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In : HECAEN H., JEANNEROD M. (Eds). Du contrle de la motricit l'organisation du geste. Paris, Masson, 1978, 225-260.

DE LA COORDINATION VISUO-MOTRICE A L'ORGANISATION DE LA SAISIE MANUELLE


par

J. Paillard et D. Beaubaton
Dans les remarques finales qu'il formulait l'issue d'un rcent colloque sur le comportement moteur et les activits nerveuses programmes. Teuber (1974), paraphrasant l'affirmation de Flourens selon laquelle une anatomie sans physiologie resterait sans objet, formulait ainsi une question fondamentale so it could be that the physiology of movement proceeds aimlessly unless there is the most searching analysis of the set, the task in which the particular motor behavior appears . Une mme activit musculaire ou une mme squence de mouvements peuvent en effet s'insrer dans des programmes d'action dont la finalit comportementale peut tre trs variable. De ce fait elles peuvent relever pour leur mise en jeu de structures et de mcanismes de fonctionnement diffrents. Une physiologie des mouvements n'atteint son vritable objet que dans le contexte d'une physiologie des actes biologiquement significatifs. La physiologie des contrles moteurs s'est considrablement enrichie au cours de la dernire dcade: notamment grce aux progrs de nos connaissances sur les structures fines de connectivit du systme nerveux. Avec lintroduction des mthodes d'analyse des activits nerveuses unitaires chez l'animal vigile et libre de ses mouvements, elle se trouve aujourd'hui appele matriser les variables comportementales au niveau des activits gestuelles intgres et biologiquement adaptatives. Elle ouvre ainsi la voie une meilleure interprtation de la neuropathologie des perturbations des fonctions motrices chez l'Homme. C'est ainsi que la physiologie des mouvements de la main, dpassant l'tude du rflexe de grasping ou des ractions de placement visuel ou tactile des membres antrieurs, aborde l'tude du geste de saisie d'un objet repr dans l'espace visuel. Elle recherche les dterminants sensoriels de l'incitation d'un tel mouvement. la nature de l'organisation du programme de transport de la main, du guidage visuel de la trajectoire du mouvement, du guidage tactile de la saisie au contact de l'objet et du dclenchement des activits palpatoires et manipulatrices diverses qui constituent la finalit de l'action projete. ________________
Les ides exposes dans cet article doivent beaucoup aux travaux de l'quipe des chercheurs du Laboratoire : B. A MBLARD, M. BROUCHON -V ITON, P. CONTI, M. COULMANCE , L. H AY , P. J ORDAN , F. M ARTINEZ , M. R ABATTU , R. R OLL .

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Ce faisant, l'analyse physiologique rejoint, dans son objet, celle des spcialistes du comportement et se trouve conduite emprunter au vocabulaire thologique ou psychologique des concepts tels que ceux de programmes d'action, d'attention, d'apprentissage, de prdiction, de consignes, en cherchant leur donner un support neurophysiologique prcis. La libration des membres antrieurs des servitudes de la locomotion et la promotion de la main au rang d'organe principal d'exploration, de prhension, de manipulation des objets marquent trs profondment la transformation des architectures nerveuses et la corticalisation des contrles moteurs chez l'Homme (voir Paillard, 1960). A bien des gards, la saisie manuelle d'un objet visuellement repr relve d'une formule fonctionnelle similaire dans son principe gnral d'organisation celle qui rgit la capture fovale d'une cible visuelle par l'il ou la capture buccale d'une proie (Paillard, 1971), avec ses oprations d'alerte, de reprage spatial de la cible, de dplacement de la zone de capture au voisinage de l'objectif, de sa poursuite ventuelle, de sa saisie proprement dite (grasping) et enfin de la stabilisation de la surface d'analyse qui permet la mise en jeu des activits consommatoires au sens propre du mot s'agissant de la prise buccale, mais aussi au sens gnral que lui donnent les thologistes : la prhension, la palpation identificatrice, la manipulation, la dformation, le dplacement de l'objet constituent autant d'objectifs diversifis des comportements manuels. En un sens, c'est le perfectionnement et le raffinement de ces activits consommatoires que reflte, en premier lieu, le dveloppement volutif des structures corticales sensorielles, motrices et associatives : large reprsentation de la rgion fovale d'analyse pour les projections rtiniennes, privilge d'extension de la surface cutane de la main pour les projections tactiles, finesse du clavier cortical de contrle de la motricit digitale et emprise des contrles corticaux sur la motricit oculaire; le grasping manuel et le grasping visuel ont des expressions pathologiques trs comparables et correspondent une atteinte des mcanismes corticaux qui les rgissent, tous deux restent en particulier soumis aux contrles des rgions frontales qui asservissent ces mcanismes d'ancrage positionnel des surfaces d'analyse des organes de saisie manuelle et visuelle aux exigences du contrle intentionnel des programmes d'action. La saisie manuelle d'un objet repr dans l'espace visuel pose en fait l'intressant problme de la coordination de deux dispositifs de capture : visuelle d'une part et tactilokinesthsique d'autre part. Cette coopration va s'exprimer aux diverses phases de l'organisation du geste de saisie manuelle. a) La capture visuelle de l'objet cible caractrise la phase initiale avec le transport saccadique de la zone fovale, l'ajustement terminal ventuel (saccade de correction) et finalement l'ancrage de la fixation du regard qui va permettre les oprations fovales d'analyse. Cette premire opration va fournir les lments du reprage spatial de l'objet et les informations ncessaires au choix du programme de transport de la main.

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b) Les oprations fovales d'analyse des proprits visuelles de l'objet conduisent son identification perceptive. Ces donnes contribueront l'laboration du projet d'action de la main : contact, saisie, palpation, soupsement, dplacement, dformation, etc. Elles vont se traduire au niveau du projet moteur dans une prdisposition de la main et des doigts prparatoire l'action projete. c) La capture manuelle de l'objet va, comme dans le cas de l'il, consister en un transport balistique de la main en direction de la cible, gnralement assist d'un ajustement visuel de la position dans sa phase terminale avec ancrage positionnel des segments porteurs de la main assurant l'opration terminale de saisie. d) La manipulation de l'objet commence au moment du contact de la surface tactilo-kinesthsique d'analyse (fovea tactile) avec l'objet. Suivant la nature du projet d'action elle intresse des activits manipulatrices varies o la vision peut intervenir des degrs divers. Nous avons, dans ce travail, abord l'tude des mcanismes de la saisie manuelle travers l'analyse d'un comportement de pointage d'une cible visuelle stable. Cette performance motrice simple, facile standardiser peut faire l'objet d'une description prcise de ses caractristiques temporelles et spatiales. Elle est aisment transposable de l'Homme au Singe. Elle minimise les fonctions visuelles d'identification au profil des fonctions de reprage. Elle rduit le projet d'action un simple contact tactile avec une cible dfinie par sa localisation et son tendue dans l'espace visuel. Nous nous sommes de ce fait plus spcialement intresss au rle de la fonction de reprage de la capture visuelle dans l'laboration du programme de projection de la main vers la cible et aux modalits d'intervention des diverses sources d'informations rtroactives intervenant dans la rgulation du mouvement projet aux diverses tapes de son excution. Nous allons examiner tout d'abord les problmes poss par la dfinition de la situation exprimentale et l'identification des variables contrlables. Nous envisagerons ensuite les modalits d'intervention des affrences visuelles proprioceptives et tactiles aux diverses tapes de l'organisation du geste. Nous nous interrogerons enfin sur les structures nerveuses impliques dans l'accomplissement de la performance de pointage. Nous laissons volontairement de ct dans cette tude le problme de la poursuite d'une cible mobile.

I LA SITUATION EXPRIMENTALE ET LE CONTROLE DES VARIABLES Le principe gnral de la tche de pointage telle qu'elle est ralise dans notre laboratoire consiste placer le sujet face un panneau de travail comprenant dans sa partie infrieure un levier et dans sa partie suprieure

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une surface de pointage o sont distribus les signaux d'excution. C'est un appui spontan sur le levier qui dtermine le dbut de l'essai, de plus ce point de dpart standardise d'une certaine manire la position initiale du membre actif. Le sujet doit maintenir son appui pendant une priode prdtermine et variable au terme de laquelle la position de la cible pointer va tre signale par une zone lumineuse de 5 mm de diamtre. La rponse consiste alors relcher le levier et toucher du doigt la cible lumineuse. La prcision de la rponse peut tre estime ou dans certains cas mesure; l'ensemble de la surface de pointage est conu de faon dtecter tout contact du doigt et un appareil lectronique en affiche les coordonnes (Clottes, 1969). Divers amnagements de ce panneau de travail permettent de varier les conditions de l'exprience, la nature, la position et la dure des signaux. La distribution de ces diffrents paramtres est entirement automatise. Pour ce qui est de l'exprimentation mene chez le Singe (Papio papio) nous utilisons une cage du type de celle dcrite par Trevarthen (voir fig. 65). L'animal est dress prsenter spontanment sa tte dans un masque fix la partie antrieure du dispositif, assurant ainsi une certaine normalisation de la posture gnrale face au panneau de travail. Ce masque est muni

FlG. 65. Dispositif exprimental utilis chez le singe : voir description dans le texte

(d'aprs TREVARTHEN, 1972).

