hidroxilasa de tirosinasa
DOPA Tirosinasa Dopaquinona
Dopamina
Dopacromo
Epidermis
La epidermis constituye la capa ms metablicamente activa de la piel. La capa epidrmica es un conjunto estratificado, que se renueva continuamente, formado sobre todo por queratinocitos que se diferencian pro gresivamente de la dermis en direccin hacia la super ficie.8 Contiene cuatro tipos de clulas distintivas (Tabla 3). La epidermis es bastante delgada en los ga tos; sin embargo, las zonas cubiertas con pelaje fino presentan una capa epidrmica ms gruesa. En los ga
negro, insoluble, alto peso molecular DHI-melanin 5,6-di-hidroxiindol Tirosinasa indl-5,6-quinona
Lautom erasa dopacro de mo
Cis
Catecolaminas en tejido neutro
ten tati a o gl ona u

Cisteinildopa
5,6-di-hidroxiindol2-cido carboxlico
moteados.1 El color carey se encuentra en gatas hem bras o en gatos machos con dos cromosomas X. Los gatos moteados presentan manchas blancas que varan en tamao desde muy pequeas reas blancas hasta grandes extensiones en el cuerpo. La importancia de la nutricin en el color del pelaje, especialmente en el caso de gatos oscuros, se tratar ms adelante.
Tabla 4. Capas de clulas de queratinocitos dentro de la epidermis
Indol--5,6-quinonacido carboxlico
Alanil-hidroxibenzoatiazina
melanina DHICA marrn, poco soluble, peso molecular intermedio Eumelaninas amarillo-rojo, soluble, bajo peso molecular Feomelanina
Capa
Basal Espinosa
Posicin
Adyacente a la dermis Distal a la basal
Funcin
Separa la dermis de la epidermis mediante la membrana basal Variable en grosor dependiendo de la:1 2 clulas en piel con pelo o hasta 20 clulas en almohadillas plantares Contina la diferenciacin con un aumento en queratinas
Sistema enzimtico para la produccin de melanina. La tirosinasa es la enzima principal y limitante del ritmo de este proceso multienzimtico. Las eumelani nas producen pigmentos marrones y negros, y las feomelaninas producen pigmentos amarillos y rojos.
Figura 2
tos, la epidermis de las almohadillas plantares es muy gruesa pero suave.1 Los queratinocitos son clulas que contienen querati na, una protena fibrosa estable rica en enlaces de bi sulfuro. La queratina constituye la principal barrera entre el medio ambiente y el cuerpo, y por lo tanto, cumple un rol fundamental de proteccin. Los quera tinocitos en la epidermis se encuentran clasificados en capas segn sus niveles de diferenciacin y queratini zacin (Tabla 4). Las protenas de queratina se clasifi can en dos grupos:
a-queratinas (piel y pelo), que pueden ser tanto blandas (halladas en la piel) como duras (pelos y uas), o b-queratinas (escamas o plumas). Los gatos, por supuesto, slo poseen a-queratinas, tanto blandas como duras. Los melanocitos tambin son clulas importantes que desempean numerosos roles de proteccin. Los me lanocitos son las principales clulas responsables del color de la piel y el pelo, y se encuentran en la capa basal de la epidermis.8 El melanocito cumple cuatro
Granulosa
La capa del madio, cuando est presente Capa delgada proxi mal a la ceornea Capa de la superficie
Lcida
Clulas muertas, queratinizadas por completo se encuentran principalmente en las almohadillas plantares Cubierta completamente escamosa; esta capa posee lpidos ex tracelulares completos; se pela continuamente; brinda protec cin y respaldo
Crnea (callosa)
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funciones en la epidermis: como identificador cosmtico, al brindar coloracin para la proteccin / camuflaje y la atraccin sexual; como dbil barrera contra la luz ultravioleta; como barredor de la radiacin por accin citotxica; y como componente de la respuesta inflamatoria. Los melanocitos contienen organelas especiales crea doras del color que producen melanina, tanto eume laninas de color marrn-negro, como feomelaninas de color amarillo y rojo-negro.9 El proceso de creacin de la melanina consiste en un complicado sistema en zimtico, en el cual la tirosinasa es la enzima principal y limitante del ritmo del proceso (Figura 2). La tirosinasa es una enzima que contiene cobre y que convierte la tirosina en dopa y la dopa en dopaquino na. Dos aminocidos, la tirosina y la cistena, son cru ciales para la melanognesis. Una vez producida, la melanina se traslada a los queratinocitos vecinos me diante procesos dendrticos. La melanina depositada permanece como parte del queratinocito durante su migracin hacia la superficie, manteniendo de ese modo el color de la clula. Las clulas de Langerhans son clulas presentadoras de antgenos diseminadas por toda la epidermis. Estas clulas forman parte inte grante de la respuesta inmunolgica de proteccin de la piel. Hablaremos sobre ellas con mayor detalle en los "Sistemas de proteccin de la piel". Las clulas de Merkel actan como mecanorrecepto res en la epidermis y pueden cumplir roles adiciona les en la proliferacin de los queratinocitos y en el control del ciclo piloso.10
Tabla 5. Funciones de los nervios cutneos

Interpretar la informacin sensorial (tacto, calor, fro, presin, picazn) Controlar el tono vasomotor Activar las funciones secretores de glndulas (por ej.: sebceas) Mediar inflamaciones Modular la proliferacin y reparacin de las clulas Accionar los msculos erectores (arrector pili)
Por lo general, las clulas que se encuentran presentes son fibroblastos, dendrocitos drmicos, o mastocitos. Tanto los mastocitos como los dendrocitos drmicos se encuentran involucrados en la respuesta inmunol gica / alrgica de la piel; tema que se tratar ms ade lante. Los fibroblastos son responsables de la sntesis y degradacin de las principales fibras (colgeno y elas tina) presentes en la dermis. El colgeno es la fibra ms numerosa y ms fuerte que se encuentra en la piel. Las fibras de elastina son ms finas y poseen mayor elasticidad que el colgeno. En la dermis superficial (la ms cercana a la membrana basal), las fibras de colgeno por lo general se encuen tran ubicadas de manera irregular y suelta dentro de una red de finas fibras de elastina. Sin embargo, en la dermis profunda, las fibras de colgeno son ms grue sas y forman un patrn denso paralelo a la superficie de la piel, y las fibras de elastina forman una trama entre el colgeno y ascienden casi verticalmente para conectarse con la membrana basal.
grosor. Mayor hipodermis corresponde a menor flujo sanguneo y mayor lipognesis, mientras que menor hipodermis implica ms flujo sanguneo y liplisis. sanguneo y mayor lipognesis, mientras que menor hipodermis implica ms flujo sanguneo y liplisis.
Los lpidos extracelulares constituyen el componente final de la epidermis. Aunque no forman una capa per se, los lpidos cumplen un rol vital en la capacidad de la epidermis para proteger al cuerpo. Una vez ms, es te tema se tratar ms adelante. La membrana basal se extiende entre la epidermis y la dermis. Esta capa de transicin sujeta la epidermis a la dermis, mantiene la funcin y proliferacin de la epi dermis, mantiene la arquitectura tisular, brinda asis tencia en la curacin de heridas, cumple un rol en la funcin de ser barrera, y regula el paso de nutrientes entre la epidermis y el tejido conectivo.
SISTEMAS DE PROTECCIN DE LA PIEL Funciones de proteccin del pelaje

El pelaje constituye la primera lnea de defensa del cuerpo contra los ataques provenientes del medio ambiente, ya sean fsicos, qumicos, microbianos o re lacionados con la luz ultravioleta (UV). En gran parte de los gatos, la orientacin del pelo se encuentra dis puesta de manera tal que la mayora de los folculos pilosos apuntan hacia la parte caudal. Esto permite que el pelo que sale del orificio folicular se extienda suavemente en una direccin craneal caudal. Por lo tanto, los ataques fsicos tales como desechos o lqui dos (por ej.: agua) se pueden repeler ms fcilmente. El pelaje evita que la mayora de los desechos lleguen alguna vez a la piel. Adems, en los gatos con pelaje normal, debido a que el pelo se extiende formando un patrn superpuesto, es decir las puntas del pelo
Tabla 6. Funciones del subcutis Reserva de energa Aislamiento / termognesis Almohadilla protectora Apoyo Mantiene los contornos de la superficie Reserva de esteroides Metabolismo de esteroides Produccin de estrgenos
Dermis
La dermis constituye la capa del medio y puede ser bastante gruesa en las zonas densamente peludas don de la epidermis es delgada. Esta capa es principalmen te responsable de la firmeza y la elasticidad. Entre otras funciones de la dermis se encuentran la regula cin del crecimiento y la proliferacin celulares, la adhesin, la migracin y diferenciacin, y la curacin de heridas.1 Se encuentra escasamente poblada por c lulas, pero contiene considerables cantidades de fibras y sustancia base.
Subcutis (Hipodermis)
El subcutis es la capa ms gruesa y ms profunda de la piel. Esta capa contiene una red de bandas fibrosas que estn conectadas tanto a la dermis como a las lminas subyacentes. Estas fibras dividen a los adipo citos en muchos lobulillos. No es sorprendente enton ces que el 80% del subcutis consista en triglicridos.1 Las funciones principales de esta capa se encuentran enumeradas en la Tabla 6. El grado de vascularizacin en la hipodermis es inversamente proporcional a su
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Tabla 7. Funciones de proteccin de las clulas epidrmicas y drmicas

Tipo de clula Queratinocitos Funcin Sintetizar queratinas Sintetizar citoquinas Contener melanina Barrera contra la radiacin ionizante Barrer radicales citotxicos Participar en la respuesta inflamatoria Clulas de Langerhans Mastocitos Reconocer y presentar antgenos a los linfocitos T Sintetizar mediadores celulares / principales clulas efectoras Fijarse a / fagocitar bacterias Estimular la reparacin del tejido conectivo Fagocitar desechos Clulas efectoras en fase aferente de la respuesta inmunolgica Proteccin resultante Barrera fsica Inmunoproteccin Fotoproteccin mediante difusin Fotoproteccin Proteger a las clulas circundantes de los daos oxidativos Inmunoproteccin Inmunoproteccin Mediar la reaccin alrgica Proteger contra la invasin parasitaria Preservar la integridad de la barrera Proteger contra la invasin parasitaria Regular la respuesta inmunolgica
Melanocitos
Dendrocitos drmicos
venir la prdida de agua por evaporacin al ocluir

Glndula sebcea Folculo piloso secundario Glndula sudorpara Vasos sanguneos Folculo piloso primario Epidermis Dermis Hipodermis (grasa subcutnea)
queratinocitos se diferencian progresivamente de la capa basal hacia arriba, ms y ms queratinas se sinte tizan, fortaleciendo an ms la capacidad de la clula para brindar una barrera de proteccin contra los ata ques fsicos, qumicos y microbiolgicos. Los depsi tos de melanina en los queratinocitos ayudan a tamizar la luz UV durante la exposicin. Por ltimo, los queratinocitos cumplen un rol en la respuesta in munolgica epidrmica, ya que excretan las citoqui nas capaces de regular hacia arriba o hacia abajo la respuesta inflamatoria. A medida que los queratinocitos se diferencian, su perfil de lpidos tambin se modifica. En la capa ba sal, los queratinocitos contienen principalmente fos folpidos. Durante el ascenso, el perfil de lpidos del queratinocito cambia a uno formado por ceramidas, colesterol y cidos grasos. De hecho, se encuentran
parcialmente la piel. Ciertos pelos especficos de los gatos, los bigotes, actan como mecanorreceptores tctiles. Los bigotes permiten que los gatos determi nen la proximidad y lmites espaciales. En ausencia de pelo, la epidermis debe compensar esa falta tornndose ms gruesa con el fin de brindar una proteccin similar.
La piel se divide en tres capas distintivas: la epidermis, la dermis y la hipodermis. Los folculos pilosos se encuentran dispuestos de manera tal que los pelos se extienden suavemente en una direccin craneal caudal, superponindose unos a otros. Esta disposicin ayuda a proteger a la piel de lesiones causadas por el medio ambiente.
Figura 3
cubren la base de los pelos que se encuentran ubica dos al lado de ellos en direccin caudal (Figura 3), el pelaje cumple un rol fundamental en la fotoprotec cin inicial. La piel pocas veces se expone directa mente al sol, excepto en reas de la cabeza o la regin perianal. Las reacciones de la enzima transglutaminasa entre las protenas del pelo son importantes para establecer en laces cruzados en base a sulfuro con el fin de fortale cer y dar forma a cada pelo en particular. Es
importante que el pelo sea fuerte ya que est sujeto a tirones (en el aseo), repetidas abrasiones, y dems ti pos de estrs. El pelo tambin puede actuar como al mohadn de la epidermis para evitar abrasiones. El pelo es importante en la termorregulacin. Ayuda a proteger al cuerpo de la prdida excesiva de calor. Los gatos con menor densidad de pelo necesitarn utilizar ms energa en tiritar para mantener la temperatura corporal en condiciones climticas fras que los gatos con pelaje ms denso. El pelaje tambin ayuda a pre
Funciones epidrmicas de proteccin

