Filum Annelida Filum Annelida obuhvata oko 9.

000 vrsta koje naseljavaju slane i slatke vode, a znatan broj vrsta se prilagodio i na `ivot u zemlji{tu. Annelida su bilateralno simetri~ne protostomije. Najmarkantnija karakteristika vrsta ovog filuma je metamerno (segmentisano) telo, gradjeno od serijalno rasporedjenih segmenata (~lanaka, prstenova, anulusa) zbog ~ega su i dobili ime ~lankoviti, prstenasti crvi (gliste) (sl.1). Samo mali broj vrsta kao adulti imaju slabo izra`enu segmentaciju, medjutim ona je jasna kod njihovih larvi. Segmenti (metamere) Annelida su prema spolja{njoj gradji, formi i veli~ini isti pa se ovakva segmentacija ozna~ava kao homonomna. Segmentacija kod Annelida je potpuna jer obuhvata i metameran raspored ve}ine organa u segmentima. Broj segmenata u telu Annelida se kre}e od nekoliko do nekoliko stotina. U segmentima se ponavljaju organi tako da su oni u funkcionalnom smislu nezavisni. Polimerizacija segmenta, a samim tim i organa u ovoj grupi omogu}ila je intezifikaciju mnogih `ivotnih funkcija. U okviru filuma se mo`e jasno pratiti trend polimerizacije segmenata, organa i organskih sistema. Segmentacija (metamerizam) se u `ivotinjskom svetu prema nekim mi{ljenjima javlja vi{e ili bar dva puta nezavisno. Prvi put u okviru filuma Annelida, a drugi put u okviru Chordata. Telo Annelida je diferencirano u tri regiona: glavu, trup i pigidijum. Glava je gradjena od prostomijuma i peristomijuma za koje kod nekih vrsta srsta jo{ jedan trupni segment. Prostomijum kao i pigidijum su larvalni delovi tela i nisu nastali od zone rasta trohofore pa se i ne smatraju pravim segmentima. Trup je gradjen od serijalno rasporedjenih segmenata koji su medjusobno isti po obliku i veli~ini, a nastali su aktivno{}u zone rasta larve koja se nalazi u zadnjem delu ispred pigidijuma. Pigidijum je zadnji deo tela i na njemu se nalazi analni otvor. Annelida imaju dobro razvijen ko`no mi{i}ni sistem (sl. 2). Gradja ovog sistema zadr`ava plan gradje nasledjen od Turbellaria. Naime, spolja se nalazi jednoslojni epidermis koji lu~i kutikulu. Ispod epidermisa se nalazi bazalna membrana, a ispod nje sloj kru`ne, kose i uzdu`ne muskulature. Muskulatura Annelida je glatka. Zahvaljuju}i muskulaturi i potpori celomske te~nosti Annelida se kre}u. Annelida ispod ko`nomi{i}nog me{ka imaju dobro razvijen celom. U svakom segmentu se nalazi par me{kova, osim u prostomijumu i pigidijumu. Celom nastaje u mezodermu ({izocelno) (sl. 3). Za~inje se u vidu parnih pukotina mezoderma u svakom segmentu. Pukotine se {ire i susti~u iznad i ispod creva, gde se od epitela celoma, peritoneuma formiraju crevne

mezentere. Peritoneum koji obla`e (nale`e) telesni zid (kozno misicni mesak) je gradjen od nisko prizmati~nih }elija i ozna~ava se kao somati~ni list, somatopleura. Peritoneum koji nale`e na zid cereva je gradjen od visokoprizmati~nih }elija, ozna~ava se kao visceralni list, splanhnopleura. Celom je ispunjen tecno{}u koja je pod izvesnim pritiskom i u njoj se nalaze amebocite. Funkcija celoma je vise{truka, pa je tesko govoriti o primarnoj i sekundarnim funkcijama. Kod Polychaeta i Oligochaeta primarna je hidroskeletna (hidrostaticka, potporna) koja se ogleda u davanju potpore telesnom zidu, odnosno muskulaturi. Sekundarne funkcije celoma su transport hranljivih materija, krajnjih produkata metabolizma, polnih produkata, hormona i drugih materija. Kod Hirudinea dolazi do smene funkcije celoma, on se postepeno redukuje, svodi na uzdu`ne sudove koji preuzimaju funkciju krvnog sistema. Kod najprimitivnijih Archiannelida njegova primarna funkcija je transport materija jer nemaju krvni sistem. Crevni sistem Annelida je euproktan i u obliku prave cevi. Gradjen je od prednjeg, srednjeg i zadnjeg creva. Prednje crevo po~inje ustima koja se nastavljaju u `drelo, jednjak, voljku i `eludac. Srednje crevo je cevasto, kod nekih je dorzalno invaginisano (Oligochaeta) ili sa divertikulumima (Hyrudinea). Zadnje crevo je kratko i zavr{ava se analnim otvorom na pigidijumu. Akcesorne `lezde crevnog sistema Annelida su slabo razvijene. Kod Oligochaeta za prednje crevo su povezane kalcijumske (Morenove) `lezde, a kod Hyrudinea su razvijene `lezde ~iji sekreti spre~avaju koagulaciju krvi. Respiratorni sistem Annelida je slabo razvijen, pa se respiracija kod ve}ine vrsta obavlja celom povr{inom tela. Kod malog broja Polychaeta i Oligochaeta se diferenciraju razli~iti telesni izra{taji na parapodijama ili na kraju tela, koji su vaskuolizirani i obavljaju funkciju {krga, odnosno respiracije. Krvni sistem Annelida je zatvorenog tipa bez jasno diferenciranog pulzativnog organa, srca, mada njegovu funkciju obavljaju uzdu`ni krvni sudovi, a kod nekih i popre~ni. Ekskretorni sistem je protonefridijalan kod najprimitivnijih, a metanefridijaln kod ve}ine. Nefridije su segmentalno rasporednjene, jednim krajem komuniciraju sa celomom, a, s drugim se otvaraju u spolja{nju sredinu (sl. 4). Kod Annelida se sre}e pojava spajanja odvoda metanefridija (celomodukata) i gonada (gonodukata) sto se ozna~ava kao nefromiksija koja se javlja u dva oblika kao protonefromiksija i metanefromiksija (sl. 5). Nervni sistem Annelida je lestvi~ast, gradjen od bilobalne mo`dane ganglije u prostomijumu i nervne lestvice, gradjene od parova ganglija u svakom segmentu. Ganglije su u segmentima

spojene pore~nim vezama komisurama i uzdu`nim vezama izmedju ganglija susednih segementa konektivima. Op{ti trend evolucije ovog sistema, pomeranje mo`dane ganglije unazad, is~ezavanje komisura i upadanje lestvice dublje u mezoderm (sl. 6). ^ula su relativno slabo razvijena. Neke anelide imaju proste o~i (Polychaeta, Hyrudinea), taktilna ~ula na glavi ili du` tela, hemijska ~ula i ~ula ravnote`e. Polni sistem je kod primitivnih Annelida gonohoristicki, a kod progresivnijih sekundarno se javlja hermafroditizam. Brazdanje jaja je spiralno, determinisano. Blastoporus embriona se diferencira u definitivni usni otvor, a analni se razvija na suprotnom polu, pa su Annelida tipicne protostomije. Ni`e Annelida se razvijaju preko larve trohofore, a vi{e direktno. Filum Annelida se prema strukturama na ko`nomi{i}nom sloju, broju segmenata i drugim karakteristikama dele na 4 klase: Archiannelida, Polychaeta, Oligochaeta i Hirudinea.

Klasa Archiannelida Archiannelida je mala grupa prstenastih glista, ~ije vrste naseljavaju priobalne delove svetskih mora. Ve}ina vrsta `ivi u intersticijalu. Po mi{ljenju nekih zoologa, Archiannelida su najprimitivnije jer su najednostavnije gradje. Ima i suprotnih misljenja po kojima je njihova jednostavna gradja sekundarno nastala kao rezultat na~ina `ivota i nanizma. Jednostavnost gradje ove grupe se ogleda u slabije segmentisanom telu, prisustvu cilijatnih pojaseva po telu kod nekih, slabo razvijenim mi{i}nim sistemom, oligomernim telom gradjenim od malog broja segmenata. Neke vrste imaju protonefridijalni ekskretorni sistem, a manji broj metanefridijalni. Krvni sistem im je jednostavan, odnosno slabo razvijen, neke vrste ga i nemaju. Nervni sistem je u epidermisu i sastoji se iz mo`dane ganglije i nervnih vrpci sa naznakama ganglija. Polni sistem im je gonohoristi~ki, a samo kod nekih vrsta je hermafroditni. Forma tela im je crvolika, a veli~ina im se kre}e od 1mm do 3 sm. Telo ve}ine vrsta je, gradjeno od malog broja segmenata. U okviru klase se obi~no izdvajaju familije: Dinophilidae, Protodrilidae, Polygordidae, Saccocirridae i Nerilidae (sl. 7). Familija Dinophilidae. Vrste ove familije su najjednostavnije gradjene. Vrlo su sitne, jedan do nekoliko milimetara. Na telu se nalazi 7 venaca treplji (sl. 8). Dva su na glavi i 5 na trupu. Pomo}u