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d'oculaires qui peuvent tre occults ou pourvus de filtres polariss. Un systme de portes coulissantes permet de contraindre le sujet n'utiliser qu'un seul bras pour effectuer sa rponse. On reste frapp par l'abondance des rsultats contradictoires qui caractrise la littrature scientifique consacre l'tude des activits de saisie, malgr la similitude apparente des situations exprimentales. Nous avons dans une tude antrieure (Paillard et Beaubaton, 1975, a et b) recherch l'origine de ces contradictions dans deux grandes catgories de facteurs. La premire relverait de la configuration daffrences ou de raffrences accessibles au systme tudi. Des modifications ou des restrictions peuvent ainsi tre imposes, son insu, par l'exprimentateur soucieux d'isoler certaines variables; car, pour ce faire, il a adopt parfois un dispositif exprimental qui interdit l'utilisation de certains indices non contrls. La seconde catgorie correspondrait au choix de l'acte moteur tudi. Son excution peut impliquer la mise en jeu prfrentielle de groupes musculaires distaux ou proximaux, de trajectoires d'amplitude et de direction diffrentes prludant une squence terminale exigeant un contrle plus ou moins complexe. Il est important d'ajouter qu'outre les facteurs que nous venons d'voquer le choix de la variable dpendante, c'est--dire du critre de quantification de la performance, va se rvler dterminant pour l'interprtation des donnes recueillies. Ainsi la qualit de la performance de pointage peut tre diversement apprcie selon que seront analyss la trajectoire du geste, la prcision du point d'arrive, les aspects chronomtriques de la squence (temps d'incitation ou d'excution de la rponse). Ces considrations nous ont amens envisager trois classes de variables rendant possibles le contrle et la quantification de l'preuve de pointage : Les variables d'espace . Dans les rsultats que nous prsentons ici elles vont intresser principalement la prcision terminale du mouvement. Si comme l'affirme Keele (1968), la comprhension des mcanismes soustendant le contrle du geste passe par une analyse des variables influenant la prcision des rponses, il peut paratre important de mener une tude quantitative des erreurs de pointage en recherchant les modalits d'intervention des facteurs lis l'laboration et l'excution de la performance. Si nous nous limitons au domaine des variables spatiales dont l'effet sur le contrle du geste parait important, nous devons insister sur la dfinition des paramtres posturaux. Dans ce type d'preuve semble essentielle la ncessit d'un contrle des positions de rfrence du corps et de ses segments mobiles dont vont dpendre les composantes spatiales du programme de mouvement (voir fig. 66). Il est galement important de considrer la nature des rapports spatiaux de l'environnement : ceux qui vont dfinir en direction et en distance la position de la cible par rapport au corps, mais aussi ceux qui permettent de rfrer la cible et les mouvements du corps par rapport aux repres de l'espace ambiant. Les variables chronologiques . Bien que non directement exploite dans les rsultats que nous prsentons lei, l'importance particulire accorde cette dimension temporelle du comportement dans les travaux consacrs l'analyse du mouvement humain (cf. Keele, 1968) doit tre releve.

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C'est en effet gnralement partir des indices chronomtriques de la rponse qu'ont t abordes les questions d'organisation du mouvement, notamment des relations entre vitesse et prcision. Outre les problmes de dfinition des facteurs intervenant dans la phase d'incitation du geste, tels qu'ils ont t abords dans les tches de temps de raction (cf. Requin, ce volume), il est clair que se pose la question des relations entre la vitesse d'excution de la rponse et les caractristiques biomcaniques du mouvement excut (voir par exemple Fiori et coll., 1974). Le type d'preuve que nous utilisons

FlG. 66. Reprsentation schmatique du mouvement de pointage avec indication

des principaux axes de rfrences partir desquels le mouvement va s'organiser. Axe vertical (V) et horizontal (H), direction de la tte (t), des yeux (Y), du tronc (tr) et du bras (b). On notera les zones d'intervention de la vision centrale et de la vision priphrique. Les informations tactiles interviennent au niveau de la surface de contact en fin de trajectoire. Le jeu des informations proprioceptives d'origine articulaire et musculaire est rechercher au niveau de la spcification des positions initiales (statesthsie) et au cours de l'excution du mouvement (kinesthsie).

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peut en tout cas permettre l'accs aux variables temporelles relatives l'incitation et l'excution du mouvement de pointage (NysenbaumRequin et coll., 1968; Beaubaton et Requin, 1972, 1973; Paillard et Beaubaton 1975 b; Beaubaton et coll., 1976). Les variables cinmatiques . Il faut inclure dans cette catgorie non seulement les paramtres descriptifs des caractristiques de la trajectoire du mouvement dont la prise en considration, depuis les travaux classiques de Woodworth (1899), a donn lieu un ensemble de recherches qui mettent bien en vidence l'existence de contrles spcifiques des diverses phases du geste (Howarth et coll., 1971; Beggs et Howarth, 1972 a et b) mais aussi tous ceux qui concernent le contrle des mouvements de la tte et des mouvements des yeux. Mouvements dont la contribution apparatra essentielle pour les fonctions de dtection et de localisation des objectifs atteindre.

II. LE ROLE DES INFORMATIONS VISUELLES Dans une tude rcente consacre aux effets d'une disconnexion interhmisphrique par section callosale sur les contrles visuo-moteurs chez le Singe (Paillard et Beaubaton, 1975) nous tions amens distinguer au moins quatre grandes modalits d'intervention des affrences visuelles aux diverses tapes de l'initiative, de la programmation, de l'excution et de l'ajustement terminal d'une raction de pointage visuomanuel. L'initiative de l'acte peut supposer le pralable d'une consigne, d'une attitude, d'une attente anticipatrice, d'un signal de dclenchement. La dtection du signal devient alors dclenchatrice des oprations de mobilisation du programme d'action. C'est trs certainement le cas dans la situation exprimentale que nous avons adopte : celle de la raction de pointage d'une cible visuelle. Le temps requis pour le dclenchement de l'action va dpendre de la complexit de la situation et en particulier de ce qui, dans cette situation, peut tre prvisible donc prpar par anticipation. Le temps de raction va dpendre en particulier du nombre des incertitudes lever sur la date d'apparition du signal, sur sa direction, sur sa distance. Il va dpendre aussi de la charge de ce programme en fonction des exigences de vitesse ou de prcision. Ce problme des fonctions anticipatrices a t largement trait par ailleurs dans ce sminaire (Requin). Nous n'y insisterons donc pas ici. Nous retiendrons pour notre propos que la fonction de dtection, prlude l'initiative de l'acte, utilise d'abord l'information visuelle comme signal d'alerte pour le systme rtinien de capture fovale. La saccade oculaire de saisie (complte, dans le cas d'une alerte des rgions plus excentriques. d'une petite saccade de correction terminale) aboutit la fixation du regard en direction de l'objectif. Le signal visuel est donc trait ce stade comme signal de reprage dans la carte rtinienne de la position du stimulus par rapport la zone fovale de saisie. Cette carte rtinienne a t identifie au niveau des structures colliculaires.

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Il lui correspond une matrice de spcification des programmes moteurs de transport saccadique de l'il ajust en direction et en distance de manire amener le stimulus dans la zone de saisie (voir revue de ces travaux dans Paillard, 1976). Le maintien de la fixation qui conditionne la stabilit de la direction du regard va ds lors utiliser l'information visuelle comme signal stabilisateur, c'est--dire comme dtecteur des changements de position de l'il par rapport la cible. Tout cart dclenche une raction automatique de rattrapage (rflexe de fixation proprement dit) et d'ancrage positionnel. Ce trs important mcanisme ancre en effet le regard sur le lieu de l'espace physique o se trouve situ le stimulus. Si ce stimulus se dplace, il est poursuivi par la fova et l'il se trouve pour ainsi dire transport par le stimulus physique : c'est la raction de poursuite. On a souvent compar le transport de l'il au transport passif du bras accompagnant la main cramponne un objet qui l'entrane, ou encore accompagnant le corps qui bouge alors que la main reste cramponne un objet stable. Il en est galement ainsi des mouvements de la tte. Fixant un objet nous pouvons bouger la tte dans diverses directions sans quitter l'objet du regard. Autrement dit l'il est amen se mouvoir dans l'orbite cphalique en troite coordination avec les mouvements de la tte pour maintenir son ancrage positionnel sur un lieu donn de l'espace physique environnant. Ce mcanisme, dont les travaux neurophysiologiques modernes commencent dvoiler le support nerveux, revt une importance essentielle pour la coordination des dispositifs de capture visuelle et de capture manuelle sollicits par la mme cible localise en un point dfini de l'espace physique (voir Paillard, 1974). Cet ancrage foval (comme le grasping manuel d'ailleurs) doit bien entendu tre suspendu pour permettre les changements de direction du regard au service de l'exploration visuelle de l'environnement ou de l'inspection des qualits de l'objet (sa manipulation). Nous reviendrons ultrieurement sur le sige cortical de ce type de contrle. De la stabilit de la direction du regard vont dpendre en gnral deux nouveaux modes de traitement des informations visuelles au service respectivement des oprations d'identification et de localisation qui vont conditionner l'laboration du projet d'action et sa programmation. L'laboration du projet d'action. D'une manire gnrale le projet d'action lorsqu'il n'est pas simplement exploratoire devant un objet inconnu, dont les qualits tactiles de rugosit, de duret, de chaleur, de poids sont incertaines, s'appuie sur l'exprience acquise et suppose fondamentalement une identification visuelle, une reconnaissance de l'objet par ses qualits de forme, de couleur, de dimension. Les informations visuelles sont alors traites comme des signaux d'identification de caractristiques : forme, texture, surface, volume, couleurs... Nous savons qu'interviennent ici les proprits d'analyse de la zone fovale. Elles mettent principalement en jeu le systme gniculostri et ses aires visuelles de projection corticale. Les motifs de l'action vont videmment se construire partir de la valeur de signification que cet objet va acqurir en fonction de l'tat ractionnel de l'organisme. Dans le cadre restreint du comportement de prhension que nous abordons ici, nous avons soulev ailleurs (Paillard et Beaubaton,

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1975) le problme de la prparation de la prhension digitale en fonction des caractristiques de l'objet saisir. Les caractristiques de taille, de forme et les proprits prsumes de consistance et de poids s'accompagnent de la mise en position anticipe du poignet et des doigts de la main au cours mme du mouvement de projection. Saisir une cacahute, une orange ou pointer une cible visuelle sur un panneau entrane mme en boucle ouverte, c'est--dire sans contrle visuel, le prpositionnement anticip de la main selon un rpertoire postural constitu sur la base des expriences antrieures du sujet. Ce programme est mobilis par les informations visuelles fonction identificatrice. Il tmoigne de la nature du projet d'action qui motive l'initiative de l'acte de saisie manuelle. Il a t montr que les postures prparatoires de l'organe de saisie manuelle ne peuvent plus tre mobilises, chez le Singe cerveau bissectionn, par l'hmisphre voyant que pour un mouvement de la main contralatrale (Paillard et Beaubaton, 1975). Ce dficit spcifique du contrle visuomoteur des commandes ipsilatrales, souvent masqu par les adaptations rapides qui interviennent sur une base tactile, ds que la main tablit le contact avec l'objet manipuler, se rvle avec nettet lorsque la tche introduit un brouillage des informations tactiles pertinentes. C'est en particulier certainement le cas dans les expriences de Brinkman et Kuypers (1973) o le Singe doit extraire un morceau de pomme d'un rseau de rainures o la main a tendance s'garer ds qu'elle confie le guidage de son exploration aux seules informations tactiles. Un examen, critique de ce point de vue, des situations exprimentales varies utilises par les nombreux auteurs qui ont employ les prparations cerveau ddoubl pour l'analyse des contrle visuomoteurs, permet de rendre compte d'un certain nombre de rsultats contradictoires (Paillard et Beaubaton, 1975). Nous reviendrons ultrieurement sur la ncessit du contrle de l'intervention des informations tactiles dans l'analyse des composantes de la performance visuomanuelle. Nous retiendrons ici l'intrt d'une prise en considration du rpertoire des activits de prpositionnement manuel et digital comme indicateur du projet d'action qui prside la programmation du geste de saisie. Rpertoire qui peut, de ce fait, constituer un indicateur important chez le nourrisson comme tmoin des oprations cognitives de construction des proprits de l'objet. Il serait enfin intressant de systmatiser les perturbations pathologiques d'une telle fonction.

