© Русский генофонд на Русской равнине
Балановская Е. В., Балановский О. П. — М.: ООО «Луч», 2007. 413 с.
3.2. Как созданы картографические атласы
Типы обобщенных карт
Важнейшим инструментом нашего исследования
являются обобщенные карты. Мы создаем три типа
обобщенных карт: карты главных компонент, карты
генетических расстояний и карты разнообразия. Каж-
дая из обобщенных карт показывает одну из главных
тенденций в генофонде, концентрирует те закономер-
ности, которые в картах отдельных признаков присут-
ствовали только в очень «разбавленном виде».
Карты главных компонент — самые популяр-
ные обобщенные карты и в отечественных, и в зару-
бежных геногеографических работах. Анализ главных
компонент — это известный статистический метод,
который позволяет от множества исходных признаков
перейти к нескольким новым, которые называются
главными компонентами и являются максимально ин-
формативными. При этом первые несколько главных
компонент высоко коррелируют с большинством ис-
ходных признаков. То есть нам не нужно рассматри-
вать все множество исходных признаков — достаточ-
но рассмотреть две-три главных компоненты, и при
этом мы не потеряем информацию — главные компо-
ненты покажут нам то главное, что есть во всей сово-
купности исходных признаков. Карты главных компо-
нент — это карты новых, чрезвычайно информатив-
ных признаков. В отечественной традиции принято
говорить, что они выявляют основные закономерности
генофонда, за рубежом говорят более образно — о
сценариях истории генофонда.
стр.: 60-61, 219, 225-235.
Карты генетических расстояний часто исполь-
зуются в отечественных исследованиях. Странно, что
их не изобрели за рубежом. Ведь в отличие от главных
компонент, являющихся математической абстракцией,
карты генетических расстояний проще для понимания.
Генетические расстояния — интуитивно понятный и
очень распространенный инструмент: они показывают
величину различий между парой популяций. Чтобы
получить карты генетических расстояний, нужно на-
нести значения генетических расстояний на карту. В
каждую точку карты нужно поместить величину рас-
стояния от этой популяции (расположенной в данном
месте карты) до одной и той же выбранной нами по-
пуляции. Эта популяция, от которой отсчитываются
генетические расстояния до всех точек карты, в гено-
географии называется «реперной популяцией». Репер-
ную популяцию можно выбрать произвольно: англи-
чане, угличане, смоляне, куряне, пенеги, печенеги,
немцы, ненцы, талыши, латыши, или же, например,
«средние показатели Восточной Европы». Карта рас-
стояний покажет, население каких территорий генети-
чески сходно с реперной популяцией, а где генофонд
резко отличен от генофонда реперной популяции.
<…>
 Глава 8. Европейский масштаб: генофонд Восточной Европы

<…> В этой главе мы рассмотрим строение восточноев-
ропейского генофонда. Причем приведем его изучение по всем
имеющимся данным (табл. 8.1.1.) — по пяти типам признаков
антропологии (соматология и дерматоглифика) и генетики
(классические маркѐры, аутосомные ДНК маркѐры и митохон-
дриальной ДНК).
<…> Для изучения генофонда Восточной Европы вновь вос-
пользуемся теми же тремя технологиями геногеографии: ста-
тистическим анализом межпопуляционной изменчивости (ему
посвящен раздел 8.1. этой главы), картографическим анализом
главных компонент (раздел 8.3.) и картографическим расстоя-
нием генетических расстояний (раздел 8.3.)

Таблица 8.1.1. — Признаки антропологии, классические и ДНК маркѐры,

использованные при анализе народов Восточной Европы

Классические Аутосомные Митохондриальная

Соматология Дерматоглифика
маркѐры ДНК маркѐры ДНК

Число
В среднем 103 В среднем 28
изученных 253 72 22
(от 12 до 881) (от 11 до 47)
популяций
6 ведущих
Число аллелей 22 признака этнической 100 аллелей 114 аллелей
признаков кожных 17 гаплогрупп мтДНК
и локусов антропологии 33 локусов 6 локусов
узоров
Перечень  Длина тела  Дельтовый индекс  AB0 (3) Микросателлитные  C
локусов  Продольный диаметр пальцевых узоров  ACP1 (3)  CAct685 (14)  D
(аллелей) головы  Индекс Каммниса  AK1 (2)  DM (28)  H
 Поперечный диаметр (главных ладонных  C3F (2)  DRPLA (23)  HV
головы линий)  CV (2)  SCA1 (19)  I
 Наименьшая ширина лба  Положение осевого  DI (2)  J
 Морфологическая высота карпального  E2 (2) Минисателлитные
 ApoB  K
лица трирадиуса  ESD (2)
(28)
 R
 Скуловой диаметр  Узоры на  FUT (2)
гипотенаре Инсерционно-  T
 Нижнечелюстной  FY (2) делицитный  U2
диаметр  Дополнительные  GlO1 (2) полиморфизм  U3
 Высота носа межпальцевые
 GC (3)  CCR5 (2)
 Ширина носа трирадиусы  U4
 G6PD (2)
 Высота верхней губы  U5a
 HLA-A (9)
 Цвет глаз  U5b
 HLA-B (16)
 Цвет волос  V
 HLA-C (2)
 Рост бороды  HP (2)  W
 Горизонтальная  JK (2)  Прочие (редкие)
профилировка лица  KEL (2) гаплогруппы
 Высота переносья  KP (2)
 Частота вогнутой спинки  LEW (2)
носа  LU (2)
 Частота выпуклой спинки  MN (2)
носа
 S (2)
 Кончик носа  P (2)
 Профилировка верхней  PGD (2)
губы
 PGM1 (4)
 Частота отсутствия
 PI (5)
складки верхнего века
 PTC (2)
 Наклон лба
 RH-C (2)
 Развитие надбровья
 RH-D (2)
 RH-E (2)
 TF (3)

