ANTROPOLOGA BIOLGICA Y FSICA, Y EVOLUCIN HUMANA

Dr. Michael J. Walker

rea de Antropologa Fsica, Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica, Facultad de Biologa, Universidad de Murcia
Estos Apuntes sirven para dar apoyo a matriculados en las asignaturas y los cursos de postgrado siguientes:
1. Asignaturas de la Licenciatura de Biologa de la Universidad de Murcia:
1.1. Primer Ciclo
1.1.1. Fundamentos de Antropologa Biolgica
Asignatura bsica de IMPARTICIN DE INFORMACIN FUNDAMENTAL sobre la materia bsica de esta
disciplina.
Familiarizacin inicial con los conceptos y apartados bsicos para alumnos sin conocimientos de la materia.
1.2. Segundo Ciclo
1.2.1. Evolucin Humana
Asignatura avanzada de ESPECIALIZACIN.
Profundizacin y ampliacin de conocimientos de la Evolucin Humana, ya adquiridos en la asignatura del
Primer Ciclo, para alumnos del camino de Biologa Ambiental: por lo cul, la asignatura no es
recomendable para alumnos que no han cursado la asignatura del Primer Ciclo, porque la explicacin
terica no es una presentacin genrica, sino se limita a discutir y analizar, con detalle y densidad,
aspectos de particular relevancia para el desarrollo del estado actual de nuestros conocimientos
cientficos, especialmente con la puesta en primer plano de la presentacin, el anlisis de argumentos
contrastados en relacin con aquellos aspectos que han generado controversia entre cientficos durante
las ltimas dos o tres dcadas; -Se recomienda a quienes, en otros caminos de la Licenciatura,
contemplen matricularse en esta asignatura sin haber cursado la asignatura de Fundamentos de
Antropologa Biolgica, que hagan la gestin en Decanato de ampliar su currculo para aadir esa a
sus asignaturas del Primer Ciclo para cursarla antes de matricular en Evolucin Humanaen un curso
acadmico posterior-.
Para esta asignatura, estos apuntes son muletas pero no chuletas: son muletas de apoyo en el seguimiento
de las clases de teora y la lectura de las bibliografas indicadas para cada mdulo; no son chuletas para
dar respuesta automtica a ningun trabajo de evaluacin.
2. Tercer Ciclo: Cursos del Programa del Doctorado, que implican que los licenciados y titulados matriculados habrn
adquirido conocimientos previos en ambas asignaturas anteriores de la Licenciatura o titulaciones
homologadas:
2.1. Orgenes del Hombre Moderno
Consideracin crtica de conceptos diferentes acerca de la evolucin del gnero Homo en el Pleistoceno
Medio y Superior, con particular referencia a conocimientos procedentes de la Paleolontologa Humana
y la Gentica Humana.
2.2. Ecologa Humana, Ayer y Hoy
Consideracin del contexto cambiante de la evolucin bioenergtica y ontogentica del Hombre, sean
agricultores y gandaderos primitivos o cazadores y recolectores en el Cuaternario reciente, sean
carroeros, cazadores o recolectores en entornos variables del Plioceno y Pleistoceno, para comparar y
contrastar diferentes trayectoras de la evolucin morfolgica, fisiolgica, gentica y demogrfica que
hayan contribuido a la separacin entre nuestra especie actual y los dems hominoideos.
Para estos cursos los apuntes son muletas pero no chuletas: slo sirven para apoyo mnimo a las sesiones y
bibliografa principal.
Sobre la estructura de estos apuntes
Estos apuntes para alumnos y licenciados tienen forma modular. Los mdulos no son temas, en el sentido
frecuentemente usado para delimitar materias separadas, tratadas en cadena durante el desarrollo, lineal y acumulativo, de
la imparticin terica de una asignatura.
Tampoco estos apuntes pretenden ser exhaustivos. Al contrario, su objetivo es suplir y complementar la
bibliografa citada en ellos. Esto quiere decir que en primer lugar el alumno debe estudiar las fuentes citadas. Los apuntes
servirn de rellenar huecos, suplir defectos o actualizar los conocimientos de acuerdo con avances cientficos. Dicho de otra
forma, los apuntes no pretenden de ofrecer una introduccin equilibrada de los asuntos tratados, sino presentar algunos
aspectos menos asequibles al menos al lector espaol- dentro de un contexto general. No se ponen hincapi aqu en
aquellos aspectos tratados de manera adecuada en publicaciones ms asequibles que debern ser consultados por los
estudiantes de manera obligada.
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A diferencia de muchas asignaturas, el desarrollo de la imparticin terica en la Antropologa se configura de
manera recursiva, de forma helicoidal, pero con la particularidad de que los asuntos tericos que se repiten cambian en
cunto al peso relativo entre s segn la vuelta del espiral.
Para entender esto mejor, consideremos los apartados principales de la Antropologa Fsica y Biolgica:
Primatologa
Primates actuales y fsiles del Terciario; prosimios y antropoideos; los hominoideos o
simios antropomorfos, su morfologa, conducta y neurobiologa.
Paleontologa Humana y Paleoantropologa
Precursores humanos del Plioceno y Pleistoceno; aspectos esquelticos de
precursores humanos; metodologas diferentes, basadas en la consideracin de
diferencias anatmicas como evidencia de separacin taxobnmica, o en el
anlisis de la taxonoma nmerica sostenida por la estadstica multivariante;
evolucin fisiolgico-bioenergtica y ontogentica; entorno natural y tecnolgico;
incidencia antrpica y dispersin humana en entornos variados; neurobiologa y
lenguaje; paleopatologa.
Gentica Antropolgica
1.Comparacin de la Gentica Molecular entre el Hombre y taxones prximos;
ensayos de reconstruccin de trayectorias evolutivas y paleodemogrficas
humanas; el problema para los orgenes del Hombre de la evolucin cambiante de
procesos macroevolutivos con predominio de la seleccin natural y
microevolutivos con papeles crecientes jugados por el flujo gnico por un lado y la
deriva gentica por otro; contrastes entre la evolucin humana del genoma
mitocondrial, del cromosoma Y y del genoma autosmico; consecuencias para las
bases tericas de modelos contrastados de la filogenia humana y su cronologa;
2.Marcadores nucleares clsicos de la Gentica de Poblaciones Humanas en
sistemas mendelianos dominante-recesivos como p.ej. en hemoglobinopatas, en
sistemas de codominantes como p.ej. en diversos grupos sanguineos, y en
sistemas mixtos como p.ej. en el sistema sanguneo Rhesus; anlisis estadstico
multivariante de las diferencias geogrficas de frecuencias genticas y los mapas
gentico-sintticos y su posible correlacin con la dispersin lingstica del
Hombre moderno.
Variabilidad Biolgica Humana Actual
Variacin en la pigmentacin de la piel, los ojos y del cabello, y aspectos genticos;
variacin en dermatoglifos; variacin en aspectos bioqumicos como p.ej. la
capacidad de hidrolsis de lactosa, de segregar en la orina el cido beta-
aminoisobutrico o de reconocer el sabor del feniltiocarbamida; el concepto clinal
de la continuidad gentica de la variabilidad humana y la inexistencia de razas
humanas; la dificultad de definir la base gentica de diversos aspectos de la
variabilidad humana actual.
Ecologa Humana
Aspectos bioenrgeticos de la variacin humana y contrastes con los simios
antropomorfas; requisitos calricos de la alimentacin humana diaria; valor
calrico hidratos de carbono, grasas y proteinas; proporcin variable de hidratos
de carbono, grasas y proteinas en la alimentacin de diferentes comunidades; el
desglose del efecto de la nutricin en los parmetros vitales de comunidades
humanas diferentes; el papel de vitaminas y oligoelementos; desnutricin protica
y mortalidad infantl y perinatal; requisitos variables de proteinas en diferentes
fases del crecimiento humano y la madre lactante; el efecto de la proporcin de
suplementos nuitritivos en distintas fases del ciclo del crecimiento y la madre
lactante.
Ciclo Ontogentico y Crecimiento Humano (Auxologa Humana)
La singularidad del ciclo ontogentico humano y su estirn adolescente respecto a los
simios antropomorfas; el estirn del adolescente y los recientes cambios
seculares del mismo y de la menarqua; la incidencia verosmil de la nutricin
sobre estos; la base endocrina del control y de la temporizacin de las fases del
ciclo en el Hombre; modelos para explicar la evolucin singular del ciclo
ontogentico humano.

Muchos manuales de Antropologa Biolgica ofrecen estas materias en ese orden, que puede ser adecuado para
asignaturas en facultades de Ciencias Sociales o Humanidades pero tiene el inconveniente para alumnos de Biologa y las
Ciencias de la Vida de poner aspectos biolgicos en segundo plano con respecto a aquellos del registro fsil y prehistrico,
cuyo aspecto muerto y esttico desentona con la dinmica biolgica. Esto nos ha inducido a ofrecer estos apuntes de forma
modular que antepone los aspectos dinmicos al registro del pasado. No obstante, ninguno de los mdulos puede evitar
referencias a los dems, lo que subraya la forma recursiva de la Antropologa.
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Por otra parte, la Antropologa tambin se separa de otras asignaturas por su preocupacin por conjuntos de
composicin escasa o exigua. Dicho de otra manera, con frecuencia la Evolucin se presenta como el afloramiento de
taxones abundantes desde races paleontolgicas restringidas, mientras que nuestra especie del Homo sapiens es la nica
que ha sobrevivido a travs de la evolucin de los precursores humanos del Plioceno y Pleistoceno. No cabe otro remedio
para los antroplogos que el de indagar tanto sobre las diferencias y similitudes entre comunidades autctonas actuales de
tamao reducido, como sobre los conjuntos exiguos de restos fsiles en el registro del Cuaternario. Mientras que zologos o
botnicos se conforman con apreciaciones genricas para comparar o contrastar taxones a nivel interespecfico de especie,
gnero o familia, los antroplogos se interesan por la diferenciacin biolgica intraespecfica dentro de la especie del Homo
sapiens o entre los escasos fsiles de los precursores humanos del Plioceno y Pleistoceno.
Alumnos de Primer Ciclo:
Para Fundamentos de Antropologa Biolgica se recomienda la lectura del libro Cmo evolucionaron los
humanos por Robert BOYD y Joan B. SILK, traducido al espaol por el catedrtico de Barcelona Jaume
BERTRANPETIT (Barcelona, Ariel, 2001) aunque este libro hace caso omiso de los aspectos de Ecologa
Humana y del Ciclo Ontogentico y Crecimiento Humano que por otra parte forman una parte importante de esta
asignatura y del examen correspondiente. En resumen, la asistencia a clases de teora y prcticas y la lectura de
estos apuntes y del libro de Boyd y Silk debera bastar para que cualquier alumno de esta asignatura puede sacar
un Aprobado sin mayor dificultad. La lectura slo de los apuntes no basta, mxime tomando en cuenta la ausencia
de figuras o ilustraciones de estos apuntes; quien desee ver ms ilustraciones debera consultar libros citados en
las bibliografas.
Alumnos de Segundo Ciclo:
Para Evolucin Humana, sin embargo, se considera imprescindible el haber cursado la asignatura del Primer
Ciclo Fundamentos de Antropologa Biolgica (u otra asignatura similar en otra universidad), ya que Evolucin
Humana est ideada como una ampliacin, profundizacin o especializacin, slo en algunos de los primeros
apartados de los que componen la Antropologa Biolgica y Fsica, indicados arriba. Ni el libro Cmo
evolucionaron los humanos de Boyd y Silk, ni tampoco estos apuntes y la asistencia a clases de teora y
prcticas, bastan por s solos para hacer una aportacin adecuada para la evaluacin de esta asignatura
avanzada, sin entregarse a la lectura especializada de otros textos, captulos y artculos sobre temas
especializados, muchas veces en idioma ingls. Para orientar alumnos y ampliar sus conocimientos, se ofrecen
bibliografas y citas que podrn satisfacer la inquietud y curiosidad cientfica de alumnos del Segundo Ciclo con
inters especial en la Evolucin Humana, adems de licenciados en el Tercero, y se ofrecen especialmente para
subrayar la actualidad de determinados datos y argumentos, que muchas veces se encuentran todava en el crisol
hirviente de debates actuales entre cientficos, por lo cual no han llegado aun a las pginas de manuales y libros
de texto, incluso muchos que se ofrecen como orientacin bsica sobre los aspectos bsicos de los Mdulos.
Donde semejantes libros proporcionan informacin adecuada, esta no ser repetida siempre en estos apuntes, ni
tampoco en clase: esto implica que alumnos debern consultar algunos de los libros citados para ampliar sus
conocomientos bsicos. Las clases y los apuntes sern enfocados especialmente sobre asuntos complejos que
estn en el centro de la atencin y controversia cientfica actual.
Matriculados de Tercer Ciclo:
Las clases tendran la forma mixta de imparticin y seminario para que los licenciados aporten consideraciones
respecto a las fuentes especializadas que les hayan sido recomendadas por el profesor, y se partirn de la base
que supone la asimilacin de las materias tratadas en las asignaturas Fundamentos de Antropologa Biolgica y
Evolucin Humana de la Licenciatura de Biologa, por lo que en absoluto son recomendables ni apropiados para
licenciados que no hayan cursado dichas asignaturas (u otras similares en otras uiniversidades) los cursos de
Orgenes del Hombre Moderno y Ecologa Humana, Ayer y Hoy.
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MDULO 1:
MAMFEROS Y PRIMATES
Libros generales:
Adolf Schultz Los Primates (Barcelona, Destino, "Historia Natural", 1979). Se encuentra en la coleccin del rea de
Zoologa. Es un clsico escrito por un eminente anatomista, zologo y primatlogo del siglo XX (catedrtico de
Anatoma en la Universidad de Londres), que todava merece estudio y es de lectura fcil en edicin castellana
con muchas figuras y lminas. Este libro podra suplementar la lectura bsica para la asignatura Fundamentos
de Antropologa Biolgica de forma amena.
J.Z. Young Antropologa Fsica. Introduccin al estudio del hombre (Barcelona, Vicens Vives, 1979), esp. las pg. 491 a
541. Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un clsico escrito por uno de los ms
distiguidos estudiosos de la Anatoma Comparativa y Humana del siglo XX que todava merece estudio y es de
lectura fcil en edicin castellana con muchas figuras. Este libro podra suplementar la lectura bsica para la
asignatura Fundamentos de Antropologa Biolgica de forma amena.
John Buettner-Janusch Antropologa fsica (Mxico, Limusa, 1979), esp. las pg. 95 a 224. Se encuentra en la Biblioteca de
la Facultad de Biologa. Es un texto clsico escrito por un primatlogo de relevancia en el siglo XX. Este libro
podra suplementar la lectura bsica para la asignatura Fundamentos de Antropologa Biolgica de forma
amena.
Arturo Valls Introduccin a la Antropologa (Barcelona, Labor, 1985) , esp. las pg. 389 a 451. Se encuentra en la Biblioteca
de la Facultad de Biologa. Este libro es bastante desfasado sobre muchos aspectos pero las pginas indicadas
son adecuadas para el lector principiante y podran suplementar la lectura bsica para la asignatura
Fundamentos de Antropologa Biolgica.
Libros sobre la evolucin de los Primates:
Glenn C. Conroy Primate evolution (Nueva York, W. W. Norton, 1990). Se encuentra en la coleccin del rea de
Antropologa Fsica y en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Las abundantes figuras sencillas facilitan la
lectura de este libro de la Paleontologa de los Primates aunque el texto es en ingls. El libro es muy til para
alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
John G. Fleagle Primate adaptation and evolution (San Diego y Londres, Academic Press, segunda edicin 1999). Se
encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Las abundantes figuras sencillas facilitan la lectura de
este elegante libro de la Paleontologa de los Primates aunque el texto es en ingls. El libro es muy til para
alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record (Cambridge, Cambridge University Press, Cambridge Studies in Biological
and Evolutionary Anthropology 33, 2002). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Es un
libro muy actualizado en ingls que recoge las contribuciones de muchos paleoprimatlogos de renombre sobre
temas importantes en la evolucin de los Primates. El libro es muy til para alumnos de la asignatura Evolucin
Humana.
Robert D. Martin Primate origins and evolution, A phylogenetic reconstruction (Londres, Chapman & Hall, 1990). Se
encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Escrito por un distinguido estudioso de la Primatologa, es
un libro de erudicin brillante y aunque los argumentos en ingls exigen dedicacin por parte del lector hay
muchas figuras que le ayudan. El libro es muy til para alumnos de la asignatura Evolucin Humana con
curiosidad particular para la evolucin de los Primates en el contexto de importantes controversias de actualidad
cientfica.
William H. Kimbel y Lawrence N. Martin, eds., Species, species concepts, and Primate evolution (Nueva York y Londres,
Plenum Press, "Advances in primatology", 1993). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica.
Este libro en ingls merece una lectura atenta por alumnos de los Segundo y Tercer Ciclos porque tiene muchos
captulos por clebres primatlogos y paleoantroplogos que ofrecen reflexiones muy importantes que abarcan
toda la gama de conceptos contrastados, propuestos por eminentes cientficos.
Colin Groves A new theory of human and Primate evolution (Oxford y Londres, Oxford University Press, 1989) Se
encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Este libro en ingls, escrito por un reconocido estudioso de
la Zoologa y de la evolucin humana, es muy interesante pero de difcil lectura. El libro es til para alumnos de la
asignatura Evolucin Humana con preocupaciones en relacin con la nomenclatura taxonmica.
Fred Szalay y Eric Delson Evolutionary history of the Primates (Nueva York, Academic Press, 1979). Este libro en ingls fue
escrito por dos clebres estudiosos de la Primatologa y la evolucin de los Primates y humana.
Wilfred E. Le Gros Clark The antecedents of Man (Edimburgo, Edinburgh University Press, tercera edicin 1971). Es un
clsico escrito por uno de los ms eminentes anatomistas y primatlogos del siglo XX (catedrtico de Anatoma
en Oxford), que todava merece estudio; est en ingls pero tiene bastantes figuras sencillas. Se encuentra en la
coleccin privada de M. J. Walker.
Elwyn L. Simons Primate evolution: an introduction to Mans place in Nature (Nueva York: Macmillan y Londres: Collier-
Macmillan, Macmillan series in physical anthropology, 1972). Es un clsico escrito por un eminente anatomista y
primatlogo del siglo XX (catedrtico de la Universidad de Yale), que todava merece estudio; est en ingls pero
tiene bastantes figuras sencillas y fotografas. Est en la coleccin privada de M. J. Walker.
James A. Gavan Paleoanthropology and Primate evolution (Dubuque, Iowa, Wm. C. Brown, Anthropology Series, 1977).
Este libro corto es una especie de chuleta en ingls. Se encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker.
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Mamferos
Los mamferos son los vertebrados con mamas, o sea, dan leche a las cras, a diferencia de aves, reptiles, anfibios y
peces. Esto es el caso incluso de aquellos mamferos que ponen huevos (los monotremos).
Mammalia

(Actuales)
Prototheria
Monotremata
Theria
Metatheria
Marsupialia
Theria
Eutheria
Insectivora Primates Chiroptera Dermoptera ("lemur" volador*) Macroscelidae ("musaraa" elefante)
Rodentia Lagomorpha Hyracoidea Carnivora Proboscidea Artiodactyla Perissodactyla
Pholidota (pangoln) Tubulidentata (aardvark) Edentata (armadillo) Sirenia (manat) Mysticeti
(ballenas) Odontoceti (delfines) Scandentia (musaraas de los rboles)**
* NO es realmente un lemur pese al nombre vulgar, porque el incontestable hecho cientfico es que todos
lemures son Primates.
** Vase Robert Martin Primate origins and evolution.
(Extintos)
Prototheria
Eotheria
Triconodonta Docodonta Multituberculata
Theria
Trituberculata
Symmetrodonta Pantotheria
Theria
Eutheria
Tillodontia Taeniodontia Creodontia Archaeoceti Condylartha Pyrotheria Pantodontia Dinocerata
Desmostylia Embrithopoda Notoungulata Litopterna Astrapotheria
Clasificacin y taxonoma
La variacin en niveles taxonmicos asignados a taxones de mamferos por diferentes autores refleja los criterios
tomados para investigar hiptesis o modelos diferentes. O sea, los criterios corresponden a planteamientos metodolgicos o
tericos diferentes, por lo que la definicin de niveles taxonmicos puede variar de un autor a otro.
Recurdese, que solamente los nombres genricos y especficos en Latn son escritos en cursivo (p.ej. Homo
sapiens) -o en su defecto en subrayado (p.ej. Homo sapiens)-, pero no as los nombres en Latn de familias y rdenes o sus
subdivisiones en subrdenes, infrardenes y suprafamilias, que se escriben con inicial en mayscula (p.ej. Primates,
Prosimii, Anthropoidea, Hominidae, etctera). Sin embargo, cuando se trata de nombres vulgares -o sea en el vernacular,
p.ej. prosimios, antropodes, antropoideos, homnidos, gorila- hay quienes prefieren usar siempre la letra inicial en
mayscula y quienes preferimos escribirlos con inicial en mnuscula, a excepcin de el Hombre, para evitar, as, confusin
con referencias a personas individuales. Es preferible emplear el sistema de nomenclatura en Latn, para evitar, as, la
confusin que nombres vulgares produce con frecuencia.
Muchos antroplogos prefieren aquel que separa Primates en dos bloques: Prosimii y Anthropoidea (Prosimii
actuales son Lemuriformes y Tarsiiformes; Anthropoidea actuales son Ceboidea, Cercopithecoidea y Hominoidea). Por otra
parte, varios zologos razonan que la divisin fundamental debera ser entre aquellos Primates que comparten con los
dems rdenes de mamferos un labio superior de la boca que se une con el rinario a travs del filtro Strepsorrhini-, y los
Primates que ofrecen separacin por la piel del labio superior respecto a la nariz Haplorrhini, compuestos por Tarsiiformes
y Anthropoidea (Simiiformes)-. Por otra parte, hay zologos que consideran que Tarsiiformes comparten aspectos
fisiolgicos y etolgicos ms con Lemuriformes y Lorisiformes que con Anthropoidea. Con respecto a los estrepsorrinos, en
los haplorrinos hay una reduccin de la importancia del rgano que responde a diversas sustancias qumicas, el rgano
denominado vomeronasal o de Jacobson, localizado en el paladar anterior, que se considera imprescindible para que
machos reconocen el estado sexual y reproductor de las hembras en muestras de la orina.
Primates y otros Mamferos
Los Primates se distinguen por la gran proporcin de su vida ocupada por el crecimiento fetal, la dependencia
infantil y el desarrollo juvenil, respecto al ciclo vital de los dems mamferos, sin excluir el orden Scandentia que se
encuentra muy cerca de los Primates.
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Los Scandentia son las musaraas de los rboles como Tupaia del Sureste asitica, que son pequeos
mamferos placentarios arbreos con garras que la Zoologa moderna considera similar en diversos aspectos a la probable
forma inicial del orden de los Primates, del que los taxones de Scandentia se separan por diferencias biolgicas que
aconsejan su clasificacin bien como orden propio o quizs suborden de los Insectivora (vanse Robert Martin Primate
origins and evolution pg. 181-213, 1990; John Fleagle Primate adaptation and evolution pg. 330-332, segunda edicin
1999).
Ambos autores consideran que tambin los Dermoptera y Chiroptera estn cerca de los Primates ms antiguos, y
recogen el concepto del supraorden de Archonta para englobar Dermoptera, Chiroptera, Scandentia y Primates, que
tambin puede incorporar a los Plesiadapiformes como orden independiente porque hay una opinin creciente de que este
taxon fsil, con 35 gneros del Cenozico antiguo, se separa de la mayora de los Primates en aspectos importantes.
Incluso un reconocido especialista mantiene que los Dermoptera, Primates y Plesiadapiformes podran conformar una
supraorden de Primatomorpha. La denticin de los Insectivora ofrece muchos aspectos en comn con la de los Dermoptera,
Chiroptera, Scandentia, Plesiadapiformes e incluso Prosimios actuales, con piezas dentarias posteriores altas, puntiagudas
y cortantes, para reducir los elementos duros de artrpodos.
Los Primates se encuentran entre los grupos de mamferos actuales que mayor antigedad muestran en el
registro fsil. El fsil Purgatorius es considerado como un prosimio por algunos palaeoprimatlogos y procede del
Paleoceno inicial en Montana, EE.UU., hace 65 MA (millones de aos). Tiene la frmula dental arcica de 3.1.4.3. antes de
la reduccin del nmero de incisivos y premolares que luega caracteriza los Primates-. Purgatorius pudo estar cerca de los
Plesiadapiformes y Primates iniciales, de lo que hay muchos restos en Norteamrica del Paleoceno y Eoceono pero
despus los Plesiadapiformes se extinguen.
No hay prosimios en Amrica hoy en da; todos los Prosimii actuales estn en frica y el Sur de Asia. La
identificacin de los Primates fsiles ms antiguos depende, en gran parte, de las caractersticas morfolgicas de sus
dientes. Los ordenes de mamferos muestran morfologas dentarias particulares y dentro de cada orden las familias, e
incluso gneros y especies, son separables por criterios de la morfologa dentaria. Los dientes son los elementos
esquelticos ms duros y ms frecuentemente preservados en los estratos geolgicos, por lo que sirven de fsiles
directores en muchos casos.
Los mamferos placentarios con dientes suelen mostrar dos denticiones: la decidua o temporal (de leche) que
corresponde a la fase del crecimiento de inmadurez y la permanente. Estas se diferencian tanto en el nmero de piezas y
como en su morfologa.
En comparacin con los dientes de morfologa poco especializada de los reptiles, los dientes de los mamferos
muestran una asombrosa variedad de especializaciones adaptativas en los distintos taxones. Esto se atribuye a la urgencia
fisiolgica prioritaria en los homeotermos (de sangre caliente: aves, mamferos) de cubrir sus necesidades energticas
superiores, que superan a las de los poiquilotermos (de sangre fra: reptiles, anfibios, peces). La obtencin de alimentos es
tarea cotidiana, cuando no contnua, en los mamferos, slo interrumpida en algunos por la hibernacin, que permite un
descenso de la Tasa Metablica Bsal. La necesidad bioenergtica aumenta durante la gestacin y lactancia. La gestacin
y lactancia implican que los mamferos invierten ms energa en menos prgene respecto a los reptiles.
La obtencin de alimentos suficientes ha conformado tanto la morfologa de la boca, los dientes y las vas
alimenticias de los mamferos, como los sistemas sensorimotor, neuromuscular y esquletico craneal y del aparato
locomotor.
Por regla general, los mamferos terrestres tienen extremidades ms largas y menos gruesas que los reptiles,
cuyo alargamiento ocurre durante la fase del crecimiento de las cras en las placas de crecimiento, o zonas metafisarias,
interpuestas entre las difisis de los huesos largos y las apfisis articulares de los mismos. Adems, el cinturn escapular
tiene que adecuarse al peso del crneo y el plvico al aparato uterino de la hembra.
Crecimiento, Mecnica, Termodinmica y aspectos bioenrgeticos en mamferos continentales
La evolucin del crecimiento en los mamferos muestra diferencias respecto a los dems vertebrados, causadas (1)
por la agilidad locomotora, y (2) la reproduccin uterina. El alargamiento de las extremidades, tan necesaria para asegurar,
mediante la locomocin eficaz, la alimentacin diaria de elementos de alta calidad nutritiva capaces de mantener animales
homeotrmicos, de tasa metablico relativamente alta, se realiza desproporcionadamente con respecto al grosor de las
mismas, mediante el crecimiento desigual de los huesos largos por la extensin diafisaria mediatizada por la proliferacin
celular en las placas del crecimiento, o zonas metafisarias, interpuestas entre difisis y apfisis seas.
La estrategia reproductora que invierte mucha energa en muy pocas cras pasa por distintas etapas evolutivas: los
ovparos monotremos lactantes; la placenta del saco de yema de los marsupiales y lagomorfos; la placenta corinico-
alantica de muchos mamferos; la placenta corinica de los roedores y Primates; la placenta hemocorial humana. Estas
especializaciones reproductoras (1) permiten que el feto crezca dentro del utero para alcanzar un estado prenatal avanzado
de desarrollo, as proporcionndole una ventaja en la lucha para sobrevivir una vez nacido, y (2) otorgan al recin nacido un
perodo de inmadurez, o de plasticidad, para permitir respuestas de modificacin al entorno para favorecer, tanto biolgicas
como del comportamiento. Por consiguiente, en los mamferos la proporcin de huevos fertilizados que llega a la edad del
apareamiento sexual es muy superior a la proporcin que la alcanza en peces, anfibios, reptiles, e incluso aves.
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El sistema locomotor en los mamferos terrestres tiene una relacin precisa con el medio ambiente y las respuestas
adaptativas al mismo de cada especie. Tambin lo tiene la forma troncal, cuyo tamao mximo es condicionado por
exigencias metabolicas estrechamente ligadas tanto a la homoiotermia como a la necesidad determinante de oxgeno y
metabolitos para el tejido neural (especialmente neocortical). Adems, el cinturn plvico tiene que proteger el feto y luego
dejarlo sin dao, sobre todo al cerebro ya que los huesos craneales estn incompletamente formados al momento de la
parturicin. Por otra parte, el cinturn escapular y el esqueleto axial (raquis) tienen no slo que soportar el peso de la cabeza
sino tambin proporcionarlo una gran movilidad tridimensional. El esqueleto axial y troncal deben cumplir con la doble
exigencia de tener dimensiones modestas, conforme con las limitaciones impuestas por la tasa metablica elevada, a la vez
de tener que acomodarse al volumen fetal durante el parto y al volumen ocupado por los alimentos y sus derivados,
especialmente los lcteos en las mamas, en cantidades adecuadas para varios individuos.
En el tronco se desarrollan los procesos de la conversin de elementos extrneos en componentes metablicos
portadores de energa. La Ley de la Conversin de Energa, de la Termodinmica, implica que, tarde o temprano, la energa
ser devuelta al exterior. Esto ocurre mediante la prdida de calor en las modalidades newtonianas de la Conduccin,
Irradiacin, y Conveccin a travs de la superficie del cuerpo. Ya que el agua representa aproximademente dos tercios de la
masa animal sta tiene una densidad cuyo valor se aproxima a 1. Un centmetro cbico de agua tiene el peso de 1 gramo y el
rea de 6 centmetros cuadrados, pero 1 metro cbico, cuya rea es de 6x100x100 = 60.000 centmetros cuadrados, tiene el
peso de 100x100x100 = 1.000.000 gramos. Es decir, si el rea asciende de 6 al producto de 6 por 10 elevado a 4 (= elevado
a 2x2), el peso asciende de 1 al 10 elevado a 6 (= elevado a 2x3). El aumento mayor del peso, respecto al rea disponible
para la prdida de energa producida por los procesos metablicos, presenta mayores problemas cuando ms elevada sea la
tasa de los mismos, como es el caso en los mamferos. Por ser ms compacta la forma esfrica, es la que menos conviene
para la termodinmica de los organismos multicelulares.
Esfera Cilndro Cilndro largo y estrecho:
Volumen = (4r
3
)/3 Volumen = r
2
h Volumen = r
2
h
rea = 4r
2
rea = 2rh+2(r
2
) cuando 2(r
2
)<<2rh, entonces rea 2rh
El tamao de los vertebrados continentales se ve limitado por dos factores. En primer lugar, si la Densidad aumenta mucho,
entonces la proporcin rea/Masa disminuye rpidamente: por ejemplo, con Densidad = 1, el rea de un cilndro cuyo radio =
1 y longitud = 2, es rea 12, y el Masa es 6 (igual al Volmen), pero con Densidad = 2, la Masa del mismo Volumen sube
a 12.
sto trajo consecuencias importantes para los vertebrados homeotrmicos. Su elevada tasa metablica excluy la
continuacin de aquellos inmensos y densos huesos de los grandes saurios poiquilotrmicos del Jursico. Tampoco podan
sostener cuerpos tan gigantescos porque la ventaja mecnica del sistema locomotor desciende rpidamente en cuanto el
cilndro troncal se alargue, a la vez de que cualquier aumento del radio del cilindro corporal impide la posibilidad de descargar
al entorno la mayor energa metablica producida mediante mecanismos de irradiacin del calor metablico de la superficie
del cilindro. Los grandes mamt del perodo glacial se acercaron al mximo tamao posible para los mamferos continentales;
evidentemente, sus grandes cuerpos troncales conservaran el calor con mayor eficacia que los cuerpos cilndricos de
mamferos ms pequeos podran hacerlo.
He aqu otro aspecto de la morfologa adaptativa de los mamferos. Ya en 1877 Allen coment que los
homeotermos de climas clidos muestran mayor extensin de los rasgos morfolgicos apendiculares (hocico, orejas,
lengua, cola, extremidades) que los taxones homlogos (especies, gneros, familias) de climas fros. Semejante extensin
areal del cuerpo facilita la disipacin del calor mediante la expulsin de agua para su vaporizacin por la atmsfera, a travs
de mecanismos como las glndulas sudarparas, el jadeado, etc.. Adems, en 1847 Bergmann haba comentado que las
subespecies de una especie politpica que habitan zonas clidas suelen tener cuerpos ms finos y flacos, y las que habitan
climas fras los tienen ms rechonchos y grandotes. Dichas leyes de Bergmann y Allen no son realmente tales porque no
recogen argumentos tericos, sino ms bien son reglas empricas que recaban regularidades observadas cuando se hacen
comparaciones dentro un nivel taxonmico concreto.
Algunos antroplogos se han preocupado por observaciones que correlacionan gentes rechonchas en latitudes
altas o con bajas temperaturas y gentes esbeltas en latitudes bajas o con altas temperaturas (con la pantorilla y el
antebrazo especialmente estirados en zonas de temperatura alta y baja humedad y ms cortos en la selva ecuatorial
lluviosa). Sin embargo, dentro de la regla emprica muestran inclinaciones distinas las lneas de regresin extradas de
muchas diferentes poblaciones humanas segn pertenecen a frica o Europa por un lado, y a Asia Oriental o indios
americanos por otro: Esta diferencia nos alerta a la incidencia en el hombre de factores genticos de peso que no pueden
ser reducidos a la seleccin natural por presin medioambiental.
Es importante recordar, que a pesar de habitar biotopos y climas muy separados nuestra especie es panmctica (o
sea, pueden darse apareamientos normales entre esquimales y aborgenes australianos) sin tener nisiquiera subespecies,
aunque obviamente la geografa humana conforma la mayor probabilidad de apareamientos de poblaciones prximas
respecto a las ms alejadas. Esta singularidad de la panmixis humana reduce la importancia de las reglas de Bergmann y
Allen en nuestra especie y demuestra cmo procesos microevolutivos han llegado a predominar sobre esos procesos
macroevolutivos responsables de la especiacin. En consecuencia, el desglose de la tipologa variada de los procesos
microevolutivos mediante el anlisis cientfico de la Gentica de Poblaciones Humanas forma juega un papel en la
Antropologa Biolgica mucho ms importante que en la Zoologa de otros mamferos, los dems Primates includos.
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Primates
La morfologa y fisiologa de los Primates son conformadas por el movimiento eficaz para la alimentacin tropical
de frutas, nueces, semillas y hojas suculentas de rboles y de los insectos y huevos de aves que se encuentran en los
mismos.
En los Primates se mantiene el esquema generalizado de los mamferos primitivos de cuatro extremidades
mviles pentadactilares, con dedos capaces de los agarres tanto de precisin como de gran poder cuando el pulgar o dedo
grande est en posicin de extensin y abduccin y los dems dedos en posicin de flexin. Los dedos normalmente
terminan en yemas sostenidas por uas planas, a diferencia de los dems rdenes de mamferos. La clavcula ha sido
mantenida en el cinturn escapular.
El crneo es relativamente voluminoso respecto al cuerpo en los Primates. El aparato visual es relativamente
grande y el aparato del olfato reducido, por lo que el hocico no suele ser largo. Tanto la zona occipital del cerebro, receptora
de la sensacin visual, como los ojos, son grandes, con consecuencias para la construccin esqueltico del crneo
-neurocrneo grande con tendencia de extensin posterior; rbitas configuradas por hueso circunferencial completo y
reforzadas arriba y detrs-.
La eficacia y prolongacin de la gestacin, adems de la infrecuencia de parturicin mltiple, favorecen la
supervivencia del prgene y las relaciones sociales del mismo durante el perodo de crecimiento infantil y juvenil.
El rgimen alimenticia es herbvoro-frugvoro sin exclusin de insectos, huevos, pequeos reptiles o anfibios, etc.
-con tendencia omnvoro en muchas familias de Primates-. La denticin adulta mantiene la diferenciacin arquitpica de los
mamferos entre incisivos, caninos, premolares, con frmula dental normalmente de 2.1.3.3. o 2.1.2.3. en cada sector tanto
maxilar como mandibular, aunque algunas especies tienen variantes significativas que siempre estn en la direccin de la
disminucin del nmero de piezas de una u otra tipologa.
Prosimii
Segn varios primatlogos, el suborden Prosimii incluye todos los Strepsirrhini o estrepsirrinos (con infraorden
Lemuriformes -que incluyen el extinta taxon de los Adapoidea- y las actuales que se encuentran en Malagasy
exclusivamente (Lemuridae, Cheirogaleidae, Indriidae, Lepilemuridae, Daubentoniidae), en frica continental
exclusivamente (Galagidae), y en frica continental y Asia meridional (Lorisidae), adems de un infraorden de los
Haplorrhini o haplorrinos que es el de los Tarsiiformes (Indonesia y Filipinas), y quizs del extinto infraorden fsil de los
Plesiadapiformes aunque algunos autoridades asignan estos a un orden independiente pero cercano del de los Primates
ms antiguos. Otros consideran diversos rasgos biolgicos del ai-ai de Madagascar (Daubentonia) como tan especiales
para como asignar la familia Daubentoniidae a un infraorden aparte de Chiromyiformes (el ai-ai ha perdido cas la totalidad
de sus dientes anteriores, ya que todos sus 18 dientes son dientes posteriores salvo un incisivo largo en cada hemimaxilar,
empleado para perforar el corcho de rboles para la extraccin de larvas que son molidas por la denticin posterior).
Los lemures llegaron a Madagascar en el Negeno, quizs hace menos de 10 MA durante el Mioceno Superior, y
ya no existen lemures en el mundo salvo en la isla de Madagascar donde han experimentado una irradiacin adaptativa en
21 especies. Son los prosimios ms grandes y algunas formas fsiles, recin extintas, eran an ms grandes en
Madagascar, posiblemente extinguidas por el hombre prehistrico. Algunos lemures son saltadores y agarradores
verticales, otros andan con cuatro patas. Algunos muestran pelaje colorado, y probablemente tienen visin en color. Forman
grupos sociales en muchos casos, y muestran contacto entre si, especialmente limpindose uno a otro el pelaje con los
"peines" de sus incisivos e incluso caninos inferiores. Las cras son protegidas por la hembra durante algunas semanas
despus de dar luz.
Varios primatlogos apoyan con argumentos paleobiogeogrficos la consideracin de Galagidae y Lorisidae como
componentes de un infraorden de Lorisiformes aunque los argumentos biolgicos no son contundentes. Los Galagidae son
omnvoros y son saltadores y agarradores verticales; se reconocen fsiles de formas parecidas del Mioceno (25 a 5 MA) en
frica. Los Lorisidae comen insectos y trepan por alternancia de manos y pies cuando andan por las ramas del bosque. Los
Lorisidae son descendidos de formas que existan desde frica hasta Asia tropical antes de la secacin durante el Mioceno
cuando los desiertos de la Shara, de Arabia Saudita, Irk, Irn, Pakistn y el Noreste de la India, rompiesen la continuidad
selvtica con frica. La inclusin de los Tarsiiformes de Indonesia y Filipinas dentro de los Prosimii es aceptada por
clebres primatlogos, como Robert Martin en su exhaustivo libro Primate origins and evolution (1990) o John Fleage en su
elegante Primate adaptation and evolution (segunda edicin 1999). El nombre Tarsius recoge la morfologa de sus pies
alargados que permiten saltar con gran eficacia mecnica. Los tarsieros son animales nocturnos y arbreos y comen
insectos.
Otros autoridades argumentan que la separacin fundamental debera estar entre Strepsorrhini y Haplorrhini
(vase por ejemplo Colin Groves A new theory of human and Primate evolution, 1989). Los primeros son aquellos Primates
que comparten con los dems rdenes de mamferos un labio superior de la boca que se une con el rinario a travs del
filtro, por lo que hay discontinuidad del labio superior a diferencia del inferior. Por otra parte, los Primates haplorrinos no
ofrecen separacin del labio superior: son los Tarsiiformes y Anthropoidea (Simiiformes).
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No obstante, hay zologos que consideran que Tarsiiformes comparten demasiados aspectos fisiolgicos,
anatmicos y etolgicos, en comn con Lemuriformes como para poder separarse de estos y ser considerados en conjunto
con los Anthropoidea. As pues, los tarsieros comparten con los dems prosimios una mandbula con snfisis sin osificar y la
presencia de huesos frontales bilaterales (separados por una sutura, designada metpica, que an se da en el Hombre
moderno con inidencia porcentual significativa de entre 1 y 8% segn la poblacin estudiada) a diferencia del nico hueso
frontal, caracterstico de los Anthropoidea y Hominoidea.
A diferencia de los prosimios estrepsorrinos, los tarsieros no tienen la configuracin de peine de los incisivos y
caninos mandibulares, llamada as por su empleo en la limpieza del pelaje. Sin embargo, a diferencia de los dems
prosimios, la rbita de los tarsieros se cierra posteriormente como en Anthropoidea y Hominoidea, y la forma de la
contribucin ontogentico del hueso ectotimpnico, en el desarrollo del hueso temporal, tambin ofrece el aspecto del
conducto acstico externo que los separa de los dems prosimios pero lo poseen los Anthropoidea el asunto se complica,
sin embargo, porque lo poseen tambin los Plesiadapiformes del Palaeoceno que en otros respectos se separan tanto de
los Primates que algunos autores lo consideran como un desaparecido orden aparte, aunque otra posibilidad es la de
considerar los Tarsiiformes y Plesiadapiformes como infraordenes de un suborden de Plesitarsiiformes del orden Primates;
en tal caso los Lemuriformes, Anthropoidea y Hominoidea se asignan al suborden Simiolemuriformes (vase Glenn Conroy
Primate evolution, pg. 90-91, 1990)-. El esqueleto poscraneal de los prosimios estrepsorrinos actuales es caracterizado por
la forma inclinada de la faceta del astrgalo (talus) para articulacin con el peron, y es muy comn la presencia de una
garra en el segundo dedo del pie, usada en la limpieza del pelaje. La ausencia de pulgares o dedos gordos oponibles y la
presencia de garras en los Plesiadapiformes podran servir de separarlos de los prosimios posteriores de manera
contundente, segn muchos paleoprimatlogos por otra parte, su retencin en monos de la familia de Callithricidae en la
superfamilia Ceboidea del infraorden Anthropoidea indica la dificultad de emplear rasgos anatmicos como determinantes
de taxones en el orden Primates-.
Aspectos generales de Prosimios
Los Prosimios actuales son mamferos pequeos, en su gran mayora arbreos y muy mviles. Pero lo fueron
as los primeros Primates del Cenozico? El eminente primatlogo Fred Szalay siempre ha contestado afirmativamente,
siguiendo una large tradicin en la disciplina.
Recientemente, otros investigadores han reflexionado sobre las posibilidades. Matt Cartmill ha sugerido que la
combinacin anatmica de la visin estereoscpica y la sustitucin de garras por yemas y uas podran implicar
adaptaciones evolutivas en depredadores hacia la captura de presa bien en pisos elevados de los bosques de la selva o a
ras del suelo (vase M. Cartmill, New views on primate origins Evolutionary anthropology vol. pg. 105 a 111, 1992)
pero Bob Sussman consider que dichas adaptaciones pudieron servir de recoger frutas, flores y nctar (vase R. W.
Sussman Primate origins and the evolution of angiosperms American journal of primatology vol. 23, pg. 209 a 223, 1991)
y los Megachiroptera que tambin las recogen comparten nicamente con Primates algunos aspectos del sistema visual.
David Tab Rasmussen ha considerado el marsupial Caluromys que recoge frutas e insectos en las ramas de los rboles de
la selva tropical, en el que hay ciertos aspectos anatmicos y de la conducta que pueden ser comparados con prosimios a
diferencia de otros marsupiales: es verosmil la conjetura de la captura y el consumo de insectos y frutas pudo conformar la
evolucin de los prosimios ms antiguos (vase D. T. Rasmussen Primate origins: lessons from a neotropical marsupial
American journal of primatology vol. 22, pg. 23 a 277, 1990).
El desgaste bioenergtico requiere la ingestin de alimentos de alto valor nutritivo, como son frutas, nueces,
semillas, floras, artrpodos y larvas, pequeos reptiles, huevos, y hojas suculentas, especialmente en el caso de ciertas
especies de tamao mayor como son algunos lemures.
Semejante rgimen variado se refleja en la denticin, que mantiene el cuadro mamfero adulto (permanente)
primitivo, conformado por la diferenciacin entre incisivos, caninos, premolares y molares (la denticin decidua consiste en
incisivos, caninos y molares solamente). Los molares, como en otros mamferos omnvoros, como son los suidos, ofrecen
una mezcla de rea expansiva, para el molido de alimentos fibrosos, con cspides para estrujarlos. En semejantes
mamferos dicha configuracin se denomina "bunodonta" o "tubrculo-sectorial".
Se conservan, pues, la forma primitiva tritubercular a la que en los molares superiores se aade al trigono bsico
la extensin denominada el taln donde aparece una cspide denominada el hipocono, y a la que en los molares inferiores
al trignido bsico se aade la amplia extensin denominada el talnido cuyas tres cspides nuevas compensan la prdida
de una originaria del trignido. En consecuencia a estos cambios, los molares tienen un aspecto ms cuadrangular que
triangular originario.
La interdigitacin, de manera oclusal en zigzag, de las formas triangulares originarias de los molares en los
mamferos primitivos, fue designada el cuadro "triboesfnico" en la primera mitad del siglo XX, neologismo griego que
quiere decir "cuas moledoras".
La expansin oclusal es mayor en aquellos Primates que se alimentan principalmente por material vegetal y
menor en aquellos que se alimentan ms por elementos animales, como lo hace Tarsius con exclusividad, cuyos trigonos y
trignidos muestran la situacin arcaica de tres cspides en ambos casos.
El contraste con la evolucin del cngulo en aristas complicadas en muchos mamferos herbvoros, con la
supresin de las cspides originarias, o con la perduracin de cspides altas y cortantes en algunos mamferos carnvoros,
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es muy grande en todos los Primates, y facilita la identificacin de dientes fsiles como pertenecientes a paleoespecies de
Primates.
Las muelas de los Prosimios se separan fcilmente tambin de los del suborden Anthropoidea ya que la sencilla
divisin entre trigono o trignido originarios y la extensin del taln o talnido que ofrecen los prosimios o bien se mantiene,
en el caso de los monos, pero de forma diferente debido a la reduccin del nmero de cspides a dos pares paralelos (de
forma bilofodntica), o se complica en forma de "Y", en el caso de ciertas piezas molares en los simios antropomorfos y el
hombre, por aislarse, as, la cspide del hipocnido del talnido tanto de la zona originaria del trignido (con dos cspides)
como de la del resto del talnido (con otros dos), por lo que dicha configuracin se designa "Y-5".
Se considera que los mamferos primitivos tenan en cada hemimaxilar tres incisivos, un canino, cuatro
premolares y tres molares, o sea, una frmula dentaria de 3.1.4.3. como en Purgatorius.
Los prosimios modernos se caracterizan por hbitos alimenticios altamente especializados -mxime en el caso de
los lemures y el ai-ai de Madagascar o de Tarsius (tarsieros) en Asia -por lo que las frmulas dentarias y las formas molares
pueden presentar ciertos problemas de interpretacin morfolgica (por ejemplo, por adaptacin secundaria)-.
Hbitat y hbitos en la evolucin de los Prosimios
Las garras de los prosimios fsiles ms antiguos o taxones cercanos -por ejemplo los Plesiadapiformes- nos
sealan animales arbreos. El hbitat arbreo ayuda evitar a muchos depredadores. Por otra parte, los Insectvora y
Rodentia estaban en vas de colonizacin de nichos ecolgicos en la superficie del suelo. Los Rodentia (roedores)
presentaron un importante florecimiento durante la poca del Eoceno, hace aproximadamente 60 a 50 millones de aos, 60
a 50 MA. Este factor probablemente ayudaba a consolidar el dominio del habitat arbreo por parte de los Primates
prosimios del Eoceno que ya no se parecen a los Plesiadapiformes.
Una vez colonizado el habitat arbreo los prosimios podan dispersarse mediante procesos evolutivos divergentes
-por ejemplo, de la irradiacin adaptativa- con la formacin de muchas familias diferenciadas y muchsimos gneros. Se
encuentran en Norteamrica, Europa, frica y Asia. Son los Adapoidea y Omomyoidea. Los Adapoidea ofrecen muchos
rasgos en comn con los actuales prosimios estrepsorrinos pero a diferencia de estos la fusin de la snfisis mandibular
sugiere afinidad con los Anthropoidea.
Por otra parte, hay taxones de Adapoidea como Notharctus del Eoceno de Norteamrica que pese a la fusin de
la snfisis mandibular- comparten muchos rasgos en comn con los lemures actuales -todos en Madagascar, adonde
llegaron durante el Mioceno-. Hasta el Mioceno tampoco se reconocen fsiles en frica y Asia que podran ser precursores
directos de los Galagidae y Lorisidae actuales en dichos continentes. El asunto se complica por consideraciones de taxones
actuales que sugieren la posibilidad de afinidad entre los Cheirogaleidae (una familia de lemures diminutos en Madagascar)
y los Galagidae y Lorisidae. Por otra parte, los Omomyoidea que aparecen en el Eoceno en Norteamrica y Eurasia hasta
China e incluso frica (Afrotarsius del Eoceno y Oligoceno antiguo de Egipto podra ser uno segn algunos autoridades)-
sugieren comparaciones con los tarsieros de hoy. No obstante, la prudente opinin general recomienda la consideracin de
los prosimios del Eoceno como fundadores de Primates posteriores en general, ms que de algun infraorden o suprafamilia
particular de los actuales.

Los prosimios del Eoceno se separan de los Plesiadapiformes anteriores y muestran un aumento del tamao
cerebral respecto, con la disminucin correspondiente de los rganos del olfato. Tambin muestran la situacin anterior de
las rbitas con campos visuales solapados, tan importante para el desarrollo de la vida tridimensional compleja del habitat
arbreo. La luz dbil de la selva encontrara respuesta en el desarrollo de la rtina y es muy probable que la visin en color
apareci en poca remota tambin.
La movilidad de todas las articulaciones de las extremidades y la oponibilidad del pulgar y dedo gordo ya haba
convertido mano y pie en rganos complejos de agarramiento y tacto, cada uno capaz de realizar movimientos con
independencia, en conexin con el tronco mediante una serie de palancas y uniones universales, lo cual permitira mantener
el cuerpo en cualquier postura desde el agarre de la mano o del pie -en muchas especies de Primates basta slo una mano
o un pie para apoyar todo el cuerpo-. La cola fue retenida por los prosimios para asistir equilibrar los movimientos que
seran fundamentalmente impulsados desde la extremidad posterior por saltos o por trepar con pies y manos agarrando
ramas, con la postura del descanso siendo muchas veces la del tronco erguido sostenido por el agarramiento de las manos.
Orgen y dispersin de los Anthropopidea
La mayora de los Prosimios modernos retienen 3 premolares en cada hemimaxilar, asimismo los actuales monos
americanos que son los Ceboidea, a diferencia de los 2 que tienen tanto los actuales monos de frica y Asia que son los
Cercopithecoidea, como los Hominoidea. Tanto los Ceboidea como Cercopithecoidea son asignados a los Anthropoidea.
En el Cretcico superior, Paleoceno y Eoceno muchos fsiles indican que los Prosimios vivieron tanto en Eurasia
como Amrica, incluso en latitudes actualmente templadas que entonces fueron ms clidas y selvticas. El hecho de que
dos familias de Anthropoidea (monos) de Amrica tienen 3 premolares hace preguntarse si podran haber evolucionado por
una trayectoria paralela a los que tienen dos desde antepasados prosimios separados. Uno de los mayores obstculos de la
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clarificacin de ste y muchos otros problemas sobre los orgenes de los monos es que son muy escasos los fsiles de los
monos en pocas del Terciario anteriores al Plioceno.
Sin embargo, el hallazgo en Bolivia de restos de un mono fsil (Branisella) del Oligoceno final (hacia 25 MA), y la
presencia en frica de antropodes del Oligoceno egipcio (p.ej. Apidium y Parapithecus) cuyo aspecto comparte rasgos de
los monos con otros de los precursores de los pngidos pero que retienen 3 premolares, sugieren la posibilidad de
contactos a travs del ocano del Atlntico Sur durante el Oligoceno. La presencia de cordilleras submarinas ofrece la
posibilidad de una mayor extensin de archipilagos en perodos fros caracterizados por un descenso marino cuando
Primates pudieron, quizs, alcanzar islas agarrados a arboles arrancados de la costa africana y, as, eventualmente
llegando a la costa brasilea. En favor de dicha conjetura est la ausencia de prosimios en Suramrica, muy probablemente
debido a su separacin todava de Norteamrica en la zona del istmo panameo.
Por otra parte, hay hallazgos en Asia oriental de Primates fsiles del Eoceno, que sin embargo, son posibles
candidatos para estar entre los precursores de los Anthropoidea. Algunos, como Amphipithecus y Pondaungia de Birmania,
fueron reconocidos en la primera mitad del siglo XX, pero otros como Eosimias de China, Bahinia de Birmania, y
Siamopithecus de Tailandia fueron descubiertos slo en la ltima dcada del siglo XX. Eosimias tiene aspectos compartidos
con los Omomyoidea y los prosimios (por ejemplo, la falta de osificacin de la snfisis mandibular y la frmula dentaria de
2.1.3.3.) pero otros aspectos mandibulares, dentarios y del esqueleto poscraneal se parecen a los de los Anthropoidea.
Elementos mandibulares y piezas dentarias molares de Amphipithecus y Pondaungia tambin se parecen a los de los
Anthropoidea cuyas mandbulas respecto a los tarsieros- son ms profundas y cuyas piezas denatrias molares tienen la
corona ms baja, ancha y bunodntica.
Incluso en frica se conocen ahora fsiles del Eoceno que podran ser asignados a los Anthropoidea, como son
los de Argelia de Biretia, Algeripithecus y Tabelia que ofrecen rasgos equiparables con los del posterior Qatrania del Fayum
egipcio del Oligoceno antiguo, y tambin fsiles del Eoceno reciente en el propio Fayum como son Proteopithecus, Serapia
y Arsinoea. La transicin del Eoceno final al Oligoceno pone de relieve fsiles que son claramente taxones antiguos de los
Anthropoidea, en su mayora procedentes de los sedimentos geolgicos de la depresin de El Fayum en Egipto, fruto de los
trabajos del catedrtico de la Universidad de Yale, Elwyn Simons, y sus colaboradores. A estos Anthropoidea del Oligoceno
antiguo pertenecen tanto la superfamilia extinta de los Parapithecoidea, cuyos gneros ms conocidos son Parapithecus y
Apidium -ambos retienen tres premolares y el esqueleto poscraneal de Apidium demuestra que fue saltador como muchos
prosimios ms que trepador como son los monos-, como la superfamilia de los Propliopithecoidea, que slo tienen dos
premolares, cuyos gneros mejor conocidos son Propliopithecus y Aegyptopithecus. Hay muchos otros taxones de
antropodes del Oligoceno del Fayum. La prudencia aconseja la consideracin de los Parapithecoidea como precursores de
los antropodes y los Propliopithecoidea como antropodes catarrinos primitivos porque pese al parecido de la mandbula y
sus dientes de Propliopithecus con el actual Cercopithecus talapoin, los neurocrneos de los fsiles del Oligoceno son
relativamente ms pequeos que los de monos y hominoideos actuales de masa corporal baja. Por otra parte, no est clara
la relacin si es que la haya- entre esos Propliopithecoidea del Oligoceno y los Pliopithecoidea del Mioceno (hallados tanto
en frica como Eurasia) que fueron un linaje de catarrinos que se extingui.
La creciente abundancia de hallazgos de taxones fsiles de antropodes y sus precursores del Eoceno conduce a
la inferencia de un origen muy remoto para los Anthropoidea y su separacin al inciarse el Eoceno, o quizs antes, en el
Paleoceno como quizs Altiatlasius de Marruecos-, con respecto tanto a los Tarsiiformes y Omomyoidea, como
Lemuriformes y Adapoidea (vase K. Christopher Beard Basal anthropoids en Walter Hartwig, ed., The Primate fossil
record pg. 133 a 149, 2002). Semejante antigedad es perfectamente coherente con la tradicional separacin morfolgica
entre los Anthropoidea y Prosimii, que tambin se refleja en los datos neontolgicos de la Gentica Molecular. Esta revisin
como mucho podra permitir una antigedad similar, compartida de forma tripartita entre Anthropoidea, Tarsiiformes, y todos
los dems prosimios actuales o fsiles (Adapoidea y Omomyoidea incluidos), pero es difcilmente compatible con otras
posibilidades que antes haban sido barajadas por diferentes autoridades (tales como seran la separacin de Tarsiiformes y
Anthropoidea de los Omomyoidea despus de la separacin de estos de los Adapoidea, ni mucho menos la evolucin de
Adapoidea en Anthropoidea sin ms).
Monos
Informacin bsica
Los monos pertenecen al suborden Anthropoidea junto con los simios antropomorfos (hilobtidos y pngidos) y el
Hombre. Pertenecen a los Haploorrhini, junto con el prosimio Tarsiuss.
Los monos muestran el hbito locomotor cuadrpedo: andan a gatas, pisando con la palma de la mano abierta.
Tambin practican la braquiacin, especialmente los monos de tamao y peso menores. La braquiacin consiste en tirarse
por el brazo colgante de una rama mediante fuerte contraccin de la musculatura del ombro.
A diferencia de los simios antropomorfos y nosotros, todos los monos tienen cola pero solamente ciertas especies
americanas la tienen prensil.

Todos los monos tienen cinco dedos en mano y pie, pulgar y dedo gordo oponibles, agarran tanto con poder como
con precisin, y se mueven con gran habilidad en el hbitat arbreo selvtico.
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Los monos ingieren ms material vegetal que animal, ya que su mayor tamao respecto al de los prosimios exige
un incremento no lineal de metabolitos.Tambin pueden comer insectos, huevos, lagartijos, etc..
La superficie oclusal de los molares de los monos es caractersticamente cuadrada con cuatro cspides alineadas
en dos filas paralelas (forma bilofodntica). Esto facilita la identificacin de mono de Primates fsiles.
Monos cercopitecoideos fsiles
Los yacimientos africanos del Mioceno, ricos en los antepasados de los simios antropomorfos, contienen pocos
monos, y los monos cercopitecoideos no llegan a ser realmente abundantes en el registro fsil hasta el Plioceno, hace unos
5 MA. Como los monos actuales, los del Negeno reciente muestran un neurocrneo relativamente mayor que el
esplancnocrneo, con respecto a la relacin en los Prosimii, con aumento del aparato visual y disminucin del olfatorio.
Ceboidea y Cercopithecoidea
Los monos americanos forman la superfamilia de los Ceboidea y los del Mundo Viejo la de los Cercopithecoidea.
Algunos autores denominan los monos americanos como "Platyrrhini" o platirrinos (narices abren hacia los lados)
y los cercopitcidos y simios antropomorfos como "Catarrhini" o catarrinos (narices aguileos que abren hacia abajo). Esta
terminologa es desaconsejable porque tiende a causar confusin con la ms importante separacin entre Strepsorrhini
(rinario mocoso nasopaladar) y Haplorrhini (labio superior epidrmico entre nariz y boca).
En el Mundo Viejo, la superfamilia Cercopithecoidea recoge todos los monos catarrinos actuales, que tienen dos
premolares permanentes y tres molares (la superfamilia contiene una sola familia actual, Cercopithecidae, separada en dos
subfamilias, Cercopithecinae y Colobinae). Por otra parte, la superfamiliia Ceboidea del Nuevo Mundo, que recoge todos los
monos platirrinos, retiene 3 premolares, y aunque la familia Cebidae tiene 3 molares, la familia Callithricidae tiene slo 2
molares y tambin ofrece la peculiaridad de ofrecer garras en vez de uas en todos los dedos salvo los dedos gordos.
Crecimiento, comportamiento e inteligencia
Los monos son Primates ms grandes y ms inteligentes que los Prosimii. La proporcin del ciclo vital ocupada
por el crecimiento y desarrollo es el 26% en los monos (en el Hombre es apenas mayor), frente al 14% en los prosimios.
En los babuinos las hembras estn sexualmente maduras a la edad de tres aos y medio, los machos entre los
cuatro y seis aos, y tanto la gestacin como la lactacin duran aproximadamente seis meses.
Los monos normalmente forman tropas estructuradas. Las relaciones jerrquicas suelen ser gobernadas por el
dominio de un macho mayor que puede tener acceso privilegiado a las hembras siempre en cuando otro macho no le venza
en pelea.
Muchas especies de monos muestran un grado acusado de dimorfismo sexual, que va mucho ms all de la
muestra de rasgos sexuales epignicos humanos. Dicho dimorfismo puede afectar el tamao y la forma esquelticos -a
menudo los dientes caninos son grandes en los machos y empleados para escarmentar otros animales dems de
compaeros de tropa en la pelea-. Diferencias de color del pelaje entre los sexos puede ser otro aspecto de diformismo e
implica la visin en color de dichas especies.
El tamao de la tropa, y del rea geogrfica explotada por la misma, varan no slo entre las distintas especies
sino intraespecficamente incluso, a veces en relacin con la incidencia de los recursos vegetales y de la estacionalidad de
las mismas. La densidad geogrfica que corresponde a una tropa suele superar con creces la de una manada de
carnvoros.
La tropa puede mover tanto por los rboles -haciendo nidos en ellos para dormir- como por claros de la selva.
Algunas especies de morfologa grande, como son algunos babuinos (por ejemplo, los gelada), se han adaptado a la
sabana africana aunque pueden trepar cortados de montaa en bsqueda de lugares seguros para dormir de difcil acceso
por depredadores.
Normalmente las hembras gestantes o lactantes ocupan un lugar cntrico en la tropa. Las cras se agarran
durante varias semanas al pelaje de la madre que tiene que llevarlas mientras busque comida. Las relaciones tactiles entre
los monos, tanto intra como intergeneracionales, son especialmente importante en el desarrollo de respuestas complejas al
entorno. Se limpian la piel uno a otro.
Enfrentados por un leopardo, los babuinos machos mayores pegan saltos para escarmentarle mientras que las
hembras y cras huyan. Cuando una hembra enferma con su cra se encuentra incapaz de seguir el ritmo de la marcha de la
tropa, un babuino macho mayor se separa de la misma para acompaarles. Tropas distintas pueden compartir un charco de
agua pacficamente y bandas pertenecientes a tropas distintas pueden mantenerse a la vista sin mostrar agresividad.
13
En un parque cinegtico japons, un macaque llev un boniato a la orilla del mar para lavarlo antes de comerlo y
su inusual comportamiento fue copiado por otros miembros de la tropa hasta que ahora las generaciones nuevas lo hacen
con toda normalidad. Es decir, los monos son capaces de aprender comportamientos raros y novedosos, y de copiarlos a
nivel de colectivo. Hace ms de cincuenta aos fue demostrado que un estmulo importante en experimentos del
aprendizaje de un mono es aportado por la presencia de otro mono. Tambin fue descubierto que graves desordenes
-incluso irreversibles- del comportamiento suceden si cras de monos sean separadas de sus madres y presentadas con
muecos de monos en lugar de la madre.
Investigaciones muy recientes demuestran que monos en cautiverio pueden llegar a ser capaces de distinguir
entre diferentes nmeros de objetos desde 1 hasta 9, sin equivocarse. Desde hace aos se sabe que los recin nacidos
humanos ya son capaces de distinguir entre la presencia de uno y dos objetos, lo que sugiere un aspecto congnito de la
organizacin cerebral humana.
Los simios antropomorfos: 1. Aspectos tericos
Clasificacin
El suborden Anthropoidea se separa en "platirrinos" (narices dirigidas a los lados) que son los monos americanos
Ceboidea, y catarrinos" (narices aguileas dirigidas hacia abajo) que son los monos del Mundo Viejo o Cercopithecoidea y
los Hominoidea que son los grandes simios y el hombre.
La superfamilia de Hominoidea se separa en dos o tres familias segn los gustos: Hominidae (Homo), Pongidae
(Gorilla, Pan y Pongo) y Hylobatidae (Hylobates y Symphalangus). Por otra parte, hay una tendencia cada vez mayor de
asignar Homo, Gorilla, Pan y Pongo a una familia Hominidae que se separa en dos subfamilias de Pongininae (Pongo) y
Homininae (Homo, Gorilla, Pan), con la separacin de esta ltima en dos tribus de Panini (Gorilla, Pan) y Hominini (Homo).
Clasificacin frente a apareamiento
Tanto las especies contenidas en muchos de estos gneros, como los mismos gneros hilobtidos (vase Robert
Martin Primate origins and evolution, 1990, pg. 573), no admiten definiciones absolutas, ya que se puede contrastar las
definiciones por criterios zoolgicos de campo (aspecto morfolgico y delimitacin geogrfica o ecolgica de agrupaciones
apareadoras normalmente excluyentes) con criterios conformados por la gentica reproductora kariotipolgica y la
investigacin del comportamiento (que indican cierta fluidez interdemogrfica que aconseja prudencia antes de inferir la
exclusividad reproductora absoluta). En el caso de las seis especies repartidas entre los gneros de Hylobates y
Symphalangus el proceso de evolucin cromosmica implica translocaciones e inversiones de segmentos cromosmicos
que no siempre impide el entrecruzamiento, por lo que se supone que el mensaje codificado en el ADN de los genes
llevados por las cromosomas es fundamentalmente compatible.
Esta apreciacin se hace extensa, adems, a los monos, puesto que afecta a las especies de guenones de la
sabana africana con bosque aislado, que son el tota o grivet, Cercopithecus aethiops, en relacin con el mono verde,
Cercopithecus sabaeus, (cf. John Buettner-Janusch, Antropologa Fsica, 1979, pg. 51), asimismo a los babuinos del
papin sagrado (Papio hamadryas) en relacin con el papin perruno (Papio anubis) en Etiopa (Adolf Schultz, Los
Primates, 1979, pg. 275). El entrecruzamiento de especies definidas por criterios zoolgico-morfolgicos y ecolgico-
demogrficos ha sido demostrado en las condiciones naturales y silvestres de las especies mencionadas.
La importancia de efectos kariotpicos en la evolucin de especies est en la posibilidad de aumento de la
homocigosidad del prgene de un macho y una hembra cuando ambos sean portadores de una translocacin o inversin
cromosmica infrecuente. Dicho efecto es muy diferente al del aumento de la heterogeneidad producida por mutaciones
aleatorias en el ADN de genes aislados portados en las cromosomas, que es la base de la variacin intraespecfica sobre la
que acta la seleccin natural para polimorfismos adaptativos.
Distribucin geogrfica
Los pngidos se encuentran en Africa ecuatorial (Gorilla y Pan) desde el valle de la Gran Hendidura Occidental
hasta el Ocano Atlntico, y en Indonesia (Pongo) en las islas de Borneo y Sumatra. Los hilobtidos se encuentran en el
Sureste de Asia continental (Malasia, Tailandia, Cambodia, Vietnm, Birmania).

Por otra parte, la distribucin del registro fsil de los antepasados de los actuales simios antropomorfas ofrece un
panorama mucho ms amplio al incluirse no slo la totalidad de Africa sino tambin Europa, Turqua, Pakistn, la India y
China. La separacin geogrfica entre los gneros actuales es consecuencia del efecto de la combinacin del progresivo
enfriamiento global, y la progresiva secacin subtropical desde la poca del Mioceno, responsable tanto de la contraccin
hacia latitudes ecuatoriales de la selva tropical como de la ruptura de la continuidad de la misma por los desiertos africanos
y asiticos. Adems, en el caso del archipilago de Indonesia, otro factor aislante del orangutn ha sido el ascenso del nivel
marino despus del ltimo perodo glacial con la consiguiente inundacin de la plataforma continental que la una con el
continente vecino.
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Aislamiento de los simios antropomorfos: evolucin simptrica, aloptrica, paraptrica y estasiptrica, la
"evolucin recombinatoria reticulada"
El aislamiento ecolgico de los actuales simios debe ser considerado como factor de incidencia decisiva en esa
especiacin reciente definible segn criterios zoolgicos y ecolgico-demogrficos. Su evolucin ha avanzado siguiendo
unas trayectorias muy distintas a la humana que, a diferencia de stas, ha escapado de los confines de un nicho ecolgico
en vas de disminucin, hasta cubrir la faz del planeta. La indefinicin, bien de algunas especies bien de gneros, debera
ser atribuda, al menos en gran parte, a la velocidad con la que la seleccin natural viene repercutiendo en la evolucin de
los simios. Cmputos basados en la diferencia del ADN mitocondrial del bonobo (chimpanc pigmeo, Pan paniscus)
respecto al del chimpanc comn (Pan troglodytes) apuntan hacia la divergencia de dichas especies hace menos de 1.5
MA.
El comportamiento extremadamente complejo de los simios tambin debe incidir en la configuracin de
agrupaciones de apareamiento ("demes"), quizs por aportar cierta tendencia excluyente aunque no con total exclusividad.
La posibilidad del establecimiento de nuevas especies o, al menos, variedades politpicas diferenciadas de una
sola, por mecanismos potenciadores del aumento de la homocigosidad, ofrece una perspectiva en la evolucin muy distinta
a la que supone el predominio de la seleccin de polimorfismos adaptativos. A las trayectorias evolutivas clsicas de la
especiacin -consideradas por una antinomia reduccionista como solamente simptrica o aloptrica (simptrida o
aloptrida)- hay que aadir posibilidades de trayectorias anastomticas paraptricas y estasiptricas (paraptridas y
estasiptridas).
"Simptrica" o simptrida implica la evolucin en la misma patria (o rea geogrfica) y "aloptrica" o aloptrida
la en patrias separadas. Es decir, la evolucin simptrica se considera, tradicionalmente, como "anagentica" o
cronolgicamente lineal en una zona geogrfica sujeta a cambios ecolgicos, mientras que la evolucin aloptrica se
considera, tradicionalmente, como divergente mediante una irradiacin adaptativa causada por emigraciones hacia algunos
hbitat nuevos.
La evolucin "estasiptrica" o estasiptrida (M. J. D. White Modes of speciation, San Francisco, W.H. Freeman,
1978) y la evolucin "paraptrica" o paraptrida (vase Colin Groves, A new theory of primate and human evolution,
Oxford University Press, 1989) admiten procesos anastomticos entre poblaciones discretas politpicas de una especie que
se encuentran en situacin geogrfica solapada. Es como si fueran especies "sibling" o "gemelas" con posibilidad de
reversin. El concepto -especialmente en cuanto se refiere a translocaciones o inversiones cromosmicas- se arranca de
Sir Julian Huxley que ya en la dcada de los cincuenta hablaba de la posibilidad, mxime en la evolucin de los Hominini,
de una "evolucin recombinatoria reticulada". Este concepto es favorecido por el mundialmente famoso paleoantroplogo y
anatomista surafricano Phillip Tobias.
Los simios antropomorfos: 2. Especies actuales y sus antepasados
Familia Hylobatidae:
2 gneros: Hylobates (gibones) y Symphalangus (siamang). Sureste de Asia continental.
Los brazos son mucho ms largos que las piernas. Son braquiadores par excelencia. Tambin agarran y saltan, y
son capaces de tomar unos pocos pasos de forma bpeda. Normalmente los gibones forman familias de dos adultos (macho
y hembra) ms criaturas. Duermen en los rboles de la selva tropical. Emiten vocalizaciones de gran complejidad y
definicin sexual. Los machos son peleadores, especialmente si uno pisa el territorio de otro que lo defiende con gran
fuerza. Tambin son muy juguetones. Son vegetarianos. Son animales relativamente pequeos, de tamao de monos
grandes.
Sus antepasados se reconocen en fsiles del Oligoceno egipcio (por ejemplo, Aeolopithecus). Los anlisis
comparativos de inmunologa, aminocidos de protenas, enumeracin y zonacin cromosmica, y secuencias del DNA,
separan los gibones y siamang de los dems pngidos y del hombre.
Familia Hominidae, Subfamilia Pongininae:
Pongo pygmaeus (orangutn: Indonesia) es un pacfico vegetariano. Se califica de "cuadrmano" por ser
habilidoso con manos y pies. El modo locomotor es igual al de los gibones. Duermen en nidos en los rboles. Viven en
familias aisladas. En cautiverio un orangutn observ como su amo fabricaba una lasca de slex e imit la fabricacin de
una para poder luego cortar el hilo para abrir la puerta de una jaula que contena comida apatecible. Son inteligentes. Son
animales grandes y los machos pueden pesar fcilmente 70 kilos.El orangutn est ms lejos del hombre moderno que el
chimpanc o gorila en cuanto a la inmunologa comparativa, las secuencias de aminocidos de protenas, la zonacin
cromosmica, y las secuencias del DNA.
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Familia Hominidae, Subfamilia Homininae, Tribu Panini:
1. Gorilla gorila es igualmente grande. Muchos primatlogos dividen Gorilla gorila en dos o tres subespecies, en
parte conformadas por la actual separacin geogrfica entre los gorila de la selva tropical de alta montaa (de 1.500 a 3.000
m sobre el nivel del mar) en la cordillera N-S que separa la Gran Hendedura de la cuenca del ro Congo y los gorila de la
selva tropical de llanura en zonas ms al Oeste de Africa.
Los gorila viven en grupos de entre 2 y 20 individuos, normalmente con ms hembras adultas que machos
adultos. Las hembras alcanzan la madurez reproductora y sexual sobre los 6 a 7 aos de edad, los machos sobre los 9
aos. Las criaturas se quedan muy juntas a la madre durante los tres primeros aos de vida. Cada hembra reproductora da
luz slo cada 4 aos.
Los gorila comen frutas y hojas suculentas. Los grandes adultos viven en tierra y andan a gatas con la
peculiaridad de que lo hacen con la mano hecha un puo, bien para ayudarles a arrastrase por el ramaje cado de la selva o
quizs en relacin con la postura de la mano en la braquiacin de la que son capaces los gorila menores. Los gorila suben
los rboles para sentarse, comer, descansar, y dormir en nidos. Nunca toman ms que unos pocos pasos de forma bpeda,
y cuando lo hacen acaban cayndose al suelo.
El grupo puede habitar un territorio de hasta 25 km de dimetro pero suele pasar semanas enteras en un sector
reducido del mismo. Los territorios de grupos vecinos pueden solaparse sin que haya tensin alguna entre grupos de gorila
vindose unos a otros. Los gorila son vegetarianos pero sus andanzas no siempre se determinan por la presencia de
recursos comestibles, ya que a veces parecen ms bien azarosas. El comportamiento social es complejo, conformado por
gestos y vocalizaciones variados. As, pues, un macho inmvil puede significar a los dems gorila que est dispuesto a
llevar el grupo a otro lugar, porque ellos congregan a su alrededor en anticipacin del xodo. El juego es importante y
tambin lo es el contacto entre madre y criaturas de la limpieza del pelaje.
No obstante, es un error pensar que los gorila son siempre tan pacficos como se les pintan en el libro y
largometraje de Dian Fossey de "Gorilas en la niebla". Un macho adulto puede atacar y matar las criaturas de una hembra
adulta para quedarse con ella. Posiblemente la cuarta parte de todas las muertes de criaturas del gorila es causada as. Por
otra parte los adultos jvenes de ambos sexos se separan del grupo y andan en solitario, a veces durante aos, hasta que
encuentran la pareja. Es menos frecuente en los gorila la agresividad contra adultos encontrados en solitario que la es en
los chimpanc. Ocasionalmente, dos adultos machos se enfrentan pero el comportamiento es ms bien amenazador y
atemorizador que violento.
2. Pan tiene dos especies: el chimpanc comn (Pan troglodytes), posiblemente divisible en dos o tres
subespecies segn su dispersin geogrfica desde la Gran Hendidura Occidental y Africa Occidental ecuatorial, y el bonobo
(Pan paniscus) -a veces denominado "chimpanc pigmeo o enano", aunque no es ms pequeo que el chimpanc comn
-que se encuentra slo en la Repblica Democrtica del Congo (Zare) entre los ros Zare y Kasai. El bonobo se separa del
chimpanc comn morfolgicamente por tener la caja torcica ms estrecha, las extremidades ms largas, los dientes ms
pequeos, y diferencias de pelaje, adems de genticamente en las secuencias del ADN -del que se ha desprendido la
inferencia de una separacin entre los dos linajes hace tan sloun milln y medio de aos-.
Los chimpanc viven en tropas de hasta una treintena de individuos. Las tropas muestran a menudo inestabilidad
por el intercambio de individuos con otras. Las divisiones dentro de las tropas tambin ofrecen una gama variable, desde las
de adultos de ambos sexos con su prgene inmaduro hasta las de slo madres con criaturas o slo adultos machos. Las
hembras logran la madurez sexual reproductora sobre los 9 aos de edad,los machos sobre los 7 a 8 aos. Las madres
llevan las criaturas hasta que stas tengan casi tres aos de edad.
La extensin del territorio de la tropa suele conformarse por la abundancia estacional de diferentes frutas y hojas
suculentas de la selva tropical o sabana aforestada ecuatorial. En circunstancias medioambientales anormales los
chimpancs pueden acosar y matar otro pequeo animal, por ejemplo un mono, despedezarlo, y comerlo. Ms
frecuentemente, comen insectos, huevos, pequeos reptiles, etc.. Los chimpancs utilizan objetos. Por ejemplo, pueden
introducir palos en hormigueras para extraer hormigas que comen del palo como si fuesen "pinchos morunos". Tambin
pueden introducir hojas en cavidades de rboles rellenadas de agua por la lluvia, y las exprimen en la boca como si fuesen
una "esponja". Jordi P y Sabater ha observado en Guinea Occidental que los chimpanc pelan palos grandes e incluso los
utilizan para amenazar a felinos feroces desde una postura bpeda (se dice que los felinos se inhiben ante cualquier animal
erguido encima de ellos) o para sacudir rboles frutales para hacer caer la fruta. Los chimpanc suelen llevar la comida -e
incluso bloques de sal- a lugares comunes donde es repartido y comido. Semejante reparto no existe entre los carnvoros
sociales (por ejemplo, lobos). Los chimpanc no comen carroa e incluso si un pedazo de carne se le cae a un chimpanc
no es recogido. Los chimpanc pueden tomar hasta unos treinta pasos de forma bpeda, mxime cuando llevan comida a
repartir, aunque no pueden aguantar el hbito locomotor bpedo mucho ms. Normalmente andan a gatas con la mano
hecha un puo y los de menor peso son braquiadores expertos. Todos los chimpanc hacen nidos en los rboles y suben a
ellos para dormir.
El comportamiento es de singular complejidad. En la selva realizan una gran diversidad de gestos y mas de una
veintena de vocalizaciones diferentes que, sin embargo, suelen acompaar gestos determinados, similar al caso del gorila.
En cautiverio, ha sido posible comunicar con algunos chimpanc mediante los gestos del lenguaje utilizado con sordomudos
humanos e incluso a travs de tacos de distintos colores y formas manejados por ellos no slo para indicar objetos
concretos quitados de su campo visual, sino, adems, ciertas relaciones sintcticas posibles entre los objetos memorizados
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en frases de sentido completo e incluso preguntas y bromas a sus entrenedores humanos. En la selva, el juego y contacto
fsico de la limpieza del pelaje -incluso practicado entre machos maduros- conforman el comportamiento social.
Contrariamente a lo que se opinaba en generaciones anteriores de primatlogos, en las ltimas dcadas la
agresividad entre s de los chimpanc es un hecho, sino frecuente, al menos bien documentado por observaciones
realizadas en la selva. Las vctimas suelen ser machos andando en solitario o criaturas de hembras sin acompaante
maduro que pueden ser canibalizadas incluso por machos agresivos. Tambin se conoce el caso de una hembra madura
que mat varias criaturas de otras hembras. Ataques perpetrados contra una tropa por machos de otra pueden acabar en la
matanza de adultos y criaturas.
Consideraciones neuroanatmicas y neurobiolgicas: coeficiente de encefalizacin y alometra
Tan voluminosa es la bibliografa moderna sobre estos aspectos que es demasiado fcil perder la vista clara del
rbol de los que inciden directamente en la Evolucin Humana, cuando el alumno se halla frente al inmenso bosque,
conformado por los miles y miles de investigaciones sobre la conducta, etologa, neurobiologa y las neurociencias que han
tomado diferentes Primates como sujeto desde el comienzo del siglo XX.
Es difcil recomendar manuales y libros que sean a la vez amenos, completos y enfocados prioritariamente hacia
la Evolucin Humana en vez de la Primatologa en general, porque suelen pasar de puntillas sobre la evolucin divergente
de diferentes taxones de Primates en clave paleoneurobiolgica o paleoetolgica, especialmente de los Anthropoidea desde
el Negeno la gran mayora de las publicaciones ofrece una visin esttica de taxones vivientes y se limitan a comparar o
contarstarlos, sin entrar en contrastadas discusiones crticas sobre la evolucin de las diferencias y sus posibles
repercusiones en taxones fsiles-.
A grandes rasgos, parece ser aceptable la inferencia de investigaciones, sobre diferentes especies de monos
actuales, que existe una relacin inversa entre la proporcin del cerebro y el aparato digestivo, con respecto a la masa
global del cuerpo, de especies que comen alimentos de alto contenido bioenrgetico (p.ej. frutas) y tienen el cerebro
relativamente ms grande (y su conducta implica mayores desplazamientos para buscarlos), y especies que comen
alimento de menor contenido bioenrgentico (p.ej. hojas) que tienen las vas digestivas relativamente grandes respecto al
cerebro (y cuyos desplazamientos son menores). Es verosmil aceptar que el cerebro ms grande permite actividades
complejas. Pero el coste para el antropoideo est en la imposibilidad de mantener grandes, a la vez, a dos sistemas que
consumen mucha energa metablica: cerebro y aparato digestivo uno debe ceder- (hiptesis de tejidos costosos: vanse
L. Aiello y P. Wheeler, The expensive tissue hypothesis, Current anthropology vol. 36, pg. 199 a 211, 1995). Si ahora
consideramos una especie omnvora, como el Hombre, las proporciones relativas favorecen al cerebro de manera muy
grande, respecto a especies herbvoras y frugvoras como son los Panini. Esta hiptesis del gran coste del cerebro mayor
fue desarrollada sobre la base de otras investigaciones anteriores que indicaban que taxones carnvoros u omnvoros
suelen tener un cerebro mayor y actividad ms compleja que herbvoros (por ejemplo, diferentes gneros de una misma
familia).
La diseccin anatmica de muchos animales permite la determinacin emprica del valor medio para la
proporcin del cerebro a la masa corporal en una especie. Se puede comparar los respectivos valores de distintas especies
de un gnero (o incluso de distintos gneros de una familia). De los diferentes valores empricos que corresponden a las
diferentes especies de un gnero, se desprenden expresiones empricas para definir el coeficiente de encefalizacin (CE)
para el gnero. La relacin suele estar lejos de ofrecer una correspondencia lineal cuando se comparan diferentes especies,
y esta no linealidad es un ejemplo del importante fenmeno de la Anatoma Comparativa llamado alometra.
Hay muchas expresiones para ofrecer el CE pero una de uso muy extendido, especialmente en la Primatologa y
Antropologa Fsica tiene la forma de:
CE = peso cerebral observado .
peso cerebral esperado =a.(peso corporal)
b
que puede expresarse en forma logartmica: CE = a. log(peso corporal) + log b
En Homo sapiens actual los valores del constante a y exponente b corresponden a los ofrecidos a continuacin en
la expresin para el CE de H. sapiens, que pone de relieve que entre los Hominoidea actuales, los seres humanos tenemos
el valor escalar de alometra ms elevado para la relacin entre la masa cerebral y corporal:
CE = peso cerebral observado .
peso cerebral esperado =1,77 x (peso corporal)
0,76

que puede expresarse en forma logartmica: CE = 0,76 x log(peso corporal) + log 1,77
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Esto quiere decir que si se conoce el valor medio del peso corporal para una especie determinada, se puede
desprender el CE (en especies con gran dimorfismo sexual, como gorilas, los valores puedan variar segn la muestra sea
de machos, hembras o un conjunto mixto). Diferentes especies tienen valores especficas pero especies afines pueden
ofrecer valores cercanos. En otro Mdulo sobre Australopithecus se considera el problema del empleo del concepto del CE
cuando se mezclan diferentes gneros actuales y fsiles (Homo, Australopithecus, Gorilla, Pan, Pongo). Basta con notar
aqu, que los valores de coeficientes de encefalizacin sirven de contrastar taxones vivientes con muestras adecuadas para
la determinacin del CE, pero hay una evidente dificultad para el cmputo del CE en una especie fsil cuya relacin
filogentica con una o ms especies vivientes con valores diferentes es precisamente el objeto de la investigacin que, sin
embargo, tiene que elegir uno como referente porque an si se puede estimar bien la masa cerebral del volumen craneal
del fsil, la determinacin de su masa corporal de fragmentos del esqueleto poscraneal puede ser de difcil definicin,
mxime si hubo dimorfismo sexual-. Por ejemplo, el crneo de Sahelanthropus tchadensis del Mioceno Superior carece de
mandbula y esqueleto poscraneal, y como dificultad aadida hay paleoantroplogos que sugieren que podra ser una
hembra de una especie cerca del precursor de los chimpanc (que muestran dimorfismo sexual en los crneos adultos).
No es solamente que Sahelanthropus, o tambin Australopithecus afarensis del Plioceno (al que tambin ha sido
atribuido dimorfismo sexual esqueltico de consideracin), tienen un cerebro del tamao del de un chimpanc, sino que, a
grandes rasgos, los Hominidae fsiles del Mioceno Inferior tenan cerebros relativamente menores que los recientes, y los
antropoideos de la transicin Eoceno-Oligoceno los tenan relativamente menores que los monos cercopitecoideos o
ceboideos actuales. La evolucin del aumento relativo del tamao cerebral ha afectado a especies de gneros, gneros de
familias, y familias de suprafamilias o infraordenes. Ha sido causa o efecto de cambios etolgicos? Ha sido causa en
algunos casos y efecto en otros? No cabe duda de que diferencias importantes separan el Hombre de los Panini y
Pongininae: neuroanatmicas, neurobiolgicas, etolgicas y cognitivas, amn de lingsticas. Estas diferencias y conjeturas
sobre su evolucin se consideran en otro Mdulo.
Investigaciones anatmicas comparativas sobre la ontognesis en especies vivientes permiten apreciaciones
sobre diferencias y similitudes en la correlacin entre el desarrollo temporal del crecimiento de una especie, por un lado, y la
proporcin masa cerebral-masa corporal, por otro. En los Hominoidea se registra una relacin entre el alargamiento del ciclo
de crecimiento hasta alcanzar la madurez esqueltica y el agrandamiento cerebral, pero la relacin es alomtrica ya que, de
otro modo, el agrandamiento en el Hombre debera corresponder al peso coroporal de nada menos que mil kilos si la
relacin fuera idntica a la relacin en gorilas o chimpancs. Por otra parte, cuando se comparan el orden de Primates con
otros rdenes de mamferos desde la perspectiva de la correlacin entre el desarrollo temporal del crecimiento, por un lado,
y la proporcin masa cerebral-masa corporal por otro, el aumento de esta en los Primates sucede en perodo relativamente
anterior durante el crecimiento hacia la madurez esqueltica con respecto a otros mamferos. Esto implica la evolucin
gentica irreversible de la ontogenia de los Primates, sin duda un reflejo de la evolucin de genes implicados en el
desarrollo y crecimiento ceflico y cerebral en nuestro orden (quizs genes del complejo HOX u otros similares).
Alometra y heterocronia (altricialidad, pedomorfia, neotenia)
La alometra mencionada arriba tiene mucho que ver con el crecimiento continuado del cerebro despus del parto,
durante el largo perodo infantil y de la niez humana -valga la redundancia, ya que las dems especies de Hominidae no
tienen nuestra fase de niez intercalada entre la fase infantil lactante y la juvenil de autosuficiencia para alimentarse!- a
diferencia de dichas especies; aqu tambin pudo haber incidencia gentica irreversible.
Cabe preguntarse sobre la relevancia de fenmenos calificados como altricialidad, pedomorfia o
pedomorfsis y neotenia. Estas nociones se refieren a la posibilidad de la perduracin en vida posnatal de aspectos
morfolgicos que son limitados al perodo de desarrollo fetal o de neonatos lactantes en la mayora de los mamferos. Las
tres primeras nociones tienen en comn el enfoque sobre unos pocos taxones particulares (normalmente especies o
gneros) que son contrastados con la mayora de los mamferos. Las nociones se refieren a asuntos separables.
Altricialidad es un neologismo que pretende explicar el resultado evolutivo supuestamente a travs de
procesos ontogenticos- caracterizado por la separacin morfolgica y conductual, durante varios aos,
entre neonatos, o cras lactantes dependientes, y juveniles autosuficientes, o adultos maduros, que
ostentan un conjunto muy diferente de aspectos tanto biolgicos como conductuales; a grandes rasgos,
semejante separacin biolgico-termporal tipifica el ciclo ontogentico de todos los Hominidae actuales
en grado mayor que en monos cercopitecoideos o ceboideos: el nfasis es sobre la dependencia
prolongada sufrida por los inmaduros de los maduros antes de alcanzar el estado de aquellos (o incluso
para poder alcanzarlo, con tilde teleolgico-epistemolgico).
Pedomorfia, o pedomorfsis, implica la conjetura de un proceso de retraso del desarrollo ontogentico, o de
su acortamiento precoz, que podra conducir a una morfologa adulta con retencin de aspectos
llamativos de la morfologa infantil en una especie determinada, con respecto a especies cuyos adultos
se parecen menos a sus propias cras: segn algunos autores, el cuerpo humano adulto se parece ms
al cuerpo de nios que el cuerpo de un gorila se pareece al de sus cras, pero esta apreciacin es
discutible porque hace caso omiso del desarrollo de alometras en la ontogenia del cuerpo humano.
Neotenia, palabra acunada a principios del siglo XX, tiene menos insinuacin procesual y es ms bien un
descriptor morfolgico que resalta algunas similitudes entre individuos posnatales de especies
determinadas (sean cras lactantes, juveniles o adultos) por un lado, y por otro lado, fetos o embriones
de otras especies cuyos mismos miembros posnatales se parecen menos a sus propios fetos o
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embriones en determinados aspectos: un ejemplo de neotenia es la mayor similitud entre el crneo
humano adulto y el crneo fetal del gorila, que entre el crneo fetal y adulto del gorila.
Heterocronia es un concepto que puede rendir cuentas de las nociones anteriores -e incluso de alometras, tanto
intra como interespecficas-. Hay un libro entero dedicado al concepto, que no se puede resumir en dos lneas: basta con
sugerir que la evolucin de genes que inciden en procesos ontogenticos de manera diferencial podran ser la fuerza motriz
con verosimilitud. Quizs la prudencia aconseja abandonar las tres nociones en absoluto cuantitativas- del prrafo anterior
como explicativas y quedarnos slo con cmputos cuantitativos de alometras y referirlas a interpretaciones de heterocronia,
sea intra o interespecfica, o incluso intergnerica o interfamiliar.
Hominoidea: clasificacin, filogenia, evolucin

Los cientficos an no se han puesto de acuerdo sobre cul sea la clasificacin ms adecuada de los
hominoideos, o sea los taxones de la superfamilia Hominoidea. Las especies vivientes estn agrupados en dos o tres
familias: Hylobatidae, Hominidae y a veces tambin Pongidae. Los hilobtidos estn formados por los simios antropomorfos
menores del Sureste Asitico, conocidos comnmente como gibones y siamang; la Primatologa moderna tiende a
considerar que ellos conforman la familia de Hylobatidae aunque varios primatlogos del siglo XX preferan considerarlos
como miembros de una subfamilia, Hylobatinae, de la familia Pongidae, en parte debido a la presencia exclusiva en el
Sureste Asitico de los tres gneros de Pongo (orangutn), Hylobates (los gibones) y Symphalangus (los siamang).
Tradicionalmente, el grupo de los homnidos ha sido considerado como aquel constituido slo por el ser humano
y sus antepasados desde el Plioceno, siendo el actual taxon Homo sapiens el superviviente en la familia Hominidae. Segn
esta clasificacin tradicional, la familia Pongidae recoge tanto los simios antropomorfos mayores del Sureste asitico
-Pongo pygmaeus, el orangutn de Borneo y Sumatra-, como los taxones africanos que son Gorilla gorila, el gorila, Pan
troglodytes, el chimpanc comn y Pan paniscus, el bonobo o chimpanc pigmeo.
Por otra parte, estudios genticos apoyan un concepto alternativo de clasificacin que aproxima el ser humano a
chimpancs y gorilas y asigna todos a una sola subfamilia de homininos, Homininae, dividida en dos tribus: Panini (Pan y
Gorilla) y Hominini (Homo). Con respecto a estos taxones de la subfamilia Homininae, la gentica comparativa separa el
orangutn (Pongo) que podra, as, ser la nica especie superviviente de una subfamilia Pongininae.
Esta clasificacin es coherente con una interpretacin paleobiogeogrfica para la filogenia de la rama evolutiva de
los simios antropomorfos asiticos dando origen a0 una subfamilia Ponginae, separada de las dems ramas de
hominoideos hace tal vez 13 millones de aos en Eurasia, mientras que representantes de otras ramas de hominoideos
llegadas a frica establecieran all la subfamilia de Homininae. Se supone que, mucho antes, los antepasados de los
gibones y siamang se habran separado de los antepasados de Homininae y Ponginae.
Aqu hay un problema de geocronologa de difcil resolucin. El cmputo de la antigedad de separaciones entre
linajes deducido sobre la base de datos genticos sean cariotpicos, sean del anlisis del ADN del genoma nuclear o
mitocondrial- puede permitir desprendimientos contrastados. As pues, muchos resultados de estudios en Primates sugieren
separaciones entre taxones de estos que son ms recientes que las de separaciones entre taxones en otros rdenes de
mamferos euterios que no slo han sido investigadas por mtodos similares, sino concuerdan bien con los registros fsiles
correspondientes.
Esto es un asunto que sigue llamando mucho la atencin de genticos de gran rigor y ortodoxia con respecto a
los ms recientes mtodos de inferencia filogentica sobre datos del anlisis de secuencias nucleotdicas del ADN, como
son Mark A. Jobling, Matthew Hurles and Chris Tyler-Smith en su importante y exhaustivo manual Human evolutionary
genetics: origins peoples & disease (Abingdon y Nueva York, Garland Science, 2004: libro que se encuentra en la coleccin
del rea de Antropologa Fsica), quienes no han podido evitar la inclusin en las pg. 218 a 219 del breve apartado titulado
Molecular estimates of primate divergences escrito por los investigadores suecos Ulfur Arnason y Axel Janke, que ofrecen
argumentos contundentes para computar la separacin gentica entre Hominoidea y Cercopithecoidea en nada menos que
54 MA (millones de aos), al comienzo del Eoceno, en oposicin con su designacin por muchos autores a un perodo
veinte millones de aos despus, en la transicin del Eoceno al Oligoceno. Arnason y Janke deducen que los Primates
debieron aparecer en el Cretcico Superior (mucho antes del Paleoceno en el que la opinin mayoritaria encuentra dicho
origen hace 65 MA), y arguyen que tampoco pueden ser tan recientes en el Negeno, como otros autores infieren de la
Gentica Molecular, las separaciones entre diversos otros rdenes de mamferos euterios.
Desde las ltimas tres dcadas del siglo XX, varios paleontlogos de prestigio se han declarado ms cmodos
con una cronologa filogentica de los mamferos euterios que parte del Mesozico reciente, que con aquella que sita la
mayor parte de su cladognesis en pleno Terciario an cuando sta parece ser avalada por un registro fsil, exiguo cuando
no incierto, o que sencillamente brilla por su ausencia, en pocas lejanas. Echando mano a Charles Darwin, algunos
especialistas sugirieron que fsiles tpicos y caractersticos de un taxon podran haber necesitado un perodo considerable
para poder abundar con tal que el registro fsil retuviera elementos suficientes para permitirnos reconocer la aparicin del
nuevo taxon o sea, la antigedad del fsil que caracteriza una especie podra ser mucho menos que la del origen de esta.
Ha sido muy comentado, adems, el problema de la repercusin variable de apreciaciones paleontolgicas
discrepantes sobre la antigedad de un taxon mayor (p.ej. orden o familia) para la calibracin de la tasa de evolucin
gentica y molecular de los taxones menores del mismo (p.ej. gneros o especies) -calibracin que, a menudo, incide en la
decisin final sobre la verosimilitud de la tasa propuesta por el laboratorio-.
19
No obstante, varios investigadores han indicado separaciones significativas entre la tasa de especiacin (nmero
de nuevas especies de un taxon p.ej. sea gnero o familia- por milln de aos) y la tasa de evolucin gentica y molecular
(p.ej. nuevos haplotipos del genoma nuclear o mitocondrial por unidad del tiempo). Algunos de estos aspectos estn
recogidos en el importante libro de Robert Martin Primate origins and evolution, que ofrece posibles explicaciones biolgicas
para semejantes discrepancias, entre las que participan aspectos diferenciadores tanto de la conducta de especies
diferentes, como su tasa de regeneracin intergeneracional .
Arnason y Janke sin embargo, consideran el problema desde la perspectiva de la Gentica Molecular comparativa
y reconocen un amplio margen de incertidumbre, tan considerable para admitir interpretaciones filogenticas muy diversas
del registro fsil dentro de un orden como Primates, en vez de servir como piedra de toque para la eleccin de una con el
consiguiente rechazo de todas las otras. Comentan que si la antigedad de la familia Hominoidea sea aumentada en un
150%, desde 36 a 54 MA, entonces la antigedad computada por la Gentica Molecular para la separacin entre Homini y
Panini podra aumentarse de 4,5 a 7 MA a 7,75 a 10,5 MA, y la separacin entre Pongininae y Homininae de 9 a 11 MA a
13,5 a 16,5 MA.
Semejantes aumentos podran facilitar el esparcimiento en la evolucin de Hominoidea de especies fsiles de
dicha familia encontrados en frica ecuatorial en depsitos paleontolgicos del Mioceno Superior y Plioceno Inferior,
fechados desde 9 a 5 MA, -p.ej. Samburupithecus kiptalama, Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus
ramidus kadabba y Ardipithecus ramidus ramidus-, que han suscitado comparaciones morfolgicas tanto con chimpancs
(Pan), como seres humanos (Homo) y especialmente nuestros precursores bpedos (Australopithecus). Mientras que
Ardipithecus (6 a 4,5 MA) difcilmente podra incluirse en otra tribu que no sea Panini ya separada hace 7 MA de la tribu
Hominini segn la cronologa aumentada-, la mayor antigedad de los otros tres gneros podra encajarlos en el perodo
antes de la separacin tribal (Samburupithecus y Orrorin) o como mucho, cuando ambas tribus todava compartiran
muchos rasgos, antes de 6 MA tal vez, -lo que podra explicar la craneologa mixta de Sahelanthropus (7 a 6 MA)-. Por
otra parte, la cronologa corta que se ha hecho popular mediante referencias reafirmativas a la Gentica Molecular
comparativa- coloca a Orrorin y Samburupithecus en posicin previa al perodo de separacin inferido de la cronologa
reducida y como mucho, a medio camino entre los driopitcidos o sivapitcidos de eurasiticos y los Panini y Hominini
africanos: lo que encaja muy mal con los rasgos esquelticos de los mencionados fsiles africanos-.
Hominoideos fsiles de frica y Eurasia
Algunas referencias relevantes:
David R. Begun Primates del Mioceno, en la revista mensual Investigacin y ciencia, octubre 2003, pg. 62 a 72
(Biblioteca de la Facultad de Biologa)
David R. Begun European hominoids pg. 339 a 368 en Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record (Cambridge
University Press, 2002)
Lszl Kordos y David R. Begun, Rudabnya: a late miocene subtropical swamp deposit with evidence of the origin of the
African apes and humans, en la revista Evolutionary anthropology vol.11, nm. 2, 2002. pg. 45 a 57 (coleccin
privada de M. J. Walker)
Mikls Kretzoi The fossil hominoids of Rudabnya (northeastern Hungary) and early hominization (Budapest, Hungarian
National Museum, 2002: coleccin privada de M. J. Walker)
David R. Pilbeam Origen de hominoideos y homnidos, en la revista mensual Investigacin y ciencia, mayo 1984, pg. 127
a 134 (Biblioteca de la Facultad de Biologa), artculo republicado como captulo con el mismo ttulo en el libro
editado por Emiliano Aguirre que es Paleontologa humana, pg. 127 a 137 (Barcelona, Prensa Cientfica, Libros
de Investigacin y Ciencia, 1988; coleccin privada de M. J. Walker) este captulo est desfasado cuando se
refiere a Ramapithecus que ahora se considera como taxon falso, cuyos restos se asignan a Sivapithecus sin
ms-.
Steven C. Ward y Dana L. Duren Middle and late Miocene African hominoids pg. 385 a 397 en Walter C. Hartwig, ed.,
The Primate fossil record (Cambridge University Press, 2002).
Tim D. White Earliest hominids pg. 407 a 417 en Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record (Cambridge University
Press, 2002).
frica fue la cuna de la superfamilia Hominoidea: los hominoideos (simios antropomorfos). All aparecen los
fsiles ms antiguos, de hace 20 millones de aos. Los investigadores han identificado muchos gneros y especies de
primates fsiles del Mioceno Inferior y Medio, y considerando que el registro fsil es incompleto, hay grandes probabilidades
de que el nmero sea inferior al que realmente hubo. Los hominoideos evolucionaron durante el Mioceno (hace entre 23 y 5
MA). Entre los simiiformes catarrinos cerca de los hominoideos ms antiguos se encuentra la superfamilia de los
Proconsuloidea del Mioceno Inferior (23 a 19 MA), con familia de Proconsulidae separada en tres subfamilias de
Proconsulinae, Afropithecinae y Nyanzapthecinae. El Mioceno antiguo africano tuvo tambin la superfamilia de los
Dendropithecoidea.
El genus Procnsul (con cuatro especies) presenta caractersticas que sugeran una estrecha relacin con un
antepasado comn de simios catarrinos antropomorfos e incluso seres humanos, como, por ejemplo, la ausencia de cola.
Los individuos de la especie Proconsul heseloni, que vivieron en los rboles de espesos bosques de frica oriental hace
unos 20 MA, fueron giles saltadores y trepadores, y presentan caractersticas parecidas a las de monos cercopitecoideos,
tales como son una columna vertebral flexible, trax estrecho y extremidades anteriores y posteriores de longitud similar,
aunque tambin tenan una amplia movilidad en caderas y dedo pulgar, tpicas de los simios antropomorfos actuales. Los
20
tamaos de cuerpo se extendieron desde al de algunos monos pequeos actuales (3 kg) al de un gorila (80 kg). Exhiben el
patrn dental antropoideo catarrino del Viejo Mundo tpico de 2-1-2-3. Proconsul tambin tiene el patrn tpico 5-Y de las
cspides vistas en muelas que se encuentran entre las ms bajas de los Hominoidea si es que Procnsul perteneciera a la
superfamilia. Sus dientes molares tambin ofrecen una capa delgada de esmalte, que sugiere que Proconsul fuera
probablemente comedor de fruta. Las estimaciones del tamao del cerebro demuestran que sus cerebros eran como el de
monos cercopitecoideos. Proconsul major fue una especie de gran peso, entre 60 y 90 kg.
Casi tan grande como Proconsul major fue Morotopithecus, que algunas autoridades ofrecen como candidato ms
antiguo a la superfamilia Hominoidea por estimar que se colgaba de ramas a diferencia del Proconsul trepador. Se hall en
un lugar de Uganda fechado en 20,6 MA por mtodos geofsicos (aunque algunos expertos prefieren una fecha en torno de
15 por consideraciones paleontolgicas del contexto del hallazgo).
Hace 23 o 22 MA se desarrollaron en frica especies de simios antropomorfos de tamao grande. Hace 15 MA
algunas de estas especies emigraron a Asia y quizs Europa a travs de un istmo de tierra que se haba formado entre los
continentes afrorabes y euroasiticos, anteriormente separados entre s. A principios de su evolucin los grandes simios
sufrieron diferentes radiaciones periodos en los cuales especies nuevas y diferentes se separaron de los antepasados
comunes.
Despus del Proconsul, hace 18 MA evolucion en frica y quizs Arabia- el gnero Afropithecus que muchas
autoridades sitan entre los precursores de los hominoideos que salieron por primera vez de frica para posteriormente
diversificarse en Eurasia (vase abajo). Algo ms tarde, evolucionaron otros gneros de simios antropomorfos, como
Heliopithecus en frica hace 15 MA (que algunos cientficos consideran congnerico con Afropithecus): sus muelas ofrecen
una capa gruesa de esmalte que les habra permitido procesar alimentos duros, como los frutos secos -esta novedad pudo
contribuir a que se establecieran en los bosques de Eurasia, ya que les permita explotar una serie de recursos de origen
vegetal caractersticos de latitudes superiores que Procnsul no poda-.
Hace 16,5 MA se dio una subida generalizada del nivel marino, cubriendo, as, puentes intercontinentales que
antes podran haber permitido la emigracin de posibles hominoideos desde frica a Eurasia, dando lugar a la dispersin y
proliferacin de hominoideos en Europa y Asia. Algunos de sus descendientes regresaran a frica hace 9 MA,
probablemente procedentes de taxones evolucionados en Europa y regiones prximas del suroeste asitico.
Consideraciones anatmicas sitan algunos de estos taxones entre los mejores candidatos para protagonizar la
subsiguiente evolucin en frica de los antepasados comunes de los simios antropomorfos africanos modernos y los seres
humanos.
Sin embargo, no est claro cundo los precursores de la familia Hylobatidae se separaron (siamang y gibones) de
la rama que conduca a la familia Hominidae (y Pongidae). David Begun considera que los hilobtidos pudieron separarse
poco despus del establecimiento de los Griphopithecidae, seguido por la separacin de los Hominidae. Un superviviente
de precursores de los Hominidae podra ser Oreopithecus bambolii del Mioceno Superior toscano (7 a 6 MA): tena un
cuerpo algo grande con cerebro pequeo y la opinin mayoritaria es que se colgaba de los rboles en los que se movan
por braquiacin (como los gibones y siamang, adems de las cras del orangutn, gorila y chimpanc) aunque algunas
autoridades se han preguntado por la posibilidad de que poda caminar de forma bpeda y han comentado que tena una
mano similar a la humana, con capacidad manipuladora (prensil). Muchos paleoprimatlogos consideran que las races de
Oreopithecus deberan estar cerca de la separacin entre Hylobatidae y Hominidae (y Pongidae).
Es conjetura plausible que hominoideos llegasen a Eurasia desde frica justamente antes de la mencionada
subida marina mundial que ocurri hace 16,5 MA, porque en Alemania, en un contexto geolgico correspondiente a 17 a
16,5 MA, fue encontrada una pieza dentaria asignada al hominoideo del gnero Griphopithecus segn David Begun, que
considera que a este gnero pertenecen tambin fsiles africanos que antes haban sido designados como Kenyapithecus
africanus o Equatorius africanus, y aunque Begun acepta fsiles designados Kenyapithecus wickeri como correspondientes
a dicho gnero diferente, este autor considera que tanto Griphopithecus como Kenyapithecus fueron gneros de una familia
extinta de Griphopithecidae. Esta familia tena representacin tanto en frica, como especialmente en Europa y Turqua,
segn demuestran diversos fsiles de hace 15 a 13 MA., asignados a varias especies. Por otra parte, hay
paleoprimatlogos muy influyentes que consideran precipitada la inferencia de Begun de que Griphopithecus llegase a
Europa antes de la subida marina de hace 16,5 MA que sin duda reflejaba cambios climticos y medioambientales en todo
el mundo que incidan en nuevos procesos de especiacin con amplias repercusiones paleobiolgicas en frica y Eurasia- y
prefieren una fecha ms cerca de 13 o 12,5 MA para para la primera emigracin desde Medio Oriente a Europa de los
hominoideos europeos iniciales. A estas fechas pertenece Pierolapithecus catalaunicus (del Barranc de Can Vila de
Hostalets de Pierola, Barcelona) con rostro corto entre las rbitas y la boca y un esqueleto poscraneal de un trepador que
quizs sola mantener el tronco erguido de vez en cuando.
Entre los grandes simios antropomorfos que evolucionaron en Eurasia a partir de 12 MA, destacan Dryoithecus en
Europa y Sivapithecus en Asia. Se les compara a los grandes hominoideos actuales, ya que las caractersticas de los fsiles
hallados sugieren analogas tanto anatmicas como en el modo de vida pese a la ausencia de especializaciones del
aparato locomotor caractersticas de las especies vivientes-, y representan las dos ramas principales que seguir la lnea
evolutiva de los hominoideos en el Mioceno Medio.
La lnea de Sivapithecus se instal en Asia ampliamente y fue reconocida en Pakistn desde las primeras
dcadas del siglo XX. El conocimiento poco exhaustivo de su anatoma ha dado lugar a dudas, como por ejemplo a la hora
de indagar en su modo de locomocin, y tambin a confusin, como cuando se le consider un gnero aparte del ya
obsoleto Ramapithecus, tan de moda antes por no haber considerado una serie de probables variaciones morfolgicas
21
como posiblemente el dimorfismo sexual. En general, se acepta que el orangutn actual (Pongo pygmaeus) desciende de
Sivapithecus, formando parte de un grupo muy extendido en el Mioceno y que incluira formas dentro de los ponginos
fsiles, como Ankarapithecus en Turqua y Lufengpithecus en China, adems del muy posterior Gigantopithecus del
Pleistoceno chino. No obstante, la eversin (aerorrinquia) de la parte anterior de las maxilas denominada premaxilar, que
sostienen la denticin anterior superior en Pongo, se ve en Sivapithecus pero no en Lufengpithecus, mientras que la
especie china ostenta una denticin algo ms parecida a Pongo. Aspectos poscraneales de especies de Sivapithecus y
Lufengpithecus pero tambin Dryopithecus- parecen ser compatibles con el hbito locomotor de la braquiacin, practicada
por las cras de Pongo.
Conviene resaltar la similitud entre Dryopithecus y Sivapithecus. Encontrado en estratos de 12 a 9 MA, del
Mioceno Medio, el gnero Dryopithecus se extendi con xito por Europa, tambin por Espaa como en Can Llobateres,
con varias especies, algunas de caracteristicas especializadas. Rudabnya en Hungra es otra estacin muy importante por
la abundancia de fsiles de Dryopithecus (aunque segn Mikls Kretzoi estos pertenezcan a dos gneros prximos
Rudapithecus y Bodvapithecus). Aunque hay teoras muy diversas a la hora de situar tanto a Dryopithecus como a
Sivapithecus en la rama evolutiva de los hominoideos, hay caracteristicas significativas en Dryopithecus que refuerzan la
idea anterior.
Para empezar, el estudio anatmico de las extremidades de Dryopithecus est bastante avanzado y sugiere un
desplazamiento del individuo anlogo al de los actuales simios antropomorfos, lo cual no est tan claro en Sivapithecus.
Otros datos importantes provienen del crneo de Dryopithecus: su neurocrneo era largo y bajo, como el de los simios
antropomorfos africanos y los fsiles humanos, e igual a todos stos presentaba clinorrinquia (vista de lado, la cara se
orienta hacia abajo); los orangutanes e incluso los hilobatidos presentan la disposicin facial contraria, la aerorrinquia. Un
vnculo ms es la semejanza del crneo de Dryopithecus con el de chimpancs infantiles o juveniles, caracterstica comn
en las morfologas ancestrales heredadas. En resumen, todos estos datos otorgan a Dryopithecus o a sus cercanos
parientes encontrados en Grecia de Ouranopithecus (10 a 6 MA) y Graecopithecus (8 a 6,6 MA) la posicin de antepasado
de los actuales chimpancs, gorilas y seres humanos, en contraposicin a Sivapithecus como precursor del orangutn. Esto
descarta la idea de que los hominoideos slo evolucionaran desde frica, tan arraigada antes; nuestros primeros
antepasados regresaron a frica con adaptaciones logradas en Europa, para dar origen a los Homininae.
David Begun ofrece tres cladogramas para estimar el grado de similitud anatmica entre gneros de Hominoidea,
que ofrecen representacin de elementos esquelticos suficientemente abundantes para permitir comparaciones y
contrastes (D.R. Begun European hominoids pg. 339 a 368 en Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record 2002).
Segn este autor, los dos cladogramas que ordenan gneros con mayor economa (parsimonia en la jerga del anlisis
cladstico o filogentico) para dar explicacin de la relacin entre ellos segn la similitud de rasgos morfolgicos comunes
son bien:
I------------------------------------------------------------------------------------------- Grupo externo
---I
I-----I-------------------------------------------------------------------------------------Proconsul
I-----I
I I---------------------------------------------------------------------------Afropithecus
I--------I
I I----------------------------------------------------------------------Griphopithecus
I I
I--------I I-------------------------------------------------------------Hylobates
I I
I------I I------------------------------------------------------Oreopithecus
I I
I------I I--------------Dryopithecus
I I---------------------------I
I I I I-----------Gorilla
I I I---I
I-----------I I I-------Pan
I I--I
I I----Australopithecus
I
I I--------------------------Ouranopithecus
I---------------I
I I--------------Lufengpithecus
I I
I-----------I I----Sivapithecus
I I----- I
I----I I---Pongo
I
I---------Ankarapithecus
22
y tambin, con ligeramente menos economa en su elaboracin:
I -------------------------------------------------------------------------------------------------Grupo externo
---I
I I--------------------------------------------------------------------------------------------Proconsul
I------I
I I--------------------------------------------------------------------------------Afropithecus
I------------I
I I--------------------------------------------------------------------------Griphopithecus
I I
I-----I
I I--------------------------------------------------------------------Hylobates
I I
I------I
I I-----------------------------------------------------------Oreopithecus
I------I
I
I
I I----------------------------------------------------Lufengpithecus
I-------I
I
I I I----------Gorilla
I------I I--------------I
I I I I-----Pan
I I----------------I I-----I
I I I I------Australopithecus
I--------I I
I I-----------------------Dryopithecus
I
I
I I---------Ouranopithecus
I I
I-------------- ---------------------------------------I I-Sivapithecus
I I-----I
I----I I----Pongo
I
I----------Ankarapithecus
--
Estos cladogramas ponen de relieve la dificultad de separar los gneros Ankarapithecus, Ouranopithecus,
Dryopithecus, Sivapithecus, Lufengpithecus, amn de ordenarlos en relacin con los de Gorilla, Pan, Pongo y
Australopithecus. La complejidad de la interpretacin se aumenta por la existencia indiscutible en el Mioceno Medio de
diversas especies coetneas de Dryopithecus y Sivapthecus, cuyo nmero y asignacin varan segn diferentes
autoridades de peso. Entre ellas, hay quienes reconocen la presencia en Europa de gneros asiticos (p.ej. Sivapithecus)
o en Asia de gneros europeos (p.ej. Dryopithecus), e incluso quienes separan algunos de los gneros sealados aqu en
gneros distintos (vanse por ejemplo, Rudapithecus y Bodvapithecus, mencionados arriba) lo que repercutira en
cualquier ensayo de estimar cladogramas para representar su relacin filogentico-. Hay paleoprimatlogos, de mximo
rigor y experiencia, que consideran que la llegada de los primeros Hominoidea a Europa sucedi hace 13 a 12,5 MA -desde
Medio Oriente donde Ankarapithecus preservaba aspectos esquelticos, en vas de desarrollo en Lufengpithecus,
Sivapithecus (y finalmente Gigantopithecus y Pongo), que fueron transmitidos a algunas especies europeas de
Dryopithecus.
David Begun se muestra disconforme con ambos cladogramas ofrecidos arriba. l razona que algunos gneros
del Mioceno Medio y Superior, como Ouranopthecus, Ankarapithecus, Sivapithecus, Lufengpithecus, adems de
Ardipithecus y Australopithecus en el Plioceno antiguo, retuvieron adaptaciones para una masticacin muy fuerte e incluso
de elementos duros, cuyo lejano origen estuvo en Griphopithecus. Algunas autoridades consideran que Ouranopithecus
perteneci a un grupo de taxones del Mioceno Medio y Superior, del que aparecera Australopthecus en el Plioceno antiguo,
(y que podra estar en l Graecopithecus tambin, pero este gnero se conoce por una sola mandbula de preservacin
incompleta) (vanse Louis de Bonis, G. D. Koufus, F. Guy, S. Peign e I. Sylvestrou, Nouveaux restes du primate
hominode Ouranopithecus dans les dpts du Miocne suprieur de Macedonie (Grce), Comptes Rendus de lAcadmie
de Science de Paris 327 (sr. IIa), pg. 141 a 146, 1998). Begun opina que Dryopithecus fue un gnero cuya denticin y
aparato masticador haban evolucionado para comer frutos y elementos menos duros, y lo compara con Gorilla y Pan en
este aspecto. Begun complementa este argumento con consideraciones paleobiogeogrficas sobre trayectorias evolutivas
verosmiles. El siguiente cladograma es el preferido de Begun, a pesar de ser elaborado con menor economa que ambos
anteriores:
23
I-----------------------------------------------------------------------------------------Grupo externo
-----I
I I------------------------------------------------------------------------------------Proconsul
I----I
I I-------------------------------------------------------------------------Afropithecus
I---------I
I I--------------------------------------------------------------------Griphopithecus
I I
I----I
I I-------------------------------------------------------------Hylobates
I------I
I
I I-------------------------------------------------Oreopithecus
I I
I I
I I
I I I-----------------------------Ouranopithecus
I I I--------I
I-----------I I I
I I I I----------------------Dryopithecus
I I I-------I
I----------I I I---------------Gorilla
I I I
I I-------I I----Pan
I I-----------I
I I
I I---Australopithecus
I
I
I I------------Lufengpithecus
I I
I---------------------------I
I
I I----Sivapithecus
I I
I-----I-----I
I I---Pongo
I
I
I----------Ankarapithecus
Samburupithecus, Orrorin, Sahelanthropus, Ardipithecus, Lothagam
frica ecuatorial ha proporcionado varios hominoideos fsiles del Mioceno Medio reciente y Superior que son
Hominidae (o Pongidae), entre los que destacan Samburupithecus kiptalami, cuyos dientes tienen rasgos que podran
anticipar los del gorila y chimpac, segn fragmentos maxilares encontrados en Kenia por Martin Pickford y H. Ishida en
estratos de 9,5 a 6 MA. Tambin en Kenia, Martin Pickford y Brigitte Senut definieron Orrorin tugenensis con antigedad de
6 MA y caractersticas que lo vinculan a los Hominini: entre caractersticas relacionadas con el tipo de locomocin, el fmur
proximal tiene un cuello largo y un surco formado por el msculo obturador externo, siendo ambos rasgos asociados a la
locomocin bpeda, aunque la distribucin del hueso cortical en el cuello del fmur se parece a la que evidencian los simios
cuadrpedos. Mientras que Pickford y Senut consideran que Orrorin deambulaba erguido, Owen Lovejoy opina que Orrorin
pasara la mayor parte del tiempo en los rboles aunque pudo desarrollar una locomocin bpeda pero no de forma
continua; por otra parte, Orrorin tambin presenta aspectos primitivos, como, por ejemplo, el diente canino largo y apuntado
(a diferencia de los pequeos caninos humanos) y sus huesos del brazo y de los dedos conservan adaptaciones
trepadoras. (Vanse: H. Ishida y Martin Pickford, A new late Miocene hominoid from Kenya: Samburupithecus kiptalami.
gen. et sp. nov. Comptes Rendus de lAcadmie de Science de Paris (CRASP) 325 (sr. IIa), pg. 823 a 829, 1997 ; Martin
Pickford y H. Ishida, Interpretations of Samburupithecus, an Upper Miocene hominoid from Kenya, CRASP 326 (sr. IIa),
pg. 299 a 306, 1998; Brigitte Senut, Martin Pickford, Dominique Gommercy, Pierre Mein, Kiptalam Cheboi e Yves Coppens,
First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya), CRASP 332, pg. 137 a 144, 2001; Martin Pickford, Brigitte
Senut, Dominique Gommercy y Jacques Treil, Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora, Comptes Rendus:
Palevol. 1 (1), pg. 1 a 13, 2002).