III. L'LABORATION DU PROGRAMME DE TRANSPORT Le pointage d'une cible visuelle comme l'activit de saisie d'un objet suppose la projection balistique du membre porteur de la main en direction de l'objectif atteindre. Le programme du mouvement de transport demande tre spcifi en direction, en distance et en vitesse. La prcision d'une telle spcification des paramtres du mouvement peut tre apprcie dans les conditions o le systme doit oprer en boucle ouverte c'est--dire sans

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disposer des informations visuelles susceptibles de corriger la trajectoire du mouvement en cours d'excution et surtout sans disposer des possibilits d'estimation de l'erreur de vise en fin de trajectoire au voisinage de la cible. Dans ces conditions, lerreur de vise peut tre mise sur le compte soit de l'imprcision du calcul de la trajectoire de dplacement soit des imperfections de l'excution du mouvement prvu. L'laboration d'un programme de dplacement balistique du membre suppose le codage des commandes nerveuses du mouvement en direction, distance et vitesse. L'valuation de la direction et de la distance de la cible par rapport au corps pose le problme de la nature et du rle respectif des informations visuelles et proprioceptives dans cette valuation. S'agissant de la direction du regard, il est clair que la raction de capture fovale suivie de l'ancrage positionnel vont spcifier la position de l'axe optique de l'il par rapport la tte. Cette spcification ne semble pas provenir, comme on l'a longtemps suppos, des informations proprioceptives originaires de la musculature extrinsque de l'il, mais de la vole effrente elle-mme qui commande la saccade oculaire de capture (voir Berthoz, 1975). Festinger et Canon (1965) tudiant la prcision du pointage d'une cible visuelle dans l'obscurit la tte tant fixe, ont montr que la poursuite oculaire du dplacement de la cible conduit un pointage moins prcis de sa position finale que la saccade oculaire de capture de la cible directement prsente dans sa position finale, ce qui souligne le rle calibrant de la saccade elle-mme. Ajoutons cependant que si le mouvement de la tte reste libre la prcision sera la mme dans les deux situations. Le mouvement de recentrage de la tte sur la direction du regard, et nous reviendrons ultrieurement sur ce point, fournit grce aux informations proprioceptives d'origine cervicale un calibrage de la position de la tte sur le tronc qui devient le support de l'information sur la direction du regard. La prcision de la raction de centrage de la tte sur l'il intervient donc ici de manire prpondrante. Berthoz et coll. (1975) ont rcemment montr que la raction de centrage de la tte sur les yeux d'origine vestibulaire, bien que prsente chez les Chatons levs l'obscurit, reste moins prcise que celle des Chatons ayant subi une exprience visuelle normale, ce qui suppose un affinement possible de ce calibrage au cours du dveloppement. Nous reviendrons sur ce point. On retiendra aussi que, dans les conditions de vision normale, le recentrage de la tte sur l'il n'intervient gnralement que pour les mouvements de l'il qui sortent du cne de la vision centrale (10 15). On devrait donc s'attendre ce que la prcision de la trajectoire de vise de cibles situes l'intrieur de ce cne ne dpende pas des mouvements de la tte et soit identique en conditions tte libre et tte fixe. Nous avons rcemment soumis cette hypothse une vrification exprimentale (Conti, 1975). La prcision des pointages l'intrieur du cne de la vision centrale reste significativement meilleure dans les conditions o la tte est mobile.

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Il faut alors invoquer comme nous le verrons plus loin, le bnfice de calibration qu'apporte la mobilit de la tte la dfinition de la position de la tte sur le tronc. Revenant au rle des informations purement visuelles dans le calibrage de la direction du regard, on doit aussi tenir compte du rle des mcanismes de stabilisation perceptive du champ visuel et de la prsence dans ce champ visuel structur d'un cadre de rfrence l'intrieur duquel la position de la cible peut tre value. Le pointage d'une cible visuelle dans l'obscurit est moins prcis que celui de la mme cible localise dans un champ structur. On doit voquer ici le rle calibrant du cadre ambiant et l'intervention des donnes visuelles recueillies par la vision priphrique. Si l'espace local de la vision centrale est dfini par un principe de localisation des lments qui s'y trouvent par rapport la position de l'axe optique de l'observateur dans le rfrentiel postural gocentrique , par contre l'espace ambiant situe la position de la tte et du corps par rapport aux repres physiques exocentriques de l'espace environnant. Cette distinction apparat clairement dans l'expression des ractions optocintiques provoques par le dfilement de bandes verticales alternativement blanches et noires. Limit la vision centrale (vision tubulaire) le dfilement est toujours interprt comme un mouvement de l'environnement par rapport l'observateur stable (rfrence gocentrique). Par contre limit la vision priphrique (par occlusion du champ central) ce mme mouvement est interprt comme un dplacement de l'observateur par rapport un environnement physique stable (rfrence exocentrique) (Brandt et coll., 1973). Si la vision centrale implique principalement un traitement cortical des informations visuelles par la voie des systmes gniculo-stris, par contre la vision priphrique relve d'un traitement msencphalique des messages visuels d'origine extrafovale principalement par la voie des systmes rtino-colliculaires en conjonction avec les donnes vestibulaires et proprioceptives d'origine cervicale. Ce second systme serait responsable de la stabilit perceptive apparente de l'espace visuel lorsque les yeux, la tte et le corps sont en mouvement. L'exprience de la motricit active est ici primordiale pour la construction ontogntique de cette invariance extraite de la contingence prvisible des variations du champ des affrences visuelles et des commandes effrentes qui suscitent ces variations par les dplacements des yeux, de la tte ou du corps par rapport l'environnement. Ce problme, souvent dbattu depuis sa formulation par Helmholtz puis par Von Holst et Mittelstaedt (1950), fait actuellement l'objet de nombreux travaux tant au plan de la recherche des facteurs du dveloppement ontogntique de l'espace visuomoteur (Held et Hein, 1963) que de celui de la rorganisation d'un espace visuomoteur exprimentalement dcoordonn (voir la revue rcente de Welch, 1974). Nous retiendrons ici le double mode d'intervention des informations visuelles dans le calibrage spatial de la position de la cible par rapport au corps, l'un li au reprage cphalocentrique de l'axe optique de l'il ancr sur l'objectif, l'autre associ au reprage visuel exocentrique de la

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position de la tte par rapport aux repres stables de l'environnement physique. Nous soulignerons aussi l'importance essentielle que vont revtir les informations proprioceptives sur la position relative des segments mobiles du corps dans la dfinition des paramtres ncessaires au calcul de la direction de la trajectoire du mouvement de projection. S'agissant maintenant du codage de la distance, on admet classiquement l'intervention de deux sources d'informations visuelles sur la distance traite par la vision centrale. La premire concerne les mcanismes de rglage de la nettet de l'image par le jeu des rflexes d'accommodation du cristallin. Elle intervient en vision monoculaire. Elle pose le problme du traitement des effrences de commandes des muscles accommodateurs du cristallin comme signaux calibrants de la distance. La seconde concerne les mcanismes de rduction de la disparit des images rtiniennes en vision binoculaire par le jeu coordonn des mouvements de vergence. On trouvera dans une revue rcente de Bishop et Henry (1971) les donnes neurophysiologiques nouvelles concernant ce problme. Le calibrage de la distance semble, l encore, ncessiter l'exprience visuelle de l'organisme pour se constituer, se renforcer et s'affiner. Comme dans le cas du calibrage de la direction il peut tre soumis des distorsions ou des dcoordinations exprimentales (voir ce sujet la revue de Welch, 1974). On peut notamment mettre en conflit la disparit binoculaire et les indices cristalliniens de distance et observer des processus d'adaptation qui n'affectent pas le calibrage de la direction du regard par rapport la tte (Epstein et Daviess. 1972). On doit enfin voquer, comme dans le cas des indices de direction, l'intervention de la vision priphrique. Les dimensions de l'image rtinienne son extension l'approche de l'objet, sa diminution lorsqu'il s'loigne peuvent fournir des lments d'estimation de la distance. On peut les mettre exprimentalement en conflit avec les autres indices visuels de distance (Wallach et Frey, 1972) et observer des phnomnes d'adaptation. On sait que les rflexes de clignement ou de retrait de la tte l'approche rapide d'un objet ncessitent pour leur expression le dveloppement ontogntique des rfrentiels de l'espace visuomoteur construit sur la base des expriences actives du sujet. On soulignera enfin le rle d'indices visuels composites tels que texture, surface, parallaxe sur le champ visuel ambiant (Gibson, 1969). I l s sont galement susceptibles d'intervenir dans l'valuation de la distance de la cible et par suite dans la paramtrisation du programme de transport du membre. S'agissant enfin du codage de la vitesse du mouvement, il peut tre dduit d'une analyse des caractristiques cinmatiques de la trajectoire du mouvement. Cette analyse dmontre qu'il va dpendre de la possibilit d'anticiper la prsence ou l'absence de rtroactions correctives. En boucle ouverte on constate que la part balistique du temps de mouvement (donc initialement programm) n'occupe qu'une fraction minime du temps d'excution. C'est la prise en charge des ajustements terminaux qui demande le plus de temps (Annett et coll., 1958).