Источник Сводка данных составлена Сводка данных Банк данных Belyaeva et al., 1999; Сводка данных
данных В.Е. Дерябиным, в т.ч. составлена Н.А. «GENE POOL», Popova, et al., 2001; составлена О.П.
проведена коннексия Долиновой разработанный Limborska et al., 2001; Балановским
данных [Дерябин, 1998; под рук. Лимборская и др.,
2001] Е.В. Балановской1 20022

1
Банк содержит литературные данные по частотам генов классических и ДНК маркѐров в населении Евразии, в т.ч. данные по
популяциям Восточной Европы (большая часть данных приведена в обобщающей сводке [Генофонд и геногеография …, 2002;
2005], в работах В.А. Спицына, Р.И. Сукерника, Л.П. Осиповой, А.А. Ревазова, М.И. Чурносова и др.).
2
Основная часть данных по аутосомным ДНК маркѐрам получена коллективами под руководством С.А. Лимборской и Э.К.
Хуснутдиновой.

2
 8.2. «Главные сценарии»

Картографический анализ гено-

фонда Восточной Европы проведем,
опираясь на пять разных типов при-
знаков. Вновь, как и в статистическом
анализе, это будут классические и ау-
тосомные ДНК маркѐры, и еще к ним
добавятся данные соматологии, дер-
матоглифики и гаплогруппы мито-
хондриальной ДНК. Такой «мультио-
кулярный подход», использующий
свидетельства пяти столь разных оче-
видцев, позволяет впервые создать
наиболее полную, а потому макси-
мально объективную картину измен-
чивости восточноевропейского гено-
фонда.

1. Классические
маркѐры
Для картографического анализа
классических маркѐров взяты те же
локусы и аллели, что и для статисти-
ческого анализа (табл. 8.1.1.).
Но на этот раз мы не отбирали этносы,
сопоставимые с изученностью ДНК-
маркѐров, а проанализировали всю
имеющуюся информацию по классиче-
ским маркѐрам (Приложение, разделы
5 и 6). Карты главных компонент из-
менчивости построены по наиболее
изученным классическим маркѐрам:
100 аллелей 33 локусов. Первая компо- Поэтому карта первой главной отражает основную зако-
нента описывает 19,7% общей дисперсии всех генов, вто- номерность в изменчивости классических маркѐров в
рая вбирает в себя 10,1%, третья — 7,6% общей диспер- ареале Восточной Европы — ее главный сценарий.
сии. Мы видим резкое падение дисперсии, указывающее
на высокую эффективность метода главных компонент.
Первая компонента выявляет пятую часть всей информа- Первый сценарий
ции, содержащейся в исходном массиве данных — при
неэффективности метода она составила бы лишь полтора Первая компонента генофонда изменчивости
3
процента . классических маркѐров (рис. 8.2.1.) характеризуется
той плотностью и простой, которая позволяет карто-
графическому образу становиться зримым образом
3 генофонда. Значения компоненты постепенно из-
При неэффективности метода главных компонент все
компоненты описывают одинаковую часть общей дисперсии, меняются от юго-запада к юго-востоку. Основное
то есть их информативность равна информативности исходных направление изменчивости — долготное: изоли-
признаков. Если признаков 10, то каждый описывает десятую
часть общей дисперсии, если признаков сто — то сотую, и
нии вторя меридианам, и корреляция с долготой
такая же дисперсия ожидается от главных компонент (новых составляет r = 0,81. Карта выявляет две зоны, за-
признаков) при их неэффективности. В нашем случае хотя падную и восточную, плавно перетекающие друг в
аллелей сто, но независимых признаков (число степеней сво-
боды) меньше — 67, поскольку в каждом из 33 локусов часто-
друга.
ты одного аллеля однозначно задаются частотами прочих ал-
лелей (ведь сумма частот всех аллелей локуса всегда равняется
единице). 100−33=67 независимых признаков, и дисперсия метода, составляет 1/67=1,149, то есть упомянутые полтора
первой главной компоненты, ожидаемая при неэффективности процента.

