1

Available online at www.spectrosciences.com

8pectro8ciences : Free online library

L'euu Ie soI et Ies pIuntes



Dossier bibliographique












Guillaume CALU
Master 1 Sciences Vegetales
Aot-Septembre 2004
2
Sommaire





I. Notions de pdologie 3

Structure du sol 3
La litiere du sol 4

II. L`eau dans le sol 9

DeIinition du potentiel hydrique 9
Potentiel hydrique et succion 9
La notation en pF 10

III. L`absorption de l`eau 11

Le mecanisme de l`absorption 11
Les aquaporines 12

IV. L`eau dans la plante 13

Teneur en eau 13
DeIicit hydrique 13
Liaison de l`eau et potentiel 14
Le transit de l`eau dans la racine 15
La poussee radiculaire 15
La seve brute : transit 16

V. La transpiration 17

Facteurs inIluenant la transpiration 17
Periodicite 17
Balance transpiration-absorption d`eau 18
Mecanismes d`ouverture 18


Bibliographie 21
3

1 Notions de pdoIogie

Le sol correspond a la partie superIicielle de l`ecorce terrestre. Il est soumis a des alterations
d`ordre biotique (tres vivants) et abiotique (mecanismes physiques et chimiques).
Sa composition a ete etudiee avec attention au cours des siecles derniers. En eIIet, son etude
a des impacts aussi bien en geologie qu`en construction et en agronomie, par exemple.

1.1 Structure du sol

Le sol se compose d`elements divers rassembles dans un milieu interstitiel appele solution
du sol.


Figure 1.1 : composition du sol

Les particules solides comprennent les grains de silice, le carbonate de silicium, le
calcium.

Les collodes sont des macromolecules hydrophiles. Elles ont une nature minerale (argiles,
silicates d`aluminium, hydrates de Ier.) ou organique (humus). L`argile a une charge globale
negative, elle peut s`associer avec des protons ou se chelater avec du calcium, par exemple,
modiIiant suivant les cas la nature des sols.
Lorsque les particules collodales sont chargees, elles se repoussent entre elles, Iormant un
systeme collodal disperse. Lorsqu`elles sont neutres, le systeme est dit Ilocule. Ces deux etats
ont une incidence sur les vegetaux : un sol a l`etat disperse a une apparence boueuse, pteuse
ou dessechee, epaisse et impropre aux echanges aqueux et gazeux. Le systeme est alors
asphyxique et Iletrissant. A l`inverse un sol a l`etat Ilocule permet la Iormation d`un ciment
propice aux agregats, et Iavorise les vegetaux.
L`Homme peut intervenir sur le sol par ajout d`amendements. Par exemple, le calcaire
augmente le pH du sol, les magnesiens neutralisent les collodes. Le Iumier est egalement un
bon amendement, car il apporte des cations et de la matiere organique (donnant de l`acide
humique). Il se Iorme alors un complexe argilo-humique (acide humique Argile chelatee a
du calcium). Attention cependant, les engrais ne sont pas des amendements.

4
Le sol contient enIin une phase liquide et des poches gazeuses (air interne) appauvries en
dioxygene (moins de 10) mais enrichies en gaz carbonique (1 a 5).

1.2 La litire du sol

1.2.1 Dfinitions

Cet etage du sol, situe a la surIace et jusqu'a quelques decimetres au-dessous, joue un rle
tres important dans les reseaux trophiques. Dans la litiere ont lieu les mecanismes de
decomposition de la matiere organique morte, mais aussi de prelevement des elements
mineraux essentiels aux organismes vivants.



Figure 1.2 : le cycle de la matiere organique

5

Le lessivage est un phenomene physique non negligeable : en eIIet l`action des eaux de pluie
permet d`enlever l`exces de sel dans les terrains sales. Cependant elle entrane aussi les
nutriments mineraux en organiques dans le sol, causant un appauvrissement de la surIace. La
presence d`une couche importante de complexes argilo-humiques reduit son action. Mais seul
le developpement vegetal peut l`abaisser considerablement.
La perte d`azote a ainsi ete comparee entre un sol nu et un sol cultive, par la technique des
bacs lysimetriques (INRA). Le sol nu perd 30 a 150 kg/ha, contre 3 a 50 kg/ha pour le sol
cultive.