De las capas de la piel, la epidermis es la ms proacti va en proteger al cuerpo. Cada tipo de clula cumple un rol dentro de la proteccin. Los queratinocitos cumplen varias funciones que son protectoras por naturaleza (Tabla 7). Las protenas de queratina se alinean a s mismas en los queratinocitos como microfilamentos y tbulos. A medida que los
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cumplen un rol en las respuestas inflamatorias me diante la interaccin con las clulas de Langerhans.8 Las clulas de Langerhans son las principales clulas
Nervio Msculo erector del pelo
Tabla 8. Receptores sensoriales en la piel y sus estmulos Receptor Termorreceptores Subunidad Unidades de fro Unidad de calor Corpsculos de Panici Estmulos Disminucin de la temperatura cutnea Aumento de la temperatura cutnea Vibraciones de alta frecuencia Presin intensa Transiciones rpidas Velocidad del movimiento cutneo Tacto Movimiento rpido del pelo Movimiento lento del pelo Desviaciones estticas Dolor clsico Estmulo trmico y mecnico intenso Qumicos irritantes Enrojecimiento e inflamacin alrededor de la herida cutnea
presentadoras de antgenos, responsables de recono cer, procesar y presentar antgenos solubles a los lin focitos T sensibilizados.1 Las clulas de Langerhans son las nicas clulas epidrmicas que activan las c lulas T. Por ltimo, las clulas de Langerhans produ cen citoquinas y son fagocticas. Es importante destacar que la capacidad de presentar antgenos dis minuye por la exposicin UV. La luz UV modifica morfolgicamente las clulas de Langerhans, provo cando inmunosupresin.1
Nervio
Nociceptor Mecanorreceptores
Corpsculos de Ruffini. Unidades del pelo deproteccin o dominante Unidades del pelopelusa o sub pelo Unidades del pelo en lacavidad nasal Unidades de alto umbral d
Anteriormente se mencion que el pH de la piel del gato es de aproximadamente 6,4.2 Este pH cido sobre la superficie de la piel, o manto cido, posee fuertes propiedades antimicrobianas que ayudan a prevenir la invasin de patgenos. Es interesante el hecho de que, durante la inflamacin, el pH se torna ms alcalino. El pH se ve fcilmente afectado por el estrs y el medio ambiente, por lo tanto, si bien el manto cido resulta ser una muy efectiva barrera contra los patgenos, no se lo debera considerar la principal barrera antimicro biana sino uno de los varios procesos de proteccin antimicrobianos de la piel. La ltima de las varias barreras epidrmicas la consti tuye la microflora residencial. La piel de los gatos po see una poblacin de microflora que mantiene una relacin simbitica con el sebo, el sudor apocrino y los lpidos epidrmicos. Estas bacterias proliferan en los lpidos y aminocidos suministrados por esta emulsin de la superficie y producen cidos grasos que inhiben la colonizacin de bacterias patgenas.
Unidades de polimodal C
apropiada. Los nervios cutneos tambin accionan los msculos erectores (erector del pelo), que entonces cambian el ngulo del pelo a una posicin ms ergui da. El pelo erizado puede tener un efecto de aisla miento sobre el gato. Los msculos erectores se estimulan en respuesta al fro, la percepcin de ame naza, y a algunos otros estmulos sensoriales.
La enervacin de la piel se produce en la capa drmica. Los nervios interpretan los estmulos sensoriales y accionan los msculos erecto res (parte superior 10_, parte inferior 40_). Gentilmente cedido por Dra. Juliana Werner - Werner & Werner La boratrio de Patologia Veterinria - Curitiba/PR, Brasil (2004)
Figura 4
Funciones drmicas de proteccin

La dermis, aunque no tan altamente poblada como la epidermis, cumple funciones de proteccin que son igualmente importantes. Entre estas funciones se en cuentran la inmunorregulacin (se tratar ms adelan te), la recepcin sensorial, la secrecin y la termorregulacin. La piel y el pelaje son los vehculos mediante los cua les se adquiere el sentido del tacto (Figura 4).1 Existen tres clases de receptores sensoriales en la piel (Tabla 8). Las seales provenientes de estos receptores son transmitidas al cerebro y se produce una reaccin
seis veces ms lpidos en los queratinocitos del estrato crneo que en los del estrato basal. En la Tabla 7 se enumeran los roles que cumplen los melanocitos en la proteccin. Adems de proporcio nar los grnulos de color a otras clulas, los melanoci tos participan en brindar una barrera contra la radiacin ionizante, en especial, la proveniente de la luz UV. Estas clulas tambin aplacan los radicales li bres que se producen durante la exposicin UV y
La protena cumple un rol principal en la salud de la piel y el pelaje. El pelo, la pri mera barrera protectora del cuerpo, es aproximadamente 95% protena y tiene un contenido especialmente alto de los ami nocidos cistena y metionina.
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Los msculos erectores junto con la vasoconstriccin y la dilatacin de los vasos sanguneos de la dermis son componentes que se hallan en la dermis que con tribuyen a la termorregulacin en los gatos. La secrecin de varios componentes se encuentra nti mamente involucrada en el mantenimiento de la ba rrera protectora de la piel. Las glndulas sebceas, ubicadas en la dermis superficial, se vacan dentro del infundbulo del folculo piloso. Las glndulas seb ceas son ms numerosas en la barbilla, las ancas y el cuello en la parte dorsal, el lado dorsal de la cola y en los espacios entre los dedos.1 El sebo no migra y debe ser extrado del folculo piloso mediante una manipu lacin mecnica (aseo o caricias), la extraccin del pe lo, o la contraccin del msculo erector. En los gatos, el sebo recin secretado est compuesto principal mente por triglicridos y steres de cera. Las bacterias de la superficie metabolizan el sebo a cidos grasos li bres (linoleico, mistrico, oleico y palmtico) que cumple funciones antimicrobianas. La glndula sudorpara apcrina tambin se encuentra en el infundbulo, con mayor frecuencia de manera distal a la glndula sebcea. Se ha informado que el sudor producido por estas glndulas cumple funcio nes antimicrobianas en los gatos.1 El sudor no consti tuye una va termorreguladora en los gatos. Una emulsin compuesta por sebo, sudor y lpidos epidrmicos intercelulares se coloca entre los querati nocitos escamosos del estrato crneo. Esta emulsin junto con los corneocitos forma una barrera fsica. Del mismo modo, los componentes de la emulsin solu
bles en agua tambin forman una barrera, en este caso qumica. Esta barrera qumica est compuesta tanto por protenas y sales inorgnicas para inhibir la inva sin microbiana como por cloruro de sodio y un gru po de protenas antivirales para la proteccin contra los virus. Las dems funciones de los lpidos de la su perficie se encuentran enumeradas en la Tabla 9.
Si bien la deficiencia de protenas es poco comn, puede llegar a presentarse debido a enfermedades crnicas, inanicin, pro longada alimentacin con una dieta formu lada de modo inadecuado, o inapetencia relacionada con enfermedades.
un sistema de proteccin depende directamente del estado inmunolgico, las enfermedades, la capacidad para mantener una superficie epidrmica intacta y la nutricin del gato.1,8
LA NUTRICIN Y LA PIEL
La piel es el rgano ms grande del cuerpo y, como tal posee algunas propiedades cruciales. En la Tabla 1 se enumeran las principales funciones y atributos de la piel. Siendo el rgano ms grande del cuerpo, es razo nable pensar que gran parte de los nutrientes diarios del cuerpo se requieran para mantener la piel. Los ms dignos de destacar se encuentran enumerados en la Tabla 10. La absoluta deficiencia o toxicidad de es tos nutrientes es poco comn en esta era de alimentos para mascotas preparados y mayores conocimientos cientficos sobre nutricin.
El sistema inmunolgico y la piel