3
 Следуя интерпретации нашего предыдущего варианта
этой карты, построенной по меньшему объему данных
[Рычков, Балановская, 2005], можно думать, что здесь от-
ражено взаимодействие двух пластов расового состава.
Основанием служит совпадение западной зоны с ареалом
европеоидных народов Восточной Европы, а восточной
зоны — с ареалами народов с той или иной степенью
монголоидной примеси [Рогинский, Левин, 1978]. Кроме
того, долготное направление изменчивости также соот-
ветствует основному направлению смешений европеоид-
ных и монголоидных пластов населения [Алексеева,
1999]. Но монголоидная составляющая в населении Вос-
точной Европы представлена не классическими монго-
лоидами [Хрисанфова, Перевозчиков, 1999], а народами
уральской расы. Уральская же раса представляет собой
своеобразное сочетание европеоидных и монголоидных
особенностей, которое нельзя свести к механическому
смешению двух больших — европеоидной и монголоид-
ной — рас [Бунак, 1980; Рогинский, Левин, 1978; Хри-
сафнова, Перевозчиков, 1999; Моисеев, 1999; Перевозчи-
ков, 2005]. Учитывая это, следует трактовать карту пер-
вой главной компоненты как выявляющую уральскую, а
не непосредственно монголоидную расовую составляю-
щую. Корректно здесь использовать классификацию В. В.
Бунака на западный и восточный расовые стволы [Бунак,
1980].
Впрочем, эти интерпретации достаточно близки,
поскольку все они утверждают взаи-
модействие европеоидного и «не ев-
ропеоидного» пластов в составе
восточноевропейского генофонда.
территория Восточной Европы противопоставляется
этому юго-восточному поясу.
Такая изменчивость может отражать влияние
генофонда степных народов (преимущественно
алтайской языковой семьи).
Многие миграции из внутренних районов Азии на терри-
торию Восточной Европы шли по степной полосе и свя-
заны именно с юго-востоком Европы (от Южного Урала
до Северного Причерноморья). Представляется вполне
вероятным, что эти миграции различных степных наро-
дов, направлявшихся примерно по одному маршруту —
по степной зоне Евразии — в течение многих столетий
(от гуннов в IV веке до калмыков в XVII) оказали значи-
тельное влияние на восточноевропейский генофонд.
Можно предположить, что именно влияние степных на-
родов (главным образом алтайской семьи) и сформирова-
ло тренд изменчивости генофонда с юга и юго-востока,
который выявляет вторая главная компонента.
Вместе с тем, возможна и иная трактовка карты
второй главной компоненты: поскольку выявляе-
мая тенденция достаточно близка к широтной из-
менчивости (коэффициент корреляции с широтой
r = 0,72), нельзя исключать возможность ее связи с
климатическими параметрами.

Второй сценарий
Вторая и третья главная компоненты
всегда описывают меньшую часть ин-
формации, содержащейся в исходном
массиве данных, и поэтому менее важ-
ны для изучения генофонда, чем первая
компонента. Однако они необходимы
для полноты картины: если первая
компонента отражает основную зако-
номерность генофонда, то вторая и тре-
тья компоненты — следующие по зна-
чимости, но тоже объективно сущест-
вующие закономерности.

На рис. 8.2.2. представлена карта

второй главной компоненты по клас-
сическим маркѐрам. Она выявляет из-
менчивость, близкую к клинальной:
значения компоненты плавно меняют-
ся от юго-востока к северным и за-
падным популяциям. Таким образом,
вторая компонента классических мар-
кѐров (рис. 8.2.2.) определяется юго-
восточным, прикаспийским экстре-
мумом, занимающим предгорья и сте-
пи между Кавказом и Южным Ура-
лом. Вся остальная (много большая)

4
 Широтная изменчивость второй
главной компоненты в значительной
мере сходна с картиной широтной
зональности в Восточной Европе, и
в таком случае вторая главная ком-
понента, возможно, отражает адап-
тацию генофонда к различным ус-
ловиям среды. В настоящее время
нет достаточных оснований, чтобы
сделать выбор между двумя интер-
претациями второй главной компо-
ненты: экологической (связь с кли-
матом) и исторической (влияние
генофонда степных народов). Да и в
ряд ли возможно разделить историю
и широтную зональность природы
— ведь с экологическими зонами
были связаны потоки исторических
миграций, почему мы и говорим о
взаимодействии населении «леса» и
«степи».

Третий сценарий
Карта третьей главной компо-
ненты демонстрирует довольно
сложную картину с четырьмя ядра-
ми экстремумов. Ее сходство с
третьим сценарием аутосомных
ДНК маркѐров столь велико, что мы
перенесем ее описание в следующий
параграф.

готой составляет r = 0,79. Карта делит генофонд на

2. Аутосомные ДНК маркѐры
Анализ главных компонент изменчивости ДНК маркѐров
в ареале Восточной Европы проведен для тех же шести
локусов, что и статистический анализ (табл. 8.1.1.). Были
построены 114 карт распространения каждого из 114 ал-
лелей этих ДНК локусов. Однако, большая часть аллелей
микро- и минисателлитов в Восточной Европе очень ред-
ка — лишь для 51 аллеля средняя частота превысила
планку 1%. Поэтому обобщенные карты построены мак-
симально строго — на основе только тех 51 карт аллелей,
которые удовлетворяют 1% критерию полиморфизма.
Первый сценарий
На карте первой компоненты (21% общей дис-
персии, рис. 8.2.3.) изменение значений географиче-
ски четко очерчено как долготное: изолинии в це-
лом следуют меридианам, и основное направление
изменчивости «запад-восток». Корреляция с дол-
две зоны: западную и восточную.
Эта карта чрезвычайно сходна с картой первой
главной компоненты классических маркѐров (рис.
8.2.1.). Не только основные направления изменчиво-
сти, но размещение экстремумов компонент обоих
типов признаков практически совпадает. Коэффици-
ент корреляции между главными сценариями ау-
тосомных маркѐров — ДНК и классических —
достигает r = 0,81, подтверждая их удивительное
сходство.
Итак, первая компонента по ДНК данным выяв-
ляет ту же закономерность, что и по классическим
маркѐрам, поэтому естественно сохранить и ту же
интерпретацию: паттерн ДНК полиморфизма в Вос-
точной Европе сформировался главным образом в
результате европеоидно-монголоидных взаимодейст-
вий.
Основная черта обоих карт — выявление долготной из-