En Chad fue encontrado un crneo fragmentado, designado Sahelanthropus tchadiensis por Michel Brunet, en un
contexto geolgico con antigedad de 7 a 6 MA. El crneo de este hominoideo ofrece rasgos que podran sealarnos uno
de los ltimos ancestros comunes entre los chimpancs y los humanos, o quizs un precursor humano. A diferencia de los
chimpancs y gorilas, Sahelanthropus tiene rostro alto y con moderado prognatismo, caninos pequeos (como los
24
humanos), con una morfologa similar a la de los incisivos, tambin presenta bastante esmalte molar y ausencia de espacio
entre los dientes. El foramen magnum parece estar en situacin relativamente anterior con respecto a los Pongidae, lo que
podra indicar que esta especie era bpeda, aunque aparece el problema de que sus fsiles no incluyen restos del esqueleto
postcraneal, lo que impide aseverarlo. Pero Sahelanthropus tambin muestra caractersticas similares a las de chimpancs:
cerebro de pequeo tamao, parte posterior del crneo orientada hacia atrs, msculos occipitales muy desarrollados y
rbitas oculares muy separadas. (Vanse: Michael Brunet, Franck Guy, David Pilbeam, Hassane Taisso Mackaye et al., A
new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa, Nature 11 de julio de 2002, vol. 418, pg. 145-151).
En Etiopa hay restos del hominoideo Ardipithecus ramidus procedentes de contextos con una antigedad de
entre 6 y 4 MA. En la zona media del valle del Awash fueron encontrados restos de Ardipithecus ramidus kadabba por
Yohannes Haile-Selassie en un contexto con antigedad de entre 5.8 y 5.2 MA (Yohannes Haile-Selassie, Late Miocene
hominids from the Middle Awash, Ethiopia, Nature, 12 de julio de 2001, vol. 412, pg. 178 a 181). Los restos del esqueleto
del pie muestran una falange que tiene orientada la superficie articular proximal hacia arriba, igual que los humanos, pero la
falange es larga y la difisis est curvada, al igual que ocurre en chimpancs; por lo que la locomocin podra haber sido
intermedia entre cuadrpedos y marcha bpeda. Tim White ya haba descrito otros restos en una zona cercana en un
contexto de antigedad de 4,5 a 4,3 MA, designados Ardipithecus ramidus ramidus. Estos restos incluyen fragmentos
craneales que sugieren una situacin del foramen magnum relativamente anterior con respecto a la situacin en los
pngidos actuales, fragmentos mandibulares y fragmentos del esqueleto poscraneal.
La denticin de Ardipithecus ramidus se parece algo ms a la de los pngidos que a la de los precursores
humanos, p.ej. Australopithecus, separado de los pngidos por caninos relativamente ms pequeos y molares ms
grandes con capa de esmalte ms gruesa. No obstante, un molar deciduo de Ardipithecus muestra la forma coronaria ms
compleja que la del chimpanc y podra sealarnos cierta afinidad con los Hominini. En Lago Turkana, entre Kenia y
Etiopa, Australopithecus anamensis apareci hace 4,1 MA. Quizs Ardipithecus fuese un taxon gemelo de Australopithecus
en el perodo del origen de aqul. Los descubridores de A. ramidus ramidus inicialmente asignaron los fsiles a
Australopithecus pero luego rectificaron designndolo Ardipithecus (vanse Tim D. White, Gen Suwa y Berhane Asfaw,
Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia, Nature vol. 371, pg. 306-312, 1994, y su
posterior Corrigendum, Nature vol. 375, pg. 88, 1995, donde asignaron los restos al gnero Ardipithecus). Ardipithecus
estaba filogenticamente prximo en la familia Hominidae a un antecesor comn de chimpancs y precursores humanos;
cabe preguntarse si no se tratase de un taxon de los Panini, gemelo a los Hominini.
En el libro The Primate fossil record (Walter C. Hartwig, ed., 2002) algunos taxones citados arriba se reparten
entre dos captulos: Orrorin y Samburupithecus estn en Middle and late Miocene African hominoids (por Steven C. Ward
y Dana L. Duren, pg. 385 a 397), pero Ardipithecus est en Earliest hominids (por Tim D. White, pg. 407 a 417)
-Sahelanthropus no est en el libro porque el hallazgo fue anunciado ms tarde-. Los autores asignan los tres gneros a a
la familia Hominidae y se cuidan de no citar subfamilias ni tribus (no hay ninguna obligacin de hacerlo en la metodologa
taxonmica establecida por Lineo). La posibilidad de gneros, gemelos y parecidos, nos hace preguntar sobre la posibilidad
de la bipedestacin (no necesariamente habitual) y si Orrorin, Sahelanthropus y Ardipithecus podan de vez en cuando
adoptar la postura y locomocin bpeda, entonces la bipedestacin podra haber aparecido por primera vez hace 6 MA
(transicin del Mioceno al Plioceno), cuando tanto Orrorin como Ardipithecus ocupaban bosques hmedos (no la sabana
que suele conjeturarse como entorno determinante en la evolucin de la bipedestacin en Australopithecus hace 4,1 MA en
el Plioceno antiguo).
Sorprende la ausencia del libro de Hartwig, de cualquier referencia a los elementos dentarios molares y
premolares- en sus alveolos seos, hallados en la dcada de los 60 del siglo pasado al suroeste del Lago Turkana en
Lothagam. La morfologa y anchura de estas piezas han suscitado comparaciones con humanas en contraste con las de los
chimpancs o gorilas. Dichas piezas fueron encontrados en una formacin geolgica con fecha de 5,6 MA.
Nuevos restos del norte de Etiopa que han sido asignados a Ardipithecus vuelven a sugerir la posibilidad de la
bipedestacin. El lugar se llama As Duma en el valle medio del Awash, en una formacin geolgica con antigedad de entre
4,51 y 4,32 MA segn consideraciones paleomagnticas. Los restos correspodnen a un nmero mnimo de nueve
individuos. Tres denticiones son bastante completas y tambin hay otros dientes aislados, adems de otros fragmentos de
mandbulas, falanges de la mano y otra del pie cuya faceta articular proximal ofrece un aspecto dirigido hacia arriba, como
en homininos bpedos cuyos dedos del pie se encuentran en posicin de dorsiflexin incompatible con el empleo de los
dedos del pie para agarrar objetos. Por otra parte, el segundo premolar mandibular se parece ms a Ardipithecus que
Australopithecus. (Vanse Sileshi Semaw, S.W.Simpson, J.Quade, P.R.Renne, R.F.Butler, W.C.McIntosh, N.Levin, Manuel
Domnguez-Rodrigo y M.J.Rogers, Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia, Nature vol. 433, pg.: 301 a 305, 2005).
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MDULO 2:
CRECIMIENTO HUMANO, ECOLOGA HUMANA
Y VARIABILIDAD BIOLGICA HUMANA
Algunos libros
Barry Bogin Patterns of human growth (Cambridge, Cambridge University Press, 1988) Se encuentra en la Biblioteca de la
Facultad de Biologa; hay otra copia en el rea de Antropologa Fsica.
Nol Cameron, ed., Human growth and development (Amsterdam, Londres y Nueva York, Academic Press, 2002). Se
encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Este libro en ingls es un libro actualizado muy til para
alumnos del segundo y tercer ciclos.
Alex Roche y Shumei Sun, eds., Human growth, Assessment and interpretation (Cambridge, Cambridge University Pres,
2003). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Este libro en ingls es un libro actualizado
muy til para alumnos del segundo y tercer ciclos.
James M. Tanner El hombre antes del hombre: El crecimiento fsico desde la concepcin hasta la madurez (Mxico, Fondo
de Cultura Econmica, 1986): coleccin de M.J. Walker. Desgraciadamente esta traduccin es de la primera
edicin (1978) de Foetus into man: Physical growth from conception to maturity cuya segunda edicin en ingls
apareci en 1989, la cual est en la coleccin del rea de Antropologa Fsica.
James M. Tanner Human growth and constitution, pg. 337-435 en G. A. Harrison, J. M. Tanner, D. R. Pilbeam y P. T. Baker
Human biology: An introduction to human evolution, variation, growth, and adaptability (Oxford y Londres, Oxford
University Press, 1988). Se encuentra en la coleccin particular de M.J. Walker.
W.M. Krogman Childhood growth (Ann Arbor, University of Michigan Press, 1972). Se encuentra en la coleccin particular M.
J. Walker.
David Sinclair Human growth after birth (Oxford y Londres, Oxford University Press, 1978). Se encuentra en la coleccin
particular de M. J. Walker.
Barry Bogin The growth of humanity (Nueva York y Chichester, John Wiley & Sons, Wiley-Liss, 2001). Se encuentra en la
coleccin del rea de Antropologa Fsica.
La singularidad del crecimiento humano: Contrastes con otros mamferos
1. El crecimiento humano ocupa una proporcin muy grande del ciclo vital bilogico. La erupcin de la muela del juicio o el
cierre apofisario de algunos huesos, slo ocurren entre los 20 y 25 aos, aunque la muerte en comunidades
primitivas puede ocurrir a los 35 a 40 aos e incluso entre los 25 y 30 en mujeres.
2. Se muestran diferencias significativas de la morfologa proporcional, respecto a la adulta, durante el perodo del
crecimiento y en los recin nacidos --respecto al adulto, el recin nacido humano es cabezudo y tiene extremidades
desproporcionadamente cortas- . Estas caractersticas perduran an cuando el beb puede levantarse y andar por
s solo, a diferencia de los monos, que se asemejan muchsimo a las proporciones adultas an antes de dejar de
agarrarse a la madre para andar sueltos.
3. Los bebs humanos ofrecen una pertinacia asombrosa para tantear con problemas y puzzles, asimismo de la
independencia individual, y la sociabilidad con individuos no aparentados, tanto inmaduros como adultos, desde
una fase muy temprana en el ciclo de crecimiento. El proceso de aprendizaje de tareas adultas dura muchos aos,
normalmente hasta despus del estirn adolescente del crecimiento morfolgico.
4. En los humanos, el logro de la madurez reproductora no coincide con l de la madurez morfolgica adulta. Existe el
"estirn" adolescente, o recuperacin de la tasa del crecimiento, cuya curva ya no es sencillamente decreciente con
el tiempo, sino muestra una nueva y espectacular pulsacin secundaria. Este fenmeno es mayor, con creces, que
la recuperacin coincidente con el logro de la madurez reproductora que se ve otros Primates antropodes -y que
brilla por su ausencia en los dems organismos no Primates-. Sobre la interpretacin comparativa del estirn
adolescente humano existen dos interpretaciones alternativas: como proceso evolucionado a travs de la
retardacin del crecimiento juvenil, o fenmeno nico e incomparable, por ser aadido al crecimiento juvenil normal.
Aunque el chimpanc macho, pero no la hembra, parece mostrar un estirn adolescente en cuanto al incremento
de peso, asociado con la aparicin del dimorfismo sexual en dicha especie, brilla por su ausencia en sta cualquier
incremento en la tasa del alargamiento de los huesos largos y troncales, a diferencia de lo que sucede en
adolescentes humanos de ambos sexos (pese a cierta diferencia cronolgica sexual).
Hay aqu un aspecto central en la Antropologa Biolgica. A saber, en la Zoologa, la fuerza motriz de la evolucin
es la seleccin natural de especies: La macroevolucin responsable de la especiacin se reconoce segn los rasgos
particulares de la adaptacin morfolgica. Incluso, se infiere que el proceso macroevolutivo predomina en las subespecies de
una especie politpica.Sin embargo, la Antropologa Biolgica no reconoce subespecies humanas, por lo que el enfoque
evolutivo nos reclama un esfuerzo especial para separar, o desglosar, los factores micro- y macro-evolutivos, adems de las
respuestas plsticas diferentes a las variaciones ambientales, alimentarias y socio-econmico-culturales, facilitadas por el
perodo largusimo del crecimiento humano y, sobre todo, la singularidad zoolgica de la reanudicin del crecimiento que el
estirn adolescente representa. Los factores microevolutivos son aqullos mecanismos reconocidos por la Gentica de
Poblaciones, aparte de la seleccin natural, que intervienen para variar la hiptesis nula del "equilibrio gentico" de Hardy-
Weinberg". El apareamiento no aleatoria entre seres humanos y su movilidad son dos factores fundamentales (seleccin
sexual, apareamiento sesgado, deriva gentica, efecto fundador, emigracin, hibridizacin, hetersis, diferencias en tasas de
fertilidad, supervivencia e, incluso, mutacin, etctera).
27
Es conveniente desglosar muchos aspectos en la Antropologa Biolgica desde la perspectiva de cada uno de los
tres ngulos del Tringulo Dinmico por separado (vase caja), para intentar exactamente cules sean los factores
implicados en la conformacin de una poblacin humana determinada ya que son siempre los mismos. Conviene comentar
aqu, que desde hace medio siglo -y hoy reconocido oficialmente como tal por la clasificacin cientfica internacional de la
UNESCO- la relacin entre variabilidad morfolgica en nuestra especie y los factores extrnsecos indicados en el Tringulo
Dinmico conforma la disciplina denominada la Ecologa Humana ya que se hace hincapi -como en la Ecologa de otras
especies de organismos- del asunto bioenergtico cuantitativo de la sustraccin de aquellos caloras y nutrientes de su
situacin en la cadena nutritiva del entorno necesarios para su desarrollo, vida y proliferacin.
La definicin internacional conforma el contenido del International Journal of Human Ecology (cuyo editor es la
catedrtica de Antropologa Biolgica Cristina Bernis de la Universidad Autnoma de Madrid) y de libros clsicos como
Human biology and ecology (Norton, Nueva York, 1977) del catedrtico de Fisiologa de la Universidad de Yale, Albert
Damon, autor tambin de Physiological anthropology (Oxford University Press, 1975) o la seccin por el catedrtico de la
Universidad de Londres J.S. Weiner llamada Human ecology pg. 387 a 483 en G.A. Harrison, J.S. Weiner, J.M. Tanner y
N.A. Barnicot Human biology: An introduction to human evolution, variation, growth, and ecology (Oxford University Press,
1964 y 1977).
Es decir, la designacin cientfica de la Ecologa Humana de ninguna manera se refiere, en primer plano, al
impacto antrpico sobre el medio ambiente, como tampoco lo hace jams la Ecologa de los juncos, las lumbrices o de las
ballenas, respecto al suyo...! Incluso en la Paleoantropologa y Paleontologa Humana, la consideracin del Tringulo
Dinmico puede jugar un papel en el discurso evolutivo si se cambia el nfasis hacia la Morfologa Comparativa, la
Paleoedemografa, Paleoeconoma y Tecnologa, y la Paleoecologa del Cuaternario.
TRINGULO DINMICO
Factores Genticos
(condicionantes de procesos macro- y microevolutivos)
7v
RN
Factores Extrnsecos de la Ecologa Humana + Factores Intrnsecos de la
Fisiologa y Morfologa
(eco- y etolgicos, diettico-econmicos, socio-demogrficos) (control
endocrino del crecimiento)
Consiguientemente, antes de presumir lo que debera de ser demostrado por la investigacin cientfica, tenemos
que remitir a debidas consideraciones de la perspectiva del Tringulo Dinmico ciertos datos sobre la morfologa humana
comparativa que ofrezcan algunos puntos de comparacin con las reglas zoolgicas de Bergmann y Allen (vase la pg. 2),
aunque aqullas responden mayoritariamente a la macroevolucin, especfica o subespecfica, mediatizada por la seleccin
natural. Estos datos indican cierta tendencia al predominio en latitudes tropicales y subtropicales de un peso humano menor y
una forma ms fina ("aguilea"), con miembros largos y tronco corto, de un peso mayor y aspecto ms corpulento
("rechoncho") en latitudes altas, aunque como ya se ha dicho (pg. 2), parecen haber otras regularidades que separan
longitudinalmente a poblaciones continentales que muestran la regla de manera diferenciada.
Por otra parte, no cabe duda de que el crecimiento despacio del nio, y el estirn adolescente, ofrecen la
plasticidad necesaria para respuestas morfolgicas significativas a cambios ambientales, o de alimentacin, que son capaces
de enmascarar, o modificar, aspectos morfolgicos supuestamente infludos por la seleccin natural y la evolucin adaptativa
de ciertas poblaciones humanas.
Los primeros datos sobre dicho fenmeno se remontan a finales del siglo XIX, cuando un clebre antroplogo,
Franz Boas, demostr en los EE.UU. que el peso y la talla de padres e hijos, medidos en las mismas edades biolgicas,
mostraban una diferencia notable en el caso de los emigrantes, cuyos hijos pesaban ms y estaban ms altos. Semejante
diferencia era mayor cuando no solamente los hijos de emigrantes, sino los padres de stos, haban nacido en el pas de
emigracin, con respecto al caso de padres nacidos en el mismo con hijos nacidos en los EE.UU.. Este dato resalt que hubo
aqu dos procesos que ejercan sus efectos, y no uno solo. Por un lado, qued claro que las circunstancias de la nutricin del
nio de los emigrantes, evidentemente superiores en los EE.UU. que en el pas de los padres, incidan en el crecimiento del
nio. Por otro lado, a diferencia de los padres emigrados con nios nacidos en el pas de orgen, muchos de esos emigrantes
que daban luz en los EE.UU. ya haban salido del pas de emigracin en la etapa biolgica de su vida cuando su crecimiento
adolescente an estaba inacabado, por lo que las circunstancias nutritivas superiores en los EE.UU. incidieron en el mismo,
reduciendo as las diferencias respecto a sus hijos: Es decir, la plasticidad del crecimiento humano admite modificaciones
hasta en una fase muy avanzada del largo proceso de desarrollo morfolgico.
Con el trabajo de Boas, una vez ms se vena poniendo de relieve la singularidad del crecimiento humano, cuya
plasticidad adaptativa puede incidir sobre una morfologa tpica- y ambientalmente conformada en su configuracin gentica.
Por otra parte, conviene recordar que el enorme masa cerebral humana respecto a la masa corporal total, permite la mxima
plasticidad del comportamiento de los seres humanos, el cual se perfecciona durante el largo perodo de nuestra inmadurez
morfolgica.
28
El crecimiento humano: La talla, el estirn adolescente y los huesos
Es fundamental recordar, que el ser humano es bpedo a diferencia de los dems Primates. Consiguientemente, la
talla humana tiene dos componentes esquelticos: el axial y el de los miembros inferiores. Observaciones realizadas en
macaques y babuinos ponen de relieve que las curvas para el crecimiento del esqueleto axial muestran la forma sencilla
decreciente, tanto para el incremento de la distancia total entre la bveda craneal y las nalgas, como para la primera derivada
de sta que define la velocidad del crecimiento. Estas observaciones se separan de otras que demuestran que en dichas
especies, igual al chimpanc, existe un aumento preadulto de la velocidad -aceleracin preadulta- en el incremento del peso,
especialmente en los machos, que significa un aumento considerable de la masa muscular en estos, contribuyendo as al
marcado dimorfismo sexual tan caracterstico de los antropodes. Se considera que el menor tamao de las hembras
favorece la conservacin de energa y productos nutritivos a dedicar a los fetos y cras. En cambio las muchachas
adolescentes humanas aumentan su peso.
La diferencia fundamental entre el crecimiento de esos Primates y el del ser humano est en el alargamiento de los
componentes esquelticos nuestros, especialmente los huesos largos de los miembros, particularmente el inferior y muy en
especial de su segmento distal, que es la pantorilla. Este alargamiento no representa, ni mucho menos, un aumento
proporcional al aumento pubertal de la segregacin de la hormona gonadal masculina, la testosterona, ya que este aumento
en el ser humano supera solamente en un 25% el del chimpanc, mientras que el alargamiento de la tibia humana supera en
casi el 250% el alargamiento tibial del chimpanc (vase Bogin 1988, pg. 67).
Tanto chicos como chicas muestran el aumento de la talla en nuestra especie. sto pone de relieve, que los
cambios endocrinos pubertales influyen en el crecimiento de manera complicada, ya que la similitud del resultado en ambos
sexos humanos no se reproduce en los del chimpanc. En chicas, la hormona gonadal responsable del aumento es el
estradiol. El dato de que el aumento preadulto en el chimpanc macho corresponde al peso ms que a la talla, puede ser
reflejado en chicas, de esqueleto maduro, caracterizadas por excesiva actividad andrognica adrenal (suprarrenal), que
muestran una abundancia del tejido adiposo subcutneo. En los chicos, las hormona androgenas adrenocorticales
(supracorticcales) contribuyen mucho menos que la testosterona al crecimiento esqueltico. Otra vez fue Franz Boas a
principios del siglo XX, quien demostr que jvenes diferentes pueden tener la misma forma de la curva para la velocidad del
incremento del estirn adolescente de la talla aunque apareciera en edades cronolgicas separadas, con la particularidad
importante de que cuando antes aparezca el estirn, ms milmetros se incrementan por ao durante el estirn.
Por otra parte, ya que el mecanismo de la retroalimentacin negativa del eje hipotalmico-pituitario-gonadal no llega
a funcionar con precisin hasta los dos aos de edad, el crecimiento infantil es relativamente rpido tambin durante los dos
primeros aos, y muy especialmente los primeros 24 meses despus de nacer, cuando el beb tiene mayores niveles
sanguneos de hormonas gonadales que los va a tener en la infancia cuando el mecanismo de la retroalimentacin endocrina
negativa funciona mejor.
En los aos '80, se confirm que el aumento de la produccin endocrina de la testosterona (chico) y del estradiol
(chica) muestran una correlacin positiva, estadsticamente significativa, con la velocidad del crecimiento pubertal; por lo que
se considera verosmil que las hormonas sexuales definen los parmetros del estirn adolescente del crecimiento de la talla.
Por otra parte, la asociacin entre el estirn y el desarrollo sexual y reproductor ha sido objeto de estudio durante todo el siglo
XX. Sin embargo, los datos venan poniendo de relieve una diferencia muy notable entre los sexos: en los chicos el desarrollo
gnito-sexual, con la produccin de semen fertil, ocurre en una fase temprana del estirn del crecimiento de la talla, a
diferencia de la situacin sexual en las chicas en esta fase que suele ser caracterizada por ciclos menstruales anovulatorios
-la edad biolgica (la menarqua) de la primera menstruacin, ms o menos a los 12-13 aos en Europa, puede coincidir con,
o ocurrir despus, del inicio del estirn-.
El alargamiento de la talla se produce en los huesos. Los huesos son fundamentalmente de dos tipos:
(1) largos, con predominio de hueso compacto y denso (en el palo o difisis) sobre el hueso canceloso
trabecular (en las apfisis),
(2) planos y esponjosos.
Ambos tipos crecen en extensin y amplitud, aunque la extensin caracteriza los huesos largos. Huesos largos son
hmero, radio, cbito, fmur, tibia, peron, metacarpianos, metatarsianos, falanges. Huesos planos son crneo, mandbula,
escpula, clavcula, vrtebras, costillas, esternn, plvis, sacro, huesos carpianos y tarsianos. Tanto huesos largos como
planos pueden tener ms de un centro de osificacin. En el feto, el centro primario de osificacin aparece antes de los centros
secundarios. En huesos largos, el centro primario es diafisario (o sea, en el palo). Las epfisis se forman sobre los centros
secundarios.
El alargamiento de los huesos largos sucede en la placa, o lmina, de crecimiento (o zona metafisaria). Se trata de
una zona en la que hay una fuerte proliferacin celular, dirigida desde la epfisis hacia la difisis, de columnas de clulas
cartilaginosas (condrocitos) que segregan la sustancia intercelular cartilaginosa. La densa sustancia sea no se forma en esta
fase, por lo que las radiografas recogen la radio-opacidad (blancura) de las zonas epifisarias y diafisarias, separadas por
zonas metafisarias menos densas (ms negras). Las celulas emigradas hacia la difisis cambian de forma, primero aplanada,
luego hipertrfica. Quizs algunas se transforman en osteoclastos y osteoblastos, que reducen la sustancia intercelular
cartilaginosa y segregan la densa sustancia sea intercelular, formada de la hidroxiapatita clcica y los hidroxifosfatos de
calcio. En las zonas metafisarias (placas del crecimiento), slo al final del estirn adolescente del crecimiento se logra la
separacin total de las clulas seas por el mineral seo segregado, causando as el "cierre" apofisario (epifisario) por la
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unin entre la difisis y las apfsis (epfisis) mediante la continuidad de la sustancia inorgnica mineral. Los zologos y
veterinarios prefieren "apfisis", los mdicos y enfermeras prefieren "epfisis": da lo mismo.
De especial inters para el entendimiento de las curvas del crecimiento humano, son los procesos del control de la
variacin de la velocidad del crecimiento en seres humanos. Hay que considerar los 3 grupos de factores del Tringulo
Dinmico:
(1) Factores genticos, tanto directos como indirectos.
(2) Factores intrnsecos, del ambiente interno (p.ej. endocrinos).
(3) Factores extrnsecos, del ambiente externo (p.ej. elementos nutritivos y nocivos, la luz solar,
temperatura o humedad, la situacin demogrfico-social-econmica y psicosocial).
Factores Genticos
(condicionantes de procesos macro- y microevolutivos)
7v
RN
Factores Extrnsecos de la Ecologa Humana + Factores Intrnsecos de la
Fisiologa y Morfologa
(eco- y etolgicos, diettico-econmicos, socio-demogrficos) (control
endocrino del crecimiento)
El control del crecimiento: Factores genticos
La existencia de un componente gentico en el control del crecimiento humano se desprende de dos tipos de
observaciones, ya mencionadas:
(1) La diferencia singular entre la curva humana y la curva de los dems mamferos es un rasgo
especfico y, por tanto, genticamente imprimido en nuestra especie; y
(2) La diferencia sexual de las curvas de chicos y chicas implica la posibilidad de un control determinado
por la determinacin cromosmica sexual.
La primera es una diferencia gentica cuya impronta est a nivel macroevolutivo (de especie). La segunda merece
unas reflexiones cromosmicas. La madurez esquletica de pacientes de configuracin cromosmica anormal de XXY, del
sndrome de Klinefelter, es igual a la de varones cromosmicamente normales (XY), y la de pacientes de la configuracin XO,
del sndrome de Turner, es igual a la de chicas normales (XX). La relacin, pues, entre el control del crecimiento y la
diferenciacin cromosmica sexual no es lineal.
Aspectos hereditarios, de tipo general, han sido comentados en nuestra especie. Por ejemplo, en comunidades de
demografa exigua, diversas dimensiones corporales de hijos, nacidos de apareamiento exogmico, superan a las de nios
de apareamiento endogmico, de clara significacin estadstica. Adems, hay una correlacin, estadsticamente significativa,
entre la talla adulta del prgene de padres altos y la suya, y entre la del prgene de padres bajitos y la suya, aunque en
ambos casos se demuestre cierta regresin hacia la media en el prgene.
Diversos estudios radiolgicos en los EE.UU. y otros pases subrayan que nios de padres de ascendencia africana
negra muestran una mayor madurez esqueltica hasta los 3 aos de edad que nios de padres de ascendencia europea o
asitica. Despus de dicha edad, los nios negros avanzan ms despacio, hasta que los adolescentes negros alcanzan los
hitos de la osificacin (los hitos o "piedras kilomtricas" del crecimiento) un ao despus de adolescentes blancos. Esto da
tiempo antes del cierre apifisario, para que negros africanos desarrollen piernas y brazos ms largos que los de europeos y
asiticos. Sin embargo, no est claro que dicho contraste se explica ms por las diferencias de los equlibrios hormonales, que
por las de las circunstancias nutritivas, o de la atencin familiar al nio, que podran darse distintamente en distintas etapas
del crecimiento infantil, juvenil y adolescente. La menarqua de las chicas negras ocurre ms cerca de la edad de la velocidad
mxima del crecimiento del estirn adolescente que en europeas. En Africa central, los altos tutsi, los medianos hutu y los
pigmeos bambuti, muestran las piernas largas respecto al tronco. El ndice crmico que contrasta el valor de la longitud de
la extremidad inferior con la talla total ofrece variaciones entre distintas poblaciones continentales pero la relacin inversa
entre talla final y edad de la madurez esquletica sigue la norma general de Homo sapiens.
Algunos antroplogos sostienen que la explicacin de semejantes diferencias pasa por mecanismos genticos de
un proceso de la seleccin natural, favorable a la aceleracin del ciclo de crecimiento en algunas poblaciones humanas como
proceso adaptativo de la morfologa al medio ambiente. Pretenden aplicar las "leyes" (reglas empricas) zologicas de
Bergmann y Allen a nuestra especie, con la aadidura de que el desarrollo de la talla vara en proporcin inversa a la
humedad relativa, al ser bajos los pigmeos de la selva ecuatorial y altos los tutsi de la sabna de altiplano. La principal
dificultad arrojada por semejante explicacin, es que los esfuerzos antropolgicos para reafirmarla mediante datos similares
tomados en muchas otras poblaciones, separadas con respecto a la humedad pero unificadas con respecto a la temperatura
ambiental, no han sido especialmente prometedores. Por otra parte, aunque sea cierto que la endogamia tendente a deprimir
la talla hubiera sido contrapuesta en el caso de los tutsi por el efecto de la leche y sus derivados en el rgimen de esta tribu
pastoril, no queda claro que la diferencia de talla entre los hutu (menos altos que los tutsi) y los pigmeos bambuti puede
30
atribuirse a la endogamia de los unos y la exogamia de los otros, ni tampoco a diferencias de la alimentacin lctea, que
escasea en ambos grupos -volvemos a este asunto ms adelante-.
Como Boas, Shapiro, y otros antroplogos han indicado, se puede demostrar que cualquier efecto hereditario de la
tendencia a la talla baja no es un mecanismo irreversible, a travs de la contrastacin de estudios del crecimiento realizados
tanto en las comunidades de orgen, como en las familias emigradas de stas. Existen indicios, que el aumento de talla,
respecto a la de sus paisanos de los pueblos de orgen, de los japoneses emigrados de pequeos a los EE.UU., es reflejado
tambin en indios americanos selvticos bajitos, emigrados a ciudades iberoamericanos. Sin embargo, semejantes datos
sobre la importancia del medio ambiente, y de las oportunidades socioeconmicas que ste proporciona, son incapaces de
arrojar luz en los mecanismos tendentes a mantener la talla baja (es decir, una velocidad acelerada del crecimiento) en
determinadas comunidades, en su mayora aisladas. Slo se puede nombrar dos posibles mecanismos, con certeza
antropolgico -lo cual no necesariamente quiere decir que sean ni los nicos ni los que necesariamente ms incidan en cada
caso-: son la endogamia y la presencia de circunstancias alimentarias desfavorables.
Para algunos adeptos a la seleccin natural, la presencia de comunidades humanas de talla reducida demuestra el
resultado viviente de dicho proceso selectivo y por tanto, del valor adaptativo del mismo. Por otra parte, el nmerico valor
adaptativo podra sealarnos algo distinto al valor relativo de la supervivencia gentica, que sera una cara de aquella
moneda cuya otra cara es la mayor mortalidad de los fenotipos peor adaptados al entorno. Algunos datos sugieren que los
emigrantes a las ciudades, o a paises extranjeros, a menudo son de talla algo superior a los aldeanos originarios, lo cual
podra interpretarse como preadaptacin para la supervivencia en entornos nuevos. Si sto fuera la causa de una emigracin
sesgada, podra producir, a lo largo de varias generaciones marcadas por la emigracin, cierta depresin de la talla media, a
la cual habra que aadir el efecto de la endogamia y consanguineidad en comunidades exiguas.
El control del crecimiento: Las hormonas
El vnculo fuerte entre el aumento de la segregacin endocrina de la testosterona (chicos) o el estradiol (chicas)
con nuestra fase del crecimiento adolescente no obstante, conviene indagar sobre cmo estas hormonas gonadales inciden
en el crecimiento seo, puesto que es otra hormona, la somatotropina -o sea, la hormona del crecimiento = growth
hormone GH- la que sostiene la presencia de los condrocitos en la zona metafisaria. Si la somatotropina (GH) falta, el
proceso de osificacin sobreviene al del alargamiento de los huesos largos y, a la vez, la crteza sea de stos llega a ser
tnue y malformada. A diferencia de las hormonas gonadales (testosterona y estradiol), la somatotropina (GH), pese a
mostrar pulsaciones cclicas durante las 24 horas de cada da, es segregada en cantidad invariante durante toda la vida en
ambos sexos y en todos los seres humanos del planeta, excepto durante el gran estirn del crecimiento en adolescentes
cuando la interaccin de la testosterona en chicos o del estradiol en chicas con dos hormonas hipotalmicas antagnicas
(vase abajo: se tratan de la GHRH o hormona liberadora de la GH la sigla GHRH recoge la designacin inglesa de
growth-hormone releasing hormone- y la somatostatina) incide en la duplicacin o incluso triplicacin de la cantidad de
somatotropina (GH) segregada por cada pulsacin.
La somatotropina (GH) es responsable de la sntesis de proteinas durante toda la vida y no solamente durante el
crecimiento. La presencia de somatotropina (GH) es vital para la proliferacin celular en las placas del crecimiento seo.
Sobre los seis meses de edad, el beb empieza a tener receptores para GH en las placas del crecimiento seo.
La segregacin de la somatotropina (GH) es a la inversa de la de los corticoesterodes, cuya administracin
prolongada en nios puede interrumpir al crecimiento mediante el fuerte efecto anablico de la mayora de dichas hormonas
de la corteza suprarrenal. Tanto la somatotropina (GH) como sus precursores bioqumicos, causan efectos fisiolgicos que
pueden ser comparados al de la insulina, y la concentracin sanguinea de todas estas hormonas vara al inverso del nivel de
la glucosa en la sangre. Cabe recordar, que incluso la insulina incide en el crecimiento, ya que la condicin patolgica de la
acromegala (hombre elefante) es asociada con la diabetes en un 25% de los pacientes acromeglicos.
Volviendo a la somatotropina (GH), durante el crecimiento esta hormona provoca el aumento de la talla cumplido
antes del estirn adolscente, ms que aqul correspondiente al estirn, al que la GH aporta el 50% y el estradiol o la
testosterona el otro 50%. Dicha observacin es interesante, porque los cambios seculares de talla, peso y de la edad de la
menarqiua, tienen ms que ver con la velocidad del crecimiento anterior al estirn adolescente que con la magnitud del
estirn. Por dicha razn, los nios de hoy no solamente crecen ms que los de antao, sino acaban de crecer antes.
Sin embargo, la segregacin elevada de hormonas sexuales en edad pubertal (testosterona por la testis en chicos
o estradiol por el ovario en chicas), no ha producido ningn descenso secular de los incrementos de talla y peso, con la
iniciacin de la pubertad en edades ms tempranas hoy en da que hace un siglo, porque los jvenes de hoy estn ya ms
altos cuando se inicia la pubertad que estaban sus antecesores. Se ha demostrado que la velocidad del crecimiento durante
el estirn adolescente es mayor cuando sea mayor la talla de la que el estirn parte.
El proceso del cierre epifisario de los huesos, y consiguientemente el logro de la madurez esqueltica, dependen de
los cambios en la concentracin de la testosterona o del estradiol. Parece ser que dicha concentracin influye sobre dos
hormonas hipotalmicas, la denominada hormona liberadora de la GH (GH = somatotropina) que se conoce en ingls como
growth-hormone releasing hormone o GHRH, y otra, la somatostatina que es hormona inhibidora de la liberacin de la
somatotropina. En el nio, estas dos hormonas muestran una correlacin inversa, lo que suscita la posibilidad de un
mecanismo subyacente con caractersticas de retroalimentacin negativa. La somatostatina inhibe, adems, la liberacin de
otras hormonas que inciden en procesos bioqumicos de sntesis metablica: la tiratropina (que estimula el tirodes), el
glucagon, y la insulina.
31
La somatotropina (GH) estimula la liberacin, por parte de una gama de tejidos, hormonas similares a la insulina
en funcin y estructura, denominadas insulin-like growth factor (IGF) o sea, factor del crecimiento similar a insulina
(algunos textos las llaman somatomedinas). Dos formas del IGF son importantes: el IGF-1 controla el crecimiento postnatal
humano, junto con la somatotropina (GH); el IGF-2 controla el crecimiento fetal humano (siendo liberada bajo el estmulo por
el lactgeno placentero, una hormona similar tanto a la somatotropina como a la prolactina). Las formas de IGF producidas en
un tejido determinado influyen, por vas autocrina y paracrina, a clulas prximas, provocando as la proliferacin de stas. En
pacientes acromeglicos, hay un exceso del IGF-1, y tambin de la somatotropina (GH), aunque es el IGF-1 que mejor
correlacin muestra con la evolucin del cuadro clnico de esta enfermedad. El enanismo puede ser causado tanto por falta
de la somatotropina (GH), como del IGF-1, aunque s existe un tipo (denominado el enanismo de Laron) causado slo por
falta del IGF-1, ya que la concentracin de la somatotropina (GH) est al nivel normal.
El modelo del crecimiento metafisario implica dos fases y procesos diferenciados. En primer lugar, est la
diferenciacin en condrocitos de las clulas precursoras, que es estimulada por la somatotropina (GH). Despus, los
condrocitos crecen a travs de mecanismos hiperplsticos e hipertrficos (pero evitando la incontrolada proliferacin
cancergena) mediante el estmulo del IGF-1. La concentracin sangunea del IGF-1 se aumenta en chicos y chicas de edad
adolescente, coincidindose la mxima concentracin de la hormona con la velocidad mxima del incremento de la talla, y
hasta un ao despus. Sin embargo, la concentracin no muestra una relacin especialmente estrecha con la velocidad del
crecimiento -a diferencia de los impulsadores principales del estirn adolescente, que son la testosterona en chicos y el
estradiol en chicas-.
La iniciacin de los cambios de la velocidad del crecimiento es impulsada por las hormonas gonadales (estradiol o
testosterona), a su vez afectadas por los niveles sanguneos tanto de la gonadotropina pituitaria, como la hormona
hipotalmica que estimula la liberacin de las gonadotropinas y se denomina hormona liberadora de la gonadotropina
ogonadotrophin-releasing hormone, GnRH (algunos textos, cada vez menos, siguen llamndola la hormona liberadora
de la hormona luteinizante (LH), o luteinizing-hormone-releasing-hormone LHRH, pero esta designacin es algo
desafortunada ya que la hormona estimula tambin la segregacin de la FSH: las FSH y LH se explican abajo).
Durante la niez los bajos niveles de las hormonas gonadales inhiben el eje hipotalmico-pituitario por un proceso
de retroalimentacin negativa, segn la opinin mayoritaria. Despus, el mecanismo de este mecanismo de retroalimentacin
se reajusta, bien para que el nivel necesario de hormonas gonadales para inhibir el eje se incremente, bien para que las
hormonas gonadales provoquen un aumento de la actividad hipotalmico-pituitaria por un cambio de sensibilidad hipotalmica
hacia aqullas para provocar un proceso de retroalimentacin positiva. Cabe incluso, la posibilidad de que la actividad de la
glndula pineal incida en el proceso de reajuste del mecanismo hipotalmico-pituitario-gonadal (vase abajo). Por otra parte,
la castracin prepubertal de macacos de ambos sexos provoca un aumento de gonadotropinas bastante menor al esperado
segn un modelo de retroalimentacin negativa, por lo cual algunos fisilogos se preguntan sobre la posibilidad de que la
hipfisis pituitaria siempre responde de forma positiva aunque la respuesta aumenta con la pubertad.
Sea como sea, el resultado es el aumento de la segregacin de las gonadotropinas. Este aumento corresponde a la
pubertad, un perodo de corta duracin, de unas pocas semanas como mucho, que da paso directamente al gran estirn del
crecimiento de la adolescencia. Las gonadotropinas provocan la segregacin masiva de las hormonas gonadales que son la
testosterona en chicos y el estradiol en chicas. Las gonadotropinas responsables del estirn del crecimiento adolescente son
fundamentalmente la hormona estimuladora de los folculos ovarios, o follicle-stimulating hormone FSH, en chicas,
que tambin estimula las cellas espermatognicas de la testis en el chico, y la hormona luteinizante, o luteinizing
hormone LH, que estimula el desarrollo del corpus luteum ovario y les cellas testiculares de Leydig (por lo que tambin se
conoce por Leydig-cell stimulating hormone). La glandla pituitaria tambin empieza a segregar la prolactina que permite la
lactacin de mujeres -hormona sta cuyo control, lgicamente, implica tanto un proceso estimulador como otro inhibidor-,
adems de la vasopresina que controla el agua de nuestro cuerpo, la gonadotropina corinica que es necesaria para el
desarrollo de la placenta durante el embarazo, y la lactgena placentaria.
La pubertad significa, literalmente, la aparicin del vello pubertal, ya que en Latn el verbo pubescere significa ser
velludo. La aparicin de caracteres sexuales secundarios es la primera manifestacin del cambio del estado del eje
hipotalmico-pituitario-gonadal y de las consecuencias endocrinas. Estos caracteres son epigmicos, que quiere decir que
son superficiales. Entre los ms conocidos estn el cambio de la voz en el chico y el inicio del desarrollo del pecho de la
chica. Acto seguido comienza el cambio esqueltico del estirn del crecimiento y de la masa muscular y adiposa.
La investigacin en perros de las variedades de felipudos normales y diminutas muestra que dicha miniaturizacin
est correlacionada con la ausencia del IGF-1, porque ambas tienen IGF-2. En algunos pigmeos africanos se ha detectado un
nivel ms bajo del IGF-1 que en otras comunidades vecinas, por lo que es posible que su talla reducida podra ser el producto
de un defecto gentico responsable de la liberacin o produccin de dicha hormona. En Nueva Guinea se han realizado
investigaciones en la comunidad lingstica denominada los Mountain Ok, caracterizada por la talla reducida en ambos sexos.
Sin embargo, los niveles sanguneos de la somatotropina, IGF-1 y IGF-2 se encuentran normales. Por otra parte, existen
otros indicios antropomtricos de cierto grado de desnutricin generalizada. Adems, individuos emigrados de la comunidad,
para buscar trabajo en asentamientos mineros lejanos, muestran parmetros vitales superiores de talla, peso y corpulencia.
En este caso, el aspecto pigmeo no puede ser atribuido a ninguna deficiencia endocrina heredada.
En nios desnutridos, el crecimiento es atrasado siempre. Dicho atraso deja huellas en los huesos adultos,
conformadas por las "lineas de Harris" -lneas radiogrficas que sealan la interrupcin del crecimiento-. La desnutricin
prolongada repercute en la talla adulta de manera negativa. En la enfermedad producida por un rgimen inadecuado en el
contenido de caloras y proteinas, denominada kwashiorkor o marasmo -caracterizada por nios de peso escaso y talla
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reducida- el nivel sanguneo de la somatotropina (GH) es elevado. Dicha elevacin no se corrige solamente por devolverles
las caloras que faltaban, pero s cuando sean aadidas proteinas al rgimen nutritivo. Los nios desnutridos muestran,
adems, un nivel sanguneo reducido del IGF-1. Se infiere, que la desnutricin causa la disminucin de la segregacin del
IGF-1, para salvaguardar las reservas de las proteinas del cuerpo, a expensas del sostenimiento de la tasa del crecimiento
celular. La relacin recproca entre los niveles de la somatotropina (GH) e IGF-1 implica un mecanismo controlador de
retroalimentacin negativa.
Cabe la posibilidad de que algn factor inhibidor impida la sntesis y emisin del IGF-1 cuando la ingestin de
proteinas no basta para sostener la tasa del crecimiento. La recuperacin -despus de enfermedades y episodios de
desnutricin- del crecimiento "perdido", es atribuida al estmulo ejercido por el IGF-1. Experimentos controlados enadultos en
ayunas durante varios das demuestran el descenso del nivel sanguneo del IGF-1 de manera progresiva, y su recuperacin
cuando la alimentacin es restaurada.
En la recuperacin del crecimiento despus de episodios de desnutricin, el oligoelemento zinc juega un papel
importante. As, en un estudio sobre adolescentes egipcios, desnutridos por infecciones parasticas, la adicin del zinc al
rgimen alimentario fue correlacionada con la recuperacin, de forma espectacular, de la tasa de crecimiento correspondiente
al estirn adolescente, que antes se haba visto retrasado respecto a adolescentes sanos; el efecto no se di cuando se
aada solamente el hierro al rgimen. Los adolescentes, todos varones entre 16 y 19 aos de edad, recuperaron la talla, la
madurez esqueltica y el desarrollo gonadal, con el cumplimiento normal del crecimiento.
Diversos estudios apuntan a la influencia psicosocial ejercida sobre el crecimiento. Ambientes negativos causan
cierto retraso del crecimiento normal y el aumento de la mortandad infantil. Parece probable que dichas circunstancias
reducen el sanguneo del IGF-1. Si fuera as, algunas diferencias culturales en la atencin alimentaria proporcionada a nios
y jvenes, de uno o ambos sexos, podran afectar la velocidad del crecimiento y los parmetrosde talla y peso, de forma
cualitativa juntamente con la cantidad de caloras y proteinas proporcionada.
Es interesante notar, que en nios mayores de 3 aos de edad, que muestran el enanismo psicosocial, se
encuentra no solamente le depresin del nivel sanguneo de IGF-1, sino tambin la de la somatotropina. -a diferencia del caso
de nios de nios sencillamente desnutridos sin ms-. Se considera, que el estrs emocional afecta algunos centros
cerebrales , especialmente la corteza lmbica y los ncleos amgdalas. Estos centros comunican con el hipotlamo e influyen
as a la segregacin pituitaria.
Cabe una posibilidad de que la luz del sol incida en el crecimiento, a travs de la glndula pineal y el eje
hipotalmico-pituitario, ya que se ha observado que en el archipilago escocs de las islas orcadias, los escolares muestran
una mayor tasa del crecimiento en el verano, cuando hay das de ms de 20 horas de luz, que en el invierno cuando los hay
de apenas 6 -tanto la carne, como el pescado y la leche, abundan en el rgimen alimentario de los nios de las islas
orcadias-. La glndula pineal produce la hormona melatonina que actua sobre el eje hipotalmico-pituitario, causando un
descenso de la segregacin pituitaria de dos hormonas, la gonadotropina y la hormona estimuladora de los melanocitos
omelanocyte-stimulating hormone, MSH.
Ms adelante, se considerar cmo la luz del sol pueda afectar la glndula pineal, a travs del ojo y sus conexiones
neuronales cerebrales, con posible incidencia, incluso, en el comportamiento estacional de los mamferos de hibernacin.
Tampoco es impensable que semejante efecto estacional incidiese en el crecimiento. En tal caso, se conjetura que si el ojo
recibiese menos luz (en invierno) la segregacin pineal de la melatonina subira para frenar una segregacin indeseable de la
MSH que podra aumentar, as, la pigmentacin ocular y reducir aun ms la entrada de luz. La depresin asociada de la
gonadotropina frenara el crecimiento (si fuera asociada, adems, una depresin de la somatotropina, este efecto se
aumentara -aunque no hay datos que lo avalen-). En verano, cuando el ojo recibe ms luz, podra suceder todo lo contrario,
con el relanzamiento de la parte del crecimiento estimulada por las hormonas gonadales. Estas conjeturas son contestadas.
Incluso, si lo haya cualquier efecto sera trivial.
La relacin entre las hormonas sexuales y la determinacin del alargamiento seo mediante el proceso del cierre
epifisario implica, evidentemente, la somatostatina, porque esta hormona inhibe la somatotropina (GH) y tambin -pero
indirectamente, a travs de aquella- induce el descenso del IGF-1. Se puede preguntar adems, si el aumento del IGF-1, una
vez lograda la velocidad mxima del estirn, no ejerza un efecto directo en la produccin de la somatostatina, aunque
semejante efecto est condicionado por dos procesos: la selectividad con respecto a los tejidos afectados y la repercusin
selectiva en el control hormonal de la testosterona en chicos y del estradiol en chicas.
Crecimiento en nios y adolescentes: Macroevolucin (Seleccin Natural) y Microevolucin
La relacin precisa entre las hormonas sexuales y el control de la iniciacin del estirn adolescente es compleja.
Como ya se ha comentado antes, aunque la somatotropina (GH) y el IGF-1 son necesarias para el crecimiento normal, la
iniciacin del gran estirn adolescente depende de la testosterona en nios y del estradiol en nias.
Sin embargo, uno o dos aos antes del inicio de la pubertad (mediatizado a travs del eje hipotalmico-pituitario-
gonadal), tanto los seres humanos como el chimpanc y gorila se caracterizan -a diferencia de los monos- por una fase del
crecimiento designado adrenarqua. La glndula suprarrenal, o adrenal, ofrece una zona reticular en la capa interna de la
corteza, cuya funcin es equiparable a la de la zona celular intermedia, o fetal, del feto (vase abajo), ya que dicha zona
reticular produce hormonas andrgenas como dehidroepiandrosterona y androstenediona; la segregacin de estas
aumenta de forma notable sobre los 6 a 8 aos de edad, o sea, uno o dos aos antes de la pubertad, por lo cual estas
33
hormonas hacen acto de presencia antes del aumento de las gonadotropinas que provocan aumentos del estradiol o de la
testosterona. Es posible que la dehidroepiandrosterona y androstenediona sean transformadas en estrgenas o que incidan
en el desarrollo fisiolgico del eje hipotalmico-pituitario-gonadal, preparndolo para la transicin del estado de la niez de la
probable retroalimentacin negativa inducida por la GnRH (gonadotropin releasing hormone o hormona liberadora
de gonadotropina), al estado adolescente de la probable retroalimentacin positiva inducida por la GnRH.
Muchas investigaciones han puesto de relieve el suceso de un pequeo aumento en la tasa del crecimiento sobre
los 7 a 9 aos de edad. Este pequeo aumento parece ser promovido por la adrenarqua. Se suele llamar estirn juvenil.
Puesto que el gran estirn adolescente del crecimiento comienza antes en chicas (9 a 10 aos) que chicos (11 a 12 aos), la
separacin temporal entre el pequeo estirn juvenil y el gran estirn adolescente puede ser mucho menor en ellas,
dificultando as la definicin del primero, mientras que en ellos es visible con mayor nitidez porque despus del estirn juvenil
la tasa de crecimiento se reduce al valor anterior del nio, antes del salto que supone el gran estirn del crecimiento
adolescente.
Nuestro compartimiento de la adrenarqua con los grandes simios de la selva africana implica que la
macroevolucin mediatizada por la seleccin natural separ el linaje humano del de los chimpanc y gorila despus de la
evolucin de la adrenarqua.
La niez es exclusiva a los seres humanos. Ofrece 7 caractersticas que no se dan en los chimpancs y gorilas:
(1) Tasa de crecimiento lenta y ms o menos uniforme, con dimensin corporal reducida,
(2) Cerebro grande con tasa de crecimiento rpido,
(3) Tasa metablica basal superior a los dems mamferos,
(4) Denticin inmadura,
(5) Inmadurez motora,
(6) Inmadurez cognitiva,
(7) Adrenarqua y estirn juvenil
(vase Barry Bogin, The evolution of human growth, pg. 295 a 320 en Nol Cameron, ed., Human
growth and development, 2002).
La alta tasa del crecimiento del beb recin nacido (neonato) sufre un descenso durante el perodo infantil lactante
hasta el destete entre los 24 y 36 meses de edad. Entre los 3 y 7 aos de edad la tasa del crecimiento de la niez es la ms
baja de todos aos del crecimiento. Puesto que el primer molar permanente aparece slo sobre los 5 o 6 aos de edad, el
nio depende de individuos mayores para la adquisicin y preparacin de alimentos digeribles, ya que no tiene an la
capacidad y aptitud motora y cognitiva para valer por s solo (segn una conjetura, la menopausia facilita la mxima
participacin de mujeres de edad avanzada en el grupo cuidador o quizs de cuidados, ya que no existe ninguna
menopausia varonil!-). En los chimpancs, la madre sigue ayudando la cra a comer durante un ao despus de la aparicin
del primer molar permanente y es verosmil conjeturar que semejante conducta en los australopitecos sentara las bases del
desarrollo subsiguiente de la niez en H. habilis. El crecimiento cerebral humano es ms o menos acabado cuando llega la
pubertad y casi terminado a los 7 aos de edad. Segn comparacin con la tasa del crecimiento cerebral de los grandes
simios el desarrollo continuo del cerebro del nio debi imponerse obligadamente cuando el volumen adulto corresponda a
850 cm
3
porque de otra manera la cabeza del neonato sera demasiado grande para permitir el parto fcil. La baja tasa del
crecimiento corporal del nio podra, quizs, salvaguardar su gran cerebro que reclama una elevada proporcin de las fuentes
bioenergticas ingeridas en comparacin con el chimpanc de edad similar.
Esto es importante porque hay que saciar el apetito de nuestro cerebro durante 24 horas del da, incluso cuando
estamos durmiendo, y en estaciones de escasez nutricional. El cerebro humano corresponde al 20% de la tasa metablica
basal, a diferencia del 9% del chimpanc o al 2% del canguro. La inversin, bioenergtica y sociocultural, entregada por
cualquier grupo humano al cuido de los nios y su promocin cognitiva y motora, representa la adaptacin singular que define
la aptitud darwiniana manifestada por el xito reproductor de nuestra especie y sus antepasados del Pleistoceno, y
probablemente desde el Plioceno. El joven chimpanc de edad similar a nuestro nio tiene un cuerpo relativamente ms
grande y cerebro relativamente ms pequeo: cuando llega a la pubertad el simio ha completado el 88% del crecimiento
esqueltico pero nuestro nio slo el 81%).
Por otra parte, el destete humano ocurre entre 1 y 2 aos antes que en los grandes simios, lo que permite a la
madre humana parir dos veces en cuatro aos, en vez de una sola como sucede en aquellos. La mujer puede poner el
neonato al pecho y preparar papilla para otro beb, adems de otros alimentos a los nios. Esto ha proporcionado una
enorme ventaja demogrfica para la reproduccin de nuestros antepasados. Adems, con respecto al chimpanc, la
reduccin de la tasa del crecimiento del nio le permite desarrollar capacidades cognitivas y aptitudes motoras complejas
durante muchos aos que suplen la inmadurez fsica y rpidamente superan en madurez aquellas del jven chimpanc. Esto
tambin ha facilitado la supervivencia y abundancia de la dispersada demografa humana.
Los chimpancs y gorilas no tienen el estirn adolescente del crecimiento de la talla, aunque los machos aumentan
en peso de forma notable. Es de resaltar que durante el estirn del crecimiento en adolescentes humanos se registran
diferencias estadsticamente significativas entre chicos y chicas en sus respectivas curvas de la velocidad del
crecimiento en talla y peso, adems de relaciones distintas entre estas curvas y el logro de la madurez sexual.
Como seal de este fenmeno, basta con comentar que chicos treceaeros con aspecto de nio muy estirado
pueden tener la ejaculacin de smen fertil, mientras que mujercitas catorceaeras, hechas y derechas, aguantan perodos
menstruales anovulatorios despus de tener la primera menstruacin -la edad en la que esta sucede se llama la menarqua
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ya que durante el primer ao apenas uno de cada diez ciclos menstruales es acompaado por la ovulacin y la tasa adulta de
dos de cada tres es alcanzada slo a cinco aos despus de la menarqua. En la chica, a diferencia de la hembra juvenil del
chimpanc, existe una interesante excepcin al desarrollo esqueltico durante el estirn asolescente que es que el
crecimiento plvico en la chica ofrece una trayectoria retrasada porque slo alcanza la dimensin compatible con el parto
fcil a los 17 a 18 aos y es interesante notar en este contexto que la edad del primer parto suele ocurrir sobre los 19 aos de
edad en comunidades autctonas diversas; (tal vez la seleccin natural ha incidido en el retraso de la determinacin del
cinturn plvico, ya que la evolucin de la bipedestacin humana ha definido la forma especfica de nuestro cinturn plvico
-tan diferente de la forma en chimpancs y todos los dems cuadrpedos- pero la trayectoria temporal de dicha evolucin
especfica debi compatibilizarse con la evolucin de la presentacin del feto durante el parto humano -que es distinta de la
presentacin en el chimpanc, siendo ms complicada la parturicin humana porque implica la rotacin de la cabeza del feto
para dar luz, debido a las caractersticas peculiares a la cuenca plvica conformada por la evolucin de la bipedestacin-).
Quizs los asuntos comentados en el prrafo anterior tengan un verosmil explicacin darwiniana en la garanta
para la reproduccin eficaz de la especie, ofrecida por la posibilidad de que las chicas tengan relaciones sexuales con
hombres adultos jvenes, capaces de demostrarles su eficacia socioeconmica y de aspecto ms maduro e interesante que
el que les ofrecen los varones adolescentes de la misma edad que ellas, aunque semejantes relaciones tendran una
probabilidad relativamente reducida de que el embarazo y la intervencin del parto ocurrieran en una edad previa a la
completacin del desarrollo plvico, cuando las proteinas digeridas por ella no deberan desviarse hacia el feto antes de
haber sido empleadas para completar la proliferacin celular correspondiente al estirn adolescente del crecimiento de la
chica. Por otra parte, los chicos de su edad, de aspecto imaduro, aprenden que la curiosidad sexual no suele ser
correspondida, al menos hasta que su desarrollo fsico aporte resultados confirmados social o econmicamente.
Con respecto a los dems antropoideos (y los dems mamferos), la diferenciacin biolgica macroevolutiva
espectacular de nuestros antepasados mediatizada por la seleccin natural- ha producido el arraigo gentico en los seres
humanos de tres importantes aspectos diferenciales:
(1) La singularidad morfolgica del gran estirn adolescente humano,
(2) Su relacin fisiolgica con el sistema del control endocrino, y
(3) La diferenciacin sexual de los parmetros y biocronologas de stas.
No obstante, pequeas diferencias separan poblaciones humanas diferentes, definidas aproximadamente a escala
continental. Las diferencias afectan tanto la proporcionalidad morfolgica como la relacin biocronolgica entre los hitos
sexuales fisiolgicos (como la menarqua) y morfolgicos (como la aparicin de los rasgos sexuales secundarios). Estas
diferencias tambin parecen ser heredadas. Es verosmil que incidan procesos micro-evolutivos, referibles al discurso de la
Gentica de Poblaciones sobre el incumplimiento de las condiciones hipotticas para el "equilibrio gentico Hardy-Weinberg"
(entre las que la ausencia de la seleccin natural es solamente una condicin entre otras).
El control del crecimiento: La Ecologa Humana -los factores extrnsecos-
Entre diversas correlaciones entre el entorno socioeconmico y el crecimiento humano, destacan:
(1) los efectos producidos en hijos de emigrantes a los EE.UU.;
(2) los efectos de suplementos de caloras y, especialmente, de proteinas, proporcionados durante el
crecimiento;
(3) los cambios seculares en los hitos del crecimiento y de la menarqua.
Por otra parte, no es tarea fcil separar los efectos a atribuir al entorno externo, de otros a atribuir a la estructura gentica de
poblaciones diferentes, diferencias hormonales, o a ambas a la vez (en el caso de la comparacin de los sexos o entre Homo
sapiens y el chimpanc). Hay que desglosar los distintos aspectos del control del crecimiento, para alcanzar a una
aproximacin a la interpretacin de la variabilidad humana y de su evolucin.
Empezando con la emigracin, hay muchas observaciones antropolgicas que reafirman que los hijos de
emigrantes a pases como los EE.UU., Venezuela, Canad, Argentina o Australia, retienen las proporciones corporales de
sus progenitores, aunque aproximen en talla y peso a los dems jvenes del mismo nivel socioeconmico del pas en el cual
hayan crecido. No es necesario que hayan nacido en el mismo. Los hijos llevados por sus padres japoneses que emigraron a
Hawaii en los aos '30 del siglo XX, superaron la talla media japonesa, sencillamente porque no haban terminado de crecer
cuando emigraron. En los aos '50, el peso y la talla de puertorriqueos se asemajron ms a los de estadounidenses de los
niveles socioeconmicos correspondientes, que a los de espaoles con los que compartan una herencia gentica comn.
Tambin en Puerto Rico, se econtr que los negros ms ricos eran ms altos, y pesaban ms, que puertorriqueos
pobres, tanto blancos como negros. Hoy en da, los negros estadounidenses ricos son ms altos, y pesan ms, que los
blancos ricos incluso. Aunque estos y otros datos nos sealen cmo factores nutritivos pueden influir en la talla y el peso
conseguidos por el crecimiento, ciertas diferencias en la proporcionalidad corporal perduran entre comunidades emigradas de
orgen dispar. Hay que recordar que tambin pueda haber existido cierta auto-seleccin de los emigrantes originarios que
favoreciera personas ms altas y ms musculaor qu algunos aspectos del crecimiento se separen de los patrones
anticipados en grupos urbanos desnutridos.
En Sri Lanka (Ceiln), campesinos pobres han sido contrastados con gente en los barrios de la capital, Colombo,
donde se observa una incidencia mayor tanto de la braquicefalia como de piernas largas, a pesar de mostrar la misma talla o
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longitud de los brazos. Estos cambios reproducen observaciones en muchos otros pases sobre el efecto del entorno urbano,
y quizs ponen de relieve el papel de la endogamia en comunidades rurales frente a la exogamia y heterosis en centros de
poblacin numerosa. Sin embargo, los pobres de Colombo tienen la caja torcica y los ombros ms estrechos que hubiere de
esperar si la nica causa fuera un proceso gentico exogmico de heterosis, por lo que tambin se considera que otro factor
implicado podra ser su estado frecuentemente desnutrido. En general, los chicos quinceaeros ceilaneses muestran fuertes
correlaciones positivas de peso y talla con el nivel socio-econmico: el crecimiento comienza con rapidez en nios de todos
los niveles socioeconmicos, entre los 5 y 8 aos de edad, pero de los 11 a los 14 los chicos ms pobres pierden el ritmo.
En el Reino Unido, se ha observado que los nios de los pobres suelen ser ms anchos, ms musculares, y de
cuerpo ms macizo, que los hijos de los ricos, y que la menarqua y la dentadura permanente aparecen entre 2 y 3 meses
ms tarde en nios pobres que en nios ricos. Se puede preguntar cundo empiezan a mostrarse las ventajas nutritivas y
socioeconmicas. Cuando nacen, los bebs de ejecutivos britnicos ya son 2,5 cm ms largos que los bebs de peones;
cuando sern adolescentes, la diferencia habr aumentado a entre 3,75 y 5 cm.
Los alimentos y el crecimiento del feto e infantl
Antes de seguir profundizando en los efectos nutritivos en la infancia, e incluso durante el embarazo, es importante
resaltar que las proporciones de las distintas partes del cuerpo cambian mucho a lo largo del ciclo del crecimiento humano.
Por ejemplo, con respecto a las proporciones corporales adultas, en el feto y el beb la cabeza, y en menor medida el tronco,
se ven desproporcionadamente grandes, y en los pies y manos de los miembros se ven desproporcionadamente grandes. En
el feto, en la infancia, en la niez, e incluso en adolescentes prepubertales, el crecimiento troncal contribuye
proporcionalmente ms al aumento de talla que el crecimiento de los segmentos largos de los miembros, situacin sta a la
inversa de lo que sucede durante el estirn adolescente.
El embarazo normal es de unas 40 semanas. A las 26 semanas, un feto de 900 g de peso (ms o menos normal)
habr ganado unos 5 g de peso por dia despus de las primeras semanas. Esta ganancia implica un proceso de proliferacin
celular considerable, posibilitada, nica y excusivamente, por la incorporacin de proteinas. Durante ese perodo,
lgicamente, la mujer embarazada habr tenido que ingerir, imprescindiblemente, al menos 5 g diarios de proteinas por
encima de la cantidad que sola ingerir antes del embarazo. Tambin habr tenido que aumentar el valor calrico del rgimen
alimentario para aportar la energa metablica necesaria para tal desarrollo fetal.
A continuacin, tendr que aumentar tanto las proteinas como las caloras ingeridas, ya que entre las 26 y 30
semanas el feto aumentar su peso por 20 g diarios, que llegar a ser de (900+560) = 1,460 g. Entre las 30 y 39 semanas, el
aumento sube a 35 g diarios, hasta llegar a ser de (1,460+2,205) = 3,665 g. A partir de 26 semanas, el contenido calrico del
rgimen de la mujer embarazada debera incrementarse continualmente, hacia un valor mximo durante el mes final del
embarazo cuando las necesidades energticas del feto son mximas, correspondientes a la fase del aumento considerable
de la grasa en el cuerpo del feto, entre las semanas 36 y 40.
Las primeras 30 semanas son el perodo de la proliferacin celular pero el desarrollo citoplsmico de los tejidos
muscular y nervioso viene despus y sigue activamente hasta los 3 aos de edad. El crecimiento fetal hasta al menos las 26
semanas es fundamentalmente por la incorporacin de proteinas. Por otra parte, entre las 30 a 40 semanas el feto muestra
un aumento espectacular del peso de grasas, que pasan de 30 gramos a representar 430 gramos. Las grasas aportan
muchsimo ms caloras por gramo que las proteinas y los hidratos de carbono. El incremento de grasas nos seala una muy
fuerte sustraccin de las reservas energticas maternas durante este perodo final del embarazo. Es muy de notar que el
Hombre es el nico primate cuyo feto acumula una alta proporcin de grasas durante el embarazo. La interpretacin evolutiva
de esta singularidad, por otra parte genticamente establecida en nuestra especie, merece una profunda reflexin.
Cualquier dficit alimentario del rgimen bsico tendr consecuencias negativas, cada vez ms, para el crecimiento
fetal durante el embarazo. Durante los primeros meses del embarazo, la mujer debe alimentarse mediante un rgimen
equilibrado de hidratos de carbono, cidos grasos, y proteinas, las cuales no deben faltar. A partir del tercer mes (12
semanas), las proteinas deberan ser incrementadas a 1,5 g por kilo de su peso corporal: o sea, una mujer de 60 kilos
necesita 90 g de proteinas diarias. En muchas zonas del mundo, especialmente en los pases en vas de desarrollo, el
rgimen alimentario es mayoritariamente vegetariano. Esto presenta problemas tanto por la escasez de proteinas como por la
ausencia total de los alimentos que proporcionan los aminocidos vitales para los procesos anablicos en el Hombre y otros
animales, que no son elaborados en el mundo vegetal -aunque si el rgimen vegetariano contiene huevos o productos
lcteos, stos puedan aportar tanto las proteinas suficientes como los aminocidos vitales de orgen animal-.
Tambin el hierro debera ser incrementado hasta 15 mg diarios para el aumento del volumen creciente de la
circulacin placentaria y fetal. En regmenes vegetarianos el hierro es absorbido slo con mucha dificultad y sto representa
otro peligro para la mujer y el feto en muchsimos pases. Se considera, adems, que el iodo debera estar en el rgimen de
la mujer embarazada (de 0,15 a 0,3 mg diarios); el iodo es necesario para la actividad tiroidea fetal, de evidente relacin con
el crecimiento del feto. Otro oligoelemento muy necesario es el zinc, segn investigaciones sobre el desarrollo normal del
crecimiento. El calcio y fsforo son obviamente muy necesarios para la formacin de los huesos y dientes. Tambin se
considera que las vitaminas deberan ser aumentadas hasta 400 u.i. ("unidades internacionales") diarias de la vitamina D,
6.000 de la vitamina A, y 100 mg de la vitamina C (el cido ascrbico), adems de un incremento en el complejo vitamnico
B y del cido flico, necesarios para facilitar la incorporacin del hierro en los hemates.
El zinc es muy importante. La falta del zinc durante el embarazo es estadsticamente correlacionada, de forma
positiva, con la frecuencia de malformaciones morfolgicas en los fetos y recin nacidos, adems del reducido peso,
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crecimiento, y coeficiente de inteligencia infantil. Experimentos con ratas indican que la ausencia del rgimen del zinc es
correlacionada positivamente con defectos en los recin nacidos, entre los que destacan el labio partido, la ausencia de
dedos, y el "pie valgo".
Hay aqu un aspecto de inters mdico, ya que es una prctica muy corriente la de recetar el cido flico a las
mujeres embarazadas para facilitar la absorpcin del hierro, metal, por otra parte, tambin de evidente importancia para la
hematopoiesis fetal. Durante ms de medio siglo, se ha venido realizando un particular esfuerzo para evitar las anemias
causadas por la falta de hierro durante el embarazo, que suelen ocurrir en esas mujeres que se alimentan principalmente de
hidratos de carbono, reservando, as, carnes u otros alimentos ricos en proteinas -en cunto los hayan- para los dems
miembros de la unidad familiar, a menudo varoniles. Los suplementos del hierro y cido flico, tan necesario para facilitar la
absorpcin del hierro, son rutinarios en el cuido obsttricode la mujer hoy en da.
Sin embargo, el cido flico impide la absorpcin adecuada del zinc, segn las investigaciones del pediatra Marcos
Torres Vera, del Hospital de Nios de Maracaibo en Venezuela. Y los bebs recin nacidos necesitan el zinc. La aadidura
del sulfato de zinc al rgimen alimentario de bebs desnutridos, criados al pecho, durante el perodo desde el segundo hasta
el tercerovigsimo mes, es correlacionada con una mejora espectacular de los parmetros de su crecimiento, respecto a
bebs desnutridos sin semejante suplemento. Se ha comentado antes, que el zinc ejerce tambin un efecto importante sobre
el crecimiento durante la niez y el estirn adolescente.
El zinc es difcilmente absorbido de alimentos vegetales por seres humanos, sobre todo del pan de trigo. En sto
aspecto se parece al hierro, que tampoco es tan fcilmente incorporado cuando el rgimen alimentario sea de productos
vegetales que cuando tenga un componente de proteinas animales. El zinc es necesario tambin para la curacin de heridas.
Los oligoelementos (elementos trazo) de manganeso, cobalto, cobre y molbdeno son tambin necesarios en diversas
enzimas, mientras que los metales plomo, mercurio, plata y cadmio (metal que inhibe los efectos fisiolgicos del zinc) tienen
efectos nocivos y venenosos por regla general.
En circunstancias alimentarias normales, la curva de distancia sigue en aumento durante los primeros dos aos de
la vida del beb recin nacido, aunque la de la velocidad del crecimiento sufra una desceleracin con respecto al crecimiento
fetal. La evolucin de los huesos y dientes indica el progreso del crecimiento. A diferencia de lo que ocurre en el feto, el beb
debe adquirir el calcio necesario para stos a travs de las vs alimenticias. La absorpcin del calcio necesita la vitamina D-3
(colecalciferol), cuya sntesis se realiza en la piel por la mediacin de la luz ultravioleta del sol. Dicha vitamina es convertida
a la forma activa en el hgado y los riones. Esta forma es mucho ms potente que la vitamina D-2 que es la que es aadida a
la leche y otros alimentos. Tanto la vitamina D-3 como la D-2 controlan tres aspectos del metabolismo del calcio:
(1) La absorpcin del calcio en las vas alimenticias;
(2) La remodelacin sea; y
(3) La mineralizacin del tejido seo nuevo.
La insuficiencia de la vitamina D produce la enfermedad de la raqutica en nios, caracterizada por la malformacin
sea y huesos largos dbiles y curvados, y la debilidad osteoportica de los huesos adultos. Adems del calcio y fsforo,
hace falta el fluor ya que la sustitucin por iones hidrxilos cuando el fluor falta, es causa de la inconsistencia cristalina del
mineral seo y de las piezas dentarias. Por otra parte, no es frecuente la insuficiencia alimentaria del calcio. En una zona
fronteriza entre Rusia y China, cerca del valle del ro Amur, ciertos defectos del crecimiento seo han sido atribuidos a la
escasez del calcio en el medio ambiente, y por consiguiente en los alimentos, con el resultado de malformaciones de las
epfisis articulares de los huesos largos en jvenes de 11 a 15 aos. En otras regiones del mundo, sin embargo, semejante
escasez se ve compensada por una serie de medidas extraordinarias, tomadas por gente primitiva sin conocimientos
cientficos, como es, por ejemplo, la de pulverizar huesos y cscaras para hacer un polvo rico en calcio a aadir a otros
alimentos, etctera.
La recuperacin del crecimiento despus de un episodio de desnutricin proteica es un fenmeno interesante. La
desceleracin del crecimiento fetal que ocurre las ltimas semanas del embarazo se recupera en en beb recin nacido
durante las primeras semanas despus del parto. Adems, diversos estudios han puesto de relieve que enfermedades, o
incluso perodos de hambruno -por ejemplo, en las guerras mundiales- retrasan el crecimiento en jvenes sin impedir que
sto sea recuperado una vez reestablecidas las circunstancias de la salud o alimentacin normal. Un estudio realizado en
bebs desnutridos, de entre 6 y 13 meses de edad, demostr que aquellos cuya talla era del 5% inferior a la media, haban
recuperado el valor normal entre los 17 y 30 meses, despus de efectuar una compensacin alimentaria, con un aumento de
velocidad del crecimiento entre 2,2 y 4,6 veces superior a la normal para el aumento de la circunferencia ceflica, y entre 2,5
y 4,0 para el del peso. Sin embargo, aquellos bebs con un dficit de la talla del 15% se quedaban significativamente ms
cortos de talla que el valor medio. Aquellos de dficit intermedio mostraban cierta recuperacin de velocidad acelerada. El
mecanismo del proceso de variacin de la velocidad del crecimiento para producir la recuperacin compensatoria es todava
desconocido, aunque se supone un efecto endocrino mediatizado probablemente por el eje hipotelmico-pituitario.
La desnutricin de mujeres embarazadas muestra una fuerte correlacin estadstica positiva con los partos
muertos, la mortalidad perinatal total (es decir, del feto durante el embarazo y de los bebs recin nacidos hasta la edad de
los 12 meses), y el peso reducido de los cuerpos y organos de sus bebs. La causa fundamental de la relacin entre la
desnutricin maternal y el parto muerto est en la insuficiencia materna de grasas y proteinas. Hay una relacin estadstica
inversa entre el peso de los recin nacidos y su tasa de mortalidad.
Los bebs prematuros tambin suelen pesar menos que aquellos nacidos cuando el embarazo haya cumplido las
40 semanas normales y la tasa de su mortalidad es mayor. El rgimen materno parece incidir en el crecimiento fetal de la
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siguiente manera. Se consideran como normales aquellos embarazos que duran entre 37 y 42 semanas (37x7=259 y
42x7=293 das despus de acabar la ltima menstruacin), segn acuerdo internacional. Sin embargo, algunos datos nos
sealan que podra ms indicado limitar la designacin normal al embarazo que dura entre 38 y 41 semanas.
Hoy en da, se ha abandonado el concepto anticuado de que todo recin nacido con peso inferior a 2.500 g fuera
considerado como "prematuro" por definicin, sea la que fuera la duracin del embarazo. La estadstica demuestra que hay
diferencias significativas entre el peso, algo menor, del primer beb y los siguientes, y entre nias y nios (que pesan ms).
Tanto la longitud corona-nalgas, como el peso, del recin nacido muestran una correlacin estadstica positiva con el tamao
de la placenta, el cual parece ser infludo, en parte, por la talla de la madre. El coeficiente de correlacin es escasa entre la
longitud corona-nalgas del recin nacido y la talla final cuando ser adulto, a diferencia de la correlacin estadstica positiva
muy fuerte que existe entre la talla del beb con los 12 meses recin cumplidos y la talla final cuando ser adulto.
Hay aqu un aspecto de gran importancia prctica. Los bebs prematuramente nacidos, pero de peso normal para
la semana en la que nacen (incluso los que nacen a 28 semanas con un peso de 1.000 gramos), evolucionan con bastante
normalidad respecto a sus hermanos nacidos entre las 38 y 41 semanas. No as los que nacen con un peso inferior al que les
debera corresponder, que evolucionan a ser bastante ms bajitos de talla. Las diferencias se deben a diferencias de la fase
de incorporacin de proteinas en el feto - inhibiendo as el alargamiento de la tibia y otros huesos contribuyentes a la talla -.
Por otro lado, el peso de la gran mayora de los recin nacidos entre las 36 y 38 semanas es bastante similar en
diversas regiones del mundo y en circunstancias alimentarias y socio-econmicas muy dispares. Por otra parte, en las
mismas regiones y circunstancias pueda haber una proporcin de recin nacidos de peso inferior a la media, mayor a la que
hubiera de esperar. Por ejemplo, en Guatemala, las madres pobres que haban logrado el desarrollo completo de la talla
adulta, dan luz a recin nacidos de peso menor que las madres ms ricas, criadas en mejores condiciones socio-econmicas.
Cuando se daba unsuplementaoalimentario a mujeres embarazadas pobres, sus bebs recinnacidos mostraron un aumento
de peso significativo sto nos seala la importancia dela predacin energtica fetal durante las ltimas semanas del
embarazo cuando la incorporacin de grasas llega al mximo - durante los meses anteriores del embarazo, sin embargo, los
fetos de las mujeres pobres se haban desarrollado ms o menos con normalidad, aunque a coste, por supuesto, de las
reservas maternas -. Otros factores que inciden en reducir el peso del recin nacido son el tabaquismo, el alcoholismo, la
drogadependencia y algunas infecciones como la rubela.
Las curvas de la distancia y velocidad del crecimiento de la longitud corona-nalgas muestran cierta disminucin
durante las ltimas semanas del embarazo, aunque despus del parto ambas muestran una recuperacin recompensatoria.
La reduccin se atribuye a los lmites anatmico-fisiolgicos impuestos por el tero y, especialmente, la placenta, cuyo
tamao quizs est limitado por la presin arterial general de la circulacin materna.
La relacin precisa entre el control hormonal del crecimiento fetal es un campo de creciente investigacin. En
varones, la testosterona juega un papel importante a partir de la semana 11 hasta despus del parto. En la hembra, los
ovarios se desarrollan en plena fase fetal, por lo que se infiere que el estradiol realiza un papel significativo. La tiroxina hace
acto de presencia entra las semanas 15 y 20 y es necesaria para la sntesis correcta de proteinas.
La glndula suprarrenal juega un papel importante en el feto. El cortisol, que frena el crecimiento, aparece ya en el
feto. En el feto existe la importante zona celular intermedia (o zona fetal) entre la corteza y mdula suprarrenales. Esta
zona intermedia (o fetal) es especfica al perodo fetal de los Primates -- desaparece despues de nacer y no hace acto de
presencia en los dems mamferos --; su desarrollo, que alcanza a ocupar el 80% del volmen adrenocortical, est en
respuesta a una hormona adenohipofisaria pituitaria denominada el peptido del lbulo intermedio corticotrofinode (PLIC),
que estimula la zona intermedia suprarrenal del feto a segregar una hormona andrgena, la dehidroepiandrosterona, que
se transforma en estrgeno en la placenta donde es esencial para la evolucin con normalidad del embarazo. Conviene
recordar, que en los adolescentes la epiandrosterona estimula el crecimiento, aunque slo en menos del 10% que la
testosterona.
Hay otras dos hormonas importantes que inciden en la proliferacin celular fetal: la somatotropina (GH) y el IGF-2.
La somatotropina (GH) tiene una composicin qumica especfica en nuestra especie, a diferencia de muchas otras
hormonas, y quizs esta singularidad tambin tiene bastante que ver con el establecimiento gentico del patrn peculiar del
crecimiento humano. El IGF-2 controla el crecimiento fetal humano -su segregacin es estmulada por el lactgeno placentero
que es una hormona con similitud tanto a la somatotropina (GH) como la prolactina-. Los IGF producidos en un tejido
determinado influyen, por vas autocrina y paracrina, a clulas prximas, provocando as la proliferacin de stas.
El crecimiento fetal es frenado cuando llegan a cruzar la barrera placentaria que separa la circulacin sangunea
fetal de la materna, los glucocorticodes de la mujer embarazada, cuya placenta produce una enzima (11-beta-HSD) para
desactivarlos. En ratas, la ausencia de la enzima favorece que los glucocorticodes maternos abunden, con el riesgo de que
cualquier interrupcin de la barrera placentario-fetal (formada por una hilera sola de clulas) produzca un recorte del
crecimiento fetal y una alteracin del metabolismo fetal de manera irreversible, especialmente hacia la evolucin posterior de
la hipertensin y colesterolemia adultas. El nivel de los glucocorticodes maternos depende, en parte, del rgimen alimentario
de la mujer. Los glucocorticodes maternos intervienen, en el feto, en el mecanismo de retroalimentacin negativa
mediatizado por el eje hipotalmico-pituitario.
Lgicamente, la insulina tambin incide en el crecimiento fetal. Esta hormona es responsable del sostenimiento del
recogido del azcar sanguneo para su conversin y almacenamiento en el hgado. Los diabticos tienen demasiado azcar
en la sangre porque hay desrdenes de este mecanismo endocrino. La insulina inutilizada por una mujer diabtica
embarazada provoca un aumento del proceso anablico fetal. Las diabticas suelen tener bebs cuyo gran tamao dificulta el
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parto normal de estas mujeres que suelen ser hipertensivas adems, por lo que hay que recurrir con frecuencia a la
provocacin temprana del parto o intervencin cesrea. Ya en la dcada de los '50, fue observado que hay una incidencia de
hipertensin superior a la media feminina, tanto mujeres embarazadas que coman demasiados hidratos de carbono y pocas
proteinas, como aqullas que ingieran muchas proteinas pero muy pocos hidratos de carbono. Es probable que la insulina
juegue un papel en ambos grupos anmalos.
Experimentos con ratas y ovejas relacionan la hipertensin futura de la cra con la desnutricin protica de la
hembra preada que la pari. Tanto en animales, como en el hombre, pueden quedarse pequeos el hgado y pncreas de
cras o nios cuya talla reducida refleja la desnutricin materna -con los correspondientes resultados diabticos si los
individuos luego recuperan la talla normal, a la segregacin insuficiente de insulina por el pncreas o la resistencia a sta-
aunque, por otra parte, si los individuous se quedan pequeos durante toda la vida, tienen menos riesgo de la evolucin
diabtica o hipertensiva, quizs porque sus necesidades metablicas de la insulina sean menores. Se podra preguntar si
tuviera causacin anloga la creciente tendencia hacia una mayor incidencia de la hipertensin y colesterolemia, observada
en comunidades de africanos negros en las barriadas de las ciudades surafricanas que en los pueblos rurales. Es interesante
que la antropometra del espesor subcutneo de mujeres negras en Jamaica demuestra que cuando menos tejido adiposo
tenga la madre, menos tambin lo es la tensin sangunea de su beb.
Quizs ciertas correlaciones entre la temperatura ambiental del tiempo del parto y de los tamao y crecimiento
infantiles se deben, en parte, a la suficiencia alimentaria de ciertos minerales. En la Gran Bretaa, por ejemplo, los bebs
nacidos en invierno crecen peor que aquellos nacidos en el verano. Sucede todo lo contrario en pases tropicales o
subtropicales. La interaccin entre clima y alimentacin, o con las circunstancias econmicas, incide en el crecimiento porque
la mayora de la poblacin mundial dispone de alimentos ricos en hierro, zinc, y proteinas, solamente en determinadas
estaciones del ao. La dificultad de absorber hierro y zinc es ms fcil cuando hay productos de orgen animal para comer
que cuando slo hay alimentos de orgen vegetal. En frica occidental, un estudio realizado ya en la dcada de los '40, puso
de relieve que el peso adulto muestra una variacin cclica, de ao en ao, correspondiente a las estaciones de abundancia y
escasez de alimentos en una comunidad campesina.
Es innegable que la desnutricin de mujeres embarazadas tiene una correlacin, estadsticamente positiva, con la
tasa de mortalidad perinatal, de nios nacidos muertos y del reducido peso de los cuerpos y rganos de los mismos. En
Guatemala, la aadidura de suplementos nutritivos a campesinas embarazadas result en que dieran luz a bebs 400 g ms
pesados que las dems campesinas. Donde hay tasas elevadas de nios nacidos muertes y de la desnutricin materna, se
ve tambin una tasa elevada de la muerte infantil durante los primeros 12 meses de vida, que alcanza a cifras espeluznantes
de 200 por mil en Guatemala y algunas zonas de la India donde las cifras ms negras rozan los 500 por mil. La razn
fundamental es la carencia de la leche materna, causada por un rgimen deficitario en proteinas. As, pues, en Nigeria,
mientras que las mujeres de los profesores negros de la Universidad de Ibadn dan 975 mililitros de leche por da durante la
lactacin, las campesinas a tan slo 30 kilmetros de distancia dan menos de 350 ml. En regiones del mundo tan diversas
como la Indiado donde las madres lactantes no pueden dar leche suficiente. Para que el beb tenga una buena probabilidad
de llegar a los 12 meses con vida, la madre debera segregar un mnimo de 850 ml diarios de leche, que seran equivalentes
a aproximadamente 1 kg de proteinas. En muchos pases en vas de desarrollo, el peso medio de los bebs recin nacidos es
similar al de los bebs en pases industrializados. Lo que sucede, es que a partir de los primeros 6 meses de vida infantil (o
despus de terminar la lactacin), los bebs en aqullos muestran un aceleracin del aumento de peso muy grande respecto
a los primeros.
Por otra parte, la difusin de la leche en polvo para tomar por bibern tiene el inconveniente de los grandes riesgos
de infeccin, debido a condiciones de higiene insuficientes para esterilizar el bibern. Otro aspecto de posible relevancia aqu,
podra ser una activacin temprana indeseada en el beb del almacenamiento de lpidos en las clulas adiposas o incluso su
proliferacin. Algunas autoridades piensan que semejantes efectos sean el resultado del estmulo por un exceso de azcar
refinado, echado al bibern, sobre la cantidad necesaria para el metabolismo del beb. Los resultados puedan tener
consecuencias para toda la vida y podran incidir en cierta tendencia hacia la hipertensin y obesidad, tanto juvenil como
adulta (que posiblemente se ver favorecida por el ocio del desempleo o subempleo).
Puede que haya aqu un problema muy complicado que ofrece 3 vertientes:
(1) El aumento reciente en todo el mundo del peso adulto repercute en la tasa metablica de base, con la
consecuencia de que los cuerpos de los habitantes del planeta, cada vez ms, aumentan sus
requisitos energticos y la cantidad de comestibles correspondiente.
(2) Dichos requisitos son reclamados, adems, por el aumento demogrfico mundial, producto de la
disminucin de la tasa de mortalidad perinatal e infantil.
(3) Las comunidades ms desfavorecidas son precisamente aquellas cuyo rgimen alimentario, an
cuando se adeque en cuanto a las caloras disponibles, suele mostrar el predominio de esos
cidos grasos e hidratos de carbono que alimentan la obesidad: en los nios, tal rgimen
conduce a la pereza en la edad justa cuando deberan de tomar ms ejercicio, mxime si
hayan nacido gorditos. Se trata de la pescadilla que muerde la cola.
El alto costo de los gastos energticos a parte, habr que pagar, luego, los gastos de las enfermedades
relacionadas con la hipercolesterolemia, la degeneracin arterial por ateroma, y la hipertensin arterial. Muchsimos estudios
bioantropolgicos y epidemiolgicos, realizados en diversos pases, ponen de relieve no slo el incremento del peso adulto en
desproporcin a la talla, de comunidades indgenas en las ltimas dcadas, sino tambin la tendencia de comunidades como
las de obreros bantes en las ciudades surafricanas a padecer de estas enfermedades de la civilizacin, por otra parte casi
desconocidas en las comunidades del campesinado bant rural.
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En Guatemala, se realiz una investigacin que mostr la correlacin positiva entre la talla de padres e hijos de
guatemaltecos privilegiados de las capitales y la falta de sta en los campesinos rurales. En las comunidades rurales inciden
ms factores que el socioeconmico solo, como son la cultura alimentaria, la endogamia,, la elevada paridad materna y la
familia numerosa. Sin embargo, la velocidad del incremento de la talla en los nios desfavorecidos era inferior solamente en
un 10% al de nios estadounidenses, aunque la maduracin esqueltica mostraba un retraso del 30% o ms: es decir, la
carencia de proteinas y la endogamia juegan aqu sus respetivos papeles. Por otra parte, en adolescentes y adultos, es el
incremento de la talla el que se ve retrado en un 30%, aunque su madurez esqueltica se ve retrasada en solamente el 10%.
Para que los suplementos alimentarios ayuden, es preciso darlos en el momento justo del ciclo del crecimiento.
Veremos, en Vicos, Per, durante 4 aos se daban comidas en las escuelas y aunque creciesen espectacularmente los
jvenes quechua de 13 a 18 aos, no as los de 4 a 13 aos. Los chavales de edad mayor, sin embargo, lograron la talla
media de una comunidad cercana de mestizos. Quizs sus hermanos menores recibieran, en casa, un trato alimentario
menos privilegiado, o tal vez la endogamia y la familia numerosa hubieran repercutido en debilitar su crecimiento. Segn una
teora muy discutible, la seleccin natural, mediante la endogamia a travs de varias generaciones, elimina esos individuos
con potencialidad de crecer con rapidez, pero sta es una teora dbil que aboga a datos muy selectivos.
Investigaciones radiolgicas de los huesos largos de nios gutemaltecos muestran lneas de crecimiento
interrumpido ("lneas de Harris"). Nios desnutridos muestran, adems, la disminucin del dimetro de la corteza sea del
metacarpiano, hmero y peron -o sea el "robo" de la crteza de los mismos huesos para intentar evitar la interrupcin de su
alargamiento- con la formacin de huesos frgiles con cavidad medular relativamente grande respecto al hueso cortical;
adems, los huesos de la mano y del pie pueden ofrecer algunos centros anmalos de osificacin secundaria. La
trabeculacin del hueso esponjoso de muchos huesos se ve desmineralizada y osteoportica. En nios bien nutridos, el
crecimiento seo supone la desaparicin del hueso endstico, a la medida de que se deposite el hueso peristico: en
adolescentes (especialmente varones) se aumentan tanto el hueso endstico como el peristico. Una vez ms, sin embargo,
entran en juego factores genticos, ya que los asiticos orientales, indios americanos y negros africanos tienen menos hueso
cortical que los europeos y su ascendencia en Asia, Amrica y Africa. La mejora socioconmica y alimentaria de los negros
estadounidenses, a lo largo del siglo XX, ha afectado su talla y peso, sobre todo por el alargamiento de las piernas respecto
al tronco. No obstante, algunas investigaciones en Africa sugieren que el tronco de los Hutu (una poblacin de de talla media)
es ms largo en los mejor nutridos, aunque los altos Tutsi tienen la pierna ms larga ya a los 6 aos de edad. La cronologa
de la alimentacin, respecto al ciclo del crecimiento, juega un papel decisivo en estos ejemplos, y quizs las diferencias
observadas puedan explicarse por desfases de semejante relacin. No cabe duda que el peso y la talla de los negros
estadounidenses muestran aumentos espectaculares, especialmente los negros de la clase acomodada, cuy rgimen
alimentario es abundante desde el embarazo hasta acabarse la adolescencia.
Las mejoras del rgimen alimentario que comienzan incluso en la adolescencia (los quechua de Vicos; los
adolescentes desnutridos egipcios) son capaces de provocar aumentos de consideracin. Otro ejemplo viene de la India
donde los varones sureos de talla baja, de Madras y Kerala, comen arroz con verdura en casa, pero los mozos de 15 a 17
aos de edad que enlistan en las Fuerzas Aereas crecen tan asombrosamente, gracias al rancho norteo ofrecido a las
FF.AA., que abruman a sus familiares cuando regresan de permiso al Sur. Este rgimen norteo les aporta 3,960 kilocaloras
(16,630 kilojulios) y 130 g de proteinas diarios. Tres cuartos de lo mismo ocurre en Nueva Guinea, cuando indgenas de la
cordillera del interior, que pesan normalmente tan slo unos 45 kg, envan los hijos a buscar trabajo en la costa: cuando
aqullos vuelven a casa su peso adulto es de 65 kg, aunque su talla no hubiera crecido en la misma proporcin.
Volvemos aqu al problema de cmo evitar que el somatotipo humano cilndico-lineal ectomrfico pase, no
solamente al mesomrfico robusto, sino al endomrfico gordinfln. El problema es grave. A principios de siglo, los EE.UU. fue
el dcimo pas de la longevidad; hace ya sobre 1975 haba pasado a ocupar el cuadrigsimo lugar, a la vez de que la mitad
de todos los varones que murieron entre los 40 y 60 aos de edad padecieron de enfermedades relacionadas con la
degeneracin del sistema cardiovascular. Hay que recordar, que existe una correlacin estadstica positiva entre la obesidad,
menarqua temprana, y maduracun esqueltica avanzada: tambin la hay entre la obesidad, el estrs psicolgico, la
violencia, inseguridad, y propensidad a sufirir accidentes de toda clase...
Factores del crecimiento en nios y adolescentes y los cambios "seculares"
Al principio del siglo XX, el coronel McCarrison, del Cuerpo Mdico del Ejrcito de la India, observ como, en una
sola regin del subcontinente convivan los altos y bien nutridos rajput, de casta alta, con los bajitos y flacos chujra, de casta
intocable. Cuando fueron separados ratas de laboratorio, similares en peso, en dos grupos, ofreciendo a los unos durante un
perodo determinado el rgimen nutritivo, tipo sij del Noroeste de la India, rico en leche, carne, verduras y cereales, y a los
otros el rgimen, tipo madrasi sureo, de verduras, arroz, caf, y btel, las primeras ratas pesaron 255 g cada una y las
segundas slo 155. Ya en 1926 se demostr, que incluso cuando el rgimen alimentario recibido por colegiales internados, de
la clase acomodada inglesa, hubiera sido aumentado en un grupo pero no en otro de control, el peso medio de los jvenes
del primero sobrepas el de los del segundo; este efecto fue especialmente pronunciado cuando el suplemento nutritivo fuese
de leche o mantequilla. Luego, se inaugur un programa nacional de la distribucin diaria de leche en las escuelas pblicas
britnicas, a beber de forma gratuita, lo que se considera un factor contribuyente al aumento secular del peso y de la talla de
los jvenes de los sectores menos pudientos de la sociedad britnica durante las dcadas despus de la Segunda Guerra
Mundial.
En Blgica, la talla de nios/as y chicos/as registrada para cada ao de edad desde los 3 a los 20 ha sido
comparada para los aos 1830, 1930, 1960 y 1980: para cualquier edad biolgica los valores ofrecen aumentos desde 1830 a
40
1980 pero la talla adulta actualmente lograda entre los 17 y 18 aos en chicos y entre los 16 y 17 en chicas, an no haba
sido alcanzada en 1930 y en 1830 tuvo un valor de 10 cm inferior al actual en 1830. Estos datos, adems, ponen de relieve
un adelanto en aproximadamente dos aos de la edad biolgica del estirn del recimiento adolescente.
El registro estadstico sueco indica que ya en 1938 los quinceaeros suecos eran 12,5 cm ms altos que los de
1883. En 1938, los chicos que se quedaban estudiando en el instituto de bachillerato eran ms altos que los que dejaron de
estudiar a los 14 aos para sanear una economa familiar que, con toda probabilidad, ni permitiera el lujo de proseguir los
estudios ni les alimentara de forma igual a la de las familias de los estudiantes del bachillerato. El anlisis desglosaba los
datos de chicos y chicas, siendo las chicas quienes mostraban el estirn adolescente las primeras, tanto entre los estudiantes
del bachillerato como en los alumnos de la etapa final de la enseanza primaria. Este ltimo dato sugiere la correlacin entre
el ao cuando se inicia el estirn de la talla y el de la menarqua (= edad del primer perodo menstrual). En 1830 las chicas
embarazadas que fueron ingresadas en la clnica londinense el "University College Hospital", haban cumplido la menarqua a
los 15,4 aos de edad; en Manchester, en 1820, las edades fueron de 15,7 aos para chicas de la clase obrera pero slo de
14,6 aos para chicas de la clase burguesa, las cuales fueron, con toda probabilidad, las mejores nutridas. En 1880, en el
Reino Unido, la edad mediana de la menarqua era de 15 aos; en 1960 era de 13,25 aos; y hoy en da est cerca de los
12,5 aos: ha habido un avance de 3 a 4 meses por dcada.
El cambio secular (o sea, del siglo) de la menarqua y de la edad del estirn adolescente ha sido el objeto de
centenares de estudios en todo el mundo. Algunas naciones tienen registros muy antiguos, especialmente sobre reclutas del
servicio militar obligatorio o sobre alumnos de la escuela pblica. En Noruega, los datos sobre la talla se remontan a 1741: se
desprende que hubo un incremento global de 1 cm entre 1760 y 1830, otro de 1,5 cm entre 1830 y 1875, e incrementos de
0,8 cm cada diez aos entre 1875 y 1935. Los noruegos estn entre los europeos de talla ms alta hoy en da. Cabe
comentar que se trata de un pas cuya demografa reducida tiene un rgimen alimentaria equilibrado con abundancia de
leche, carne y pescado, y cuya vida tranquila slo fue interrumpida por la ocupacin alemana durante la Segunda Guerra
Mundial. Sin embargo, datos similares proceden de muchsimos pases del mundo, especialmente a partir de las ltimas
dcadas del siglo XIX y a lo largo del siglo XX. En varios pases primero sucedi el incremento de talla y un descenso de la
edad de la menarqua en los sectores acomodados de la sociedad, seguido por efectos similares en los sectores
desaventajados, y, luego, los primeros se han acercado a valores estables, probablemente mximo para talla y mnimo para
menarqua, a los que los sectores desfavorecidos en la escala socioeconmica se ven aproximndose, cada vez ms,
especialmente en los pases industrializados, en la actualidad. Se infiere que nios y jvenes, mejor cuidados, y ms sanos,
crecen antes que de antao, y acaban como adultos de mayor talla y peso, y de menarqua anterior.
Si es verdad que los cambios seculares hayan sido mediatizados por la incidencia en el crecimiento de los jvenes
de factores fundamentalmente nutritivos, como razona el catedrtico ingls de Fisiologa James M. Tanner, existen dudas
legtimas sobre el proceso evolutivo de estos cambios con respecto a la situacin antecedente. Para algunas autoridades,
entre ellas el mismo Tanner, fue la "Revolucin Industrial" la que incidiese en el crecimiento de los jvenes europeos, primero,
y en otros continentes luego, de forma negativa. Es decir, el anterior modo de vida, fundamentalmente rural y campesino,
permita un rgimen alimentario variado, tanto de productos agropecuarios como silvestres conseguidos por la caza y
recoleccin, incluso en pocas de malas cosechas.
Por otra parte, si se acepta que el registro histrico documenta matrimonios y maternidad de chicas de doce o trece
aos en poca romana y la Edad Media, tal vez las cosas no sucediesen as para la gran mayora de la poblacin campesina,
ya que la menarqua en chicas europeas campesinas suele ser ms bien tarda: en chicas noruegas la menarqua media
ocurra a los 17 aos en 1840, y datos en el siglo XX sobre chicas campesinas de Polonia e Irlanda apuntan hacia edades
relativamente altas con respecto a chicas urbanas. El crecimiento tambin parece atrasado en dichas circunstancias. Un
estudio de chicas desnutridas en Apalachia (EE.UU. suroriental) puso de manifiesto que la menarqua ocurra 2 aos ms
tarde que en chicas bien nutridas, y que hubo, adems, un atraso en la maduracin esqueltica. Es interesante comentar que
en algunos pases hubo un descenso de la talla de reclutas del servicio militar obligatorio en la primera mitad del siglo XIX. En
el caso holands, esto sucedi entre 1820 y 1850 cuando la Revolucin Industrial incida en las formas de la vida urbana de
dicha nacin. Estas fechas son evidentemente posteriores a las del comienzo de la Revolucin Industrial en el Reino Unido,
donde minas y fbricas fueron establecidas ya entre 1750 y 1800 y las muy grandes capitales se extendan en ciertas
regiones del pas ya al comienzo del siglo XIX. Esto condujo a conocidos abusos, especialmente del empleo de nios en
minas y fbricas, con un horario muy largo y un rgimen alimentario inadecuado con predominio de hidratos de carbono
(almidn, etc.). A pesar de leyes promulgadas para paliar dicha situacin, ya en el segundo cuarto del siglo XIX, los efectos
tuvieron repercusiones aun a comienzos del siglo XX, en el rechazo de voluntarios, para la guerra contra los boer
surafricanos, y de reclutas para la Primera Guerra Mundial, como fsicamente no aptos, siendo mayoritariamente de
procedencia de la clase obrera y urbana. Quizs fuera la mejora, desde el siglo XIX, de las vis de comunicacin, con la
aparicin de un sistema redistributivo masivo a nivel nacional, e incluso internacional, de leche, carne, pescado, y verduras, la
que empez a poner al alcance de grupos con poder adquisitivo esos alimentos que antes eran lujos.
Es interesante comentar que, en Hong Kong, la menarqua de chicas chinas es igual de temprana a la europea. Sin
embargo, si el descenso de la edad estuviera ligado a la industrializacin de la colonia britnica, el proceso debi ser ms
rpido que en Europa, puesto que Hong Kong no existi como puerto hasta finales del siglo XIX y su desarrollo en centro
industrial fue muy posterior. El problema de la menarqua tarda campesina y el descenso en edad en ambientes
industrializados difcilmente puede explicarse totalmente en trminos endo- y exogmicos, respectivamente. No es cierto que
chicas trasladadas a latitudes clidas tienen menarqua antes que aquellas que se quedan en pases templados de orgen.
No obstante, chicas australianas descendidas de emigrantes europeos en Sydney la alcanzan antes que chicas en Inglaterra,
Holanda, Pars, y la India. Por el contrario, los chicos chinos de Hong Kong muestran el desarrollo del vello pbico ms tarde
que chicos ingleses o holandeses. Se ha notado antes que hay diferencias importantes de la proporcionalidad de los
miembros y los segmentos de los mismos, a grandes rasgos, en diferentes poblaciones del mundo. Se considera que estas
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diferencias se deben a aspectos genticos, ya que se reproducen en los hijos de emigrantes, aun cuando la talla y el peso se
acerquen a los de los hijos de nativos.
Por otra parte, no hay que inferir de un atraso en la menarqua un atraso necesariamente similar en la maduracin
de huesos y dientes. Los melanesios muestran valores de la menarqua elevados (entre los 15,5 y 18,4 aos de edad) a
pesar de mostrar la aparicin de la dentadura permanente antes de la de la mayora de las poblaciones mundiales. Estos
datos pueden ser contrastados con la India donde el retraso de la menarqua en chicas pobres apenas es a los 14,8 aos
respecto a los 12,5 aos en chicas acomodadas. Tambin conviene notar que la maduracin de los dientes y huesos no
muestra buena correlacin. En Asia oriental los premolares y caninos permanentes aparecen antes que en europeos, aunque
no las dems piezas, y para complicar el asunto an ms parece ser que los premolares aparecen antes en chinos pobres
que en ricos pero no as los incisivos y primeros molares que muestran todo lo contrario. Algunos datos sugieren cierta
correlacin, en general, con maduracin dentaria y esquletica aunque la dentaria no muestra una correlacin tan ntida que
la sea con la edad cronolgica, la talla, o el peso. Tambin, por regla general, parece ser que la maduracin dentaria se ve
atrasada en aquellos sectores de la poblacin desfavorecidos (campesinos polacos rurales; chinos pobres en Hong Kong;
ingleses de la clase obrera, etc.). Volviendo al aspecto de la nutricin de jvenes y adolescentes, se ha mencionado antes
que, tanto en Nueva Guinea como en la India, aquellos jvenes, procedentes de sectores desventajados, que pasen el estirn
adolescente en circunstancias de mejora alimentaria, aumentan en peso, e incluso en talla, de forma espectacular.
Adems de algunas diferencias, comentadas arriba, en la variacin del crecimiento humano de grupos separados,
la influencia gentica sobre la programacin del crecimiento se desprende tanto de la diferenciacin del cuadro del
crecimiento entre los dos sexos, como el contraste (vase abajo) ofrecido por la fuerte correlacin del crecimiento de parejas
de gemelos (monocigticos) y la exigua correlacin en parejas de mellizos (dicigticos). Por otra parte, los cambios seculares
muestran la importancia de factores extrnsecos pero es un tema de debate cientfico si es la propia programacin del
crecimiento la que permite que el cuerpo creciente del individuo puede protegerse ante un entorno nutritivo limitado a travs
del retraso del crecimiento y del desarrollo endocrino, especialmente en relacin con el estirn adolescente. Hay estudios que
suscitan la posibilidad de que el crecimiento no es un proceso uniforme sino avanza por pequeos saltos de periodicidad
quizs tan reducida como de unos pocos das seguidos separados por otros de menor crecimiento.
Tambin hay un gran nmero de datos sobre los efectos negativos, respecto a peso y talla de jvenes, producidos
por los hambrunos correspondientes a los perodos de escasez durante las dos guerras mundiales. En muchos casos se
registraron descensos fuertes en el peso y la talla de escolares de la misma edad que la de otros grupos medidos antes o
despus del perodo de guerra. Estos efectos han sido notados en Alemania durante ambas guerras mundiales y en Japn y
Rusia en la segunda. Se ha notado antes que suplementos nutritivos ejercen un efecto muy importante en el crecimiento de
jvenes y adolescentes, especialmente de leche, carne y pescado. Tambin se ha notado el papel importante jugado por el
zinc en el caso de la recuperacin de talla y peso por adolescentes egipcios desnutridos.
El anlisis de la curva del crecimiento humano
El anlisis matemtico de las curvas del crecimiento en animales ha interesado a biofsicos desde las primeras
transformaciones matemticas de la morfologa por D'Arcy Thompson al principio del siglo XX. Como nos seala Barry Bogin
(Patterns of Human Growth, 1988, Cambridge University Press), dicho inters tiene cierta relacin con teoras sobre las
relaciones interespecficas sugeridas por la embriologa comparativa. Una es la de la neotena, que pretende que la
posibilidad de que una especie de morfologa pedomrfica -- o sea, ms similar a las formas infantiles que adultas de otra
-tuviera orgen en un cambio heredado del crecimiento de aqulla. Dada cierta similitud entre algunos aspectos --
especialmente de la cabeza- de formas infantiles de chimpanc y gorila, cabe la posibilidad de que el orgen de nuestra
especie estuviese en la evolucin por la neotena de un gran simio fsil similar al chimpanc o gorila.
La curva general del crecimiento en los animales tiene la forma de una S inclinada a la derecha, similar a la curva
logstica para la multiplicacin celular en vas de desceleracin, que podra darse por la Ecuacin Logstica: Peso= a/(1+be
-kt
).
Otra funcin matemtica empleada en el anlisis del crecimiento es la Funcin de Gompertz: Peso = ae
-be-kt
. Esta
funcin es til en el estudio de la multiplicacin celular de tipologa especfica por lo que se emplea en experimentos de
laboratorio, pero no ofrece una visin global de la complicada curva del crecimiento humano hasta el logro de la madurez
adulta.
La parte de la curva entre los 12 meses y 7 a 10 aos de edad se aproxima a la expresin logartmica: y = a + bt +
clogt.
Despus de la niez, la curva del crecimiento humano de aproxima a aquella correspondiente a un incremento de la
velocidad del valor de la anterior: Y = ky + q.
El estirn adolescente, por otra parte, corresponde a una expresin logstica complicada del tipo: x = v + 10e
-pB
.e
-r
en la cual v, p y r son constantes y B es un constante que incluye, adems, un componente temporal. Estas formulaciones
fueron ofrecidos por Count ya en 1943.
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Como nos explica Bogin, el problema intelectual a comprender es el de cmo modelar la transicin entre las
distintas partes del ciclo del crecimiento humano. Bogin presenta una respuesta ofrecida en 1978 por Preece y Baines,
basada en la premisa de que la tasa del crecimiento sea proporcional a la diferencia en cualquier momento anterior a la
madurez adulta y la talla madura adulta, lo que quiere decir que la tasa del crecimiento sea una funcin de la edad
cronolgica, que a la vez permite que la tasa del crecimiento aumente o decrezca durante cualquier perodo del ciclo. La
expresin derivada de ecuaciones diferenciales es
h = (h1-2(h1-hc))/(e
so(t-c)
+e
s1(t-c)
),
en la cual h = talla en momento t, h1 = talla adulta final; s
o
y s1 son constantes de velocidad; c = constante temporal; hc = talla
cuando t=c. Para esta frmula, los datos son tomados empricamente, lo que produce un resultado ms bien de valor medio
para las poblaciones medidas, y hace difcil, como comenta Bogin, que el modelo matemtico explique patrones de
crecimiento anmalo.
En este contexto, Bogin nos recuerda que Count haba comentado que la primera de sus expresiones permitira el
logro de las dimensiones adultas durante un perodo bastante ms largo que l del ciclo del crecimiento humano, por lo que
dedujo que el estirn adolescente sirve de llevar el chico a la madurez en una fecha anterior y acabar as con el incremento
de su talla. Bogin comenta que es interesante reflexionar sobre el hecho de que la chica llega a la madurez morfolgica antes
de la reproductora, y el chico al contrario, y que estos aspectos diferenciados sexualmente sirven de ayudar a los jvenes a
aprender los dems aspectos necesarios para la reproduccin exitosa, tanto econmicos como sociales y psicolgicos.
La relacin entre la etapa prepubertal y pubertal del ciclo del crecimiento humano es especialmente interesante en
este contexto de la diferenciacin cronolgica entre las curvas de chicos y chicas. Bogin nos presenta tres modelos tericos
diferentes:
(1) el de apagamiento ("switch-off") de Stuztle et al. de 1980 (citado por Bogin), que da una expresin
que se adeca a las observaciones de que jvenes que maduran temprano tienden a mostrar
una velocidad de crecimiento mxima, y vice versa;
(2) el modelo de Tanner que explica la desceleracin del crecimiento del nio por la disminucin de la
desproporcin entre el tamao alcanzable y el alcanzado, mediatizado por una substancia
inhibidora del crecimiento, seguida por una segunda curva similar adolescentes;
(3) el modelo topolgico de Bogin, desprendida de la teora matemtica de catstrofes.
Este modelo de Bogin invoca las teoras de las matemticas de procesos no lineales que se afrontan a problemas
de cambios abruptos de estado. En resumidas cuentas, Bogin pretende flexibilizar el modelo de Tanner para as explicar la
diversidad patente en el ciclo del crecimiento humano, por considerar las distintas fases del mismo desde la perspectiva de un
modelo no bidimensional sino tridimensional y en vas de cambio o flujo contnuo. El estirn adolescente as considerado se
parece menos a un pico que a un pliegue movidizo y variable, segn la incidencia cambiante de diversos mecanismos
endocrinos de retroalimentacin recproca.
Bogin considera que para el estirn adolescente es fundamental el papel de la hormona liberadora de la
gonadotropina, a la que atribuye un papel mediante un mecanismo de retroalimentacin negativa de gran sensibilidad
durante el crecimiento del nio. La hormona liberadora de la gonadotropina (GnRH) es segregada en el eje hipotalmico-
pituitario, incluso en nios con ausencia congnita de gnadas. Su produccin podra ser variada segn la sensibilidad
hipotalmica para los peptidos opatos (similares a la morfina), aunque estos no parecen ser los inhibidores. De todas
formas, cabe la posibilidad de que cierta variacin neuroendocrina podra ser la causa originaria de todos los cambios
morfolgicos durante el crecimiento. La GnRH refrena la segregacin pituitaria tanto de la hormona estimuladora de los
folculos del ovario (FSH) como la hormona luteinizante (LH). La sensibilidad hipotalmica a los niveles sanguneos de las
hormonas gonadales disminuye en cuanto avance el perodo prepubertal. La retroalimentacin negativa que ha
caracterizado dicha fase da lugar a un incremento de la produccin de la GnRH y consiguientemente de la gonadotropina y
las estrgenas y testosterona en cantidades diferenciadas segn el sexo.
El solapamiento de los procesos prepubertales y adolescentes del crecimiento, preconizado por un modelo de un
pliegue movidizo por otra parte, se hace patente en nuestra especie por el contraste sexual en la relacin del desarrollo del
aparato reproductor al de la talla y peso corporales. Es decir, la tasa del desarrollo del uno se ve independiente de la del otro
durante el crecimiento de los jvenes, y cada una pueda ser influida tanto por el sistema prepubertal de control como por el
adolescente. En los chicos, el cambio se relaciona con un aumento muy considerable de la produccin nocturna de las
GnRH, gonadotropina, LH y testosterona. Tal vez en las chicas sucede otra similar con un aumento consiguiente del
estradiol y otras hormonas estrgenas. Desde este cambio de estado ("catstrofe"), no se puede volver atrs al
mecanismo anterior de la retroalimentacin negativa de la GnRH. De aqu en adelante, la retroalimentacin ser positiva:
en los chicos la GnRH muestra un nivel sanguneo de elevacin contnua, responsable de la espermatognesis contnua, y
en las chicas hay una produccin pulstil y cclica, responsable de la ovulacin mensual. En cuanto al crecimiento seo, debe
haber en primer lugar un efecto metafisario estimulador y despus otro que cierre el alargamiento metafisiario.
El crecimiento humano y la Evolucin Humana
La teora es atractiva pero hay que decir que su exposicin por Bogin ni es cuantitativa ni proporciona expresin
algebrica alguna, por lo que es algo difcil relacionarla a las expresiones biomatemticas que pretendan rendir cuentas del
ciclo del crecimiento humano. Por otra parte, desde el punto de vista de la aparicin, del estirpe de los grandes simios, de la
especie humana, conviene reflexionar sobre cmo fuera el proceso evolutivo del modelo, respecto al ciclo de crecimiento de
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los dems simios en la actualidad, que llegase a implantar genticamente en nuestros antecesores homnidos. Como botn
de muestra de la escala geocronolgica implicada, cabe mencionar que el arrasamiento desigual de las cspides de los tres
molares permanentes, que es un buen indicio del alargamiento del ciclo del crecimiento y que no se ve en los grandes simios,
hace acto de presencia, ya hace algo ms de 2 millones de aos, en pleno Plioceno superior, en los australopitcidos
africanos. Puesto que el hbito locomotor bpedo existiese an en 3,75 millones de aos, y que los restos postcraneales de
Australopithecus aethiopicus/afarensis/anamensis hace ms de 3 millones de aos, ponen de relieve la forma humana de los
huesos largos de la pierna y del cinturn plvico, adems de la de un brazo relativamente corto respecto a la pierna a
diferencia de los grandes simios, no es demasiado atrevido pensar que el alargamiento relativo de la tibia y del fmur tipificara
el ciclo del crecimiento de estos homnidos fsiles, lo que supondra que tuviesen un estirn adolescente y, por consiguiente,
un ciclo de crecimiento no uniforme en cuanto a la talla, a diferencia de los grandes simios. Dicha reflexin nos obliga a inferir
que el cambio del ciclo del crecimiento se estableciera an antes, en el Plioceno medio - del que el registro fsil no
proporciona datos inconfundibles de la existencia de homnidos -, y que tal vez se evolucionara a la medida de la evolucin de
los cambios esquelticos necesarios para el bipedalismo y la postura erguida. Por otra parte, la evolucin de la talla moderna
tard hasta hace 1,5 millones de aos. El descubrimiento del esqueleto de un adolescente similar a un chico de 15 o 16 aos
hoy en da, en las cercanas del Lago Turkana en frica oriental, indica que haba ocurrido un cambio significativo con
respecto al desarrollo logrado por los australopitcidos e, incluso, Homo habilis. Dicho esqueleto se atribuye a la
paleoespecie (o cronoespecie) de Homo erectus, que sera protagonista de la evolucin de nuestra especie durante la mayor
parte del Pleistoceno y que, con toda probabilidad, fue la nica paleoespecie de homnido antiguo responsable, adems de
capaz, de salir de la Africa oriental y dispersarse por toda Eurasia, donde sobreviva incluso durante las pocas glaciales
hasta aproximadamente hace 250,000 aos.
La variabilidad morfolgica humana y el crecimiento
Algunos aspectos del crecimiento humano muestran mayor variabilidad que otros. En este contexto, se ha hecho
mencin de la maduracin dentaria. Se dice que entre los kikuyu de Kenia la muela del juicio sale muy temprano, incluso a los
13 aos con frecuencia. (Por otra parte, el orden de aparicin de las piezas permanentes en el hombre es diferente del de los
grandes simios: los caninos del chimpanc aparecen despus del segundo molar, al contrario del orden humano, por
ejemplo.) Se ha notado tambin algunas diferencias entre distintas comunidades humanas de la relacin cronolgica de los
rasgos epigmicos al desarrollo del aparato reproductor, de las proporciones entre distintas segmentos de los miembros y
entre aquellos y el tronco, e, incluso cuando stos se asemejen, como en el caso de ciertos grupos africanos de talla muy
dispar, de cierta propensidad hacia dicha disparidad incluso en los nios pequeos; siendo estos y otros aspectos de la
morfologa considerados como en cierto grado influidos por factores de herencia, independientes tanto de la alimentacin
como de mecanismos genticos pasajeros como son la endo- y exogamia, la seleccin sexual (apareamiento sesgado) o la
heterosis (= vigor hbrido o seleccin estabilizante). En el caso de negros africanos en general, la investigacin radiolgica
muestra una velocidad mayor de la osificacin durante los primeros aos y menor a partir de los 3 aos, con respecto a
europeos, con el consiguiente alargamiento del perodo de los huesos largos durante un estirn adolescente sosegado.
Tambin se han mencionado diferencias en la proporcin de hueso cortical en diferentes comunidades a nivel mundial, a las
que se pueden aadir otras de los tejidos blandos (muscular, adiposo) sugeridos por anlisis estadsticos multifactoriales.
No es de sorprender que la investigacin de gemelos y mellizos ha jugado un papel en el anlisis de cules sean
rasgos morfolgicos heredados y cules no. Los datos indican que ya a los 12 meses de edad existe una correlacin casi
completa (si fuera completa, el coeficiente de correlacin tendra valor = 1,0) de la talla de parejas de gemelos
(monocigticos), mientras que en mellizos (dicigticos) la correlacin se acerca al coeficiente a esperar (valor = 0,5) en
personas que pueden compartir un promedio del 50% de sus genes. A los 8 aos de edad, el logro de la misma talla por
parejas de gemelos se alcanza con tan slo 2 meses de diferencia generalmente, cifra que sube a 10 meses en mellizos. Es
interesante notar que la morfologa de algunos dientes permanentes muestra una asombrosa similitud en gemelos a
diferencia de mellizos. En su libro The Basis of Human Evolution, el antroplogo y estomatlogo B.S. Kraus ofrece una lmina
de los primeros molares mandibulares de 3 hermanos monocigticos y de 3 dicigticos, siendo idnticos los unos y
disimilares los otros (fig. 51, pg. 200) (el libro est en la coleccin personal de M.J.Walker). Esto es un indicio ms del fuerte
control ejercido sobre el crecimiento humano por la herencia.
Diferencias heredadas del esqueleto entre distintas comunidades humanas
La forma de los dientes adultos denominada la "sondadontia" de melanesios y aborgenes australianos (cuyos
antepasados habitaba un continente continuo en poca glacial cuando fue expuesta la plataforma continental de Sahul,
actualmente sumergida en el Estrecho de Torres que separa Australia de Nueva Guinea, pero que seguramente haban
llegado desde el otro lado de la ocenica Lnea de Wallace, o sea desde la entonces expuesta plataforma continental de
Indonesia que sostiene las Islas de la Sonda actualmente) es una forma que ha sido separada de la forma denominada la
sinodontia de los dientes de chinos, japoneses, indios de Amrica y esquimales, que ofrecen la forma de pala de los
incisivos y la presencia de molares mandibulares adultos con 3 races (vase Christy G.Turner, Dientes y prehistoria en Asia
y Amrica, Investigacin y ciencia, mes de abril de 1989 y republicado en J. Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre
moderno, Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia, 1993, pg. 41-48). Tambin suelen haber 4
cspides en el segundo molar de los sondadontos y 5 en los sinodontos. En los sinodontos puede darse casos del tercer
molar en forma de estaca (especialmente en esquimales y aleutianos). Christy infiere que hace 20.000 aos algunos
sondadontos emigrasen al Norte y en China y Mongolia se evolucionaba entre ellos las formas sinodnticas. Desde hace dos
milenios los sinodontos han sufrido un aumento demogrfica que ha causado una fuerte presin demogrfica hacie el Sureste
asitico, lo que hace difcil reconocer sondodnticos indgenas en Malasia, Indonesia o Filipinas hoy en da.
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La cspide de Carabelli es una cspide supernumeraria en la cara mesiolingual del primer molar maxilar
permanente, encontrada en entre los 40% y 80% de comunidades europeas (V.M. Carbonell, 1960, "The tubercle of Carabelli
in the Kish dentition", Journal of dental research 3O: 124-128). Es casi inexistente en los esquimales americanos e
infrecuente en chinos y bantes, pero algo ms frecuentes en japoneses (alrededor del 10%) y en indios americanos oscila
entre los 8% y 20%. Por otra parte, asiticos orientales e indios americanos pueden tener una incidencia elevada de una o
dos fosas, o de ranuras, en el lugar correspondiente, frente al tan slo 11% de europeos. No es claro qu funcin adaptativa a
asignar a la cspide o tubrculo de Carabelli, por lo que probablemente es mejor atribuirlo, como lo hace Kraus, al
componente de un complejo gentico pleiotrpico todava inaclarado. Los incisivos maxilares con forma de pala son
frecuentes en comunidades asiticas orientales e indios americanos, e infrecuentes en europeos y negros africanos.
Evidentemente se trata de una expresin heredada aunque la investigacin gentica no haya podido arrojar luz sobre las
caractersticas del sistema gentico responsable. Se tratan de incisivos con pequeas aristas que definen los bordes tanto
mesial como distal de la cara lingual, dando a la pieza una concavidad lingual como la de una pala.
Por otra parte, como remata Kraus en su libro, la base gentica de la calcificacin de las cspides de las piezas
permanentes ofrece una enorme variedad, incluso en comunidades endogmicas como la de los apache de White River
(Arizona, EE.UU.), cuyos primeros molares mandibulares ofrecen una gama muy variable (Kraus, op. cit., fig. 53, pg. 205).
Sin embargo, Kraus enfatiza que antes del proceso calcificador, la forma del grmen dentario fetal de una pieza permanente
determinada es invariante, sea en europeos, negros, o asiticos orientales e indios americanos. Por otra parte, parece ser
que la reduccin del nmero tanto de las cspides como de las races molares se ve con mayor frecuencia entre asiticos
orientales que europeos, a grandes rasgos.
La antropologa estomatolgica es una rama de la Antropologa Fsica muy trabajada, con una bibliografa inmensa.
Un aspecto que ha interesado a muchos investigadores es el del tamao de las piezas permanentes y su posible relacin con
un rgimen cazador-recolector con abundantes elementos crudos, duros, o fibrosos, puesto que algunos estudios ponen de
relieve cierta disminucin del tamao en comunidades sedentarias, productoras de alimentos agropecuarios, durante los
ltimos milenios. Por otra parte, si es cierto que los aborgenes australianos ostentan las piezas ms grandes de las
comunidades humanas actuales, tambin lo es que los lapones las tienen de tamao muy reducido, pese a su nomadismo
depredador de las manadas de renos, muy lejos de la ganadera sedentaria.
Otros aspectos que han llamado la atencin a muchos antrpologos es la ausencia congnita y la presencia
supernumeraria de piezas dentarias. La ausencia congnita de terceros molares permanentes (la muela del juicio) se da en
un homnido muy antiguo del Pleistoceno medio, el de Lantin en China. La frecuencia mayor del defecto se ve en asiticos
orientales hoy en da, adems de indios americanos y esquimales. En los europeos, la ausencia se da en un 7 a 20%. En
negros africanos y aborgenes de Australia la ausencia es mucho ms infrecuente.
La mala oclusin dentaria puede darse cuando los molares terceros aparacen slo en uno de los maxilares. Esto
suele ser el inferior, lo que puede incidir en el hacinamiento de las piezas mandibulares permanentes. El hacinamiento, sobre
todo mandibular, parece ms frecuente en mujeres que en varones, y no slo es causado por la ausencia congnita de las
muelas de juicio superiores. Otro factor parece ser el desarrollo previo del estirn adolescente en chicas, que incide
negativamente en la capacidad para la remodelacin sea a la medida de que las ltimas piezas permanentes se calcifiquen
y salgan. Por otra parte, hay aspectos genticos que inciden en el esplancnocrneo.
Por ejemplo, en Asia oriental el aplanamiento vertical de la cara es ms acusado que en otras regiones del mundo,
y especialmente notable en el Japn. La situacin es todo el contrario en Australia donde el prognatismo es mayor que en
otros continentes. Este contraste en la orilla occidental del Pacfico ha suscitado inquietudes, de vez en cuando, sobre la
trayectoria evolutiva de poblaciones de morfologa craneal tan diferente. Hay otras singularidades, adems, de la craneologa
de los aborgenes australianos, entre las que destacan el desarrollo en forma de aleta del trigone del proceso cigomtico del
frontal, el hundimiento de la raz nasal, y frecuentemente en varones la presencia de arcos supraciliares fuertes. Tal vez todos
sean efectos relacionados con el tamao y las fuerzas de los msculos masticadores, adems de con un neurocrneo de
volmen medio entre 100 y 150cm
3
por debajo del medio mundial, aunque tampoco hay que descartar el sesgo gentico que
podra haberse producido en una poblacin de demografa reducida aislada en la gran isla continental que es Australia,
argumento sto que podra recibir sustento por la disimilitud de los aborgenes de Tasmania, la isla separada del costa
sureste australiana desde el comienzo del Holoceno por el ascenso del nivel marino postglacial, puesto que diversos
antroplogos han sealado que la craneologa de aquellos se asemeja ms a la de algunos melansios que a los dems
indgenas de Australia sin que exista la ms mnima prueba de una emigracin desde Melanesia.
Evidentemente hay comunidades cuyas proporciones corporales son similares pero cuya talla absoluta sea
diferente, con la correspondiente repercusin en las dimensiones seas, como son los altos tutsi y los pigmeos bambuti de la
frica centro-oriental.
Tambin hay otras comunidades de personas menudas como los bosquimanos surafricanos y ciertas comunidades
de los archipilagos de Asia suroriental y Melanesia -naturalmente, los huesos sern separables de los de otras comunidades
de dimensiones superiores, aunque en el caso de huesos prehistricos su asignacin a una comunidad determinada sea
normalmente imposible, lo que impide perfilar la trayectoria de la evolucin y dispersin humanas, ya que incluso en
comunidades de dimensiones normales se dan casos extremos, mxime en las circunstancias endogmicas a que son
propensas las comunidades primitivas de demografa exigua- .
Otra dificultad presentada por el anlisis osteomtrico de esqueletos antiguos es la disparidad de las dimensiones
corporales de l desprendidas que debera ser atribuida al dimorfismo sexual, mxime si las chicas fuesen peor alimentadas
durante el ciclo del crecimiento como tantas veces sucede respecto a los chicos en comunidades que practican la agricultura
45
de subsistencia mnima, tan necesitada de los brazos fuertes de chicos sanos: la energa gastado por los agricultores
varones, que a menudo incluyen jvenes y nios, ha de ser recompensada con la mejor alimentacin para que el ritmo laboral
se sostenga. La investigacin de la fisiologa del crecimiento, pone de relieve que en los adolescentes varones se desarrolla
mayor fuerza muscular durante el estirn, que repercute en el agarre, medido por el dinammetro, bastante ms fuerte que
en las chicas, adems de una reserva alcalina circulatoria superior que, por consiguiente, permite que los procesos de
oxidacin sean ms eficaces y que las reservas energticas musculares del cido lctico se protejan ms.
A veces, el anlisis osteomtrico de una necrpolis sugiere una bimodalidad de las dimensiones corporales que
supera la separacin de los valores medios sexuales de hoy. En el caso de la necrpolis romana de la sede de la Novena
Legin romana en York (Eboracum) en Inglaterra, donde la disparidad parece ser mayor que la intersexual para los brigantes
nativos de la zona, por lo que se pregunt si los varones no podran ser legionarios forneos y sus mujeres lugareas nativas.
En todo caso, hay que expresar con gran cautela cualquier inferencia respecto al dimorfismo sexual, ya que el nico hueso
capaz de indicar el sexo, sin dejarnos con un porcentaje preocupante de sexos indeterminables o "alofisos", es el hueso coxal
plvico, que no siempre se halla bien conservado en los museos o que no hace acto de presencia en las excavaciones
arqueolgicas.
De todo esto, se concluye que es sumamente difcil emplear los huesos de un solo esqueleto para demostrar su
afiliacin con la precisin que se requiere para eligir entre las diferentes hiptesis acerca de la trayectoria evolutiva o
dispersiva de las posibles comunidades a las que podra haber pertenecido. La asombrosa movilidad humana es capaz de
desbarajar las hiptesis que desde una ptica reduccionista pareceran ms verosmiles e, incluso, probables. Por eso, es
preferible en la Paleoantropologa aquel escepticismo cientfico del "realismo crtico" (del filsofo de las Ciencias, Sir Karl
Popper) que es dirigido a desbancar las hiptesis de trabajo, a diferencia del realismo ingenuo, neopositivista, que se
contenta por corroborarlas, o reafirmarlas, con nuevas observaciones acordes con una teora predilecta, o conjetura, por
elegante que sea.
El problema estadstico puede demostrarse as: el hueso "inca" (hueso lambdoideo de la escama occipital) se
denomina as porque ocurre con gran frecuencia en los crneos de los indios americanos. Sin embargo, puede verse en
crneos procedentes de otras comunidades del mundo sin que indique relacin gentica alguna con los indios americanos de
forma directa. Si es, por otra parte, un epifenmeno del pleiotropismo gentico, como tambin podra serlo la cspide molar
supranumeraria de Carabelli por ejemplo, la diferenciacin geogrfica y demogrfica de su incidencia estadstica podra
significar nada ms que el sesgo gentico irreversible una vez que la demografa americana fuese aislada del Mundo Viejo
cuando la subida del nivel marino inundara el Estrecho de Bering al desaparecer los glaciares continentales hace diez mil
aos. Por otra parte, si abandonamos la bsqueda de pautas evolutivas, o de trayectorias dispersivas, a partir del estudio de
elementos esquelticos singulares o aislados, y hacemos un esfuerzo de caracterizar comunidades segn una aproximacin
multifactorial, entonces s se puede vislumbrar algunas agrupaciones y separaciones a travs del manejo de la estadstica
craneomtrica multidimensional, aunque ya a escala ms bien intercontinental que intracontinental; lo que deja pendiente,
muchas veces, la cuestin de la trayectoria precisa de su evolucin y dispersin.
En cuanto a poblaciones modernas se refieren, el estudio clsico del catedrtico William Howells de Harvard puso
de manifiesto, ya sobre el ao 1975, que, a grandes rasgos, el anlisis estadstico multivariante de la forma craneal reproduce
la separacin de nuestra especie en grandes zonas continentales o similares (vase W.W. Howells, Skull shapes and the
map, Cambridge, Mass.:Harvard University, Papers of the Peabody Museum of Archaeology and Ethnology, Vol. 75, 1989: el
libro est en la coleccin del rea de Antropologa Fsica). Tambin, a escala menor, tanto Howells como Michael
Pietrusewsky han podido aplicar tcnicas estadsticas para reproducir la expansin de las poblaciones de Oceana, de forma
verosmil.
Otros estudios indican correlaciones interesantes entre ciertos aspectos de la craneologa humana y la temperatura
ambiental. Estos se arrancaron de valoraciones ms o menos inductivistas sobre aspectos del esplancnocrneo, explicables
hipotticamente como posibles adaptaciones al aire fro y seco del desierto polar, supuestamente reafirmados por
experimentos en asiticos nororientales e indios americanos. Tambin se infiri que la braquicefalia, de tan elevada
incidencia en Asia oriental (aunque no en los indios) podra facilitar la conservacin energtica del cerebro en condiciones
fras. Recientemente, la estadstica multivariante indica la correlacin geogrfica y demogrfica, a nivel mundial, entre la
temperatura ambiental y un coeficiente que relaciona el ndice ceflico a la talla corporal. Semejantes anlisis nos sealan
siempre un gradiente clinal que no permite la perfilacin de limtrofes discontnuos de supuestas "razas" humanas, bien
separadas o separables. Realmente, datos sobre rasgos singulares, como son, por ejemplo, la cspide de Carabelli o el
hueso "inca", tambin muestran una variabilidad geo-demogrfica que impde su manejo como supuestos indicadores
"raciales". Lo que la representacin clinal de nuestra especie plantea es un problema cientfico de envergadura: a saber,
cmo distinguir la adaptacin morfolgica al medio ambiente que sea heredada, de la implantacin gentica de rasgos
morfolgicos con incidencia diferenciada en diferentes comunidades a lo largo de la trayectoria evolutiva y de la dispersin
humana sobre la faz de la Tierra.
El concepto "clinal" de la variabilidad humana, frente al concepto "racial"
La idea de "razas" humanas es muy antigua. Los griegos llamaban "brbaros" a todos cuyo idioma no fuera el
griego, porque para los griegos sus lenguas eran un bla-bla o "bar-bar". Los franceses a veces dan la impresin de quien no
admira la cultura gala merece compasin. Los israelitas se consideraban -y los judos ortodoxos se consideran- el pueblo
elegido por Dios. Los hindes consideran el sistema de castas como elemento fundamental del esquema religioso y peligroso
cualquier contacto con personas ajenas adems de las castas intocables. Hay comunidades que, con cierto orgullo, manejan
el concepto de raza cuando se refieren a si mismas, por ejemplo judos y gitanos. Sin embargo, semejante autoreferencia
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puede ser tan tendenciosa que aquella que pretende distinguir comunidades ajenas por una calificacin racial, si por ella se
quiere entender una definicin de la separacin biolgica de exclusividad hereditaria.
La discriminacin racial sucede cuando se pretende que ciertos rasgos morfolgicos indiquen tal separacin y que
el colectivo as definido reciba un trato diferente a las manos de otro. Semejantes rasgos pueden ser poco ms que el
aspecto facial (por ejemplo, judos, gitanos, rabes, europeos) o de pigmentacin y forma del cabello (africanos negros,
aborgenes australianos y melanesios). Sin embargo, puede haber un rea de incertidumbre, causada tanto por el mestizaje,
como cuando sto sea inexistente: por ejemplo, un curtido marinero pescador noruego puede ser igual de moreno, o ms,
que un oficinista hind de Nueva Delhi. Tambin se considera que los dos pliegues epicnticos de los ngulos de los
prpados caracterizan a chinos y japoneses, aunque hay una incidencia variable del pliegue sencillo en muchas otras
regiones de Asia oriental, e incluso Polinesia y Amrica. La forma del cabello en hlice o espiral es frecuente en Africa
subsahariana y Melanesia, aunque con microestructura distinta, mientras que la forma ondulante es frecuente en Europeos,
Medio Oriente, India, Australia y Polinesia, y recta en Amrica y Asia Oriental. En Asia oriental el cuerpo suele tener escaso
vello. All, y en Amrica y frica subsahariana, la calvicie es infrecuente -en la calvicie tambin entran factores de carcter
gentico-endocrino, ya que los varones son siempre los ms afectados-.
No es de extraar que consideraciones de linaje y parentesco suelen sumarse a las meramente morfolgicas en la
evolucin de la discriminacin racial, adems de otras sobre el comportamiento del colectivo discriminado. Sin embargo, la
supuesta base hereditario-biolgica depende de una interpretacin muy parcial del registro antropolgico, que es siempre
incompleta e incapaz de rendir cuentas de la gran variedad de los rasgos variables conforme con aquellos limtrofes geo-
demogrficos que se imaginan "raciales". Sucede as, incluso, en el caso de muchas comunidades, especialmente indgenas,
que se autodenominan "razas" para ufanar su evolucin separada. La variacin geogrfica clinal de muchos rasgos no
obedece la mayora de las pretensiones raciales, tanto de racistas como de comunidades autctonas. Semejantes
pretensiones, por otra parte, impiden el anlisis paleoantropolgico en cuanto no se relacionen con el esqueleto. sto no
quiere decir que el mecanismo gentico de los polimorfismos de los tejidos blandos sea un campo abandonado por los
antroplogos, sino que raras veces implican una trayectoria evolutiva profunda.
Es innegable que existen diferencias, estadsticamente significativas, entre las proporciones corporales que reflejan
diferencias de longitud sea. En Asia Oriental y Amrica, el tronco contribuye una proporcin mayor a la talla que hacen las
extremidades, a la inversa de Africa subsahariana y Australia, aunque las proporciones sean similares en Europa. Por otro
lado, el segmento distal de las extremidades es relativamente largo, respecto al proximal, en Africa subsahariana, Australia y
Amrica. La anchura de los hombros y de la plvis es, sin embargo, de valor reducido en Africa subsahariana y Australia, y
elevado en Amrica y Polinesia. Tambin se ha notado que la zona cortical de los huesos largos es variable, siendo menor en
Asia oriental. Por otra parte, en todos los grupos continentales se dan comunidades altas y otras bajas, y, aunque sea
innegable que la forma general del cuerpo influye en los conceptos "raciales", no es un criterio de especial utilidad para
asignar individuos a una u otra "raza". Algunos antroplogos emplean los trminos "raza geogrfica" (australianos, polinesios,
melanesios, micronesios, indios americanos, asiticos orientales (mongolodes), africanos subsaharianos, eurasiticos); "raza
local" (vascos, judos, sijs, apache, maya, etc.); y "raza microgeogrfica" o "microrraza" para indicar una comunidad
reproductora separable de otra por las frecuencias genticas de caracteres manifestados por ambas. Esta terminologa,
inventada por Stanley Garn, adolece de cierta redundancia: si la comunidad a calificar es fundamentalmente una comunidad
geogrfica o socio-lingstica, basta con hacer la referencia a la misma, sin aadir el vocablo "raza". Juan Comas Camps
ofreci la crtica de que la terminologa de Garn es especialmente dbil en el caso de las "razas locales" que suelen ser un
cajn de sastre para comunidades dispares.
En resmen, la comunidad que es el objeto de inters bioantropolgico es aquella poblacin variable diferenciada
de otras poblaciones humanas anlogas por las diferencias de los valores medios para determinados geno- y fenotipos. En la
medida en que se tratan de caracteres definidos por un solo gen (p.ej. algn grupo sanguneo infrecuente), la poblacin
podra perfilarse de forma singular. En la medida de que se tratan de caracteres polignicos (por ejemplo, color del cabello),
las comunidades podran mostrar un gradiente clinal contnuo de fenotipos. Por otra parte, el anlisis antropolgico se ve
facilitado por el estudio, dentro de un grupo polimrfico de comunidades -o sea, de una poblacin polimrfica- donde se d el
predominio variable de un rasgo dentro de una gama de alternativos discretos (por ejemplo, los grupos sanguneos A, B, AB,
O), que permite medir la frecuencia gentica de los alelos responsables en cada comunidad de la poblacin polimrfica -a
diferencia de aspectos como son la talla o el color de los ojos, donde la base gentica es compleja y todava queda por
aclararse- . Desgraciadamente, los genotipos discontnuos alternativos son los que menos hacen acto de presencia en la
Paleoantropologa.
Los conceptos "clinal" y de "grado" fenotpico fueron propuestos por el zologo Julian Huxley para la investigacin
de especies politpicas. La consideracin de rasgos diferentes puede poner de relieve la presencia de discordancia entre
poblaciones de una sola especie, ya que los gradientes clinales para un rasgo no necesariamente tienen que tener
correlacin geogrfica con los para otro. Slo si hay cierta concordancia entre rasgos independientes, es posible valorar la
aparicin de subespecies, interfrtiles con otras subespecies aunque ocupen nichos ecolgicos separados y, por
consiguiente, con escaso entrecruzamiento reproductor normalmente. El hombre se separa de esta condicin de manera
radical y determinante, ya que la gran movilidad y el dominio de una gran variedad de entornos naturales impiden la evolucin
de barreras al apareamiento, en la medida en que la demografa aumenta. Consiguientemente, la concordancia clinal no es
fcil de vislumbrar, por lo que no se puede hablar de subespecies. Tampoco se debe emplear taxones informales; por
ejemplo, el taxn informal "raza" es inaplicable al hombre, ya que su significado biolgico se queda reservado para linajes de
organismos cuya reproduccin sexual ha sido controlada por el hombre en un esfuerzo de escoger tipos caracterizados por
rasgos predefinidos por l (por ejemplo, raza de caballo andaluz, raza de perro felipudo, etc.), lo cual no es el caso del
apareamiento entre personas de diferentes colectivos humanos. La designacin de taxones informales a colectivos humanos
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-incluso su autodenominacin como tales- oscurece el concepto de "grado fenotpico", tanto dentro de los posibles niveles
taxonmicos como entre aqullos, afectando as a las valoraciones paleoantropolgicas de forma sujetiva y parcial.
Pigmentacin humana
El color de la piel, el cabello y los ojos nos recuerda de unos viejos argumentos sobre el valor adaptativo segn
algunos autores, lo que plantea el problema del papel jugado por la nutricin y la seleccin en la variacin clinal de
polimorfismos complejos. Por otra parte, aquellos no permiten el cmputo del coeficiente selectivo, tal como se puede
determinar para aquel caso de polimorfismos en equilibrio que se da por la hemoglobina falciforme en algunas zonas de
paludismo endmico en Africa. Es decir, la polmica en torno a la pigmentacin, similar a la supuesta relevancia de las reglas
-o susodichas "leyes"- de Bergmann y Allen respecto a talla y peso corporales, depende ms de la corroboracin o
reafirmacin de teoras por determinadas observaciones que de nuestra capacidad de contrastarlas con aquellas. En todo
caso, queda por explicarse por qu la mayora de los rasgos heredados, en una comunidad humana determinada, ofrece una
gama, bien de alternativos discontnuos, bien de valores contnuos -- incluso en los casos la pigmentacin del cabello y ojo -
pero no tanto en cuanto a la pigmentacin de la piel. Huelga aadir aqu que algunos aspectos de la pigmentacin han
llamado la atencin de los mdicos desde hace muchsimo tiempo.
Entre ellos destacan los siguientes:
(1) El albinismo, xantinismo, etc. pertenecen a un grupo de defectos genticos del metabolismo de la tirosina en
los melanocitos,
que afectan a uno o ms de los tejidos normalmente pigmentados y que son determinados por
mecanismos genticos variados que pueden alcanzar frecuencias genticas de consideracin en algunas
comunidades. El albinismo ocular es transmitido por un gen recesivo de la cromosoma X, pero el
xantismo africano y una condicin similar en algunos melanesios puede ser debido a un gen recesivo
autosmico. El albinismo oculocutneo puede incidir en un 0,75% de algunas comunidades de indios
(p.ej. hopi, zui, navajo) y los afectados padecen de cnceres malignas con especial frecuencia en stas
(de las clulas basales y melanomas malignas).
(2) La hiperpigmentacin patolgica puede darse en enfermedades de la insuficiencia adrenal, hiperpituitarismo, el
hipertiroidismo, y la anorexia nerviosa, adems de en el tratamiento mdico con determinados frmacos
que, en algunos casos, dan electrones al pigmento melanina, as fijndola en complejos no slo en la
epidrmis, que origina gran parte de la melanognesis, sino en las vsceras adonde son transportados
por linfocitos cuya proliferacin tambin es estimulada.
(3) En mujeres embarazadas se produce normalmente una fuerte pigmentacin irreversible de la piel de la areola
del pezn del pecho y tambin la piel abdominal. Algunas mujeres incluso muestran cambios de
pigmentacin cutnea durante el ciclo menstrual. En comunidades de piel oscura, las investigaciones de
la reflectancia espectrofotomtrica demuestran que mujeres muchas veces tienen la piel ligeramente ms
clara que los hombres. Estos aspectos subrayan el papel realizado por ciertas hormonas, implcito en el
prrafo anterior, a la vez de suscitar inquietud respecto a cualquier conjetura uniformista que alegue la
evolucin de la pigmentacin cutnea como mera proteccin adaptativa contra la irradiacin ultravioleta,
ya que no explique semejante desigualdad sexual.
(4) La respuesta inflamatoria normal del corium epidrmico a determinados antgenos produce una
melanofgocitsis, especialmente
marcada en personas de piel oscura como los negros de Africa subsahariana -respuesta amortiguada
por las hormonas corticoesteroides (p.ej. cortisol)-. Otra vez se pone de relieve el papel jugado por los
linfocitos y adems de nos leucocitos neutroflicos que deben de transformarse en macrofagocitos. Dicho
aspecto suscita preguntas de la relacin entre el metabolismo de la melanina y el sistema de respuestas
inmunolgicas, incluso autoinmunas, del sistema reticuloendotelial. Por otra parte, la ruborizacin de la
piel cuando sufre una lesin es mediatizada por la hormona la seriotonina que est presente en
importantes zonas del cerebro basal y la glndula pineal.
(5) La hipfisis pituitaria produce la hormona estimuladora de los melanocitos (MSH), junta con la
gonadotropina, cuando el nivel de la hormona melatonina segregada por la glndula pineal est baja,
ya que el aumento de la melatonina repercute en el eje hipotalmico-pituitario para inhibir la segregacin
de la MSH (causando as, por ejemplo, el perodo invernal de inactividad de los mamferos de
hibernacin). La melatonina se elabora en la glndula pineal. Experimentos fisiolgicos ponen de
manifiesto cmo la melatonina incide en la excitacin o tranquilizacin del comportamiento de mamferos.
La glndula pineal es de orgen neural, igual a la mitad de la glndula pituitaria y la zona ocular
pigmentada cuyos melanocitos responden a la forma de la MSH que estimula los melanocitos en general
la cual, por otra parte, se diferencia de la forma que estimula la glndula pineal. Quizs la cantidad de luz
que entra al ojo, afectada lgicamente por la mayor o menor pigmentacin del iris y de la retina, incide en
el control hipotalmico de la actividad y del comportamiento humano a travs de la MSH y melatonina. La
melatonina tiene propiedades interesantes: En nios con epilepsia la administracin de la melatonina
reduce la incidencia de ataques y experimentos en ratas sugieren que suplementos de la melatonina se
correlacionan con mayor longevidad, quizs mediatizada a travs de cierta depresin de tasas de
actividad y metabolismo.
Puesto que la irradiacin ultravioleta activa el sistema vitamnico D-3 (colecalciferol) en la piel, por lo que se
infiere que en zonas de escasa insolacin una piel clara posibilita el mximo provecho de la luz diurna para semejante
activacin. La raqutica, enfermedad causada por la avitaminosis-D, era frecuente en las grandes capitales industriales de los
48
pases del Noroeste europeo durante el siglo pasado, antes de la distribucin en la escuela de aceite del hgado del bacalao
como medida de la salud pblica, asimismo la aadidura de la vitamina D a la leche y su distribucin escolar. Tambin hay
datos de una elevada incidencia de la raqutica en la poblacin negra de los capitales industriales norteos de los EE.UU. en
poca anterior, lo que podra ser un indicio del efecto de la melanina cutnea que impida la absorpcin ultravioleta. Por otra
parte, la irradiacin ultravioleta excesiva daa las clulas epidrmicas, con la respuesta del aumento del espesor de la zona
keratnica (incluso esto ocurre en los albinos) y en ella del pigmento melanina que da el bronceado y protege las glndulas
sudarparas (que en los albinos sufren dao). Sin embargo, en Australia se ha detectado una mayor incidencia de cncer de
la piel expuesta al sol (de la cara y las manos) en grupos de orgen europeo, especialmente las personas ms rubias como
son las pelirrojas irlandesas, respecto a los aborgenes: se tratan de carcinomas de las clulas de la zona basal y escamosas.
Por otra parte, las carcinomas de la piel de los indgenas australianos carecen de relacin especial con la piel descubierta
respecto a zonas cubiertas. Tanto indgenas australianos, como negros africanos e indios americanos de tez oscura,
muestran incidencia baja de cncer de la piel, la melanoma maligna incluida.
El espectro visible de la luz est comprendido entre el extremo para la violeta, en una longitud de onda de
0,0000393 cm (= 0,393 micron, 393 milimicron o nanmetros, o 3.900 unidades Angstrm), y el extremo para el rojo, en una
longitud de onda de 0,0000759 cm o 759 milimicron. Los valores inferiores de 393 milimicron corresponden a la luz
ultravioleta y los superiores a 759 a la luz infrarroja. Las longitudes de onda responsables de la insolacin y del bronceado
son inferiores a 320 milimicron, especialmente entre 300 y 280. Cuando es inferior a 285 milimicron, la irradiacin corta es
absorbida por la capa de ozona, por lo que los factores que inciden en la intensidad de semejante irradiacin natural incluyen
la latitud geogrfica, la estacin del ao y hora del da, si el cielo sea raso, nublado, con calima o ahumado, y la ropa. Por otra
parte, se hacen falta tan slo 19 cm
2
de piel, en personas de tez blanca y la latitud de Galicia a nivel del mar, para la
produccin autctona de la vitamina D en el cuerpo. Aunque bien fuera el caso de que semejante exposicin sera insuficiente
para un melanesio de tez negra de Nueva Guinea, trasladado a La Corua, el rea adicional necesitada debera ser pequea,
ya que en la cordillera ecuatorial donde vive hay una demografa negra de consideracin que sobrevive sin problemas, pese a
la presencia de capas de nubes monznicos y vegetacin selvtica densa.
Si la pigmentacin de la piel fuera nicamente una adaptacin morfolgica a la insolacin, deberan ser ms
oscuros las personas que habitan los desiertos y sabnas semiridas que esos africanos subsaharianos que habiten las altas
montaas nubladas de frica oriental y la selva densa y oscura, pero aunque ciertos pigmeos de la selva de frica central
quizs sean ligeramente ms claros que otros grupos subsaharianos, las diferencias no son impresionantes. En los indgenas
americaos, la pigmentacin cutnea es ms oscura en las regiones orientales donde hay desiertos y altiplanos de la cordillera
en el Suroeste los EE.UU. Norte de Mxico, Sur del Per, Norte de Chile, y tambin en el Sur de Chile, adems de los
altiplanos andinos en general, siendo menos intensa la pigmentacin en regiones templadas o selvticas tropicales orientales.
Muchos prehistoriadores infieren que el hombre colonizase a Amrica hace tan slo 15.000-10.000 aos, y cas ninguno
acepta datos de su presencia antes de hace 35.000 aos.
En Australia, la reflectancia espectrofotomtrica indica que son ligeramente ms claros los aborgenes del Sureste
respecto a los del Norte del continente, aunque aqu no hay una correlacin fuerte entre menor pigmentacin y mayor
cobertura forestal o selvtica, ni con la nubosidad y pluviosidad. No obstante, los isleos indgenas de Tasmania, en las
latitudes templadas sobre los 45
o
S., no fueron de piel clara, a diferencia de los europeos de 45
o
N en Burdeos. Carleton S.
Coon (Adaptaciones Raciales, Alianza,1982, pg. 55: Bibl. Fac. Biologa) asever que el rgimen de los tasmanianos fuese
de mariscos, focas y huevos de aves migratorias, asegurndoles as la suficiencia de la vitamina D; sin embargo, los datos
paleoeconmicos del registro prehistrico de la isla muestran la decreciente representacin del componente marino en sus
desperdicios alimentarios durante los ltimos 10.000 aos, conforme con la estabilizacin del recalentamiento del interglacial
actual (Holoceno). Por otra parte, Homo sapiens moderno se dispersaba durante el ltimo perodo glacial por todo el
continente extenso, entonces formado por Nueva Guinea, Australia y Tasmania que estaban unidas por la exposicin de la
plataforma continental durante el perodo de mximo fro (pleniglacial superior) hace 20.000 aos cuando el nivel de los
ocanos estaba a 120 m bajo el actual y cuando el hombre - supuestamente de tez negra - habitaba cuevas en una Tasmania
que debi de estar inhspita y muy fra. Los datos existentes sugieren que los primeros indgenas slo llegasen durante el
ltimo perodo glacial a Nueva Guinea y Australia hace 60.000 aos (en el pleniglacial inferior).
Muchos melanesios de Nueva Guinea son de piel ms oscura, o negra, que los aborgenes australianos que son
ms bien de color chocolate, incluso los nmadas del desierto central australiano donde la insolacin de un sol de justicia
debiera de seleccionar la adaptacin de la pigmentacin ms negra del mundo, si aquella realmente fuera respuesta
prioritaria a la insolacin. Ms negros que los australianos son los melanesios de Nueva Guinea, pese a habitar zonas de
selva ecuatorial o vivir bajo los nubes ecuatoriales monznicos de Nueva Guinea. Los nuevoguineanos y australianos llegaron
a estar separados hace solamente 10.000 aos cuando el nivel marino actual penetr el Estrecho de Torres (que es de
anchura y profundidad escasas). Los datos de Amrica y Tasmania-Australia-Melanesia se concluye que la diferenciacin de
la pigmentacin cutnea observada en ambas regiones del mundo debe tener orgenes tanto separados como muy recientes.
Es posible que europeos de piel muy clara sufran, en regiones tropicales, cierta prdida de la vitamina B-12,
causada por la fotosntesis del cido flico inducida por una irradiacin de 0,0000360 cm. Esta vitamina es necesaria para la
hematopoiesis y su falta en el embarazo incide en anemias, abortos espontneos y la mortalidad materna e perinatal. El cido
flico contiene el metal cobalto. La destruccin del cido flico supone la prdida del cobalto. Gente de piel oscura puede
estar protegida de dicha destruccin, y se ha preguntado si su menor frecuencia de cncer de la piel podra ser consecuencia
de algn efecto anticarcinognico del cobalto. Los cnceres mortales de la piel suelen aparecer slo despus de la edad de la
madurez sexual, por lo que no pueden repercutir fuertemente en una seleccin natural que favoreciera la piel oscura, pero la
muerte materna e infantil relacionada con una destruccin del cido flico, esa s podra repercutir en la supervivencia en
ciertas zonas de comunidades de piel oscura (vanse R.F. Branda y J.F. Eaton, 1978, "Skin color and nutrient photolysis: an
evolutionary hypothesis", Science 201: 625-626). Tambin es posible que europeos de piel blanca en regiones tropicales
49
sufran ms que negros de envenenamiento con el metal berilio, un metal absorbido por plantas en zonas ecuatoriales en
mayor grado que lo es en zonas templadas. El metal es un oligoelemento incorporado en nuestros huesos. De igual modo
que las sales de plata, las del berilio se descomponen por la luz de la parte azul del espectro visible, de la que permite pasar
ms una piel clara que una negra. En animales de laboratorio, el envenenamiento con berilio causa una lasitud neurastnica,
y fertilidad disminuida, similares a las mostradas por alguna gente europea en zonas tropicales. Estas sugerencias sobre el
cobalto y berilio no explican las diferencias de la pigmentacin entre comunidades indgenas de la regin tropical y subtropical
del planeta.
Las observaciones mdicas mencionadas antes, sin embargo, han dado lugar a dos tipos de interpretacin muy
distintos sobre el por qu evolutivo de la pigmentacin cutnea. Por un lado, H.P. Wassermann (Ethnic pigmentation,
Elsevier, 1974: el libro se encuentra en la coleccin particular de M.J. Walker) reluce el aspecto endocrino que relaciona el
pigmento de la melanina a los sistemas endocrino y reticulo-endotelial. Wassermann comenta que con respecto a niveles en
surafricanos de ascendencia europea, los niveles de los inmunoglobulinas G, A, y M son elevados en unos 40%, 30% y 32%,
respectivamente, en surafricanos negros, y en unos 20%, 23% y 7% en surafricanos cuyos antepasados vinieron de la India
en el siglo XIX. Wassermann elabora la teora de que las respuestas al riesgo elevado de infeccin, por otra parte siempre
mayores en latitudes bajas de temperatura elevada, pudieron suponer la evolucin del sistema defensivo reticulo-endotelial
en relacin a la segregacin endocrina suprarrenal anti-inflamatoria, de modo que la melanina interviniese como receptora de
radicales libres (vase el apartado "4" arriba).
Por otra parte, Carleton S. Coon (Adaptaciones Raciales; el libro se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de
Biologa) elabora una teora que invoca, sobre todo, el papel realizado por la hormona MSH en la pigmentacin de los ojos y
la piel (vase el apartado "5" arriba). sto nos hace recordar que la pigmentacin ocular no se limite al iris - cuya
pigmentacin del stroma mesodrmico define el "color de los ojos", vulgarmente dicho - sino se extiende a la retina de
manera variable importante, la cual es ectodrmica igual a la parte interior del iris aunque aquella es pigmentada en todas las
personas.
El control gentico de la pigmentacin de estas 3 zonas oculares es independiente, ya que se dan casos de
albinismo ocular (de ausencia de melanina en la parte interior del iris) en todas las comunidades del mundo, causado por un
gen recesivo. Cabe aadir aqu, por consiguiente, que la situacin gentica real debe ser mucho ms complicada que aqul
esquema ofrecido por algunos manuales de la Antropologa Fsica que pretenden que un gen dominante sea responsable de
ojos negros y otro recesivo de ojos azules. Los ojos negros de europeos sugieren un sistema gentico, tal vez polignico,
pero con un elemento dominante vinculado a la cromosoma X.
El Premio Nobel de la Fisiologa George Wald demostr que personas con iris de menor pigmentacin ocular (ojos
azules y grises) -que suelen hallarse en las latitudes medias altas- suelen tener una mejor agudeza visual para las distancias
largas que personas de ojos negros. Por otra parte, quiz la falta de la melanina impide el mismo grado de absorpcin de la
brillantez y del calor en zonas de mayor insolacin de latitudes bajas. Tambin parece ser que, en europeos, personas de
ojos claros suelen apreciar panoramas, formas, y matices plidos, y suelen ser ms reflexivas, mientras que personas de ojos
negros aprecian detalles y colores y matices fuertes y suelen tener un carcter ms espontneo.
Por otro lado, la enzima que determina el color retinal es la misma para la piel, y Coon considera que las retinas de
europeos rubios y chinos dejan pasar menos luz que las de indios o negros, siendo la reflexin de la luz, en parte, la
responsable de la intensidad del color azul de algunos ojos o del color marrn de los chinos. Recurdese que los conos
responden al color y los bastoncillos al blanco y negro.
Cuando es de da, el coroideo produce la hormona MSH, estimuladora de los melanocitos; cuando es de noche lo
hace la glndula pineal. Cuando ms luz penetra la retina, cuanto ms MSH se produce y - debido al efecto de la MSH en la
pineal - cuanto menos melatonina es segregada por ella, con la posibilidad de potenciar la hiperactividad del comportamiento
del individuo.
Hay dos tipos bioqumicos del pigmento melanina: la eumelanina (producida por la polimerizacin de la indol-5,6-
quinona) y la feomelanina (producida por la polimerizacin de la cisteinildopa). Ambos representan caminos del metabolismo
de la tirosina, y se supone que la definicin del camino responde a un mecanismo gentico diferenciado. La eumelanina es
oscura y forma grnulos de 0,00013 a 0,0001 cm de largo por 0,00006 a 0,00005 cm de ancho, y ocurren como grnulos
separados cada uno en su cpsula, en las clulas epidrmicos de africanos subsaharianos y aborgenes australianos. La
eumelanina forma grnulos de 0,00007 a 0,00006 cm de largo por 0,00005 de ancho en indios americanos y la gente de
Eurasia y Africa septentrional, en cuyas clulas forman agregaciones encapsuladas, aunque cada grnulo slo ocupa la
quinta parte del volumen de un grnulo del primer grupo. Por otra parte, los grnulos de la feomelanina son similares en
tamao a los de africanos subsaharianos y aborgenes australianos, y se encuentran en algunas poblaciones de Melanesia,
Eurasia, e indios americanos. En todo caso, la melanina comienza en las melanosomas de los melanocitos, de las cuales los
grnulos pasan a las keratinocitos del estrato crneo de la epidermis o de las folculas piliformes a los pelos, aunque en las
tres partes oculares con melanina siguen parcialmente en estructuras melanosmicas.
Cabe mencionar otro pigmento en el contexto de la pigmentacin cutnea, ocular, y del pelo: Se trata de la
carotena, que es el pigmento que da color a la zanahoria, por otra parte tan necesaria para la agudeza visual humana. Se
halla en plantas y en los tejidos adiposos de herbvoros. La carotena se convierte en la vitamina A por nuestro cuerpo,
vitamina que facilita la agudeza visual por fortalecer la zona purprea del espectro visible - fundamental para poder ver en la
oscuridad -. La falta de la vitamina A, adems, ablanda a la crnea ocular y la zona superficial e impermeable de la piel. La
presencia de la carotena en la grasa subcutnea y en el estrato crneo de la piel da un matiz amarillento a la piel de ciertas
comunidades humanas, especialmente del noreste asitico.
50
Hay al menos 3 sistemas enzimticos responsables de la pigmentacin ocular y al menos 4 pigmentos en 5 formas
en la piel y el cabello (2 formas de la eumelanina, la feomelanina, carotena, y tricosiderina). Consiguientemente, la base
gentica de la pigmentacin humana es de una complejidad muy grande (vase tambin abajo). Tan slo la diferenciacin
gentica de la pigmentacin cutnea entre afroamericanos y americanos de ascendencia europea implica un mnimo de 4
loci, segn demuestra el catedrtico de Oxford, G.A. Harrison (vase Arturo Valls Introduccin a la Antropologa, Alianza, pg.
328 a 330: el libro se encuentra en la Biblioteca de la Facultad e Biologa).
El color del cabello moreno, castao o rubio depende del contenido de la melanina, cuyo tipo es el de la piel, pero el
pelirrojo tiene el pigmento tricosiderina, relacionada a tirosina-cisteina y feomelanina, con contenido importante de fenol. Hoy
en da, se considera ms probable que un gen dominante o codominante sea el responsable del cabello pelirrojo que la
homocigosidad de un gen recesivo tal como se suele leer en muchos manuales de la Antropologa Fsica.
Las cuestiones genticas suscitadas por consideraciones del pelo son de difcil resolucin. Por otra parte, en
diferentes continentes se ven contornos clinales de frecuencias fenotpicas de pelo rubio, no slo en Europa, donde es mayor
en zonas nrdicas, sino tambin en la demografa indgena australiana. Estos dos casos, no obstante, muestran diferencias
asociativas: en comunidades nrdicas la frecuencia del cabello rubio se asocia con ojos azules y tez claros, a diferencia de
los aborgenes australianos en los cuales parece ser ms bien sexualmente vinculada en las mujeres (algunas la retienen
durante toda la vida) pero influda por la edad biolgica en varones (ya que bastante menos hombres mayores que mujeres la
retienen, no obstante la alta frecuencia registrada en nios y nias).
A las dificultades metodolgicas implicadas cuando se intenta a deshilvanar el ovillo polignico a travs del anlisis
gentico de comunidades humanas y su ascendencia desde la perspectiva terica de cierto equilibrio gentico (algunas
comentadas por Valls), hay que sumar los interrogantes planteados por las posibilidades - cuando no probabilidades - del
apareamiento sesgado y la interaccin medioambiental (incluso la seleccin por mortalidad materna o perinatal).
Un cuadro probablemente similar al australiano ha sido comentado en algunos melanesios rubios e incluso chinos e
italianos. Sin embargo, por regla general en Asia oriental y en indios americanos el nio nace con cabello moreno y muere
con aquel. En africanos subsaharianos las canas grises aparecen en la vejez. Muchsimas comunidades eurasiticos
muestran no slo una gran variabilidad del color del pelo en general, sino una gran variabilidad de los cambios de color a lo
largo de la vida.
Parece ser que el cabello moreno europeo y mediterrneo, asimismo de Asia occidental, central, y sur, tiene
caractersticas distintivas con respecto a los pelos morenos de otras grandes regiones del mundo, y no es sencillamente una
forma intermedia, o "hbrida", entre aquellos y el cabello rubio europeo.
Junto con las diferencias de la eumelanina y feomelanina, las diferencias estructurales del pelo nos sugieren una
trayectoria de la separacin humana, a grandes rasgos. El pelo humano contiene un 5% de azufre, 14,5% de nitrgeno, 43%
de carbono, 6,5% de hidrgeno y 31,5% de oxgeno. El de europeos pelirrojos contiene 0,19% ms de azufre que el pelo de
indios americanos y el pelo de aquellos contiene un 0,54% ms de nitrgeno que el de africanos subsaharianos. La estructura
morfolgica del pelo muestra diferencias: las reas transeccionales de un pelo de un africano subsahariano tiene un valor
medio de 0,126 mm
2
, de un europeo rubio el de 0,135 mm
2
, de un melanesio de las islas de Solomn el de 0,193 mm
2
, y de
un chino el de 0,204 mm
2
. Estos valores se ven reflejados en los respectivos volmenes de pelos de 5 cm de longitud y de
sus proporciones de Peso:Volumen. La microscopa pone de relieve que la distribucin del pigmento es ms uniforme en el
caso del pelo rubio europeo, seguida por el del africano subsahariano aunque este tiene un reducido anillo claro hacia el
centro. En el pelo chino el pigmento se distribuye en forma de un anillo oscuro perifrico con zona central clara de
consideracin, mientras que en el isleo solomon hay un anillo claro de dimensiones mayores a las del negro africano. La
forma transeccional del pelo melanesio es la ms ovode y la china la ms circular, siendo las otras ms bien subcirculares.
Todos muestran el cutculo moderno similar, salvo el cutculo chino cuyo grosor duplica los valores de los dems: en todo
caso el cutculo externo es siempre incoloro.
En resumidas cuentas, la pigmentacin humana nos muestra su enorme complejidad morfolgica,
bioqumica, gentica y evolutiva. Sera absurdo entonces, estimar que su presencia sea respuesta evolutiva sencilla
a factores externos solamente (p.ej. proteccin contra cnceres inducidos por insolacin de luz ultravioleta) o que
su disminucin responde a otros solamente (p.ej. facilitar la activacin del sistema vitamnica D-3 en regiones de luz
dbil). La relacin estrecha entre la pigmentacin y los sistemas endocrino y reticuloendotelial indica que los
caminos bioqumicos y endocrinos de mecanismos implicados en la pigmentacin tienen algo que ver tanto con las
respuestas inmunolgicas como el estado de actividad del comportamiento y la incidencia de la luz sobre los ojos
(sistema: ojo-pineal-eje hipotalmicopituitario). Por otra parte, la gentica de poblaciones indica que tambin han
jugado un papel los sesgos de frecuencias allicas causadas por la gran dispersin sobre el mapamundi de grupos
humanos y el aislamiento de comunidades de demografa reducida durante varios decenios de milenios en habitats
distintos y alejados entre s: estos sesgos dificultan la atribucin de las variaciones humanas en la pigmentacin
cutnea, ocular y del cabello a rasgos adaptativos mediatizados por la seleccin natural, provocados por presiones
selectivas externas especficas diferentes.
51
Dermatoglifos
Los dermatoglifos no tienen nada que ver con los pliegues (fisuras o arrugas) palmares ledos por las adivinadoras,
aunque ciertos pliegues epidrmicos son de inters mdico: por ejemplo, el sndrome de Down, o mongolismo, puede ser
diagnosticado en el beb recin nacido que ofrece la anomala de un largo pliegue palmar transverso o "pliegue simio". Los
pliegues y arrugas se ven tanto en las superficies palmares y plantares como dorsales de la mano y del pie, adems de otras
zonas del cuerpo, como la cara.
Por el contrario, los dermatoglifos son conformados por las aristas epidrmicas que llevan los poros de las
glndulas sudarparas de la piel palmar y plantar en los primates. En el hombre, los patrones dermatoglficos son de inters
forense y antropolgico. Aparecen en el feto humano a las 12 semanas y perduran sin variacin durante toda la vida y que se
recupera despus de lesiones que no destrozan la base epidrmica. Cada individuo tiene un patrn nico, hermanos gemelos
incluso. Adems, la yema de cada dedo ofrece un patrn particular singular. Paleoantroplogos han podido clasificar los
dermatoglifos conservados en momias.
La mano y el pie ofrecen superficies palmar y plantar divisibles en un mximo de 7 zonas, correspondientes a los 5
dedos ms dos zonas conformadas por situaciones opuestas al dedo gordo (denominada eminencia hipotenar en la mano) y
colindantes con la mueca o el tobillo. Las aristas epidrmicas conforman curvas que abren hacia dichos extremos y cuyos
pices se oponen hacia el centro palmar y plantar. Lgicamente, las curvas concntricas dermatoglficas tienen que ser
forzosamente sencillas donde delimitan la mano en su unin con la mueca, y al pie donde se une al tobillo, y la ms distal de
ellas se divide mediante la prolongacin desde el pice, de una arista que se separa en direccin distal: esta separacin
conforma el "trirradio" bsico de la clasificacin topolgica.
Dicha prolongacin divide en dos la palma o planta y puede acabar entre cualquier de las dems 6 zonas, aunque
suele hacerlo entre los dedos II a V, ms que entre el dedo grande y segundo (eminencia tenar de la mano) o el IV y meique
(eminencia hipotenar de la mano). Las 5 uas exigen, lgicamente, la presencia ineludible de otros 3 trirradios, que junto con
el fundamental conforman "4 trirradios esenciales". Este hecho permite la clasificacin topolgica de la mano o del pie.
Si las curvas dermatoglficas en las 6 zonas dependientes dejan de ser curvas concntricas sencillas, habr
bastante ms trirradios, ya que una arista divide en trirradio cada vez que se aproximan tres campos de curvas de pices
opuestos. Slo algunos bosquimanos suelen tener patrones de curvas sencillas. Normalmente, bien los dedos o la eminencia
hipotenar ofrecen curvas re-entrantes o recurrentes, en formas denominadas lazos o "presillas" y espirales o "torbellinos",
incluso dobles, con numerosos trirradios identificables en las improntas tenar, hipotenar y de las yemas digitales.
El nmero de trirradios (TR) se da por la frmula TR+1 = L + D donde el nmero de lazos o presillas corresponde
a L y el nmero de dedos a D. Esta frmula es aplicable tanto a manos o pies pentadactilares normales como a anormales
por falta de dedos o tener dedos supranumerarios.
En la Antropologa Forense se cuenta el nmero de aristas entre el centro de una presilla los trirradios asociados
cuya separacin del centro se mide para determinar el valor medio para la anchura de las aristas. La horquilla de anchuras
humanas es de 480 y 620 micron, con valor medio feminino de 515 y masculino de 565. Existe una correlacin fuerte con la
configuracin cromosmica sexual. Mujeres del sndrome de Turner (XO) ofrecen valores menores y mujeres con
cromosomas X supranumerarias ofrecen valores superiores a la media feminina y hombres con cromosomas X
supranumerarias ofrecen valores superiores a la media masculina, y los que tienen la configuracin XYY ofrecen valores de
615 micro aun superiores.
Sin embargo, la anchura de las aristas carece de vinculacin gentica sexual directa con la cromosoma X. Existen
algunas correlaciones entre patrones dermatoglficos de miembros de algunas familias pero se consideran como resultado de
sistemas hereditarios multifactoriales en los que el efecto gentico aportado tenga caractersticas solamente aditivas.
Quizs una fase caracterizada por la retencin de lquido (edema) por el cuerpo fetal podra ser la causa de una
extensin superficial de la piel durante el tiempo cuando se estableciese el patrn dermatoglfico y, quizs, la vuelta a una
distribucin de lquido normal podra causar el acercamiento de las aristas y, por consiguiente, su adelgazamiento en el recin
nacido. Cierto es, que la distensin edemtica ha sido comentada en los cuerpos de fetos con el sndrome de Turner;
adems, en diversos organismos, la presencia de condiciones poliplodes es asociada con desordenes del equilibrio lquido.
Por otra parte, existen correlaciones estadsticamente positivas entre determinadas anomalas dermatoglficas y algunas
enfermedades (rubela; carcinoma del pecho), y en fetos espontneamente abortados prematuros.
La clasificacin general en arcos o curvas (A), lazos o presillas (L) y torbellinos o espirales (T), puede sumarse a las
divisiones segn el nmero de trirradios. Carleton S. Coon propuso 5 grandes grupos estadsticos:
(1) L > 2xT > A y (2) L < 2xT > A : africanos subsaharianos, ainu, algunos indonesios, hindues,
rabes, europeos.
(3) L = T > A : asiticos nororientales, asiticos surorientales, turcos, micronesios, melanesios
(4) L < T > A : aborgenes australianos, semang (Malaya), aeta (Filipinas), buriat y orochi (Siberia)
(5) A = o > al 10% de (L+T+A) : algunas comunidades de Europa, Turqua, Africa subsahariana.
Suramrica y los orochi otra vez.
52
El significado adaptativo de los dermatoglifos y de su tipologa es desconocido aunque se conjeture que aumentan
el rea para maximizar la sensibilidad cutnea y eficacia de la friccin del agarre. Posiblemente el desarrollo fetal de las
aristas epidrmicas se relaciona a lneas de mxima curvatura positiva mxima (o negativa mnima). Otra posibilidad es que
representan lneas de tensin conformadas perpendicularmente a la direccin de presin ejercida en la epidermis aunque no
conformen, de manera alguna, a contornos similares a los que seran de esperar segn tal supuesto.
Polimorfismos heredados: Problemas de adaptacin medioambiental
Un polimorfismo es una forma que puede presentarse en individuos de una especie determinada con
caractersticas varias. En el hombre, por ejemplo, hay pelo rubio o moreno, pelo recto o rizado, pelo de cutculo grueso o fino,
melanina segregada como eumelanina o feomelanina por melanocitos, etctera. Las formas polimrficas pueden ser
morfolgicas (pelo recto o rizado), bioqumicas (eumelanina o feomelanina) o inmunolgicas (por ejemplo, grupos sanguneos
A y B).
Hasta qu punto representan los polimorfismos de una especie los resultados de procesos macro-evolutivos (de la
seleccin natural) o micro-evolutivos? Los primeros no son nocivos ya que la especie contina en vas de evolucin en vez de
desaparicin. Los segundos podran ser tanto nocivos (muchas mutaciones espontneas) como no nocivos influidos por
efectos demogrficos que desestabilizan el terico equilibrio gentico propuesto por Hardy y Weinberg ("equilibrio Hardy-
Weinberg"). Por otra parte, la determinacin de frecuencias genticas es relativamente ms fcil para efectos nocivos que
para los no nocivos.
Para facilitar la comprensin del asunto, podemos reflexionar sobre ciertas condiciones "patolgicas", comentadas
por diversos antroplogos, que tienen cierta relacin al discurso elaborado arriba sobre la pigmentacin ocular.
Existe cierta variacin mundial de la ceguera para los colores. Hay dos tipos principales. En la protanopia hay
menor o mayor dificultad (segn la manifestacin hetero- o homocigtica) para distinguir los colores de la zona del espectro
visible del verde-amarillo-rojo, causada por una pigmentacin insuficiente de los conos retinales sensibles a luz roja. En la
deuteranopia hay menor o mayor dificultad (segn la manifestacin hetero- o homocigtica) para distinguir los colores verde-
amarillo-rojo, causada por un defecto de la tipologa de los conos, no obstante la presencia de pigmentacin correcta. Ambas
cegueras dependen de genes recesivos en la cromosoma X. Existe, adems, la tritanopia, mucho ms infrecuente, que es la
ceguera para los colores en la zona azul-verde del espectro visible.
En cazadores y recolectores, como son los aborgenes australianos y esquimales, la incidencia de la ceguera para
los colores es muy baja, en torno al 2%. En indios americanos y africanos subsaharianos es ligeramente superior (2 a 3%), y
aun ms en los negros estadounidenses (4%). En comunidades chinas y eurasiticas el valor es aun ms elevado, entre el 5
y 8% -se ha teorizado que esto podra reflejar una reducida presin selectiva para la apreciacin de colores en un modo de
vida caracterizado por el sedentismo y la produccin agropecuaria estable-. Puesto de otra manera, la falta de apreciacin de
colores ya no resultara en tantas desapariciones de individuos portadores del gen recesivo antes de que ellos pudieron
reproducir la siguiente generacin humana.
No obstante, aquellos polimorfismos, como la ceguera para colores, causados por genes recesivos no parecen ser
representativos de la inmensa mayora de los rasgos morfolgicos que caracterizan un organismo determinado o una especie
determinada. Su inters antropolgico, en la prctica, es menos para los discursos sobre las trayectorias evolutivas o
dispersivas de las comunidades actuales o las adaptaciones morfolgicas a condiciones especficas, que para la posibilidad
ofrecida de que la incidencia de los homocigotos en una comunidad determinada permita el cmputo de la frecuencia
gentica, mediante la expresin del "equilibrio Hardy-Weinberg". Sin embargo, no es siempre sencillo deducir el coeficiente
de seleccin y la tasa de mutacin cuando los homocigotos sobreviven la edad reproductora, como sucede en muchos casos
de la ceguera para de los colores u otros polimorfismos genticos cuyo fenotipo morfolgico depende de un gen recesivo,
como es el caso de la calvicie femenina (causada por un gen recesivo autosmico).
Por otra parte, semejantes casos de homocigotos recesivos que sobreviven la edad del apareamiento son bastante
excepcionales. La casi totalidad de los genes recesivos son nocivos y mortales en su expresin homocigtica. Es
precisamente la mortalidad de los homocigotos la que permite el cmputo de la tasa de mutacin, responsable del
sostenimiento del gen recesivo en la poblacin. Tambin son singulares aquellos ejemplos de "polimorfismo en equilibrio", o
"homocigosis", caracterizados por la defuncin de homocigotos tanto del alelo dominante como recesivo, resultando as en el
predominio en la poblacin superviviente de individuos heterocigticos. Esto sucede, por ejemplo, en personas en las que
algunos de sus hemates contienen la hemoglobina falciforme en zonas africanas del paludismo endmico: en este caso, la
coeficiente de seleccin es deducible. Por otra parte, la evolucin de la morfologa humana en general ni puede ni debe
explicarse por efectos genticos excepcionales de este tipo.
Algunos polimorfismos morfolgicos son definidos por genes dominantes, entre los que caben mencionarse la
calvicie masculina y la forma en espiral del pelo en eurasiticos. Tales genes ofrecen, incluso, la posibilidad de llegar a hasta
verse duplicada su frecuencia de generacin en generacin, aunque sto sea ms probable en una comunidad exigua y
endogmica que en una gran ciudad exogmica. Por tanto, son polimorfismos cuya presencia depende, en parte, de la
frecuencia con la que ocurren en una comunidad definida. Tericamente, en sistemas unilocales, el grado de manifestacin
de los citados dominantes dependera si el individuo es homo- o heterocigtico, aunque en la prctica la situacin parece ms
compleja. El co-dominio y sistemas alelicos multilocales y polignicos o multifactoriales parecen ser responsables de la mayor
parte de la variacin y variabilidad de los rasgos morfolgicos normales. A estos hay que aadir los efectos pleyotrpicos de
53
otros sistemas no directamente responsables y, sobre todo, de los sistemas genticos responsables del control de la
organizacin y del desarrollo (crecimiento) del individuo, mediatizado a travs del sistema endocrino.
Con todo esto, es normalmente casi imposible determinar los efectos de la seleccin para adaptaciones
morfolgicas. Considrese el caso de la capacidad gustatoria de reconocer a la feniltiocarbamida (y a algunas otras
sustancias con actividad antitiroidea). Dicha capacidad es determinada por un gen dominante (T) y la incapacidad por el alelo
recesivo (t), por lo que los homocigotos dominantes y heterocigotos pueden reconocerla. La capacidad es ms frecuente en
mujeres que varones, por lo que es posible que un elemento endocrino incide en el sistema. Se ha preguntado si la capacidad
podra tener relacin a la produccin en la saliva, bajo control gentico, de la di-iodotirosina. En este contexto, puede ser muy
relevante que la incapacidad se halla en regiones de Europa meridional, ricas por otra parte en caliza, ms que en las
regiones septentrionales donde la hay menos; el bocio, causado por la ausencia del iodo en aguas de regiones de caliza, es
una respuesta del tirodes a dicha insuficiencia elemental. Por otra parte, la capacidad parece ser muy desarrollada en los
lapones, africanos subsaharianos, indios americanos y los pueblos de Asia oriental. Se ha preguntado si podra ser
relacionado con la sensibilidad gustatoria en general, tal vez ofreciendo as alguna ventaja selectiva en ciertas comunidades
dependientes de la recoleccin de plantas en tiempos prehistricos no muy remotos.
Tambin es heredada la segregacin urinaria del cido beta-aminoisobutrico, un producto del metabolismo de la
tiamina que forma parte de la base piramidina de los cidos nuclicos. Normalmente el cido betaisoaminobutrico est
presente en la orina en una cantidad muy exigua. Cuando ocurre en cantidad mayor, la causa est en un gen recesivo que
probablemente altera la permeabilidad al cido de la membrana de los nefrones del rin. Los homocigotos recesivos son los
que ms cido beta-aminoisobutrico pasan en la orina, los heterocigotos menos y los homocigotos para el gen dominante
casi ninguno (el caso normal). Los europeos no suelen pasar el cido en la orina, siendo menor al 10% la frecuencia en
Europe del gen recesivo. En los esquimales la frecuencia sube al 23%, en los indios apache al 60% y en algunos isleos del
Pacfico al 86%. En los chinos y japoneses la frecuencia es superior a la europea. El significado adaptativo de este rasgo es
desconocido.
La ausencia del msculo de la pantorilla que es el peroneo tercio es probablemente determinada por un gen
recesivo autosmico, y tal vez la es la del palmaris longus del antebrazo. El primero va del maleolo lateral de la tibia a la base
de la quinta metatarsiana y tiene relacin con el msculo que es el extensor largo de los dedos. En los africos subsaharianos
e indios americanos su ausencia puede alcanzar el 15%, aunque en europeos es slo del 6 a 8% y en japoneses del 3,5%.
Por otra parte, el segundo es normalmente presente en africanos subsaharianos y japoneses pero su ausencia en europeos
puede llegar al 15 a 25%. El significado adaptativo de estas ausencias es desconocido.
Estos rasgos quizs nos dan la tnica de otros muchos, entre ellos algunos ya mencionados como son la presencia
de la sutura metpica frontal (con elevada incidencia en europeos del 5 al 10%), la presencia de los huesos suturales
lambdoideos "inca" (con elevada incidencia en indios americanos), la forma de pala de la corona de los incisivos (frecuente en
indios americanos y polinesios), la forma de la oreja o la presencia en ella de pelos, la forma de los labios, del cabello, del
pecho, de los labios de la vulva y la distribucin de la barba o del vello. Incluso se ha dicho que las europeas septentrionales
suelen mostrar la forma plvica estrecha, o "androde", mas que las mujeres de la Europa mediterrnea.
Tambin hay diferencias estadsticas significativas en los nmeros vertebrales torcico-lumbares:
Nm. T-L total
16 17 18
varones negros 4% 90,5% 5,5%
varones japoneses 2,7% 90,6% 6,7%
varones europeos 2,8% 92,3% 4,9%
Nm. Torcicas
11 11,5 12 12,5 13
varones negros 5% 91,3% 3,7%
varones japoneses 0,2% 0,5% 96% 0,7% 2,6%
varones europeos 2,1% 0,1% 94% 0,1% 3,7%
Otro rasgo heredado es la deformacin del septo nasal, que tiene tres regiones: la zona sea superior, la zona
sea inferior y la zona cartilaginosa. La deformacin impide la respiracin y el olfato, y la reducida incidencia en grupos que
dependen del olfato, como algunos cazadores y recolectores, ha sido desprendida de datos como estos:
Incidencia de deformacn
Zona cartilaginosa Zona sea inferior Zona sea
superior
chinos 67 30 13
europeos 62 32 23
egipcios 47 37 14
indios algonquinos (EE.UU.) 42 10 14
papuanos (Nueva Guinea) 33 9 12
indios de Alaska (EE.UU.) 25 4 15
esquimales 10 10 17
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Sin embargo, semejante deformacin, igual a las hemivrtebras, roce la frontera entre la variacin benigna que se
presume adaptativa y la patolgica que trae consecuencias indeseadas al portador, por mucho que en algunos casos podra
ser para l una especie de "mal menor" - casos estos, por otra parte, muy pocas veces determinables o cuantificables -.
El fro y calor ambientales: Algunas teoras sobre morfologa y fisiologa humanas