La rhizosphere designe le volume de sol occupe par l`appareil racinaire vegetal. Les
vegetaux peuvent le modiIier a leur proIit, par l`action des racines. Certaines especes secretent
ainsi des substances teletoxiques, s`attaquant aux autres especes vegetales presentes pour le
contrle du sol.
1.2.2 Etages de Ia Iitire

La litiere peut se repartir en couches - ou horizons -. Chaque niveau joue un rle particulier
dans son Ionctionnement (voir tableau 1.1).




Tableau 1.1 : Coupe schematique du sol.
L'Horizon O: premiere couche de surIace,
comprend les couches O.l., O.I. et O.h.
La couche l: a sa surIace; zone
d'accumulation de la matiere
organique.
La couche f: dte de Iermentation. La
matiere organique est degradee par les
agents decomposeurs.
La couche h: dte d'Humus.
Accumulation brun-sombre d'acide
humique.
L' Horizon A: zone de lessivage du sol (2 a 4
cm)
L' Horizon B: Alteration de la roche-mere en
sediments: sable, limon ou argile.
L'Horizon C: Roche-mere (schiste par
exemple)


DiIIerents types de litieres se rencontrent, suivant les conditions physico-chimiques. Il est
possible d`en decrire trois principales, suivant l`acidite du sol (voir tableau 1.2) :
6


La litire Mull
Conditions physico-chimiques
Iavorables. Diversite bacterienne
importante, lombrics tres presents. La
matiere organique est rapidement
degradee (BruniIication)


La Litire Moder
Sols intermediaires, a pH plus
acide. Decomposition plus lente,
avec apparition d'une phase F (pour
Iermentation). Une Iine couche
d`horizon O.h. peut tre observee.


La Litire Mor
Sols acides. La decomposition est
tres lente, ceci s'explique par une
vegetation et des conditions acides.
Peu de bacteries. Elles sont
remplacees dans leur travail par les
champignons. Les lombrics sont peu
presents. Beaucoup de micro et
macro arthropodes. Horizons B et C
presents apres plusieurs horizons A.

Tableau 1.2 : diIIerentes coupes schematiques de sol suivant la nature de la litiere

1.2.3 La faune des Iitires

La litiere abrite dans un seul m tout une communaute d'animaux detritivores.
Ces animaux sont repartis en 3 groupes: la microIaune (10 a 100 m), la mesoIaune (De
l'ordre de la centaine de m) et la macroIaune ( 1 a 10 cm).
Chacun adopte un mode de vie particulier typique au milieu: certains, dits Epiges, sont
Iouisseurs (creusent avec leurs pattes) ou mineurs (creusent avec leurs dents, mandibules, ... ).
D'autres, Endoges, sont tunneliers (elargissent l'espace ou mangent la terre (geophages) pour
Iormer leurs galeries).
Les Geophiles ne vivent qu'occasionnellement ou selon des periodes de leur vie dans le sol.
Les Geobiontes sont des habitants permanents du sol.
7

MicroIaune
Proto:oaires 10''
Nematodes 10-30 millions
Acariens 20.000 a 40.000
MesoIaune
Collemboles 20.000 a 40.000
Larves dInsectes 500
MacroIaune
Mvriapodes diplopodes 20 a 700
Mvriapodes chilopodes 100 a 400
Isopodes Moins de 1800
Jers de Terre 50 a 400
Tableau 1.3 : Iaune du sol et population (en nombre d`individus)
1.2.4 Dynamique de Ia Iitire

Lorsqu'une Ieuille tombe au sol, elle va tre degradee en plusieurs etapes: toute une legion
d'organismes vont utiliser cette ressource pour leur propre alimentation.
Les champignons et bacteries, quant a eux, interviennent dans la decomposition de la
matiere organique morte, permettant sa putreIaction (vers l'humus) et sa mineralisation.



Figure 1.2 : le devenir de la matiere organique


Au niveau de l' O.h., les elements issus de l'humiIication et de la mineralisation peuvent se
combiner aux couches d'argile pour Iormer les complexes argilo-humiques. Derniers produits
de la degradation de la matiere organique, ils sont souvent mles a des micro-agregats
renIermant des colonies bacteriennes, ultimes agents decomposeurs du cycle.