5
 менчивости в восточноевропейском генофонде, подраз-
деление его на западную и восточную зоны с постепен-
ным переходом между ними. Различия карт касаются
Третий сценарий
только особенностей этого перехода: если по ДНК дан-
Карта третьей главной компоненты по ДНК маркѐрам де-
ным значения компоненты изменяются довольно быстро,
монстрирует сложное распределение: четыре четких ядра
то по данным о классических маркѐрах зона перехода за-
(экстремумы значений третьей компоненты) легли по пе-
нимает значительную территорию. Эти различия, думает-
риферии, а в центре региона (в Волго-Окском междуре-
ся, связаны с относительно небольшим числом популя-
чье, верхнем течении Дона и Днепра) взаимодействие
ций, изученных по ДНК маркѐрам — в среднем 28 попу-
этих ядер дает промежуточные значения. Каждый из двух
ляций, тогда как по классическим маркѐрам — в среднем
экстремумов компоненты занимает две разобщенные зо-
103 популяции (табл. 8.1.1.). Можно ожидать, что при
ны, что и приводит к выявлению на карте четырех ядер.
увеличении числа популяций, изученных по ДНК маркѐ-
Таким образом, третий сценарий и ДНК, и классических
рам, зона перехода станет такой же плавной и широкой,
маркѐров отражают сложность внутренней структуры
как и по классическим маркѐрам.
восточноевропейского генофонда, что немаловажно по-
сле простых закономерностей первой и второй главных
Второй сценарий компонент. Итак, не только первые компоненты (коэф-
фициент корреляции между ними r = 0,81) и вторые ком-
Вторая главная компонента ДНК полиморфизма поненты (r = 0,65) по ДНК и по классическим маркѐрам,
но и третьи компоненты оказываются сходными, выявляя
(рис. 8.2.4.) описывает 14.2% общей дисперсии и де- одни и те же закономерности в генофонде: коэффициент
монстрирует основное направление изменчивости корреляции между третьими компонентами составил
«север-юг». Карта выявляет подразделение вос- r = 0,73.
точноевропейского генофонда на северную и юж- Такая последовательность может вызывать только вос-
хищение и уважение: оба типов маркѐров генетики — во-
ную зоны с плавным переходом между ними. Кор-
преки всем капризам совершенно разной и неравномер-
реляция этой карты с географической широтой ной изученности — вторят друг другу даже во второсте-
составляет r = 0,70.
Возможно, неслучайно это гено-
географическое разделение соответст-
вует физико-географическому разде-
лению Восточной Европы на лесную и
степную полосы. При этом в лесной
зоне экстремум значений компонен-
ты расположен на северо-востоке, в
зоне расселения финно-угорских
народов и северных русских попу-
ляций. Поскольку предполагается,
что в формировании этих северных
групп русских существенную роль
сыграли финно-угорские племена (ме-
ря, чудь) [Алексеева, 1965, 1999], то
можно предположить, что этот экс-
тремум значений второй главной ком-
поненты связан с зоной древнего рас-
селения финно-угорских народов.
Сравнивая эту карту второй ком-
поненты по ДНК маркѐрам с картой
второй главной компоненты по клас-
сическим маркѐрам (рис. 8.2.2.), легко
заметить их совпадение в основном
направлении изменчивости. Коэффи-
циент корреляции между вторыми
сценариями аутосомных маркѐров
— ДНК и классических — достигает
r = 0,65, подтверждая их хорошее
сходство.