La epidermis ha sido calificada como el puesto de avanzada ms perifrico del sistema inmunolgico. No slo constituye la primera lnea de defensa contra la entrada de antgenos, sino que tambin puede destruir antgenos a travs de medios fsicos y mediar la inmu novigilancia cutnea.1,8 Las clulas de Langerhans, los queratinocitos, los linfocitos T migratorios, y los n dulos linfticos perifricos en forma conjunta reciben el nombre de tejido linfoide asociado a la piel (SALT, por su sigla en ingls). Este tejido constituye un fen meno epidrmico. Dentro de la dermis se encuentran los mastocitos, los dendrocitos drmicos y, en menor cantidad, los neu trfilos, eosinfilos, linfocitos y basfilos (ver Tabla 7). Adems, la dermis contiene vasos linfticos y nervios
Tabla 9. Funciones de los lpidos de la superficie cutnea
Barrera fsica Barrera qumica Protege contra la prdida de agua Cohesin de corneocitos para fortalecer la integridad intercelular Descamacin de corneocitos para que la piel se libre de ataques qumicos / microbianos Mediador de la proliferacin y diferenciacin epidrmicas
que contribuyen a la respuesta inmunolgica. El tr mino colectivo para toda la actividad inmunolgica celular realizada en la epidermis y la dermis es sistema inmunolgico cutneo o SIS, por su sigla en ingls. Existen dos clases de componentes en este sistema in munolgico cutneo, los celulares y los humorales. Los componentes humorales contienen citoquinas, componentes del complemento, eicosanoides, fibrino lisinas, inmunoglobulinas, neuropptidos, y pptidos antimicrobianos. Por el otro lado, el componente ce lular est formado por clulas de Langerhans, querati nocitos, dendrocitos drmicos, mastocitos, linfocitos, granulocitos y macrfagos. La respuesta inmunolgica es complicada e interconectada, y es importante reco nocer que no existe ningn proceso que por s solo sea fundamental en la respuesta inmunolgica / infla matoria, sino que se requiere de todos ellos para la efectiva y eficaz proteccin de la piel y el cuerpo. En resumen, la piel acta como un sistema de protec cin al limitar la prdida de agua hacia el medio am biente, retrasar o prevenir la entrada de agentes indeseables (fsicos, qumicos o patgenos) y resistir los traumas fsicos. La capacidad de la piel para ser
Protena
La protena cumple un rol principal en la salud de la piel y el pelaje. El pelo, la primera barrera protectora del cuerpo, es aproximadamente 95% protena y tiene un contenido especialmente alto de los aminocidos cistena y metionina. Como se mencionara anterior mente, la pigmentacin constituye una forma de pro teccin contra la luz UV. Asimismo, la protena es un componente de las secreciones de las glndulas seb ceas y sudorparas. La tirosina, otro aminocido que se encuentra en la protena, es necesaria para la pig mentacin. En vista del rol vital que cumple la prote na dentro del metabolismo de la piel, no es crnicas,
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Tabla 10. Nutrientes de la piel ms dignos de destacar e indicadores asociados a sus deficiencias Nutriente Protena Lipdios Zinc Cobre Manganeso Selenio Iodo Vitamina E Vitamina A Vitamina B Funcin en la piel Secrecin de sebo, produccin de querati nocitos Reacciones inflamatorias, produccin de fosfolpidos, barrera cutnea Produccin de metaloenzimas, cofactor de polimerasas Sntesis de queratinocitos y melanina Cofactor enzimtico para el colge no,produccin de dermatina Produccin de hormona tiroidea Antioxidante en clulas cutneas Antioxidante en clulas cutneas Diferenciacin, crecimiento de clulas Cofactor enzimtico Indicadores de deficiencia Prdida de pelo y pigmentos, estruc tura de despigmentacin Piel seca escamosa, piel grasosa, prurito y alopecia Alopecia, costras y escamas enla piel Menor pigmentacin, pelaje spero Integridad del colgeno comprometida Pelaje seco, escamoso Daos celulares, escamas Daos celulares, escamas Piel escamosa, hiperqueratinizacin Pelaje seco, escamoso, seborrea
nas. Por ltimo, las protenas tambin se requieren para la curacin de heridas. Por lo tanto, en casos de deficiencia de protenas, la curacin de heridas puede ser ms lenta.1 La deficiencia de protenas provoca la interrupcin de la funcin de proteccin de la piel al alterar las funciones secretoras y el pelaje. Los indica dores de deficiencia de protenas en la piel pueden mejorarse cuando los animales se alimentan con la cantidad adecuada de protenas por da.
La disponibilidad del zinc puede verse comprometida cuando los animales se ali mentan con dietas que contienen exceso de calcio, cobre o hierro que compiten por si tios de absorcin intestinal.
mo, soja, maz) como de fuentes animales (carne va cuna, cerdo, pollo), mientras que los cidos grasos omega-3 provienen de fuentes del pescado y de unas pocas plantas selectas (lino, linaza). Ambos cidos grasos, los omega-6 y los omega-3, utilizan la misma cascada enzimtica para producir compuestos ms biolgicamente activos. La piel no posee actividad delta 6 o delta 5-deshidrogenasa y, por lo tanto, de pende del metabolismo heptico de los cidos grasos en productos intermediarios que puedan luego ser utilizados por la piel (Figura 5).14 Entre las funciones generales de los cidos grasos de la piel se encuentran: suministrar el apoyo estructural
Sntesis de cido Araquidnico
18:2w6 Delta-6 desaturasa 18:3w6 20:3w6 20:4w6 cido araquidnico cido linolico
Lpidos
Las grasas proporcionan una fuente densa de energa y hacen el alimento ms palatable. Las grasas tambin proporcionan cidos grasos esenciales (AGE). Tanto en gatos como en perros, se considera al cido linolei co como un cido graso esencial. Los gatos poseen ba jos niveles de la enzima delta-6-desaturasa, que es una de las enzimas en la cascada enzimtica para con vertir cido linoleico en cido araquidnico (Figura 5). Por lo tanto, el cido araquidnico tambin se lo considera un cido graso esencial. Ambos cidos, el cido linoleico y el cido araquid nico, son parte de la serie omega-6 de los cidos gra sos. El cido a-linolnico, un cido graso de la serie omega-3, no ha sido reconocido como un cido graso esencial, aunque existe mucha controversia en cuanto a este tema. Existe alguna evidencia de que el cido graso omega-3 puede cumplir un rol importante du rante ciertos estados fisiolgicos en las mascotas.12,13 Las fuentes de cidos grasos omega-6 provienen por lo general tanto de semillas de plantas (girasol, crta
sorprendente que del 25 al 30% de los requerimien tos diarios de protena se destinen a la piel.1 En pero dos de estrs metablico, por ejemplo el crecimiento o la lactancia, este requerimiento puede aumentar.7 Si bien la deficiencia de protenas es poco comn, puede llegar a presentarse debido a enfermedades crnicas, inanicin, prolongada alimentacin con una dieta formulada de modo inadecuado, o inapetencia relacionada con enfermedades. El deficit nutricional de protenas se manifiesta a travs de varios indicado res clnicos. La despigmentacin de la piel y el pelaje se produce debido a que existen cantidades insufi cientes de tirosina, triptfano y cistena disponibles en la piel.7 Recientemente, se descubri que la cantidad de tirosina que se crea antes adecuada para los gatitos en crecimiento y los perros de razas grandes no es su
ficiente para mantener el color del pelaje en los anima les de color negro. Aunque no se los consideraba a estos animales deficientes en protenas, se necesitaron concentraciones de hasta 20 veces la cantidad de tiro sina requerida en el crecimiento para que los animales alcanzaran el potencial gentico de su color de pela je.9,11 En vista de estos hallazgos, se necesitar llevar a cabo ms investigaciones referidas al efecto de las con centraciones de cada aminocido en particular sobre el color del pelaje. Los animales con deficiencia de protenas tambin pre sentan hiperqueratosis y prdida de pelo. El pelo se torna sin brillo, quebradizo, fino, seco y spero al tac to. El crecimiento del pelo se retrasa y la muda de pelo se prolonga. Las lesiones escamosas y costrosas pue den aparecer en casos graves de desnutricin en prote
La piel carece de delta-6-desaturasa, la cual convierte el cido linoleico en cido a quidnico. Por lo tanto, la piel depende de la produccin heptica del cido araquidnico y del posterior traslado del cido ara quidnico a la piel.
Figura 5
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de las membranas celulares mediante fosfolpidos, s teres de colesterol y otros lpidos; actuar como pre cursores de varios de los compuestos en la regulacin de la respuesta inflamatoria, tales como prostaglandi nas, leucotrinas, y otros eicosanoides; y proveer el normal funcionamiento de la piel.15 Los lpidos cut neos son considerados tan importantes como el gro sor del estrato crneo en cuanto a la definicin de la permeabilidad epidrmica.14 En especial, el cido ara quidnico es sumamente importante en la regulacin de la proliferacin epidrmica y el mantenimiento de la fluidez y flexibilidad de las membranas. Las mem branas celulares deben ser flexibles con el fin de po der resistir los ataques del medio ambiente. El cido linoleico acta como el principal control sobre la mi gracin de mol-culas transepidrmicas, incluyendo el agua, a travs de la piel. El cido linoleico tambin es parte integrante de la doble capa intercelular de l pidos,1 la cual es una de las tantas barreras del siste ma de proteccin de la piel. La deficiencia de cidos grasos en perros y gatos es poco comn, pero de vez en cuando puede producir se cuando los animales se alimentan con dietas secas de baja calidad y bajo contenido de grasas o con die tas caseras incorrectamente formuladas. En algunos
casos, la grasa se torna rancia debido a almacenamien tos prolongados o a la incorporacin inadecuada de antioxidantes durante la fabricacin. Algunas dietas para la prdida de peso formuladas incorrectamente tambin pueden producir deficiencia de AGE. Ocasio nalmente, se ha informado acerca de animales con de ficiencia de cidos grasos asociada a la mala absorcin de grasas originada por trastornos hepticos, pancre ticos o gastrointestinales. Los indicadores cutneos de deficiencia de AGE tardan en aparecer; pueden transcurrir dos o tres meses antes de poder reconocer indicadores de una ingesta inade cuada de AGE. Los indicadores iniciales son un pelaje seco y sin brillo y escamas finas debido a una menor produccin de lpidos de la superficie. Esta primera fa se puede durar varios meses y estar acompaada de prdida de pelo e infecciones bacterianas secundarias ya que la funcin antimicrobiana de la epidermis se encuentra comprometida. Las deficiencias prolongadas producen piel gruesa y grasosa (especialmente, en las orejas y entre los dedos), capilares cutneos debilita dos, lenta curacin de heridas, y mayor prdida de agua transepidrmica.14 Los cambios en el entorno cutneo crean el marco para infecciones oportunistas causadas por bacterias o bien por ciertos hongos. Sin embargo, la deficiencia de AGE, sin la complicacin de otros factores, responde satisfactoriamente a la suple mentacin con cidos grasos dentro de un perodo de 3 a 8 semanas.1 En el pasado reciente, ambos cidos grasos, los omega6 y los omega-3 han sido utilizados como tratamiento
teraputico para una cantidad de dermatosis no rela cionadas con la deficiencia de AGE. Las enfermedades dermatolgicas con cierta probada sensibilidad a la su plementacin con cidos grasos son: dermatitis alrgi ca por pulgas, atopia canina, eccema miliar felino, y algunos casos de seborrea idioptica canina. En gene ral, los cidos grasos omega-6 son pro-inflamatorios y los cidos grasos omega-3 son anti-inflamatorios. Exis ten informes contradictorios en cuanto a la eficacia de la suplementacin con omega-3 en la respuesta infla matoria de la piel. An continan en curso las investi gaciones acerca de la eficacia de la suplementacin con cidos grasos, tanto omega-6 como omega-3, en enfer medades no relacionadas con la deficiencia de AGE.
tienen exceso de calcio, cobre o hierro que compiten por sitios de absorcin intestinal. Se han presentado informes acerca de que los suplementos con excesivo calcio alteran la absorcin del zinc.1 Altos niveles de fitato, un quelante del zinc, o niveles sumamente altos de fibras tambin pueden inhibir la absorcin del zinc en el intestino. Esta disminucin en la disponibilidad puede agravarse en los animales genticamente pre dispuestos a una baja absorcin de zinc. Una vez que el zinc se absorbi en el cuerpo, no slo la edad, el gnero y la temperatura ambiental pueden influenciar los niveles en suero, sino tambin las enfermedades hepticas, las infecciones y el hipotiroidismo.17 El cobre se requiere para lograr una normal pigmenta cin de la piel y el pelaje, y para la integridad de la queratina. Las enzimas responsables de convertir tiro sina en melanina y pre-queratina en queratina son
Oligominerales
El zinc es el segundo oligoelemento ms predominan te en el cuerpo, despus del hierro.16 Este mineral tan importante se encuentra activo en reacciones de meta loenzimas en varios sistemas diferentes del cuerpo, y acta como cofactor para las polimerasas de cido nu cleico. El zinc es importante en los tejidos con rpido recambio celular, entre ellos la piel. Tambin es parte integrante del metabolismo de la vitamina A y la biosntesis de los cidos grasos. Acta como modulador de muchas respuestas inflamatorias e inmunolgicas e influye en la queratinognesis y la curacin de heri das.16 El zinc ayuda a que la piel posea una funcin inmunolgica activa. La disponibilidad del zinc puede verse comprometida cuando los animales se alimentan con dietas que con
Los indicadores generales de deficiencia de vitamina B asociados a la piel y el pelaje son: escamosidad, seborrea, alopecia, y pe laje despeinado y sin brillo.
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ambas dependientes del cobre. Como se mencionara anteriormente, la queratina es la principal protena en los queratinocitos y corneocitos de la epidermis. Estas protenas brindan apoyo estructural y una barrera fsi ca contra los ataques del medio ambiente. La deficien cia de cobre es casi inexistente, excepto en los casos de exceso de zinc u otros desequilibrios minerales. La deficiencia de cobre se manifiesta a travs de la des pigmentacin del pelo y la inadecuada queratiniza cin de la piel y el folculo piloso, creando pelo sin brillo y spero al tacto.18 El yodo se requiere para la sntesis de las hormonas ti roideas, tiroxina (T4) y triyodotironina (T3). La defi ciencia de yodo se manifiesta cutneamente a travs de poco pelaje y lesiones generalizadas en la piel. El manganeso acta como cofactor en varias reacciones enzimticas que son importantes para la formacin de dermatin-sulfato, condroitina y colgeno.18 El manga neso es un importante nutriente para fortalecer la der mis. El selenio funciona en forma conjunta con la vitamina E como antioxidante para proteger a las membranas celulares contra los pro-oxidantes am bientales e intercelulares. El selenio es esencial para la fabricacin de lpidos cutneos normales.
to, la vitamina E y el selenio son importantes para pro teger a la piel de los daos oxidantes. La vitamina E y el selenio actan para ayudar a estabilizar las membra nas celulares y lisosomales. La vitamina E tambin se encuentra involucrada en el manejo de la reaccin in flamatoria y la inmunoestimulacin a travs de la re duccin de la prostaglandina E2 y aumentos en la interleuquina 2.1 La deficiencia absoluta de vitamina E producida de manera natural no se ha documentado en perros, pero s se han presentado algunos casos en gatos, con ma yor frecuencia cuando se los alimentaba con dietas en latadas de pescado, con alto contenido de grasas y sin el adecuado procesamiento.1 El metabolismo de grasas es responsable de una importante cantidad de la pro duccin de radicales libres; por lo tanto, la vitamina E se encuentra estrechamente relacionada con los nive les de grasa en la dieta. Las deficiencias relativas de vi tamina E pueden producirse por dietas con alto contenido de grasas o dietas que hayan sufrido una excesiva oxidacin. La oxidacin en estas dietas pue de deberse a una formulacin y procesamiento ina propiados o a un almacenamiento prolongado. La deficiencia de vitamina E se manifiesta a travs de es camas, eritemas, prdida de pelo, e infecciones bacte rianas secundarias.7 La vitamina A es un trmino "paraguas" debajo del cual se ubican diferentes compuestos biolgicamente activos, tales como retinol, cido retinoico y betacaro teno. Los gatos son incapaces de sintetizar los betaca rotenos en vitamina A biolgicamente activa; por lo
tanto, requieren vitamina A biolgicamente activa pre formada. Esta vitamina cumple un rol vital en el creci miento y diferenciacin de las clulas y, debido a la abundancia de clulas epiteliales en la piel, es impor tante en el mantenimiento cutneo. En especial, la vi tamina A es esencial para el proceso de queratinizacin de las clulas epidrmicas.La deficien cia de vitamina A no es comn en los gatos. La hiper vitaminosis A puede producirse cuando los gatos se alimentan con altos niveles de hgado o reciben dema siada suplementacin con aceite de hgado de bacalao o suplementos de vitamina A. La vitamina A es nica en cuanto a que las manifestaciones de deficiencia y toxicidad son similares. Ambas producen hiperquera tinizacin de las clulas epiteliales. Cuando esto ocu rre en las glndulas sebceas, el resultado es una oclusin de los conductos de la glndula sebcea y el cese de secreciones. Se pueden formar erupciones pa pulares con centros rgidos. Asimismo, los gatos con desnutricin en vitamina A tambin presentan poco pelaje, alopeca, escamas e infeccin bacteriana secun daria.1 Se incluye la vitamina D en este tema simplemente porque la piel es el lugar en donde la vitamina D se convierte en su forma activa. La vitamina D es impor tante en la homeostasis del calcio e influye en la proli feracin y diferenciacin de queratinocitos.1 No se han presentado informes acerca de deficiencias de vi tamina D producidas de manera natural. La toxicidad de vitamina D s se ha documentado pero, nuevamen te, esto es muy poco probable que ocurra con alimen
tos para mascotas preparados.
Vitaminas B
El cuerpo utiliza las vitaminas B como cofactores en zimticos para el metabolismo de las protenas, grasas y carbohidratos. Dichas vitaminas son solubles en agua y, como tales, no se almacenan en el cuerpo. Sin embargo, por lo general provienen tanto de fuentes de la dieta como de la sntesis microbiana intestinal. Debido a que las vitaminas B no se almacenan, la po sibilidad de toxicidad es casi inexistente. En el caso excepcional de que ocurra una deficiencia de vitami na B, por lo general se trata de una deficiencia de ms de una vitamina B. Un prolongado tratamiento con antibiticos, una mayor prdida de agua o la anorexia pueden ser factores causantes de deficiencia de vita mina B. De todas las deficiencias de vitaminas B, la ms probable de ocurrir es la deficiencia de biotina, ya que el huevo crudo contiene un factor antinutriti vo llamado avidina. La avidina es una protena que se combina con la biotina en el intestino e impide la ab sorcin, lo cual puede convertirse en un problema cuando las mascotas se alimentan con huevos crudos como suplementacin de la dieta.18 La avidina se des naturaliza mediante la coccin del huevo, lo cual per mite la normal absorcin de la biotina. Los indicadores generales de deficiencia de vitamina B asociados a la piel y el pelaje son: escamosidad, se borrea, alopeca, y pelaje despeinado y sin brillo.
Vitaminas solubles en grasa