1.2.5 La boucIe est boucIe

Les producteurs primaires peuvent puiser dans la litiere pour y prelever les elements nutritiIs
indispensables a leur developpement: mineraux, eau, CO... Les vegetaux ne peuvent pas
"digerer" leurs propres Ieuilles. Aussi utilisent-ils des champignons quand le decomposition
est trop lente. Une association symbiotique est ainsi apparue au cours de l'evolution, entre les
champignons et les arbres. Ces premiers decomposent les grosses biomolecules (lignine,
cellulose, amidon, glucides...) et exportent les produits de leur degradation a l'arbre, en
8
echange d'un petit morceau de racine pour assurer leur developpement vital.. Ce sont les
Mycorhizes, ces Iilaments blancs de mycelium, accoles aux racines et radicules. Chez les
Legumineuses, on retrouve la mme idee de symbiose dans les nodosites, ces renIlements
situes au niveau des racines, renIermant des colonies bacteriennes, et permettant aux vegetaux
de Iixer l'azote, element indispensable a la synthese d'acides amines.


9
2 L'eau dans Ie soI

Pour caracteriser les qualites hydriques d`un sol, le pourcentage d`eau present n`est pas
suIIisant. En eIIet ce dernier ne prend pas en compte la realite physique de l`eau dans le sol.
Il Iaut donc aussi prendre compte les Iorces osmotiques, issues de l`attraction creee par les
ions sur l`eau ( 1 bar, 10 a 20 bar en milieu sale). ; les Iorces matricielles, representant les
interactions de l`eau et du sol (Iorces d`inhibition si le collode est charge negativement,
repoussant l`eau, et Iorces capillaires retenant l`eau) ; et enIin l`eau de constitution, presente
dans certains complexes chimiques, et inaccessible aux plantes.

2.1 Dfinition du potentiel hydrique

Les mouvements de l`eau dans le sol constituent le potentiel hydrique. Il designe l`enthalpie
libre molaire de l`eau dans le systeme sol.
Sa Iormule est donnee pour n moles d`eau.

k
G

w
: potentiel hydrique.
k : variables de G autres que n.

Le mouvement de l`eau va du potentiel le plus haut vers le potentiel le plus bas. Donc du
potentiel le plus hydrate au moins hydrate. Par reIerence, l`eau pure a un potentiel de zero.

(2)
(2) (1)
(1)
ln( )
w
w w
w
a
RT
a
=
a
w
: activites de l`eau

Donc
w
RT.ln(a
w
).

Dans les sols l`eau est liee : a
w
1 et
w
0 . Dans un sol sec, a
w
0 et w - inIini.

On peut decomposer le potentiel hydrique en potentiel osmotique
e0
et matriciel
m
:

w m = +

Modes d`expression

Le potentiel hydrique peut s`exprimer en J.m
-3
:
w
w
w

J
=

2.2 Potentiel hydrique et succion

Un sol mis en presence d`eau pure exerce sur elle une attraction nommee succion ( S ). Pour
lutter contre cette absorption du sol, il Iaut lui opposer une pression p equivalente. Ce qui
revient a poser ' 0 w w = =
10

' 0 w w w pJ = + =


w
w

p
J
= et donc w S = potentiel hydrique en J.m
-3


Donc, un sol ayant un potentiel hydrique de 1 bar exerce sur l`eau une succion de 1 bar.
Pour rappel, 1 cm d`eau soumis a 1 gramme de pression correspond a 1 bar.

w = a pression osmotique

2.3 La notation en pF

Par analogie avec le Iameux pH, les pedologues ont deIini le pF, qui correspond a log,1,. F
signiIie Iree energy . 1 est exprime en hauteur d`eau (cm), et approximativement en mbar.
1 augmente tres rapidement avec le dessechement. L`echelle logarithmique ainsi deIinie
trouve tout son intert lors de la comparaison entre l`humidite du sol H () et 1.




HE : humidite equivalente
PF : point de Iletrissement
RU : reserve utilisable








Graphique 2.1 : relation entre pF et le taux d`humidite.

L`humidite equivalente (HE) correspond a la capacite de retention maximale du sol. Au-
dessus de cette valeur, le sol est gorge d`eau et il y a ruissellement.
Le point de Iletrissement (PF) donne l`humidite minimale du sol, en-dessous de quoi la
plante se Iane irreversiblement. Le pF se trouve alors proche de 4,2, soit 16 bars de succion.
Cette limite ne peut tre surmontee par nos plantes de regions temperees.
Suivant le type de sol, le point de Iletrissement apparat pour des taux d`humidite diIIerents :

Sable : 1-3 --- Sol argileux : 10-20 --- Tourbes : 50
La reserve utilisable (RU) indique donc la Iourchette d`humidite du sol pour laquelle la
plante pourra se developper et le sol ne degorgera pas.