treplji plivaju ili klize po podlozi. Nemaju diferencijacije na telu. Mi{i}ni sistem nije razvijen. Crevo im je kratko. Imaju samo 4 segmentalno rasporedjene protonefridije. Krvni sistem nemaju. Nervni sistem se sastoji od od mo`dane ganglije i dve trbu{ne nervne vrpce koje su komisurama u svakom segmentu spojene. Na tim mestima se nalaze agregacije nervnih }elija tako da je nervni sistem vrp~ast sa naznakama lestvi~astog. Polni sistem im je gonohoristi~ki kod nekih je izra`en polni dimorfiam. Iz oplodjenih jaja se razvijaju mlade jedinke sa svim karakteristikama odraslih.Vrste familije Dinophilidae `ive na dnu mora gde se hrane biljnim materijama u raspadanju, algama, protozoama i drugim sitnim `ivotinjama. O njihovom mestu u okviru filuma Annelida mi{ljenja su podeljena. Zbog jednostavne gradje ve}ina zoologa ih smatra za najprimitivnije. Po nekima jednostavnost gradje je rezultat slabo vagilnog na~ina `ivota i nanizma. Ima mi{ljenja da su Dinophilidae neoteni~ne forme jer po formi tela i broju segmenata dosta podse}aju na larvu metatrohoforu. U Jadranskom moru se sre}e vrsta Dinophilus gyrociliatus. Familija Protodilidae. Veli~ina tela im varira u dijapazonu od 1 mm pa do 2 sm. Telo im je gradjeno od dvadesetak segmenata, na kojima se pored cilija sre}u i ~ekinje (sl. 8). Na glavi imaju par tentakula. Organski sistemi su sli~no gradjeni kao kod vrsta familije Dinophilidae. Imaju dobro razvijene statociste u osnovi glavenih tentakula. Razvijaju se preko larve trohofore. Vrste familije Protodrilidae `ive u priobalnim delovima mora gde se hrane sitnim `ivotinjama. U Mediteranu se sre}e vrsta Protodrilus spongioides koja zalazi i u slatke vode. Familija Polygordidae. Obuhvata slo`enije gradjene arhianelide. Slo`enost gradje se ogleda u odsustvu cilijatnih pojaseva, a mi{i}ni sistem je dobro razvijen, mada kru`na muskulatura nije diferencirana. Telo im je dugo do 5 sm, i gradjeno od vi{e segmenata (sl. 9). Na glavi imaju par tentakula u ~ijim se osnovama nalaze ~ulne jamice koje percepiraju mehani~ke i hemijske dra`i. Imaju dobro razvijenu uzdu`nu muskulaturu u telesnoim zidu. Krvni sistem im je dobro razvijen. Odvojenih su polova, a polni produkti se oslobadjaju pucanjem telesnog zida. Razvijaju se preko larve trohofore koja je loptasta i kod nekih vrsta slobodno pliva nekoliko nedelja ~ime vrste {ire areal, odnosno zauzimaju nove ekolo{ke ni{e. U Jadranskom moru `ive Polygordius triestinus i P. lacteus. Familija Saccocirridae. Vrste ove familije su ne{to du`e od poligordida, a naseljavaju takodje priobalne delove mora. Telesni segmenti nose pramenove ~ekinja. Razvijaju se preko larve trohofore. Familija Nerillidae. Obuhvata najslo`enije gradjene arhianelide i po diferenciranim primitivnim parapodijama i hetama

sli~ne su polihetama. Telo im je dugo do 1 cm. Na glavi imaju tentakule (ciruse i palpuse). Zbog ovih i drugih sli~nosti sa polihetama neki zoolozi Nerillidae i ostale Archiannelida smatraju specijalizovanim polihetama. Do sada je iz familije nerilidae koje `ive u morima jedino vrsta Troglochaetus beranecki nadjena u slatkim vodama pe}ina u [vajcarskoj. U Jadranskom moru `ivi vrsta Nerilla mediteranea (sl.10). Klasa Polychaeta Poznato je preko 5.300 vrsta, koje uglavnom `ive u morima, a samo neke su nadjene u slatkim vodama, jedna od njih je nadjena u pe}inama Hercegovine (Marifugia cavatica, Serpulidae). Neke vrste su se prilagodile i na kopneni na~in `ivota tako Lycastopsis cataractarum (Nereidae) `ivi u vla`nom li{}u na planta`ama banana i kakaoa. Populacije poliheta su najbrojnije u priobalnom delu mora, mada ih ima i u najve}im dubinama, abisalu (8.000 m). Veliki broj poliheta `ivi na dnu, (bentosne forme). Znatan broj `ivi plivaju}i (pelagijalne forme). Neke vrste `ive sedentarno u cev~icama koje same formiraju. Ve}ina poliheta su slobodno`ive}e, a manji broj vrsta su komensali ili paraziti. U okviru klase se naj~es}e izdvajaju tri grupe poliheta: Erantia, Sedentaria i Myzostomida ranga potklasa ili redova sa nejasnim granicama i nepouzdanim karakteristikama. Erantia (lutaju}e polihete) `ive slobodno u bentosu ili pelagijalu. Druga grupa (potklasa ili red) su Sedentaria, obuhvata forme koje `ive u cev~icama koje formiraju oko tela i u njima se kre}u. Neke vrste poliheta `ive zarivene u morsko dno. Tre}u grupu ~ine Myzostomida ~ije vrste su ektokomensali ili parziti Echinodermata. Na~in `ivota, a naro~ito kod Sedentaria i Myzostomida je bitno uticao na promene u spolja{njoj gradji pa se obi~no u ud`benicima, pregled gradje poliheta daje na primeru erancijskih formi. Veli~ina tela im varira od manje jednog milimetra pa do 3 metra (Eunice gigantea). Forma tela je raznovrsna kao i boja (sl. 11). Na telu erancijskih vrsta su razvijeni ko`nomi{i}ni izrastaji, parapodije na kojima se nalazi veliki broj ~ekinja po ~emu je cela klasa dobila ime. Parapodije kod Sedentaria i Myzostomida su znatno, do potpuno redukovane. Telo poliheta je diferencirano na glavu, trup i pigidijum. Glava im je gradjena od prostomijuma (akron) i peristomijuma (sl.12). Na prostomijumu se nalaze tentakule, ciri i proste o~i kod Erantia. Na tentakulama se nalaze taktilna ~ula, a slu`e i za respiraciju. Na peristomijumu se nalaze usta. Ovaj segment kao i prostomijum nema parapodije, medjutim, kod erancijskih formi se na njemu nalaze izra{taji u vidu cira ili papila. Kod nekih poliheta

za peristomijum srasta jedan ili vi{e segmenata pa se tada ovaj deo glave ozna~ava kao metastomijum. Kod Sedentaria na glavi se nalazi veliki broj perastih tentakula sa cilijatnim epitelom sto predstavlja adaptaciju na sesilan na~in `ivota i uzimanje sitne hrane, mikrofagiju za razliku od Erantia koje su grabljive, makrofagne. Trupni segmenti su medjusobno isti po formi i veli~ini (sl. 13). Na njima se nalaze parapodije. Parapodije su ko`nomi{i}ni izra{taji. Kod ve}ine se sastoje od neparne osnove, na kojoj se nalaze dva re~nja: dorzalni notopodijum i ventralni neuropodijum. U osnovi dorzalnog i ventralnog reznja nalazi se po jedna krupna tentakula, cirus na kojem su sme{tena hemijska i taktilna ~ula. Notopodijum i neuropodijum nose pramenove ~ekinja koje su gradjene od organskih materija sli~ne hitinu. Hete su produkt krupnih epitelijalnih }elija koje se nalaze u dnu hetinih me{kova. Kod nekih vrsta, pored obi~nih heta se nalaze izuzetno krupne, jake hete, acikule. Parapodije sa hetama su povezane sna`nim kosim mi{i}ima kojima se pokre}u, ~ime se ostvaruje i kretanje tela. Pored funkcije kretanja, parapodije imaju zna~ajnu ulogu u respiraciji jer su dobro vaskuolizirane, a kod nekih vrsta su modifikovane u {krge. Parapodije su zavisno od na~ina `ivota razli~ito modifikovane, delimi~no ili potpuno redukovane. Telesni zid poliheta je gradjen od tanke kutikule koju lu~i jednoslojni epitel. Epitel nekih vrsta mo`e u nekim delovima da bude cilijatan sto je karakteristi~no za najprimitivnije forme. Medju }elijama epitela brojne su `lezdane }elije koje kod nekih vrsta lu~e spolja ro`nu ili hitinsku cev~icu. Cev~ice su ~esto spolja inkrustirane ~esticama peska ili drugim materijalom. Kod nekih su cev~ice od kre~njaka. Ipod epitela nalazi se sloj kru`ne i uzdu`ne muskulature. Uzdu`na muskulatura je kod primitivnih vrsta kompaktna, medjutim, kod progresivnijih je razbijen parapodijama u ~etiri uzdu`ne trake, dve dorzolateralne i dve ventrolateralne (sl. 14). Kretanje pelagijalnih formi je bazirano na antagoniti~kim kontrakcijama lateralnih, uzdu`nih traka mi{ica. Muskulatura kod sedentarnih poliheta je potpuna i omogu}ava uvla~enje i izvla~enje tela iz cev~ica. Generalno, kru`na muskulatura je znatno slabije razvijena, kod nekih i ne postoji, a njena uloga je kod ve}ine pru`anje potpore telenom zidu. Kod formi koje `ive riju}i dobro je razvijena uzdu`na i kru`na muskulatura, a kretanje se ostvaruje antagonisti~kim kontrakcijama jedne i druge, sli~no kao kod Oligochaeta. Ispod mi{i}a nalazi se peritoneum koji obla`e prostranu celomsku duplju. Celom je ispunjen te~no{}u u kojoj je nalaze retke ameboidne }elije i respiratorni pigmenti. Funkcija celoma je vi{estruka, pre svega, on daje potporu telesnom zidu. U njemu se obavlja transport hranl;jivih materija, krajnjih produkata

metabolizma, hormona i polnih produkata. Celom je septama i mezenterama podeljen na parne me{kove u svakom segmentu, osim u prostomijumu i pigidijumu. Kod nekih poliheta septe ne postoje pa je celomska duplja jedinstvena (Tomopteridae) i ona obavlja funkciju transportnog (krvnog) sistema. Celomska duplja kod nekih poliheta potpuno preuzima funkciju krvnog sistema koji prakti~no i ne postoji kao naprimer kod vrsta familije Capytelidae. Crevni sistem poliheta po~inje ustima na peristomijumu. U ustima erancijskih poliheta se nalaze razli~ite kutikularne strukture koje slu`e za hvatanje i komadanje plena. Kod sedentarnih vrsta ovih struktura nema. Usta se nastavljaju u muskulozno `drelo koje kod grabljivih mo`e da se izbaci pri uzimanju hrane. Kod vrsta roda Nephtys u `drelu su diferencirane parne vilice. @drelo ve}ine poliheta se razlikuje po gradji sto je u korelaciji sa na~inom i tipom ishrane. Interesantno je da kod nekih grabljivih poliheta iz prednjeg creva se nastavljaju parni cevasti izra{taji koji su zapunjeni te~no{}u. Kod nekih vrsta familije Aphroditidae ovakvih izra{taja ima preko desetak. Funkcija ovih struktura za sada nije potpuno jasna. Kod nekih vrsta izbacivanjem sadr`aja ovih divertikuluma se ostvaruje odbrana od predatora. @drelo se nastavlja u jednjak, a on u `eludac. Svi ovi delovi su prednje crevo koje je oblo`eno kutikulom. Srednje crevo je kod ve}ine u obliku prave cevi, a samo kod nekih sa bo~nim izra{tajima. Ono se nastavlja u zadnje crevo koje se analnim otvorom zavr{ava na pigidijumu. Crevni sistem sedentarnih poliheta se dosta razlikuje po stepenu diferenciranosti, jer se one hrane sitnim ~esticama. Ishrana poliheta je dosta raznovrsna. Erancijske polihete se hrane sitnim `ivotinjama (ra~i}i, gliste, meku{ci i dr.) koje aktivno hvataju. Medju erancijskim polihetama ima i fitofaga koje se hrane morskim biljem. Ima poliheta koje se hrane organskim materijama u raspadanju, a sedentarne su mikrofage koje iz vode filtriraju organske ~estice. Komensalne polihete povremeno ili stalno `ive na drugim `ivotinjama od kojih koriste otpatke hrane. Parazitske polihete `ive, na ili u telu doma}ina iz kojih isisavaju hemolimfu. Tako vrste familije Hystriobdellidae `ive na telu dekapodnih rakova, a vrste familije Ichthyotomidae na telu riba. Respiratorni sistem je razli~ito struktuiran. Najprimitivnije forme di{u celom povr{inom tela. Progresivnije vrste, di{u parapodijama na kojima su notopodijumi razrasli, listolike su forme i bogato vaskuolizirani krvnim sudovima i ~esto se ozna~avaju kao {krge. Kod nekih su notopodijumi razgranati, perasti i diferencirani u slo`ene {krge ~ija forma dosta varira (sl. 15). Ve}ina poliheta ima {krge samo na delu tela, a manji broj celom du`inom tela. Vrste sedetarnih poliheta imaju slabo razvijene