En este contexto, conviene recordar que la forma general de la nariz en zonas de clima clido y hmedo suele ser
amplia (africanos subsaharianos; ciertas comunidades de Malasia y Oceana). En zonas secas -tanto desiertos clidos como
fros- la nariz suele ser estrecha y pequea, quizs para proteger contra la reduccin de la actividad de las cilias epiteliales
causada por la secacin, de forma compatible con la necesidad de que la nariz contribuye a humidificar el aire inspirado. La
forma vertical de la frente, las rbitas, los prpados y la nariz en las comunidades de Asia nororiental ha sido relacionada,
junto con la braquicefalia, a la proteccin al cerbro contra el fro. Ciertos experimentos fisiolgicos con japoneses, europeos
y afroamericanos, cuyas caras fueron expuestas a corrientes de aire helado, indican que los primeros son menos propensos a
quemarse la cara, por lo que el aplanamiento de la cara superior podra ofrecer una ventaja adaptativa. La reduccin de los
arcos supraciliares y del seno del hueso frontal ha sido valorada en este contexto. Las rbitas y prpados de asiticos
orientales contienen ms tejido adiposo y la cara tiene menos pelo y barba, lo que podra permitir una mayor penetracin de
la luz ultravioleta para producir la vitamina D en las clulas adiposas. Carleton Coon sugiere que el estrato crneo epidrmico
permite la keratina a absorber y retener el calor de la luz infrarroja en esta gente y que las rbitas anchas y mejas altas no
slo protegen sino ofrecen una superficie adecuada para recoger la irradiacin solar. Considera que en los negros, por el
contrario, la keratina epidrmica recoge el calor metablico para transmitirlo a las glndulas sudarparas (C.S.Coon,
Adaptaciones raciales).
Otro aspecto de inters es la densidad cutnea de las glndulas sudarparas, cuya variacin sugiere una posible
adaptacin morfolgica al clima, aunque no de manera clara o contundente. El nmero total de glndulas es de
aproximadamente 2.000.000 por persona, valor similar tanto en los banntu surafricanos como en surafricanos de ascendencia
europea. Por otra parte, parece ser que hay una diferencia entre la densidad media de 216 glndulas por cm
2
en la frente de
europeos y 255 en la de negros de Africa occidental, aunque las diferencias para otras partes del cuerpo no parecen ser
estadsticamente significativas. Cabe comentar que tanto la distribucin como el nmero global de las glndulas sudarparas
muestra una diferencia significativa entre el hombre y el gorila y chimpanc, ya que aqullos tienen menos en total y
diferentemente distribuidas, adems de producir cada una menos sudor.
No obstante la menor propensidad de la piel oscura a ruborizar cuando est expuesta al sol, respecto a la piel rubia
(aunque la piel amarillenta, con el pigmento carotena, tampoco ruboriza tanto) o su mayor propensidad a quemarse por
heladas no est claro cmo se debera evaluar las respectivas contribuciones de la morfologa y la fisiologa a la adaptacin
humana a la disparidad climtica del planeta.
La capacidad fisiolgica para la aclimatizacin es asombrosa, amn de la ingenuidad en la proteccin artificial del
cuerpo (p.ej. con aceite y ropa) y de adoptar un modo de vida diferenciado (p.ej. la siesta). Estos aspectos subrayan la
singularidad de la Antropologa en las Ciencias Biolgicas, ya que tiene que afrontarse a la interpretacin de una variabilidad
que no le permite salir del paso invocando la seleccin natural y presin selectiva para cada variacin politpica identificada,
para zanjar el caso sin posibilidad de ms discusin. Cada caso requiere un esfuerzo de deshilvanar el ovillo, por la
contrastacin de las distintas hiptesis previsibles. La adaptacin selectiva, al ser de difcil contrastacin experimental, es la
interpretacin de recurso ltimo, cuando las dems se ven falseadas.
La rapidez, con respecto a la trayectoria evolutiva de nuestra especie, con la que ciertas adaptaciones
genticas puedan establecerse mediante un cambio de la frecuencia gentica podra ser indicada por el caso de la
insuficiencia adulta de la enzima lactasa, tan necesaria para la hidrlisis del azcar lactosa presente en la leche, crema y nata
frescas (pero no en productos lcteos fermentados de queso, yogur o mantequilla). La mayora de las comunidades de Asia
oriental y Africa subsahariana muestran una muy elevada incidencia de dicha intolerancia, a diferencia de las europeas en
que no supera el 20%. Roza el 20% en los fulani y tutsi -comunidades pastoriles de Africa subsahariana oriental- por lo que
se supone una cierta adaptacin a la leche fresca de sus vacas. Es posible que la tolerancia adulta hacia la lactosa sea
heredada como gen dominante sencillo. Lo que no se explica muy bien es por qu todos los nios del mundo toleran la
lactosa pero los adultos lo hacen slo en aquellas comunidades con arraigadas tradiciones agropecuarias dirigidas al
consumo de leche fresca. Estas, en ninguna regin del mundo, tienen una trayectoria mayor a 10.000 aos, por lo que el
cambio de la frecuencia gentica ha de ser rpido forzosamente.
55
56
MDULO 3:
PROBLEMAS DEL ANLISIS DE LAS TRAYECTORIAS DE LAS
COMUNIDADES HUMANAS ACTUALES
El tema del orgen de las trayectorias de las comunidades humanas actuales est caracterizado por actitudes
enfrentadas. La dificultad est en cmo separar la proporcin de la variacin intercomunal asignable a adaptaciones
selectivas ("macroevolutivas"), una vez enraizada la comunidad en un entorno determinado, que suelen ser argumentadas
por consideraciones fenotpicas, de esa proporcin asignable al captulo no selectivo de la variabilidad genotpica que, por
otra parte, podra ser ms significativa en una especie capaz de saltar fronteras geogrfico-ecolgicas en vez de estar, y ser,
conformada por aquellas -adems, en cuanto a ninguna comunidad actual se refiere, de nunca haber perdido la interfertilidad
con cualquier otra del mundo por alejada que estuviera- : se tratan de los procesos "microevolutivos" del apareamiento
sesgado, de los efectos de "muestreo" estadstico que pueden llegar a ser importantes en el caso de comunidades exiguas, y
de los del entrecruzamiento facilitado por la movilidad humana.
Dicha movilidad resalta el papel jugado por el dominio cultural de entornos dispares, por lo que el valor "adaptativo"
sustituye, de cierto modo, a la adaptacin fenotpica. Expresado as, sin embargo, es demasiado fcil caer en la trampa de
querer homologar semejante adaptacin con la fenotpica y elaborar discursos que invoquen los mismos procesos de
"ecologa cultural" y "ecologa humana" para explicar, indistintamente, ambos tipos de adaptaciones, alegando la necesidad
terica de su convergencia para favorecer la continuidad reproductora de cualquier comunidad considerada. Cabe, sin
embargo, la posibilidad de que algunas comunidades actuales no estn en semejante estado de equilibrio biocultural, y que
otras pretritas tampoco estuviesen, con su consiguiente desaparicin -posibilidad olvidada, por otra parte, con demasiada
frecuencia por el entusiasmo mostrado por algunos bioantroplogos para la Ecologa Humana- . En resumidas cuentas, por
verosmiles que nos parezcan algunas explicaciones sociobiolgicas darwinistas para interpretar las etologa y biologa
comparadas de las dems especies biolgicas, siempre conviene recordar la capacidad asombrosa de seres humanos de
nadar contra corriente.
Hemoglobinopatas etc., y la seleccin heterocigtica favorecida como respuesta al paludismo
Las formas normales de la hemoglobina son la fetal (HbF), que desaparece poco despus del nacimiento, y la
adulta (HbA) que sustituye a sta. En algunas regiones del mundo se ven otras formas, producidas por sustituciones de
aminocidos -son variantes polimrficas- . Una es la HbS que es heredada de modo que los heterocigotos (HbA, HbS)
muestran algunos eritrocitos falciformes (o falcmicos) -condicin compatible con la vida- aunque los homocigotos (HbS,
HbS) muestran slo los eritrocitos anormales cuya destruccin por procesos normales rpidamente causa la anemia
hemoltica mortal. Datos hay, incluso, que apuntan hacia la posibilidad de una mayor fertilidad de mujeres heterocigticas en
dichas regiones. Estas regiones muestran la fuerte correlacin positiva entre la incidencia heterocigtica y la presencia
endmica del paludismo caracterizado por el vector del mosquito Anopheles, portador del parsito Plasmodium falciparum
en frica ecuatorial, Arabia, Irn, Paquistn y la India.
La incidencia de hemates (glbulos rojos o eritrocitos) falciformes alcanza niveles elevados en ciertas tribus
africanas agrcolas que cavan acequias en las que los mosquitos reproducen en abundancia, aunque se ve reducida en tribus
vecinas cuya economa es basada en el pastoreo del ganado en altiplanos de sabana donde los mosquitos no pueden
reproducir con la misma facilidad. Algunas observaciones realizadas, despus de efectuar programas de exterminio por
insecticida lanzada de aviones durante muchos aos, sugieren que la erradicacin del mosquito de zonas de laboreo agrcola
ha sido seguida por un descenso de la incidencia de hemates falciformes.
Tambin es menor la incidencia en afroamericanos de los EE.UU. que en los negros que habitan la frica
subsahariana -aunque fueron stos primeros en los que se identific la condicin inicialmente, cuando en la Segunda Guerra
Mundial soldados afroamericanos estadounidenses en las campaas del Pacfico occidental fueron ofrecidos frmacos como
"primaquina" contra el paludismo que tuvieron el efecto inesperado de precipitar la anemia hemoltica en personas
heterocigticas-. Dicho efecto parece ser relacionado a los procesos bioqumicos celulares reponsables, por otra parte, de
dificultar el provecho de los eritrocitos por parte del Plasmodium falciparum, microorganismo causante del paludismo, por
rebajar las condiciones oxidantes intracelulares. El heterocigoto, por consiguiente, puede ser considerado como ligeramente
desventajado respecto al individuo que es homocigtico para la hemoglobina adulta. Aqul es ms propenso a sucumbir al
parsito que causa la fiebre terciaria, impediendo as que los infectados lleguen a ser adultos capaces de transmitir los genes
para la HbA. El paludismo todava sigue siendo responsable de ms de un milln de muertes al ao en todo el mundo, e
infecta a ms de trescientos mil al ao.
Es decir, tanto el efecto de los estragos del paludismo en los homocigotos normales, como la incompatibilidad con
la vida de los homocigotos falciformes, dejan que predominen los heterocigotos. Evidentemente, semejante resultado
estadstico distorsiona el equlibrio gentico normal, representado por la expresin del equilibrio Hardy-Weinberg: p
2
+ 2pq +
q
2
= 1.
En esta hemoglobinopata, hay una lgica depresin de los valores para los primer y tercer trminos de la
expresin, por lo que el segundo aumenta, produciendo as la "heterocigosis" o "polimorfismo en equilibrio" por la presin
ejercida en los primer y tercer trminos de la expresin.
57
Por otra parte, si se considera una poblacin de, por ejemplo, 10.000 personas, y considerando que el nmero de
personas homocigticas (HbS,HbS) = 0 = q
2
, y tambin sacando de los datos epidemiolgicos de los ambulatorios y clnicas
el nmero de infectados (HbA,HbA) = n = p
2
, entonces la frecuencia gentica para la hemoglobina adulta en la poblacin
corresponde al valor de la raz cuadrada de dicha cifra, por lo que es fcil calcular el valor de q para el gen responsable que
se puede escribir Hb
S
. Una vez computado dicho valor se puede estimar la ventaja relativa que muestra el heterocigoto (con
genes Hb
A
-Hb
S
) respecto al homocigoto para el gen Hb
S
. En Liberia, los datos ponen de relieve de que los homocigotos
apenas alcanzan a un 25% de nacimientos, por lo que la ventaja relativa del heterocigoto es del 75%, expresado como el 0,75
respecto a unidad. Por otra parte, los datos de mortalidad indican que las frecuencias genticas p y q son de 0,794 y 0,206,
respectivamente. Por consiguiente, el coeficiente de seleccin del heterocigoto respecto al homocigoto para el gen Hb
A
es
igual a
0,75 x 0,206 = 0,196.
0,794
La ventaja relativa del homocigoto es de (1-0,196) = 0,804. Esto quiere decir de que cada 100 nacimientos
producidos por los heterocigotos Hb
A
-Hb
S
, habr 80 producidos por los homocigotos para el gen Hb
A
. La ventaja relativa del
heterocigoto es el recproco de 0,804, es decir 1,24. Esto quiere decir que los heterocigotos tienen una ventaja del 24%
respecto a los homocigotos para el gen Hb
A
. Es un ejemplo lamativo de cmo, en una poblacin humana, sigue existiendo un
gen, a todas luces nocivo, mediante la seleccin favorecida del heterocigoto. Se dice que los dos polimorfismos resultantes
-de los eritrocitos normales y la mezcla de normales y anormales- muestran el fenmeno de "polimorfismo en equilibrio", o
heteocigsis, expresin que se emplea cuando la frecuencia del gen recesivo supera el nivel posible por mera mutacin.
Ni siquiera con la eliminacin de la presin selectiva favorable al heterocigoto, mediante la erradicacin del vector y
parsito por completo, podra re-establecerse de manera inmediata la proporcin de homocigotos con genes Hb
A
-Hb
A
preconizada por la expresin gentica de equilibrio, porque la reserva inmensa heterocigtica seguir a pesar de la
mortalidad de los homocigotos con genes falcmicos Hb
S
-Hb
S
. Se necesitan 1/q = 1/(0,206) = 5 generaciones para rebajar a
la mitad el valor de q; entonces, se necesitarn 1/q = 1/(0,103) = 10 para rebajarlo otra vez a la mitad -cuando se necesitarn
1/q = 1/(0,051) = 20 generaciones para rebajarlo otra vez a la mitad, cuando se necesitarn 1/q = 1/(0,0255) = 40
generaciones para rebajarlo otra vez a la mitad......y as sucesivamente-. Normalmente, una frecuencia de 0,025 es
considerada alta para un gen recesivo. En este caso, dicha frecuencia slo se conseguir despus de (5+10+20) = 35
generaciones: Esto implica, si cada una dure slo 25 aos, (25x35) = 825 aos, que para rebajarla de 0,0255 a 0,01275
haran falta 40 generaciones ms = (40x25) = 1.000 aos ms aun.
Semejantes consideraciones indican lo extremamente difcil conseguir la desparicin de genes recesivos nocivos
en cualquier comunidad, ya que la inmensa mayora se ven en frecuencias mucho menores a 0,01. En otras palabras, el
exterminio, por la eutanasia, de nios con defectos congnitos no va causar efecto en la incidencia con la que siguen
naciendo con los mismos.
Consideraciones metodolgicas y tericas
De ah es oportuno desprender TRES LECTURAS DIFERENTES:
(1) EL ANALISIS DE LOS POLIMORFISMOS QUE PROPORCIONAN LA VARIACION HUMANA SE EFECTUA
MEDIANTE EL RECUENTO DE LOS MISMOS Y REFIRIENDO LOS DATOS AL EQUILIBRIO TEORICO. Esta
metodologa HORIZONTAL, de la Gentica de Poblaciones, no tiene apenas nada que ver con la metodologa
longitudinal (o transgeneracional) empleada en la Gentica Mdica para pronosticar o para buscar tendencias
familiares, ni con la metodologa cromosmico-molecular de la Citogentica y Gentica Molecular. La expresin de
Hardy-Weinberg es el pilar fundamental de la Gentica de Poblaciones, que indica una situacin tericamente
perfecta para un sistema de dos alelos. Es decir, tericamente habr el mismo reparto de los genes de generacin
en generacin siempre cuando nada perturbe el sistema. Por supuesto, el anlisis de las trayectorias se complica
por la presencia de sistemas ms complicados y factores perturbadores del equilibrio, como puede ser la seleccin
en el caso de los heterocigotos Hb
A
-Hb
S
.
(2) EL ANALISIS DE LOS GENES NOCIVOS NORMALMENTE NO ARROJA ESPECIAL LUZ SOBRE LAS
TRAYECTORIAS EVOLUTIVAS DE COMUNIDADES HUMANAS DETERMINADAS, YA QUE LOS
POLIMORFISMOS NORMALMENTE SON PERFECTAMENTE COMPATIBLES CON LA REPRODUCCIN DE
UNA COMUNIDAD Y ATRIBUIBLES A SISTEMAS DE CODOMINIO Y NO HETEROCIGOTOS PARA ALELOS
RECESIVOS.
(3) EL ANLISIS DE LAS TRAYECTORIAS DE DIFERENTES COMUNIDADES DESDE LA PERSPECTIVA DE LA
GENTICA DE POBLACIONES NECESITA LA ATENCIN ESMERA A TODOS LOS POSIBLES FACTORES
PERTURBADORES DEL EQUILIBRIO GENTICO TERICO:
(i) Seleccin natural darwiniana (polimorfismo adaptativo; polimorfismo en equilibrio/heterocigosis; viabilidad
desigual; fertilidad diferencial;
(ii) Apareamiento sesgado (seleccin sexuual; consanguinidad; endogamia; apareamiento entre generaciones
distintas);
(iii) Dependencia nmerica o "muestreo estadstico" (deriva gentica; efecto fundador);
(iv) Movilidad humana (entrecruzamiento; vigor hbrido);
58
(v) Complejidad gentica (alelos polimrficos; duplicacin de sistemas allicos; vinculacin allica; vinculacin
sexual; sistemas polignicos; pleotropismo; control de unos genes por otros; cruzamiento y
recombinacin cromosmico);
(vi) Variabilidad de la tasa de mutacin (p.ej. diferencias en las incidencias de gemelos y mellizos).
Mecanismos y mecnica celular del equilibrio gentico Hb
A
-Hb
S
En el caso de la hemoglobinopata falciforme, parece ser que hay la fertilidad de las heterocigotas supera la
homocigtica; datos en este sentido proceden de la investigacin de afroamericanas de Centroamrica. Posiblemente las
placentas de las homocigotas sufren ms algunos efectos del paludismo, dando lugar a abortos espontneos con mayor
frecuencia. Parece ser que aquellos eritrocitos contenedores de ambos tipos de hemoglobina, HbA y HbS, conjuntamente, no
ofrecen condiciones favorables a la colonizacin por el parsito, ya que la nica sustitucin de aminocido que separa los dos
tipos repercute de forma profunda en la HbS por introducir en la superficie de la misma un residuo hidrofbico, con la
correspondiente tendencia a la cristalizacin de laHbS. Es probable que dicha cristalizacin es responsable de la forma
falciforme del glbulo rojo.
Los hemates infectados por Plasmodium falciparum tienden a adherir a los vasos sanguneos durante ciertas fases
del ciclo vital del parsito. Probablemente, esos hemates adheridos que contienen los dos tipos de hemoglobina (HbA,HbS)
se hunden hacia la forma falciforme con mayor rapidez que aqullos que nicamente contienen la hemoglobina adulta normal
(HbA, que sern destruidos antes por el parsito, causando as la anema hemoltica. Sea como fuere, la mortalidad en nios
es menor en heterocigotos que homocigotos y es menor, tambin, la incidencia de la forma especialmente virulenta del
paludismo cerebral.
Hay otras formas anmalas de hemoglobina: HbC (Norte de Ghana y Africa occidental), HbE (Cambodia, Sureste
de Asia, Sur de Turqua), HbD, HbG, HbM (methemoglobinemia). Ninguna relacin clara existe con el paludismo en estos
casos, aunque ha habido diversas teoras que lo implicasen. En algunas zonas de frica occidental parece haber una relacin
inversa entre las frecuencias de los genes Hb
S
y Hb
C
.
La enfermedad de la talasemia se caracteriza tanto por la produccin continuada de la hemoglobina fetal (HbF),
que normalmente deja de producirse en el recin nacido, como hematis pequeos. Dicha produccin es la respuesta a
dificultades de la sntesis de HbA normal. En la talasemia mayor, hay anemia fulminante porque las dificultades son causadas
por la homocigosidad recesiva. En la talasemia menor, los sntomas son menos fuertes y la condicin representa la
heterocigosidad (con genes Hb
A
,Hb
F
). Mientras que las formas anmalas de hemoglobina consideradas antes afectan la
cadena beta de la hemoglobina, en la talasemia pueden verse afectadas tanto sta como la cadena alfa. Adems, la
interrupcin de la sntesis de la hemoglobina puede suceder en situaciones qumicas varias, por lo que se considera que hay
muchas formas genticamente separables.
No cabe duda de que la distribucin geogrfica de la talasemia corresponde a zonas donde el paludismo es
endmico o lo ha sido en siglos recientes. No obstante, la talasemia menor no parece ofrecer especial proteccin contra la
infeccin. Por otra parte, en algunas regiones (p.ej. Cerdea) hay un paralelismo demogrfico entre la talasemia y la
deficiencia heredada de la isoenzima deshidrogenasa del fosfato-6 de glucosa, deficiencia de DF6G, y esta deficiencia
tambin ofrece una distribucin mundial que coincide con zonas de paludismo endmico y frecuentemente solapada con la de
las hemoglobinopatas anteriormente citadas, especialmente HbS.
En relacin con la hemoglobina falciforme, o falcmica, y las condiciones de oxidoreduccin dentro del eritrocito, es
interesante recordar que el papel del isoenzima DF6G en la transformacin en 6-fosfogluconato del fosfato 6 de glucosa est
ntimamente vinculado a la reduccin de la coenzima NADP a NADPH, cuya oxidacin depende de la reductasa de glutationa
a su forma reducida.
La administracin profilctica, contra el paludismo, de afroamericanos con el frmaco "primaquina" caus una
hemlisis en personas deficientes en la isoenzima, como ya se ha dicho. Tambin el favismo" mediterrneo se caracteriza
por ataques hemolticos precipitados por comer habas y se implica la deficiencia de la isoenzima. Es posible que la
deficiencia parcial en mujeres heterocigticas protege contra el parsito Plasmodium por alteracin de las condiciones de
oxidacin normales en las clulas: se sabe que slo la cromosoma X lleva el gen, por lo que todo varn muestra la hemlisis
fulminante del favismo, asimismo toda mujer homocigtica.
Los grupos sanguneos humanos: El sistema A,B,O, Se,se, Lewis
En 1900 Landsteiner oserv que cuando los eritrocitos procedentes de una persona sean decantados a sueros
sanguneos de otras personas (suero es sangre sin eritro- y leucocitos) a veces se aglutinan. Landsteiner separ 3 tipos de
glbulo rojo segn la reaccin observada: grupo A, grupo B, un grupo de eritrocitos que nunca se aglutinan denominado O, y
un cuarto grupo, bastante infrecuente, con caractersticas de los dos primeros denominado grupo AB.

La herencia de los grupos sanguneos es un tema muy importante en la Antropologa. Obedecen leyes
mendelianos. En principio, se valoraban como caracteres carentes de significado evolutivo, y, por consiguiente, muy aptos
para el anlisis de la variacin que separa comunidades humanas diferentes y, por tanto, la evolucin de las mismas. Hoy en
da, la estadstica epidemiolgica nos seala ciertas propensidades hacia diferentes condiciones mdicas segn la tipologa
del grupo sanguneo, por lo que no se puede descartar la incidencia de la seleccin natural en la determinacin de los
59
parmetros estadsticos de los grupos sanguneos de determinadas comunidades. No obstante, siguen siendo muy
importantes en la Antropologa Biolgica. Por otra parte, tambin lo son en la Medicina ya que la transfusin de un paciente
con sangre incompatible causa la aglutinacin de sus hemates, provocando la hemlisis de los mismos y la anemia
consiguiente del paciente. Semejante efecto puede ser producido tambin en embarazos de parejas incompatibles causando
abortos espontneos o anemia hemoltica del recin nacido. Quiz se puede preguntar si la seleccin natural no haya incidido
en la evolucin de los grupos sanguneos para paliar semejantes desgracias.
Los grupos sanguneos son glucopolisacridos complejos adheridos a la membrana celular del eritrocito.: estos
tambin son denominados como antgenos sanguneos A, B, y AB; (sin embargo, los eritrocitos del grupo O carecen de
propiedad antignica sangunea). Se denominan antgenos porque - igual a ciertas sustancias bacterianas - pueden provocar
la aparicin de anticuerpos sanguneos. Los anticuerpos (que tambin se llaman aglutininas) son globullinas que provocan la
aglutinacin de las clulas portadoras de los antgenos y sta induce la degradacin hemoltica de las mismas - para eliminar
bacterias invasoras, por ejemplo -. Evidentemente, la respuesta de la produccin de anticuerpos forma parte de nuestro
sistema defensivo reticuloendotelial.
Se pueden fabricar anticuerpos a los grupos sanguneos, para la determinacin del grupo de una persona, por el
mtodo de inyectar eritrocitos humanos en animales que responden con la produccin de los anticuerpos correspondientes.
Luego, se separa el suero del animal (sangre sin clulas) que es, as, un suero antihumano capaz de aglutinar eritrocitos de la
misma tipologa de la de los hemates inyectados en los animales.
Existen 6 tipos fundamentales de combinaciones genticas responsables de los 4 fenotipos designados por
Landsteiner:
GENOTIPOS FENOTIPOS
G G grupo O
G
A
G
A
G
A
G grupo A
G
B
G
B
G
B
G grupo B
G
A
G
B
grupo AB
Obsrvense que G
A
y G
B
muestran un comportamiento dominante respecto al genotipo G aunque, entre s, G
A
y G
B
son
codominantes (como el grupo sanguneo AB pone de manifiestio). Otra forma de presentar el sistema es segn la presencia o
ausencia de genes para propiedades inmunolgicas antignicas as (donde I
A
=

I
B
> i):
GENOTIPOS FENOTIPOS
ii grupo O
I
A
I
A
, I
A
i

grupo A
I
B
I
B
, I
B
i grupo B
I
A
I
B
grupo AB
Cabe destacar un aspecto singular del sistema ABO respecto a los dems sistemas de los grupos sanguneos. A
saber, toda persona del grupo A automticamente tiene en su sangre los anticuerpos, o aglutininas, que son globulinas con la
proipiedad de poder aglutinar eritrocitos con el grupo B y vice versa, y personas del tipo O tienen automticamente los
anticuerpos contra los grupos A y B: Esto explica por qu transfusiones de sangre incompatible son extremamente peligrosas
para el paciente. Dicho aspecto singular implica la ausencia en los eritrocitos del grupo sanguneo O de las propiedades
antignicas provocadoras de la produccin de anticuerpos que pueden destrozar estos eritrocitos
i --((anti-A, anti-B
E
mientras que en personas de genotipo I
A
la propiedad antignica puede provocar la produccin de anticuerpos de tipo anti-A
I
A
O---((anti-B
E
y en aqullas de genotipo I
B
la propiedad antignica puede provocar la produccin de anticuerpos de tipo anti-B
I
B
---((anti-A
E
Aqu dichas propiedades antignicas son representadas por los smbolos O y , respectivamente. De hecho,
dichos smbolos indican, respectivamente, la presencia en la molcula de N-acetil-D-galactosamina y D-galactosa, siendo
ambas ausentes en la sustancia precursora de los antgenos de los grupos A y B, que es la que corresponde al genotipo i y
es designada la sustancia H. Dicha sustancia carece de propiedades antignicas sanguneas aunque s las tiene en la saliva
de aquellas personas que segregan los antgenos A, B y AB (vase abajo). El hecho de que los eritrocitos de individuos de
grupo sanguneo O carecen de propiedades antignicas (y las cantidades en su suero de los antcuerpos anti-A y anti-B son
bajas y stos son rpidamente eliminados en los vasos sanguneos del receptor) es la razn de poder dar transfusiones de
sangre del grupo O a personas de otro grupo sanguneo en el caso extremo de que no est disponible sangre de su propio
grupo, que siempre es lo ms aconsejable. Hoy en da, las secuencias qumicas de A y B han sido determinadas y esto
contribuye muchsimo al entendimiento correcto de la relacin inmunolgica de la estructura fundamental.
El grupo sanguneo A lleg a separarse en los tipos A-1 y A-2, aunque la mayora de los sueros responden a
ambos sin distincin. El tipo A-2 suele dar una respuesta tan dbil que a veces no se identifica en las combinaciones A-1,A-2
o B,A-2. El grupo A-2 muestra un nivel muy alto en los lapones (frecuencia gentica = 0,35). En Europa en general, A-2
60
muestra un nivel sobre 0,10, aproximadamente la cuarta parte del A total, y tambin ha sido notado en Africa. En esquimales
A-2 brilla por su ausencia, asimismo indios americanos, polinesios y aborgenes australianos. Se puede escribir los genes
correspondientes por G
A1
y G
A2
o I
A1
e I
A2
. El desglose de las dos variantes polimrficas hace algo ms complejo, lgicamente,
la relacin entre genotipo y fenotipo que los dos esquemas ofrecidos arriba.
Con respecto a la relacin entre genotipo y fenotipo en el sistema ABO, conviene resaltar la situacin de
apareamientos entre progenitores de grupos sanguneos opuestos: no hay peligro ni para la madre ni el feto siempre cuando
sus respectivas circulaciones sanguneas se mantengan absolutamente separadas en su paso por la placenta, que la
naturaleza de la placenta hemocorinica no siempre garantiza por la fragilidad de la barrera interpuesta, a diferencia de las
formas de la placenta en muchos otros mamferos.
Considrese una madre del grupo A cuya circulacin se contamine por hemates fetales del grupo B: aqullos sern
aglutinados por los anticuerpos anti-B automticamente presentes en la sangre materna. Esto en s carece de importancia
pero ms grave sera el alcance a la circulacin materna del anticuerpo fetal anti-A o la penetracin de la circulacin fetal por
la aglutinina anti-B materna capaz de provocar la hemlisis de los eritrocitos fetales y una anemia mortal. El contacto del
primer embarazo incompatible, o incluso de los primeros dos, normalmente pasan desapercibidos pero la sensibilizacin de
su sistema reticuloendotelial repercutir en embarazos similares siguientes, especialmente en el tercero y posteriores,
causando anemia hemoltica fetal mortal.
En efecto, hay ms casos de la incompatibilidad A-B que del sistema Rh, en cifras absolutas -aunque no con
respecto al porcentaje de apareamientos de personas de grupos opuestos, por lo que el sistema Rh necesita la detallada
consideracin aparte-. Desde hace varias dcadas se emplea la transfusin sustitutoria global de la sangre del recin nacido
con anemia hemoltica precipitada por aglutininas maternas: se le dota de sangre completa que contiene eritrocitos de su
propio grupo y suero con solamente las aglutininas que a estos correspondan -eritrocitos grupo B y anticuerpos anti-A en el
ejemplo arriba-.
En los dems sistemas sanguneos -el sistema Rh incluido- los anticuerpos contra los polimorfismos alternativos no
aparecen en la circulacin sangunea de una persona (incluos la materna o fetal) sino por un proceso previo de
sensibilizacin -por ejemplo, por una transfusin incompatible o una serie de embarazos incompatibles- .
Debido al peligro de transfusiones incompatibles, o de la sensibilizacin de la circulacin materna contra la del feto
provocada por diversos embarazos incompatibles, la documentacin de los grupos sanguneos es prctica diseminada en el
mundo, lo que proporciona muchsima informacin sobre la incidencia de los grupos y la variabilidad de las frecuencias
genticas responsables.
La frecuencia gentica puede ser establecida bien mediante recuento de las personas cuyos genotipos se perfilen
en fenotipos diferentes o mediante el manejo de la expresin del equilibrio gentico de Hardy-Weinberg -como en el caso del
sistema ABO- . Cuando se da la oportunidad de emplear ambos mtodos, se encuentra una excelente correlacin entre s,
siempre cuando la poblacin investigada no ofrezca caractersticas endogmicas.
A nivel mundial, la frecuencia de G (del grupo O) muestra el promedio del 62,3% o 0,623. En ciertas comunidades
de indios americanos sube al 99% o 0,99 -en los utos la incidencia es del 97% pero los pies negros slo lo tienen del 23%- .
El grupo O alcanza incidencias importantes en Sur y Centro Amrica.
En Europa, la incidencia del fenotipo O oscila entre el 35 y 40%, lo que corresponde a una frecuencia gentica de
0,6 a 0,7, valor que podra elevarse algo ms debido a la previsibilidad de algunos apareamientos entre homocigotos para G
con esos heterocigotos con fenotipos que se comparten como A o B. En las Islas Britnicas, el grupo A muestra incidencias
mayores en el N. del Pas de Gals, el N. de Inglaterra y Escocia; el grupo O es muy corriente en Irlanda y el W. de Escocia.
La frecuencia gentica mediana en la Gran Bretaa es del 0,68 para el grupo O, y del 0,25-0,26 (= 45% incidencia) para el
grupo A. Se ha considerado que la colonizacin de Irlanda por vikingos islandeses en la Edad Media baja devolvi a Islandia
un nivel del grupo O, portado por los esclavos irlandeses, muy superior al de Escandinavia de donde haban procedido los
primeros vikingos islandeses. Algunos datos paleoserolgicos sugieren que el grupo O no fue frecuente en momias egipcias y
un aumento en Hungra con la aparicin de los hunos cuando alcanzaba el 20%. Los vascos tambin ofrecen un alto nivel del
grupo O, adems de las peculiaridades de una incidencia escasa del B y otra elevada del Rh negativo. En Cerdea tambin
se ve elevacin del O. En algunos valles suizos del cantn Valais el nivel es espectaularmente alto pero lo mismo ocurre en
los pueblos holandeses de Bunschoten y Spakenburg donde difcilmente el aislamiento geogrfico causara la preservacin
del vestigio de una poblacin europea antigua o favorecera la endogamia.
En Asia y Africa el grupo O ofrece una incidencia inferior a la europea -sobre el 30%- con elevacin africana
localizada entre los bereberes y en el S.W. del continente. Tanto los bereberes y los vascos han sido relacionados con grupos
lingsticos del Cucaso donde, tambin, el nivel del grupo O es elevado. Por otra parte, los grupos Rh de estas tres regiones
no son especialmente similares. En aborgenes australianos el grupo O ofrece una incidencia elevada. El grupo O es
frecuente en momias peruanas.
El grupo B es especialmente frecuente -frecuencia gentica sobre 0,30- en Asia oriental y el N. de la India y
muestra un descenso clinal hacia Europa. Sin embargo, los hngaros tienen un nivel superior a muchos otros pases
europeos, quizs debido la invasin huna, y los gitanos uno an superior, lo cul sera de esperar ya que se considera que no
saliesen de Asia hasta el siglo XII. La paleoserologa de un cementerio tardorromano hngaro sugiere una alta incidencia del
40% aunque hay grandes problemas causados por positivos falsos producidos contaminantes de orgen vegetal en el suelo.
El grupo B tiene escasa incidencia en los vascos y tiene niveles bajos en el N.W. europeo -una incidencia del 6% en el Reino
61
Unido frente al 9-15% en Europa en general-. Es de notar que el grupo B apenas hace acto de presencia en indios
americanos, pese a que se considera que tienen un orgen en el N.E. asitico hace tan slo 15.000 aos.
La investigacin epidemiolgica pone de relieve que personas del grupo O muestran una incidencia de lcera
duodenal superior a la media, asimismo personas "no-segregadores" (vase abajo). Personas del grupo A muestran un nivel
de cncer estomacal superior a la media. Ambas correlaciones estadsticas se dan en poblaciones mundiales muy dispares,
por lo que se debe descartar errores de muestreo o influencias ambientales. En la India, se considera que personas del grupo
A enfermas de la viruela muestran un panorama clnico ms grave que pacientes de otros grupos sanguneos, por lo que se
ha preguntado si quepa la hiptesis de que el grupo B ofrezca cierta proteccin contra la viruela, contribyendo as a la
dispersin de la viruela hacia Oeste en poca antigua y Edad Media. En regiones donde la peste bubnica exista se ha
detectado incidencias bajas del grupo O en la actualidad y cabe la hiptesis de que personas del grupo O eran especialmente
propensas a sucumbir. Sea como fuere, es probable que la seleccin natural incidiese en las frecuencias genticas de los
elementos del sistema ABO, al contrario de lo que se crea hace algunos aos.
Ciertas personas segregan los antgenos A, B y AB en la saliva mientras que otras no lo hacen. Semejante
diferenciacin depende de dos genes Se y se, independientes del luger cromsmico y la herencia de los grupos sanguneos
correspondientes. Las combinaciones Se Se y Se se son capaces de producir los antgenos en la saliva. Es tema complicado:
algunas personas producen ms que otros, incluso algunos "no-segregadores", se se, pueden segregar cantidades exiguas.
Los segregadores correspondientes al grupo O producen una sustancia denominada el antgeno-H, presente tambin en la
saliva de segregadores de A, B y AB. Este antgeno depende de la presencia de un gen especfico para H en los
segregadores que existe en formas dominante y recesiva, H y h, respectivamente. Le herencia de este gen es independiente
de los genes del sistema de grupos antignicos ABO. Es decir, hay interaccin entre los locus H y ABO con tal que el primero
es responsable de la produccin de una sustancia que puede ser el sustrato para la transformacin bajo control gentico del
sistema ABO. La preparacin del anticuerpo anti-H permite la separacin de segregadores y no-segregadores. En Inglaterra,
por ejemplo, la incidencia de no-segregadores es del 25% y las frecuencias genticas de Se y se estn aproximadamente
iguales. Africanos negros suelen mostrar ms no-segregadores e indios americanos menos.
Los segregadores estn relacionados, adems, a otro sistema de grupos sanguneos, denominado Lewis, cuyas
sustancias antignicas se definen por los tipos Le-a y Le-b, dando lugar a las combinaciones fenotpicas: Le(a+b-), Le(a-b+) y
Le(a-b-). Casi todos los segregadores ABH salivarios europeos son de sangre Le(a+b-). El antgeno Le-a es soluble en agua
y su produccin depende del gen Lewis Le. El antgeno ocurre en clulas segregadoras mocosas y si alcanza un nivel
suficiente en la sangre es adquirida por los eritrocitos dndolas as la propiedad antignica que las hace aglutinarse en
presencia del anticuerpo correspondiente.
Se considera que la presencia del gen Le determina la produccin de Le-a del material mocoso. Parte del Le-a es
transformada en la forma soluble en agua si tambin estn presentes los genes H y Se. Los genes G
A
y G
B
(es decir, I
A
e I
B
)
del sistema ABO determinan las transformaciones de la sustancia H en los antgenos solubles A o B.
En los segregadores, gran parte de la sustancia Lewis se gasta en la produccin de la sustancia H y, aunque parte
del antgeno Lewis se encuentra en la saliva, es insuficiente para la cantidad de eritrocitos. En no-secretores portadores del
gen Le, el antgeno Lewis predomina y abunda suficientemente para ser absorbido por todos los eritrocitos. Se sabe que
existen familias con ausencia heredada tanto del grupo sanguneo B como del antgeno H y en las cuales hace acto de
presencia el antgeno Lewis. Por tanto, se desprende la conclusin de la presencia de un gen H en casi la totalidad humana
para determinar la formacin de la sustancia H de la sustancia Lewis u otro material previo.
Los grupos sanguneos humanos: Los sistemas M,N,S; Duffy, Rhesus
Hay varios sistemas heredados de grupos anguneos adems del ABO. Algunos tienen una representacin casi
universal, como es el caso del sistema de los grupos M, N y MN, con caractersticas de codominio. El sistema fue descubierto
ya en 1927, aunque con variaciones de las frecuencias de uno u otro grupo -por ejemplo, en Australia y Polinesia predomina
el N mientras que en indios americanos predomina el M-. En 1947 se descubri en europeos una correlacin estadstica
fuertemente positiva, aunque no completa, del grupo M con otro grupo sanguneo, el S: 73% de personas del grupo M
mostraban el grupo S y 54% de personas del grupo MN, pero slo 32% de las del grupo N. En africanos negros S es menos
frecuente que en europeos o indios americanos. Los grupos M y N se comportan de forma codominante, igual a A y B. El
grupo S se comporta como dominante respecto al denominado s, contra el que se pudo elaborar el anticuerpo
correspondiente capaz de aglutinar eritrocitos Ss y ss.
Los dos sistemas estn en situaciones tan prximas que las combinaciones genticas no se dispersan
azarosamente por el entrecruzamiento cromosmico. Quizs el sistema es tambin sometido a la seleccin natural, ya que
apareamientos entre heterocigotos (MN,Ss x MN,Ss) suelen tener una proporcin de hijos heterocigticos superior a la
esperada. Volviendo a la dispersin demogrfica mundial: indios americanos muestran incidencia elevada de M y S y
ausencia casi absoluta de N; polinesios tienen N elevado y niveles de S superiores a Asia oriental (con elevacin de M en los
maori); los aborgenes de Australia tienen N y s elevados y en Asia oriental continental predominan el s y M sobre N. Estos
datos no dejan cabida de la hiptesis de un orgen indio para los polinesios. Por otra parte, sugieren trayecotiras evolutivas
infludas por el aislamiento tanto en Amrica como en Australia. El caso de los maori pone de relieve la rapidez de
semejantes trayectorias, ya que llegaban a Nueva Zelanda hace menos de dos mil aos.
62
Otros sistemas brillan por su ausencia en ciertas comunidades y su incidencia mundial es menor: Lewis, Duffy, Kell,
Diego, etc.. El grupo Diego, por ejemplo, alcanza niveles elevados en indios suramericanos, menores en los de norteamrica,
an menores en China y Japn y es casi ausente de Oceana, Africa, y Europa.
Un sistema interesante es el Duffy (Fy). Las formas ms generales son Fy
a
y Fy
b
aunque tambin en frica est el
Fy
4
, en frecuencia muy elevada. Una conjetura sobre la evolucin del sistema lo relaciona con el paludismo de la siguiente
manera. Posiblemente, las formas generales originaban en frica pero sucumban al paludismo terciario benigno causado por
el parsito Plasmodium vivax hasta que no evolucionara la forma Fy
4
resistente al mismo pero no tanto, quizs, al
Plasmodium falciparum evolucionado del mismo como respuesta y responsable del paludismo terciario maligno. La evolucin
del parsito favorecera que llegase a abundar, durante cierto tiempo, el antgeno que actualmente caracteriza el continente,
aunque posiblemente la subsiguiente evolucin del parsito mortfero incidiera en la evolucin posterior del sistema de
hemoglobina caracterizado por la heterocigosis entre la hemoglonina adulta y la falciforme (S) cuyo gen tal vez originase en la
India inicialmente, donde tambin es endmico en algunas regiones sureas el Plasmodium falciparum letal y de all cruzase
el ocano a frica.
A grandes rasgos, las diferencias sirven de perfilar comunidades geogrficamente identificables. Por otra parte, si
es verdad - y parece serla - que los indios americanos y polinesios saliesen de Asia oriental hace tan slo 15.000 y 5.000
aos, respectivamente, las diferencias de los grupos sanguneos de indios, polinesios, y asiticos orientales ponen de
manifiesto la rapidez con la que las trayectorias genticas tienen que haberse evolucionado.
En stas podran haber incidido cualquier de los factores perturbadores del equilibrio gentico originario de Asia
oriental, adems de diferentemente en cada una de las tres agrupaciones demogrficas. La lectura cautelar para la
interpretacin paleoantropolgica de la dispersin humana actual debera ser la de mostrar el mximo grado de escepticismo
hacia aseveraciones de que esta o aquella comunidad sea el vestigio de una poblacin ancestral o, por el contrario, una
poblacin emigrada posterior, o de propuestas sobre cundo sucediese semejante separacin demogrfica.
El clebre gentico italiano de la Universidad de Stanford, L.L. Cavalli-Sforza, comenz, en la dcada de los
sesenta, el complicado anlisis de distancias genticas de separacin entre comunidades en funcin de los grupos
sanguneos y otros caracteres heredados, despus de la publicacin del igualmente clebre libre del cientfico britnico Arthur
Mourant sobre la distribucin de los grupos sanguneos humanos en 1954.
Ya en 1965 mediante la estadstica gentica, Luca Luca Cavalli de Stanford y Anthony Edwards de Oxford
consiguieron una clasificacin jerrquica de distancias intercomunales, para comunidades elegidas y caracteres no menos
seleccionados, que pareci dividir la humanidad en una gran agrupacin occidental (Africa, Medio Oriente, Europa) y otra
oriental desde la India hasta Amrica, en la cual los aborgenes australianos y nuevoguineanos se ven ms separados del
resto.
Dicho esquema no refleja totalmente otros esquemas basados en otros tipos de datos bioantropolgicos, como son
los antropomtricos, por ejemplo. No obstante, con las premisas de que se conoce mejor la base gentica de los caracteres
serolgicos, inmunolgicos o bioqumicos, respecto a los antropomtricos, y de que factores externos incidiesen menos en
stos que en aquellos, Cavalli-Sforza se propuso analizar ese sistema de grupos sanguneos, representado en todo el
mundo, cuya base gentica mendeliana de alelos dominantes y recesivas pudiera ofrecer pautas sobre una posible relacin
entre los contornos geogrficos clinales para frecuencias genticas desprendibles de los archivos de los bancos de sangre en
diferentes pases y la tasa de mutacin que mantuviera aquellas frecuencias que en representacin homocigtica causen la
muerte de la cra antes de que ella puede pasar sus genes a la prxima generacin: se trata del sistema Rh.
El sistema de grupos sanguneos Rhesus es complicado. La denominacin se refiere a los monos Rhesus,
macacos de la especies Macaca mulatta, en la que se descubri los antgenos Rh en eritrocitos aglutinados por sangre
humana con anticuerpos anti-Rh. Desde hace mucho tiempo se saba que la ausencia del grupo antignico de los hemates
de una persona le permite producir anticuerpos anti-Rh por la sensibilizacin de su sangre mediante introduccin de sangre
fornea con glbulos rojos portadores del antgeno Rh: eritrocitos del grupo Rh+.
Tal sensibilizacin podra ser mediante una transfusin incompatible, por ejemplo. Tambin podra ser cuando
eritrocitos de un feto Rh+ contaminen la circulacin de una madre Rh-. En el primer embarazo -a veces en el segundo- la cra
puede salir ilesa del embarazo pero en partos subsiguientes la sensibilizacin materna permite la produccin de tantos
anticuerpos que tan slo la intervencin cesrea y la transfusin total del beb le salva la vida. Incluso, la muerte intrauterina
del feto de tamao casi completo puede tener consecuencias mortales para la madre si haya una presentacin anormal que
impide el parto natural.
El sistema sanguneo Rhesus (Rh) es complejo, pero 8 fenotipos frecuentes corresponden a genotipos R (Rh+) y r
(Rh-):
genotipos (Fisher-Race) CDE CDe cDE cDe Cde CdE cdE cde
fenotipos (Wiener) Rz R1 R2 R0 r ry r r
frecuencia en ingleses 0,25% 41% 14.5% 2.5% 1% 0% 1% 39%
Hay otros genotipos menos frecuentes. De los 8 fenotipos indicados cabra esperar la posibilidad de 36
combinaciones por apareamiento de personas portadoras de combinaciones diferentes. Si hubiera 6 antisueros - uno contra
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cada antgeno: anti-C, anti-D, anti-E, anti-c, anti-d, anti-e - se podra separar 27 de las combinaciones. Desgraciadamente, el
antisuero anti-e es escaso y el anti-d inexistente. Los antisueros utilizables son anti-C, anti-D, anti-E y anti-c.
Esto reduce a 12 el nmero de las combinaciones que pueden ser precisadas. Por consiguiente, los datos estn
incompletos sobre las frecuencias genticas de varias de las combinaciones en las comunidades humanas.
Una consecuencia del arraigo de los genes c, d o e habr sido que los partos muertos de hetero- o homocigotos
para C, D o E habrn favorecido aumentos de los genes recesivos en una comunidad determinada. Se ha comentado antes
la casi imposibilidad de erradicar genes recesivos nocivos (vase la discusin sobre Hb
S
).
Por otra parte, las consecuencias ms drsticas para un apareamiento se muestran en un segundo o tercer parto
de padres de incompatibilidad total: por ejemplo padre CDE, madre cde y feto heredero del D paterno. Es decir, no slo
pueden sobrevivir bebs del primer parto incompatible, sino algunos de combinacin gentica menos malignas. Cabe
preguntarse si la evolucin, por mutacin, de varios genes en estado de vinculacin entre s, no haya sido respuesta
aligeradora, seleccionada por el resultado de la supervivencia de esas combinaciones menos dainas. sto indica que puede
haber casos de "telegonia", en que el efecto fenotpico del apareamiento previo puede afectar las caractersticas del prgene
de apareamientos posteriores, en contra de lo que normalmente se desprende de la gentica mendeliana clsica.
Desde el enfoque poblacional, la herencia del sistema en cuestin ofrece un ejemplo de seleccin en contra del
heterocigoto. No es situacin de equilibrio, ya que con cada muerte heterocigtica el gen menos frecuente sufre ms que el
ms frecuente, lo que quiere decir que d debe estar en vas de desaparicin en comunidades europeas. Por otra parte,
semejante desventaja heterocigtica podra no existir en caso de una compensacin reproductora por los padres -con una
incidencia de reproduccin ms elevada para compensar para los fetos o nios muertos- . Los datos epidemiolgicos sobre la
fertilidad diferencial de mujeres Rh+ y Rh- son ambiguos: algunos estudios apuntan hacia una mayor fertilidad entre mujeres
blancas Rh-, otros entre mujeres negras Rh+, aunque hay problemas metodolgicos con estos estudios.
El asunto se complica ya que una incompatibilidad del sistema ABO parece proteger el feto de incompatibilidad
rhesus de las consecuencias mortales de aquella. Parece ser que mujeres de sangre AB Rh- muestran la frecuencia ms
elevada de abortos espontneos.
Los tipos ms frecuentes, a nivel mundial, CDe, cDE, cDe y cde, muestran diferencias considerables de frecuencia
gentica entre poblaciones no relacionadas y menores entre poblaciones cercanas. Las similitudes son demasiadas para que
la deriva gentica o efectos estadsticos sean responsables. Las diferencias entre grupos no relacionados son demasiadas
para que diferencias en la tasa de mutaciones sean responsables. Por consiguiente, parece lgico pensar que el polimorfismo
del sistema rhesus origin mediante mutaciones pero que los heterocigotos as establecidos ofreciesen alguna ventaja de
entrada. Es posible que una mutacin sola para la especifidad antignica caus la separacin entre cDe, por un lado, y cDE,
CDe y cde, por otro lado, produciendo as la evolucin de cDe hacia 3 productos diferenciados.
La asociacin cromosmica de los loci de los 3 pares C-c, D-d y E-e, que por otra parte incide en las frecuencias
genticas, plantea la posibilidad de que la triplicacin ofrezca ventajas, quizs de paliar los efectos de incompatibilidad
sangunea en sistemas allicos sencillos. Sin embargo, la tasa de sustitucin de los genes recesivos eliminados por la
incompatibilidad suscita la posibilidad de la incidencia de la seleccin natural. A mediados del siglo XX, algunos
investigadores italianos (vanse Bianco et al., Annals of eugenics vol. 16: pg. 290 a 314, 1952) indicaron cierto grado de
correlacin estadstica entre la distribucin geo-demogrfica de la talasemia y la de las mayores frecuencias de los genes
para el Rh+ (C, D, E), aunque la correlacin no parezca muy precisa ya que en el bajo Po, zona con fuerte implantacin de la
talasemia, las frecuencias genticas de C, D y E parecen ser algo inferiores en en zonas de Italia meridional y Cerdea,
mientras que en los alpes italianos hay una zona donde la frecuencia de d es apenas inferior a la vasca, en una zona no
especialmente alejada de las maresmas de la desembocadura del Po.
La incidencia elevada de d en vascos franceses y espaoles es notoria. Tambin se ve en los bearneses del
Pirineo francs y en algunos bereberes (con los cuales algunos lingstas encuentran similitud con elementos de la lengua
vasca). La incidencia vasca del 55% es superior a la media europea del 30 al 40%, la cual es mayor que en otras regiones del
mundo aunque muestre zonas de incidencia menor, como son Laponia, Italia meridional, el N.W. de Cerdea (zona, por otra
parte, de colonizacin catalana), Galicia y Grecia, adems de Turqua y Prximo Oriente. La combinacin CDE se ve
frecuente en bant, indios chipeua y aborgenes australianos, y ausente en vascos y los melanesios de las Islas Gilbert. Los
bant tiene una incidencia no desdeable del cde, asimismo los inios chipeua norteamericanos. La combinacin cDe es
africana par excelencia y la de Cde australiana. La europea tpica es la de cdE.
La incidencia elevada de d en los vascos ha sido muy comentada. Hay interpretaciones para todos los gustos,
desde la que les considera como poblacin preindoeuropea vestigial a la que aboga al efecto combinado de la deriva gentica
y la endogamia. Dos aspectos ajenos merecen nuestra reflexin. En primer lugar, los vascos de Navarra muestra una
incidencia bajsima del grupo sanguneo B (>3%), lo que sugiere dos interpretaciones muy distintas, aunque no
necesariamente exclusivas: el aislamiento de los invasores de Europa oriental, y la seleccin natural que redujiese la
posibilidad de un parto con incompatibilidad ABO que podra abortar terceros (por ejemplo) partos de incompatibilidad Rr
incompleta.
En segundo lugar, en los aos sesenta la antroploga francesa Paulette Marquer puso de relieve que los
parmetros antropomtricos de los vascos de Francia y Espaa muestran menos similitud entre s que con las dems
comunidades francesas y espaolas colindantes. Tambin Arthur Mourant indic un descenso clinal del d en territorio cercano
al de los vascos. Por otra parte, Menndez Pidal puso de manifiesto, hace ya un siglo, que la lengua vasca tuviese una
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extensin en poca tardorromana desde Cantabria hasta al menos La Rioja y al Pirineo central. Topnimos como "Navas",
extendidos hacia la cordillera de Gredos, puede sugerir una extensin an ms amplia o simplemente la implantacin de un
topnimo castellanizado en poca posterior o, incluso, la prestacin por comunidades de otra lengua de una palabra extraa.
Esta ltima posibilidad es campo de batalla, tambin, de los escpticos de teoras paleolingsticas que interpretan como
dialectos de paleo-euzkerra uno o ms de las variantes identificadas de la lengua escrita por los beros prerromanos de toda
la costa mediterrnea y del bajo Guadalquivir.
La importancia de procesos microevolutivos perturbadores del equilibrio gentico se pone de relieve en el caso del
sistema sanguneo Rh por la observacin de la gentica mdica, mediante el anlisis hereditario familiar, de que las
combinaciones homocigticas dd se limitan, casi totalmente, a la homocigosidad cde,cde. sto excluye 3 de las posibles
combinaciones homocigticas y 7 heterocigticas. Este dato facilita la traduccin de los partos muertos en frecuencia
gentica por considerar aqulla como la raz cuadrada del nmero de partos muertos y, a la vez, asignarla a la combinacin
cde,cde.
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MDULO 4:
ORGENES GENTICOS Y EVOLUCIN
DEL HOMBRE MODERNO
Algunos libros
Mark A. Jobling, Matthew E. Hurles y Chris Tyler-Smith, Human evolutionary genetics. Origins, peoples & disease (Nueva
York y Abingdon, Garland Publishing, 2004). Se encuentra en la Biblioteca de la Faculta de Biologa. Es un libro
muy comprehensivo y apto para alumnos de Biologa en general, y muy en particular de la asignatura de Evolucin
Humana, a pesar de la dificultad supuesta por ser escrito en idioma ingls.
Jaume Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno (Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin e Ciencia,
1993). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa: es una coleccin de artculos de la revista de
calidad variable -muchos artculos se han quedado desfasados-.
Luca Luigi Cavalli-Sforza, L. Menozzi y Alberto Piazza, The history and geography of human genes (Princeton, Princeton
University Press, 1993). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica: libro enciclopdico y difcil
aunque con muchsimas figuras y mapas para ayudar el lector.
John H. Relethford, Genetics and the search for modern human origins (Nueva York, Wiley-Liss, 2001). Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un libro muy importante que debe ser ledo por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Bryan Sykes, Las siete hijas de Eva. (Barcelona, Plaza y Janes, Temas de Debate, 2002). Se encuentra en la Biblioteca de
la Facultad de Biologa. Se trata de un libro de divulgacin en ingls por un gentico serio. Es un libro til para
alumnos de Evolucin Humana.
Spencer Wells, The journey of Man. A genetic Odyssey (Londres, Penguin, 2003). Se encuentra en la coleccin particular de
M. J. Walker. Se trata de un libro de divulgacin en ingls por un gentico serio. Es un libro til para alumnos de
Evolucin Humana.
William W. Howells Skull shapes and the map. Craniometric analyses in the dispersion of modern Homo (Cambridge, Mass.:
Harvard University, Papers of the Peabody Museum of Archaeology and Ethnology, vol. 75, 1989). Se encuentra en
la coleccin del rea de Antropologa Fsica; libro corto pero algo difcil y el texto es en ingls. El libro es muy til
para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Marta Mirazn Lahr The evolution of modern human diversity. A study of cranial variation, (ambridge, Cambridge University
Press, 1996). Se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker. Es un libro en ingls de difcil lectura pero es
muy til para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Phillip J. Habgood A morphometric investigation into the origin(s) of anatomically modern humans (Oxford, British
Archaeological Reports BAR International Series BAR S-1176, 2003). Se encuentra en la coleccin del rea de
Antropologa Fsica. Es un libro en ingls de difcil lectura pero es muy til para alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Roger Lewin, El origen del hombre moderno (1995). Libro pedido en versin espaola -si es que exista- para la Biblioteca de
la Facultad de Biologa. La edicin inglesa de 1993 est en la coleccin del rea de Antropologa Fsica: The origin
of modern humans (Nueva York, Scientific American Library, 1993): es de fcil lectura con muchas figuras pero es
algo parcial y tendencioso, demasiado faciln, y se ha quedado desfasado.
Glenn C. Conroy, Reconstructing human origins: a modern synthesis, pg. 387a 401 What do the molecules say? All about
Eve (Nueva York, W. W. Norton, 1997). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Este libro
eningls es de lectura fcil pero se queda demasiado corto para las necesidades de alumnos de Evolucin
Humana.
Camilo Jos Cela Conde y Francisco J. Ayala, Senderos de la evolucin humana (Madrid, Alianza, 2001). Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Se recomiendan las pginas 427 a 448, especialmente, a los alumnos de la
asignatura Evolucin Humana.
Introduccin
El DNA est cifrado por un simple alfabeto de 4 letras que suponen la base de la vida.
La diversidad gentica puede ser examinada a varios niveles, que van desde las secuencias del DNA actual
consideradas como medidas directas, a las menos directas pero informativas de genotipo y fenotipo.
La evolucin consiste en cambios en la frecuencia relativa de distintos alelos; tal cambio se debe al balance entre
las 4 fuerzas evolutivas: mutacin, seleccin natural, deriva gentica y flujo de genes. La interaccin de fuerzas evolutivas
puede llevar a cambios en las especies a lo largo del tiempo y tambin al nacimiento de una nueva especie a travs del
aislamiento reproductivo y divergencia gentica.
La historia evolutiva puede ser reconstruida examinando la variacin gentica en poblaciones humanas vivientes
como reflejos del pasado. Se usan distintas perspectivas dependiendo de si buscamos cambios microevolutivos en una sola
especie o buscamos cambios macroevolutivos que llevan a la formacin de especies separadas.
El debate actual sobre el origen de los humanos modernos es un poco ms complicado porque no sabemos a priori
que modelo es el ms apropiado:
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Si el modelo de reemplazamiento africano es correcto, entonces todos nuestros ancestros de hace 200.000 y 100.000 aos
vivan en frica, y otras poblaciones que vivieran fuera de frica se habran extinguido.
Si por otro lado, el modelo multirregional es correcto, entonces nuestros ancestros vivieron en ms de una regin; algunos
vivieron en frica y otros fuera (aunque quizs no en todo el Viejo Mundo).
La cartografa polignica sinttica de la Gentica Antropolgica y la evolucin demogrfica y lingstica
La documentacin de los datos numricos sobre las frecuencias genticas del sistema rhesus forma un registro
detallado de dimensiones inmensas que facilita el anlisis estadstico profundo y la contrastacin de hiptesis variadas sobre
las diferencias geo-demogrficas observadas. Al iniciarse la dcada de los setenta, Luca Cavalli empez a preocuparse por el
problema de la relacin entre la tasa de mutacin necesaria para suplir los alelos recesivos eliminados por la incompatibilidad
sangunea p. ej. en el sistema Rhesus de grupos sanguineos- y la cronologa implicada por semejante tasa para teoras
microevolutivas alternativas, capaces de explicar la disparidad geodemogrfica observada entre diversas regiones de Medio
Oriente, Europa y frica. La divisin de una poblacin estable por procesos de evolucin interna sera tan extremamente lenta
que se pregunt por la verosimilitud de la incidencia de otros factores que pudiesen perturbar el equilibrio gentico hipottico,
especialmente la inmigracin e hibridacin. Esta pregunta ya haba sido planteada por Arthur Mourant a mediados del siglo
XX en relacin con el sistema Rhesus de grupos sanguneos: Mourant conjetur que la escasez europea relativa de la
combinacin CDE relativa a la CDe/cDE podra mostrarnos un orgen reciente de la mezcolanza de las poblaciones de
Europa.
Cavalli empez por considerar cunto tiempo hara falta para que una mutacin recesiva p.ej. en el sistema
Rhesus- un modelo de expansin geo-demogrfica y si semejante expansin hubiera sido capaz de predominar sobre una
distribucin previa de una combinacin anterior. Los avances de la metodologa de la Prehistoria de los aos sesenta
empezaban a ofrecer una cronologa geofsica por el
14
C que implicaban una trayectoria entre 10.000 y 2.000 aos a.C. desde
el orgen de la agricultura en el Prximo Oriente y el proceso de su posterior implantacin en Europa, a diferencia de la
doctrina anterior que comprimi dicho proceso entre 6.000 y 2.000 a.C.. Empez a perfilarse la hiptesis de un proceso
demogrfico caracterizado por una lenta pero progresiva onda de expansin de colonos agrcolas, capaces de aumentar su
nmero gracias a los excedentes agropecuarios producidos. Es importante reconocer que semejante onda de expansin es
conformada y determinada por la expresin algebraica logstica que implica las propiedades de la direccionalidad y del
determinismo matemtico obligado.
La gran contribucin metodolgica de Cavalli a la Gentica Antropolgica ha sido el empleo de la Estadstica
Multivariante de la Taxonoma Nmerica, que se remite a la rama de la lgebra Matricial de las Matemticas (usada como
herramienta comn de trabajo analtico en la Antropologa Fsica y Antropologa Gentica desde hace ms de cincuenta
aos), que ofreca a Cavalli la herramienta idnea para atajar algunos problemas que siempre dejan algunas dudas e
interrogantes cuando sistemas sanguneos son analizados uno por uno. El anlisis polignico se basa en la extraccin de las
componentes principales de muchos sistemas allicos, algunos de los cuales, al menos, deben de ser independientes uno del
otro por consideraciones biolgicas o mdicas. Adems, las componentes principales extradas en serie son tambin
independientes ("ortogonales"). stas pueden ser cartografiadas para poblaciones diferentes de modo que los valores den
verosimilitud a contornos "isognicos" (denominados "isopletos" por Cavalli) que definen reas con gradientes clinales de
mapas "polignicos sintticos: cuando la clinalidad se detecta en conformacin demasiado estrecha, se infiere que el proceso
de evolucin gentica debi ser interrumpido por la penetracin desigual de poblaciones portadoras de frecuencias genticas
diferentes y de configuracin gentica polignica distinta.
Cavalli-Sforza y Albert Ammerman (vase L. L. Cavalli-Sforza y A. Ammerman, The neolithic transition and the
genetics of populations in Europe, Princeton University Press, 1984; se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker)
ofrecieron una sntesis del anlisis de 10 sistemas genticas (ABO, Rh, MNS, Le, Fy, AP, PGM, HLA-A, HLA-B) que permiten
la cartografa de 39 formas gnicas. El anlisis de la primera, segunda y tercera componentes principales de 50 poblaciones
europeas actuales es muy interesante y permite una lectura con inferencias de al menos dos y quizs tres movimientos
prehistricos distintos, desde la primera colonizacin neoltica del continente procedente del Prximo Oriente, hasta
incursiones posteriores quizs procedentes de las estepas de Rusia.
Aunque las investigaciones polignicas son rigurosas y sin duda correctas, algunos aspectos de las inferencias
suscitan inquietudes. Lord Colin Renfrew, catedrtico de Cambridge, es un prehistoriador que ofrece un modelo segn el cual
la colonizacin neoltica de Europa implant los primeros idiomas indoeuropeos, aunque el mismo Renfrew admiti que
existen graves dificultades en las pennsulas de Italia e berica por la fuerte implantacin de idiomas no indoeuropeos
(etrusco, ibrico, euzkerra) a pesar que dichas pennsulas tenan restos neolticos desde 7.000-6.000 aos a.C.. Renfrew
aduce argumentos arqueolgicos para interpretar como continua e ininterrumpida la trayectoria europea de las primeras
comunidades agrcolas hasta al menos 3.000 aos a.C. y en algunas regiones hasta 2.000 (vase A. C. Renfrew, 1990,
Arqueologa y lenguaje, Barcelona, Crtica). Por otra parte, pocos paleolingistas estn dispuestos a aceptar la verosimilitud
de idiomas indoeuropeos en Europa antes de 2.500 a.C. (vase J. P. Mallory, 1992, In search of the Indoeuropeans, Londres,
Thames & Hudson; se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker). El modelo de Renfrew tiene aspectos en comn
con la hiptesis de Cavalli de una onda lenta de expansin demogrfica, aunque los mapas de la segunda y tercera
componente de Cavalli implican tambin la probabilidad de otros movimientos demogrficos significativos, tal vez posteriores.
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Tanto Cavalli como Renfrew, aceptan que los vascos y su idioma representan la perduracin de una comunidad
europea anterior a la onda de expansin neoltica inicial. Lo que es ms discutible es la aplicacin en la Pennsula Ibrica del
modelo direccional y determinista de la expresin logstica matemtica, como lo han hecho Cavalli y Bertrampetit en diversos
artculos. El problema radica en la incompatibilidad con el modelo de la tipologa y cronologa geofsica del registro
prehistrico. La cronologa es demasadio antigua para el modelo terico-matemtico ya que aspectos neolticos se dan en el
perodo transcurrido desde 7.000 a 6.000 a.C., no slo en el noreste peninsular sino en el sur, y porque, adems, estos
aspectos parecen ms a una especie de transicin mesoltico-neoltica autctona -quizs una evolucin de la paleoeconoma
cazador-recolectora mediante adopciones y adaptaciones agropecuarias, de manera desigual e irregular- que a colonias
agrcolas rurales, las cuales no hacen acto de presencia hasta demasiado tarde para el modelo terico-matemtico (4.000 a
2.500 a.C.). El propio Renfrew reconoci que una onda de colonizacin agrcola muy antigua protoindoeuropea encaja mal
con la perduracin de los idiomas ibrico y eusquerra de arraigo preindoeuropeo.
Las inferencias de Cavalli se han evolucionado hacia posiciones cada vez ms compatibles con la versin
prehistrica de Renfrew (vase, por ejemplo, Luca Luigi Cavalli-Sforza, Genes, pueblos y lenguas Investigacin y ciencia,
mes de enero de 1992, republicado en J. Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno, 1993, pg. 49 a 56, y A. Colin
Renfrew, Orgenes de las lenguas indoeuropeas, Investigacin y ciencia, mes de diciembre de 1989, republicado en J.
Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno, pg. 58 a 67, aunque contrastse Renfrew con Thomas V. Gamkrelidze y
V. V. Ivanov, La protohistoria de las lenguas indoeuropeas, Investigacin y ciencia, mes de mayo de 1990 y republicado en
J. Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno, pg. 68 a 75). Incluso Cavalli fue ms all en el exhaustivo libro The
history and geography of human genes (Cavalli-Sforzza, Menozzi y Piazza, Princeton University Press, 1993: se encuentra en
el rea de Antropologa Fsica). Algunas de estas inferencias han sido muy criticadas por lingistas. Cavalli considera la
dimensin de la distancia gentica entre las poblaciones del mundo que conforman la base de datos para la cartografa
polignica sinttica. El dendrograma de separaciones secuenciales permite comparacin y contrastacin con cladogramas
deducidos del anlisis "cladstico" de la contrastacin ntida entre caracteres alternativos o sustituidos, como son las bases
(los nucletidos) del ADN, que conforman un marco de referencia importante. Es conveniente, sin embargo, observar aqu
que el anlisis estadstico multivariante que sostiene la cartografa de Cavalli procede de un anlisis que difiere del anlisis de
la Taxonoma Nmerica, el cual no resalta contrastes, sino que tiende a reducirlos debido a la utilizacin de variables
compartidas por diferentes grupos, con la extraccin de componantes principales ortogonales que se definen en funcin de
los autovalores extrados, secuencialmente, de la varianza total de las mediciones (que aqu son los valores de las
frecuencias genticas valores que pueden variar de poblacin en poblacin para todos y cada uno de los sistemas allicos
bajo consideracin-).
El tratamiento es riguroso y coherente, aunque no est exento de problemas metodolgicos. Son discutibles las
inferencias desprendidas por Cavalli cuando el dendrograma de separacin gentica interpoblacional e intercontinental es
yuxtapuesto al "fenograma" lingstico elegido por l. Sin entrar en detalles, un "fenograma" de este tipo pretende ordenar
objetos -familias lingsticas en este caso- segn su similitud o disimilitud (no es un "cladograma", que lo hara en funcin de
disimilitud solamente). Hay aspectos criticables del fenograma empleado por Cavalli. En primer lugar, muchas "poblaciones
genticas" han sido escogidas por la definicin lingstica de las mismas, por lo que no debera sorprender que las
agrupaciones lingsticas a menudo reflejan las "biolgicas". Por otra parte, no existe ningn orden "correcto" para las ramas
individuales de un nivel concreto de un dendrograma; se pueden intercambiar indistintamente -por lo que es artificial, cuandno
tendencioso, elegir aquel orden que refleja el fenograma lingstico- .
En segundo lugar, donde la eleccin de las poblaciones "biolgicas" ha sido menos meticulosa, el fenograma
lingstico tambin reproduce la falta de minuciosidad -por ejemplo, grupos "biolgicamente definidos" como "aborgenes
australianos" o "nuevoguineanos" se yuxtaponen convenientemente a sendas "familias" lingusticas pese a que los lingistas
insisten en la multiplicidad de familias lingsticas tanto entre los unos como los otros-. Diversos especialistas en idiomas
indgenas de Amrica insisten que estos tambin corresponden a muchas familias lingsticas y no solamente a las dos
"familias" de la versin ofrecida en el fenograma de Cavalli -una de las cuales (la "Na-Dene") parece ofrecer algunos
elementos intercontinentales, desde Amrica hasta el Cucaso-. La separacin de las numerosas familias lingsticas
clasificables en Amrica, Australia y Melanesia segn la mayora de los lingistas expertos, dista mucho de su aparente
homologacin en los mapas genticos sintticos (vase, por ejemplo, Joanna Nicholls, The spread of language around the
Pacific rim, Evolutionary anthropology, vol. 4, pg. 206 a 215, 1995). Cavalli responde que esta dificultad se disminuye si se
admita la agrupacin de familias lingsticas en "superfamilias" (favorecidas por algunos lingistas rusos). Sin embargo, dicha
admisin suscita tanto problemas como resuelve, de preocupacin metodolgica y epistemolgica, ya que desde la
perspectiva de la Paleontologa Lingstica, la ausencia de una teora evolutiva de mecanismos y procesos reconocibles
impide discutir cualquier clasificacin lingstica que pretende identificar niveles taxonmicos superiores (p.ej.
"superfamilias"). Esta dificultad es grave, ya que slo en los ltimos 5.000 aos las trayectorias lingsticas presentan muchos
cambios, pero tambin incertidumbres, incluso en familias lingsticas tan minuciosamente diseccionadas como es la
indoeuropea. No es impensable que otras familias lingsticas se hubieran separado en los ltimos 5.000 aos o poco ms.
As las cosas, la conjetura no es nada inverosmil de que las tasas de la evolucin lingstica en algunos casos pudieron
variar bastante ms que las tasas de la evolucin gentica de las poblaciones implicadas. Por otra parte, la probable
separacin, incluso incipiente, de muchsimos decenios de familias lingsticas hace unos diez mil aos, amn de una
conjetura de la separacin de varias "superfamilias" hace quizs veinte, complica muchsimo nuestra lectura en clave
evolutiva de los mapas genticos sintticos de Cavalli.

69
frica y Homo sapiens actual
Cavalli acepta que la especie moderna de Homo sapiens sapiens tuvo su origen en frica hace entre 200.000 y
100.000 aos e infiere por el anlisis de los mapas sintticos genticos que pronto hubo una emigracin hacia la India. Los
mapas genticos sintticos indican que la mayor separacin en la primera componente principal es entre frica y Australia.
Datos prehistricos indican que hace 60.000 a 50.000 aos el Hombre llegaba a Australia y Nueva Guinea. Cavalli propone
que hace al menos 35.000 aos haba comenzado una segunda fase de dispersin humana, quizs desde la India, hacia
latitudes medias, tanto hacia Europa como el noreste de Asia y de all luego a Amrica.

Por otra parte, es posible que incluso frica no est adecuadamente representada en la cartografa polignica
sinttica: la posibilidad ha sido ventilada por el estudioso de la gentica serolgica africana Andr Langaney que opina que
frica no ha sido suficientemente representada en otras investigaciones sobre el anlisis comparado ("cladstico") del ADN-mt
(cido desoxirribonuclico mitocodrial) que tantas veces ha sido considerado como la razn cientfica fundamental de arraigar
nuestra especie moderna en frica (vase abajo). Langaney considera verosmil que hayan incidido dos efectos para
distorsionar los resultados. En primer lugar, anlisis sobre frecuencias allicas africanas (HLA, grupos sanguneos,
especialmente Rh, inmunoglobinas, etc.), analizadas por l a travs del mtodo multivariante de los coordinados principales
(similar al mtodo de las componentes principales usado por Cavalli), muestran una correlacin entre 5 o 6 agrupaciones
ntidas y sendas familias lingsticas: las correlaciones rompen la clinalidad esperada, sealndo as significativas
discontinuidades espaciotemporales en frica. Si hubiese un "cuello de botella" entre frica y Asia hace 18.000 aos, y la
eliminacin en frica del haplotipo responsable del ADN-mt escapado a travs del "cuello de botella", se producira as la
tipologa comn al resto del mundo y la heterogeneidad africa del ADN-mt (de origen muy anterior). Adems, parte de la
diferencia percibida por otros cientficos, entre frica y el resto del mundo, podra reflejar cierta tendencia de emplear ms
poblaciones del O. y S. que N. y E. de frica, aumentando as la diferencia geogrfica y el contraste gentico entre los
"africanos" y poblaciones de Europa, Asia, Oceana y Amrica. Langaney y otros genticos han comentado que los locus
allicos de la genoma nuclear no siempre muestran mayor diversidad africana que en otros continentes, a diferencia del
segmento "D" de la genoma mitocondrial que siempre nos ensea la mayor diversidad africana respecto al resto del mundo.
La distancia geogrfica rinde cuentas de la mayor parte de la diferencia gentica interpoblacional a nivel mundial.
Siguiendo a Gustave Malcot, N.E. Morton y otros genticos de poblaciones humanas, Laurent Excoffier y Andr Langaney
insisten que es imprescindible acordarse de la dimensin "histrico-evolutiva" de trayectorias demogrfico-genticas (vanse,
por ejemplo, Excoffier, L., Lo que nos dice la genealogade los genes, Mundo cientfico vol. 185, diciembre 1997, pg. 1069
a 1076 y Langaney, A, Roessli, D., van Blybenburgh N.H.. y Dard, P., Do most human populations descend from
phylogenetic trees? Human evolution vol. 7 (2), pg. 47 a 61, 1992). sto quiere decir, que aunque no nos queda otro
remedio que mostrear las poblaciones sobrevividas, la desaparicin pretrita de una (o ms) habr distorsionado,
forzosamente, toda dendrograma inferible de los datos genticos, con alteracin, incluso, del orden espaciotemporal de las
separaciones secuenciales inferidas y, consiguientemente, de toda la trayectoria evolutiva. Este aspecto terico es importante
aunque algo difcil de comprender a primera vista. Sin embargo, la lenta evolucin exponencial de Homo sapiens sapiens
durante al menos 100.000 aos (probablemente 200.000) implica el desgaste, continuo e inexorable, de prgene adems de
los sesgos del equilibrio gentico terico producidos por otras incidencias microevolutivas (o incluso macroevolutivas). La
incorporacin al anlisis multivariante de Langaney de poblaciones del N. y E. de frica tiende a asociar frica con Eurasia en
los dendrogramas obtenidos por este clebre gentico de Pars. .
En este contexto es interesante considerar los anlisis del ADN-mt de los pelos y uas de momias de Egipto y
Nubia por el zologo sueco Svante Pbo de la clebre institucin de investigacin cientfica Max Planck de Leipzig. Este
distinguido investigador ha considerado el grado de separacin mostrado entre los pares de bases de los fragmentos del
ADN-mt definidos como equivalentes con respecto a poblaciones actuales de eurasiticos y africanos nilticos y
subsaharianos, respectivamente. Concluy que tanto momias egipcias como de Nubia ofrecen individuos ms africanos o
ms euriasiticos, aunque estos ltimos se separen de los actuales de Eurasia. Incluso el ADN-mt de algunos egipcios
modernos ofrece secuencias caractersticas de frica, sugiriendo que hubo una o dos emigraciones desde el sur, aunque
otras secuencias corroboran la evidencia arqueolgica de emigracin a Egipto desde el Prximo Oriente hace 5.500 anos. La
tcnica es difcil por el riesgo de obtener positivos falsos si los reactivos o procesos de laboratorio reciban contaminacin con
escamas epiteliales de los dedos humanos por fabricantes o cientficos.
La dimensin histrico-evolutiva de trayectorias demogrfico-genticas incluye la posibilidad de flujo y reflujo
gnicos en redes dinmicas, que produciran efectos desiguales cuando la demografa tambin lo es. Si la poblacin africana
hubiera estado tres veces superior a la del resto del mundo hace cien mil aos -o incluso, si durante un tiempo sta hubiese
disfrutado de una tasa de aumento demogrfico tres veces superior a la de poblaciones fuera de frica- se puede rendir
cuentas, as, de las distancias genticas observadas entre las poblaciones actuales del ambos (vase John Relethford,
Genetics and the search for modern human origins, 2001, y Genetics and modern human origins Evolutionary
anthropology, vol. 4, pg. 53 a 63, 1995) sin tener necesidad alguna de inferir una trayectoria evolutiva de Homo sapiens
sapiens mucho ms larga en frica, cronolgicamente, que fuera de ella (como sostienen algunos cientficos clebres de la
Antropologa Molecular)-.
Para poblaciones actuales africanas, europeas, asitico-orientales y Australia-Melanesia, Relethford contrast la
lnea de regresin de su diferente variacin craniomtrica intragrupal sobre las distancias allicas del centrode de la
distribucin de los autovalores para muchos sistemas allicos en el hiperespacio (a travs de tcnicas de la Estadstica
Multivariante de la Taxonoma Nmerica comparables con los mtodos de las componentes principales y los coordenados
principales, mencionados arriba) tanto cuando la tasa demogrfica africana se supone superior a las dems, como cuando se
supone igual: en el primer supuesto la lnea se ajusta a las observaciones sin necesidad de conjeturar la variacin africana
excepcional inferida del segundo por la separacin africana de la lnea de regresin terica.
70
La Antropologa Molecular, el ADN y la evolucin de las poblaciones humanas actuales
Hay una ntida separacin cientfica entre las investigaciones en la Gentica Antropolgica de Cavalli, Langaney o
Relethford, realizadas por el anlisis estadstico de las componentes principales de la Taxonoma Numrica sobre mltiples
frecuencias genticas de alelos que deben reflejar aspectos del ADN de las cromosomas partcipes en la meisis de la
divisin nuclear, por un lado, y por otro, las investigaciones de la famossima escuela de la Antropologa Molecular de la
Universidad de California en de Berkeley sobre haplotipos del ADN mitocondrial conformadas por el "anlisis cladstico" de
caracteres contrastables de herencia materna sin aportacin nuclear alguna de los gametos.
Qu es el ADN mitocondrial o "ADN-mt"? Las mitocondrias contienen ADN que fundamentalmente controla la
reproduccin de enzimas bsicas para los procesos metablicos. El ADN-mt ofrece una forma circular. En comparacin con
los 100.000.000 a 100.000.000.000 pares de bases (nucletidos) del ADN nuclear, el ADN-mt es de tamao pequeo: en los
Primates slo tiene 16.400+400 pares de bases y en el hombre 16.569 cuya estructura ha sido precisamente determinada. La
replicacin del ADN-mt es continua a lo largo de la vida -en sta ni incide la divisin nuclear, ni la aportacin paterna (ya que
las mitocondrias de los espermatozodes se encuentran en la cola que no penetra el huevo), ni tampoco pueden incidir
complicaciones causadas por las recombinaciones cromosmicas-.
El ADN-mt, igual al ADN nuclear, contiene sectores denominados intrones, que son las partes de los genes que no
se transcriben, (tambin se conocen como regiones no codificadoras, o sea, sin funcin de encriptacin) y los exones que son
los seectores responsables de la transcripcin (tambin se conocen como regiones codificadoras o de encriptacin). La
seleccin natural incide en menos del 5% de todos los cambios estimados por lugar de nucletido por ao. Tericamente la
acumulacin de cambios debera aproximar a una funcin exponencial del tiempo (por ejemplo, be
kt
) tanto a lo largo de la vida
de un individuo como de generacin en generacin. Por otra parte, el papel jugado por las mutaciones espontneas es de
gran importancia, lo que implica la neutralidad selectivida de las sustituciones (vase M. Kimura, The neutral theory of
molecular evolution, Cambridge, Cambridge University Press, 1983).
En los intrones del ADN-mt la velocidad de la evolucin de los cambios por mutacin espontnea es muy superior,
con creces, a la tasa de evolucin de los genes nucleares, por lo que la investigacin del ADN-mt ofrece la posibilidad de
analizar las trayectorias evolutivas y de separacin entre las actuales poblaciones humanas. La investigacin ha puesto
especial relieve en el anlisis de la evolucin de los intrones del segmento "D", tambin denominado la "regin de control" del
ADN-mt. El ADN-mt contiene zonas con tasas diferentes de mutacin y la investigacin de trayectorias evolutivas los tiene en
cuenta debidamente. El segmento "D" ofrece una elevada tasa de mutacin que algunas investigaciones sitan en 3x10
-6
por
nucletido y generacin humana. Otras zonas de la genoma mitocondrial ofrecen haplotipos polimorficos, identificables en
fragmentos de longitud restringido ("RFLP") porque son cortados por endonucleasas en lugares creados (o eliminados) por
mutaciones espontneas; la tasa de mutacin es de 1x10
-7
por generacin y lugar (vase, por ejemplo, Jaume Bertrampetit,
El pasado est en los genes: la reconstruccin de la historia de las poblaciones humanas a travs del DNA, Mundo
cientfico vol. 179, mayo de 1997, pg. 425 a 431).
Con el ADN-mt se puede alcanzar la definicin muy precisa de haplotipos polimorficos en fragmentos de longitud
restringido ("RFLP"), cortados por endonucleasas en lugares creados (o eliminados) por mutaciones espontneas. La
identificacin de los nmeros variables de repeticiones asociadas en ingls, variable number of tandem repeats o VNTR)
-casi todas en los intrones- define grupos de secuencias de nucletidos cuyo nmero de copia muestra variacin. El grado de
variabilidad puede ser grande. El polimorfismo puede ser de consideracin, determinado por muchos fragmentos allicos que
se suponen sostenidos por una tasa de mutacin muy elevada. Es necesario recurrir al mtodo de la reaccin en cadena de
polimerasa ("PCR") para investigar los VNTR.
La metodologa del anlisis de las secuencias del ADN-mt se complica mucho cuando la investigacin se dirige
hacia la comparacin o contrastacin del ADN-mt de distintos grupos humanos actuales o recientes porque la tcnica de la
reproduccin de segmentos del ADN-mt por la reaccin de polimerasa en cadena puede replicar todo lo que la enzima halle
en su camino, tanto un segmento del ADN-mt del grupo bajo investigacin como procedente de una escama epitelial, cada
en la fbrica durante la preparacin de reactivos a usar o en el laboratorio de investigacin antropolgica, de un operario o
cientfico descuidado. As pues, una metodologa que da resultados inapelables en el contexto interespecfico (vase Svante
Pbo, Ancient DNA, Scientific american, 1993 mes de noviembre, pg. 90 a -96) puede dar resultados a veces inciertos en
el contexto intraespecfico humano, especialmente cuando, como en el anlisis de fragmentos desnaturalizados del ADN en
huesos antiguos, no se puede repetir los anlisis en una poblacin numerosa.
Posiblemente el ADN-mt mejor preservado est en uas y pelos de momias, ya que son tejidos que se secan
durante la vida, escapndo as de la autlisis posmrtem que sucede en los tejidos regados. Sin embargo, ha habido ensayos
interesantes de la investigacin de tejido cerebral preservado en algunos crneos de indios americanos prehistricos en un
pantano de Florida, que sugieren un grado de homogeneidad de haplotipos superior al que suele haber en comunidades
actuales de indios, quizs indicando que el desgaste estocstico de linajes puede producir semejante efecto rpidamente en
comunidades endogmicas (vase abajo).
El anlisis de haplotipos caracterizados por secuencias cortas de repeticiones o eliminaciones de secuencias de
nucletidos define los denominados microsatlites y minisatlites. Conviene explicar aqu que, en los aos 60, se observ
que la centrifugacin del ADN lo separaba en dos niveles -o ms- de sedimentacin: uno principal de contenido gentico y
otros secundarios -satlites- de contenido de secuencias de nucletidos muy repetidas consideradas como basura o ruido
de trasfondo pese a ocupar una gran proporcin de la genoma nuclear y encontrarse introducidas entre los genes por
doquier. La aclaracin de la naturaleza de las secuencias de pares de bases y su caracterizacin precisa ha causado la
71
definicin de secuencias reducidas concretas como micro-satlites y, especialmente, cuando contienen apenas 15, mini-
satlites (aunque muchos autores los califican como micro-satlites indistintamente).
La investigacin cientfica reciente los implican todos en un papel probablemente fundamental para la regulacin de
los efectos de los genes y, con verosimilitud, el control del nivel cambiante de la sntesis protica correspondiente a cada gen.
Muchos cientficos los consideran como genes de la evolucionabilidad o sea, genes capaces de responder a circunstancias
cambiantes por tener la propiedad peculiar del poder cambiarse. As pues, "durante la vida del individuo aparecen variantes
nuevas, especialmente cuando se inician enfermedades, y dichas variantes sirven de marcadores del inicio de enfermedades
de cncer y otras, por lo que son de creciente aplicacin mdica. Adems, los microsatlites ofrecen secuencias estables de
pares de bases, tan especficas que sirven de identificadores personales permitiendo, as, la identificacin de la paternidad
correcta de bebs y el descubrimiento de criminales. Esta variacin polimrfica explica por qu los microsatlites que ofrecen
repeticiones de grupos de 2 a 5 nucletidos son tambin llamados polimorfismos repetidos asociados cortos (short tandem
repeat polymorphisms o STRP). Tales polimorfismos genticos permiten usar determinados microsatlites como
marcadores genticos: algunos del genoma nuclear, otros del mitocondrial.

Algunos anlisis de STRP en los intrones del ADN-mt sugieren que las comunidades indgenas de Oceana
comparten algunos haplotipos evolucionados despus de la separacin de poblaciones humanas de otras en Asia. En este
mbito destacan varios investigadores. El estadounidense Mark Stoneking ha investigado la regin hipervariable "V" (HVR)
del segmento "D" de control del ADN-mt, cuyo tramo normal se define por la secuencia de bases C-A-C-C-C-C-C-T-C-T-A-/C-
C-T-C-T-A-G-A-G/. En dicho tramo en Oceana se ve con frecuencia la reduplicacin de tipo C o la eliminacin de los 9 pares
de bases entre /.../. Semejante eliminacin no se ve en Australia o el interior de Nueva Guinea pero vara desde 5 a 15% en
China-Japn, 25% en Indonesia, 40% en la costa de Nueva Guinea, 75% en Fiji y 100% en muchas islas de Polinesia y los
maories de Nueva Zelanda. Semejante reduccin de la heterogeneidad gentica refleja una expansin demogrfica rpida.
La Paleolingstica y la Prehistoria avalan la colonizacin de Polinesia en el perodo reciente entre hace tan slo 3.500 y 800
aos. La reduccin progresiva de la diversidad gentica durante la colonizacin del Pacfico de oeste a este recibe
corroboracin de los anlisis craneolgicos de Michael Pietrusewsky sobre la base de caracteres epigenticos y los estudios
genticos de gamaglobulinas, grupos sanguneos Rhesus y sistema HLA de Andr Langaney y Alicia Snchez-Mazas.
La simulacin por ordenador de la evolucin, de manera comparable con la de los nucletidos de los intrones del
ADN-mt, despus de emigraciones demogrficas es contrastable con las actuales diferencias observadas ("mismatch" en la
jerga gentica de lengua inglesa) entre todas las combinaciones y permutaciones del ADN procedente de individuos
diferentes -respecto al resultado pronosticable por soluciones determinsticas, segn la teora dinmica de su evolucin a
travs del tiempo por una tasa de mutacin invariante-. Una poblacin estable -que no ha pasado por una fase de expansin
demogrfica- debera ofrecer un histograma de la distribucin con forma serrada, o irregular, para la frecuencia de los
"mismatch" entre todas las combinaciones y permutaciones sobre el nmero de haplotipos diferentes identificados.
Una frecuencia mayor para un nmero reducido de diferencias produce una campana gaussiana alta de cola
descendiente corta. Esta forma es caracterstica de una poblacin que haya sido producida por procesos demogrficos
anteriores a aqullos responsables de una grfica en forma de campana baja pero tan ancha como para cubrir mayores
frecuencias para nmeros mayores de haplotipos diferentes identificados- con una cola descendiente larga que cubre un
nmero grande de diferencias. As pues, las caractersticas de las curvas convexas acampanadas nos muestran el resultado
de alguna perturbacin, quizs aqulla causada por una expansin demogrfica discontinua.
De esta manera, Henry Harpending, Mark Stoneking y otros infieren que hubo una expansin demogrfica a escala
mundial sobre hace 60.000 a 40.000 aos (Harpending et al., Genetic traces of ancient demography, Proceedings of the
National Academy of Sciences of the U.S.A. vol. 95, pg. 1961 a 1967, 1998). La expansin pudo traer secuencias
haplotpicas variadas.
El registro arqueolgico indica que Australia y Nueva Guinea fueron colonizados hace 50.000-60.000 aos por los
antepasados de los actualesab orgenes australianos y melanesios de Nueva Guinea. sto fue mucho antes de que se
iniciase la colonizacin del Pacfico por los polinesios, que jams colonizaron Australia ni tampoco penetraron el interior de
Nueva Guinea (a diferencia de los melanesios). La fecha arqueolgica se parece mucho a la fecha computada a travs del
anlisis de los mismatch para la llegada de los antepasados de los melanesios de Papa-Nueva Guinea (vanse Sherry et
al., 1994, Mismatch distributionsof mtDNA reveal recent human population expansions Human biology vol. 66, pg. 761 a
775). Es posible que datos similares indiquen una expansin rpida desde Prximo Oriente a Europa (vase Jaume
Bertrampetit, El pasado est en los genes: la reconstruccin de la historia de las poblaciones humanas a travs del DNA,
Mundo cientfico vol. 179, mayo de 1997, pg. 425 a 431).
Semejantes anlisis parten de las consideraciones de que:
(1) Los haplotipos del AND mt son producto de linajes evolutivos separados, y
(2) La suerte eventual de todo linaje depende del tamao demogrfico efectivo correspondiente, de forma
probabilstica.
Por consiguiente, cualquier aumento demogrfico reduce la probabilidad de la extincin del linaje en cuestin y
conforma en l una explosin centrfuga, en forma de estrella, en la que tienen un origen comn aquellos nuevos linajes que
son copias idnticas de los ya preexistentes (respecto a la explosin demogrfica). Esta consideracin proporciona un
mtodo para definir la cronologa comn de toda evolucin posterior cuando sea conocida la tasa de mutacin responsable
de la diferenciacin evolutiva (mismatch) entre cualquier pareja de variantes distintas en la zona del ADNmt investigada en
la poblacin actual. Adems, cuando los linajes de la poblacin actual (que dichas variantes representan) no han alcanzado
72
una situacin de equilibrio, se puede computar tanto el tamao efectivo (dimensin demogrfica efectiva) de la poblacin
femenina como el perodo de tiempo transcurrido.
Cuando se trata de una expansin demogrfica, la representacin grfica est en forma de una campana para la
frecuencia de los mismatch con respecto a cmputas de la fecha de la expansin demogrfica estimada como el producto
del doble del nmero de generaciones y la tasa de mutacin. Sin embargo, Sherry et al. (1994) concluyen que sus resultados,
pese a sealar una expansin a mediados del Pleistoceno Superior, ni implican la lectura reduccionista de una sola expansin
demogrfica mundial ni tampoco pueden excluir un modelo de flujo gentico intercontinental en poca anterior (propugnado
por la teora de una evolucin humana multirregional).
Segn el registro arqueolgico Amrica fue colonizada a travs del puente continental expuesto por el descenso del
nivel marino dentro el perodo pleniglacial superior del ltimo perodo glacial hace 20.000 y 15.000 aos, aunque unos pocos
prehistoriadores opinan que quizs algunos emigrantes llegasen hace 40.000 aos hacia el final del pleniglacial inferior. La
tribu de los nuu-chah-nulth de la costa del Pacfico del NO. de Amrica muestran ms heterogeneidad haplotpica del ADN-mt
que japoneses o africanos subsaharianos y 4 agrupaciones bien definidas sugieren que se originasen hace 80.000 a 40.000
aos antes de cruzar de Siberia a Amrica.
Cuellos de botella: Problemas filogenticos y demogrficos
El ejemplo de los nuu-chah-nulth subraya que el efecto fundador fue menos importante que el origen de una
poblacin local en una red extensa de poblaciones capaces de evitar que se formasen cuellos de botella para producir pulsos
de emigracin demogrfica en linajes desenvolvientes sencillos.
sto crea una controversia frente a la nocin de que emigraciones intercontinentales debieran filtrarse por cuellos
de botella: por ejemplo, el Sina entre Africa y Asia o la exposicin temporal del continental entre Siberia y Alaska en fases
pleniglaciales. Por otra parte, el descenso marino en tiempo pleniglacial nunca uni as "Sahl" (Australia, Nueva Guinea y la
plataforma continental entre ambas) por la travesa del reducido mar abierto aqul a "Sunda" (la plataforma continental bajo
los archipilagos de Indonesia y Filipinas) aunque, eso s, se redujese el mar entre ambos -lo que habra facilitado el acceso
por piraguas o balsas a travs de un cuello de botella de estrechos marinos-. Se sola conjeturar sucesivas emigraciones
nicas e irreversibles de los pequeos grupos de colonos fundadores de distintas poblaciones muy diferenciadas entre s,
caracterizadas hoy en da por carencia de algunos haplotipos corrientes en las actuales del continente de supuesto origen.
Un gran nmero de las investigaciones sobre el ADN parten de poblaciones humanas vivas y son basadas en
comparaciones del ADN-mt. Los resultados suelen concluir que exista una mayor homogeneidad entre los haplotipos
encontrados por todo el mundo respecto a algunos exclusivos a frica (vanse R. Lewin, The origin of modern humans, 1993;
Cann et al., Nature vol. 325, pg. 31 a 36, 1987; A. C. Wilson y R. L. Cann The recent African genesis of humans Scientific
american 1992, mes de abril, pg. 68 a 73).
De estos estudios se desprende que la gran homogeneidad mundial refleja la evolucin paralela durante un perodo
relativamente corto de un solo tipo africano y que los dems tipos africanos reflejan la evolucin con independencia de sta,
de tipos que compartan un orgen comn aunque su trayectoria posterior haya seguido una trayectoria distinta -antes de la
separacin de aquel que originara las poblaciones extraafricanas actuales-. De acuerdo con estos planteamientos, donde
mayor variacin abundaba ms tiempo hubiera transcurrido desde el tiempo inicial. Por consiguiente, solamente una parte de
la variacin en la regin de orgen est recogida por emigraciones posteriores. Despus de semejantes emigraciones, las
nuevas generaciones se benefician de mutaciones nuevas aunque estas fueran menos porque menos tiempo habr
transcurrido con respecto a la poblacin en la regin de origen. Otros cientficos declaran que esta regin no sera
necesariamente frica, y entre ellos est el distinguido gentico Alan Templeton cuyos 50.000 repasos de los datos usados
por el equipo de Berkeley por el ordenador ofrecen la posibilidad alternativa de que la convergencia de linajes podra permitir
el enraizamiento no slo en frica sino incluso en Asia y despus desarroll otra metodologa para investigar el asunto en
profundidad (vase abajo).
Otro clebre gentico estadounidense John Avise record, hace muchos aos, que la homogeneidad del ADN-mt
extraafricana podra haber resultado del desgaste estocstico de haplotipos diferentes y demostr que semejante proceso de
extincin de linajes por los azares de la reproduccin podra haber causado la homogeneidad observada aun si varios miles o
decenios de miles de mujeres, sin relacin entre s, hubieran existido en la poblacin ancestral de Homo sapiens. Avise
comnet que aunque el roedor Peromyscus polionotus habita slo el sudeste de los EE.UU., P. maniculatus se extiende por
toda Norte Amrica. La digestin del ADN-mt mediante restriccin por endonucleasa demuestra que, respecto al primero, hay
diversos linajes separados en el segundo que parece estar parafiltico aunque con toda verosimilitud di origen a P.
polionotus.
Ahora nos acercamos al meollo del asunto, ya que los adeptos de la investigacin del ADN-mt formados en la
escuela de Berkeley asocian la gran homogeneidad extraafricana, supuestamente evolucionada de un solo tipo africano
mientras que los dems tipos africanos evolucionaran con independencia aunque todos compartiesen un supuesto origen
comn, con la dispersin rpida poco despus de la aparicin africana de la especie de Homo sapiens moderno. La
Paleontologa Humana ofrece datos osteolgicos que sugieren que la forma moderna de nuestra especie estaba en el
suroeste de Asia y frica desde hace 150.000 aos (vase Christopher B. Stringer, The emergence of modern humans
Scientific american, 1990 mes de diciembre pg. 98 a 104 y Est en frica nuestro origen? Investigacin y ciencia 1991
mes de febrero, pg. 66 a 73, republicado en en J. Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno, 1993, pg. 12 a 19).
Por otra parte, tanto en Europa como el suroeste de Asia estaba la forma diferente del hombre de "Neanderthal" entre hace
73
150.000 y 35.000 aos. Hay un debate antiguo y fuerte sobre si estas formas eran paleosubespecies (Homo sapiens sapiens;
H. sapiens neanderthalensis) o paleoespecies y bioespecies separadas (H. sapiens; H. neanderthalensis).
La escuela de Berkeley (V. Sarich, A.C. Wilson, R.L. Cann) es heredera de una tradicin cientfica de la Evolucin
Molecular, del anlisis bioqumica de la separacin interespecfica de animales actuales que refleja bastante bien las
conclusiones de anatomistas comparativos y paleontlogos: se trata de las diferencias entre las secuencias de aminocidos
en proteinas como la hemoglobina, etc.. Tambin lo refleja la investigacin del ADN nuclear sobre la base del grado de la
hibridizacin alcanzable entre hilos separados del doble hlice de un especie con los de otra. Por otra parte, semejantes
diferencias reflejan bien diferencias a nivel de transcripcin en los exones de la genoma nuclear o aspectos de la misma an
mayores y no meramente las diferencias "silenciosas" intraespecficas como son las de los intrones del AND-mt (vase por
ejemplo, Allan C. Wilson y Rebecca L. Cann, Origen african reciente de los humanos, Investigacin y ciencia, mes de junio
de 1992, republicado en J. Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno, Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de
Investigacin y Ciencia, 1993, pg. 20 a 25). Adems emplea la misma metodologa analtica, denominada cladstica, que
contrasta secuencias primitivas con otras distintamente evolucionadas. Sin embargo, dicha escuela equiparan paralelos entre
la evolucin molecular y morfolgica en la evolucin de la especie humana actual.
Dicha escuela no ve ningn problema especial en el manejo del ADN-mt como un dato bioqumico ms. En la
misma lnea, sus cientficos han contrastado el ADN-mt del hombre, chimpanc, gorila, orangutn y gibn para poner de
relieve la presencia comn de un segmento homlogo de 896 pares de bases que ofrece sustituciones en 283 pares adems
de la delecin en el hombre de un par. Las diferencias secuenciales interespecficas varan del 9% al 19% (es decir, entre 5 a
10 veces ms que para el ADN nuclear) y predominan las transiciones (sustituciones entre la adenina A y la guanina G o la
timina T y la citosina C) sobre las transversiones (entre A y T, A y C, G y C o G y T). Se ha inferido, as, que los homnidos
nos hubiesemos separados ligeramente antes de que el chimpanc y gorila se separasen pero despus de la separacin del
orangutn. Las dos especies de chimpanc, empero, (la comn, y la pigmea o el bonobo) se separaron hace slo 1,3 MA,
mucho despus de los homnidos cuya separacin se remonta a ms de 4,0.
Problemas con cuellos de botella
Sin embargo, a este tipo de inferencia hay que aadir otro muy diferente, muy en la lnea de la advertencia de John
Avise citada arriba. Jan Klein, Naoyuki Takahata y Francisco Ayala ofrecieron argumentos slidos sobre la base de
consideraciones del locus DRB-1 del complejo mayor de histocompatibilidad ("MHC") que en el hombre se conoce por "HLA"
= "human leucocyte antigen" o complejo antignico linfocitario humano (vanse J. Klein, N. Takahata y F. Ayala, MHC
polymorphism and human origins Scientific american, 1993 mes de diciembre, pg. 46 a 51 y Polimorfismo del MHC y
origen del hombre, Investigacin y ciencia , 1994 mes de agosto, pg. 14 a 19; y tambin C. J. Cela Conde y F. J. Ayala,
Senderos de la evolucin humana, 2001, pg. 433 a 440 El tamao de las poblaciones humanas ancestrales). Este
complejo contiene un centenar de genes que ocupan cuatro millones de nucletidos de nuestra cromosoma nmero 6 y hay
>10
12
combinaciones diferentes puesto que cada locus es multiallico -adems, algunos alelos se diferencian por >100
susticiones de nucletidos-: tanto poliformismo es inslito. Es un complejo del genoma nuclear autosmico de importancia
inmunolgica fundamental, tanto en Primates como otros animales.
Ayala y sus coautores dicen que si fuera verdad que una mujer, o un grupo exiguo fundador, diese luz a una
especie nueva, entonces los poliformismos deberan ser creados nuevamente despus de cada suceso de especiacin y,
lgicamente, el polimorfismo debe ser ms jven que la especie: imagnese un saco con 20.000 chinas de 40 colores distintos
con representacin igual, entonces la extraccin de 100 chinas al azar tiene una probabilidad exigua (P = 0,02) de que dicha
muestra contenga todos los 40 colores. La expansin demogrfica de la especie nos permite teorizar sobre la antigedad del
gen ancestral de cualquier pareja de genes neutrales: el nmero medio de generaciones necesario es igual al doble del
tamao demogrfico efectivo, o aproximadamente igual al doble del nmero de individuos de apareamiento, o sea, 400.000
aos si 10.000 individuos diere el tamao demogrfico efectivo y 20 aos el perodo generacional medio, pero esto implicara
una tasa de mutacin muy superior a la de los dems genes humanos para poder alcanzar la dimensin enorme del
poliformismo del complejo antgenico linfocitario humano.
La explicacin alternativa -propuesta inicialmente por Jan Klein- implica la transmisin, ampliamente, del
polimorfismo del MHC de una especie ancestral a la filial. Klein, Takahata y Ayala nos sealaron que han sido identificados
dos genes del locus DRB-1 del complejo, que ofrecen ms separacin entre s que de los genes correspondientes del
chimpanc. El cmputo preciso de dichos 4 alelos, que rinde cuentas de las sustituciones de los nucletidos, obliga la
conclusin de que los genes ancestrales de los dos alelos humanos se separaron del gen ancestral comn antes de la
separacin entre los antepasados de los Hominini y Panini (hace al menos 4,0 MA) -y obviamente, los alelos han podido
pasar, tambin, por todos los dems sucesos de especiacin en el linaje hacia Homo sapiens-. Algunas observaciones
sugieren que la seleccin natural ejerza presin hacia la diversificacin del molculo del MHC (algunos alelos pueden
contribuir hacia la proteccin contra el parsito Plasmodium falciparum del paludismo), por lo que la seleccin natural podra
facilitar el paso de alelos de especies ancestrales a filiales. sto implica que no todas las sustituciones de nucletidos sean
igualmente neutrales selectivamente. Aunque son neutrales aqullas -designadas sinnimas- que no afectan la identidad de
los aminocidos, a diferencia de las heternimas que pueden efectuar susticuiones en la regin del gen receptora de pptidos
(o PBR). Las susticiones sinnimas suceden con la regularidad del reloj, cuyo calibracin ha sido posibilitada a travs de
referentes paleontolgicos: dicha consideracin permite Ayala y sus coautores computar en unos 100.000 individuos el
tamao efectivo verosmil de la poblacin humana mundial hace medio milln de aos.
Cabra la posibilidad, no obstante, de que una escisin demogrfica por parte de un grupo pequeo, podra fundar
una especie nueva como resultado de aquella generacin pasada, as, por un supuesto cuello de botella? Las fluctuaciones
74
aleatorias de genes en fase de cuello de botella complican, enormemente, el cmputo de la probabilidad pero la simulacin
informtica permiti a Ayala y sus coautores llegar a la solucin verosmil. Hicieron una simulacin por ordenador de 100.000
"individuos" hominoides, cada uno con 200.000 "genes", cada uno con 40 alelos diferentes que ocurren con frecuencia igual.
El ordenador elige, aleatoriamente 1.000 genes (500 individuos), causando, as, el primer cuello de botella. De este grupo se
elige otros 1.000 genes (la segunda generacin), con sustitucin cada vez por otro gen del mismo tipo antes de eligir el
prximo. Despus de 10 generaciones, el ordenador hace un recuento de los genes restantes y sus frecuencias. Se repite
toda la simulacin varias veces. Todos los 40 alelos pasan por el cuello de botella en el 60% de las simulaciones; por lo que
se concluye inverosmil que nuevas especies evolucionan de exiguas poblaciones iniciales o que nuestra especie fuese
fundada por una "Eva mitocondrial" africana. Ayala y sus coautores rematan que hay que aceptar que los 40.000 genes
humanos actuales pueden tener formas ancestrales que corresponden a antigedades que pueden ser muy distintas.
Ninguno por s solo nos indica un progenitor -o una progenitora- de la especie, ni tampoco un cuello de botella antiguo -sean
los del genoma nuclear o mitocondrial-. Los datos del locus MHC-DRB1 sugieren que el estirpe de la tribu Hominini se dividi
y que probablemente 10.000 individuos (y en todo caso ms de 500) formaron la poblacin ancestral del linaje hacia Homo
sapiens. El fenotipo de la morfologa fsica de todos sera la de las formas fsiles, muy diferentes a la moderna, y por
consiguiente, la morfoespecie de aquel entonces (la paleoespecie o cronoespecie paleontolgica) difcilmente correspondera
a la bioespecie moderna de Homo sapiens sapiens cuya morfoespecie reciente y actual es tan diferente como universal.
La comparacin de la evolucin de genes DRB-1 de diferentes Primates ha permitido el cmputo de la tasa de
sustitucin y de la antigedad de tres divergencias interesantes: (1) la divergencia del orangutn hace 15 MA; (2) la
separacin hace 6 MA entre los Hominini y Panini; y (3) la aparicin hace 1,7 MA de H. erectus. Ayala explica que de los 59
humanos DRB-1, 32 linajes ya existan hace 6 MA y los otros 27 aparecieron despus de la separacin entre nuestros
antepasados y los Panini. Esto tiene la interesante consecuencia matemtica de que el tamao demogrfico efectivo
(dimensin demografica efectiva) de las poblaciones ancestrales de los humanos modernos (es decir, el nmero de
individuos que tienen descendientes directos entre los seres humanos actuales) sea de unos cien mil individuos. Para ser
ms exacto, nos explica que este valor representa la media armnica, que es consistente con valores mucho mayores en una
o varias generaciones, pero no lo es con valores mucho menores que cien mil individuos. Ayala ofrece la consdieracin de
que semejante valor pudo corresponder a una dimensin censada de medio milln de individuos (vanse C. J. Cela Conde y
F. J. Ayala, Senderos de la evolucin humana, 2001, pg. 433 a 440 El tamao de las poblaciones humanas ancestrales: el
libro se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa).
Otros aspectos del genoma nuclear autosmico
El caso de los genes DRB-1 es un ejemplo del anlisis del genoma nuclear autosmico. Aunque la investigacin del
ADN nuclear es mucho ms difcil que la del ADN-mt, el caso del DRB-1 no es el nico que proporciona informacin valiosa
sobre la evolucin humana desde la perspectiva del genoma nuclear. Investigaciones sobre el genoma nuclear autosmico
muestran que algunos haplotipos polimrficos para la betaglobina indican la separacin de tipos comunes en todo el mundo y
otros dos casi exclusivos a frica aparte de hallarse en baja frecuencia en algunas localidades de Nueva Guinea, donde su
presencia ha sido interpretada como el resultado bien de procesos recombinatorios por algunos cientficos o de la perduracin
de la presencia humana desde tiempo muy antiguo por quienes ofrecen el cmputo de 770.000 aos para el ms reciente
antepasado comn del Hombre moderno (vanse, por ejemplo, Rosalind M. Harding, S, M. Fullerton, R. C. Griffiths, J. Bond,
M. J. Cox, J. A. Schneider, D. S. Moulin y J. B. Clegg Archaic African and Asian lineages in the genetic ancestry of modern
humans Journal of human genetics vol. 60, pg. 772 a 789, 1997).
Hace muchos aos, se observ que el virogen tipo C humano universal es compartido con simios asiticos. La
presencia de muchos polimorfismos cromosmicos compartidos, entre ellos algunos poco frecuentes, por gorilas, chimpancs
y seres humanos - asimismo de polimorfismos similares de la capacidad e incapacidad de reconocer la feniltiocarbamida -
fortalece la conclusin de que las poblaciones de estas especies siempre han sido numerosas (decenios de miles de
individuos en cada una) sin las eliminaciones de polimorfismos infrecuentes a esperar por la evolucin de las especies a
travs de conjeturales "cuellos de botella" paleodemogrficos. El ejemplo ofrecido arriba, de Peromyscus polinotus y P.
maniculatus es otro caso que pone de relieve la independencia del proceso de la especiacin de la evolucin de linajes del
ADN-mt. Para complicar el asunto an ms hay varias observaciones que separan la evolucin de la Biologa Molecular del
ADN-mt de la especiacin definida por la genoma nuclear. Por ejemplo, en el sur de Suecia el ratn de Europa oriental, Mus
musculus, tiene la genoma nuclear de dicha especie aunque pueda tener el ADN-mt correspondiente a nuestra especie
europeo-occidental de M. domesticus. La Zoologa ofrece otros ejemplos de similares caractersticas. Quizs indican que el
ADN-mt del gameto masculino penetre el huevo de cuando en cuando, pese a que el cmputo de su probabilidad da un valor
muy pequeo (vanse Gyllensten et al., Nature vol. 352, pg. 355 a 357, 1991).
La definicin de haplotipos polimorficos en fragmentos de longitud restringido (RFLP), cortados por endonucleasas
en lugares creados (o eliminados) por mutaciones es relativamente imprecisa en el ADN nuclear, tanto cromosomas
autosmicas como las X y Y. No obstante, pueden ser tiles: en la agrupacin de genes de la beta*-S-globina el mtodo ha
definido 17 lugares de restriccin que permiten inferir 3 o 4 sucesos mutacionales regionales (Senegal, Benn, Camern,
frica Central), aunque la tcnica electrofortica clsica no identifica variabilidad alguna en HbS. Se ha podido constatar la
presencia en Argelia de haplotipos nigerianos. Sin embargo, todo sto se refiere a trayectorias recientes, por lo que no arroja
luz sobre los orgenes de nuestra especie, ni mucho menos. Por otra parte, la ventaja selectiva del heterocigoto podra haber
acelerado la difusin de estos genes y las variantes haplotpicas, adems, podran haber resultado de conversin gnica o
entrecruzamiento gnico.

En algunos casos, se puede alcanzar la definicin muy precisa de haplotipos polimorficos nucleares mediante el
anlisis de marcadores de microsatlites (o STRP: vase arriba) y en fragmentos de ADN cromosmica de longitud
75
restringido (RFLP), cortados por endonucleasas en lugares creados (o eliminados) por mutaciones espontneas. La
identificacin de los nmeros variables de repeticiones asociadas (VNTR) -casi todas en los intrones- define grupos de
secuencias de nucletidos cuyo nmero de copia muestra variacin. El grado de variabilidad puede ser grande pero tambin
la tasa de mutacin es muy variable. El polimorfismo puede ser de consideracin, determinado por muchos fragmentos
allicos que se suponen sostenidos por una tasa de mutacin muy elevada. Es necesario recurrir al mtodo de la reaccin en
cadena de polimerasa (PCR) para investigar los VNTR.
La separacin entre la evolucin de la Biologa Molecular y la especiacin podra dar la razn a aquellos estudiosos
de la evolucin que sealan que el registro paleontolgico se adeca mejor por expresiones para la tasa de evolucin de tipo
semilogartmico (p.ej. bt
k
+c) o lineal (p.ej. kt+b) que la expresin exponencial sencilla be
kt
terica. Para la tasa de especiacin
en los mamferos, algunos paleontlogos prefieren la expresin emprica 0,27xDT
1,49
donde DT = "tiempo de divergencia"
entre especies definido por la Geocronologa radioisotpica de las rocas y pocas geolgicas con fsiles de paleoespecies de
mamferos. Muchos zologos y paleontlogos consideran que hay razones fundadas para implicar efectos latitudinales,
altitudinales e incluso locales (p.ej. variacin en la irradiacin del trasfondo rocoso del planeta) en la tasa evolutiva y de
especiacin.
Incluso si la tasa de mutacin sea invariante, la de la especiacin podra variar, segn algunos bilogos y
palentologos clebres, ya que el relevo entre generaciones de una especie se afecta de manera desigual segn la
distribucin e incidencia demogrficas, quizs favoreciendo que la tasa de especiacin llegue a tener valores superiores a la
media en los mayores mamferos continentales conformados por manadas o tropas mviles y separadas que ofrecen la
posibilidad de la elevacin de barreras de apareamiento -o al menos de infertilidad relativa- si surjan linajes endogmicos
caracterizados por incompatibilidad cromosmica en la reproduccin gametogentica. La elevacin de barreras reproductoras
entre la especie y el nuevo linaje podra causar la separacin entre dos especies.
sto podra suceder, por ejemplo, por la reordenacin cromosmica nuclear espontnea en un macho y una
hembra que luego apareasen. Aunque muchas veces semejante reordenacin podra traer consecuencias nocivas, no las son
siempre. Por ejemplo, dentro de nuestra misma especie se reconocen tres tipos humanos de translocacin cromosmica
robertsoniana de fusin cntrica de los que el ms frecuente no es nocivo aunque los otros dos causen el sndrome de Down.
Aunque las cromosomas probablemente no respondan a la seleccin natural pueden tener importancia, eso s, en
los procesos macroevolutivos de la especiacin: Por otra parte, para complicar el asunto an ms, la reordenacin
cromosmica no necesariamente representa una barrera entre especies, ya que en la familia de los hilobtidos algunas
especies pueden aparear entre s pese a tener configuraciones cromosmicas diferentes. Lo que es muy importante a
subrayar aqu es:
(1) que la reordenacin podra ser, a menudo, la base de barreras reproductoras y as un mecanismo
macroevolutivo de especiacin, tanto independiente de la evolucin de la Biologa Molecular
como compatible con una normalidad, sin anomalas patolgicas y
(2) que la evolucin diploide gametogentica no tiene por qu estar vinculada a la haploide
agametogentica.
Tambin se ha dicho que las diferencias interespecficas del perodo de aos entre el nacimiento y el final de la
actividad sexual reproductora podran repercutir en variaciones tanto de la tasa de la especiacin como del "reloj molecular"
-en el que tal repercusin no es probable por razones matemtico-tericas- . Sin embargo, la tasa de especiacin podra
llegar a estar afectada.
Un asunto muy polmico, entonces, es si la tasa evolutiva de la Biologa Molecular puede servir de "reloj molecular"
para computar las cronologas tanto de la separacin de linajes como especies -tanto de la micro- como macroevolucin- .
Incluso si la respuesta es afirmativa en ambos casos, queda otro asunto an ms polmico: es decir, si el cmputo de la
antigedad para el origen comn de linajes divergidos dentro de una especie actual corresponde al tiempo de la separacin
de esta de otra especie anterior ahora desaparecida.
Semejante cmputo sobre la base de la investigacin del ADN-mt humana actual ha proporcionado a diferentes
autores una horquilla amplia que va desde 0 hasta 600.000 aos, aunque hay pocos que la extienden ms all de hace
400.000. La escuela de Berkeley favorece el perodo entre 125.000 y 250.000 -incluso entre ellos hay quien, como Rebecca
Cann, prefiere una fecha baja de 140.000 a 180.000 aos y quien, como Mark Stoneking, prefiere 160.000 a 250.000 aos-.
Por otra parte, otros investigadores como Templeton, Hasegawa, Perole o Tamura y Nei prefieren ofrecer horquillas de
probabilidad mucho ms extensas. Puesto que el error estndar del cmputo de la evolucin del ADN-mt podra estar en un
95%, la horquilla verosmil bien sera 50.000 a 500.000 aos. Como ya se ha dicho antes, Alan Templeton ha encontrado que
el dendrograma de la separacin entre los linajes actuales se enraza en Asia en algunos ensayos por el ordenador pese a
que se enrace con mayor frecuencia en frica. Templeton ha investigado 50.000 dendrogramas de los 10
264
posibles. Por
otra parte, Klein, Ayala y Takahata explican el engao causado por la pretensin de que desde el ADN-mt actual cmputo
alguno de la antigedad del ADN-mt ancestral indique la del origen de nuestra especie actual. El asunto se complica por el
cmputo, sobre anlisis de la regin de ADN nuclear responsable para la betaglobina, de 770.000 aos para el antepasado
del hombre moderno ms reciente implica una trayectoria cronolgica de consideracin.
76
Problemas con dendorgramas y cladogramas
Ya que la metodologa de la investigacin de la evolucin de la disimilitud entre los pares de bases recurre al
"anlisis cladstica" sobre la base de consideraciones de "parsimonia" -o sea, sencillez o economa- es obligado contrastar
todos los datos humanos con grupos ajenos ("outgroup") formados por otras especies que suelen ser los chimpanc comn y
chimpanc pigmeo o bonobo. Esta contrastacin en s ofrece algunos problemas ya que el antepasado comn del hombre y
estas especies viva muy alejado en el pasado de ambos, hace entre 5 y 9 millones de aos, lo que produce un contraste muy
fuerte -quiz demasiado- entre la aparente homogeneidad humana respecto al chimpanc. No obstante, dentro de dicha
homogeneidad destaca la mayor heterogeneidad del ADN-mt africano subsahariano que suele tener explicacin slo segn
linajes extendidos respecto a esos muy cortos de cualquier poblacin extraafricana mostreada. Hay otras maneras de
reproducir dendrogramas adems de la de "parsimonia". Entre ellas estn dendrogramas construidas sobre la base de la
proximidad ("vecinos prximos") o la de consideraciones de divergencia interpoblacional (aunque en este ltimo no se puede
emplear el grupo ajeno de los chimpanc debido a la ya mencionada desproporcin de los datos de su ADN-mt).
El problema de la naturaleza e interpretacin de dendrogramas es muy complejo. Recibe un trato exacto, de
claridad ejemplar, por Cavalli en The history and geography of human genes. Como ya se ha dicho antes, los dendrogramas
computados por el ordenador sobre la base de medidas precisas, sean frecuencias genticas o medidas craneomtricas,
mediante el anlisis de la Taxonoma Nmerica (TN) y lgebra Matricial de autovalores y autovectores ortogenales
(componentes o coordinados principales, por ejemplo), ofrecen datos por transformacin matemtica sobre la separacin
relativa entre los grupos y las medidas elegidos. Sin embargo, no son soluciones matemticas nicas aunque hay muchas
tcnicas para ampliar su fiabilidad; otra cosa como reconoce bien Cavalli, es cmo enraizar tales dendrogramas o incluso si
es posible hacerlo o no en algunos casos.
Por mucho que se parezcan a dendrogramas -y se parecen mucho y de ah el engao cientfico- los "cladogramas"
del "anlisis cladstico" (AC) son harina de otro costal. Mientras que los dendrogramas de la TN representan el desglose
sobre valores cuantitativos, transformados en nuevos ortogonales (o sea, independientes entre s) que tienen, adems, el
mrito de reducir la redudancia que pueda haber en las mediciones a transformar -por lo que acomodan tanto a aspectos
correlacionados o similares como sin corrrelacin y disimilares-, los cladogramas del AN nos muestran solamente
separaciones por bifurcacin (o cladognesis) sucesiva entre caracteres binarios (cualitativos), sin transformacin
matemtica, elegidos sujetivamente como seales diferenciadoras irreversibles de la separacin evolutiva secuencial entre
especies biolgicas. La posibilidad de que las conclusiones inferidas sean tautolgicas con respecto a las premisas est
siempre presente. Desde el punto de vista de la evolucin de los cordados, es cuestionable que la cladognesis sea ms
verosmil que la anagnesis unilineal para algunos casos o la trifurcacin para otros; se olvida demasiado que el inventor del
AN, el entomlogo alemn Hennig, lo invent fundamentalmente para intentar separar familias de evolucin monofiltica de
otras parafilticas, para afrontar el problema de que hay cientos de miles de especies de insectos pero slo unos cientos de
fsiles.
La definicin de las paleoespecies a elegir trae problemas de posibles argumentos circulares. Todo se vuelve an
ms difcil cuando se trata de la evolucin sobre un perodo geolgicamente tan corto como es el Cuaternario de
paleoespecies paleontolgicas tanto de similitud como disimilitud como son los homnidos, y poblaciones actuales
neontolgicas de una sola especie no circundada por estrechos lmites ecolgicos o geogrficos, cuyas redes de
apareamiento se extienden ampliamente, por lo que la irreversibilidad evolutiva de los caracteres supuestamente
diferenciadores depende de consideraciones extradas de la variabilidad o invariabilidad de otros similares en otros Primates
vivientes con parmetros ecolgicos y etolgicos muy distintos. El AN supone que la especiacin es bien aloptrica
(geogrfica) o simptrica (etolgica) pero no ofrece cabida para las modalidades paraptricas y estasiptricas, por otra parte
descritas por zologos. Segn el grado mayor o menor de "parsimonia" exigido, se puede ordenar los caracteres de las
especies para dar una serie de cladogramas alternativos, normalmente enumerados de la mayor a menor economa con la
que rinden cuentas de las observaciones. Para el colmo, la aplicacin del AN a aspectos evolutivos haploides (ADN-mt)
difcilmente encaja con la especiacin, la que es conformada por barreras reproductoras diploides. Por ltimo, es obvio que
ningn cladograma ofrece la posibilidad de estimar la cronologa de las separaciones sin recurrir al registro radioisotpico
geolgico o al "reloj molecular".
Como ya se ha dicho antes, hay varias expresiones matemticas que se suelen aplicar para computar t (tiempo)
aunque no est seguro cul sea la ms idnea: exponencial be
kt
, semilogartica bt
k
+c o lineal kt+b, y otros (por ejemplo,
0,27xDT
1,49
donde DT = "tiempo de divergencia" estimado empricamente del registro paleontolgico de mamferos).
Evidentemente, en el caso del ADN-mt es necesario especificar qu parte ha sido investigada de las 3 partes de la regin de
control del ADN-mt ya que la tasa de mutacin espontnea vara entre 3,3%, 0,5% y 1,8%, respectivamente, para la
divergencia evolutiva entre los pares de bases por 100.000 aos. Cabe una posibilidad de que, en una parte determinada, no
todos los pares de bases evolucionen con neutralidad perfecta.
An ms inverosmil es la premisa de que todas las poblaciones han alcanzado el estado de equilibrio entre la
mutacin y la deriva o el desgaste haplotpico, ni que durante la evolucin de los linajes identificados estaban todas en
condiciones idnticas en cada momento. Aqu entran las consideraciones ya mencionadas de redes demogrficas de
poblaciones numricamente desiguales; por ejemplo, si la demografa africana superaba con creces la extraafricana en en el
Pleistoceno Medio reciente y Superior inicial. Los loci genticos del ADN nuclear no siempre ofrecen una diversidad mayor en
frica que fuera de frica, lo que tambin est de acuerdo con la conjetura del reducido flujo gnico fuera de frica. La
cartografa de los RFLP admite pruebas estadsticas de contrastacin sobre la diversidad del ADN-mt por nucletido que,
segn Langaney, sugieren valores idnticos en africanos y no africanos.