6
 пенных и третьестепенных изгибах генетического ланд-
шафта! Это важный аргумент в пользу необычайного
сходства изменчивости ДНК и классических маркѐров.
Сходство сценариев
классических и ДНК маркѐров
Подводя итог геногеографическому сравнению
ДНК и классических маркѐров, подчеркнем, что их
сходство выявилось как статическим анализом (сов-
падение уровней межпопуляционной изменчивости,
раздел 8.1.), так и картографическим анализом (высо-
кие корреляции между картами главных компонент).
Статические сравнения этих двух типов маркѐров
проводятся во многих работах. А вот совпадение за-
кономерностей в географической изменчивости
ДНК и классических маркѐров выявлено впервые.
И обнаружено оно для всех трех наиболее значи-
мых главных компонент. Этот результат имеет и
теоретическое значение. Он является новым важ-
ным подтверждением сходства межпопуляционной
изменчивости ДНК и классических маркѐров (см.
Приложение).
Сходство картин мира по ДНК и по классиче-
ским маркѐрам удивительно! Причем совпадение
карт главных сценариев служит более значимым ар-
гументом, чем простой статистический расчет. Ведь
карты — намного более чуткий инструмент: они
трехмерны (в отличие от одномерности статанализа),
отражают более тонкие элементы структуры гено-
фонда и пронизывают его на большую глубину.
Одинаковость закономерностей по ДНК и по
классическим маркѐрам свидетельствуют об объ-
ективности этих тенденций изменчивости восточ-
ноевропейского генофонда. Это также свидетельст-
вует о целесообразности параллельного использова-
ния как ДНК данных, так и данных по классическим
маркѐрам.
3. Антропология:
соматология и дерматоглифика
Почему антропология
Рассмотрев свидетельства двух очевидцев от ге-
нетики, мы можем перейти к свидетельствам антро-
пологии. Ее также представляют два очевидца — со-
матология и дерматоглифика (табл. 8.1.1.).
Какие же черты антропологии важны для гено-
географа?
7
1) Большой набор популяций. Антропологические при-
знаки изучены по очень большому набору популяций.
Если по ДНК маркѐрам в Восточной Европе изучено в
среднем около 30 популяций, по имунно-биохимическим
— примерно 100 популяций, то по данным соматологии
— 253 популяции. По дерматоглифике изучено хотя и не-
сколько меньше (72 популяции), но все равно в два раза
больше, чем по ДНК маркѐрам.
2) Единый набор признаков. В отличие от генетики, все
популяции изучены по одному и тому же набору антро-
пологических признаков. А это очень важно! Это значи-
тельно повышает надежность результирующих обобщен-
ных карт. К тому же значения обобщенных признаков
(главных компонент для дерматоглифики и их аналогов
— канонических переменных для антропологии) рассчи-
тывались по исходным, а не по интерполированным зна-
чениям: сначала стандартными статистическими метода-
ми были рассчитаны значения главных компонент, кото-
рые уже затем картографировались. Это исключает
вопрос о ложным корреляциях (см. Приложение), кото-
рый ставил под сомнение объективность расчета главных
компонент по картам, т.е. по интерполированным значе-
ниям [Sokal et al., 199a,b; Rendine et al., 1999]. Забегая
вперед, укажем, что сходство главных сценариев измен-
чивости генетики и антропологии вновь отвергает опас-
ность ложных корреляций.
3) Зримый образ популяций. За антропологическими
признаками стоят не гены-невидимки, а зримый физиче-
ский облик населения, детально разработанная антропо-
логическая (расовая) классификация, наконец, все сооб-
щения древних авторов и современные мнения о том, как
выглядят представители тех или иных народов.
Антропология всегда привлекается в исследова-
ниях генофонда человека для объяснения обнаружен-
ных фактов и закономерностей. Историческая антро-
пология и в особенности дерматоглифика опираются
на признаки с высокой наследуемостью. Это позволя-
ет использовать эти признаки и в генетических иссле-
дованиях популяций. Поэтому, выявив направления
изменчивости антропологических признаков, мы
расширяем знания о восточноевропейском генофон-
де. Более того, мы сможем более объективно интер-
претировать изменчивость собственно генетических
маркѐров в терминах европеоидно-монголоидных
пластов.
Анализ канонических переменных близок к методу
главных компонент, оба они входят в одну группу стати-
стических методов снижения размерности [Айвазян и др.,
1989]. Основное различие между этими двумя методами
состоит в том, что в канонических анализе учитываются
внутригрупповые корреляции признаков. Этот учет внут-
ригрупповых корреляций требуется только при использо-
вании признаков соматологии, поскольку для дерматог-
лифики, как и для признаков генетики, внутригрупповые
корреляции отсутствуют [Хить, 1983; Хить, Долинова,
1990]. Поэтому для анализа генетических и дерматогли-
фических признаков используют метод главных компо-
нент [Cavalli-Sforza et al., 1994], тогда как для соматоло-
гических признаков обычно применяют канонические пе-
ременные [Дерябин, 2001], что и сделано в данной
работе. Составление сводки по антропологическим при-
 знакам у народов Восточной Европы
и канонический анализ проведены
профессором кафедры антропологии
МГУ В. Е. Дерябиным. Нами прове-
ден картографический анализ этих ре-
зультатов и прямое сопоставление за-
кономерностей изменчивости антро-
пологических и генетических
маркѐров. В отличие от других типов
признаков, по данным соматологии
сначала был проведен расчет канони-
ческих переменных (аналогов глав-
ных компонент), а затем уже по этим
данным создавались карты.