{krge na prednjim segmentima tela i one su, ustvari, razrasli delovi telesnog zida odnosno parapodija i palpusa. Krvni sistem im je zatvorenog tipa, gradjen od dva uzdu`na suda, dorzalnog i ventralnog (sl. 16). [upljine sudova predstavljaju ostatke blastocela. Uzdu`ni sudovi su medjusobno spojeni metamerno rasoredjenim popre~nim krvnim sudovima, kojih ima po nekoliko u svakom segmentu. Strujanje krvi je obezbedjeno kontrakcijama zida dorzalnog krvnog suda, a kod nekih vrsta, kontraktilni su i bo~ni u nekim segmentima. Tok krvi je kao kod svih Annelida, u dorzalnom krv se kre}e od zadnjeg prema prednjem karju tela, a u ventralnom u suprotnom smeru. Krvna te~nost kod nekih mo`e da bude obojena. Kod nekih Polychaeta (Glyceridae) krvni sistem mo`e da bude redukovan, a njegovu funkciju preuzima celom. Ekskretorni sistem je proto i metanefridijalan (sl. 17). Kod primitivnijih poliheta (Glyceridae, Phyllodocidae, Nephthydae, Tomopteridae) on je protonefridijalan. Po~inje agregacijama solenocita koje se nalaze u septama peritoneuma. Od njih polaze kanali}i koji se ulivaju u protonefridijalne cilijatne kanale koji se zavr{avaju nefridioforama bo~no na segmentima. Protonefridijalan sistem poliheta je u poredjenu sa istim kod Plathelminhes polimerizovan ~ime je funkcija ovog sistema podignuta na najvi{i nivo. Kod progresivnijih grupa razvijene su metanefridije koje su gradjene od levkastih nefrostoma. Oni se otvaraju u celom, a nastavljaju se u kanale koji prolaze kroz disepimente (septe dvaju segmenata). Ovi delovi kanala se nazivaju preseptalni. Oni se nastavljaju u postseptalne kanale koji formiraju brojne petlje i na kraju se zavr{avaju nefridioporama u osnovi neuropodijuma parapodija. Eksretorna funkcija metanefridija se odvija u dva nivoa. Kroz nefrostom ulazi celomska te~nost koja je medijum u koji se odla`u krajnji produkti metabolizma. Ameboidne }elije celoma fagocitiraju ~vrste ~estice kao krajnje produkte metabolizma, takodje ulaze u nefrostome i preko kanala metanefridija se izbacuju u spolja{nju sredinu. Drugi nivo ekskrecije se odvija u srednjem delu metanefridijalnog kanala koji je u bliskom kontaktu sa kapilarima krvnog sistema. Te~ni produkti metabolizma se preko kapilara efikasnije predaju metanefridijama i organizam oslobadja {tetnih materija. Metanefridije se kod erancijskih formi nalaze u svim segmentima osim u glavi i pigidijumu. Sedentarne forme imaju manji broj parova metanefridija (1-6) koje se nalaze u prednjem delu tela. Ekskretorni sistem Polychaeta dosta varira u detaljima gradje, a naro~ito odvodni kanali, koji kod nekih formiraju uzdu`ne kanale, a kod nekih dolazi do spajanja gonodukata sa odvodima nefridija pa se ova pojava ozna~ava kao nefromiksija. Ona se javlja u dva oblika kao protonefromiksija i metanefromiksija.

Nervni sistem je lestvi~ast, medjutim kod primitivnih grupa on ima dosta karakteristika vrp~astog nervnog sistema (sl. 18). On po~inje mo`danom (nadr`drelnom) bilobalnom ganglijom koja se nalazi u prostomijumu. Od nje polaze okolo`drelni konektivi koji se ispod `drela u peristomijumu spajaju za prvi par ganglija. Na ove se nastavlja lestvica koja je gradjena od parova ganglija u svakom segmentu (osim prostomijuma i pigidijuma). Ganglije u segmentima su povezane medjusobno komisurama. Kod primitivnih poliheta ganglije su {iroko rastavljene u segmentima, medjutim, op{ti trend evolucije nervnog sistema je zbli`avanje ganglija i is~ezavanje komisura. Za ventralni deo nervne lestvice su povezani krupni aksoni koji vode do nervnih }elija u ko`nomi{i}nom me{ku. Ovi aksoni omogu}avaju br`e reakcije na spolja{nje dra`i i izbegavanje predatora. ^ulni organi poliheta su dobro razvijeni, a posebno kod Erantia {to je u korelaciji sa njihovim na~inom `ivota. Od mo`dane ganglije polaze sna`ni nervi do taktilnih ~ula na tentakulama i o~iju na glavi. Brojne su taktilne }elije na parapodijama. Polihete imaju ~ula za percepciju hemijskih dra`i. Ona se nalaze na prostomijumu kao mirisne jamice. O~i se kod ve}ine vrsta nalaze prostomijumu u osnovi palpusa ili cirusa. Obi~no ih ima jedan ili dva para. One su kod nekih vrsta, proste invaginacije, medjutim kod nekih su mehuraste forme i sa so~ivom (sl. 19). Kod nekih poliheta proste o~i se nalaze na palpusima, antenama, parapodijama i segmentima kraja tela. Kod pelagijskih poliheta su razvijena ~ula ravnote`e, statocisti koji imaju formu me{kova sa statolitima u njima. Pored ovih ~ula kod Polychaeta su razvijena i hemijska. Ona se nalaze na glavi i obliku su jamica. Polni sistem je kod ogromne ve}ine Poliheta gonohoristi~ki i uglavnom prosto gradjen. Samo su neke hermafroditi (Sylidae, Serpulidae i neke Nereidae). Gonade se diferenciraju u peritonealnom epitelu. Kod nekih poliheta gonade se formiraju u svim trupnim segmentima, dok se kod nekih samo u odredjenim, naj~e{}e u zadnjim segmentima. Polne }elije se kod ve}ine vrsta odla`u u celomsku duplju gde dozrevaju, a iz ove u spolja{nju sredinu, pucanjem zida segmenata, kod nekih postoje donodukti, a kod nekih se produkti polnog sistema izbacuju ekskretornim kanalima, i najzad kod nekih se ~itavi delovi otkidaju i slu`e za razno{enje polnih produkata. Kod vrsta familija Eunicidae, Nereidae i Sillidae u doba polne aktivnosti zadnji deo tela gubi vegetativnu funkciju i poprima generativnu, pri ~emu gonade zapunjavaju ~itav celomski prostor, a muskulatura i crevo bivaju redukovani. Parapodije uve}avaju povr{inu i broj ~ekinja i slu`e za plivanje. Ovakvi delovi tela se ozna~avaju kao epitokni za razliku od prednjih atoknih (sl. 20). Morfolo{ka i fiziolo{ka promena delova tela je pod humoralnom regulacijom. Epitokni delovi se

otkidaju i slobodno plivaju zahvaljuju}i razraslim parapodijama. Masovna pojava epitoknih delova jedinki se sre}e u nekim tropskim morima dva puta godi{nje. Po izlasku na povr{inu vode prskaju i iz njih izlaze zrele polne }elije nakon ~ega dolazi do oplodjenja. Ovakve jedinke ljudi u nekim delovima Tihog okeana sakupljaju u velikim koli~inama radi ishrane. Najzna~ajnija vrsta koja se masovno javlja u oktobru i novembru je Eunice viridis, palolo crv. Razvi}e Polychaeta se odvija preko larve trohofore (sl. 21). Brazdanje jaja poliheta je potpuno spiralno, obi~no neravnomerno sa ~etiri krupne makromere i sa nekoliko ~etvornih skupina mikromera. Po brazdanju formira se blastula sa blastocelom koji je napunjen bestrukturnom masom. Gastrulacija se odvija invaginacijom ili epibolijom. Blastoporus se nalazi na vegetativnom polu, medjutim kasnije se pomera prema ekvatoru gde se diferencira u usni otvor. Zadnje crevo i analni otvor se diferenciraju invaginacijom ektoderma zadnjeg dela larve pri ~emu se zadnje crevo spaja sa gastrulinom dupljom odnosno srednjim crevom. Crevo trohofore je potkovi~astog oblika. Telo trohofore je prozra~no i kru{kaste forme. Gornja polovina, preoralni pol je na vrhu sa zadebljalim epitelom takozvanom temenom plo~om i pramenom dugih cilija (apikalni ~uperak). Temena plo~a }e se kasnije diferencirati u deo nervnog sistema. Po sredini tela (ekvatorijalno) diferencirana su dva cilijatna prstena prototroh i metatroh, izmedju kojih se na jednoj (ventralnoj) strani nalazi usni otvor. Na donjoj polovini, postoralnom polu nalazi se analni otvor. Crevo trohofore je euproktno i sastoji se od prednjeg cevastog dela, srednjeg dosta pro{irenog i zadnjeg su`enog creva. Izmedju telesnog zida i creva nalaze se ostaci blastocela sa kojim komunicira par protonefridija. U nivou zadnjeg creva se nalaze agregacije mezodermalnih }elija od kojih se formiraju parne mezodermalne trake. Trohofora slobodno pliva i postepeno metamorfozira u mladu jedinku. Metamorfoza se odvija tako {to se postoralni pol izdu`uje pri ~emu se diferenciraju segmenti trupa. Larvalni stadijum sa nekoliko postoralnih segmenata se obi~no ozna~ava kao metatrohofora. Sa diferenciranjem segmenata od mezoderma u njima se formiraju parni celomski me{kovi. Neke vrste poliheta su viviparne. Neke Polychaeta se razmno`avaju bespolno, pupljenjem. Tako se kod vrsta roda Autolytus i nekih vrsta roda Trypanosyllis u zadnjem delu tela formiraju pupoljci koji rastu u mlade jedinke nakon cega se odvajaju (sl. 22). Za polihete je karakteristi~na velika mo} regeneracije. Ona je kod nekih u funkciji obnavljanja izgubljenih delova od predatora, a kod nekih je u funkciji bespolnog razmno`avanja pri ~emu spontano dolazi do odvajanja delova tela koji regeneri{u delove koji im nedostaju.