La vitamina E, como se mencionara anteriormente, funciona en forma conjunta con el selenio para barrer los radicales libres. La piel constituye la principal ba rrera para bloquear los rayos de luz UV. Los rayos UV pueden producir radicales libres en la piel; por lo tan
RESUMEN
En la mayora de las mascotas, la buena calidad de la
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ta bien equilibrada. De encontrarse disponibles, los alimentos comerciales para mascotas son la opcin ms sencilla para mantener el estado de la piel y el pe laje en animales saludables. Cuando el alimento co mercial de buena calidad no se encuentra disponible o es difcil almacenarlo correctamente, pueden utilizarse los suplementos o las dietas caseras, o ambos. Se debe tener mucha precaucin y cuidado al prescribir suple mentos o dietas caseras con el fin de garantizar el ade cuado equilibrio de nutrientes. Esta clase de regmenes dietarios requieren un control constante para tener xito.
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Los riones y su rol como sistema de proteccin de los gatos

Melissa Kelly, PdH Dottie Laflamme, DVM,PhD, Diplomate ACVN
cuerpo; y, manteniendo un medio interno constante, el cual es crucial para obtener funciones fisiolgicas normales.
Tbulo contorneado distal Tbulo contorneado proximal
VISIN GENERAL Los riones cumplen un rol esencial en la vida al expulsar los residuos metablicos del cuerpo y conservar la homeostasis cido-base y de electrolitos. La extensa gama de funciones de los riones abarca funciones excretoras, metablicas y endcrinas; todas ellas poseen amplios efectos sistmicos y protectores. Estos rganos pueden pensarse como sofisticadas mquinas reprocesadoras que procesan la sangre y filtran los productos desechados y el agua extra, que se convierte en orina. El sistema renal est diseado para ayudar a que el cuerpo se deshaga de los residuos y las posibles sustancias txicas. De varias maneras, representa el sistema de proteccin final en los gatos. Debido a que los riones sanos ayudan a promover la salud y el bienestar general ptimos, es importante proveer una adecuada nutricin para respaldar su funcin. El ptimo rendimiento del sistema renal ayudar a garantizar que los otros sistemas de proteccin se encuentren funcionando a su mxima potencialidad. En este artculo se analizan algunos de los nutrientes fundamentales requeridos por el sistema renal.
FISIOLOGA RENAL Anatoma renal

El rin normal del gato adulto, al observarse por me dio de radiografas, mide aproximadamente entre 2,4 y 3,0 veces el largo de la segunda vrtebra lumbar.1 Los gatitos muy jvenes y los gatos machos grandes pueden tener riones algo ms grandes. La ubicacin especfica en la regin peritoneal dorso-craneal puede variar debido a una mala fijacin a la pared corporal. Cada rin pesa entre 0,6 y 1,0% del peso corporal adulto, nuevamente, puede ser algo ms pesado en el caso de los gatos machos grandes. Dentro de cada rin, los gatos tienen aproximadamente 190.000 ne
Figura 1 Tubo coletor Asa de Henle Vasos sanguneos Corpsclo renal conteniendo un glomrulo en la cpsula de Bowman
INTRODUCCIN
Una importante funcin de los riones es actuar como centro de filtracin y procesamiento de residuos, ex cretando las sustancias que el cuerpo no necesita. Esto funciona como un medio, perteneciente a los riones, para expulsar del cuerpo toxinas, medicamentos y dems sustancias extraas, como as tambin subpro ductos del metabolismo. Tal vez sea ms importante el rol que esto cumple en la homeostasis, es decir, en mantener los sistemas internos del cuerpo dentro de parmetros fisiolgicos correctos. Por ejemplo: la ex crecin renal de calcio, as como tambin la activacin renal de 1,25-dihidroxi-vitamina D3 (calcitriol), con tribuye a mantener las concentraciones de calcio en suero dentro de lmites rigurosamente controlados. Ello luego permite obtener adecuados niveles de cal
cio necesarios para las funciones celular, cardaca y neuromuscular. El rin controla los niveles sanguneos de numerosas sustancias y electrolitos, incluidos el sodio y el potasio. El rin tambin funciona como un rgano endcrino. Adems de activar la hormona calcitriol, es la fuente de eritropoyetina, la cual estimula la produccin de los glbulos rojos. Los riones ayudan a mantener los ni veles normales de glucosa en sangre, la cual acta co mo principal fuente de combustible para casi todas las clulas del cuerpo. Los riones cumplen un rol crucial en el mantenimiento de la presin sangunea sistmica y tambin del equilibrio cido base. Por lo tanto, los riones protegen al cuerpo de dos ma neras cruciales: expulsando toxinas y residuos biolgi cos que de otro modo seran perjudiciales para el
frones, las unidades funcionales de los riones (Figura 1). Ello se compara con los 30.000 nefrones en las ra tas, los 400.000 en los perros y 1.000.000 en los seres humanos.1 Cada nefrn est compuesto por un corpsculo renal que contiene al glomrulo y la cpsula de Bowman, un tbulo contorneado proximal, el asa de Henle, un tbulo contorneado distal, y un tubo colector. La estructura del rin consta de una corteza externa, una mdula interna y la pelvis renal. A diferencia de los riones de los seres humanos, los riones de los perros y los gatos no contienen clices.2 La corteza contiene esencialmente todos los glomrulos, mientras que los tbulos, el tejido intersticial y los vasos sanguneos se encuentran por todo el rin. El suministro de sangre a cada rin llega mediante la
Diagrama con los diversos componentes del nefrn, la unidad funcio nal del rin. El nefrn se divide en cinco partes: el corpsculo renal que contiene al glomrulo y la cpsula de Bowman; el tbulo proxi mal; el asa de Henle; el tbulo contorneado distal; y un tubo colector.
arteria renal, la cual se divide en arterias arqueadas y finalmente en arteriolas aferentes. Las arteriolas poste riormente se dividen en numerosos capilares para con formar un glomrulo. La sangre sale de los glomrulos mediante las arteriolas eferentes.
Formacin de la orina y excrecin de residuos