77
El prestigioso gentico Laurent Excoffier de la universidad suiza de Berna nos invita a considerar el paradoja del
siguiente problema imaginario. El punto de partida es la conjetura de un rbol mnimo de parsimonia de la filogenia entre
cinco poblaciones (A, B, C, D y E) inferible sobre la base de la siguiente matriz de 14 mutaciones nucleotdicas:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1
0
1
1
1
2
1
3
1
4
A T T T T T T T T T T T T T T
B G G G T T T T T T T T T T
C G G T G G G G T T T T T T T
D G G T G G T T G G G T T T T
E G G T G G T T G G T G G G G
Entonces, se nos ofrecen dos alternativas para perfilar las relaciones entre A, B, C, D y E. En primer lugar est el
familiar perfil de cladograma, popular y predilecto por muchos adeptos del anlisis cladstico, que parte de la premisa de que
un grupo puede ser considerado como extragrupal por su (supuestamente) mayor separacin de los dems grupos -sea un
chimpanc con respecto a grupos humanos de frica subsahariana primero, y despus, respecto a todos los dems grupos
humanos- por ejemplo, se podra considerar el grupo A como extragrupo ya que carece de la base G. Con la premisa de la
asignacin extragrupal, se considera que el objetivo del cladograma a perfilar es demostrar con parsimonia como todos los
grupos pudieron separarse por un proceso de bifurcacin sucesiva a partir de la raz (X) de un conjetural antepasado
comn a todos, que ofrecera el siguiente esquema enraizado como el cladograma parsimonioso (nmero de mutaciones=
0, 1, 2 3, 4, etc.)
0
I------------------------------------------------------------------------------A
I
X-----------I 3
I I------------B
I--------I 6,7
1,2 I I------------C
I I
I------------I 10
4,5 I I----------D
I------------I
Y 8,9 I
I--------------------------------------------E
11,12,13,14
Por otra parte, si ningn grupo sea considerado como extragrupal, segn otra premisa de que todos podran asociarse con
las mismas posibilidades o sea, que el nivel taxonmico de A, B, C, D y E es equiparable-, entonces lo que se busca en
primer lugar es la separacin de las dos ramas ms largas segn el nmero de mutaciones. Segn la tabla con 14
mutaciones, dichas ramas deberan tener 7 cada una, y en tal caso la raz del cladograma salta de X y Y en el anterior
cladograma, aunque el cladograma que resulta es considerada como sin raz (no enraizada) y tendra la forma siguiente:
I-----------------------------A
I----------------------I
I------I I----------------B
I I-------------C
Y
I I---------D
I-------I
I-----------------------------------------------------E
Para evitar confusin con la forma de cladograma con raz (enraizado), la forma sin raz (no enraizada) es representada con
frecuencia de forma estelar as:
A------------------------I
I--------------I
B--------------I I----------I
C----------I I
Y
I I---------D
I-------I
I-----------------------------------------------------E
78
Si, por ejemplo, en un cladograma del ADN mitocondrial, el grupo A del cladograma con raz representara el
chimpanc y el grupo B a africanos subsaharianos que se separa antes de los grupos C, D y E (seres humanos
extraafricanos), en el cladograma sin raz el grupo B ha dejado de destacar tanto respecto a los grupos C, D y E. Por otra
parte, todo se trata de una conjetura imaginaria que NO representa la configuracin haplotpica de nucletidos de grupo real
alguno, sean especies diferentes o comunidades autctonas humanas. No obstante, nos proporciona una lectura cautelar
ante la presuncin de que cladogramas con raz ofrecen garantas de interpretacin filogentica exacta y nica, porque no
siempre lo hacen ni tienen por qu hacerlo. Cabe comentar aqu que la forma sin raz (no enraizada) puede aplicarse a
diferentes especies, incluso con la incorporacin de diferentes poblaciones de cada una, lo cual ofrece perspectivas muy
interesantes sobre los primates, tanto si se emplea con haplotipos del ADN mitocondrial como cariotipos cromosmicos. Sin
embargo, si se puede considerar especies diferentes y las diversas comunidades de cada cual, entonces Por qu no incluir
tambin las diferencias entre los individuos de cada comunidad?
Esta ltima pregunta ha impulsado el desarrollo de una metodologa que toma un paso ms all. Los investigadores
ms destacados en relacin con su aplicacin a la evolucin de la variabilidad son Laurent Excoffier de la universidad suiza
de Berna y el estadounidense Alan Templeton de la Washington University de San Lus. La metodologa es la de los nested
clades o cajas encajadas que quiere decir que los individuos son separados en clados encajados en conjuntos de nidos a
la manera de cajas chinas. El cladograma as definido no tiene raz, siendo de forma no enraizada. La metodologa implica el
empleo extenso de la informtica con ordenadores potentes porque tiene que manejar las secuencias haplotpicas de varios
miles de individuos de todo el mundo, a diferencia de unos pocos centenares que fueron ordenados segn los cladogramas
del equipo de Berkeley.
Los clados de individuos de un solo haplotipo (p.ej. del ADN mitocondrial) son los elementos bsicos y designados
como del nivel 0; despus, los clados cuyos distintos haplotipos ms se parecen se designan como del nivel 1, y luego
aquellos del nivel 1 cuyos distintos haplotipos ms se parecen se designan como del nivel 2, etctera. Primero, se computan
los centros geogrficos, por separado, de todos los portadores de cada uno de los haplotipos exclusivos de cada clado del
nivel 1. Despus, se computa la distancia geogrfica para todos y cada uno de los portadores dentro de cada clado del primer
nivel. Finalmente, se computa el valor medio de la desviacin espacial para cada clase haplotpica desde el centro geogrfico,
que corresponde a la distancia media del centro de aquellas observaciones de portadores del mismo haplotipo. Se repite el
proceso del cmputo de estadsticas de distancia para todos y cada uno de los clados del nivel segundo: por ejemplo, el valor
medio de la desviacin espacial de los clados del nivel primero desde el centro geogrfico del clado del nivel segundo en el
que est encajado. Este proceso se repite para cada nivel superior.
Las desviaciones espaciales encajadas son contrastadas con la hiptesis nula de que no habra asociacin
geogrfica alguna de clados por permutaciones al azar. El poder de la metodologa de los clados encajados es que puede
discriminar entre la forma de asociacin geogrfica producida por un cuadro de flujo gnico restringido pero recurrente y la
forma causada por sustitucin en consecuencia de una expansin demografica. La forma primera recoge las limitadas
distribuciones geogrficas de las ltimas mutaciones nuevas; si hay flujo gnico restringido recurrente, entonces el aumento
en la antigedad de un clado ser acompaado por el aumento de su distribucin geogrfica. Por otra parte, la segunda
forma resulta en un cuadro diferente de asociacin geogrfica y el suceso alegado de dispersin slo puede detectarse
cuando los diversos linajes haplotpicos tengan antigedad superior al suceso de expansin en abundancia demogrfica.
La metodologa aporta informacin sobre las antigedades relativas de los clados encajados sin que haya raz
alguna en cladogramas de clados encajados, ya que, evidentemente, cuando sube el nivel del clado la antigedad relativa de
la serie de clados encajados tiene que aumentar. Segn los anlisis realizados por Templeton, los haplotipos del ADN
mitocondrial humano ofrecen clados encajados hasta reducirse a slo dos en el nivel 3, correspondientes a un grupo de
clados de frica y otro grupo de mayor heterogeneidad de clados tanto africanos como extraafricanos. En este segundo
grupo se encuentra el haplotipo que ofrece la mayor probabilidad de proporcionar la raz del cladogram, segn haba
razonado Laurent Excoffier. Templeton indica que este dato abre la posibilidad de que el ltimo antepasado comn de la
humanidad actual podra encontrarse tanto en frica como afuera, segn este anlisis del ADN mitocondrial. Adems,
algunos datos del genoma nuclear, como los haplotipos de betaglobina comentados arriba, han inducido a Templeton a
conjeturar la posibilidad de otra expansin demogrfica, anterior en el Pleistoceno Medio antiguo, con dispersin hacia frica
desde Asia pero muchos paleoantroplogos recibem esta conjetura con escepticismo (especialmente quienes consideran que
H.erectus lleg a ser especie distinta en Asia).
El anlisis geogrfico de clados encajados pone de relieve la forma de un antiguo aumento expansivo en la
abundancia africana pero sin aquellos indicios que deberan reflejar una expansin en abundancia acompaada por
dispersin demogrfica desde frica. Templeton concluye que todas las poblaciones de frica y Eurasia estuvieron en
relacin gentica durante todo el perodo desde la coalescencia del ADN-mt humano hace quizs 750.000 aos (en principio
Templeton indic otro aumento demogrfico posterior en la demografa europea pero anlisis posteriores efectuados con
criterios an ms rigurosos no corroboran ese resultado inicial). Dicho de otra manera, al anlisis cladstico del ADN-mt
humano demuestra con significado estadstico que no existen asociaciones geogrficas entre haplotipos del ADN
mitocondrial compatibles con la atribucin de toda la humanidad actual a una dispersin africana a comienzos del Pleistoceno
Superior. Por lo cual, frica no tiene que ser el nico lugar posible de donde pudieran proceder los primeros humanos
portadores del ADN mitocondrial extraafricano, y es verosmil adems que aquellos vivan antes de 200.000 aos. Vanse
Alan Templeton The Eve hypothesis: a genetic critique and reanalysis, American anthropologist vol. 95 (1), pg. 51 a 72,
1993; Testing the Out-of-Africa replacement hypothesis with mitochondrial DNA data pg. 329 a 360 en G.A. Clark y C. M.
Willermet, eds., Conceptual issues in modern human origins research, 1997; Human races: a genetic and evolutionary
perspective, American anthropologist vol. 100 (3), pg. 632 a 650, 1998.
79
Las posibles consecuencias de expansiones demogrficas ms recientes han sido el objeto de consideraciones
terico-prcticas por John Relethford de la State University of New York y Henry Harpending de la University of Philadelphia.
Algunas de las conclusiones de Relethford fueron mencionadas antes. Relethford en Genetics and modern human diversity
(Annual review of anthropology vol. 27, pg. 1 a 23, 1998),explica por qu los datos genticos neopntolgicos pueden,
actualmente, permitir cualquier de las dos conjeturas opuestas sobre los orgenes del hombre moderno, o sea, un origen
reciente desde frica del hombre moderno en el resto del mundo a lo largo del Pleistoceno Superior (con la sustitucin de
formas anteriores extraafricanas) o por el contraro, un origen multirregional global durante todo el Pleistoceno Medio.
La polmica sobre el valor a atribuir a la investigacin neontolgica no tendra mayor incidencia en la investigacin
de la Evolucin Humana si no fuera por la presencia, desde hace mucho tiempo, de posiciones enfrentadas de
paleoantrpologos o prehistoriadores sobre la continuidad regional o discontinuidad de determinadas trayectorias percibidas
en el registro de la Paleontologa Humana y del Paleoltico. En las ltimas dcadas la opinin ha crecido de que las formas
tanto humanas como tecnolgicas que se hallan en grandes zonas del mundo a partir de hace unos 50.000 aos aparecan
entre hace 125.000 y 80.000 en frica y el SO. de Asia pero que su posterior extensin hacia Europa y Asia occidental y
central slo se aprecia a partir de hace 50.000-40.000 aos cuando entraba en vas de desaparicin el denominado hombre
de "Neanderthal" y la tecnologa del "Paleoltico Medio" o "musteriense".
En un artculo importante, Joanna Mountain de la University of Stanford aporta una gran dosis de ecuanamidad,
rigor y claridad, ante los problemas de que nos ocupamos aqu (Joanna L. Mountain Molecular evolution and modern human
origins, Evolutionary anthropology vol. 7 (1), pg. 21 a 37, 1998). Ella considera seis modelos diferentes para la evolucin de
Homo sapiens moderno. Como exponente de la Antropologa Molecular, ella considera los datos del ADN-mt, ADN de la
cromosoma Y, ADN autosmica, y la Antropologa Gentica clsica, y concluye que la separacin gentica entre las
poblaciones actuales del mundo separa aqullas de frica subsahariana del resto del mundo y ofrece el cmputo para la
fecha de 156.000 aos para dicha separacin sobre la base de marcadores de microsatlites y minisatlites, especialmente
de la genoma nuclear (aunque los hay en la mitocondrial tambin).
Joanna Mountain comenta una discrepancia importante entre los anlisis del ADN mitocondrial y nuclear: en el caso
del ADN-mt hay una gran longitud de las ramas africanas del dendrograma que desaparece en los anlisis nucleares (esto
recuerda la observacin, muy repetida, de la gran variabilidad extraafricana del complejo HLA). Una consideracin interesante
es que la citada discrepancia podra reflejar diferentes trayectorias de hombres y mujeres, siendo quizs superior la
demografa varonil africana que extraafricana, afectando as la contribucin gentica varonil en cada generacin de forma
desigual en las dos zonas.
Conviene recordar la naturaleza de los microsatlites y minisatlites. Hace dcadas se observ que la
centrifugacin del ADN lo separaba en dos niveles, o ms, de sedimentacin: uno principal de contenido gentico y otros
secundarios -satlites- de contenido de secuencias de nucletidos muy repetidas, consideradas antao como basura o
ruido de trasfondo pese a ocupar una gran proporcin de la genoma nuclear y encontrarse introducidas entre los genes por
doquier. La aclaracin de la naturaleza de las secuencias de pares de bases y su caracterizacin precisa ha causado la
definicin de secuencias reducidas concretas como micro-satlites y, especialmente cuando contienen apenas 15, mini-
satlites -aunque muchos autores llaman todas micro-satlites indistintamente. La investigacin cientfica reciente los
implican en un papel probablemente fundamental para la regulacin de los efectos de los genes y, con verosimilitud, el control
del nivel cambiante de la sntesis protica correspondiente a cada gen. Muchos se consideran los genes de la
evolucionabilidad o sea, genes capaces de responder a circunstancias cambiantes por tener la propiedad peculiar del poder
cambiarse. As pues, durante la vida del individuo aparecen variantes nuevas, especialmente cuando se inician
enfermedades, y dichas variantes sirven de marcadores del inicio de enfermedades de cncer y otras, por lo que son de
creciente aplicacin mdica. Adems, los microsatlites ofrecen secuencias estables de pares de bases, tan especficas que
sirven de identificadores personales permitiendo, as, la identificacin de la paternidad correcta de bebs y el descubrimiento
de criminales. Esta variacin polimrfica explica por qu los microsatlites que ofrecen repeticiones de grupos de 2 a 5
nucletidos son tambin llamados polimorfismos repetidos asociados pero en su forma inglesa de short tandem repeat
polymorphisms y la sigla correspondiente de STRP. Tales polimorfismos genticos permiten usar determinados
microsatlites como marcadores genticos: algunos de la genoma nuclear, otros de la mitocondrial.
Volvemos ahora al problema mencionado en el penltimo prrafo. Una explicacin muy lgica est en que hubiese
diferencias en tamao demogrfico efectivo por perodos muy largos y la divisin entre distintas poblaciones africanas aunque
en total frica tuvo la mayor demografa efectiva durante el Pleistoceno Medio segn las huellas neontolgicas. Las
poblaciones subsaharianas parecen ser las ms diversas desde los puntoa de vista tanto del ADN de la genoma mitocondrial,
como de aspectos autosmicos del genoma nuclear. Un anlisis sobre la cromosoma 12 publicado por Tishkoff et al. (Global
patterns of linkage disequilibrium at the CD4 locus and modern human origins, Science vol. 271, pg. 1380 a 1387, 1996), en
el que particip Svante Pbo -adems de Pedro Moral de la Universidad de Barcelona-, pone de relieve la gran diversidad
en africanos subsaharianos para aquel polimorfismo allico del gen CD4 que es caracterizado por la ausencia (Alu-) de 256
pares de bases de un microsatlite, denominado Alu, de 285, en asociacin con la presencia de ciertos minisatlites nicos a
dicha poblacin porque de los 12 alelos conocidos tan slo 3 se encuentran fuera de frica subsahariana. Cuando se
contrasta con tales combinaciones la proporcin de dichos minisatlites en casos del locus CD4 caracterizado por la
presencia del elemento Alu (Al+), se puede desprender la conclusin de que la eliminacin de aqul probablemente sucedi
inicialmente en frica (que debi ocurrir despus de la separacin del linaje los Hominini del de los chimpanc y gorila ya que
los Panini son Alu+), en el contexto de la presencia vinculada de uno en concreto de esos 3 alelos del minisatlite cercano,
cuya evolucin allica posterior no ha alcanzado todava el estado de equilibrio gentico en frica subsahariana (donde se
muestra una situacin no aleatoria de vinculacin desequilibrada o linkage disequilibrium) a diferencia del noreste del
continente, Asia y Europa. La contrastacin geogrfica ofrece una base para computar en hace apenas 100.000 aos la fecha
de la salida del Alu- de frica (y de ninguna manera antes de hace 300.000).
80
Muchas cromosomas humanas contienen genes polimrficos por la presencia de elementos Alu (que son
silenciosos ya que no producen efectos conocidos y que han sido llamados pseudogenes por su tamao) y se estima que
tales elementos constituyen el 5% de la masa total de la genoma humana. Ofrecen posibilidades fascinantes para el estudio
de la evolucin de poblaciones actuales.Evidentemente, el gran tamao de los elementos hace inverosmil que la
desaparicin, o aparicin, de un elemento en un gen concreto de una cromosoma concreta pueda reaparecer con frecuencia
por procesos de recombinacin meitica; adems su presencia en la parte no recombinante de la cromosoma Y y en el
ADNmt descarta dicha posibilidad para estos casos, totalmente. Por otro lado, una vez incorporada una ausencia, o una
multiplicacin, del elemento en un gen concreto de una cromosoma concreta fosiliza la separacin respecto a otros
polimorfismos, y la tasa de cambios moleculares evolutivos posteriores facilita computar a fecha de dicha separacin.
Consideraciones de la evolucin de Alu en poblaciones humanas han sido ofrecidas para computar el nmero de
18.000 para la poblacin humana efectiva durante los ltimos 1 a 2 millones de aos (Sherry et al., Alu evolution in human
populations: using the coalescent to estimate effective population size Genetics vol. 147, pg. 1977 a 1982, 1997). Conviene
comenttar aqu, que el tamao de una poblacin efectiva es menos de la dcima parte del tamao censado, o total, para la
mayora de las especies de mamferos y muy frecuentemente menos de la 0,003 (vanse M. Nei y D. Graur, Evolutionary
biology 27, pg. 73-118, 1984): en tales casos, la poblacin ancestral humana pudo ser de entre 180.000 y 6.000.000
individuos en todo el mundo -lo que repercutira en las teoras contrastadas sobre supuestos cuellos de botella de manera
muy distinta- . Por otra parte, J. Felsenstein tuvo una apreciacin muy diferente: a saber, el tamao efectivo de poblaciones
humanas est sobre el 50% del tamao censado y pudo ser an ms cuando nuestros antepasados vivan menos aos
(Genetics vol. 68, pg. 581 a 597, 1971). Un tamao de 10.000 para la poblacin humana efectiva durante los ltimos 1 a 2
millones de aos es aceptado por H. Harpending, M. A. Batzer, M. Gurven, L. B. Jorde, A. Rogers y S. T. Sherry (Genetic
traces of ancient demography, Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. vol. 95, pg. 1961 a 1967,
1998), quienes adems, rechazan que Homo erectus participase, jams, en ella.
Estos autores consideran tanto el anlisis de los mismatch en la parte no recombinante de la cromosoma Y, como
la contrastacin para los VNTR de poblaciones diferentes, entre la varianza para la dimensin repetida y la homocigosidad.
Desprenden un valor de 10.000 para el tamao efectivo de la poblacin responsable de la dispersin demogrfica entre hace
50.000 y 100.000 aos: dicho valor implica, obviamente, un cuello de botella. Los autores consideran dos posibilidades: un
cuello corto, como aquel de un reloj de arena (con la implicacin de una disminucin pasajera de la demografa humana
mundial), o un cuello largo (con la implicacin de que la demografa haba sido pequea durante un largo perodo del
Pleistoceno Medio, quiz desde hace 500.000 aos -lo que implicara la exclusin de nuestro linaje de los Homo erectus de
Chinay Java, demasiado lejos para mantener un flujo gnico con una poblacin efectiva de nuestros antepasados de 10.000).
Para elegir entre estas posibilidades, los autores contrastan la distribucin observada de la frecuencia para el nmero de
lugares correspondientes a las inserciones Alu con los valores correspondientes, predicibles segn los dos tipos de cuello de
botella, y encuentran que la distribucin observada es incompatible con un cuello efmero, tipo reloj de arena.
Sin embargo, Relethford (1998) recuerda que, ya en 1940 el clebre gentico Sewall Wright razon que el tamao
efectivo de la poblacin de una especie podra haber sido exiguo pese a un tamao censado de millones, si regiones
determinadas fuesen recolonizadas repetidamente porque la poblacin local pequea se extingua repetidamente: es deir, si
la la tasa de inmigracin local es muy inferior a la de la extincin demogrfica local, tambin ser baja el tamao demogrfico
efectivo respecto al censado: Bastara la segregacin del tamao efectivo en grupos pequeos de apenas unos cientos de
personasdurante los siglos -quizs varios milenios- de un cuello de botella largo. Una vez ms, consideraciones de la
estructura geogrfico-histrico de poblaciones es inseparable de interpretaciones terico-metodolgicas neontolgica
alternativas con consecuencias muy diferentes para la reconstruccin de la Evolucin Humana a travs de la Paleontologa
Humana.
Una posibilidad fascinante es que pudo haber un cuello de botella despus del invierno volcnico causado por una
catastrfica erupcin del volcn Toba en Sumatra hace 71.000 aos (quizs, incluso, un factor contribuyente al inicio del
pleniglacial inferior durante el ltimo perodo glacial), que tal vez favoreci a poblaciones aisladas en refugios africanos donde
seran capaces de generar una mayor tasa demogrfica que comunidades arraigadas en otros continentes a los que
proporcionaron emigrantes africanos durante unos pocos milenios (Stanley H. Ambrose, Late Pleistocene human population
bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans, Journal of human evolution vol. 34, pg. 623 a 51, 1998).
ADNmt neandertalense
Relethford comenta, adems, que aunque una secuencia de 378 nucletidos del ADNmt fsil del esqueleto del
Neanderthal, encontrado hace 150 aos en la cueva de Feldhofer en Alemania, ofrece diferencias en 27 lugares con respecto
hombres modernos (Krings et al., Cell vol. 90, pg. 19 a 30, 1997) -que normalmente ofrecen apenas 8 diferencias entre s- ,
no obstante hay solapamiento (ya que hay entre 22 y 36 susttituciones que separan el Neanderthal de los humanos de hoy,
entre los que la separacin va de 1 a 24 sustituciones), y que Krings et al. admiten que su descubrimiento no excluye la
posibilidad de que los Neanderthal contribuyesen otros genes a nosotros. Relethford aade la reflexin que, el cmputo de
una fecha entre hace 550.000 y 690.000 por Krings et al. para la existencia conjetural de un antepasado comn a nosotros y
los Neanderthal, implicara un tamao demogrfico efectivo de 30.000 para su poblacin. Tambin comenta que, si el ADN-
mt sea afectado por la seleccin natural, todo desprendimiento inferencial sirve de muy poco -mxime cuando el tamao de
la muestra neandertalense es de un solo individuo-. Relethford comenta tambin, que un modelo evolutivo multirregional de
la humanidad sigue siendo compatible con el dato de que el ADN-mt del fsil alemn no ofrece ninguna similitud particular
con los europeos de hoy, ya que la verosimilitud de que aquellos tengamos algunos antepasados que hayan recibido algunos
genes de los Neanderthal no implica que la mayora de nuestros antepasados los recibiere.
81
Ahora se conocen otras secuencias de nucletidos del ADN mitocondrial recuperado de restos esquelticos del
Hombre de Neanderthal del perodo final de la existencia de esta forma fsil, entre hace 45.000 y 25.000 aos. Los
ejemplares muestreados proceden del Cucaso (Mezmaiskaia), Croacia (Vindija), Alemania (nuevas muestras del
Neanderthal de Feldhofer en el valle del Neander o Neander Tal), Francia (Chapelle-aux-Saints), Belgium (Engis) y muy
recientemente Espaa (Sidrn en Asturias).
Las secuencias identificadas ofrecen similitudes entre s y diferencias respecto al Hombre moderno, tanto actual
como muestras tomadas de esqueletos de hace ms de 20.000 aos de la cueva de Paglicci en Italia . El contraste permite
el cmputo tanto de un perodo de separacin entre el linaje neandertalense y el nuestro (quizs de medio milln de aos),
como de la inverosimilitud de mestizaje significativo entre ambos en el Paleoltico Superior europeo hace 25.000 (vanse
Mathias Currat y Laurent Excoffier, Modern humans did not admix with Neanderthals during their range expansioninto
Europe, PLoS Biol. Vol. 2 (12) e421, 2004).
La teora de la evolucin multirregional en Homo

Esta teora ha sido desarrollada por Milford Wolpoff de la Universidad de Michigan y Alan Thorne de la Universidad
Nacional Australiana pero ha sido el objeto de crticas muy fuertes, especialmente por antroplogos genticos, antroplogos
moleculares y algunos paleontlogos humanos. Los autores, pese a ser paleoantroplogos, se apoyan en las teoras
gentico-evolutivas de genticos y bilogos, mundialmente clebres, como Sewall Wright, Ernst Mayr o Theodosius
Dobzhansky. Su visin de la evolucin de Homo durante el Cuaternario contrasta las poblaciones subsaharianas con las
perifricas, menos abundantes, de emigrantes hacia Europa, China e Indonesia. Consideran que, adems, las poblaciones
subsaharianassolan recoger, o retener, aspectos fsicos que la seleccin natural haba conformado segn dicho entorno
originario (y desde el inicio del gnero), mientras que en regiones lejanas, en entornos donde la supervivencia implicaba
tanto el ingenio humano de grupos exiguos, como la presin selectiva del medio ambiente fsico sobre ellos, las poblaciones
podran reflejar los efectos de aqulla -al menos en parte- pese al seguir recibiendo genes africanos (u otros) a travs de una
especie de celosa en tres dimensiones -dos espaciales y otra temporal- (la idea en s fue propuesta hace medio siglo por el
paleoantroplogo Franz Weidenreich, gran estudioso de Homo erectus en Java y la China).
Los escpticos la caricaturizan como una candelabra espaciotemporal de la evolucin humana paralela
en continentes separados, desde algn antepasado comn muy antiguo del Pleistoceno Inferior final, y consideran que tales
estirpes arraigados en regiones lejanas -menos la subsahariano- se extinguieron cuando el hombre moderno se esparciera
mundialmente desde frica subsahariana durante el Pleistoceno Superior. La mayora de los escpticos teorizan que este
hombre moderno era una especie biolgicamente incompatible con paleoespecies fuera de frica, separadas de l por una
barrera de apareamiento infranqueable (en Asia Homo erectus; en Europa Homo antecessor, H. heidelbergensis y finalmente,
H. neanderthalensis). La base terica es, fundamentalmente, el supuesto de una demografa humana mundial demasiado
escasa para permitir un flujo gnico interregional, de tamao y frecuencia necesarios para sostener la integridad de una sola
especie biolgica a travs de una celosa espaciotemporal.
Sin embargo, como ha comentado Relethford, un modelo evolutivo multirregional de la humanidad no es
incompatible con el dato de que el ADN-mt del esqueleto del Neanderthal de la cueva de Feldhofer no ofrece ninguna
similitud particular con los europeos de hoy, porque la verosimilitud de que aquellos tengamos algunos antepasados que
hayan recibido algunos genes de los Neanderthal -por ejemplo, la presencia del medio moo occipital o de la forma
horizontal-ovode del foramen lingual en algunos crneos del Paleoltico Superior antiguo de vez en cuando- no implica que la
mayora de nuestros antepasados los recibiere (Annual review of anthropology vol. 27, pg. 1 a 23, 1998). Wolpoff se remite a
las rigurosas explicaciones del gentico Sewall Wright, hace setenta aos, sobre la variabilidad de la aptitud selectiva (ingls:
selective fitness) de una poblacin determinada en funcin de las variaciones de las frecuencias genticas de dos alelos -o
ms- (vanse M. Wolpoff y R. Caspari, Race and human evolution, Nueva York, Simon y Schuster, pg. 293 a 298, 1997: se
encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker). La representacin topolgica de la variabilidad de la aptitud selectiva
ofrecer cumbres y valles. Para el caso hipottico de la evolucin humana multirregional con dimensiones espaciotemporales
de consideracin, la situacin se complica porque, adems de la seleccin natural, pudieron contribuir otros aspectos no
adaptativos, causados por trayectorias prehistricas diferentes, con verosimilitud conformados por el efecto fundador
gentico, ectctera. La forma de dientes incisivos en forma de pala caracteriza tanto los Neanderthal como algunas
poblaciones actuales de Asia nororiental. Sin embargo, mientras que los unos ofrecen una corona convexa con aristas
marginales suaves, los otros muestran una corona plana con aristas marginales fuertes. Wolpoff cita a Rogers que sugiri que
ambas configuraciones pudieron mantener trayectorias separadas desde hace 750.000 aos si stas representasen distintas
maneras adaptativas que favorecan incisivos con rea coronaria grande (conseguida por ser plegada en forma de pala)
pese a la dimensin estrecha del espacio seo maxilar a ocupar (menor que en el hombre moderno), porque la seleccin
natural desfavorecera incisivos con corona de menor rea lingual -aunque la susticin de la mayora de la poblacin
neandertalense por la llegada del hombre moderno a Europa (con maxilas con capacidad amplia para incisivos anchos sin
plegar).
En algunas versiones (fuertes) del modelo multirregional Wolpoff y Thorne aseveraban poder inferir la suposicin
de continuidad regional, durante cientos de miles de aos, mediatizada por cierta perduracin de rasgos anatmicos
peculiares a regiones perifricas con respecto a frica (vanse Alan G. Thorne y Milford H. Wolpoff, Evolucin multirregional
de los humanos, Investigacin y ciencia, mes de junio de 1992, republicado en en J. Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre
moderno, Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia, pg. 26 a 32, 1993). El gentico Alan Rogers de la
Universidad de Utah ha indicado la inverosimilitud de semejante interpretacin, que ha sido suavizada en el libro de Wolpoff y
Caspari (1997). Rogers comput la probabilidad de la retencin de un rasgo regionalmente, incluso en el caso de ser
82
conformado por un solo alelo muy favorecido por la seleccin natural en un entorno regional determinado, y lleg a la
conclusin de que su efecto sera difcil de detectar debido al mayor flujo gnico desde frica a la periferie que al revs,
portado por una demografa africana en ebullicin respecto a la perifrica autctona. En un artculo de tan slo dos pginas,
Rogers demostr algebraicamente que para poderncar una hiptesis nula de trabajo planteada sobre la base de la
inexistencia de la continuidad del rasgo en cuestin, desde una poblacin perifrica antigua a otra posterior en la mismsima
zona, sera imprescendible demostrar una cierta correlacin estadstica entre ambas en dicho aspecto, preferiblemente ms
alta que con otras regiones para el mismo (A.R. Rogers, 1995, How much can fossils tell us about regional
continuity?,Current anthropology vol. 36, pg. 674 a 676, 1995). La lgebra de Rogers pone de relieve que el valor de la
correlacin que sera necesario para efectuar dicha demostracin implica, a la vez, valores muy elevados tanto para el
coeficiente de correlacin al respecto entre las poblaciones anterior y posterior, como para la proporcin demogrfica de la
anterior que contribua el rasgo a la posterior. Tales valores sencillamente desbordan las posibilidades nmericas del actual
registro paleontolgico mundial -(comprese tambin, Diane M. Waddle, Matrix correlation tests support a single origin for
modern humans, Nature vol. 368, pg. 452 a 454, 1994)- . Por otra parte, la gran homogeneidad del ADNmt sugiere que
durante aproximadamente los ltimos 30.000 aos la probabilidad alcanza un 95% de que no ha contribuido a la
configuracin de ninguna regin continental ms del 3% como mucho de la demografa anterior en la misma (vanse tambin:
E.J. Manderscheid y A.R. Rogers, Genetic admixture in the late Pleistocene, American journal of physical anthropology vol.
100, pg- 1 a 5, 199). Incluso la versin suavizada del modelo multirregional en Wolpoff y Caspari es susceptible a la crtica
de haber prestado el modelo topolgico que Sewall Wright propuso para diferencias entre poblaciones locales espacial y
temporalmente, al servicio del modelo multirregional de la evolucin humana durante muchos cientos de miles de aos a
travs de poblaciones reproductoras dispersadas sobre varios continentes.
frica, Europa, Vascos
El anlisis de la cromosoma Y humana es muy interesante ya que ofrece una parte que se hereda nicamente por
linaje varonl. Los conocimientos actuales han sido expuestos por Michael F. Hammer y Stephen L. Zegura (vanse M. F.
Hammer y S. L. Zegura, The role of the Y chromosome in human evolutionary studies, Evolutionary anthropology vol. 5 (4),
pg. 116 a 134, 1996). Es interesante que existe un haplotipo del sistema haplotpico p49f (la variante nm. 15) difundido en
Europa pero ausente en Medio Oriente y el Norte de frica, que destaca por su mayor presencia entre los vascos, de acuerdo
con la conjetura verosmil de que ellos representen una poblacin europea de gran arraigo entre los linajes europeos de
Homo sapiens sapiens -quizs desde hace 25.000 aos al menos- . Al nivel global, los estudios recientes de la cromosoma Y
corroboran la visin desprendida de otras investigaciones genticas (vanse arriba) de una bifurcacin muy antigua en el
Pleistoceno Superior de los extraafricanos en occidentales y orientales. La aportacin de estos estudios al poblamiento de
Amrica y Oceana es menos clara, como indicar una lectura atenta del artculo. En otro artculo nuevo, han sido
contrastadas las diversidades distintas de los locus de las cromosomas X y Y denominados, respectivamente, DSXY156X
(con mayor diversidad en africanos subsaharianos) y DSYX156Y (con mayor diversidad en Asia oriental) -resultados que
prermiten interpretaciones variadas, entre las que podran estar una reduccin del tamao demogrfico efectivo masculino en
frica debido a la prctica de la poliginia o una tasa de mutacin mayor en Asia oriental (vanse: T. Karafet, P. de Knijff, E.
Wood, J. Ragland, A. Clark y M. F. Hammer, Different patterns of variation at the X- and Y-chromosome-linked microsatellite
loci DSYX156X and DSYX156Y in human populations, Human biology vol. 70 (6), pg. 979 a 992, 1998). Otra posibilidad
verosmil, que explicara la variacin mucho menor en la cromosoma Y que en las autosomas de los polimorfismos de
nucletidos nicos (36% frente a >80%) que a menudo muestran localizacin geogrfica, podra ser cierta tendencia en
sociedades patrilocales para una tasa de emigracin femenina superior al varonl (vanse M.T. Seielstad, E. Minch y L.L.
Cavalli-Sforza, Genetic evidence for a higher female migration rate in humans, Nature genetics vol. 20, pg. 278 a 280,
noviembre de 1998).

Si la mayora de los anllisis filogenticos del ADN-mt humano parten del concepto del anlisis cladstico de la
convergencia de linajes en la medida en que se sigan hacia atrs en el tiempo, otros investigadores de prestigio -como el
catedrtico de Gentica Humana de Oxford, Bryan Sykes y el Dr Martin Richards- aaden el anlisis de la diversidad
haplotpica del ADN-mt, en poblaciones humanas diferentes, en un ensayo de investigar las estructuras diferentes de
poblaciones pretritas. El sistema alfabtico de la clasificacin de grupos de haplotpicos es usado para identificar las
emigraciones*. Esta metodologa pone de relieve la verosimilitud de tres fases de emigraciones de gentes modernas hacia
Europa. La primera ha aportado 10% a la reserva gentica de Europa y sucedi hace 50.000 aos; corresponde al grupo U
de haplotipos: las poblaciones de Europa ofrecen haplotipos que no los comparten poblaciones del suroeste de Asia. La
segunda ocurri hace 14.000 a 11.000 aos y rinde cuentas de 70% de los haplotipos europeos actuales; corresponde a los
grupos haplotpicos designados H, V, I, W, T y K. La tercera corresponde al comienzo de la llegada de la agricultura y
ganadera del neoltico hace 8.500 aos y tiene predominio del grupo haplotpico J, compartido con poblaciones del suroeste
asitico, que rinde cuentas del 20% de la reserva gentica de Europa ahora un valor algo inferior al que Cavalli-Sforza y sus
colaboradores atribuyen a la aportacin de la emigracin neoltica a las poblaciones europeas actuales- (vanse Richards et
al., Palaeolithic and neolithic lineages in the European mitochondrial gene pool, Annals of human genetics vol. 59, pg. 185
a 203, 1996; B. G. Sykes Las siete hijas de Eva, 2002; B. Sykes, European ancestry. The mitochondrial landscape, pg. 315
a 326 en A. J. Ammerman y P. Biagi, eds., The widening harvest. The neolithic transition in Europe: Looking back, looking
forward, Boston, Mass., Archaeological Institute of America, Colloquia and Conference Papers 4, 2003: se encuentra en la
coleccin particular de M. J. Walker). *Este es el sistema ahora adoptado por Sykes (2003) pero en los trabajos anteriores l
y sus colaboradores p.ej. Richards et al., 1996; Sykes, 2002- empleaban un sistema nmerico, cuya correlacin ahora es
esta: H, V = 1; J = 2A; T = 2B; I, W y X = 3; K = 4; U = 5).
El catedrtico de Antropologa de la Universidad Pompeu Fabre de Barcelona, Jaume Bertrampetit, colabor con el
grupo de Oxford en un estudio dirigido a la Pennsula, de similar metodologa, que concluye que la poblacin peninsular
actual comparte un orgen durante el paleoltico superior con otros europeos, con posibles ecos de idiomas preindoeuropeos
83
muy antiguos en el eusquerra e ibrico (vanse Crte-Real, et al., Genetic diversity in the Iberian Peninsula determined from
mitochondrial sequence analysis, Annals of human genetics vol. 60, pg. 331 a 350, 1996). Este resultado debe ser
contrastado con los resultados del anlisis del complejo HLA realizados por el grupo de la Universidad Complutense bajo el
catedrtico de Inmunologa Antonio Arnaiz-Villena que encuentra una especial afinidad haplotpica en la Pennsula con
poblaciones bereberes, lo cual es de considerable inters para aquellos paleolingistas que encuentran ecos de su lenga en
el eusquerra (A. Arnaiz Villena et al., HLA allele and haplotype frequencies in Algerians, Human immunology vol. 43, pg.
259 a 268, 1995; A. Arnaiz Villena y J. Martnez Laso, Origen de ibricos, vascos y argelinos, Investigacin y ciencia 1997,
mes de febrero, pg. 66 a 71; A. Arnaiz-Villena, ed., Prehistoric Iberia, Genetics, anthropology and linguistics, Nueva York,
Kluwer-Plenum, 2000; se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker).
Tambin Bertrampetit haba colaborado extensamente con Cavalli en Stanford donde construyeron mapas
sintticos genticos de la Pennsula Ibrica usando frecuencias allicas clsicas. Cartografiaron tres componentes principales
que destacaron, respectivamente, el Pas Vasco, Catalua y la zona Mediterrnea desde Catalua y el Levante hacia
Andaluca oriental (vanse J. Bertrampetit y L. L. Cavalli-Sforza, A genetic reconstruction of the history of the population of
the Iberian Peninsula, Annals of human genetics vol. 55, pg. 51-67, 1991). Un ensayo de simulacin por la Informtica de
emigraciones posiblemente responsables de las dos primeras distribuciones inspir la conjetura de que los vascos tienen
races palaeolticos y el neoltico entrara Catalua desde el Sur de Francia (vanse F. Calafell y J. Bertrampetit, The genetic
history of the Iberian Peninsula: a siumulation, Current anthropology vol. 34 (5), pg. 735-745, 1993). La omisin del mapa de
la tercera componente principal es curiosa: quizs los autores han arrimado el ascua a su sardina -o la de Cavalli, que es la
misma- para tener una emigracin neoltica ntidamente separable de la poblacin autctona por su abrupta clinalidad. Han
manoseado los parmetros de la simulacin acorde con el resultado deseado, por contrastar las demografas conjeturtadas
de proto-vascos cazadores y proto-catalanes asentados en pueblos agrcolas, con economa de excedentes agropecuarios,
por inventarles densidades demogrficas imaginarias muy separadas?
Por otra parte, su cartografa de la tercera componente principal ofrece una cartografa muy similar a la del arte
rupestre naturalista Levantino que pertenece al perodo anterior a la llegada a Catalua (hace 7.000-6.000 aos) de
cualquier onda de expansin demogrfica copn origen en Medio Oriente: es decir, el perodo de la transicin entre el
mesoltico y neoltico, que en Murcia y Alicante transcurri hace entre 9.000 y 7.000 aos. Una tasa demogrfica para dicha
zona cerca del nivel ms frecuente en comunidades fijas (y conocido en diveras tribus norteamericanas estables cerca del
Pacfico) bastara para cambiar el modelo para la zona mediterrnea, con una siguiente separacin catalana por el Ebro
cuando ya durante el neoltico avanzado ocurriera la inversin de la relacin tripartita entre los parmetros rea geogrfica de
apareamiento, rea geogrfica de identificacin social y rea geogrfica de identificacin lingstico-tnica. La antropologa
fisica danesa M. T. Constandse-Westermann y el prehistoriador canadiense Ray Newell de la Universidad de Leiden han
explicado en un estudio multidisciplinar cmo semejantes cambios podran haber ocurrido en la zona del Mar Nrdico,
apelando a algunos paralelos norteamericanos (vanse R. R. Newell, D. Kielman, T. S. Constandse-Westermann, W. A. B.
van der Sanden y A. van Gijn, 1990, An inquiry into the ethnic resolution of mesolithic regional groups, Leiden, E. J. Brill:
coleccin del rea de Antropologa Fsica, un libro muy especializado, aburrido y difcil). Lo importante es que en el neoltico,
el rea de apareamiento se reduce a dimensiones minsculas cuando antes haba podido ser la ms extensa de todas: sto
podra explicar las separaciones tanto lingsticas como cultural-econmicas que se dilucidan en la Prehistoria de la
Pennsula en el Holoceno adems del aumento de la separacin gentica de una demografa antes ms homogenea de
cazadores y recolectores peninsulares al final del Pleistoceno Superior y Holoceno inicial.
Tambin conviene recordar aqu, que una comparacin de crneos peninsulares mediante anlisis estadstico
multivariante separa, ntidamente, una coleccin procedente de la transicin mesoltico-neoltica portuguesa en los valles del
Tajo y Sado (hace entre 8.000 y 5.000 aos) de colecciones espaolas posteriores (hasta la Edad Media) en las que los
vascos se separan antes de las dems (vase C. Lalueza Fox, Physical anthropological aspects of the mesolithic-neolithic
transition in the Iberian Peninsula, Current anthropology vol. 37 (4), pg. 689-695, 1996). Podra ser prematura sin embargo,
inferir que tal separacin este-oeste refleje la cartografa de la tercera componente principal del mapa sinttico gentico, ya
que un anlisis craneomtrico de crneos europeos del paleoltico superior y mesoltico que incluye una coleccin mesoltica
valenciana adems de la portuguesa pone de relieve la gran similitud entre todos los crneos antiguos (vanse D. Turbn, A.
Prez-Prez y C. B. Stringer, A multivariate analysis of Pleistocene: testing hypotheses of European origins, Journal of
human evolution vol. 32, pg. 449-468, 1997). Esta conclusin es equiparable con comparaciones odontomtricas que
contrastan el mayor tamao de las piezas dentarias posteriores en el paleoltico superior y mesoltico con la reduccin
apreciada de las dimensiones en el neoltico europeo (vase David W. Frayer, Evolution of the dentition in upper paleolithic
and mesolithic Europe, Lawrence, University of Kansas, Publications in anthropology 10, 1978).
Dispersin global del Hombre moderno
Conviene adelantar aqu algunos asuntos que sern considerados otra vez ms adelante. La aplicacin de la
Taxonoma Numrica a la craneologa, mediante metodologas como el anlisis componentes principales de mediciones
craniomtricas, viene demostrando desde hace varias dcadas que, a grandes rasgos, existe cierta separacin entre 3
grandes grupos: (1) africanos subsaharianos, (2) melanesios y australianos, (3) eurasiticos, indios americanos y polinesios
(vase W.W. Howells, Skull shapes and the map, Cambridge, Mass.:Harvard University, Papers of the Peabody Museum of
Archaeology and Ethnology, vol. 75, 1989: coleccin del rea de Antropologa Fsica). Tambin, a escala geogrfica menor,
tanto Howells como Michael Pietrusewsky han podido aplicar semejantes tcnicas de la Estadstica multivariante reproducen
la expansin reciente de las poblaciones de Oceana, de forma verosmil. Sin embargo, dichas tcnicas producen resultados
menos claros cuando se han aplicado a crneos del perodo entre hace 35.000 y 7.500 aos de Homo sapiens sapiens -o
sea, nuestros propios antepasados ms antiguos-.
84
En parte, el cambio de la alimentacin hacia productos agropecuarios, la disminucin de la movilidad por parte de
campesinos sedentarios y una creciente seleccin sexual han influido tanto en la separacin geogrfica de morfologas
diferenciadas, como en la tendencia de una creciente gracilizacin osteolgica y decreciente dimorfismo sexual. Estos
factores pudieron incidir en la separacin craniomtrica de poblaciones posteriores en la Pennsula Ibrica respecto a
cazadores y recolectores del mesoltico cuyos crneos, por otra parte, ofrecen cierta similitud con los cazadores y
recolectores norteafricanos contemporneos, aunque la incidiencia verosmil de los factores mencionados no implica
necesidad alguna para conjeturar una estrecha relacin evolutiva o gentica.
Sin embargo, a pesar de la muy comentada similitud entre la craneologa de los cazadores y recolectores del
postglacial antiguo y aquella de sus antepasados del pleniglacial superior, es notable que durante ms de dos dcadas la
investigacin cientfica ha puesto de relieve que aqullos muestran una variabilidad local que en lugares muy separados de
Eurasia puede llegar a reflejar toda la actual gama global de la variabilidad detectada por las rigurosas tcnicas de la
Taxonoma Nmerica aplicada (vanse por ejemplo D. Turbn, A. Prez-Prez y C. B. Stringer, A multivariate analysis of
Pleistocene: testing hypotheses of European origins, Journal of human evolution vol. 32, pg. 449 a 468, 1997).
El anlisis craneomtrico mundial de Marta Mirazn Lahr de la Universidad de Cambridge tambin pone de relieve
la variabilidad de los crneos modernos del Pleistoceno Superior en todos los continentes (vase M. M. Lahr,The evolution of
modern human diversity. A study of cranial variation, Cambridge University Press, 1996: se encuentra en la coleccin
particular de M. J. Walker, de difcil lectura; M. M. Lahr y R.V.S.Wright, The question of robusticity and the relationship
between cranial size and shape, Journal of human evolution vol. 31, pg. 157-191). Marta Lahr considera como universal
entre los crneos modernos slo uno de los diez criterios diagnsticos, de los que consideraron necesaria la presencia de al
menos tres para diagnosticar la modernidad craneal, que haban sido recomendados por Michael H. Day de la Universidad
de Londres y Christopher B. Stringer del Museo de Ciencias Naturales de Londres (vanse M.H. Say y C. B. Stringer, A
reconsideration of the Omo Kibish remains and the erectus-sapiens transition, en H. y M. A. de Lumley, eds., Premier
Congrs de Palontologie Humaine, Nice, pg. 814-846, 1982).
Lahr indica no obstante, que todos los crneos de Homo sapiens moderno (incluso aqullos de Skhul y Qafzeh en
Isral fechados entre hace 120.000 y 80.000 aos: vanse Ofer Bar-Yosef y Bernard Vandermeersch, El hombre moderno
de Oriente Medio, Investigacin y ciencia, mes de junio de 1993, republicado en en J. Bertrampetit, ed., Orgenes del
hombre moderno, Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia, 1993, pg. 33-40) comparten un valor
relativamente bajo (<138
o
) para el recorrido sagital del hueso parietal, con respecto a crneos arcaicos (por ejemplo, el
neandertalense), y sigue Jonathan Kingdon que infiere que los crneos de tipo moderno no se separan de los arcaicos por
rasgos cladsticos, sino que ofrecen un polimorfismo amplio debido a la disminucin de la presin selectiva responsable de la
variacin anterior (Jonathan Kingdon, Self-made man and his undoing, Londres, Simon & Schuster, 1993). Lahr observa que
hubo cierta tedencia hacia el aumento del tamao craneal en todos los continentes y que la disminucin reciente ha ocurrido
fundamentalmente en el Holoceno solamente.
La contribucin metodolgica singular de Marta Lahr ha sido la conjugacin de anlisis cranio- y odontomtricos
con otros de rasgos no mtricos de robustez craniolgica, mediante tcnicas de la estadstica multivariante del anlisis de
correlacin canniga. Puesto que los dos tipos de datos no se comportan (o asocian) de manera simtrica, hubo que estimar
la contribucin del uno u otro en funcin de la redundancia, cuantificable segn la proporcin de la varianza de las
mediciones explicables por el autovector de la robustez o segn la proporcin de la varianza de aqulla explicable segn el
autovector osteodontomtrico. Este anlisis complejo tuvo el objetivo de intentar identificar configuraciones craneolgicas -de
aspectos cuantitativos y cualitativos- que podran reflejar la separacin gentica del hombre moderno a travs de covarianzas
diferenciadas.
Dicho de otra manera, Lahr quera ver si realmente hay, o no hay, perduracin o continuidad regional de rasgos
craneolgicos arcaicos, tal como propusieron Wolpoff y Thorne. Tanto consideraciones morfolgicas tradicionales, como la
metodologa multivariante mencionada, Lahr estima que no hubo tal continuidad regional. Lahr encuentra sin embargo, que la
gama de caracteres craniolgicos de poblaciones actuales incluye algunos arcaicos de vez en cuando (plesiomorfias) y
desprende dos inferencias importantes: Primero, debi existir en el Pleistoceno Medio africano una variacin craniolgica
bastante mayor de la que hasta ahora ha sido estimada por la Paleoantropologa -pero reflejada de formadesigual en
poblaciones fundadas por emigrantes africanos en otras regiones mundiales- y segundo, en consecuencia, las poblaciones
actuales de todo el mundo muestran bastante menos rasgos especializados (apomorfias) conformados por la presin
selectiva natural que algunos paleoantroplogos suponan. Podran pertenecer a poblaciones ancestrales de las del resto del
mundo los restos craneales africanos de Omo-1 y -2, Laetoli-18, Florisbad y las cuevas de la desembocudra del ro Klasies:
todos de una edad cerca del comienzo del Pleistoceno Superior. Esto podra corresponder a la poblacin responsable del
poblamiento del resto del mundo por todos nuestros propios antepasados durante el Pleistoceno Superior. Ms arcaicos
seran los restos africanos de Jebel Irhoud, Kabwe, Ndutu y Bodo del Pleistoceno Medio y Buia que corresponde al final del
Pleistoceno Inferior. La posibilidad de una emigracin de frica durante el Pleistoceno Medio (ms o menos hace 300.000
aos) responsable de los antepasados de los Neanderthal en Eurasia occidental ha sido planteada por Lahr y R. A. Foley
(Towards a theory of modern human origins: geography, demography, and diversity in recent human evolution, Yearbook of
physical anthropology vol. 41, pg. 137 a 176, 1998). Curiosamente, una antigedad de 270.000 aos corresponde al
antepasado comn ms reciente de varones actuales, segn cmputos matemticos capaces de explicar la homogeneidad
actual de los nucletidos del intrn del gen ZFY en la zona no recombinatoria de la cromosoma Y (vanse R. L. Dorit, H.
Akashi y W. Gilbert, Science vol. 268, pg. 1183, 1995).
La tendencia mayoritaria hacia la gracilizacin esqueltica ni ha sido universal ni igual: en muchas regiones del
mundo apareca tan slo durante el Holoceno y en algunas, aspectos robustos todava caracterizan el esqueleto humano
-incluso, Lahr sigue a Phillip Habgood y otros en la consideracin como de origen relativamente reciente tanto la acusada
85
robustez como cierta reduccin del tamao de los crneos entre los aborgenes australianos-. El tamao, la forma y la
robustez del crneo covaran en la conformacin del conjunto funcional-. El anlisis de correlacin canniga de Lahr
demuestra que la robustez suele aumentar con el tamao del crneo y que la redundancia indica que las dimensiones
osteodontomtricas rinden cuentas de la varianza de la robustez, mucho ms que lo hacen los caracteres cualitativos del
aspecto craneal. El desarrollo de una superestructura robusta es correlacionado bien con crneos largos de ancha cara
superior y paladar grande o con crneos estrechos y dientes grandes -y especialmente con crneos que reunen todos estos
factores-.
Otro estudio reciente, que pone de relieve la importancia de considerar aspectos ontogenticos de los huesos del
crneo y de la mandbula, es la investigacin por Daniel Lieberman de una treintena de aspectos anatmicos, invocados
como posibles marcadores de estirpes continentales desde el Pleistoceno Medio segn el concepto multirregional. Lieberman
concluye que apenas 4 lo apoyan pero la gran mayora no puede hacerlo, mientras que 6 o 7 sostienen la nocin de frica
como cuna de la humanidad actual; sin embargo, l reconoce la debilidad de los dos cladogramos ms econmicos que nos
ofrece, ninguno de los cuales reproduce el esquema terica sugerida por l para dicha nocin, y su apreciacin global se
caracteriza por la prudencia cientfica (vase D. Lieberman, Testing hypotheses about recent human evolution from skulls,
Current anthropology vol. 36 (2), pg. 159 a 197, 1995).
En resumen, segn Marta Mirazn Lahr el crneo moderno es caracterizado por una bveda relativamente corta y
alta (ngulo parietal en el plano sagital: <138
o
) y una cara superior que es relativamente vertical y corta, con piezas dentarias
de dimensiones menores y una mandbula grcil cuyo perfil anterior tiene barbilla o aspecto vertical al menos.
No obstante, el libro de Lahr no es el ltimo grito. En 2003 se public el libro denso del Dr Phillip J. Habgood A
morphometric investigation into the origin(s) of anatomically modern humans (Oxford, British Archaeological Reports BAR
International Series 1176, 2003: se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica). Su monografa incorpora los
anlisis estadsticos multivariantes ms completos y actualizados. Entre los mtodos aplicados estn los de componentes
principales y de anlisis de correspondencia, con la normalizacin de las medidas para evitar que efectos de diferencias en
los tamaos de los crneos causen sesgos del anlisis comparativo de las formas de estos. Los resultados reafirman
aquellos resumidos en el prrafo anterior pero tambin reafirman la verosimilitud de que los restos africanos estn en la base
de nuestra especie moderna y que esta sustituy a los Neanderthal europeos. Por otra parte, Habgood se preocupa tambin
por los detalles de caracteres anatmicos que podran servir de separar grupos de filogenia divergente. Esta consideracin le
induce a admitir la posibilidad de que algunos conjuntos craneolgicos en la orilla occidental del Ocano Pacfico han retenido
rasgos particulares que los separan del Hombre moderno en frica o Asia occidental, con la posibilidad de que hubiera
continuidad gentica y flujo gnico entre frica y el Pacfico occidental desde un perodo remoto en el Pleistoceno Superior
antiguo o incluso antes.
Investigaciones sobre el genoma nuclear autosmico muestran que algunos haplotipos polimrficos para la
betaglobina indican la separacin de tipos comunes en todo el mundo y otros dos casi exclusivos a frica aparte de hallarse
en baja frecuencia en algunas localidades de Nueva Guinea, donde su presencia ha sido interpretada como el resultado bien
de procesos recombinatorios por algunos cientficos o de la perduracin de la presencia humana desde tiempo muy antiguo
por quienes ofrecen el cmputo de 770.000 aos para el ms reciente antepasado comn del Hombre moderno (vanse, por
ejemplo, Rosalind M. Harding, S, M. Fullerton, R. C. Griffiths, J. Bond, M. J. Cox, J. A. Schneider, D. S. Moulin y J. B. Clegg
Archaic African and Asian lineages in the genetic ancestry of modern humans Journal of human genetics vol. 60, pg. 772 a
789, 1997).
Por otra parte, investigaciones tanto sobre el ADN mitocondrial como la cromosoma Y son testigos mudos de
emigraciones del Hombre moderno durante el Pleistoceno Superior antiguo hace 60.000 a 50.000 aos quizs- desde frica
hacia la India, el sudeste asitico, Nueva Guinea y Australia. Estas emigraciones fueron distintas a las que fundaran la
mayora de las poblaciones actuales de Eurasia y probablemente anteriores. Por ejemplo, el grupo M de haplotipos del
ADNmt hace acto de presencia en porcentajes que ascienden al 20% en la India hasta el 100% en aborgenes australianos
aunque brilla por su ausencia de las poblaciones del Oriente Medio. Es muy verosmil que el grupo M se separ muy pronto
del grupo extraafricano L3.
Algo parecido parece haber ocurrido en la evolucin de algunos haplotipos de la cromosoma Y, desde que sucedi
una mutacin designada la M168 entre 31.000 y 79.000 aos ha y con verosimilitud antes de 50.000 ya que no ha habido
reflujo alguno de esta hacia regiones africanas prximas al Oriente Medio como Egipto. Acto seguido ocurri otra mutacin de
la M168 designada la M130 que se encuentra en frecuencias importantes en Australia, Melanesia, Malasia, Mongolia, Siberia
oriental e incluso amerindios pero brilla por su ausencia al oeste del Mar Caspio, aunque tampoco ofrece porcentajes
superiores al 5% en la India, debido a la incidencia de masivas emigraciones posteriores con verosimilitud.
Despus, la M168 dio paso a la mutacin responsable del haplotipo M89 y este a los M9 y M172. El M9 estaba en
la base en Eurasia de otras mutaciones que caracterizan poblaciones extraafricanas desde amerindios hasta europeos,
dispersadas a travs de las latitudes superiores (por ejemplo, el haplotipo M173 muy comn en europeos o el M3 en
amerindios, para mencionar dos). Con toda probabilidad el M9 y sus derivados representan poblaciones modernas que se
separaban en Eurasia a lo largo del paleoltico superior. Por otra parte, en Medio Oriente el M89 dio lugar al M172 pero slo
el 20% de las cromosomas Y en europeos ofrecen este u otros haplotipos de evolucin an posterior. Esto corrobora los
datos de Sykes y Richards sobre el ADNmt, comentados arriba, indicando que la llegada a Europa y la siguiente dispersin
de la agricultura y ganadera del neoltico (desde hace 8.000 anos hasta 5.000) modificaban la estructura gentica de la
poblacin europea sin platarla por sustitucin demogrfica mayor (vase S. Wells, The journey of Man, 2003).
86
MDULO 5:
PALEOANTROPOLOGA DEL HOLOCENO
Y LTIMO PERODO GLACIAL
Algunos libros
Christoper B. Stringer y Clive S. Gamble En busca de los Neandertales (Barcelona, Crtica, 1996). Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un libro de divulgacin popular de lectura fcil, apropiado para alumnos de
Fundamentos de Antropologa Biolgica.
Ian Tattersall The last Neanderthal: The rise, success, and mysterious extinction of our closest human relatives, (Nueva York,
Simon & Schuster, 1995). Se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker. Es un libro de lectura fcil con
buenas fotos. Es apto para alumnos de la asignatura Fundamentos de Antropologa Biolgica.
Richard G. Klein, The human career. Human biological and cultural origins (Chicago y Londres, University of Chicago Press,
1989) especialmente captulos 5, 6 y 7, pg. 224 a 398. Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa
Fsica. A pesar de ser en ingls, es un libro excelente de fcil lectura debido al gran nmero de figuras, mapas a
tablas. Es un libro muy til para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Jaume Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno (Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia,
1993). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. El libro contiene cpitulos de inters para alumnos
de la asignatura Evolucin Humana aunque son desfasados.
Fred H. Smith y Frank Spencer, eds., The origins of modern humans: a world survey of the fossil evidence (Nueva York, Alan
R. Liss, 1984). Se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker. Es un libro en ingls de lectura algo difcil
pero apto para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Paul Mellars y Christopher Stringer, eds., The human revolution. Behavoural and biological perspectives in the origins of
modern humans (Edimburgo, Edinburgh University Press, 1989). Se encuentra en la coleccin particular de M. J.
Walker. Es un libro en ingls con muchos captulas de lectura difcil, pero muy til para alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
William W. Howells Skull shapes and the map. Craniometric analyses in the dispersion of modern Homo (Cambridge, Mass.:
Harvard University, Papers of the Peabody Museum of Archaeology and Ethnology, vol. 75, 1989). Se encuentra en
la coleccin del rea de Antropologa Fsica; libro corto pero algo difcil y el texto es en ingls. El libro es muy til
para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Marta Mirazn Lahr The evolution of modern human diversity. A study of cranial variation, (ambridge, Cambridge University
Press, 1996). Se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker. Es un libro en ingls de difcil lectura pero es
muy til para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Phillip J. Habgood A morphometric investigation into the origin(s) of anatomically modern humans (Oxford, British
Archaeological Reports BAR International Series BAR S-1176, 2003). Se encuentra en la coleccin del rea de
Antropologa Fsica. Es un libro en ingls de difcil lectura pero es muy til para alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
John H. Relethford, Genetics and the search for modern human origins (Nueva York, Wiley-Liss, 2001). Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un libro muy importante que debe ser ledo por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Geoffrey A. Clark y Catherine M. Willermet, eds., Conceptual issues in modern human origins research (Nueva York, Aldine-
de Gruyter, 1997). Se encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser ledo con provecho por
alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Domingo Campillo, Paleopatologa (Barcelona, Fundacin Uriach, Col.lecci Histrica de Ciencies de la Salut tomos 4 y 5,
1994, 1995). Se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker. De fcil lectura con buenas fotos.
Pleistoceno Superior y Holoceno
Segn la convencin cientfica internacional, el Pleistoceno Superior comienza con el inicio del ltimo perodo
interglacial hace aproximadamente 130.000 aos. Este interglacial dur hasta hace casi 115.000 aos cuando se iniciaba el
ltimo perodo glacial que durara hasta hace 10.000 aos ms de cien mil aos-. El ltimo perodo glacial tuvo con algunas
fases de fro extremo en Europa, especialmente hace 70.000-60.000 y 30.000-18.000 aos, que se llaman los pleniglaciales
inferior y superior, respectivamente. En algunos textos antiguos (y en algunas publicaciones francesas no tan antiguas) el
ltimo perodo glacial se denomina por glaciacin Wrm. Se considera que el Pleistoceno Superior se acab hace 10.000
aos cuando desaparecieron los grandes capas de glaciares que haban recubierto grandes extensiones continentales,
especialmente en Europa y Norte Amrica. Desde hace 10.000 aos vivimos en el periodo interglacial actual, que se conoce
por el trmino Holoceno aunque no es ninguna poca geolgica nueva, pese a la implicacin de esa designacin.
Variabilidad y evolucin esqueltica en poca reciente
La investigacin neontolgica de la Antropologa Gentica ofrece un teln de fondo para la comparacin y
contrastacin de los resultados de la investigacin esqueltica de la Paleoantropologa. Por otra parte, el esqueleto puede
reflejar tanto aspectos hereditarios caractersticos de poblaciones determinadas como el resultado variable del crecimiento
humano segn la incidencia diferente -incluso de manera diferente en las diversas fases fetal, infantl, juvenl y adolescente-
87
de las hormonas y los alimentos y nutrientes minerales y vitamnicos. Adems, algunos antroplogos consideran significativos
aspectos del medio ambiente conformados por latitud, altitud y humedad relativa -el tamao del crneo y corporal son
mayores generalmente en latitudes altas aunque la linealidad corporal es mayor en latitudes bajas o desiertos secos-. Sin
embargo, muchos habitantes de la orilla y los archipilagos occidentales del Pacfico ofrecen un aspecto lejos de la
mesomorfia muscular caracterstica de los polinesios que podra reflejar su mayor alimentacin protica de pescado.
Tambin los aspectos genticos son varios, desde aqullos relacionados con diferencias demogrficas generales
del cumplimiento de los hitos del crecimiento (p.ej. el retraso del cierre epifisario de los huesos largos de africanos
subsaharianos, el mayor grosor del hueso cortical de europeos respecto al del canal medular o la mayor rapidez del estirn
adolescente en aborgenes australianos) hasta los que dependen del tamao demogrfico (p.ej. la disminucin de la talla y
anchura de los cinturones y del ndice ceflico asociada con la endogamia). De cuando en cuando la seleccin natural
tambin podra incidir bien a travs de una menor probabilidad de la supervivencia de nios o adolescentes de determinada
configuracin antes de reproducir o por favorecer otra y la mayor o menor expresin del dimorfismo sexual esqueltico podra
reflejar la mayor o menor presin selectiva.
El dimorfismo sexual esqueltico es ms fuerte en aborgenes australianos que otras poblaciones humanas
modernas y los efectos craneolgicos son ms importantes que cualquier separacin geogrfica segn la investigacin
craneomtrica en Australia por el anlisis de las componentes principales. Los aborgenes eran todos cazadores, recolectores
o pescadores hasta la colonizacin europea y ofrecen las piezas molares mayores del mundo pese a tener crneos
relativamente pequeos. El dimorfismo craneolgico podra reflejar diferencias entre los sexos en los alimentos o su
preparacin. Los aborgenes australianos pertenecen a nuestra especie universal de H. sapiens actual. Es verosmil
considerar que su robustez esplancnocraneal y dentaria es la retencin de la que fuera universal antes de que la agricultura
comenzaba a predominar en el resto del mundo.
Por otra parte, para Europa el anlisis odontomtrico de David Frayer indica una reduccin progresiva tanto del
dimorfismo sexual como tamao dentario a lo largo del Pleistoceno Superior y Holoceno antiguo antes de la introduccin de
una economa agropecuaria. Es verosmil que la evolucin tecnolgico-econmica de los cazadores, recolectores y
pescadores europeos desde el pleniglacial superior hasta el mesoltico incidiese en dichos efectos. Adems, no todos los
cazadores y pescadores modernos tienen molares muy grandes -los esquimales ofrecen piezas ms bien pequeas- .
La singularidad de los crneos de los aborgenes australianos y melanesios sobresale de los estudios exhaustivos,
sobre la variacin craneomtrica Bhumana efectuado por el catedrtico de Harvard William Howells mediante el anlisis de
las componentes principales, aplicadas por l a la craneometra desde 1950 en la investigacin de series de crneos de las
diferentes regiones del mundo (vanse sus dos monografas Cranial variation in man y Skull shapes and the map.
Craniometric analyses in the dispersion of modern Homo, Cambridge, Mass.: Harvard University, Papers of the Peabody
Museum of Archaeology and Ethnology, vol. 67, 1973 y vol. 75, 1989, respectivamente). Aunque todos los crneos humanos
ofrezcan una gran similitud, esta tcnica matemtica y la Taxonoma Nmerica permiten precisiones interesantes sobre
aspectos de similitud y disimilitud. A grandes rasgos, el estudio pone de relieve la relativa similitud de crneos de Europa,
Norte de frica, Asia entera y Amrica y Polinesia, respecto a africanos subsaharianos por un lado y australianos y
melanesios por otro.
Se trata slo de contrastes morfolgicos producidos por la adaptacin latitudinal? O corresponde al resultado de
separacin(es) demogrfica(s) espaciotemporal(es) causada(s) por emigracin?
Por un lado el aplanamiento facial norasitico se correlaciona positivamente con la capacidad de resistir aire fro
seco respecto a la correlacin negativa del prognatismo africano; tambin el "coeficiente de morfologa craneal" que incorpora
la capacidad y el ndice craneales se correlaciona positivamente con el estrs climtico de las latitudes septentrionales de
mximo fro (Siberia, Canad). Por otro lado la "sinodontia" de Asia oriental y los indios americanos ofrece un contraste fuerte
con la "sondadontia" de melanesios y aborgenes australianos -la forma de pala de los incisivos caracteriza la primera y la
presencia de molares mandibulares con 3 races la segunda- . La craneometra de Oceana separa ntidamente los crneos
de aqullos de los de los polinesios y micronesios que se parecen a los de Asia oriental.
Por otro lado la correlacin craneolgica latitudinal Eurasitico-americana ha sido comentada desde la dcada de
los '20. El anlisis estadstico de Howells indica que la craneologa de los actuales buriat siberianos podra ofrecer un modelo
primordial tanto de los indios americanos y asiticos orientales como asiticos occidentales y europeos.
Otro problema a afrontar es si la separacin global actual no resulte ms del apareamiento sesgado de la seleccin
sexual, en aumento desde el neoltico o incluso el mesoltico, que de la adaptacin morfolgica influida por la seleccin
natural. Semejante separacin dependera, en parte, -y de modo desigual-- del tamao demogrfico de cada poblacin de
apareamiento.
Cambios demogrficos y bioenergticos
El argumento podra sostenerse en algunas conclusiones de Ray Newell (prehistoriador) y T.S. Constandse-
Westermann (antroploga fsica) y sus colaboradores en Holanda y Dinamarca que han considerado los casos de Europa y
Norteamrica. Matizan el concepto etnogrfico clsico de la fuerte separacin entre "bandas" de cazadores y recolectores de
escasa jerarqua interna y "tribus" de agricultores de estructura social jerrquica. De los datos de indios norteamericanos,
especialmente los cazadores, recolectores y pescadores noroccidentales, estiman que los 3 espacios geogrfico-
demogrficos que configuran la comunidad de apareamiento, comunidad social y comunidad tnico-lingstica ofrecen tanta
88
variabilidad y variacin que con excepcionalidad pueden mostrar caractersticas similares a sociedades agrcolas (vanse
R.R. Newell, D. Kielman, T. S. Constandse-Westermann, W. A. B. van der Sanden y A. van Gijn, 1990, An inquiry into the
ethnic resolution of mesolithic regional groups, Leiden, E. J. Brill: se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa
Fsica, es un libro en ingls, muy especializado y difcil) .
La mayora de las actuales comunidades cazadoras del mundo se ven obligadas a habitar terrenos marginales o
improductivos, donde las tasas de ocupacin de una banda suelen estar por debajo de 0,01 personas por km
2
y las reas de
explotacin de recursos muy por encima de 100x100 km. Sin embargo, en la zona costera noroccidental de los EE.UU. y
suroccidental canadiense comunidades de cazadores, recolectores y pescadores -a veces con asentamientos permanentes
de viviendas-, y en el valle californiano de San Joaqun hubo grandes acampamentos semipermanentes segn los
franciscanos del siglo XVI. En estas y otras comunidades no agrcolas las tasas de incidencia demogrfica alcanzaban hasta
0,5 a 1 individuos por km
2
y en casos excepcionales 10 -cifras equiparables a las de comunidades agropecuarias tribales
sostenibles en reas que pueden ser tan pequeas como de 10x10 km, por la produccin de excedentes de cereales o
derivados crnicos y lcteos- .
Newell y Constandse-Westermann sugieren que en las bandas nmadas la comunidad social (p.ej. la familia) suele
ser ms pequea que la de apareamiento que est conformada por muchas comunidades sociales dispersadas en un amplio
territorio de exlotacin de recursos. A su vez, varias comunidades de apareamiento pueden pertenecer a la red social mxima
que se autodefina tnica o lingsticamente, sobre un territorio que pueda extenderse sobre cientos de miles de kilmetros
cuadrados (p.ej. esquimales, aborgenes australianos, bosquimanos). Incluso, la tasa demogrfica puede ser tan baja o los
parmetros lingsticos tan estrechos que la comunidad de apareamiento se extienda para incluir ms de una comunidad
tnico-lingstica (p.ej. algunos aborgenes australianos).
Por otra parte, las tribus agrcolas suelen ofrecer comunidades de apareamiento que se ocupan del cultivo de
territorios reducidos a unos cientos de kilmetros cuadrados como mucho, mantenidas en una red social de pueblos agrcolas
vecinos que reconocen formar parte de una formacin social tnico-lingstica mayor.
Lo que es novedoso es enfocar el proceso evolutivo sobre la inversin -o "vuelta del calcetn"- de las relaciones
socio-demogrficas entre las comunidades social, de apareamiento y tnico-lingistica dentro de un discurso sobre
cazadores, recolectores y pescadores, o sea sociedades no ya agrcolas. El nuevo enfoque tiene importantes implicaciones
para la evolucin demogrfica, la evolucin de sociedades endogmicas excluyentes, la evolucin bioenergtica de la
Paleoeconoma de subsistencia y la evolucin de gracilizacin y reduccin del dimorfismo sexual osteo-odontolgico.
Newell y Constandse-Westermann han intentado clasificar diferentes reas tnico-lingsticas de la geografa
europea occidental preagrcola del mesoltico (Holoceno antiguo) apelando a diferencias de los adornos personales de los
difuntos enterrados. La clasificacin pretende identificar niveles jerrquicos: dos "familias lingsticas" o redes sociales cada
una conformada por media docena de "tribus" (comunidad de apareamiento) compuestas por varias "bandas" (comunidad
social). Sin embargo, es posible que en algunas zonas, especialmente de la costa atlntica desde Dinamarca hasta el sur de
Portugal, a campamentos semipermanentes de consideracin se evolucionaban en los que la comunidad social y de
apareamiento pudiesen igualarse aunque probablemente sin reproducir las condiciones endogmicas de las mltiples
comunidades posteriores agropecuarias cuando la densidad demogrfica aumentara an ms.
Semejantes cambios sucedan en distintas comunidades del mundo en fechas distintas. La excavacin de viviendas
primitivas en el valle del Jordn de Isral de hace 12.000 aos (cultura natufiense inicial del epipaleoltico reciente) , antes de
la aparicin del cultivo apareciera 10.500 (cultura natufiense reciente del neoltico inicial), implica el aumento demogrfico
previo de los cazadores y recolectores. En la orilla del Danubio las viviendas mesolticas primitivas de Lepenski Vir, casi en la
frontera de Hungra y Serbia con Rumania, fueron construidas por cazadores, recolectores y pescadores hace casi 7500
aos; las sigui un perodo de abandono antes de la refundacin del asentamiento con pautas agrcolas.
En otras regiones del mundo tambin es probable que acampamentos o asentamientos estacionales
semipermanentes de centenares o miles de personas evolucionaron antes de la aparicin del cultivo (China oriental, Japn,
Vietnm; los valles del Ganges y Nilo; la costa peruana). El cultivo apareca en distintas regiones en distintos tiempos
prehistricos y con especies botnicas diferentes. En Australia acampamentos estacionales multitudinarios de indgenas
cazadores, recolectores y pescadores tambin se conocan.
No obstante, en todo el mundo las aglomeraciones de cazadores, recolectores y pescadores muchas veces seran
estacionales solamente y, por otra parte, el xito de las estrategias bioenergticas y demogrficas implicado a menudo
eliminara la necesidad de variarlas mientras que las circunstancias ecolgico-climatolgicas y etolgico-demogrficas se
mantuvieran estables.
Dos aspectos parecen claros:
(1) Desde al menos el inicio del perodo postglacial -o sea, el interglacial actual del Holoceno- algunas
comunidades prehistricas muy dispersas pudieron abundar aunque no produjiesen
excedentes como suelen hacer las de economa agropecuaria.
(2) En pocas interglaciales anteriores ninguna fue capaz de abundar pese a temperaturas incluso
superiores a la media del actual (p.ej. entre hace 128.000 y 118.000 aos) y la presencia de
formas humanas bastante similares a nosotros.
89
No cabe la menor duda de que la reciente explosin demogrfica mundial habra sido imposible en sociedades de
cazadores y recolectores. Por otra parte, la eficacia de la explotacin de recursos naturales por cazadores, recolectores y
pescadores tambin contribua a aumentos demogrficos preagrcolas en muchas regiones del mundo. Esta eficacia fue
posible no slo por la subida de temperaturas en latitudes templadas despus del deshielo de las capas glaciales que
permita la extensin del ciclo fisiolgico vegetal y una mayor abundancia de de alimentos tanto vegetales como animales,
sino tambin por el anterior desarrollo durante el pleniglacial superior de una tecnologa ltica y sea porttil de gran
flexibilidad que se prestaba a la elaboracin de herramientas compuestas de diversos materiales y elementos de tipo
multiuso, empleada con especificidad y estacionalidad premeditadas.
Evolucin cerebral, lingstica y tecnolgica y el problema de la modernidad del comportamiento
humano
El aumento de la seleccin sexual ha avanzado a la par de la disminucin del dimorfismo sexual en la medida en la
que el aumento de la eficacia incida en el aumento demogrfico de cazadores y recolectores. El aumento de dicha eficacia
tambin pudo ser resultado de cambios evolutivos del cerebro humano. sto podra haber ocurrido si diferentes espacios o
redes neuronales intracerebrales, anteriormente impermeables, hubiesen logrado la imbricacin de cajas chinas y fluidez de
vasos comunicantes, para usar metforas asequibles.
Semejantes espacios funcionales ("domains" en ingls, cuyo uso figurativo como neologismo se traduce, con
precisin, porseoro en castellano ya que la figura se remite a la analoga con el dominio innato sobre un territorio feudal)
podran ocuparse de relaciones sociales, lingsticas, entre los componentes del entorno fsico-natural externo y del manejo
de objetos ("tecnolgicas"). Mientras que "el lenguaje comunica conceptos, sistemas de llamamientos comunican estmulos",
segn Derek R. Bickerton (vase D. R. Bickerton, Roots of language, Ann Arbor, Karoma, 1981), o sea el lenguaje se separa
de las vocalizaciones usadas por otros animales. Desde hace muchos aos se sabe que en la selva africana los chimpanc y
gorila suelen acompaar vocalizaciones diferentes por sendos gestos diferentes y que se correlacionan con diferentes
acciones, reacciones y estados anmicos. A diferencia de nuestros bebs, no parecen relacionar o comunicar objetos por
vocalizaciones diferenciadas sin necesidad de gestos especficos.
Bickerton se interes por idiomas tipo criollo, en que se han evolucionado gramticas propias (y otros elementos)
ausentes de las lenguas piyin ("pidjin") iniciales. En algunos casos histricos concretos se sabe que esta evolucin ha
transcurrido sin contacto alguno con personas capaces de hablar correctamente el idioma originario que haba dado lugar al
piyin en cuestin. En algunos casos incluso, un idioma criollo ha evolucionado de un piyin confeccionado por palabras de
diversos idiomas. La evolucin espontnea de formas gramaticales en la evolucin de idiomas criollos, la diferenciacin de
gestos, expresiones faciales y respuestas oculares diferenciadas en bebs antes de poder hablar a diferencias gramaticales
usadas por personas que les hablan, aspectos del aprendizaje gramatical por sordomudos y la demostracin experimental de
la capacidad de reconocer y usar elementos gramaticales en algunos chimpancs jvenes en cautiverio, todo sostiene la
hiptesis de que bebs humanos, al menos, nacen ya con un soporte fsico intracerebral que facilita aprender y usar idioma:
"bioprograma para idioma" (vase D.R. Bickerton, Language and human behavior, Seattle, University of Washington Press,
1995: se encuentra en la coleccion particular de M. J. Walker).
Por otra parte, la Psiquiatra reconoce que el dominio de la fluidez lingstica en el empleo de palabras y formas
gramaticales puede darse con total independencia del sentido comn, de la razn, la relacin correcta o denominacin
correcta de las cosas, en la confabulacin de los "idiots savants" que el catedrtico de Psicolingstica del Massachussetts
Institute of Technology, Stephen Pinker considera un ejemplo muy importante (The language instinct: how the mind creates
language, Nueva York, William Morrow,1994). El autismo, la dislexia y la confabulacin de esquizofrnicos sugieren la
posibilidad de la desvinculacin de aspectos lingsticos de otros espacios, o "domains", funcionales del cerebro humano. La
relacin entre los "domains" lingstico y social parece muy estrecha ya que jvenes que han sido separados de la sociedad
humana desde la infancia han perdido la facilidad para aprender idioma (el jven "salvaje" de Aveyron; los hermanos
humanos lobo" de la India; la persona silvestre (llamada Zana) del Cucaso, etc.). La nocin de domains cerebrales se
debe al prehistoriador ingls Steven Mithen. Mithen se pregunta si Homo erectus viva en comunidades de 150 individuos
porque su volumen craneal (850-1100cm
3
) duplica el de los chimpanc y gorila cuyas tropas estn mucho ms pequeas;
sta conjetura podra explicar por qu el crneo humano aumentaba bastante mucho antes de la diversificacin tecnolgica
(S. Mithen, The prehistory of the mind, Londres, Thames y Hudson, 1996).
Si los dos "domains" responsables para el manejo de objetos ("tecnolgia") y las relaciones entre componentes del
entorno fsico-natural externo estuviesen todava separados, tanto entre s como del domain lingstico-social, se podra
explicar la lentitud de la especializacin tecnolgica cuyo gran salto comenzaba slo entre hace 50.000 y 30.000 aos. Este
salto, segn Mithen, fue posible por la mayor y mejor imbricacin -como cajas chinas- de todos los "domains" cuyo anterior
impermeabilidad se convirta en vasos comunicantes compenetrados. Para muchos prehistoriadores y paleoantroplogos
este gran salto -la "gran sorpresa" de la Evolucin Humana- habra sido impensable sin la comunicacin fluida de conceptos.
Por otra parte, los logros y desarrollos durante el pleniglacial superior y tardiglacial fueron fundamentales para los cambios
estratgicos bioenergticos del Holoceno antiguo.
En un libro escrito por un prehistoriador y un psiclogo se ha propuesto que la desaparicin de los Neanderthal y
los cambios culturales consiguientes tienen mucho que ver con la aparicin de la comunicacin lingstica moderna (vanse
W. Noble y I. Davidson, Human evolution, language and mind, Cambridge, Cambridge University Press, 1996). Otra cosa muy
distinta sin embargo, es separar semejante comunicacin humana moderna de cualquier anterior. Con frecuencia, el
argumento es una pescadilla que se muerde la cola, ya que se conjetura que la tecnologa multiuso del Paleoltico Superior
debera reflejar un salto cuntico en la comunicacin de conceptos simblicos.
90
Tanto Pinker como Bickerton consideran que el cerebro tiene aspectos neuroarquitectnicos responsables del
lenguaje, establecidos genticamente ya en todo neonato humano actual. Ambos siguen a Noam Chomsky, el mundialmente
clebre lingista del Massachussetts Institute of Technology, responsable de la teora de la gramtica universal comn a
toda expresin lungstica reconocible, en la estimacin de que la mente humana genera conceptos de manera gramatical,
traducidos luego mediante palabras conjugadas, vocalmente, en estructura gramtico-sintctica fluida. Aunque Bickerton
razona que la fluidez debe ser de origen reciente y ha sugerido que incluso una mutacin gentica pudo iniciar el
bioprograma para idioma -probablemente durante el Pleistoceno Superior, despus de la aparicin de Homo sapiens
protocromaode- , Pinker acepta la posibilidad de una acumulacin de mdulos neuronales durante la evolucin de nuestro
gnero (vase S. Pinker, How the mind works, Nueva York, W. W. Norton, 1997) y se muestra escptico de la necesidad para
una adecuada comunicacin lingstica, de poder emitir todas las vocales principales (que ha sido inferida de contrastes entre
las posibilidades vocalsticas de las gargantas y bocas neandertalenses respecto a las nuestras, segn simulaciones por la
Informtica sobre la base de reconstrucciones de dichas partes anatmicas, conformadas por tejidos blandos, desprendidas
de consideraciones basicraneales por parte de algunos investigadores como Philip Lieberman (vase P. Lieberman, The
biology and evolution of language, Harvard University Press, 1984, y On the origins of language, Nueva York, Collier-
Macmillan, 1975). Pinker explica cmo la mente humana no representa su entorno como si se tratara de un espejo o
mquina fotogrfica. Insiste que la mente ha evolucionado mediante la seleccin natural para agilizar la determinacin de
actividades conducientes al xito reproductor de la especie, que implica la generacin de representaciones muy diferenciadas
segn la informacin necesaria y las respuestas ms fructuosas.
Por otra parte, en vez de considerar la mente como un ingenio biolgico evolucionado para representar el entorno,
el catedrtico de las neurociencias de las universidades de Harvard y Boston, Terrence Deacon ofrece argumentos biolgicos
de gran peso para sostener la inferencia de que el manejo simblico de conceptos ha caracterizado el gnero Homo desde el
Plio-Pleistoceno hace 2,0 MA (vase T. Deacon, The symbolic species, Nueva York, W. W. Norton, 1997). Deacon explica, de
manera convincente, cmo semejante visin de un cerebro, ms integrado que modular, es capaz de rendir cuentas tanto del
aspecto gramtico-sintctico de los idiomas piyin considerado como innato por Bickerton, como la habilidad lingstica de los
idiots savants comentada por Pinker. Deacon sigue al matrimonio Antonio y Hanna Damasio de la Universidad de Iowa
-pasados por las clebres escuelas de las neurociencias de Lisboa y Harvard- que las experiencias que los seres humanos
representamos, unos a otros, se desarrollan a travs de una singular capacidad cerebral para registrar continuamente
nuestras propias percepciones del entorno y nuestras respuestas, tanto experienciadas como imaginarias, en ambos casos,
dndonos, as, una experiencia continua de una cambiante realidad virtual autorregulable por nosotros (vase A. R. Damasio,
Descartes error. Emotion, reason and the human brain, Nueva York, Avon,1994). Es decir -a diferencia de los chimpacs-
nuestros cerebros tienen la propiedad consciente de poder imaginar escenarios y situaciones alternativos de nuestro cuerpo
en el contexto de entornos actuales o imaginarios y as -tambin a diferencia de los chimpancs- nuestros nios pueden
jugar, sin problema, con un taburete como smbolo, o sustituto, para un jinete, tigre, barco, ambulancia o casita, sabiendo
perfectamente que es un taburete.
La mundana visin radical de cmo el cerebro humano crea nuestra mente ofrecida por Damasio y Deacon es
diametralmente opuesta a la nocin del cerebro como un cartesiano soporte fsico, aprovechado -o apropiado- por una
misteriosa ectoplasma mental. Deacon explica, con detalle y claridad, cmo la diferencia entre el hombre y chimpanc tiene
muchsimo que ver con las respectivas necesidades para conjugar los tres niveles de representacin icnica, indiciaria y
simblica. y muy en particular, para superar los conflictos entre asociaciones indiciarias (conformadas por las correlaciones
positivas fuertes entre iconos para cosas e ndices correspondientes) y asociaciones simblicas (entre smbolos cuya
correlacin con ndices para iconos y cosas puede ser ausente o negativa), aunque una vez superada dicha dificultad, la
lgica de las relaciones intersimblicas agiliza muchsimo el aprendizaje de nuevos conocimientos indiciarios e icnicos
porque evita la necesidad de aprender sus relaciones con cosas reales a travs de aprender las correlaciones positivas
correspondientes nuevamente para cada cosa nueva: la lgica entre categoras simblicas diferentes permite atajar aqu con
muchos rdenes de magnitud. Gracias al poder superar las contradicciones contra natura mediante la lgica entre smbolos
categricos, los nios humanos aprenden cmo tienen que aprender ; los chimpancs no (con la posible excepcin del
bonobo joven Kanzi). La capacidad lingstica tiene mucho que ver con la superacin de esta dificultad.
Deacon explica cmo la diferencia arquitectnica del cerebro humano respecto al del chimpanc ha podido agilizar
el anlisis asociativo diferenciado. Deacon sigue a Tobias y otros anatomistas que aprecian aspectos de la lateralizacin
cerebral (de la corteza frontal del rea de Broca y temporal del rea de Wernicke, entroe otros), correlacionados con la
comunicacin lingstica en los humanos actuales, en los primeros miembros del gnero Homo del Plioceno final (por
ejemplo, Homo habilis hace unos 2,0 MA). Sin embargo, Deacon considera que, con verosimilitud neurobiolgica, esta
lateralizacin pudo ser ms bien consecuencia que causa del lenguaje. Deacon -en sintona con aspectos de la arquitectura
de la corteza cerebral prefrontal destacados por las investigaciones de Damasio y otros- atribuye a la corteza prefrontal la
propiedad de desarrollar la RAM de nuestro PC cerebral, o sea la memoria de trabajo en la que se guardan opciones a
respuestas, adecuadas y -sobre todo-aplicables, ante cadenas condicionales alternativas (si x , entonces y o z), donde la
aplicabilidad implica, con frecuencia, la inhibicin de respuestas memorizadas por procesos de aprendizaje por asociacin
correlativa positiva. Deacon considera que es precisamente la correspondiente partecontralateral del cerebro la que
selecciona -mediante la atencin con esmero- los materiales relevantes a la construccin simblica (con la eliminacin e
inhibicin de otros redundantes), necesaria para la expresin lingstica de los datos simbolizados. Esta explicacin es
coherente con muchos datos clnicos de pacientes que han sufrido enfermedades (sndrome de Williams, autismo, etc.), o
lesiones traumticas o quirrgicas ,en las zonas cerebrales en cuestin, tal como Deacon los presenta.
Deacon sugiere que si no fuera por la lateralizacin cerebral, la interferencia entre potenciacin e inhibicin de
circuitos, presentes indistintamente en cada lado del cerebro, bien podra haber impedido la evolucin en nuestra especie de
la comunicacin lingstica fluida entre individuos autoconscientes y, puesto que muchas personas pueden usar las manos
91
izquierda y derecha indistintamente para tareas manuales complejas (sin olvidar aqullas implicadas en la transmisin
musical o lingstica en los casos de sordomudos o la mecanografa: M.J.W.), considera que la incompleta lateralizacin de
sas podra corresponder, incluso, a su evolucin slo despus de la lateralizacin cerebral para funciones lingsticas- . Esta
sugerencia evolutiva neurobiolgica est en los antpodas de inferencias arqueolgicas sobre la aparicin muy reciente de la
capacidad simbolizante, reflejo de una autoconsciencia que separara Homo sapiens sapiens del Pleistoceno Superior del
estado, inconsciente y animal, de los homnidos del Pleistoceno Medio.
Tambin hay posturas intermedias. As pues, Lahr y Foley quieren asociar una emigracin africana antigua (o ms)
hacia Eurasia occidental, hace 500.000-250.000 aos, tanto con los presuntos antepasados de los Neanderthal como la
propagacin de la tecnologa ltica de lascas con retoque marginal, reconocida como el complejo musteriense, o del
paleoltico medio, por los prehistoriadores paleolitistas, adems de la penetracin de biotas del Prximo Oriente por
especies de animales africanos (vanse M. Miirazn Lahr y R.A. Foley, Towards a theory of modern human origins:
geography, demography, and diversity in recent human evolution, Yearbook of physical anthropology vol. 41, pg. 137 a 176,
1998). Ellos han propuesto la denominacin de Homo helmei para los restos humanos europeos a partir de hace unos
300.000 aos, especie que consideran portadora de la tecnologa del paleoltico medio de lascas retocadas (R.A. Foley y
M.M. Lahr, Mode 3 technologies and the evolution of modern humans, Cambridge archaeological journal vol. 7, pg. 3 a 36).
Tambin el paleolitista ingls y catedrtico de la Universidad de Southampton, Clive Gamble ha opinado que dicho complejo
tecnolgico podra representar un salto cualitativo importante (vanse Christopher B. Stringer y Clive S. Gamble, En busca
de los Neandertales, Barcelona, Crtica,1996).
Sin embargo,el registro arqueolgico pone de relieve que semejante tecnologa apareci en Europa, mucho antes
de que semejante emigracin africana ocurriese o que semejante tecnologa aparaciese en frica, hace 600.000-500.000
aos en el yacimiento ingls de High Lodge (vanse Nicholas M. Ashton, Jill Cook, S. G. Lewis y J. Rose, eds., High Lodge,
Londres, British Museum Press, 1993). De este dato se podra inferir bien que hubo una emigracin de Eurasia occidental a
frica, o que el desarrollo tecnolgico sucedi en ambas regiones con independencia pero en pocas separadas, o que el
aspecto tecnolgico es irrelevante para identificar el comportamiento evolucionado caracterstico de una paleoespecie
humana determinada y por consiguiente para identificar aqulla. Desde luego, la gran antigedad europea occidental de las
lascas retocadas del palaeoltico medio implica, para algunas teoras paleoneurobiolgicas, un salto importante pero en un
tiempo y lugar incmodos para teoras que asignan a frica el papel de la fuerza motriz de la evolucin humana en el
Pleistoceno Medio, amn de aqullas que niegan la posibilidad de la existencia de una fase cognitiva humana, arcaica e
intermedia, entre un estado etolgico animal (de simios antropomofos mayores) prehumano y otro humano moderno del
Pleistoceno Superior reciente.
An si se prefiera la conjetura de una lenta acumulacin, e imbricacin progresiva, de mdulos cerebrales, a
travs de las cuales no aparecieran antes del Pleistoceno Superior la fluidez y rapidez modernas de la expresin lingstica
de conceptos simblicos, se podra inferir la presencia aqullos, desde hace 35.000 aos, entre cazadores y recolectores de
forma esqueltico moderno (no neandertalense) en frica, Eurasia, Oceana y Amrica, por los rasgos ubicuos del registro
arqueolgico como son la pintura, la escultura o el grabado , el adorno personal, el enterramiento en fosas al aire libre (no ya
slo en cuevas), la talla de elementos paleolticos de tamao reducido, a menudo con rasgos multiuso para la incorporacin
en utensilios compuestos varios, el pulido de implementos de hueso o piedra, la presencia de proyectiles eficaces (sean
bumeranes, arpones con lanzadores, lanzas o flechas), el empleo eficaz de materias primas para la extraccin de elementos
lticos o seos (por ejemplo, para hacer agujas perforados de astillas finas de cornamentas de ciervos), la confeccin de ropa
ajustada con botones, la decoracin de la ropa con cuentas abundantes, el posible registro continuado de dimensiones
espaciotemporales a travs de calendiarios o almanaques y pinturas o grabados, etctera. Quizs la corteza prefrontal del
cerebro moderno ha evolucionado de forma para favorecer la arquitectura de conexiones neuronales que faciliten la
simbolizacin y abstraccin: o sea, la capacidad de los nios humanos de aprender cmo tienen que aprender, a travs del
manejo lgico de categoras simblicas cuya interrelacin permite inventar e imaginar, por experimentos mentales,
extensiones para poder concebir casos y fantsticos, como sera aquella escultura del hombre con cabeza de len de un
yacimiento alemn de hace unos 30.000 aos o los calendarios del Paleoltico Superior identifcados por Alexander Marshack
en huesos y piedras con escotaduras marginales invasivas de tamao y frecuencia que conforman irregularidades regulares
abstractas y que podran haber facilitado el mantener cierto control sobre los recursos bioenergticos en entornos de
climatologa inhspita, impredecible e imprevisible, suficiente para permiitir una supervivencia que no fue la suerte de los
Neanderthal exactamente! adems de la dispersin mundial.
Los Dres. Thomas Wynn y Frederick Coolidge de la Universidad de Colorado se preguntan por qu el gran
cerebro del Hombre de Neanderthal le permiti menos desarrollos culturales que al Hombre moderno, y los investigadores
estadounidenses elaboran una posible respuesta muy interesante que parece evitar algunas de las dificultades con las
respuestas ofrecidas por otros estudiosos que se han preocupado por el asunto. Wynn y Coolidge proponen que los lbulos
frontales del cerebro del Neanderthal tenan capacidad memorstica con duracin muy larga para reproducir quizs
inconscientemente- conocimientos adquiridos sobre habilidades y aptitudes expertas (p.ej. tcnicas de la talla paleoltica o
incluso el propio lenguaje) pero con perodo muy corto para prestar atencin a la recoleccin, consideracin y eleccin
consciente de memorias sobre respuestas alternativas en situaciones varias, con merma de su capacidad innovadora.
Sugieren que un cambio gentico en los antepasados nuestros (antes de 50.000 aos ha) agilizara la aptitud de mayor
flexibilidad para el recurso memorstico de trabajo director, con la evolucin y diversificacin en el linaje que condujo a H.
sapiens moderno de innovaciones conductuales que facilitaron el aumento demogrfico y la dispersin geogrfica
responsable del Paleoltico Superior europeo (vanse T. Wynn y F.L. Coolidge The expert Neandertal mind, Journal of
human evolution vol. 46, pg. 467 a 484, 2004).
Posiblemente sea relevante que el crecimiento de nios y jvenes del Hombre de Neanderthal fuera distinto que
el nuestro actual. Segn la investigacin del esquelto del jven neandertalense recuperado de la cueva francesa de Le
92
Moustier (que dio su nombre a la industria musteriense del Paleoltico Medio) con una antigedad de entre 42.000 y 37.000
aos, porque su talla corresponde a la de un nio moderno de 11 aos de edad mientras que el desarrollo de la denticin
corresponde a la de adolescentes modernos de entre 13 y 17 aos de edad. Esta situacin es al revs de la del nio de
H.erectus de Nariokotome y pudo ser el resultado, quizs, de un estado prolongado de desnutricin correspondiente al
perodo cuando debi desarrollarse el estirn del adolescente que no parece haber incidido en el crecimiento esqueltico,
aunque cabe la posibilidad de que el Neanderthal fuese descendido de H.erectus y sigui careciendo del estirn
adolescente a diferencia del linaje que produjo nuestra especie de H.sapiens actual.
Tecnologas y estrategias del pleniglacial superior y postglacial antiguo
El pleniglacial superior (hace 29.000 a 18.000 aos) fue perodo de estrs climtico severo en Eurasia. El hombre lo
poda sobrevivir gracias al desarrollo unos pocos milenios antes -en poca glacial ya glida- de tecnologas y estrategias
especiales. Hace algo ms de 30.000 aos los crneos modernos de la cueva superior de Zhoukoudian (Chukutien) fueron
acompaados por un conjunto que inclua agujas seas -las ms antiguas del mundo- usadas con verosimilitud para
confeccionar ropa de pieles similar a la que se reproduce en esculturas seas figurativas del paleoltico superior francs de
trajes tipo "mono" cerrados con botones (tambin hallados) o trajes de pantaln y "parka" con capucha y cola posterior que se
sujeta por delante trs pasar entre las piernas. Probablemente se complementara por ropa interior de finas pieles curtidas,
blandas y suaves, adems de botas y guantes. La ropa debidamente confeccionada a la medida del cuerpo permite tanto la
retencin de aire calentado por el cuerpo como la proteccin del fro, viento y humedad, sin impedir el actividad fsica.
Semejante confeccin supone la tecnologa de la costura, implicada por agujas y botones. La proteccin del cuerpo habra
facilitado la eficacia del acecho y de la caza en condiciones y temperaturas periglaciales, como hoy en da, por ejemplo, la
practican los esquimales.
Desgraciadamente, el registro artstico de las pinturas del paleoltico superior de las cuevas de Espaa y Francia
ofrece pocos indicios sobre la figura humana o sus pertenencias aunque, eso s, aporta datos valiosos sobre especies
extintas (mamt, rinoceronte peludo), o hoy ausentes de la regin y encontradas slo en otras latitudes (reno, glotn, Equus
przewalskii, Alca torda) o altitudes (rebeco). Otras especies pintadas han formado parte de la caza mayor tanto en poca fra
como interglacial (ciervo comn, caballo y asno silvestres, uro, bisonte, bice o cabra hispnica, jabal, etc.). Igual a en
latitudes septentrionales actuales, donde las caractersticas botnicas y el ciclo fisiolgico vegetal corto obligan la
dependencia humana de animales, aves y peces, y de las grasas como fuente energtica fundamental en vez de los hidratos
de carbono, se infiere por la lgica biolgica semejante dependencia durante el perodo glacial en Eurasia, al menos entre 40
o
y 60
o
N y probablemente desde 30
o
.
Por otra parte, los grabados mobiliarios ofrecen indicios del registro por el hombre del palaeoltico superior de la
variacin mensual y estacional, segn las investigaciones microscpicos de miles y miles de piezas efectuados por el
astrofsico y prehistoriador de Harvard, Alexander Marshack (Roots of civilization, Nueva York, McGraw-Hill,1972). Marshack
ha interpretado algunas piezas con muescas como calendarios lunares (tambin podran ser registros de ciclos menstruales),
que antes se conjeturaban registros de enumeracin de animales reducidos por la caza. Marshack insiste que el dominio de
las zonas periglaciales fue facilitado por el control humano y la organizacin de sus actividades en relacin con los ciclos
estacionales de abundancias faunsticas diferentes o emigraciones y llegadas. A esta consideracin el prehistoriador Lewis
Binford ha aadido otra: la necesidad de la movilidad humana sobre distancias grandes para poder sostener la memoria
colectiva de un grupo humano pequeo sobre la distribucin precisa de los recursos a lo largo de un extenso territorio de
explotacin, menos para apropriarse de todos ellos durante el ao que asegurarse de la continuada presencia en lugares
concretos de aqullos -quizs nunca abundantes- que podran servir de ltimo recurso en algn futuro cuando los recursos
ms abundantes o preferidos les fallasen. Binford ha denominado esta estrategia la "curacin" del territorio de explotacin.
Durante el pleniglacial superior no caba duda de que los implementos de formados de astillas de silex, hueso o
acornamenta del paleoltico superior ofrecan las ventajas, sobre las cortas lascas retocadas de silex o cuarcita de perodos
anteriores, de la eficacia de la utilizacin de las materias primas para la extraccin de ms elementos utilizables y su
reduccin o empleo en herramientas compuestas de formas y posibilidades muy variadas y flexibles, adems de pesar poco.
La flexibilidad y adaptabilidad de esta tecnologa refleja, quizs, una mayor capacidad de prever relaciones complejas e inferir
las consecuencias verosmiles de interacciones variadas -la formulacin y comunicacin de "experimentos mentales" y su
traduccin en experimentos reales-. No cabe la menor duda de que la perduracin de gran parte de los conjuntos
tecnolgicos en el postglacial antiguo refleja el xito ya probado de la fabricacin de elementos de tipo multiuso y compuestos
y que dicha perduracin facilitaba la dedicacin de ellos a tareas que luego a luego introducan el cultivo y la ganadera: la
culminacin de la "gran sorpresa" de la forma moderna de Homo sapiens que ha devuelto la gran mayora de nuestros
conciudadanos del planeta a ser menos carnvoros en pro de la ingerencia de alimentos de orgen vegetal, especialmente en
forma derivada y preparada para el consumo (harinas, etc.). Los xitos tecnolgicos han incidido desde el paleoltico superior
en nuestra progresiva gracilizacin esqueltica y dentaria y la disminucin del dimorfismo sexual.
Cambios alimentarios y esqueleto humano
En Palestina el cultivo de cereales (trigo, cebada) y la ganadera caprina aparecieron hace 10.000 aos. Antes, los
esqueletos de tipo moderno son relativamente robustos durante el paleoltico superior en las culturas kebarense (17.000 a
12.500 BP) y natufiese antiguo (12.500 a 10.000 BP). Igual a muchos crneos norteafricanos y europeos epipaleolticos y
mesolticos muestran la perdida en vida de dientes incisivos, quizs debido a la evulsin en ritos de iniciacin. Pese a las
tradiciones cazador-recolectoras podran los huesos aportar datos de la transicin alimentaria?
93
Nuestros huesos acumulan los metales calcio y fsforo. Estroncio y calcio pertenecen al mismo grupo de elementos
en la Tabla Peridica Atmica y el estroncio (Sr) puede sustituir una parte del calcio (Ca) en los huesos de aquellos
herbvoros que se alimenten de algunas plantas que acumulan estroncio. Los carnvoros o en menor grado omnvoros, que
chupen los huesos de dichos rumiantes pueden adquirir el Sr ya acumulado por lo que sus huesos llegarn a contener
proporcionalmente an ms Sr relativo al Ca.
Podra ser que huesos de los kebarenses cazadores de gazelas hubiesen acumulado relativamente ms Sr que
los de su ascendencia natufiense en proceso de transicin bioenergtica hacia la dependencia del cultivo, que con
verosimilitud habra empezado a recoger ms alimentos vegetales silvestres como etapa intermedia? Los anlisis qumicos
iniciales sugirieron que efectivamente los huesos de los kebarenses ofrecan relativamente ms Sr que los natufienses
preagrcolas (vase Schoeninger, Palorient vol. 7, pg. 73 a 91, 1981).
Sin embargo, los natufienses recientes del cultivo incipiente hacia 10.000 aos volvan a mostrar una ligera subida
de la proporcin del Sr. Podra reflejar una creciente dependencia humana del nuevo ganado caprino en la medida en que
sta proliferaba, o podra ser que los nuevos cultivos cereales acumulasen ms Sr que las plantas silvestres recogidas por los
natufienses antiguos?
La respuesta no est clara por la creciente apreciacin que el problema biolgico es complejo. En primer lugar, la
proporcin Ca-Sr vara segn las plantas asequibles a los rumiantes o preferidas por ellos, por encima de la cadena trfica
que podra hacer de ellos comida de carnvoros u omnvoros humanos -quienes, por otra parte, podran haber acumulado Sr
de tubrculos y cereales que suelen contener algo ms de Sr que hojas y frutos-(Sillen se ha preocupado del paradoja:
Palorient vol. 10, pg. 149 a 155, 1984 y en I. Hershkovitz, ed., People and culture in change, Oxford, British Archaeological
Reports International Series BAR Int.Ser. 508, 1989; se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker.) Cabe la
posibilidad de diferentes huesos o partes de ellos acumulen Sr de forma diferencial -incluso diferentemente en distintas
especies de animales- . Tambin cabe la posibilidad de alteracin diagentica postmortem de la composicin metlica de
huesos humanos preservados diferentemente en suelos dispares por prdida o asimilacin metlica; esta posibilidad quizs
se resolver por anlisis de la proporcin isotpica Sr
86
-Sr
87
.
La investigacin de ciertos problemas metablicos referidos tambin usa mtodos isotpicos, especialmente de los
istopos estables, siempre presentes en muy pequeas cantidades, como son el C
13
respecto al C
12
predominante o el N
15
respecto al N
14
usual.
A saber, las plantas cuyo metabolismo depende del camino fotosinttico "C-3" contienen ms C
12
relativo al C
13
que
aqullas cuyo metabolismo depende del camino "C-4" como son el maz o algunas algas marinas comestibles. El aumento
del C
13
en huesos de algunos indios de los EE.UU. cuando stos pasaban de la recoleccin al cultivo durante el primer
milenio despus de Cristo refleja la creciente influencia del maz sobre su rgimen alimentario.
Tampoco en pleno neoltico hay que descartar la posibilidad del recurso a las algas marinas en la alimentacin de
latitudes medioaltas del litoral europeo para rendir cuentas al C
13
seo ya que todava la "harina" extrada de stas conforma
la alimentacin celta tradicional del archipilago britnico, especialmente si viene acompaado por el N
15
y el zinc
caractersticos de mariscos y moluscos marinos. El N
15
y el oligoelemento zinc caracterizan huesos humanos del abrigo de
Arene Candide de la costa de Liguria cuyo contexto prehistrico indica el neoltico antiguo con cermica impresa por la almeja
Cardium edule y moluscos y mariscos fueron consumidos por los pescadores, recolectores y cazadores de la costa siciliana
segn los restos de los mismos hallados en la Grutta dell'Uzzo cuyos moradores mesolticos hace 9300-9000 aos tenan
huesos que dan testimonio a la presencia del oligoelemento zinc.
La introduccin y extensin en Europa de la economa neoltica agropecuaria y, muy en particular, del cultivo de
trigo y cebada pudo repercutir en la poblacin por el aumento seo del C
12
relativo al C
13
porque las gramneas de las estepas
de Europa y Asia muestran predominio del camino "C-3" respecto al "C-4".
No as, empero, las gramneas de la sabana africana, por lo que se plantea un problema difcil de la interpretacin
de los datos palestinos, ya que las oscilaciones paleoclimticas del tardiglacial y postglacial inicial pudieron afectar el avance
o retroceso de las especies africanas en el desierto del Negev, entonces estepa, del sur palestino cerca del Sina egipcio. La
singular importancia de semejantes oscilaciones para la transformacin bioenergtica humana se comentar ms adelante.
La tipologa africana o eurasitica de las gramneas pudo repercutir en el rgimen alimentario tanto de las gazelas como del
ganado ovicaprino del neoltico incipiente del natufiense reciente. Por otra parte, la introduccin del cultivo de trigo o cebada
(gramneas eurasiticas) en zonas antes dominadas por gramneas silvestres de tipologa africana podra estar reflejada en
un descenso del nivel del C
13
en los huesos de rumiantes como gazelas.
Si sta complicacin no fuera poca, las gazelas comeran, adems, hojas de arbustos y matorral cuyo metabolismo
depende del camino fotosinttico "C-3"; no obstante, los huesos de gazelas prehistricas del desierto Negev del sur palestino
contienen relativamente ms C
13
que los del norte palestino donde predominaban gramneas no africanas. Los huesos de
zorros y lobos muestran relativamente ms an que las gazelas, poniendo as de relieve el fraccionamiento trfico de la
cadena alimentaria y la obligacin de analizar los huesos de muchas especies encontradas en los yacimientos adems de los
humanos o su presa mayoritaria y ganado.
Para evitar conclusiones tendenciosas o falsas, est claro que las inferencias desprendidas de la investigacin de
esqueletos humanos prehistricos deberan ser contrastadas siempre con el anlisis paleobotnico y zooarqueolgico de los
restos biolgicos encontrados e incluso el anlisis tecnolgico.
94
El anlisis de los dientes humanos puede aportar datos complementarios tambin. El desgaste dentario (atricin del
esmalte) sugiere que los natufienses coman alimentos vegetales fibrosos. Por otra parte, la reduccin progresiva en Europa y
Oriente Medio del tamao de las piezas dentarias desde el paleoltico medio y superior, a travs del epipaleoltico o
mesoltico, hasta el neoltico (e incluso despus en el calcoltico y bronce) y la aproximacin progresiva del tamao dentario
entre hombres y mujeres, reflejan con verosimilitud la creciente aproximacin de tareas masculinas y femeninas dirigidas
hacia la obtencin y preparacin de alimentos. Esta reduccin del dimorfismo sexual afecta el tamao del crneo y la talla
corporal aunque estos dos estn menores en poblaciones actuales que habitan regiones del mundo no afligidas por el estrs
climtico fro. En consonancia con estas apreciaciones, es interesante que en las altitudes templadas y clidas de Australia
los indgenas cazadores y recolectores ofrecen la combinacin de crneos pequeos, dientes posteriores muy grandes y
notable dimorfismo sexual craneolgico (vanse D. Frayer, Evolution of the dentition in upper palaeolithic and mesolithic
Europe, Lawrence, Kansas, University of Kansas Publications in Anthropology, 1978: se encuentra en la coleccin particular
de M. J. Walker; y C.L. Brace & Mahler, American journal of physical anthropology vol. 34. pg. 191 a 203, 1971).
En Nubia (Sudn) la contrastacin de series de crneos del paleoltico superior y epipaleoltico (14.000-12.000 BP
en Yebel Sahaba y 12.000-6500 BP en Guadi Jalfa), neoltico (5400-4400 BP) y de la era cristiana, pone de relieve la
reduccin progresiva de la robustez esplancnocraneal, especialmente de la parte central e inferior de la cara que es cada vez
ms pequea y menos sobresaliente, y la tendencia hacia la forma cada vez ms esfrica de la bveda craneal. Estos
cambios se interpretan por la reduccin de la fuerza ejercida por los msculos de masticacin como consecuencia de
cambios progresivos de la alimentacin (Armelagos et al., pp. 132-146 en Clark y Brandt, eds, From hunters to farmers,
Berkeley, University of California Press, 1984: se encuentra en la coleccin del rea de Antopologa Fsica). Otra posibilidad
es que los cambios craneales sucedan como consecuencia de la disminucin de las dimensiones dentarias y complejidad de
las cspides producida por el cambio alimentario. Lo que est claro es que el anlisis canonical estadstico pone de relieve
que los crneos epipaleolticos del Guadi Jalfa de 11.000-8000 BP estn fuera de la horquilla de valores para los crneos de
la poca cristiana. Es interesante comentar que el neoltico comenz hace 8100 aos en la Nabta Playa al Este del Guadi
Jalfa (Wendorf y Schild, ibid., pp. 93-101) aunque se desconocen los crneos de estos neolticos incipientes.
El cambio bioenergtico al el cultivo de cereales inici el aumento de la incidencia de de caries, especialmente del
cuello, en los dientes posteriores, contribuyendo as la formacin de abscesos y prdida de piezas en vida. Hoy da la mejor
higiene dental evita estas lesiones y la caries moderna, causada por ingerir azcar refinado, ataca la corona mucho ms que
el cuello. Sin embargo, la caries haca acto de presencia antes del neoltico: se da en los moradores mesolticos de la Grotta
dell'Uzzo, quizs contrada por comer frutas silvestres dulces, sugeridas por los restos paleobotnicos. Mucho antes, quizs
hace >250.000 aos, la caries atac los dientes de una forma arcaica de Homo sapiens africano (hallado en Kabwe, o Broken
Hill, en Zambia -pas antes llamado "Rhodesia", por lo que se conoce tambin como el "hombre de Rhodesia"- ).
Los natufienses palestinos acometieron el cultivo de cereales ms antiguo del mundo, hace 10.000 aos o incluso
unos siglos antes (Ofer Bar-Yosef, The Natufian culture in the Levant: threshold to the origins of agriculture, Evolutionary
anthropology 6 (5), pg. 159-177, 1998). Chozas de piedras, caas y barro caracterizan el sedentismo pero en Palestina y
Siria hubo chozas tanto en asentamientos con cultivo como de cazadores y recolectores en este perodo. Adems de restos
de cereales, fragmentos de silex con un fuerte pulido en el filo cortante separa los cultivadores de recolectores de gramneas
silvestres, ya que el pulido del vidrio natural que es el silex indica su empleo contra la tambien slica del tallo resistente de los
cerealesdel cultivo, seleccionados intencionadamente para resistir la diseminacin olica de la semilla, para asegurar as que
todos los granos maduros se quedara para ser segados por el hombre. Granos de cebada y trigo silvestres (Hordeum sp. y
Triticum dicoccum) han sido identificados varios milenios antes en un nivel kebarense de la cueva isral de Nahal Oren
fechado en 16.880+340 y 15.800+300 BP; las formas cultivadas hicieron acto de presencia en niveles del neoltico
precermico -formas silvestres similares todava crecen en los montes del Oriente Prximo- .
El anlisis zooarqueolgico de captacin de Nahal Oren seala el predominio de gazelas (74 a 88%, segn el
nivel), siendo el 50% de los metpodos (o metapodios) de animales inmaduros, quizs un reflejo de la seleccin cazadora. El
toro silvestre (o uro) forma tan sl el 9%. El anlisis del territorio de explotacin es poco adecuado para el cultivo de cereales;
quizs la cueva ofreca la ventaja de estar cerca de agua en el verano y otoo para las manadas de gazelas que bajaran
hacia la llanura del litoral. Parece ser que los natufienses hacan batidas de gazelas hacia emplazamientos en forma de
"pilucha" donde los encorralaban, aunque es poco probable que jams domesticaran estos rumiantes que carecen de la
adaptabilidad necesaria para que una cra, una vez domada, sobreviviera en cautiverio hasta la edad reproductora, por otra
parte obligatoria para lograr el control selectivo del apareamiento que separa la domesticacin de la domacin. Tal seleccin,
eso s, fue conseguida con los ovicaprinos ascendidos del bezoar (Capra aegagrus) y mufln (Ovis musimon) entre hace
11.000 y 10.000 aos en Irak e Irn (cuevas de Shanidar y Belt y el asentamiento de Zawi Chemi). Durante ese perodo se
observa el aumento de animales de edad inferior a los 12 meses de edad, indicio verosmil de la matanza selectiva de una
especie domstica. Inicialmente, el incipiente ganado ovicaprino hace escasa incidencia en los restos faunsticos palestinos
donde apareca el cultivo de cereales, aunque hace acto de presencia en Jeric entre hace 10.000 y 9.000 aos. En algunos
yacimientos natufienses de Palestina predomina el bezoar, cprido silvestre, como en Guadi Magamaj donde representa el
82% de los huesos de mamferos, aunque la gazela jugase el papel predominante en la mayora de los yacimientos entre
hace 12.500 y 10.000 aos. An antes, los cazadores kebarenses cazaban ms gamos que gazelas, especialmente cuando
el bosque abierto daba paso a la estepa sobre hace 19.000 aos y cuando, quizs, la subida del nivel marino conviritiese la
franja del litoral en maresma salada inapta para el gamo -la divisin por algunos paleolitistas de la cultura kebarense en
"superior" e "inferior" segn la presencia o ausencia de elementos microlticos tiende a esconder la continuidad que, por otra
parte, es evidente ya que dichos elementos hicieron acto de presencia en el kebarense "inferior" hace 36.000 aos en Isral
en Boker Tachtit o 30.5000 en Lagama III- .
95
La evolucin del clima y el cambio bioenergtico
Entre hace 11.000 y 10.000 aos el Oriente Medio se caracterizaba por la desaparicin de "permafrost" de las altas
cordilleras que fueron colonizadas por rboles: en la cordillera del Zagros, donde apareci el ganado ovicaprino, estos fueron
el roble perso y alfncigo, por ejemplo.
Por otra parte, en el Oriente Medio el perodo de mxima humedad vino despus, entre hace 10.000 y 8.000 BP,
cuando el arbolado se extenda ms que nunca -y muchsimo ms que hoy- y en el actual desierto del Negev hubo
yacimientos del natufiense reciente indican la caza del gamo en un entorno de sabana con fuentes de agua. De este perodo
pertenece el asentamiento sirio de cazadores y recolectores de Tel Abu Hureyra, que se encuentra cerca del Efrates una
zona que hace muchos milenios ha dejado de recibir esas lluvias invernales y primaverales que entonces sostuvo la caza
mayor de gazela y asno silvestre y recoleccin de formas silvestres de trigo (Triticum monococcum), cebada (Hordeum sp.),
centeno (Avena sp.), lenteja, arveja, alaparra y trementina; despus de un perodo de abandono, niveles con presencia de
moradores agrcolas ofrecen fechas cerca de 8.000 BP. Podra concluir que el cultivo y la ganadera llegaba tarde donde las
circunstancias climticas y ecolgicas segua permitiendo la suficiencia de la caza y recoleccin? En el asentamiento de
Eynn, en el alto Jordn cerca del Lago Tiberades, la recoleccin de cereales silvestres y la caza continuaban mucho
despus del inicio del cultivo, sobre hace 10.500 BP en Jeric 100 km al Sur en el mismo valle.
Jeric se encuentra a 250 m bajo el nivel del mar por lo que segua gozando de fuentes de agua al pie del altsimo
escarpado de la sierra de Judea an cuando entre 9000 y 8500 BP la sequa y aridez comenzaban a azotar el Sur de
Palestina. Fue el tiempo de la transicin entre el neoltico precermico "A" y "B" de Jeric cuyas muralla y torre servan ms
como muros de retencin para proteger el asentamiento de riadas emanadas de las fuentes de agua detrs, que para la
defensa, segn el catedrtico Ofer Bar Yosef de Harvard. Estas fuentes se han secado hace milenios: Jeric hoy es un oasis
cuyo cultivo depende de pozos y canales de riego, ya que la pluviometra no alcanza los 200 mm anuales de lluvia que
representan la mnima necesaria para sostener el cultivo de cereales sin regado.
No extraa, pues, que casi todos los yacimientos del cultivo inicial se encuentran donde dicha pluviometra se
alcanza en el Oriente Medio. El lmite pluviomtrico conforma la curva semilunar que delimita el "Creciente Frtil" del Oriente
Medio. Ya que siempre llueve ms en la sierra, la mayora de los yacimientos se halla en zonas de estepa, actualmente
semirida, a cierta altura en zonas de pie de monte. Las lluvias invernales y primaverales sostuvieron tanto los cereales como
pastos del ganado. La ganadera comenz en cuencas y valles intermontanos de altura, donde la suficiencia de pastos para
ovicpridos -por otra parte animales ms "residenciales" que "emigratorios"- habra facilitado el dominio por cazadores, la
reduccin selectiva para favorecer la preservacin desigual de hembras sobre machos adems de la mansedumbre, la
conformacin gentica cambiante hacia caractersticas y rasgos sesgados respecto a las manadas silvestres y, al final, la
intervencin humana en el control del apareamiento del ganado. Como ya se ha comentado, las semillas de aquellas cereales
de tallo duro habran sido guardado para sembrar -y aumentar, as, el nmero de plantas de dichas caratersticas que, con el
paso de los siglos, se autofertilizaran cada vez con ms dificultad, implicando la necesidad de la intervencin humana- .
El cultivo de regado en las zonas ridas mesopotmicas llegaba slo mucho despus -sobre hace 7.500 aos-
cuando se haba desarrollado tanto la tecnologa hidrulica de canales de regado como la seleccin de variedades de
cereales capaces de brotar no ya en la primavera para una cosecha estival sino despus de las riadas -por otra parte algo
irregulares- del Efrates y Tigris, causadas por el deshielo primaveral en el Cucaso, cuyos efectos amainan aguas abajo
slo a final de la primavera: sto supone sembrar despus del invierno y no antes. Similar desarrollo, aunque con matices
diferentes, afectaba la implantacin del cultivo en regiones con regmenes de agua o climas diferentes, como es el valle del
Nilo que slo crece meses despus de las lluvias monznicas estivales en Etiopa, Uganda, Ruanda, etc., o la meseta de
Anatolia y, especialmente, Europa donde hubo que afrontar largusimos inviernos que limitan el ciclo fisiolgico del
crecimiento vegetal -superados por sembrar en otoo semillas resistentes al fro y a la humedad cuyos brotes una vez salidos
podran crecer con rapidez- y donde hubo que recoger foraje almacenable suficiente para alimentar el ganado reproductor
durante el invierno; adems, las formas silvestres de trigo y cebada apenas hacen acto de presencia en Europa.
Volviendo a Palestina -que es ms bien pequea- hay que comentar la gran variedad climtica y de microentornos
entre hace 12.500 y 10.000 aos. Es verosmil que se generaban desequilibrios ecolgicos tanto por los cambios climticos
como ppor el aumento de la poblacin humana cuya indumentaria tecnolgica le proporcionaba flexibilidad respecto a las
estrategias para conseguir las fuentes energticas necesarias. La variedad geogrfica es considerable: el desierto en el Sur y
Este, el profundsimo valle del Jordn con el Mar Muerto, los montes y altiplanos de Judea y Samaria, la llanura del litoral, la
altsima cordillera libanesa, la cuenca del alto Efrates, la llanura de Alepo, etc.. Los abundantes anlisis paleopalinolgicos
muestran que en el interestadio tardiglacial de Allerd (11.700-11.000 BP) la temperatura del mes de julio era solamente 2
o
o
3
o
bajo la de hoy y las condiciones eran ms bien secas. A continuacin se aumentaban el calor y la pluviosidad hacia 10.000
BP tanto desde la cordillera del Zagros, la costa siria o Grecia, aunque dicho aumento no se recoge por la paleopalinologa
del Lago Tiberades o Suroeste de Turqua. Probablemente las oscilaciones en la extensin de las borrascas del
Mediterrneo Oriental, subsiguientes a la mayor o menor extensin de las zonas anticiclnicas europea y atlntica
septentrional, subyacen esta variedad. La importancia de la variedad se explicar en seguida.
Las fluctuaciones a corto plazo en la abundancia de fuentes energticas repercuten en comunidades de cazadores
y recolectores y dificultan el pronstico sobre el tamao aconsejable en el futuro para la comunidad puesto que hay un
intermedio de muchos aos entre la toma de la decisin de procrear y el crecimiento de los bebs en adultos humanos
(Redding, Journal of anthropological archaeology 7: 56-67, 1988) -no es la presin demogrfica en s la que influye la
estrategia de captacin de fuentes de energa, sino es la impredecibilidad de stas la que podra estimular estrategias de
ltimo recurso como son el almacenamiento o el cultivo y la ganadera- . Si una comunidad cazador-recolectora en una zona
estable en cuanto a la oferta de ao en ao tiende a crecer, o bien debe limitar la procreacin o despedir algunos individuos
96
para arreglrselas como puedan en otra zona. Es decir, la demografa va en funcin de lo que el entorno puede sostener -los
ecotonos del litoral y pie de monte ofrecen menor riesgo de fluctuaciones y mayor oferta de fuentes energticas por persona
respecto a otros ecotonos- y cuando la demografa humana se aproxima a la ptima sostenible por el entorno hay que buscar
estrategias nuevas.
Sin embargo, los ecotonos de pie de monte aportan ms indicios prehistricos de prcticas agropecuarias
incipientes en diversos pases que aqullos del litoral. Tampoco pueden dichos indicios ser contrastados con datos
demogrficos sugestivos de la necesidad imperante para sobrevivir de buscar estrategias totalmente diferentes a la caza y
recoleccin anterior y tanto el litoral de mares templadas como valles como del Nilo o Yangtse tienen ms peces o recursos
acuticos que seran comestibles por pescadores.
Optimizacin o suficiencia mnima?
En la dcada de los '50 algunos antroplogos observaron que diversas comunidades campesinas del cultivo de
subsistencia -especialmente del Tercer Mundo- obtienen todas sus necesidades bioenergticas del territorio alcanzado por
caminar a pie menos de dos horas de casa y la mayora del territorio alcanzado en una hora- que en llanura corresponden
aproximadamente a crculos concntricos de 10 y 5 km de radio -y se infera que estas prcticas agropecuarias ofrecen la
mxima extraccin de alimentos por el mnimo esfuerzo fsico (estrategia bioenergtica "mnimax"). Aunque semejante
ensayo de la conservacin de energa humana se evaluara como estrategia "ptima", es inaplicable a nmadas ganaderos o
cazadores -quizs su aplicacin sea principalmente al cultivo y la horticultura en latitudes bajas de pluviometra abundante- .
Para terrenos marginales, el prehistoriador Lewis Binford ha resaltado la necesidad de la movilidad humana sobre
distancias grandes para poder sostener la memoria colectiva de un grupo humano pequeo sobre la distribucin precisa de
los recursos a lo largo de un extenso territorio de explotacin, menos para apropriarse de todos ellos durante el ao que
asegurarse de la continuada presencia en lugares concretos de aqullos quizs nunca abundantes- que podran servir de
ltimo recurso en algn futuro cuando los recursos ms abundantes o preferidos les fallasen. Binford ha denominado esta
estrategia la de la "curacin" del territorio de explotacin; l separa la estrategia de "rastreo" de la estratega "logstica de
recoleccin" -o sea, entre la movilidad residencial y la movilidad logstica- ya que no es el mismo rastrear el territorio
alrededor de una base residencial permanente (sea durante el ao entero, se durante determinadas estaciones) que tener
que localizar y recoger conjuntos der recursos importantes separados geogrficamente entre s pero que se maduran durante
una mismsima estacin: o hay que trasladar la base comunitaria hacia los recursos o stos a aqulla.
En el interior de Mxico, en la Sierra de Tamaulipas y en el valle de Tehuacn en Oaxaca, la evolucin del cultivo
suceda con independencia del Oriente Medio. Sobre hace 5000 aos (las nuevas fechas del radiocarbono desmienten
aqulla de 7200 BP publicada por MacNeish y repetida en muchos libros) el maz (Zea mays) hizo acto de presencia en El
Riego del valle de Tehuacn. Con anterioridad se recogan plantas silvestres despus domesticadas: frjol (Phaseolus
coccineus), calabazas (Lagenaria siceraria, Cucurbita pepo, C. moschata y C. mixta), pimientos (Capsicum annum y C.
frutescens), agave, pita o maguey (Agave) e higo chumbo o nopal (Opuntia vulgaris) y la caza estaba eliminando los
mamferos mayores (mastodonte, mamt, caballo y antlope) adems de la liebre, aunque la carne an representaba el 54%
de los restos paleoeconmicos, las plantas silvestres el 54% y el maz cultivado el 6%. Unos quinientos aos despus, en la
cueva de Coxcatln, los restos crnicos, plantas silvestres y cultivados correspondan al 34%, 52% y 14% (vase Richard S.
MacNeish, The science of archaeology?, North Scituate, Duxbury Press, 1978, y "Speculation about how and why food
production began and village life developed in the Tehuacn valley, Mexico", Archaeology vol. 14 (4), pg. 307 a 315, 1971:
coleccin particular de M. J. Walker). Richard MacNeish conjetur la reconversin de "mirobandas" de cazadores nmadas en
"macrobandas" de carcter estacional que rastreaban con mayor intensidad para optimizar as su explotacin de los cuatro
"microentornos" principales del valle.
En la cueva de Guil Naquitz en Oaxaca el prehistoriador Kent Flannery ha identificado el cultivo de Cucurbita pepo
entre 9800 y 8600 BP adems de una especie de Phaseolus. Flannery y el cientfico de la Informtica Robert Reynolds han
investigado la incidencia diferente en estrategias de caza y recoleccin cuando se introducen en modelos de la Informtica
determinados cambios en los valores de los factores demogrficos, climticos y botnicos (adems de la progresiva
desaparicin cinegtica) y se lo asigna una memoria colectiva de los resultados de las diversas estrategias empleadas con
anterioridad cuyo valor cumulativo cambiante es tambin introducido para incidir en cada respuesta estratgica del proceso
iterativo. El modelo comienza con el desconocimiento por la comunidad del que lo espera, cuyo comportamiento va
modificndose segn la memoria colectiva de los xitos o fracasos de esta o aquella estrategia y segn los valores de los
parmetros demogrficos, climticos y botnicos. Por ejemplo, la sequa durante muchos aos incide en la evolucin de la
eleccin de estrategias de caza y recoleccin sobre un territorio muy amplio y sin tendencias hacia la experimentacin o
innovacin.
La incertidumbre estratgica provocada por la irregularidad interanual de la pluviosidad o sequa, impredecibles e
imprevisibles, estimul la creciente atencin humana a ciertas plantas y variedades, con la dependencia mayoritaria como
culminacin del proceso, en 500 "etapas" o "pasos" de la iteracin del programa del ordenador -que con verosimilitud podra
reflejar 500 ciclos anuales- fcilmente encajables dentro del perodo 9800 y 8600 BP- (vase Kent V. Flannery, ed., 1986,
Guil Naquitz. Archaic foraging and early agriculture in Oaxaca, Mexico, Nueva York, Academic Press: se encuentra en la
coleccin particular de M. J. Walker).
Desde el punto de vista humano, los ajustes realizados en la recoleccin habran sido casi imperceptibles por los
miembros del grupo pero despus de 20 generaciones (500 aos) el desenlace de las modificaciones suponan un vuelco
total, conformado por la dependencia de plantas, cambiadas genticamente por la continuada intervencin antrpica, que
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determinaba la vinculacin del grupo. Es inverosmil que en momento alguno los recolectores tuvieran consciencia de que
contribuan al cambiante proceso biolgico evolutivo de su estrategia bioenergtica. Visto desde la perspectiva histrica,
dicho proceso puede ser considerada como la bsqueda de la garanta de la suficiencia mnimamente necesaria para la
supervivencia -un proceso muy diferente, por otra parte, a la "maximizacin" u "optimizacin" de los recursos del medio
ambiente- .
Tanto si se programa series largas de aos lluviosos que favorecen la abundancia vegetal, como un lento aumento
demogrfico progresivo, el modelo acaba en la experimentacin e innovacin botnica, aunque se necesitan miles de "pasos"
en ambos supuestos. El registro arqueolgico muestra corroboracin de esta lentitud, en la medida en que el cultivo apareca
relativamente tarde en ecotonos monznicos ecuatoriales o costeros lluviosos templados en algunos de los cuales
comunidades de recolectores, pescadores y cazadores podan abundar, tanto en el mesoltico de la Europa atlntica como el
Oeste de Norteamrica en tiempos recientes.
Con todo sto, se perfilan como propensos a la evolucin de prcticas agropecuarias los ecotonos conformados por
un clima con visos de creciente inestabilidad, irregularidad e impredecibilidad de las lluvias necesarias para mantener el
biotopo antes al alcance del grupo cazador-recolector. La experimentacin supone la eleccin entre cierta biodiversidad que
suele estar presente donde la capa vegetal muestra rasgos mosicos, como sucede en zonas (muchas alejadas del litoral) en
los valles y pie de monte de cordilleras (que por otra parte, dificultan el desarrollo por el grupo de estrategas que suponen la
"movilidad residencial" y la "curacin" de territorios de cientos de kilmetros de radio de llanura, tipo esquimal, bosquimano o
aboriginal del desierto australiano) donde los distintos niveles altitudinales albergan especies diferentes cuya presencia en en
lugar conocido, por marginales que fueran, sera previsible y asequible por el grupo dentro de su ciclo anual de la recoleccin
estacional diferenciada.
Es decir, si la pluviosidad permita la experimentacin e innovacin y la sequa favorezca la eficacia en la
sustraccin energtica del medio ambiente, la impredecibilidad pluviomtrica favorece el recurso a alimentos de segundo
rango pero seguros -a recoger cuando las lluvias esperadas no llegan en la estacin deseada para regar otras plantas que
hubieran sido preferidas-. En aos secos la estrategia habra sido ms conservador, en aos lluviosos ms innovadora. Quiz
la resistencia de ciertas plantas o su tolerancia de condiciones adversas pudo conducir a su traslado por el hombre a lugares
que implicaban la atencin antrpica futura. Si dicha atencin implicaba tanto los cereales como ovicpridos del Oriente
Medio, tal vez impulsada por la escasez cinegentica, en Mxico semejante escasez podra haber incidido en la creciente
dependencia inconsciente de plantas ricas en proteinas y caloras como es Cucurbita pepo, quizs mediatizada por la
seleccin natural darwiniana en el crecimiento humano: el cambio bioenergtico a partir del comienzo del Holoceno ha
incidido en nuestra morfologa con contundencia. Sin embargo, es verosmil que las estrategias tanto de aos secos como
lluviosos se enfocasen ms en la reduccin del rea territorial a rastrear que del tiempo del desplazamiento, y en la obtencin
de la suficiencia bioenergtica ms que las proteinas. Es interesante, adems, notar el compartamiento del grupo humano
determinado por el modelo durante varios aos seguidos de pluviosidad slo mediana, conformado por la ineficacia de la
informacin almacenada en la memoria colectiva y cambios aleatorios entre una estrategia y otra en vez de mostrar
modificaciones cumulativas.
No se puede considerar aqu todas las regiones del planeta donde el cultivo y la ganadera evolucionaron. Adems
del Medio Oriente y Mxico estn Per (frjol, llama), Asia oriental y sur (arroz, sorgo, bfalo de agua, toro ndico) y Nueva
Guinea (taro, yam, cerdo), frica (manioc). La gracilizacin de la forma humana ha sido conformada por las prcticas
agropecuarias y preparacin alimentaria. El remojo de alimentos para el cual la cermica es a menudo muy til (aunque no
imprescindible) permite la elaboracin de pan y tortas fcilmente digeribles, sin especial esfuerzo masticatorio. El ganado
bovino permite el desarrollo de los productos lcteos (queso, mantequilla), ya que no tienen demasiada lactosa, tambin
permite productos fciles de comer; por supuesto, su contenido clcico incide en la osteognesis con especial importancia.
Tambin merecen mencionarse los huevos de gallinas y patos.
Segn el prehistoriador de Oxford Andrew Sherratt, la "revolucin" adicional que supusiera el suministro de
productos animales secundarios -no solamente los comestibles, sino tambin los de lana, pieles o hueso, y los servicios de
porte y traccin- era para el eneoltico, o calcoltico, lo que para el neoltico haban sido el cultivo y la ganadera iniciales.
Adems, esta segunda "revolucin" tena su aspecto vegetal, especialmente los productos vegetales almacenables como el
aceite de oliva, vino, dtiles, higos, almendras, etc. y los fibrosos como lino, algodn, esparto, etc.. Incluso cabe la posibilidad
de que semejante "revolucin de los productos secundarios" impusiese un sesgo adicional a la evolucin de la morfologa
humana -aparte del aumento de determinadas patologas como son la caries dentaria, el aumento de las lneas de Harris, la
evolucin de la hemoglobina falciforme, etc.- .
En una lnea equiparable con los planteamientos de Reynolds y Flannery sobre la evolucin determinstica de
procesos de suficiencia mnimamente necesaria para la supervivencia, el catedrtico de Fsica ingls Peter Allen tambin ha
elaborado modelos determinsticos por la Informtica referidos a la Biologa, en funcin del anlisis de procesos enrgeticos
"disipativos" o autoorganizantes, identificados en sistemas qumicos inorgnicos por el Premio Nobel de la Qumica Ilya
Prigogine. Allen ha planteado el caso de la sustitucin de un "organismo" por otro diferente que lo consigue, segn el modelo
de la Informtica, no por ostentar ventajas aplastantes para colonizar un medio ambiente nuevo y reproducir con abundancia,
sino por su mayor capacidad de variabilidad y transformacin evolutiva que lo permite sobrevivir -aunque inicialmente en
nmeros exiguos- hasta que pueda aprovechar de la circunstancia precisa que lo permita aflorar, abundar e incluso sustituir a
la especie anteriormente dominante. El planteamiento terica presume de la adecuacin mnima de la nueva especie para
sustituir la otra ms que una supuesta capacidad "ptima". Este modelo subraya el elemento de "aprendizaje" y las
transformaciones en consecuencia, y la importancia de comportamientos estocsticos inestables que favorecen el
aprendizaje, respecto a respuestas inflexibles -de "pin fijo"- rigurosamente "cartesianas", con escasa capacidad de
adaptabilidad a circunstancias cambiantes (vase P.J. Allen, Foundations of physics vol. 7, 1987). Para Allen, la Evolucin
98
orgnica se desarrolla a travs del tanteo estocstico que logra la supervivencia mnimamente suficiente en la lucha entre las
especies y que el dominio transitorio de una especie no necesariamente demuestra en s una capacidad adaptativa ptima
para garantizar la supervivencia si le falta la flexibilidad de respuesta morfolgica o etolgica.
Problemas de la Antropologa Biolgica y Bioenergtica del pleniglacial superior
El xito de ciertas estrategias bioenergticas del comienzo del interglacial actual (Holoceno) ha sido conformado
por la aplicacin de prcticas y tecnologas flexibles, fruto de la evolucin psicolgico-cerebral durante la fase pleniglacial
superior y ausentes del ltimo perodo interglacial. Quizs sta incidi en la mayor esperanza de vida computada por el
demgrafo hngaro J. Nemeskri para el pleniglacial superior sobre la base de los esqueletos humanos, a pesar de la dureza
de las circunstancias climticas. Tambin los cmputos de Ezra Zubrow sealan que una mejora de la esperanza de vida no
tendra que haber sido grande para poder ejercer un efecto demogrfico significativo respecto al pleniglacial inferior cuando
dominaba Europa el hombre de Neanderthal, tan diferentes del hombre moderno de Cr-Magnon del pleniglacial superior
cuyo mximo fro duraba de hace 29.000 a 17.000 aos.
Cmo fue el pleniglacial superior en Europa? Hubo realmente escasez de recursos comestibles? Nicholas David
consider una fase breve en el Suroeste francs entre 27.000 y 24.000 BP. El complejo ltico se caracteriza por buriles
(grabadores) definidios en el yacimiento de Noailles, elaborados en lminas de silex, que suele acompaar cierta abundancia
de restos del reno que probablemente ofreca la base de la subsistencia humana. La fase "noaillense" corresponde al
tecnocomplejo "gravetiense" o "perigordiense" en su fase "V-c" o "V-3". David compar esta fase con los cazadores actuales
del carib en Canad y Alaska. Para David, los cazadores noaillenses conformaban tres comunidades de mil personas que
explotaban tres zonas distintas. David coment la fragilidad de la subsistencia puesto que las manadas son muy susceptibles
a cualquier aumento del estrs climtico que pudo causar la desaparicin, quizs abrupta, de dicha fase en dos de las tres
zonas -la perduracin en la tercera, la subpirenica, podra interpretarse por la presencia de una mayor variedad faunstica
(reno, caballo, ciervo, uro)- . Aunque la meta de su tesis es la de interpretar la discontinuidad tecnolgica mostrada por la
citada fase, su comparacin imaginitiva con los cazadores actuales impresiona por la visin apocalptica proporcionada del
paisaje de los valles y altiplanos del Prigord, hoy en da suave y verde, como un infierno fro de inhspita tundra rctica.
David opin que que durante tres milenios tanto los "noaillenses" como los dems gravetienses o perigordienses de
tecnologa algo distinta, habitaban la misma regin -igual a la coexistencia actual entre esquimales e indios en Alaska- y que
la desaparicin por los unos por la catstrofe cinegtica conjeturada incidiese menos en los otros (vase N. David, "On upper
palaeolithic society, ecology and technological change: the Noaillian case", pg. 277 a 303 en A.C. Renfrew, ed., The
explanation of culture change: models in prehistory, University of Pittsburgh Press, 1973: se encuentra en la coleccin
particular de M. J. Walker).
El cuadro pintado impresionsticamente por David suscita interesantes consideraciones temticas que estn an
lejos de soluciones claras e indiscutibles sobre los parmetros de:
(1) La configuracin cambiante de la demografa humana en el pleniglacial superior;
(2) La configuracin cambiante de la distribucin de los recursos naturales en el pleniglacial superior;
(3) La configuracin cambiante de las respuestas y adaptabilidad humanas:
(4) La configuracin cambiante de la superficie geogrfica.

Casi se podra sustituir las palabras "configuracin cambiante" por la de "evolucin" si no fuera por la posibilidad
verosmil de trayectorias "catastrficamente" truncadas o al menos discontinuas en lugares y zonas determinados. Por otra
parte, las cuatro consideraciones estn trenzados aunque su interrelacin pudiera ser desigual - incluso en la conjetura
actualista reclamada por David de sociedades diferenciadas como son esquimales y algunos indios que habitan un entorno
conjuntamente desde hace al menos tres milenios -y aunque su correlacin nunca debe implicar relacin ni mucho menos el
signo de una relacin- .
El empleo de la palabra "parmetros" subraya la transformacin en datos de las observaciones de los registros
paleoantropolgicos y prehistricos. El anlisis cientfico del comportamiento de datos medibles por paramtros los contrasta
con hiptesis de trabajo sobre el comportamiento elaboradas de forma bicondicional ("si x, y slo si x, entonces y") con la
expectativa del incumplimiento de la analoga del bicondicional implcito en la "hiptesis nula" que es siempre preferible ya
que deja resaltar comportamientos nuevos en los datos. Dicho anlisis, con nfasis sobre la refutacin, falseacin o
contrastacin, conforma el "realismo crtico" de Karl Popper (La lgica de la investigacin cientfica, o Logik der Forschung de
1935) que el fallecido catedrtico austraco de la Lgica y del Mtodo Cientfico de la Universidad de Londres contrast con el
"realismo ingenuo" de las Humanidades. La Etnologa e Historia no transforman observaciones -por lo que no manejan datos-
sino slo pueden ensayar la posible corroboracin analgica aportada por restos arqueolgicos mediante referentes del
"actualismo" ofrecido por sus observaciones documentadas de poca reciente: la contrastacin inherente en el realismo
crtico juega un papel menor en el realismo ingenuo que conforma conjeturas (en vez de hiptesis de trabajo) como la de
Nicholas David arriba.
Otro problema grande es el de la definicin de la escala apropiada a la interpretacin, que repercute no slo en las
conjeturas del realismo ingenuo humanstico sino incluso en las hiptesis de trabajo del realismo crtico cientfico. Clive
Gamble, prehistoriador de la Universidad de Southampton, habla de muchos conjuntos paleolticos que no tienen por qu
reflejar ms que los deshechos acumulados en un cuarto de hora... Con analoga extrada de la Fotografa, Gamble sugiere
que deberamos tomar en cuenta el mayor o menor grado de granulosidad que contribuyen a la indefinicin o definicin,
respectivamente, de la imagen precisa. La imagen imprecisa es til para comparar y contrastar a gran escala pero intil para
detalladas corroboraciones actualistas con exactitud. La consideracin de Gamble podra restar aun ms verosimilitud de la
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conjetura de David resumida arriba. Entre otros aspectos, Gamble ha contrastado la evolucin tecnolgica lenta entre hace
40.000/35.000 y 25.000/20.000 aos y rpida entre 25.000/20.000 y 10.000 en el paleoltico superior europeo (vase Clive S.
Gamble, Las sociedades paleolticas de Europa, Barcelona, Crtica, 2001).
Por ltimo, conviene comentar dos metodologas muy distintas que han atrado a muchos investigadores de la
Paleoeconoma de la subsistencia humana de cazadores y recolectores. Se tratan de la reconstruccin verosmil de
"microentornos" (ingls "microenvironments") de zonas determinadas sobre las bases analgicas botnicas y faunsticas
actuales, salvando la distancia cronolgica y repercusin de la evolucin climtica, sujetas a la movilidad residencial
-ensayada mucho por la Prehistoria americana- , y el anlisis biolgico y tafonmico de los restos cinegticos y
paleobotnicos que podran representar la "captacin" de un determinado yacimiento (o nivel del mismo) -ensayado mucho
por prehistoriadores britnicos que la contrastan con la verosimilitud de su obtencin del "territorio de explotacin" alrededor
considerado bien desde la perspectiva "mnimax" de la movilidad logstica o dentro de un mayor territorio "ampliado", con
movilidad residencial- .
El desarrollo separado de estas dos metodologas tiene mucho que ver con la presencia de cazadores y
recolectores entre indios americanos en tiempos modernos y la ausencia de ellos de Europa actual. Ambas han tenido el
mrito de involucrar parmetros paleoecolgicos en consideraciones sobre la supervivencia humana y bilogos en la
investigacin y precisin de aqullos. Menos clara, sin embargo, es la exactitud con que semejantes consideraciones
deberan repercutir en qu nivel de escala de interpretacin de la evolucin de la Paleoetologa humana en el pleniglacial
superior y muy en particular la relacionada con la eficacia de la extraccin de recursos bioenergticos, tanto como punto de
referencia para el cambio energtico representado por la adopcin de prcticas agropecuarias a continuacin como con la
comparacin y contrastacin de la extraccin durante el pleniglacial inferior por el hombre de Neanderthal de diferente
aspecto fsico mucho ms robusto.