PF HE
pF
H ()
RU
11
3 L'absorption de I'eau

La plante peut absorber principalement l`eau par les parties non suberiIiees de ses racines :
les poils absorbants et les mycorhizes (ConiIeres, Htre, Chne, .) surtout. De maniere plus
occasionnelle, les tiges de certains vegetaux peuvent aussi capter l`eau, comme chez les
plantes aquatiques. EnIin, les Thallophytes absorbent l`eau sur toute leur surIace.
L`absorption de l`eau est liee etroitement a la transpiration, qui cree un appel d`eau le long
de la tige jusqu`aux Ieuilles. Appliquant une tension vers le haut aux racines, il diminue le
gonIlement des poils absorbants et contrebalance la turgescence.
Mais les racines sont capables de pomper l`eau du sol, si ce dernier est aere (c`est a dire dans
un etat suIIisamment Ilocule). Ce phenomene peut tre tres impressionnant, c`est le Iameux
pied de vigne pleurant lorsqu`elle est coupee a ras. L`absorption par les racines et la
transpiration seront expliques par la suite.
EnIin, des adaptations permettent aux plantes de vivre dans un milieu trop lourd ou trop
humide, ou encore en absence de sol : les paletuviers (Rhi:ophora) des mangroves ont des
racines aeriennes et des pneumatophores (rameaux verticaux racinaires jaillissant au-dessus
de l`eau) pour eviter l`asphyxie du sol vaseux. Les epiphytes se developpant sur des plantes-
htes doivent puiser leur eau de l`atmosphere. Des dispositiIs leur permettent de repondre a
cette demande en environnement humide : Ieuilles recoltant l`eau, voiles ou velamen
d`Orchidees tropicales.

3.1 Le mcanisme de l'absorption

Ce processus passiI, d a la diIIerence negative de potentiel hydrique entre le poil absorbant
et le sol, reste lie au metabolisme, et appartient donc aux processus physiologiques.

Le potentiel hydrique du sol est donne par la Iormule suivante : 1
we
1
ee
1
me

Le poil absorbant a le potentiel hydrique suivant : 1
wi
1
ei
T A

T correspond a la pression de turgescence. Elle s`oppose a l`entree d`eau.
A represente l`aspiration exercee sur l`eau de la vacuole.

A1
w
1
ei
T A 1
ee
1
me
Si AT
w
< 0 il y a donc absorption.

Si le sol est suIIisamment hydrate, 1
me
est negligeable. De mme si la transpiration est
Iaible, A est negligeable.
L`absorption racinaire peut donc se resumer a l`equation suivante :

AT
w
T
ei
+ T -T
ee


Par calcul, sachant que l`absorption necessite que A1
w
0, l`equation est simpliIiable de la
sorte :

A1
w
1
ei
T 1
ee
A1
w
-(a
i
- a
e
) T
A1
w
0 donc T (a
i
- a
e
) 0
12
T a
i
- a
e


L`absorption a lieu d`il existe une hypertonie suIIisante de la vacuole du poil par rapport a la
solution du sol.

Remarque : on parle d`isotonie, hypotonie et hypertonie lorsqu`on compare les
potentiels hydriques deux a deux. Les termes hypo-, hyper- et isotoniques sont
reserves pour decrire l`etat d`un systeme dans son milieu environnant
(exemple : le milieu salin est hypertonique pour une bacterie ; on parlera de
l`hypotonie de cette bacterie pour designer son potentiel hydrique et discuter de
ses modes de resistance au choc osmotique).

Lorsque la pression osmotique a
e
augmente, 1e diminue, comme il a ete vu precedemment.
Le sol devient alors de plus en plus hypertonique. La plante peut s`adapter en augmentant sa
propre pression osmotique a
i
. C`est l`pictse.

Solution du sol ne ni des racines n
i
- n
e

1,21 4,59 3,38
1,99 4,59 3,49
3,38 6,61 3,23
4,96 7,51 2,55
7,22 8,19 0,97
Tableau 3.1 : eIIet de l`augmentation de la pression osmotique du sol sur la pression
osmotique de racines de mas. (MC COOL & MILLAR, 1917, Repris dans HELLE, ESNAULT &
LANCE, 2004. ModiIie CALU 2004.)

Les plantes halophytes presentent un haut pouvoir d`epictese, leur permettant de maintenir
leur hypertonie mais de l`ampliIier si besoin.