Las paredes porosas de los capilares glomerulares per miten que el agua y las pequeas molculas pasen con facilidad a los espacios de Bowman, los cuales se entre lazan con los capilares. La filtracin de fluidos y sus tancias a travs de los capilares glomerulares se encuentra influenciada por varios factores, entre ellos
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Los riones y su rol como sistema de proteccin en los gatos
la perfusin y el flujo sanguneo. Los riones reciben entre el 10 y el 20% del gasto cardaco, el cual casi en su totalidad fluye a travs de los glomrulos.3 Este im portante flujo sanguneo es necesario ya que el ndice de filtracin glomerular (GFR, por su sigla en ingls) depende de la presin hidrosttica intraglomerular. Con el fin de lograr la presin hidrosttica apropiada, la resistencia arteriolar se regula (autorregulacin) para garantizar que la presin sangunea y el flujo sanguneo renal en el glomrulo permanezcan dentro de los lmi tes fisiolgicos. El tono vascular se modifica mediante varias hormonas (angiotensina II, catecolaminas, hor mona antidiurtica), inervacin renal, y protaglandinas con el propsito de mantener el flujo sanguneo renal constante.3, 4 Este proceso de autorregulacin se puede interrumpir debido a la presencia de una enfermedad renal o presin sangunea excesivamente baja o alta. Otros factores importantes que influyen en la filtracin glomerular son el tamao, la forma y la carga de las molculas. El agua, los electrolitos, la glucosa, los ami nocidos y dems molculas pequeas pasan con faci lidad a los espacios de Bowman en proporcin directa a sus concentraciones en plasma. Los compuestos de ms de aproximadamente 70 kilodaltones (kD) perma necen en el capilar. Las molculas con un peso cercano a los 70 kD, tales como las protenas pequeas (por ej.: hemoglobina), pueden filtrarse dependiendo de la for ma fsica y la carga elctrica. Slo micro cantidades de albmina (peso molecular de 69 kD) ingresan normal mente al filtrado glomerular.2 El producto neto de esta filtracin, el filtrado glomerular, es un fluido que es ca si idntico al plasma en cuanto a su composicin de agua y electrolitos.3, 5
Desde la cpsula de Bowman, el filtrado se canaliza di rectamente hacia el tbulo proximal. Esta parte del ne frn est revestida por una capa simple de clulas epiteliales que a su vez estn cubiertas con un "borde en cepillo" de microvellosidades. Las microvellosidades au mentan la superficie luminal absorbente de una manera similar a la de las microvellosidades intestinales, permi tiendo que los tbulos proximales reabsorban aproxi madamente del 70 al 80% del filtrado glomerular.1, 5 Gran parte de la absorcin dentro del tbulo es pasiva, pero tambin se produce un importante transporte acti vo, tal como se lo ilustra en la reabsorcin de glucosa. La glucosa se reabsorbe contra un gradiente de concen tracin mediante un cotransporte dependiente de sodio y los transportadores de glucosa GLUT-1 y GLUT-2.6 En circunstancias fisiolgicas, se reabsorbe el 100% de la glucosa filtrada. A medida que la glucosa en plasma au menta, tal como sucede en diabticos mal controlados, la reabsorcin de glucosa aumenta hasta que se alcanza un umbral mximo para la reabsorcin. Por sobre este nivel, aproximadamente 260 a 310 mg/dL (~14 a 17 mmol/L) en los gatos, una parte de la glucosa permane ce en el filtrado y produce glucosuria.7 Tambin se pue de producir glucosuria en casos con glucosa en plasma normal si existe un defecto tubular renal. Adems de la reabsorcin, el tbulo proximal secreta activamente sustancias al filtrado. De esta manera se eli minan sales biliares, oxalato, urato, catecolaminas y dems sustancias que son subproductos del metabolis mo. Asimismo, los tbulos secretan muchos medica mentos o toxinas presentes en el cuerpo.8 Antes de salir del tbulo proximal, aproximadamente el 80% del agua y los electrolitos, alrededor del 40% de la
Los diurticos de asa, como por ejemplo la furosemida, bloquean la reabsorcin de sodio en este punto, alterando efecti vamente el equilibrio osmtico en todo el resto del nefrn. El resultado es una ma yor prdida de agua corporal, como as tambin mayor prdida de sodio, potasio, cloruro y dems electrolitos
urea, y esencialmente la totalidad de la glucosa filtrada, los aminocidos y las protenas, se reabsorben en el flu jo sanguneo.5 El filtrado luego se desplaza hacia el asa de Henle, que se encuentra en la mdula renal hiperos mtica. En el proximal, o asa descendiente, la urea, el sodio y el cloruro se difunden dentro y fuera del filtra do para alcanzar una osmolaridad similar al fluido in tersticial medular. A medida que el filtrado sigue su curso a travs de la rama ascendente del asa de Henle, una seccin que normalmente no es permeable al agua, el cloruro y el sodio son transportados activamente al intersticio, produciendo un fluido tubular hipoosmti co.2 Esta es la funcin que se ve afectada cuando se ad ministran diurticos de asa, como por ejemplo la furosemida. Al bloquear la reabsorcin de sodio en este punto, el diurtico efectivamente altera el equilibrio os mtico en todo el resto del nefrn. El resultado es una mayor prdida de agua corporal, como as tambin ma yor prdida de sodio, potasio, cloruro y dems electro litos.8 Desde el asa de Henle, el fluido tubular ingresa al tbu lo distal, lugar donde el sodio y el cloruro se reabsor ben controlados por la aldosterona. En circunstancias
normales, alrededor del 90% del sodio y el cloruro ini cialmente presentes en el filtrado glomerular se reab sorbieron para cuando el filtrado sale del tbulo distal para ingresar al tubo colector.5 En el extremo distal del tbulo se encuentra un seg mento de clulas especializadas llamado la mcula densa. Estas clulas funcionan como detectores para controlar la retroalimentacin tubuloglomerular y la li beracin de renina. La renina se activa por la kalicrei na, luego ms tarde activa el sistema reninaangiotensinaaldosterona, el cual modifica tan to el ndice de filtracin glomerular como la reabsor cin de sodio y cloruro en los tbulos. La reabsorcin de sodio en el tbulo distal, as como en el asa de Hen le, se produce sin el acompaamiento normal del agua. En su lugar, el sodio es sustituido por iones de hidr geno y potasio, los cuales se excretan en la orina for mada.5 El segmento final del nefrn lo constituye el tubo co lector. El fluido hipoosmtico enviado al tubo colector puede tornarse concentrado o no, dependiendo de la presencia de la hormona antidiurtica (ADH, por su sigla en ingls). Sin ADH, el agua es retenida dentro del tubo. Sin embargo, en presencia de la ADH, el epi telio de los tubos colectores se tornan permeables al agua, y el agua se atrae osmticamente al intersticio medular hipertnico, produciendo orina concentrada. La urea, el producto final del metabolismo proteico, cumple un importante rol para facilitar esta concentra cin final de orina. La urea se reabsorbe pasivamente en todo el nefrn. Sin embargo, la urea reabsorbida en el tubo colector recircula por el intersticio hacia la ra ma descendiente del asa de Henle. La ADH facilita esta
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contribuye a un gradiente osmtico que permite reab sorber el agua, creando orina considerablemente ms concentrada que el plasma.5 En ausencia de suficiente cantidad de urea en el intersticio medular (lavado me dular), se puede ver comprometida la capacidad para concentrar orina. En circunstancias normales, los gatos poseen una im portante capacidad para concentrar su orina. La mxi ma capacidad para concentrar orina en los gatos es de 3,3 osm/L, en comparacin con 2,3 osm/L en los pe rros y 1,5 osm/L en los seres humanos.9
Tanto el mayor volumen del fluido extra celular como la mayor presin sangunea inducen en forma directa a la excrecin renal de sodio y agua mediante la natriu resis por presin.... Con una presin san gunea crnicamente elevada, los pequeos cambios en la presin pueden tener como resultado una produccin de orina considerablemente mayor.
travs de la mayora de las membranas celulares, por lo tanto el equilibrio hdrico y el equilibrio sdico se en cuentran estrechamente relacionados y se los considera en conjunto. La cantidad de sodio que aparece en el filtrado glome rular cada da es enorme. Alrededor del 99% se reabsor be en todos los tbulos. De igual modo, el 99% del agua en el filtrado glomerular se reabsorbe en circuns tancias normales.5 El restante 1% est sujeto a una ma
yor o menor reabsorcin, dependiendo de las necesidades corporales. La excrecin renal del agua est controlada principal mente por la ADH, tambin denominada vasopresina. La glndula pituitaria posterior secreta la ADH en res puesta a los cambios en la osmolaridad del plasma. Cuando la osmolaridad del plasma aumenta, reflejando una relativa falta de agua, la pituitaria se estimula para secretar ADH.9 La ADH acta en los tubos y tbulos colectores para incrementar la permeabilidad al agua, lo que ocasiona una mayor concentracin de orina y una menor excrecin de agua.10 La ADH tambin esti mula los receptores de la sed en el hipotlamo, provo cando la ingesta de agua, de hallarse disponible.2 Los cambios en el volumen de la sangre o del fluido ex tracelular (FEC) tambin pueden accionar la liberacin de la ADH. Aproximadamente el 45% del sodio del
n.s. 60.0 g/dia/kg de peso corporal 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 Agua va Agua va bebida Consumo de agua n.s. n.s.
cuerpo se encuentra presente en el FEC. Junto con los iones cloruro, el sodio es la mayor sustancia proveedo ra de presin osmtica del plasma.9 Cuando la concen tracin de sodio disminuye, se produce una reduccin en la osmolaridad del plasma, lo cual inhibe la libera cin de la ADH, con mayor excrecin renal de agua y menor volumen de FEC. Cuando el volumen del FEC disminuye, se produce una prdida de estmulos para extender los receptores en la aurcula izquierda del corazn y las grandes arte rias. Ello acciona la liberacin de la ADH como as tambin estimula los receptores de la sed en el hipotlamo y estimula los nervios simpticos que inducen a la vasoconstriccin. La liberacin de la ADH tambin puede verse estimulada por el dolor, el ejercicio y dems factores de estrs.9 Puede resultar obvio para el lector que este ciclo podra
P<0.05 n.s. P<0.05
FUNCIN RENAL EN LA HOMEOSTASIS Sodio y equilibrio hdrico

La hidratacin correcta es esencial para el normal fun cionamiento celular, y el rin es el rgano que prote ge este equilibrio vital. El agua no slo provee la matriz en la cual se producen todos los procesos celulares, si no que tambin participa en esos procesos.9 General mente, el agua sigue la fuerza osmtica del sodio a
Tabla 1. Mecanismos de defensa del equilibrio hdrico y sdico mediante la smosis y el volumen * Osmorregulacin Qu se mide? Sensores Principales efectores Osmolaridad del plasma Osmorreceptores en el hipotlamo Renina-angiotensina-aldosterona Regulacin del volumen Volumen del FEC Receptores de presin en seno carot deo, arteriola renal aferente y aurcula Hormona antidiurtica (HAD) Sistema nervioso simptico Factor natriurtico auricular (FNA) Retencin / excrecin de sodio en
Adulto
Geritrico
Orina
Agua fecal
Efecto
Osmolaridad de la orina e ingesta de agua
Prdidas de agua (orina y heces)
* Adaptacin de Reece, 1993. 2 Osmolaridad real limitada a sustancias a las cuales se les impidi difundirse libremente en las clulas osmorreceptoras. La seal principal de real osmolaridad del plasma es la concentracin de sodio en el plasma.
Efecto de la edad sobre el equilibrio hdrico en los gatos. Se alimentaron gatos saludables jvenes (1 7 aos) y de edad avanzada (> 12 aos) con el mismo alimento enlatado para gatos y se evalu el equilibrio hdrico. No hubo diferencias en la ingesta de agua o en el agua en las heces. Sin embargo, la prdida renal de agua y la prdida total de agua fueron considerablemente mayores en los gatos de edad avanzada. Adaptacin de Perez-Camargo (2004). 12
Figura 2
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tornarse perjudicial si slo se controlara la excrecin de agua. Otros compuestos influyen directamente en la retencin del sodio. Entre ellos se encuentran la aldos terona, la angiotensina II y el factor natriurtico auricu lar (FNA, tambin llamado hormona natriurtica auricular), todos los cuales responden a los cambios en el volumen (Tabla 1). Adems, la presin sangunea ejerce control sobre la excrecin de sodio mediante la natriuresis por presin. Las clulas yuxtaglomerulares de las arteriolas renales aferentes y las clulas de la mcula densa de los tbu los distales tienen receptores de volumen que respon den a la hipoperfusin secretando renina.2 La funcin principal de la renina es activar el sistema reni naangiotensinaaldosterona. La angiotensina II (la forma activa) estimula la reabsorcin de sodio en los tbulos proximales y acciona la secrecin de aldostero na. A su vez la aldosterona, que es secretada por las glndulas suprarrenales, estimula la reabsorcin de so dio en los tbulos y tubos colectores. El agua se reab sorbe osmticamente junto con el sodio en ambos sitios, produciendo un menor volumen de orina y una mayor retencin de sodio y agua.2,9 La inhibicin de este sistema mediante la utilizacin de inhibidores de la enzima convertidora de angiotensina (ACE, por su sigla en ingls) impide la activacin de la angiotensina II y reduce la retencin de sodio y agua. El aumento en el volumen del flujo sanguneo sistmi co produce la distensin de la aurcula derecha del co razn, provocando la liberacin del FNA. El FNA aumenta la filtracin glomerular al producir la vasodi latacin de las arteriolas aferentes y la vasoconstriccin de las arteriolas eferentes, lo cual aumenta la presin
hidrosttica intraglomerular.2 El FNA promueve la ex crecin de sodio al inhibir la reabsorcin de sodio esti mulada por la aldosterona y la angiotensina II, y al disminuir la sensibilidad a la HAD, lo cual produce una mayor excrecin de agua.2, 10 Tanto el mayor volumen del FEC como la mayor pre sin sangunea inducen en forma directa a la excrecin renal de sodio y agua mediante la natriuresis por pre sin. La natriuresis por presin se produce indepen dientemente de las diversas hormonas mencionadas con anterioridad. El aumento en el volumen del flujo sanguneo sistmico y en la presin provoca un aumento en el flujo sanguneo renal y, posteriormente, un au mento en el ndice de filtracin glomerular. Con una presin sangunea crnicamente elevada, los pequeos cambios en la presin pueden tener como resultado una produccin de orina considerablemente mayor.8 La capacidad del rin para mantener el equilibrio h drico se puede deteriorar con la edad, y sus efectos se observan en el flujo sanguneo renal y el ndice de filtra cin glomerular como as tambin en la osmolaridad de la orina.11 Estudios recientes han revelado que los gatos saludables de edad avanzada (> 12 aos) tambin pre sentan mayor diuresis, en comparacin con gatos jve nes (1 7 aos) (Figura 2).12 Este efecto puede hacer que los gatos geritricos sean ms propensos a la deshi dratacin o tengan menos probabilidades de recuperar se de ella. En resumen, el equilibrio hdrico y sdico se encuentra cuidadosamente controlado por los riones, recibiendo varias influencias como se muestra en la Tabla 1. En respuesta a una disminucin en el volumen del FEC o a un aumento en la osmolaridad del plasma, la HAD pro
mueve directamente la retencin de agua, mientras que la aldosterona y la angiotensina II promueven la reten cin de agua y sodio. El aumento en el volumen del FEC provoca la liberacin del FNA y produce la inhibi cin de las actividades de la HAD, la aldosterona y la angiotensina II.
cin molecular, como as tambin de sus receptores; en el rin, las prostaglandinas contribuyen a los meca nismos renales regulatorios. Las principales prostaglan dinas involucradas en el mantenimiento de la funcin renal normal son la PGE2, la PGE2a, y la PGI2.5, 13 Las prostaglandinas contribuyen en la regulacin del flujo sanguneo renal, el transporte de agua y sodio, y la filtracin glomerular, al influir sobre tres mecanis mos renales fundamentales: el antagonismo de la per meabilidad osmtica al agua, dependiente de la HAD, en los tubos colectores; el mayor flujo sanguneo renal; y el aumento en la natriuresis renal.14 La PGE2 y la PGI2 producen vasodilatacin arteriolar, aumentando el flujo sanguneo renal y el ndice de filtracin glome rular. El aumento en las PGs inhibe la HAD mediante un circuito de retroalimentacin, mientras al mismo tiempo estimula la liberacin de renina y la activacin
Efecto de las prostaglandinas sobre las funciones renales