Aspectos de la Antropologa Fsica del pleniglacial superior y Holoceno antiguo
Diversos estudios craneolgicos ponen de relieve algunas diferencias en Europa y alrededor de la cuenca del
Mediterrneo desde tiempos prehistricos. La estadstica de Penrose que recoge aspectos de forma y tamao fue manejada
por la escuela alemana de Ilse Schwidetzky en la dcada de los '60 para inferir un complejo europeo suroccidental que se
extenda hacia el Norte y algo despus al Este durante el perodo que comenzaba antes de hace 6000 aos y acababa
despus de hace 4000, desplazando as otro complejo que haba ocupado Europa septentrional y oriental aun ms hacia el
Norte y Este, aunque las diferencias entre los dos grupos se disminuan con el avance del tiempo. Un estudio multivariante
muy amplio realizado por Winfried Henke por componentes principales y la estadstica de Penrose reconoci cierta similitud
entre crneos norteafricanos prehistricos recientes y algunos muy antiguos de Isral ("protocromaodes" hace
120.000/100.000 aos) y entre los norteafricanos y crneos europeos mesolticos que tambien comparten rasgos con crneos
palestinos de la transicin del pleniglacial superior al Holoceno antiguo Henke tambin separa los crneos europeos de la
transicin entre occidentales y orientales. Para Hencke los resultados muestran el flujo gentico temporal dentro de una sola
poblacin de apareamiento (vase W. Henke, en I. Hershkovitz, ed., People and culture in change, pg. 541 a 561, Oxford,
British Archaeological Reports International Series BAR Int. Ser. 508, 1989: se encuentra en la coleccin particular de M. J.
Walker)-.
R. Menk y J. Nemeskri emplearon el anlisis de componentes principales de la craneometra a crneos
mesolticos del perodo 7350 a 6550 BP de Lepenski Vir en la orilla del Danubio entre Hungra, Serbia y Rumania.
Comentaron la heterogeneidad tanto de los crneos inciales mesolticos como posteriores neolticos en el yacimiento
pertenecientes a la cultura de Starcevo y encontraron semejante heterogeneidad en otros yacimientos neolticos de dicha
cultura, haciendo hincapi de que algunos elementos nuevos, lejos de poder estimarse "mediterrneos", muestran la cara
ms corta y ancha, por lo que consideraron la posibilidad de una lenta penetracin por parte de emigrantes de comunidades
anteriores. Los investigadores, sin embargo, pudieron separar los crneos mesolticos de Lepenski Vir de los neolticos del
mismo -los unos se parecen a crneos epipaleolticos magrebes y los otros a natufienses palestinos y magrebes mesoltico-
neolticos, en consonancia con las conclusiones de Hencke- (vanse R. Menk y J. Nemeskri, en I. Hershokvitz, ed., People
and culture in change, pg. 531 a 539, Oxford, British Archaeological Reports International Series BAR Int. Ser. 508, 1989:
coleccin particular de M. J. Walker). No est claro de estos y otros datos que hubo ninguna expansin demogrfica de
colonos agrcolas desde Palestina hacia Europa.
A travs de la taxonoma nmerica morfomtrica por anlisis de componentes principales, los investigadores
ingleses Ron Pinhasi y Mark Pluciennik han comparado series craneomtricas del Prximo Oriente y siete regiones europeas
del mesoltico y neoltico (vanse R. Pinhasi y M. Pluciennik A regional biological approach to the spread of farming in
Europe, Curent anthropology vol. 45 Supplement, pg. S59-S52, 2004). Los autores consideran que los resultados del
anlisis no corroboran el modelo propuesto por Cavalli-Sforza y Ammerman de una onda expansiva de una demografa en
crecimiento facilitado por una economa agropecuaria de subsistencia (vase Mdulo 4), sino que parecen reflejar una
marcada diversidad regional en la naturaleza y dispersin de caractersticas neolticas. En concreto, indican tres
conclusiones principales. Primero, hubo bastante heterogeneidad durante los dos mil aos correspondientes al neoltico
precermico del Prximo Oriente, Turqua oriental y Chipre. Segundo, en Turqua occidental, Grecia y los Balcanes, el
neoltico es caracterizado por una mayor homogeneidad morfomtrica, que implica una dispersin demogrfica con mestizaje
escaso con cazadores y recolectores autctonos en el Sudeste europeo. Por otra parte, la heterogeneidad morfomtrica en el
contexto, especialmente, del neoltico con cermica con impresiones realizadas con la concha de la almeja Cardium edule,
les sugiere que el proceso demogrfico que acompa la neolitizacin en el Mediterrneo Occidental fuera ms complicado y
lento.
100
La verosimilitud de la vieja teora de que el Sudeste europeo recibi colonos neolticos de Turqua occidental que
trajeron los elementos fudnamentales de la subsistencia agropecuaria que inicialmente aparecieron en Prximo Oriente, es
apoyada por la taxonoma nmerica aplicada a los datos arqueobotnicos (vanse Sue Colledge, James Connolly y Stephen
Shennan Archaeobotanical evidence for the spread of farming in the eastern Mediterranean, Curent anthropology vol. 45
Supplement, pg. S35 a S58, 2004).
Las conclusiones mencionadas antes del estudio de Nubia por Armelagos y sus colaboradores o de David Frayer
sobre la odontometra europea podran hacer pensar que factores extrnsecas influyesen en la evolucin craneolgica. Para
complicar las cosas an ms la evolucin de la braquicefalia europea ofrece un aumento continuo desde la segunda mitad del
primer milenio de la era cristiana hasta la actualidad, difcilmente atribuible en su totalidad a invasores hunos o similares
desde regiones asiticas de gran incidencia de dicha configuracin ya que stos dejaron de repercutir en Europa hace
bastante ms de quinientos aos. La plasticidad del crneo en bebs y nios es muy grande y la costumbre de ponerles
gorras en invierno pudo incidir en la conformacin braquiceflica tal vez. Por otra parte, la braquicefalia hizo acto de presencia
en Europa en el mesoltico baviero de Ofnet incluso algunos neandertalenses de Krapina en Croacia. En Asia Occidental, la
braquicefalia hizo acto de presencia en atal Hyk en Turqua hace 8250-7550 BP y An Fallah en Isral, y a partir de 5000
BP ofreca aumentos notables desde Mesopotamia a Turqua, y a partir de 4000 BP en Europa a menudo en relacin con la
cermica campaniforme calcoltica. Algunos cranelogos separan la braquicefalia de crneos sencillamente cortos de
aqullas conformadas por el aplanamiento occipital ("dinaro-armeniode") y del tipo "alpdico" de enterramientos eneolticos
con cermica campaniforme, cuyos pomos frontales sin embargo slo llegan a ser muy frecuentes en la Edad Media. La
diversidad de la clasificacin de la braquicefalia misma dificulta atribuirla a una causacin nica tal como pudiera ser la
disminucin de la mortalidad materna y fetal causada por la obstruccin del parto por parte de alargados crneos
dolicoceflicos fetales.
Tambin de difcil resolucin es el aspecto escalar de semejantes datos y del proceso responsable. El aumento
reciente de la braquicefala responde a la cronologa linealmente corta o depende del aumento exponencial de la demografa
humana? O se trata sencillamente de la homologacin bajo etiqueta braquiceflica de aspectos craneomtricos
incompatibles e inconmensurables? Pueda que sobre esta ltima posibilidad haya mucho por escribir todava respecto a la
posible desigualdad de covarianza entre variables craneomtricas -y por consiguiente, la posible incomparabilidad de los
datos que son las componentes principales o los factores ortogonales extrados de las mediciones observadas y registradas-
desigualdad sta que podra ser enmascarada en la medida que se empleen nmeros reducidos de mediciones
craneomtricas, especialmente aqullas de caracter global respecto a las mediciones de huesos craneales individuales
(vase M.J. Walker, Ensayo de caracterizacin de los pobladores del Sureste espaol, 3000 a 1500 a.J.C., Murcia,
Universidad de Murcia, 1988).
A escala macroscpica, sin embargo, consideraciones de datos craneomtricos globales -como es el coeficiente de
la morfologa craneal que incorpora tanto el ndice craneal como la capacidad craneal- sugieren cierta correlacin positiva con
el estrs emanado del clima fro por cierta tendencia del predominio hoy de cabezudos braquiceflicos en Siberia y Mongolia
y de cabezudos mesoceflicos hace 20.000 aos en Europa (vanse Beals et al., Current anthropology vol. 25 (4), pg. 301 a
330, 1982). El crneo de viejo de la cueva de Cr-Magnon -el hombre de Croman- de hace 25.000/30.000 aos tiene un
volumen de 1600 cm
3
, mientras que los valores medios actuales estn sobre los 1350 o 1450 cm
3
segn sean de mujeres o
varones. La correlacin positiva actual entre el tamao craneal, la talla y superficie corporales y el estrs climtico fro de
Eurasia y Norteamrica sugiere la evolucin humana all mediante procesos relativamente rpidos de la seleccin natural y
sexual. Por otra parte, tanto las investigaciones craneomtricas estadsticas multivariantes de William Howells, como otras
uni- y bivariantes de generaciones anteriores de antroplogos fsicos, sugieren la forma craneolgica de los buriat actuales
del Lago Baikal siberiano como denominador comn verosmil de las craneologas modernas europea, asitica oriental,
esquimal e india americana. Sin embargo, tanto la gran variabilidad manifiesta por los tres crneos de la cueva superior de
Zhoukoudian (Chukutin) fechados en algo ms de hace 30.000 aos, como la variabilidad manifiesta por crneos europeos
del pleniglacial superior, no parecen reflejar las diferencias existentes hoy -producto quizs de la seleccin sexual y del
apareamiento sesgado endogmico en sociedades agropecuarias del Holoceno-. Por ejemplo, en el yacimiento gravetiense
de la Grotte des Enfants de Mnaco hay crneos tanto tipo "croman" como "negrode africano" segn algunas autoridades.
Por otra parte, la separacin entre la craneologa del yacimiento Cr-Magnon auriaciense y del Predmost gravetiense es al
menos de igual consideracin aunque totalmente diferente. Por ltimo, algunos crneos del pleniglacial superior europeo ms
tardos fueron comparados con los de los buriat y esquimales.
Otra vez el aspecto escalar es de difcil definicin. Se trata de movimientos demogrficos de larga distancia de
grupos pequeos diferenciados o sencillamente de la indiferenciacin y gran variabilidad de la poblacin entera? En esta
lnea se recuerda de los cmputos del gentico Lewontin que consider 17 caracteres polimrficos en 7 agrupaciones geo-
demogrficas mayores (caucasodes, negros subsaharianos, mongolodes, indgenas de Asia meridional, indios americanos,
aborgenes australianos y polinesios) y encontr que tan slo el 6% de la varianza total puede explicarse por la teora de la
separacin entre las 7 agrupaciones e incluso cuando Lewontin se dirigi hacia supuestas "razas locales" de aqullas la cifra
slo se eleva al 8%, por lo que l concluy que hay ms variacin dentro de una agrupacin geo-demogrfica mayor que
entre las distintas agrupaciones propuestas.
El valle del Nilo ha sido objeto de diversos estudios craneolgicos desde 1925 cuando G.M. Morant separ series
del Bajo y Alto Egipto (vase Biometrika vol. 17, pg. 1a 52, 1925 y vol. 27, pg. 293 a 309, 1935). Estudios posteriores por
mtodos de componentes principales y el coeficiente de Penrose reafirman esta separacin (Stephen Bourke, ind., 1982)
asimismo basados en caracteres epigenticos (vanse Berry, Berry y Ucko, Man ser. Nueva vol. 2, pg. 551 a 568, 1967).
Los crneos predinsticos de Naqada en el Alto Egipto estudiados por funciones lineales de discriminacin sugieren
relaciones subsaharianas (vase Crichton, Papers of the Peabody Museum of Archaeology and Ethnology vol. 57, pg. 5 a
67, 1966, Cambridge, Mass., Harvard University). Sin embargo, sobre 6400 BP en la cultura neoltica anterior de Badari haba
101
rasgos craneales protomediterrneos grciles algo prgnatos, aunque an antes, hace 7000 BP, en Deir Tasa haba slo
grandes crneos dolicoceflicos con rasgos robustos.
Qu relacin hay entre estos crneos antiguos del Nilo y los del Magreb? El antroplogo Andor Thoma abog por
similitud -incluso con el crneo y restos poscraneales del yacimiento Nazlet Jter 4 en el valle del Nilo cerca de Asiut en
Egipto en un contexto del paleoltico superior con fecha de 35.000 BP (Journal of human evolution vol. 13, pg. 281 a 286,
1984)- pero el anlisis estadstico multivariante de Petit-Maire y Dutour separ los crneos del Magreb y Sahara (Taforalt y
Asselar) de los del valle del Nilo (pg. 259 a 285 en A. Close, ed., Prehistory of arid North Africa, Dallas, Southern Methodist
University Press, 1987). Entre los yacimientos de Nazlet Jter l de Taramsa 1 ofrece fechas de 38.000 y 37.000 BP para
lminas levaloisienses, o sea producidas por la tcnica del paleoltico medio en una fecha muy cerca de la fecha del
paleoltico superior en Nazlet Jter 4, y puesto que no hubo Neanderthal en frica quizs vemos aqu la transicin tecnolgica
por Homo sapiens sapiens.
Franz Rsing emple el coeficiente de Penrose para separar crneos subsaharianos del Holoceno antiguo de otros
encontrados entre Etiopa y el Magreb, adems de en Prximo Oriente y Europa, aunque fueron los del Guadi Jalfa de Nubia
y los ms antiguos del Magreb cuyo aspecto primordial los separaba de todos los dems, mientras que todos los de la cuenca
del Nilo se separaban de los del Prximo Oriente y Europa.
Por otra parte, la preservacin de cabello castao ondulado en momias secadas del neoltico egipcio en Badari
hace pensar en emigraciones desde Prximo Oriente en poca predinstica antigua -por otra parte inferida por muchos
egiptlogos- y ciertas pinturas saharianas tambin depictan gente de tez clara, relacionadas por algunos prehistoriadores con
la expansin de influencias tecnolgicas cazadoras predinsticas. Quizs las diversas investigaciones craneolgicas y las del
ADN-mt de Svante Pbo en Egipto indican vaivenes demogrficos de Sur a Norte y Norte a Sur entre hace 12.000 y 3.000
aos. stas podran corresponder tanto a cambios paleoecolgicos y climticos como socioeconmicos. Sin entrar en
detalles, numerosos estudios paleolticos del valle del Nilo ponen de relieve la complejidad de la secuencia del paleoltico
superior y epipaleoltico y la gran diversidad de la clasificacin de los conjuntos lticos y faunsticos. Cabe la posibilidad de la
presencia conjunta y coetnea de comunidades dispares en varias pocas predinsticas. Una vez ms el aspecto escalar de
la percepcin de los cambios afecta la seleccin e interpretacin del registro y de los datos paleoantropolgicos.
Los rasgos craneolgicos subsaharianos han sido identificados en un crneo de Asselar cerca de Timbuct en el
Sur del Sjara, fechado en 6000 BP, que muestra la evulsin de incisivos encontrada en muchos crneos del Holoceno
antiguo del litoral atlntico europeo y mediterrneo africano, y en otro de Nigeria fechado en 11.000 BP. Sin embargo, la
identificacin y atribucin de significacin a supuestos tipos craneolgicos depende de la aplicabilidad bioestadstica de
funciones lineales de discriminacin, cuyo inventor, R. A. Fisher, dej bien claro en la dcada de los '30 que tienen lmites
metdolgicos estrechos conformados por la probabilidad de que un ejemplo pertenzca a uno de dos grupos contrastables por
la gentica del apareamiento. Por otra parte, la Bioestadstica aplicada al anlisis morfomtrico comparativo de series
distintas no puede pasar por alto de la posibilidad de la presencia de desigualdad de correlacin entre las mismas variables
de estas series consideradas por separado: la mayora -quizs todos- de los estudios craneomtricos del valle del Nilo en la
antigedad hacen caso omiso de dicha posibilidad, por lo que es posible que las comparaciones estn inconmensurables
incluso cuando hayan extrado componentes o coordenadas principales de caracter ortogonal a travs de la Estadstica
multivariante y mtodos informatizados de la Taxonoma Numrica.
No obstante, semejantes anlisis a escala global de crneos del pleniglacial superior y Holoceno antiguo subrayan
la individualidad de algunas regiones como frica subsahariana y Australia pero sugieren diversas agrupaciones de similar
grado de separacin en Eurasia. Tambin una investigacin realizada por William Howells sobre la posibilidad de la
misclasificacin de series de craneos recientes pone de relieve la situacin ambigua de los buriat siberianos respecto a
europeos, chinos e indios americanos. Sin embargo la falta de series numerosas del pleniglacial superior de Eurasia dificulta
la perfilacin de trayectorias evolutivas regionales y el problema se complica por la mayor robustez de crneos eurasiticos
del Holoceno inicial y pleniglacial superior respecto a crneos neolticos y calcolticos. Esta robustez de ve en series
mesolticas de la India hace 8000-8000 aos e incluso an en crneos del calcoltico mesopotmico de Uruk de hace 6000-
4000 aos.
Algunos parmetros demogrficos y morfolgicos del pleniglacial superior son enigmticos. Por un lado, los
cazadores antes de hace 10.000 aos fueron mucho ms parcos con la formacin de cementerios e imgenes humanas que
despus. Por otro lado, fueron los primeros humanos capaces de dispersin hacia Australia y Amrica, lo que implica la
demografa mundial en aumento y la eficacia subyacente de la extraccin de recursos bioenergticos. Sin embargo, las
latitudes medioaltas ofreceran recursos inestables (manadas de rumiantes mayores) cuando no escasos, lo cual impondra
lmites severos al crecimiento demogrfico humano. Por otra parte, tampoco las latitudes inferiores ofrecen indicadores de
una demografa mayor. Todo sto impide una reconstruccin fcil de las trayectorias evolutivas o emigratorias regionales que
a menudo han sido objeto de polmicas interpretaciones cruzadas -tanto en Australia como Europa- . En Europa la
morfologa robusta de algunos crneos gravetienses de Predmost han suscitado la posibilidad de la transmisin de algunos
genes a estos humanos modernos del pleniglacial superior de los neandertalenses del pleniglacial inferior aunque no cabe
duda de que la morfologa es mayoritariamente moderna y diferente a la neandertalense, lo que en todo caso implica la
debilidad y desigualdad de cualquier herencia gentica neandertalense -que algunas autoridades niegan sencillamente- .
Tanto conjeturas de la desigual penetracin gentica como la exitosa emigracin a Europa del hombre moderno a expensas
del neandertalense all presente debieran ser remitidas a parmetros demogrficos -de muy difcil contrastacin por la
escasez esqueltica- .
Los cementerios del Holoceno antiguo, incluso de comunidades de cazadores y recolectores, ofrecen datos seos y
dentarios que permiten perfilar la distribucin de edades y sexos, adems de determinadas patologas, algunos aspectos del
102
crecimiento y dimorfismo sexual y de la talla y alimentacin. Manuales como Desenterrando huesos por Don Brothwell indican
tcnicas y mtodos. Por otra parte, el marco de referencia es conformado por esqueletos de edad, sexo y talla en vida
documentados por los hospitales y por series de lugares geogrficos definidos, aspecto ste que causa variacin de
expresiones matemticas empricamente extradas y, lgicamente, aplicables slo a aquellas series que ofrezcan la
verosimilitud razonable de ser conmensurables. La comparabilidad es cada vez ms problemtica cun lejos en el tiempo o
espacio estn las series esquelticas prehistricas, dudosa si los restos muestran un grado de dimorfismo sexual superior al
de series referenciales, y ms conjetural que real cuando slo hay aislados esqueletos incompletos.
No obstante, ha habido ensayos demogrficos interesantes como el del demgrafo y antroplogo Nemskeri que
infiri un aumento pequeo de la longevidad femenina entre los neandertalenses del pleniglacial inferior y cromaones del
superior, mximo en la zona mediterrnea, que pudiese bastar para un aumento demogrfico significativo aunque supusiera
tan slo que las mujeres cromaones llegasen a morir a los 23 o 24 aos. Otros ensayos proponan que sus varones tambin
sufran accidentes mortales antes de llegar a los veinte aos -ms que los neandertalenses- pero que los supervivientes
varoniles tuvieran una expectativa de vida mayor, quizs favorecida por su experiencia exitosa adquirida en la caza. No faltan
quienes atribuyan el xito a los dotes de comunicacin y organizacin pero tambin un progene ms numeroso tiene su coste
en los alimentos necesitados y las dificultades de su obtencin. El dimorfismo sexual dentario y seo sugiere la divisin de
tareas como, quizs, las que definen la vida de cazadores y recolectores australianos.
Podran semejantes comunidades actuales reflejar la demografa entre hace 30.000 y 10.000 aos en todo el
mundo? Tampoco se sabe a ciencia cierta el nmero de indgenas que haba en los aproximadamente 7.500.000 kilmetros
cuadrados de Australia cuando comenz la colonizacin hace dos siglos, aunque se barajan cifras inferiores a 750.000 y
hasta la mitad -o sea una persona por cada 10-20km
2
- . Puesto que gran parte de Australia es desierto, quizs se podra
comparar con Europa en el pleniglacial cubierta de glaciares, desierto polar y tundra. Muchos autores aceptan una poblacion
neandertalense del pleniglacial inferior de 100.000/125.000 personas en Europa y Asia occidental; la del hombre moderno del
pleniglacial superior pudo ser dos o tres veces ms. Europa cubre diez millones de kilmetros cuadrados, frica treinta, Asia y
Amrica ms de cuarenta cada una, y juntas con Australia y Nueva Guinea se suman a 135 millones continentales que en
perodos pleniglaciales seran an ms, debido a la exposicin de plataformas continentales por la regresin marina-.
Cundo tenan los continentes una densidad demogrfica media de 1 persona por 20 km
2
-seis o siete millones de
habitantes del planeta en total-?
Se podra enfocar el problema desde la perspectiva de la biomasa cinegtica de rumiantes que actualmente
alcanza su nivel ms alto en la sabana africana oriental de Serengueti (13.000 kg/km
2
) y surafricana (5.000). Quizs
alcanzaba 3.000 en las praderas norteamericanas antes de la colonizacin europea. Las estepas eurasiticas sostienen
1.000 aunque pudo ser 3.000 en perodos pleniglaciales (vase Desmond Collins, 1986, Palaeolithic Europe: se encuentra en
la coleccin particular de M. J. Walker) para los cuales se sugieren entre 920 y 3640 para entornos europeos algo templados
pero slo entre 36 y 430 para la tundra periglacial (vase Clive S. Gamble, El poblamiento palaeoltico de Europa, Barcelona,
Crtica, 1990). Ya que la vegetacin pleniglacial sera inadecuada para sostener la alimentacin humana, se supone que la
fuente bioenergtica principal seran los grasos animales y no los hidratos de carbono vegetales, como es el caso actual de
los esquimales, capaces de comer varios kilos de grasa y carne de ballena de una.
Puede que el actualismo comparativo no sea la metodologa ms indicada. Tanto los cmputos tericos del nmero
de personas alimentables sobre la base de caza mayor de mamt, rinoceronte y otros rumiantes cuyas manadas se
mantuvieran nmericamente estables por la caza selectiva, como las cifras imaginarias por extensin de aborgenes
australianos u otros, dan resultados inverosmilmente exagerados ya que forman un contraste demasiado fuerte con la
exigidad de los restos esquelticos para el perodo entre hace 30.000 y 10.000 aos, que brillan por su ausencia nmerosa
tanto en latitudes medioaltas como bajas donde habra menos estrs bioenergtico.
Quizs es oportuno recordar aqu que muchas cuevas eurasiticas con restos neandertalenses del pleniglacial
inferior fueron habitadas durante el pleniglacial superior por el hombre moderno. Sea o no motivo para estimar continuidad
evolutiva (como reclam Charles Loring Brace en 1964 en el artculo seminal en Current anthropology "The fate of the
Classic Neanderthals: a case of hominid catastrophism?"), suscitan reflexiones cruzadas la escasez de otros lugares de
hbitat humano numerosos y el fuerte contraste ofrecido por la cascada de diferentes tecnologas leptolticas y seas del
paleoltico superior con el medio o musteriense.
Hay que considerar las comunidades del paleoltico superior como algo ms que mecanismos humanos para
conseguir la supervivencia? La cascada de diferencias tecnolgicas se presta con demasiada facilidad y frecuencia a
conjeturas incontrastables sobre grupos socialmente diferenciados por trayectorias tecnolgico-culturales separadas,
inspiradas por un actualismo etnolgico-historicista, convenientemente seleccionado, e incluso supuestamente reflejadas en
estadsticas de la composicin tecnolgica: se ha visto esta tendencia en el resumen ofrecido antes de la interpretacin de
Nicholas David sobre cierta fase en el Suroeste francs entre hace 27.000 y 24.000 aos, aunque matizada por la conjetura
de la conformacin tecnolgica de los buriles tipo Noailles por la presa del reno, un recurso supuestamente fugaz. Por otra
parte, el reno (Rangifer tarandus) es un mamfero mayor adaptado al medio ambiente fro. Los lapones actuales no persiguen
los renos, como hacen los lobos, sino los cazadores les cortan el paso y los orientan a los mejores pastos de lquenes de la
tundra ayudados por sus perros, y aunque lleguen incluso a acorralarlos, ni los doman ni controlan su apareamiento a pesar
de la relacin estrecha entre lapones y renos. Como otros rumiantes mayores, su evolucin habr sido conformada por la
modalidad "K" de estrategias de la seleccin natural que se desarrollan en un medio ambiente estable y predecible, de
alimentos suficiente para sostener la manada con aquella tasa de reproduccin capaz de mantener su tamao aunque sea de
tan slo una cra por hembra por parto y ao. La "simbisis" bioenergtica entre lapones y su "despensa ambulante" de los
renos no elimina la movilidad de ambos, tan fundamental para que los renos se pastorean adecuadamente en Laponia. Sin
embargo, incluso en el pleniglacial superior cabe la posibilidad de que en el Suroeste francs haba pastos algo ms
103
suculentos que los lquenes rcticos y de que la movilidad anual pudo ser mucho menor. Sorprende que todava se sabe
poco de la presencia del perro domstico en Europa antes del comienzo del Holoceno, cuando acompaa enterramientos
humanos tanto mesolticos del litoral atlntico como del neoltico en Jeric, y cuando se halla tambin en Amrica y Australia
adonde slo pudo llegar con el hombre por travesa martima.
Mientras que las formas silvestres de perros y gatos (carnvoros) y cerdos (omnvoros) se acercaran al hombre para
comer los desperdicios, favoreciendo as la seleccin, domacin y control de apareamiento por el hombre, la mayora de los
rumiantes sociales normalmente marcan distancia del hombre y slo se acercan a l cuando hay escasez de pastos. Esto es
el caso del ciervo comn escocs que slo baja hacia los asentamientos cuando la nieve profunda dificulta su alimentacin.
Aunque el ciervo comn puede ser domado, nunca ha tenido xito la intervencin humana en su apareamiento en pro de
fomentar razas de ciervos de caractersticas predeterminadas; tampoco ha habido xito con el bisonte a diferencia de cabras,
ovejas, toros, bfalos, caballos, camellos, cerdos, llamas e incluso elefantes.La condicin fundamental para el xito parece
ser el comportamiento social silvestre conformada por una fuerte territorialidad. Especies afines cuyo comportamiento sea
conformado por desplazamientos imprevisibles de consideracin han solido resistir todo intento humano de domesticarlos.
Indudablemente, la mayor necesidad humana de grasas animales en zonas fras que en clidas -porque en zonas
fras la escasez de fuentes bioenergticas por hidratos de carbono vegetales debe ser suplida por grasas animales (vase J.
D. Speth, Early hominid subsistence strategies in seasonal habitats, Journal of archaeological science vol. 14, pg. 13 a 29,
1987; J. D. Speth y K. A. Spielmann, Energy source, proteinmetabolism, and hunter-gatherer subsistence strategies, Journal
of anthropological archaeology vol. 2, pg. 1 a 31, 1983)- implica cierta movilidad humana ya que los herbvoros mayores,
adems de ser mviles, suelen habitar un medio ambiente de vegetacin ms o menos abierta que en zonas fras es menos
rica y se regenera ms lentamente, por lo que los rumiantes a menudo realizan vaivenes emigratorios estacionales. Especies
emigratorias incluiran el mamt, bisonte, reno, caballo y antlope saiga, y en menor grado el rinoceronte, uro y ciervo.
Residentes permanentes de territorios reducidos seran el alce, Megaloceros, buey amizclero, jabal, cabra monts, gamuza,
gamo y crozo. El grado social tambin habra interesado el cazador paleoltico: en manadas numerosas habra renos,
bisontes y antlopes y en las de menor tamao los mamt, quidos, crvidos y amizcleros. Tambin conviene recordar que el
hombre habra tenido competencia por parte de carnvoros (len, hiena, leopardo, pantera, oso, lince y lobo). El len puede
hacerse con cualquier rumiante grande salvo un elefntido. Algunos autores han comentado la menor incidencia de
carnvoros mayores en los conjuntos seos del pleniglacial superior respecto al inferior, especialmente en cuevas con restos
paleolticos, por lo que conjeturan que los cazadores pudieron hacerse con ellos con mayor eficacia y facilidad.
Es muy difcil, sin embargo, decidir cundo y dnde las comunidades humanas se dejaban de arrastrar por las
manadas de rumiantes mayores o, por el contrario, se acomodaban a la variedad estacional de un territorio limitado, o si
oscilaban entre ambas opciones segn el rigor o la mejora de las circunstancias medioambientales y climticas. Una vez ms,
la forma incompleta del registro de los restos dificulta resolver problemas de escala de interpretacin. Otro problema de difcil
resolucin es si la desaparicin de muchas especies cinegticas en el tardiglacial y Holoceno inicial representa la eficacia
cazadora humana o la evolucin biolgica de diversas especies y extincin de algunas en paralelo con la rpida evolucin
paleoclimtica del pleniglacial superior y tardiglacial (para opiniones cruzadas, vanse Paul S. Martin Prehistoric overkill: the
global model en Paul S. Martin y Richard G. Klein, eds., 1984, Quaternary extinction. A prehistoric revolution, Tucson,
University of Arizona Press, pg. 354 a 403, en la coleccin del rea de Antropologa Fsica y Karl W. Butzer Environment
and archaeology, Chicago, Aldine, 1971, pg. 503 a 512, se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker). En algunas
regiones de Norteamrica la evolucin faunstica de cronoespecies de morfologa (y quizs etologa) diferenciada fue rpida,
tanto especies comestibles como otras ajenas de la alimentacin humana. Por otra parte, algunas especies mayores
perduraban hasta bien tarde, como ponen de rleieve restos del mamt del Reino Unido, Suiza, Francia y Rusia europea entre
hace 13.500 y 11.500 BP y en 9.500 BP en Siberia. Tambin merece comentar que no parece ser que el reno arrastraba
muchas comunidades paleolticas hacia latitudes rcticas cuando se refugi all en el Holoceno antiguo. Hay razones
fundadas para opinar que hubo una creciente preferencia para explotar con mayor intensidad zonas limitadas pese a la
necesidad de buscar en stas fuentes alimentarios alternativos durante el paso del pleniglacial al inicio del Holoceno.
Conviene considerar una vez mas las dificultades para definir los parmetros de:
(1) La configuracin cambiante de la demografa humana en el pleniglacial superior;
(2) La configuracin cambiante de la distribucin de los recursos naturales en el pleniglacial
superior;
(3) La configuracin cambiante de las respuestas y adaptabilidad humanas:
(4) La configuracin cambiante de la superficie geogrfica.
La ltima de los cuatro necesita un captulo demasiado largo para ofrecer aqu. Slo en Europa mediterrneo los
cambios geomorfolgicos han sido inmensos en muchos valles y franjas costeras, habiendo sido borrados del mapa por la
erosin muchsimos yacimientos con toda verosimilitud cuando no enterrados bajo sedimentos nuevos producidos por la
erosin o bajo el mar despus de la transgresin marina postglacial. Quizs estos aspectos han incidido en cierto sesgo de la
cartografa paleodemogrfica, incluso hacia la apariencia de un predominio de yacimientos en cuevas y abrigos que quizs no
refleja la demografa prehistrica real, sin negar que la temperatura estable en algunas cuevas ofreca cierto grado de
proteccin trmica garantizada.
104
Problemas de la Paleodemografa y Paleoecologa Humana del pleniglacial superior
No siempre hay cuevas. Yacimientos importantes al aire libre han sido excavados en Rusia y Ucrania. En una
monografa reveladora, Richard Klein de la universidad de Stanford comenta las estaciones de Kostienki en Ucrania con
tecnologa leptoltica (gravetiense), algunas de 28.000/26.000 BP, otras posteriores entre hace 24.000 y 15.000/12.000 aos.
El mamt y caballo eran los rumiantes principales, a diferencia del reno y caballo de Rusia occidental y del uro en Rusia
meridional. La ausencia de huesos de peces y aves sugiere que las estaciones fueron ocupadas durante el invierno. El
cmputo del nmero mnimo de grandes mamferos individuales y los recursos bioenergticos aportados por stos a 50
personas conjeturales ofrece valores para los perodos de ocupacin entre 5,5 o 7,8 meses en total (Tel'manskaya y
Kostienki-IV-2) a 43 o 48 meses (Borshevo-II-1 y Kostienki-II). El nfasis dado a la movilidad humana por las consideraciones
actualistas norteamricanas de las caractersticas ecolgicas de "microentornos" podra justificar la utilizacin tan escasa en
unas muy pocas ocasiones muy separados en el tiempo, aunque huela a argumento circular autojustificante e incontrastable
mediante el realismo crtico.
Sin embargo, el actualismo tiene fuertes lmites. La suma de los meses de los 4 conjuntos arqueolgicos es de
(5,5+7,8+43+48) = 104,3 o casi 9 aos. Si un grupo de 50 personas fuera estable desde 30.000 a 10.000 aos, debera haber
generado (30.000-20.000)/9 conjuntos similares, o sea 2.222 restos de campamentos. Si la poblacin de los 10.000.000 km
2
europeos hubiera sido slo de 100.000 personas, estas debieron generar (100.000/50)x2222 = 4.444.000 conjuntos similares
-si era de 500.000 personas, 22.220.000 se generaran conjuntos arqueolgicos similares- . Incluso si cada grupo fuera de
150 personas las cifras seran altas, de 1.480.000 y 4.444.000, respectivamente -probablemente hay menos de 50.000
conocidos- . Tanto la prdida de evidencia dentro de un conjunto como de conjuntos enteros causan estragos. Aunque otros
pocos conjuntos excavados ofrezcan una mayor abundancia an, muchsimos ofrecen restos ms bien exiguos; el paleolitista
Clive Gamble ha comentado que muchsimos yacimientos ofrecen restos tan exiguos que pudieron acumularse meramente
durante una fugaz visita de un cuarto de hora por tres o cuatro cazadores.
El mtodo norteamericano (tildado en ingls de "microenvironmentalism") se detiene en el cmputo del valor
calrico de los recursos bioenergticos representados por diferentes especies para desprender valores demogrficos para
una comunidad humana dependiente, y evala dicho valor segn la naturaleza y distribucin ecolgica de aqullas. Los
mamt y caballos son altamente mviles y consumen cantidades ingentes de hidratos de carbonos de plantas cuyo camino
fotosinttico suele ser el "C-3" en latitudes septentrionales (Artemisia, etc.). Algunos especies de herbvoros mayores ejercen
un efecto muy destructivo en el entorno vegetal. Cuando los restos reflejan especies locales o residenciales en el
"microentorno" (ingl. "microenvironment") o varios "microentornos" asequibles por un grupo humano, se considera verosmil
atribuir un mayor o menor grado de estabilidad residencial al mismo. La "logstica de recoleccin" podra plasmar bien en la
movilidad logstica cuando el entorno es reducido o la movilidad residencial cuando los recursos estn dispersados o mviles.
Las "economas mviles" reciben una consideracin por esta escuela en funcin de la inverosimilitud de la sustraccin
bioenergtica de un solo entorno fsico de dimensiones estrechas.
Por otro lado, la escuela de la "Paleoeconoma" fundada por Eric Higgs de Cambridge y Claudio Vita-Finzi de
Londres antepone al cmputo calrico la clasificacin y el "anlisis de captacin de un yacimiento" (ingls, "site-catchment
analysis") de los restos faunsticos y botnicos y la verosimilitud de su correlacin con la fauna y flora del entorno del
yacimiento durante el perodo de utilizacin con tal que los alimentos fuesen encontrados ("captados") por una estrategia
"mnimax" en el "territorio de explotacin del yacimiento" (ingls, "site exploitation-territory") que los ofreciese a menos de dos
horas de de camino desde el yacimiento en cualquier direccin. Se interesa menos por el tiempo preciso durante el cual un
grupo humano de tamao determinado pudo sostenerse por las cantidades de alimentos inferibles de los restos. Se supone la
prdida y el desgaste de evidencia y se presume estabilidad para el hbitat durante siglos o milenios si la cronologa por el
C
14
o la trayectoria estratigrfico-tecnolgica no la desdigan.
El contraste refleja en parte la presencia de cazadores indgenas en Amrica y su desaparicin hace milenios de
Europa donde el registro prehistrico, ademas, seala muchos ms cambios tecnolgico-culturales que econmicos. Higgs y
Vita-Finzi consideraron dos yacimientos gravetienses griegos del Epiro, Kastritsa y Asprojaliko. Kastritsa est en la orilla del
Lago Ioanina en la sierra. Hace 21.000/20.000 aos en el pleniglacial superior las aguas del lago llegaban hasta la boca
cueva. Ciervo, asno, uro, cabra monts y mufln vivan all en un entorno de estepa abierta y al ser los inviernos an ms
duros que hoy, los rumiantes habran tenido que emigrar a latitudes inferiores, quizs por el valle de Louros -que todava
ofrece el paso hoy a los pastores de transhumancia altitudinal- donde Asprojaliko (con fecha de 26.000 BP) pudo servir de
mirador para los cazadores que tambin tuvieron que bajar (vanse E.S. Higgs, C. Vita-Finzi y D. Fagg, 1967, Proceedings of
the Prehistoric Society vol. 33: 1 a 29 y C. Vita-Finzi, 1978, Archaeological sites in their setting, Londres, Thames y Hudson, p.
152: se encuentran en la coleccin particular de M. J. Walker).
Hay una distancia insalvable que separa el orden de magnitud del perodo inferido para la utilizacin humana de
Kostienki de 9 aos del perodo conjeturado como aceptable para la reciprocidad, bioenergticamente quizs verosmil, entre
Kastritsa y Asprojaliko de 5.000 (perodo que podra ampliarse todava ms ya que el nivel de Kastritsa encima del de
21.000/20.000 tiene una fecha de tan slo 13.500 BP). Esta consideracin nos devuelve el problema -para la
Paleoantropologa como la Prehistoria- de la definicin de las escalas interpretivas, apropiadas a preguntas muy distintas, que
repercute no slo en las conjeturas actualistas del realismo ingenuo humanstico sino incluso en las hiptesis de trabajo del
mismsimo realismo crtico cientfico. Queda claro que el asunto tiene matices epistemolgicos que afectan la base de la
Filosofa del Saber y de la Ciencia de forma fundamental.
Es muy importante insistir aqu que los aspectos bioenergticos vinculan, de forma obligada, la Paleoantropologa a
la Paleoecologa Humana, de manera anloga a la actual relacin con la Ecologa Humana de los parmetros del crecimiento
y de la variabilidad humana actual en la Antropologa Biolgica. Puede que incidiesen, incluso, en las races paleolticas
105
recientes de dicha variabilidad en la medida en que sta refleje cierta profundidad cronolgica de una continuidad gentica
regional a escala global o su truncacin por sustitucin demogrfica, ya que la indagacin sobre la eleccin ms verosmil no
puede eludir la evaluacin numrica de las estadsticas paleodemogrficas y su evolucin espaciotemporal variable. Algunos
paleoantroplogos teorizan la continuidad regional, desde el Oceno Atlntico hasta Australia (excluda, as, Amrica), sobre
la base de aspectos esqueltico-anatmicos que se remontan al inicio del Pleistoceno Superior o Medio reciente. Otros
antroplogos, empero, impresionados por la Gentica Humana y Molecular, consideran ms probable que la poblacin
moderna resulta solo y nicamente de la expansin y extensin de la africana antigua a lo largo del Pleistoceno Superior
porque la incidencia demogrfica de formas humanas anteriores en otras regiones del mundo hubiera sido demasiado exigua
para sostener la unidad gentica mundial de una sola especie de Homo sapiens mediante el flujo y reflujo gnico con
anterioridad, teorizando, as, la sustiticin rpida global. Las teoras se ven enfrentadas.
La revisin por una nueva generacin de paleolitistas de las inferencias de Higgs, Vita-Finzi y Fagg pone en tela de
juicio la conjetura de emigraciones altitudinales estacionales. Se han inquietado por la diferente representacin del ciervo, que
alcanza al 76% de la fauna de Kastritsa pero slo la mitad de la de Asprojaliko, ms o menos igual a los jabales y cpridos
que proporcionan solamente el 1% de la fauna de Kastritsa, por lo que no parece necesaria la anterior conjetura de una
controlada matanza proporcional por cazadores paleolticos ya que la matanza aleatoria de grupos enteros de animales
pudiese evitar la catstrofe invernal si hubiese una poblacin cinegtica dispersada por la regin, adecuada para remplazar
las prdidas. Las caractersticas topogrficas del Epiro permiten la posible existencia de terrenos donde manadas ciervos
podran evitar la depredacin humana. Es posible, adems, que los sendos territorios de explotacin de Kastritsa y
Asprojaliko sostuviesen recursos alternativos suficientes para mantener comunidades humanas en ambos - o incluso de la
caza mayor, gracias a la variacin altitudinal de ambos (vanse G.N. Bailey, Carter, C.S. Gamble y P. Higgs, pp. 64 a 78 en
G.N. Bailey, ed., Hunter-gatherer economy in prehistory: a European perspective, Cambridge, Cambridge University Press,
1983: se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker)
Estos autores se preocupan por la circularidad encerrada en argumentos sobre captacin y territorio cuando la
contrastacin paleoeconmica se puede difcilmente considerar como independiente de las conjeturas que conforman los
cimientos del modelo a contrastar. Adems, nuestras consideraciones acerca de un territoroio concreto expresan su potencial
a aprovechar de acuerdo con nuestra seleccin de criterios para definirlo, a pesar de ignorar si semejante seleccin
correspondiera a la de la comunidad paleoltica. Como dijo Geoff Bailey al comienzo del libro, un prehistoriador causara
sorpresa -cuando no rechazo por antroplogos sociales y desconcierto entre arquelogos- si se empeara en usar le
metodologa arqueolgica en ensayos bien de contrastar la conjetura "mnimax" de la subsistencia humana o para definir los
lmites precisos del territorio de explotacin de un yacimiento paleoltico determinado.
La preocupacin suscitada aqu es si la metodologa de la "Paleoeconoma" permite precisiones mayores que la
mera separacin de yacimientos agrcolas de otros de cazadores y recolectores. Y si no pueda hacer ms, redunda aadir la
dificultad para dicha metodologa de discernir yacimientos en vas de transicin desde la caza y recoleccin a la
domesticacin de plantas y animales. Visto de otra manera, parece ser que el taln de Aquiles del enfoque est precisamente
en haberse fundamentado en dicho contraste como punto de arranque. Es decir que, una vez planteada la diferencia como
fundamental, cualquier variacin menor se inscribe en el cuadro de respuestas a fluctuaciones locales ecolgico-climticas
dentro de un sistema econmico de subsistencia ms o menos estable y, al menos, predeterminado.
Dicho sto, considrese la aplicacin de la metodologa en la Pennsula Ibrica. El anlisis faunstico
paleoconmico realizado por Iain Davidson en las cuevas valencianas de El Parpall, Les Malladetes y del Volcn el Faro de
Cullera, ofrece un contraste entre dos yacimientos en lo alto del macizo de Mondver y otro a 20 km de distancia. Parpall y
Malladetes fueron utilizados durante el perodo de enfriamiento mximo del pleniglacial superior hace ms o menos 19.000
aos y la mejora climtica despus de hace 17.000. Es muy probable que Volcn pertenece al mismo perodo. La secuencia
de Malladetes y Volcn es gravetiense con brotes "solutreo-gravetienses". Sin embargo, en Parpall el gravetiense es
seguido por niveles de los complejos solutrenses (de 22.000 a 20.000 BP) y magdaleniense (probablemente sobre 17.000 o
16.000 BP). Similitudes entre algunas piezas sugieren que las otras dos cuevas seguan en uso paralelo con respecto a
Parpall.
El anlisis paleoeconmico muestra que en Malladetes y Parpall la abundancia relativa de cabra monts
aumentaba respecto a la del ciervo ambos disminuan nmericamente hasta formar proporciones similares en el
magdaleniense. Sobre 20.000 BP el bajo nivel del mar haca que los territorios de explotacin solapados de ambos se
extendiesen y en ambos se encuentran moluscos marinos espordicos pese a la distancia. Davidson intuy una escasez que
necesitaba la bsqueda de recursos a distancia. En Volcn la secuencia comienza con el aumento de cabra monts respecto
al ciervo, seguido por un descenso brusco tal que en niveles contemporneos con el magdaleniense hay solamente dos
cabras monteses por cada cien ciervos: quizs la llanura del litoral diese las condiciones adecuadas para sostener manadas
de ciervos.
Davidson interpret la separacin paleoeconmica entre Parpall, Malladetes y Volcn a lo largo del pleniglacial
superior en clave de la integracin verosmil de yacimientos dispersados en la ronda emigratoria anual de una caza mayor,
estacionalmente seleccionada. No obstante, muestra cautela sobre la verosimilitud de que fueron estos tres yacimientos
precisos que conformasen la geografa de una ronda cinegtica identificable en funcin de la separacin altitudinal entre
aqullos, ya que cada uno podra pertenecer a una ronda distinta conformada por caractersticas de emigracin altitudinal
similares (vanse I. Davidson en G.N. Bailey, ed., op. cit.; G.N. Bailey y Iain Davidson, 1983, Journal of archaeological
science vol. 10, pg. 87 a 115, e I. Davidson, Paleoconomia del Paleoltico Superior en Valencia, Valencia, Diputacin de
Valencia, Servicio de Investigacin Prehistrica: se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker).
106
Aqu vemos la elaboracin -a travs de la metodologa paleoeconmica de los anlisis de captacin y territorios- de
una hiptesis de trabajo para interpretar diferencias y similitudes, que por otra parte son difcilmente encajables en un modelo
de yacimientos autosuficientes cada uno en un territorio exclusivo de explotacin, que aboga por la evolucin hacia un
sistema ms complejo. Lo que no est clara es la contrastabilidad de dicha hiptesis mediante la investigacin del registro
paleoeconmico.
El problema para la reconstruccin de la Paleodemografa Humana ofrecido por la investigacin de la
Paleoecologa Humana es que el cmputo de los requisitos bioenergticos asequibles depende (1) de la estrategia ms
verosmil empleada para su caza y recoleccin (sea mnimax optimizante o de suficiencia mnima, y si fuera de rastreo o
logstica cazador-recolectora); (2) del grado de movilidad residencial o logstica; (3) del grado de continuidad o discontinuidad
cronolgica de la utilizacin de un yacimiento; (4) de la preservacin de los yacimientos de los estragos de la erosin y del
aluvionamiento.
El supuesto -o la apuesta, quizs- de la Paleoeconoma es que en entornos geogrficos de relieve apreciable la
presencia de caza mayor de tendencia residencial o de local emigracin altitudinal estacional poda sostener mltiples
comunidades vecinas aun si algunas correspondieran a movimientos estacionales. Conviene aadir que la escuela britnica
de la Paleoeconoma reconoce que muchos yacimientos seguan usndose sea la que fuere la clasificacin tecnolgico-
paleoltica de los diferentes niveles o estratos, lo que podra fortalecer la conjetura paleoetolgica de que ningn grupo
humano pudiera jams prescindir de los recursos ofrecidos por el entorno del lugar aunque hubiese variado otros aspectos
del comportamiento. El supuesto -o la apuesta- de las computaciones bioenergticas en "microentornos" de la escuela
norteamericana se opone por considerar verosmil que algunos grupos de cazadores paleolticos tuvieran un elevado grado
de movilidad residencial cuando la caza mayor se conformaba por la emigracin distante, especialmente en llanura y estepa.
Ambas escuelas se entrecruzan. En un ensayo sobre la distribucin tardiglacial contrastada de complejos
leptolticos diferentes en Alemania meridional y septentrional, David Sturdy consider ya en 1975 la posibilidad de una
correlacin entre emigraciones estacionales verosmiles de renos y caballos sobre cientos de kilmetros y la diferenciacin
estacional de utensilios de clasificacin cultural contrastada por muchos paleolitistas: su formacin britnica llev Sturdy a
conjeturar "territorios de explotacin extendidos" no exclusivos a ningn yacimiento individual.
Por otra parte, la cooperacin internacional en la investigacin de los niveles del pleniglacial superior y tardiglacial
en la cueva asturiana de La Riera (por los estadounidenses Leslie Freeman, Lawrence Straus y Geoff Clark con paleolitistas
espaoles) puso de relieve el predominio de cabra monts y ciervo entre los rumiantes. La clasificacin de los elementos
leptolticos encajaba mal con la secuencia desprendida del Suroeste francs de uso muy extendido. Los estadounidenses
prefieren comentar que los niveles inferiores de La Riera ofrecen ms denticulados y piezas con muescas y los superiores
ms buriles (grabadores) y laminitas de dorso rebajado e insisten que estos dos complejos podran variar
independientemente de las agrupaciones paleolticas "culturales" asignadas a las capas segn la tipologa clsica de la
secuencia cultural del paleoltico superior: proponen, en efecto, el entrecruzamiento entre aspectos lticos funcionales y otros
"culturales". Quizs el complejo funcional pudo estar en funcin de la menor presencia de recursos para rastrear desde La
Riera a travs de la movilidad logstica en los valles y el pie de monte de la cordillera cantbrica durante el perodo de
mximo fro hace 20.000 aos y cierta necesidad de conformar la caza por movilidad residencial y emboscadas en la franja
costera. Aaden que algunos conjuntos en yacimientos en Euzkadi permiten una interpretacin similar y comentan el
predominio en ellos de la cabra monts sobre el ciervo (preguntndose si la menor amplitud de la cornisa vasca respecto a la
cantbro-asturiana no impidiese la presencia una llanura apta para manadas de ciervos). En La Riera el recurso a moluscos,
mariscos y otra fauna marina apareca en slo con la subida del nivel del mar al final del perodo glacial. Los norteamericanos
han abogado por cambios paleodemogrficos para interpretar la variabilidad "cultural" y diettica.
Geoff Bailey se ha preguntado si los investigadores de La Riera no hayan infravalorado el papel jugado en la oferta
de pastos por la verosmil extensin de la amplitud de la llanura de litoral provocada por el descenso del nivel del mar.
Aunque sea aceptable la conjetura de cierto aumento de la paleodemografa humana inferido de la proliferacin de
yacimientos cntabros, es sin embargo imprescindible indagar si tal aumento fue la causa o el resultado de los cambios
sealados por el registro del pasado: por qu aumentaba la poblacin humana?
Segn Bailey, desde el solutrense (ms o menos entre hace 20.000 y 15.000 aos) muchos yacimientos se
encuentran en la zona intermedia entre la cordillera donde vive la cabra monts y la otrora llanura del litoral donde rumi el
ciervo que tal vez subiera los valles en verano. Bailey y Davidson (1983, Journal of archaeological science 10, pg. 87-115)
se preocupan por las regularidades sistemticas y discontinuidades regulares, valoradas segn el modelo conjetural de la
progresiva integracin de actividades paleoeconmicas a escala regional. Estos autores destacan yacimientos con
secuencias alargadas ("preferidos") cuyos territorios no siempre parecen ofrecer la explotacin de recursos bioenergticos
que hubiera de esperar o que muestran alguna distorsin geogrfica peculiar (cuevas de La Riera, La Lloseta y del Castillo)
por encontrarse en "reas preferidas" respecto a otros yacimientos perifricos o con secuencias cortas.
Oscilaciones paleoclimticas, erosin y Paleodemografa humana
Lo que est en juego es el concepto de cmo las comunidades lograban a cambiar las estrategias de explotar los
recursos bioenergticos, que culmin en la domesticacin de plantas y animales y la explosin demogrfica posterior. Geoff
Bailey subraya el inters terico y metodolgico de las circunstancias capaces de afectar la movilidad demogrfica
diferentemente: la fuerza motriz podra ser tanto ecolgica como demogrfica. Si fuera ecolgica, por ejemplo, una estacin
del ao que fuese demasiada corta para la maduracin y el crecimiento de algunos recursos naturales hubiera incidido
negativamente en la abundancia de aqullos. Por otra parte, el aumento de la demografa humana habra repercutido en la
107
mano de obra disponible para ampliar la zona de caza y recoleccin (sin necesariamente haber causado escasez de recursos
cercanos).
Bailey es tajante sobre la necesidad de elaborar una metodologa adecuada para la identificacin de sistemas de
yacimientos relacionados entre s, jugando papeles complementarios, y de reconstruir el contexto paleoecolgico de stos. La
cautela de Iain Davidson sobre la verosimilitud de asignar los yacimientos individuales del macizo valenciano de Mondver a
sistemas bioenergticos definidos es oportuna, porque la investigacin paleoecolgica y paleogeogrfica del Cuaternario
indica que las transformaciones del paisaje en muchas regiones del mundo han tenido las dimensiones de trastornos de
consideracin, por lo que muchsimos yacimientos habrn sido borrados del mapa por la erosin o enterrados por el
aluvionamiento erosivo. Estos efectos podan ejercerse, localmente, en perodos tan cortos como aquel del pleniglacial
superior y tardiglacial (entre aproximadamente hace 30.000 y 10.000 aos). Tales efectos locales deben considerarse
distintamente de ciclos paleoclimticos glacial-interglaciales de amplia repercusin territorial que duraban unos 100.000 aos
cada uno y de procesos de formaciones geolgicas medibles en escalas geocronolgicas an ms largas (de medio milln a
varios millones de aos) de correlacin intecontinental. La incidencia variable y desigual sobre procesos erosivos de otros
tectnicos complica la investigacin y a escala local la neotectnica es un factor a tomar en cuenta a lo largo del Cuaternario.
En un ensayo de la reconstruccin paleoecolgica de las distintas zonas del Epiro griego aptas para los ciervo, cabra monts
y caballo captados en Kastritsa y Asprojaliko, Sturdy y Webley manejan aspectos de la neotectnica y erosin del entorno
(World archaeology vol. 19 (3), 1988).
En el Sureste espaol el glacis-terraza A (o inferior) de las cuencas del Segura y Vinalop -de 10 a 20 m de grosor-
se ha colmatado tan slo a partir de hace 30.000 aos segn muchas determinaciones geocronolgicas y el anterior (G-T B o
medio) acab de formarse hace 40.000 (A. Cuenca y M.J. Walker en F. Lpez-Vera, ed., Quaternary climate in western
Mediterranean, Madrid, Universidad Autnoma de Madrid, 1986: se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker). La
superficie del segundo se encuentra a 35 o 40 m encima de los cauces actuales. En la Cueva Negra del Estrecho del ro
Qupar de La Encarnacin de Caravaca de la Cruz los sedimentos superiores del G-T B estn continuos con el relleno del
abrigo con restos del pleniglacial inferior del ltimo perodo glacial: huesos y dientes del hombre de Neanderthal, elefante,
rinoceronte de la estepa, Megaceros e hiena, adems de utensilios del paleoltico medio (musteriense). Desde 1990 la
excavacin del yacimiento ha sido por el rea de Antropologa Fsica de la Facultad de Biologa de la Universidad de Murcia.
En algunos lugares se aprecia un tercer glacis-terraza (C, o superior) cuya superficie est a ms de 50 o 60 m encima de los
ros actuales.
La denominacin glacis-terraza indica la fundamental continuidad en la formacin entre estratos conformados por
clastos de glacis o talud de pie de monte y sedimentos fluviolacustres de limos hacia el centro de los valles, especialmente de
granulometra fina y de vez en cuando gravas. El elemento fino (alemn: Lss o Loess) de los limos fue depositado en
pantanos (alemn: Diluviallss o Diluvialloess) despus del traslado elico desde la tundra periglacial que formaba en
perodos pleniglaciales alrededor de los glaciares, tanto en las cordilleras de la Sierra Nevada y Pirineo como las capas de
hielo mucho ms grandes sobre el Norte de Europa. El bajo nivel de la evaporo-traspiracin causado por el fro seco y la
infrecuencia de borrascas debido al alejamiento de la costa por el descenso marino repercutieron en la inactividad de la red
fluvial y el estancamiento pantanosa en los cauces durante los perodos pleniglaciales. Por otra parte, lluvias y aguas del
derite, causantes de la erosin agresiva, caracterizaron muchsimos milenios de los perodos glaciales, no ya pleniglaciales
del fro mximo, arrastrando gravas e incluso provocando el rejuvenecimiento de cauces, incluso durante el interpleniglacial
entre hace 40.000 y 30.000 aos, aunque ha habido un fuerte abarrancamiento durante el Holoceno provocado por el
rgimen pluviomtrico muy irregular y la erosin cimtica y antrpica.
La magnitud y extensin de los procesos, geolgicamente rpidos (decenios de miles de aos), de sedimentacin y
erosin han hecho estragos del registro del Cuaternario a la vez de haber expuesto testigos interesantes del pasado en
algunos lugares. A la escala de un orden de magnitud geolgica mayor (de medio milln a varios millones de aos) la tasa de
erosin del Sureste es similar a la de todos los dems pases que conforman el litoral mediterrneo. Tanto el relieve agreste
como la neotectnica, sin embargo, han incidido fuertemente en el Sudeste en la rpida alternancia de procesos de signo
opuesto de manera singular, con la consecuencia de la eliminacin o separacin de la visibilidad de casi todo el registro del
Cuaternario y del sesgo cartogrfico de la distribucin de los que han podido escapar (en cuevas o lugares puntuales como la
cantera con restos faunsticos de Guardamar fechada por el mtodo de la resonancia del "spin" de electrones en hace
500.000 aos o las estaciones de la cuenca de Orce entre hace 1.7 y 1.0 MA segn las determinaciones paleomagnticas).
En la costa del Sureste la geocronologa ha sido aplicada por mtodos de la serie isotpica del desequilibrio del
uranio-torio que ha permitido fechar varias playas fsiles con acumulaciones correspondientes a perodos glaciales e
interglaciales aunque su correlacin con formaciones continentales ofrece dificultades muchas veces debido a la atenuacin
de aqullas en la medida en que los valles se aproximan a la costa y porque no todas las playas del Cuaternario estn
visibles actualmente - algunas estn bajo el mar como tambin est el acceso a la cueva de Los Aviones de Cartagena donde
buzeadores han encontrado implementos del paleoltico medio - .
Por otra parte, el el Barranco de las Ovejas de Alicante el ectomolde fsil del crneo humano y vrtebras cervicales
superiores en la base parece pertenecer a una fase fra de regresin marina breve durante la larga fase de transgresin
extensa que perduraba hasta el inicio del pleniglacial inferior. Tambin en la costa sur de Alicante parece ser identificables 4 o
5 ciclos de regresin y transgresin, desde el ltimo perodo glacial hasta la acumulacin paleontolgica continental de
Guardamar del Segura. Tambin son identificables algunos otros an anteriores, incluso del comienzo del Pleistoceno y
finales del Plioceno en el Cabo de Santa Pola, coronado por una fuerte duna cementada de 8 m de espesor encima de un
limo con moluscos fsiles del Plio-Pleistoceno aunque su situacin a 80 m encima del nivel mar podra reflejar tanto cierta
elevacin tectnica como el descenso del nivel marino.
108
La tectnica tambin ha elevado la cuenca de Orce a su actual nivel de casi mil metros de altura desde el nivel del
mar donde estaba cuando los primeros sedimentos lacustres fueron depositados en ella hace ms de 3 MA. Las estaciones
paleontolgicas de inters para la Paleontologa Humana y Paleolantropologa abarcan la fase posterior entre hace 1.7 y 1.0
MA. La exposicin de los sedimentos lacustres por el proceso erosivo del rejuvenecimiento fluvial probablemente fue inducida
por cierta reanudicin de movimientos tectnicos durante el Pleistoceno Superior.
El Hombre de Neanderthal
Homo sapiens neanderthalensis (u Homo neanderthalensis) es la designacin que se aplica a restos esquelticos,
encontrados en yacimientos europeos o de Asia occidental y central (no se conoce en frica) del perodo comprendido entre
hace unos 150.000 y 30.000 aos, que ofrecen seales de una vida energtica: huesos robustos y pesados, con una
estructura osea mineralizada densamente empaquetada, especialmente en el hueso compacto y grueso de los huesos largos
que reduce el dimetro del canal medular (con respecto al del hombre moderno) y dotados de reas fuertemente marcadas y
rugosas para las inserciones musculares. El crneo neandertalense ofrece diferencias significativos con respecto al moderno.
Pese a ser ms voluminoso que el nuestro, el crneo del Neanderthal es ms largo y ms bajo. La cara superior es larga y
ancha, con neumatizacin (inflacin) de las maxilas y perfl cigomtico retrado: todo el tercio medio de la cara superior
sobresale respecto a la cara de crneos modernos; la nariz fue voluminosa y ancha con huesos nasales prominentes pero
anchas y la mandbula no tena barbilla apenas. Hay muchos estudios comparativos, realizados por metodologas de la
Taxonoma Nmerica con Estadstica multivariante, que ponen de relieve la separacin ntida entre aspectos esquelticos
neandertalenses y del hombre moderno.
Entre los rasgos craneales principales del Neanderthal estn el volumen craneal grande; la bveda baja y alargada
con paredes gruesas y parietales largos; el frontal retrado con constriccin postorbitara; el aplanamiento lambdoideo con
proyeccin occipital en forma de moo sobre una fosa suprainiaca; el perfil occipital transverso curvo (en bomba); la
presencia en forma de arco doble de dos barras seas prominentes sobre las rbitas -torus supraorbitarius en Latn-
penetradas frecuentemente por el seno del hueso frontal; y rbitas grandes y redondeadas.
Otros rasgos anatmicos incluyen la presencia de fosas digstricas cerradas anteriormente; procesos mastoideos
de dimensin reducida con surcos supramastoideos anteriormente estrechos; crestas mastoideas prominentes que acaban
en tubrculos mastoideos anteriores; el canal acstico externo con forma elptica alineado al arco cigomtico; la placa
timpnica horizontal con zonas anterior y posterior robustas; la raz cigomtica con arranque detrs del segundo molar
permanente de una fosa glenoidea ancha y poco profunda; los ngulos subespinale y nasiofrontal bajos; el ngulo esfenodeo
grande con base craneal aplanada; pilares orbitarios laterales prominentes; la situacin relativamente atrs del foramen
magnum.
De especial inters son el paladar ancho con la denticin relativamente delante con incisivos de gran dimensin
cervical anteroposterior y en forma de pala; los caninos grandes sin fosa canino maxilar; los molares taurodnticos,
especialmente los mandibulares; el espacio retromolar entre la muela del juicio y la rama ascendiente de la mandbula; la
forma de las ramas mansibulares ascendientes, anchas y casi rectangulares, con ngulacin (ngulo goniaco) redondeada
y en la cara interna con foramen lingual mandibular de forma ovode-horizontal con gran frecuencia, adems de formenes
mentales a veces mltiples bajo el primer molar en el cuerpo mandibular.
Para algunos antroplogos, las diferencias esquelticas entre el neandertalense y el hombre moderno no van ms
all de aqullas que muchas veces separan mamferos silvestres de otros domsticados del mismo gnero, a los que la
designacin especfica diferente no contradice la continuidad gentica -por ejemplo, el uro y el toro (Bos primigenius y Bos
taurus), el jabal y el cerdo (Sus scrofa y Sus domesticus) o el lobo y el perro (Canis lupus y Canis familiaris)-. Para otros sin
embargo, las diferencias son equiparables a las que separan algunas especies congenricas de Primates contemporneos,
cuya separacin es fruto de la seleccin natural. No obstante, tales diferencias pueden ser menores, en algunos casos de
evolucin paralela, que aqullas que separan cada una de dos especies del antepasado comn a ambas. Esto puede ser el
caso del Neanderthal y del hombre moderno protocromaode, ya que ambos hacen acto de presencia slo en el perodo de
la transicin del Pleistoceno Medio al Superior, mientras que con anterioridad el registro fsil no ofrece seales, claras y
contundentes, de una creciente bifurcacin evolutiva hacia dos especies de Homo cabezudo.
109
Problemas de la evolucin del Neanderthal
Las explicaciones de la morfologa peculiar del hombre de Neanderthal pueden formar dos grupos aunque no son
de obligada exclusividad mutua:
1. Morfologa funcional 2. Trayectorias de Filogenia y Prehistoria
1.1. Adaptacin respiratoria al fro glacial 2.1. Ascendido de la variante europeo-asitiaca
suroccidental, bien
1.2. Incompetencia lingstica por causa anatmica 2.1.1. de H. heidelbergensis afroeuropeo o
bien
1.3. Gestacin o desarrollo peculiares 2.1.2. de Homo arcaico afroeuropeo
1.4. Aumento de la placa infraorbitaria cuyos dientes 2.1.2.1 que forma parte de una etapa
neandertalode universal
anteriores debieron aguantar fuerzas sagitales grandes 2.1.2.2 o ser elemento de un espectro
amplio con evolucin
1.5. Retroceso cigomtico, de la musculutura masticatoria reticulada espaciotemporal
2.2. El Neanderthal como la especie humana de los
utensilios musterienses
2.3. Sustitucin demogrfica o continuidad gentica
con el paleoltico superior europeo

1.1. Adaptacin respiratoria al fro glacial: Hace aos el catedrtico de Antropologa Fsica de las universidades de
Harvard y Pennsylvania, Carleton Coon, escribi: Los Neanderthal occidentales ... debieron de necesitar una nariz
grande para alguna razn. La nariz sirve la funcin de recalentar el aire inspirado, rumbo a los pulmones. En la mayora
de las poblaciones modernas que habitan climas fros o secos, o ambos a la vez, la cavidad nasal es estrecha pero
semejante estrechez fue imposibe para los Neanderthal, debido al gran tamao de los dientes anteriores... La
investigacin militar reciente ha mostrado que en climas de gran fro el aire fro inhalado ofrece un peligro no tanto a los
pulmones, como al cerebro... El tamao de la nariz de los Neanderthal, la expansin de los senos maxilares y la situacin
anterior de la nariz respecto al neurocrneo podra haber concedido un valor de supervivencia en condiciones de froi
extremo, sin tener gorro adecuado para proteger la cabeza y el cuello... Cuando el clima se volviera ms fro, el hombre
de Neanderthal podra haber necesitado , cada vez ms, un gran radiador sobresaliente... (vase C. S. Coon, The origin
of races, Londres, Jonathan Cape, 1962: se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker). Los mdicos militares
estadounidenses en la guerra coreana de 1950-1953 haban observado que soldados de ascendencia africana resistieron
el fro peor que los de origen europeo. Un discpulo de Coon en Harvard,Steegman, realiz un estudio comparativo de las
respuestas fisiolgicas en varones de ascendencia noreuropea y otros japoneses, cuyas cabezas fueron expuestas a
corrientes de aire fro durante perodos de consideracin, y encontr que resistieron mejor aqullos de cara larga y
sobresaliente en el plano sagital, con decantacin cigomtica, en una cabeza grande o larga (American journal of
physical anthropology vol. 37, pg. 193 a 221, 1972); adems, el mximo estrs mundial de clima fro es correlacionado,
cartogrficamente, con la craneometra caracterstica del noreste asitica (Beals et al., Current anthropology vol. 25 (4):
pg. 301 a 330, 1982). No hay ninguna poblacin moderna que ofrece el aspecto de la cara neandertalense pero es
verosmil que sta representaba una solucin evolutiva eficaz ante las necesidades de proteger la temperatura de la
sangre subiendo al crneo por las arterias cartidas y de calentar y humedecer el aire fro y seco inspirado, quizs
durante pleniglaciales del penltimo perodo glacial hace 150.000 aos en latitudes medio-altas en Europa (mucho antes
del invento de ropa y gorros eficientes que protegeran el hombre moderno durante el glido pleniglacial superior del
ltimo perodo glacial hace apenas 30.000).
1.2. Incompetencia lingstica por causa anatmica: Philip Lieberman infiri la imposicin en los Neanderthal de una
fuerte limitacin lingstica, causada por la anatoma nasofaringeal. El nasofaringe es la zona de las vas respiratorias
ms arriba de las cuerdas vocales del laringe. Ciertas reconstrucciones nasofaringeales (por Edmund Crelin, anatomista
de la Universidad de Yale), inferidas de la osteologa basicraneal, no admiten la simulacin por la Informtica de la
emisin vocalizada de la gama de vocales empleadas por el hombre actual. Concretamente, Lieberman concluye que el
Neanderthal no pudo enunciar i, o y u , ni tampoco las consonantes velares y glotales como, por ejemplo, j, g, q, etc.
(vase P. Lieberman Uniquely human. The evolution of speech, thought, and selfless behavior. Cambridge, Mass.,
Harvard University Press, 1991, The biology and evolution of language, Cambridge Mass., Harvard University Press,
1984, y On the origins of language, Nueva York, Collier-Macmillan, 1975). Adems del dficit comunicativo, esta teora
atribuye un fuerte tono nasal a la voz neandertalense. Para Lieberman, la eficacia de la comunicacin lingstica se ve
gravamente debilitada cuando no se puede pronunciar las vocales i, o y u porque se limitan, as, los posibles fonemas
vocalizables. Por otra parte, Lieberman desprende por su metodologa que semejante limitacin no afect al individuo de
Steinheim, considerado por muchos paleoantroplogos como un precursor de los Neanderthal.. Lieberman insiste que
las citadas vocales nunca pueden emitirse cuando la salida del laringe hacia la boca tenga la forma (como en el
chimpanc y el neonato humano) de una sola caja de resonancia, conformada por un tubo sin interrupcin por ninguna
angulacin fuerte. El perfil poco angulado de la base del crneo neandertalense habra conformado una caja con
limitacin similar. La mayor angulacin de la base craneal del hombre moderno (y de Steinheim) permite una mayor
capacidad para la modificacin de los sonidos emitidos, gracias a los cambios correspondientes del rea del corte
transverso tanto del faringe, como de la cavidad bucal y entre los cuales es preciso que haya angulacin separadora para
110
la enunciacin de las vocales i, o y u. Han sido criticadas con dureza tanto la teora como las reconstrucciones
anatimicas que la sostienen y tambin el clebre psicolingista Stephen Pinker ha expresado sus dudas de que el
supuesto dficit vocal debi necesariamente impedir la comunicacin oral entre los Neanderthal tanto para frenar las
posibilidades de desarrollo tecnolgico y social vase S. Pinker The language instinct. How the mind creates language,
Nueva York, W. W. Morrow y HarperPerennial 1994). La teora de Lieberman tampoco arroja luz sobre la trayectoria,
evolutiva y adaptativa, de la craneologa neandertalense. El hallazgo de un hueso hioides muy bien preservado en el
yacimiento de Kebara podra ser de utilidad para resolver este problema, ya que puede permitir la reconstruccin de las
partes blandas del tracto vocal ; en este sentido, el hueso ha resultado ser similar el del humano moderno, sin embargo
sigue habiendo mucha controversia al respecto (vase Milford H. Wolpoff, Paleoanthropology, 2 ed, Nueva York,
McGraw-Hill, 1999: se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker).
1.3. Gestacin o desarrollo peculiares Ha habido muchos ensayos de explicar la morfologa neandertalense por cambios
que reflejan saltos evolutivos discontinuos. Hace aos, Trinkaus y LeMay se preguntaron por la posibilidad de que el
desarrollo del moo del perfil occipital reflejase la extensin hacia atrs en vez de arriba (American journal of physicaL
anthropology vol. 57, pg. 25 a 35, 1982). Entonces se propuso que la gestacin durase ms en los Neanderthal que
ahora, tal vez por 11 o 12 meses en vez de los 9 actuales: La amplia pelvis neandertalense podra haber permitido el
paso de un feto de cabeza larga. Cabra la posibilidad de que una reduccin del perodo gestatorio pudo afectar el
desarrollo de la base craneal, de modo que la regin esfenoideobasioccipital llegase a mostrar un ngulo mayor en el
plano sagital adulto? Huelga preguntarse no obstante, sobre el significado del hecho de que la fusin de la sutura
esfenoidea occipital no sucede hasta los 25 o 26 aos de edad hoy en da en el hombre moderno.
Francis Ivanhoe quiso resucitar la nocin del clebre patlogo del XIX Rudolf von Virchow que opin que
algunos rasgos singulares de huesos neandertalenses se deben a la enfermedad de la raquitica (es decir, caracterizada
por la malformacin infantl y juvenl, causada por la carencia de la vitamina D que conseguimos de huevos y pescado
grasoso). Ivanhoe coment la frecuencia elevada de la raqutica en nios y juveniles neandertalenses y popuso que sto
contribuy al que los crneos adultos se parecan ms a crneos fetales que hoy en da (vase F. Ivanhoe, Nature vol.
227 pg. 577 a 599, 1970).
Ms recientemente, ha habido propuestas que atribuyen las diferencias entre los Neanderthal y nosotros a
cambios desproporcionales de alimentacin o del desarrollo infantl y juvenl neandertalense. Por un lado, ha sido
conjeturado que la presin selectiva que sostena la robustez esqueltica neandertalense, se amainara en comunidades
de los cazadores modernos del paleoltico superior en la medida en que nuevas tcnicas (y quizs nuevos alimentos
como plantas, peces y mariscos) sustituyesen la necesidad neandertalense de ingerir cantidades de grasa animal,
relativamente grandes y procedentes de mamferos continentales, para cobatir el riesgo de calciuria, provcada por un
rgimen rico en protenas animales (ya que stas contienen relativamente ms fsforo que calcio), y problemas
neurolgicos debido al dficit clcico; fundamental en esta conjetura es el aumento nmerico demogrfico para acometer
las actividades necesarias para la compensacin nutritiva -la conjetura no necesariamente implica que hubo evolucin
autctona de Neanderthal en europeos del paleoltico superior- (vase Susan Cachel, Dietary shifts and the European
upper palaeolithic transition, Current anthropology vol. 38 (4), pg. 579 a 603, 1997). Bsicamente, Cachel considera que
los Neanderthal se econtraban en entornos fros donde los recursos bioenergticos principales seran las grasas de
mamferos continentales (y en menor medida proteinas) y que la descompensacin alimantaria favoreca la seleccin
para un esqueleto robusto y resistente a la osteoporosis que una calciuria podra precipitar.
Una conjetura diferente por Steven Emilio Churchill propone que los nios neandertalenses crecan segn un
diseo heterocrnico, o sea no en sincrona con la curva de crecimiento actual. Es posible que un proceso de seleccin
natural que favoreciese tan solamente unos pocos genes responsables del control epigentico del crecimiento pudo
representar una adaptacin a entornos fros, quizs caracterizados por la combinacin de una acelaracin de la tasa del
crecimiento con la postergacin del logro de la madurez anatmica, produciendo, as, un cuerpo macizo aunque los
huesos largos acabaron siendo ms cortos que en el hombre moderno.
Quizs cabra preguntar qu efecto habra causado la superposicin al desarrollo moderno de la reduccin,
rpida y considerable, del dimofismo sexual (reconocido en las piezas dentarias por Frayer). Es decir para aclararnos,
segn cierta teora reciente la seleccin sexual a travs de rasgos anatmicos que provocan la atraccin fsica es comn
en el hombre actual (vase Doug Jones, An evolutionary perspective on physical attractiveness, Evolutionary
anthropology vol. 5 (3), pg. 97 a 109, 1996 y Sexual selection, physical attractiveness and facial neoteny, Current
anthropology vol. 36 (5), pg. 723 a 748, 1995); si fuera de origen reciente -por ejemplo, hace tan slo 30.000 aos-
podra haver causado un sesgo anatmico lo bastante grande para separar el aspecto de Homo sapiens sapiens de un
Homo sapiens neanderthalensis ms marcado por el dimorfismo sexual por carencia de tamaa influencia psicolgica
hacia la seleccin sexual segn la atraccin del aspecto fsico del otro sexo? -es decir, sin necesidad de inferencia
obligada alguna de conjeturar trayectorias filogenticamente divergentes durante cientos de miles de aos desde el
Pleistoceno Medio antiguo-.
Daniel Lieberman tambin insiste en la importancia para todo anlisis de la craneologa comparativa, temporal o
espacial, de tener siempre en consideracin la mecnica, los parmetros y las relaciones y correlaciones del desarrollo de
conjuntos esquelticos funcionales en las distintas zonas craneales durante el crecimiento del individuo (vase D.
Lieberman Testing hypotheses about recent human evolution from skulls, Current anthropology vol. 36 (2), pg. 159 a
197, 1995). Tambin Marta Mirazn Lahr en su libro (vase M. M. Lahr The evolution of modern human diversity. A study
of cranial variation, Cambridge, Cambridge University Press, 1996: se encuentra en la coleccin particular de M. J.
Walker) reconoce la importancia del argumento elaborado por Jonathan Kingdon e infiere que crneos de tipo moderno
no se separan de los arcaicos por rasgos cladsticos, sino que ofrecen un polimorfismo amplio debido a la disminucin de
111
la presin selectiva responsable de la variacin anterior (vase Jonathan Kingdon, Self-made man and his undoing,
Londres, Simon & Schuster, 1993). Pese a ser relativamente grandes los crneos del paleoltico superior europeo (quizs
un reflejo del estrs fro que es correlacionado con cabezas grandes, segn Beals et al., Current anthropology vol. 25 (4),
pg. 301 a 330, 1982), Lahr comenta la reduccin de su tamao en el Holoceno, que podra mostrar no slo la mejora
climtica sino la reduccin del tamao dentario en consecuencia del desarollo de nuevas tecnologas para la obtencin y
preparacin de alimentos (como ha insistido Charles Loring Brace en muchsimas publicaciones). Esta reduccin pudo
incidir fuertemente en la del dimorfismo sexual craneal, mediatizada por procesos ontogenticos durante el crecimiento
juvenl, con resultado de sesgos recientes en la atraccin sexual y seleccin sexual -exagerados regionalmente por el
sedentismo y aumento demogrfico de sociedades campesinas- .
Steven Emilio Churchill sigue a otros antroplogos (p.ej. Sir Arthur Keith, Don Brothwell) en la implicacin tanto
la somatotropina (hormona del crecimiento, GH) como las hormonas gonadales (testosterona, estradiol) en la
muscularidad y robustez esqueltica neandertalense y otras formas arcaicas de Homo. Sin embargo, Churchill reconoce
que hay que explicar las diferencias etre stas: nos recuerda que hay muchos datos sobre el desarrollo adelantado de
nios neandertalenses respecto a los nuestros y sigue a Fred Smith en dar mucha importancia a la diferencia de la tasa
del crecimiento infantl que quizs fue adelantada en los Neanderthal como adaptacin para aguantar entornos fros -tal
vez mediatizada por una mayor actividad infantl y mayor niveles durante la niez de la somatotropina y testosterona-.
Churchill se desconcierta sin embargo, cuando realiza un anlisis de la estructura de covarianza entre muchos aspectos
de la robustez esqueltica neandertalense y la forma maciza de huesos largos, densos y fuertes con escasa canal
medular, y encuentra la falta de coincidencia para estos ltimos: cuadra el crculo invocando un modelo mosaico en el
que participan las nociones de Trinkaus sobre el duro ejercicio fsico de los Neanderthal como la del desarrollo
endocndrico precoz mediatizado por una tasa de crecimiento heterocrnica.
1.4. Aumento de la placa infraorbitaria cuyos dientes anteriores debieron aguantar fuerzas sagitales
grandes: El catedrtico de Antropologa de la Universidad de Michigan, Milford Wolpoff, desde hace varios aos
sostiene que se puede apreciar tanto en Homo erectus como en crneos de Homo arcaicos e incluso neandertalenses, el
aumento desproporcional de la demticin anterior (respecto al hombre moderno), supuestamente para facilitar el agarrar,
coger y estirar, o para cualquier otra funcin que implica una modalidad de cargamiento que provoca la resistencia de los
msculos nucales y temporalis posterior (vase M. H. Wolpoff, 1980, Paleoanthropology, Nueva York, A. Knopf, pg.
237: se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker). Esta modalidad es interpretada por Wolpof como
consecuencia de estrategias exitosas del manejo del entorno por los Neanderthal-; para Wolpoff dicha tendencia exista
desde el final del Pleistoceno Medio (ibidem, pg. 277-284). Wolpoff subraya las grandes dimensiones de los molares
deciduos (de la leche) en los nios neandertalenses.Por otra parte, Wolpoff reconoce cierta tendencia hacia la reduccin
de las dimensiones molares y premolares permanentes a lo largo del perodo entre la aparicin inicial y la desaparicin
final de losNeanderthal : reduccin que pudo ser consecuencia de mejoras en la preparacin de los alimentos que
podran haber permitido la elevacin de la tasa de nacimientos por mujer, por reduccin del perodo de lactacin y en
consecuencia, de la separacin entre partos sucesivos. Wolpoff considera que tanto el alargamiento de la cara, como el
calvarial, debieron participar en procesos evolutivos de favorecer el equilibrio de la cabeza neandertalense por
compensacin recproca entre las distintas fuerzas musculares que actan en la boca, la base del crneo y la nuca. Para
Wolpoff, el crneo neandertalense (y el resto del esqueleto) formaba parte de nuestra especie aunque en un extremo.
Esta consideracin es compartida por David Frayer que no obstante encuentra los incisivos mandibulares
neandertalenses adultos bastante ms grandes que las piezas correspondientes en el paleoltico superior europeo (vase
D. W. Frayer, Evolution of the dentition in upper paleolithic and mesolithic Europe, Lawrence, University of Kansas,
Publications in anthropology 10, 1978; se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker).
La consideracin del aumento de la placa infraorbitaria neandertalense ha sido elaborada por Yoel Rak de
la Universidad de Tel-Aviv (vase Y. Rak The Neanderthal: a new look at an old face, Journal of human evolution vol.
15, pg. 151 a 164, 1986) pero este investigador se separa de Wolpoff y Frayer por considerar la cara neandertalense
como divergente de la moderna respecto a los homnidos del Pleistoceno Medio (p. ej. H. erectus). Rak estima que la
resistencia a la torsin, y a la presin hacia arriba, provocada en los huesos de la cara cuando las piezas dentarias
anteriores se emplean para agarrar, influy en la seleccin del crneo neandertalense, que evolucionaba con tal que
ofreca proteccin contra fuerzas dirigidas hacia el eje transversal de la zona central de la cara; pero el asunto es
complicado (vase B. Demes, Journal of human evolution vol. 16, pg. 297 a 303, 1987) -conviene recordar que, en la
dcada de los sesenta el japons Endo haba demostrado como las formas del robustecimiento del aparato seo
supraorbitario dispersan el estrs que de otro modo pasara directamente al hueso frontal calvarial y aunque un frontal
vertical no necesita semejante robustecimiento para resistir las fuerzas musculares que proceden desde la zona
intermedia de una cara corta y vertical, si aqulla sobresale (especialmente cuando es prgnata), entonces el refuerzo
supraorbitario podr jugar un papel determinante (vase Russell, Current anthropology vol. 26, pg. 337 a 360, 1985)-.
1.5. Retroceso cigomtico, de la musculutura masticatoria. La estimacin de la cara neandertalense como
compromiso evolutivo entre una condicin anterior caracterizada por el prognatismo en homnidos del Pleistoceno Medio
y otra, ms evolucionada, caracterizada por la emigracin posterior de la musculatura masticatoria, compromiso este
que se refleja en la situacin de la raz del arco cigomtica sobre el segundo y tercer molar en vez del primer y segundo
y el desarrollo el espacio retromolar mandibular (vase Erik Trinkaus, The Neandertal face: evolutionary and functional
perspectives on a recent hominid face, Journal of human evolution vol. 16, pg. 429 a 443, 1987). La extensin de al
menos una parte de todo refuerzo seo es la respuesta directa por parte de las clulas vivas de los huesos a fuerzas y
estrs mecnicos. Por tanto, no es impensable que que la extensin y el grado de refuerzos seos determinados
podran ser dirigidos por la herencia de factores que configuren la forma craneal. Dicha posibilidad ofrece una salida, al
menos en parte, al problema de por qu aparecen e inciden, de vez en cuando, algunos desequilibrios entre las fuerzas
provocadas por los msculos masticatorios, quizs especialmente, durante el Pleistoceno Superior cuando se
112
conseguan mejoras considerables en las tecnologas de la preparacin y cocina de alimentos con respecto al
Pleistoceno Medio e Inferior -conviene recordar, que el cerebro neandertalense alcanzaba 1500 cm
3
, muy superior al de
Homo erectus que apenas superaba los 1200, y que los utensilios musterienses del paleoltico medio ofrecan una gama
de posibilidades nada desdeable-.
El catedrtico de la Universidad Washington de San Luis, Missouri, Erik Trinkaus, es una reconocida autoridad de
la anatoma neandertalense y en diversos trabajos minuciosos pone de relieve el significado de diversos aspectos
anatmicos asociados con la robustez de los huesos postcraneales adems del crneo de la mandbula, que atribuye a
la dureza de la actividad cotidiana desde la infancia (vase Erik Trinkaus, 1983, The Shanidar Neandertals, Nueva York,
Academic Press, coleccin del rea de Antropologa Fsica; Erik Trinkaus y William W. Howells, Neandertales
Investigacin y ciencia, mes de febrero de 1980, recopilado en E. Aguirre, ed., Paleontologa humana, Barcelona,
Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia, pg. 14 a 26, 1990 que se encuentra en la coleccin particualr de
M. J. Walker; se advierte que este artculo apareci cuando todava se estimaba la antigedad de los yacimientos de
Mujaret es-Skhul y Yebel Qafzeh en 40.000 aos pero ahora la geocronologa geofsica moderna los sita en 120.000-
80.000-. Trinkaus considera que la seleccin natural favoreca dichos aspectos en los Neanderthal pero muestra
reticencias sobre su clasificacin como especie distinta a la de Homo sapiens. y en el artculo con William Howells se
asigna a una subespecie, Homo sapiens neanderthalensis.
Otros especialistas van ms all y consideran que las diferencias morfolgicas son equiparables a aqullas que
separan pares de especies de Primates, cuya similitud indica una separacin evolutiva, reciente pero suficiente para
impedir el apareamiento entre s. Esta refleja la opinon sobre los Neanderthal de Ian Tatersall del American Museum of
Natural History de Nueva York (vase su artculo Species recognition in human paleontology, Journal of human
evolution vol. 15, pg. 165 a 175, 1986), divulgada en algunos libros recientes (vase Ian Tattersall, 1995, The last
Neanderthal: The rise, success, and mysterious extinction of our closest human relatives. Nueva York, Simon & Schuster;
1995, The fossil trail:how we know what we think know about human evolution, Oxford, Londres y Nueva York, Oxford
University Press: ambos se encuentran en la coleccin particular de M. J. Walker). Chris Stringer del Museo de Historia
Natural de Londres se atrae por dicha opinin aunque en su libro (publicado en ingls in 1993) con el catedrtico de
Arqueologa de la Universidad de Southampton, el paleolitista Clive Gamble, no lo expresa abiertamente (vanse C. B.
Stringer y C. S. Gamble, En busca de los Neandertales, Barcelona, Crtica, 1996: se encuentra en la Biblioteca de la
Facultad de Biologa de la Universidad de Murcia). Sin embargo, admite su preferencia en un trabajo publicado en 1993,
Stringer (vase C. B. Stringer Out of Africa - a personal history ,en M. H. y D. V. Nitecki, eds., 1993, Origins of
anatomically modern humans, Nueva York, Plenum Press, pg. 149 a 172). Stringer empez sus investigaciones con una
metodologa basada en la Estadstica multivariante y la Informtica y no cabe duda de que los anlisis de la Taxonoma
Nmerica separa los crneos neandertalenses de los del hombre moderno desde el palaeoltico superior europeo como
otros investigadores tambin hemos comprobado (vanse: Philip J. Habgood y Michael J. Walker, Analyse en
composantes principales et classification hirarchique de crnes dy Plistocne Suprieur, Lanthropologie vanse 90
(3), pg. 555 a 556, 1986). Otro problema sin embargo, es si semejantes resultados deberan ser interpretados desde la
perspectiva de un anlisis filogentico cladstico. Esto nos lleva a otra serie de preocupaciones, ms estrechamente
relacionadas con la filogenia de los Neanderthal .
2.1. Ascendido de la variante europeo-asitica suroccidental
bien 2.1.1. de H. heidelbergensis afroeuropeo. La opinin de que Homo neanderthalensis es una paleoespecie ascendida
de la variante regional europea de la paleoespecie Homo heidelbergensis afroeuropea del Pleistoceno Medio, es
compartida por autoridades como Ian Tattersall, Chris Stringer (en su Out of Africa - a personal history) y Philip
Rightmire (vase G. P. Rightmire, Human evolution in the Middle Pleistocene. The role of Homo heidelbergensis,
Evolutionary anthropology vol. 6 (6), pg. 218 a 227, 1998),
bien 2.1.2. de Homo arcaico afroeuropeo: segn la versin menos contundente (y menos estridente) que estima como
Homo sapiens neanderthalensis esta variante ascendida delHomo arcaico afroeuropeo, que sigue siendo la opinin
mayoritaria entre los paleoantroplogos, que pueden dividirse entre
2.1.2.1 quienes consideran elHomo arcaico afroeuropeo como un Homo sapiens polivalente universal, acorde con la
teora de la evolucin humana multirregional de Milford Wolpoff y Alan Thorne -capaz de incluir tanto H. erectus
como los grandes crneos neandertalodes- , y
2.1.2.2 quienes -quizs en mayora- consideran el Homo arcaico afroeuropeo como ms evolucionado
(anteneandertalense o preneandertalense) respecto al Homo (cf. erectus) del Pleistoceno Medio de Asia oriental.
Esta nocin curiosamente, recuerda la explicacin de Marcelin Boule y Henri Vallois hace muchas dcadas, que
consider divergente el estirpe presapiens (del hombre moderno) del neandertalense.
Aunque hace tiempo, la mayoria de los antroplogos ha rechazado la nocin 2.1.2.1 (preferida durante varias
dcadas por muchos cientficos estadounidenses) de una fase o etapa (o un grado) neandertalode universal, intercalada
entre una etapa de Homo erectus y la del Homo sapiens moderno, debido a la caracterizacin muy particular de los
Neanderthal europeos y del Suroeste asitico, la nocin 2.1.2.2 del Neanderthal como elemento mosaico de un espectro
amplio conformado por procesos de evolucin reticulada espaciotemporal, sigue muy viva en publicaciones actuales de
Susan Cachel, Fred Smith, Steven Emilio Churchill y Erik Trinkaus. Evidentemente 2.1.2.2 es muy, muy diferente de 2.1.1 por
razones tericas y metodolgicas de peso.
113
2.2 El Neanderthal como la variante humana de los utensilios musterienses: La expresin fue acuada por
Franz Weidenreich sobre 1940 y se podra considerar de cierta manera, como variante de 2.1.2.1 -especialmente en la
medida de que muchos antroplogos estadounidenses han considerado de importancia especial la existencia e una
relacin inversa entre el tamao de los dientes humanos y el desarrollo de la tecnologa paleoltica durante el
Pleistoceno Superior y desde el final del Medio- . La dificultad aqu est en la asociacin de utensilios musterienses (del
paleoltico medio) con restos esquelticos que no tienen nada que ver con los Neanderthal, tanto en Yebel Irjud de
Marruecos, como Yebel Qafzeh y Mujaret es-Skhul de Isral, adems de yacimientos europeos muy anteriores de la
presencia de los Neanderthal en Europa, como High Lodge en Inglaterra hace 600.000 aos o Belvedere de Mastrique
en Holanda hace 280.000. Es imposible identificar ningn Neanderthal , esquelticamente inconfundible como tal, antes
de hace unos 200.000 aos, como muchsimo (quizs los restos craneales de Ehringsdorf en Alemania encontrados en
el contexto de utensilios musterienses), y jams ha sido identificado as en frica.
El concepto del Neanderthal como la fvariante humana caracterizada por los utensilios musterienses fue
resucitado por el catedrtico de Antropologa de la Universidad de Michigan, Charles Loring Brace en 1964 (vase C. L.
Brace The fate of the classic Neanderthals: a consideration of hominid catastrophism, Current anthropology vol. 5, pg.
3 a 43, 1964). Brace resalt la sorprendente coincidencia, muy frecuente en yacimientos del Pleistoceno Superior en
Europa y el Suroeste asitico, de capas con restos neandertalenses, o utensilios musterienses, seguidas por otras con
utensilios del paleoltico superior y de vez en cuando, restos del hombre moderno: para Brace, la evolucin humana y
tecnolgica sucedan a la par. Sin embargo, incluso algunos antroplogos que hoy en da vislumbran rasgos
neandertalenses heredados en individuos de la poblacin europea del paleoltico superior inicial, suelen reconocer la
proporcin minoritaria de tales rasgos identificables en dicha poblacin, lo cual implica un desequilibrio demogrfico que
refleja el origen heterogneo de la mayora de la misma. A pesar de que muchos antroplogos, lingistas y
prehistoriadores razonan que grandes mejoras en la comunicacin lingstica separaron el comportamiento del Homo
sapiens sapiens del paleoltico superior del Homo sapiens neanderthalensis del paleoltico medio europeo, siguen
habiendo otros que se muestran escpticos sobre la capacidad de los datos del registro prehistrico para imponer dicha
inferencia como inapelable (vanse por ejemplo, Philip Chase, How different was middle paleolithic subsistence? A
zooarchaeological perspective on the middle to upper palaeolithic transition, en P. A. Mellars y C. B. Stringer, eds., The
human revolution, Edimburgo, Edinburgh University press, pg. 321 a 337, 1989: se encuentra en la coleccin particular
de M. J. Walker; J. F. Simek, Neanderthal cognition and the middle to upper paleolithic transition, en G. Bruer, ed.,
Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution, Rotterdam, A. A. Balkema, pg. 231 a 245: se
encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica; J. F. Simek y L. M. Snyder, Patterns of change in upper
paleolithic archeofaunal diversity, en H. Dibble y A. Montet-White, eds., Upper Pleistocene prehistory of western Eurasia,
Philadelphia, University of Pennsylvania Museum, pg. 321-332, 1988; Michael Chazan, The language hypothesis for
the middle-to-upper paleolithic transition, Current anthropology vol. 36 (5), pg. 749 a 768, 1995; Brian Hayden, The
cultural capacities of Neanderthals: a review and re-evaluation, Journal of human evolution vol. 24, pg. 113 a 146,
1993).
2.3. Sustitucin demogrfica o continuidad gentica con el paleoltico superior europeo: La actual opinin mayoritaria
es que hubo una expansin demogrfica hacia Europa a partir de hace 40.000 aos por parte de Homo sapiens sapiens.,
con la margenacin consiguiente del Homos sapiens neanderthalensis hasta su desaparicin total hace 30.000. Slo
habra hecho falta que las madres modernas tuviesen una cra ms que las autctonas neandertalenses para cambiar la
proporcin demogrfica en Europa, a favor de los emigrantes y al detrimento de los indgenas, en menos de 200
generaciones ( o sea, si cada generacin corresponde a 25 aos, a 200 x 25 = 5000aos como mucho). Segn algunos
datos esquelticos, las mujeres del paleoltico superior europeo alcanzaron una edad dos o tres aos ms de las
neandertalenses. Otra cosa sin embargo, es si hubo mestizaje, por desigual que fuese (vase, por ejemplo, David W.
Frayer, The persistence of Neanderthal features in post-Neanderthal Europeans, en Gnter Bruer y Fred H. Smith,
eds., Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution, Roterdam, A. A. Balkema, pg. 179 a 188,
1992: se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica).
Es interesante que la sustitucin sucedi antes del comienzo del intenso fro del pleniglacial superior hace
29.000 aos. O sea, aunque la susttitucin ocurri durante el perodo glacial es curioso que pudo suceder puesto que los
Neanderthal fueron, supuestamente, bien adaptados a entornos fros mientras que los emigrantes vinieron,
supuestamente, de latitudes menos fras africanas y fueron, supuestamente, pero adaptadas, fsicamente, al fro.
Tampoco est claro que hace 40.000-35.000 aos los emigrantes africanos llevaban a Europa una tecnologa tan
avanzada que debiera asegurar no slo la supervivencia en el nuevo entorno fro, sino el predominio en l sobre gente
acostrumbrada, gentica y tecnolgicamente, al mismo. Una conjetura fascinante implica el pleniglacial inferior en el
declive neandertalense: esta fase comenz hace unos 71.000 aos cuando, tambin, el volcn Toba de Sumatra irrumpi
con consecuencias ecolgicas devastadoras debido a una especie de invierno volcnico que afect todo el mundo
durante ms de un siglo (4 generaciones humanas). Segn esta conjetura, los Neanderthal se encontraron amenazados
debido a su situacin de relativa inflexibilidad adaptativa, tanto morfolgica como tecnolgicamente, e incluso se
refugiaron en zonas meridionales como Isral durante cierto tiempo: su recuperaacin jams sera total ante la
competencia de otros grupos humanos, engendrados por una tasa demogrfica favorable en frica y conformados por
presin selectiva para respuestas ms flexibles y oportunsticas, adems de morfologas menos exigentes
bioenergticamente.
En el citado libro editado por Gnter Bruer y Fred H. Smith (Continuity or replacement? Controversies in
Homo sapiens evolution, Roterdam, A. A. Balkema, 1992: se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica)
Bruer y Smith ofrecen versiones intermedias entre los conceptos de la evolucin multirregional de Milford Wolpoff y la
sustitucin demogrfica total por africanos de poblaciones arraigadas en otros continentes de Ian Tattersall, Chris Stringer
114
y algunos antroplogos moleculares. Bruer y Smith son paleoantroplogos, preocupados por la morfologa humana
comparativa. Bruer reconoce la similitud entre restos humanos africanos del Pleistoceno Superior y Medio y el reciente
Homo sapiens sapiens mundial sin excluir la posibilidad de que, de vez en cuando, ste recibiese genes de comunidades
arraigadas en otros continentes con anterioridad. Smith considera que tal continuidad gentica pudo ser mayor pero
acepta que hubo emigracin africana de consideracin (vase G. Bruer, Africas place in the evolution of Homo
sapiens, pg. 83 a 98 y F. H. Smith, The role of continuity in modern human origins, pg. 145 a 156, del citado libro).
Otro aspecto a destacar son las diferencias en cuanto a las estrategias cinegticas y modelos de subsistencia
entre Neanderthal y humanos anatmicamente modernos. En base a anlisis zooarqueolgicos, algunos autores
afirman que el nfasis que posteriormente se ha dado al comienzo de la caza en detrimento del carroeo, relacionado
con un cierto progreso evolutivo debido a la aparicin en Europa del Cro-magnon, no tiene relevancia alguna en la
secuencia arqueo-antropolgica en Prximo Oriente (vanse Rabinovich y Tchernov , Chronological, Palaeoecological
and Taphonomical aspects of the Middle Paleolithic Site of Qafzeh, Israel en Archaeozoology of the Near East II, 1995).
Por otra parte, Lieberman estudi, en funcin del grado de cementacin de la dentadura de ciertos herbvoros de
Kebara la poca del ao en que fueron cazados. As mientras los Neanderthal cazaban durante todo el ao, lo que
sugiere una estrategia de asentamiento poco mvil (patrn radial); en el caso del hombre moderno se observa un aporte
de presas ms estacional, como corresponde a un modelo de asentamiento mas migratorio (patrn circular).
Antepasados de Homo sapiens del Pleistoceno Medio
Paleoantroplogos mundialmente reconocidos, como Gnter Bruer, Chris Stringer y Michael Day, encuentran
similitud mayor entre algunos crneos fsiles africanos y del Homo sapiens sapiens que entre estos y los del Neanderthal. El
poblamiento de otros continentes desde frica en el Pleistoceno Superior antiguo parece la interpretacin ms verosmil del
registro paleoantroplogico y coincide con las conclusiones neontolgicas de investigaciones sobre la Antropologa Molecular
y Gentica.
Otro asunto problemtico, sin embargo, es el orgen de los Neanderthal de Europa y Asia occidental. Desde hace
600.000 hasta 150.000 aos los esqueletos africanos y europeos, especialmente los crneos y mandbulas, ofrecen tanto
parecido para merecer clasificacin comn de Homo heidelbergensis por G. Philip Rightmire (vase G. P. Rightmire, Human
evolution in the Middle Pleistocene: the role of Homo heidelbergensis, Evolutionary anthropology vol. 6 (6), pg. 218 a 227,
1998) y la posibilidad de una emigracin de frica durante el Pleistoceno Medio (ms o menos hace 300.000 aos)
responsable de los antepasados de los Neanderthal en Eurasia occidental ha sido planteada por M. M. Lahr y R. A. Foley
(Towards a theory of modern human origins: geography, demography, and diversity in recent human evolution, Yearbook of
physical anthropology vol. 41, pg. 137 a 176, 1998).
El crneo fsil de Kabwe (= Broken Hill) en Zambia ha sido considerado importante para dicho asunto desde que
los estudios de Franz Weidenreich entre 1930 y 1950 lo colocaron en una muy cntrica situacin espaciotemporal en su
modelo de celosa de la evolucin humana (opinin reiterada por Milford Wolpoff y Rachel Caspari, 1997, Race and human
evolution, Nueva York, Simon y Schuster: coleccin particular de M. J. Walker). Ya por la dcada de los aos 20, G. M.
Morant de la Universidad de Londres haba demostrado que mediciones del crneo de Kabwe se separan de los parmetros
craneales neandertalenses, ssegn la Estadstica Multivariante primordial del coeficiente de similitud racial (desarrollado a
principios del siglo XX por Sir Karl Pearson, catedrtico de Matemticas de la universidad londinense) a pesar de que ambos
ofrecen rasgos anatmicos de extrema robustez arcaica.
La conclusin de Morant fue confirmada sobre 1960 a travs de la Estadstica Multivariante D de Mahalanobis por
Bernard Campbell y John Weiner de la misma universidad. El crneo de Kabwe (Homo rhodesiensis segn una designacin
antigua, hoy abandonada; H. sapiens antiguo segn otros, u Homo heidelbergensis segn G. P. Rightmire, Patterns of
hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene, Quaternary international vol. 75, pg. 77 a 84, 2001) tiene un
aparato seo supraorbitario grande que domina una cara superior, alargada y prgnata, pero sin aquella proyeccin del tercio
medio facial que tanto da un aspecto de maxilas infladas (neumatizadas en la jerga) a la cara neandertalense. El
neurocrneo de Kabwe ofrece un aspecto ms alto que en el Neanderthal y tiene huesos parietales que ofrecen una curva
moderna en el plano sagital y que son ms verticales que en los Neanderthal, pese a que su separacin mxima ocupa una
situacin arcaica inferoposterior, a diferencia de la situacin elevada en los Neanderthal y en crneos modernos. El volumen
neurocraneal de 1100 cm
3
es mucho menor que el valor moderno y an menos que el alto valor neandertalense. Fue
encontrado en 1921 cuando mineros penetraron una galera crstica natural, junto con otra maxila (que ofrece una fosa
canina, a diferencia del crneo) algunos huesos postcraneales, restos faunsticos del Pleistoceno Medio y utensilios de la
susodicha fase ltica media africana. La contemporaneidad de los restos humanos y animales es apoyada por la similitud del
conteniudo del fluor en ambos. Sin embargo, aunque la fauna sugiere una antigedad de hace 200.000-300.000 aos, la
metodologa de la racemizacin de aminocidos y comparaciones con el conjunto del Pleistoceno Superior antiguo en el
abrigo de Mumba en Tanzania han implicado una antigedad que no supera el perodo de hace 100.000-150.000.
El hallazgo en el sur de Etiopa de restos de dos crneos y otro mandibular en la formacoin Kibish del valle del
Omo, con fecha -nada segura- de aproximadamente 130.000 aos, llev al catedrtico de Anatoma Humana de la
Universidad de Londres, Michael Day, sobre 1970, a detectar la gran similitud con Homo sapiens sapiens reciente de la
mandbula con barbilla y uno de los crneos fragmentarios de bveda alta y curva de la regin parietal y occipital en el plano
sagital aunque el otro crneo ofrece un perfil occipital de forma ms robusta. Con Christopher Stringer del Museo de Ciencias
Naturales de Londres, Day consideraron que la reconstruccin de un crneo con la mandbula proporcion rasgos
anatmicos de modernidad contundentes (vanse M.H. Say y C. B. Stringer, A reconsideration of the Omo Kibish remains
and the erectus-sapiens transition, en H. y M. A. de Lumley, eds., Premier Congrs de Palontologie Humaine, Nice, pg.
115
814 a 846, 1982) y anlisis mtricos por la Estadstica Multivariante moderna, tanto por Chris Stringer como el australiano
Phillip Habgood, lo sitan con muchos otros crneos no neandertalenses e incluso modernos posteriores.
En todo el mundo, el crneo del Homo sapiens sapiens de los ltimos 30.000 aos se caracteriza por una bveda
relativamente corta y alta (ngulo parietal en el plano sagital: <138
o
) y una cara superior que es relativamente vertical y corta,
con piezas dentarias de dimensiones menores y una mandbula grcil cuyo perfil anterior tiene barbilla o aspecto vertical al
menos (vanse por ejemplo, M. M. Lahr, 1996, The evolution of modern human diversity. A study of cranial variation,
Cambridge, Cambridge University Press: se encuentra en la coleccin particular de M. J. Walker; D. Lieberman, Testing
hypotheses about recent human evolution from skulls, Current anthropology vol. 36 (2), pg. 159 a 197, 1995).
Lahr quera ver si realmente hubo, o no hubo, perduracin o continuidad regional de rasgos craneolgicos arcaicos,
tal como han propuesto Milford Wolpoff y Alan Thorne en la elaboracin de su concepto de la evolucin humana
multirregional. Lahr estima que no hubo tal continuidad regional, tanto por consideraciones morfolgicas tradicionales, como a
travs de la metodologa de la Estadstica Multivariante de correlacin canniga entre mediciones craneomtricas y el
desarrollo de caracteres craneolgicos de robustez. La investigadora brasilea encuentra sin embargo, que la gama de
caracteres craniolgicos de poblaciones actuales incluye algunos arcaicos de vez en cuando (plesiomorfias) y desprende
dos inferencias importantes:
(1) debi existir en el Pleistoceno Medio africano una variacin craniolgica bastante mayor de la que hasta ahora ha
sido estimada por la Paleoantropologa -pero reflejada de formadesigual en poblaciones fundadas por emigrantes
africanos en otras regiones mundiales- , y
(2) en consecuencia, las poblaciones actuales de todo el mundo muestran bastante menos rasgos evolucionados
especializados (apomorfias), conformados por la presin selectiva natural, que algunos paleoantroplogos antes
suponan.
Podran corresponder a poblaciones ancestrales de las nuestras actuales de todo el mundo los restos craneales
africanos de Omo-Kibish, Laetoli-18, Florisbad y las cuevas de la desembocadura del ro Klasies: todos del perodo entre
hace 150.000 y 50.000 aos). Ms arcaicos parecen los restos africanos de Yebel Irhoud, Ileret ER-3884, Kabwe, Ndutu,
Singa y Bodo del Pleistoceno Medio, y sin duda Buia y Bouri (Daka) que corresponden al final del Pleistoceno Inferior. Sin
embargo, hay pocos crneos cuya fecha geocronolgica est fuera de dudas legtimas. Cualquier ensayo de ordenar estos
crneos cronolgicamente, segn una conjetura verosmil de la secuencia de la evolucin humana en frica, corre el peligro
de ser la pescadilla que se muerde la cola si invoca solamente aquellas interpretaciones cronolgicas de cada crneo que no
estn en desacuerdo con dicha conjetura y rechaza interpretaciones alternativas, propuestas sobre las base de
observaciones ajenas a la Paleontologa Humana, meramente por no corroborar la versin predilecta de aqulla (por ser la
ms econmica). Si en el umbral del Pleistoceno Superior hubo diversas poblaciones africanas, separadas entre s pero
conformadas por su continuidad gentica con nuestra especie actual -como la Antropologa Molecular y Gentica infiere-,
entonces cabe la posibilidad de que sus morfologas respectivas puidiesen ofrecer un aspecto mosaico, visto en su conjunto
continental, como Marta Mirazn Lahr inteligentemente nos recuerda en su libro. Volveremos al aspecto del mosaicismo en la
evolucin del hombre moderno ms adelante.
Crneos africanos de aspecto arcaico incluyen los de Buia en Eritrea y Bouri (Daka) en Etiopa del Pleistoceno
Inferior reciente hace 1,1 MA, y Bodo en Etiopa, hace 0,64 en el Pleistoceno Medio antiguo, las mandbulas robustas de
Tijenif (Ternifine) en Argelia de similar antigedad, los restos del crneo de Sale y otro de la cantera Thomas junto con
fragmentos mandibulares all y en Sidi Abderrahman, todos de Marruecos, y los crneos de ER-3884 Ileret en Lago Turkana,
de Kabwe en Zambia, Ndutu en Tanzania y de la baha de Saldanha (= Hopefield) del noroeste de Surfrica, todos, con
verosimilitud, del Pleistoceno Medio reciente (hace 0,4 a 0,2 MA), adems del Lago Eyasi en Tanzania o de Singa en el
Sudn (ambos de antigedad muy incierta) y Yebel Irhoud en Marruecos donde dos crneos y una mandbula infantl fueron
hallados en el contexto de utensilios musterienes del Pleistoceno Medio final, hace 0,2 a 0,13 MA.
Recientemente se han encontrado nuevos restos de homnidos en el yacimiento de Herto (Middle Awash,
Etiopa). Los crneos hallados han sido fechados, mediante istopos radiactivos (40Ar/39Ar), hace 160.000-154.000 aos,
por lo que morfolgica y cronolgicamente se encuentran entre los fsiles africanos arcaicos y los anatmicamente
modernos del Pleistoceno (vanse: T. D. White, B. Asfaw, D. DeGusta, H. Tilbert, G. D. Richards, G. Suwa y F. C. Howell,
Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopa, Nature 12 junio 2003, vol. 423, pg. 742 a 747; J. G. D. Clark, Y.
Beyene, G. WoldeGabriel, W. Hart, P. Renne, H. Gilbert et al., Stratigraphic, chronological and behavioural contexts of
Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopa, Nature 12 junio 2003, vol. 423, pg. 747 a 752).
Hay una gran reticencia actual ante la designacin como H. erectus de ninguno de estos restos craneales o
mandibulares (sin embargo, tanto Sale como las mandbulas de Tijenif fueron considerados como tal por otra generacin de
paleoantroplogos, y Conroy comenta tal parecido del crneo de Ndutu (en su libro Reconstructing human origins, 1997, pg.
368). Uno de los crneos de Yebel Irhoud, ms o menos completo, ofrece un perfil occipital curvo y un hueso frontal que se
arranca verticalmente encima de las rbitas que tienden a forma cuadrada en una cara superior corta marcada por fosas
caninas, aunque la bveda es larga con mxima anchura en la zona inferoposterior; el otro fragmento craneal ofrece un
occipital cuya escama vertical ofrece una fuerte angulacin reentrante hacia la base desde una barra sea (o torus
occipitalis) en el perfil sagital -que es similar al de Kabwe, Ndutu o del fragmento de Omo-Kibish de aspecto arcaico-.
Tanto Irhoud como Omo-Kibish ocupan una situacin bisagra, cronolgica y morfolgicamente. Los restos
craneales o mandibulares africanos de Omo-Kibish en Etiopa, Eliye Springs en Kenia, Laetoli-18 (= Ngaloba) en Tanzania, y
los surafricanos de Florisbad y los abrigos de la desembocadura del ro Klasies, adems de fragmentos craneales y
116
mandibulares de Border Cave, o sea, la cueva de la frontera poltica entre Surfrica y Suazilandia, amn de Mujaret el-Aliya
y Dar es-Soltn cerca de Tnger y la mandbula de Tmara cerca de Rabat, todos de Marruecos del Pleistoceno Medio
tardo, ofrecen algunos rasgos de modernidad que preconizan elHomo sapiens sapiens moderno. Los restos de este grupo
pertenecen al perodo entre hace 130.000 y 50.000 aos. Entre ellos estn la verticalidad sinfisaria de los fragmentos
mandibulares del ro Klasies, la verticalidad frontal de la Border Cave o el perfil sagital posterior curvo en la misma los
separan de los restos africanos de parecido arcaico. Sin embargo, la evolucin mosaica podra ser inferida del prognatismo
facial o de la situacin inferoposterior de la anchura mxima de los crneos de Eliye Springs o Laetoli-18.
Sin embargo, no cabe duda de que pertenecen a H. sapiens los tres crneos BOU-VP-16/1 -16/2 -16/5,
designados H. sapiens idaltu, procedentes de Herto en el valle del ro Awash, Etiopa, fechados en 160.000-154.000 aos
(vanse: T. D. White, B. Asfaw, D. DeGusta, H. Tilbert, G. D. Richards, G. Suwa y F. C. Howell, Pleistocene Homo sapiens
from Middle Awash, Ethiopa, Nature 12 junio 2003, vol. 423, pg. 742 a 747; J. G. D. Clark, Y. Beyene, G. WoldeGabriel,
W. Hart, P. Renne, H. Gilbert et al., Stratigraphic, chronological and behavioural contexts of Pleistocene Homo sapiens from
Middle Awash, Ethiopa, Nature 12 junio 2003, vol. 423, pg. 747 a 752).
La cuestin del origen de la humanidad moderna en frica y Palestina
La modernidad tecnolgica ha sido inferida por la presencia en Surfrica, en el complejo de Howiesons Poort
hace quizs 70.000 aos, de utensilios multiuso compuestos, conformados por el enmangamiento de fragmentos con
retoque marginal de lminas (o astillas) alargadas, desprendidas de ndulos (piramidales o cilndricos) de rocas silceas
(como el silex) por golpes dirigidas verticalmente para desprender lminas finas -como las duelas de un barrl o tonel-
sucesivamente, sacando, as, muchos elementos para usar como implementos de un solo ndulo, con gran eficacia y
economa de materia prima. Esta tcnica leptoltica fue desconocida hasta hace 40.000 aos en el Norte de frica, Oriente
Prximo o Europa, donde la elaboracin de utensilios lticos multiuso tan pequeos que los elementos microlaminares, o
microlticos, del complejo de Howiesons Poort aparecera solamente despus de hace 14.000 aos y no sera comn hasta
9.000-6.000.
En los abrigos de la desembocadura del ro Klasies los dientes y fragmentos seos humanos (entre los que hay
mandibulares con barbilla), fueron encontrados en capas estratigrficas fechadas en 100.000-90.000 aos, anteriores a las
que ofrecen utensilios del complejo de Howiesons Poort. En la Border Cave dicho complejo paleoltico acompaa restos de
crneos humanos de aspecto moderno pero que no son idnticos a ningn tipo humano moderno segn un anlisis
comparativo a travs de la Estadstica Multivariante por el conocido paleoantroplogo estadounidense Robert Corruccini
(Metrical reconsideration of the Skhul IV and IX and Border Cave 1 crania in the context of modern human origins,
American journal of physical anthropology vol. 87, pg. 433 a 445, 1992).
La importancia de esta aportacin de Corruccini est en su demostracin, adems, que tampoco se ajustan a
patrones modernos de foma exacta los crneos 4 y 9 del abrigo de Mujaret es-Skhul en Monte Carmelo en Isral, puesto
que el crneo 5 ha sido interpretado como uno de los crneos ms completos que ofrecen rasgos de modernidad del
Pleistoceno Superior antiguo, junto con los de Yebel Qafzeh cerca de Nazaret -siendo ambos del perodo de 120.000-
80.000 aos segn determinaciones geofsicas- .Antes de considerar la evolucin de esta morfologa, conviene ofrecer unas
pinceladas sobre el contexto paleoltico para poder apreciar la dificultad de definir trayectorias evolutivas hacia la
humanidad moderna capaces de conjugar las caras anatmicas y tecnolgicas de la(s) moneda(s) de cambio...
frica fue el continente de la primera aparicin en el mundo de utensilios compuestos por el enmangamiento tanto
de arpones y puntas seas -hace 90.000 aos en Katanda, en el valle del alto Semliki de la Hendidura Occidental en frica
ecuatorial- , como de elementos multiuso elaborados mediante la tecnologa paleoltica de la produccin de lminas
sucesivamente de un solo ndulo piramidal (p.ej. el complejo microlaminar de Howiesons Poort). Sin embargo, tanto en el
Semliki como en Howiesons Poort, tales utensilios compuestos perduraron hasta hace 30.000 aos al menos: Por lo que,
incluso si se considera verosmil que fueron difundidos desde frica hacia Eurasia, sto pudo corresponder a un perodo
avanzado del Pleistoceno Superior.
No obstante, lminas paleolticas, crudas y grandes, han aparecido en estratos de sedimentos del Pleistoceno
Superior antiguo en el Norte de frica (p. ej. en la cueva de la Haua Ftea en Libia) como en Palestina, el Lbano y Siria
(desde el ltimo perodo interglacial, tal vez). Sin embargo, suelen seguirlas otros tipos de utensilios paleolticos en estratos
superiores: en la Haua Ftea estos son lascas retocadas musterienses, o sea similares al paleoltico medio europeo, y de
hecho, son stas las que acompaaron los restos humanos de los abrigos de es-Skhul y Yebel Qafzeh, por modernos que
aqullos sean. Acompaaron, tambin, los restos, tpicamente africanos que no tienen nada que ver con los
neandertalenses, de Homo sapiens de Yebel Irhoud en Marruecos, que probablemente corresponden al perodo entre hace
200.000 y 120.000 aos -o sea, anterior a las lminas en la cueva de la Haua Ftea- . Lascas retocadas del complejo
musteriense aparecen en Europa probablemente hace 600.000 (High Lodge en Inglaterra) y indudablemente desde hace
300.000-250.000 (Belvedere de Mastrique en Holanda), y si Yebel Irjud es realmente tan antiguo como algunos estudiosos
piensan, entonces el complejo estuvo presente en el Norte de frica desde hace unos 200.000.
As las cosas, quizs hay que interpretar la aparicin, precoz pero intermitente, de lminas paleolticas en
yacimientos antiguos del litoral sur y este del Mediterrneo oriental como tanteos espordicos dentro de arraigadas
tradiciones tecnolgicas de signo fundamentalmente distinto, comunes a todos los hombres de frica y Eurasia occidental,
sean Homo heidelbergensis, Homo sapiens neanderthalensis o Homo sapiens sapiens ms antiguo. Adems, en la regin
de Egipto e Isral, hay yacimientos que ofrecen conjuntos palaeolticos de lascas retocadas con elementos laminares, como
Boker Tachtit en el desierto del Negev del sur de Isral entre hace 50.000 y 40.000 aos donde las lminas abundaron cada
vez ms hasta que predominaron, o los de Nazlet Jter en el valle del Nilo en Egipto donde aparecen lminas extradas por
117
la tcnica levaloisiense (o de Levallois) hace 38.000-37.000 aos en Taramsa 1 y el hombre de esqueleto moderno aparece
con utensilios laminares desprendidos de ndulos piramidales hace 35.000 en Nazlet Jter 4.
La tcnica levaloisiense forma la base de la elaboracin de todos los utensilios del paleoltico medio, tanto del
Norte de frica como de Eurasia occidental: se trata de la preparacin inicial de un ndulo facetado hasta que tenga
aspecto biconvexo muy desigual (como cuerpo de tortuga, por ejemplo), seguida por la elaboracin de facetas diminutas en
un pice del filo entre ambas caras, sobre las que un golpe bien dirigido desprende un elemento cuyos mrgenes cortantes
obedecen una deseada configuracin, predeterminada por la preparacin inicial. Si esta configuracin fue para un punto de
lanza, triangular con dos filos convergentes cortantes, sera enmangado tal cual, sin sufrir ms elaboracin por retoque
(algunos pocos puntos ofrecen sealas de haber sido enmangados y otros ofrecen microfracturas apicales atribuibles al
choque del impacto del utensilio); incluso, se pudo desprender dos o tres lascas triangulares de un solo ndulo -bien desde
polos opuestos, bien serialmente- si la preparacin inicial fuese minuciosamente elaborada sobre el ndulo bsico, como
ha sido demostrado por ensayos de remontaje de los elementos con restos de la talla (desgastados) en algunos
yacimientos meticulosamente excavados. La extraccin del ndulo de elementos alargados y finos fue posible por la tcnica
levaloisiense, aunque incluso cuando ensayos de remontaje indican que ms de media docena de lminas levaloisiense
fueron desprendidas as, la tcnica implicaba su separacin de una superficie ms o menos plana (a veces desde polos
opuestos alternados de sta), muy diferente de la tcnica de golpes dirigidos verticalmente sobre la circunferencia de un
ndulo piramidal, o cilndrico, que pudo dar veinte lminas al experto tallador del paleoltico superior o del complejo de
Howiesons Poort -adems, a diferencia de aqullas, las lminas levaloisienses encontradas en yacimientos del paleoltico
medio, desde Francia hasta Egipto, casi nunca fueron retocadas-. Tanto las puntas triangulares levaloisienses como las
lminas levaloisienses generalmente ofrecen un solo nervio (arista) longitudinal en la cara dorsal, mientras que lminas
extradas de ndulos piramidales con frecuencia muestran dos paralelos separados por un surco longitudinal en la cara
dorsal.
Por otra parte, cuando se quera un implemento duradero, cortante o raspante, para cortar carne, huesos o
madera, o raspar pieles o palos, entonces se aadan pequeas facetas para endurecer uno o ms filos de la lasca, tanto
para evitar roturas sbitas como dar lugar para la aplicacin de presin digital: entonces se habla del retoque musteriense
-pero conviene comentar aqu que semejante retoque musteriense fue aplicado tambin a lascas desprendidas de ndulos
sin preparacin levaloisiense previa de estos: por lo que los trminos levaloisiense y musteriense se refieren a diferentes
aspectos tecnolgicos- . Tanto conjuntos levaloisienses como musterienses pudieron incorporar implementos bifaciales, o
sea conformados por extracciones en ambas caras, tanto puntiagudos (hachas de mano) como -principalmente en frica
auque tambin los hay en Espaa- de filo transverso (hendedores). Los trminos levaloisiense y musteriense proceden de
topnimos de Francia (Levallois; Le Moustier), asimismo achelense (Saint-Acheul).
l
Sin embargo, desde hace 1.400.000 aos en frica, o desde hace 700.000 por Eurasia desde Italia hasta la India,
semejantes bifaces pueden ser acompaadas por lascas sencillas o con retoque muy irregular. Aunque se suele
oonsiderar las bifaces como indicadoras por excelencia del paleoltico inferior en Europa (de facies achelense), en Asia
oriental abundan lascas sencillas y cantos facetados, mientras que las bifaces son muy, muy infrecuentes (algunas pocas
han sido identificadas en Sulawesi de Indonesia de fecha desconocida) y tambin las son las tcnicas levaloisiense y
musteriense (que llegan desde Asia Central hasta Siberia y quizs Mongolia). Por ltimo, las tcnicas levaloisiense y
musteriense tampoco se extendieron mucho en frica subecuatorial, donde curiosamente se dan muchas bifaces
elaboradas sobre lascas enormes, o gigantescas.
Los restos esquelticos del abrigo de Yebel Qafzeh en el norte de Isral incluyen un adulto, una mujer con un nio,
y un jven cuyas manos estaban cubiertas por la cornamenta de un ciervo, entre restos de veinte individuos, y hubo tambin
utensilios musterienses, ocre y conchas marinas perforadas de la almeja Glycymeris (quizs los objetos de adorno ms
antiguos del mundo). Las metodologas geofsicas de la termoluminescencia (TL) de silex quemado y la resonancia del spin
de electrones (ESR) indican una antigedad de 90.000-100.000 aos (con promedio de 92.000+5000 segn TL) y el registro
microfaunstico est de acuerdo con esta cronologa. Los crneos humanos son altos, cortos y modernos y las mandbulas
tienen barbilla o mentn (prominencia mental); adems, los huesos largos son finos y alargados a diferencia de los ms
cortos y macizos de los Neanderthal.. Sin embargo, el adulto varonl protocromaode muestra robustez del aparato
supraciliar, que podra considerarse como torus supraorbitario dividido. Ya en 1970 Henri Vallois y Bernard Vandermeersch
consideraron los restos ms similares a los del paleoltico superior europeo que a los Neanderthal. Las diferencias entre
Qafzeh 6 y el crneo prgnato con mandbula de Qafzeh 9 recuerdan la heterogeneidad observada tanto de Mujaret es-Skhul
como en colecciones de diversos yacimientos posteriores, sobre hace 30.000-20.000 aos: la cueva superior de Zhoukoudian
(Chukutien), la Grotte des Enfants de Monaco, Predmost, Mladec, etctera.

Robert Corruccini, en el artculo citado arriba, demuestra a travs de la Estadstica Multivariante cmo el anlisis
de las dimensiones craneales coloca Qafzeh 6 en una posicin intermedia -similar a es-Skhul 5- con respecto a crneos del
paleolitico superior europeo por un lado y de los Neanderthal por el otro. Tambin encontr similitud entre entre Qafzeh 6,
es-Skhul 6 y 9, y crneos africanos antiguos como Omo o Yebel Irjud. Corruccini infiere que los datos dificultan, cuando no
imposibilitan, desprender la evolucin lineal de los humanos modernos desde africanos del Pleistoceno Medio reciente a
travs de fsiles africanos o palestinos del Pleistoceno Superior inicial y propone, como conjetura ms econmica, que los
datos del registro fsil en Isral sealan la aparicin de esqueletos algunos de los cuales ofrecen rasgos
preneandertalenses o incluso la ebullicin a esperar en perodos bien de especiacin o hibridizacin, tal como sugirieron
Theodore D. McCown y Sir Arthur Keith (vanse T. D. McCown y A. Keith, The stone age of Mount Carmel. Vol. 2. The fossil
human remains from the Levalloiso-Mousterian. Oxford, Clarendon Press, 1939) cuando publicaron los restos de Mujaret es-
Skhul y Mujaret et-Tabun: La propuesta de Corruccini se lanz antes de la publicacin de fechas geofsicas sobre hace
130.000 aos de los Neanderthal de Krapina (Croacia) y Saccopastore (Italia), por lo que podra encajar mejor con stas una
explicacin como hbridos para los restos de Qafzeh o es-Skhul de hace 120.000-80.000 aos.
118
No obstante, la geocronologa de los restos de Monte Carmelo de Mujaret es-Skhul y Mujaret et-Tabun sigue
presentando problemas. Para ponerlos en contexto, conviene mencionar que sobre 1920 fue descubierto un gran fragmento
de la cara superior con un robusto torus divido, sobre rbitas no tan redondas como las neandertalenses, en un lugar
denominado ez-Zuttiyeh cerca del Lago Tiberades: la formacin geolgica que contena el fsil podra ser de hace tan slo
100.000-165.000 aos (Th/U) aunque utensilios lticos de la misma corresponden al complejo de lascas gruesas retocadas en
forma de raedera con hachas de mano espordicas que caracteriza Palestina entre 280.000 y 150.000 segn el
catedrtico de Prehistoria Ofer Bar-Yosef de la Universidad de Harvard -por lo que a fecha sobre hace 150.000-165.000 aos
para el fsil parece verosmil- .
El mencionado complejo paleoltico ha sido llamado mujarense (o achelense-yabrudense) y en Mujaret et-Tabun
en Monte Carmelo ste ocurre en capas (con fechas por ESR de hace 200.000-150.000 aos), inferiores a otras (con fechas
por ESR de hace >125.000-85.000 aos) con lascas levaloisienses con retoque musteriense que caracterizan, tambin,
capas con restos esquelticos neandertalenses inconfundibles en las cuevas de Amud cerca del Lago Tiberades y Kebara en
Monte Carmelo donde corresponden a hace 50.000-60.000 aos (TL). Ofer Bar-Yosef ha excavado en Kebara y considera
que los Neanderthal del Norte se refugiaron en el Oriente Prximo durante el pleniglacial inferior.
El crneo neandertalense conocido por et-Tabun 1 y la mandbula con eminencia mental designado et-Tabun 2
fueron excavados por la catedrtico de Arqueologa Dorothy Garrod de la Universidad de Cambridge y publicados en 1939
por Theodore McCown y Sir Arthur Keith. La mandbula procedi de una capa muy profunda con lascas levaloisienses con
retoque musteriense, que probablemente se situaba -hace quizs 140.000 aos- entre las zonas estratigrficas reflejadas en
las fechas de 200.000-150.000 y 125.000-85.000, respectivamente. El crneo es neandertalense pero su redondeado perfil
sagital posterior es muy diferente del tpico moo de los Neanderthal. Garrod dijo que apareci en una zona estratigrfica, C
(con utensilios levaloiso-musterienses) de hace 100.000 aos pero Bar-Yosef considera que realmente procede de la zona
superior, de hace 85.000, cuyo sedimento haba rellenado un socavn, o una grieta, producido por erosin (causada por agua
cada por una chimenea desde el techo rocoso de la cueva) de la superficie de la zona C, con sedimentos de la cual su
relleno podra haber sido confundido por Garrod. Determinaciones por el mtodo del C
14
de hace 40.000 a 50.000 aossobre
las capas B y C de la chimenea complican el asunto. En 1998, una fecha nueva de 34.000 aos (ESR), obtenida del propio
crneo, podra implicar su cada en una grieta profunda, o un pozo, desde muy arriba en la zona B (con utensilios levaloiso-
musterienses) hasta penetrar la D. Conviene recordar, que una fecha de 140.000 aos convierte et-Tabun 1 en uno de los
crneos ms antiguos de cara neandertalense indubitable, mientras que una de 34.000 lo onvierte en uno de los ms
recientes. La mandbula et-Tabun 2 ha sido comparada con ejemplos neandertalenses de Krapina (Croacia).
Mujaret es-Skhul est a apenas 200 metros de Mujaret et-Tabun. Es un abrigo pequeo que tuvo poca profundad
de relleno sedimentario aunque ste proporcion numerosos restos humanos que fueron publicados en el libro de McCown y
Keith. Proceden de dos capas principalmente. La ms antigua, segn ESR, corresponde al perodo de hace 100.000-80.000
aos (con limites de 120.000 y 70.000) pero la otra es ms incierta -podra ser igualmente antigua o de hace tan slo 40.000-
55.000 aos segn algunos autores (aunque, eso s, hay que desestimar las determinaciones correspondientes a dicho
perodo que fueron ofrecidas sobre la base de la racemizacin de aminocidos de los restos de es-Skhul 5, 6 y 7, debido a los
muy graves problemas de esta tcnica que parece ser aplicable con precisin slo en moluscos)- . Muchos
paleoantroplogos han considerado el crneo de es-Skhul 9 como ms cerca de los Neanderthal y los crneos de es-Skhul
1, 4 y 5 -asimismo algunos huesos largos- como ms cerca de Homo sapiens sapiens de los ltimos 30.000 aos- : Por
consiguiente, es necesaria la resolucin urgente de la duda sobre la contemporaneidad, o no, de todos los restos de es-
Skhul.
La presencia de Neanderthal en Amud y Kebara durante el pleniglacial inferior suscita conjeturas varias sobre las
posibles relaciones entre Homo sapiens neanderthalensis y Homo sapiens sapiens en el Oriente Prximo durante el
Pleistoceno Superior antiguo. Sin embargo, mucho depende de las fechas exactas de Qafzeh, es-Skhul y et-Tabun. A saber,
unos muy antiguos crneos preneandertalenses en et-Tabun y es-Skhul podran encajar con la sugerencia de Corruccini de
una todava incompleta separacin evolutiva del linaje neandertalense en el tiempo de Qafzeh con respecto al hombre
moderno -todava incompleta debido a la gama mosaico de los antepasados comunes a ambos (un inconveniente es la
mayor antigedad de la diferenciacin los Neanderthal de Krapina y Saccopastore)-. Por otra parte, fechas tardas para et-
Tabun 1 y es-Skhul podran encajar con intermitente hibridizacin (Qafzeh, es-Skhul, et-Tabun 1?) entre Homo sapiens
sapiens primitivo y los H. sapiens neanderthalensis de Kebara, Amud y et-Tabun (cf. McCown y Keith; Wolpoff y Caspari)
aunque sto convierta Qafzeh o es-Skhul en juez y parte, el empleo por ambos de utensilios levaloiso-musterienses encajara
bien con la continuidad reproductora entre ellos. Por ltimo, si por razones tericos se conjetura la incompatibilidad
interespecfica de apareamiento, por separacin muy antigua de linajes, cualquier interpretacin de Qafzeh y es-Skhul implica
la conjetura secundaria de un mayor grado de evolucin mosaica en los antepasados modernos que en los Neanderthal (cuya
justificacin se autojustificara oportunamente por conjeturas circulares de presiones selectivas oportunamente diferenciadas)
u otra de que una u ambas colecciones sea mezcla heterocrnica de formas separadas -sta es la popularizada postura de
Bernard Vandermeersch, Ian Tattersall o Chris Stringer-. Aunque estos, y otros, paleoantroplogos insisten en las diferencias
con respecto a los Neanderthal tpicos que demuestran tanto la craneologa de Qafzeh como osteologa postcraneal (huesos
largos ms grciles y menos densos y robustos que los neandertalenses,etctera), dicha admisin por parte de algunos
cientficos con buen conocimiento de causa (como Erik Trinkaus) les resulta compatible como el resultado verosmil de
aspectos de diferenciacin ontogentica (vase tambien Steven Emilio Churchill) sin implicar -como de necesidad biolgico-
gentica imperativa- ninguna separacin de linajes por la evolucin entre ellos de una barrera infranqueable de
apareamiento, como reflejo ineludible de demografas exiguas.
119
120
MDULO 6:
PLEISTOCENO MEDIO E INFERIOR
Y DISPERSIN DE Homo erectus y H.heidelbergensis
G. Philip Rightmire, The evolution of Homo erectus: Comparative anatomical studies of an extinct human species (Cambridge,
Cambridge University Press, 1990). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. El libro es muy til
para alumnos de la asignatura Evolucin Humana. Podra ser ledo por alumnos de la asignatura Evolucin
Humana.
Glenn C. Conroy, Reconstructing human origins: A modern synthesis (Nueva York, W. W. Norton, 1998) Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Este libro en ingls es muy ameno, con un gran nmero de figuras y mapas.
Se recomiendan especialmente los captulos 4-9, pg. 128-401 para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Richard G. Klein, The human career: Human biological and cultural origins (Chicago y Londres, University of Chicago Press,
1989). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica y tambin en la Biblioteca de la Facultad de
Biologa. Este libro en ingls es de lectura fcil debido al gran nmero de figuras, mapas y tablas. Se recomiendan
especialmente los captulos 3 y 4, pg. 100 a 223 para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Donald Johanson y Blake Edgar, From Lucy to language. (Nueva York, Simon & Schuster, 1996) En la Biblioteca de la
Facultad de Biologa. Es un libro con grandes lminas en color de los principales fsiles de los Hominini, de fcil
manejo aunque el texto que acompaa las lminas es en ingls.
Camilo Jos Cela Conde y Francisco J. Ayala, Senderos de la evolucin humana (Madrid, Alianza, 2001). Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Podra ser ledo por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Emiliano Aguirre, ed., Paleontologa humana (Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia, 1988). Se
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Es una recopilacin de captulos publicados con anterioridad
como artculos en la revista mensual Investigacin y Ciencia revista que se encuentra en la Biblioteca de la
Facultad de Biologa-. Podra ser ledo por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Jos Mara Bermdez de Castro, El chico de la Gran Dolina: En los orgenes de lo humano (Madrid, Crtica, 2002). Se
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser ledo con provecho por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Juan Luis Arsuaga e Ignacio Martnez, La especie elegida: La larga marcha de la evclucin humana. (Madrid, Temas de Hoy.
1998). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un libro de divulgacin popular, adecuado para
alumnos de la asignatura de Fundamentos de Antropologa Biolgica pero no est a la altura de las necesidades de
alumnos de la de Evolucin Humana.
Jaume Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno (Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia,
1993). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Podra ser ledo por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
John H. Relethford, Genetics and the search for modern human origins (Nueva York, Wiley-Liss, 2001). Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un libro muy importante que debe ser ledo por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Geoffrey A. Clark y Catherine M. Willermet, eds., Conceptual issues in modern human origins research (Nueva York, Aldine-
de Gruyter, 1997). Se encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser ledo con provecho por
alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Jeffrey H. Schwartz y Iain Tattersall, The Human Fossil Record. Volume One. Terminology and Craniodental Morphology of
Genus Homo (Europe) (Nueva York, Wiley-Liss, 2002). Se encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker.
Podra ser ledo con provecho por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
La evolucin humana en Europa en el Pleistoceno Medio
El Pleistoceno Medio comenz hace 780.000 aos (0,78 MA) con la reversin paleomagntica, hacia la polaridad
normal de la actual poca de Brunhes, desde la poca invertida anterior de Matuyama (que comenz hace 2,4 MA), y termin
con el comienzo del ltimo perodo interglacial hace 130.000-128.000 aos: la duracin total del Pleistoceno Medio fue de
(780.000-130.000) = 650.000 aos. Durante este tiempo hubo media docena de largusimos perodos fros (glaciales)
separados por otros tantos clidos pero de menor duracin (interglaciales). Por convenio de la Asociacin Internacional del
Cuaternario (INQUA), la separacin entre las pocas del Pleistoceno y Plioceno corresponde al perodo cuando hubo
diversas inversiones paleomagnticas positivas dentro de la poca Matuyama, identificadas en Olduvai entre hace 1,9 y 1,6
MA. El Pleistoceno Inferior dur desde entonces hasta hace 0,78 MA aos. Entre hace aproximadamente 1,6 y 1,0 MA los
ciclos paleoclimticos fueron ms frecuentes y ms cortos y el fro fue de menos intensidad. Sin embargo, entre hace 2,4 y
1,8 MA, en el Plioceno Superior, hubo dos o tres perodos glaciales, largos e intensos.
Entre los problemas insistentes para la evolucin humana en Europa son de especial preocupacin (1) la falta de
restos craneales que preconizan la totalidad de la tpica configuracin craneal neandertalense hasta la conclusin del
Pleistoceno Medio (Krapina en Croacia y Saccopastore en Italia, de hace 135.000-125.000 aos) y (2) la escasez de restos
craneales equiparables a los de Homo erectus afro-asitico, siendo los nicos -otra vez sin cara superior apenas- los
fragmentos de Bilzingsleben cerca de Erfurt en Alemania (con determinacin geofsica de hace tan slo 228.000 aos,
aunque otros aspectos del cojunto aconsejan una fecha sobre 350.000) y de Ceprano al sur de Roma en Italia (una calvaria
con capacidad craneal de 1185 cm
3
procedente de una formacin de ms de 700.000 aos 0,7 MA- de antigedad),
adems de los crneos de Dmanisi (H. erectus/ergaster? H. georgicus?) en Georgia (del comienzo del Pleistoceno Inferior
121
hace 1,78 MA segn estimaciones geofsicas por el mtodo del K-Ar). Ceprano y Bilzingsleben ofrecen rasgos en comn con
crneos de H. erectus en Asia e incluso Olduvai que se explicarn en el apartado correspondiente -basta con decir aqu, que
el volumen reducido, la angulacin fuerte del perfil sagital occipital, la altura calvarial baja con perfil transversal pentagonal o
tectiforme y la constriccin frontal postorbitaria detrs de un torus supraorbitario frontal continuo, entre otros rasgos, separan
H. erectus de la calvaria Neanderthal, de volumen tan grande e incluso ms que el crneo nuestro actual, con moo
occipital, perfil transversal curvo o bombeado y con torus supraorbitario doble.
Tampoco queda claro que este conjunto neandertalense sea identificable en algunos crneos del Pleistoceno
Medio europeo aunque algunos ofrezcan rasgos rostrales que anticipan la cara superior del Neanderthal (p.ej. Atapuerca
PSH-5). Los restos humanos que preconizan, inconfundiblemente, los Neanderthal son menos frecuentes de lo que sera
deseable para contribuir a la reconstruccin de una trayectoria evolutiva en el Pleistoceno Medio europeo que condujiera a los
Neanderthal con exclusividad. La falta del esqueleto rostral dificulta la asignacin de aquellos fragmentos de calvarias que,
eso s, ofrecen el perfil transverso curvo (subcircular) y el sagital occipital con moo, que son los de Biache-Saint-Vaast en
el noreste de Francia (hallado en un contexto musteriense del Pleistoceno Medio reciente de 175.000-150.000 aos) o de
Reilingen en Alemania (cuyo contexto paleontolgico sugiere el largo perodo interglacial del Pleistoceno Medio entre hace
425.000 y 360.000 aos aunque la cronologa absoluta no ha sido determinada por mtodos geofsicos).
Sin embargo, los paleoantroplogos que no sienten necesidad particular terica de forzar restos europeos en
categoras preconcebidas (p.ej. ante- o pre-Neanderthal, pre-sapiens, H. erectus, etc.), y explicar -segn razonamientos
autojustificados por nociones supuestamente evolutivas- aquellos rasgos morfolgicos que no se ajustan completamente a la
clasificacin predilecta, suelen reconocer ciertas peculiaridades de muchos restos humanos europeos desde el comienzo del
Pleistoceno Medio, las cuales han influido en la resurreccin de Homo heidelbergensis como designacin destinataria de
muchos fsiles. En la medida en la que la misma designacin sea aplicable a restos africanos, el uso es neutral con respecto
a conjeturas de trayectorias evolutivas posteriores, ya que la opinin mayoritaria considera que Homo sapiens sapiens (u H.
sapiens a secas) surgi en frica y H. sapiens neanderthalensis (u H. neanderthalensis a secas) en Eurasia occidental (vase
G. Philip Rightmire, Human evolution in the Middle Pleistocene: the role of Homo heidelbergensis, Evolutionary anthropology
vol. 6 (6), pg. 218-227, 1998, y Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene, Quaternary
international vol. 75, pg. 77 a 84, 2001)
Sera cerrar el asunto en falso, a travs de la aseveracin de que formas primtivas, cercanas de H. heidelbergensis,
sufrieran evolucin hacia H. neanderthalensis en Eurasia occidental, mientras que H. heidelbergensis en frica se
evolucionara hacia H. sapiens, ya que semejante versin hace caso omiso de la incmoda presencia en Europa de algunos
fsiles humanos del Pleistoceno Medio que comparten rasgos tpicos del Hombre moderno, especialmente una cara superior
corta o una calvaria alta y corta con perfil transversal ni pentagonal ni subcircular, sino con paredes verticales cuando no
divergentes coronados por la bveda curva. Tanto la consideracin de semejantes restos como indicio de un mosaicismo
evolutivo, como de la continuidad de vaivenes e intercambios con frica, se encuentra con la oposicin metodolgica a travs
de consideraciones del ADN mitocondrial que computan, con verosimilitud, una larga separacin gentica quizs de medio
milln de aos- entre los antepasados del Hombre de Neanderthal y los del Hombre moderno.
No obstante, las investigaciones del ADN mitocondrial no pueden sealarnos, con verosimilitud, las trayectorias
evolutivo-demogrficas (o histrico-geogrficas) ms all en el tiempo del Pleistoceno Superior. Dicho de otra manera, por un
lado hay argumentos anatmicos serios que favorecen el origen africano del Hombre moderno, Homo sapiens, en el
Pleistoceno Medio. Son de H. sapiens los tres crneos BOU-VP-16/1 -16/2 -16/5, designados H. sapiens idaltu, procedentes
de Herto en el valle del ro Awash, Etiopa, fechados en 160.000-154.000 aos (vanse: T. D. White, B. Asfaw, D. DeGusta,
H. Tilbert, G. D. Richards, G. Suwa y F. C. Howell, Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopa, Nature 12
junio 2003, vol. 423, pg. 742 a 747; J. G. D. Clark, Y. Beyene, G. WoldeGabriel, W. Hart, P. Renne, H. Gilbert et al.,
Stratigraphic, chronological and behavioural contexts of Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopa, Nature
12 junio 2003, vol. 423, pg. 747 a 752). Tambin a H. sapiens han sido asignadon los fragmentos craneales de KNM-ER-
3884 encontrados en Ileret del Lago Turkana, Kenia, fechado en 300.000-270.000 aos (vanse: G. Braer, Y. Yokoyama,
C. Falgures y E. Mbua, Modern human origins backdated Nature vol. 386, pg. 337 a 338, 1997), aunque los autores lo
consideran similar al famoso crneo completo que fue encontrado en 1921 en una caverna en Kabwe (Broken Hill) en
Zambia, el cual, a pesar de parecer ms a H. sapiens que a ningun H. neanderthalensis segn mtodos de anlisis
taxonmico-numricos, tambin segn estos ofrece mucho en comn con el H. heidelbergensis afroeuropeo salvo la
verticalidad de los huesos parietales (vanse: G. P. Rightmire, Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle
Pleistocene, Quaternary international vol. 75, pg. 77 a 84, 2001). Por otra parte, no es del todo claro que la forma del
Pleistoceno Superior antiguo en Eurasia occidental, Homo neanderthalensis, procede de precursores en el Pleistoceno Medio
que fueron tan aislados de la evolucin humana en otros continentes para como haber evolucionado con independencia, total
y absoluta, desde hace 0,6-0,5 MA (600.000-500.000 aos). Este asunto nos devuelve al problema de Homo
heidelbergensis.