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Par la pratique le sujet tend minimiser la distance par rapport la cible partir de laquelle l'ajustement de la trajectoire est confi aux corrections terminales. En ce sens la programmation du freinage du mouvement prend une importance essentielle dans l'laboration du mouvement. Lestienne (1974) a montr que la date d'intervention du freinage dans une trajectoire balistique tait directement lie la vitesse maximum du mouvement quelle que soit l'impdance mcanique, ce qui laisserait supposer l'existence d'un mcanisme de dclenchement automatique du freinage en fonction du seul paramtre vitesse maximale du mouvement qui suffirait dterminer la trajectoire. En tout tat de cause, le choix initial de la vitesse du mouvement va dpendre de la prvision d'intervention des rtroactions correctrices. La vitesse sera donc ajuste en fonction de l'importance de cette intervention pour les exigences de prcision de la performance par exemple. On retrouve ici la relation bien connue entre le temps de transport du membre et le diamtre de la cible atteindre (Fitts, 1954). Alors que la latence de la rponse, autrement dit le temps de raction, dpend essentiellement de l'incertitude directionnelle (voir Requin, ce volume), le temps de mouvement est proportionnel la distance parcourir et inversement proportionnel la dimension 2A de la cible selon la loi TM = a + b log2 ( ) o a et b sont des constantes, W A l'amplitude du geste et W le diamtre de la cible. Cette relation n'est d'ailleurs valable que pour les mouvements d'une certaine amplitude. Dans une exprience destine tester l'influence de la vitesse d'excution du mouvement sur la prcision de la performance de pointage on peut voir sur la figure 67 que la vitesse d'excution n'influe pas sur la performance en boucle ouverte alors que les mouvements rapides deviennent de plus en plus imprcis par rapport aux mouvements plus lents lorsque entrent en jeu les possibilits de correction de la trajectoire. On peut donc conclure que le codage anticip de la vitesse d'excution va, au niveau de la programmation, dpendre de l'exigence d'intervention des mcanismes de correction et d'ajustement de la trajectoire en cours d'excution. Le programme peut donc prvoir un freinage du mouvement profitable l'intervention des rtroactions correctrices. La mise en jeu de la boucle crbello-corticale dans la programmation de cette activit de freinage parait dmontre par les expriences rcentes de Brooks (1975) et par celles de Trouche et coll. (1976). Ces derniers observent en effet par refroidissement du noyau dentel au cours d'une raction de pointage chez le Singe, un raccourcissement significatif du temps de transport qui pourrait tre rvlateur de la suspension des contrles rtroactifs de la trajectoire balistique du mouvement. Il va sans dire que la programmation du mouvement peut galement bnficier d'informations correctrices autres que visuelles, tactiles ou proprioceptives, par exemple susceptibles, lorsqu'elles sont associes une possibilit d'valuation du sens de l'erreur de vise, d'intervenir sur une correction du programme tenant compte du rsultat de la performance juste antcdente. Nous reviendrons sur ce point.

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FIG. 67. Vision du mouvement et prcision du pointage. Les histogrammes fournissent les erreurs de pointage pour diffrentes vitesses d'excution de la rponse : mouvements rapides tR : infrieurs 200 ms) mouvements vitesse normale (N : compris entre 200 ms et 700 ms) mouvements lents (suprieurs 700 ms), dans des conditions de vision totale (V), d'absence de vision du mouvement _ ( V ) ou de limitation de la vision du geste au dbut (VD), la fin (FV), la partie interm _ diaire de la trajectoire (VI) ou a l'exclusion de celle-ci (VI) En haut, droite : schma du dispositif exprimental. Le sujet effectue un mouvement de pointage depuis le levier (Lev.) jusqu' une cible lumineuse virtuelle (C2) obtenue par projection de la cible C1 sur un miroir inclin 45. La prsence de ce miroir interdit toute vision du geste excut. Voir commentaires dans le texte.

IV. L'EXCUTION DU PROGRAMME DE TRANSPORT Si les informations visuelles interviennent divers titres dans la dfinition du programme de transport, elles vont galement tre impliques dans les oprations correctrices de la trajectoire au cours de l'excution du mouvement. On considre ordinairement que la phase terminale du mouvement constitue la priode privilgie d'intervention des corrections visuelles de trajectoire au voisinage de l'objectif (Woodworth, 1899; Vince, 1948). Cette phase est annonce par une dclration caractristique du mouvement. Elle s'accompagne d'un vritable guidage visuel du mouvement avec rduction de l'cart existant entre la position de la cible et la position de la main.

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On peut toutefois s'interroger sur les possibilits de corrections de la trajectoire dans les phases initiale et intermdiaire du mouvement dit balistique de transport. Seules semble-t-il les trajectoires courtes seraient rellement balistiques alors que rallongement de la distance de transport accrot la probabilit d'intervention des rtroactions correctrices (Klapp, 1975). De mme la vitesse d'excution du mouvement conditionne, comme nous lavons vu, les possibilits d'intervention des corrections visuelles. Dans une tche de pointage, Keele et Posner (1968) ont observ l'inutilisation du feedback visuel pour les gestes dont la dure est infrieure 190-160 m/s. On peut, l encore, s'interroger sur le rle respectif de la vision centrale et de la vision priphrique dans les corrections de trajectoires. Ce processus de correction terminale pris en charge ds l'entre de la main dans le champ visuel central (fig. 67) n'exclut pas la possibilit d'une intervention de la vision priphrique dans les phases initiales et intermdiaires de l'excution. Ce problme de l'influence d'une intervention slective de la vision aux diverses phases de la trajectoire sur les contrles visuomoteurs d'une raction de pointage a t abord dans notre laboratoire chez l'homme (Conti et Beaubaton, 1976). Six sujets ont t confronts des situations correspondant l'excution rapide, normale ou lente du mouvement de pointage, dans des conditions de vision totale (V), d'absence de vision du mouvement (boucle ouverte V), de limitation de la vision au dbut (VD), la fin (VF), la partie intermdiaire du geste (VI), ou l'exclusion de celle-ci (VI) (fig. 67). Deux points essentiels se dgagent des rsultats. D'une part, on assiste une amlioration de la performance, pour les gestes relativement lents, dans trois conditions exprimentales qui prsentent en commun une possibilit de vision de la phase terminale du geste. D'autre part, la seule vision du dbut ou de la phase intermdiaire du mouvement suffit distinguer ces performances de celles obtenues dans les conditions de boucle ouverte . L'existence d'une dtrioration de la prcision dans le cas des rponses rapides atteste les difficults d'exercer des corrections de trajectoire lorsque la dure des rponses est infrieure 200 ms. Toutefois, toujours pour ces mouvements rapides, la diffrence nette qui apparat entre les conditions de boucle ferme et de boucle ouverte indique des possibilits d'ajustement progressif des programmes de rponse lorsque le sujet peut disposer aprs chaque essai d'une information visuelle sur la qualit du pointage. Enfin, il est intressant de relever que toute vision partielle du mouvement, mme si elle ne correspond pas la phase terminale critique, sufft exercer un contrle sur l'excution du geste. Ce contrle, apparemment non affect par la vitesse d'excution de la rponse, pourrait relever d'une utilisation des informations prcoces fournies par le mouvement, vraisemblablement dans le champ visuel priphrique, pour la mise en place d'un cadre de rfrence spatial partir duquel certains paramtres du mouvement peuvent tre programms. Aussi sommes-nous amens envisager l'intervention d'une correction visuelle de la trajectoire du mouvement dans la phase de transport se distinguant des mcanismes de correction d'cart intervenant dans la phase terminale au voisinage de la cible.

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Le rle kinesthsique des informations visuelles dj invoqu par Gibson (1958) a rcemment t dmontr dans les rgulations de l'quilibre (Lee et Lishman, 1975) et des activits locomotrices (Lishman et Lee, 1973). Ces rgulations font essentiellement intervenir les mcanismes de la vision priphrique. Sa contribution ventuelle au contrle du mouvement des segments mobiles du corps entrant dans le champ de vision a jusqu'ici reu peu d'attention. On sait que le Singe commissurotomis (dont le chiasma optique est sectionn) prsente dans la raction de pointage un dficit caractristique de la commande du membre ipsilatral par l'hmisphre dit voyant c'est--dire bnficiant des informations visuelles sur la position de la cible et sur la position de la main (Paillard et Beaubaton, 1975). Ce dficit a pu tre interprt comme rsultant de la dtrioration des mcanismes de correction visuelle terminale l'issue du mouvement de transport. Beaubaton et Chapuis (1975) oui utilis les ressources des filtres polariss pour limiter le reprage de la cible un hmisphre tout en permettant l'autre il d'observer la trajectoire de la main. I l s ont tudi dans ce contexte la prcision du pointage pour les combinaisons il-main contralatrale et ipsilatrale dans des conditions de vision monoculaire ou binoculaire de l'environnement el de la trajectoire de la main, tout en restreignant l'information sur la position de la cible un il. Les rsultats (voir fig. 68) permettent de constater que le dficit caractristique de la combinaison il-main ipsilatrale observ dans les conditions de vision monoculaire se trouve trs attnu, voire compens, lorsque la vision de la trajectoire de la main active est permise par l'il contralatral qui ne dispose cependant d'aucune information sur la position relative de la cible et de la main. On doit tenir compte, par ailleurs, du fait que le mouvement de la main ipsilatrale l'il voyant se trouve, en grande partie, priv de la vision priphrique de la trajectoire. En effet, la section du chiasma entrane la suppression du contingent des voies visuelles croises originaires du champ rtinien nasal, tout en prservant la vision centrale, et supprime donc la vision dans le champ priphrique latral. Par contre l'il contralatral qui ne voit pas la cible (du fait des filtres polariss) dispose de sa rtine temporale et peut de ce fait contrler la trajectoire du mouvement dans le champ visuel latral oppos. L'amlioration de la performance est ici spectaculaire. Les mcanismes susceptibles d'en rendre compte restent toutefois conjecturaux. On doit probablement tenir compte du fait que l'il non directement inform sur la position de la cible se trouve nanmoins, du fait de la coordination binoculaire, orient en direction de la cible. L'hypothse d'une correction de trajectoire en provenance d'une image rtinienne de la main mobile se dplaant en direction de la zone de saisie fovale peut tre avance. Elle demande toutefois tre soumise une vrification exprimentale plus spcifique. S'agissant enfin des mcanismes de rajustement terminal, nous avons dans une tude antrieure sur le Singe cerveau bissectionn (Paillard et Beaubaton, 1975) discut l'origine et la signification des oprations correctrices qui les caractrisent. Les petites saccades de correction terminale qui accompagnent les saccades oculaires de grande amplitude

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prsentent une analogie fonctionnelle vidente. On peut aussi rappeler la distinction introduite par Hein et Held (1967) dans une tude de la raction de placement visuel chez le Chaton. Ces auteurs distinguent en effet une composante d'incitation visuelle de l'extension balistique des pattes en direction de la surface d'appui et une composante de guidage visuel qui assure le placement correct des pattes sur les parties rigides du

FlG. 68. Vision binoculaire et prcision du pointage. Pourcentages d'essais russis chez deux singes commissurotomiss et chiasma sectionn et un sujet de contrle ayant seulement subi la section du chiasma. Les combinaisons il-main contralatrales et ipsilatrales sont compares, les sujets disposant d'une vision binoculaire (haut de la figure) ou monoculaire (bas de la figure). On notera que dans tous les cas l'information visuelle relative la cible est distribue un seul il. Pour chaque comparaison de pourcentages est indique la valeur du test du X2 : ** significatif au seuil de probabilit p = .01 *** significatif au seuil de probabilit p*= .001 Voir commentaires dans le texte.

correct des pattes sur les parties rigides du plan de rception vid. La premire composante est inne et ne ncessite aucune exprience visuomotrice pralable. Elle semble inscrite dans le plan de cblage gntique du systme. La seconde par contre ne s'exprime que si l'animal a pu bnficier d'une exprience de la vision de ses pattes en mouvement. La premire n'est pas affecte par les ablations des aires corticales visuelles qui suppriment la seconde.