3.2 Les aquaporines

L`absorption de l`eau se Iait au niveau moleculaire grce aux aquaporines, des transporteurs
membranaires passiIs. Ces proteines sont constitues de six domaines transmembranaires
Iormant un canal par lequel s`engouIIre l`eau.
Les dernieres recherches sur le sujet montrent que les aquaporines participeraient a la
regulation des echanges hydriques en Iacilitant les mouvements d`eau. Elles joueraient aussi
un rle dans les mouvements de l`eau lors des stress hydriques, ainsi que lors de mouvements
circulaires rapides (plasmolyse, turgescence).
13


4 L'eau dans Ia pIante

Il est inutile de preciser l`importance de l`eau chez les tres vivants. Pour les plantes, elle
assure la turgescence, et donc le port vegetal. Elle permet le transport des substances
minerales, nutritives, d`elements issus du metabolisme, de Iacteurs de croissance, de
dechets.
Elle entre en jeu dans de nombreux mecanismes physiologiques, mais aussi sous Iorme
d`eau de constitution dans certaines molecules (proteines par exemple).

4.1 Teneur en eau

La teneur en eau d`un vegetal se calcule de la Iaon suivante :
Un Iragment de matiere Irache (MF) est preleve et pese, puis soumis a l`etuve (60c, avec
des etapes a 110c pour detruire toute enzyme et prevenir une autolyse). La MS obtenue est
pesee.

Eau MF-MS. 0
I
d`eau m
eau
/MF
Mais on peut aussi calculer le pourcentage par rapport a la masse seche : 0
s
m
eau
/MS
Exemple: pour une plante de 100g, on a 80g d`eau et 20g de MS. 0
I
80 et 0
s
400.

Quelques exemples de valeurs obtenues pour 0
s
:


Organe vgtal 0
s
(en )
Feuilles de pommier 150
Feuilles de ble 300
Feuilles de chou 600
Tubercules 2000
Graines et spores 10
Tronc d`arbre 100
Tableau 4.1 : teneur en eau (en de MS) de diIIerents organes de vegetaux


La vacuole, qui occupe jusqu`a 95 du volume cellulaire, est tres hydratee. Une cellule
jeune est riche en eau, mais par la suite l`accumulation de reserves et l`epaississement de la
paroi Iont chuter le 0
s
vers des valeurs moyennes.

4.2 Dficit hydrique

Selon son etat physiologique, la plante est plus ou moins hydratee. Cette variation est
calculee par le deIicit hydrique D :

Exemple : une Ieuille de tomate a une 0
s
de 300 . Donc D 57,14

14
Les variations hydriques sont de trois types :
La dependance a l`humidite de l`air : les teneurs en eau des tissus sont naturellement en
equilibre avec l`humidite de l`air. Par exemple pour des graines de laitues, les teneurs varient
selon le pourcentage d`humidite:

H 35 donne un 0
s
de 4 a 6
H 75 donne un 0
s
de 10 a 20

Le diametre des vaisseaux : les parois des vaisseaux etant extensibles, ils peuvent inIluer sur
la pression de l`eau. Ce phenomene depend aussi de la transpiration des Ieuilles et de la
pression exercee au niveau de la racine. En hiver, l`eau permettant la reprise de la vegetation
s`accumule au niveau du tronc (vaisseaux et parenchymes).

Variation du volume des vacuoles : a pleine turgescence les cellules sont gonIlees et les
parois tendues au maximum. Les Ieuilles ont alors un beau port. Mais si le deIicit hydrique
monte, les tissus aux vacuoles moins gonIlees subissent un Iletrissement. S`il n`est pas trop
Iort ni trop prolonge, le Iletrissement est reversible. Mais s`il est permanent, la plante meurt.
Le deIicit letal est une valeur critique du deIicit hydrique, au-dela duquel la plante meurt.


Plante Dficit ltal ()
Haricot 33
Mas 40
Luzerne 70
Tableau 4.2 : deIicit letal chez diIIerentes plantes.


Les plus resistantes au Iletrissement sont les plantes reviviscentes, comme la Iougere
Ceterach officinarum qui vit sur les murs, ou des Carex exotiques.
Cependant, au-dessous d`un minimum du 0
s
de 10 d`eau restante, aucune plante ne peut
survivre. Seules les graines, adoptant une vie latente, sont capables d`atteindre un 0
s
de 10.
A la germination, le 0
s
remonte en quelques heures a 200 pour la graine et de plus de 10
3

pour l`embryon !
EnIin, une Iaible teneur en eau donne une resistance au gel. La Iormation de cristaux de
glace provoque un dechirement letal de la cellule.