Первый сценарий
соматологии
На рис. 8.2.5. представлена гео-
графия первой канонической пере-
менной изменчивости признаков со-
матологии в коренном населении
Восточной Европы. Карта первого
сценария выявляет долготную из-
менчивость: один экстремум рас-
положен на западе Русской равни-
ны, другой — у народов Среднего
и Южного Урала. Итак, по дан-
ным антропологии мы вновь ви-
дим тот же сценарий долготной
изменчивости, что и по классиче-
ским, и по ДНК маркѐрам.
Для понимания смысла этой
долготной изменчивости очень важ-
но, что антропологические признаки, по данным ко- вой главной компоненты по ДНК маркѐрам высок
торых построена эта карта, лежат в основе расовой (r = 0,61), указывая на их сходство. Это сходство
классификации. Поэтому теперь мы вполне уверенно относится к совпадению долготного направления из-
и обоснованно можем интерпретировать долгот- менчивости. А размещение экстремумов, т.е. зон наи-
ную изменчивость в Восточной Европе в терминах большей «европеоидности» или «монголоидности»,
взаимодействия европеоидной и монголоидной различно по антропологическим и генетическим дан-
(уралоидной) рас. ным. Но здесь уж лучше, видимо, положиться на ан-
тропологию — ее карты достовернее, ибо они опира-
Мы только что рассматривали аналогичные карты дол-
готной изменчивости по генетическим маркѐрам, где мы ются на огромное число популяций, изученных каж-
также предложили «европеоидно-монголоидную» трак- дая по всем признакам.
товку. Но доказательств, что дело именно в расовом со-
ставе населения ,а не в другом факторе, изменяющемся с
запада на восток, у нас не было. В случае же с антрополо- Второй сценарий соматологии
гией «расовая» интерпретация изменчивости антрополо-
гических признаков естественно вытекает из того, что Карта второй по значимости переменной (рис.
сама расовая классификация основана на этих признаках. 8.2.6.) выявляет четыре четких ядра с центральной
И поскольку тот же долготный тренд выявлен по генети- областью их интенсивного взаимодействия. По-
ческим маркѐрам, их изменчивость также следует объяс-
добную структуру мы уже встречали на карте
нять тем же фактором. Привлечение данных антрополо-
гии позволило подтвердить правильность главного выво- третьей компоненты ДНК полиморфизма. Важным
да, сделанного из анализа генетических данных. элементом рельефа таких карт является географиче-
ское положение «седловины» (промежуточных зна-
Коэффициент корреляции карт первой кано-
чений) — здесь эта центральная область расположи-
нической переменной соматологии с картой пер-
лась на верхней Волге.

8
 Дерматоглифика
Мы видели, во-первых, принципиальное сходст-
во в изменчивости различных признаков и, во-
вторых, второстепенные, но весьма интересные раз-
личия между ними. Привлечение дополнительных
данных — по иным типам признаков — не изменяя
картину принципиально, позволяет уточнять многие
факты, и, возможно, обнаруживать новые. В качестве
такого дополнительного типа признаков использова-
ны данные дерматоглифики.
Дерматоглифические маркѐры, в целом примы-
кая к другим антропологическим признакам, зачас-
тую выявляют свои, особые закономерности в исто-
рии формирования народов [Хрисанфова, Перевозчи-
ков, 1999]. Поэтому они широко используются во
многих исследованиях популяций человека. Интерес
генетиков к ним связан с их высокой наследуемостью
(ее коэффициент варьирует от 0,6 до 0,8) — более
высокой, чем для признаков соматологии [Хить, До-
линова, 1990].

Первый сценарий дерматоглифики

Однако первая компонента даже столь специфи-
ческих признаков (рис. 8.2.7.) демонстрирует став-
шую уже привычной картину — долготный тренд,
трактуемый как встреча европеоидного и монголоид-
ного миров.

Второй сценарий дерматоглифики

А вот карта второй компоненты дерматоглифи-
ческих признаков своеобразна (рис. 8.2.8.). Рельеф
этой карты выявляет различия между северо-
западной областью — и всей остальной территорией
Восточной Европы. Выявленное ядро, окружая Ла-
дожское и Онежское озера, доходит до верхней волги,
Западной и Северной Двины.
Подобная картина противопоставления одной области
другой всем соседним обычно наблюдается на обобщен-
ных картах другого типа — генетических расстояний, то-
гда как для карт главных компонент подобный тренд не-
типичен. Действительно, среди многих опубликованных
карт главных компонент [Cavalli-Sforza et al., 1994; Рач-
ков, Балановская, 1990; Рычков и др., 1999; главы 4-9
данной книги] почти отсутствуют карты с таким типом
изменчивости. Единственная несколько похожая карта
главных компонент получена по данным о русских фами-
лиях [Балановский и др., 2006б].

География рассматриваемой второй главной

компоненты (рис. 8.2.8.) позволяет выдвинуть гипо-
тезу — данные дерматоглифики обнаруживают
своеобразие беломоро-балтийской расы, т.е. вос-
точного варианта северо-европеоидной расы.

9
 Таким образом, включение в анализ еще одного
типа признаков (дерматоглифики) позволило не толь-
ко подтвердить приоритет долготного тренда, но и
выявить новую черту восточноевропейского гено-
фонда — особенно северо-запада, — которая не вы-
являлась в изменчивости иных признаков.