H. heidelbergensis fue bautizado a principios del siglo XX cuando una mandbula, adulta y muy robusta, fue
descubierta en una cantera de arenas y gravas en Mauer cerca de Heidelburgo en Alemania; los dientes ofrecen canales
pulposos enormes (taurodontismo), como en Homo erectus e incluso los Neanderthal. La fauna antigua extinta y la
estratigrafa sugieren un perodo interglacial de gran antigedad en el Pleistoceno Medio, hace 0,6-0,5 MA (600.000-500.000
aos), con verosimilitud. La mandbula puede ser comparada con las mandbulas robustas (aunque variables entre s) de
Tighenif (Ternifine) en Argelia, ycaimiento de hace 0,7-0,6 MA (700.000-600.000 aos).
El crneo africano de Bodo dAr en el valle del Awash en Etiopa (de 1300 cm
3
de volumen), fechado en hace
640.000 aos (0,64 MA), ofrece gran similitud a dos crneos europeos y los tres podran conformar el crneo tpico de Homo
heidelbergensis: los ejemplos europeos son los restos craneales de Petralona cerca de Tesalnica en Grecia (de fecha
122
incierta en el Pleistoceno Medio -hay fechas geofsicas para todos los gustos pero determinaciones por U-ser de 450.000-
300.000 aos efectuadas sobre una capa estaligmtico, supuestamente en relacin con el hallazgo, podran ser verosmiles y
hay una determinacin directa sobre el fsil por ESR que da una fecha mnima de 126.000+35.000-; muchos autores
consideran ms apropiado el perodo de 250.000 a 150.000 aos) y de la Caune dArag cerca de Tautavel al noroeste de
Perpin, en la Catalua francesa, que ha proporcionado un gran nmero de restos humanos -incluido varias mandbulas, un
coxal y huesos largos- adems de restos paleontolgicos y paleolticos (mayoritariamente lascas irregulares retocadas),
procedentes de una gran profundidad de capas, con fechas geofsicas desde hace ms de 500.000 hasta 200.000 aos. El
crneo de Petralona no tiene mandbula y su gran tamao implica la posesin de una mandbula an ms grande que la de
Mauer. Petralona tiene un volumen cranial de unos 1200 cm
3
y los restos craneales de Arag implican un volumen de 1100-
1200 (segn la reconstruccin del crneo a partir de fragmentos neuro y esplancnocraneales separados). Separacin
morfolgica de H. erectus aparte, la capacidad craneal de Petralona, Arag y Bodo est por encima del valor medio (de 1040
cm
3
) de los crneos de H. erectus avanzados de la cueva china de Zhoukoudian (Chukutin) de hace 500.000-250.000 aos.
Tambin fue muy grande el neurocrneo (estimado en 1300 cm
3
) al que perteneci el occipital encontrado en el yacimiento
hngaro de Vrtesszlls en un contexto paleontolgico del Pleistoceno Medio con lascas irregulares retocadas y fechas
geofsicas desde 475.000 a 200.000 aos.
Conviene mencionar aqu, que algunos restos africanos del Pleistoceno Inferior avanzado o sea, anteriores a
Bodo- podran ser precursores de este a pesar de ser considerados como Homo erectus. Uno es el crneo de Buia en Eritrea,
con fecha de 1,1 MA, que ofrece un volumen de 750 a 800 cm
3
solamente pero las paredes de la bveda son ms verticales
que las del H. erectus tpico (E. Abbate, A. Albianelli, A. Azzaroli, M. Benevenuti, B. Tesfamariam, P. Bruni, N, Cipriani, R. J.
Clarke, G. Ficcarelli, R. Macchiarelli, G. Napoleone, M. Papini, L. Rook, M. Sagri, T. M. Tecle, D. Torre, D. e I. Villa, A one-
million-year-old Homo cranium from the Danakil (Afar) depression of Eritrea, Nature vol. 393, pg. 458 a 460, 1998). El otro
es el crneo de Bouri en Etiopa -el fsil con apodo de Daka- que tiene un volumen de 900 cm
3
y ofrece similitud al de Buia
con el que es ms o menos contemporneo (B. Asfaw, W. H. Gilbert, Y. Beyene, W. K. Hart, P. R. Renne, G. WoldeGabriel,
E. S. Vrba y T. D. White, Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia, Nature vol. 416, pg. 317-320,
2002). Estos dos crneos han sido asignados a H. erectus por los descubridores. Ofrecen un contraste con los crneos
considerados como Homo heidelbergensis de Bodo dAr en Etiopa y Petralona y Arag en Europa. Una posibilidad es que
estos crneos estuvieran cerca de una separacin evolutiva que algunos autores han propuesto en apoyo de un origen
africano para el Homo antecessor de la Gran Dolina de Atapuerca en Espaa. Segn esta conjetura, hubo una escisin en
la trayectoria evolutiva de precursores humanos en frica, con una lnea en evolucin hacia Homo sapiens -de la que saliera
Homo antecessor- y otra hacia formas de mayor robustez (p.ej. H. heidelbergensis y H. neanderthalensis) pero que en todo
caso dicha escisin fuese posterior a otra en frica que ya habra separado del antiguo H. erectus/ergaster del Pleistoceno
Inferior a los fundadores del H. erectus de Asia oriental. Muchos paleoantroplogos cuestionan este modelo conjetural y
prefieren considerar H. heidelbergensis como antepasado comn de los Neanderthal europeos y del Homo sapiens en frica.
Hay quienes tampoco ven, con nitidez, la separacin del H. erectus asitico en una fecha tan antigua como para obligar su
consideracin como especie diferente del H. ergaster africano.
Es difcil determinar con precisin las fechas de muchos yacimientos del Pleistoceno Medio. A menudo los mtodos
geofsicos, como aqullos basados en el desequilibrio de istopos inestables de la serie degenerativa del uranio (U-ser) (por
ejemplo, torio-uranio Th
230
-U
234
), l del potasio-argon (K-Ar) (e incluso argon-argon, Ar-Ar), la termoluminescencia (TL), la
luminescencia ptica de sedimento (OSL), o la resonancia del spin electrnico (ESR), dan resultados discordantes, tanto
entre s, como con respecto a interpretaciones paleontolgicas, paleoclimatolgicas o litoestratigrficas del yacimiento
(adems, muchsimos yacimientos europeos, especialmente en cuevas, se encuentran en lugares adonde jams lleg
material arrojado de volcanes, capaz de ser fechado por K-Ar o Ar-Ar). El paleomagnetismo ha sido empleado para situar
ligeramente antes de la transicin Matuyama-Brunhes diversos fragmentos humanos, entre los que se destacan fragmentos
de un hueso frontal con aparato supraorbitario robusto de un jven, maxilares y mandibulares, excavados en una situacin
inferior del corte de la Gran Dolina de Atapuerca cerca de Burgos, que han sido designados Homo antecessor.
Los cientficos de Atapuerca consideran que los restos de paladar, maxilas y malar adems de las piezas dentarias,
ofrecen rasgos evolucionados que separan H. antecessor de H. heidelbergensis y H. erectus: especialmente la orientacin
hacia el plano anterior rostral de la zona de unin entre maxila y malar y la forma curva, cncava hacia arriba, del borde
inferior que da el aspecto de arco a esta zona, la presencia de una fosa incisiva en dicha zona maxilar, la posicin anterior
del canal incisivo del paladar anterior, y la presencia de una zona de inflexin en la zona de la maxila entre las fosas nasales
y orbitarias, con verticalidad retranqueada del margen de la fosa nasal (vanse: J.M. Bermdez de Castro, El chico de la
Gran Dolina, 2002; J. M. Bermdez de Castro, J. L. Arsuaga, E. Carbonell, A. Rosas, I. Martnez y M. Mosquera, A hominid
from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans, Science vol. 276,
pg. 1392 a 1395,1997, y tambin E. Carbonell, J. M. Bermdez de Castro, J. L. Arsuaga, J. C. Dez, A. Rosas, G. Cuenca-
Bescs, R. Sala, M. Mosquera y X. P. Rodrguez, Lower Pleistocene hominids and artifacts from Atapuerca TD-6 (Spain),
Science vol. 269, pg. 827 a 830, 1995; J. M. Bermdez de Castro, M. Martin-Torres, E. Carbonell, S. Sarmiento, A.
Rosas, J. van der Made y M. Lozano, The Atapuerca sites and their contribution to the knowledge of human evolution in
Europe, Evolutionary anthropology vol. 13, pg. 25 a 41, 2004). Sin embargo, hay paleoantroplogos de prestigio que
consideran prematuro el ofrecer antecessor como especie nueva sobre la base de un nico individuo inmaduro, y dudan que
los rasgos anatmicos particulares implican su separacin obligada de la gran mayora de los restos humanos afroeuropeos
conocidos como H. heidelbergensis del perodo cerca de la transicin del Pleistoceno Inferior al Medio (vase G. P. Rightmire,
Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene, Quaternary international vol. 75, pg. 77 a 84, 2001).
Medio milln de aos despus, entre hace 300.000 y 275.000 aos, otra coleccin espectacular de ms de 3000
fragmentos de 30 individuos del H. heidelbergensis procede de la Sima de los Huesos en el interior de la cueva de Atapuerca,
curiosamente sin apenas ser acompaados por utensilios o restos faunsticos, aunque recientemente ha sido excavado un
hacha de mano de talla bifacial achelense. Tres crneos (Atapuerca Sima de los Hueos PSH-4, -5 y -6) son bastante
123
completos pero ofrecen interesantes diferencias entre s, ya que su capacidad craneal abarca una amplia gama, de 1100 a
1400 cm
3
, y su morfologa ofrece tambin una amplia gama porque el crneo 5 recuerda a Bodo-Petralona-Arag en la cara,
perfil sagital y carena sagital mientras que recuerda al hombre moderna en la verticalidad de los parietales, aunque el crneo
6 ofrece una cara y perfil sagital an ms modernas y la calvaria (nm. 4) -la ms voluminosa- se parece muchsimo a formas
africanas de la transicin Pleistoceno Medio-Superior. Esta gama debe ser una leccin saludable sobre el resultado de un
proceso de evolucin mosaica muy real aqu y en consecuencia, verosmil (y no meramente posible en teora pero
inverosmil)- . sto implica la oportunidad de realizar otra reflexin anloga sobre Qafzeh y es-Skhul, en otro contexto.
El anlisis meticuloso de los restos de la Sima de los Huesos indica que muestran, de vez en cuando y
espordicamente, aspectos anatmicos significativos, que en el Pleistoceno Superior se plasmaran en la tipologa de los
Neanderthal a pesar de que ninguno de los tres crneos ms completos los reune de modo que les podra dar parecido
especial a ellos. Sin embargo, el mosaicismo del aspecto de los restos, en l que los rasgos neandertalenses se presentan
de forma espordica e incompleta, permite tanto la conjetura de que estaba en la raz de las morfologas de Homo sapiens
sapiens y H. sapiens neanderthalensis, como la de que estaba nicamente en la raz de la morfologa del Neanderthal
(vanse Juan Luis Arsuaga, Jos M. Bermdez de Castro y Eudald Carbonell, eds., The Sima de los Huesos, nmero
monogrfico del Journal of human evolution vol. 33 (2-3), pg. 105 a 421, 1997). Semejante heterogeneidad se vislumbra
tambin, en las mandbulas de la Caune dArag, algunas de las cuales ofrecen aspectos de evolucin mosaica (como
comentaron hace muchos aos paleoantroplogosde gran prestigio internacional, como los catedrticos emritos William W.
Howells de Harvard o Michael Day de la Universidad de Londres).
La tibia humana de Boxgrove, cerca de Portsmouth en la costa sur inglesa, es uno de los restos europeos ms
antiguos encontrado en el contexto de un complejo acheuleense de hachas de mano que corresponde a un perodo
interglacial hace 400.000 aos (o quizs ms); el hueso ha sido asignado a H. heidelbergensis. Semejante contexto
caracteriza tambin los fragmentos neurocraneales (occipital y parietales) de Swanscombe cerca de Londres, encontrados en
un estrato que corresponde tambin al interglacial de hace 400.000 aos -segn estudios geolgicos, paleontolgicos,
paleopalinolgicos y paleoclimatolgicos (que implican la variacin de la proporcin de los istopos O
16
y O
18
en foraminferos
etc.), calibrados por la metodologa geocronolgica basada en la racemizacin de aminocidos de gasterpodos- (vanse
Bernard Conway, John McNabb y Nick Ashton, eds., Excavations at Barnfield Pit, Swanscombe, 1968-72, Londres, British
Museum Department of Prehistoric and Romano-British Antiquities Occasional Paper 94, 1996, pg. 132 a 133).
Investigaciones anteriores haban asignado el estrato a un interglacial posterior: hace tan 326.000 segn U-ser, o incluso
hace 229.000-202.000 aos segn cierta interpretacin minimalista y determinaciones por TL). El inters del neurocrneo de
Swanscombe reside en la verticalidad moderna de los parietales que conformaban una capacidad grande de 1325 cm
3
,
pese a que algunos rasgos anatmicos -p.ej. la cresta occipitomastoidea dirigida hacia atrs- se asemejan a otros robustos
neandertalenses posteriores. El anlisis por la Estadstica Multivariante, efectuada ya en 1964 por Bernard Campbell y John
Weiner de la Universidad de Londres, separ su perfl sagital curvo del neandertalense, hallando ms parecido al del crneo
del Hombre actual.

Swanscombe siempre ha sido comparado con el crneo de Steinheim, encontrado cerca de Heidelburgo en
Alemania. Este crneo es bastante completo pero sufri deformacin pstuma, probablemente causada por presin
sedimentaria sobre la cara que fue empujada hacia atrs, dndole un aspecto verical y falsamente ortognata: es verosmil que
fue ms prognata que parece ahora. La capacidad craneal de 1150-1175 cm
3
y el perfil sagital posterior curvo lo separan del
tpico crneo neandertalense, con l que comparte aspectos, sin embargo, que podran ser plesiomrficos (rasgos arcaicos
comunes a varias formas humanas antiguas), como son el aparato supraorbitario macizo, la apertura nasal ancha y piezas
dentarias taurodonticas. El estrato que contuvo el crneo ha sido considerado por varios autores como correspondiente al
penltimo perodo interglacial (220.000-190.000 aos) aunque cierta determinacin geofsica implica una fecha sobre hace
300.000 aos. El crneo fue hallado sin la mandbula. El arco dentario es bastante similar al de una mandbula, encontrada
con otros restos humanos el complejo crstico de la Coupe Gorge de Montmaurin en el sur de Francia, donde hubo restos
faunsticos que sealan el Pleistoceno Medio reciente (p.ej. Machairodus) a pesar de que algunos investigadores opinan que
la mandbula corresponde al ltimo perodo iterglacial solamente. La mandbula es robusta, sin mentn, con rama
ascendiente ancha, y dotada de piezas dentarias grandes.
Los restos de Ehringsdorf cerca de Weimar en Alemania corresponden a varios individuos e incluyen una
mandbula robusta con molares terceros de dimensiones reducidas y muchos fragmentos que corresponden a un crneo
aunque hay tres reconstrucciones diferentes de ste, ms neandertalense o menos segn la versin preferida. El volumen
craneal est en torno de los 1450 cm
3
. La reconstruccin de Emanuel Vlcek ofrece un crneo grande con hueso escamoso
occipital vertical que podra relacionarlo con aquel H. heidelbertgensis africano en la base de la evolucin del Hombre
moderno. El prognatismo alveolar pronunciado y el desarrollo incipiente de la eminencia mentoniana son evidentes en
Ehringsdorf (vanse Schwartz y Tattersall, 2002). Tambin fueron encontrados utensilios musterienses y restos
paleontolgicas de un perodo interglacial que ha sido indicado como el penltimo, hace 230.000-225.000 aos segn
determinaciones geofsicas por U-ser. aunque tradicionalmente el ltimo interglacial ha sido preferido. Restos mandibulares y
dientes taurodnticos proceden de la cueva de Pontnewydd en el Pas de Gales del final del penltimo interglacial segn
determinaciones sobre hace 200.000-180.000 aos (TL, U-ser). Tambin de hace 185.000 aos son una mandbula, maxila,
parietales y frontal ancho de la cueva de Bourgeois-Delaunay de La Chaise en Francia, y la cueva vecina de Suard proceden
diversos fragmentos craneales y dientes en un contexto asignado al ltimo perodo interglacial.

El conjunto de la cueva francesa de Fontchevade en Charente pertenece tambin al ltimo interglacial: debajo de
un nivel con lascas musterienses hubo una capa con lascas no musterienses y restos faunsticos cuyo anlisis del fluor
corrobora su contemporaneidad con la bveda ancha y voluminosa (casi braquicraneal, de 1450 cm
3
) de un crneo adulto, un
hueso frontal inmaduro y otros huesos -los huesos craneales podran ser neandertalenses segn algunos investigadores pero
la rotura de la bveda justo detrse del arranque del aparato supraobitario impide precisar- . Hay bastante similitud con la
124
anchura y el tamao del ectomolde craneal del Barranco de las Ovejas de Alicante, cuya cara superior corta y vertical no es
claramente neandertalense, ni tampoco tiene un moo occipital, y los arcos supraciliares fuertes estn lejos de formar un
torus supraorbitario (A. Cuenca Pay y M. J. Walker, A possible hominid fossil from Alicante, Spain?, Current anthropology
vol. 21 (6), pg.795 a 800, 1980).
Tambin algunos de los 130 fragmentos seos y dientes de la larga secuencia de breccia fosilfera expuesta en la
Sima de las Palomas del Cabezo Gordo en Dolores de Pacheco de Torre Pacheco, especialmente algunos que
probablemente proceden de la parte inferior que pertenece al ltimo interglacial hace 130.000-120.000 aos (U-ser,ESR,
OSL) y ofrecen aspectos mosaicos que recuerdan los fsiles del Pleistoceno Medio, sugieren una larga perduracin del
mosaicismo arcaico en la Pennsula en un perodo cuando ya haba aparecido los Neanderthal en Saccopastore (Italia) y
Krapina (Croacia) el yacimiento tiene muchos restos neandertalenses con utensilios musterienses que han sido excavados
en la zona superior, fechada entre 50.000 y 35.000 aos (Sobre este yacimiento, vanse: M.J. Walker, J. Gibert Clols, A.
Eastham, T. Rodrguez Estrella, J.S. Carrin Garca, E.I. Yll, A.J. Legaz Lpez, A. Lpez Jimnez, M. Lpez Martnez y G.
Romero Snchez: Neanderthals and their landscapes: Aspects of research at Sima de las Palomas del Cabezo Gordo and
Cueva Negra del Estrecho del Ro Qupar in the context of middle palaeolithic and Neanderthal sites in the Segura drainage
basin and adjacent areas of southeastern Spain, pg. 461-511 en Conard, N.J. (ed.), Settlement dynamics in the Middle
Palaeolithic and Middle Stone Age Volume 2. Tubinga: Kern Verlag Tbingen Studies in Prehistory, 2004; M.J. Walker, J.
Gibert Clols, T. Rodrguez Estrella, M. Lpez Martnez, A. Legaz Lpez y A. Lpez Jimnez: Two Neanderthal Man sites in
Murcia (SE Spain): Sima de las Palomas del Cabezo Gordo and Cueva Negra del Estrecho del Qupar, pg. 167-189 en M.
Toussaint, C. Draily y J-M. Cords, eds., Premiers hommes et palolithique infrieur. Human origins and the lower
palaeolithic. Sessions gnrales et posters. General sessions and posters. Actes du XIV
e
Congrs UISPP (Union
International des Sciences Prhistoriques et Protohistorique)s, Universit de Lige, Belgique, 2-8 septembre 2001. Acts of
the XIVth UISPP Congress, University of Lige, Belgium, 2-8 September 2001. Oxford, Archaeopress, BAR International
series 1272, 2004; M.J. Walker: Excavations at Cueva Negra del Estrecho del Ro Qupar and Sima de las Palomas del
Cabezo Gordo: two sites in Murcia (south-east Spain) with Neanderthal skeletal remains, Mousterian palaeolithic
assemblages and late Middle to early Upper Pleistocene fauna, pg. 153-159 en S. Milliken y J. Cook (eds.), A very remote
period indeed. Papers on the palaeolithic presented to Derek Roe, Oxford: Oxbow Books, 2001; M.J. Walker y J. Gibert:
"Dos yacimientos murcianos con restos neandertalenses: La Sima de las Palomas del Cabezo Gordo y la Cueva Negra del
Estrecho del Qupar de La Encarnacin", pg. 299-310 en Actas del XXIX Congreso Nacional de Arqueologa, Cartagena,
28-31 Octubre 1997. Volumen I. Murcia: Comunidad Autnoma de la Regin de Murcia, Direccin-General de Cultura,
Instituto de Patrimonio Histrico, 199; M. J. Walker, J. Gibert et al., Two SE Spanish middle palaeolithic sites with
Neanderthal remains: Sima de las Palomas del Cabezo Gordo y Cueva Negra del Estrecho del ro Qupar (Murcia province)
Internet archaeology issue 5, diciembre de 1998 <http://intarch.ac.uk/journal/issue5/walker_index.html> y Excavations at new
sites of early man in Murcia: Sima de las Palomas del Cabezo Gordo and Cueva Negra del Estrecho del ro Qupar de La
Encarnacin, Human evolution vol. 14 (1-2), pg. 99 a 123, 1998).
Hay otros yacimientos europeos que han proporcionado restos humanos del Pleistoceno Medio pero ninguno es de
obligada consideracin como neandertalense hasta el final penltimo perodo glacial (Saccopastore y Krapina, hace 135.000-
130.000 aos). Antes, Homo heidelbergensis en Europa ofrece una gama mosaica de sorprendente variabilidad como
demuestra la coleccin de la Sima de los Huesos de Atapuerca. Hay varios yacimientos que han proporcionado fragmentos
craneales o mandibulares que podran formar parte de esqueletos neandertalenses (desde Reilingen hace 400.000 aos,
Ehringsdorf hace 225.000 y Biache-Saint-Vaast hace 175.000), otros que han proporcionado fragmentos que podran formar
parte de esqueletos de Homo erectus (Dmanisi; Ceprano; Bilzingsleben) y otros que ofrecen aspectos de mosaicismo de un
Homo heidelbergensis que es ni una cosa ni la otra, lo cual aconseja la mxima prudencia antes de proponer divergencias
entre trayectorias filogenticas desde el comienzo del Pleistoceno Medio. No est nada claro que todos los restos humanos
europeos del Pleistcceno Medio sealan, de forma monocolor e inequvoca, una evolucin gradual de los Neanderthal ni
tampoco la evolucin de una trayectoria de separacin, gradual y en aumento, con respecto a Homo heidelbergensis en
frica. Aqu incluso hay sorpresas: el clebre cientfico holands y catedrtico de la Universidad de Groninga, G. N. van Vark,
ha puesto de relieve, mediante tcnicas de la Estadstica Multivariante de la Taxonoma Nmerica, la similitud entre Kabwe
(Broken Hill) en Zambia, Petralona en Grecia y Arag en Francia, y tambin el distinguido paleoantroplogo estadounidense
G. Philip Rightmire considera estos tres crneos como asignables a H. heidelbergensis junto con Bodo dAr. Con otros
argumentos distintos, Robert Foley y Marta Lahr han imaginado la posibilidad de emigracin africana hacia Europa sobre
hace 250.000 aos.
Sali Homo de frica en el Plio-Pleistoceno? Europa, Isral, Paquistn, Java y la China y trayectorias
posteriores en Asia
Riwat en Paquistn es el yacimiento que ofrece testimonio a la actividad humana ms antigua fuera de frica,
segn el paleolitista y catedrtico de la Universidad de Sheffield, Robin Dennell, que encontr utensilios paleolticos primitivos
(numerosos cantos con fracturacin concoidea, o sea artificial -pebble tools y chopping tools- como en frica oriental
desde el Plioceno Superior), y lascas con bulbos de percusin artificial) en un contexto anterior a hace 2,0 MA segn la
geocronologa geofsica y fauna del Plio-Pleistoceno.
El yacimiento de Dmanisi en la repblica transcaucsica de Georgia ha proporcionado tanto utensilios paleolticos
primitivos similares, y una fauna Plio-Pleistoceno con taxones africanos (avestruz y un enorme Megantereon -flido ms
grande que un len, con impresionantes caninos de sable- ), adems de cuatro crneos humanos, una mandbula, y
cincuenta huesos post-craneales, todos excavados en un estrato inmediatemente encima de un basalto que tiene una
antigedad de 1,78 MA segn determinaciones por K-Ar y paleomagnetismo (que indica una inversin coetnea con Olduvai);
125
los trabajos han sido realizados por un equipo en l que particpan tanto georgianos como los Dres. L.Gabunia y David
Lordkipanidze, como el distinguido paleolitista alemn, el catedrtico emrito de la Universidad de Colonia, Gerhard Bosinski.
Los crneos de Dmanisi incluyen uno juvenil y otro de un viejo edntulo. Hay tambin un fmur y una tibia
completos, de los que se ha podido computar la talla en 140 cm. Los restos de Dmanisi ofrecen aspectos comparables tanto
con H. habilis como H.erectus/ergaster aunque el volumen reducido de los crneos georgianos est ms cerca de habilis
-780 cm
3
en D2280 y 650? cm
3
en D2282-; el torus supraorbitario continuo se parece al H.erectus asimismo la mandbula y
la denticin aunque el perfil posterior de la bveda ofrece una curvatura que se parece ms a habilis asimismo la talla de
140 cm (vanse: L. Gabuia, A. Vekua, D. Lordkipanidze, A. Justus, M. Nioradze y G. Bosinski, Neue Urmenschenfunde von
Dmanisi (Ost-Georgien), Jahrbuch des Rmisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz vol. 36, pg. 23 a 38, 1999; L.
Gabunia, A. Vekua, C. C. Swisher III, R. Ferring, A. Justus, M. Nioradze, M. Tvalchrelidze, S. C. Antn, G. Bosinski, O. Jris,
M-A. de Lumley, G. Majsuradze y A. Mouskhelishvili, Earliest Pleistocene hominid cranial remains from Dmanisi, Republic
of Georgia: taxonomy, geological setting, and age, Science vol. 288, pg. 1019 a 1025, 2000; L. Gabunia, S. C. Antn, D.
Lordkipanidze, A. Vekua, A. Justus y C. C. Swisher III, Dmanisi and dispersal, Evolutionary anthropology vol. 10, pg. 158
a 170, 2000; A. Vekua, D. Lordkipanidze, G. P. Rightmire, J. Agust, R. Ferring, G. Maisuradze, A. Mouskhelishvili, M.
Nioradze, M. Ponce de Len, M. Tappen, M. Tvalchrelidze y C. Zollikofer, A new skull of early Homo from Dmanisi,
Georgia, Science vol. 297, pg. 85 a 89, 2002). Algunos antroplogos han sugerido que los restos de Dmanisi podran
conformar un taxon nuevo, H. georgicus.
Algo posterior es el yacimiento de Ubeidiya en el alto Jordn, Isral, donde fueron excavados un molar humano
(equiparable a molares de H. erectus), utensilios tanto de la forma primitiva africana, como aqullos que aparecieron en frica
hace 1,4 MA -caracterizados por extracciones en ambas caras (bifaces), sean puntiagudas (hachas de mano), sean con
un filo transverso apical cortante (hendedores)- y restos paleontolgicos que indican una fase del Pleistoceno Inferior sobre
hace 1,4-1,1 MA; el catedrtico de Prehistoria de la Universidad de Harvard, Ofer Bar-Yosef ha investigado este lugar con
rigor con el catedrtico de Anatomia Humana de la Universidad de Tel-Aviv de origen chileno Baruch Ahrensnburg y el
catedrtico y paleolitista de la Universidad de Haifa Avri Ronen, adems de distinguidos cientficos franceses.
Un perodo similar corresponde a las lascas atificiales de silex (y ndulos y restos de talla remontables) del
yacimiento de Fuente Nueva 3 de Orce en Granada, en un estrato bastante inferior a otro estrato que corresponde al perodo
de inversin positiva (o normal) de Jaramillo, que hace 1,0-0,9 MA interrumpi la poca de polaridad paleomagntica
negativa de Matuyama. Estratos litoestratigrficos aun ms antiguos de Orce son los de Venta Micena, donde la difisis (el
palo) de un hmero infantl, fragmentos humerales adultos pequeos, y un fragmento de craneal posterior infantl, ofrecen
indicios que acuerdan mejor on con su clasificacin como humana que de otros mamferos contemporneos de tamao
similar (vanse Jos Gibert et al., Spanish late Pliocene and early Pleistocene hominid, paleolithic and faunal finds from Orce
(Granada) and Cueva Victoria (Murcia), Human evolution vol. 14 (1-2), 1999, y citas; Domnec Campillo y Josep Gibert, El
hombre de Orce, Investigacin y ciencia, mes de marzo de 1996, pg. 64 a 69) pese a las reticencias o reservas expresadas
por algunos paleoantroplogos y gelogos. Anlisis anatmicos y morfomtricos comparativos con el empleo de la
Estadstica Multivariante, adems de inmunolgicos, apoyan la similitud humana. Los huesos de Venta Micena fueron
encontrados entre 15.000 huesos fragmentados de animales recogidos por el hinido Pachycrocuta brevirostris y el inmenso
flido Megantereon whitei (cuyos dientes idnticos con ejemplos de esta especie conocida en el Plio-Pleistoceno africano,
cuya dispersin hacia Eurasia pudo implicar el hombre como conmensal carroero) en un cubl donde los carnvoros dieron
de comer a las cras en un refugio dentro del antiguo pantano en la orilla del gran lago que se extenda hacia Baza.
En otro yacimiento de Orce, en el Barranco Len. fueron encontrados un fragmento de la corona de un molar
humano -la ultraestructura de los periquimata del esmalte lo separa de otros Primates y mamferos- y utensilios lticos cerca
de la mandbula de un hipoptamo, en un estrato cuyas caractersticas paleomagnticas implican las inversiones positivas
asociadas con Olduvai en frica hace 1,9-1,6 MA. Venta Micena est en situacin estratigrfica superior y ligeramente
despus, de aqullas. La microfauna de los yacimientos apoya una cronologa en el Pleistoceno Inferior.
Una falange humana, adems de fragmentos humerales, fue encontrada entre la acumulacin de huesos animales
por hinidos en su cubl del Pleistoceno Inferior en la Cueva Victoria del Llano del Beal de Cartagena. El anlisis morfomtrica
de la falange con el empleo de la Estadstica Multivariante la separa de falanges de otros mamferos mayores, entre ellos
osos, gorila y orangutn, aunque se coment, La especie Papio no se diferencia claramente de Homo mediante los dos
primeros factores, pero ha sido clasificada correctamente por el anlisis discriminante utilizando el conjunto de los cuatro
factores (vase A. Prez-Prez, La falange de Cueva Victoria: anlisis discriminante y afiliacin taxonmica, en Josep
Gibert Clols, Domnec Campillo Valero y Enrique Garca Olivares, eds., Los restos de Orce y Cueva Victoria, Diputaci de
Barcelona, Institut Paleontolgic Dr. M. Crusafront, 1989, pg. 407-413; J. Gibert y A. Prez-Prez, A human phalanx from
the lower palaeolithic site of Cueva Victoria (Murcia, Spain), Human evolution vol. 4, pg. 307 a 316, 1989).
Esta conclusin debe ser sopesada a la luz de la identificacin de un diente de la gelada Theropithecus, un babuino
actualmente limitado a Etiopa pero que habitaba Argelia y Marruecos hasta el inicio del Pleistoceno Medio. Este gnero de
papin brilla por su ausencia de colecciones paleontolgicas abundantes en Italia y Grecia, por lo cual la su aparicin en el
Sureste debe reflejar la presencia pretrita de elementos faunsticos africanos que difcilmente superaron (o perduraron
despus de) la llegada de nuevos componentes eurasiticos a Europa en la medida en que el Pleistoceno Inferior avanzaba
(algunos de los cuales aparecen en Venta Micena) (vanse J. Gibert, F. Ribot, L. Gibert, M. Leakey, A. Arribas y B. Martnez,
Presence of the Cercopithecid genus Theropithecus in Cueva Victoria (Murcia, Spain), Journal of human evolution vol. 28,
pg. 487 a 493, 1995).
Aunque restos humanos del Pleistoceno Inferior brillan por su ausencia en frica noroccidental, restos paleolticos
equiparables al oldowayense se conocen en el yacimiento de An Hanech en Argelia en un contexto paleomagntico que
126
implica la contemporaneidad con la transicin del Plio-Pleistoceno en Olduvai. Por otra parte, se sabe que elementos de la
fauna mayor europea del Plioceno Superior lleg a frica noroccidental por la presencia en Marruecos del oso Ursus cf.
etruscus (vanse D. Geraards, F. Amani, J-P. Raynaud y F-Z. Sbihi-Alaoui, La fauna de mamifres du Pliocne terminal dAhl
al Oughlam, Casablanca, Maroc, Comptes Rendus de lAcadmie de Science de Paris vol. 326 (sr. IIa), pg. 671 a 676,
1998). Quizs no sea completamente impensable que hubiese contactos espordicos entre el Norte de frica y la Pennsula
Ibrica desde el Plioceno final o Plio-Pleistoceno, por infrecuentes que fueran.
Dicho de otra manera, aunque son menos contundentes que los huesos humanos de hace 0,78 MA de la Gran
Dolina de Atapuerca, los datos del Sureste sealan la presencia humana antes de hace 1,0 MA y quizs desde el Plio-
Pleistoceno. Otra cosa es si se extinguieron o si dejaron descendientes. Otra cosa tambin, es cmo y cundo pudieron
llegar. La escasez de taxones africanos corrobora la opinin de oceangrafos de las dificultades ofrecidas por el Estrecho de
Gibraltar aunque la gelada quizs las pudo superar (y el Hombre?); los perodos glaciales del Plioceno Superior fueron
grandes pero jams pudieron dejar un puente continental. La alternativa sera una ruta continental por Europa desde el
Prximo Oriente pero algunos paleontlogos consideran que el Hombre fue un comensal carroero en la mesa de los
grandes depredadores carnvoros, que stos se dispersaron segn la dispersin de los rumiantes, y que el registro
paleontolgico no ofrece indicios de una dispersin hacia Europa hasta bien avanzado el Pleistoceno Inferior cuando la fauna
comn de frica y Europa se menguaba en Europa con el enfriamiento para ser sustituida por emigrantes asiticos en la
segunda mitad del Pleistoceno Inferior: si el Hombre no tena utensilios bifaciales, sera todava dominado por el entorno
natural y su evolucin biolgica y etolgica conformada por ste como en cualquier mamfero, por lo cual habra sido
imposible emigrar si no formaba parte de una asociacin faunstica en vas de evolucin espaciotemporal.
O sea, la conjeturada imposibilidad terica debera impulsar una crtica much mayor ante cualquier posibilidad de
atribucin humana para hallazgos fuera de frica del Pleistoceno Inferior antiguo -cuando no un escepticismo acrrimo- que
se considerara aceptable para hallazgos similares del perodo en frica. Semejante deduccin apriorstica hace extenso
tamao escepticismo hacia datos ofrecidos a favor de la presencia humana en el Plio-Pleistoceno de Riwat, Java y China -e
incluso Dmanisi; slo Ubeidiya se ha visto librado del desprecio de los escpticos, sin duda debido al rigor de los meticulosos
investigadores israles, estadounidenses y europeos del yacimiento, cuyo consenso cientfico les ha ganado merecido
prestigio mundial-. En parte tambin, tal escepticismo metodolgico nace de una creencia bastante comn entre
paleoantroplogos, de que la dispersin humana de frica haciaafuera comenz despus de la aparicin en frica de Homo
erectus/ergaster del Pleistoceno Inferior antiguo y especialmente, cuando ste sera debidamente equipado con utensilios
paleolticos de talla bifacial despus de la aparicin inicial de estos, hace 1,4 MA en frica, aunque semejante creencia hace
caso omiso del hecho incmodo de que el acometido por H. erectus de la hazaa de alcanzar llegar a Java y la China fue
cumplido sin el acompaamiento de la tecnologa de elaboracn de utensilios bifaciales, que se quedaron olvidados en la
consigna del trmino de orgen africano del trayecto.

La antigedad de los primeros restos humanos en Java y China es un tema controvertido. La bveda craneal de un
nio de 2 o 3 aos de edad, encontrada en Perning cerca de Moyokerto (Mojokerto) en Java, que ofrece un volumen de 650-
700 cm
3
y algo de constriccin postorbitaria del frontal aunque no tiene un torus occipital, procede de una formacin con
inclusiones de material volcnico (similares a algunas adherentes al mismo fsil) con una antigedad de 1.800.000 aos
segn la metodologa geofsica de
40
Ar/
39
Ar

(Ar-Ar) (C. C. Swisher III, G. H. Curtis, T. Jacob, A. G. Getty, A. Suprijo y
Widiasmoro, Age of the earliest known hominids in Java, Indonesia, Science vol. 263, pg. 1118 a 1121, 1994). Sin
embargo, algunos investigadores han sugerido que el paleomagnetismo de signo normal y la fauna podran corresponder a la
inversin paleomagntica de Jaramillo dentro de la poca de polaridad negativa de Matuyama -las nuevas fechas implican la
fase positiva de Olduvai- .
En Sangirn, cerca de Surakarta (= Solo), el ro de Solo se ha encajado en sedimentos del Pleistoceno que han
sido elevados por la tectnica. Despus de un episodio marino, la secuencia estratigrfica continental empieza con la
formacin de Puchangan (Pucangan), expuesta en la orilla del ro, fechada en hace 1,6 MA por los mismos autores -y
tambin por los anlisis paleomagnticos de Franois Smah (F. Smah, Le peuplement de Java bauche dun cadre
chronologique, Lanthropologie vol. 90, pg. 359 a 400, 1986). En Java, el vulcanismo impresionante ha causado cambios de
extrema rapidez -algunos volcanes de 4.000 m de altura tienen una antigedad de apenas 25.000 aos-. Una ventaja del
vulcanismo es la presencia de lava incorporada en sedimentos del Pleistoceno que permite la geocronologa geofsica (K-
Ar ;Ar-Ar). Una desventaja del vulcanismo es que su violencia reciente dificulta la interpretacin estratigrfica. Por ejemplo, el
ri de Solo dren al Sur en el Pleistoceno Inferior (al Mar de Java del Ocano ndico) pero desde el Pleistoceno Medio drena
al Norte (al Mar Sur de China del Ocano Pacfico).
Los cambios geogrficos han incidido en la secuencia estratigrfica de manera variable pero han complicado la
labor cientfica de la correlacin estratigrfica entre lugares separados y sto ha complicado mucho la interpretaci de la
sucesin paleontolgica faunstica del Pleistoceno: lo cual ha permitido interpretaciones contrastadas de la antigedad
relativa de algunas formaciones geolgicas del Pleistoceno, que podran corroborar, o poner en tela de juicio, ensayos de
geocronologa sobre la base de determinaciones geofsicas o paleomagnticas -con la implicacin de una antigedad de
solamente 1,5-1,0 MA o incluso de 1,0 a 0,7 MA para la formacin de Puchangan- (vanse por ejemplo, J. de Vos, P. Y.
Sondaar, G. D.van den Bergh y F. Aziz, The Homo bearing deposits of Java and its ecological context, en J. L.Franzen, ed.,
100 years of Pithecanthropus. The Homo erectus problem, Frankfurt am Main, Courier Forschungs-Institut Senckenberg
171, pg.129 a140, 1994: coleccin de M. J. Walker; y M. Itihara, M. Watanabe, D, Kadar y H. Kumai, Quaternary
stratigraphy of the hominid fossil bearing formations in the Sangiran area, Central Java, del mismo libro, pg. 123 a 128).
Diversos restos humanos han sido encontrados en la formacin de Puchangan. Un fragmento craneal importante
es Samgiran 4 (Pithecanthropus IV) que conserva parte de la bveda y de la cara y cuyos dientes posteriores son algo ms
anchos que los de un Homo habilis de Olduvai en frica (OH-13) aunque similares. La capacidad craneal de Sangirn 4 es de
127
900 cm
3
y la tabla sea es ms gruesa que en Homo habilis: este grosos, junto con la constriccin del hueso frontal detrs
del torus supraorbitario, el cabelln carenado sagital que proporciona un perfil tectiforme (pentagonal) a la bveda vista por
detrs y el fuerte ngulo occipital en el perfil sagital, son caractersticos de Homo erectus y tambin lo es el torus occipital en
forma de cabelln. Sangirn 4 sin embargo, ofrece rasgos que lo separan de la mayora de los Homo erectus asiticos (p.ej.
chinos) como es el diastema (especio de separacin entre dientes anteriores) y un paladar, grande y largo, en forma de U.
El anlisis microscpico de microestras, grabadas en el esmalte de algunas coronas dentarias, y de la atricin, o desgaste,
de la superficie oclusal dentaria posterior, sugiere un rgimen conformado por alimentos vegetales, fibrosos y duros. Algunos
fragmentos mandibulares han sido encontrados en la formacin de Puchangan, que ofrecen dientes posteriores anchos y el
rasgo primitivo de dos races en algunos premolares en vez de una sola como hoy (atavismos que incidieron en
designaciones abandonadas hoy en da, como eran Meganthropus palaeojavanicus o Homo palaeojavanicus). No hay
utensilios paleolticos en la formacin de Puchangan de Samgiran.
En Sangirn la formacin de Puchangan est debajo de la formacin de Kabuh, que empieza sobre hace 0,9-0,78
MA, sigue en 0,7 y termina arriba sobre hace 0,5 MA. En una situacin alta en esta formacin fue encontrado el crneo de
Homo erectus que es Sangirn 17 (Pithecanthropus VIII) que tiene una capacidad craneal de 1030 cm
3
, mayor que la de los
crneos ms antiguos de Sangirn, pero con dimensiones menores de las piezas dentarias y del paladar respecto a aqullos.
No hay utensilios paleolticos en la formacin de Kabuh de Sangirn.
El primer hallazgo craneal de Homo erectus (Pithecanthropus) se remonta a 1891 cuando el cirujano holands,
Eugene Dubois, encontr una calvaria con capacidad sobre 900(+50) cm
3
con un fmur huamno en Trinil, aguas abajo en el
valle del ro de Solo. En la opinin de muchos cientficos, la fauna de Trinil podra ser contempornea con la fauna de ka
zona inferior de la formacin de Kabuh, sobre hace 1,0 MA, aunque posterior a la fauna de Yetis del Pleistoceno Inferior
anterior. No hay utensilios paleolticos de Trinil.
Encima de la formacin de Kabuh est la de Notopuro que ha proporcionado el crneo de Sabungmachan 1 que
muestra un perfil sagital occipital ms curvo que los crneos anteriores aunque la capacidad es algo menor que la de
Sangirn 17. Tanto Sangirn 17 como Sambungmachan 1 comparten aspectos morfolgicos con los once crneos
fragmentarios (Solo 1 - 11) hallados, ro Solo abajo, en Ngandong, cuya capacidad craneal oscila entre 1035 y 1255cm
3
, y
tanto P. Lestrel (Journal of human evolution vol. 5, pg. 207 a 212, 1975), como el investigador de la Universidad de Yale,
Santa Luca (The Ngandong fossil hominids, Yale University Publications in Anthropology 1, pg. 1 a 175, 1980: se encuentra
en la coleccin del rea de Antropologa Fsica), los clasificaron como Homo erectus, pese a ser voluminosos (que ha incidido
en la consideracin de los restos por otros cientficos como Homo sapiens, arcaico o neandertalode). Los restos fueron
encontrados en sedimentos de una terraza fluvial, cuya formacin fue posterior a los estratos de Notopuro, cuando ya se
haba cambiado el eje del drenaje del ro de Solo hacia el Norte. La fauna de los sedimentos indica un perodo fro e incluye la
gra (Grua grua), ave que actualmente no se rebaja de latitudes superiores, en la China) y determinaciones geofsicas (Ar-Ar)
indican una antigedad de apenas 30.000 aos -mucho ms reciente que era, hasta hace poco, la opinin general de que los
restos pertenecieron al Pleistoceno Medio reciente (o incluso medio)- . Fueron encontrados lascas, bolas y utensilios
elaborados de cornamienta de crvidos.
Tanto el clebre paleoantroplogo G. H. R. von Koenigswald, como su discpulo, el catedrtico de la Universidad de
Yogyakarta, Teuku Jacob, elaboraron una complejidad taxonmica terrorfica -cuando no oscurantista- de los homnidos
javaneses. Aunque la opinin actual es que Homo erectus es la designacin ms sencilla para lo que Eugene Dubois llam
Pithecanthropus erectus, sigue habiendo opiniones contrastadas sobre la designacin adecuada de los restos ms antiguos
y ms robustos (denominados Homo palaeojavanicus por Jacob).
Entre Sangirn y la costa javans al Sur de Yogyakarta, los sedimentos del Pleistoceno Medio de Pachitn
(Pajitan), pese a no haber aportado restos humanos, ofrecen utensilios paleolticos que son mayoritariamente cantos, ndulos
o grandes lascas con algunas extracciones concoideas artificiales (pebble tools, chopping tools con filo bidireccionao, y
picos piramidales crudos) -comparables los de frica oriental del Pleistoceno Inferior antiguo en Olduva5 y otros
yacimientos- aunque unas muy pocas piezas pueden mostrar posibles tanteos con una preparacin bifacial pero el trmino
proto-biface (empleado en el paleoltico antiguo africano muchas veces) podra ser el msconveniente y prudente, ya que
utensilios bifaciales no caracterizan los conjuntos paleolticos de Indonesia, a pesar e que piezas aisladas han sido
reivindicadas en el valle de Basoka de Java y en la isla de Sulawesi -probablemente proto-bifaces todas- . La zona de Asia
meridional ms cerca de Idonesia donde hachas de mano bifaciales abundan es Birmania.
Por otra parte conviene recordar aqu, que tampoco en el Pleistoceno Superior y Holoceno antiguo la tecnologa
ltica del litoral y de los grandes archipilagos del Pacfico occidental ofrece una trayectora equiparable con la que se
encuentra universalmente desde la India y frica hasta Europa. Por un lado, aparece desde hace aproximadamente 20.000
aos, y desde Filipinas a Australia, la tcnica del alisamiento, o pulimentado, de piedras para conformar hachas, que son
usadas por indgenas cazadores australianos para talar rboles y elaborar el bumern y por melanesios tanto para talar
bosques como para cavar huertos en los claros -como lo fueron cuando finalmente aparecieron en el resto del mundo
durante el neoltico del Holoceno antiguo y medio-.

Por otro lado, Indonesia, Melanesia y Australia jams conocieron ni la tecnologa musteriense de lascas con fuerte
retoque marginal, ni la tecnologa leptoltica laminar, aunque en el Holoceno apareci cierta tendencia de elaborar utensilios
pequeos (microlitos) de lascas diminutas. Es conjetura verosmil, que astillas muy cortantes del bamb sustituyera a
utensilios cortantes de piedra en algunas regiones de Asia oriental. Sea como fuera, la llegada del hombre moderno a
Melanesia y Australia implica la construccin de balsas o piraguas hace al menos 50.000 aos (los primeros esqueletos, que
son modernos, son de hace 30.000 en Australia segn el
14
C). O sea, en una poca cuando quizs an viviera los Homo
erectus cabezudos de Ngandong en Java, si es cierta su antigedad de 30.000 aos (Ar-Ar). Todo un puzzle.
128
Aqu comentamos un fsiles que segn investigaciones recientes han sido determinados como NO humanos
aunque en algn momento fueron considerados como tales. En Sichun en China, un fragmento mandibular con dos dientes,
adems de un incisivo superior, pudieron proceder de sedimentos de la cueva de Longgupo cerca de Wushan, con fauna
arcaica, paleomagnetismo positivo que sugieren bien contemporaneidad con Olduvai (hace 1,9-1,6 MA) o inversiones
positivas posteriores (como las de Cobb Mountain cerca de hace 1,15-1,12 MA o Jaramillo hacia 0,9 MA) y determinaciones
por ESR de 0,75 (+0,09) o 1,002 (+0,12) MA (Huang Wanpo, Russell Ciochon, Gu Yumin, Roy Larick, Fang Qiren, Henry
Schwarcz, Charles Yonge, John de Vos y William Rink, Early Homo and associated artefacts from Asia, Nature 378, pg.
275-278, 1995). Una lasca, dudosamente artificial, fue recogida. La consideracin de los restos como humanos suscit
reticencias en paleoantroplogos tanto chinos como estadounidenses que lo inspeccionaron; el hallazgo no se efectu
durante la excavacin cientfica de un estrato cerrado, sino en tierra revuelta superficial. La presencia en China hasta el
Pleistoceno Medio al menos, tanto del orangutn como Gigantopithecus , aconseja siempre la prudencia crtica y cautela en el
proceso del anlisis morfolgico comparativo y morfomtrico por razones similares al caso de la falange de la Cueva Victoria.
Tambin podran pertenecer al Pleistoceno Inferior antiguo dientes humanos encontrados en Danawu en el condado de
Yuanmou de la provincia de Yunnan, con restos paleolticos primitivos (Zhou Guoxing, The first man in China: the date and
environment of Yuanmou man, in P. Whyte, Jean S. Aigner, Nina G. Jablowski, Graham Taylor, Donald Walker, Wang
Pinxian y So-Chaklam, eds., The palaeoenvironments of East Asia from the mid-Tertiary, Volume 2 Oceanography,
palaeozoology and palaeoanthropology, Hong Kong, University of Hong Kong, Centre of Asian Studies, pg. 1062-1068,
1988), aunque tamaa antigedad ha encontrado escasa aceptacin, siendo ms general su asignacin al Pleistoceno
Inferior reciente o Medio antiguo.
Del perodo de la transicin entre el Pleistoceno Inferior e Medio hay una bveda craneal, correspondiente a una
capacidad craneal modesta de 780cm
3
, encontrado con fragmentos de maxila con dos dientes y otros huesos de la cara, en
sedimentos de lss (o loess, o sea suelo elico muy fino), con polaridad paleomagntica negativa de (poca de
Matuyama) en el cerro de Gongwangling del condado de Lantin en la provincia de Shaanxi. Una mandbula fue encontrada
en Chenjiauo, a 25 km de distancia, en un sedimento de arcilla cuya correlacin estratigrfica implica escasa separacin
cronolgica de Gongwngling pero cuya polaridad normal (poca de Brunhes) seala el inicio del Pleistoceno Medio segn
muchos autores aunque otra posibilidad es la inversin positiva corta de Cobb Mountain -entre hace 1,15-1,12 MA - (segn J.
Shaw, Zheng Hongbo y An Zishung, Magnetic dating of early man in China, Archaeometry pg. 589 a 595, 1990). La
mandbula ofrece el caso ms antiguo de ausencia congnita de la muela del juicio. La bveda se parece mucho a la de los
crneos ms antiguos de Sangirn en su frontal bajo con constriccin detrs del torus supraorbitario, mxima anchura en
situacin inferior y perfil tectiforme, pentagonal, de la bveda vista por detrs.
Una bveda, grande pero tpica, de Homo erectus (la capacidad craneal es de 1000 cm
3
) fue encontrado con un
fragmento mandibular y otros fragmentos craneales (de tres individuos en total) en la cueva de Lontandong del cerro de
Wangjiashan en la comuna de Taodin, en el condado de Hexin de la provincia de Anhui. En 1999 ha sido publicada una
determinacin geofsica directa de 410.000 aos, bastante superior a estimaciones anteriores sobre el sedimento que han
favorecido fechas entre 300.000 y 200.000.
La gran cueva inferior de Zhoukoudin (Chukutin) a 40 km al SO de Pekn ofrece una secuencia profunda de 40-
50 m de sedimentos. Antes de la Segunda Guerra Mundial, numerosos fragmentos craneales y postcraneales de Homo
erectus (Sinanthropus en la jerga de la poca) fueron excavados: estos se perdieron durante la guerra pero
afortunadamente, moldes haban sido realizados con gran meticulosidad adems de una monografa muy detallada, con
descripciones anatmicas, mediciones y fotografas, gracias a la labor de Franz Weidenreich. Los sedimentos superiores han
proporcionado determinaciones geofsicas de hace 230.000-255.000 aos (U-ser) para los niveles 1, 2 y 3, y 290.000 para el
4, mientras que los 8 y 9 son de 420.000-460.000 (U-ser; ESR), el 10 de 520.000-620.000 (TL) el 11 de 580.000 (ESR) y los
13-17 pertenecieron al Pleistoceno Inferior reciente porque su polaridad paleomagntica negativa nos seala la poca
paleomagntica Matuyama que acab sobre hace 750.000 aos.
Del nivel 3 procedieron aquellos crneos de Homo erectus que son Chukutin 3 y 4 (denominados Sinanthropus 3
y 4 en su da), mientras que de los niveles 6-9 proceden Chukutin 2, 10, 11 y 12. y del 11 est Chukutin 3 (el ms antiguo
de todos). Las excavaciones antiguas produjeron fragmentos de 13 crneos y 11 mandbulas. Excavaciones despus de la
Segunda Guerra Mundial han proporcionado ms restos. Los fsiles corresponden a ms de cuarenta individuos e incluyen
diversos huesos postcraneales (fmures, tibia, hmero, clavcula). Los homnidos pertenecen a un perodo largo, entre hace
580.000 y 230.000 aos.
La capacidad craneal de los crneos mejor preservados oscila entre 900 y 1225 cm
3
. Algunos muestran un torus
supraorbitario muy fuerte (p.ej. Chukutin 5 -de cierto parecido con Lontandong de Hexin- ), detrs del cual hay una
constriccin del hueso frontal (ms que en Lontandong) en los crneos adultos -por lo que tienen cierto aspecto de frasco
cuando la bveda es vista desde arriba (igual a los H. erectus adultos de Java o frica oriental)-. Estos crneos son
tpicamente de H. erectus, siendo bajos y alargados, con perfil tectiforme pentagonal de la bveda vista por detrs porque
su mxima anchura se encuentra en posicin inferoposterior entre los huesos temporales. El grosor de la tabla sea de la
bveda es grande. Pese a tener un paladar largo y ancho, la cara no es especialmente larga y el borde inferior de las rbitas
ofrece un aspecto casi moderno. Las mandbulas ofrecen un torus mandibular (igual a ciertas comunidades de Eurasia
septentrional, a diferencia de los Neanderthal).
Las piezas dentarias de H. erectus de Chukutin tienen canales pulposos grandes (taurodnticos) pero sin
embargo, las piezas dentarias -especialmente posteriores- son ms pequeas que en el H. erectus javans. A diferencia de
aqul, el primer molar superior es el molar ms grande de todos en la boca de H. erectus de Chukutin -igual al hombre de
hoy-, seguido por el segundo molar inferior. Sin embargo, en los H. erectus de Chukutin se observa la similitud de las
129
dimensiones del tercer y primer molares inferiores, aunque en H. erectus de Java el segundo inferior suele ser el mayor de los
otros dos. Los incisivos muestran forma de pala en el aspecto lingual. Fragmentos craneales de H. erectus de Yiyun, cerca
de Shandung en el Este de China, han sido comparados con Chukutin.
El catedrtico de Antropologa de la universidad inglesa de Durham, Alan Bilsborough realiz un anlisis
morfomtrico comparativo mediante la Estadsica Multivariante de la Taxonoma Nmerica y consider que los crneos de
Chukutin, especialmente los ms recientes, solapan con la morfologa posterior de Homo sapiens, comentando
especialmente la reduccin en tamao de cara y mandbula y el aumento de la capacidad craneal correspondiente a las
regiones frontal y parietales (Journal of human evolution vol. 5, pg. 423 a 429, 1976). Es verosmil, que mejoras en la
tecnologa ltica, y el empleo del fuego en la preparacin de alimentos, incedan para suavizar la presin selectiva para
maxilares grandes. Durante los 350.000 aos cuando H. erectus hace acto de presencia en la cueva hubo una sustitucin,
lente pero progresiva, de cantos con extracciones (pebble tools, chopping tools, picos y como mucho protobifaces) y
lascas grandes por otras ms pequeas retocadas, y hubo numerosos capas de cenizas; brillan por su ausencia impementos
bifaciales como hchas de mano o hendedores. Restos de dos o tres mil ciervos sugieren cierta preferencia exquisita para
el venado asado. Tambin hay huesos de rinoceronte, bfalo, caballo y jabal, ademas de semillas y nueces de diversos
rboles, arbustos y otras plantas.
Para el especialista en la Paleoantropologa, cabe mencionar que hay algunas caractersticas anatmicas, muy
particulares, en algunos crneos de H. erectus en Chukutin (y otros lugares asiticos) que no se dan en los H. erectus
africanos del Pleistoceno Inferior antiguo, como son, por ejemplo, la situacin y orientacin de la pequea parte (en el piso del
odo medio) del hueso temporal que es la placa timpnica que ofrece una reduccin anteroposterior (las relaciones y forma de
este diminuto elemento en la ontognesis del temporal ofrecen muchas pautas filogenticas en todos los Primates actuales y
fsiles); el ngulo de los ejes petrotimpnicos del temporal; y el desarrollo de la eminencia yuxtamastoidea del temporal. La
separacin, o deficiencia infantl, de la placa timpnica en el crneo inmaduro de Chukutin 3 sugiere la postergacin del
cierre durante el crecimiento del nio (que tena 8 o 9 aos), respecto a nios de hoy. Este crneo es relativamente ms corto
con respecto a la anchura que es el caso para los crneos adultos, y ofrece, as, cierto aspecto moderno que ha sugerido a
algunos paleoantroplogos la posibilidad de que el crneo moderno de Homo sapiens refleja neotena (trmino que es
puramente descriptivo y no implica ningn proceso evolutivo determinado). Las improntas en la tabla interna de la bveda que
corresponden a las ramas de la arteria meningea media ofrecen una configuracin no moderna, sino arcaica, comn a todos
los homnidos del mundo desde el Plioceno hasta el Pleistoceno Medio avanzado.
A nivel mucho ms general, existe desacuerdo sobre la contribucin -importante o ausente- de Homo erectus al
orgen de Homo sapiens entre los paleoantroplogos que favorecen la aplicacin metodolgica de la Taxonoma Nmerica
(que se remite a la lgebra Matricial y la Estadstica Multivariante, analizables rpidamente por el ordenador), u otros
mtodos fenticos, para conformar la base de inferencias filogenticas, y aqullos que favorecen la aplicacin metodolgica
de anlisis cladsticos (que estiman incrementos de disimilitud como reflejo, supuestamente, de divergencia filogentica entre
trayectorias evolutivas incomunicadas, analizable segn programas de la Informtica que buscan soluciones econmicas
(parsimonias en la jerga) segn los argumentos preferidos (que pueden implicar aspectos cuestionables, como la ausencia
de reversibilidad evolutiva e interrelacin, o correlacin, funcional u ontogentica, de caracteres analizados). La
incomunicacin es desprendida aqu, de planteamientos apriorsticos sobre poblaciones exiguas, entre las que no habra flujo
gentico: por lo cual se considera adecuado invocar la nocin del proceso de especiacin aloptrica mediatizada por la
seleccin natural, aunque la manipulacin de utensilios por H. erectus debera ser causa de inquietud y preocupacin por
poder amortiguar el desarrollo de tal proceso. Si los primeros contestan que la Taxonoma Nmerica pone de relieve que al
menos hubo tanto en comn (o ms), como de separacin, los otros replican que dicha metodologa no da para ms,
mientras que la suya no obstante, percata de distinciones que no deben ser obviadas, aunque los primeros -con cierta razn-
dirn que el anlisis cladstico no est ni concebido ni conformado para percatar de otra cosa que no sean bifurcaciones
sucesivas por diferenciacin (y que ni ofrece cabida a trifurcaciones si quiera, pese a que muchos zologos las implican en la
evolucin de especies varias).
Quizs sea universal, que unas personas ven el vaso medio vacio donde otras lo ven medio lleno. Y los cientficos
son personas, a fin de cuentas. Sin embargo aqu, ambos consideran que aplican, con rigor, metodologas perfiladas para
ensayar la refutacin, a falseacin, de hiptesis nulas: estadsticas y matemticas aspticas los unos, la de procesos
inexorables de especiacin mediatizada por la seleccin natural los otros. Fue el clebre bioestadstico de la Universidad de
Cambridge de la primera mitad del siglo XX, R. A. Fisher, que insisti que las leyes matemticas de la Probabilidad obligan
los bilogos (como cualquier otro cientfico) a tomar como hiptesis nula aqulla que presume que dos series formen una sola
si no se pueden demostrar separadas estadsticamente con un 95% de probabilidad. Si fracasa tal ensayo de refutacin, o
falseacin, de la hiptesis nula, sta debe ser tomada como la hiptesis de trabajo cientfica preferida hasta que no se
demuestre su falseacin.
As se manifiesta el realismo crtico de la epistemologa cientfica, segn la frase de Sir Karl Popper. El realismo
crtico est en la base terica de la Taxonoma Nmerica. Aunque este escepticismo est a la par con aqul que siempre ve
el vaso medio vaco, paradjicamente es la tendencia de no tomar un paso ms all de lo establecido y demostrado que da la
impresin equivocada de que los taxnomos numricos de la Evolucin Humana suelen verlo medio lleno -el equvoco est
en considerarles como homologadores de taxones cuando el hecho es que no empiezan por considerar taxones sino
colecciones, o series, de objetos posiblemente separables-. Evidentemente, el vaso parece estar medio lleno en la medida
en que la similitud, no refutada an, deje en tela de juicio la conjeturada incomunicacin entre comunidades muy separadas
geogrficamente.
Por otra parte, el anlisis cladstico se remite a otra visin, filosficamente muy distinta, de la epistemologia
cientfica, que Popper denomin realismo ingenuo, porque en vez de insistir en refutaciones y falseaciones, se contenta con
130
corroboraciones, o verificaciones, por descubrir casos que puedan apoyar conceptos metafsicos -taxones-, cuya capacidad
de interpretar el mundo real les da la forma de Leyes de la Naturaleza. Se puede aceptar la metodologa cladstica para
ordenar especies biolgicas vivientes y tambin se puede aceptarla para ordenar taxones paleontolgicos separados en el
espacio por miles de kilmetros o en el tiempo por millones de aos. El fundador de la metodologa cladstica, el estudioso
alemn de la Paleontologa de los insectos, Wili Hennig, quera saber cmo los escasos taxones conocidos en el registro
paleontolgico produjeron los millones de taxones actuales; a tal escala a grandes rasgos la metodologa de anlisis
cladstica por exclusin es aceptable. Sin embargo, para Homo el problema es al revs: varios taxones de australopitecos e
inclouso Homo del Plioceno y Plio-Pleistoceno han desparecido y slo queda uno humano, nuestra especie actual de Homo
spaiens.
En cunto a la filogenia humana se refiere, la tradicin filosfica realista detrs de la metodologa cladstica implica
un positivismo (o neopositivismo) epistemolgico racionalista que estima que la especiacin humana por la seleccin natural
se ha visto tan fortalecida por la aplicacin del anlisis cladstico a la Antropologa Molecular, que se puede hacer extensa a la
Evolucin Humana en el Pleistoceno. Estos ven el vaso medio vaco, en la medida en que siempre quedarn diferencias
para descubrir que puedan servir para rellenar el vaso pero -y aqu hay otro paradoja- jams podrn completar el cuadro del
rompecabezas porque la metodologa filogentico-cladstica es incapaz de definir fosiles ambivalentes que puedan ocupar los
puntos de cada bifurcacin sucesiva, ya que cada elemento debe estar en un lado u otro, por definicin-.

Entre los que opinan que la metodologa filogentico-cladstica es til incluso en la investigacin de paleoespecies
del gnero Homo del Pleistoceno, se encuentran Peter Andrews y Chris Stringer del Natural History Museum de Londres, Ian
Tattersall del American Museum of Natural History de Nueva York, el catedrtico Philip Rightmire de la Universidad Estatal de
Nueva York, los catedrticos de la Universidad Complutense de Madrid el gelogo Juan Luis Arsuaga y el paleoantroplogo
Jose M. Bermdez de Castro, y el catedrtico ingls y anatomista famoso, Bernard Wood. Sin embargo, Glenn Conroy toma
la postura contraria en su libro Reconstructing human origins, 1997, pg. 336 a 343. Bernard Wood y Alan Bilsborough
escribieron juntos un trabajo en que lleg cada uno a conclusiones diametramente opuestas sobre los mismos datos,
poniendo de relieve, as, que el asunto est irresuelto, o quizs irresoluble (vanse Alan Bilsborough y Bernard A. Wood, The
nature, origin and fate of Homo erectus, en Bernard Wood, Lawrence Martin y Peter Andrews, eds., Major topics in primate
and human evolution, Cambridge, Cambridge University Press, pg. 295 a 316, 1986). Otros paleoantroplogos prestigiosos
que comparten los criterios de Bilsborough y no aceptan Homo erectus de Asia oriental como especie condenada a la
extincin en un callejn sin salida de la evolucin humana son los catedrticos Gnter Bruer de la Universidad de
Hamburgo, Alan Walker de la State University of Pennsylvania, Milford Wolpoff de la Universidad de Michigan y Phillip Tobias
de la Universidad de Witwatersrand de Johanesburgo.
Para enredar el asunto an ms (si fuera posible!), huelga aadir que hay paleoantroplogos (p.ej. Rightmire)
quienes niegan la contribucin de H. erectus a H. sapiens, que aceptan sin embargo, que H. erectus origin como tal en
frica en el Plio-Pleistoceno, mientras que otros cladistas consideran que H. erectus asitico debi ser una especie
evolucionada por divergencia, con respecto a Homo sapiens, desde un antepasado comn del Plio-Pleistoceno africano que
prefieren designar Homo ergaster (que aqu denominaremos Homo erectus/ergaster). Al otro extremo, hay adeptos de una
postura minimalista (p.ej. Wolpoff) que arguyen que con buena lgica se podra incluir todo H.erectus (amn de H.
heidelbergensis) dentro de H. sapiens.
Dos crneos de Yunxin en el valle del ro Han en la provincia de Hubei, en el centro de la China, son de gran
inters (vanse: Wang Danian, Lhomme de Yunxian. Une dcouverte importante de fossiles humains en Chine,
Lanthropologie vol. 97, pg. 515 a 520, 1993). Los sedimentos son del Pleistoceno Medio, quizs hace 350.000 aos. Los
craneos ofrecen aspectos intermedios entre H. erectus y formas conocidas fuera de la China, como algunos crneos
europeos o africanos del Pleistoceno Medio. Yunxin 2 tiene una capacidad grande de 1100cm
3
y los dos ofrecen un aspecto
de torus supraorbitario reducido sobre una cara ms vertical que prognato, adems de fosas caninas y otros rasgos de la
maxila y el malar que separan la cara de la forma neandertalense totalmente.
Se puede preguntar si estos crneos ocupan una situacin morfolgica similar a algunos restos africanos del
Pleistoceno Inferior avanzado mencionados arriba: se tratan del crneo de Buia en Eritrea, con fecha de 1,1 MA, que ofrece
un volumen de 750 a 800 cm
3
solamente pero las paredes de la bveda son ms verticales que las del H. erectus tpico y el
crneo de Bouri en Etiopa -el fsil con apodo de Daka- que tiene un volumen de 900 cm
3
y ofrece similitud al de Buia con
el que es ms o menos contemporneo -estos dos crneos han sido asignados a H. erectus por los descubridores- y ofrecen
un contraste con los crneos consdierados como Homo heidelbergensis de Bodo dAr en Etiopa y Petralona y Arag en
Europa, como ya se ha comentado arriba.

Un fragmento grande de la bveda craneal de Hathnora, en el valle del Narmada en el centro de la India, ocupa
tambin una situacin intermedia entre H. erectus y formas posteriores correspondientes a H. heidelbergensis o H. sapiens
neanderthalensis, segn un anlisis morfomtrico con Estadstica Multivariante de la Taxonoma Nmerica comparativa
(vanse: Kenneth R. Kennedy, Arun Sonakia, John Chiment y K. K. Verma, Is the Narmada hominid an Indian Homo
erectus?, American journal of physical anthropology vol. 86, pg. 475 a 496, 1991). Ofrece una capacidad craneal muy
grande, dentro de una gama de valores probables entre 1150 y 1420 cm
3
. El contexto corresponde a utensilios bifaciales del
Pleistoceno Medio.
Muy diferente de Yunxin es el fragmento de una cara de Maba en el Sur de la China, encontrado en un contexto
del penltimo perodo glacial, hace 170.000-130.000 aos (U-ser). El torus supraorbitario es individual sobre cada rbita,
como en los Neanderthal, con los que comparte tanto el ensanchamiento de la zona central de cada torus, como el perfl
redondeado del margen orbitario. La ausencia de ms material hace difcil clasificar la pieza.
131
La China ofrece fsiles humanos del Pleistoceno Medio reciente e inicio del Superior que se parecen an menos a
H. erectus y suelen ser considerados comoHomo sapiens de aspecto arcaico. Del centro del pas est el crneo de Dali, cuya
simiitud es con crneos europeos o aficanos de H. heidelbergensis (Arag, Steinheim, Yebel Irhoud) y que procede de un
contexto de hace aproximadamente 200.000 aus (U-ser). El fsil muestra un torus supaorbitario macizo sobre una cara corta
y ancha, y tiene una capacidad de 1120cm
3
de una bvea cuyas paredes son ms verticales que en H. erectus o Yunxin.
Ms o menos contemporneo es el esqueleto de Jinniushan en el Noreste del pas, cuyo crneo es voluminoso (1390cm
3
) y
la tabla sea es delgada como en Homo sapiens; los incisivos ofrecen la forma de pala en el aspecto lingual
-determinaciones geofsicas de este yacimiento y otro denominado Miaohoushan oscilan entre hace 100.000 y 300.000 aos
(vanse: Lu Zun-E, La dcouverte de lhomme fossile de Jing-niu-shan. Premire tude, Lanthropologie 94, pg. 899 a 902,
1990; Ho Chuan Jun y Jiang Pen, Adaptations au Plistocne Moyen et du Plistocne Suprieur dans le Nord-Est de la
Chine, Lanthropologie vol. 97, pg. 355 a 398, 1993).
Diez u once individuos son representados en Xujiayao en el condado de Yanggao de la provincia de Shaanxi, un
yacimiento con una abundancia de utensilios paleolticos y determinaciones geofcias que indican el comienzo del Pleistoceno
Superior entre hace 125.000 y 100.000 aos (U-ser). Los fsiles ofrecen ciertos rasgos que recuerdan a Chukutin pero otros
se parecen a Homo sapiens (vanse: Jia Lian Po y Ho Chuan Kun, Lumire nouvelle sur larchologie palolithique chinoise,
Lanthropologie vol. 94, pg. 851 a 860, 1990) .
Fragmentos craneales y dientes de otros yacimientos chinos del penltimo perodo glacial, como son Chaoxian y
Dingcun, pueden tambin ofrecer rasgos capaces de ser interpretados como intermedios entre H. erectus y H. sapiens. Se
recuerda, que el hombre moderno, Homo sapiens sapiens, hace acto de presencia en la cueva superior de Chukutin hace
unos 30.000 aos (
14
C) donde muestra una gran variacin craneolgica, y hay restos de importancia del hombre moderno de
Liujiang en el Sur de China (que pertenece al Pleistoceno Superior, con verosimilitud, pese a una gama de deterinaciones
geofsicas desde el Pleistoceno Superior al Medio reciente (U-ser)) y en los archipilagos japons (Minotagawa en Okinawa:
sobre hace 30.000 aos), filipino (Tabn en Palawan): sobre hace 20.000 aos) e indonesio (Niah en Borneo: quizas hace
39.000 aos; Wajak en Java del Pleistoceno Superior tardo).
Sin embargo, datos arqueolgicos con fechas geofsicas incontrovertibles indican que Australia recibi colonos
hace 60.000 aos y Nueva Guinea y el archipilago de los Bismarck hace 40.000-30.000. El crneo ms antiguo, del Lago
Willandra en Nueva Gales del Sur, tiene una fecha directa de unos 30.000 anos (ESR ) y -ciertos rasgos arcaicos no
obstante- el ngulo de su arco parietal sagital lo sita entre la craneologa moderna segn Marta Lahr, que lo considera muy
diferente de los crneos de Ngandong de Java, por ejemplo (conclusin compartida por Chris Stringer en un anlisis aun ms
reciente). Sobre hace 30.000-25.000 aos, los esqueletos del Lago Mungo de Nueva Gales del Sur muestran una morfologa
totalmente moderna. Sin embargo, otros restos humanos de Australia -incluso algunos del Holoceno (p.ej. Kow Swamp)-
muestran rasgos arcaicos dentro de una gama de mediciones craneomtricas modernas sobe los indgenas australianos. No
obstante, algunos paleoantroplogos han propuesto dos emigraciones hacia Australia durante el Pleistoceno Superior, una
desde Indonesia y otra desde Filipinas y China; no se puede descartar la posibilidad de que hubo una emigracin desde
frica a travs del Sur de la Asia e Indonesia antes de hace 50.000 aos y otra posterior a travs de China y Filipinas. Sin
embargo, Marta Lahr considera que ciertos aspectos arcaicos de la craneologa australiana podran reflejar aspectos
ontogenticos e incluso de evolucin secundaria reciente. No obstante, la exclusin de Ngandong y la trayectoria de los H.
erectus de Java de la posterior evolucin humana de Australia o Nueva Guinea no excluye que en la China hubiera
continuidad entre H. erectus y formas humana posteriores, tanto regionales como extrarregionales.
Ha suscitado enorme inters el descubrimiento en la gran cueva de Liang Bua de la isla de Flores (Indonesia), con
fecha de aproximadamente 18.000 aos solamente, del esqueleto designado Homo floresiensis, de talla de apenas un
metro, y con un crneo (LB-1) con torus supraorbitario (pero dividido), mandbula sin mentn, y volumen endocraneal de slo
380 cm
3
(similar al del chimpanc) (vanse: P. Brown, T. Sutikna, M. Morwood, R. P. Soejono, Jatmiko, E. Wayhu Saptomo y
Rokus Awe Due, A new small-brained hominin from the late Pleistocene of Flores, Indonesia, Nature 28 de octubre 2004,
vol. 431, pg. 1055 a 1061). Los descubridores lo consideran como posiblemente evolucionado de H. erectus en una
situacin de aislamiento en una isla, propicia al enanismo endmico (tambin fueron excavados muchos restos de una
especie enana de Stegodon, un extinto gnero proboscideo del Sudeste asitico). En otra zona de la gran cueva donde
fueron encontrados los restos humanos hubo un conjunto paleoltico con elementos con caractersticas que hacen sospechar
la preparacin por otras formas humanas, quizs el H. sapiens moderno ya que incluye elementos leptolticos o laminares.
Los descubridores han recuperado otros restos fragmentados que corresponden al nmero mnimo de siete individuos en las
excavaciones (segn comentarios posteriores a los medios de comunicacin) pero no est claro que corresponden a
individuos enanos.
Un estudio comparativo meticuloso de la forma interna del crneo de LB-1 la sita ms cerca de H.erectus (a pesar
de su menor tamao) que de los australopitecos (de volumen craneal ms cercano) o de pigmeos actuales o incluso
microceflicos actuales; el estudio ha empleado la tomografa radiolgica asistida por la informtica y el anlisis estadstico
multivariante de la taxonoma nmerica, y ha sido dirigido por la clebre investigadora del cerebro de los homininos, la
Profesora Dean Falk de la Florida State University (vanse Dean Falk, C.Hildebolt, K.Smith, M.J.Morwood, T.Sutikna,
P.Brown, Jatmiko, E.Wayhu Saptomo, B.Brunsden, F.Prior, The brain of LB1, Homo floresiensis, Sciencexpress del 3 de
Marzo 2005). Quizs se podra inferir que fue la organizacin de la arquitectura neuronal del cerebro de H.erectus ms que el
volumen cerebral de este, la que le facilit el dominio de tecnologas paleolticas alternativas y la capacidad de dispersin
intercontinental y supervivencia en entornos lejanos y variados. Semejante conjetura podra ofrecer una explicacin de dos
aspectos sorprendentes del asunto de Flores: tanto la capacidad de fabricacin utensilios relativamente avanzados por parte
de un hominino de cerebro diminuto, como cmo sus antepasados alcanzasen la isla. Desde hace varios aos han sido
percibidos posibles indicios arqueolgicos de la incidencia humana en la isla de Flores desde el final del Pleistoceno Medio
(hace aproximadamente 850.000 a 750.000 aos), aunque en la cueva de Liang Bua los restos paleolticos de los niveles
132
ms profundos apenas sobrepasan los 100.000 (siendo ms recientes an los restos humanos esquelticos). El inters
suscitado por dichos indicios est en la implicacin de la navegacin, por balsa o piragua, para cruzar los 25 km de mar
abierto, incluso en perodos glaciales con descenso mximo del nivel marino de 125 metros, que separan la plataforma
continental de Sonda a la que pertenece la isla de Java, con sus restos de H.erectus, de las islas (como Flores) de la cadena
indonsica situadas al Este de la Lnea de Wallace (cuyo profundo abismo ocenico de miles de metros incide en la
separacin entre la fauna oriental y occidental, como a mediados del siglo XIX lo explic el clebre zologo y coautor con
Charles Darwin de la Teora del Orgen de las Especies por la Seleccin Natural que fue Alfred Russel Wallace).
Consideraciones sobre algunas dificultades terico-prcticas de los intentos de detectar e identificar
paleoespecies de Homo
El nombre H. heidelbergensis para designar una paleoespecie afroeuropea comn molesta tanto a los adeptos de
la teora multirregional de la evolucin humana -cuya interpretacin anagentica de la evolucin humana durante el
Pleistoceno Inferior y Medio les induce a considerar todos los restos como H. sapiens sencillamente-, como los adeptos de
la teora del origen, en frica en el Pleistoceno Medio reciente, de Homo sapiens que luego sustituyera a todas y cada una
de las dems formas humanas pretritas (p.ej. el Hombre de Neanderthal, etc.), con las que H. sapiens definido as- jams
poda mantener continuidad reproductora. Estas ltimas 5 palabras separan la versin fuerte de la versin suave de la
teora del origen africano teora que en lneas generales es la que ms fuerza tiene hoy en da-. No obstante, esta
separacin es causa de discordia.
Esta discordia tiene mucho que ver con aspectos terminolgicos, ya que los adeptos de la versin fuerte infieren
que el ltimo antepasado comn de los H. heidelbergensis europeos y africanos, amn del H. erectus en Asia oriental,
debera tener un nombre distinto: H. ergaster. La designacin H. heidelbergensis da menos problemas conceptuales a los
cientficos tradicionales, que -sin ser necesariamente adeptos de una teora anagentica- prefieren consideraciones
filticas, tanto con la aceptacin (inclusiva) de aspectos de similitud morfolgica, como la consideracin de los aspectos de
diferenciacin para separar muestras fsiles en especies distintas, de manera exclusiva y excluyente, cuando se detecte
que no est total y completa la identidad entre dos muestras o ms. Entonces se presume la intervencin de la seleccin
natural en una especie para conformar la evolucin de dos especies.
Pero Qu es una especie? Hay que tener claro que son separables aquellos discursos cientficos en la Biologa
de las Aves y los Mamferos, que se remiten a cinco conceptos diferentes de especie:
(a) El concepto dinmico de la especie biolgica (bioespecie);
(b) El concepto de la esttica especie fentica (morfoespecie, paleoespecie, cronoespecie);
(c) El concepto filogentico de especies autodefinidas como aquellas unidades taxonmicas operativas separables
segn la metodologa del anlisis cladstico, que pretende resolver los problemas y contradicciones
ontolgicas de los dos anteriores aunque sobre una base epistemolgica controvertida;
(d) El concepto ecolgico de la especie, ms tpico de otras disciplinas de la Biologa (p.ej. la Botnica o la Zoologa
de Invertebrados);
(e) El concepto etolgico o conductual de la especie como aquella poblacin en la que la pareja se reconoce
mtuamente.
Los componentes que son objeto de cada discurso no son necesariamente ni los mismos, ni intercambiables, como
tampoco son, lgicamente, los discursos y conceptos. Para complicar el asunto, por otro lado, cuando situamos dichos
discursos en un plano horizontal, los separan, verticalmente, otros discursos de igual importancia cientfica.
En primer lugar est el discurso espistemolgico, ya que la Ontologa depende de la Epistemologa. Hay que
seguir a rajatabla una Epistemologa conformada por la prescriptiva metodologa cientfica del realismo crtico, que se remite
a la contrastabilidad -o falseabilidad (falseacin)- de hiptesis de trabajo sobre modelos alternativos para interpretar
observaciones y datos para delimitar una Epistemologa Cientfica y separarla de las conjeturas y teoras no cientficas?. O
hay que echar mano a aqullas que son conformadas por el neopositivismo del realism naf, o ignenuo, de difcil falseacin,
inferidas de la Filosofa Social, la Filosofa Mental, la tica, la Psicologa, la Psicolingstica o incluso la Etologa y
Psicobiologa de los Primates? No podra ser mejor buscar tales interpretaciones verosmiles, de acuerdo con la mayor
similitud que podra ser encontrada entre observaciones, o datos, e hiptesis, o modelos, desprendidos de teoras basadas
en el anlisis riguroso de principios fundamentales? Sin embargo, hte aqu la paradoja de que tanto para la Evolucin de
nuestra especie nica, como de su conducta muy diversa, han desaparecido tanto formas como conductas, que ni fueron
iguales a las de los grandes simios y sus antepasados, ni tampoco fueron las de ninguna comunidad humana actual. Por
eso, podra ser engaosa la bsqueda de analogas verosmiles por la imposicin de modelos inspirados en un actualismo,
epistemolgicamente realista pero no falseable dentro del universo de los restos fsiles o arqueolgicos, que es el objeto de
nuestro estudio cientfico del pasado. La paradoja implica que caminos evolutivos cortados nos habran parecido algo
improbables si no fuera por el testimonio de los mismsimos restos (por ejemplo: el Gigantopithecus; la emigracin de frica
de grandes hominoides el Homo- hacia latitudes superiores; el H. floresiensis; las pinturas rupestres paleolticas
realizadas a un kilmetro y medio dentro de la cueva de Niaux; etctera ).
En segundo lugar, se ofrecen a continuacin cinco grupos de discursos biolgicos sobre las metodologas
taxonmicas y su relacin con los procesos y mecanismos del proceso denominado la especiacin. Se citarn, ms
adelante, algunos de los encuentros y desencuentros entre estudiosos en relacin con cuestiones concretas sobre la
evolucin del gnero Homo. Sin embargo, aqullos que estn fundamentados en metodologas taxonmicas diferentes
merecen comentario especial aqu. La nica, de las tres sealadas en el epgrafe 1 abajo, que da prioridad a la
133
Geocronologa es la que la usa como andamiaje para la evaluacin filogentica. Por otra parte, la nica que tiene una base
matemticamente de robustez inquebrantable es el anlisis fentico a travs de la Taxonoma Numrica -que ha sido la
metodologa predilecta de muchos paleoantropologos de la segunda mitad del siglo XX y por genticos antropolgicos
preocupados por frecuencias genticas de marcadores genticos clsicos como son . Cavalli-Sforza, L. Menozzi y A. Piazza
(The history and geography of human genes, Princeton, Princeton University Press, 1993)-.
En el epgrafe 1 del apartado sobre Metodologas Taxonmicas y Especiacin abajo, estas dos metodologas han
sido clasificadas juntas, como 1.A.a y 1.A.b, porque aprecian aspectos fenticos tanto compartidos por conjuntos, como
discriminadores de cada uno; tampoco siempre dan importancia a la cuestin de si algunos de los niveles taxonmicos
ofrecidos sean infraespecficos, especficos o supraespecficos. La confusin que puede existir entre representaciones
grficas como dendrogramas de la Taxonoma Nmerica (1.A.b) y los cladogramas del anlisis cladstico (1.B) requiere
aclaracin. En segundo lugar, se ofrecen a continuacin cinco grupos de discursos biolgicos sobre las metodologas
taxonmicas y su relacin con los procesos y mecanismos de especiacin.

El anlisis cladstico, o filogentico (W. Hennig, Insect phylogeny, Chichester y Nueva York, John Wiley, 1981),
fue desarrollado para facilitar la separacin de grupos de insectos monofilticos de otros parafilticos y relacionarlos con
restos fsiles (W. Hennig, Phylogenetic systematics, Ann Arbor, University of Illinois Press, 1966). Hennig consider que la
metodologa era un buen ejemplo del falseacionismo del realismo crtico cientfico de Sir Karl R. Popper (The logic of
scientific discovery, 2 edicin revisada, Londres, Hutchinson, 1968) pero esto no est claro segn Fred Szalay ( Species
concepts. The tested, the untestable, and the redundant, pg. 21-41 en W. H. Kimbel y L. B. Martin, eds., Species, species
concepts, and Primate evolution, Nueva York y Londres, Plenum Press, "Advances in primatology", 1993) porque las
especies filogenticas que resultan dependen, en forma circular, de enunciados que son ms bien apriorsticos, que
contrastables con la de la especie biolgica, o bioespecie, como comunidad reproductora, contnua pero excluyente -otra
cosa sin embargo, es si el concepto de la especie biolgica como poblacin excluyente de reproduccin viable puede ser
traducido al registro paleontolgico de las morfoespecies fsiles que son las paleoespecies o cronoespecies, sin
presunciones de cierto reduccionismo simplista, faciln y, a fin de cuentas, autojustificante-.
No obstante, usado con prudencia, y con la presentacin de cladogramas alternativos, segn la Lgica de los
planteamientos y posibilitados por la Informtica, 1.B ofrece aspectos de inters, siempre cuando no se consideren
necesariamente fijos, y biolgicamente aislados, los taxones identificados. Razones terico-lgicas impiden su aplicacin a
grupos subespecficos vivientes. Por eso, los exponentes del 1.B suelen desestimar estos de entrada, dando la impresin,
as, que los taxones demostrados como separados por la metodologa tengan un valor nunca menor al de la bioespecie,
incluso cuando son conjuntos fsiles: consideran la seleccin natural como fuerza motriz de la especiacin -nica e
inexorable- dndole un poder explicativo de ley orgnica arrolladora. Un paleoantroplogo preocupado por el Pleistoceno
Medio y Superior que prefiere esta metodologa es. La metodologa del tipo 1.B es la nica que puede usarse para
reconstruir filogenias del ADN mitocondrial pero los cladogramas carecen de equiparacin con aquellos dendrogramas de la
metodologa del tipo 1.A.b que representan distancias genticas nucleares en funcin de frecuencias de marcadores
genticos clsicos, y la antigedad de la separacin de los linajes correspondientes puede ser muy diferente.
Metodologas Taxonmicas y Especiacin
1. Metodologas taxonmicas:
1.A. Evaluacin fentica de aspectos tanto compartidos como discriminadores.
1.A.a. Anlisis fentico tradicional con referencia estratigrfico-cronolgica.
1.A.b. Anlisis fentico mediante la Taxonoma Numrica (especialmente con referencia a la Estadstica
Multivariante y basada en la lgebra Matricial; suele representarse por dendrogramas).
1.B. Anlisis de aspectos discriminadores: anlisis cladstico o filogentico (suele representarse en forma de
cladograma cuyo parecido superficial a los dendrogramas de 1.A.b es muy engaosa, ya que 1.B se basa
en la Lgica mucho ms que en la Matemtica).
2. Procesos temporales de especiacin:
2.1. Por tipo de filogenia
2.1.a. Anagentica.
Aceptable para 1.A.a y 1.A.b; rechazada por 1.B.
2.1.b. Bifurcacin cladogentica.
Aceptable para 1.A.a, 1.A.b y 1.B
2.1.c. Trifurcacin cladogentica.
Aceptable para 1.A.a, rechazada por 1.B y aceptada por 1.A.b bajo ciertas condiciones.
La evolucin de algunos vertebrados actuales es slo explicable por trifurcacin -como admite el
admirador de 1.B Groves (C. Groves A new theory of human and Primate evolution, 1989)-
cuyo desglose en verosmiles bifurcaciones, rpidas y sucesivas, difcilmente ser
detectable jams en el registro fsil.
2.2 Por tasa del proceso temporal:
2.2.a. Gradual, continua y acumulativa, tanto para genotipo como fenotipo, segn el modelo gentico-
evolutivo de la Sntesis Neodarwiniana.
2.2.b. Discontinua, con perodos estables, cuando la seleccin natural sostiene el fenotipo de una
morfoespecie en equilibrio con el entorno natural, interrumpidos por otros de genotipo especfico
inestable que pueden dar lugar a bioespecies nuevas (los punctuated equilibria de N.
Eldredge y S. J. Gould, Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, pg. 82-
115 en T. J. M. Schopf, ed., Models in paleobiology, San Francisco, W. H. Freeman-Cooper,
1972; Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered, Paleobiology vol.
3, pg. 115 a 151, 1977; Punctuated equilibrium comes of age, Nature vol. 366, pg. 223 a
227, 1993). Matemticamente, este modelo es compatible con 2.2.a (C. M. Newman, J. E.
Cohen y C. Kipnis, Neo-Darwinian evolution and punctuated equilibrium, Nature vol. 315, pg.
134
400 a 401, 1985); formalmente debe ser es un subgrupo de 2.2.a. El enfoque sobre la
especiacin en el registro paleontolgico tiene muchsimo ms que ver con la metodologa
taxonmica del tipo 1.A.b que con aquella del 1.B (que rechaza la situacin de ninguna
paleoespecie en el punto de bifurcacin monofiltica y que acepta el modelo neodarwiniana por
cambio acumulativa y gradual de caracteres fenotpicos especficos correspondientes al similar
cambio del genotipo especfico). Sin embargo, la base emprica paleontolgica de 2.2.b ha
recibido criticas (vanse D. H. Erwin y R. L. Anstey, Speciation in the fossil record, pg. 11 a
30 en D. H. Erwin y R. L. Anstey, eds., Approaches to speciation in the fossil record, Nueva
York, Columbia University Press, 1995, republicado pg. 244-254 en M. Ridley, ed., Evolution,
Oxford, Oxford University Press, 1997). Para una comparacin entre este modelo y el filtico
para los homnidos, vase P. V. Tobias, Punctuational and phyletic evolution in the hominids,
pg. 131 a 141 en E. S. Vrba, ed., Species and speciation, Pretoria, Transvaal Museum,
"Transvaal Museum Monograph No. 4", 1985.
3. Procesos espaciales de especiacin:
3.1. Especiacin simptrica.
Aceptable para 1.A.a y 1.A.b; aceptada por 1.B muy excepcionalmente.
3.2. Especiacin aloptrica.
Aceptable para 1.A.a, 1.A.b y 1.B.
3.3 Especiacin paraptrica.
Aceptable para 1.A.a y 1.A.b; aceptada por 1.B muy excepcionalmente.
3.4. Especiacin estasiptrica (vase M. J. D. White, Models of speciation, Science vol. 159, pg. 1065 a 1070, 1968;
Animal cytology and evolution, (3. edicin) Cambridge, Cambridge University Press, 1973). Aceptable para
1.A.a y 1.A.b; aceptada por 1.B muy excepcionalmente.
4. Problemas de separacin o similitud morfolgica, o de distancia gentica, entre:
4.1. Poblaciones separables de una especie politpica.
Metodologas tipo 1.A.b realizan un papel fundamental, especialmente en la Antropologa Fsica. 1.B no las
admite como entidades taxonmicas operativas aunque la marcada diferencia entre algunas subespecies
podra conducir a la falsa estimacin de especie de restos fsiles analizados por esta metodologa.
4.2. Poblaciones clinales de una especie politpica.
Metodologas tipo 1.A.b pueden ser tiles para indicar la dimensin de la gama morfolgica posible en
especies actuales como referente para el anlisis de restos fsiles. 1.B no admite tales poblaciones clinales
como entidades taxonmicas operativas aunque la marcada diferencia entre algunas poblaciones podra
conducir a la falsa estimacin de especie de restos fsiles analizados por esta metodologa.
4.3. Subespecies de una especie (poblaciones interfrtiles contiguas que en su hbitat natural que no suelen
reproducir entre s).
Metodologas tipo 1.A.b pueden ser tiles para indicar la dimensin de la gama morfolgica posible en
especies actuales como referente para el anlisis de restos fsiles. 1.B no admite subespecies como
entidades taxonmicas operativas aunque la marcada diferencia entre algunas subespecies podra conducir
a la falsa estimacin de especie de restos fsiles analizados por esta metodologa. La distancia gentica
entre subespecies puede estar mayor que en los casos anteriores pero menor que en algunos de los
siguientes aunque puede haber solapamientos tambin. Hay muy conocidos casos de subespecies
interfrtiles en estado silvestre, p.ej. entre subespecies de tuzas del Thomomys bottae siendo muy
extendida la interfertilidad entre stas aunque se encuentran geogrficamente solapadas en zonas de
extensin mucho mayor que la del solapamiento entre las dos especies del T. bottae y T. townsendii,
siendo aqul evolucionado de uno de las dos divisiones cariotpicas del bottae, ambas con diversas
subespecies del mismo (citado en C. Groves A new theory of human and Primate evolution, 1989).
4.4. Especies anulares (especies bio-demogrficas interfrtiles en zonas de solapamiento de sus hbitat naturales).
Un ejemplo muy conocido son las especies de Eurasia y Norteamrica de gaviotas del gnero Larus. No
son subespecies. Metodologas tipo 1.A.b pueden ser tiles para indicar la dimensin de la gama
morfolgica posible en especies actuales como referente para el anlisis de restos fsiles. No est claro
cmo 1.B admitira semejantes especies como entidades taxonmicas operativas aunque la marcada
diferencia entre las contiguas especies interfrtiles que conforman el anillo geogrfico podra tener
relevancia para la interpretacin biolgica de restos fsiles separados en especies monofilticas por esta
metodologa.
4.5. Semiespecies.
Se separa del caso subespecfico por la ausencia de proximidad entre diferentes semiespecies de una
especie, que suelen estar en los extremos demogrficos de sta, aunque no haya gran distancia gentica
que las separa. A veces se les asignan nombres especficos distintos, especialmente cuando cada una
ocupa un extremo aloptrico de una demografa continua sin la segregacin de subespecies, siendo
hbridos interespecficos los demos intermedios aunque sin hibridizacin interespecfica donde las dos
especies se solapan simptricamente situacin sta que se da en las aves mejicanas del Pipilo
erythrophthalmus y P. ocai, los toui de ojo rojo y de collar (vase C. G. Sibley, Hybridization in the Red-
eyed Towhees of Mexico, Evolution vol. 8, pg. 252 a 290, 1954)-. Quizs son equiparables aqu algunos
papiones africanos, con demografa solapada, del P. anubis y P. hamadryas separados por rasgos
marcados. Es posible que cras hbiridas se asocian ms con la especie de mayor similitud fenotpica que la
de mayor similitud genotpica. Algunos cientficos (especialmente quienes apoyan la postura del 1.B) lo
consideran meramente como un probable caso de evolucin especfica inacabada, al menos del anubis;
otros sealan la interfertilidad entre otras especies -e incluso gneros- de cercopitecoides e hilobtidos
(incluso cariotpicamente diferenciados: vase R. D. Martin, Primate origins and evolution, 1990; cf. A.
Schultz, Los Primates, 1979). Metodologas tipo 1.A.b pueden ser tiles para indicar la dimensin de la
gama morfolgica posible en semiespecies actuales como referente para el anlisis de restos fsiles. No
est claro si 1.B debera admitir semiespecies como entidades taxonmicas operativas aunque la marcada
diferencia entre las contiguas especies interfrtiles podra tener relevancia para la interpretacin biolgica
de restos fsiles separados en especies monofilticas por esta metodologa.
4.6. Especies congenricas gemelas casi inseparables. Es difcil imaginar qu podran hacer 1.A.b o 1.B con
ejemplares de especies como, por ejemplo, el Cassidix major y C. mexicana, dos especies de cornejas
norteamericanas (de los paseriformes Icteridae) de idntico parecido pero separadas ya que las hembras
slo responden al macho de la misma especie que ella pese al solapamiento demogrfico (en Tejas), y se
135
considera que la evolucin especfica es completa (caso citado en T. H. J. Eaton, Evolution, Londres,
Thomnas Nelson, 1970). Aqu hay una lectura cautelar para el manejo con exceso de confianza de estas
metodologas en la Paleontologa y otra sobre el empleo en 1.B. de especie gemela o especie
hermanada para toda pareja de especies monofilticas producida la metodologa. Las epecies gemelas
ofrecen un grado muy superior de separacin gentica. La naturaleza de las diferencias entre especies
gemelas y subespecies es sealada, por ejemplo, por las preferencies trmicas de las subespecies del
ratn ciervo, el Peromyscus maniculatus gracilis y P. maniculatus bairdii (vanse D. M. Ogilvie y R. H.
Stinson, Temperature selection in Peromyscus and laboratory mice, Mus musculus, Journal of
mammalogy vol. 47, pg. 655 a 660, 1966) o por las diferencias del sistema del reconocimiento de la pareja
en muchos casos de especies gemelas y subespecies. Al nivel gentico, los genes Hox y otros similares
inciden en la determinacin de la organizacin multicelular diferenciada de animales que pertenecen a filum
distintos. Las limitaciones ontogenticas, consiguientes en la evolucin de ciertas formas organizativas de
organismos diferentes, puede haber jugado un papel decisivo con frecuencia (vase J. S. Levinton, The big
bang of animal evolution, Scientific american vol. 267, pg. 52 a 59, 1992).
4.7. Especies congenricas monofilticas con diferencias marcadas.
El mayor rigor matemtico de 1.A.b con respecto a 1.B. aconseja que al menos ambas metodologas
deberan ser usadas y ajustadas al registro fsil de 1.A.a. Sin embargo por lo anteriormente expuesto, es
muy discutible el argumento de muchos exponentes del 1.B de que las diferencias reconocidas entre
especies congenricas monofilticas conforman, como condicin suficiente, el adecuado rasero cientfico
para asignar conjuntos fsiles a especies diferentes (p.ej. I. Tattersall, Species recognition in human
paleontology, Journal of human evolution vol. 15, pg. 165 a 175, 1986; y Species concepts and species
identification in human evolution, Journal of human evolution vol. 22, pg. 344 a 349, 1992; y Speciation
and morphological differentiation in the genus Lemur, pg. 163 a 176 en W. H. Kimbel y L. B. Martin, eds.,
Species, species concepts, and Primate evolution, Nueva York y Londres, Plenum Press, "Advances in
primatology", 1993; y The fossil trail. How we know what we think we know about human evolution, Oxford y
Nueva York, Oxford University Press, 1995; y The last Neanderthal: the rise, success, and mysterious
extinction of our closest human relatives, Nueva York, Peter N. Nevraumont, Macmillan USA, 1995).
5. Problemas de cariotipos, haplotipos, tasas evolutivas, tasas de especiacin y de los relativos papeles de la seleccin natural y
los procesos microevolutivos:
5.1. Problemas de definicin citogentica o de la Gentica Moleular de la bioespecie silvestre.
5.1.a. Incompatibilidad cariotpica como fundamento de la bioespecie silvestre. Puede que no siempre sea
condicionante absoluto y excluyente (vase 4.6) y en tal caso quizs caben modelos cuasi-
anagenticos -como si fueran liaas trenzadas- de evolucin reticulada recombinante (esta
nocin fue propuesta por el clebre zologo Sir Julian S. Huxley, Evolution, The modern
synthesis, 2 edicin, Londres, George Allen & Unwin, 1963, y vase tambin P. V. Tobias,
Primatology, palaeoanthropology and reticulate evolution: concluding remarks, pg. 507-509
en D. J. Chivers y K. Joysey, eds., Recent advances in primatology, Vol. 3, Evolution, Londres y
Nueva York, Academic Press, 1978; y Punctuational and phyletic evolution in the hominids,
pg. 131 a 141 en E. S. Vrba, ed., Species and speciation, Pretoria, Transvaal Museum,
"Transvaal Museum Monograph No. 4", 1985).
5.1.b. Diferenciacin haplotpica a niveles cromosmico, ADN cromosmico y ADN mitocondrial.
Puede que no siempre sea el condicionante absoluto y excluyente de la bioespecie silvestre.
5.2. Problemas de las relaciones cronolgicas entre tasas de especiacin -diferentes para distintos taxones de
vertebrados, referidas al registro paleontolgico (vase R. D. Martin, Primate origins and evolution, 1990)- y
las diferentes tasas de evolucin (vase L. Excoffier, Lo que nos dice la genealoga de los genes, Mundo
cientfico vol. 185, diciembre de 1997, pg. 1069 a 1076).
5.2.a. autosmica (por ejemplo, la evolucin molecular de haplotipos compartidos por el chimpanc y el
hombre del locus DRB-1 del complejo mayor de histocompatibilidad (conocido en el hombre por
complejo antignico linfocitario), considerada por J. Klein, N. Takahata y F. J. Ayala,
Polimorfismo del MHC y origen del hombre, Investigacin y ciencia, agosto de 1994, pg. 14 a
19.
5.2.b. del cromosoma Y.
5.2.c. del ADN, especialmente mitocondrial: por ejemplo, la evolucin, por especiacin simptrica, de la
quagga, el Equus quagga, de la cebra comn, el E. burchelli -una especie politpica de
poblaciones clinales morfolgicamente reconocibles- (vase A. Cabrera, Subspecific and
individual variation in the Burchell zebras, Journal of mammalology vol. 17, pg. 89 a 112,
1936), demostrada mediante anlisis haplotpico cladstico (vase S. Pbo, Ancient DNA,
Scientific american vol. 269, pg. 60 a 66, 1992).
5.3. Problemas del papel macroevolutivo de la seleccin natural en el orgen de las especies, y microevolutivo
dentro de stas (cf. la tradicin britnica del anlisis de la Gentica de Poblaciones iniciada por Sir Ronald
Fisher), respeto al papel de otros factores microevolutivos (cf. la tradicin estadounidense del anlisis de
la Gentica de Poblaciones iniciada por Sewall Wright). Estos problemas inciden en diversos asuntos
polmicos muy dispares, desde la verosimilitud o no de la teora de la evolucin multirregional en el gnero
del Homo, hasta la coevolucin o no con la evolucin de nuestro gnero del lenguaje o de la tecnologa y
cultura, la modelacin matemtica de la evolucin y transmisin cultural, o la relevancia o no de teoras
sociobiolgicas, psicobiolgicas, etolgicas, psicolingsticas, psicolgicas, e incluso sociolgicas, y de la
susodicha Epistemologa Evolucionista (cuyo designacin tambin de Teora Seleccionista indica el sesgo
adaptacionista de esta). Por otra parte, conviene recordar, que hasta el propio Darwin admiti que la
evolucin orgnica puede tambin suceder por procesos ajenos a la Seleccin Natural (vanse S. J. Gould
y R. C. Lewontin, The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist
programme, Proceedings of the Royal Society of London series B, vol. 205, pg. 581 a 598, 1979,
republicado en pg. 139 a154 en M. Ridley, ed., Evolution, Oxford, Oxford University Press 1997).
136
Seleccin natural, Gentica y Paleodemografa
Las consideraciones ofrecidas arriba nos llevan directamente a la problemtica de la verosimilitud de inferencias
genticas que implican la formacin de diferentes especies del gnero Homo durante el Cuaternario. El meollo del asunto
se reducira al antagonismo entre el flujo gnico y la deriva gentica en la Gentica de Poblaciones Humanas si hubiera
acuerdo comn sobre la dimensin paleodemogrfica y el papel jugado por la seleccin natural. Pero ya que no lo hay, se
abre la manzana de la discordia.
Nuestra especie Homo sapiens se encuentra en biotopos tan diversos para cmo para haber causado una
proliferacin de especies en otros gneros de mamferos. La panmixis de nuestra especie nica, a escala mundial, puede
interpretarse de dos formas distintas. Por un lado, hay quienes aseveran que tal anomala en la Zoologa de los Mamferos
slo puede explicarse por una presuncin de excepcionalidad: es decir, que la cultura y tecnologa humana, favorecidas por
el lenguaje, cuya evolucin implica un cambio gentico que produca una conducta, sin parangn en los Mamferos, en un
linaje solo -de reducida dimensin demogrfica- del gnero Homo en el Pleistoceno Medio reciente y Superior antiguo. Por
otro lado, los contrincantes replican que semejante aseveracin ni es la nica interpretacin posible del registro
paleoantropolgico y del Paleoltico, ni tampoco es la explicacin terica ms sencilla, y por consiguiente, no es la hiptesis
de trabajo ms econmica incluso desde la perspectiva de consideraciones tericas-.
Para complicar las cosas, tanto unos como otros invocan el papel jugado por la seleccin natural, como
importante o incluso determinante. Para los primeros, la seleccin natural produjo una especie, nueva y nica, Homo
sapiens, dentro de una gama de paleoespecies de Homo cuya mayora se extingui por no poder mantener la competencia
reproductora (p.ej. H. neanderthalensis). Para los otros, la seleccin natural pudo conformar diferentes poblaciones, tanto
en direcciones divergentes como convergentes, de una paleoespecie de morfologa ms amplia, capaces de responder, con
flexibilidad, de manera diferenciada a la presin de la seleccin natural segn el entorno. Segn este segundo modelo, es
fundamental la estadstica que Sewall Wright defini como FST para indicar la diferenciacin presente entre todas las
poblaciones de una especie. FST estima el valor medio de la distancia gentica de cada una respecto al valor medio para
todas y refleja tanto los procesos que pueden reducir las diferencias genticas entre poblaciones-procesos como mutacin y
flujo gnico-, como los que pueden aumentarlas como el proceso de la deriva gentica-.
Para entender correctamente el significado de esta estadstica, es necesario desglosar la demografa de una
especie biolgica entre la dimensin censada (de todos los individuos de la especie, desde neonatos hasta ancianos), la
dimensin reproductora (de los individuos de edad reproductora) y la dimensin efectiva que es sencillamente el nmero de
individuos responsable de la carga gentica de generaciones posteriores por ejemplo, la nuestra-. En un libro muy serio, el
antroplogo de la Gentica, John Relethford, explica cmo el valor de la estadstica FST podra haber tenido un valor superior
al nuestro actual en nuestros antepasados del Pleistoceno (vase su libro Genetics and the search for modern human
origins, Nueva York, Wiley-Liss, 2001). Relethford considera que los seres humanos tenemos la caracterstica de una
dimensin efectiva baja a pesar de una dimensin censada muy grande: que tiene la consecuencia preocupante de que los
datos genticos desprendidos de estudios sobre los seres humanos actuales no permiten conclusiones definitivas sobre la
dimensin demogrfica pretrita o sea, no se puede descartar, tericamente, una contribucin gentica en el pasado de
poblaciones de diferentes regiones continentales del mundo adems de la africana, aunque esta fuera la que ms hubiese
aportado-.
Uno de los aspectos tericos ms importantes de la teora matemtica de la Gentica de Poblaciones,
desarrollada por Sewall Wright, comentado por Relethford en su libro es que la extincin y recolonizacin de poblaciones
locales podran jugar un papel en la expansin demogrfica del Pleistoceno tardo (quizs) causada en parte por un
descenso en la tasa de extincin de poblaciones locales. Si estas tasas se bajaran debido a mejoras en las adaptaciones
culturales ... entonces la dimensin efectiva de la especie aumentara sin la necesidad de aumento de la dimensin
censada de la especie. Esta idea considera la extincin y recolonizacin local como produciendo un efecto amortiguador en
la dimensin efectiva de la especie. Cuando este efecto sea reducido, la dimensin efectiva de la especie aumenta hasta
aproximarse a la dimensin demogrfica reproductora. El mismo efecto podra resultar de una reduccin en FST, quizs en
relacin con el aumento de la emigracin entre poblaciones, el cual podra reflejar factores cambiantes del entorno o
adaptaciones culturales. Aunque muchos arquelogos no dudan que hubo un aumento de la dimensin censada, es posible
tambin que el aumento de la dimensin efectiva de la especie estaba relacionada en parte a cambios en la extincin y
diferenciacin demogrfica. Segn este modelo, la expansin de la dimensin demogrfica efectiva en el Pleistoceno
reciente es reflejo de (1) un aumento de la dimensin censada, (2) una reduccin de la tasa de extincin y recolonizacin
local y (3) una reduccin de la tasa de la diferenciacin demogrfica (con reduccin en FST). Este modelo debera ser
investigado con esmero en el futuro a travs de anlisis genticos y arqueolgicos (pg. 175 a 176, traduccin de M. J.
Walker). Aunque esta consideracin se refiere al Pleistoceno Superior, el mecanismo gentico pudo hacer acto de
presencia en cualquier otro perodo anterior durante el Cuaternario e incidir en el mosaicismo que tanto caracteriza H.
heidelbergensis en los continentes en ambos lados del Mar Mediterrneo.
John Relethford acepta que Homo sapiens apareci en frica y que su que dispersin a los dems continentes
ocurri en el Pleistoceno Superior porque reconoce la evidencia contundente de que nuestro legado gentico sea del ADN
mitocondrial o cromosmico- indica tanto las huellas de una expansin demogrfica, como la mayor homogeneidad
extraafricana respecto a la africana. Por otra parte, Relethford razona no slo que nos faltan datos como para permitirnos
descartar toda posibilidad de que los nuevos inmigrantes en Eurasia pudiesen aparear con indgenas (p.ej. los Neanderthal
pese a que cualquier contribucin suya debi ser tan reducida como para no haber dejado rastro en nuestra carga gentica
actual), sino tambin, y ms importante, que el gran tamao y tasa de la expansin demogrfica de nuestros antepasados
de Homo sapiens (hace ms o menos 50.000 aos, en el Pleistoceno Superior) es precisamente lo que hace imposible usar
mtodos de la Gentica Humana para indagar sobre la dimensin y dispersin amn de fluctuaciones pretritas en ambas-
137
de los propios antepasados de la dimensin demogrfica efectiva que estuvo en la base de esa ltima expansin antes de
su comienzo. Por qu? La respuesta es fcil cuando se reflexiona sobre el orden en descenso del tamao de la poblacin
censada, la poblacin reproductora y la poblacin efectiva, para cualquier especie de mamferos. Qu significa? Tambin
la respuesta es fcil, ya que la segregacin demogrfica (lgicamente implcita en dicho orden) implica tambin la
posibilidad de sesgos en variantes genticas dentro de las dimensiones espacial y temporal de una especie.
Darwin insisti en que la evolucin de una especie demuestra descendencia con modificacin -o sea, refleja la
herencia acumulada del cambio por modificacin en una poblacin, posibilitado por la variacin existente en aqulla-. La
visin revolucionaria de Darwin tiene un alcance tan grande que desmiente esa caricatura que se mofaba de su teora
alegando que era meramente la tautologa de que los supervivientes han sobrevivido, porque la sntesis moderna entre la
Gentica y el Darwinismo demuestra que, y cmo, las diferencias entre los supervivientes han sobrevivido
diferencialmente.
La coevolucin, en canales compartidos, de caracteres fenotpicos coadaptados, cuyos genes se surten
con independencia, puede ser el reflejo de la manera asociativa que facilita las respuestas al entorno por parte del
organismo. Quizs sea la consecuencia de retroalimentacin positiva o negativa, entre las respuestas etolgicas de una
comunidad de organismos y la plasticidad de sus fenotipos, especialmente durante el desarrollo y crecimiento de los
individuos: ambos casos implican la evolucin diferencial en funcin de la dependencia de la densidad o frecuencia, tanto
de comunidades como los individuos que las constituyan; adems, los canales de retroalimentacin pueden ser divergentes
si las respuestas producen la evolucin diferenciada correspondientes de los respectivos entornos en los cuales inciden
dichas comunidades o los individuos de las mismas. sto permite la reconciliacin con la actividad de la seleccin natural
sobre el fenotipo completo, concebido como un sistema biolgico construido por las interacciones sucesivas del genotipo
del individuo con los entornos en los cuales su desarrollo ocurre (Theodosius Dobzhansky, Genetics and the origin of
species, 1970) -la implicacin aqu es que puede haber genotipos muy heterogneos a pesar de una apariencia homognea
de fenotipos silvestres-.
Un caso muy ilustrativo fue documentado por el ilustre estudioso de la Gentica de Poblaciones, el catedrtico de
Oxford E. B. Ford, que de jven realiz, junto con su padre, una serie de observaciones pertinentes de la mariposa de la
especie Euphydryas (Melitea) aurinia, localizada en una pequea zona del campo noroccidental ingles entre 1881 y 1936
(vase E. B. Ford, Understanding genetics. Nueva York, Pica Press, 1979). La abundancia cay en picado sobre 1897 hasta
que la especie llegara a ser muy infrecuente en 1912 y durante siete aos apenas se encontraba aunque tenan la misma
forma de antes. Entre 1920 y 1924 volvi a ser muy abundante pero con la oferta de una amplsima gama de variabilidad
morfolgica, incluso con formas maladaptadas hasta las hubo con alas arrugadas o tan asimtricas que casi no podan
volar- . Despus el demos se estabiliz, su nmero sufri cierta disminucin y su forma volvi a ser uniforme con muy
escasos individuos diferentes aunque ya no era la misma de los aos anteriores al 1920. sto demuestra que muchos
genes seleccionados eran favorables (probablemente alelos codominantes para los caracteres polimrficos evolucionados,
bien directamente, o al nivel de la organizacin ontogentica, que causaban efectos multifactoriales acumulados), y que el
proceso evolutivo iba mucho ms all de la mera eliminacin de nocivos genes recesivos. O sea, hubo evolucin
morfolgica, facilitada por la abundancia temporal de mayor heterogeneidad cuya causa debi ser la relajacin de la presin
selectiva.
Pudo suceder semejante proceso en la evolucin humana? De todos modos, el efecto observado por Ford es del
signo opuesto al mecanismo del punctuated equilibrium preconizado por los clebres bilogos de la Universidad de
Harvard, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould (N. Eldredge y S. J. Gould, Punctuated equilibria: an alternative to phyletic
gradualism, pg. 82 a 115 en T. J. M. Schopf, ed., Models in paleobiology, San Francisco, W. H. Freeman-Cooper, 1972; y
Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered, Paleobiology vol. 3, pg. 115 a 151, 1977; y
Punctuated equilibrium comes of age, Nature vol. 366, pg. 223 a 227, 1993) de la conformacin equilibrada del
homogneo morfotipo especfico despus del suceso inicial del origen de una especie. Para Ford, fue la seleccin rigurosa
que redujo la abundancia, la que eliminaba las formas maladaptadas y conformaba el morfotipo homogneo. Es importante
separar el efecto de las observaciones de discpulos posteriores, como Kettlewell, sobre el polimorfismo equilibrado del
melanismo industrial en las polillas del Biston betularia y B. Carbonaria, o de los caracoles de Cepaea (Helix) nemoralis,
donde el polimorfismo de la especie politpica puede ofrecer tanto efectos areales de variabilidad geogrfica- como la
seleccin natural darwiniana por depredacin selectiva, que no incidi en el importante caso documentado por Ford.
Sin embargo, el caso de Euphydryas aurinia nos devuelve al aspecto de los cambios geno- y fenotpicos que la
misma especie sola puede experimentar en el curso de su propia trayectoria evolutiva, sin separacin en nuevas especies.
El mosaicismo comentado por diversos paleoantroplogos en la evolucin del gnero Homo, por ejemplo en Homo
heidelbergensis o quizs en Homo erectus/ergaster, podra encontrar cabida dentro de la trayectoria evolutiva de una
especie politpica: mxime si se admite la verosimilitud de que en entornos diferenciados se formaran poblaciones clnales,
subespecies, una especie anular o incluso semiespecies. Tambion es posible que la seleccin natural incidiera en algn
entorno particular para favorecer genotipos particulares, incluso si el entorno en cuestin fuera recolonizado por poblaciones
de una especie con gamas diferentes para variantes genticas, despus de la extincin en el de otra poblacin anterior de
la especie; cualquier parecido entre poblaciones separadas en el tiempo en dicho entorno no necesariamente tendra que
implicar descendencia directa entre s pero tampoco es necesario que haya parecido genotpico alguno entre s para que
la poblacin anterior y la que la sustituy deben considerarse como especies diferentes.
Aqu vemos dnde y cmo puede haber interpretaciones contrastadas sobre la evolucin humana en el
Pleistoceno. Con naturalidad los adeptos de la conjetura multirregional asumen el mosaicismo de la especie como parte
de su propia configuracin biolgica, a la vez de que admiten la verosimilitud de la incidencia de la seleccin natural. Por el
otro lado, los adeptos de esquemas cladogenticos de sustituciones espaciotemporales por la evolucin de especies
138
nuevas alegan que la seleccin natural habr transformado en especies diferentes cualquier conjunto con distintivos
genotpicos del esqueleto respecto a otro conjunto, sea en el espacio o el tiempo.
Lo que separan estos dos extremos es su consideracin dispar de la dimensin demogrfica. La Gentica
Humana slo nos informa que debi cifrarse en 10.000 individuos la dimensin demogrfica efectiva que estuvo en la base
de la ltima expansin hace aproximadamente 50.000 aos. No sabemos ni la dimensin reproductora ni la censada para
Homo sapiens entonces. Tampoco sabemos nada para cualquier perodo anterior, sea del Pleistoceno Superior antiguo, el
Pleistoceno Medio o el Inferior. Diferentes autores barajan cifras muy diferentes, desde una poblacin censada que podra
haber llegado a 5 millones en frica, Europa y Asia, hasta apenas cien mil. Las cifras ms bajas suponen una relacin entre
dimensin efectiva y censada que tiene un orden de magnitud de diez (10 x 10.000 = 100.000). Las cifras ms elevadas la
suponen en 500 (500 x 10.000 = 5.000.000).
Dicho de otra manera, la proporcin de la poblacin censada representada por la efectiva podra ser tan elevada
como el 0,1 (el 10%) o tan reducida como el 0,002 (el 0,2%): entre los mamferos hay taxones que ofrecen valores tan altos
en algunos casos como tan bajos en otros. Algunos prehistoriadores favorecen una elevada poblacin humana en el
Pleistoceno Medio (vase Fekri A. Hassan, Demographic archaeology, Nueva York, Academic Press, 1981). No obstante,
siempre hay quienes contestaran que esta podra corresponder a varias especies (p.ej. H. ergaster, H. erectus, H.
heidelbergensis, etc.) y no a una sola (H. sapiens). Otro problema es que pudo haber varios perodos de aumento y
expansin demogrfica y otros de reduccin brusca. John Relethford comenta algunos de estos aspectos y concluye que
nuestra ignorancia desaconseja tomar posturas extremas y excluyentes, tales como aseveran algunos adeptos de
esquemas cladogenticos de sustituciones espaciotemporales por la evolucin de diferentes paleoespecies del gnero
Homo, a la vez de que insiste en que esa misma ignorancia no permite el recurso a la Gentica Humana para apoyar la
conjetura multirregional de una especie politpica en evolucin con mosaicismo, con estructura espaciotemporal de
celosa o andamiaje tridimensional, sin fisuras, desde el Cuaternario antiguo.
Los adeptos de interpretaciones sobre la base del anlisis filogentico de la evolucin cladogentica del gnero
Homo durante el Pleistoceno aseveran que las dimensiones censada y reproductora de poblaciones muy separadas
debieron ser tan bajas como para reducir el efecto del flujo gnico con respecto a la deriva gentica, favoreciendo, as, el
aislamiento y la especiacin aloptrida. Esta interpretacin desestima la diferencia entre el empleo de utensilios paleolticos
y el empleo de objetos por los grandes simios antropomorfos, con la consideracin de la lentitud del desarrollo de la
tecnologa paleoltica a lo largo del Paleoltico Inferior y Medio con la inferencia de que an no haban aparecido las
aptitudes humanas de la cognicin y comunicacin-.
Por el contrario, los adeptos de interpretaciones sobre la base del anlisis fentico de la evolucin anagentica
del gnero Homo durante el Pleistoceno aseveran que las que las dimensiones censada y reproductora de poblaciones muy
separadas debieron ser suficientes como para permitir que el flujo gnico tena, generalmente, efectos por encima de los
que favorecieran la deriva gentica, tan extrema como para desembocar en especies aloptridas, sino favorecer la
evolucin simptrida (o quizs paraptrida) desde el Ocano Atntico al Pacfico. Esta interpretacin considera que la
dispersin humana hacia Asia y Europa desde el Pleistoceno Inferior (tan diferente a la restriccin geogrfica y ecolgica de
los grandes simios antropomorfos) y la presencia de utensilios paleolticos cuya produccin implica el empleo de un
implemento para preparar otro de forma o incluso materia prima diferentes (tan diferente a la tecnologa de los grandes
simios antropomorfos) indican el comienzo de las aptitudes humanas de la cognicin y comunicacin.
Dicho de otra manera, hete aqu no uno, sino dos, elementos tericos en la base de los argumentos de unos y
otros: Por un lado, la consideracin cientfica de la Gentica sobre los efectos del flujo gnico (para mantener la variabilidad
del genoma) y de la deriva gentica (que reduce la variabilidad del genoma), y por otro lado, la consideracin etolgica o
neurobiolgica sobre el significado del registro arqueolgico del Paleoltico.
Sin entrar con profundidad aqu en consideraciones de la Evolucin Humana desprendidas de la Gentica
Molecular humana actual (especialmente del ADN mitocondrial: vase el Mdulo 4), conviene mencionar que conforman un
contraste importante algunas consideraciones de la clsica Gentica de Poblaciones: muy en particular del anlisis gentico
de matrices de emigracin. Desde esta perspectiva, la dimensin historicoevolutiva de trayectorias demograficogenticas
incluye la posibilidad del flujo y reflujo gnicos en redes dinmicas, que produciran efectos desiguales cuando la demografa
no sea uniforme. Por ejemplo, si la poblacin africana subsahariana habra sido tres veces superior a la del resto del mundo
hace cien mil aos -o incluso, si durante un tiempo la poblacin africana subsahariana hubiese disfrutado de una tasa de
aumento demogrfico tres veces superior a la de poblaciones fuera de frica- se puede rendir cuentas, as, de las observadas
distancias genticas entre las poblaciones actuales de frica subsahariana por un lado, y Eurasia con Oceana por otro
(vase John Relethford, Genetics and modern human origins Evolutionary anthropology, vol. 4, pg. 53 a 63, 1995): sin
necesidad alguna de inferir una trayectoria evolutiva de Homo sapiens ms larga en frica, cronolgicamente, que en Eurasia
y Oceana occidental (tal como la interpretan algunos cientficos clebres de la Gentica Molecular). Para poblaciones
actuales africanas, europeas, asitico-orientales y de Australia y Melanesia, Relethford contrast la lnea de regresin de su
diferente variacin craneomtrica intragrupal sobre las distancias allicas del centrode de la distribucin de los autovalores
para numerosos sistemas allicos en el hiperespacio (a travs de tcnicas de la Estadstica Multivariante de la Taxonoma
Nmerica, equiparables con los mtodos de las componentes principales y los coordenados principales), tanto cuando la tasa
demogrfica africana se tome como superior a las dems, como cuando se tome como similar: en el primer supuesto la lnea
se ajusta a las observaciones sin necesidad de conjeturar la variacin africana excepcional inferida del segundo por la
separacin africana de la lnea de regresin terica.
Esto es menos complicado que parece ser a primera vista. Quiere decir que la desde el comienzo del Pleistoceno
Superior los genes (autosmicos, obviamente) han producido ms heterogeneidad craneolgica en frica que fuera de ella,
139
dentro de nuestra misma especie moderna, universal y panmctica, que es Homo sapiens. Y muy especialmente, dicha
heterogeneidad resulta ser excesiva si la evolucin humana hubiese avanzado sobre la base de poblaciones de similar
tamao y tasa de reproduccin que se hubieran separado sucesivamente en el tiempo y el espacio antes de quedarse
alejadas y completamente aisladas entre s. Esto sera el modelo cladogentico por excelencia (es decir, el modelo que para
el Pleistoceno Inferior y Medio conjetura la especiacin de paleoespecies de Homo sucesivamente, alejadas y aisladas en el
espacio y el tiempo).
Para el caso del Pleistoceno Superior, Relethford demostr cmo, tericamente, no es el nico modelo terico, ya
que otro modelo terico existe que lo aventaja porque es capaz, adems, de interpretar la heterogeneidad africana: este
modelo considera una red continua conformada por flujo y reflujo gnico desigual, debido a una diferencia entre las tasas de
reproduccin demogrfica (mayor en frica, menor fuera de ella). Lejos de reafirmar la conjetura de que el aislamiento y la
separacin geogrfica tienden por s solos a aumentar la heterogeneidad (que hubiera sido el caso si la deriva gentica se
hubiese predominado), tamao aumento parece haber sido conformado por ellos ms cuando la tasa del incremento
demogrfico haba sido mayor que aquella en las regiones de continentes muy lejos y no cabe duda de que el flujo gnico
en nuestra especie moderna se ha mantenido en todo el mundo!-. Relethford nos impresiona, con elegancia algebraica,
cuando a continuacin demuestra cmo, tericamente, una tasa exigua del flujo gnico en tales circunstancias bastara para
proporcionar un dendrograma de forma idntica a la del cladograma del modelo alternativo (cladstico). An as, incluso con
respecto al H. sapiens del Pleistoceno Superior Relethford muestra una actitud muy prudente cuando dice que es verosmil
conjeturar que hubo tanto una dispersin p ms desde frica, como flujo gnico entre frica, Eurasia y quizs Australia y
Melanesia, y que en todo caso el origen evolutivo de H. sapiens tuvo lugar en frica.
Aqu llegamos al meollo del asunto con respecto a la evolucin humana en el Pleistoceno Medio: Aunque
inferencias cladsticas (sean desprendidas de la Paleontologa Humana o de la Neontologa de la Gentica Molecular)
aporten cladogramas filogenticos para comunidades autctonas separadas -o incluso supuestas paleoespecies-, quizs no
obstante puede ofrecer el mismo parecido un dendofgrama a desprender de la matriz de emigracin entre comunidades
separadas de una sola especie, elaborada sobre la base de las diferencias en sus frecuencias genticas para un rasgo fsico
atribuibles al flujo gnico desigual entre esas comunidades.
Para el Pleistoceno Medio, es obviamente tanto imposible el computar tales diferencias, como lo es idear una
metodologa capaz de permitirnos realizar ensayos cientficos de falseacin o refutacin de las propuestas cladsticas;
conviene remarcar que aquellas inferidas de la Neontologa suelen remitirse al genoma mitocondrial (y muy en particular a los
intrones de su ADN), que suponen una dificultad aadida ya que los rasgos anatmicos del registro de la Paleontologa
Humana no dependen del genoma mitocondrial ni mucho menos de los intrones de este. Esta dificultad epistemolgica de la
Filosofa Cientfica est en la base de la imposibilidad cientfica de poder descartar la permeabilidad de fronteras
reproductoras entre poblaciones de Homo separadas en el espacio y el tiempo del Pleistoceno Medio como absolutamente
inverosmil por infrecuente que fuese el flujo gnico.
Cabe la posibilidad de que hubo una gama tan amplia de la variabilidad gentica de una especie (p.ej. H.
heidelbergensis o incluso H. erectus) que estuviese en la base de la nuestra (H. sapiens), como para poder englobar en un
extremo a los antepasados responsables de la poblacin efectiva de la nuestra especie actual, dentro de una ms extensa
demografa censada de tal palaeoespecie que mayoritariamente se hubiera distado bastante del parecido fsico del H.
sapiens a pesar de no haber perdido la continuidad gentica mientras que exista el flujo gnico mnimamente necesario para
mantenerla?
El argumento ofrecido con frecuencia en contra de dicha posibilidad es que la segregacin aloptrida parece haber
establecido nuevas gamas de variabilidad gentica de especies afines separadas en otros grupos de animales, de manera
exclusiva y excluyente, debido al poder ejercido por la seleccin natural en la base de las adaptaciones feno y genotpicas en
entornos diferentes. De ah el empeo de quienes desean aplicar este argumento a la evolucin humana en declarar que el
escaso nivel tecnolgico del registro del Paleoltico en el Pleistoceno Inferior y Medio incluso, implica capacidades cognitivas
y de comunicacin tan elementales para como no haber permitido mantener redes del flujo gnico sobre grandes distancias
intercontinentales. Sin embargo, tampoco la segregacin de algunas paleoespecies de Homo en lugares aislados (H.
floresiensis?) implica necesariamente que semejante proceso de especiacin aloptrida se impona de manera universal en
nuestro gnero. Incluso los utensilios excavados en la cueva de Liang Bua del H. floresiensis se parecen ms a los de H.
sapiens del Pleistoceno Superior en otras regiones, por lo que a pesar de su cerebro muy pequeo parece ser H. floresiensis
tena capacidad suficiente al menos para usarlos si fueron dejados en visitas por H. sapiens o, sino, para haberlos elaborado.
Hoy en da se vive con menor intensidad la fuerte confrontacin entre los adeptos acrrimos de la conjetura
multirregional y los aeptos a ultranza de la conjetura de la sustitucin por el H. sapiens en el Pleistoceno Superior de
cualquier otra forma de Homo que se haba evolucionado. Ms bien las batallas campales entre unos y otros de los ltimos
20 aos del siglo XX han dado paso a escaramuzas en el terreno intermedio. Aqu John Relethford no esconde sus reservas
pese a que no descarta la posibilidad de que los procesos de especicacin se quedaron inacabados. Por otra parte, Chris
Stringer del Museo Historia Natural de Londres tampoco esconde sus reservas pese a que favorece la desaparicin de
paleoespecies de Homo en la medida de que H. sapiens las sustitua.
Stringer ha publicado una reflexin extensa con el ttulo Modern human origins: progress and prospects
(Philosophical Transactions of the Royal Society of London series B vol. 357, pg. 563 a 579, 2002). El veterano
paleoantroplogo londinense hace distincin en el campo derecho entre la extrema teora multirregional de una celosa
espaciotemporal de la evolucin humana interconectada en todo el mundo desde el Plio-Pleistoceno (de Franz Weidenreich y
resucitada por Milford Wolpoff y Alan Thorne) por un lado, y la propuesta suavizada de asimilacin durante el Pleistoceno
Medo y Superior antiguo (p.ej. del tipo no descartado por John Relethford). En el campo izquierdo, Stringer distingue entre la
140
teora extrema de la sustitucin completa por H. sapiens africano de cualquier otra forma de Homo que haba aparecido en
el mundo, y la conjetura suavozada de que la sustitucin pudo ser acompaada por hibridizacin aunque dicha palabra
insinua procesos desarrollados de especiacin en Homo.
Chris Stringer haba elaborado esta ltima posibilidad con el prestigioso paleoantroplogo Gnter Bruer de la
Universidad de Hamburgo en diversas publicaciones, sobre la consideracin meticulosa del registro paleoantropolgico
africano especialmente (vanse C. B. Stringer y G. Bruer Models, polarization, and perspectives on modern human origins,
en G. A. Clark y C. M. Willermet, eds., Conceptual issues in modern human origins research, 1997, pg. 191 a 201). Indicios
de la moderacin de la postura de Stringer incluyen su aceptacin de H. erectus desde el Plio-Pleistoceno africano como
forma de extensin afroasitica (en vez de la separacin entre ergaster y erectus), el mosaicismo y la distribucin extensa de
H. heidelbergensis (con presencia en Europa, frica y quizs Dali en China), y sus reservas con respecto a supuestas formas
intermedias como H. antecessor en la trayectoria evolutiva de H. sapiens (favorecida por Juan Luis Arsuaga y Jose M.
Bermdez de Castro de Madrid) o como H. helmei en la trayectoria evolutiva del H. neanderthalensis ( favorecido por Marta
Mirazn Lahr y Robert Foley de la Universidad de Cambridge). Stringer y Bruer consideran que H. heidelbergensis se
separ en la evolucin de H. neanderthalensis en Europa y H. sapiens en frica. El paleoantroplogo estadounidense Philip
Rightmire tiene una opinion muy parecida y tambin comenta la posibilidad de que H. heidelbergensis podra incluir al crneo
chino de Dali (vase G. P. Rightmire, Human evolution in the Middle Pleistocene: the role of Homo heidelbergensis,
Evolutionary anthropology vol. 6 (6), pg. 218-227, 1998, y Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle
Pleistocene, Quaternary international vol. 75, pg. 77 a 84, 2001).
Otra manera de llevar el juego al centro del campo ha sido desarrollada por el clebre paleoantroplogo Erik
Trinkaus de la Washington University de San Luis y sus seguidores que se han preocupado por la comparacin de la
Anatoma Funcional en Homo. Demuestran cmo la masa del cuerpo humano en el Pleistoceno aument e incluso super
valores modernos. Por otra parte, slo desde mediados del Pleistoceno Medio ha sido notable el aumento de la
encefalizacin pero an as esta tiene valores inferiores al moderno -incluso en el Neanderthal-. Los aumentos pudieron estar
en relacin con la vida de cazadores y recolectores en latitudes superiores donde los valores son mayores. Sin atribuirlos
conjuntos a paleoespecies definidas, los investigadores perciben tres grupos a travs de las transformaciones logaritmicas de
la masa corporal (kg) y volumen craneal (cm
3
): (1) Homo del Pleistoceno Inferior y Medio inicial; (2) formas modernas desde
Skhul y Qafzeh hasta hoy, (3) formas arcaicas de Homo desde hace 0,6 MA hasta el Hombre de Neanderthal incluso. Los
investigadores no podan determinar si el tercer grupo sea transicional entre los dos primeros o represente una trayectoria
divergente del primero con respecto al segundo (vanse Christopher B. Ruff, Erik Trinkaus y Trenton W. Holliday, Body mass
and encephalization in Pleistocene Homo Nature 8 de mayo de 1997 vol. 387, pg. 173 a 176). Este enfoque estima que es
mejor soslayar las cuestiones de evolucin filogenticas hasta que no se definan mejor los parmetros fundamentales de la
evolucin ontogentica de la Anatoma Funcional en Homo.
Sin duda, un aspecto problemtico -admitido por paleoantroplogos de diversas tendencias- es la imposibilidad de
identificar fsiles que son indiscutiblemente del Hombre moderno (H. sapiens) o indiscutiblemente del Neanderthal, antes del
Pleistoceno Medio final (hace 300.000 como mucho- a 130.000 aos). Diversos ensayos para aplicar mtodos de la
Taxonoma Nmerica a los fsiles, especialmente crneos, ponen de relieve la separacin entre los del Hombre moderno de
los ltimos 35.000 aos en todo el mundo y los del Neanderthal de Europa y Asia occidental del Pleistoceno Superior antiguo
(hace 130.000 a 35.000 aos). El asunto se complica porque casi todos los anlisis elaborados a travs de la Estadstica
Multivariante hallan que muchos crneos arcaicos no neandertalenses entre hace 100.000 a 500.000 aos se asocian antes
con restos de Neanderthal que del Hombre moderno: desde Bodo, Petralona o Steinheim hasta Kabwe, Dal, Ngandong,
Hathnora, o incluso Skhul. Se debe a una gradacin, en parte cronolgica, ya que estos arcaicos parecen ser ms antiguos
que los crneos neandertalenses completos (con cara y calvaria), siendo anteriores ambos grupos a crneos modernos de
los ltimos 35.000 aos?
Uno de los anlisis estadsticos multivariantes ms completos est incorporado en el libro denso del Dr Phillip J. Habgood A
morphometric investigation into the origin(s) of anatomically modern humans (Oxford, British Archaeological Reports BAR
International Series 1176, 2003: se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica). Entre los mtodos aplicados
estn los de componentes principales y de anlisis de correspondencia, con la normalizacin de las medidas para evitar que
efectos de diferencias en los tamaos de los crneos causen sesgos del anlisis comparativo de las formas de estos. Los
resultados reafirman aquellos resumidos en el prrafo anterior pero tambin reafirman la verosimilitud de que los restos
africanos estn en la base de nuestra especie moderna y que esta sustituy a los Neanderthal europeos. Por otra parte,
Habgood se preocupa tambin por los detalles de caracteres anatmicos que podran servir de separar grupos de filogenia
divergente. Esta consideracin le induce a admitir la posibilidad de que algunos conjuntos craneolgicos en la orilla occidental
del Ocano Pacfico han retenido rasgos particulares que los separan del Hombre moderno en frica o Asia occidental, con la
posibilidad de que hubiera continuidad gentica y flujo gnico entre frica y el Pacfico occidental desde un perodo remoto en
el Pleistoceno Superior antiguo o incluso antes. Otros indicios de contribuciones asiaticoorientales, no africanas, al genoma
nuclear del Hombre moderno proceden de investigaciones sobre beta-globina (vanse Rosalind M. Harding, S, M. Fullerton,
R. C. Griffiths, J. Bond, M. J. Cox, J. A. Schneider, D. S. Moulin y J. B. Clegg Archaic African and Asian
lineages in the genetic ancestry of modern humans Journal of human genetics vol. 60, pg. 772 a 789, 1997).
141
142
MDULO 7:
HOMO DEL PLIO-PLEISTOCENO:
Homo erectus/ergaster, Homo habilis, Homo rudolfensis.
Glenn C. Conroy, Reconstructing human origins: a modern synthesis (Nueva York, W. W. Norton, 1998) Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Este libro en ingls es muy ameno, con un gran nmero de figuras y mapas.
Se recomiendan especialmente los captulos 4-9, pg. 128-401 para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Richard G. Klein. The human career. Human biological and cultural origins (Chicago y Londres, University of Chicago Press,
1989). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Se recomiendan los captulos 3, 4, pg. 100 a
223 para alumnos de Evolucin humana. Es un libro excelente de fcil lectura debido al gran nmero de figuras,
mapas a tablas.
Donald Johanson y Blake Edgar. From Lucy to language (Nueva York, Simon & Schuster, 1996). Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa.
Camilo Jos Cela Conde y Francisco J. Ayala, Senderos de la evolucin humana (Madrid, Alianza, 2001). Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Podra ser ledo con provecho por alumnos de la asignatura Evolucin
Humana.
Emiliano Aguirre, ed., Paleontologa humana (Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia, 1988). Se
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Es una recopilacin de captulos publicados con anterioridad
como artculos en la revista mensual Investigacin y Ciencia revista que se encuentra en la Biblioteca de la
Facultad de Biologa-.
Jaume Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno (Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia,
1993). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es una recopilacin de captulos publicados con
anterioridad como artculos en la revista mensual Investigacin y Ciencia revista que se encuentra en la Biblioteca
de la Facultad de Biologa-.
Alain Gallay, ed., Comment lhomme? la dcouverte des premiers hominids dAfrique de lEst (Pars, Errance, Go-
Dcouverte, 1999). Es un libro con muchas lminas en color, de fcil manejo aunque el texto es en francs. Se
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser consultado con provecho por alumnos de la
asignatura Evolucin Humana.
Manuel Domnguez-Rodrigo, En el principio de la humanidad (Madrid, Sntesis, 1996). Se encuentra en la Biblioteca de la
Facultad de Biologa.
Alan Walker y Richard E. Leakey, eds., The Nariokotome Homo erectus skeleton (Berln, Springer y Cambridge, Mass.,
Harvard University Press, 1993). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Libro de consulta
obligada sobre H. erectus/ergaster.
Phillip V. Tobias, Olduvai Gorge IV. The skulls endocasts and teeth of Homo habilis (Cambridge, Cambridge University
Press, 1991). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Libro de consulta obligada sobre H.
habilis.
John Wymer. The palaeolithic age. (Londres, Croom Helm, 1982). Se encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Es
un libro ameno que podra ser til para alumnos de Evolucin humana.
J. G. D. Clark, La Prehistoria (Madrid, Alianza Editorial, Universidad Textos, 1981): coleccin privada de M. J. Walker.
Podra ser consultado con provecho por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Clive S. Gamble, Timewalkers. The prehistory of global colonization. ( Stroud, Alan Sutton, 1993). Se encuentra en la
coleccin privada de M. J. Walker. Este libro en ingls, escrito por un paleolitista prestigioso, podra ser
interesante para alumnos de Evolucin humana porque recoge argumentos biolgicos muy interesantes adems
de arqueolgicos- para interpretar la dispersin de los primeros seres humanos desde el Plio-Pleistoceno.
Jos Mara Bermdez de Castro, El chico de la Gran Dolina: En los orgenes de lo humano (Madrid, Crtica, 2002). Se
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser ledo con provecho por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Juan Luis Arsuaga e Ignacio Martnez, La especie elegida. La larga marcha de la evclucin humana. (Madrid, Temas de Hoy.
1998). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un libro de divulgacin popular, adecuado para
alumnos de la asignatura de Fundamentos de Antropologa Biolgica pero no est a la altura de las necesidades de
alumnos de la de Evolucin Humana.
Especialmente sobre conducta, cognicin o lenguaje
Sue Savage-Rumbaugh, Stuart G. Shanker y Talbot J. Taylor, Apes, language and the human mind (Nueva York y Oxford,
Oxford University Press, 1998): en la coleccin privada de M. J. Walker. Es un libro ameno que podra ser til para
alumnos de Evolucin humana.
Terrence Deacon, The symbolic species: the co-evolution of language and the brain (Nueva York, W. W. Norton, 1997). Se
encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Libro de lectura difcil en ingls.
Derek Bickerton, Lenguaje y especies (Madrid, Alianza, 1994). Se encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Es un
libro ameno que podra ser til para alumnos de Evolucin humana.
M. H. Christiansen y S. Kirby, eds., Language and evolution (Oxford, Oxford University Press, 2003). Se encuentra en la
coleccin privada de M. J. Walker. Es un libro muy actualizado y completo que podra ser til para alumnos de
Evolucin humana.
Steven Pinker, The language instinct. The new science of language and mind (Londres, Allen Lane, Penguin, 1994) y The
language instinct. How the mind creates language (Nueva York, W. W. Morrow y HarperPerennial, 1994). Se
143
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Es un libro escrito en un estilo vivaz que podra ser til para
alumnos de Evolucin humana.
Steven Pinker, How the mind works, (Nueva York, W. W. Norton, 1997): Se encuentra en la coleccin privada de M. J.
Walker. Es un libro escrito en un estilo vivaz que podra ser til para alumnos de Evolucin humana.
Antonio R. Damasio, Descartes error. Emotion, reason and the human brain (Nueva York, Crosset-Putnam y Avon, 1994).
Tim J. Crow, Sexual selection, timing and an X-Y homologous gene: Did Homo sapiens speciate on the Y chromosome?,
en T. J. Crow, ed., The speciation of modern Homo Sapiens, pg. 197 a 216 (Oxford, Oxford University Press for
The British Academy, 2002 y Proceedings of the British Academy vol. 106, pg. 197 a 216, 2002). Se encuentra
en la coleccin privada de M. J. Walker. Es un libro muy actualizado y completo que podra ser til para alumnos
de Evolucin humana.
Daniel Dennett, Consciousness explained (Nueva York, Paul Weiner y Londres, Penguin, 1991): en la coleccin privada de
M. J. Walker. Podra ser consultado con provecho por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
William Noble y Iain Davidson, Human evolution, language and mind, A psychological and archaeological inquiry
(Cambridge, Cambridge University Press, 1996): en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser consultado
con provecho por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Alison Wray, ed., The transition to language (Oxford, Oxford University Press, Studies in the evolution of language, 2002) :
en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser consultado con provecho por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Peter Carruthers y Andrew Chamberlain, eds., Evolution and the human mind, Modularity, language and meta-cognition
(Cambridge, Cambridge University Press, 2000). Podra ser consultado con provecho por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
N. G. Jablonski y Leslie C. Aiello, eds., The origin and diversification of language (San Francisco: California Academy of
Sciences, Memoirs of the California Academy of Sciences Number 24, Wattis Symposium eries in Anthropology,
1998): coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser consultado con provecho por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Philip Lieberman, Uniquely human. The evolution of speech, thought, and selfless behavior (Cambridge, Mass., Harvard
University Press, 1991): coleccin del rea de Antropologa Fsica. Podra ser consultado con provecho por
alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Philip Lieberman, On the origins of language (Nueva York, Collier-Macmillan, 1975): coleccin de M. J. Walker. Podra ser
consultado con provecho por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
K. R. Gibson y Timothy Ingold, eds., Tools, language and cognition in human evolution, (Cambridge, Cambridge University
Press, 1993): coleccin del rea de Antropologa Fsica. Podra ser consultado con provecho por alumnos de la
asignatura Evolucin Humana.
Steven Mithen, The prehistory of the mind. The cognitive origins of art, religion and science (Londres, Thames & Hudson,
1996). Se encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser consultado con provecho por alumnos de
la asignatura Evolucin Humana.
Kathy D. Schick y Nicholas Toth, Making silent stones speak. Human evolution and the dawn of technology (Londres,
Weidenfeld & Nicolson, 1993). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Podra ser
consultado con provecho por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
R. Potts, Early hominid activities at Olduvai (Nueva York, Aldine de Gruyter, 1988): coleccin privada de M. J. Walker.
Podra ser consultado con provecho por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Geoffrey N. Bailey y Paul Callow, eds., Stone age prehistory (Cambridge, Cambridge University Press, 1986): coleccin
privada de M. J. Walker. Podra ser consultado con provecho por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
El origen africano de Homo erectus/ergaster y el problema de dispersiones extraafricanas en el Plio-
Pleistoceno
Los crneos ms antiguos de Homo erectus, proceden de estratos al lado oriental del Lago Turkana en Kenia, son
aquellos identificados en el Museo Nacional de Kenia (KNM) por las siglas KNM-ER-3733 y -3833, que pertenecieron a
perodos inmediatamente antes y despus, respectivamente, de una toba volcnica con fecha de 1,6 MA (segn
determinaciones por la metodologa isotpica de K-Ar). Ambos ofrecen una capacidad craneal de 800-850 cm
3
y un perfil de
bveda baja con anchura mxima en situacin inferoposterior, entre los huesos temporales. Los dos crneos muestran
cierta variacin entre s en el grado de desarrollo del torus supraorbitario y torus occipital; detrs del torus supraorbitario hay
una constriccin frontal, tan tpica de H. erectus. Un fmur cuyo tamao sugiere H. erectus fue encontrado en un estrato de
hace algo ms de 1,8 MA.
Tambin han sido encontradas las bvedas de dos crneos en la garganta de Olduvai, en estratos
correspondientes a 1,2 MA y 0,8-0,6 MA de antigedad, respectivamente. El primero (OH-9) comparte muchos aspectos
anatmicos en comn con el H. erectus de Asia oriental y su capacidad craneal es de 1050 cm
3
; el segundo (OH-12) es
ms pequeo (700-800 cm
3
) y relativamente grcil. En Olduvai han sido encontrados fragmentos mandibulares y otros
postcraneales -probablemente de hace 0,8-0,6 MA- entre los que hay fragmentos coxales y femorales con caractersticas
similares a otros de Zhoukoudian (Chukutin) en China. OH-9 procede de una formacin que ofrece una continuacin de la
industria paleoltica de pebble tools y chopping tools encontrada en Olduvai desde el Plio-Pleistoceno pero que adquiere
elementos de talla bifacial de hachas de mano y hendedores sobre 1,3 MA.