4.3 Liaison de l'eau et potentiel hydrique cellulaire

L`eau est plus ou moins liee dans une cellule vegetale. Ces liaisons abaissent le AG et
engendrant un potentiel hydrique negatiI.
Ces Iorces de liaison sont osmotiques ou matricielles, comme dans le sol. Les Iorces
osmotiques proviennent principalement de la vacuole, et depend des ions presents.

w RT ci =

: Relation de Van`t HoII. R8,314 J.K
-1
.mol
-1
. T en kelvins.
Ci

correspond a la somme des concentrations molaires en mol.m

-3
.
Le potentiel hydrique permet l`absorption de l`eau et ralentit son depart.
15

4.4 Le transit de l'eau dans la racine

L`eau dans la racine suit trois trajets possibles :
Lapoplasmique : passage par la paroi, dans les lacunes et meats aeriIeres
(apoplasme).
La svmpoplasmique : traverse la cellule via la voie paroi-cytoplasme-paroi.
La transcellulaire : les vacuoles sont egalement traversees, l`eau passe en ligne
droite dans la cellule.
La voie apoplasmique oIIre peu de resistance a l`eau. Mais le cadre de Caspary des cellules
endodermiques des racines presente un barrage suberiIie permettant de Iiltrer les ions entrants
par exemple.

Les plasmodesmes sont des sites de passage par les voies symplasmiques et transcellulaires.
Ces perIorations de la paroi assurent une continuite du cytosol. Les petites molecules (5800 a
10.000 Da) peuvent transiter via le desmotubule, structure tubulaire du reticulum
endoplasmique encadre l`annulus proteique

4.5 La pousse radiculaire

L`eau entre donc sous pression dans les vaisseaux. Cette poussee radiculaire ou racinaire
depasse souvent 1 bar :


Plante Pousse radiculaire (en bar)
Erable a sucre 1
Vigne 1,25
Bouleau 2 2,5
Marronnier 9
Tableau 4.3 : la poussee racinaire chez diIIerents vegetaux.


La poussee radiculaire necessite un sol aere, une mise en bon etat physiologique. Elle est
inhibee par le cyanure.
Si elle permettrait en theorie de Iaire monter la seve jusqu`aux plus hautes branches d`un
arbre (1 bar donne une montee de 10 metres d`eau), mais les Iorces de Irottement contredisent
ce schema.
Les ConiIeres n`en ont pas. Chez des plantes a la transpiration active que l`on decapite, la
poussee radiculaire ne reprend qu`au bout de quelques heures.

4.5.1 Mcanisme

Encore mal elucide, le mecanisme consiste en un processus lie au metabolisme. Mais il
semble peu probable qu`une secretion active (transport actiI) en soit responsable.
L`idee actuelle d`un processus passiI de nature osmotique est de plus retenu par le Iait que la
turgescence des cellules parenchymateuses, plus elevee que celle des vaisseaux, accrot la
capacite de l`eau a penetrer par pression mecanique.
16
Dans les vaisseaux, A1
W
pouvant tre superieur a 1 bar et negatiI suIIit a expliquer la
poussee racinaire. Cependant, la A1
W
est entretenue par un transport actiI d`ions au sein des
cellules du cortex. Ceci entranant l`eau de maniere passive.
Ces cellules de la stele secretent aussi de maniere active des ions dans les vaisseaux. La
concentration saline de la seve brute suit d`ailleurs un rythme analogue a la poussee racinaire.

4.6 La sve brute : transit

La seve brute est une solution tres diluee (0,1 a 2 g/L). Elle contient des sels mineraux, des
acides amines en plus Iaible part (surtout issus de l`assimilation de l`azote). En Iin de
processus elle est appauvrie en sels. Sa vitesse est de 1 a 6 m/h, mais pour une transpiration
maximale elle peut s`elever a 100 m/h.

4.6.1 Mcanisme

Par capillarite : ce mecanisme est minoritaire, et ne Ionctionne que pour les Bryophytes et
les Ileurs coupees dans un vase.
Par poussee radiculaire : en particulier lorsque la transpiration est Iaible. Elle joue un rle
important pour les Ileurs eclosant avant les Ieuilles.
Par transpiration : principal moteur. La transpiration Iait monter l`eau sous tension, la
poussee racinaire une eau sous pression.
Ce phenomene est mesurable a partir de manometres pour la poussee racinaire ou a partir de
colliers conducteurs extensibles pour la transpiration. Il est ainsi possible d`enregistrer en Iin
de matinee une pression maximale (poussee racinaire) et un minimum en Iin de journee
(transpiration).