4. Митохондриальная ДНК
Изученные популяции. Основную часть данных по ми-
тохондриальной ДНК в Восточной Европе составили на-
ши данные об одиннадцати восточнославянских популя-
циях. Геногеографическая экспедиция ГУ МГНЦ РАМН
под руководством Е.В. Балановской объединила усилия
российских, украинских и белорусских генетиков. В каж-
дом изучаемом регионе были собраны репрезентативные
выборки: коренное, неметисированное население. Обсле-
довались небольшие провинциальные города или сель-
ское население в зонах, наименее затронутыми мигра-
циями в ХХ веке, вдали от железных дорог и промыш-
ленных центров. Для каждого обследованного
составлялась родословная (пробанд, родители, бабушки,
дедушки), свидетельствующая, что все его предки на глу-
бину не менее трех поколений относились к данному эт-
носу и происходили только из изучаемого региона.
Данные по народам Волго-Уральского региона (башкиры,
татары, чуваши, коми-зыряне, коми-пермяки, марийцы,
мордва, удмурты) получены коллективом Уфимского на-
учного центра [Бермишева и др., 2002]. Также использо- jantila, et al., 1995, 1996; данные Эстонского биоцентра] и
ваны данные по северным русским популяциям [Belyaeva ненцам [Saillard et al., 2000].
et al., 2003], карелам [Sajantila, et al., 1995]; эстонцам [Sa-