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On sait galement qu'une ablation totale des aires visuelles occipitales n'empche pas la dtection et la saisie manuelle de cibles visuelles chez le Singe, que cette intervention rend par ailleurs aveugle aux formes (Humphrey et Weiskrantz, 1967). On peut donc estimer que la correction terminale intervenant dans une raction de saisie exige l'intgrit des aires corticales de projection visuelle. Nous avons, en outre, montr (Paillard et Beaubaton, 1975) que, si le cortex occipital de l'hmisphre voyant peut correctement assurer le guidage de la main au voisinage de la cible lors d'une commande du membre contralatral chez le Singe commissurotomis, ces informations ne sont pas utilisables pour le guidage du pointage du membre ipsilatral. L'interprtation d'un tel dficit reste encore conjecturale.

V. ROLE DES INFORMATIONS PROPRIOCEPTIVES D'ORIGINE MUSCULAIRE ET ARTICULAIRE Elles peuvent intervenir un double titre dans la programmation et l'excution du geste de pointage : soit connue information statesthsique dfinissant les positions initiales et finales de la tte et des membres dans le rfrentiel postural soit comme information kinesthsique dans la dfinition des caractristiques de la trajectoire elle-mme. Trois ordres de donnes exprimentales peuvent ici tre invoqus : celles qui se rapportent aux consquences d'une dsaffrentation du membre actif, celles qui relvent de l'lude des adaptations conscutives la dviation prismatique du champ visuel et celles qui concernent l'tude des mcanismes de calibration spatiale articulaire. Les expriences de dsaffrentation. Taub et coll. (1975) ont analys la prcision d'une performance de pointage manuel d'une cible visuelle chez quatre singes ayant subi une section des racines dorsales depuis le niveau de la deuxime vertbre cervicale jusqu' celui de la troisime vertbre thoracique. Cette intervention prive les membres suprieurs de toute sensibilit, mais elle prserve les informations concernant la position de la tte sur le tronc. Comparant les performances des quatre animaux oprs un an aprs l'intervention celles de quatre singes normaux, les auteurs ont montr que tous les animaux apprennent guider visuellement leur main vers des cibles visuelles soit en boucle intgrale, soit en ne disposant que de la vision de la phase terminale du geste, soit encore en boucle ouverte. Toutefois si les performances des animaux dsaffrents, en boucle ouverte, sont plus disperses que celles des animaux de contrle, l'erreur constante moyenne reste sensiblement la mme. On retiendra aussi que cette dispersion reste gnralement l'intrieur d'un cne de 13. Ces rsultats tendraient donc montrer que les informations proprioceptives ne sont pas indispensables la programmation correcte d'une performance de pointage. En l'absence des mcanismes visuels de correction terminale toutefois les rponses sont plus disperses chez les animaux

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oprs, ce qui semble indiquer l'intervention chez ces derniers d'un facteur supplmentaire d'imprcision dans la dfinition ou dans l'excution du programme. On peut voquer ici le problme du calibrage de la position initiale du membre actif dans le calcul de la trajectoire de projection du membre. Taub crit ce sujet : Observations indicate that the deafferents developped what can be described as behavioral methods for estimating limb position . Deux des animaux dsaffrents semblent adopter une position de rfrence stable au dbut de chaque essai : The head, eyes, body were oriented towards the target with a rapid jerk and this movement normally brought the forelimb into a similar posture each time . Une autre curieuse stratgie, adopte par l'un des quatre singes oprs, est dcrite comme a rapid retraction of the arm into contact with the torso at the beginning of a trial, thereby locating the upper portion of the deafferented extremity on the body wall where somatic sensation was intact . La qualit de la performance semble donc dpendre non seulement de la prcision du codage spatial de l'information visuelle sur la position de la cible mais aussi de la localisation des informations proprioceptives sur la position initiale du membre par rapport au corps. Le rle du calibrage de la position de la tte sur le corps se trouve galement pos notamment par le jeu des informations articulaires et musculaires en provenance des vertbres cervicales et des muscles de la nuque. On peut ici voquer les observations dj anciennes de Cohen (1961) sur les consquences d'une anesthsie ou d'une section chirurgicale des racines dorsales en C1, C2 et C3 qui supprime les informations proprioceptives sur la position de la tte par rapport au tronc. Les animaux oprs prsentent des dsordres ataxiques importants intressant l'quilibre, la position ou le saut mais aussi le transport du membre vers des objectifs visuels. Cohen crit ce sujet : The inability of the animals to locate accuratly in space a point upon which they had fixed their gaze was often illustrated during climbing of the pegboard or in eating small pieces of food from the door. It was common to see an animal reach for a peg or a morsel of food at which it was staring and miss completely with his hand . Une autre prcision intressante de ce travail concerne la faible incidence sur les performances de l'animal d'une dsinsertion chirurgicale des muscles oculaires supprimant les raffrences proprioceptives originaires de la musculature extrinsque de l'il. En conclusion, ces donnes tendent donc confirmer le caractre balistique de la trajectoire du mouvement de saisie et la possibilit d'une programmation correcte de cette trajectoire en boucle ouverte totale (sans raffrence visuelle, tactile ou proprioceptive) sur la base des donnes visuelles sur la localisation de la cible et des informations proprioceptives sur les positions initiales relatives de la tte et du bras sur le tronc. Les expriences de dplacement prismatique de l'espace. Le problme de l'adaptation des ractions de pointage la dviation prismatique du champ visuel a donn lieu de nombreux travaux (voir revue de Welch, 1974). Le sige de l'opration recalibrante a t recherch divers niveaux.

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Le choix des conditions exprimentales peut permettre de privilgier l'intervention des divers mcanismes susceptibles d'entrer en jeu. On sait, en particulier, que la vision des mouvements actifs du membre dplac contribue une recalibration que lon a qualifi de proprioceptive (Harris, 1963) dans la mesure o elle intresse le rfrentiel postural dans lequel la position respective des divers segments mobiles du corps se trouve repre et qui sert de support l'laboration des commandes motrices. Le calibrage de la position de l'il dans la tte constitue un lment important du problme. On sait que l'il est dpourvu d'informations sensorielles prcises sur sa position dans l'orbite et que les affrences d'origine musculaire ne sont pas aptes fournir ce calibrage. On a voqu ici le rle jou par la commande effrente elle-mme. Compte tenu de l'absence de contraintes mcaniques imprvisibles, la commande du mouvement suffit dfinir la position finale atteinte par l'il et on peut supposer que la fameuse copie diffrence de Von Holst et Mittelstaedt peut, dans le cas des mouvements oculaires, constituer un substitut d'informations articulaires sur la position de l'il dans l'orbite (Paillard. 1971). Ces mouvements sont bien dfinis dans les rgions fovales et juxtafovales. Ils le sont beaucoup moins prcisment dans les rgions extrafovales. Il semble par ailleurs que cette calibration fasse l'objet d'un dveloppement ontogntique et bnficie d'un gain en prcision par l'exprience qu'en fait le sujet. Roll et Brouchon (1976) ont montr, dans notre laboratoire, par une tude ayant port sur 70 enfants de 5 12 ans que la prcision du pointage en boucle ouverte, essentiellement lie aux mouvements de la tte chez le jeune enfant, se perfectionne progressivement par affinement de la calibration des positions de l'oeil dans la tte. Dans les expriences d'adaptation prismatique galement, la recalibration de la position de l'il dans l'orbite peut intervenir comme un lment de radaptation des programmes de pointage manuel (Mc Laughlin et coll., 1966; Craske, 1967). Le calibrage de la position de la tte sur le tronc revt une importance essentielle pour la dfinition des programmes de transport des membres dans l'espace visuel comme l'ont montr les expriences de dsaffrentation des vertbres cervicales et de la musculature nuquale (Cohen, 1961), rapportes plus haut. Cette importance est encore atteste par le gain en prcision des performances de pointage en boucle ouverte qui caractrise la situation exprimentale o la tte est libre de ses mouvements lorsqu'on les compare aux performances ralises dans les conditions o la tte est fixe. Autrement dit mme chez l'adulte l'information qui provient du simple calibrage il-tte est toujours moins prcise que celle qui provient d'une addition des informations relatives au calibrage tte-tronc. Le mouvement de recentrage de la tte sur la direction du regard constituerait donc un important lment paramtrique du calcul de la trajectoire du mouvement de saisie d'un objet visuellement repr. On sait aussi que, la tte tant centre, les saccades d'exploration de l'espace visuel l'intrieur du cne de la vision centrale se font gnralement sans mouvements associs de la tte. La dispersion des ractions de pointage en boucle