Klasa poliheta obuhvata oko 5300 vrsta svrstanih u preko 50 familija. Za ~oveka ova grupa nema neki poseban zna~aj jer se samo negde upotrebljavaju za ishranu epitokni delovi jedinki, medjutim, one igraju zna~ajnu ulogu u ekonomiji vodenih zajednica gde se uklju~uju u razli~ite lance ishrane. Klasifikacija ove klase se zasniva vi{e na ekolo{kim karakterima pa se dele na tri reda (po nekim zoolozima potklase): Erantia, Sedentaria i Myzostomida. Red Erantia U red Erantia (lat. errare = skitati, lutati) izdvojene su vrste koje se karakteri{u pokretnim na~inom `ivota na dnu, neke u pelagijalu i planktonu. Imaju jasno razvijen glaveni region sa tentakulama. Na telu imaju pravilno raporedjene parapodije. Erantia su grabljive polihete i u vezi sa predatorstvom imaju niz prilagodjenosti creva i ~ulnih organa. Kre}u se puzanjem ili plivanjem, samo mali broj vrsta `ivi zariveno u morsko dno. U okviru potklase se izdvaja nekoliko desetina familija. Familija Phyllodocidae. U svetskoj fauni su zastupljene sa oko 300 vrsta koje imaju {iroko rasprostranjenje. Karakteri{e ih tanko, izdu`eno telo sa jednim parom o~iju na prostomijumu. Segmenti tela imaju jednore`njevite parapodije. Uglavnom `ive u bentosu, a samo manji broj u pelagijalu. Najpoznatija vrsta ove familije je Phyllodoce laminosa koja mo`e da dostigne du`inu i preko 70 sm. Ima je u Jadranskom moru i morima Atlantskog okeana. U Jdarnskom moru su registrovane vrste iz preko 15 rodova od kojih su najpoznatiji: Sige, Lugia, Eteone, Eutalia, Hesionura i Anaitides. Familija Alciopidae. Mala familija sa preko 30 vrsta koje `ive u pelagijalu. Telo im je prozirno, a na glavi ve}ina vrsta ima duge izra{taje. Imaju jednograne parapodije. U Jadranskom moru se sre}e Alciopa cantrainii, A. parasitica i jo{ neke vrste drugih rodova (Krohnia, Vanadis). Familija Nereidae. Poznato je preko 400 vrsta koje `ive zarivene u morsko dno. Na glavi imaju dva para o~iju, tentakule, a u ustima sna`ne vilice kojima hvataju i raskidaju plen. Medju nereidama ima i fitofagnih kao {to je Nereis pelagica (sl. 23) koja se isklju~ivo hrani stablom i li{}em Laminaria sp. (morski kupus). Neke vrste `ive u gustim polulacijama i predstavljaju zna~ajnu hranu ribama. U Jadranskom moru `ivi vi{e vrsta rodova Nereis, Eunereis, Micronereis, Ceratonereis i dr. Familija Hystriobdellidae. Obuhvata vrste koje parazitiraju na {krgama morskih riba.

Familija Ichtyomidae. I vrste ove familije `ive parazitski na ribama. Poznat rod je Ichtyotomus ~ije vrste se nalaze kao ektoparaziti na perajima jegulja. Familija Aphroditidae. Poznato je preko 60 vrsta koje `ive u bentosu. Imaju kratko telo sa dvogranim parapodijama i ogromnim brojem heta. Dorzalni cirusi su modifikovani u plo~e, elitre. Najpoznatija vrsta je Aphrodita aculeata morski mi{ ili morska gusenica koja je ~esta i u Jadranskom moru (sl.24). Pored nje kod nas se sre}e i Hermonia (Hernione) hystrix (sl. 25). Pored navedenih familija u Jadranskom moru se sre}u i vrste familija Polyonidae, Tomopteridae, Amphinomidae, Eunicidae i dr. Red Sedentaria @ive sesilno u cev~icama koje lu~e oko tela (sl. 26). One su kod nekih pergamentne, a kod nekih su pro`ete kre~njakom. Neke vrste riju po dnu, a neke su polusesilne. Telo im je podeljeno u nekoliko razli~ito struktuiranih delova. Glaveni region je izmenjen i okru`en sa nekoliko venaca tentakula koje su oblo`ene cilijama. @ive hrane}i se sitnim ~esticama. Parapodije su im redukovane ili izmenjene. U okviru reda se izdvaja nekoliko familija od kojih su najpoznatije Chaetopteridae, Serpulidae, Arenicolidae, Sabellidae, Capitellidae, Pectinariidae, Terebellidae i dr. Familija Chaetopteride. Vrste imaju pergamentne cev~ice. Na telu se mo`e razlikovati 2-3 dela. Najpoznatija vrsta je Chaetopterus variopedatus, pergamentni crv. Zivi u cev~ici oblika slova "U". Na telu ima lepezaste parapodije. No}u ima sposobnost da svetli. Familija Sabellidae. Obuhvata preko 300 vrsta koje `ive u dugim tankim, ko`astim cev~icama iz kojih viri samo glava sa vencem tentakula tako da podse}aju na cvetove zbog ~ega se smatraju za najlep{e polihete. U Jadranu na manjim dubinama se sre}e vrsta Sabella pavonia. Pored nje ~esta je i Spirographis spalanzanni (sl. 27) koja ima dugu cev~icu iz koje viri nekoliko koncentri~no rasporedjenih lepo obojenih {krga. Familija Serpulidae. Poznato je oko 300 vrsta koje `ive u cev~icama koje su od kre~njaka i obi~no lu~no savijene. Na telu se mogu razlikovati dva dela. U Jadranu se sre}e vrsta Serpula vermicularis (sl. 28). Telo joj je veli~ine 5-7 cm. Vrsta Spirorbis laevis `ivi u spiralno uvijenim kre~nja~kim cev~icama. Jedna od tentakula ove vrste je diferencirana u operkulum (poklopac) kojim se otvor cev~ice zatvara kada se jedinka uznemiri. U ovu familiju spada i Marifugia cavatica, pe}inska poliheta koja je endemit

Balkanskog poluostrva, najpre nadjena u pe}inama Hercegovine, a kasnije i {ire. Red Myzostomida Obuhvata oko 130 vrsta koje `ive u morima kao ektoparaziti Crinoidea ili endoparaziti Asteroidea i Ophiuroidea. Zbog parazitskog na~ina `ivota njihova gradja se prili~no razlikuje od ostalih poliheta pa o njihovom statusu postoje medju zoolozima razli~ita mi{ljenja. Telo ovih crva je kratko, spljo{teno i sa nejasnom segmentacijom (sl. 29). Glava nije izra`ena. Na prednjem delu tela se nalazi otvor kroz koji se izbacuje `drelo. Na prednjem delu tela imaju 5 pari kratkih parapodija. Telo je spolja pokriveno trepljastim epitelom, samo na nekim delovima treplje su redukovane. Crevo im je sa divertikulumima. Myzostomida se hrane sisanjem telesne te~nosti doma}ina. Odvojenih su polova, a razvijaju se preko larve trohofore. U okviru reda se izdvajaju familije Myzostomidae, Pharyngidae, Mesomyzostomidae, Pulvinomyzostomidae, Cystomyzostomidae, Protomyzostomidae i Asteromyzostomidae. Vrsta Myzostoma glabrum se sre}e kao ektoparazit na vrsti Antedon mediteraneum. Klasa Oligochaeta Obuhvata oko 5.000 vrsta koje naseljavaju povr{inski sloj zemlji{ta, slatke vode i samo oko 200 vrsta `ivi u slanim vodama. Terstri~ne oligohete su najbrojnije, oko 4.000 vrsta, `ive u svim tipovima zemlji{ta i imaju veliki zna~aj za aeraciju, vla`nost i plodnost zemlji{ta. Znatan broj vrsta oligoheta naseljava akvati~ne ekosisteme gde predstavljaju va`ne karike u sistemu kru`enja materije. Ogromna ve}ina vrsta `ivi slobodno, a samo su neke komensali i paraziti na rakovima u slatkim vodama. Razmera tela im varira od 0,5 mm (Chaetogaster) do preko 3 metra (Megascolides australis). Na telu imaju malo heta, ali bez diferenciranih parapodija (sl. 30). Telo im je gradjeno od 5-600 homonomnih segmenata. Glaveni region je slabo izra`en, a gradjen od prostomijuma i usnog segmenta peristomijuma (sl. 31). Na glavi nemaju o~iju, a kod ve}ine vrsta nema palpusa ni tentakula. Prostomijim je razli~ite forme i veli~ine i mo`e biti zigolobican, prolobican, epilobican i tanilobican (sl. 32) {to je zna~ajno za sistematiku Oligochaeta. Iza dva glavena segmenta sledi serija segmenata (somita, metamera) na kojima se dorzolateralno i ventrolateralno nalaze po par ~ekinja. Kod ve}ine vrsta, medjutim, na ovim segmentima se nalaze venci (prstenovi) od po 150 ~ekinja. Kod nekih broj ~ekinja je znatno manji. Sve