10
 Полученные результаты впервые дают подроб-
ную характеристику изменчивости мтДНК в Восточ-
ной Европе. Как и при рассмотрении мтДНК в рус-
ском генофонде (раздел 6.2.) мы расширим спектр
видов анализа: изменчивость мтДНК охарактеризуем
не только картами главных сценариев, величинами
межпопуляционного и внутрипопуляционного разно-
образия, но рассмотрим и распределение некоторых
наиболее любопытных «аллелей» (гаплогрупп
мтДНК).
Карты отдельных гаплогрупп
Чтобы проиллюстрировать паттерны изменчиво-
сти митохондриальной ДНК в Восточной Европе,
приведем карты распространения пар гаплогрупп
(рис. 8.2.9., 8.2.10.).
Карты показывают, что гаплогруппа W распро-
странена у славян, но не встречается у восточно-
финнских народов. Гаплогруппа HV распространена
в южных областях Восточной Европы и отсутствует
на севере. Столько же четкие тренды характерны и
для других гаплогрупп: U3 (снижение частоты к севе-
ру подобно HV); гаплогруппа I представлена с часто-
тами 2-6 процентов в южных частях Восточной Евро-
пы, но практически отсутствует на севере. Тренд из-
менчивости гаплогруппы U4 долготен (подобно
гаплогруппе W, но в обратном направлении — часто-
11
та падает с востока на запад). Несколько гаплогрупп
распределены по Восточно-Европейской равнине
практически равномерно (T, J), для некоторых харак-
терен мозаичный тип пространственной изменчиво-
сти (H, K, R, U2, U5a, U5b, V).
Восточно-евразийские гаплогруппы
Эти гаплогруппы интересны тем, что их основ-
ной ареал — Восточная Азия, и степень их представ-
ленности в Европе может маркировать влияние мон-
голоидных групп населения. На рис. 8.2.11. приведена
карта суммарной частоты восточно-евразийских гап-
логрупп (A, B, C, D, G, F, Y, Z).
Можно видеть, что граница распространения
этих «азиатских» гаплогрупп проходит по Восточно-
Европейской равнине. Восточные славяне полностью
принадлежат европейский генетической провинции с
крайне низкими частотами — почти отсутствием —
восточно-евразийских гаплогрупп, тогда как народы
Волго-Уральского региона существенно различаются
между собой по частотам этих маркѐров. Именно ме-
жду Волгой и Уральским хребтом частоты постепен-
но увеличиваются до значимых величин (10-30%), и
продолжают возрастать далее к востоку, на террито-
рии Западной Сибири. Бросается в глаза сходство
рассмотренных выше карт главных компонент других
маркѐров (рис. 8.2.1, 8.2.3., 8.2.5., 8.2.7.) и этой (сво-
его рода тоже обобщенной, суммарной) карты для
митохондриальной ДНК. Зная глобальное распро-
странение восточно-евразийских гаплогрупп (оно
подробно рассматривается в следующей главе 9)
можно утверждать, что тренд, наблюдаемый в Вос-
точной Европе, является частью общеевразийского
долготного тренда, т.е. одной из основных законо-
мерностей глобальной вариабельности мтДНК.
Гаплотипическое разнообразие
Не только частоты гаплогрупп, но и разнообразие
гаплотипов различается в разных частях восточно-
европейского региона (рис. 8.2.12.). Этот показатель
измеряет вероятность двух случайно выбранных из
популяции мтДНК оказаться идентичными и является
аналогом гетерозиготности. Иными словами, это
внутрипопуляционное разнообразие.
Разнообразие гаплотипов митохондриальной
ДНК велико практически во всех популяциях мира, и
в Европе, как правило, достигает величин 0,98-0,99. В
Восточной Европе гаплотипическое разнообразие
варьирует от сравнительно низкой величины 0,95 до
«евростандарта» 0,99. Картографирование выявило
четкую географическую изменчивость: разнообразие
снижается от южных к северным популяциям
(рис. 8.2.12.).
12
Снижение разнообразия мтДНК от южных к се-
верным популяциям ранее не было известно, и обна-
ружено нами благодаря последовательному карто-
графированию всего комплекса показателей изменчи-
вости мтДНК.
Хотя в отношении мтДНК этот результат является новым,
аналогичное снижение внутрипопуляционной изменчиво-
сти (гетерозиготности) к северо-востоку мы видели для
классических и ДНК маркѐров (рис. 8.1.1., 8.1.2.). Можно
думать, что снижение внутрипопуляционного разнообра-
зия вызвано дрейфом генов, интенсивность которого, в
свою очередь, в значительной степени задается плотно-
стью населения. А плотность населения в Восточной Ев-
ропе постепенно снижается в том же самом направлении:
от южных к северным районам. Таким образом, снижен-
ная плотность населения (и соответственно его большая
дисперсность, изолированность и как следствие сильный
генетический дрейф) могут являться фактором, который
снижает внутрипопуляционное разнообразие к северу.
Первый сценарий мтДНК
Для митохондриальной ДНК, так же как и для прочих ти-
пов признаков, мы провели анализ главных компонент
изменчивости. Но от митохондриальной ДНК можно
ожидать своеобразия: это наиболее необычный маркѐр,
как по типу наследования (только по материнской ли-
нии), так и, что важнее, по вчетверо более сильной под-
верженности дрейфу генов. (МтДНК — гаплоидная сис-
тема с однородительским типом наследования, каждое из
этих свойств вдвое снижает эффективный размер популя-
ции в отношении этого маркѐра.) Но поскольку для дру-
гой «однородительской» системы — Y хромосомы — мы
получили хорошее согласие с тенденциями основной час-
ти генома (раздел 6.3.), то, может быть, и мтДНК покажет
нам не прихотливые собственные паттерны, а ту же ос-
новную структуру генофонда, что и прочие типы призна-
ков?
Первая главная компонента по мтДНК (31% об-
щей изменчивости) представлена на рис. 8.2.13. И
вновь, как и на картах первых компонент предыду-
щих систем, мы обнаруживаем долготную изменчи-
вость. Одни значения компоненты характерны для
населения Урала, противоположные — для большей,
западной части Восточной Европы. Переходная зона
почти отсутствует — при движении с запада на вос-
ток низкие значения компоненты продолжаются
вплоть до 50 меридиана, а затем очень быстро дости-
гают высоких величин.
Вторая главная компонента по мтДНК вбирает 17% об-
щей изменчивости и демонстрирует более сложный рель-
еф. Значения задаются прикаспийским экстремумом, ко-
торому противопоставлен «североуральский» экстремум,
и, в меньшей мере, причерноморский.
 Многомерное шкалирование
Рисунок 8.2.14. показывает относительное сход-
ство восточно-европейских популяций друг с другом.
Он дополняет аналогичный график, рассмотренный в
разделе 6.2.: там рассматривались взаимоотношения
одних лишь русских популяций, теперь же мы видим
всю Восточную Европу — генетические взаимоотно-
шения и русских, и окружающих их иноэтничных по-
пуляций.
На графике славянские популяции образуют
внутренний кластер. Он окружен кольцом финно-
угорских популяций, расположенных по периферии
графика. Кроме финноязычных групп, это внешнее
кольцо включает также чувашей и северных русских;
и именно в этих популяциях антропологи предпола-
гают значительный финно-угорский субстрат.
Расположение славян в центре финно-угорского
кольца может отражать славянскую колонизацию ны-
нешней Центральной России, сопровождавшейся ас-
симиляцией дославянского (финно-угорского) насе-
ления.
Межпопуляционная изменчивость
Похожий результат получен и при анализе меж-
популяционной изменчивости. В таблице 8.2.1. при-
ведены средние генетические расстояния между по-
пуляциями, говорящими на языках основных лин-
гвистических групп Европы. Для этого
проанализированы данные по 67 европейским попу-
ляциями (информация нашего банка данных World
Mitochondrial).
Среди всех лингвистических групп Европы наи-
более генетически разнообразны оказались финно-
угры. За ними следуют романские и славянские наро-
ды. Германские народы — единообразны по мито-
хондриальной ДНК.
13
Таблица 8.2.1. — Средние генетические расстоя-
ния между популяциями, относящимися к ос-
новным языковым группам Европы
Лингвистическая Изучено Уровень
группа популяций дифференциации
Романская 17 0,037
Германская 17 0,022
Славянская 23 0,032
Финно-угорская 10 0,105
То есть вновь мы видим значительную изменчи-
вость в пределах финно-угорской общности, которая
и на графике многомерного шкалирования образовала
внешний кластер с большими расстояниями между
популяциями.
Итоги
Отметим основные черты восточноевропей-
ского генофонда по данным о мтДНК:
1. Анализ изученных нами 11 восточнославян-
ских популяций вместе с уже имеющимися в ли-
тературе данными по народам Волго-уральского
региона обнаружил географическую структуриро-
ванность митохондриального генофонда в восточ-
ной половине Европы. Вновь, как и по другим ти-
пам признаков, основной закономерность являет-
ся долготная изменчивость.
2. В славянских популяциях встречены почти
исключительно западно-евразийские гаплогруп-
пы. Восточная граница зоны расселения славян
является крайним западным рубежом для распро-
странения «азиатских» гаплогрупп.
3. Среди популяций, представляющих основ-
ные языковые группы Европы (славянскую, ро-
манскую, германскую и финно-угорскую), наибо-
лее дифференцированы финно-угры.
4. Данные по митохондриальной ДНК указы-
вают на ассимиляцию восточными славянами ми-
тохондриального генофонда дославянского финно-
угорского населения Восточной Европы, и особен-
но близкими к современным финно-угорским на-
родам оказываются северные русские популяции.
14