Arrivee dans la Ieuille, la seve brute se repend dans les tissus et une grande partie est
evaporee. Mais le reste servira a vehiculer les produits de la photosynthese sous Iorme de seve
elaboree.

17

5 La transpiration

Aussi appelee, et a plus juste titre, evapotranspiration. Les Ieuilles et tiges jeunes et les
pieces Ilorales sont capable de ce phenomene physiologique vitale. Par les Ieuilles, l`eau
s`evapore et est evacuee vie les stomates (majoritairement) et en plus Iaible part via la
cuticule.

Un terrain couvert de vegetation dissipe toujours beaucoup plus d`eau dans l`atmosphere
qu`un terrain nu. Un erable peut ainsi rejeter 220 l d`eau par heure !
En moyenne, 500 l / jour pour un arbre. En six mois, 120.000 litres d`eau !
La presence dans des Ieuilles ou des tiges de mucilages chez les Xerophytes succulents ou
chez les Halophytes de Iortes concentrations de sel abaisse leur potentiel hydrique, ce qui
reduit les pertes d`eau et provoque la succulence des organes.

5.1 Facteurs influenant la transpiration :

Une baisse du H ou de la temperature cree un deIicit hydrique dans la plante. Cela
augmente la succion des Ieuilles et Ierme les stomates.

Le vent, en renouvelant l`air a la surIace des Ieuilles, augmente la transpiration. D`ou
l`importance des haies.

La secheresse de l`air augmente l`evapotranspiration. Avec un air plus sec, les stomates se
Ierment. La hausse de la temperature entrane un phenomene analogue. Mais passe un certain
seuil Iixe par le deIicit hydrique, les stomates se reIerment pour limiter la transpiration.

La lumiere se repartit de plusieurs manieres sur le vegetal :


Figure 5.1 : devenir des rayons lumineux sur une Ieuille

5.2 Priodicit

Au printemps, la transpiration est maximale.
En hiver, on observe un ralentissement lie a la deIoliation, la chute de temperature.
En ete, la secheresse Iait baisser la transpiration.

18
5.3 Balance transpiration - absorption d'eau

La teneur en eau d`une plante depend de l`equilibre entre transpiration par les Ieuilles et
absorption par les racines.

5.3.1 Guttation

Emission d`eau sous Iorme de gouttelettes lipidiques, au petit matin et crepuscule, chez les
Ieuilles de tomate, lierre, capucine, graminees. Elle s`eIIectue au niveau des stomates
aquiIeres ou hydrathodes, lacunes sous-epidermiques, situees dans le prolongement des
nervures principales. Les cellules stomatiques de ces stomates sont toujours ouvertes, mais
mortes. Un large parenchyme, l`epitheme, les relient aux vaisseaux.

La guttation se produit lorsque l`absorption l`emporte sur la transpiration, permettant
d`eviter une surpression hydrique dans les tissus Ioliaires.

5.3.2 Adaptations et rguIation

D`ordre genetiques et uniques a quelques especes : on parle alors d`adaptations au milieu. Si
elle est d`ordre physiologique, on a aIIaire a une adaptation temporaire, une reaction dont la
reponse apparat en quelques minutes ou en quelques heures.
La Iermeture des stomates reste le Iacteur essentiel de regulation : Si l`absorption est
insuIIisante, le potentiel hydrique augmente et la transpiration baisse.

5.3.3 DrgIements

En cas de leurres du temps, comme lors d`une journee ensoleillee en plein hiver gele, la
transpiration augmente mais l`absorption est impossible. La plante grille sur place.
De mme lors d`un arrosage en pleine chaleur : de un, les gouttes peuvent constituer des
lentilles Iaisant converger les rayons, si l`arrosage a lieu au soleil, et brler les Ieuilles. De
deux, la transpiration se declenche avant que l`eau n`atteigne les racines. La plante meurt.
D`ou l`avantage Iort coteux d`un arrosage goutte-a-goutte aux racines.

5.4 Mcanismes d'ouverture des stomates

L`ouverture ou la Iermeture des stomates est due a une deIormation des cellules de garde. Ce
modele est conIirme par la diIIerence Tg Te entre la pression de turgescence des cellules de
garde et des cellules epidemiques voisines.
Si Tg Te _ 0, les cellules de garde sont comprimees et l`ostiole est Ierme.
Si Tg Te ~ 0, l`ostiole est ouvert par gonIlement des cellules de garde.