El esqueleto ms completo de H. erectus fue excavado en sedimentos inmediatemente despus de una toba con
antigedad de 1,65 MA en el lado occidental del Lago Turkana en Nariokotome (KNM-WT-15000) (vanse A. Walker y R. E.
Leakey, eds., The Nariokotome Homo erectus skeleton, , 1993). Los restos son de un jven. La capacidad crneal es de
880 cm
3
y podra haber llegado a 900 si hubiera sobrevivido a edad adulta. La cara y mandbula son robustas. El torus
144
supraorbitario es desarrollado, detrs del cual se ve la constriccin frontal. El esqueleto poscraneal ofrece algunas
diferencias con respecto al esqueleto moderno, especialmente del cinturn plvico.
Cuntos aos tuvo cuando muri? Comparada con un jven moderno, su edad biolgica correspondera a 11
aos segn el estado de la denticin, 13 aos segn el grado de desarrollo de los huesos largos y 15 anos segn la talla de
1,60 m. Las incoherencias se ven ms aparentes que reales si se tenga en cuenta la verosimilitud de que hace un milln y
medio de aos hubiera faltado an la evolucin del cuadro ontogentico conformado por la baja tasa del crecimiento
prepubertal antes de la aceleracin que caracteriza el estirn del crecimiento adolescente (vase Mdulo 2). En el
desarrollo ontogentico del jven de Nariokotome es verosmil que hubo una contribucin mayor del crecimiento pubertal y
una contribucin menor del estirn adolescente, y que la hormona del crecimiento (GH growth hormone o somatotropina)
jug un papel auxiolgico mayor, y la testosterona un papel menor, en el ciclo de crecimiento en H. erectus/ergaster con
respecto a nuestra especie actual, H. sapiens. Quizs la tasa del crecimiento prepubertal fuera superior a la de nuestros
nios modernos, y que se pareciera ms a la del chimpanc que ha cumplido el 88% del desarrollo esqueltico cuando llega
la pubertad a diferencia de tan slo el 81% en nios modernos. Si 1,60 m representa el 88% de la talla adulta sta pudo ser
de 1,80 m. Es verosmil conjeturar que muri no ms tarde que los 11 aos de edad. Los datos dentarios y de la osificacin
de los huesos largos del nio de Nariokotome corresponden a la situacin en un chimpanc de 7 aos, pero ya que no fue
ningn chimpanc la edad cuando muri debi ser superior a 7. Tambin incide en su talla de 1,60 m el hecho de que, en
vez del nmero normal de cinco vrtebras lumbares, el jven de Nariokotome tuvo seis (nmero que hoy en da se da en
menos del 5% de personas incluso en aquellas poblaciones con mayor incidencia); esta anomala implica que la talla adulta
varonil fuese normalmente sobre 1,75 m. De todas formas, es un valor superior al de los australopitcos y H. habilis.
Otra mandbula y otros restos de H. erectus procede de Konso-Gardula y Gadeb en Etiopa. Fueron encontrados
en una formacin geolgica cuya antigedad HA SIDO determinada en 1,43 a 1,41 MA por la metodologa isotpica del
potasio-argon o K-Ar y 1,38-1,34 MA por Ar-Ar. De la misma formacin hay utensilios tallados en dos caras opuestas
(bifaciales), tanto proto-bifaces como bifaces. Tambin fueron recuperados un crneo bastante completo y una
mandbula de A. (P.) robustus (vase Mdulo 8)-. Tambin formaciones del Lago Baringo de Tanzania han proporcionado
dos mandbulas de H. erectus y utensilios bifaciales aunque la antigedad y contemporaneidad de los hallazgos con un
perodo sobre hace 1,4 MA, propuestas en algn momento, parecen ser inciertas y posiblemente rebajadas al Pleistoceno
Medio antiguo. Conviene recordar aqu, que en las formaciones del Lago Turkana utensilios bifaciales brillan por su
ausencia. Conviene recodar adems, que Homo erectus apareci en el perodo entre hace 1,8-1,5 MA, anterior a la
aparicin inicial de utensilios bifaciales. Por ltimo conviene aadir, que utensilios bifaciales hacen acto de presencia en el
Pleistoceno Inferior antiguo en estratos altos de las cuevas surafricanas de Sterkfontein y Swartkrans en los que los
homnidos encontrados son de Homo habilis. Estas observaciones se oponen a deseos de conjugar la aparicin de
utensilios bifaciales con la de Homo erectus por parte de algunos paleoantroplogos y prehistoriadores.
Alan Walker y Richard Leakey consideran el esqueleto de Nariokotome como Homo erectus y la bveda craneal
de Olduvai OH-9 es reconocido como tal por el paleoantroplogo y anatomista, Bernard Wood (vanse Alan Bilsborough y
Bernard A. Wood, The nature, origin and fate of Homo erectus, en Bernard Wood, Lawrence Martin y Peter Andrews, eds.,
Major topics in primate and human evolution, Cambridge, Cambridge University Press, pg. 295 a 316, 1986: se encuentra en
la coleccin del rea de Antropologa Fsica), quien sin embargo, considera que hay diferencias morfolgicas suficientes
entre Homo erectus del Pleistoceno Inferior africano y Homo erectus de Asia oriental para indicar una separain de linajes;
aunque en coautora con Wood, el tambin catedrtico y paleoantroplogo Alan Bilsborough de la Universidad de Durham
llega a la conclusin contraria, que la comparte Gnter Bruer, catedrtico y paleoantroplogo de la Universidad de
Hamburgo) que ha aportado datos estadsticos rigurosos para contrastar con los argumentos de Wood (Gnter Bruer y
Emma Mbua, Homo erectus features used in cladistics and their variability in Asian and African hominids, Journal of
human evolution vol. 22, pg. 79-108, 1992; G. Bruer, How different are Asian and African Homo erectus? en J.
L.Franzen, ed., 100 years of Pithecanthropus. The Homo erectus problem, Frankfurt am Main, Courier Forschungs-Institut
Senckenberg vol. 171, pg. 301-218, 1994: en la coleccin privada de M. J. Walker).
Entre los aspectos diferenciadores estn una supuesta evolucin del caballn o carenado sagital, de la agudeza
de la angulacin occipital en el perfl sagital, y del refuerzo seo posterior del crneo que es la barra sea llamada el torus
occipital -menos notable en los fsiles del perodo entre hace 1,8 -1,6 MA que en OH-9 o Homo erectus en Asia oriental-.
Puesto que dicho aspecto (y otros) supuestamente no caracteriza Homo heidelbergensis que aparecera en frica antes de
emigrar a Europa, algunos paleoantroplogos deducen tanto la implicacin de una separacin de linajes africanos entre
heidelbergensis y erectus, como una fecha para sta ants de hace unos 1,2 MA que dan la antigedad de OH-9, con la
conjetura consiguiente de que el linaje africano de erectus desapareciera en seguida hacia Asia oriental.
Este argumento trae consecuencias metodolgicas, que implican (1) el mximo escepticismo -cuando no
rechazo total- respecto a cualquier indicacin, cientficamente ofrecida, para la presencia de Homo erectus en Asia oriental
tan pronto como sera el comienzo del Pleistoceno Inferior -o incluso para Homo en Eurasia, en su versin extrema- , y (2)
la conveniencia -sino la necesidad- de proporcionar a los dos estirpes un antepasado africano comn en el Plio-Pleistoceno.
Este antepasado es llamado Homo ergaster por Bernard Wood (vase, B. Wood, Taxonomy and evolutionary relationships
of Homo erectus en J. L. Franzen, ed., 100 years of Pithecanthropus. The Homo erectus problem, Frankfurt am Main,
Courier Forschungs-Institut Senckenberg vol. 171, pg.159-165, 1994: se encuentra en la coleccin privada de M. J.
Walker).
El argumento sin embargo, plantea problemas, entre los que hay la situacin de los hallazgos del Pleistoceno
Medio europeo de bvedas craneales y otros restos de Homo erectus en Ceprano en Italia (A. Ascenzi, I. Biddittu, P.
F.Cassoli, A. G. Segre y E. Segre-Naldini, A calvarium of late Homo erectus from Ceprano, Italy, Journal of human
evolution vol. 31, pg. 409 a 423, 1997; G. Manzi, Human evolution at the Matuyama-Brunhes boundary, Evolutionary
145
anthropology vol. 13, pg. 11 a 24, 2004; G. Manzi, F. Mallegni y A. Ascenzi A cranium for the earliest Europeans:
phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy, Proceedings of the National Academy of Sciences 14 de agosto de
2001, vol. 98 nm. 17, pg. 10011 a 10016; R. J. Clarke A corrected reconstruction oand interpretation of the Homo erectus
calvaria from Ceprano, Italy Journal of human evolution vol. 39, pg. 433 a 442, 2000) o Bilzingsleben en Alemania (vanse
Dietrich Mania, Ursula Mania y Emmanuel Vlcek, Dernires dcouvertes de reste humains dans le travertin du Plistocne
Moyen de Bilzingsleben. tat actuel des recherches, Lanthropologie vol. 99, pg. 42 a 54, 1995), amn de una mandbula
de Dmnanisi en Georgia que podra ser de H. erectus segn Gnter Bruer y Michael Schultz (The morphological affinities
of the Plio-Pleistocene mandible from Dmanisi, Georgia, Journal of human evolution vol. 30, pg. 445 a 481, 1996).
No obstante, los crneos hallados ms recientemente an en Dmanisi desmienten semejante calificacin, ya que
ofrecen aspectos que recogen diversos aspectos de Homo habilis de frica a pesar de otros que recuerdan a H.
erectus/ergaster de frica, y la determinacin geofsica del dposito de Dmanisi sobre 1,78 MA es adecuada para estas
comparaciones; una interpretacin de los restos sugiere que representan una forma de Homo ms antigua que el H. erectus
con afinidad a H. habilis (vanse: L. Gabuia, A. Vekua, D. Lordkipanidze, A. Justus, M. Nioradze y G. Bosinski, Neue
Urmenschenfunde von Dmanisi (Ost-Georgien), Jahrbuch des Rmisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz vol. 36, pg.
23 a 38, 1999; L. Gabunia, A. Vekua, C. C. Swisher III, R. Ferring, A. Justus, M. Nioradze, M. Tvalchrelidze, S. C. Antn, G.
Bosinski, O. Jris, M-A. de Lumley, G. Majsuradze y A. Mouskhelishvili, Earliest Pleistocene hominid cranial remains from
Dmanisi, Republic of Georgia: taxonomy, geological setting, and age, Science vol. 288, pg. 1019 a 1025, 2000; L.
Gabunia, S. C. Antn, D. Lordkipanidze, A. Vekua, A. Justus y C. C. Swisher III, Dmanisi and dispersal, Evolutionary
anthropology vol. 10, pg. 158 a 170, 2000; A. Vekua, D. Lordkipanidze, G. P. Rightmire, J. Agust, R. Ferring, G.
Maisuradze, A. Mouskhelishvili, M. Nioradze, M. Ponce de Len, M. Tappen, M. Tvalchrelidze y C. Zollikofer, A new skull of
early Homo from Dmanisi, Georgia, Science vol. 297, pg. 85 a 89, 2002). Algunos antroplogos han sugerido que los
restos de Dmanisi sean asignados a un taxon nuevo, H. georgicus, pero Gabunia et al. (2000) insisten en la similitud con H.
erectus/ergaster de frica pese a la menor capacidad craneal en Dmanisi (780 cm
3
en D2280 y 650? cm
3
en D2282).
Por otra parte, la calvaria de Ceprano tiene una antigedad de 0,8 a 0,6 MA y Bilzingsleben de 0,4 a 0,2 MA
solamente. As pues, hay aqu dos problemas absolutamente diferentes. En primer lugar, est el problema de la posible
perduracin de una forma craneal en Europa comparable a H. erectus hasta una fecha muy reciente en el Pleistoceno
Medio. En segundo lugar, est el problema de la similitud de los muy antiguos de Dmanisi del Plio-Pleistoceno con los de
frica oriental, no slo H. ergaster/erectus sino H. habilis que quizs tendr que ser redesignado Australopithecus habilis,
segn Bernard Wood y Mark Collard (vase abajo) el contexto arqueolgico en Dmanisi podra estar de acuerdo con
semejante antigedad, dada la presencia slo de utensilios paleolticos comparables a los oldowayenses y la ausencia de
utensilios paleolticos de talla bifacial; tambin la fauna arcaica de Dmanisi con elementos africanos como avestruz y
Megantereon whitei est de acuerdo con su antigedad-. Semejante conjunto paleoantropolgico y paleoltico, sin embargo,
echa por tierra la nocin predilecta de muchos autores, de que la dispersin de los primeros seres humanos hacia Asia
correspondiese a Homo erectus evolucionado del erectus/ergaster africano o hacia Europa una vez evolucionado un
antepasado africano del H. antecessor atapuerqueo- pero ni uno ni otro ofrece ninguna linea evolutiva de trayectoria
filogentica para relacionarlos con Dmanisi. Algunos proponen que Dmanisi podra corresponder a una dispersin muy
temprana que acab en un callejn sin salida en el Cucaso.
Otro problema est en el empleo de Homo ergaster para designar los restos del Plio-Pleistoceno africano con
similitud a H. erectus. La fuerza racionalista de argumentos cladsticos, y el merecido prestigio mundial de Bernard Wood
como anatomista riguroso, han lanzado la designacin en muchos libros de divulgacin que de otra manera son
recomendables y amenos para el alumno principiante de la Paleoantropologa (p.ej. D. Johanson y B. Edgar, From Lucy to
language, 1996; J. L. Arsuaga e I. Martnez, La especie elegida, 1998; Ian Tattersall, Becoming human. Evolution and human
uniqueness. Nueva York, Harcourt & Brace, 1998, coleccin privada de M. J. Walker; -es interesante, que Chris Stringer
prefiere Homo erectus en un libro de divulgacin escrito con el periodista Robin McKie, African exodus. The origins of modern
humanity, Nueva York, Henry Holt, 1996, coleccin privada de M. J. Walker, a pesar de aceptar los Neanderthal como
especie, Homo neanderthalensis , evolucionada de Homo heidelbergensis- ).
El empleo aqu de Homo erectus/ergaster para hacer referencia a los restos del Plio-Pleistoceno africano con
similitud a H. erectus no significa la aceptacin del argumento de Wood, sino el deseo del evitar confundir alumnos que han
encontrado ergaster en algunos libros y podran quedarse perplejos si los restos en cuestin fueran despojados de
semejante apelacin aqu. Tambin es deber de todo estudioso que imparte clases en la Universidad mostrar imparcialidad
respecto a conclusiones, argumentos y metodologas discrepantes, por encima de su predileccin personal: a fin de
cuentas, la Universidad es el lugar, por excelencia, donde quien tenga inquietud cientfica acude para poder -mediante
lectura profunda en las Bibliotecas y Hemerotecas- comparar y contrastar las conclusiones, logradas por estudiosos
despus de toda una vida dedicada a los problemas en juego. La oportunidad jams se repitir en su vida. La Universidad,
eso s, es donde uno acude para informarse. El alumno, asiduo en la lectura, descubrir por s solo cuando un problema
ofrece vertientes contradictorias, que conducen a soluciones de las ms variadas a travs de la aplicacin de mtodos
cientficos rigurosos diversos. Flaco servicio le rinde el docente que imparta slo una versin predilecta, sesgada y
monocolor, por la repercusin es negativa para el propio docente, ya que cuando el alumno se desengae por su propia
lectura, es verosmil que rechace la versin impartida, sencillamente por tener la impresin (no siempre equivocada,
desgraciadamente) de que el docente pretendi imponer la suya como si fuera la verdad incontrovertible e nica.
Homo ergaster fue la designacin de una mandbula (KNM-ER-992) encontrada en la regin del Lago Turkana en
Kenia, cuya robustez la separaba de mandbulas de Homo habilis (Colin Groves y V. Mazak, An approach to the taxon of
Hominidae: gracile Villafranchian hominids of Africa, Casopsis Spro Mineralogii a Geologii 20, pg. 225-246, 1975). Colin
Groves, prestigioso zologo y primatlogo, catedrtico de Antropologa de la Australian National University de Canberra, es el
autor del A theory of primate and human evolution (Oxford, Clarendon Press, 1989: Biblioteca de la Facultad de Biologa), en
146
l que reconoce que la designacin pudo ser desaconsejable adems de precipitada ya que la mandbula puede encajarse
con cualquier de dos crneos de Turkana, no publicados an en 1975, uno de los cuales es de H. erectus (KNM-ER-3733) y
otro H. habilis (KNM-ER-1813, va abajo). Incluso Bernard Wood observ que la mandbula no fue debidamente comparada y
contrastada con las de H. erectus (B. A. Wood, 1992, Origin and evolution of the genus Homo, Nature 355, pg. 783-790,
1992). El asunto es tratado por Glenn C. Conroy (Reconstructing human origins: a modern synthesis. Nueva York, W. W.
Norton, 1998, pg. 266, que considera como H. erectus los fsiles del Plio-Pleistoceno africano: este libro est en la
Biblioetca de la Facultad de Biologa).
Sin embargo, un riguroso anlisis cladstico de ms de cien aspectos craneolgicos o craneomtricos convinci a
Bernard Wood de que ms de quince restos craneales o mandibulares -la mayora son fragmentos- de la orilla oriental del
Lago Turkana forman un grupo homogneo, distinto y separado de los australopitecos. Sin embargo, el anlisis indica (1)
que Homo ergaster comparte ms rasgos en comn con Homo sapiens moderno que con H. erectus asitico -por lo cual
cabe la posibilidad de que la raz asitica se extienda hasta el Plioceno final- , y (2) que estas tres formas, de Homo
sapiens, erectus y ergaster) se ven separadas de aquel grupo del Plioceno final africano conformado por Homo habilis y H.
rudolfensis que aparece intermedio entre stas y Australopithecus africanus. (B.Wood, Early hominid species and
speiation, Journal of human evolution 22, pg. 351-365, 1992, y Taxonomy and evolutionary relationships of Homo
erectus en J. L. Franzen, ed., 100 years of Pithecanthropus. The Homo erectus problem, Frankfurt am Main, Courier
Forschungs-Institut Senckenberg 171, pg.159-165, 1994: coleccin de M. J. Walker). Para efectos del anlisis Wood
asign a H. ergaster los restos crneales de KNM-ER-730, -1466, -1648, -1821, -2592, -2598, -3733, -3883, -3892 y los
mandibulares -731, -820, -922, -1507, -1812.
El anlisis por tcnicas de la Estadstica Multivariante de la Taxonoma Nmerica ofrecido por Gnter Bruer
considera unos 40 aspectos craneales y encuentra tan slo dos que separan los H. erectus de Asia oriental de los del Plio-
Pleistoceno africano aunque an aqu los crneos de Java muestran una variabilidad sombrosa (vanse Gnter Bruer y
Emma Mbua, Homo erectus features used in cladistics and their variability in Asian and African hominids, Journal of
human evolution 22, pg. 79-108, 1992; G. Bruer, How different are Asian and African Homo erectus? en J. L.Franzen,
ed., 100 years of Pithecanthropus. The Homo erectus problem, Frankfurt am Main, Courier Forschungs-Institut Senckenberg
171, pg. 301-218, 1994: coleccin privada de M. J. Walker).
Bruer estima (1) que siete rasgos anatmicos -propuestos por los adeptos del anlisis cladstico como
manifestacin de un proceso de evolucin en Asia slo despus de la llegada all de H. erectus- son reconocibles en H.
erectus africano, con la posibilidad de que deberan ser considerados como rasgos ancestrales comunes a ambos, y (2) que
hubo cambios craneomtricos ms bien a travs del tiempo (diacrnicos), que del espacio, de la evolucin de H. erectus
(p.ej. una tendencia para la constriccin frontal postorbitaria a disminuir, asimismo la anchura biauricular) y que otras
diferencias pueden reflejar el dimorfismo sexual de la especie. Tambin es verosmil que la correlacin (funcional o
ontogentica) de caracteres que apoyan la separacin vislumbrada por el anlisis cladstico podra exagerar la diferencia.
Estas conclusiones se parecen bastante a las de Alan Bilsborough. Tambin Philip Rightmire considera que los Homo
erectus asiticos y africanos conforman una sola especie politpica, aunque l no reconoce tanto cambio evolutivo en H.
erectus posterior (diacrnico) que Bruer o Bilsborough.
Homo erectus, Australopithecus y Homo
Para el especialista en Paleoantropologa preocupado por los detalles anatmicos precisos, se recuerda que el
Cdigo Internacional de Denominacin Zoolgica declaraba que Homo erectus se defini por su
capacidad craneal en toro de 1000cm
3
; platicefalia marcada con escasa convexidad frontal; torus
supraorbitaria fuerte; constriccin postorbitaria pronunciada; opistocranion coincide con el inion; vrtice
del crneo formado por una arista sagital; proceso mastoideo variable aunque generalmente pequeo;
pared craneal grueso; placa timpnica gruesa y con tendencia a disposicin horizontal; huesos nasales
anchos y planos; mndibula maciza sin prominencia mental; dientes grandes con cngulo basal bien
desarrollado; caninos sobresalientes y a veces entrecruzados con un pequeo diastema maxilar; primer
premolar mandibular bicspide con cspides subiguales; molares con cspides bien diferenciadas,
complicadas por pliegues de esmalte secundarios; segundo molar maxilar puede ser mayor que el
primero (o sea, un atavismo , visto en H. erectus de Java : M.J.W.); tercer molar mandibular puede ser
ms largo que el segundo (cuyo gran tamao en H. erectus de Java puede ser otro atavismo: M.J.W.) ;
huesos de las extremidades parecidos a los de Homo sapiens (traduccin de M.J.W.)
La platicefalia (o sea, bveda craneal baja) refleja la forma baja y retrada del hueso frontal y los huesos parietales
bajos. Los huesos parietales se unen en un caballn (o arista) sagital flanqueado por surcos parasagitales, lo cual conforma
el perfil tectiforme pentagonal de la bveda vista por detrs (en la norma occipitalis del crneo, segn la jerga
antropolgica). La barra sea prominente supraorbitaria (torus supraorbitarius) es continuo e indiviso, y ofrece una aleta
lateral sobresaliente. En el otro extremo del crneo hay otra barra sea prominente que ofrece el aspecto de un cabelln
ms o menos horizontal en el hueso occipital (torus occipitalis) que se extiende en forma de arista mastoidea o
supramastoidea hacia los odos; puede haber un ligero surco en la escama del hueso occipital encima del torus occipitalis.
El hueso temporal ofrece una escama baja, el tegmen suprameatorio, la fuerte angulacin del eje petrotimpnico y la
presencia e una fisura escamotimpnica de alineacin transversa. La zona de la articulacin temporomandibular es
caracterizada por la presencia de un proceso entoglenoideo prominente de la escama temporal (no esfenoideotemporal).
Otros aspectos basicraneales incluyen la ausencia de la arista vaginal y del proceso estiloideo; y especialmente en los
147
crneos de Java, del foramen lacrum y de la fisura petrooccipital. Se destacan tanto la ausencia de la cresta
yuxtamastoidea, como la presencia de la cresta occipitomastoidea donde se encuentra la mxima anchura del crneo. La
fosa digstrica es ancha. El foramen magnum ocupa una situacin posterior. Hay fuerte decantacin del plano nucal del
hueso occipital. La puente de la nariz es ancha. Las rbitas ofrecen tendencias ms redondeadas que cuadradas. Las
grandes piezas dentarias (megadnticas) estn emplazadas en procesos alveolares anchos. Las impresiones de la cara
interna de la bveda de los crneos de Java indican la situacin baja de la bifurcacin de la arteria meningea media, igual a
los australopitecos y muchos otros ejemplos antiguos de Homo .
Ahora considrese la definicin oficial del gnero Australopithecus:
un genus de los Hominidae caracterizado por las caractersticas siguientes: capacidad craneal
relativamente pequea, desde los 450 hasta los 600cm
3
; torus supraorbitarios de construccin fuerte; la
tendencia de ofrecer, al menos en los ejemplos de las variedades de mayor tamao, una arista sagital
de alzada baja en la vrtice de la bveda en la regin frontoparietal (aunque sin asociacin con ninguna
arista nucal prominente); cndilos occipitales situados por detrs del plano coronario que divide en dos
la longitud craneal, aunque ocupan el mismo plano que los conductos acsticos; rea nucal occipital
restringida, igual a Homo; desarrollo consistente (tanto en crneos inmaduros como maduros) del
proceso matoideo piramidal con forma y relaciones tpicas de los homnidos; construccin de la fosa
mandibular igual a la de los homnidos, aunque con desarrollo pronunciado del proceso postglenoideo;
maxilares grandes que ofrecen variacin considerable de tamao absoluto; superficie sinfisaria
mandibular relativamente recta con tendencia hacia vertical; arco dentario parablico sin diastema;
caninos espatulados cuyo aplanamiento por atricin comienza nicamente en la punta; molares y
premolares relativamente grandes; anterior premolar mandibular de forma bicspide con cspides
subiguales; molarizacin pronunciada del primer molar deciduo; aumento progresivo del tamao de los
molares mandibulares permanentes desde el primero al tercero; esqueleto de las extremidades (en la
medida en que se conoce) de acuerdo con los rasgos principales de la tipologa homnida, aunque con
diferencias ligeras, tales como son por ejemplo, la prolongacin anterior de la espina superior anterior
iliaca, la superficie sacroiliaca relativamente reducida, y la posicin relativamente inferior de la
tuberosidad isquial de ciertos individuos, adems de la prolongacin anterior de la escotadura
intercondilar femoral (traduccin de M.J.W.).
Redunda aadir, que dicha versin necesita enmiendas evidentes a la luz de consideraciones recientes sobre
Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis/aethiopicus, Australopithecus (Paranthropus), etctera (vase el
Mdulo 8). Se ofrece la definicin para servir de base para contrastar Australopithecus, Homo erectus y Homo habilis.
Si arriba hemos considerado la especie Homo erectus y el gnero Australopithecus, qu diferencias separan los
gneros Australopithecus y Homo? La definicin del gnero Homo era:
un genus de la familia Hominidae caracterizado principalmente por su capacidad craneal grande, con
valor medio de 1100cm
3
, aunque con una horquilla de variacin desde cerca de 900cm
3
hasta casi
2000cm
3
; arcos supraorbitarios de grado de desarrollo variable, tal que su forma, fuerte y amplia, en H.
erectus y H. neanderthalensis ofrece forma de torus aunque sufre reduccin muy considerable en H.
sapiens ; esqueleto de la cara ortognato o moderadamente prognato; cndilos occipitales situados
aproximadamente en el centro de la longitud craneal; lneas temporales de alturavariable en la pared
craneal aunque sin jams llegar a unirse en una arista sagital; prominencia menatl bien desarrollada en
H. sapiens pero ausente en H. erectus y dbil o ausente en H. neanderthalensis; arco dentario de forma
circular, equilibrada y sin diastema; primer molar mandibular de forma bicside pero con cspide lingual
muy reducida; molares de tamao algo variable y con reduccin relativa del tamao del tercer molar;
caninos relativamente pequeos y sin solapamiento despus de producirse la atricin inicial; esqueleto
de las extremidades adaptado a la postura y locomocin netamente erguidas (traduccin de M.J.W.).
Se observer que esta definicin fue ofrecida cuando fueron reconocidos solamente H. sapiens, H.
neanderthalensis y H. erectus como especies del gnero. La definicin hizo caso omiso de la presencia de un diastema en
algunos H. erectus, comentada antes.
Por otra parte, fue el clebre catedrtico de Anatoma Humana de la Universidad de Oxford, Sir Wilfred Le Gros
Clark, autor de varios libros sobre la Evolucin Humana de la dcada de 1950, que estimaba que la separacin de
Australopithecus ocurri cuando Homo cruz el Rubicn cerebral que el cientfico ingls situaba entre el valor mnimo
reconocido entonces en Homo erectus de 900cm
3
y el mximo imaginable para Australopithecus de 600: o sea, alrededor
de 750cm
3
.
Fue Le Gros Clark quien haba demostrado, con pelos y seales, que el bipedestacin de los australopitecos
incidi en la evolucin de una posicin relativamente anterior de los cndilos occipitales del crneo con respecto a la
situacin en los chimpanc, gorila y orangutn que son cuadrpedos, y que dicho cambio se asoci con una expansin del
neurcrneo hacia atrs en la medida en que hubo una reduccin del esplancnocrneo (morro o hocico), con tendencia hacia
el equilibrio, cada vez ms preciso en los homnidos bpedos desde Australopithecus a Homo sapiens, entre las masas
antes y detrs de aquel fulcro de la cabeza humana conformado por los cndilos occipitales que apoyan la cabeza sobre la
columna vertebral. En el hombre moderno, el centro de gravedad de la cabeza casi coincide con dicho fulcro.
148
Sin embargo, Le Gros Clark se equivoc con su conjetura de una frontera o Rubicn- cerebral de separacin
genrica entre Australopithecus y Homo (probablemente porque todava se desconocieron crneos ms pequeos que los
de Homo erectus que ofrecieran un equilibrio entre las masas anterior y posterior, ms caracterstico de Homo que
Australopithecus) . El hallazgo en 1964 en frica de Homo habilis cambi todos los esquemas y en las dcadas siguientes
ha sido demostrado que restos inconfundibles deHomo del Plioceno Superior y Plio-Pleistoceno ofrecen una capacidad
craneal desde aproximadamente 750 hasta tan slo 500 cm
3
-valor antes considerado caracterstico de los australopitecos-,
aunque el valor medio es de 645 cm
3
.
Por otra parte, el catedrtico de la Universidad Michigan, Milford Wolpoff, adems de otros paleoantroplogos de
prestigio han comentado con frecuencia que Homo erectus es un taxon cuya separacin de H. sapiens tiene tanto que ver
con las ausencias de aspectos concretos del esqueleto moderno que con los rasgos particulares, que son ms bien pocos,
a pesar de que las pautas generales que distinguen el esqueleto de la palaeoespecie (vase p.ej. Philip G. Rightmire, Homo
erectus, Cambridge, Cambridge University Press, 1990: libro en la Biblioteca de la Facultad de Biologa). No obstante, la
escasez de caractersticas definitivas complica la comparacin de H. erectus con H. habilis y H. rudolfensis.
En un estudio riguroso dirigido a comparar auestralopitecos y Homo, Bernard Wood consider noventa caracteres
cranio-mandibulares y dentarios, de los que ocho distinguen el gnero Homo -aumento del grosor de la tabla craneal;
reduccin de la constriccin frontal postorbitaria; amento de la contribucin del hueso occipital a la longitud del arco sagital
craneal; aumento de la altura de la bveda craneal; situacin anterior del foramen mgnum; reduccin del prognatismo de la
regin inferior de la cara; mayor estrechez de las coronas, especialmente de los premolares inferiores; reduccin en la
longitud de la zona molar del arco dentario- (B. A. Wood, Origin and evolution of the genus Homo, Nature 27 de febrero de
1992, vol. 355, pg. 783 a 790). Segn este anlisis, H. habilis y H. rudolfensis compartan un antepasado comn, del que
heredaron caracteres que los separan de los dems taxones del gnero (basiocranio alargado; mayor altura de la bveda
craneal; aumento de la diomensin mesiodistal del primer y segundo molar de la mandbula y fosa mandibular estrecha). Su
situacin filogentica parece intermedia entre los australopitecos y las dems especies asignadas a Homo.
Despus, Wood y Collard han insistido en la inestabilidad de la posicin filogentica de H. habilis y H. rudolfensis,
que oscilan entre los australopitecos y las dems especies del gnero Homo, y sugieren que la hiptesis de trabajo,
sencilla, econmica y preferible, debera la que asigna habilis y rudolfensis a los australopitecos, puesto que no pudieron
demostrar su similitud a las otras especies de Homo de forma inequvoca y contundente. Wood y Collard concluyen que
para incluir una especie en el gnero Homo, habra que demostrar de manera inequvoca: (1) una mayor afinidad con H.
sapiens que con los australopitecos; (2) una masa corporal ms similar a la de H. sapiens que a la de los australopitecos;
(3) proporciones corporales ms similares a las de H. sapiens que a las de los australopitecos; (4) la posesin de un
esqueleto poscraneal conformado por el obligado hbito locomotor bpedo, con reducida facilidad para subir o escalar
usando los brazos; (5) maxilares y piezas dentarias ms similares a los de H. sapiens que a los de los australopitecos; (6) la
presencia del perodo alargado de crecimiento y desarrollo humano (B. A. Wood y M. Collard, The human genus, Science
284, pg. 65 a 71, 1999 y The changing face of the Homo genus, Evolutionary anthropology vol. 8, pg. 195 a 207, 1999).
Los autores no encuentran evidencia suficiente para concluir que H. habilis y H. rudolfensis cumplen estas condiciones.
En relacin con el criterio para Homo del esqueleto poscraneal conformado por el obligado hbito locomotor
bpedo, la investigadora francesa Christine Tardieu considera que el fmur de H. habilis tiene una forma que lo separa con
nitidez de fmures de australopitecos, porque ofrece caractersticas distintas que reflejan cambios conformados durante el
crecimiento de nios y jvenes en nuestra especie actual y que implican tambin un perodo de niez ms largo, con
verosimilitud, que en los australopitecos (C.Tardieu, Short adolescence in early hominids: Infantile and adolescent growth of
the human femur, American journalof physical anthropology vol. 197, pg. 163 a 178, 1998).
Puesto que la creacin en 1964 de la paleoespecie habilis fue estrechamente vinculada con argumentos en apoyo
de su mayor afinidad con Homo que con Australopithecus, la revisin de Wood y Collard es controvertida porque ellos
concluyen que la hiptesis de trabajo predilecta debera ser la que asigna habilis y rudolfensis al gnero Australopithecus.
Aqu, sin embargo, se seguir usando de forma provisional- las designaciones H. habilis y H. rudolfensis porque han tenido
amplia divulgacin en la bibliografa paleoantroplogica de las ltimas dcadas para evitar confusin cuando esta sea
consultada por alumnos universitarios. Otro motivo de seguir usando las designaciones es que los descubrimientos fuera de
frica ponen de relieve la presencia al pie de la cordillera del Cucaso hace 1,7 MA de fsiles de crneos que comparten
tantos rasgos en comn con H. habilis como con H. erectus/ergaster de frica o H. erectus de Asia oriental; la dificultad de
perfilar la filogenia se complica mucho si se asigna habilis a Australopithecus. Por otra parte, no est claro que se gana
mucho en la aclaracin del proceso evolutivo si por un lado se asignen habilis y rudolfensis a Australopithecus, mientras que
por otro lado se retiren afarensis y anamensis para asignarlos a Praeanthropus. La Paleoantropologa decidir en el futuro.
Wood y Collard, adems, rechazan con contundencia la asignacin de cualquier fsil al gnero Homo por
meramente cumplir una o ms de las siguientes condiciones: (1) tener volumen craneal de al menos 600 cm
3
; (2) mostrar
presencia del rea cerebral de Broca o de Wernicke en moldes endocraneales; (3) mostrar un pulgar oponible para haber
permitido un agarre suficiente para (4) haber efectuado la talla paleoltica.
No obstante, una cosa es el rigor necesario antes de estimar la morfologa de un fsil como ejemplar de una
palaeoespecie de Homo, y otra muy distinta es si el origen del gnero Homo en el Plio-Pleistoceno tuvo correlacin con
cambios neurobiolgicos sean neurolgicos o de la conducta- que favorecieran la posterior evolucin del gnero con
respecto al de los australopitecos. Volveremos a este asunto ms adelante.
149
El origen del gnero Homo; Homo habilis y Homo rudolfensis
Con determinacin en 2,33 MA del contexto geolgico por el mtodo de Ar
40
/Ar
39
, el fsil ms antiguo (identificado
como A.L. 666-1) adscrito al gnero Homo es conformado por las dos maxilas; fue encontrado en la formacin Hadar en el
valle del ro Awash de Etiopa en 1994. El resto muestra un corto arco dentario parablico con varias piezas dentarias
permanentes. El arco corto y otros aspectos morfolgicos lo separan de los australopitecos pero tienen paralelos en H.
habilis u H. erectus/ergaster. Los autores lo consideran como Homo sin querer precisar ms. Fueron hallados utensilios
paleolticos (lascas y chopping-tools), y una fauna que indica un entorno abierto con algunos bosques asociados con la
presencia de agua, con verosimilitud (vanse W. H. Kimbel, R. C. Walter, D. C. Johanson, K. E. Reed, J. L. Aronson, Z.
Assefa, C. W. Marean, G. G. Eck, R. Bobe, E. Hovers, Y. Rak, C. Vondra, T. Yemana, D. York, Y. Chen, N. M. Eversen y P.
E. Smith, Late Pliocene Homo and Oldowan tools from the Hadar formation (Kada Hadar Member), Ethiopia, Journal of
human evolution vol. 31, pg. 549 a 561, 1996).
Los descubrimientos en la garganta de Olduvai en Tanzania causaron una revolucin imparable (vanse Louis B.
Leakey, Phillip V. Tobias y John R. Napier, A new species of the genus Homo from Olduvai Gorge, Nature vol. 202, pg. 7
a 9, 1965; vase tambin P. V. Tobias, Olduvai Gorge IV. The skulls endocasts and teeth of Homo habilis, 1991 y citas).
Se puso el nombre habilis (habilidoso) a la paleoespecie, ya que huesos de la mano fueron encontrados en el
mismo estrato que fragmentos de bveda craneal (OH-7) y mandbula (OH-13), cuya anatoma indica que la mano sera
capaz de tanta manipulacin que la nuestra, con pulgar capaz de acometer tanto el agarre de fuerza (pulgar en abduccin y
extensin, con los dems dedos en flexin fuerte: p.ej. su posicin cuando tiramos una cuerda), como el agarre de precisin
(pulgar en flexin, en oposicin a las yemas de cualquier otro dido: p.ej. su posicin cuando ajustamos el objetivo del
microscopio). La presencia de utensilios paleolticos de cantos con extracciones (tanto unidireccionales o pebble tools,
como bidireccionales o chopping tools) y lascas artificialmente extradas -la susodicha industria oldowayense- suscit la
implicacin de su fabricacin por la mano de H. habilis.
Hay otros restos craneales de H. habilis de Olduvai (OH-16, OH-24, OH-37), procedentes de diferentes estratos
cuya geocronologa global corresponde al perodo entre hace 2 y 1,6 MA aos y quizs despus. El solapamiento con la
geocronologa de Homo erectus/ergaster implica la separacin morfolgica precisa de H. habilis, que se tratar despus de
comentar otros lugares africanos que han proporcionado restos de H. habilis. H. habilis ha sido encontrado en capas
superiores (que contienen fauna extinta del Plio-Pleistoceno y utensilios lticos) de dos cuevas sudafricanas: se tratan de
Sterkfontein (Stw-53) y Swartkrans (SK-45 y SK-847 que ofrece gran parte de la cara superior adems de fragmentos
mandibulares). Las cuevas son clebres por los restos de australopitecos en las capas inferiores, Australopithecus
africanus en Sterkfontein y la forma ms robusta de Australopithecus (Paranthropus) robustus en Swartkrans. Tambin
hay una forma muy robusta en Olduvai, Australopithecus (Paranthropus) boisei encontrado en los mismos estratos que
proporcionaron H. habilis y H. erectus/ergaster.
Tambin hay australopitecos robustos en las formaciones que dominan la orilla oriental del Lago Turkana, desde
hace 2,4 MA hasta el Pleistoceno Inferior -Australopithecus (Paranthropus) boisei-. Como indicaron Richard Leakey y Alan
Walker en una publicacin amena, han sido encontrados, no slo restos de H. erectus/ergaster sino H.habilis y crneos que
fueron considerados como de australopitecos grciles (vanse Alan Walker y Richard E. F. Leakey, Los homnidos de
Turkana oriental, Investigacin y ciencia, mes de octubre de 1988, Biblioteca de la Facultad de Biologa; republicado en E.
Aguirre, ed., Paleontologa humana, 1988).
Esfuerzos taxonmicos posteriores han llegado a proponer tres paleoespecies de Homo: H. habilis, H. rudolfensis y
H. erectus/ergaster (vase, por ejemplo, Bernard Wood, 1992, Early hominid species and speciation, Journal of human
evolution vol. 22, pg. 351 a 365, 1992, y Origin and evolution of the genus Homo, Nature 355, pg. 783-790, 1992), aunque
ms recientemente an Wood se ha preguntado por la verosimilitud de que habilis y rudolfensis podran ser asignados a
Australopithecus (vase abajo). Por otra parte, algunos paleoantroplogos de gran prestigio mundial, como el catedrtico
sudafricano Phillip Tobias, muestran reticencias ante la designacin de H. rudolfensis como paleoespecie distinta,
considerndlo como manifestacin extrema de un H. habilis politpico. El asunto recibe un trato sucinto por Glenn C. Conroy
(Reconstructing human origins, 1998). Basta con decir, que mucho depende de cuntos y cules sean los restos fsiles
asignados por distintos autores a diferentes taxones. Sin embargo, Leakey y Walker dejan claro que hay una diferencia de
consideracin entre, por un lado, un gran crneo (KNM-ER-1470, con capacidad craneal de 750 cm
3
-Homo rudolfensis,
segn Wood-) de perfil sagital alto y redondeado, cuya cara ofrece el aspecto contradictorio por apenas tener un torus
supraorbitario exiguo a la vez de que las maxilas recuerdan los australopitecos robustos (Paranthropus), y por otro lado, un
crneo pequeo (KNM-ER-1813, con capacidad craneal de tan slo 510cm
3
) de perfil sagital con ligera angulacin occipital,
cuya cara ofrece un torus supraorbitario prominente y una configuracin del arco dentario maxilar de forma curva y
equilibrada -tambin otros investigadores acuerdan esta separacin (vanse F. E. Grine, W. L. Jungers y J. Schultz, Phenetic
affinities among early Homo crania from East and South Africa, Journal of human evolution vol.30, pg. 189 a 225, 1996)-.
KNM ER-1813 es considerado la forma ms adecuada para representar Homo habilis segn Phillip Tobias, a pesar
de que otros antroplogos lo hubiesen llegado a tomar por compaero de la mandbula (KNM-ER-992) de H. ergaster. La
consideracin de Tobias parece acertada. Desde luego, el equilibrio fsico entre el neurcrneo y esplancnocrneo es aspecto
inconfundible de Homo, no obstante su pequea capacidad.
Con el descubrimiento en 1964 de Homo habilis en Olduvai, surgi una definicin nueva del genus Homo:
Un genus de los Hominidae con las siguientes caractersticas: estructura del cinturn plvico, y del
esqueleto de las extremidades inferiores, adaptada a las postura erguida habitual y locomocin bpeda;
150
la extremidad superior es ms corta que la inferior; el pulgar es bier desarrollado y plenamente oponible,
y la mano es capaz tanto del agarre con poder como con precisin (sea sencillo, sea muy desarrollado);
capacidad craneal muy variable, aunque grande respecto al tamao del cuerpo desde 600cm
3
en
formas antiguas hasta 1600cm
3
en algunas formas posteriores; lneas de insercin muscular en el
crneo variables, desde muy pronunciadas hasta casi imperceptibles, aunque las lneas temporales
nunca alncanzan la lnea del perfl sagital; regin frontal del crneo carente de constriccin postorbitaria
(a diferencia de Australopithecus); regin frontal muy variable, desde un torus, fuerte y sobresaliente,
hasta la ausencia completa del mismo con (sustitucin por) una zona supraciliar, lisa y reondeada;
esqueleto facial variable, desde prognato hasta ortognato, aunque jams ofrece el perfl (sagital)
cncavo tan corriente entre algunos australopitecinos; contorno sinfisario anterior (mandibular) variable,
con trigono mental de forma incipiente o fuertemente desarrollada; arco dentario circular y sin diastema
en la mayora de los ejemplos del genus; premolar mandibular de forma plenamente bicspide, con
cspide lingual de variable desarrollo; molares de tamao variable, aunque generalmente pequeos
respecto a los de los australopitecinos; tamao del tercer molar superior muy variable, aunque
generalmente menor que para el segundo y, con frecuencia, el primero; tercer mandibular mandibular
apreciablemente ms pequeo que el segundo; caninos pequeos, respecto a la situacin mayoritaria
en los Hominoidea y con escaso solapamiento despus de la fase inicial de atricin; sin embargo, en
comparacin con los australopitecinos, los incisivos y caninos no son especialmente pequeos con
respecto los premolares y molares; en trminos generales, los premolares y molares carecen de la
expansin bucolingual caracterstica de los australopitecinos; el primer molar deciduo ofrece un grado
variable de molarizacin (traduccin de M.J.W.).
Esta definicin tuvo que ser ampliada para dar cabida a KNM ER-1813, con constriccin frontal posorbitaria visible
y capacidad craneal de apenas 500cm
3
.
La consideracin cladstica de 90 caracteres anatmicos por la metodologa cladstica condujo a Bernard Wood
de estimar tan slo ocho capaces de separar Homo en la familia de Hominidae: aumento del grosos de la tabla craneal;
reduccin de la constriccin frontal posorbitaria; aumento de la contribucin del hueso occipital a la longitud del arco sagital
craneal; aumento de la altura de la bveda craneal; situacin anterior del foramen magnum; reduccin del prognatismo de la
regin inferior de la cara; mayor estrechez de las coronas y muy en particular, de los premolares inferiores; reduccin en la
longitud de la zona molar del arco dentario (vase B. A. Wood, Origin and evolution of the genus Homo, Nature 355, pg.
783 a 790, 1992). Segn este anlisis, H. habilis y H. rudolfensis debieron tener un antepasado comn que ya se habra
separado de l de H. erectus/ergaster, porque comparten las peculiaridades del basicrneo ms alargado, de una mayor
altura de la bveda craneal y una fosa mandibular ms estrecha, y de mayor longitud (dimensin mesiodistal) de los primer
y segundo molares mandibulares. Esto deja sin resolver el problema de la identificacin en el registro fsil del antepasado
comn de H. habilis, H. rudolfensis y H. erectus/ergaster, aunque parece fuera de toda duda que nuestro gnero Homo
apareci en frica durante el Plioceno Superior, entre hace 2,5 y 2,0 MA. Otros antroplogos, menos convencidos del poder
de la metodologa cladstica para resolver el problema, se contentan por aceptar la nocin de una especie primordial,
politpica y caracterizada por una amplia gama de mosaicismo.
El hallazgo de KNM-ER-1470 ha impulsado investigaciones de la homogeneidad o heterogeneidad del Homo
primitivo. El fsil fue reconstruido de muchsimos fragmentos y la reconstruccin no es completamente segura. El crneo es
grande (sobre 750 cm
3
) pero la cara ortognata es grande y plana, con piezas molares ms grandes y anchas que en H.
habilis de Olduvai, y la mandbula tambin es ms robusta que la de aqul. El crneo corresponde a una formacin de
aproximadamente 1,9 MA. Ha sido designado Homo rudolfensis por Bernard Wood y otros restos, craneales y
postcraneales, de la regin del Lago Turkana han sido asignados a esta paleoespecie, que no aparece en Olduvai.

Un anlisis comparativo con H. habilis (sensu stricto) sobre la base de la metodologa cladstica concluye que la
solucin primera, ms econmica corresponde a la presencia conjunta de dicha especie con H. habilis en la regin del Lago
Turkana hace entre 2,4-1,6 MA pero que H. habilis slo aparece en Olduvai y solamente durante el perodo de hace 2,0-1,6
MA (vase Bernard Wood, Koobi Fora Research Project IV. Hominid cranial remains from Koobi Fora, Oxford, Clarendon
Press, 1991: coleccin del rea de Antropologa Fsica). La solucin segunda, menos econmica, pone H. habilis en ambas
regiones como una especie evolucionada de H. rudolfensis en la de Turkana; la solucin tercera, menos econmica an, es
la que considera que los fsiles de ambas paleoespecies se parecen tanto que representan una sola especie homognea
-que sera Homo habilis sensu lato- .
Segn la separacin ms econmica, H. habilis (sensu stricto) ofrece una boca moderna y un esqueleto
postcraneal con rasgos mosaicos que retienen aspectos con los australopitecos, mientras que en H. rudolfesnsis la boca
ofrece rasgos mosaicos que retienen aspectos con los australopitecos pero la extremidad inferior corresponde a una talla y
forma casi moderna. Mucho depende de cuntos caracteres discriminantes sean correlacionados gentica- o
ontogenticamente y de los fsiles que se elijan para conformar los grupos contrastados de H. rudolfensis (Wood incluye
KNM-ER-1470, -1482, -1590, -1892, -3732, -3891) y H. habilis (Wood incluye OH-7, -13, -16, -24 y KNM-ER-1478, 1501,
-1805, -1813).
Una posibilidad es que ciertos restos postcraneales relativamente grandes (KNM ER-813, -1472 y -1481a),
considerados como aproprados para el tamao del cuerpo imaginado para KNM ER-1470, podran sin embargo, pertenecer
a otro homnido de talla mayor, por ejemplo H. erectus/ergaster ya que aqul (p.ej. KNM ER-2598) s coexisti con KNM
ER-1470 en la zona oriental del Lago Turkana de Koobi Fora. All H. habilis (KNM ER-1813) pudo ser especie gemela de H.
erectus/ergaster en aquel perodo, segn sugiere el anlisis cladstico, mientras que KNM ER-1470 pudo pertenecer,
incluso, a un australopiteco muy evolucionado, a pesar de su gran volumen craneal (Daniel E. Lieberman, Bernard A. Wood
151
y David R. Pilbeam, Homoplasy and early Homo: an analysis of the evolutionary relationships of H. habilis sensu stricto and
H. rudolfensis, Journal of human evolution 30, pg. 97-120, 1996). En 1986 fueron encontrados en Olduvai, en situacin
profunda correspondiente a hace 1,8 MA, los restos de OH-62 -asignado a H. habilis- conformados por fragmentos de un
crneo, mandbula, cbito, radio, fmur y tibia. Conroy comenta el contraste entre estos restos postcraneales de aspecto
arcaico y el esqueleto mucho ms moderno de KNM-WT-15000 -asignado a H. erectus/ergaster- de hace 1,65 MA, y se
pregunta sobre la exactitud de la asignacin de OH-62 a H. habilis o al menos, el valor de los huesos postcraneales de OH-
62 para arrojar luz sobre trayectorias evolutivas humanas.
La cara de KNM ER-1470 ha sido comparada con la de Kenyanthropus platyops -gnero y especie propuestos
recientemente para albergar un crneo (KNM WT-4000) encontrado en una formacin con fecha de 3,5 MA en la zona
occidental del Lago Turkana. Algunos paleoantroplogos han sugerido que quizs KNM ER-1470 podra ser designado K.
rudolfensis a pesar de la separacin temporal de ms de 1,5 MA.
Neurobiologa, psicobiologa, etologa, ontogenia y las raices de la humanidad: lenguaje, cognicin,
conducta, niez
Se ha comentado antes que Bernard Wood y Mark Collard ofrecen argumentos contundentes en contra de la
asignacin de cualquier fsil al gnero Homo por meramente cumplir una o ms de las siguientes condiciones: (1) tener
volumen craneal de al menos 600 cm
3
; (2) mostrar presencia del rea cerebral de Broca o de Wernicke en moldes
endocraneales; (3) mostrar un pulgar oponible para haber permitido un agarre suficiente para (4) haber efectuado la talla
paleoltica. No obstante, una cosa es el rigor necesario antes de considerar la morfologa de un fsil como ejemplar de una
palaeoespecie de Homo, y otra muy distinta es si el origen del gnero Homo en el Plio-Pleistoceno tuvo correlacin con
cambios neurobiolgicos sean neurolgicos o de la conducta- que favorecieran la posterior evolucin del gnero con
respecto al de los australopitecos. Los parmetros neurobiolgicos, psicolingsticos, cognitivos, y conductuales de los
cazadores y recolectores modernos se separan mucho de los que caracterizan chimpancs o gorilas. A fin de cuentas,
forman parte de nuestra misma especie moderna.Sin embargo, hace cien mil aos nuestros propios antepasados dejaron
testigos en el registro paleoltico de una conducta bastante diferente de los testigos representados por los materiales
abandonados por cazadores y recolectores recientes. Hace dos millones de aos el registro paleoltico se separa con
creces. An as los materiales abandonados son muy diferentes de aquellos por chimpancs. La evolucin neuro y
psicobiolgica es un aspecto fundamental de la Evolucin Humana, aun si no podemos siempre relacionar conjuntos
diferenciados con paleoespecies particulares.
Es interesante notar, que Homo habilis ofrece indicios de la presencia de reas cerebrales, implicadas en el
lenguaje del hombre moderno, como son la de Broca del lado izquierdo de la corteza frontal (Dean Falk, Cerebral cortices
of East African early hominids, Science 221, pg. 1072-1074, 1983) e tambin la de Wernicke y el giro angular superior,
que se encuentran en el lado izquierdo de la corteza parietal; las cuales no han dejado huella en los crneos de los
australopitecos (P. V. Tobias, Olduvai Gorge IV. The skulls endocasts and teeth of Homo habilis, 1991). En Homo estas
reas estn intercomunicadas entre s por conexiones neuronales importantes y ofrecen una singular configuracin
unillateral de convoluciones cerebrales (ausente en los chimpanc, gorila o orangutn, a pesar de que el hemisfero cerebral
izquierdo del chimpanc ofrece un planum temporale que podra corresponder al rea humana de Wernicke),
configuracin que ha sido reconocidae, adems, en las impresiones de la tabla interna de la bveda craneal de todas las
paleoespecies de Homo pero no en los australopitecos y otros Hominoidea. Sin embargo, no se puede desprender la
conclusin de que H. habilis necesariamente tuviese el don del lenguaje verbal.
El lenguaje nos viene con un coste elevado porque el Hombre no puede respirar y tragar a la vez. La ingestin de
alimentos o bebida no es compatible con la vocalizacin una vez que nuestros bebs han cumplido los primeros meses de
vida. Ellos s igual a los simios antropomorfos- pueden hacerlo. Nuestros bebs pierden esta capacidad cuando la laringe
ha bajado en el cuello (que ha sido facilitado por la postura erguida). Este cambio permite el cierre velar que nos deja
separar las cavidades nasal y oral. Esto nos permite nadar sin ahogarnose. Tambin nos permite enunciar diversas
consonantes (m, n, k, g) con claridad, por otra parte necesarias como separadoras entre las vocales. Se supone que
la fonacin ofrreca tantas ventajas sobre la vocalizacin de otros antropoides como para favorecer el xito reproductor por
encima de las muertes por atragantamiento y asfixia. Por otra parte, la rapidez del sistema neuronal aferente en el
reconocimiento de diferentes sonidos odos, y del sistema motoneuronal eferente del control de las cuerdas vocales y la
modificacin de la forma laringeal y faringeal, separa nuestros pequs de los grandes simios antropomorfos, segn la
Neurofisiologa pone de relieve.

Los estudiosos de la Psicolingstica no se ponen de acuerdo sobre cules debieron ser los elementos
fundamentales en el origen del lenguaje. Una escuela muy importante otorga prioridad a la gramtica y sintxis las bases y
reglas de la estructura del lenguaje-, que considera como un aspecto innato del cerebro humano con exclusividad. El
decano de esta escuela mentalista es el clebre catedrtico del Massachussetts Institute of Technology, Noam Chomsky.
Un libro en la lnea de esta escuela es el del catedrtico de la Universidad de Hawaii, Derek Bickerton, Lenguaje y especies
(Alianza, 1994). Este autor se pregunta por un cambio gentico en el origen de la especie Homo sapiens para dotarle de la
programacin cerebral precisa para la capacidad lingstica (vase tambin D. Bickerton, Language and human behaviour,
Seattle, University of Washington Press y Londres, University College London Press, 1995). Sin embargo, otros prestigiosos
autores de esta escuela, como es el catedrtico tambin del Massachussetts Institute of Technology, Steven Pinker,
considera ms verosmil que la seleccin natural de esta capacidad haya sido implicada en su evolucin que vena en
aumento desde el Plio-Pleistoceno hasta el Hombre actual (S. Pinker, The language instinct, 1994).
152
Se oponen a esa escuela otros psicolingistas algunos tambin de prestigio internacional- que consideran que la
estructura del lenguaje nace de la complejidad asociativa de la relacin solapada entre smbolos que, individualmente,
sirven para la correlacin, comparacin y contrastacin categoras, separables en diversos conceptos (ndices) que, a su
vez, indican las caractersticas generales de aquellos constituyentes conformados por diferentes conjuntos especficos,
cada uno los cuales tiene un descriptor en forma abreviada (o icnica) que refiere exlusivamente a los componentes
equiparables.
Simplificando la Historia, se puede considerar que las races de esta visin se encuentran en la filosofa lingstica
de los mediados del siglo XX, especialmente la de los catedrticos de Filosofa, Ludwig Wittgenstein de la Universidad de
Cambridge (vase su libro Philosophical investigations, Oxford, Blackwell, 1958) y John Austin de la de Oxford (vase su
libro How to do things with words, 1962) y Gilbert Ryle tambin de Oxford, que se arremeti contra el mentalismo cartesiano
(vase su libro The concept of mind, Londres, Hutchinson, 1949). La nueva escuela asociada con estas dos figuras se
preocup por el sentido emanado de nuestro uso cotidiano del lenguaje. Un ejemplo al azar podra ser cmo hablamos de la
fruta: los bilogos clasificamos el tomate como una fruta pero los cocineros no suelen introducirlo en una copa de
macedonia de frutas el hacerlo sera un ejemplo de confusin entre categorizaciones distintas segn Ryle-. Para
Wittgenstein, el sentido de fruta dependera de las circunstancias del discurso o del particular juego lingstico
correspondiente a cada contexto. En vez de ser sealado por descriptores invariantes obligados, el sentido de nuestras
palabras es modificable, con plasticidad y flexibilidad, segn el contexto sealado por criterios lingsticos variables. No
obstante, los criterios no son aleatorios, sino corresponden a categoras de discurso distintas pero reconocibles porque
cada uno tiene sus propias reglas de juego (como las tienen el ajedrez, el futbol, el pquer, el tnis, el juego de las damas,
el golf, etctera.
Conviene quizs aclarar aqu, que la metodologa conformada por la contrastacin crtica -entre los nombres
nicos de las cosas y la variabilidad de las circunstancias en las mismas cosas que son nombradas- ha marcado las pautas
de la filosofa del mundo intelectual anglosajn de la segunda mitad del siglo XX: no slo en la filosofa lingstica sino en la
filosofa social y poltica (p.ej. Isaiah Berlin en Oxford) y de la Ciencia (Karl Popper en Londres). Recibi un estmulo
importante de la dispersin de pensadores de la Europa alemn-parlante por causa de las purgas nazi. Muchos emigraron a
los EE.UU. donde quizs se cal el optimismo liberal en el realismo a travs de la tendencia neopositivista busar la
verificacin o verificabilidad de una verdad real de enunciados, desarrollada en Viena y otros centros antes de la
segunda guerra mundial, ms que la tendencia de contrastacin, falseacin o refutacin (realismo crtico segn algunos,
negativismo pesimista y conservador segn otros).
Por otra parte, aportaron una fuerte contribucin a la aceptacin cientfica de la flexibilidad del uso y aprendizaje
del lenguaje, y de la relacin correspondiente con nuestra manera de pensar, tanto las consideraciones sobre signos y
smbolos (la semitica) del lingista suizo Ferdinand de Saussure en la segunda mitad del siglo XIX, como a mediados del
siglo XX las investigaciones del psiclogo suizo Jean Piaget sobre cmo los nios desarrollan sus conocimientos y
conceptos (vanse por ejemplo, F. de Saussure, Cours de la linguistique gnrale, 1916, recopilado por sus discpulos
Charles Bally y Albert Schehaye); J. Piaget, The language and thought of the child, Londres, Routledge & Kegan Paul,
1959). De Saussure consider que el sentido de una palabra le es asignado por arbitrariedad. Dicho de otra manera,
mientras que la Filosofa se preocupa por dilucidar el sentido de las cosas, la Lingstica se preocupa por descifrar los
cdigos que usamos para transmitir el sentido. La Lingstica abarca tres ramas fundamentales de estudio: la Sintaxis, la
Semntica y la Prgmatica (que es todo lo que sea relacionado con la(s) persona(s) que emplea(n) un lenguaje). Noam
Chomsky, mencionado arriba, se ocupa principalmente de la Sintaxis (vanse sus libros fundamentales Syntactic structures,
1957 y Aspects of the theory of syntax, 1965) y tambin lo es Derek Bickerton. Steven Pinker se preocupa tanto por la
Sintaxis como la Prgmatica en clave evolutiva.
La Semitica abarca ms que la Semntica, porque incluye el estudio de signos y seales de todo tipo, tanto
lingsticos como pictricos, de gestos u otros. Los estudiosos (semlogos) de la Semitica nos proponen un modelo
jerrquico. As pues, el icono que es la seal de la calle para paso de peatones (a igual a estas palabras y la relacin entre
s) se refiere exclusivamente a pasos de peatones, mientras que el concepto indiciario de seales callejeras nos indica un
grupo genrico de ellas (para pasos de peatones, hospitales, curvas, etc.), y por encima de todos estan los smbolos
triangulares que incluyen muchas pero no todas de las seales de la calle (porque quedan fuera los semforos, las seales
de direcciones, etc.) a la vez de que se asocian con otros usos simblicos del tringulo (p.e. el Dios cristiano, la D
mayscula del alfabeto griego, etc.) y diversos usos tcnicos, geomtricos y matemticos del tringulo.
Tal vez se podra considerar esta semitica visin asociativa del lenguaje como semntico-simblica. Esta es la
visin ofrecida por el catedrtico de la Universidad de Boston, Terrence Deacon, en su libro The symbolic species: the co-
evolution of language and the brain (1997) y tambin por William Noble e Iain Davidson en su libro Human evolution,
language and mind (1996). Todos estos autores consideran que los elementos comunes en la estructura de lenguas
humanas tienen mucho que ver con las limitaciones neuronales para el procesamiento tanto del lenguaje odo, como de las
respuestas apropiadas, durante el crecimiento infantil y de nios, hasta que no dominen la complejidad asociativa del nivel
simblico y no consigan aprovechar del poder a su alcance, as, de ampliar el universo asociativo de categoras de ideas,
imaginarias y fantsticas, amn de abstractas tanto artsticas como cientficas o intelectuales. Tambin es fcil implicar la
seleccin natural en la lenta evolucin desde hominoideos fsiles hacia nuestra facilidad lingstica actual de dominar la
complejidad asociativa hasta poder ahora extender nuestro universo simblico infintamente.
Qu separacin existe entre semejante implicacin de la seleccin natural y aquella que incidi, segn Steven
Pinker, en la evolucin humana de las bases y reglas de la estructura del lenguaje a travs de conexiones neuronales en el
cerebro, supuestamente especiales pese a seguir siendo misteriosamente illocalizables? Pues esto: para la escuela del
Massachussetts Institute of Technology el carcter humano del lenguaje lo hace, ipso facto, propiedad humana con
153
exclusividad y exclusin de cualquier propensidad hacia el mismo por parte de hominoideos o cualquier otro ser vivo; sera
como si el lenguaje exterioriza un discurso mental, y cuando enunciamos matizaciones, finas y sutiles, es porque estas ya
conformaron nuestro ntimo discurso, previo y privado.
Dicho de otra manera, el lenguaje es producto de una autoconsciencia, conformada por una estructura ordenada
de pensamientos ordenados por matices, y, cuando la refleja, demuestra que esta existe; sin lenguaje que la refleje, tal
existencia de la autosconsciencia de conformacin con estructura ordenada de pensamientos ordenados por matices, ni se
demuestra ni es demostrable como en el caso de los simios antropomorfos-. Volveremos adelante al asunto de la
autoconsciencia y su evolucin; basta con decir que es un campo de investigacin ocupado por cientficos de muchas
disciplinas y no parece ser que la Psicolingstica es la ms significativa entre ellas, ni mucho menos ya que la mayora de
los psicolingistas no manifiestan ningn inters por la posibilidad de que otros animales teangan autoconsciencia aunque
sea de forma no organizada por discursos interiorizadas de pensamientos matizados, tampoco suelen tener inters por la
evolucin cognitiva y de la conducta en Primates y otros animales.
Las dos tendencias contrarias, indicadas en los cuatro prrafos anteriores, se exhiben en el libro ameno publicado
en 2003 con ttulo de Language and evolution, editado por M. H. Christiansen y S. Kirby, que incluye captulos escritos por
Bickerton, Pinker y Deacon. Sin embargo, captulos escritos por otros expertos demuestran que existe una gran diversidad
de corrientes de opinin importantes, ms all de las dos tendencias en la Psicolingstica mencionadas arriba. Esto es as
porque, sencillamente, muchos investigadores no son psicolingistas y no comparten el marco de referencia de ellos, ni
metodolgica ni epistemolgicamente. Esto es as porque, adems de psicolingistas, la evolucin del lenguaje y de la
cognicin (consciencia y autoconsciencia) recibe la rigurosa atencin cientfica de muchos cientficos diferentes: etlogos
animales, primatlogos, neurofisilogos y neuranatomistas, psiquiatras, psiclogos, pediatras, pedagogos, filsofos,
genticos, paleoantroplogos, prehistoriadores, y otros. A fin de cuentas, la Psicolingstica forma sola una parte de la
ciencia que es la Lingstica y est lejos de ser la ms importante, ni tampoco dentro de ella lo est la preocupacin por el
origen del lenguaje en s.
El inters de Derek Bickerton por la posibilidad de cambios genticos en relacin con el origen del lenguaje en s,
ha encontrado eco en estudios genticos recientes. En el complejo autosmico de genes (en la cromosoma 7) responsable
de factores de transcripcin (de ADN a ARN) denominado genes forkhead box -o genes FOX- ha sido identificado un gen,
el FOXP2, en el que una mutacin extraordinariamente infrecuente en un solo nucletido (por cambio de G a A, que resulta
en la formacin del aminocido arginina en vez de la histidina, y probablemente como consecuencia del cambio en la
proteina resultante esto tiene incidencia en la regin promotora de otros genes con los que el FOXP2 se relacione) produce
un desorden de la produccin lingstica adems del intelecto y de la cognicin en una familia sola, y luego en otra persona
sin relacin con esta, por la rotura de la secuencia del cdigo gentico normal por la translocacin mencionada. Dicha
translocacin est en un exn. Dos cambios de aminocidos en los exones del gen FOXP2 separan el FOXP2 humano del
FOXP2 del chimpanc aunque el del chimpanc slo se spara del de ratones por un cambio. La investigacin luego de
intrones del FOXP2 humano implica que los haplitipos actuales originaron hace 100.000 aos (o como mucho, 200.000)
cuando se comparan con las sustituciones haplotpicas de los intrones del gen en otros antropoideos. No obstante, la
demostracin de la escasa antigedad de las variantes humanas en intrones del FOXP2 no necesariamente tienen
relevancia ni para la cronologa de las sustituciones en exones del FOXP2, ni tampoco para la implicacin de los factores de
transcripcin corespondientes, ni su repercusin en regiones promotoras de otros genes, en el normal desarrollo lingstico,
intelectual y cognitivo en el Hombre y nuestros antepasados del Pleistoceno o Plioceno. El asunto ha generado una amplia
bibliografa en revistas cientficas en muy poco tiempo (vanse por ejemplo: W. Enard, M. Przeworski, S. E. Fisher, C. S. L.
Lai, V. Wlebe, T. Kitano, A. P. ;omaco y S. Pbo, Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language,
Nature, 22 de agosto de 2002, vol. 418, pg. 869 a 872; S. B. Carroll, Genetics and the making of Homo sapiens, Nature,
24 de abril de 2003, vol. 422, pg. 849 a 857).
Por otra parte, el psiquiatra e investigador de la Universidad de Oxford, Tim Crow, nos invita a considerar el
posible papel que podran jugar los genes protocadherinXY (de las cromosomas X y Y), que definen el cdigo para la
produccin de algunas proteinas llamadas protocadherinas, que se encuentran en la superficie neuronal y son implicadas
en guiar los axones durante la morfognesis del sistema nervioso central. Estas proteinas pertenecen a la familia de
cadherinas que presentan tanto diversidad segn las distintas partes del sistema nervioso central en cuya morfognesis
participan, como diferencias que caracterizan diferentes especies de animales. Segn Crow, es verosmil que los genes
protocadherinXY pudieran ser implicados en el desarrollo cerebral humano con diferencias entre los sexos (ya que los
protocadherinXY tienen formas algo diferentes segn estn en la zona Xq21.3 de la cromosoma X o la Yp de la cromosoma
Y) que podran repercutir en el lenguaje y este autor ofrece interesantes argumentos tericos quizs algo apriorsticos-
para interpretar cmo variantes genticas en esa cromosoma podran haber experienciado una dispersin muy rpida en
nuestra especie, aunque dicha cromosoma no suele albergar genes para caractersticas compartidas por ambos sexos
(vase T. J. Crow, Sexual selection, timing and an X-Y homologous gene: Did Homo sapiens speciate on the Y
chromosome?, en T. J. Crow, ed., The speciation of modern Homo Sapiens, pg. 197 a 216, , 2002; T. J. Crow,
Protocadherin XY: a candidates for cerebral asymmetry and language, pg. 93 a 112 en A. Wray, ed., The transition to
language, 2002). Es temprano todava para atribuir a genes especficos el origen del lenguaje en s, aunque seguramente
los investigadores de la Gentica Humana proporcionarn muchos datos nuevos en el futuro.
Si por un lado hay pediatras que afirman que la capacidad de procesar la sintaxis lingstica parece ser innata en
nuestros bebs actuales (vanse J. Mehler y A. Christopher, Language in the infants mind, Philosophical transactions of
the Royal Society of London, series B, vol. 346, pg. 13-20, 1994), por otra parte algunos psiclogos que investigan el
desarrollo lingstico durante el perodo del crecimiento desde la infancia y la niez ponen hincapi en el empleo lingstico
de conjuntos holofrsticos antes de poder desglosarlos de manera gramatical o sintctica: o sea, la enunciacin repetida
de determinados conjuntos predilectos de palabras a pesar de que los contextos variados en los que se enuncian
154
reclamaran su modificacin gramatical o sintctica en en lenguaje de individuos mayores (nios mayores, juveniles,
adolescentes y adultos): por ejemplo, con autoreferencia, Paquita-beber-agita, tanto como descripcin de lo que est
haciendo la pequea Paquita, como para describir lo que acaba de hacer o lo que quiere hacer o incluso por un aparente
gusto de escuchar la enunciacin lograda, sin inters alguno por la bebida-.
Quizs merece comentar aqu, que nuestros pequeos no suelen indicar su inters en objetos (agua, pan, mam,
cuna.) por gestos particulares antes del haber logrado una mnima capacidad de enunciar las palabras sustantivas
correspondientes; la enunciacin de estados de nimo o intencin (felicidad, tristeza, enfado, deseo, contricin, movimiento,
etc.) se desarrolla slo despus. Por lo contrario, los chimpancs de la selva segn los zologos especializados en la
Etologa de los Primates como Jane van Lawick Goodall- pueden acompaar hasta cincuenta vocalizaciones diferenciadas
por sendos gestos o posturas aunque estas asociaciones particulares se refieren principalmente a estados de nimo o
intencin (me voy; estoy triste; me enfado; pido alimento; etc.), en vez de a objetos del entorno de manera particular (agua,
higo, mam, nido, etc.). Este contraste entre el Hombre y el chimpanc nos llama la atencin. La posibilidad de usarla de
noche es una ventaja (entre otras) de la comunicacin lingstica vocal sobre la gesticulada. Su rapidez de intercambio
entre individuos es otra.
Por otra parte, la importancia del gesto para el origen y desarrollo de la comunicacin lingstica ha sido
reivindicada por algunos arquelogos, psicolingistas e incluso filsofos. En un orfanato nicaragense para sordomudos ha
sido observado cmo los nios muchos no espaol-parlantes, otros s- desarrollan su lenguaje con aspectos gramaticales
y sintcticos que les permiten comunicar fcilmente entre s a travs de la manipulacin (con paralelismo verosmil con el
desarrollo hablado de idiomas criollos por nios de variado parentesco tnico, que tanto despert el inters por el origen del
lenguaje de Derek Bickerton, ya en la dcada de los setenta del siglo XX). Algunos prehistoriadotes y antroplogos, como el
catedrtico de la Universidad de Stanford, Richard Klein, o de la de New England en Australia, Iain Davidson, y
especialmente el cientfico de las neurociencias que es William Calvin se han preguntado por la verosimilitud de una
correlacin entre el libramiento de los brazos y manos de la necesidad de escalar y subir rboles y el hecho de que el
Hombre sea capaz de una puntera en el lanzamiento de objetos mucho mejor que ningn chimpanc (vanse W. H. Calvin,
Did throwing stones shape hominid brain evolution? Ethology and sociobiology vol. 3, pg. 115 a 124, 1982, y The unitary
hypothesis, pg. 230 a 250 en K. R. Gibson y Tim Ingold, eds., Tools, language and cognition in human evolution, 1993).
Es verosmil que la paralizacin voluntaria de semejante movimiento del brazo, en silencio, hubiera permitido a nuestros
antepasados sealar la presencia y situacin bien de depredadores potenciales, presa o antagonistas, sin que la presencia
y situacin del individuo responsable de la seal sea revelada (Noble y Davidson, Human evolution, lnaguage and mind,
1996, pg. 221). Quizs semejante control sobre los movimientos voluntarios fuese implicado tanto en la modificacin de
piedras u otros objetos por la talla, como el control del mecanismo vocal.
Existen neuronas de una zona cerebral de macacos en ambos hemisferios designada la F5 (que parece
corresponder al rea de Broca asociada con el lenguaje en el hemisferio izquierdo humano), que han sido calificadas como
las neuronas de reflejo en el espejo (mirror neurons en ingls) porque responden tanto cuando el mono agarra o coge
una cosa como cuando ve a una persona agarrarla o cogerla. Cabe una posibilidad verosmil de que neuronas similares
evolucionasen desde haber sido especficos, tanto para gestos como su reconocimiento, hacia una funcin lingstica, tanto
de gestos, como vocal. Michael Corballis se pregunta por la posibilidad de que as pudo evolucionar un lenguaje sintctico
de gestos antes del vocal, quizs hace un milln de aos (M. C. Corballis, Did language evolve from manual gestures?
pg. 161 a 179 en A. Wray, ed., The transition to language, 2002).
Es neurolgica y psicobiolgicamente verosmil, segn Terrence Deacon, que el significado del desarrollo
evolutivo de reas unilaterales del cerebro como son las de Broca y Wernicke en el Hombre, tiene mucho que ver con la
necesidad suprimir interferencias procedentes del hemisferio derecho durante la elaboracin de seales simblicas para ser
vocalizadas sin equivocacin -porque la fluidez de nuestra conversacin implica la clasificacin eficaz de seales vocales
recibidas y la respuesta emitida instantaneamente por seales exactas y precisas- (vase T. Deacon, The symbolic species,
1997). Pacientes que han sufrido la prdida del hemisferio en cuestin -por ejemplo, por extirpacin quirrgica o accidente-
pueden usar el contralateral para hablar. Tambin se sabe que personas bilinges usan zonas cerebrales diferentes para
cada idioma, evitando, as, interferencias intracerebrales y confusin lingstica. En resumen, el lenguaje no es una
manifestacin de la lateralizacin del comportamiento manual. Con verosimilitud, segn Deacon, lo que sucedi, fue que,
para salvaguardar la supervivencia y reproduccin de los habladores ms eficientes, la seleccin natural favoreca, cada
vez ms, a quienes ofrecan aquellas tendencias hacia la arquitectura cerebral que minimizara las dificultades para
sobrevivir a edad reproductora -por dejarlos menos expuestos a riesgos, negativos cuando no mortales, en consecuencia de
la incomunicacin y dificultad de colaboracin- y que dichas tendencias plasmaron, finalmente, en el desarrollo unilateral de
las reas de Broca, Wernicke y del giro angular superior.
Phillip Tobias ha ofrecido en diversas publicaciones el argumento racionalista de que el lenguaje facilita la
transmisin, de generacin en generacin, de conocimientos tecnolgicos -como la fabricacin de utensilios de piedra- pero
que sin lenguaje el aprendizaje de estos depende de copiones adiestrados, tediosamente, por manipulaciones mimticas
(como -con mucha paciencia- algunos entreneadores han conseguido en diversos pngidos adiestrados a tallar piedras),
con alto riesgo de perder la transmisin de la destreza tecnolgica alcanzada desde una generacin a otra en la que faltan
copiones competentes.
Por otra parte, las investigaciones por el paleolitista estadounidense Nick Toth ponen de relieve que cantos
tallados del Plio-Pleistoceno de la zona del Lago Turkana muestran extracciones seriales en direccin derecha, respecto a
izquierda, en la proporcin de 57% a 43%. Cuando l mismo Toth us un percutor en la mano derecha, encontr que la
proporcin de extracciones seriales en direccin derecha, respecto a izquierda, fueron de 56% a 44%. Consider que el
percutor fue aggarado por la mano derecha por los homnidos y la pieza en vas de ser elaborada por la izquierda. Esto
155
podra implicar cierta lateralizacin de la manipulacin y con verosimilitud, el predominio del hemisferio izquierdo para su
control. Sin embargo, la lateralizacin para algunos aspectos del comportamiento es documentada en algunos pngidos y
monos carentes de diferencias perceptibles entre los hemiesferios cerebrales, ni mucho menos con huellas craneales de
lateralidad.
Puesto que el comportamiento lateralizado, indicado por la talla de cantos en la mano izquierda golpeados
repetidamente por el percutor de la mano derecha, podra ser independiente de lateralizacin neuroanatmica visible
alguna, cabe la posibilidad de que cualquier homnido los fabricaba -excludos los hominoides fsiles ya que los actuales
chimpanc, gorila y orangutn no muestran semejante comportamiento en su habitat natural-. El quid de la cuestin, es si
la abundancia de semejantes utensilios en yacimientos determinados podra sealarnos la actividad de slo un taxon de los
homnidos, dotado con la capacidad de la gil transmisin intergeneracional de los conocimientos tecnolgicos mediatizada
por el lenguaje, como nos propone Tobias -sea, por ejemplo, Homo a nivel genrico u Homo habilis a nivel especfico-, o si
por otra parte, refleja la actividad tanto de aqullos, como intrageneracionalmente puntual por parte de los australopitecos
-incluso hay conjeturas que estos s usaban utensilios elaborados por Homo, sin poder fabricarlos ellos mismos-. La
presencia de utensilios paleolticos con un hominino de cerebro pequeo, de 380 cm
3
, designado H. floresiensis (vase
Mdulo 6) aconseja prudencia ante cualquier conjetura de que la fabricacin de herramientas tiene una correlacin
solamente con cerebros de volumen superior a los de los australopitecos.
Aqu entran otras consideraciones, tanto sobre el ciclo del crecimiento humano, como de la Paleoetologa y
Paleoecologa Humanas. En primer lugar, Phillip Tobias ha comentado que se hallan relativamente ms restos inmaduros e
infantiles de Homo que de los australopitecos en el Plioceno Superior y Plio-Pleistoceno -incluso entre piezas muy
duraderas como son los restos mandibulares- y se pregunta si esto refleja tanto la inestabilidad evoltiva de Homo, por no
decir inseguridad y fragilidad, como la respuesta de una especie en vas de un proceso de seleccin natural, por suplir cierta
inadaptacin morfolgica, todava manifiesta, por una mayor tasa de reproduccin e inversin en aqullos nios
supervivientes. Barry Bogin propone que la intercalacin de la fase de la niez -cuando la cra ya no toma el pecho pero
depende de otros (padres, hermanos mayores, abuelos, primos, tos u otras personas) para la adquisicin y preparacin de
alimentos- entre la infancia y la fase juvenl (cuando puede valer por s solo), pudo aparecer en Homo habilis por primera
vez (B. Bogin, Evolutionary hypotheses for human childhood, Yearbook of physical anthropology vol. 40, pg. 63 a 89,
1997; B. Bogin The growth of humanity, 2001; B. Bogin, The evolution of human growth, pg. 295 a 320 en Nol Cameron,
ed., Human growth and development, 2002). La infancia permite que personas que no sean los padres estn implicadas en
la proteccin y crianza, dejando la madre libre, as, para reducir el perodo entre partos sucesivos.
La investigadora francesa Christine Tardieu considera que el fmur de H. habilis tiene una forma que lo separa
con nitidez de fmures de australopitecos, porque ofrece caractersticas distintas que reflejan cambios conformados durante
el crecimiento de nios y jvenes en nuestra especie actual y que implican tambin un perodo de niez ms largo, con
verosimilitud, que en los australopitecos (C.Tardieu, Short adolescence in early hominids: Infantile and adolescent growth of
the human femur, American journalof physical anthropology vol. 197, pg. 163 a 178, 1998).
La niez es exclusiva a los seres humanos. Ofrece 7 caractersticas que no se dan en los chimpancs y gorilas:
(1) Tasa de crecimiento lenta y ms o menos uniforme, con dimensin corporal reducida,
(2) Cerebro grande con tasa de crecimiento rpido,
(3) Tasa metablica basal superior a los dems mamferos,
(4) Denticin inmadura,
(5) Inmadurez motora,
(6) Inmadurez cognitiva,
(7) Adrenarqua y estirn juvenil
(vase Barry Bogin, The evolution of human growth, pg. 295 a 320 en Nol Cameron, ed., Human
growth and development, 2002).
La alta tasa del crecimiento del beb recin nacido (neonato) sufre un descenso durante el perodo infantil lactante
hasta el destete entre los 24 y 36 meses de edad. Entre los 3 y 7 aos de edad la tasa del crecimiento de la niez es la ms
baja de todos aos del crecimiento. Puesto que el primer molar permanente aparece slo sobre los 5 o 6 aos de edad, el
nio depende de individuos mayores para la adquisicin y preparacin de alimentos digeribles, ya que no tiene an la
capacidad y aptitud motora y cognitiva para valer por s solo (segn una conjetura, la menopausia facilita la mxima
participacin de mujeres de edad avanzada en el grupo cuidador o quizs de cuidados, ya que no existe ninguna
menopausia varonil!-). En los chimpancs, la madre sigue ayudando la cra a comer durante un ao despus de la aparicin
del primer molar permanente y es verosmil conjeturar que semejante conducta en los australopitecos sentara las bases del
desarrollo subsiguiente de la niez en H. habilis. El crecimiento cerebral humano es ms o menos acabado cuando llega la
pubertad y casi terminado a los 7 aos de edad. Segn comparacin con la tasa del crecimiento cerebral de los grandes
simios el desarrollo continuo del cerebro del nio debi imponerse obligadamente cuando el volumen adulto corresponda a
850 cm
3
porque de otra manera la cabeza del neonato sera demasiado grande para permitir el parto fcil. La baja tasa del
crecimiento corporal del nio podra, quizs, salvaguardar su gran cerebro que reclama una elevada proporcin de las fuentes
bioenergticas ingeridas en comparacin con el chimpanc de edad similar.
Esto es importante porque hay que saciar el apetito de nuestro cerebro durante 24 horas del da, incluso cuando
estamos durmiendo, y en estaciones de escasez nutricional. El cerebro humano corresponde al 20% de la tasa metablica
basal, a diferencia del 9% del chimpanc o al 2% del canguro. La inversin, bioenergtica y sociocultural, entregada por
cualquier grupo humano al cuido de los nios y su promocin cognitiva y motora, representa la adaptacin singular que define
la aptitud darwiniana manifestada por el xito reproductor de nuestra especie y sus antepasados del Pleistoceno, y
156
probablemente desde el Plioceno. El joven chimpanc de edad similar a nuestro nio tiene un cuerpo relativamente ms
grande y cerebro relativamente ms pequeo: cuando llega a la pubertad el simio ha completado el 88% del crecimiento
esqueltico pero nuestro nio slo el 81%).
Por otra parte, el destete humano ocurre entre 1 y 2 aos antes que en los grandes simios, lo que permite a la
madre humana parir dos veces en cuatro aos, en vez de una sola como sucede en aquellos. La mujer puede poner el
neonato al pecho y preparar papilla para otro beb, adems de otros alimentos a los nios. Esto ha proporcionado una
enorme ventaja demogrfica para la reproduccin de nuestros antepasados. Adems, con respecto al chimpanc, la
reduccin de la tasa del crecimiento del nio le permite desarrollar capacidades cognitivas y aptitudes motoras complejas
durante muchos aos que suplen la inmadurez fsica y rpidamente superan en madurez aquellas del jven chimpanc. Esto
tambin ha facilitado la supervivencia y abundancia de la dispersada demografa humana.
Sin embargo, ni el esqueleto casi completo de H. erectus de Nariokotome, con antigedad de 1,65 MA, creci de
manera idntica a H. sapiens, ya que corresponde a un jven cuya edad podra ser de 11 aos segn el estado de la
denticin o 13 segn el grado de desarrollo de los huesos largos -o incluso 15 segn la talla- (vanse A. Walker y R. E.
Leakey, eds., The Nariokotome Homo erectus skeleton, 1993). Una interpretacin verosmil podra ser que la hormona del
crecimiento (GH growth hormone o somatotropina) jugaba un papel auxiolgico mayor, y la testosterona un papel menor,
en el ciclo de crecimiento en H. erectus/ergaster con respecto a H. sapiens, y si esta sea correcta, el crecimiento
prepubertal de Nariokotome pudo ser ms corto que el nuestro actual, y el de H. habilis ms corto an. Dicho de otra
manera, hubo una contribucin mayor del crecimiento pubertal y una contribucin menor del estirn adolescente. Quizs la
tasa del crecimiento prepubertal fuera superior a la de nuestros nios modernos, y que se pareciera ms a la del chimpanc
que ha cumplido el 88% del desarrollo esqueltico cuando llega la pubertad a diferencia de tan slo el 81% en nios
modernos. Si 1,60 m representa el 88% de la talla adulta sta pudo ser de 1,80 m. Es verosmil conjeturar que muri no
ms tarde que los 11 aos de edad. Los datos dentarios y de la osificacin de los huesos largos del nio de Nariokotome
corresponden a la situacin en un chimpanc de 7 aos, pero ya que no fue ningn chimpanc la edad cuando muri debi
ser superior a 7. Por otra parte, incide en su talla de 1,60 m el hecho de que, en vez del nmero normal de cinco vrtebras
lumbares, el jven de Nariokotome tuvo seis (nmero que hoy en da se da en menos del 5% de personas incluso en
aquellas poblaciones con mayor incidencia); esta anomala implica que la talla adulta varonil fuese normalmente sobre 1,75
m. De todas formas, es un valor superior al de los australopitcos y H. habilis.
Una infancia conformada por relaciones sociales, complejas y desiguales, incidira tanto en la rpida evolucin de
una gran complejidad etolgica, como la evolucin lingstica para ofrecer respuestas, variadas, rpidas y exactas a la vez.
Terrence Deacon insiste que corresponde a la infancia el proceso cerebral de la formacin y conjugacin de
representaciones simblicas interrelacionadas, capaces de resolver, velozmente, problemas de clasificacin, indiciales y
referenciales, cuando se presenten casos novedosos, dicilmente encajables en esquemas referidos a bases de datos ya
aprendidos. Como comenta Bogin adems, en la infancia la alometra morfolgica del cuerpo y de la cabeza de los nios
provoca simpata y afecto en los mayores mientras que su tamao relativamente pequeo no supone un coste bioenergtico
tan alto que amenaza el abastecimiento de los propios cuidadores de tamao bastante mayor.
Barry Bogin insiste que la evolucin inicial de Homo se debe mucho ms a cambios ontogenticos, bajo la
influencia de la seleccin natural. Considera que estos han jugado un papel mayor que diferencias heterocrnicas en el
crecimiento con respecto a otras especies, y que la infancia representa un cambio ontogentico elegido por la seleccin
natural. Cita el clebre neurofisilogo y Premio Nobel, catedrtico de la Universidad de Oxford, el australiano Sir John
Eccles, que encontr que en nuestra especie hay una remodelacin y reestructuracin continua de la arquitectura neuronal
del sistema nervioso central, especalmente en el cerebro, que inciden en el desarrollo ontogentico de la inteligencia y
creatividad.
Por otra parte, an despus de ensayos tediosos del adiestramiento experimental los chimpancs jvenes slo
llegan a responder correctamente a construcciones sintcticas rudimentarias (p.ej., Trae aqu el pltano que est en el
cuarto de al lado). Incluso Koko, un pngido con coeficiente de inteligencia de 85-95, mostr escasa evidencia de que
puede procesar sintaxis alguna (J. Morton, Language and its biological context, Philosophical transactions of the Royal
Society of London, series B, vol. 346, pg. 5 a 11, 1994; y vase tambien Joe Wallman, Aping language, Cambridge,
Cambridge University Press, 1992). No obstante, algunos neurobilogos de la Primatologa opinan que los chimpancs
pueden entender ms sintaxis de la que pueden transmitir (vanse S. Savage-Rumbaugh y R. Lewin, Kanzi: the ape at the
brink of the human mind, 1994; S. Savage-Rumbaugh, S. G. Shanker y T. J. Taylor, Apes, language and the human mind,
1998) y sto no sea impensable del todo si se acepta el argumento de Antonio Damasio, aunque la evolucin de la
comunicacin lingstica podra haber favorecido especialmente la evolucin de la sintaxis en seres humanos primitivos.
Otra singularidad humana es la evolucin de la cognicin (cognognesis) en el Hombre de nuestra capacidad de
tener una teora de la mente en la jerga de psiclogos y filsofos- que quiere decir que yo soy capaz de imaginar que t
puedes conjeturar (reconocer) lo que yo estoy pensando o sintiendo -o sea, que yo teorizo que t teorizas que yo tengo
una mente similar a la tuya- p.ej. Creo que s lo que t quieres decir . Esto supone la facilidad para la autoconsciencia
sujetiva (p.ej.: Estoy consciente de estar pensando o Estoy consciente de estar al volante del coche -se podra sustituir
reconozco por estoy consciente-), para la cual el neurocientfico y catedrtico de la Universidad de Iowa, Antonio
Damasio elabora la hiptesis del marcador somtico de los neurocientficos lisboetas a los que debe su formacin mdica,
Almeida Lima, Egas Moniz, Joaquin Fuster y A. R. Luria, con estas palabras:
El dispositivo neural mnimamente capaz de producir la sujetividad implica las cortezas sensoriales
iniciales (entre ellas la somatosensorial), las regiones corticales de asociacin sensorial y motor, y los
ncleos subcorticales (especialmente el tlamo y las ganglias basales) con propiedades de
157
convergencia capaces de actuar en conjunto como una parte tercera (persona ajena: M.J.W.)... Este
dispositivo neural no necesita el lenguaje. La construccin tipo meta-yo que imagino funciona sin
palabras -proporciona una vista esquemtica de los protagonistas principales desde una perspectiva
externa a ambos- . De hecho, la vista de esta parte tercera conforma, de instante a instante, una
narracin no verbal que documenta lo que pasa entre los protagonistas. La narracin puede realizarse
sin el lenguaje mediante las modalidades representacionales de los sistemas sensorial y motor en el
tiempo y espacio. No veo por qu animales sin lenguaje no puedan crear semejantes narraciones... Los
seres humanos se disponen de las capacidades de elaborar narraciones de segundo orden gracias al
lenguaje... Puede que el lenguaje no sea la fuente del ser pero es sin duda la fuente del yo. (A. R.
Damasio, Descartes error, 1994, pg. 243; traduccin del libro en la coleccin privada de M. J. Walker).
Quizs semejante discurso sobre la sujetividad como experimento mental -o como realidad virtual- capaz de
jugar con permutaciones imaginadas alternativas de la realidad (vase Daniel Dennett, Consciousness explained, 1991),
tiene algo que ver con las conjeturas tardas, antiepifenomenalistas, del filsofo de las Ciencias, Sir Karl Popper (K. Popper,
Natural selection and the emergence of mind, Dailectica vol. 32, pg. 354, 1978, republicado en G. Radnitzky y W. W.
Bartley, eds., Evolutionary epistemology, theory of rationality, and the sociology of knowledge, La Salle,Open Court, 1987, y
vanse Sir Karl Popper y Sir John Eccles, The self and its brain: an argument for interaccionism, Berln, Springer, 1977).
Desde luego, la funcin cerebral de crear un mundo mental a travs de una representacin con rasgos ms equiparables a
la realidad virtual de la Informtica que a imgenes fotogrficas precisas, se resalta en el libro de Antonio Damasio y
tambien en los libros de Terrence Deacon, The symbolic species (1997) y Steven Pinker, How the mind works, (Nueva York,
W. W. Norton, 1997).
Parece ser que han evolucionado diferencias profundas entre los procesos cognitivos de varones y mujeres. Los
varones suelen resolver mejor puzzles con meta precisa, espaciales o matemticos, mientras que las mujeres suelen
acometer mejor tareas manuales que implican precisn y rapidez perceptual o fluidez ideacional (Dorothy Kimura, Sex
differences and the brain, Scientific american vol. 269 (nm. 2), pg. 81 a 87, 1992, Investigacin y ciencia 1992). Es
interesante notar, que aquellos varones se exceden en pruebas de la capacidad espacial quienes ostenten niveles
sanguneos de la testosterona inferiores al medio aunque superiores, todava, al nivel medio en mujeres, mientras que
aquellas mujeres producen buenos resultados en dichas pruebas quienes tengan niveles de la testosterona por encima del
medio femenino; adems, la fluctuacin de los niveles de las hormonas estrgenas durante el ciclo menstrual afectan el
cumplimiento de algunas tareas en las mujeres. Es verosmil conjeturar que los varones primitivos necesitaban una
capacidad de orientacin a distancia para acertar en las rutas a tomar, que les permitiera reconocer un conjunto geogrfico
preciso desde lugares distintos mientras que deambulaban sobre distancias largas en la caza o el carroeo, mientras que
las mujeres primitivas precisaban ms de la orientacin en zonas restringidas mientras que recogan, con los pequs
agarrados a ellas, con mayor preocupacin para los alimentos de tamao menor o para evitar lugares peligrosos.
Sea como fuere, los aspectos endocrinos, fundados en los cimientos de las diferencias cognitivas entre los sexos,
implican la evolucin de adaptaciones biolgicas que podran haber fortalecido cierta interdependencia social y lingstica
entre los sexos, adems de la conducta colaborativa, en Homo al inicio del Pleistoceno. Tambin pudieron favorecer el xito
reproductor de Homo en la medida en que pudiese incrementar el nmero de prgene por madre por reducir el lapso
temporal entre partos sucesivos, despus de la aparicin de esa etapa ontogentica humana, intercalada entre la lactacin
infantl y la autoalimentacin de juveniles sexualmente inmaduros, que corresponde a nuestros nios, que dejan de mamar
relativamente antes que en los chimpanc y gorila pero mucho antes de que pueden, (vase B. Bogin, Evolutionary
hypotheses for human childhood, Yearbook of physical anthropology vol. 40, pg. 63 a 89, 1997). El cuidado y la
alimentacin de los nios pueden realizarse por juveniles o adultos mayores, adems de los padres, pero sto supone una
conducta colaborativa social, normalmente con la implicacin de alguna forma bsica de comunicacin.
En el Hombre, la manipulacin sintctica ha sido desarrollada y refinada a travs de la interaccin lingstica en el
grupo social al que pertenezcan los nios, aunque la destreza de los idiots savants implica que el procesamiento sintctico
no depende directamente del pensamiento racional, como ha comentado el psicolingista Steven Pinker que considera que
el pensamiento humano en s sea sintctico y semntico de naturaleza. Terrence Deacon sin embargo, ofrece una visin
muy distinta -ms acorde con las neurociencias experimentales y biomdicas y con la interpretacin de Antonio Damasio-
que antepone los procesos del aprendizaje de la simbolizacin de referentes indiciales e icnicos, que son difciles para los
chimpancs, segn arguye, porque el aprendizaje de la simbolizacin va contra natura en la medida en que puede que un
smbolo no tenga ninguna relacin dimensional con los ndices e iconos, sino ms bien ocupa una situacin singular y
anmala respecto a las bases de datos reales referidas por ndices o iconos: por ejemplo, una categora de animales
imaginarios como el unicornio, objetos imaginarios como ovnis o inalcanzables como los electrones o nmeros imaginarios
como (-1), la raiz cuadrado del menos uno.
Sin embargo, Terrence Deacon explica que algunos chimpancs infantiles, nacidos en cautiverio, han aprendido
sistemas simblicos y su aprehensin de las relaciones abstractas entre los smbolos los permite categorizar objetos
nuevos y extraos con mayor facilidad que aquellos chimpancs que no la han logrado. Quizs la narracin de primer
orden, no verbal, propuesta por Antonio Damasio implica el alcance mental en los grandes simios (en situaciones
artificiales y experimentales, al menos) de la categorizacin simblica que supone el encajamiento cerebral tanto de
memorias, como de conjugaciones que ofrezcan diversas opciones futuras; otra cosa sin embargo, es si realmente poseen
una teora de la mente. Jane van Lawick-Goodall, Diane Fossey y otros han comentado casos anecdticos de chimpancs
en la selva cuya conducta se asemeja a la humana en situaciones donde nosotros reconoceramos los sentimientos de
nuestros congneres -por ejemplo, despus de ser agredido por un macho, una biloga fue atendida por una hembra,
aparentemente preocupada por las lesiones de la cientfica- .
158
Tanto Steven Pinker como Derek Bickerton (D. R. Bickerton, Language and human behaviour, Seattle, University of
Washington Press y Londres, University College London Press, 1995: coleccin de M. J. Walker) consideran que el cerebro
tiene aspectos neuroarquitectnicos responsables del lenguaje, establecidos genticamente ya en todo neonato humano
actual (vanse tambin Antonio R. Damasio y Hanna Damasio, Brain and language, Scientific american vol. 267 (nm. 3)
pg. 62 a 71, septiembre de 1992, Investigacin y ciencia 1992). Como ya se ha mencionado, Pinker y Bickerton siguen a
Noam Chomsky, el mundialmente clebre lingista del Massachussetts Institute of Technology, responsable de la teora de la
gramtica universal comn a toda expresin lingstica reconocible, en la estimacin de que la mente humana genera
conceptos de manera gramatical, traducidos luego mediante palabras conjugadas, vocalmente, en estructura gramtico-
sintctica fluida.

Aunque Bickerton razone que la fluidez debe ser de origen reciente y ha sugerido que incluso una mutacin
gentica pudo iniciar el bioprograma para idioma -probablemente durante el Pleistoceno Superior, despus de la aparicin
de Homo sapiens protocromaode- , Pinker acepta la posibilidad de una acumulacin de mdulos neuronales durante la
evolucin de nuestro gnero (S. Pinker, How the mind works, 1997) y se muestra escptico de la necesidad para una
adecuada comunicacin lingstica, del poder emitir todas las vocales principales, que ha sido inferida de contrastes entre las
posibilidades vocalsticas de las gargantas y bocas neandertalenses respecto a las nuestras, segn simulaciones por la
Informtica sobre la base de reconstrucciones de dichas partes anatmicas, conformadas por tejidos blandos, desprendidas
de consideraciones basicraneales por parte de algunos investigadores como Philip Lieberman (vase P. Lieberman, Uniquely
human, 1991, y On the origins of language, 1975). Pinker explica cmo la mente humana no representa su entorno como si
se tratara de un espejo o mquina fotogrfica. Insiste que la mente ha evolucionado mediante la seleccin natural para
agilizar la determinacin de actividades conducientes al xito reproductor de la especie, que implica la generacin de
representaciones muy diferenciadas segn la informacin necesaria y las respuestas ms fructuosas.
Por otra parte, en vez de considerar la mente como un ingenio biolgico evolucionado para representar el entorno,
Terrence Deacon ofrece argumentos biolgicos de gran peso para sostener la inferencia de que el manejo simblico de
conceptos ha caracterizado el gnero Homo desde el Plio-Pleistoceno hace 2 MA. Deacon explica, de manera convincente,
cmo semejante visin de un cerebro, ms integrado que modular, es capaz de rendir cuentas tanto del aspecto gramtico-
sintctico de los idiomas piyin considerado como innato por Bickerton, como la habilidad lingstica de los idiots savants
comentada por Pinker. Deacon sigue al matrimonio Antonio y Hanna Damasio de la Universidad de Iowa -pasados por las
clebres escuelas de las neurociencias de Lisboa y Harvard- que las experiencias que los seres humanos representamos,
unos a otros, se desarrollan a travs de una singular capacidad cerebral para registrar continuamente nuestras propias
percepciones del entorno y nuestras respuestas, tanto experienciadas como imaginarias, en ambos casos, dndonos, as,
una experiencia continua de una cambiante realidad virtual autorregulable por nosotros. Es decir -a diferencia de los
chimpacs- nuestros cerebros tienen la propiedad consciente de poder imaginar escenarios y situaciones alternativos de
nuestro cuerpo en el contexto de entornos actuales o imaginarios y as -tambin a diferencia de los chimpancs- nuestros
nios pueden jugar, sin problema, con un taburete como smbolo, o sustituto, para un jinete, tigre, barco, ambulancia o casita,
sabiendo perfectamente que es un taburete.
La mundana visin radical de cmo el cerebro humano crea nuestra mente ofrecida por Antonio Damasio y
Terrence Deacon es diametralmente opuesta a la nocin del cerebro como un cartesiano soporte fsico, aprovechado por una
misteriosa ectoplasma mental. Deacon explica, con detalle y claridad, cmo la diferencia entre el Hombre y chimpanc parece
tener mucho que ver con las respectivas necesidades para conjugar los tres niveles de representacin simblica, indiciaria e
icnica, y muy en particular, para superar los conflictos entre asociaciones indiciarias (conformadas por las correlaciones
positivas fuertes entre iconos para cosas e ndices correspondientes) y asociaciones simblicas (entre smbolos cuya
correlacin con ndices para iconos y cosas puede ser ausente o negativa); aunque una vez superada dicha dificultad, la
lgica de las relaciones intersimblicas agiliza muchsimo el aprendizaje de nuevos conocimientos indiciarios e icnicos
porque evita la necesidad de aprender sus relaciones con cosas reales a travs de aprender las correlaciones positivas
correspondientes nuevamente para cada cosa nueva: la lgica entre categoras simblicas diferentes permite atajar aqu con
muchos rdenes de magnitud. Gracias al poder de superar las contradicciones contra natura mediante la lgica entre
smbolos categricos, los nios humanos aprenden cmo tienen que aprender; a diferencia de los chimpancs (con la posible
excepcin del bonobo joven Kanzi y su hermana pequea: vanse S. Savage-Rumbaugh, S. G. Shanker y T. J. Taylor,
Apes, language and the human mind, 1998).
La capacidad lingstica probablemente tiene mucho que ver con la facilidad humana para superar de esta
dificultad. Sin embargo, en el Hombre el aspecto recursivo de la autoconsciencia y reflexin, que tanto incide en nuestra
manipulacin mental de conceptos, nos hace asequible pensamientos a los que muy dudosamente podra lograr ningn
chimpanc o bonobo. As pues, si yo, por ejemplo, asevero que he aprendido cmo hablar sobre el aprendizaje del habla
lingstica cualquier oyente humano me entiende perfectamente; este tipo de elemento conversacional entra en la
experiencia cotidiana de todos los seres humanos sin causar perplejidad o confusin, a pesar de su construccin recursiva
sobre conceptos abstrados y alejados de particulares referentes en concreto de nuestro entorno fsico. Semejante reflexin
calificada de metalingistica o metacognitiva por algunos filsofos, psiclogos y psicolingistas, especialmente quienes
(mayoritoriamente de tendencia mentalista) separan la mente humana de la capacidad para discriminacin de chimpancs u
otros mamferos.
Tengo una teora de la mente si digo que pienso que s lo que t ests pensando. En relacin con la teora de la
mente, un aspecto significativo de la separacin entre nosotros y los chimpancs se basa en el orden de magnitud,
nmerico, de nuestra capacidad de atribuir estados mentales o intenciones a numerosos actores: por ejemplo, Yo te dije ayer
que Juana se desconfiaba del comentario de Carlos de que a Pepa le costaba creer que su amigo Paco tiene intencin de
indicarte que prefiere a Juana. Un nio de cuatro aos puede dominar la comprehensin de oraciones o historias que
implican las intenciones, creencias o pensamientos de mltiples actores: por ejemplo, (entre dos primos) Yo te dije que tu
159
mam saba que el abuelo haba insinuado a tu pap que estaba dispuesto a comprar la bici para tu hermana si el tito Pepe
no quera hacerlo y tu pap no se opusiera, siempre cuando la abuelita Carmen tampoco pusiera ninguna pega, o Escucha:
te digo que Miguel opina que Roberta piensa que Fernando duda si Angelita sepa que el profe tiene intencin de examinarnos
antes de las vacaciones de Navidad. A igual a nuestros pequs hasta 30 meses de edad, los chimpancs y bonobos no
pueden con ms de dos actores ajenos, incluso en condiciones favorables al aprendizaje del significado de relaciones
interindividuales y con sus cuidadores y a la comunicacin correspondiente (vanse S. Savage-Rumbaugh, S. G. Shanker y
T. J. Taylor, Apes, language and the human mind, 1998). Qu ventaja evolutiva podra ofrecer la posesin de una teora de
la mente de cuarto orden sobre una de dos?
Robin Dunbar es uno de los muchos bilogos de la Antropologa que se han preocupado por el asunto. Este
investigador de la universidad inglesa de Liverpool considera el lenguaje como sustituto eficaz, en grupos numerosos de
homnidos, para el recproco contacto social, que es proporcionado en la mayora de los antropoideos por la limpieza
manual del pelaje de forma recproca. Segn este argumento, el aumento demogrfico pudo estar correlacionado con el
aumento de la encefalizacin (vanse Leslie Aiello y Robin Dunbar, Neocortex size, group size and the evolution of
language, Current anthropology vol. 34, pg. 184 a 193, 1993). As pues, el cerebro de 750 cm
3
del H. erectus/ergaster
pudo corresponder a una comunidad de 150 individuos, en la que, si no fuera por el lenguaje, el contacto manual entre
tantos individuos hubiera duplicado el tiempo a invertir cada da en dicha actividad social, con respecto a tropas grandes de
chimpancs o papiones. Sin embargo, se podra haber reducido el tiempo cotidiano necesario para el contacto social si
cada individuo hablara a la vez con varios compaeros, en vez de tener que tocarlos y acariciarlos uno por uno -por otra
parte, esta conjetura no implica que el lenguaje tuvo que ser limitado, necesaria y exclusivamente, a las relaciones sociales
hasta apenas hace quinientas mil aos (tal como sugiere Steven Mithen en su libro The prehistory of the mind, 1996)-.
Adems, el distinguido primatlogo Bob Martin indica que el argumento evolutivo encierra dos hiptesis distintas, que son,
respectivamente, la de una correlacin positiva entre la encefalizacin y demografa en los antropoideos, y por otra parte, la
de la evolucin del lenguaje como funcin directa del aumento de la complejidad social humana -y que esta segunda est
an por comprobar (Robert D. Martin, Comparative aspects of brain evolution: scaling, energy costs and confounding
variables, pg. 35 a 68 en N. G. Jablonski y L. C. Aiello, eds., The origin and diversification of language, 1998)-.
Robin Dunbar se pregunta si la posesin de una teora de la mente capaz de discriminar entre los pensamientos,
intenciones o creencias de mltiples actores no hubiera sido resultado por coevolucin de la complejidad de las
interacciones sociales del individuo en un grupo de 150 personas tres o cuatro veces mayor que las tropas incluso de los
hominoideos ms sociales y gregarios, como son los chimpancs y bonobos que pueden llegar a tener 40 miembros-.
Evidentemente, el tamao cerebral en s no tiene que ser grande para que tropas de Primates sean numerosas ya que hay
tropas de papiones de 125 miembros (son monos cercopitecoideos, no hominoideos) -amn de agregaciones abundantes
de mamferos y otros animales de todo tipo- y como Dunbar comenta, no parece ser que la agregacin tiene como objetivo
principal la defensa de los recursos bioenergticos naturales de los que depende. Comenta adems, que cazadores y
recolectores primitivos actuales se reconocen mutuamente dentro de grupos de 150 personas aunque se dividan en grupos
menores, hasta 50 o incluso 30, para actividades concretas: o sea, el tamao de 150 corresponde al grupo en su dimensin
social ms que ecolgica (R. Dunbar, On the origin of the human mind, pg. 238 a 253 en P. Carruthers y A. Chamberlain,
eds., Evolution and the human mind, 2000). Dunbar ofrece la conjetura de que alianzas intergrupales, con intercambio de
chicos y chicas, para asegurar el derecho de acceso a fuentes de agua dentro de territorios de explotacin de gran extensin,
podran haber favorecido el desarrollo de grupos humanos relativamente grandes, aunque l no descarta las posibilidades de
que el tamao grande de un grupo podra haber desalentado ataques por otros grupos (p.ej. para raptar mujeres) o que el
manejo o dominio de una teora de la mente ms compleja que la de los hominoideos no humanos podra haber sido fruto
de la rivalidad mediatizada a travs de la competencia intergrupal.
Terrence Deacon considera que chimpancs y bonobos infantiles, nacidos en cautiverio, han aprendido sistemas
simblicos y su aprehensin de las relaciones abstractas entre los smbolos los permite categorizar objetos nuevos y
extraos con mayor facilidad que aquellos chimpancs que no la han logrado. Quizs la narracin de primer orden, no
verbal, propuesta por Antonio Damasio implica el alcance mental en los grandes simios antropomorfos (en situaciones
artificiales y experimentales, al menos) de la categorizacin simblica que supone el encajamiento cerebral tanto de
memorias, como de conjugaciones que ofrezcan diversas opciones futuras; otra cosa sin embargo, es si realmente poseen
una teora de la mente. Jane van Lawick-Goodall, Diane Fossey y otros han comentado casos anecdticos de chimpancs
en la selva cuya conducta se asemeja a la humana en situaciones donde nosotros reconoceramos los sentimientos de
nuestros congneres -por ejemplo, despus de ser agredido por un macho, una biloga fue atendida por una hembra,
aparentemente preocupada por las lesiones de la cientfica-.
Por otra parte, este tipo de observaciones suscita duras crticas, a igual a muchos ensayos de ensear lenguaje a
grandes simios antropomorfos en cautiverio, sea a travs de los gestos de sordomudos o la manipulacin de iconos o teclas
(experimentos desarrollados desde 1970, cada vez ms). El problema est en si son imitadores natos, capaces de
memorizar miles de permutaciones y combinaciones con aproximacin (ms o menos) a la exactitud de respuesta, o si
realmente tengan la capacidad de reconocer la estructura interrelacional e inferir las consecuencias y distinguir entre
posibles alternativas. Aqu volvemos al asunto de la relacin entre lenguaje, cognicin e incluso autoconsciencia. La misma
crtica se vierte sobre la interpretacin, como muestra de inteligencia, de los esfuerzos de grandes simios antropomorfos
cuando imitan o aprenden secuencias de manipulacin tcnica o tecnolgica (p.ej. tallar piedras para desprender lascas a
usar para una tarea concreta) en condiciones de cautiverio o artificiales. Quizs merece comentar, que el nico cerebro de
un hominoideo con vocubalario extenso que ha sido inspeccionado despus de la muerte pesaba ms de 500 g, bastante
ms que el valor medio para los grandes simios antropomorfos.
Terrence Deacon conjetura, con verosimilitud, que la diferencia arquitectnica del cerebro humano respecto al del
chimpanc ha podido agilizar el anlisis asociativo diferenciado. Deacon sigue a Phillip Tobias y otros anatomistas que
aprecian aspectos de la lateralizacin cerebral (de la corteza frontal del rea de Broca y temporal del rea de Wernicke,
160
entroe otros), correlacionados con la comunicacin lingstica en los humanos actuales, en los primeros miembros del gnero
Homo del Plioceno final (p.ej., Homo habilis hace 2 MA). Sin embargo, Deacon considera que, con verosimilitud
neurobiolgica, esta lateralizacin pudo ser ms bien consecuencia que causa del lenguaje. Deacon -en sintona con
aspectos de la arquitectura de la corteza cerebral prefrontal destacados por las investigaciones de Damasio y otros- atribuye
a la corteza prefrontal la propiedad de desarrollar la RAM de nuestro PC cerebral, o sea la memoria de trabajo en la que se
guardan opciones a respuestas, adecuadas y sobre todo, aplicables, ante cadenas condicionales alternativas (si x , entonces
y o z), donde la aplicabilidad implica, con frecuencia, la inhibicin de respuestas memorizadas por procesos de aprendizaje
por asociacin correlativa positiva. Deacon considera que es precisamente la correspondiente parte contralateral del cerebro
la que elige -mediante la atencin con esmero- los materiales relevantes a la construccin simblica (con la eliminacin e
inhibicin de otros redundantes), necesaria para la expresin lingstica de los datos simbolizados. Esta explicacin es
coherente con datos clnicos de pacientes que han sufrido daos de las zonas cerebrales en cuestin, tal como Deacon los
presenta.
Deacon sugiere que si no fuera por la lateralizacin cerebral, la interferencia entre potenciacin e inhibicin de
circuitos neuronales, presentes indistintamente en cada lado del cerebro, bien podra haber impedido la evolucin en nuestra
especie de la comunicacin lingstica fluida entre individuos autoconscientes -y puesto que muchas personas pueden usar
las manos izquierda y derecha indistintamente para tareas manuales complejas, Deacon considera que la incompleta
lateralizacin de estas podra corresponder, incluso, a su evolucin slo despus de la lateralizacin cerebral para funciones
lingsticas- . Esta sugerencia evolutiva neurobiolgica parece estar en los antpodas de inferencias arqueolgicas sobre la
aparicin muy reciente de la capacidad simbolizante, reflejo de una autoconsciencia que separara Homo sapiens sapiens del
Pleistoceno Superior del estado, inconsciente y animal, de los homnidos del Pleistoceno Medio. Sin embargo, puede ser
posible cuadrar el crculo, como vamos a sugerir ahora.
La narracin de primer orden de Antonio Damasio implica cierto encajamiento -como de cajas chinas- de
memorias del pasado y posibles opciones futuras y este parece caracterizar los chimpancs en cunto puedan acordarse de
experiencias y referentes o conjugar, de manera innovadora, algunas asociacones recordadas, de modo que pueden
ejecutar, con exactitud, tareas que implican la atribucin rasgos, o atributos, apropiados a cosas invisibles o operantes lgicos
o sintcticos, a ser eligidos por los animales entre asociaciones apropiadas e inapropiadas abstractas -desde tacos colorados
de plstico hasta gestos o el idioma de los sordomudos- .
El cambio hacia la narracin lingstica, de segundo orden, quizs se inici con solamente algunos marcadores
lingsticos rudimentarios de condicin o moda en una actualidad continua etnogrfica: por ejemplo, Si pedernal es
golpeado, entonces quizs lasca; si arenisca es golpeada, entonces ninguna lasca o Si gazela muerta colgada del rbol,
entonces quizs comida para m; si gazela muerta colgada del rbol, quizs leopardo peligroso en rbol y entonces ninguna
comida para m. Tales enunciados sencillos implican conocimientos personales adquiridos encajados y una narracin
personal capaz de conjugar resultados futuros alternativos. Sin embargo, quizs hasta que no llegaran a ser conectados
muchsimo ms tarde en el Cuaternario a una zona neuropsicolgica para la habilidad social, la autoconsciencia nasciente
que encierran pudo ser insuficiente para causar interacciones de enseanza y aprendizaje verbal que implican la
transmisin, eficaz y formal, del consenso social sobre cmo las experiencias anteriores de diferentes individuos puedan
informar las reflexiones sobre las opciones futuras. Es decir, si la comunicacin lingstica comenzase en el Plio-
Pleistoceno, quizs su potencial no empezara a plasmarse hasta el comienzo del Pleistoceno Superior.
En nuestra especie, la manipulacin sintactica del lenguaje se desarrolla y se refina a travs de la interaccin
lingstica dentro del grupo social. Si es verdad que la destreza lingsica de los idiots savants implica que el
procesamiento sintctico no depende directamente del pensamiento racional, como ha comentado el psicolingista Stephen
Pinker que considera que el pensamiento humano en s sea sintctico y semntico de naturaleza (S. Pinker, The language
instinct, 1994), entonces sto podra ayudar a explicar por qu hubo que esperar casi dos millones de aos desde la
primera aparicin de las reas cerebrales de Broca y Wernicke asociadas con el lenguaje en Homo habilis (vase Tobias,
P. V., Olduvai Gorge Vol. IV. The skulls, endocasts and teeth of Homo habilis, Cambridge, Cambridge University Press,
1991: coleccin del rea de Antropologa Fsica) para la evolucin del pensamiento y la comunicacin capaces de ordenar
el entorno espaciotemporal que haba aparecido antes de hace unos 30.000 aos segn el registro paleoltico y quizs
mucho antes.
El prehistoriador y paleolitista ingls de la Universidad de Reading, Steven Mithen en su libro The prehistory of the
mind (1996 conjetura que la cognognesis humana implicaba la evolucin lenta de incrementos del intercambio fluido entre
distintas domains, o sea dominios o espacios, cerebrales para el procesamiento de las habilidades social, manipulativo-
tecnolgica, clasificatoria, descriptiva y lingstica, que pasaron de ser relativamente aisladas, incomunicadas e
impermeables a ser integradas y permeadas por comunicacin continua en Homo sapiens de hoy. Quizs en trminos de la
explicacin de Terrence Deacon, no se trataran tanto de reas neuronales, separadas espacialmente en el cerebro, como
de circuitos integrados de smbolos, capaces de agilizar la conjugacin y permutacin de ndices e iconos de bloques de
datos dispares. Deacon nos ofrece una visin que separa el Hombre de los grandes simios por nuestra capacidad de
construir nuestra casa mental empezando por el tejado gracias a la habilidad con smbolos y del aprendizaje de la
simbolizacin va contra natura en la medida en que puede que un smbolo no tenga ninguna relacin dimensional con los
ndices e iconos, sino ms bien ocupa una situacin singular y anmala respecto a las bases de datos reales referidas por
ndices o iconos, como ya se ha dicho arriba.
La hiptesis del marcador somatico de Antonio Damasio implica que el hombre puede imaginarse, con
autoconsciencia, como un actor en interaccin con el mundo fuera del cuerpo y puede imaginar diferentes respuestas
alternativas de su cuerpo a una situacin futura aunque slo una puede ser tomada. El modelo neuropsicolgico ofrecido
por Antonio Damasio con la posibilidad de incrementos de intercambios entre zonas distintas o de fortalecimiento o
161
adaptacin de circuitos compuestos por smbolos de una realidad virtual pero que sirven para resolver situaciones para
favorecer la supervivencia y la aptitud gentica inclusiva. H. habilis tuvo un cerebro ms pequeo que el nuestro y fueron
menores las reas de los lbulos frontales (p.ej. ventromediales) que tienen connexiones con los ncleos subcortincales
que juegan un papel fundamental en mantenernos alertos y conscientes de nosotros mismos como actores y de la
naturaleza apropiada o inapropiada de nuestras acciones y conducta con respecto a nuestras intenciones en consciencia.
Sin embargo, en proporcin con el tamao del cuerpo y de la cabeza, los lbulos frontales no fueron relativamente ms
pequeos que en el Hombre moderno (Katerina Semendeferi, Hanna Damasio, Randall Frank y Gary W. van Hosen, The
evolution of the frontal lobes, Journal of human evolution vol. 32, pg. 375 a 388, 1997).
Los bebs nuestros aprenden rpidamente a enunciar fonemas que se refieren a cosas discretas ms que
aquellos sentimientos o estados de nimo demostrados, acompaados por gestos, por las vocalizaciones de los
chimpancs en la selva. Adems, los bebs humanos se empean en imitar la conducta desus cuidadores, a diferencia de
la falta de perseverancia de los chimpancs infantiles. Recogiendo las observaciones de Sue Savage-Rumbaugh, Terrence
Deacon comenta en The symbolic species que la habilidad del bonobo Kanzi probablemente est relacionada con el hecho
casual de que estaba siempre con su madre cuando los cuidadores intentaban ensearla y el aprendiz hbil de la
manipulacin de iconos, ndices y smbolos sera Kanzi y no su madre, lo que subraya la importancia del aprendizaje muy
jven de la simbolizacin para la ontognesis y el fortalecimiento de circuitos responsables para luego poder construir la
casa cerebral simblica desde el tejado. Quizs los bebs de los homnidos del Pleistoceno tuvieron que esforzarse para
dominar el pensamiento del primer orden en una serie de situaciones, dispares y a veces excluyentes, en un entorno en el
que la narracin verbal del segundo orden estaba en segundo plano. Esto pudo mantener mucho ms incomunicados que
hoy los circuitos smbolicos separados que representaban las habilidades social, manipulativo-tecnolgica, clasificatoria,
descriptiva y lingstica -o quizs fueron aqullos bebs que as ms se esforzaban quienes ms sobrevivan para contribuir
a la aptidud gentica inclusive ya que sus mapas cognitivos de la habilidad social y manipulativo-tecnolgica, adems de los
fenmenos del entorno natural para explorar, seran los ms ordenados y eficaces- .
Nuestras intenciones conscientes forman un resultado de la evolucin de la cognognesis en Homo primtivo.
Componentes claves fueron la evolucin de la niez, como insiste Barry Bogin, y la evolucin de diferencias cognitivas entre
los sexos, como explica Dorothy Kimura, adems de la evolucin lingstica y de la permeabilidad por narraciones de
segundo orden verbales de las distintas zonas de respuestas programadas, hasta la aparicin de la capacidad de asumir
la narracin de la historia personal propia y compararla con la de otros actores a travs de un lenguaje comn y fluido.
Steven Mithen se ha preguntado si en el Pleistoceno Medio Homo erectus viva ya en comunidades de 150 individuos porque
su volumen craneal (850-1100 cm
3
) duplica el de los chimpanc y gorila cuyas tropas estn mucho ms pequeas; sta
conjetura podra explicar por qu el crneo humano aumentaba bastante mucho antes de la diversificacin tecnolgica de
materiales imperecedores que slo experimenta un gran salto durante el Pleistoceno Superior. La tendencia hacia una
demografa social cada vez mayor por parte del gnero Homo a lo largo del Cuaternario implica la creciente facilidad para la
comunicacin estenogrfica a travs de la manipulacin de los smbolos de sus mapas mentales del entorno que conforman
la realidad virtual mental de la Humanidad actual, sin excepcin.
La dispersin en el Plio-Pleistoceno de Homo fuera de frica, hacia la cordillera del Cucaso (Dmanisi) y Asia,
suscita inters en el argumento del paleolitista y catedrtico de la Universidad de Southampton, Clive Gamble (vase C. S.
Gamble, Timewalkers, 1993). Gamble echa mano a argumentos de corte biolgico. La expansin y dispersin demogrfica
humana del Cuaternario antiguo supone una elevada tasa de reproduccin con respecto a los dems hominoideos, tal como
para ser capaz de permitir la dispersin hacia regiones cada vez ms separadas, tanto entre s como respecto a la
poblacin originaria. Esta tasa elevada de reproduccin permiti la supervivencia y el predominio humano en ecotonos y
biotopos que haban sido abandonados por los hominoideos hace millones de aos, en el Mioceno Superior (debido a la
inadaptacin, morfolgica y etolgica, de aquellos lejanos antepasados de los pngidos a los cambios del entorno fsico
causados por el enfriamiento o la secacin progresivos). Gamble considera que la dispersin requera tanto la
bipedestacin tan necesaria para la exploracin extensiva, como la comunicacin. La comunicacin entre individuos sera
necesaria para explicar al grupo de origen lo que le esperaba en regiones que slo unos pocos exploradores haban visto,
para darle confianza y seguridad en desplazarse hacia estas.
La seleccin natural no produjo ningun otro hominino capaz de acometer semejante dispersin geogrfica extensa
hasta que no aparecieran los precursores humanos del Plio-Pleistoceno, especialmente Homo. Evidentemente, la seleccin
natural permiti que Homo lo hizo -no por dotarle de morfologas varias segn entornos varios, sino mediatizado por un
proceso ontogentico comn que afect el ciclo de crecimiento de manera cnformada por la infancia, la colaboracin social
y una variabilidad, tanto fluda como inmediata, de respuestas flexibles a situaciones cambiantes y novedosas, que implican
el lenguaje y la tecnologa- . El fuego fue controlado por el hombre en Chesowanja en Kenia hace 1,4 MA, segn los anlisis
meticulosos cientficos de barro cocido realizados por el paleolitista y catedrtico de Arqueologa de la Universidad de
Liverpool, John Gowlett, y hay indicios del fuego en yacimientos cerca del Lago Turkana y la cueva surafricana de
Swartkrans. Utensilios paleolticos se conocen desde hace 2,85-2,4 aos en formaciones geolgicas del ro Gona en la
regin de Hadar del Norte de Etiopa (John W. K. Harris, Dcouverte de matriel archologique oldowayen dans le Rift de
lAfar Lanthropologie vol. 90, pg. 339 a 357, 1986; S.Semaw, P.Renne, J.W.K.Harris, C.S.Feibel, R.L.Bernor, N.Fesseha y
K.Mowbray, 2.5-million-year-old stone tools from Gona, Ethiopia, Nature 385, pg. 333-336; M. Domnguez-Rodrigo, En el
principio de la humanidad, 1996).
Cmo se sabe si una piedra ha sido tallado artificialmente? Aunque parezca raro, es muy fcil, al menos cuando
la roca tenga un alto contenido de slica (SiO2) -desde vidrios naturales como obsidiano y silex, algunas rocas sedimentarias
o metamrficas como algunas cuarcitas e incluso calizas silceas cuya slica procede del metamorfismo de granos de arena,
hasta rocas igneas bsicas como el basalto- (sin embargo, no es el caso del cuarzo, cuya forma mineral es amorfa,
excepto en casos excepcionales del cristal de roca -y no siempre- ). Las rocas en cuestin ofrecen la caracterstica fsica
162
de poder fracturar de forma curva en vez de rectilineal. Sin embargo, cuando se recogen desde un canchal fluvial bajo una
cascada grande, slo una piedra en cada 10.000 ofrece la forma de haber sufrido la extraccin tal que la superficie afectada
ofrezca tanto una concavidad como la especial profundidad de sta en un punto apical, como si se tratara de la impronta de
la chamela de una almeja u otra concha de lamelibranquio, cuando la concavidad se denomina una fractura concoidea .
Por qu? Porque incluso con rocas que sean de slica con tendencia a semejante tipo de fracturacin, la
impronta de la chamela slo se produce cuando la pieza haya sufrido un fuerte golpe sobre un sector que ofrece el
aspecto de un ngulo no superior a los 90
o
. Cuando los supera, el golpe sale por la tangente y nunca se ve la chamela.
La lasca extrada que corresponde a la chamela es la que ofrece tanto la expansin sobredimensionada del lugar que ha
recibido el golpe (denominado la plataforma de percusin o taln de percusin), como al menos parte del resto de la
expansin a continuacin en forma de bulbo de percusin. A saber, el golpe produce un cambio cristalogrfico en forma de
cono que, si no se produzca la extraccin, sube dentro de la piedra para causar en su superficie la aparicin del pice del
cono, como si fuera un furnculo de la piel! Y esto se ve de vez en cuando.
Evidentemente, cuando se observan en un conjunto fsil una abundancia de cantos con fracturacin concoidea
con impronta de chamela, o de lascas con taln compelto, hay que descartar la actividad fluvial aleatoria como causa
especialmente si no hubo ro jams en el lugar ni mucho menos una cascada alta! Entonces se atribuyen los hallazgos al
golpeo humano sobre ngulos agudos de piedras debidamente elgidas a propsito ya que no cabe otra explicacin natural.
Por otra parte hay que recordar, que piedras, o lascas, con curvatura incompleta, respecto a la chamela o taln, puedan
o no haber sido fracturadas por el hombre porque pudiesen incidir procesos como son la corrasin natural, cambios
trmicos, gelifraccin, etc.) - en tales casos, se acepta la hiptesis nula de que los elementos mineralgicos hallados no
aportan una base lo suficientemente slida para poder conjeturar la probabilidad de la intervencin artificial humana y
suceden tres cuartos de lo mismo cuando sean conformados por caractersticas petrogrficas incompatibles con
fracturacin curva alguna (p.ej. el cuarzo amorfo cuya disgregacin es irregular o la caliza de fracturacin rectilineal). Hay
una importante excepcin sin embargo, que es cuando las piedras encontradas sean alctonas -o sea conformadas por una
petrografa o mineraloga ausentes en la geologa inmediata del lugar- y no pudieron llegar arrastrados hasta all por
procesos fluviales: entonces tambin se puede implicar la actividad antrpica.
El paleolitista Nicholas Toth coment que en las inmediaciones del Lago Turkana los utensilios paleolticos
primitivos a veces fueron elaborados sobre piedras que ofrecan una prominencia pequea a unos 10 mm del ngulo sobre
l que la extraccin se desprendo y que muy pocas piezas talladas ofrecen estras finas que podran dar lugar a fracturas
en direcciones indeseables, que por otra parte se ven en muchsimas piedras no elegidas. Toth tambin concede
significacin a la distribucin espacial desigual de lascas extradas encontradas en lugares separados, segn la presencia o
ausencia de restos de la corteza del canto inicial en las lascas. El sesgo espacial de dicho criterio podr reflejar la talla
diferencial en lugares diferentes, debido al transporte de ndulos, de sitio en sitio, para ser tallados sucesivamente en
lugares distintos. Anlisis microscpicos traceolgicos, tanto de las microfracturas y los micropulidos de lascas u otros
utensilios, como de las microestras en huesos causados por cortes artificiales, ponen de relieve el empleo de algunos
implementos sobre materia animal, aunque otros utensilios ofrecen aspectos traceolgicos compatibles con su posible
empleo sobre madera u otra materia vegetal. Los experimentos de Toth indican que empleos similares son posibles, al
menos, con materia prima petrogrfica asequible a los homnidos y le llevan a inferir que el desarrollo tecnolgico ltico
facilit que ellos aprovechasen de los econichos de carnvoros y carroeros, pese a la carencia humana de garras y
grandes caninos o dientes sectoriales (vanse N. Toth, The first technology, Scientific american, 256 (4) pg. 104-113,
mes de abril, 1987; K. D. Schick y N. Toth, Making silent stones speak, 1993).
Cuando un canto ofrece fracturas concoideas en una cara sola se llama un pebble tool (= utensilio de canto) de
elaboracin unidireccional pero si las ofrece en dos caras opuestas para conformar un filo cortante, la elaboracin
bidireccional conforma un utensilio cortante o chopping tool o chopper. Cuando las extracciones han sido tan extensas
que cubran una superficie subesfrica o cilndirca se llama un esferoide ,discoide,o polidro, pero si conforman tres
caras de un pirmide puntiagudo se llama un pico o utensilio proto-bifacial. Los percutores suelen ser cantos esfricos u
ovoides, cuya corteza carece de extraccin alguna pero que ofrece una zona reducida que ha sido desgastada por el
impacto de golpes fuertes. Algunas lascas extradas ofrecen un filo cortante pero si esto sea demasiado fino se puede
quebrar rpidamente, por lo cual el retoque por extracciones secundarias sirven para fortalecerlo para que se emplee para
ms tiempo. En experimentos dirigidos a desollar, o despellejar, un mamfero mayor (zebra), y luego descuartizarlo, basta
con emplear tales utensilios (P. R. Jones, Experimental implement manufacture and use: a case study from Olduvai Gorge,
Tanzania, Philosophical transactions of the Royal Society of London series B vol. 292, pg. 189 a 195, 1981; N. Toth, The
Oldowan reassessed: a close look at early stone artefacts, Journal of archaeological science vol. 12 pg. 101 a 120, 1985)
aunque los experimentos indican tambin que utensilios bifaciales son an ms eficaces, como ya haba mostrado Louis
Leakey que los us sobre el cadver de un elefante varios aos antes. Tambin Toth considera que el aumento de picos
y proto-bifaces en el registro paleoltico de Olduvai y otros yacimientos africanos indican el despiece, sistemtico e
intensivo, de los cadaveres de mamferos grandes en el Pleistoceno Inferior antiguo.
sto nos conduce a un aspecto fundamental de las Fisiologa humana que ha sido comentado en otro Mdulo. El
hombre es mucho ms activo que los pngidos aunque la evolucin de su anatoma bucodentaria apunta hacia un omnvoro
ms que un herbvoro-frugvoro. Es decir, el hombre ha sustituido la ingestin de hidratos de carbono vegetales por grasas
y en menor medida, proteinas, como fuente bioenergtica principal. Adems, desde la infancia nuestro cerebro es
consumidor voraz de energa. La implicacin es que vino en aumento el papel jugado por alimentos crnicos, durante la
evolucin de los homnidos y la aparicin de Homo. Se ha preguntado si los homnidos pasasen por una fase de carroera
(vanse Robert J. Blumenschine y John A. Cavallo, Carroeo y evolucin humana, Investigacin y ciencia, mes de
diciembre de 1992, republicado en J. Bertrampetit, ed., Orgenes del hombre moderno, 1993; y M. Domnguez-Rodrigo, En el
principio de la humanidad, 1996).
163
Sin embargo conviene recordar, que cuando los chimpancs matan a otros animales para comer -de vez en cuando
lo hacen- ningno suele recoger elementos del botn crnico que otro chimpanc descuidado del grupo asesino haya dejado
caer. La conjetura de Blumenschine y Cavallo es que los primeros homnidos omnvoros bien coman los despojos grasosos
de los esqueletos de grandes rumiantes, mayoritariamente devorados por leones e hienas, o bien robaban los cadveres de
rumiantes menores que haban sido colgados en rboles por leopardos, mientras que aqullos no volvieran para comerlos y
distribuir carne a las cras felinas. Por otra parte, tampoco implica ninguna tecnologa compleja la caza, tal como la practica la
tribu africana de los hadza de Tanzania (vase el ltimo prrafo del Mdulo 1). Podra ser tan prematuro el rechazo
automtico de la posibilidad de que los australopitecos realizasen semejantes actividades, como quizs lo sea negarles la
manipulacin de utensilios de piedra, por mucho ms que los hiciera el Homo ms primitivo.
La presencia de tales elementos lticos artificiales primitivos, excavados en Olduvai alrededor de los restos
antlope, elefante y Deinotherium, sugieren el desmembramiento intencional, asimismo 119 elementos de basalto -roca
alctona, asequible nicamente a unos pocos kilmetros de distancia- excavados alrededor de los restos de un hipoptamo
en un estrato cerca del Lago Turkana correspondiente a hace 1,8-1,6 MA. El fallecido catedrtico de Prehistoria de la
Universidad de Harvard e investigador del los primeros utensilios africanos, el gals Glynn Isaac, sugiri que en las orillas
del Lago Turkana los homnidos primitivos no solamente descuartizaban animales atrapados en el fango (en tiempos de
sequa los hipoptamos buscan cualquier pantano exiguo aunque mueran cuando finalmente se seque), sino que tambin
usaban lugares conformados por bosques de galera (incluso con higueras) cerca de los arroyos que alimentaban el lago,
adonde llevaban paquetes crnicos de hipoptamo, jirafa, jabal, gazela, puercoespn y bvidos mayores (vase Glynn
Isaac, Cmo compartan su alimento los homnidos protohumanos, Investigacin y ciencia, mes de junio de 1978,
republicado en E. Aguirre, ed., Paleontologa humana, 1988, pg. 78 a 92).
John Gowlett consider la relacin entre la capacidad humana para resolver problemas en cadena y de reconocer
las relaciones posibles entre cadenas diferentes, adems de su integracin en proyectos de actividad segn caractersticas
espaciales diferenciales, tanto geogrficas de entornos explotados, como morfolgicas en cuanto a objetos explotados se
refiere, y Gowlett infiere que es aqu donde las regularidades del registro paleoltico nos sealan que la cultura hace acto de
presencia (J. A. J. Gowlett, Culture and conceptualisation: the Oldowan-Acheulian gradient, pg. 243 a 260 en Geoffrey N.
Bailey y Paul Callow, eds., Stone age prehistory, 1986).
A travs de un anlisis por la Estadstica Multivariante de la Taxonoma Nmerica, Gowlett separa dos categoras
fundamentales de utensilios en la industria de Olduvai hace 1,8-1,6 MA aunque una haba evolucionada desde la otra por
una fase intermedia -o sea, los utensilios iniciales de la industria de Olduvai se separan de los bifaciales (hachas de mano
y hendedores) cuya evolucin requiere el paso intermedio del alargamiento de elementos primordiales hacia la forma de
picos y proto-bifaces que se asocian en componentes principales ms con utensilios bifaciales que con pebble tools y
chopping tools-; no obstante, Gowlett subraya que hace tan slo 0,7 MA aos en Kilombe en Kenia, donde hay miles de
utensilios bifaciales, el mismo tipo de anlisis demuestra la presencia de su separacin de utensilios ms primitivos que an
perduran: Por lo cual, Gowlett concluye que una sola comunidad humana hizo dos tipos de utensilios muy diferentes, en
respuesta a las exigencias de actividades diferenciadas.
Thomas Wynn arguye cmo entre hace 1,5 y 0,5 MA el registro del Paleoltico demuestra tanto la capacidad del
reconocimiento, como para concebir patrones espaciales precisas y la adquisicin de esas caractersticas del pensamiento
espacial humano que solo aparecen en nios mayores segn Jean Piaget (muy distintas de una capacidad slo muy
generalizada en los grandes simios antropomorfos) como son la proyeccin de formas y volmenes desde perspectivas
alternativas, la rotacin mental y la congruencia implicadas en la produccin de tipos de implementos paleolticos como
hachas de mano y hendedores a travs de la talla bifacial (T. Wynn, Symmetry and the evolution of the modular
linguistic mind, pg. 113 a 139 en P. Carruthers y A. Chamberlain, Evolution and the human mind, 2000). No obstante, el
paleolitista Iain Davidson ha criticado el argumento con la consideracin de que las limitaciones tanto de las materia primas,
como tcnicas de la talla, pudieron conformar la repeticin de tipos sin la implicacin de intenciones convergentes por
parte de los talladores (I. Davidson, The finished artefact fallacy, pg. 180 a 203 en A. Wray, ed., The transition to
language, 2002).
Por otra parte, no se debe descartar la consideracin de Nick Toth de que el transporte de ndulos para ser
reducidos en lugares distintos podra indicar cierto concepto mental de cmo debieran de ser las posibles formas a elaborar.
Y esto nos remite a los argumentos neuroanatmicos y psicobiolgicos de Deacon sobre la capacidad simblica del cerebro
humano -la capacidad de hacer la casa desde el tejado; o sea, de imaginar el esqueleto o la estructura y preconizar y
predecir los resultados de posibles cadenas alternativas. de actividades imaginadas, y luego elegir una u otra segn desee-.
Conviene comentar aqu, que hace cincuenta aos el catedrtico de Arqueologa de Cambridge, Grahame Clark,
en un manual sobre la Prehistoria escrito para sus alumnos principiantes, les ofreca un esquema sencillo para ayudarles
aprehender aspectos diferenciales bsicos de la Arqueologa del Paleoltico (J. G. D. Clark, La Prehistoria, 1981). Los
elementos lticos finos leptolticos y microlticos- fabricados en lminas delgadas o astillas de piedra (en muchos casos
para luego ser insertados en mangos, etc.), corresponden al hombre moderno (de Croman) especialmente en los
ltimos 35.000 aos, y fueron explicados por Clark como los ms desarrollados del Paleoltico, adems de sealarnos el
uso ms econmico de la materia prima: los asign al modo 4 de tcnica paleoltica. Algo menos econmico fue el modo
3 anterior, de utensilios fabricados en lascas (ms gruesas que ls lminas) cuyo filo era retocado por extracciones
menores para reforzarlo; el Hombre de Neanderthal empleaba esta tcnica pero no fue el nico porque incluso el Hombre
moderno lo emplea (p.ej. cazadores y recolectores australianos); por otra parte, esta tcnica hace acto de presencia hace
ms de 0,5 MA en Europa. Clark explicaba que la talla de ncleos o ndulos mediante extracciones, para reproducir
implementos mayores bifaciales -o sea, tallados en dos caras opuestas- como son las hachas de mano y los
164
hendedores, fue una tcnica que tuvo un origen mucho antes hace 1,4 MA en frica- aunque continuaba hasta la poca
del Hombre de Neanderthal en Europa, y lo designaba el modo 2 y recientemente ha sido reconocido un ejemplo en
Australia donde slo ha estado el Hombre moderno de H. sapiens- . Ndulos o cantos con extracciones para darles un filo
cortante, sin ser tallados de forma bifacial continua, fueron considerados los ms antiguos modo 1- y en frica ocurren en
formaciones ms antiguas que las que proporcionan los utensilios bifaciales ms antiguos, aunque se encuentran tambin
en perodos muy recientes.
Aunque el esquema del desarrollo tecnolgico tuviera tintes de evolucin progresiva, en absoluto implica una
sucesin implacable. El terco registro arqueolgico muestra solapamientos temporales y espaciales, por lo que NO
conviene considerar los cuatro modos tecnolgicos de Clark como una sucesin evolutiva, ni mucho menos intentar
relacionar esta con paleoespecies sucesivas. Hablar de modos 1, 2, 3 y 4 es una pretensin de falsa erudicin, por otra
parte de moda en Espaa, que, no obstante, aporta casi nada al estudio de la Evolucin Humana. Como mucho, los modos
pueden reflejar, a grandes rasgos, una tendencia de economizar, cada vez ms, en la cantidad de piedra necesaria para la
preparacin de implementos paleolticos un aspecto que interesaba mucho a Clark-. Por otra parte, no est nada claro que
los modos reflejan una evolucin neurobiolgica de procesos cognitivos y manuales, con sucesin progresiva a travs de la
sustitucin tecnolgica.
No se puede descuartizar un hipoptamo solamente con las manos y dientes humanos. El inters por comer
alimentos crnicos de grandes rumiantes pudo ser implicado en la evolucin de la divisin sexual de tareas en el Hombre.
Incluso pudo implicar la separacin espacial durante varios das entre varones fuertes buscando los alientos crnicos y las
mujeres y los viejos cuidando los jvenes y nios. Luego los primeros tendran que volver y repartir los alimentos
conseguidos a distancia. Segn algunos paleoantroplogos, esto pudo repercutir en el desarrollo de consideraciones de
reciprocidad funcional entre hombre y mujeres, que separa el comportamiento de nuestra especie del de los chimpanc,
gorila y orangutn. Sin embargo es necesario comentar, que entre los chimpanc, en las ocasiones cuando las hembras
matan otros animales (mucho menos frecuentes que para los machos) stas reparten los alimentos crnicos entre los
integrantes del grupo de forma ms extensa que suelen hacer los machos.
Fue Glynn Isaac que promulg la nocin de que los homnidos llevaban la comida a repartir en lugares de bosque
de galera, en cuyos rboles probablemente hacan sus nidos para dormir. Algunas investigaciones sobre los restos
esparcidos por lugares similares usados por los chimpancs sugieren cierto paralelismo de la distribucin espacial de restos
arqueolgicos cerca del Lago Turkana, con semejante nocin referencial a la Etologa de estos pngidos. Sin embargo,
otras estudiosas (p.ej. Nicola Stern) ofrecen razones, cientficamente muy fundadas, para mirar con la lupa del realismo
crtico la probabilidad -que se ver ms bien como improbabilidad- de nuestra capacidad de perfilar la contemporaneidad
suficiente de los lugares de hallazgos -incluso en una zona muy reducida- para poder reconstruir jams una versin
actualista (racionalista y neopositivista) de la actividad antrpica conjeturada por Isaac. Algunos cientficos muestran
escepticismo, adems, sobre la interpretacin de los restos faunsticos en los yacimientos paleolticos del Plio-Pleistoceno
como causados por procesos distintos al carroeo espordico humano. Adems, razones tericas han sido propuestas para
no desestimar la posibilidad de que una proporcin de las fuentes bioenergticas de consideracin procediese de alimentos
vegetales.
Por otra parte, Rick Potts considera que ciertas acumulaciones podrn corresponder al resultado del transporte
humano de paquetes crnicos a lugares donde haban almacenado utensilios para su reduccin (R. Potts, Early hominid
activities at Olduvai, Nueva York, Aldine de Gruyter, 1988: coleccin privada de M. J. Walker). Adems, el abundante
conjunto de restos seos de rumiantes mayores excavado en el yacimiento de Lakalalei del oeste del Lago Turkana, de
hace 2,4 MA, no corresponde precisamente al modelo preconizado por Blumenschine y Cavallo del carroeo humano,
porque el gran nmero de costillas y otros elementos del esqueleto axial, y la ausencia casi total de huellas de roicin por
carnvoros, suscitan la hiptesis de la caza humana desde el Plioceno Superior (vase M. Domnguez-Rodrigo, En el
principio de la humanidad, 1996, pg. 143).
Quizs el cambio cuntico de la Paleoetologa Humana sucedi hace 2,8-2,3 MA cuando apareci el gnero Homo.
La correlacin con la evolucin paleoclimtica en frica es menos cierta, ya que sta ofrece cierto enfriamiento y secacin
hace 2,8 MA, que intensificaron hace 1,7 MA-y otra vez hace 1.000.000, como en el resto del mundo- (vase Peter B.
deMenocal, Plio-Pleistocene African climate, Science vol. 270, pg. 53 a 59, 1995). Segn deMenocal, estos cambios
condujeron a la evolucin de biotopos y ecotonos cada vez ms abiertos que pudieron corresponder a la especiacin de los
homnidos. Quizs Homo apareci algo despus del primer cambio y la aparicin de H. erectus/ergaster correspondi al
segundo. Otro problema, es si el primero pudo corresponder a una trifurcacin -o sea, separacin tripartita- entre tres gneros
o subgneros de los Hominidae: Homo, Australopithecus y Australopithecus (Paranthropus).
La regin de la gran Hendidura (ingls: Rift) ofrece zonas con la biomasa natural ms alta del planeta. La palabra
biomasa en su orgen fue una palabra usada en la ganadera para indicar la densidad de rumiantes expresada en kilogramos
por kilmetro cuadrado (despus se ha hecho ms extensa en la Biologa a otros organismos). La biomasa crnica de
rumiantes cerca del Lago Eduardo en la Hendidura Occidental alcanza la asombrosa cifra de 20.000 kg/km
2
, la ms alta del
mundo -hipoptamos y elefantes contribuyen de forma significativa-. Ms al Este, el Parque Nacional de Kenia cerca de
Nairobi ofrece un valor de 13.000 kg/km
2
, y ms al Sur las llanuras altas de la sabana del Serengueti ofrecen 5.000 kg/km
2
:
las manadas de rumiantes de zebras y bvidos conforman una parte importante de estos valores. Fuera de frica, la cifra
ms prxima puede haber sido para las praderas norteamericanas hace quinientos aos cuando hubo todava grandes
manadas de bfalos y bisontes, quizs alcanzando a 3.500 kg/km
2
, mientras que las estepas de Asia Central cuyos bvidos
alimentaban a las huestes de Jengis Jn (medio milln de personas conformaba su sede nmada) apenas ofrecan 1.000
kg/km
2
. Durante el Plioceno Superior y Plio-Pleistoceno pudo haber varias zonas de frica Oriental y Sur donde la biomasa de
rumiantes oscilaba entre 10.000 y 20.000 kg/km
2
. Algunos rumiantes fueron similares a los gazela, oris, u, okapi y antlopes,
165
adems de rinocerontes, y en los humedales hipoptamos, pero hubo tambin formas desaparecidas de los antepasados de
los zebra, jirafa y elefantes (p.ej. Hipparion, Sivatherium y Deinotherium, respectivamente, entre otras).
Conviene recordar, que la neotectnica de la regin de la gran Hendidura caus tanto la rotura de la capa vegetal
selvtica (que se vera reducidad hacia las bajas cuencas fluviales como la del Congo en direccin E-W o del Limpopo en
direccin W-E) y la formacin de un paisaje mosaico, como pisos ecolgicos altitudinales, conformados por diferencias de
temperatura significativas en la medida en que la elevacin de las grandes mesetas hasta 1.500-2.000 metros que flanquean
los volcanes, hoy casi muertos, se reflejara en un descenso de 1
o
C por cada 100 m de ascenso. La elevacin de estas
zonas se produjo sobre todo a partir de hace 4 MA, por lo que el descenso tendra consecuencias anlogas a las en latitudes
medias europeas causadas por las glaciaciones den latitudes altas, las cuales adems, comenzaron a ser importantes a partir
de hace 2,6 MA, por lo que es posible que en frica Oriental y Sur los efectos paleoecolgicos causados por procesos de
enfriamiento y secacin abriesen importantes zonas de sabana de altura que seran rellenadas por los rumiantes, detrs de
los cuales corran los grandes flidos y los homnidos. Entre los grandes carnvoros hubo formas extintas, como Megantereon
whitei y Homotherium latidens. Un excelente libro sobre la Hendidura en el Plio-Pleistoceno con muchas lminas en color ha
sido editado por Alain Gallay (Comment lhomme? la dcouverte des premiers hominids dAfrique de lEst, 1999).
Finalmente se recuerda, que la Gran Hendidura ha incidido en la conformacin de un importante eje de drenaje de
alineacin N-S (ros Omo, Nilo, etc.) y los moviemientos tectnicos han elevado sedimentos de antiguos lagos, pantanos y
cauces, en los cuales el encajamiento fluvial ha expuesto, por erosin, acantilados y laderas en cuyas formaciones geolgicas
se encuentran abundantes testigos fsiles y restos paleolticos de perodos diferentes. Una conjetura verosmil sobre los
entornos predilectos de los homnidos es que vivan y dorman en bosques de galera, cerca de los cauces en las orillas de
los pantanos y lagos, y donde pudieron salir a los claros en zonas de sabana interfluviales entre dichos cauces (que podran
ser tanto afluyentes como efluyentes, con respecto los lagos). Sobre la regin del Lago Turkana, se sola decir que los
utensilios ms primitivos, y los restos seos tanto de Homo, como Australopithecus (Paranthropus) de forma robusta,
ocurren en paleomicroentornos de bosque cerrado, en relacin con antiguos pantanos donde los conos de deyeccin de los
cauces afluyentes se aproximaban al lago (en los que tambin hubo el suido extinto con muelas de corona alta
Mesochoerus), pero que slo Homo sola penetrar en los claros interfluviales (donde estaban los suidos extintos de corona
ms alta, Notochoerus y Metridochoerus), y que semejante actividad polivalente de Homo lo separaba de los australopitecos
robustos. Sin embargo, el trabajo de K. E. Reed pone de relieve que, despus de Homo, fue Australopithecus
(Paranthropus) de forma robusta que usaba entornos tanto abiertos como de bosques cerca del agua, mientras que
Australopithecus de forma menos robusta se limitaba ms a estos ltimos (vase K. E. Reed, Early hominid evolution and
ecological change through the African Plio-Pleistocene,
Journal of human evolution vol. 32, pg. 289 a 322, 1997).
166
MDULO 8:
PRECURSORES HUMANOS DEL PLIOCENO:
Australopithecus (y Paranthropus)
Walter C. Hartwig, ed., The Primate fossil record (Cambridge, Cambridge University Press, Cambridge Studies in Biological
and Evolutionary Anthropology 33, 2002). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Es un
libro muy actualizado en ingls que recoge las contribuciones de muchos paleoprimatlogos de renombre sobre
temas importantes en la evolucin de los Primates. El libro es muy til para alumnos de la asignatura Evolucin
Humana.
Glenn C. Conroy, Reconstructing human origins: A modern synthesis (Nueva York, W. W. Norton, 1998) Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa. Este libro en ingls es muy ameno, con un gran nmero de figuras y mapas.
Se recomiendan especialmente los captulos 4-9, pg. 128-401 para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Richard G. Klein, The human career. Human biological and cultural origins (Chicago y Londres, University of Chicago Press,
1989). Se encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica y tambin en la Biblioteca de la Facultad de
Biologa. Este libro en ingls es de lectura fcil debido al gran nmero de figuras, mapas y tablas. Se recomiendan
especialmente los captulos 3 y 4, pg. 100 a 223 para alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Donald Johanson y Malcolm Edey. Lucy. The beginnings of humankind (Nueva York, Simon & Schuster; Londres, Granada,
Paladin Books, 1981). Es un libro de divulgacin, sobre Australopithecus afarensis que podra ser ledo por
alumnos de la asignatura Evolucin Humana; es de fcil lectura a pesar de estar en ingls.
Donald Johanson y J. Shreeve, Lucys child. The discovery of a human ancestor (Nueva York, W. Morrow. 1989). Es un libro
de divulgacin sobre Australopithecus afarensis que podra ser ledo por alumnos de la asignatura Evolucin
Humana; es de fcil lectura a pesar de estar en ingls.
Donald Johanson y Blake Edgar, From Lucy to language. (Nueva York, Simon & Schuster, 1996) En la Biblioteca de la
Facultad de Biologa. Es un libro con grandes lminas en color de los principales fsiles de los Hominini, de fcil
manejo aunque el texto que acompaa las lminas es en ingls.
Camilo Jos Cela Conde y Francisco J. Ayala, Senderos de la evolucin humana (Madrid, Alianza, 2001). Se encuentra en la
Biblioteca de la Facultad de Biologa.Ppodra ser ledo por alumnos de la asignatura Evolucin Humana.
Jos Mara Bermdez de Castro, El chico de la Gran Dolina: En los orgenes de lo humano (Madrid, Crtica, 2002). Se
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser ledo con provecho por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Juan Luis Arsuaga e Ignacio Martnez, La especie elegida.La larga marcha de la evclucin humana. (Madrid, Temas de Hoy.
1998). Se encuentra en la Biblioteca de la Facultad de Biologa. Es un libro de divulgacin popular, adecuado para
alumnos de la asignatura de Fundamentos de Antropologa Biolgica pero no est a la altura de las necesidades de
alumnos de la de Evolucin Humana.
Emiliano Aguirre, ed., Paleontologa humana (Barcelona, Prensa Cientfica, Libros de Investigacin y Ciencia, 1988). Se
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Es una recopilacin de captulos publicados con anterioridad
como artculos en la revista mensual Investigacin y Ciencia revista que se encuentra en la Biblioteca de la
Facultad de Biologa-.
Katarzyna A. Kaszycka, Status of Kromdraai. Cranial, mandibular and dental morphology, systematic relationships, and
significance of the Kromdraai hominids (Pars, CNRS Editions, Cahiers de Paleoanthropologie, 2002 ). Se
encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Podra ser consultado por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana
Frederick E. Grine, ed., Evolutionary history of the robust australopithecines. (Nueva York, Aldine de Gruyter, 1988). Se
encuentra en la coleccin del rea de Antropologa Fsica. Podra ser consultado por alumnos de la asignatura
Evolucin Humana.
Alain Gallay, ed., Comment lhomme? la dcouverte des premiers hominids dAfrique de lEst (Pars, Errance, Go-
Dcouverte, 1999). Es un libro con bonitas lminas en color, de fcil manejo aunque el texto es en francs. Se
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker. Podra ser consultado por alumnos de la asignatura Evolucin
Humana.
Jonathan Kingdon, Lowly origins. Where, when and why our ancestors first stood up (Princeton University Press, 2003).
Kingdon elabora una tsis novedosa. Podra ser consultado por alumnos de la asignatura Evolucin Humana. Se
encuentra en la coleccin privada de M. J. Walker.