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Ouverte reste effectivement l'intrieur d'un tel cne sans toutefois s'y distribuer alatoirement. Ce qui suppose une erreur constante systmatique dont l'origine serait prciser. Le calibrage de la position du bras sur le tronc. Lorsque la tte est maintenue fixe par rapport au tronc, on peut observer, dans les expriences d'adaptation du pointage la dviation prismatique, une recoordination des stratgies de transport du bras qui reste limite au membre qui a t expos la vue lors de la phase d'adaptation (vision du membre actif). Cette adaptation ne se limite pas l'espace visuel mais se trouve galement transfre l'espace sonore (Harris, 1963) et l'espace tactile (Craske, 1966) ce qui semble indiquer une recalibration de la position initiale du membre par rapport au rfrentiel postural, recalibration qui sera prise en compte dans l'laboration du programme moteur. Le calibrage de la position des articulations distales. Le bras est un segment articul et le mouvement de transport met gnralement en jeu le mouvement coordonn des articulations de l'paule, du coude et du poignet. Des travaux de notre laboratoire (Hay et Brouchon, 1972) ont montr que la recalibration du poignet pouvait tre obtenue indpendamment de celle du coude et de l'paule dans les situations d'adaptation prismatique. Une adaptation limite au coude bnficie par contre au poignet mais non l'paule. Enfin l'adaptation de la seule paule se gnralise aux articulations distales. L'adaptation de la tte sur le tronc, nous l'avons vu, se gnralise aux deux bras. En conclusion, on retiendra surtout de ce type d'analyse que le rfrentiel de la position de la tte dans l'espace reste basal tant pour l'estimation de la position des yeux par rapport la tte que pour l'estimation de la position des articulations proximales (paule). C'est de la prcision de ces estimations d'origine proprioceptive que dpend en fin de compte la prcision du calcul de trajectoire qui est la base du programme de transport du membre. Les mcanismes de calibration des positions articulaires. Utilisant une performance de pointage en direction de la main contralatrale sans contact tactile terminal, nous avons montr (Paillard et Brouchon, 1966) que la prcision du pointage dpendait de la nature active ou passive de la mise en position finale du bras-cible. Ces rsultats ont depuis t confirms. En outre, nous avons pu apporter une srie d'arguments exprimentaux supportant l'hypothse d'une contribution des signaux proprioceptifs musculaires et articulaires cette calibration et plus spcifiquement dans le cas du mouvement actif d'un signal de vitesse d'origine fusoriale (voir Paillard et Brouchon, 1974). On peut donc penser que la mobilisation active des articulations contribue la prcision du codage de leur position finale. On pourrait de ce fait attribuer le bnfice qu'apporte la libert de mouvement de la tte aux performances de pointage une meilleure calibration de la position de la tte sur le tronc. On pourrait aussi faire l'hypothse que le pointage de la cible puisse tre plus prcis s'il est prcd d'un dplacement actif

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pralable du bras sur une position initiale de rfrence. Cette hypothse fait actuellement l'objet d'une vrification exprimentale dans notre laboratoire. On peut enfin voquer le problme du rle de l'exprience et de l'exercice dans la prcision du calibrage articulaire. Il est clair que le champ de mobilisation usuelle d'une articulation doit tre mieux calibr que les positions inhabituelles ou peu usuelles des segments. C'est ainsi que Lloyd et Caldwell (1965) ont montr que la prcision avec laquelle un sujet peut reproduire une position dtermine de la jambe sur la cuisse est meilleure dans l'angle habituel d'utilisation de l'articulation du genou que dans les positions extrmes en flexion. Il serait videmment intressant d'tudier les incidences sur la prcision des mouvements de pointage des diverses positions initiales de la tte sur le tronc ou de l'paule sur le tronc. On peut, dans la mme ligne, penser que la prcision de la calibration de fa position de la tte sur le tronc est meilleure pour la vise de cible proche du plan sagittal et moins bonne pour les positions latrales de la tte sur le tronc. Ce que semblent bien vrifier les donnes exprimentales (Wyke, 1965). Les informations proprioceptivcs sur le mouvement en cours. Les mouvements s'accompagnent d'un changement continu du flux des raffrences proprioceptives articulaire et musculaire qui traduisent les changements de position du membre au cours de son dplacement. La trajectoire du mouvement est ici rvlatrice des corrections susceptibles d'intervenir en cours d'excution du programme. Les psychologues se sont beaucoup intresss ce support proprioceptif de la sensation de dplacement, de mouvement du membre. I l s se sont interrogs sur la codabilit de ces informations de vitesse ou de distance parcourue travers des expriences de reproduction d'un mouvement de vitesse et d'amplitude donnes (voir Marteniuk et Roy, 1972) et sur les dlais ncessaires la prise en compte d'un feedback proprioceptif dans une correction de trajectoire. En fait la raction de pointage d'une cible visuelle stable et dans des conditions d'excution gnralement prvisibles quant aux contraintes biomcaniques imposes l'excution de la commande, semble pouvoir confier son programme de transport balistique une opration en boucle totalement ouverte, ne ncessitant pas l'assistance des raffrences proprioceptives pendant son cours. Les expriences de dsaffrentation de Taub chez le Singe semblent confirmer ce point de vue. Le mouvement de projection du membre du Singe dsaffrent dans une activit de saisie ne semble pas affect dans sa prcision par l'absence des raffrences d'origine proprioceptive. De mme les tudes psychologiques sur la demande attentionnelle des diverses phases de l'excution d'un mouvement inaugure par Posner et Keele (voir Ells 1973) montrent que la charge attentionnelle du systme est importante dans la phase prparatoire d'laboration du programme et dans la phase d'ajustement terminal, mais qu'elle est pratiquement nulle pendant la phase balistique de transport du membre. Il ressort galement de ces tudes que le codage de la vitesse et de la distance parcourue ne relve pas du mme type de traitement central que

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le codage de la localisation finale du membre en fin de mouvement (Posner, 1967). L'information sur la localisation est plus prcise et plus rsistante l'effacement que l'information sur la distance parcourue. Cependant, comme nous l'avons soulign propos des mcanismes de calibration, les caractristiques cinmatiques de la trajectoire et notamment sa dclration en fin de course contribuent l'mission du signal proprioceptif phasique calibrant de la position finale. Nous avons montr (Paillard et Brouchon, 1974) que la position de la main aprs un mouvement rapide est mieux localise qu'aprs un mouvement lent et que la prsence d'une bute mcanique en fin de mouvement contribue galement rendre la localisation finale du membre plus prcise. Or c'est gnralement la situation rencontre dans les ractions de pointage vers une cible dont le plan rigide arrte la trajectoire du mouvement en fournissant par l mme une information tactile sur l'instant et la localisation du contact avec la surface solide. Cette particularit serait peut-tre susceptible de fournir une interprtation des erreurs constantes gnralement observes dans les pointages en boucle ouverte. Une erreur systmatique d'ajustement de la trajectoire en distance peut entraner, suivant qu'elle est en sous ou en surestimation, des rencontres avec le panneau cible en des lieux proches de la cible mais prsentant une distribution autour d'une erreur constante. Ce point mrite d'tre vrifi. En conclusion. Si les informations kinesthsiques semblent peu ncessaires l'excution du mouvement balistique de transport de la main vers une cible visuellement repre, par contre les informations proprioceptives articulaire et musculaire semblent requises pour une localisation prcise des positions relatives des divers segments articuls du squelette. Ces donnes sur la position i n i t i a l e du membre doivent tre prises en compte, pour l'valuation des paramtres de la trajectoire de projection au mme titre que les informations visuelles sur la localisation de la cible atteindre. Nous avons not l'importance de l'articulation tte-tronc dans l'valuation de la direction de la cible. Le mouvement automatique de centrage de la tte sur la direction du regard constitue un clment essentiel de la calibration spatiale des cibles visuelles par rapport au corps. Enfin la calibration de l'il dans la tte ncessite une exprience active d'orientation de la tte et des yeux par rapport aux objets de l'environnement. Elle est une acquisition tardive de l'ontogense comme de la phylogense.

VI. ROLE DES INFORMATIONS TACTILES Le contact tactile marque la fin de la trajectoire du mouvement de projection. On peut s'interroger sur le rle jou par cette information tactile sur la position de la cible, soit dans le calibrage spatial du programme de transport soit dans l'ajustement terminal correct de la position de la main, notamment en condition de boucle visuelle ouverte.

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Il semble en effet que, mme en boucle ferme, la possibilit d'un reprage tactile de la cible apporte un bnfice de prcision la performance de pointage. Beaubaton et Chapuis (1974) ont compar, chez le Singe commissurotomis, la prcision des pointages effectus en combinaison il-main contralatrale ou ipsilatrale dans des situations o la cible visuelle pouvait ou non tre repre tactilement (saillie de la cible sur la surface du panneau). Les rsultats (voir fig. 69) laissent apparatre, chez les sujets commissurotomiss, une dtrioration significative des performances lorsque les raffrences cutanes relatives la cible sont supprimes. Cet effet, dont la prsence en combinaison contralatrale pourrait tre attribue aux conditions d'entranement ayant privilgi l'indice tactile, est maximal dans la combinaison il-main ipsilatrale. L'imprcision observe contraste videmment avec le haut niveau de performance du sujet contrle dans toutes les conditions exprimentales. La diminution ou la suppression de la capacit d'un guidage visuel du mouvement dans sa phase terminale peut donc

FlG. 69. Informations tactiles et prcision du pointage.

Pourcentages d'essais russis chez deux sujets commissurotomiss et chiasma sectionn et un sujet de contrle ayant seulement subi la section du chiasma. Les combinaisons il-main contralatrales et ipsilatrales sont compares selon que les sujets disposent d'une possibilit de reprage tactile de l'objectif (haut de la figure) ou doivent pointer une cible non reprable tactilement (bas de la figure). Pour chaque comparaison de pourcentages est indique la valeur du test du % 2 : ** significatif au seuil de probabilit p = .01 *** significatif au seuil de probabilit p = .001 Voir commentaires dans le texte.

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conduire les sujets cerveau-ddoubl exploiter d'autres indices disponibles, et en particulier les indices tactiles: informations qui sont, elles, interprtables par le cortex contralatral la main active et par suite susceptibles de guider le geste par la voie des commandes corticospinales directes destination contralatrale. L'existence d'une carte tactile de reprage de l'espace du corps ne fait pas de doute : la prcision du pointage des propres parties du corps chez l'aveugle-n montre qu'elle est susceptible d'une laboration indpendante de celle de la carte visuelle. Cette indpendance se retrouve galement dans l'atteinte pathologique slective des reprages dans l'espace visuel extracorporel (ataxie optique) qui prserve le reprage tactile sur le corps et mme le reprage visuel de son propre corps. Rondot dcrit un cas d'ataxie optique pure (Rondot et de Recondo, 1974) o la malade ne peut correctement diriger sa main vers les objets qui lui sont prsents dans les hmichamps visuels homonymes gauche mais peut y reprer et saisir avec prcision son propre doigt lorsque l'exprimentateur dplace passivement son autre main dans le champ gauche. De mme elle pointe avec prcision vers les diverses parties de son corps qui lui sont dsignes. On peut citer ici une intressante exprience de Held et Bauer (1974). Ces auteurs ont explor chez quatre singes, privs de la vision de leurs membres suprieurs pendant 6 10 semaines, les capacits de dveloppement d'une activit de saisie d'un objet de l'espace extracorporel sur la base d'une information purement tactilo-kinesthsique. Quatre animaux sont levs dans les mmes conditions mais avec possibilit de voir leur membre. Les conditions gnrales de restriction sont comparables pour les deux groupes d'animaux levs en chaise, une plaque translucide ou opaque permettant ou non la vision des membres. Les animaux sont entrans saisir une balle-cible non visible dont la traction dplace une friandise visible de sa position initiale juste au-dessus de la balle jusqu' porte de la bouche. Les rsultats montrent que tous les animaux apprennent rapidement (5 10 jours) diriger correctement la main vers le manipulandum d'un geste balistique prcis avec ouverture anticipe des doigts prcdant le contact tactile. La main des animaux doit, bien entendu, tre initialement guide passivement vers la cible. Les animaux contrles apprennent trs rapidement en quelques essais projeter correctement leur main, en position de saisie, en direction de la cible. Par contre les animaux initialement privs de la vision de leur membre explorent l'espace de manire ttonnante et prsentent mme au contact de l'objet des difficults d'ajustement d'une saisie correcte. Nanmoins ds qu'ils parviennent russir correctement la tche, leurs performances s'amliorent rapidement et deviennent voisines en prcision de celles des animaux contrles. Les animaux contrles gnralisent trs rapidement leur performance dans des directions autres que celles dans lesquelles i l s ont t entrans et transfrent rapidement leur apprentissage au membre non instruit. Par contre, la performance des animaux initialement privs de la vision de leur membre reste limite la direction apprise. Tout changement de position