5.4.1 Les osmoticums

Il est actuellement suggere que K

est le responsable principal des variations de pression

osmotique observees. Il est indispensable pour le Ionctionnement des stomates.
19

Stomate : Ierme : 0,05 a 0,01 M |K

|
Ouvert : 0,3 a 0,5 M |K

|

Le K

passe du cytosol a la vacuole dans les cellules de garde. Un transport actiI en antiport
est suppose. Une pompe a H

serait incriminee (pompe H

- ATPase). Chez les Halophytes,

Na

pourrait remplacer K

.


Figure 5.2 : mecanisme d`ouverture des stomates

5.4.2 La Iumire

Facteur principal de l`ouverture des stomates pendant la journee, lorsque les autres
conditions ne sont pas limitantes, et a l`exception des plantes grasses qui n`ouvrent leurs
stomates que la nuit.
Les radiations bleues sont les plus eIIicaces.
La lumiere active la pompe H

- ATPase. Elle Iavorise la Iormation de malate par activation

de la PEP carboxylase (PEP CO
2
Malate) et de la malate deshydrogenase. (permettant
d`obtenir du malate a partir d`OA).





20
5.4.3 Facteurs internes

Les stomates sont egalement sensibles a des substances internes. Parmi ces Iacteurs, citons :

Le CO
2
: si sa concentration atmospherique (360 ppmv) reste quasiment inchangee a la
journee, Iaible au mois ( hausse de 1,8 mol.mol
-1
d`air par an), elle varie considerablement
dans la chambre sous-stomatique selon l`intensite de la respiration et de la photosynthese.
Une hausse de la concentration en dioxyde de carbone atmospherique entrane une Iermeture
des stomates a l`obscurite, voire a la lumiere. Une baisse de cette concentration permet
l`ouverture des stomates.
Le CO
2
est donc un inhibiteur d`ouverture des stomates. Ce qui est etonnant puisque le C0
2

dissout donne de l`acide carbonique H
2
CO
2
(donc des ions H

) qui pourrait Iavoriser le

Ionctionnement de la pompe H

- ATPase. De plus, il participe a la Iormation du malate

(PEPC), osmoticule responsable avec le potassium de l`ouverture des stomates.
L`alternance jour-nuit se retrouve aussi : le jour, la concentration en CO
2
baisse, en raison de
la photosynthese. Les stomates s`ouvrent. La nuit, la respiration provoque leur Iermeture.
La nuit chez les Crassulacees, le CO
2
est incorpore, abaissant sa teneur dans les chambres
sous-stomatiques et augmentant la concentration de malate. Le jour, les stomates se Ierment
(deIicit hydrique, secheresse, temperature.) et la concentration en CO
2
augmente, jusqu`a
2, ce qui ne Iavorise pas l`ouverture des stomates.

L`acide abscissique est un agent de la Iermeture des stomates. En cas de deIicit hydrique sa
teneur augmente, ce qui lui vaut l`image d`hormone de detresse, permettant aux plantes de
reagir rapidement a la secheresse.
Cet acide augmente le taux de calcium dans le cytosol : en dix minutes il peut passer de 25
nM a 600 nM sous inIluence, avec en reponse une Iermeture des stomates en quelques
minutes.

L`auxine a une action variable, generalement dans le sens de l`ouverture, probablement
parce qu`elle stimule les pompes a protons du plasmalemme, et par son action antagoniste de
l`acide abscissique.

Les gibberellines n`ont aucune action. L`ethylene Ierme les stomates, mais certainement de
maniere indirecte.

La Iusicoccine est un heteroside toxique extrait du champignon Fusicoccum. Tres active sur
les pompes H

- ATPases qu`elle stimule, utilisee pour detecter leur presence. Elle agit aussi
pour ouvrir les stomates, Iavorisant Iortement la theorie de l`intervention d`une pompe H

-
ATPase dans les mecanismes d`ouverture des stomates.

21

BibIiographie



HELLER R., ESNAULT R., LANCE C. Phvsiologie Jegetale Tome 1 Nutrition. Paris :
Dunod, 2004, 323 p. ISBN : 2-10-048710-8


LABERCHE J-C, Biologie Jegetale. Paris: Dunod, 1999, 240 p. ISBN : 2-10-004548-2