ovo ukazuje na filogenetsku vezu Oligochaeta sa Polychaeta. Na kraju tela nalazi se pigidijum, segment na kojem se nalazi analni otvor i on je kao i prostomijum bez ~ekinja i ganglija. Branchiobdelidae na kraju tela imaju razvijenu pijavku kojom se pri~v{}uju za doma}ina. Kod polno zrelih oligoheta na prednjem delu tela na nekoliko segmenata, ko`ne `lezde su jako dobro razvijene i ~ine pojas klitelum (samar), ~ija sluz u~estvuje u obrazovanju kokona za oplodjena jaja. U prednjem delu tela nalaze se i otvori polnog sistema sto se zajedno sa polo`ajem kliteluma i drugim karakteristikama, koristi u taksonomiji ove grupe. Ventrolateralno na trupnim segmentima se nalaze nefridiopore. Telesni zid im je gradjen od acelularne kutikule koju lu~i epitel (sl. 33). U epitelu ima dosta `lezdanih }elija. Ispod epitela nalazi se muskulatura koja je slojevito rasporedjena i kompaktna. Sloj kru`ne muskulature je slabije razvijen od uzdu`ne koja se nalazi ispod nje. Ispod muskulature se nalazi dobro razvijen celom koji se u svakom segmentu sastoju od po dva me{ka koji su medijalno odvojeni mezenterama, a od susednih segmentalnih me{kova diseptimentima. Peritoneum koji nale`e na muskulaturu (somatopleura) je gradjen od nisko prizmati~nih }elija i pru`a potporu muskulaturi. ^elije mezentera su sli~ne gradje, dok su } elije peritoneuma koji nale`e na crevo (visceralni list, splanchnopleura) visoko prizmati~ne i imaju ekskretornu funkciju (hloragogene celije). Celomska duplja je ispunjena te~no{}u u kojoj se nalaze amebocite, limfocite i mukocite. Celomska te~nost se preko dorzalnih pora kod terestri~nih izbacuje u spolja{nju sredinu ~ime se odr`ava konstantna vla`nost tela. Te~nost celoma je pod izvesnim pritiskom i obavlja hidroskeletnu funkciju koja je od izuzetne va`nosti za kretanje Oligochaeta, obzirim da one nemaju parapodije. Kretanje Oligochaeta se zasniva na antagonisti~kom delovanju kru`ne i uzdu`ne muskulature (sl. 34). U aktu kretanja se najpre kontrahuje kru`na muskulatura prednjeg dela tela (nekoliko segmenata) pri ~emu se ovaj deo su`ava i izdu`uje. Nakon ovoga u istom delu tela kontrahuje se uzdu`na muskulatura pri ~emu se segmenti {ire, skra}uju i povla~e za sobom slede}u seriju segmenata pri ~emu se telo lagano pomera napred. Naizmeni~no kontrahovanje kru`ne i uzdu`ne muskulature se prenosi du` tela i ono se kre}e. Pri kretanju zna~ajnu ulogu imaju i hete koje slu`e za odupiranje tela o podlogu. Pritisak celomske te~nosti je pri kretanju vrlo va`an, a naro~ito pri kretanju kroz zemlji{te. Brzina kretanja ki{ne gliste na povr{ini zemlji{ta je oko 25 cm u minuti. Crevni sistem Oligochaeta je u obliku prave cevi (sl. 35). Prednje crevo je diferencirano na usta, `drelo, jednjak, voljku i `eludac. @drelo je pro{ireni deo prednjeg creva koji se nalazi u jednom ili vi{e prednjih segmenata. U `drelo se ulivaju kanali

pljuva~nih `lezda, a kod nekih u njega se otvaraju metanefridije. Jednjak je u`i deo prednjeg creva koji se prote`e, uvek u vi{e segmenata. Na jednjaku se nalaze kalcijumske zlezde (Morenove zlezde) ~iji sekreti u obliku ~vstih ~estica u~estvuju u odrzavanju odredjene kiselosti telesne te~nosti, obzirom da se sa hranom u crevni sistem unose i ve}e koli~ine humusne kiseline. Jednak se kod terestri~nih oligoheta nastavlja u voljku, a ona u `eludac. I ovi delovi creva su oblo`eni kutikulom. Voljka i `eludac kod akvati~nih oligoheta nisu razvijeni. Srednje crevo je kod ve}ine vrsta sa dorzalnim ulegnucem (invaginacijom) koja se ozna~ava kao tiflozolis. Na ovaj na~in ukupna unutra{nja povr{ina creva je znatno pove}ana pa je varenje hrane efikasnije. Oligochaeta se uglavnom hrane organskom hranom u raspadanju koja je siroma{na pa je ovo jedan od oblika adpatacije na takav tip hrane. Vrste koje `ive u slatkim vodama nemaju tiflozolis. Srednje crevo se nastavlja u zadnje koje je kratko i zavr{ava se analnim otvorom na pigidijumu. Neke ologohete su predatori drugih sitnih `ivotinja (ra~ici, nematode, rotatorije i dr.). Respiratorni sistem je slabo razvijen pa se nave}i deo respiracije obavlja celom povr{inom tela. Kod nekih Branchiura se na zadnjem delu tela nalaze dobro vaskuolizirani izra{taji, {krge (sl. 36). Kod vrsta familija Tubificidae i Naididae respiracija se obavlja zadnjim crevom koje se naizmeni~no puni i prazni vodom. Kod terestri~nih oligoheta nema posebno diferenciranih respiratornih struktura. Od posebne va`nosti za respiraciju kod njih su dorzalne pore na telu kroz koje se ispu{ta celomska te~nost koja vla`i telo i respiraciju odr`ava na potrebnom nivou. Rastvoreni kiseonik se vezuje za eritrocite krvne te~nosti i transportuje po celom telu. Vla`enje tela je posebno va`no u vreme parenja kada gliste izlaze na povr{inu zemlje. Krvni sistem je gradjen sli~no kao kod Polychaeta. Ve}ina oligoheta ima dobro razvijen dorzalni i ventralni uzdu`ni krvni sud koji su spojeni u svakom segmentu popre~nim krvnim sudovima (sl. 37). Kod nekih oligoheta u prednjem delu tela neki od popre~nih sudova su pro{ireni i kontraktilni pa obavljau funkciju srca ~ime je cirkulacija krvi efikasnija. Tok krvi je kao kod poliheta. Pored uzdu`nih (dorzalnog i ventralnog) sudova kod njih je dobro razvijen krvni sud tiflozolisa i nervne lestvice (subneuralni krvni sud) i oni su bo~nim ograncima spojeni za glavne sudove. Neke oligohete imaju dva uzdu`na subneuralna krvna suda. Neke Oligochaeta ( Megascolecidae) dorzalno imaju celom du`inom ili u ve}em delu tela dva uzdu`na suda. Ekskretorni sistem je gradjen od segmentalno rasporedjenih metanefridija (sl. 38). Kod nekih vrsta u svakom segmentu se (sem glavenog i pigidijuma) nalazi po par metanefridija. Ovakav ekskretorni sistem se ozna~ava kao holonefridijalan. Kod vrsta

familija Megascolecidae i Glossoscolecidae se u segmentima nalazi vi{e metanefridija pa se ovakav sistem ozna~ava kao meronefridijalan. Svaka metanefridija se sastoji od nefrostoma i dugog kanala koji je u po~etku tanak i sa trepljastim }elijama koje potpoma`u potiskivanje te~nosti (sl. 39). On se nastavlja u znatno deblji kanal, takodje sa trepljastim }elijama. Ovaj deo se na kraju pro{iruje u mokra}nu be{iku koja se nefridioporom otvara u spolja{nju sredinu. Ovakav sistem se ozna~ava kao egzonefridijalan. Kod nekih se nefridiopore otvaraju u crevo pa se ovakav sistem ozna~ava kao enteronefridijalan (enteronefridije). Pored metanefridija zna~ajnu ulogu u ekskreciji imaju i hloragogene } elije tj. }elije splanhnopleure koje obla`u crevo spolja. Ove }elije fragocitiraju ~vrste ~estice, kristale krajnjih produkata metabolizma ili ih nagomilavaju u sebi, a zatim se odvajaju i upadaju u celomsku duplju, odakle se preko metanefridija izbacuju u spolja{nju sredinu. Nekada se formirane ~vrste ~estice ne izbacuju iz }elija ve} se medjusobno slepljuju i formiraju takozvana mrka tela. Jedan tip hloragogenih }elija osim u ekskreciji u~estvuje i u transportu hranljivih materija preko aleocita u kojima se nagomilavaju hranljive materije. U hloragogenim } elijama se odvija sinteza glikogena i masti tako da je njihova uloga vi{estruka. Krajnji produkt metabolizma akvati~nih oligoheta je amonijak (amonoteli~ni), a terestri~nih urea (uroteli~ni). Nervni sistem je kao kod Polychaeta lestvi~ast. Mo`dana ganglija se kod primitivnijih nalazi u peristomijumu, a kod progresivnijih je iznad `drela (sl. 40). Mo`dana ganglija je okolo`drelnim konektivima povezana za pod`delnu, a ona se nastavlja na lestvicu sa parnim ganglijama u svakom segmentu. Vrpce lestvice su medjusobno skoro srasle, a samo kod primitivnijih su rastavljene. Za Oligochaeta osim vrsta familije Aelosomatidae je karakteristicno da imaju krupne aksone koji su vezani za centralni nervni sistem i nervne }elije u mi{i}ima. Zahvaljuju}i njima nadra`aj iz spolja{nje sredine se brzo prenosi do centralnog nervnog sistema i gliste reaguju naglo. Oligochaeta imaju razvijen visceralni nervni sistem koji inervira crevo, a vezan je za centralni (lestvicu). ^ulni organi su im slabo razvijeni {to je u korelaciji sa njihovim na~inom `ivota. Samo neke (Naidiidae) imaju ocele dok ve}ina oligoheta ima fotoreceptivne }elije u epidermisu i negativno su fototropne, be`e od svetlosti. Taktilna ~ula su takodje slabo razvijena. Ologochaeta imaju dobro razvijena hemijska ~ula. Polni sistem Oligochaeta je hermafroditan (sl. 41). Gonade se nalaze u prednjem delu tela i nastale su od peritoneuma. Ve}ina vrsta ima par ovarijuma i dva para testisa, a neke jedan