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ncessite un nouvel apprentissage et aucun transfert ne peut tre observ l'autre membre. On peut conclure que la calibration des mouvements du bras dans l'espace visuel (qui nous l'avons vu ncessite une exposition visuelle pralable du membre actif) permet la constitution d'une carte de reprage des contacts tactiles de la main dans l'espace extracorporel. Par contre les animaux privs de cette calibration de leurs mouvements dans l'espace visuel peuvent apprendre kinesthsiquement retrouver un contact tactile localis en un point dtermin de l'espace extracorporel mais ne disposant pas de la coordination des espaces de capture visuel et tactile kinesthsique (J. Paillard, 1971), ne peuvent ajuster un mouvement correct vers d'autres points de l'espace dsigns par des cibles visuelles. On retiendra essentiellement de ces rsultats que l'indice tactile calibr dans l'espace visuel par le jeu de la vision des mouvements actifs peut, en lui-mme, devenir un indice utile au codage spatial de la programmation du mouvement de saisie. Soulignons enfin que la calibration spatiale des informations tactiles et leur utilisation comme cible dans une preuve de pointage aveugle bnficie, comme il a t montr dans notre laboratoire, des conditions d'un toucher actif qui donne lieu un pointage systmatiquement plus prcis que les conditions d'un contact passif. Brouchon et Hay (1972) ont par ailleurs montr que l'indice tactile dans une preuve de pointage base purement kinesthsique n'amliore la prcision du pointage que si la stimulation tactile est contemporaine de l'excution du mouvement lui-mme et de son arrt. Elle n'amliore plus la performance si elle est distribue aprs l'arrt du mouvement. Il est clair cependant que cette information calibrante de la position terminale du membre dplac n'est disponible qu'une fois l'acte excut et qu'elle ne peut influer sur la prcision de l'acte suivant qu'en fonction de la trace que le systme peut en garder. Il serait intressant de ce point de vue d'analyser systmatiquement l'influence du dlai sparant deux pointages successifs pour apprcier le degr de permanence d'une telle trace. Le surentranement d'une raction de pointage en direction d'une cible stable peut favoriser une certaine strotypie de la trajectoire de projection du membre. Elle s'accompagne gnralement d'une amlioration de la prcision avec rduction de la dispersion mme en boucle ouverte. On peut s'interroger sur le rle de l'information tactile sur le contact terminal dans l'tablissement de cette strotypie d'excution du programme moteur. Nous avions incidemment constat qu'un de nos Singes surentran au pointage d'une cible visuelle stable pourvue d'un bouton mtallique en relief et fournissant par consquent l'animal un signal tactile prcis de la position finale de son membre, s'tait trouv dsorient par un lger dplacement du panneau de pointage se traduisant par un dcalage de la cible visuelle vers le haut. L'animal pointait en rponse au signal lumineux l'ancienne place o l'absence d'indice tactile crait alors son dsarroi. On peut faire l'hypothse que le signal lumineux avait, ici, perdu sa valeur localisatrice pour ne garder que sa valeur de signal de dclenchement et

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que c'est l'indice tactile qui tait devenu le signal localisateur pour l'activit de pointage automatise. En dehors du rle des informations cutanes dans le calibrage spatial de la position du membre on doit, aussi prendre en considration leur rle dans les ajustements terminaux au voisinage de l'objectif. Les stratgies de recherches d'un indice tactile, lorsqu'il existe, peuvent suppler les corrections visuelles dfaillantes ou exprimentalement exclues dans les pointages en boucle ouverte. Cette supplance tactile a t invoque par certains auteurs (Gazzaniga 1970; Brinkman et Kuypers, 1973; Keating, 1973). Elle peut dans une large mesure expliquer les divergences et lever les contradictions qui s'expriment dans les nombreux travaux consacrs l'tude des dficits visuomoteurs conscutifs une commissurotomie chez l'animal ou une disconnexion interhmisphrique chez l'Homme (voir Paillard et Beaubaton, 1975). Il serait intressant, de ce point de vue, de tenter de dissocier, dans le dficit spectaculaire observ chez le Singe par Haaxma et Kuypers (1974) aprs sparation chirurgicale entre les aires occipitales et les rgions antrieures du cortex, la part qui revient aux difficults du guidage visuel de la motricit digitale qu'invoque les auteurs celle qui pourrait relever du conflit n de l'introduction d'informations tactiles de positionnement non pertinentes associ un dficit de la prdisposition de la griffe de prhension (Paillard et Beaubaton, 1975). Les animaux ont, en effet, positionner correctement la pince pouce-index dans une rainure d'orientation variable pour en extraire la rcompense, mais la prsence des rainures adjacentes sollicite un guidage tactile terminal dfectueux crant pour l'animal une source de confusion. On peut estimer, en effet, que l'animal priv de l'assistance des mcanismes de correction visuelle terminale tend accorder aux informations tactiles un rle plus important (Beaubaton et Chapuis, 1974). En conclusion. Les informations nes du contact tactile avec la cible sont susceptibles d'une calibration spatiale. Elles peuvent de ce fait contribuer rajuster le programme de projection du membre. Elles peuvent galement lorsqu'elles sont prsentes, suppler l'absence d'indices visuels de correction terminale de la trajectoire et contribuer sa prcision. Elles peuvent aussi dtriorer la performance lorsqu'elles fournissent des indices tactiles non pertinents. On notera, d'une manire gnrale, la priorit de traitement donne aux informations tactiles sur les informations visuelles dans le guidage des activits digitales d'exploration au contact de l'objet.

VII. LES STRUCTURES NERVEUSES IMPLIQUES Le problme du support nerveux des coordinations visuomotrices et des mcanismes du guidage visuel du mouvement a donn lieu une abondante littrature au cours des dernires dcades.

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Les consquences de lsions portes en diverses rgions du systme nerveux central restent toutefois difficiles d'interprtation (voir Paillard et Beaubaton, 1975). Outre les difficults lies aux diffrences entre espces et aux processus de rcupration fonctionnelle conscutifs aux exclusions chirurgicales localises, c'est aussi la varit et souvent l'imprcision des tests comportementaux utiliss par les diffrents auteurs qui rendent malaises les comparaisons de leurs rsultats. Mais les donnes neuroanatomiques sur la distribution des affrences visuelles aux divers tages du nvraxe, celles qui concernent l'organisation des commandes motrices des mouvements des yeux, de la tte et des membres et les acquisitions dues l'introduction rcente des analyses d'activit unitaire sur l'animal non anesthsi et libre de ses mouvements ouvrent de nouvelles perspectives d'interprtation et orientent les travaux actuels. Nous ne pouvons prtendre en faire ici l'inventaire. Nous retiendrons simplement quelques jalons susceptibles d'orienter l'identification des mcanismes nerveux qui sous-tendent le geste de pointage d'une cible visuelle. 1 Nous noterons tout d'abord sur le versant affrent la distinction qui semble s'imposer entre une vision centrale et une vision priphrique dont les mcanismes d'intervention et les fonctions apparaissent distincts. La vision centrale est associe au systme d'analyse corticale et aux voies de projection gniculostrie. Elle est responsable, sous le contrle des structures frontales, des fonctions d'ancrage positionnel de la fova sur la cible, fonctions qui s'expriment par les voies cortico-colliculaires. Elle est principalement au service des fonctions d'analyse et d'identification perceptive des proprits des objets. Elle interviendrait dans la correction terminale du mouvement de pointage par dtection des positions relatives de la main et de la cible, au moment o la trajectoire du mouvement entre dans le cne de la vision centrale (10-15). Elle intervient galement dans la poursuite manuelle d'une cible mobile. On retiendra qu'une ablation tendue des rgions d u cortex stri et parastri laisse persister la possibilit d'un reprage des cibles dans le champ visuel et d'une projection correcte de la main en direction de ces cibles (Humphrey et Weiskrantz, 1967). La vision priphrique est implique dans les fonctions de dtection et d'alerte dclenchatrice des ractions de capture fovale accompagnes gnralement d'un mouvement de recentrage de la tte. Elle emprunte les voies de projection rtinotectales. Elle serait la base du reprage spatial des cibles visuelles par rapport au rfrentiel postural en troite coordination avec les informations proprioceptives d'origine vestibulaire et d'origine cervicale. Si la vision centrale grce son mcanisme d'ancrage foval a pu tre qualifie d'gocentrique du fait qu'elle rfre la direction du regard la position de la tte et du corps propre, par contre la vision priphrique fonctionne comme un systme exocentrique capable de rfrer les mouvements du corps par rapport aux repres stables de l'espace physique (Brandt et coll., 1973). Les travaux rcents (Lee et Lishman, 1974) insistent