Las prostaglandinas (PGs) desempean un importante rol para ayudar a los riones a mantener la homeosta sis. Las PGs son compuestos activos de 20 carbonos producidos a partir de fosfolpidos en las membranas celulares. Las clulas de los tubos colectores cortical y medular y las paredes arteriales del rin pueden sinte tizar PGs.5 Los efectos biolgicos de las prostaglandinas varan dependiendo de su concentracin y configura
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del sistema renina-angiotensina-aldosterona.5 La aldos terona acciona a la kalicreina, la cual luego estimula la produccin de PGs. La PGE2 tambin aumenta de manera directa la natriuresis y la diuresis.5, 13
la ingesta de sodio da a da. La ingesta de sodio puede centuplicarse, sin embargo como consecuencia de ello, la presin sangunea slo cambia unos pocos mmHg, si el sistema renina-angiotensina-aldosterona y la funcin renal se encuentran funcionando normalmente.8 En el caso de producirse hipotensin, los riones responden reteniendo la sal y el agua para aumentar el volumen sanguneo y recuperar la presin sangunea. Sucede lo opuesto si la presin sangunea se eleva.5 Adems de los factores que controlan el sodio mencio nados anteriormente, la insulina tambin participa en la regulacin de la excrecin renal de sodio. El rin cum ple un rol principal en la regulacin de numerosas pro tenas de bajo peso molecular, incluida la insulina. En perodos de salud, alrededor del 25 al 33% de la insuli na secretada diariamente por el pncreas es eliminada y degradada por los riones.20 La insulina ejerce un efecto directo sobre los riones para aumentar la retencin de sodio, lo cual contribuye a la expansin del volumen del FEC y puede contribuir a la hipertensin.20 Adems, la insulina puede afectar la presin sangunea en forma indirecta modificando el tono simptico. La insulina tambin provoca una reduccin en la con centracin de potasio en plasma.20 Mientras que el efec to de la insulina sobre el sodio constituye un efecto renal directo, el efecto del potasio es extrarrenal. Sin embargo, ya que los riones cumplen un rol principal para con trolar los niveles circulantes de insulina, esta interaccin se encuentra vinculada con la funcin renal. Dentro de los riones, la insulina inhibe la reabsorcin de calcio y magnesio en los tbulos proximales y en cualquier otra parte del nefrn, produciendo una mayor excrecin de estos cationes.20 Se reconoce que todos estos cationes
(sodio, potasio, calcio y magnesio) son importantes pa ra controlar la presin sangunea sistmica. Surge a partir de los prrafos anteriores, que es obvio el hecho de que numerosos factores contribuyen en el control de la presin sangunea. Sin embargo, los rio nes, mediante sus efectos sobre el equilibrio hdrico y sdico, son cruciales en la proteccin a largo plazo de la presin sangunea normal.8
La excrecin renal de potasio es nica en tre las sustancias tratadas por los rio nes en cuanto a que el potasio puede ser tanto reabsorbido (como es el caso del sodio y dems electrolitos) como secre tado activamente.
res como los extracelulares. De ambos, es ms crucial el
Regulacin de la presin sangunea

Si bien no se reconoce ampliamente, la hipertensin en los gatos s se produce. La hipertensin felina se en cuentra considerablemente asociada a la insuficiencia renal crnica y al hipertiroidismo, y se sabe que produ ce daos en la retina y enfermedades cardacas.15 - 17 Asimismo, la presin sangunea tiende a aumentar con la edad en los gatos aparentemente saludables.18,19 Los riones cumplen un importante rol en la proteccin de los gatos contra la hipotensin como as tambin con tra la hipertensin.5 La presin sangunea est determinada principalmente por el gasto cardaco y la resistencia vascular perifrica, los cuales se influencian por el contenido total de sodio en el cuerpo y los factores neurohormonales, incluidos los efectos del sistema renina-angiotensina-aldostero na.20 Este sistema ayuda a compensar las diferencias en
Equilibrio del potasio

As como el sodio es el principal catin extracelular, el potasio es el principal catin intracelular. Alrededor del 95% del potasio del cuerpo se ubica intracelularmente, sobre todo en el msculo, mientras que slo cerca del 2% se encuentra en el fluido extracelular.8,21 El potasio es crucial para el desarrollo de numerosas funciones ce lulares: crecimiento, sntesis de protenas y ADN, varios sistemas enzimticos, control del volumen celular, y mantenimiento del normal equilibrio cido-base.22 El mantenimiento del equilibrio del potasio depende principalmente de la excrecin por parte de los rio nes.8 Esta funcin vital de proteccin brindada por los riones permite que los niveles de potasio en plasma se mantengan dentro de lmites fisiolgicos muy estrechos. Ello es crucial para ayudar a respaldar los potenciales elctricos transmembrana, los cuales dependen de una diferencia en la concentracin del in potasio a travs de las membranas celulares. El mantenimiento de la ex citabilidad celular y la contraccin muscular, incluido el msculo cardaco, dependen del potencial de la mem brana en reposo. Con el propsito de evitar alteraciones severas e incluso letales de la excitabilidad neuromuscu lar, se deben controlar tanto los iones de potasio celula
control del potasio extracelular.22 El control renal sobre la excrecin de potasio es el res ponsable en ltima instancia de mantener la homeosta sis del potasio.22 La excrecin renal de potasio es nica entre las sustancias tratadas por los riones en cuanto a que el potasio puede ser tanto reabsorbido (como es el caso del sodio y dems electrolitos) como secretado ac tivamente.2 En circunstancias normales, aproximada mente el 90% del potasio en el filtrado glomerular se reabsorbe en el tbulo proximal y el asa descendiente de Henle.8 El equilibrio final de la excrecin o reten cin de potasio depende de las necesidades corporales y los mecanismos homeostticos.2
El sistema renina-angiotensina-aldoste rona ayuda a compensar las diferencias en la ingesta de sodio da a da. La ingesta de sodio puede centuplicarse, sin embar go como consecuencia de ello, la presin sangunea slo cambia unos pocos mmHg, si el sistema renina-angiotensina-aldos terona y la funcin renal se encuentran funcionando normalmente.
En los gatos saludables, el pH sanguneo se mantiene dentro de lmites relativa mente estrechos. Los pulmones brindan algn control y excretan dixido de car bono (CO2), que reduce el cido carbni co en la sangre. Sin embargo, los riones constituyen la defensa final contra la acidosis metablica y las alteraciones en el equilibrio cido-base.
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La excrecin renal de potasio se encuentra controlada principalmente por la aldosterona. La aldosterona cumple un rol en la reabsorcin de sodio, sin embargo su rol principal parece encontrarse en el equilibrio del potasio.9 El aumento del potasio en plasma estimula la liberacin de aldosterona. El efecto intenso de la aldos terona es accionar el consumo celular de potasio, dis minuyendo de ese modo el potasio extracelular. Ms an, la aldosterona estimula los tbulos distales y los tubos colectores para secretar potasio.8, 10 El aumento del potasio en plasma tambin puede au mentar la excrecin renal de potasio en forma directa al estimular la bomba transmembrana sodio-potasioATPasa de las clulas tubulares. Esto incrementa el potasio intracelular y produce la
la mayor ingesta de sodio, o algn tratamiento diurti co. La acidosis aguda inhibe la secrecin de potasio al reducir la actividad de la bomba sodio-potasio-ATPasa y reducir la concentracin de potasio intracelular. Sin em bargo, con la acidosis crnica se produce un incremento en la excrecin renal de potasio.8 Los diurticos de asa, tales como la furosemida, inhiben el sistema de cotrans porte sodio-potasio-cloruro que funciona normalmente en la rama gruesa ascendente del asa de Henle. El resul tado es menor reabsorcin, o incluso secrecin neta, de potasio. Adems, los diurticos producen una mayor velocidad del flujo, lo cual contribuye ms a la prdida de potasio.22
Figura 3
todos adicionales de excretar cido son esenciales, e in cluyen la excrecin de amonio y de metabolitos cidos de fosfatos. La excrecin de amonio parece ser cuanti tativamente la va ms importante para la excrecin de iones de hidrgeno.10, 23 La excrecin de iones de hidrgeno mediante la pro duccin intrarrenal de amonio comienza con la gluta mina proveniente tanto de las protenas de la dieta como de fuentes endgenas (Figura 3). Durante la aci dosis metablica crnica, la glutamina se convierte en 2-oxoglutarato2_ en la mitocondria tubular proximal,
La generacin y excrecin renal del in de amonio (NH4+) constitu yen un componente importante en el mantenimiento del equilibrio cido-base. Las clulas del tbulo proximal generan amonio y bicar bonato a partir de la glutamina. Posteriormente este amonio se reab sorbe y, por ltimo se secreta en el tubo colector como amonaco (NH3), lugar en donde se une a un in de hidrgeno y se vuelve a formar amonio para la excrecin neta de cidos del cuer po.Adaptacin de Verlander (2002)10 y Halperin (1992).23
produciendo 2 moles de NH4+. Posteriormente, el 2oxoglutarato2_ se convierte en glucosa o CO2, creando una nueva produccin de bicarbonato. Este ciclo tiene como resultado la excrecin real de iones de hidrgeno del cuerpo, lo cual sirve para mantener el equilibrio cido-base.23 La excrecin renal del cido excedente no slo es un medio para proteger las clulas del cuerpo al mantener un pH sanguneo constante, sino que tambin funcio
Equilibrio cido-base
En los gatos saludables, el pH sanguneo se mantiene dentro de lmites relativamente estrechos. El pH en san gre arterial generalmente es de alrededor de 7,4.3 Para mantener este pH, existen numerosos sistemas amorti guadores interactivos dentro del cuerpo. Los pulmones brindan algn control y excretan dixido de carbono (CO2), que reduce el cido carbnico en la sangre. Sin embargo, los riones constituyen la defensa final contra la acidosis metablica y las alteraciones en el equilibrio cido-base. El cido se produce continuamente dentro del cuerpo como un subproducto del metabolismo. La cantidad de cido producido depende de varios factores, incluyendo el nivel de ejercicio y dems procesos fisiolgicos. Adems, ms cantidades de cido pueden provenir de fuentes de la dieta.10 El efecto de estos cidos sobre el pH se neutraliza rpidamente por los sistemas amorti guadores intracelulares y extracelulares, los cuales abar
La excrecin renal del cido excedente no slo es un medio para proteger las c lulas del cuerpo al mantener un pH san guneo constante, sino que tambin funciona como un mecanismo de protec cin en ciertos tipos de enfermedades del tracto urinario inferior.
posterior difusin del potasio en el lumen tubular para la excrecin.8 Otras circunstancias que afectan la excrecin renal de potasio son: la velocidad del flujo tubular distal, las al teraciones en el equilibrio cido-base, y la utilizacin de diurticos. El aumento en la excrecin renal de po tasio puede elevarse de manera secundaria al aumento en la velocidad del flujo tubular distal, el cual se puede producir debido a la expansin del volumen del FEC,
can la hemoglobina y dems protenas, el carbonato en hueso, el fosfato, y el bicarbonato. Si bien estos siste mas amortiguadores estabilizan el pH sanguneo, son los riones los responsables de la real excrecin de la mayor parte de los iones de hidrgeno excedentes.10 Los tbulos proximales son responsables del mayor vo lumen de la secrecin de cido y de la reabsorcin de bicarbonato, mientras que los tubos colectores contro lan la secrecin neta de cido y el pH final de la ori na.10 Los riones son capaces de bombear afuera los iones de hidrgeno directamente, pero esta capacidad tiene un lmite. Una vez que el pH en los tubos colec tores alcanza un valor cercano a 4,5, el hidrgeno ya no puede bombearse en contra del gradiente de concen tracin. Por lo tanto, esto representa la capacidad mxi ma del rin para la acidificacin.3 El pH normal de la orina en los carnvoros oscila entre 5,5 y 7,5.10 Los m
Figura 4
Cristales de estruvita en la orina. Los cristales de estruvita, que se pueden encontrar en la orina de los gatos saludables como as tambi n en la de los gatos con ETUI, tienen menos probabilidades de for marse en la orina cida. Reimpresin autorizada de Chew D: Interpretation of Canine and Fe line Urinalysis, Nestl Purina Clinical Handbook, 1998.
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El rol del rin en el mantenimiento del equilibrio del calcio constituye otra fun cin fundamental de proteccin. Las tres hormonas que regulan la homeostasis del calcio son: la hormona paratiroidea (HPT), la 1,25(OH)2-vitamina D3, y la calcitonina.
na como un mecanismo de proteccin en ciertos tipos de enfermedades del tracto urinario inferior. Las enfer medades del tracto urinario inferior (ETUI) constitu yen un grupo de enfermedades, principalmente de causas desconocidas. Con frecuencia se las agrupa en base a las manifestaciones clnicas: obstruccin uretral; presencia y tipo de clculos en la uretra o vejiga; pre sencia de infeccin del tracto urinario; cistitis; y dems manifestaciones.24, 25 La estruvita (magnesio-amoniofosfato) es una estructura cristalina con frecuencia aso ciada a las ETUI (Figura 4). Comnmente se pueden encontrar cristales de estruvita en la orina de gatos normales saludables.25 - 28 Tambin se los encuentra en una proporcin similar en los gatos con ETUI.28 Sin embargo, en algunos gatos los cristales de estruvita forman agregados ms grandes, constituyendo clcu los. En otros gatos, la estruvita queda atrapada en las protenas secretadas por el rin o la vejiga en respues ta a la inflamacin, formando tapones uretrales.24 En el caso de estos gatos, se sugiere inhibir la formacin de estruvita para ayudar a reducir el riesgo de desarrollar indicadores clnicos asociados a las ETUI.24 La estruvi
de la dieta en la forma de protenas y aminocidos, sales minerales, y dems componentes de la dieta, e impulsar las capacidades de los riones para excretar el cido y producir orina cida brinda un medio de proteccin contra los problemas asociados a la estruvita en los ga tos.30, 31 Por otro lado, las cargas cidas excesivas pue den ser perjudiciales, y se las reconoce como un factor de riesgo para la formacin de clculos de oxalato de calcio; es por ello que se necesita contar con un adecua do equilibrio tanto renal como de la dieta.24
calcitonina.32 El principal estmulo para la liberacin de la HPT es la baja concentracin de calcio ionizado en el plasma. Dentro del rin, la HPT tiene mltiples funciones, en tre ellas estimular la 1-a-hidroxilasa para activar la vita mina D; promover la reabsorcin de calcio; y disminuir la reabsorcin de fosfato, sodio y agua.33 La mayor par te del calcio que se encuentra en el filtrado glomerular se reabsorbe en los tbulos proximales. Sin embargo, al igual que muchos otros iones, la regulacin final se produce en el nefrn distal. La HPT y la 1,25 (OH)2vitamina D3 trabajan sinrgicamente en el nefrn distal para incrementar la reabsorcin tubular de calcio. De igual modo, en circunstancias fisiolgicas, la calcitoni na reduce el calcio urinario al aumentar la reabsorcin en el tbulo distal.34 La excrecin de calcio tambin disminuye en la acidosis metablica.8 Adems de sus efectos sobre el calcio, la 1,25 (OH)2vitamina D3 inhibe la formacin de la HPT mediante un circuito de retroalimentacin. En los gatos con insu ficiencia renal, la prdida de la activacin de la 1,25 (OH)2-vitamina D3 puede contribuir a incrementos anormales en la concentracin de la HPT, los cuales se cree que causan an ms daos a los riones.3 El magnesio es el segundo catin ms comn en el flui do intracelular detrs del potasio. Es importante en la formacin de huesos y es esencial para el transporte y utilizacin de combustibles metablicos 34 Al igual que con el calcio, las concentraciones de magnesio ionizado en el plasma se regulan muy cuidadosamente. Si bien los detalles en cuanto a la homeostasis del magnesio no se encuentran tan bien definidos como los del calcio, pare cen existir importantes similitudes en el mantenimiento
de estos cationes. Adems, la excrecin renal de magne sio, la de calcio y la de fsforo son interdependientes. En circunstancias normales, aproximadamente el 97% del magnesio que se encuentra en el filtrado glomeru lar se reabsorbe. La cantidad de magnesio excretado en la orina aumenta por la hipercalcemia y disminuye an te la hipofosfatemia. La calcitonina incrementa la reab sorcin de magnesio, ya sea en forma directa o mediante sus efectos sobre el calcio.34 La HPT tambin aumenta la reabsorcin de magnesio. Sin embargo, a diferencia del calcio, el mayor volumen de la reabsorcin de magnesio se produce en la rama gruesa ascendente del asa de Henle. Debido a ello, los diurticos de asa poseen un efecto especialmente mar cado sobre el magnesio, produciendo una prdida de magnesio mucho mayor en comparacin con el sodio o el calcio.34 El fsforo, en forma de fosfatos, cumple varios roles fundamentales en el cuerpo. El fosfato es un elemento principal en los huesos y dientes; es un importante componente de los cidos nucleicos; funciona en el transporte transcelular y la activacin de enzimas; pro vee un importante sistema amortiguador de cido-ba se; y almacena energa en enlaces de alta energa, tales como el ATP 34 Como sucede con otros iones, la regula . cin cuidadosa de la homeostasis del fsforo es crucial para el mantenimiento de la salud. Si bien el bajo nivel de calcio es el principal estmulo para la secrecin de la HPT, las mayores concentracio nes de fosfato en el plasma tambin estimulan la secre cin de la HPT. Todas, la HPT, la 1,25 (OH)2-vitamina D3 y la calcitonina, promueven la excrecin de fosfato por los riones; en circunstancias normales, hasta el
Equilibrio del calcio, magnesio y fsforo