par testisa. Kod ve}ine vrsta su razvijeni gonodukti, a samo kod primitivnih (Aelosomatidae) polni produkti se izbacuju u celom odakle preko nefridija u spolja{nju sredinu. U okviru polnog sistema su dobro razvijeni semeni me{kovi gde se odvija dozrevanje spermatozoida. Takodje su razvijeni i semeprijemnici u kojima se ~uvaju spermatozoidi po kopulaciji do oplodjenja. Pri kopulaciji se vr{i razmena spermatozoida. Vrlo je karakteristi~na kopulacija ki{nih glista koja se sastoji u pripijanju dve jedinke ventranom stranom pri ~emu su medjusobno suprotno okrenute tako da se mu{ki polni otvori jedne jedinke nalaze nasuprot otvorima receptakuluma seminalis druge jedinke (sl. 42). Pri aktu kopulacije klitelum lu~i sekrete koji omogu}avaju prisan kontakt jedinki. Sekretima kliteluma se oplodjena jaja pakuju u kokone i odlazu u spolja{nju sredinu, zemlji{te ili vodu. Razvi}e Oligochaeta je direktno. Neke oligohete Eiseniella, Octolasium i neke vrste rodova Dendrobaena i Allobophora se razmno`avaju partenogenetski stalno ili povremeno. Pored polnog i partenogenetskog, oligohete se razmno`avaju i bespolno arhitomijom pri ~emu se telo fragmentira i svaki deo regeneri{e nedostaju}i. Za ve}inu vrsta familija Naididae i Aelosomatidae bespolno razmno`avanje fragmentacijom je i jedini na~in razmno`avanja. Regeneracija je ina~e vrlo izra`ena kod oligoheta. Klasifikacija klase Oligochaeta se uglavnom zasniva na karakteristikama polo`aja kliteluma, polnih odvoda i otvora semeprijemnika (sl. 43). Na osnovu ovih i drugih karakteristika klasa se deli u tri reda: Plesiopora, Prosopora i Opistopora. Red Plesiopora Plesiopora su najprimitivnije oligohete za koje je karakteristi~no da imaju mu{ke gonopore u segmentu odmah iza testisa. Hete su im u snopovima. Vrste reda Plesiopora su sitne i `ive u vodi. Familija Aeolosomatidae. One su i najprimitivnije. Imaju oligomerno telo. Hete su im grupisane u snopove. Nemaju krupne aksone i nemaju gonodukte. Razmno`avaju se polno i bespolno. Kod nas u kopnenim vodama `ive Aeolosoma quaternarium, A. variegatum i A. hemprichi (sl. 44). Familija Naididae. Obuhvata preko 100 vrsta koje uglavnom naseljavaju slatke vode, manji broj `ivi u braki~nim i samo nekoliko vrsta u morima. Telo im je gradjeno od vi{e segmenata (10-100). Dimenzije tela se kre}u od 1-40 mm. Za vrste ove familije je karakteristi~no da imaju proste o~i. Za njih je takodje karakteristi~no da se pored polnog razmno`avanja, razmno`avaju i bespolno, paratomijom pri ~emu se telo majke deli na vi{e jedinki koje uzvesno vreme formiraju niz, a zatim se odvajaju. Kod

nas se u sporo teku}im i staja}im vodama mogu na}i vrste roda Nais (N. variabilis, N, pardalis, N. pseudoptusa i dr.). Pored ovog roda u na{oj fauni se mogu na}i i vrste rodova: Dero, Isochaeta, Stylaria (sl. 45), Chaetogaster i dr. Familija Tubificidae. Poznato je preko 300 vrsta koje naseljavaju slatke i slane vode. Tubificidae `ive na dnu vodenih basena, obi~no na muljevitoj podlozi gde podnose skoro anaerobne uslove. Opstaju u vrlo zagadjenim vodama i dobri su indikatori kvaliteta vode. @ive u gustim populacijama, neke i sa preko 100.000 jedinki po kvadratnom metru. Prednjim krajem tela su zarivene u mulj, a zadnji {tr~i i stalno se pokre}e ~ime se obezbedjuje respiracija (sl. 46). Tbificidae su sitne, na telu imaju ~ekinje koje su grupisane u pramenove. Telo im je crvene ili roze boje zbog prisustva hemoglobina u krvi. Najpoznatija vrsta je Tubifx tubifex. Telo joj je dugo oko 4 cm, crvene boje. Uvek je ima u vodama sa dosta organskog otpada. Kod nas je vrlo ~esta i vrsta Brachiura sowerbyi koja ima {krge na zadnjem delu tela (sl. 47). Iz ove familije je poznata i vrsta Peloscolex stankovici, endemit Ohridskog jezera. Familija Enchytraeidae. Obuhvata oligohete koje `ive u zemlji{tu, neke i u morima, a neke u slatkim vodama. [iroko rasprostranjena je vrsta Enchytraeus albidus koja se naj~e{}e nalazi u vla`noj zemlji u ba{tama, ali se takodje mo`e na}i i ispod kamenja na morkoj obali i u muljevitim delovima slatkih voda. Red Prosopora Vrste ovog reda `ive slobodno, a samo su neke parazitske. Imaju mu{ke gonopore na istom segmentu gde se nalaze i testisi. Ukoliko ima vi{e pari semenika, gonopre se nalze na segmentu zadnjeg para semenika. Familija Lumbriculida. @ive slobodno. Du`ina tela im se kre}e od 2 do 14 cm. Najpoznatija vrsta je Lumbriculus variegatus koja ima kosmopolitsko rasprostranjenje. Naseljava slatke vode. Iz roda Lamprodrilus, vrsta L. pygmaeus nadjena je samo u Ohridskom i Bajkalskom jezeru. Iz roda Rhynchelmis, vrsta R. komareki je endemit Ohridskog i Prespanskog jezera, dok je vrsta R. brevirostris endemit Ohridskog jezera. Familija Branchoibdellidae. Obuhvata 30 vrsta parazitskih oligoheta koje `ive na telu slatkovodnih rakova (sl. 48). To su sitne oligohete, oko 10 mm i sa malim brojem segmenata. Na zadnjem delu tela imaju pijavku kojom se pri~vr{}uju za doma}ina. U ustima imaju kutikularne plo~e sa zubi}ima. Najpoznatija medju branhobdelidama je Branchiobdella parasitica koja `ivi na {krgama re~nih rakova.

Red Opistopora Opistopora su najobimnija grupa koja obuhvata vrste kod kojih su mu{ke gonopore znatno iza segmenata u kojima se nalaze testisi. Ve}ina vrsta `ivi u zemlji{tu, a manji broj u slatkim vodama. Familija Haplotaxidae. Obuhvata akvati~ne poluterestri~ne i terestri~ne vrste. Najpoznatija vrsta je Haplotaxis gordioides koja `ivi u bunarima, izvorima i potocima. Ima jako tanko telo (o,5-2 mm), a uz to dosta dugo, ~ak i do 40 cm. Familija Lumbrcidae. Terestri~ne vrste medju kojima su najpoznatiji rodovi: Lumbricus, Lobophora, Allobophora i Eusenia. Lumbricus terestris je ~esta evropska vrsta, `ivi u zemlji{tu gde pravi hodnike dijametra do 1 cm. Hrani se organskim otpadom. Pored ove vrste poznato je jo{ desetak vrsta od kojih je Lumbricus rubellus naj~e{}a vrsta kod nas (sl. 49). Vrsta Eophila yugoslavica je endemit Srbije. Du`ina tela joj je do 15 cm. Telo je tamnosmedje boje sa oko 290-310 segmenata. Lumbricidae su izuzetno zna~ajne jer se hrane materijama u raspadanju i kretanjem kroz zemlji{te, one ga oboga}uju i pobolj{avaju njegova fizi~ka i hemijska svojstva. U novije vreme neke vrste se kontrolisano gaje za proizvodnju humusa. Kao najbolji primer je lumbrikultura kalifornijske crvene gliste. Familija Megascolecidae. Obuhvata vrste koje `ive u Australiji, Ju`noj Americi, dalekom istoku, Africi, a neke i u Evropi. Karakteri{u se dugim telom, neke preko 3 metra ( Megascolex australis).

Klasa Hirudinea - pijavice Poznato je oko 500 vrsta koje `ive u slatkim i slanim vodama, a neke i u vla`nom zemlji{tu. Ve}ina vrsta `ivi parazitski, a neke su grabljivci. Hirudeinea su dosta sli~ne oligohetama, medjutim, od njih se razlikuju po odsustvu heta kod ve}ine vrsta i razvijenim pijavkama. Karakteri{e ih takodje redukovan celom i dobro razvijen parenhim. U vezi sa ovim je vezana i redukcija krvnog sistema. Na telu umaju klitelum zbog ~ega se zajedno sa oligohetama izdvajaju u grupu Annelida pod imenom Clitelata. Najmarkantnija karakteristika Hirudinea su pijavke prednja i zadnja, osim Acanthobdelida kod kojih je razvijena samo zadnja. Ovo su najzna~ajnije karakteristike Hirudinea, ali treba pomenuti da izmedju njih i Oligochaeta nema jasne granice {to ukazuje na srodnost vrsta ove dve klase.