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sur la fonction kinesthsique de la vision priphrique, notamment au service du maintien de l'quilibre du corps. On peut aussi, comme nous l'avons vu, s'interroger sur le rle qu'elle peut assumer dans le contrle de la trajectoire des mouvements actifs du corps ou de ses segments rfrencs aux repres stables de l'espace physique environnant. 2 Sur le versant effrent c'est ensuite la distinction ncessaire entre une motricit manuo-digitale au service des activits de prhension et une activit posturo-cintique de transport de l'organe de capture manuelle vers l'objet visuellement repr. La premire est associe au dveloppement des aires corticales de commande de la motricit digitale sous le contrle direct des affrences tactiloarticulaires des aires de projection somesthsique. Elle s'exprime par les voies cortico-spinales directes du faisceau pyramidal crois latral dont le dveloppement phylogntique accompagne le perfectionnement progressif de linstrument de capture et de prhension que constitue la main. Elle reste largement indpendante des contraintes posturales antigravitaires. La seconde concerne le dveloppement des systmes de contrle indpendants des mouvements de l'paule et du bras au service du transport de la main dans l'espace de prhension. Elle s'exprime par les voies corticospinales indirectes, latrale et ventrale, contrlant la motricit proximale et axiale des membres (Kuypers, 1973). Elles sont troitement dpendantes des rgulations posturales associes. Les structures striaires, avec leur projection pallidale sur les structures msencphaliques et sur le noyau ventrolatral, semblent directement impliques dans les fonctions d'ancrage et de dsancrage postural de la position du membre. Elles sont au service des activits visuellement diriges dans l'espace. A ces deux systmes effrents sont associes des boucles crbro-crbellocorticales distinctes. Ces boucles empruntent respectivement le noyau interpos pour les contrles des segments distaux et le noyau dentel pour les contrles des segments proximaux. Leurs projections distinctes sur le cortex moteur aprs relais dans le noyau ventrolatral du thalamus sont bien identifies. Elles correspondent respectivement aux aires de la main et aux aires de l'paule et du bras (Angaut, 1973; Massion et RispalPadel, 1972). 3 S'agissant des structures impliques dans lassociation des secteurs affrents et effrents au service du guidage visuel de la raction de pointage on peut, semble-t-il, considrer les connexions intracorticales associant les aires visuelles et les aires motrices (Keating, 1973) comme non prpondrantes dans les contrles de la motricit proximale de transport du membre. Elles pourraient par contre intervenir dans le contrle des activits fines de manipulation digitale (Haaxma et Kuypers, 1974). On sait la suite des travaux rcents sur les activits unitaires des aires paritales 5 et 7 chez le Singe (Hyvrinen et Poranen, 1974; Mountcastle et coll., 1975; Hyvrinen, ce volume) qu'il existe dans ces rgions des neurones dont l'activit est spcifiquement associe aux mouvements du bras vers

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une cible visuelle. Ces neurones baptiss neurones de projection sont selon Hyvrinen et coll. (1974) spcifiques de la localisation de la cible. Les cibles situes en dehors du champ de prhension ne les activent pas. D'autre part, selon Mountcastle et coll. (1975) The pattern of projection neurons is independant of the particular spatial trajectory of the arm toward the target . Ils diffrent donc de ce point de vue des neurones du cortex moteur prcentral strictement lis dans leur activit la configuration des muscles activs. Il est intressant de noter que l'activit de ces neurones de projection semble cesser juste avant le contact avec la cible (20-50 ms). Elle concide avec la trajectoire balistique du mouvement et non avec la phase d'ajustement terminal qui n'a pas spcialement t tudi par les auteurs prcits. On notera enfin que la phase de prhension palpatoire donne l i e u l'identification de neurones de manipulation seulement activs lors du contact tactilo-exploratoire de la main avec l'objet saisi. On doit aussi prciser que cette mme rgion contient des neurones spcifiques des oprations de capture oculaire avec des neurones de fixation et des neurones de poursuite diffrencis d'aprs leur fonction. On retiendra que ces rgions paritales semblent contenir les lments d'une vritable carte spatiale de localisation dans l'espace visuel de prhension contralatral. Elles sont alimentes par les affrences originaires du cortex visuel, du pulvinar (o se projettent les informations d'origine tectale) et des noyaux intralaminaires du thalamus. Ces structures paritales projettent elles-mmes sur les aires motrices frontales, sur le noyau caud, et en abondance sur les relais politiques des informations qui, par la voie des fibres moussues, gagnent le cortex nocrbelleux (Allen et Tsukahara, 1974). Quant aux rgions frontales, elles tiennent sous leur dpendance les mcanismes de fixation fovale impliquant les aires visuelles du cortex occipital. Elles contrlent galement les structures striaires posturo-cintiques impliques dans les rgulations du mouvement, les structures colliculaires impliques dans le contrle de la position de la tte et des yeux et les structures ponto-msencphaliques intervenant dans le contrle de la motricit oculaire (voir Jeannerod, 1972). Les structures frontales peuvent apparatre comme les instruments du contrle intentionnel des mcanismes de capture visuelle et manuelle. La lsion de ces rgions conduit la fixation visuelle force ou au grasping manuel. Ces mmes rgions qui semblent permettre le jeu des oprations d'exploration visuelle de la vision centrale et peut-tre de leur planification pourraient aussi jouer un rle similaire dans l'exploration manuelle. De la mme manire il serait tentant de les voir associes, en troite connexion avec les structures striaires, au jeu du remaniement intentionnel des stabilisations posturales ncessaires au dclenchement des mouvements orients de la tte, du corps et des membres en direction des sources visuelles. Kubota et coll. (1974) ont identifi dans les rgions frontales des units dites visuokintiques ne rpondant qu' l'association d'un signal visuel et d'une rponse motrice et non au signal visuel seul ou la rponse motrice seule. Sakai (1974) a dlimit la rgion dorsolatrale du cortex prfrontal

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o de telles units sont recueillies. Ces units toutefois ne semblent pas spcifiques de la localisation de la cible. Elles sembleraient plus caractristiques de la priode d'attente du stimulus. Sakai voque leur propos la notion d'expectancy unit . Fuster (1973) a dcrit dans ces mmes rgions une activit soutenue de certaines neurones au cours de la raction diffre. Il met l'hypothse qu'une fonction de mmoire court terme pourrait se trouver reflte, dans cette activit spcifique. Cette activit, en fait, semble suivre un dcours trs similaire celui des ondes lentes, ngatives contingentes de la prparation d'un mouvement, observables en lectroencphalographie dans ces mmes rgions frontales et sur la signification fonctionnelle desquelles de nombreuses hypothses ont t formules (Tecce, 1972). L'attente du stimulus, lors du dlai impose entre l'appui initial de l'animal sur un levier de dpart et l'apparition du signal ragir, s'accompagne, comme on le sait, de la mobilisation des processus prparatoires (voir l'article de Requin dans ce volume). Les consquences des lsions respectives des aires frontales et des aires paritales incitent localiser dans ces rgions le contrle de fonctions diffrencies : dficit des composantes spatiales de l'action dans les rgions paritales, atteinte des composantes temporelles de l'incitation dans les rgions frontales. L'ataxie optique d'une part et l'chec de la raction diffre par exemple illustre caricaturalement les deux volets paritaux et frontaux des contrles moteurs intervenant dans la rgulation visuomotrice. De ce point de vue cependant on doit signaler l'intressante distinction apporte par les travaux rcents de Pohl (1973) sur les consquences compares d'une lsion des rgions frontales, paritales et temporales chez le Singe soumis des tches de discrimination spatiale. Les atteintes frontales toucheraient plus spcifiquement la capacit de reprer la place des objets par rapport au corps (localisation gocentrique), alors que les lsions paritales affecteraient principalement la capacit de reprer la position relative de deux objets (localisation dite allocentrique par l'auteur). Les lsions temporales s'accompagneraient par contre, et comme il tait prvisible, d'un dficit de l'identification des objets d'aprs leur forme. Nous rappelons ce sujet que des expriences de notre laboratoire (Beaubaton et coll., 1970) avaient montr que la section des commissures callosales restreint l'apprentissage d'une discrimination de forme l'hmisphre voyant, alors que celui d'une discrimination de place est immdiatement transfr l'autre hmisphre; ce qui nous avait conduit rechercher un sige sous-cortical ces oprations. Nombreux sont enfin les travaux neurophysiologiques rcents sur les performances de l'animal veill, libre de ses mouvements, qui introduisent la notion de distribution de l'attention. Les units visuokintiques (Kubota et coll., 1974) des rgions frontales, les units de projection et de manipulation des rgions paritales (Mountcastle et coll., 1975), les units visuelles des rgions superficielles du colliculus (Wurtz et Mohler, 1974) semblent voir leur activit dpendante de l'orientation de l'intrt de l'animal pour la cible visuelle repre. Cet veil de l'attention ncessite le pralable des fonctions d'identification et de

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reconnaissance de lobjet-cible en relation avec la signification attractive que revt la stimulation pour l'organisme. Doit-on de ce point de vue voquer les nombreux faits exprimentaux accumuls sur le rle des structures intralaminaires du thalamus (voir Schlag et coll., 1974). Ces structures projettent sur les noyaux moteurs du thalamus (VL), sur le noyau caud, sur le cortex associatif parital et sur le cortex frontal. Elles se nourrissent du flux des actions dynamognes des systmes rticulaires ascendants dont le rle dans les fonctions de vigilance n'est plus contest. Elle voit leur activit module en retour par la plupart des grands secteurs de l'activit corticale. Cette hypothse d'un rle privilgi de ces secteurs centraux du diencphale dans la prise de conscience perceptive et dans l'initiative de l'action rejoindrait une conception ancienne, autrefois formule avec vigueur par Penfield (1954) sur le rle intgrateur et unificateur du centrencphale. En conclusion. Cette vue d'ensemble semble actuellement la plus compatible avec la masse des donnes accumules tant en ce qui concerne les relations hodologiques entre ces structures, que les rsultats de l'exprimentation neurophysiologique animale. Elle n'est cependant susceptible d'clairer valablement la physiopathologie des troubles visuomoteurs chez l'Homme que si elle s'assortit d'un effort systmatique de clarification des oprations fonctionnelles qui sont la base de comportements simples standardisables et codifiables en termes de variables contrles. La raction de pointage semble offrir de ce point de vue un modle d'analyse prometteur dans la mesure o il permet, par la diversification des approches exprimentales, une distinction des fonctions de reprage spatial, de programmation d'une activit dirige, d'excution libre ou assiste de cette activit avec la possibilit de faire la part des informations kinesthsiques tactiles ou proprement visuelles dans la prcision de la performance. Cette analyse peut se complter d'une analyse des caractristiques temporospatiales de la trajectoire et travers elles des lments du codage nerveux des commandes motrices (Paillard, 1976). Elle appelle aussi des tudes parallles sur les activits de pointage de cible mobile et une extension comparative au domaine de l'espace sonore et de l'espace tactile. Elle doit galement se prolonger dans une analyse plus systmatique du guidage visuo-tactile des activits de saisie et d'exploration des objets par la main. Cette analyse dbouche enfin sur les tudes comparatives, phylogntique et ontogntique, du rle de ces fonctions de capture dans l'organisation de l'espace sensorimoteur chez l'animal et chez l'Homme, abordes dans cette tude, mais dont les dveloppements rcents ouvrent des perspectives d'un stimulant intrt (Paillard 1971; 1974).

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