El calcio no slo es un importante componente estruc tural en los huesos y los dientes, sino que tambin es un colaborador crucial en numerosas funciones metabli cas. Valores normales de calcio en plasma son impor tantes para contribuir con la funcin cardaca y muscular, la conduccin nerviosa, y numerosas funcio nes celulares.8 La reabsorcin renal de calcio desde el filtrado glomerular se encuentra cuidadosamente con trolada a fin de mantener las concentraciones de calcio en el plasma. Adems, los tbulos renales proximales son el lugar de activacin de la vitamina D3 (de 25(OH)-vitamina D3 a 1,25(OH)2-vitamina D3), la cual es esencial para la absorcin y el metabolismo del calcio.32 Por lo tanto, el rol del rin en el manteni miento del equilibrio del calcio constituye otra funcin fundamental de proteccin. Las tres hormonas que regulan la homeostasis del cal cio son: hormona paratiroidea (HPT), 1,25(OH)2-vitamina D3, y
ta es altamente sensible al pH, se forma fcilmente con un pH alto (por encima de 6,8) y se disuelve con un pH bajo (~ 6,0 a 6,4).29 Es por ello que proveer cidos
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20% del fosfato que se encuentra en el filtrado glome rular permanece en la orina.32, 33 Los mayores niveles tanto de fosfato en el plasma como de calcio en el plas ma producen un incremento en la excrecin de fosfato en la orina. Adems, muchos factores que estimulan la diuresis y la excrecin de sodio, tales como el aumento en el volumen del FEC y en el FNA, tambin incre mentan la excrecin de fosfato.34
LA NUTRICIN Y EL RIN SANO

Muchas de las funciones de proteccin desempeadas por los riones son actividades que utilizan energa. Los riones secundan solamente al corazn en cuanto a sus consumos de energa metablica.36 Si bien los rio nes constituyen slo cerca del 1% del peso del cuerpo, justifican alrededor del 10% del uso de la energa del cuerpo, cuantificado como consumo de oxgeno. Por lo tanto, con el propsito de respaldar a los riones y per mitirles brindar sus funciones de proteccin y homeos tasis, es crucial garantizar que reciban la correcta nutricin que apoye sus funciones. La Tabla 2 enumera algunos de los nutrientes fundamentales involucrados en la funcin de los riones.
para la gluconeognesis. Las clulas renales corticales, principalmente las clulas del tbulo proximal, po seen una mayor tasa de gluconeognesis (por gramo de tejido) en comparacin con cualquier otro tejido del cuerpo.36 La mayor parte de esta glucosa se utiliza para respaldar las actividades de los tbulos distales. Adems de aquellas protenas y aminocidos necesa rios para la sntesis de protena y de glucosa, el ami nocido glutamina cumple un importante rol en el equilibrio cido-base.41 La glutamina dona un grupo amina, el cual se utiliza en la sntesis de amonaco
realizada por el rin. El rin luego convierte el amonaco (NH3) en amonio (NH4+) como un medio para excretar cidos y mantener la homeostasis cidobase.23 La glutamina se encuentra con abundancia en la carne y otras protenas, como as tambin en ali mentos con alto contenido de protenas. La arginina, un aminocido esencial para los gatos, funciona como el sustrato para la formacin del men sajero celular, xido ntrico. En el rin, el xido n trico influye en el tono vascular y cumple un rol principal en el mantenimiento del flujo sanguneo re
Otras funciones renales

Si bien el rin cumple otras funciones que exceden el alcance de este anlisis, se debe mencionar una fun cin ms: la produccin de eritropoyetina. Esta ltima, e importantsima funcin de proteccin brindada por los riones involucra la produccin de glbulos rojos (eritrocitos), los cuales transportan oxgeno a todas las clulas del cuerpo. La eritropoyetina es el factor princi pal que estimula las clulas madre de la mdula sea para producir eritrocitos. Alrededor del 90% de la eri tropoyetina circulante se produce en el rin.8 La disminucin del oxgeno en la sangre estimula la se crecin de la eritropoyetina. En circunstancias fisiolgi cas, esto puede suceder con un aumento en la altitud (oxgeno atmosfrico reducido), o con una mayor utili zacin de oxgeno (mayor actividad o ritmo metabli co).5 La hipoxia tambin se produce en animales anmicos o que poseen diversas enfermedades cardio pulmonares, lo cual estimula la produccin de eritro poyetina.8 La falta de eritropoyetina, tal como sucede en la insuficiencia renal crnica, conduce a una carac terstica anemia progresiva.35
Tabla 2. Nutrientes fundamentales que respaldan al sistema de proteccin renal del gato Nutriente Funciones en el rin
Protena y aminocidos
Un nivel adecuado de protenas de la dieta es esencial para la correcta nefrognesis.37 Adems, la protena se necesita para el continuo recambio y sntesis de prote nas en el rin metablicamente activo. El recambio celular (reposicin de clulas muertas y desprendidas) se produce aproximadamente cada 100 das en el glomrulo.38 Muchos componentes estructurales del rin son protenas, por ejemplo: numerosas enzimas, el colgeno en la membrana basal, y la actina y la mio sina en los microtbulos de las clulas mesangiales.39 El tiempo de vida de muchas de estas enzimas y dems protenas puede medirse en minutos, horas o das, por lo tanto existe una sntesis de protenas cons tante.39 En los gatos, un mayor nivel de protenas de la dieta parece estar asociado a un menor riesgo de con traer insuficiencia renal crnica.40 Los aminocidos tambin funcionan como un sustrato
Protena y aminocidos Tono vascular; estimulan el ndice de filtracin glomerular y el flujo sanguneo renal; enzimas; equilibrio cido-base; fuente de urea para la reabsorcin osmtica de fluidos; esenciales respaldan el crecimiento, regeneracin y maduracin de nuevas clulas en los riones cidos grasos esenciales Sodio y cloruro Potasio Fsforo Calcio Vitamina E Selenio Betacaroteno Vitaminas B Soporte estructural de las membranas celulares; precursores de eicosanoidesl (pros taglandinas, leucotrinas, y otros); ayudan a controlar el flujo sanguneo renal y el ndi ce de filtracin glomerular Presin osmtica; equilibrio cido-base; transmisin de impulsos nerviosos; bomba Na-K-ATPasa; equilibrio hdrico Bomba Na-K-ATPasa; equilibrio cido-base; equilibrio osmtico; cofactor Enzimtico Componente de cidos nucleicos; almacena energa en enlaces de fosfato de alta energa; equilibrio cido-base; activacin enzimtica Tono vascular y presin sangunea; permeabilidad de la membrana celular; transmi sin nerviosa Antioxidante, ayuda a reducir los daos y mantener la integridad de la membrana al barrer los radicales libres Antioxidante, ayuda a reducir los daos causados por los radicales libres; cofactor de la glutatin peroxidasa Antioxidante, ayuda a reducir los daos causados por los radicales libres Cofactores enzimticos utilizados para numerosas funciones, especialmente para el metabolismo energtico
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Los cidos grasos esenciales omega-6, el cido linoleico y el cido araquidnico, cumplen un importante rol en la salud re nal. En los gatos, la adecuada ingesta de cido linoleico parece necesaria para re ducir el riesgo de contraer una insufi ciencia renal.
nal y el ndice de filtracin glomerular.4 Incluso el subproducto del metabolismo proteco, la urea, es necesario para respaldar la normal funcin re nal. La urea contribuye con el gradiente osmtico en el intersticio medular, el cual es necesario para la reabsor cin de agua. 5 El rin cumple un importante rol en el mantenimien to del equilibrio proteico y de la masa corporal magra. Este punto se ilustra mejor en los pacientes con insufi ciencia renal crnica. 42 En perodos de salud, el cuer po responde a la insuficiencia de protenas de la dieta reduciendo abruptamente su catabolismo de aminoci dos esenciales. Esto no ocurre en pacientes urmicos. La acidosis metablica, otra complicacin producida por una alteracin en la funcin del rin, aparece co mo una causa importante de esta falla en el equilibrio del nitrgeno. La actividad del sistema catablico ubi quitina-proteosoma, el cual degrada las protenas del cuerpo, se incrementa en la acidosis metablica.42 Los gatos saludables son nicos en cuanto a que re quieren una ingesta de protenas de la dieta mucho mayor, en comparacin con los perros y la mayor parte de las otras especies. Con el propsito de mantener la masa corporal magra y promover el ptimo recambio
de protenas, los gatos requieren ms de 5 g/protena por kg. de peso corporal por da, o aproximadamente el 34% de las caloras de la dieta.
como en el ndice de filtracin glomerular, en compa racin con cuando se los aliment con una dieta con mayor contenido de cidos grasos omega-6.46 Si tiene o no consecuencias en los gatos saludables se desco noce, pero se observa que los cidos grasos omega-3 son beneficiosos para los gatos que ya presentan in suficiencia renal crnica.47 Adems de los efectos re nales que poseen los cidos grasos, la presin sangunea sistmica es sensible a la ingesta de cidos grasos de la dieta. El consumo de cidos grasos ome ga-3 puede disminuir la presin arterial sistmica, lo cual podra ser beneficioso en los pacientes con hi pertensin primaria o secundaria asociada a la insufi ciencia renal.47
El potasio se requiere para respaldar la normal sensibilidad renal a la hormona antidiurtica y la capacidad para concen trar orina, como as tambin para mante ner el flujo sanguneo renal y el ndice de filtracin glomerular.
Grasa y cidos grasos