Telo Hirudinea je dorzoventralno spljo{teno. Gornja strana tela je ispup~ena, a donja skoro ravna. Samo neke vrste imaju cilindri~no telo. Razmere tela se kre}u od jednog pa do 20 cm. Telo je diferencirano na pet regiona: glavu, preklitelum, klitelum, trup (srednji deo) i zadnju pijavku (sl. 50). Glava se sastoji od prostomijuma i ~etiri segmenta koji su modifikovani u prednju pijavku koja okru`uje usni otvor pa se naj~e{}e ozna~ava kao usna. Kod Rhynchobdellida prednja pijavka je iza usta. Acanthobdellida nemaju prednju pijavku. Na glavi, pijavice nemaju nastavke, samo po nekoliko o~iju. Kod Acanthobdelida se na glavenim segmentima nalaze hete. Preklitelarni region se sastoji od 4 segmenta. Klitelarni je gradjen od 3 segmenta i na njemu se nalaze otvori polnog sistema. Trupni region se sastoji od 15 segmenata. Region zadnje pijavke ~ini 6 ili 7 segmenata. Analni otvor se nalazi iznad zadnje pijavke. Segmenti Hirudinea su sekundarno izdeljeni (povr{inski) na nekoliko prstenova, anulusa, ~iji je broj 3-5 {to ostavlja utisak prisustva velikog broja segmenata. Telesni zid Hirudinea je sli~no gradjen kao kod Oligochaeta (sl. 51). Spolja je kutikula, zatim epidermis. U epidermisu se nalaze brojne sluzne i pigmentne }elije koje kod ve}ine vrsta daju razli~itu obojenost. Ispod epidermisa se nalazi kru`na i vrlo dobro razvijena uzdu`na muskulatura. Kod nekih se izmedju kru`ne i uzdu`ne muskulature nalaze dva sloja kosih mi{i}a koji potpoma`u funkciju kru`nih i uzdu`nih mi{i}a. Za dorzalnu i ventralnu muskulaturu spojeni su pojedina~ni dorzoventralni mi{i}ni snopovi. Kontrakcije mi{inog sistema obezbedju kretanje koje je kod pijavica, plivanje ili hodanje. Pri hodanju se koriste pijavke za pripijanje za podlogu. Jedinke se zadnjom pijavkom dr`e za podlogou, a prednji deo tela sa prednjom pijavkom podi`u, izdu`uju, a zatim pripijaju za podlogu. Nakon ovoga zadnja pijavka se oslobadja i sa zadnjim delom tela se povla~i skoro do prednje pijavke gde se pri~vr{}uje za podlogu. Na ovaj na~in je napravljen jedan korak (sl. 52). Ispod muskulature kod najprimitivnijih pijavica Acanthobdellida je razvijen celom (sl. 53). Kod ostalih celom je redukovan i sa redukcijom celoma is~ezavaju i septe. Celom se kod njih zadr`ava u formi ~etiri cevi, dve lateralne, jedna dorzalna i jedna ventralna. Ovi delovi preuzimaju funkciju krvnog sistema jer primarni is~ezava. Kod ovih Hirudinea prostor izmedju ostataka celoma i telesnog zida zauzima parenhim. U parenhimu se nalaze pigmentske }elije koje formiraju botrioidno tkivo koje ima zna~ajnu funkciju u ekskreciji. Crevni sistem ima op{ti plan gradje karakteristi~an za Annelida, medjutim, kod parazitskih Hirudinea on je pretrpeo neke izmene u gradji i funkciji. Prednje crevo se sastoji od usta koja se nastavljaju u `drelo koje je razli~ito gradjeno (sl. 54). @drelo

Acanthobdellida je jednostavno, oblo`eno kutikulom. Kod Rhynchobdellida `drelo mo`e da se izvrne u rilicu. Gnathobdellida ne izbacuju `drelo i u njemu se nalazi 3 para vilica kojima seku ko`u doma}ina pri uzimanju hrane. Pharingobdellida imaju `drelo koje je naborano i ne izvr}e se. U zidu `drela se nalaze pljuva~ne `lezde ~iji sekret hirudin spre~ava koagulaciju krvi kod parazitskih vrsta i otpo~inje varenje hrane. Zdrelo se nastavlja u kratak, cevast jednjak, a on u `eludac odnosno srednje crevo. Srednje crevo Gnathobdelida je gradjeno od divertikuluma u kojima se vr{i magaciniranje i varenje hrane (sl. 55). Ovako gradjeno crevo, omogu}ava im da usisaju znatno vi{e krvi doma}ina nego {to je njihova sopstvena te`ina. Medicinska pijavica naprimer mo`e da `ivi od jednom uzete krvi do jedne i po godine pa ~ak i vi{e. Srednje crevo kod grabljivih Hirudinea je manje diferencirano. Zadnje crevo je kratko i zavr{ava se iznad zadnje pijavke. Re`im ishrane Hirudinea je dosta {irok. Slobodno`ive}e forme su predatori i hrane se sitnim beski~menjacima. Parazitske sisaju krv doma}ina, beski~menjaka i ki~menjaka. Primitivnije medju njima, su polifagne, dok su se progresivnije specijalizovale za uzimanje krvi samo odredjenih doma}ina. Respiratorni sistem ve}ine Hirudinea nije posebno diferenciran pa se respiracija obavlja celom povr{inom tela. Samo neke morske vrste (fam. Ichtyobdellidae) imaju na bokovima trupnih segmenata izrastaje u obliku skrga koje su dobro vaskolizirane (sl.56 ). Krvni sistem Acanthobdellida je kao kod Oligochaeta. Gradjen je od dorzalnog i ventralnog uzdu`nog suda koji se nalaze u mezenterama. Oni su medjusbo spojeni brojnim popre~nim sudovima. Celom je prostran. Rhynchobdelida imaju dorzalni i ventralni krvni sud u ostacima celoma koji su cevaste forme. Bo~no imaju cevaste lakune celoma koje su sa izbo~inama. Delovi ovih lakuna su kontraktilni i omagu}avaju kretanje celomske te~nosti i transport materija. Kod Pharyngobdellida i Gnathobdellida primarni krvni sudovi is~ezavaju, a njih zamenjuju ostaci celoma, pri ~emu glavnu funkciju transporta preuzimaju lateralni sudovi koji su {ireg lumena i imaju sopstvenu muskulaturu (sl. 53). Is~ezavanje primarnog krvnog sistema i preuzimanje njegove funkcije od strane ostataka celoma je jedan od najboljih primera supstitucije funkcije organa. Ekskretorni sistem je metanefridijalan i znatno izmenjen u odnosu na prethodne klase (sl. 57). Broj metanefridija se smanjuje i obi~no ih ima od 10-17 pari. Nefrostomi komuniciraju sa lateralnim ostacima celoma (krvnim sudovima). Oni su kratkim kanalima spojeni za slepe me{kove metanefridija. Telesna te~nost sa amebocitama koje su prikupile krajnje produkte metabolizma

ulazi kroz nefrostome i dospeva u slepe me{kove odakle se osmotskim putem transportuju kroz kanal metanefridije koji je u prednjem delu bez lumena odnosno ispunjen }elijama. Ovaj deo kanala se nastavlja u kanal koji se na distalnom delu pro{iruje u mokra}nu be{iku. Ona se kratkim kanalom i nefridioporom otvara u spolja{nju sredinu. Delovi kanala koji polaze od slepih me{kova spre~avaju prekomerni izlazak celomske tecnosti koja je pod znatnim pritiskom. Ovakva gradja metanefridije pijavica amortizuje pritisak celomske (krvne) te~nosti. Zna~ajnu ulogu u ekskreciji imaju i zidovi celomskih kanala koji su oblo`eni spolja agregacijama zrnastih, pigmentskih }elija koje ~ine botrioidno tkivo. Nervni sistem je kao kod Oligochaeta, sa nesto izra`enijom koncentracijom ganglija u prednjem i zadnem delu tela (sl. 58). Mo`dana ganglija je pomerena unazad i locirana je u VI segmentu. Mo`dana ganglija je spojena za pod`drelnu, a na nju se nastavlja lestvica sa preko 20 parova ganglija. Broj parova ganglija je smanjen u odnosu na broj segmenata tela jer su ganglije 1-5 i 2733 trupnog segmenta medjusobno stopljene u jedinstvene mase. Pijavice takodje imaju visceralni nervni sistem od tri para nerava koji su povezani za mo`danu gangliju. Cula su im dobro razvijena, a posebno o~i koje imaju slojevitu gradju (sl. 59). Ve}ina vrsta su negativno fototropne i aktivne su uglavnom no}u. Pored o~iju imaju taktilna i hemijska ~ula. Taktilna ~ula su naro~ito razvijena na prostomijum i pijavkama. Ovim ~ulima registruju promene u strujanju vode {to im omogu}ava kretanje prema eventualnom plenu. Hemijska ~ula su izuzetno dobro razvijena koja im omogu}avaju vrlo efikasno pronala`enje plena {to je eksperimentalno pokazano sa vrstama rodova Glossiphonia, Heprpobdela i Haemopsis. One se brzo nadju pored predmeta koji su prethodno namazani ekstraktima `ivotinja kojima se hrane. Polni sistem Hirudinea je hermafroditan i uniformno gradjen (sl. 60). Mu{ki polni sistem se sastoji od 4-10 pari serijalno rasporedjenih testisa od kojih polaze semeni kanali}i (vassa eferentia) koji se spajaju u dva semevoda (vassa deferentia), a oni se zavr{vaju na IX segmentu klitelarnog regiona. Kod mu`jaka nekih pijavica razvijen je kopulatorni organ. Kod ve}ine pijavica kopulatorni organ nije razvijen ve} se spermatozoidi pakuju u spermatofore me{kolike forme, koje se prilepljuju blizu polnog otvora suprotne jedinke. Neke vrste, spermatofore ubacuju u vaginu druge jedinke. Zenski polni sistem je uvek gradjen od para ovarijuma koji se nalaze u prednjem delu tela do prvog para testisa. Od njih polaze kratki ovidukti koji se zavr{avaju vaginom na XI segmentu. Hirudinea su protandrijski organizmi. Kopulacija ili prosta razmena spermatofora se obavljaju naj~e{}e izvan vode. Oplodjena jaja se odla`u u kokone koji se formiraju od sekreta

koga lu~i klitelum. Broj jaja u kokonima varira od jednog do dve stotine. Kokoni se odla`u u vodu ili zemlji{te. Neke pijavice (Helobdella i Protoclepsis) nose kokone do izleganja mladih na abdomenu. Razvi}e Hirudinea izgleda direktno, jer se iz kokona oslobadjaju mlade jedinke. Medjutim, u kokonima se iz jaja razvija larva sa cilijatnim pojasevima i larvalnim organima. U okviru kokona se odvija metamorfoza larve u mladu jedinku. One za razliku od Oligochaeta se ne razmno`avaju bespolno arhitomijom. Regeneracija kod njih ne postoji. Klasifikacija Hirudinea je zasnovana na gradji `drela, celoma, biologiji i drugim karakteristikama. U okviru klase se izdvajajaju potklase Archihirudinea i Euhirudinea sa ~etiri reda: Acanthobdellida, Rhynchobdellida, Gnathobdellida i Pharyngobdellida. Potklasa Arhihirudinea Ovo su najprimitivnije pijavice. U okviru potklase ustanovljen je red Acanthobdellida sa jednom familijom Acaanthobdelide. Za Acanthobdelida je karakteristi~no da im je telo skoro okruglo i na pet prednjih segmenataa imaju razvijene hete. Nemaju prednju pijavku, a celom im je relativno dobro razvijen kao i primarni krvni sistem. Srednje crevo je bez divertikuluma. Po svim ovim karakteristikama one su bliske parazitskim oligohetama. @ive parazitski na ribama. Poznat je rod Acanthobdella sa dve vrste koje parazitiraju Salmonidae. Acanthobdela peledina (sl. 61) je ektoparazit lososa, rasprostranjena je u Rusiji i Skandinavviji. Acanthobdela livanowi, naseljava vode Kam~atke i ^ukotske oblasti. Ve}i deo `ivota provodi slobodno, a samo kratko vreme se hrani na lososima. Acanthobdelida su bez svake sumnje po morfologiji i etologiji prelazna grupa izmedju Oligochaeta i pravih pijavica Euhirudinea. Potklasa Ehirudinea Prave pijavice za koje je karakteristi~no da nemaju hete. Imaju dve pijavke. Telo im se sastoji od 33 segmenta koji su sekundarno segmentisani na po 2-14 anulusa. Krvni sistem je delimi~no do potpuno redukovan. U okviru klase izdvajaju se redovi: Rhynchobdelida, Pharyngobdelida i Gnathobdelida. Red Rhynchobdellida Obuhvata pijavice kod kojih se `drelo izvr}e u obliku rilice. Telo im je listoliko. Segmenti tela su obi~no sa po tri anulusa, a kod nekih i do 14. Celom je dosta redukovan, ali se zadr`ava

primarni krvni sistem gradjen od dorzalnog i ventralnog uzdu`nog suda. Srednje crevo je sa divertikulumima. Familija Glossiphonidae. Parazitiraju pu`eve i ribe slatkih voda. Medju najprimitivnije Glossiphonidae spadaju vrste roda Protoclepsis. Vrsta Protoclepsis roticlepsis parazitira ptice staja}ih voda. Hemiclepsis marginata je duga do 1,5 cm. Parazitira ribe i vodozemce. Haementeria costata parazitira kornja~e, ali nadje se i na ~oveku (sl. 62). Helobdella stagnalis zivi u vodi gde sisa hemolimfu insekata, rakova i pu`eva. Glossipphonia complanata se sre}e ~esto kod nas, parazitira pu`eve (sl. 63). Familija Piscicolidae (Ichtiobdellidae). Obuhvata uglavnom parazite riba koje `ive u morima i slatkim vodama. Telo im je uglavnom cilindri~no. Najpoznatija medju njima je Pontobdella muriata (sl. 64) koja je jedina pijavica u Jadranu gde parazitira na ra`ama. Na {aranu se sre}e Piscicola geometra (sl. 65). Red Gnathobdellida Ve}ina vrsta ima u `drelu tri para vilica. Celom im je redukovan i preuzima funkciju krvnog sistema. Naseljavaju vode, a neke vrste su terestri~ne. Familija Hirudinidae. Obuhvata vrste koje na segmentima imaju po 5 anulusa. Na glavi imaju 5 pari o~iju. Mlade jedinke Hirudinidae se hrane sisaju}i hemolimfu insekata, vodozemaca, a kao odrsle, hrane se krvlju sisara. Hirudo medicinalis, medicinska pijavica je ~esta kod nas (sl. 66). Koristila se ranije za le~enje ljudi od visokog prtiska. Kod nas `ivi i konjska pijavica Haemopsis sanguisuga koja se ~esto sre}e u staja}im ili sporo teku}im vodama. Hrani se sitnim beski~menjacima (gliste, meku{ci), a ~esto se pripija za `drelo ili nosnu {upljinu konja i goveda kada oni piju vodu i sisa krv. Zabele`eni su slu~ajevi da je nadjena i u `drelu ~oveka. Familija Haemadipsidae. Vrste ove familije su se prilagodile na kopneni na~in `ivota, gde se hrane krvlju sisara. Ve}ina vrsta naseljava ju`nu Aziju, Madagaskar i Australiju. Red Pharyngobdelida Naseljavaju kopnene vode i vla`no zemlji{te. U `drelu nemaju vilice, ve} samo tri nabora. Crevo im je bez divertikuluma. Ne sisaju krv ve} se hrane sitnim beski~menjacima. Herpobdella octoculata (sl. 67) je ~esta kod nas i hrani se larvama hironomida, simulida i sitnim oligohetama. Dina lineata `ivi u planinskim vodama, a karakteri{e se crnim linijama na telu.

Filogenija Annelida Filogenija Annelida kao i ve}ine drugih filuma je otvoreno pitanje. Ve}ina zoologa smtra da su Annelida bliske pljosnatim crvima (Plathelmintes, Nemertina) i meku{cima, a kao osnova za ovo se uzima ~injenica da ove grupe u ranoj ontogenezi prolaze kroz larve koje imaju sli~an plan gradje (trohoforni tip). Poreklo Annelida je medjutim, nejasno i o ovom problemu postoji vi{e hipoteza, a dve imaju najvi{e pristalica. Prema takozavanoj Trohofornoj teoriji Annelida su se razvile od organizama koji su po gradji bili sli~ni dana{njoj larvi trohofori koja slobodno pliva. Ovakav prapredak je bio s druge strane sli~an ktenoforama, ali sa jasnom bilateralnom simetrijom. Kroz razvoj trohofore recentnih grupa se ponavlja filogenetski razvoj predaka Annelida. Prema ovoj teoriji razvoj Annelida je najpre i{ao prema Archiannelida, medju kojima ima vrsta ~ije je telo gradjeno od malog broja segmenata, pokriveno je uglavnom trepljama i karakteri{u se i drugim primitivnim odlikama. Archiannelida su zaista prema gradji, najprimiivnija grupa. Tako vrste rodova Protodrilus, Polygordius i Dinophilus nemaju hete, crevni sistem im je jednostavan, krvni sistem nemaju, nervni sistem im je vrp~ast, a prema stanju segmeniranosti su oligomerne. Medjutim, danas ve}ina zoologa ovako stanje karaktera smatra sekundarnim, odnosno, posledicom smanjivanja dimenzija tela (nanizma) i slabo vagilnog na~ina `ivota. Prema mi{ljenju, koje je danas {ire prihva}eno Annelida su potomci Turbellaria. Od kojih su se turbelarija odvojile te{ko je re}i. Pretpostavlja se da je kod predaka cefalizacija ve} bila izra`ena i da su imali endolecitna jaja sa spiralnim brazdanjem. Argumenti za tvrdnju o poreklu Annelida od Turbellaria se nalaze u nekim sli~nostima gradje nervnog sistema, ekskretornog, zatim u sli~nosti Milerove larve Turbellaria i trohofore Annelida. Na te{ko}e se nailazi ovde u tuma~enju nastanka segmentiranosti koja se izvla~i iz pseudosegmentacije Turbellaria koja je izra`ena kroz segmentalan raspored nekih organa. Tako na primer kod vrste Gunda segmenata nalazimo serijalno rasporedjene crevne divertikulume, zatim polne `lezde i snopove dorzoventralne muskulature. Pitanje nastanka celoma kod predaka Annelida je takodje diskutabilno jer kao {to je poznato pljosnati crvi nemaju nikakvu duplju osim crevne. Danas se smatra da su Polychaeta, koje su se javile jo{ u kambrijumu, centralna grana razvoja Annelida pa i drugih polimernih `ivotinja. U okviru Polychaeta, Erantia su svakako primarna grupa kod kojih je do{lo do sna`nog razvoja parapodija i mi{ica kojima se kre}u. Poseban pravac je vodio nastanku sedentarnih formi kod kojih dolazi do bitnih izmena u gradji tela.

Mesto Myzostomida u filogenetskom sistemu Annelida je bez svake sumnje uz Polychaeta, medjutim, od njih se razlikuju komensalnim i parazitskim na~inom `ivota na Echinodermata-ma, a naro~ito na Crinoidea-ma na kojima izazivaju proliferaciju tkiva (gale). Gradja im je specificna, spolja se gubi segmentacija. Telo im je bilateralno simetri~no, plo~asto i pokriveno trepljastim epitelom. Imaju pet pari redukovanih parapodija. Srednje crevo je sa divertikulumima (2-3). Celom im je slabo razvijen i gradjen je u obliku cevi iznad creva sa divertikulumima izmedju divertikuluma creva. Sa celomom komuniciraju metanefridije (par). Krvni sistem nemaju. Polni sistem im je gonohoristi~ki. Odvodi polnog i ekskretornog sistema se otvaraju u zadnje crevo. Izmedju creva i telesnog zida imaju dobro razvijen parenhim. Prastare polihete su `ivele slobodno na morskom dnu odakle su se postepeno {irile prema obali, zalazile u reke pa kona~no iza{le i na kopno. Ovaj put je vodio razvoju Oligochaeta. Tokom ovog razvojnog puta kod oligoheta se gubio larveni stupanj u ontogenezi, zatim dolazi do is~ezavanja tentakula, parapodija i redukcije broja heta, is~ezavaju {krge. Op{ti trend u evoluciji je oligomerizacija, koja bez obzira na polimerno telo zahvata neke organske sisteme, a pre svega polni. Unutar klase Oligochaeta se za najprimitivnije danas smatraju Naidae i Aeolosomatidae koje naseljavaju slatke vode sto je za njih primarna `ivotna sredina. Primitivnost ovih olihoheta se ogleda u krvnom sistemu jer nemaju b~ne krvne sudove, a u zadnjem delu tela celomski me{kovi nisu razdvojeni. Ima i suprotnih mi{ljenja po kojima su Lumbricidae najprimitivnija, a Aelosomatidae najprogresivnija grupa {to je diskutabilno. Oligochaete su slobodnozive}e, medjutim, medju njima se za~inje parazitski na~in `ivota tako vrste familije Branchiobdellidae `ive parazitski na re~nim rakovima. Poreklo Hirudinea se vezuje za Oligochaeta medju kojima ima dosta sli~nosti pa je Michalsen (1919) za obe grupe predlo`io naziv Clitellata na osnovu prisustva kliteluma kod svih za vreme polne aktivnosti. Oligochaeta i Hirudinea imaju niz zajedni~kih karakteristika, a vrste iz reda Acanthobdellida, a posebno vrsta Acanthobdella peledina koja parazitira na ribama predstavlja pravu prelaznu formu, tako da je neki zoolozi svrstavaju medju Oligochaeta, a drugi medju Hirudinea. Za Acanthobdellida je karakteriscno da imaju hete (u prednjem delu tela), metamerni celom i krvni sistem. Parazitizam kod pijavica je tokom filogenije doveo do zna~ajnih promena koje se ogledaju u redukciji heta, diferenciranju pijavki, promenama u gradji celoma, krvnog sistema i ekskretornog sistema. Kona~no, mo`e se zakljuciti da su Hirudinea slepa grana evolucije u okviru filuma Annelida.