Adems de la glucosa, los riones son capaces de utili zar cidos grasos y cetonas como fuentes de energa.36 Los cidos grasos, junto con los fosfolpidos y el coleste rol, conforman la columna vertebral de las membranas celulares. Mantienen la fluidez y el normal funciona miento de la membrana. Asimismo, los cidos grasos esenciales omega-6, el cido linoleico y el cido araqui dnico, cumplen un importante rol en la salud renal. En los gatos, la adecuada ingesta de cido linoleico pa rece necesaria para reducir el riesgo de contraer una in suficiencia renal.43 El cido araquidnico funciona como el precursor para la produccin de prostaglandi nas. La PGE2 es la prostaglandina predominante invo lucrada en la funcin renal normal.14 Las prostaglandinas son importantes en el manteni miento del flujo sanguneo renal, el ndice de filtracin glomerular y la funcin tubular. Median el aumento post-prandial en el ndice de filtracin glomerular que normalmente se observa despus de la ingestin de co midas con alto contenido de protenas.44, 45 Tambin ayudan a regular la excrecin de sodio y agua, y median la funcin de otras hormonas.14 Si los cidos grasos omega-6 se reemplazan parcial mente con cidos grasos omega-3, las prostaglandinas diferirn y sus efectos sobre la funcin renal tambin diferirn. Gatos saludables alimentados con una dieta con alto contenido de cidos grasos omega-3 presen taron un aumento tanto en el flujo sanguneo renal
Potasio
El potasio, al igual que el sodio, se necesita para man tener la energa electroqumica a travs de las mem branas celulares. La reduccin crnica de potasio tiene como consecuencia alteraciones en diversos sis temas del cuerpo. En los gatos, la debilidad muscular y el dolor secundario a un bajo nivel de potasio en los msculos producen ventroflexin del cuello y un mo do de andar rgido y forzado. 48 El potasio se requiere para respaldar la normal sensibilidad renal a la HAD y la capacidad para concentrar orina, como as tambin para mantener el flujo sanguneo renal y el ndice de filtracin glomerular. La reduccin de potasio aumen ta la proteinuria, induce a la acidosis metablica, esti mula la amoniognesis renal, y causa dao renal.48,49 Los gatos alimentados con una dieta acidificante con un contenido marginal de potasio desarrollaron lesio nes renales o contrajeron insuficiencia renal crnica dentro del perodo de 2 aos de estar recibiendo esta dieta.48 Es por ello que proveer un nivel adecuado de potasio en la dieta es crucial para el mantenimiento de la salud renal.
Minerales Sodio
El sodio y el cloruro suministran la fuerza osmtica encargada de controlar el equilibrio de los fluidos en el cuerpo. El sodio se necesita en los riones para controlar la reabsorcin de agua, y como un compo nente fundamental de la bomba sodio-potasio-ATPasa ("bomba de sodio"). La bomba de sodio es responsa ble de transportar los iones de sodio fuera y los iones de potasio dentro de las clulas, lo que mantiene el potencial electroqumico a travs de las membranas celulares. Esta bomba es responsable del transporte activo de los azcares, aminocidos y otras numerosas soluciones en el nefrn.36 En los gatos, un inadecuado nivel de sodio en la dieta parece estar asociado a un mayor riesgo de contraer insuficiencia renal crnica.40
Calcio, fsforo y magnesio

Los iones intracelulares de calcio son cruciales para el
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Estudios han demostrado un efecto re noprotector proveniente de la suple mentacin con vitamina E, vitamina C, y/o vitamina A en los riones expuestos a un estrs oxidante. La prevencin de daos oxidantes es crucial para mantener la normal capacidad homeosttica y de pro teccin en los riones.
normal funcionamiento de la actina y la miosina, las protenas que controlan la contraccin muscular. La actina y la miosina tambin se encuentran en los mi crofilamentos de las clulas mesangiales renales. Estas clulas sostienen la pared capilar glomerular y cum plen un importante rol en la regulacin del ndice de filtracin glomerular. En ausencia de calcio y microfila mentos mesangiales funcionales, la pared capilar glo merular estara expuesta a distensiones y daos producidos por la presin sangunea intracapilar.39 Adems de los efectos fisiolgicos conocidos, un estu dio epidemiolgico realizado en gatos revel que la in gesta de calcio mayor al promedio, al igual que la ingesta de fsforo, puede reducir las probabilidades de contraer una insuficiencia renal crnica.40 El rin ne cesita fsforo, en forma de enlaces de fosfato de alta
energa, los cuales brindan la energa para el metabolis mo renal. El fsforo tambin contribuye en el equilibrio cido-base.34 El magnesio es un cofactor en esencialmente todas las reacciones que involucran el ATP y por ello es necesario , para respaldar el metabolismo altamente activo del rin. El magnesio, al igual que el potasio, tambin contribuye en la regulacin del tono vascular y el man tenimiento del flujo sanguneo renal y el ndice de filtra cin glomerular. 50, 51 En los gatos, la mayor ingesta de magnesio se identific como un factor de proteccin contra la insuficiencia renal.40 El magnesio tambin desempea un rol de proteccin respecto a la formacin de clculos urinarios. Las pie dras de oxalato de calcio en los gatos se han tornado ms comunes en los ltimos aos.24, 52 Un bajo nivel de magnesio es un factor de riesgo para la formacin de estas piedras, mientras que una mayor ingesta de magnesio aumenta el citrato urinario (un inhibidor del oxalato de calcio) y disminuye el riesgo de que se for men piedras. 53
de oxgeno reactivo pueden destruir cidos nucleicos, protenas y lpidos. En los riones, las especies de oxgeno reactivo inducen a la inflamacin y al dao renal.4 Los sistemas antioxidantes endgenos, tales como su perxido dismutasa y glutatin peroxidasa, se encuen tran en su sitio para eliminar estas especies de oxgeno reactivo en forma continua. Sin embargo, requieren adecuados precursores provenientes de la dieta. La glu tatin peroxidasa requiere selenio como un cofactor, mientras que las isoformas de la superxido dismutasa requieren cobre, zinc o manganeso, todos ellos nutrien tes esenciales.4 En un estudio reciente realizado en ra tas, la ingesta inadecuada de selenio produjo no slo una reduccin en la actividad de la glutatin peroxidasa y la capacidad antioxidante total en el rin, sino tam bin una disminucin en la superxido dismutasa.54 Asimismo, durante perodos de mayor estrs oxidativo, los sistemas antioxidantes endgenos pueden encon trarse agobiados, y verse beneficiados por antioxidantes adicionales provenientes de la dieta.4 Estudios han de mostrado un efecto renoprotector proveniente de la su plementacin con vitamina E, vitamina C, y/o vitamina A en riones expuestos a un estrs oxidante.55, 56 La prevencin de daos oxidativos es crucial para man tener la normal capacidad homeosttica y de protec cin en los riones.
riones, la vitamina A y sus metabolitos ayudan a re ducir la morbilidad y mortalidad asociada a la nefritis en desarrollo.55, 56 Las vitaminas B cumplen un rol crucial como coenzi mas necesarias para ciertas enzimas celulares especfi cas que se encuentran asociadas tanto a la produccin energtica como a la sntesis tisular. La niacina, la tia mina, la riboflavina y el cido pantotnico son com puestos esenciales de coenzimas para oxidaciones y reducciones biolgicas. El cido flico y la cobalamina funcionan en transferencias de un solo carbono. Estos nutrientes son cruciales para respaldar el metabolismo activo que se lleva a cabo en los riones. Toda la reabsorcin activa realizada por el rin re quiere energa. Dicha energa est suministrada prin cipalmente por el ATP, producido en los riones mediante fosforilacin oxidativa.36 La gluconeogne sis, la gliclisis y la produccin de ATP por medio del ciclo de Krebs y la posterior fosforilacin oxidativa mitocondrial involucran enzimas que dependen de la niacina, la riboflavina, el cido pantotnico, la biotina y la cobalamina.
Nutrientes antioxidantes
Los riones poseen un ndice sumamente alto de activi dad metablica oxidante. El noventa por ciento del me tabolismo del rin es aerbico, el cual utiliza el 10% del consumo de oxgeno para el metabolismo energtico de todo el cuerpo.36 Un subproducto normal de dicha actividad es la produccin de radicales libres de oxgeno o especies de oxgeno reactivo (ROS, por su sigla en ingls).4 Adems, las clulas renales producen activa mente xido ntrico - una especie de oxgeno reactivo como mensajero celular.4 Sin restricciones, las especies
La vitamina A es necesaria para la normal nefrognesis. Adems, esta vitamina solu ble en grasa cumple un importante rol en la regeneracin y reparacin del rin para que mantenga su funcin normal.
Vitaminas
La vitamina A es necesaria para la normal nefrogne sis.37 Adems, esta vitamina soluble en grasa cumple un importante rol en la regeneracin y reparacin del rin para que mantenga su funcin normal.57 En el caso de daos oxidativos o inmunomediados en los
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(contiene macrfagos, CPAs, Clulas B y clulas NK)

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GRANULCITO _ MEGACARIOCITO PROGENITOR _ PROGENITOR MACRFAGO ERITROCITO

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CLULA DENDRTICA INMADURA

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Folculo Zona de manto Centro germinal

Clulas inmunolgicas derivadas de clulas progenitoras mieloides comunes

Origen y clasificacin de las clulas de la inmunidad innata y de la adaptativa.

Clulas T, clulas B, CPAs

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Tabla 1. Clulas mieloides y sus funciones

las clulas T y B para activar la inmunidad especfica, y secretar citoquinas.

Clulas inmunolgicas derivadas de clulas progenitoras linfoides comunes

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Tabla 2. Caractersticas y funciones de las clulas linfoides B y T, y las clulas NK

y TC y por las diferentes funciones de los dos tipos de

COMPONENTES DEL SISTEMA INMUNOLGICO

(Clulas T Helper [ayudantes])

(Clulas citotxicas T o Clulas asesinas T)

Contienen relativamente ms citoplasma y menos condensacin de cromatina nuclear.

Clulas Asesinas Naturales (NK)

Inmunidad mediada por anticuerpos

Clulas asesinas naturales

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Tabla 3. Anticuerpos y sus caractersticas

cadena liviana C IgM

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