La tribu Hominini
La tribu Hominini est conformada por el gnero Homo (con una sola especie viviente, H. sapiens) y el gnero
extinto Australopithecus -al que Paranthropus podra ser adscrito como subgnero extinto, designado Australopithecus
(Paranthropus), segn varios paleoprimatlogos y paleoantroplogos (aunque los hay incluso quienes lo aceptan como
tercer gnero de la tribu).
Hay autoridades, muy respetadas, quienes muestran su incomodidad ante la creciente tendencia cientfica de
separar la familia Hominidae en subfamilias de Homininae y Ponginae, y separar la primera en tribus de Panini y Hominini,
pero quienes quieren evitar la alegacin de incoherencia que podra serles arrojada si asignaran Australopithecus (y
Paranthropus) a una subfamilia de Australopithecinae; por lo que algunas de estas autoridades se limitan a asignar
Australopithecus (y Paranthropus) a la familia de Hominidae, sin ms.
167
Conviene comentar aqu, que las designaciones reflejan modas cambiantes, de forma pendular, especialmente
los vaivenes de la popularidad o impopularidad Paranthropus, que volvi a ser vocablo predilecto de algunos autores en la
dcada de los 90 del siglo pasado, muy influidos por la metodologa cladstica, aunque ahora hay una tendencia creciente
de volver a subsumirlo en Australopithecus. Algunas autoridades de prestigio siempre han preferido Australopithecus para
todas las especies, entre las que destacan Phillip Tobias, Alan Walker, Tim White, y muchos otros.
Por otra parte, sera como poner puertas a la montaa intentar eliminar usos, con tanto arraigo en el discurso
cotidiano, como es el de llamar homnidos a los precursores del Hombre (desde luego, Gorilla, Pan y Pongo NO son
antepasados de Homo), o el de llamar australopitecinos a Australopithecus entre aquellos precursores del Hombre
apartados del gnero Homo, que aqu se llaman sencillamente australopitecos. Evidentemente habra una dificultad si se
hablara de homininos, puesto que tal uso espaol no distingue entre Homininae y Hominini, por lo que no ofrece ninguna
ventaja con respecto a homnido.
La diferencia principal que separa los restos fsiles de Hominini o sea, los australopitecos- de los Panini, est en
la mayor tamao de los dientes molares de los australopitecos en relacin con la masa corporal: la megadontia de los
australopitecos, con gruesas capas de esmalte molar, implica su adaptacin evolutiva para la masticacin de alimentos
duros y fibrosos.
Australopithecus anamensis y Little Foot
Los restos de fragmentos de maxilas y mandbula, adems de huesos postcraneales, entre ellos un hmero distal
y fragmentos distal y proximal de tibia, fueron hallados en Kanapoi y Allia Bay, en la zona del Lago Turkana. La mandbula
ms completa y la mayora de los dems restos de Kanapoi proceden de una formacin geolgica que corresponde a hace
4,1 MA, y de un contexto en Kanapoi algo despus, pero anterior a 3,5 MA, estn los restos humeral y tibiales y de otra
mandbula sin dientes, mientras que en de Allia Bay los restos corresponden a 3,9 MA (vanse Meave G. Leakey, Craig S.
Feibel, Ian McDougall y Alan Walker, New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya,
Nature vol. 376, pg. 565 a 571, 1995).
Sin embargo, Peter Andrews del Natural History Museum de Londres se ha preguntado si los restos suuperiores
de Kanapoi realmente pertenecen a la misma especie que los dems. Los fragmentos tibiales ofrecen el aspecto de un
bpeo humano ya que la faceta lateral para la articulacin del cndilo femoral lateral es mayor que la medial, reflejando, as,
la situacin bpeda ya que en cuadrpedos las proporciones dimensionales estn al revs. Andrews se sorprendi por
aspectos de las maxilas y la mandbula con denticin, que le recordaron, por un lado, de aspectos en algunos hominoideos
del Mioceno Medio y Superior, tanto en frica como Turqua, mientras que por otro lado le preocup aspectos de su
separacin de Australopithecus afarensis/aethiopicus (vase abajo). En particular, Andrews coment el plano posincisivo
posterior que define la snfisis mandibular fuertemente en A. anamensis, y aspectos del paladar bajo y de los caninos
largos, primer premolar inferior asimtrico, y molares superiores de trign ancho, cubiertos por una espesa capa del esmalte
coronario: los cuales consider como rasgos muy arcaicos en A. anamensis. Adems, consider inquietante que el peso
correspondiente al tamao tibial sera de 45-55 kg -superior al de Australopithecus afarensisaethiopicus en poca posterior-.
Puesto que el posterior A. afarensis todava mostraba aspectos morfolgicos heredados del origen arbreo de los
Hominini, Andrews consider que algunos rasgos de A. anamensis (del crneo entre ellos) podran ser homologables con
otros en hominoideos que ocupan u ocupaban entornos ms caractersticas de bosque cerrado que de espacios abiertos.
Sin embargo, Andrews acept que la bipedestacin apareci muy pronto, ya que huesos de un pie, pequeo pero humano y
bpedo, llamado Little Foot (Stw-573) y asignado a Australopithecus africanus, fueron encontrados en un contexto de hace
3,6 a 3 MA en la cueva surafricana de Sterkfontein; el dedo gordo de este pie todava muestra un grado de una desviacin
superior al humano moderno, indicando una situacin evolutiva con retencin de rasgos de hominoideos del Negeno
(vanse Ronald J. Clarke y Phillip V. Tobias, Sterkfontein Member 2 foot bones of the oldest South African hominid,
Science vol. 269, pg. 521 a 524, 1995). Andrews se pregunt si la tibia de Kanapoi no podra sealarnos cierta variacin
entre una paleoespecie ms bpeda y otra menos bpeda representada por los restos inferiores.
Restos de homninos bpedos en Etiopa
A principios de 2005 se publico la noticia de nuevos fsiles de homininos, an sin recibir clasificacin de especie o
gnero. Se trata del hallazgo de una docena de elementos esquelticos de un hominino bpedo con una antigedad
estimada en entre 4 y 3,8 MA en Mille, un lugar a tan slo 60 km de las estaciones de la regin de Afar en Etiopa donde
fueron encontrados los restos de Australopithecus afarensis/aethiopicus (vase abajo). Los huesos incluyen una tibia
completa de un bpedo, fragmentos femorales y plvicos, escpula completa, vrtebras, clavcula y costillas, segn el
paleoantroplogo Dr. Yohannes Haile Selassie del Cleveland Museum of Natural History. Se ha computado la longitud de la
pierna en un valor superior al de Australopithecus afarensis/aethiopicus de fecha posterior.
Huellas de los bpedos en Laetoli (Tanzania)
En Laetoli (Tanzania) fueron descubiertas las huellas fsilizadas de pisadas humanas -correspondientes a tres
individuos -, en la formacin de una toba volcnica sobre tierra elica con fecha radiomtrica de 3,77 a 3,46 MA. Las
pisadas demuestran que los individuos andaban tranquilamente a zancadas, aunque las pisadas sean algo cortas para su
168
talla (computada en 1,20 a 1,40 m), y nos muestran la distribucin del peso del cuerpo desde el taln hacia el dedo gordo
-como en seres humanos, y no hacia el segundo o tercer dedo como en chimpancs y gorilas- (vanse Richard L. Hay y
Mary D. Leakey, Las pisadas fsiles de Laetoli, Investigacin y ciencia, mes de abril de 1982, en la Biblioteca de la
Facultad de Biologa, republicado en Emiliano Aguirre, ed., Paleontologa humana, 1988, pg. 111 a 118: coleccin de M. J.
Walker). Tambin fueron encontrados en Laetoli fragmentos de una mandbula y maxila adultas y huesos infantiles (Michael
Day et al., Science vol. 207, pg. 1102 a 1103, 1980), que ahora son considerados por varios paleoantroplogos como de la
paleoespecie Australopithecus afarensis/aethiopicus.
Australopithecus (Praeanthropus?) afarensis/aethiopicus y otros restos arcaicos
Esta denominacin puede ser la ms conveniente para restos fsiles encontrados desde 1970 en el valle del
Awash, del tringulo de Hadar en la cubeta del Afar de Etiopa septentrional, en formaciones geolgicas cuya
geocronologa est entre hace 3,4 y 2,9 MA. Cuando aparecieron las primeras publicaciones cientficas, los investigadores
los repartieron entre tres paleoespecies de dos paleogneros, y el clebre catedrtico de Paleoantropologa del Collge de
France de Pars, Yves Coppens, sigue considerndolos como pertenecientes a ms de una sola paleoespecie. Por el
contrario, otro de los investigadores iniciales, el muy conocido Don Johanson, estima que no hubo ms que una sola
paleoespecie politpica (A. afarensis), que ofrece una amplia gama de variacin y un grado de dimorfismo sexual
considerable. La denominacin que encabeza este epgrafe recoge la posibilidad de que puede haber dos especies al
menos, y se explicar adelante.
Por otra parte, la sugerencia de que podra ser conveniente separar dicha especie de Australopithecus y colocarla
en otro gnero caracterizado por aptitudes locomotoras, tanto para escalar y subir rboles con empleo de los brazos con
fuerza, como andar a zancadas de forma bpeda -para el que se dispone de la posible designacin de Praeanthropus para
el gnero (nombre disponible desde 1950)- no parece haber despertado entusiasmo en la mayora de los paleoantroplogos
todava, pese al apoyo razonado de su candidatura por el clebre anatomista y paleoantroplogo, Bernard Wood,
catedrtico de la George Washington University de Washington DC (vanse B. A. Wood y M. Collard, The human genus,
Science vol. 284, pg. 65 a 71, 1999); presumiblemente tanto anamensis como afarensis podran tener cabida en
Praeanthropus, que podra ofrecer una salida razonable al problema de la relacin filogentica entre Australopithecus
africanus en Sudfrica y los australopitecos de la Gran Hendidura de frica oriental.
Hay numerosos huesos de diversas partes del esqueleto aunque no todos son del mismo nivel o lugar de
prospeccin. El esqueleto as compuesto fue llamado Lucy (de la cancin Lucy in the Sky with Diamonds de los Beatles).
Luego fueron encontrados ms restos, entre los que destacan fragmentos de un crneo robusto, quizs de un juvenil o
adolescente (Lucys child). Don Johanson considera especialmente relevantes la forma humana -muy diferente de la de
los pngidos- de la pelvis, cabeza femoral y los cndilos femorales (vanse D. Johanson y M. Edey. Lucy. The beginnings of
humankind, 1981; D. Johanson y J. Shreeve, Lucys child. The discovery of a human ancestor, 1989; y tambin, Owen
Lovejoy, Evolution of human walking, Scientific american, mes de noviembre de 1988, pg. 82 a 89; la versin espaola
est en Investigacin y ciencia, revista guardada en la Biblioteca de la Facultad de Biologa).
El peso del cuerpo fue transmitido de la cadera al cndilo lateral, o externo, en la rodilla, como en nosotros, y no
al cndilo medial, o interno, como en los cuadrpedos (p.ej. chimpanc, gorila); se confom la evolucin, as, del cndilo
lateral grande respecto al medial, situacin patente en A. afarensis mientras que la situacin contraria caracteriza los
cuadrpedos. A.afarensis andaba con las rodillas juntias como nosotros y no muy separadas como es el caso cuando un
chimpanc o gorila se yergue en las patas traseras. A.afarensis poda andar a zancadas, igual a los bpedos de Laetoli.
Por otra parte, el crneo mantena un aspecto arcaico, con una capacidad muy baja de 380-450cm
3
(que solapa
con los valores para chimpancs y gorilas, que son de 300 a 500cm
3
). El perfil sagital de la cara ofrece un aspecto convexo
catarrino e igual a los pngidos muestra un paladar plano y ms bajo (menos elevado y ojival) que en Homo y adems, la
forma tubular de los pngidos de la placa timpnica del hueso temporal.
El arco dentario slo ofrece un indicio escaso de la forma parablica humana y todava muestra un aspecto que
recuerda la forma alargada y estrecha de los pngidos. Los dientes caninos tienen grandes raices como en los pngidos y
muestran bastante dimorfismo sexual de tamao, y puede haber un diastema -o hueco- entre el canino e incisivo lateral
(como en los pngidos). El primer premolar es ligeramente bicspide y de una forma intermedia entre la forma en los
pngidos y la nuestra humana. Los molares son de forma humana y aunque sean ms grandes que los nuestros actuales
no lo son tanto que en los pngidos mayores, ni en la mayora de los australopitecos posteriores -por lo que se ha tanteado
con la conjetura de que A. afarensis pudo encontrarse en la separacin de los respectivos linajes hacia aqullos y Homo,
segn algunos paleoantroplogos pero no todos-.
Tambin similar es un fragmento sinfisario mandbular, con incisivos, caninos y premolares, encontrado a 2.500
km al Oeste, en la regin de Koro Toro (Chad), en una formacin con fauna caracterstica del perodo de 3,5 a 3 MA, que ha
sido designado Australopithecus aff. A.afarensis o A. bahrelghazali (vanse Michael Brunet, Alain Beauvilain, Yves
Coppens, Emile Heintz, Aladji E. E. Moutaye y David R. Pilbeam, The first australopithecine 2,500 kilometres west of the
Rift Valley (Chad), Nature vol. 378, pg. 273 a 275, 1995). Tambin haban sido encontrados cerca de aqu en 1965
fragmentos asignados a Homo en un contexto del Plio-Pleistoceno o Pleistoceno Inferior antiguo.
Algunos antroplogos han comentado que rasgos anatmicos del codo y de los dedos, adems de la longitud
relativamente grande de la extremidad superior respecto al inferior, podran ser compatibles con cierta actividad arborea,
aunque la difisis del cbito no tiene forma curvada y los huesos de la mueca son similares a los humanos. Tambin hay
169
antroplogos que consideran que algunos aspectos esquelticos son los a esperar encontrar en un antepasado de
Australopithecus africanus o incluso Australopithecus (Paranthropus) robustus (vanse Michael Day, Guide to fossil man,
Londres, Cassell, 1986, pg. 406 a 407: coleccin privada de M. J. Walker; varios captulos en Erik Delson, ed., Ancestors.
The hard evidence, Nueva York, Alan R. Liss, 1985; coleccin privada de M. J. Walker; Science vol. 202, pg. 321-330,
1979, etc.)
Donde el ro de Omo sale del Lago Turkana, en el extremo Sur de Etiopa, diversos restos fsiles, entre ellos
fragmentos craneales de un australopiteco grcil, proceden de formaciones geolgicas de entre hace 3,35 a 2,5 MA,
mientras que de otras posteriores, sobre hace 2,4 a 2,3 MA, proceden un crneo de australopiteco grcil y dos mandbulas
de otro robusto. Tambin hay un cbito, cuya difisis, alargada y curvada, tiene cierto parecido con los pngidos pero cuyo
codo parece humano. Los paleoantroplogos franceses Arambourg y Coppens denominaron los restos ms antiguos
Paraustralopithecus aethiopicus en la dcada de 1960, aunque la opinin generalizada actual es que tal gnero no merece
un nombre diferente a Australopithecus. Sin embargo, las piezas molares de aethiopicus son de un tamao similar a las de
A. afarensis, por lo que Australopithecus afarensis/aethiopicus podra servirnos para indicar la similitud, por lo que, pese a
no ser admisible como nomen ofcial, se ofrece aqu para recoger la situacin de bisagra que estos fsiles ocupan entre los
australopitecos ms grciles y aquellos ms robustos que hacen acto de presencia en frica oriental y meridional a partir de
3 MA. Por otra parte, cabe la posibilidad de que aethiopicus corresponde a una posicin intermedia de la trayectoria
evolutiva desde A. afarensis a la forma ms antigua del australopiteco robusto en frica oriental hace 2,4 MA, que Alan
Walker denomina A. aethiopicus (vase abajo).
Todos los restos comentados en este apartado nos sealan un bpedo, con denticin megadntica de un
omnvoro pero con un cerebro no muy grande y un crneo con rasgos arcaicos, adems de algunos huesos del brazo que
podran sugerir cierta agilidad en los rboles -en los que probablemente se hicieron nidos para dormir-. El dimorfismo
osteolgico sexual tambin recuerda a los gorila y chimpanc y quizs nos seala la poligamia tpica de aqullos.
El paleoantroplogo estadounidense y catedrtico de Anatoma Humana, Owen Lovejoy, ha conjeturado que la
transicin hacia la humanidad podra implicar la sustitucin del dimorfismo sexual esqueltico por el dimorfismo sexual de
caracteres epigmicos de la piel y tejidos blandos superficiales -especialmente ventrales- (cabello, vello, pecho, genitales,
etc.) como consecuencia directa de la postura erguida y de la bipedestacin, ya que desde entonces nos vemos de frente
uno a otro, y que pudo ser muy importante que el varn que regresaba desde un viaje de algunos das, cargado de
alimentos crnicos u otros, no se confundiera de pareja al volver -ya que los errores se pagan caro en peleas con varones
ofendidos-. La nocin implica tanto la divisin de tareas entre varones y mujeres, como la evolucin de la estabilidad (e
inconfundibilidad) de los miembros del grupo familiar, que servira de unidad pedaggica para el aprendizaje de las cras
protegidas por la misma durante un perodo de su ciclo vital muy superior al de cualquier gorila o chimpanc. Esta
insistencia en los tejidos blandos por Lovejoy nos remite a otro aspecto de los mismos, comentado en el Mdulo 1, o sea, la
evolucin de las glndulas sudarparas y un pelaje de vello corto y de baja densidad, que implica cierto perodo largo de
separacin evolutiva de los Hominini con respecto a Panini.
Kenyanthropus platyops
Kenyanthropus es un gnero propuesto recientemente para albergar los ejemplares de 3,5 MA de la orilla
occidental del Lago Turkana, como el KNM-WT 4000, un crneo muy completo con menor proyeccin facial que los
australopitecos y que, por ese motivo, recibi el nombre de Kenyanthropus platyops (M. Leakey, 2001). La cara del K.
platyops recuerda bastante a la de un crneo grcil de la orilla Este de Turkana hallado con anterioridad y que protagoniz
un sonoro debate acerca de su antigedad, hasta situarse sta en 1,9 MA; se trata del fsil KNM-ER 1470 (Leakey, 1973)
que ha recibido diversas consideraciones, desde Homo rudolfensis u H. habilis, hasta Australopithecus rudolfensis, y ahora
incluso Kenyanthropus rudolfensis. KNM-ER 1470 ofrece un neurocrneo voluminoso de 750 cm
3
, mayor que cualquier otro
australopiteco u H. habilis, pero K. platyops lo tiene pequeo como A. afarensis. K. platyops y H. rudolfensis tienen en
comn el aplanamiento de la cara y tamao muy reducido del torus supraorbitario. La situacin filogentica de K. platyops
es incierta.
Australopithecus africanus y Australopithecus (Paranthropus) robustus en Sudfrica
En 1924 se hall la cara de un crneo fsil con mandbula adeherente por cementacin en Taung, ahora en
Botswana pero entonces en la provincia surafricana del Cabo de la Buena Esperanza, y el catedrtico australiano de
Anatoma Humana de la Universidad del Witwatersrand en Johanesburgo, Raymond Dart, lo public con la designacin
taxonmica de Australopithecus africanus. Se trataba del esqueleto facial con la denticin decidua de un nio, que detrs
ofrece la adhesin de sedimento cementado que muestra el ectomolde de la desaparecida calvaria sea (cuya capacidad
fue de 405 cm
3
). Dart explic por qu no era ningn pngido, y debi ser un precursor humano, en un artculo publicado en
Nature en 1925. La forma de la cara superior hundida (cncava en perfil sagital), con dientes pequeos en un arco dentario
parablica, separaba el fsil de los pngidos.
El fsil del Nio de Taung se hall cuando cantereros penetraron una cavidad crstica. Muchos elementos del
conjunto se perdieron, aunque es verosmil que perteneci al Plioceno Superior. No hubo volcanes jams en Sudfrica, por
lo que no se puede usar metodologas del potasio-argon y argon-argon all, y la geocronologa de los yacimientos
surafricanos depende mucho de anlisis paleontolgicos y paleopalinolgicos, aunque recientemente se han aadido
anlisis paleomagnticos de los minerales en los sedimentos surafricanos e incluso determinaciones geofsicas bien de la
170
resonancia del spin de electrones (ESR), o de la metodologa de termoluminescencia, o de la serie isotpica del uranio en
huesos (U-ser) cuyo alcance en el tiempo es limitado. La fauna de Taung sugiere una antigedad de 2,5 a 2 MA (Plioceno
reciente) y determinaciones por U-ser implican una antigedad mayor que 1,2 a 1 MA.
Fueron otros yacimientos surafricanos que iban a aportar la mayora de los australopitecos, y cuya excavacin
continua todava con el empleo de tcnicas modernas, capaces de arrojar luz sobre la Geocronologa del Plioceno. Se
tratan sobre todo de yacimientos krsticos en el Transvaal: las cuevas de Makapansgat, Kromdraai, Sterkfontein,
Swartkrans, y recientemente, Gladysvale, Gondolin y Drimolen. Probablemente Sterkfontein es el yacimiento ms clebre
de todos. Aqu han sido encontrados restos asignados a Australopithecus africanus, que incluyen varios huesos de un pie
pequeo (Little Foot) y de las extremidades inferiores de un bpedo de talla baja hace 3,6 a 3 MA (del miembro
estratigrfico 2), y una abundancia de crneos, mandbulas, dientes y huesos craneales de unos cincuenta individuos del
posterior miembro estratigrfica 4, hace 2,8 a 2,3 MA, segn determinaciones paleomagnticas. No hay utensilios lticos
en estas unidades estratigrficas.
Los crneos tpicos de A.africanus de Sterkfontein son prognatos, con perfil sagital hundido (cncavo) de la cara
superior. Los dientes incisivos se sitan delante de los caninos -sin hueco (diastema) interpuesto- ya que se ve parablica la
forma del arco dentario. Las piezas dentarias son grandes aunque de aspecto y forma humanos; los molares son ms
grandes que en A. afarensis/aethiopicus. Hay una barra sea, prominente y continua, encima de las rbitas o torus
supraorbitarius. Otra barra sea posterior, en la escama del hueso occipital, conforma el torus opccipitalis, que delimita la
insercin de la musculatura nucal, y se extiende lateralmente hacia delante, haciendo muy ancha, as, la parte
inferoposterior del neurocrneo: por lo cual, el perfl transverso de la bveda craneal, visto por detrs, se abre hacia abajo,
en forma de campana. La bveda carece de cresta, o arista, sagital en la zona frontoparietal. La capacidad craneal est
entre los 450 y 485 cm
3
.
El esqueleto poscraneal de Sterkfontein ofrece aspectos ligeramente diferentes con respecto al esqueleto humano
moderno. El isquin coxal se ve relativamente ms largo, por lo que el msculo bicipital pudo contraer con mayor eficiencia
mecnica sobre el fulcro acetabular de la cadera, proporcionado, as, una rapidez alegre a las zancadas, aunque sto
repercutiera en un cambio mayor de su longitud con cada contraccin, respecto a la situacin actual, por lo que podra
haber causado cansancio antes. En la escpula, la cavidad glenoidea, de la articulacin del ombro, mira ms hacia arriba
que en el hombre moderno, que podra reflejar las adaptaciones arbreas de sus antepasados, aunque los huesos de la
mueca y mano son similares a los nuestros. Se considera que la talla fue de 1,20 a 1,40 m y el peso de 25 a 30 kg.
Encima fue depositado el miembro 5, que corresponde al perodo entre hace 2 a 1,7 MA (paleomagnetismo,
ESR) y que ofrece tanto utensilios similares a los ms primitivos en Olduvai, como dientes de un australopiteco robusto
Australopithecus (Paranthropus) robustus- y un fragmento craneal (Stw-53) considerado como H. habilis que fue
encontrado en una situacin todava por debajo de la zona superior en la que aparecen utensilios paleolticos con talla
bifacial.

Restos vegetales del miembro 4 sugieren la presencia de bosque, hasta que las condiciones se cambiaban
hacia un paisaje abierto en la transicin al miembro 5. Es verosmil, que algunos restos seos se acumulasen en un talud
en la cueva, cados de un desaparecido comidero de flidos arriba. La fracturacin de muchos huesos recuerda aquella
causada por carnvoros.
La cueva de Swartkrans se encuentra slo a medio kilmetro de Sterkfontein. Aqu la mayora de los restos
humanos son de Australopithecus (Paranthropus) robustus del perodo entre hace 1,8/1,5 y 1.5/1 MA, encontrados en los
miembros 1, 2 y 3, desde abajo arriba, que abarcan dicho perodo. Los miembros 1 y 2 pueden ser de hace 1,6 y 1,2 MA,
respectivamente (TL). Slo en el miembro 2 coexiste otro fsil humano -H.habilis (SK-45 y SK-847)- con estos
australopitecos robustos, cuya larga perduracin aqu llama la atencin. Australopithecus (Paranthropus) robustus es
representado por restos correspondientes a un centenar largo de individuos. Los crneos oferecen una cresta, o arista,
sagital en la zona frontoparietal de la bveda, para ampliar el rea de insercin all de los msculos temporales de
masticacin. La cara es grande y prognata. La denticin muestra una desproporcin -con respecto a las proporciones
humanas de la mayora de las especies- entre piezas posteriores muy grandes y piezas anteriores, de dimensiones
reducidas y alineacin casi rectilineal, dando un aspecto plano a la cara superior. Los torus son muy grandes, tanto el
supraorbitario como el occipital. Los huesos postcraneales ofrecen algunas diferencias respecto a A. africanus. La capcidad
craneal est sobre los 480-500cm
3
, la talla fue de 1,40 a 1,60 m y el peso de 45 a 50 kg.
La acumulacin de huesos -mayoritariamente de bvidos- en la cueva fue obra de carnvoros, con gran
verosimilitud, aunque en el miembro 3 algunos datos indican el empleo del fuego y actividades antrpicas en relacin con
los huesos de animales. Todos los tres miembros han proporcionado utensilios de tipo pebble tool y chopping tool. El
paisaje del alrededor era sbana abierta.
Tambin a apenas 1 kilmetro de distancia est la cueva de Kromdraai, donde una mandbula fue designada de
Australopithecus (Paranthropus) robustus ya en 1938 (cuando se design el taxon Paranthropus robustus) y
excavaciones posteriores han encontrado diversos restos de media docena de individuos de dicha especie. Un crneo
ofrece una capacidad grande de 650 cm
3
. El paleomagnetismo negativo sugiere un perodo entre hace 2 y 1 MA pero existe
incertidumbre sobre la antigedad del yaciiento. El meticuloso anlisis cladstico, efectuado por Katarzyna Kaszycka (Status
of Kromdraai, 2002), indica que los fsiles de Kromdraai podran ser antepasados de los de Swartkrans, en el caso de que
Kromdraai fuese realmente ms antiguo que Swartkrans; segn su anlisis, los restos de Kromdraai podran encontrarse
tambin cerca de la raiz de la forma boisei de frica oriental. Por otra parte, el anlisis sugiere la separacin de estas formas
robustas de los precursores de Homo: en la raiz de todos estara Australopithecus africanus, segn el anlisis de Kaszycka.
171
En otra zona del Transvaal estn las cuevas de Makanspagat, una de las cuales ha ofrecido diversos restos de A.
africanus en estratos cuyo paleomagnetismo positivo y fauna han sugerido una antigedad de aproximadamente 3,05 a
2,75 MA para estos australopitecos, que son representados por fragmentos craneales (dando una capacidad de 435 cm
3
),
coxales, una mandbula juvenl y otros fragmentos y dientes.
Los nuevos yacimientos de Gladysvale, Gondolin y Drimolen han proporcionado restos de A. africanus y
Australopithecus (Paranthropus) robustus, respectivamente pero las investigaciones all llevan pocos aos todava.
Los restos de Sudfrica parecen indicar dos paleoespecies algo separadas en el tiempo Australopithecus
africanus primero, Australopithecus (Paranthropus) robustus despus- pero separadas por diferencias morfolgicas
demasiado grandes para permitir explicarlas como variantes politpicas de una sola, ni mucho menos producto del
dimorfismo esqueltico sexual. Hace aos, fue conjeturada que la desproporcin de la denticin de los australopitecos
robustos -Australopithecus (Paranthropus) robustus- podra reflejar un regimen herbvoro-frugvoro que necesitaba una gran
rea oclusal para la trituracin de materia vegetal suficiente para alimentar un cuerpo grande, pero la presencia en frica
Oriental de Australopithecus (Paranthropus) robustus desde hace 2,4 MA, en ejemplares de tamao reducido en algunos
asos y muy grande en otros, y la correlacin en ambas regiones con entornos no especialmente conformados por bosques
cerrados, hacen dudosa la conjetura. Parece verosmil conjeturar una trifurcacin, o separacin tripartita, hace 2,5 a 2,4 MA,
de los australopitecos en 3 linajes: australopitecos grciles, australopitecos robustos y Homo.
Australopitecos grciles y robustos en frica oriental
En el Sur de la gran Hendidura africana se encontr el resto mandibular de Uraha en Malema (Malawi), en los
estratos de Chiwondo de hace 2,4 MA, que podra corresponderer bien a Australopithecus (Paranthropus) boisei, o incluso
una forma similar en tamao a Homo rudolfensis (considerado como evolucionado de Australopithecus (Paranthropus)
boisei por algunos cientficos, aunque ahora hay quienes prefieren designarlo como Kenyanthropus rudolfensis y buscar su
origen en K. platyops). Para la mandbula de Malawi, vanse T.G.Bromage, F. Schrenk y F. W.Zonnefeld,
Palaeoanthropology of the Malawi Rift: an early hominid mandible from the Chiwondo Beds, northern Malawi, Journal of
human evolution 28, pg. 71 a 108, 1995.
Ms al Norte, los restos de Australopithecus (Paranthropus) de forma robusta abundan. En Olduvai se encontr
el crneo OH-5 (Dear Boy) de forma hiperrobusta, Australopithecus (Paranthropus) boisei en el Plio-Pleistoceno (hace 2
a 1,7 MA) (Zinjanthropus o Hombre Cascanueces) y en Peninj una mandbula muy grande que casi encaja con este
crneo. Ambos ofrecen la desproporcin dentaria de Australopithecus (Paranthropus) robustus y la bveda craneal
muestra un aspecto robusto, con un torus supraorbitario, continuo y prominente, y cresta, o arista, sagital frontoparietal. La
molarizacin de los premolares parece ser correlacionada con el refuerzo seo infraorbitario de las maxilas, especialmente
sobre la zona del arco dentario donde ste cambia direccin entre la denticin posterior y anterior, y los grandes msculos
masetricos, de masticacin, ocupaban una amplia fosa temporomandibular, exagerando, as, la proyeccin infraorbitaria de
las maxilas hacia delante: Estos dos aspectos incidieron en la proyeccin y el aplanamiento de una cara superior grande y
amplia.
Australopithecus (Paranthropus) de forma robusta hizo acto de presencia en la regin del Lago Turkana, desde
un crneo, tpico y masivo (con cresta sagital impresionante y esqueleto rostral ancho) a pesar de ser pequeo (con
capacidad craneal de 405 cm
3
), en una formacin con una antigedad de unos 2,4 MA (KNM-WT-17000) de Lomekwi en la
zona occidental del lago, hasta otro mayor (con capacidad craneal de 500 cm
3
) de una formacin del Plio-Pleistoceno
(KNM-ER-406) de la orilla oriental, adems de restos mandibulares. Tambin hay restos craneales (uno juvenl, con
capacidad craneal de 420 cm
3
) y mandibulares de Australopithecus (Paranthropus) de forma robusta de la formacin
geolgica de Shungura en el valle del ro Omo que sale del extremo norte del Lago Turkana y que tiene una antigedad de
unos 2,5 MA; algunos de estos restos fueron designados Paraustralopithecus aethiopicus en la dcada de los 1960 pero la
supresin de la denominacin genrica ha impulsado la consideracin de las formas robustas ms antiguas de la regin de
Turkana-Omo hace 2,5 a 2,4 MA como Australopithecus (Paranthropus) aethiopicus, si es que son realmente separables
de Australopithecus (Paranthropus) boisei -en tal caso, el A. (P.) aethiopicus de KNM-WT-17000 ocupara una situacin
filogentica entre A. afarensis y A. (P.) boisei-. La robustez compartida por KNM-WT-17000 y los fsiles de Etiopa, nos
inclina a llamar estos A. afarensis/aethiopicus aqu en aras de simplificacin.
El prestigioso anatomista y paleoantroplogo Alan Walker (investigador de KNM-WT-17000 y KNM-ER-406) ha
considerado el sentido que puede tener la presencia de rasgos comunes en los ejemplares robustos de Sudfrica y frica
oriental. Alan Walker y Richard Leakey consideraron que A. africanus ofrece rasgos anatmicos evolucionados con respecto
a A. boisei sin excluir KNM-WT-17000 del Lago Turkana con fecha de 2,4 MA (vase abajo; A. C. Walker y R. E. Leakey,
The evolution of Australopithecus boisei, pag-247 a 258 en Frederick E. Grine, ed., Evolutionary history of the robust
australopithecines, Nueva York, Aldine de Gruyter, 1988). Estos autores se preguntaron por la verosimilitud de que la
evolucin hacia formas robustas pudiera ser independiente en frica oriental y sur. Si ocurri as, las diferentes
paleoespecies deberan ser asignadas al gnero Australopithecus sin ms, por haber tomado parte en la irradiacin
evolutiva en el gnero; sera entonces improcedente meter todas las formas robustas -tanto orientales como meridionales-
en un taxon comn de Paranthropus, para evitar su conformacin de un gnero (o subgnero polifiltico): es decir, con
orgenes diferentes en frica oriental (A. afarensis/aethiopicus) y sur (A. africanus).
Las caractersticas comunes que comparten los robustos sudafricanos y de frica del Este seran pues, para Alan
Walker, homoplasias (rasgos anlogos que se han fijado por separado en los dos linajes) y no cabra por tanto hablar de la
172
existencia de un clado robusto. Los australopitecos robustos formaran en realidad dos clados: uno con la sucesin
aethoipicus y boisei oriental y otro meridional con el robustus. Las distintas especies clasificadas as perteneceran a dos
linajes separados y no cabra agruparlos en un nico gnero o subgnero (F. E. Grine, Evolutionary history of the robust
australopithecines: a summary and historical perspective, pg. 509 a 520 en F. E. Grine, ed., Evolutionary history of the
robust australopithecines, 1988). Grine sostiene que el hallazgo del KNM-WT-17000 tiene efecto contrario al que apunta
Alan Walker: indica que algunos de los rasgos compartidos por los robustus meridionales y los boisei orientales deben ser
considerados sinapomorfias (caracteres compartidos filogenticamente) y no homoplasias (convergencias por analoga).
Para Fred Grine la hiptesis alternativa ms fuerte sigue siendo todava de un nico clado, o sea, un grupo monofiltico que
agrupa a todos los australopitecos robustos y justifica el clasificarlos dentro de un taxon comn (gnero o subgnero) de
formas robustas.
Conviene hacer mencin aqu de otro australopiteco. Se trata de A. garhi, encontrado en el valle medio del Awash
(Etiopa), que ofrece grandes molares y una capacidad craneal de 450 cm
3
. Fue encontrado en el miembro Hata de la
formacin geolgica de Bouri con fecha de 2,5 MA. En el mismo miembro fueron hallados restos de bvidos con marcas
producidos por impacto de utensilios cortantes. No hubo utensilios paleolticos en el yacimiento pero s en otra estacin de
la formacin geolgica a casi 100 km de distancia en Gona, donde aparecieron abundantes utensilios similares a los de
Olduvai (vanse B. Asfaw, Y. Beyene, G. Suwa, R. C. Walter, T. D. White, G. WoldeGabriel y T. Yemane, The earliest
Acheulian from Konso-Gardula, Nature vol. 362, pg. 732 a 735, 1992). La situacin taxonmica de A.garhi sigue sin
determinacin precisa.
El hallazgo de un ejemplar bastante completo de un crneo de boisei (KGA-10-525) en Konso Gardula (Etiopa)
ofrece la asociacin del crneo con la mandbula de un australopiteco robusto. El neurocrneo es voluminoso, de 545 cm
3
.
La denticin se parece a la de OH-5 de Olduvai. Procede de una formacin geolgica que ha proporcioando tanto restos de
Homo erectus/ergaster, como utensilios paleolticos de talla bifacial (achelense), adems de una antigedad determinada
en 1,43 a 1,41 MA por la metodologa isotpica del potasio-argon o K-Ar y 1,38-1,34 por Ar-Ar. Es verosmil considerar el
crneo como ejemplo tanto de la perduracin de la forma robusta de los australopitecos en el Pleistoceno Inferior, como de
la amplia gama de variabilidad de dicha forma.
Los dientes molares de Paraustralopithecus (A.) aethiopicus del valle del Omo son pequeos, como los de
Australopithecus afarensis del valle del Awash, ms al norte en Etiopa en el tringulo de Afar, que quizs debi ser
designado A. aethiopicus -ya que aethiopicus tena prioridad y antigedad como designacin especfica, por lo cual lo
hemos etiquetado, de forma heterodoxa, A. afarensis/aethiopicus- . Se recuerda, que en su da los restos de Afar fueron
repartidos entre tres especies y dos gneros. Hay paleoantroplogos que opinan que puede que haya restos pertenecientes
a dos especies en A. afarensis/aethiopicus tal como ste se entiende -mxime porque su politipismo y amplia gama de
dimorfismo esqueltico sexual han sido puestos de relieve por Don Johanson y Tim White-. No obstante, considerado como
Australopithecus (Paranthropus) aethiopicus, KNM-WT-17000 ofrece rasgos arcaicos -compartidos con A.
afarensis/aethiopicus- que incluyen una menor desproporcin dentaria que en Australopithecus (Paranthropus) robustus o
A. (P.) boisei y un mayor grado de prognatismo, cierta tendencia convergente, o reentrante, del arco dentario posterior, un
hueso temporal neumatizado en la regin inferoposterior, una base craneal plana y un paladar baja.
Entonces caben las posibilidades de que A. afarensis/aethiopicus sea, en realidad, bien una coleccin de restos
de dos paleoespecies, bien una sola, pero en todo caso ancestral con respecto a A. (P.) aethiopicus representado por
KNM-WT-17000. Si A. afarensis/aethiopicus consiste de dos especies, robusta y grcil, la segunda estara ms cerca de A.
africanus -e incluso Homo cuyo origen ocurri hace 2,5 a 2 MA - , pero si consita de una sola habr que conjeturar una
especiacin tripartita -una trifurcacin- para la evolucin de Australopithecus (Paranthropus) de forma robusta, Homo y la
continuacin de la trayectoria de Australopithecus -ya que A. africanus sigue encontrado en Sudfrica hacia 2,5 MA o
despus y en la zona oriental del Lago Turkana Australopithecus sp. fue reconocido- . Posiblemente el aspecto ms oscuro
del asunto es la relacin entre A. afarensis/aethiopicus y A. africanus que ofrecen contemporaneidad sobre hace 3,5 a 2,9
MA; incluso el clebre paleoantroplogo y anatomista, catedrtico de la Universidad de Witwatersrand en Sudfrica, Phillip
Tobias, considera que A. africanus podra ser designacin nica para ambos a la vez de la forma ancestral comn de
australopitecos robustos y Homo. Incluso hay quienes han sugerido la oportunidad de redenominar A. africanus como
Homo africanus aunque la idea nunca ha prosperado.
Es interesante recordar, que Bernard Wood encontr mayor similitud entre la configuracin anatmica de la base
craneal de Homo y algunos australopitecos robustos que los grciles (C. Dean y B. A. Wood, American journal of physical
anthropology 54, pg. 63-71, 1981). Tambin puede ser relevante la similitud de la cara, plana, ancha y ortognata, entre
Homo rudolfensis y Australopithecus (Paranthropus) boisei, que ha sugerido a Wood la posibilidad de cierta relacin
filogentica o quizs de cierta labilidad reproductora entre formas que consideramos separables esquelticamente.
Aunque Don Johanson seale que el tamao reducido de molares en A, afarensis/aethiopicus lo hace un
candidato aceptable para ser el antepasado directo de Homo , el gran aparato masticatorio del primero encanja con gran
dificultad con la reduccin facial deHomo habilis que parece cerca de A. africanus y ms separado de australopitecos
robustos. Sin embargo, una vez que aparece Homo la evolucin posterior es divergente en este gnero con respecto a los
australopitecos; David R. Pilbeam y Stephen J. Gould, catedrticos de Harvard ambos, mostraron cuando se comparan y
contrastan grficas de lneas de regresin del volumen craneal respecto al peso corporal en los tres grupos conformados
por las especies de pngidos (gorila, chimpanc, orangutn), especies de australopitecos (Australopithecus africanus,
Australopithecus (Paranthropus) robustus, Australopithecus (Paranthropus) boisei) y especies de Homo, (H.habilis, H.
erectus, H. sapiens), las lneas de los pngidos y australopitecos son paralelas y la de Homo divergente aunque se proyecta
sobre A. africanus; hay disparidad similar cuando se representan las lneas de regresin del rea oclusal molar respecto al
peso corporal (D. R. Pilbeam y S. J. Gould, Size and scaling in human evolution, Science 186, pg. 892 a 901, 1974). Para
173
estos cientficos, las diferencias entre las tres especies de australopitecos reflejan diferencias alomtricas entre sus formas,
que son variaciones sobre un solo tema, pero diferencias fundamentales separan Homo rpidamente de su origen en los
australopitecos.
Sin embargo, Bernard Wood considera que la disparidad de la trayectoria evolutiva slo comienza con H.
erectus/ergaster, cuando las dimensiones dentarias de las piezas posteriores con respecto a la masa corporal ofrecen un
descenso fuerte con respecto a H.habilis, cuyas dimensiones dentarias ofrecen una relacin con el tamao corporal no tan
separada de la situacin en los australopitecos; Wood recuerda, que tanto los valores de las dimensiones del segundo
molar y los tres molares, como su proporcin respecto a la masa corporal, es menor que en cualquier paleoespecie del
Plioceno -y as se muestran en las grficas de Pilbeam y Goud tambin-. Adems, Wood considera que el coeficiente de
encefalizacin, que refleja la proporcin entre el tamao cerebral y la masa corporal, slo se separa de los valores en los
australopitecos cuando aparece H. erectus/ergaster en el registro fsil. Wood infiere que esta especie pudo evolucionar
directamente de A. afarensis/aethiopicus hace 2,5 a 2,4 MA y que tanto H. habilis como H. rudolfensis pudieran ser
especies gemelas de H. erectus/ergaster, quizas por una separacin tripartita, o una trifurcacin, en la raiz inicial del gnero
Homo. Esto pudo implicar mucha similitud entre las tres y los australopitecos tambin descendidos de Australopithecus
afarensis/aethiopicus como seran Australopithecus africanus y Australopithecus (Paranthropus) aethiopicus.
Algunos datos de la Gentica asocian mutaciones del complejo de genes denominado ASPM con el tamao
cerebral en seres humanos y otros antropoideos. La M significa microcefalia ya que algunas mutaciones genticas del
complejo producen esta anomala en el Hombre. El complejo se relaciona con la divisin celular y particularmente con el
huso mittico de modo que clulas progenitoras de neuronas pueden dividir de manera simtrica para formar dos clulas o
asimtrica con la formacin de una sola a travs de la inactivacin del proceso simtrico normal (que parece ser implicada
en anomalas microceflicas y se podra preguntar si tambin tuviese algo que ver con el pequeo cerebro del recin
hallado Homo floresiensis de la isla de Flores en Indonesia, que parece ser descendido del H. erectus de Java y que
perduraba hasta unos 18.000 aos-). Por otra parte, segn anlisis del nmero de mutaciones que provocan cambios de
amincidos, parece ser que la tasa de evolucin y la presin de la seleccin natural como para favorecer la formacin
simtrica repsonsable de la expansin cerebral ha sido mayor en el Hombre que en los dems hominoideos y monos.

Otro aspecto que quizs sea interesante para el significado de la separacin del linaje de Homo desde H.
erectus/ergaster es el aumento considerable de la gama de variabilidad de la capacidad craneal con respecto a la limitada
gama ofrecida tanto por las paleoespecies de los australopitecos como las especies de los pngidos actuales, aunque si H.
rudolfensis y H. habilis conforman una sola paleoespecie como razonan algunos clebres paleoantroplogos, entonces H.
habilis se podra considerarse como bastanta separade de los australopitecos en este aspecto tambin (con variacin entre
500 y 750cm
3
) -y si ciertos alargados huesos largos de las extremidades correspondan a esta especie (vase arriba),
entonces hasta la proporcin de las dimensiones dentarias posteriores respecto a la masa corporal se separaran e la
situacin en los australopitecos- .
El distinguido zologo de Oxford, Jonathan Kingdon, gran autoridad en los mamferos africanos, opina en un libro
reciente (Lowly origins, 2003) que quizs conviene afinar ms sobre la Paleoecologa Humana del Plioceno y Pleistoceno
Inferior. Siempre se ha indicado el eje norte-sur de la Gran Hendidura como territorio de los antepasados del Hombre, hasta
Sudfrica, y de la distincin este-oeste que por regla general divide los australopitecos de los Panini de frica central y
occidental. Kingdon nos seala la importancia de los ejes fluviales y especialmente aquellos que drenan al Ocano ndico
desde los altiplanos de frica oriental y ofrece la conjetura de que en distintos pisos y biotopos correspondientes a los
diferentes niveles por los que descienden los ros, pudieron desarrollar diferentes paleoespecies de australopitecos, incluso
con similitudes por homoplasia, a travs de la adaptacin evolutiva paralela, en regiones separadas entre s desde Etiopa
hasta Sudfrica. El cambiante entorno, tanto por la orogenia como las oscilaciones climticas, pudo incidir en
desplazamientos geogrficos desde los lugares de orgen de una paleoespecie adems de su posterior evolucin en
direccin morfolgica variada, o incluso su aproximacin geogrfica y siguiente hibridizacin con otra de la que la
separacin gentico-biolgica estuviera incompleta.
Bipedestacin, transmisin del peso y el caminar a zancadas
Los descubrimientos de los primeros australopitecos en las tres ltimas dcadas del siglo XX pusieron de relieve
que la bipedestacin apareci al menos un milln de aos antes del aumento cerebral respecto al tamao en los pngidos
-quizs milln y medio si se acepta la tsis de Wood- . Esto plantea el asunto de cmo surga la bipedestacin.
Evidentemente, se queda en entredicho, cuando no descartado por completo, la nocin de otros tiempos de que la
inteligencia y curiosidad plasmaran en la manipulacin, con tal que sta dej de contribuir a la funcin locomotora
cuadrpeda, obligando, as, la evolucin de la postura erguida. Es ms verosmil, que la separacin de funciones entre
manos y pies ocurriese mucho antes de que la inteligencia y curiosidad tuviesen rasgos de humanidad.
El ser humano, como los grandes simios, carece de rabo pero, a diferencia de ellos, tiene menos variacin del
nmero normal de elementos vertebrales cuya fusin confoma el sacro. A travs del sacro el peso del tronco se transmite a
las caderas, los muslos, las pantorillas y los pies. Los pngidos tienen una columna vetebral, ms bien recta y horizontal, a
travs de la cual el peso de las vsceras colgadas es transmitido a las cuatro patas desde los cinturones escapular y plvico,
igual a la transmisin del peso de un coche del chasis a los ejes y cuatro ruedas: es decir, su centro de gravedad ocupa
una posicin fsica cntricoventral. En el bpedo, al contrario, la doble curvatura sinuosa de la columna vertebral erguida
permite que el centro de gravedad ocupa una posicin ms dorsal y directamente encima de las extremidades posteriores
erguidas.
174
El ser humano camina a zancadas con las rodillas juntas y el peso corporal se transmite hacia abajo, del lado
interno del muslo en la cadera, hacia el lado externo del mismo en la rodilla, al cndilo femoral lateral, o externo, que por
esto es mayor que el otro -mientras que en todos los cuadrpedos, los pngidos incluidos, es el menor de los dos porque
andan con las patas separadas, obligando al peso a pasar enteramete por el lado interno, o medial, desde la cabeza del
fmur al cndilo medial que recibe el peso, por lo cual es de tamao mayor-. El chimpanc mo puede hacer el paso de la
oca. En los bpedos los fmures conforman los dos lados convergentes (hacia abajo, hacia la rodilla) de un tringulo
invertido cuya base sera una lnea plvica entre las caderas, de longitud menor que la de los lados femorales; en los
cuadrpedos los fmures no se aproximan en la rodilla, sino forman parte de patas separadas para transmitir con eficacia,
as, el peso corporal entre cuatro postes verticales bien separadas -como lo estn las patas de una mesa de comedor- .
En el chimpanc los msculos glteos que son el gluteus medius y gluteus minimus producen la extensin de la
cadera pero el gluteus maximus juega un papel menor ni es muy grande. Sin embargo, en el hombre este msculo es la
masa muscular ms grande del cuerpo y hasta hace poco fue considerado el protagonista principal de la extensin de la
cadera en la propulsin bpeda pero la casi total extensin de la cadera del hobre erguido ha incidido en la consideracin
reciente de que el gluteus maximus sirve la funcin fundamental de contrarrestar la tendencia del vuelco de la pelvis hacia
delante durante la locomocin bpeda. La propulsin es proporcionada por el gran musculo anterior del muslo y de la rodilla,
el quadriceps femoris y por los msculos posteriores de la pantorilla, gastrocnemius y soleus. (vase C. Owen Lovejoy,
Evolution of human walking, Scientific american, mes de noviembre e 1988, pg. 82 a 89; la versin espaola de la revista
mensual Investigacin y ciencia est en la Biblioteca de la Facultad de Biologa). Los gluteus medius y gluteus minimus
ocupan a situacin lateral con respecto a la cadera humana de la que son abductores cuya contraccin contrarresta la
tendencia de la pelvis a caer hacia el lado contralateral cuando el tronco se apoyo por una pierna sola durante la
locomocin bpeda. Con respecto al chimpanc, en el hombre el alargamiento del cuello femoral y la expansin iliaca en
forma de cuenco, o embudo, encima de la cadera facilitan la tarea de estos msculos abductores de estabilizar aqulla.
Lovejoy comenta que el pelvis de Australopithecus afarensis/aethiopicus fue an mejor adaptado para tal estabilizacin que
est el nuestro que ha sufrido un aumento anteroposterior necesario para acomodar la cabeza mucho ms grande del feto
del hombre moderno durante la gestacin y el parto.
Los bpedos debemos mantener el centro de gravedad tan cerca como sea posible de la lnea central vertical del
cuerpo -como el payaso cel circo encima de su uniciclo- . Cuando se yerguen sobre las extremidades traseras los
chimpancs transmitan el peso del cuerpo hacia los segundo y tercer dedos del pie y el segundo suele ms largo que el
dedo gordo. En cambio, en el hombre el peso es transmitido al dedo gordo que es siempre el ms largo. Adems, cuando el
hombre se pone derecho, los dedos gordos se juntan y se puede elevar sobre el punto de estos solos: el dedo gordo
humano no es oponible, a diferencia de la situacin en la mayora de los monos y pngidos, aunque hace 3,5 MA se
encuentra an algo divergente en el pie fsil del australopitecos de Sterkfontein que tal vez conserv parte de la herencia
arborea trepadora de los pngidos. El peso humano pasa desde la rodilla al taln del pie y de all por el borde externo del
mismo hasta las cabezas metartarsianas por el arco transversal de las mismas llega al dedo gordo -sto se puede
comprobar por obervar la huella del pie cuando sales de la ducha- . La planta del pie nuestro no es plana, sino mantiene
una forma cncava por la tensin de tendones que conforman arcos tanto longitudinal como lateral: as se agiliza una
accin de bote en el tobillo.
Cmo se origin la zancada humana? Ningn chimpanc puede caminar erguido a zancadas, rpidas y durante
horas sin parar, como nosotros. No slo los pies, sino tambin los huesos coxales de los australopitecos ofrecen algunas
diferencias respecto a los nuestros. En Australopithcus africanus por ejemplo, el relativo alargamiento de la tuberosidad
squial plvica -respecto a la nuestra- incidi en los msculos isquitibiales del muslo, bicipitales y lateral-posteriores -biceps
femoris, semimebranosus y semitendinosus- , que unen el isquin plvico con la cabeza tibial, actuaran ms separados,
hacia atrs, de la articulacin coxal-femoral de la cadera. Estos msculos cumplen dos funciones distintas pero
complementarias y fundamentales. Por un lado, estabilizan la rodilla cuando el pie est plantado y la rodilla ligeramente
flexionada; por otro lado, cuando caminamos, o corrimos, estos msculos, primero, estabilizan la cadera y, luego,
comienzan a extenderla, por contraerse en el momento preciso cuando el pie est plantado y la rodilla se est
enderezndose. Pues bien, en los australopitrcos el alejamiento del biceps femoris de la articulacin de la cadera, supone
una mayor diferencia en longitud muscular entre la situacin relajada y contrada, que en el hombre actual. Si por un lado la
eficacia mecnica, relativamente ms que en nosotros, hubiese proporcionado una alegra a la zancada del australopiteco,
mayor que la nuestra, por otro lado los australopitecos debieron cansarse antes durante la caminata, lmitando, as, la
distancia posible de desplazamiento espacial.
Qu pretende decir, excatamente, la estabilizacin de la rodilla? Pues, se quiere decir que la rodilla no se
colapsa hacia un lado u otro cuando nos ponemos derecho porque el grup muscular isquiotibial de cada muslo se contraen
con tensin parecida. Qu pretende decir, excatamente, la estabilizacin de la cadera? Pues, se quiere decir que la
cabeza femoral no entra y sale de la cavidad acetabular coxal cuando estamos de pie o descansando. El grupo muscula
isquiotibial conforma un mecanismo complejo porque siempre acta a la vez en dos articulaciones -cadera y rodilla- de un
slo hueso, el fmur, y adems, realiza actuaciones alternativas porque cuando un pie est plantado en la tierra el otro se
encuentra levantado en el aire. Y todo se efecta con las rodillas rozndose en la zancada humana, lo cual implica el
movimiento alternante del eje plvico entre las caderas como de un balancn con respecto al plano horizontal.
La tuberosidad isquial coxal es situada detrs y debajo de la articulacin fmoro-coxl que es la cadera. As pues,
cuando el grupo muscular isquiotibial se contrae -con un pie plantado en el suelo y la rodilla de esta pierna ligeramente
flexionada, como la est cuando ponemos el pie en el suelo antes de tomar un paso- la funcin del grupo muscular en esta
pierna es la de iniciar un tirn lanzado de la tibia a la tuberosidad isquial coxal que de estabilizar la rodilla -o sea, inicia,
indirectamente, una incipiente extensin de la cadera por el estirn hacia atrs de la rodilla- accin continuada, con gran
fuerza, por la gran masa muscular gltea que estira, o extiende, el fmur en la cadera. En los australopitecos, la gran
175
longitud de la tuberosidad isquial, respecto a la del hombre moderno, y la consiguientemente mayor aproximacin de las
inserciones, proximal y distal, del grupo muscular isquitibial significan que aqul est ms lejos del fulcro articular en la
cadera que en nosotros y que los componentes del grupo muscular debieron variar su longitud ms para estirar la rodilla.
El hombre no es un corredor (intenta coger a un gato o un ratn!) sino un caminante por zancadas. Caminando a
unos 4 km por hora nos permite a los hombres desplazarnos con una gran eficacia del consumo de energa; sin embargo,
tampoco nos es ineficiente correr (aunque no tenemos la tercera modalidad -a ms rpida- que es el galope de los
quidos) . El mecanismo de la disipacin del calor a travs de las glndulas sudarparas de la piel humana (vase el Mdulo
1) separa el hombre de muchos mamferos que suelen jadear para disipar el calor generado por ejercicio fuerte cuando
corren. Dicho mecanismo humano no tiene la vinculacin directa con la tasa respiratoria que la tiene el jadeo.
Muchos cazadores y recolectores humanos recorren, anualmente, un territorio mucho mayor que l de los dems
pngidos, atravesando distancias en rondas de 500 km de ida y otros tantos de vuelta a lo largo del ao. El contraste con
otros antropoideos es muy grande. Una familia de cuatro gibones puede pasar el ao entero en una zona selvtica de
150x150 metros. Tropas de 40 papiones o 15 gorilas pueden ocupar territorios de 25 a 30 km
2
(5x5 km) sin jams salirse
de ellos. En absoluto nos llamara la atencin si 25 cazadores y recolectores humanos usan territorios de 900 a 2500 km
2
(de 30x30 a 50x50 km) habitualmente. La omnivorosidad humana tiene mucho que ver con semejante dispersin. En el
Mdulo 1 se coment el caso de los hadza de Tanzania que consiguen alimentos crnicos con una tecnologa
extremamente rudimentaria pero que implica desplazamientos de consideracin por parte de los cazadores varoniles.
Tambin se considera en el Mdulo 7 la posibilidad de que algunos australopitecos o especies primitivas de Homo fueron
carroeros. El aspecto innegable, es que la alimentacin habitual de Homo sapiens sustituye las grasas -especialmente
crnicas- en una proporcin significativa para los hidratos de carbono de origen vegetal. Los Hominini son omnvoros
mientras que los pngidos son fundamentalmente herbvoros y frugvoros. La postura bpeda y las andanzas por caminar
con pasos a zancadas, debieron aparecer por coevolucin con el aumento de la tendencia bioenergtica peculiar de Homo.
Esta es conjetura verosmil. Lo que es cierto, es que el registro fsil nos demuestra la presencia de la bipedestacin hace 4
MA. La separacin de linajes entre bpedos y no bpedos pudo ser entre hace 8 y 5,5 MA, segn interpretaciones variadas
de la Gentica Molecular o entre 6 y 4,5 MA segn el registro fsil. El origen de las especies primitivas de nuestros
antepasados por la seleccin natural debi ser ntimamente relacionado con la evolucin de la bipedestacin.
El estudio de los hbitat de los australopitecos pone de relieve la forma mixta del entorno de todas las
paleoespeies, tanto grciles como robustas, con pastos, bosques abiertos con claros y bosques de galera cerca de cauces
y fuentes de agua, adems de zonas de matorral. Carece de fundamento la sugerencia de que las formas robustas
habitaron bosques cerrados. La relacin entre los australopitecos y la fauna de caza mayor y menor es un tema muy
discutido. La posibilidad de que los australopitecos practicaban el carroeo o incluso la caza sigue abierta. Por otra parte, es
conveniente aplazar esta discusin para considerarla en relacin con la cuestin de Homo habilis ya que muchos
investigadores prefieren asignarle el honor de ser el primer fabricante de utensilios paleolticos capaces de reducir
cadveres de animales mayores.
Alimentacin, Denticin
Sin emargo, investigaciones sobre restos equelticos de australopitecos, tanto grciles como robustos, sugieren
que la alimentacin incluy elementos animales, segn indica la concentracin de oligoelementos incorporados como el
stroncio o la relacin entre la incorporacin de los istopos estables del C
13
y N
15
. Nuestros huesos acumulan los metales
calcio y fsforo. Estroncio y calcio pertenecen al mismo grupo de elementos en la Tabla Peridica Atmica y el estroncio (Sr)
puede sustituir una parte del calcio (Ca) en los huesos de aquellos herbvoros que se alimentan de algunas plantas que
acumulan estroncio. Los carnvoros o en menor grado omnvoros, que chupan los huesos de dichos rumiantes pueden
adquirir el Sr ya acumulado en aquellos, por lo que sus huesos llegarn a incorporar an ms Sr relativo al Ca que los de los
rumiantes. Parece ser que los australopitecos ocuparon una situacin as alta en la cadena trfica en la Ecologa animal.
El asunto es complicado porque en los rumiantes la proporcin Ca-Sr vara segn las plantas asequibles a los
rumiantes o preferidas por ellos, por encima de la cadena trfica que podra hacer de ellos comida de carnvoros u omnvoros
humanos -quienes, por otra parte, podran haber acumulado Sr de tubrculos y cereales que suelen contener algo ms de Sr
que hojas y frutos-. Cabe la posibilidad de diferentes huesos o partes de ellos acumulen Sr de forma diferencial -incluso
diferentemente en distintas especies de animales-. Tambin cabe la posibilidad de alteracin diagentica postmortem de la
composicin metlica de huesos humanos preservados diferentemente en suelos dispares por prdida o asimilacin metlica;
esta posibilidad quizs se resolver por anlisis de la proporcin isotpica Sr
86
-Sr
87
.
Tambin ofrece una pista sobre la posicin de los australopitecos en la cadena trfica, la investigacin por mtodos
isotpicos, especialmente de los istopos estables, siempre presentes en muy pequeas cantidades en los alimentos, como
son el C
13
respecto al C
12
predominante o el N
15
respecto al N
14
usual. La proporcin C
13
:N
15
ofrece otra seal de equiparacin
de australopitecos con los carnvoros y omnvoros y separacin de herbvoros y rumiantes.
La forma de la superficie oclusal de los dientes, especial los molares, tambin ofrece pistas sobre la alimentacin.
El relieve oclusal es mayor en A. africanus que A. (P.) robustus, aunque todos los australopitecos muestran molares ms
planos y con crestas de troceacin de menor tamao que en los Panini. Esto implica que los australopitecos habran
encontrado difcil el romper alimentos duros y flexibles, como el revestimiento de semillas blandas y las venas y tallos de
hojas e incluso la carne-, mientras que les habra sido ms fcil masticar brotas, flores y races. Sus molares aplanados
fueron adaptados para la masticacin de objetos duros pero fracturables, que no necesitaban ser rebanados de manera
muy precisa por los dientes.
176
El esmalte coronario presenta rasguos en los molares de los herbvoros que comen hojas, asimismo los
frugvoros que comen frutos duros. Los Primates que emplean los incisivos y caninos en la ingestin tienen estriaciones
microscpicas en estas piezas. A. afarensis muestra una gama de microdesgaste en los dientes anteriores que recuerdan a
gorilas (microestras) y babuinos (pequeos hoyos), adems de microescamas, que implican el uso de los incisivos para
despojar de arena las semillas, races y rizomas de plantas.
A. africanus presenta menos hoyos en los molares que A. (P.) robustus y que africanus ofrece rasguos ms
largos y estrechos con mayor homogeneidad en su orientacin: se infiere, pues, que en comparacin con robustus,
africanus parece haberse alimentado de ms frutos blandos y hojas. Muy en particular, el desgaste de las piezas anteriores
en africanus indica una incidencia de desgaste mayor que en robustus, con la implicacin de que africanus procesaba una
amplia gama de alimentos con los incisivos, tal vez los ms grandes y abrasivos que eran rechazados por robustus. Quizs
robustus se alimentaba de semillas de gramneas, legumbres tiernas o secas, frutos tanto con cscara como carnosos
(moras, bayas, drupas, etc.), bulbos, tubrculos, rizomas e incluso elementos de origen animal (huevos, animales pequeos
sean vertebrados o invertebrados, etc.).
Esquema para el precursor humano
Un cazador y recolector humano gasta tan slo entre el 30% y 40% de las caloras proporcionadas por los
alimentos en la bsqueda, conseguimiento, ingestin y digestin de stos, a diferencia del chimpanc y gorila que gastan el
70% en dichas necesidades para su propia supervivencia que ocupan el 80% del tiempo cuando estn despierto durante los
24 horas del da. Hay tres aspectos, correlacionados entre s, que separan estos animales del Hombre, que nuestros
precursores debieron superar:
(1) la composicin del rgimen alimenticio de las fuentes bioenrgeticas;
(2) la forma morfolgica del cuerpo;
(3) la relacin etre las fuentes bioenergticas que alimentan el animal y la dispersin del calor .
Energa, alimentos y actividad humana
Sobre 1840 en Inglaterra, James Prescott Joule demostr las relaciones fsicas precisas entre las formas de
energa mecnica, elctrica y calrica. En su honor, la cantidad de energa igual a 10
7
erg es designada 1 joule o julio. 4,18
julios = 1 calora, que es el calor que sube 1 gramo de agua desde 15
o
a 16
o
C. Mil caloras = 1 kilocalora (o Calora, escrita
con mayscula).
1 gramo de hidratos de carbono de materia vegetal proporciona 4 kilocaloras y 1 gramo de proteinas crnicas
tambin proporciona 4 kilocaloras pero 1 gramo de grasa animal proporciona 9 kilocaloras. Las principales fuentes
bioenergticas de los mamferos son vegetales y animales, aunque las proteinas son imprescindibles para la proliferacin
celular, lgicamente. Los chimpac y gorila son fundamentalmente herbvoros y frugvoros pero el hombre es omnvoro e
ingiere relativamente ms grasas o aceites. Los regmenes humanos varan mucho segn el entorno fsico o el contexto
socioeconmico, tanto que hay comunidades en las que un adulto apenas ingiere 20 g de grasa al da (dando 180
kilocaloras), como otros donde ingiere 160 (aportando 1440 kilocaloras); las hay donde un adulto ingiere slo 60 g de
hidratos de carbono al da (proporcionando 240 kilocaloras) y otras donde toma hasta 420 (ofreciendo 1680 kilocaloras), y
las hay en las que un adulto ingiere tan slo 45 g de proteinas (correspondiente a 180 kilocaloras) y otras donde toma 380 g
(dando 1520 kilocaloras) -aunque si no llegan a 70 g diarios podra haber problemas del crecimiento y desnutricin- .
Si una persona de 70 kg de peso divide su da en 8 horas de descanso, 8 de actividad productiva y 8 de actividad
improductiva, las caloras gastadas corresponden a aproximadamente 600 cuando est durmiendo (la Tasa Metablica Basal
es de aproximadamente 70 kilocaloras por hora o 75x24 = 1800 kilocaloras durante 24 horas), y a otras 900 para actividades
improductivas. Las productivas necesitan ms energa calrica -entre 1200 y 2200 kilocaloras segn la fuerza implicada para
estas 8 horas- . As pus, si pesa 70 kg, el varn gastar entre 2700 y 3700 kilocaloras al da pero si pesa tan slo 55 kg el
gasto calrico ser menor y sto es frecuente en sociedades no industriales donde una familia de pareja con tres juveniles o
nios podra sobrrevivir con 10.000 y 12.000 kilocaloras cada da -entre 2000 y 2400 kilocaloras por persona- .
Sin embargo, incluso en sociedades campesinas muy primitivas el trabajo implicado en el conseguimiento de los
recursos bioenergticos suele representar tan slo el 30 a 40% de la Energa Potencial contenida en los alimentos ingeridos,
a diferencia del caso del gorila o chimpanc que gastan el 70% (adems del 80% del tiempo cuando est despierto) en tal
actividad y se supone que tambin lo hicieron los Homoidea fsiles del Mioceno y Plioceno-.
Los factores responsables de tamaa diferencia tiene mucho que ver con la ingestin de grasas y aceites, y en
menor grado protenas, en sustitucin de parte de los hidratos de carbono de origen vegetal. Tambin juega un papel
importante el reparto, desigual durante el da, de la tasa del gasto energtico humano en la obtencin de los recursos
energticos -especialmente grasas y protenas animales- . Por ejemplo, un hombre suele andar a diario sobre distancias que
muchas bandas de gorilas o chimpancs slo recorren al mes. sto ha repercutido en adaptaciones anatmico-fisolgicas de
la dispersin, o disipacin, al exterior de excedentes del calor corporal generado -tanto reflejadas en la forma geomtrica del
cuerpo en s, como en el mecanismo del sudor-.
177
Morfologa y Termodinmica
Aunque esto ya se ha dicho en el Mdulo 1, conviene repetir aqu unos hechos fundamentales. En el tronco de un
mamfero se desarrollan los procesos de la conversin de elementos extrneos en componentes metablicos portadores de
energa. La Ley de la Conversin de Energa de la Termodinmica implica que, tarde o temprano, la energa ser devuelta al
exterior. Esto ocurre mediante la prdida de calor en las modalidades newtonianas de la Conduccin, Irradiacin, y
Conveccin a travs de la superficie del cuerpo.
Ya que el agua representa aproximademente dos tercios de la masa animal sta tiene una densidad cuyo valor se
aproxima a 1. Un centmetro cbico de agua tiene el peso de 1 gramo y el rea de 6 centmetros cuadrados, pero 1 metro
cbico, cuya rea es de 6x100x100 = 60.000 centmetros cuadrados, tiene el peso de 100x100x100 = 1.000.000 gramos. Es
decir, si el rea asciende de 6 al producto de 6 por 10 elevado a 4 (= elevado a 2x2), el peso asciende de 1 al 10 elevado a 6
(= elevado a 2x3). El aumento mayor del peso respecto al rea disponible para la prdida de energa producida por los
procesos metablicos presenta mayores problemas cuando ms elevada sea la tasa de los mismos, como es el caso en los
mamferos. Por ser ms compacta la forma esfrica, es la que menos conviene para la termodinmica de los organismos
multicelulares.
Esfera Cilndro Cilndro largo y estrecho:
Volumen = (4r
3
)/3 Volumen = r
2
h Volumen = r
2
h
rea = 4r
2
rea = 2rh+2(r
2
) cuando 2(r
2
)<<2rh, entonces rea 2rh
El tamao de los vertebrados continentales se ve limitado por dos factores. En primer lugar, si la Densidad aumenta
mucho, entonces la proporcin rea/Masa disminuye rpidamente: Por ejemplo, con Densidad = 1, el rea de un cilndro
cuyo radio = 1 y longitud = 2, es rea 12, y el Masa es 6 (igual al Volmen), pero con Densidad = 2, la Masa del mismo
Volumen sube a 12. En caso de doblar el valor del radio de una esfera de 1 a 2, el cambio de la proporcin rea/Volumen
sube de aproximadamente 12:4 a 48:32. Es decir, animales rechonchos pequeos ofrecen un rea relativamente mayor para
la prdida de calor que anmales rechonchos grandes. Personas menudas pueden perder calor a travs de la evaporacin de
agua en la superficie de la piel en forma de sudor con mayor eficacia que los gordinflones porque ambos tienen la misma
densidad por rea de los vasos sanguneos cutneos que llevan el liqudo a segregar a las glndulas sudariparas. Adems,
la postura bpeda reduce el rea de la piel directamente irradiada por los rayos del sol y la zona del cuerpo que ms
insolacin recibe, la calvaria, est protegida por el cabello que tiene los pelos ms largos del cuerpo humano.
Sudor y la disipacin del calor en el Hombre
La temperatura del cuerpo humano se mantiene cerca de 37
o
C. Muchos procesos metablicos celulares e
intracelulares sufren daos irreparables si la temperatura del cuerpo cae por debajo de los 30
o
C o sube por encima de los 42
o
C durante varios das. Puesto que estos lmites son estrechos, es muy importante poder deshacerse de los excedentes
calricos generados en el cuerpo por el ejercicio. Despus de correr, un perro jadea para perder el Calor Latente de
Evaporacin, a travs del aire expirado; su pelaje dificulta hacerlo mediante el sudor. Por otra parte, a travs de las vas
respiratorias el ser humano no elimina ms que las caloras generadas por la Tasa Metablica Basal. Despus del ejercicio,
una persona adulta no jadea,sino suda mucho -gracias a haber evolucionado una piel ms lisa que la del gorila o chimpanc-:
los seres humanos tenemos menos pelos, y los que tenemos son ms cortos en general. sto facilita el paso del aire sobre la
superficie de la piel para absorber la humedad segregada por las glndulas sudarparas.
Evidentemente, la eficacia del sistema humano del sudor es menor cuando ms suben la humedad relativa y
temperatura del atmsfero, y en situaciones lmites una persona puede desmayarse por un golpe trmico. Homo sapiens
tiene ms glndulas sudarparas (aproximadamente 60 por cm
2
-ms en zonas de la piel muy expuestas al sol- unos
2.000.000 glndulas en total) que segregan un mayor volumen de lquido, que los gorilas o chimpancs. La tasa de la
produccin del sudor vara directamente con la proporcin entre la presin de vapor en la superficie de la piel y la presin de
vapor del atmsfero. la presin de vapor en la superficie de la piel es proporcional a la temperatura de la piel.
Una persona adulta puede andar por muchos kilmetros (o hacer otro tipo de ejercicio) sin la necesidad de comer
tanto volumen de alimentos que deben ingerir los chimpancs y gorilas, ni tampoco para beber tanto como ellos, ya que los
alimentos no vegetales suelen implicar la ingestin de menos agua para cumplir la hidrolsis digestiva.
Esto facilita tanto la concentracin del ejercicio fuerte, como la prolongacin del ejercicio menos fuerte. Por ejemplo,
hay tribus de cazadores y recolectores que, an hoy en da, captan su presa de rumiantes sin proyectiles. Basta con que los
persiguen, andando, sin parar, detrs de una tropa de rumiantes y molestndola hasta que algn animal -quizs juvenl, una
hembra preada o animal enfermo- carece del tiempo adecuado para ingerir hierba o beber agua para hidrolizarla, por lo que
anda ms despacio y se separa cada vez ms de la tropa, hasta que, exhausto, se cae presa fcil a los cazadores que lo
apedrean a muerte. Slo les queda el descuartizarlo y llevarlo varios kilmetros al campamento donde est el grupo familiar.
As funcionan los cazadores Hadza de Tanzania.
Biomecnica masticatoria
En la dcada de los setenta del siglo XX se conjetur que podra haber un paralelismo, por un lado, entre la forma
parablica del arco dentario humano, con proporcin ocupada por la denticin anterior relativamente pequea con respecto
a los Panini, y por el otro, entre la forma relativamente acortada del arco en las geladas que comen semillas, del gnero
178
Theropithecus, con respecto a esas especies arbreas de Papio y Mandrillus que prefieren alimentos vegetales menos
duros. Se coment que las geladas suelen acuclillarse para buscar, recoger e ingerir semillas o frutos duros a ras de suelo,
especialmente en espacios abiertos y claros de la sabana, o escarbando en bsqueda de tubrculos fibrosos, rizomas y
races -todos siendo elementos conformados por su mayor contenido de protenas y grasas respecto a frutas o hojas
suculentas-. La postura de estos rastreadores y escarbadores es de agachados o acuclillados con el tronco enderezado.
Tambin se conjeturaba que la reduccin del hocico, y los cambios dentarios, se consiguiesen cuando algunas funciones de
la boca se haban suplido por las manos, especialmente en relacin con la obtencin y preparacin de alimentos
Una versin modificada ha sido propuesta por Jonathan Kingdon (Lowly origins, 2003), que conjetura que
semejante postura pudo caracterizar aquellos Homininae que seran los antepasados de los australopitecos. Kingdon
sugiere que habitaban los bosques selvticos de la zona del litoral de frica oriental y luego suban los valles de los ros que
bajan al Ocano ndico para colonizar las sabanas de los altiplanos orientales, entre Sudfrica y Etiopa, donde la
bipedestacin caracterizara su posterior evolucin en australopitecos. Propone que una zona ms seca, de alineacin
norte-sur, los separaba de otros Homininae ms al oeste, que seran aquellos que desarrollaban el hbito locomotor
cuadrpedo sobre los nudillos de la mano (Gorilla y Pan).
En la ya citada dcada de los setanta, se conjeturaba sobre la posibilidad de correlacin entre la tendencia hacia
el llevar el tronco erguido (en posicin acuclillada en vez de a cuatro patas) y el acortamiento del hocico, apto para una
biomecnica giratoria de maxilares superior e inferior con rechinamiento de los dientes, ofreciendo, as, una trituracin
similar a la de dos ruedas de molino (esta conjetura perdi fuerza depus del contundente rechazo de Ramapithecus
como taxon independiente con pretensin de ser precursor de los australopitecos; la forma del arco dentario de
Ramapithecus tiene mucho que ver con su actual consideracin como una forma de la hembra dentro de la gama del
dimorfismo sexual de Sivapithecus).
Conviene comentar aqu, que el acortamiento de los caninos habra sido importante para permitir la masticacin
por rotacin maxilar, en la medida en que el solapamiento de los pices caninos con el riesgo de que estos se engancharan
en los diastemas del maxilar opuesto impidiera la suavidad del movimiento circular de los maxilares. Los monos y grandes
simios antropomorfos con caninos prominentes se alimentan de dietas que no exigen tanta molienda. La desaparicin de los
diastemas, y la reduccin de las coronas caninas al nivel de las dems piezas dentarias, no se cumpli hasta en Homo del
Pleistoceno Inferior y Medio. Por otra parte, en Homo sapiens el movimiento giratorio de los maxilares no es horizontal (a
diferencia de dos ruedas de molino con superficies planas), sino referido a una imaginaria superficie circular ondulante, de
forma ligeramente cncavo-convexa.
En las ltimas dcadas del siglo XX se ha investigado la relacin entre la dimensin mesiodistal de incisivos
superiores centrales (su anchura) y el peso corporal de diferentes taxones, para indagar sobre diferences inter e
intrataxonmicas segn la alimentacin, previo tansformacin logartmica de todos los valores. A grandes rasgos, los
monos cercopitecoideos (incisivos ms anchos) se separan de los ceboideos e hilobtidos (incisivos menores y ms
estrechos). Tambin los Panini y Pongininae se separan de los australopitecos y el Hombre. Incisivos estrechos se
correlacionan con frutas menores, que necesitan menos preparacin con los incisivos. Incisivos estrechos caracterizan
arcos dentarios de tendencia parablica o menos anchos anteriormente.
El anlisis de la biomecnica de la masticacin a travs de la mandbula se ve favorecido por la dureza del cuerpo
mandibular, que suele ser preservado en los sedimentos antiguos; as, pues, la muestra estadstica es ms o menos
adecuada para hacer comparaciones morfolgicas. El cuerpo mandibular sostiene los dientes inferiores; por otra parte, en
los australopitecos las piezas dentarias posteriores (adems de caninos en algunas paleoespecies) son particularmente
grandes en proporcin con la masa coroporal, tanto con respecto a los Panini como el gnero Homo.
Esta megadoncia con verosimilitud, podra haber sido respuesta adaptativa a una alimentacin relativamente
mayor en cantidad para atender a las necesidades imperantes de la vida relativamente ms activa de los primeros bpedos
con respecto a los Pannini, aunque todava caracterizada por el predominio de la ingestin de hidratos de carbono. Ya
hemos dicho que 1 gramo de hidratos de carbono, procedente de materia vegetal, proporciona 4 kilocaloras, y 1 gramo de
proteinas crnicas tambin proporciona 4 kilocaloras, pero 1 gramo de grasa animal proporciona nada menos que 9
kilocaloras. Los chimpac y gorila son fundamentalmente herbvoros y frugvoros, pero Homo sapiens es omnvoro e ingiere
relativamente ms grasas o aceites. Al Homo sapiens, pues, no le son necesarios molares muy grandes para triturar
grandes masas de materia vegetal, al menos en la medida en que el volumen de comida ingerida contenga grasa o aceite. No
parece haber sido as la situacin nutritiva de los australopitecos: sus grandes piezas dentarias posteriores mayores que los
nuestros actuales, a pesar de la masa corporal menor que debieron ayudar a alimentar- sugiere que la grasa jugaba un papel
secundario en la alimentacin habitual.
Comparaciones del ndice de robustez del cuerpo mandibular (anchura/altura x 100) ponen de relieve la mayor
robustez de las mandbulas de todos los australopitecos (sean grciles o robustos) respecto a las de gorilas, chimpancs y
orangutanes, amn de los hominoideos del Mioceno. Conviene recordar aqu, que en los australopitecos el canino es
relativamente pequeo, y los molares son relativamente anchos y grandes, respecto a los fsiles de los Homininae del
Mioceno. Dicho de otra manera, la robustez mandibular no se correlaciona de forma sencilla con la proporcionalidad
dentaria. La demanda masticatoria, pues, podra estar en la base de la diferencia; esta implica una diferencia de
alimentacin. En la situacin del primer molar inferior, el ndice de robustez ofrece una gama de variabilidad que pone de
relieve la separacin de los australopitecos de Hominidae no humanos:
179
Pongo 35,7 a 52,0 (medio = 43,85)
Pan 39,2 a 57,8 (medio = 48,50)
Gorilla 43,5 a 59,7 (medio = 51,60)
A. anamensis 53,5
A. afarensis 48,4 a 68,9 (medio = 58,65)
A. africanus 54,8 a 79,0 (medio = 66,90)
Si se admita la inferencia de que estos datos reflejan la disipacin del esfuerzo mandibular, entonces A.
anamensis de hace 4 MA ocupa una posicin intermedia entre los pngidos actuales y los australopitecos posteriores de 3,5
a 2,5 MA.
Es verosmil conjeturar que los australopitecos podran haber sido capaces de romper alimentos pequeos y
crujientes. Los molares grandes y planos les habran servido para machacar y su grueso esmalte pudo resistir la abrasin y
la fractura. Su grueso cuerpo mandibular les confiri una ventaja para resistir la quiebra, dada su alta capacidad oclusal. En
resumidas cuentas, los australopitecos podran haber comido alimentos abrasivos y no abrasivos, duros y no duros.
Los msculos necesarios para conseguir movimientos giratorios de la mandbula, responsables del rechinamiento
destinado a triturar almentos duros, son los temporales y maseteros, cuyo relativamente gran tamao (respecto al Hombre
actual) se refleja en el rea de arranque muscular de la calvaria del neurocrneo que a menudo ofrece una cresta sagital
(para ampliar el rea de adhesin) y en amplios arcos cigomticos -tanto para permitir el paso de los msculos temporales,
como para dar origen a los grandes masteros-.
Puesto que las calvarias fueron pequeas en comparacin con las humanas de hoy, el origen de los msculos
temporales se extenda hacia el trigono frontal (que en el Hombre actual es donde empieza la lnea temporal superior que
delimita el rea de origen en la pared del crneo), pero la presencia de una contrafuerte en forma del torus supraorbitario
protege las rbitas de la tensin ejercida por la contraccin muscular temporal durante la masticacin. Por otra parte, la
masticacin fuerte podra haber repercutido en el desarrollo de otra contrafuerte seo, correspondiente a los pilares
anteriores que bordean las fosas nasales, tambin protegidas de fuertes tensiones provacadas por la contraccin muscular.
Estos pilares son prominentes en las maxilas de A. africanus y A. (P.) robustus pero en A. (P.) boisei toda la parte
infraorbitaria de las maxilas se ha avanzado hacia delante, lo suficiente para reemplazar los pilares anteriores, que ya no
destacan en A. (P.) boisei. En este sentido argumental, se ha planteado la posibilidad de una tendencia evolutiva hacia
una presin de mordida que fue ejercida cada vez ms hacia delante, cuando se comparan y contrastan A. afarensis, A.
africanus, A. robustus y A. boisei.
Conviene comentar aqu, que en los australopitecos el gran tamao del esplancnocrneo respecto al neurocrneo
(del morro de cara y mandbula respecto a la caja de los sesos) se dista mucho de la compensacin entre sus respectivos
volmenes (y pesos) que caracteriza Homo sapiens. En los australopitecos, la masa y el peso del esplancnocrneo slo
pudieron ser contrarrestados por la presencia de msculos nucales que fueron relativamente mayores que los nuestros,
para evitar, as, la subluxacin de la cabeza en la articulacin occipito-cervical por culpa del peso rostral. Estos musculos
nucales necesitaban un rea de insercin mayor que en ocupan en crneos humanos actuales, y dada las dimensiones
menores del neurocrneo de los australopitecos, esta rea fue aumentada para acomodar tamaa insercin muscular por la
presencia del fuerte torus occipital y la amplia rea rugosa de la escama occipital inferior.

Consideraciones de las reas oclusales de las piezas premolares y molares han ocupado la atencin de
paleoantroplogos y primatlogos desde mediados del siglo XX. Estas consideraciones se relacionan con diferencias
nutritivas entre taxones diferentes. El rea oclusal es el producto por multiplicacin de la dimensin mesiodistal y la
vestbulo-lingual (o bucolingual) -ambas medidas en la corona con calibres odontomtricos-. En principio se pona hincapie
sobre la suma de las reas de las 3 piezas molares permanentes y del premolar posterior, porque la suma se vi ms
elevada en australopitecos robustos (p.ej. A. (P.) boisei) que grciles (p.ej. A. africanus), siendo mayor la proporcin del
arco dentario representada por las piezas posteriores en estos que en aquellos, e incluso siendo menor la proporcin
representada por los incisivos y caninos en formas robustas.
Entre las conjeturas para interpretar los datos figuraba la posibilidad de difererencias nutritivas o alimenticias,
desde una conjeturada diferencia alomtrica segn la masa corporal (ya que si esta, y la de los alimentos correspondientes,
varan con exponente cbico de volmen-, el rea oclusal (que slo puede variar con exponente cuadrado, obviamente)
para la reduccin de estos debiera aumentar de manera no lineal con respecto a la talla corporal, sino
desproporcionadamente mayor); hasta una conjeturada difererencia que supona, apriorsticamente, que un rea
desproporcionadamente mayor podra implicar un regimen de mucho mayor proporcin de alimentos de origen vegetal
respecto a los animales (ya que los unos, por calricamente concentradas que sean algunos frutos, siempre proporcionan
menos kilocaloras por gramo ingerido que alimentos ricos en grasa animal). No obstante, tanto investigaciones
microscpicas, como de oligoelementos, no corroboran dicha conjetura (vase arriba).
Posteriormente, se ha considerado los contrastes intertaxonmicos de las relativas proporciones dentro del tramo
dentario posterior aportadas por las reas oclusales de las piezas individuales (tercer molar, segundo molar, primer molar).
Un rgimen con elevada composicin de frutos blandos, flores, raicillas y hojas es correlacionado con primeros molares de
180
rea relativamente mayor que en los segundos, que a la vez la tienen relativamente mayor que los terceros molares. Los
australopitecos tambin muestran este orden.
Un avance reciente ha sido el cmputo del ndice de megadoncia, que se basa en la comparacin entre la suma
del rea oclusal ocupada por el posterior premolar, primer molar y segundo molar, para las diferentes paleoespecies de
australopitecos, que conforma el numerador, y el denominador conformado por un coeficiente emprico del rea
correspondiente en diferentes especies vivientes de Anthropoidea, de masa corporal determinable y ms o menos similar al
de los Hominini fsiles, que relaciona las reas con el peso a travs de expresiones empricas.
El valor del ndice de megadoncia determinado para A. afarensis/aethiopicus duplica el valor del chimpanc: se
infiere que mastic ms alimentos duros que haca el chimpanc. El tamao relativo del rea de masticacin recogida por el
ndice aumenta en A. africanus, es an ms en A. (P.) robustus y es mximo en A. (P.) boisei, en que triplica el valor del
chimpanc.
Por otra parte, Homo habilis tiene un valor similar a A. afarensis/aethiopicus, y Homo erectus/ergaster tiene un
valor similar al del chimpanc. La reduccin del rea de la denticin posterior en Homo es un fenmeno cuyo contraste con
los australopitecos ha sido comentado ampliamente desde la designacin de H. habilis en la dcada de los sesenta del siglo
XX pero tambin lo ha sido el relativo aumento del volumen neurocraneal respecto a la masa coroporal, y la opinin
mayoritaria entre paleoantroplogos es que los coeficientes de encefalizacin y molarizacin se separan de la correlacin
paralela con la masa corporal que ambos muestran tanto en los grandes simios antropomorfos (Pongininae y Panini), como
australopitecos; al contrario, los coeficientes de encefalizacin y molarizacin siguen vectores opuestos en la evolucin de
Homo a lo largo del Pleistoceno (vase: D. R. Pilbeam y S. J. Gould, Size and scaling in human evolution, Science vol.
186, pg. 892 a 901, 1974). Se supone que el aumento de grasas animales en la dieta, y la compleja actividad y
Neurobiologa para acometer el carroeo o la caza, implicadas en su adquisicin, estuvieron en la base del reducido valor
del ndice de megadoncia en Homo, ms que lo estuviese un regimen alimenticio equiparable al del chimpanc.
Dientes y ontogenia
El ltimo prrafo implica tambin la verosimilitud de la prolongacin del ciclo ontogentico del crecimiento- como
adaptacin evolutiva en Homo para permitir el aprendizaje de actividades complejas, especialmente la intercalacin en
Homo de la niez entre la etapa infantil dependeniente de la leche materna y la juvenil de la autosuficiencia en la
adquisicin y preparacin dentaria de los alimentos ingeridos. Los dems Primates vivientes no tienen ninez; sus piezas
molares permanentes aparecen en mucho menos tiempo despus del destete que ocurre en Homo sapiens. En nuestros
nios, el primer molar permanente sale sobre los 5 o 6 aos, pero el segundo no sale hasta los 9 a 12 y el tercero, la muela
del juicio, a veces no aparece hasta que empezamos a estudiar en la Universidad, muy despus del comienzo de nuestra
actividad sexual o reproductora. En cambio, los chimpancs juveniles tienen todas las piezas molares permanentes
completamente formadas, con raz cerrada, generalmente antes de los 12 aos de edad biolgica, y antes de poder
consumar la actividad sexual reproductora. Qu nos dicen los dientes de los australopitecos sobre su ciclo ontogentico?
Hay dos mtodos de investigar los dientes de los restos fsiles que arrojan luz sobre el asunto. El orden de la
aparicin de las piezas permanentes (y desaparicin de las deciduas) puede ser contrastado, tanto con el Hombre moderno,
como las especies de los simios antropomorfos vivientes. Tambin la tasa de la formacin del esmalte coronario en piezas
diferentes puede aportar comparaciones y contrastes, que deja huellas determinables por el microscopio electrnico de
barrido (vanse Gabriella A. Macho y Bernard A. Wood, The role and timing in hominid dental evolution, Evolutionary
anthropology vol. 4, nm. 1, pg. 19 a 31, 1995).
El primer mtodo se basa en la comparacin y contrastacin del inicio y de la terminacin, ademas de la tasa de
formacin, de cada una de las diferentes piezas, desglosado por corona y raz (que implica radiografas). Una de las
principales diferencias que separan Homo sapiens de los grandes simios antropomorfos es el retraso en la formacin de las
raices de todas las piezas permanentes humanas: un ejemplo del fenmeno designado heterocronia interespecfica. Mucho
depus de la aparicin de las coronas permanentes, las raices de las piezas humanas siguen sin el cierre apical durante
aos en jvenes y adolescentes.
El Hombre moderno demuestra retraso en la formacin coronaria del premolar posterior y del segundo y tercer
molar, aunque en el caso de la corona del canino y del premolar anterior son los grandes simios antropomorfos que tardan
ms en completar la formacin del esmalte coronario; no obstante, en aquellos la formacin de la raz se acaba mucho
antes en todas las piezas con respecto al Hombre actual. Parece ser que en A. (P.) boisei las coronas de casi todas las
piezas permanentes empezaban a formar en una temprana edad biolgica, ms similar a los grandes simios antropomorfos
que al Hombre moderno, aunque en A. afarensis y A. africanus las coronas de los incisivos se formaban quizs no tan
pronto. La investigacin radiogrfica de la formacin de las raices es complicada pero recuentos de las ondulaciones
perirradiculares sugieren que an en Homo habilis las raices de piezas permanentes fueron acabadas bastante antes que
en el Hombre moderno, segn el estudio de un especmen (OH-16). Otra manera de interpretar las diferencias
heterocrnicas sera el inferir que las piezas permanentes del Hombre actual suelen aparecer slo cuando la formacin de
las raices se ha terminado.
Conviene comentar que el grado de atricin de las cspides de los tres molares permanentes en los Hominoidea
vara segn estos hayan aparecido en un tiempo breve o largo -como en en el Hombre moderno, en el que las cspides
puntiagudas del molar del juicio conviven con el aplanamiento de las del primer molar-. Sin embargo, el grado de
181
calcificacin coronaria, precisado por radiografa, demuestra que las coronas permanentes se forman antes de que las
races han terminado de formarse y cerrar. Dicho de otra manera, cuando la corona de la pieza permanente sale, la ra
La investigacin de la formacin del esmalte coronario (amelognesis) recurre al microscopio electrnico de
barrido o escner. El asunto es complicado, ya que como en otros taxones de mamferos- dientes grandes con mucho
esmalte coronario (p.ej. en australopitecos robustos) o dientes de formacin rpida (p.ej. dientes deciduos en los grandes
simios antropomorfos y el Hombre) muestran tasas mayores del aumento y segregacin del esmalte.
La tcnica investigadora, a travs del microscopio electrnico de barrido, implica el estudio no slo del nmero de
las perikimata, que se ven por la lupa como ondulaciones en las paredes coronarias (del esmalte depositado por
imbricacin, como si fueran las tejas de un techo), sino la tasa variable de la segregacin del esmalte por los ameloblastos
(por oclusin) que ofrece un aspecto cristalino prismtico del hidroxiapatitito de calcio, tanto en su desarrollo desde el
lmite entre la dentina y el esmalte (dentine-enamel junction o DEJ) de la base cnica que conforma la parte superior de la
dentina dentro de un diente, hacia el lmite entre el cemento y el esmalte (cementum-enamel junction o CEJ) del mismo;
sino adems, por un lado, en la progresiva emigracin de ameloblastos desde el DEJ hacia fuera, en trayectorias
divergentes (hacia la cspide y hacia fuera) que acaban en los periquimata superficiales -y que obviamente son ms cortas
cuando ms abajo porque cuando la corona ya se ha formado y salido el proceso de amelognesis se apaga-; y por otro
lado, en la desigualdad de la segregacin del esmalte por los ameloblastos, segn ciclos variables, tanto representados por
las ultramicroscpicas estras de Retzius que corresponden a una periodicidad de entre 6 y 10 das de segregacin, como
las an ms pequeas microestras entrecruzadas, que corresponden a una periodicidad de aproximadamente 24 horas en
la variacin de la tasa de segregacin del esmalte por los ameloblastos. El aumento y la extensin de la capa del esmalte
de la corona de una pieza dentaria no suceden con tasa constante, sino disminuyen desde la cspide hacia la zona cervical,
donde la superficie de esmalte de la corona da paso a la superficie externa de la raiz. En la propia raiz, la formacin de esta
a travs de la segregacin de la dentina sigue un proceso parecido, donde ondulaciones perirradiculares (de dentina)
sustituyen a las perikimata del esmalte coronario. Nos es extraordinariamente difcil lograr que plasme el concepto mental
de la formacin continua de una pieza dentaria, porque el proceso del desarrollo anatmico-fisiolgico no slo es desigual
en el aspecto tridimensional, sino adems, en la cuarta dimensin de la dinmica, que es la temporal hasta que la pieza no
acabe su determinacin en el individuo; adems, cada pieza ofrece un patrn particular: por tanto, las comparaciones con
piezas fsiles nos reclaman un esfuerzo conceptual muy grande, y esto no es nada fcil.
Una imagen cruda es de un palmito. Sus hojas corresponderan a las ondas de expansin de la deposicin
mineral por ameloblastos sucesivos, con destino de extincin cuando ms se alarga la trayectoria de las sustituciones
celulares representada por el nervio de cada hoja, cuyas lacinias corresponderan a la periodicidad ms o menos semanal
de la amelogentica segregacin cristalina. Con respecto a esta imagen del palmito, la diferencia principal sera que el
desarrollo de semejantes hojas en la corona dentaria ocurre a la inversa, ya que aquellas hojas ms recientemente
aparecidas ms cortas y rectilineales- habrn salido ms abajo del tronco cnico, mientras que las anteriores habrn
salido ms arriba y ofrecen la forma ms curva y frondosa adems de ser ms largas y anchas. Es decir, que son ms
cortas las hojas que terminan en las perikimata en la pared de la corona donde esta da paso en la zona cervical del diente
a su raz, porque al salir la corona el proceso de deposicin de esmalte se para.
El recuento del nmero de las periquimata no basta para comparar la tasa de amelognesis interespecfica
porque las trayectorias de la expansin y segregacin de esmalte siguen tasas diferentes en especies diferentes, bien en
diferentes zonas de una hoja segn se agrande, o en piezas diferentes (p.ej. molares y caninos). La tasa de amelognesis
se expresa en micromilmetros de longitud deposicional por da.
La tasa es mayor en las coronas de piezas deciduas que en las permanentes. Es mayor tambin en dientes
permanentes grandes con capas de esmalte gruesa (p.ej. los molares de australopitecos robustos). En piezas humanas
permanentes de hoy la tasa es menor en la parte de la corona cerca del cuello del diente y es posible que era menor en
Australopithecus africanus que en A. (P.) robustus. Es necesario contar la tasa de aumento del avance de la deposicin
mineral a travs del recuento (por el microscipio electrnico de barrido) de las estras de Retzius y las microestras menores
entrecruzadas, ya que la periodicidad de todas estas es ms o menos conocida, y lgicamente, conviene comparar piezas
cuyas coronas aparecen en una edad biolgica ms o menos similar en diferentes epecies, como es el caso en los
Homininae del primer molar permanente, premolar anterior e incisivos permanentes -porque una vez salida la corona, se
para el proceso de amelognesis-.
Algunos resultados de la investigacin del amelognesis en australopitecos sugieren diferencias heterocrnicas,
tanto entre las diferentes paleoespeies, como espcialmente con el Hombre moderno, que implican, con verosimilitud, un
ciclo de crecimiento ms corto en los australopitecos, en el que la etapa de la niez jugaba un papel mucho menor que en
nosotros, si exista. Para una explicacin amena, vase Jos Mara Bermdez de Castro, El chico de la Gran Dolina (2002).
182
MDULO 9:
ESPECIES Y SU ORIGEN,
ENTRE ELLAS LA NUESTRA
La singularidad de la Antropologia
La preocupacin de la Antropologa -tanto Biolgica y Fsica como Social Cultural y Lingstica- es por
comunidades pequeas (e incluso exiguas y hasta casos -y fsiles- individuales). Sin embargo, la base epistemolgica de la
Antropologa Biolgica y Fsica se remite a las Ciencias Naturales y no a la Filosofa Social que tantas veces confunde
descripcin con explicacin sin ms, Se trata de la diferencia entre el realismo crtico cientfico y el realismo ingenuo
neopositivista.
La Paleoantropologa slo trata de una parte muy pequea, y muy reciente, de la evolucin biolgica en general.
No obstante, es una parte de sumo inters, puesto que implica la evolucin de una especie -la nuestra- cuyas
caractersticas biolgicas actuales no siguen siendo conformadas por todos aquellos entornos fsicos variados donde los
seres humanos pueden sobrevivir hoy en da, aunque en el origen de los homnidos bpedos indudablemente fue respuesta
morfolgica y fisiolgica al entorno africano oriental del Plioceno. No basta con replicar por espetar que la evolucin
biolgica ha dado paso a la evolucin cultural, porque esto sera descripcin del resultado pero no explica el proceso del
paso aseverado.
Charles Darwin fue impresionado por los enunciados de Thomas Malthus que razon que las poblaciones
humanas deberan abundar por progresin geomtrica y que, dado la invarianza de los recursos a nivel mundial, el hambre
universal slo se podra evitar por procesos que implican el control demogrfico -guerras, catstrofes, epidemias, cosechas
frustradas, etctera- . Tambin le impresion el botnico francs Alphonse de Candolle que haba observado que suelen
aparecer ms brotes por rea sembrada que luego sobreviven en sta. En 1859 Charles Darwin pubic su libro Sobre el
origen de las especies por la seleccin natural, un ao despus de que l y Alfred Wallace haban ofrecido su teora de la
evolucin. Darwin reconoci que toda teora de la evolucin orgnica debe rendirse cuentas de tres tipos de observaciones
generales sobre organismos que multiplican por reproduccin sexual:
(1) Los organismos multiplican con tal que el nmero de prgene supera a l de los progenitores; aunque no obstante,
(2) El nmero de los individuos de una especie se mantiene sin variacin excesiva; y adems,
(3) Los individuos muestran similitud con sus progenitores pese a que la reproduccin sexual no produce facsmiles de
aqullos.
Darwin enunci la teora de una lucha generalizada para la supervivencia, tanto entre especies distintas como
dentro de cada una. Enunci la hiptesis de que ciertas poblaciones de una especie determinada poseen ventajas respecto
a otras, con tal que sobreviven ms y por consiguiente, reproducen, con mayor probabilidad, prgene con semejantes
ventajas. Los mecanismos principales son:
(1) La evolucin por sustitucin: La herencia de rasgos morfolgicos que favorecen una poblacin respecto a otra
cuando algn cabio del entorno deviene a lo largo del tiempo (p.ej. el melanismo industrial de la polilla Biston
carbonaria respecto a la abigarrada B. betularia);
(2) La evolucin por radiacin adaptativa: La herencia de rasgos morfolgicos que favorecen una poblacin respecto a
otra para la colonizacin de un nicho ecolgico en el marco espacial (p. ej. los pinzones del archipilago de los
Galpagos o los lemures de Madagascar);
(3) La evolucin por fertilidad diferencial: La fertilidad diferencial de una poblacin respecto a otra puede ser heredada
(sin considerar la supervivencia diferente de los progenitores); as pues, animales grandes, de ciclo vital largo y
que tiene un prgene reducido, puedan ser extinguidos, o sustituidos, por cambios evolutivos que implican la
sustitucin, mientras que animales pequeos, de ciclo vital corto y de prgene abundante, puedan ofrecer cierta
continuidad durante millones de aos, especialmente en entornos estables (p. ej. algunos moluscos marinos).
La novedad de semejante formulacin consisti en el nfasis sobre poblaciones de una espeie y la probabilidad
de que slo sobrevive una parte determinada del prgene. Dicho de otra manera, la mejora terica que el modelo
darwiniano aport respecto al lamarckiano anterior, fue la sustitucin de consideraciones anecdticas, desprendidas
apriorsticamente de observaciones individuales, por la consideracin estadstica de la herencia en poblaciones. La
supervivencia adaptativa se considera como rasgo de poblaciones, por lo cual el anlisis que le corresponde tiene que ser
estadstico -no puede ser inferido por consideraciones morfolgicas de individuos, al menos que aqullos no conforman un
muestreo estadsticamente representativo de una poblacin, o subpoblacin, nmericamente caracterizable- .
La poblacin ofrece una gama de rasgos morfolgicos variados, aunque de valor diferenciado con respecto a la
supervivencia, de modo que el estrs medioambiental puede ejercer seleccin a favor de una subpoblacin que, hasta
entonces, haya incidido escasamente en la demografa de la especie correspondiente. Aqu sin embargo, se encierra un
problema: Si las circunstancias no cambian de manera violenta, causando as la extincin de la forma mayoritaria (p. ej. por
la depredacin consiguiente a la inversin del camuflaje, que, de otro modo, la habra esquivado), el tipo minoritario tender
a cruzar con el mayoritario, con la consiguiente dilucin de aquel rasgo que podra er favorecido por otras circunstancias
posibles, con el resultado para la especie en general de una regresin estadstica -en la prxima generacin- hacia la
183
media. Semejante crtica aguda fue arrojada ya en 1866 por el matemtico y catedrtico de Ingeniera de la Universidad de
Edimburgo, Fleeming Jenkin.
Darwin jams supo cmo resolver el problema. Hoy en da, se sabe que la respuesta se desprende de otra
teora, desarrollada por el contemporneo Gregor Mendel, el fraile y sacerdote agustino que en 1865 public trabajos sobre
la Gentica experimental, aunque la difusin mundial de su teora habra que esperar casi cuarenta aos ms. La fusin de
los fundamentos de la Gentica con la teora de la seleccin natural ha sido bautizada con el nombre del Neodarwinismo o
la Sntesis Neodarwiniana.
Gentica y la sntesis neodarwiniana
Desde luego, Darwin saba muy bien que existe una gama de variacin morfolgica dentro de cada especie,
adems de que sta no disminuye de generacin en generacin: Lo que Darwin ignoraba fue el mecanismo por el que la
gama de variacin se mantiene. Darwin se vi obligado a recurrir al mismo modelo usado en su da por Lamarck; es decir,
que cada individuo recibe una mezcolanza de caracteres procedentes de ambos progenitores. Es un modelo en
contradiccin evidente con el enunciado darwiniano de que la seleccin natural acta en pob laciones reproductoras con la
potenciacin de caracteres heredados, an cuando aqullos no hayan proporcionado ventajas con anterioridad.
Desgraciadamente, casi todos los trabajos cientficos de Mendel fueron quemados por su sucesor como padre
superior del monasterio que haba encabezado en Brno (Repblica Checa). Es verosmil, que Mendel hubiese ledo la teora
de Darwin. Sin embargo, no sabemos por qu inici la experimentacin de la reproduccin botnica. Igual a Darwin, haba
sido un alumno nada brillante cuyos estudios formales haban sido limitados a la Teologa. Jacob Bronowski, el polifactico
matemtico y cientfico de la Universidad de Cambridge, lanz una conjetura muy creble: que Mendel se haba dado cuenta
de que el defecto mayor el modelo de la mezcolanza de caracteres de Darwin fue que nunca es imprecisa la definicin
sexual de un individuo.
Sin saber lo que buscaba, Mendel tuvo la suerte fenomenal de elegir rasgos discriminatorios, conformados por
sencillos parejas allicas de genes, por lo cual sus experimentos dieron ntidos rasgos alternativos, y no resultados borrosos
-como podra haber sucedido si efectos, bien de vinculacin allica, bien de pleotropismo, hubiesen complicado los
sistemas genticos- :es decir, los genotipos elegidos por Mendel siempre correspondieron bien al gen dominante (tanto en
el homocigoto como el heterocigoto), bien a homocigotos del gen recesivo.
Es posible que Mendel cometiera una chapuza estadstica con los datos, ya que los resultados que ofreci
parecen demasiado perfectos, aunque si lo hiciera, quizs sera porque muy pronto se cay en la cuenta de la implicacin
terica de partculas en el mecanismo de la herencia. Descubri que la autofertilizacin de la primera generacin (F-1)
producida por dos estirpes distintos, caracterizados respectivamente por dominantes y recesivos para una determinada
pareja de rasgos alternativos (p. ej. granos lisos o arrugados), di un 25% de recesivos en la generacin siguiente (F-2) a
pesar de haber cruzado plantas de apariencia dominante pero la autofertilizacin de estirpes recesivos di el 100% de
recesivos en la generacin siguiente.
Mendel atribuy la causa de semejantes resultados a factores heredados de modoque cada planta recibe dos, de
manera que un factor (el A aqu) ostenta dominio respecto al otro (el a):
cruzamiento de dos estirpes AA x aa

primera generacin, F-1 Aa (todos parecen dominantes)

autofertilizacin de F-1 Aa x Aa

segunda generacin, F-2 Aa Aa Aa aa (25% recesivos)

Se desprende que existen partculas heredadas que controlan la apariencia de rasgos determinados.
Mendel tambin descubri que se podra predecir el resultado del retrocruzamiento de la generacin F-2 con la F-
1. En la nueva generacin producida as, la autofertilizacin de las plantas de apariencia dominante para el rasgo da tanto
un 66% cuya autofertilizacin subsiguiente muestra la misma razn de 3 a 1 encontrada en la F-2, como un 33% cuya
autofertilizacin produce solamente dominantes.
Sin embargo, Mendel fu ms all y eligi nada menos que 7 pares allicos, cada uno para rasgos alternativos
diferentes, y tuvo la enorme suerte del principiante de no tropezar con ningn efecto causado por la vinculacin entre
caracteres genticos. Pudo inferir, as, que el surtido de una pareja de factores (p. ej. B/b para plantas altas o enanas)
ocurre con total independencia del surtido de otra (p. ej. A/a para granos lisos o arrugados). Esto se traduce en el
enunciado mendeliano de que partculas heredadas se surten con independencia.
El descubrimiento de Mendel de que hay partcuas heredadas que controlan la apriencia de rasgos fsicos
determinados forma la base de la investigacin de la Gentica Celular (la Citogentica que investiga las cromosomas y el
cido desoxirribonuclico). El descubrimiento de Mendel de que estas partculas allicas heredadas se surten con
independencia forma la base de la Gentica de Poblaciones, cuya metodologa implica el anlisis estadstico de
poblaciones -entre ellas las variadas poblaciones humanas- .
184
Neodarwinismo y variabilidad polimrfica
No obstante, las demostraciones matemticas posteriores por Hardy y Weinberg de que, por s slo, el dominio, o
la recesividad, no pueden influir la incidencia de un rasgo, implican la consecuencia lgica de que la evolucin debi ser
producto de la interaccin entre el cambio medioambiental y cambios en las frecuencias responsables de la incidencia del
rasgo. Se habla de la incidencia del rasgo, o fenotipo, pero de la frecuencia del gen: Acurdese de que el rasgo puede tener
un genotipo homocigtico o heterocigtico y que, incluso en sencillas parejas allicas hay dos genes.
Diversos mecanismos producen cambios en las frecuencias de genes. Algunos -p. ej. el efecto fundador y la
derva gentica- son independientes de cambios del entorno. Otro dependen, hasta cierto punto, de cambios del entorno;
mutaciones espontneas incluso pueden ser influidas por variaciones de irradiacin, tanto csmica como del entorno
geolgico. As pues, tanto procesos aleatorios, como medioambientales, contribuyen a la variabilidad polimrfica. La
seleccin natural puede afectar algunas comunidades de una especie ms que otars. Tambin la estructura de la
comunidad puede variar segn el grado de apareamiento restringido, o selectivo, y segn los desplazamientos, o
emigraciones, y el posteroior cruzamiento, o aslamiento, respecto a otras comunidades de la misma especie.
La cuestin es dnde y cmo incide la seleccin natural en dichos procesos microevolutivos de la Gentica. Por
un lado, el polimorfismo y la politipia, que resultan de dichos procesos, proporcionan justamente esa variabilidad de la
poblacin de apareamiento que sostiene la dinmica de la teora de la evolucin de las especies por la seleccin natural de
Darwin. Por otro lado, la nica fuente de genes diferentes es el proceso de mutacin, fenmeno este que por otra parte,
proporciona menos efectos que favorecen la variabilidad que aquellos recesivos que impiden que un organismo
determinado logra la edad de madurez sexual y reproductora (incluso, no es nada fcil que una poblacin se desprenda de
un gen indeseable en ella enquistado). Es decir, la aparicin, por mutacin, de una variante nueva de un gen determinado
es, en primer lugar, un fenmeno tanto aleatorio como muy infrecuente (desde 1 en 10.000 hasta 1 en 50.000 o ms); en
segundo lugar, es generalmente recesiva y desfavorable a la viabilidafd (es precisamente la mortalidad de homocigotos
recesivos la que facilita la determinacin de la proporcin de mutaciones nuevas respecto al tipo usual del gen); y, en tercer
lugar, an si fuese benigna, ni hay por qu tendra que ser benvola o benfica, ni es probable su rpido ascenso en la
poblacin que permitiese vislumbrar estirpes homocigticos de la misma.
Codominio y polimorfismo gentico
Se equivoca quien se limite a pensar que la variabilidad polimrfica es conformada solamente por sencillas
parejas allicas de genes, dominantes y recesivos. Es ms probable que se mantiene por aquellos sistemas de mayor
complejidad denominados codominantes. Ya en 1900 estos sistemas empezaron a ser identificados cuando Landsteiner
descubri los grupos sanguneos del sistema ABO, en el que una persona puede tener sangre de tipo A, B, o AB en el cual
ni A domina a B ni al contrario.
El problema de la regresin a la media, sealado por Jenkin en 1866, jams se hubiera surgido si las teoras
mendelianas de la herencia de particulas, y del surtido independiente de aqullas, amn de la existencia polimrfica,
habran sido conocidas por Darwin, porque entonces el mecanismo de la mantencin de la variabilidad gentica no le
hubiera supuesto problema alguno. Sin embargo, es de resaltar, que la teora de Mendel no aboga a ningn proceso de
seleccin natural: es fundamentalmente esttica aunque ofrece predicciones experimentalmente refutables, o falseables,
mientras que la de Darwin es fundamentalmente dinmica aunque experimentalmente irrefutable, o infalseable, a travs de
predicciones -es una teora muy econmica y elegante pero, a fin de cuentas, elaborada post hoc ergo proter hoc.
Poblaciones en equilibrio o desequilibrio gentico
Hardy y Weinberg consideraron sencillas parejas allicas (alternativas) de genes dominantes y recesivos, como
A/a. Si en una poblacin deterinada se representa por p la frecuencia del gen A y por q la del gen a, entonces p+q=1 y por
sustitucin 1-p=q, por lo cual las frecuencias de ambos genotipos se dan por la ecuacin del equlibrio de Hardy-Weinberg
que es p
2
+2pq+q
2
=1. La obviedad de esta expresin se pone de relieve si representamos de forma tabular los genes del
espermatozoide y vulo:
espermatozoide espermatozoide
p q
vulo p p
2
pq
vulo q pq q
2
Ahora, consderese que en una comunidad determinada el 70% posee el gen a para ojos amarillos y el 30% el
gen A para ojos morados. Entonces se desprende que los espermatozoides del tipo A tienen una probabilidad del 7 en 10
de penetrar un vulo del tipo a y que los espermatozoides del tipo a tiene una probabilidad del 3 en 10 de penetrar un vulo
del tipo A.Esta situacin se representa as:
185
vulos espermatozoides prgene
gen % frecuencia gen % frecuencia gen % frecuencia
A 30 0,3p A 30 0,3p AA 9 0.09p
2
A 30 0,3p a 70 0,7q Aa 21 0,21pq
a 70 0,7q A 30 0,3p Aa 21 0,21pq
a 70 0,7q a 70 0,7q aa 49 0,49q
2
De la tabla se desprende que pese a que la incidencia de A es del 30% y de a del 70% (lo cual se queda reflejado
en los gametos), segn la probabilidad de apareamiento el prgene mostrar ojos morados como homocigotos (AA) en un
9%; ojos morados como heterocigotos (Aa) en un 42%; y ojos amarillos (aa) en un 49%. La proporcin de ojos morados a
amarillos es de la 51:49%. Aunque la proporcin (3 en 10) de genes tipo A sea inferior a la (7 en 10) del tipo a, la diferencia
nmerica es trivial de las personas que muestran el uno u otro rasgo. En resumidas cuentas, por muy recesivo que sea el
gen, el nmero de portadores hetercigticos dificultan, cuando no imposibilitan, la erradicacin de aqul.
No viene a cuenta que ahora haya ms personas portadoras del gen dominante: no inciden en el nmero global
de genesen la poblacin porque el nmero de genes del tipo A no ha aumentado sino solamente el nmero de los
heterocigotos -los nicos incrementos posibles pero no necesarios son los de las personas del tipo Aa- . Hay que acordarse
de que los homocigotos AA o aa pueden contribuir un gen solo (A o a) a la reserva gentica de la poblacin mientras que
un heterocigoto aporta dos (A y a). Resulta que el apareamiento entre un homocigoto y un heterocigoto produce dos
prgene heterocigticos por cada homocigoto segn la ecuacin Hardy-Weinberg p
2
+2pq+q
2
=1. Si se sustituyen los datos
de nuestro ejemplo ficticio, entonces:
A = p2+pq = p(q+p) = p = 0,9+0,21 =0,3 (p) y a = q2 + qp = q(q+p) = q = 0,21+0,49 = 0,7 (q)
La frecuencia del prgene pues, sigue siendo A:a= 30:70% -los genes han sido barajados como naipes en una baraja
nmericamente invariante- .
La esttica terica del equilibrio gentica explica por qu hay genticos que opinan que la naturaleza de un gen
en s no representa ni adaptacin ni preadaptacin evolutivas y que los diferentes tipos de genes son fundamentalmente
neutros con respecto a la trayectoria dinmica de la evolucin orgnica y tambin explica por qu la Gentica proporcion
escasa consideracin a la evolucin de las especies. En algunos casos concretos, como es aqul de la heterocigosis por
elevacin de la proporcin de personas heterocigticas para la hemoglobina adulta normal (gen dominante) y la falcmica
(gen recesivo) en zonas africanas del paludismo endmico, se puede computar, eso s, el coeficiente de seleccin contra
los respectivos homocigotos -ya que los unos sucumben al paludismo y los otros mueren al nacer o en la infancia- en el
24% a favor de los heterocigotos respecto a los homocigotos. No obstante, bajo ningn concepto se debe considerar
semejante elevacin de un gen recesivo, que hace inviable el homocigoto, como tpico proceso normal de la seleccin
natural del origen de las especies.
El proceso normal implica aquellos polimorfismos genticos codominantes y benignos, cuya competencia para
ocupar el lugar -locus en latn- correspondiente a la cromosoma dificulta semejantes cmputos -por ejemplo, para las
variantes alternativas para el grupo sanguineo A (como es la A2 que ofrece un frecuencia elevada entre los lapones)- amn
de otros polimorfisosaun ms complicados que implican competencias alternativas mltiples para dos o tres locus (por
ejemplo, alelos del sistema de los grupos sanguineos rhesus) o de aquellos que afectan patrones subyacentes del
desarrollo morfolgico (por ejemplo, las proporcionas diferentes entre longitud troncal y de las extremidades entre las
poblaciones de diferentes regiones del mundo). Muchos genticos limitan su inters al cmputo de distancias genticas sin
profundizar demasiado en el mecanismo de la dinmica evolutiva del proceso de diferenciacin intercomunitaria. No cabe
duda de que influencias pleotrpicas u otras interacciones entre genes tanto influyen la morfologa como impiden en anlisis
gentico de la dinmica -pero hay datos sugestivos, como son las correlaciones estadsticas entre las incidencias de ciertas
enfermedades y alelos (alternativos concretos) de los sistemas genticos de determinados grupos sanguineos- .
El problema se centra en la dificultad de pasar de la escala temporal observacional (apenas los ltimos cien aos
de observacin cientfica) a la escala temporal evolutiva que que supone perodos superiores a los diez mil aos para que
se puede percibir la aparicin de nuevas especies de animales de tamao mayor. Se desprende, tanto del registro
paleontolgico como del de la morfologa comparativa de especies contemporneas, que procesos evolutivos debieron de
transcurrir. Es igualmente innegable, adems, la adaptacin a su entorno de la mayora de las especies orgnicas, aunque
camos en una trampa tendida por nosotros mismos, los bilogos, cuando pretendemos explicar los procesos evolutivos
justificndolos como causantes de adapatciones ptimas. Semejante aseveracin cienticista, tanto injustificada como
injustificable -por tratarse de una tautologa incapaz de ser contrastada o refutada- se oye con demasiada frecuencia, por
desgracia, en los labios de profesionales de las Ciencias Naturales.
El anlisis de las variaciones observadas en zonas del cido desoxirribonuclico, hasta hace poco consideradas
de escasa incidencia gentica en el sentido clsico, inciden en variaciones de las tasas de formacin de proteinas
especficas y en la regulacin de procesos ontogenticos, lo cual ofrece un una perspectiva novedosa sobre la seleccin del
valor adaptativo de genes individuales en el origen de procesos de especiacin.
Por otro lado, la diversidad microscpica y el papel realizado por variaciones (errores) en trayectorias evolutivas
han sido el objeto de anlisis por simulacin de la Informtica de modelos matemticos que se remiten a la teora de la
186
potencialidad autoorganizadora en sistemas energticos disipativos del Premio Nobel Ilya Prigogine. Segn esta
apreciacin, la evolucin de una forma nueva atraviesa una fase inicial en la que puede ofrecer la combinacin de una gran
diversidad dentro de una demografa baja, proporcionando, as, posibilidades de ajuste, o aprendizaje, en coevolucin con
su entorno a pesar de la ausencia de una mayora caracterizada por muchos individuos todava ineficientes y sin
respuestas ptimas. Se puede decir que la variabilidad de la propia capacidad autoreguladora de la trayectoria evolutiva
es reflejada en las caractersticas de la propia reproduccin de la poblacin, como componente estratgico de la misma en
busca de la suficiencia para la superviciencia (vase Peter M. Allen, Foundations of physics 17, pg. 723-738, 1987). El
modelo implica procesos estoccsticos no lineales, impulsados en parte por el ruido y los errores del sistema complejo
autoorganizante de estructuras disipativas .
Bioespecies, morfoespecies y paleoespecies: Taxones, su anlisis y modelos evolutivos
Cuando se trata de especies de vertebrados, la bioespecie (especie biolgica) se define por la exclusividad
reproductora de la comunidad de apareamiento en el entorno natural de aqulla y su separacin de otras especies por
barreras de apareamiento que impiden la viabilidad del prgene cuando no la fertilidad de la pareja interespcifica. Las
subespecies de una especie biolgica son aquellas poblaciones de la misma -que a veces ofrecen diferencias politpicas-
que viven en proximidad en el entorno natural sin soler reproducir entre si aunque haya interfertilidad y viabilidad del
prgene. Las especies politpicas no siempre tienen subespecies pero pueden mostrar variacin geogrfica de forma clinal y
pueden, incluso, ofrecer las formas de semiespecies en los extremos de la geografa especfica, cuya diferencia morfolgica
se separa del caso subespecfico por la ausencia de proximidad entre ellas aunque no haya gran distancia gentica que las
separe. Las epecies gemelas, por otra parte, ofrecen un grado muy superior de separacin gentica aunque se parezcan
muchsimo en algunos casos por el mimetismo morfolgico; no obstante, el barrera reproductora suele ser total, con
infertilidad e inviabilidad. La especie morfolgica, o morfoespecie, puede ofrecer un gran parecido en todos estos casos, al
menos a nivel esqueltico, lo cual no significa que pueda haber diferencias estadsticamente contrastadas en algunos casos
biolgicamente conocidos concretos.
Son morfoespecies tambin las paleoespecies (o cronoespecies) fsiles aunque ante la imposibilidad de
contrastacin bolgica hay mayor posibilidad de discrepancia sobre casos concretos, segn si se tome como base de
referencia una especie politpica con amplia gama de variabilidad morfolgica o aquellas especies biolgicamente
exclusivas que ocupan sectores separados dentro de una gama morfolgica similar en total. La clasificacin de Carlos
Lineo, mdico sueco del XVIII, fue basada en la similitud y disimilitud morfolgica (Sistema naturae, 1735). Por ejemplo, los
lobos se parecen a perros, por lo cual ambos se lasifican en un solo gnero Canis pero en especies distintas, Canis lupus el
lobo y Canis familiaris el perro. Por otra parte, los zorros se parecen menos al lobo o al perro, por lo cual se asignan a otro
gnero, Vulpes, en el cual el zorro rojo, Vulpesfulva, se parece al del desierto Vulpes macrotis. As pues, se relacionan
jerrquicamente en un esquema taxonmico:
Familia Canidae

Genus (gnero) Canis Vulpes

Species (especie) C. lupus C. familiaris V. fulva V. macrotis
187
En el caso de Homo sapiens, su situacin taxonmica completa sera as:
Regnum (reino) Animalia
+
(sub-reino) Metazoa Protozoa
+
Phylum (filum) Chordata Mollusca Arthropoda ... etc.
+
(sub-phylum) Vertebrata Cephalocorda
+
Clasa (clase) Mammalia Reptilia .... Aves.... Amphibia.... Pisces
+
(sub-clasa) Eutheria Metatheria Prototheria
+
Ordo (orden) Primates Carnivora Rodentia .... etc.
+
(sub-ordo) Anthropoidea Prosimii
+
(infra-ordo) Catarrhini Platyrrhini
+
(super-familia) Hominoidea Cercopithecoidea
+
Familia Hominidae
+
Genus (gnero) Homo
+
Species (especie) H. sapiens
+
(sub-especie) H. sapiens subsp. sapiens H. sapiens ubsp. neandethalensis
La taxonoma formal ni es ni puede ser una filogenia, porque no existe ningn animal que en s sea un orden o
una familia: los taxones superiores a la especie son todas abstracciones -construcciones intelectuales, no fenmenos
aislables- . Los taxones entre parnteses no son de uso obligado en la clasificacin oficial de una especie, a diferencia de
aquellos en letra negrita, aunque ofrecen cierta utilidad en la prctica. Slo el gnero y la especie se escriben en letra
cursiva (o subrayada en su defecto) y la inicial de la especie se escribe en minscula a diferencia de la del gnero, adems
de la subespecie cuanda la haya. Como ya se ha visto con ejemplos ofrecido en Mdulos anteriores, los niveles
taxonmicos necesitan descripciones particulares. Cuando se trata de morfoespecies o paleoespecies la descripcin de la
primera pieza que fue asignada al taxon es la del holotipo. Este puede hacerse ms extenso por la inclusin de otros
elementos similares o con verosimilitud pertenecientes al esqueleto de estos por argumentos anatmicos de precisin y
exactitud. El empleo del sistema taxonmico jerrquico a fsiles que ofrecen aspectos de cierta comparabilidad es ms una
manera oportuna para facilitar la comprensin de cules sean los grupos de elementos bajo consideracin, que indicio de la
presencia pretrita de barreras infranqueables de apareamiento entre los seres vivos correspondientes a los mismos.
El anlisis de las relaciones filogenticas evolutivas debera interpretarse segn los diferentes problemas
cientficos a resolver. Las cronoespecies pueden considerarse como intermediarios sucesivos en un linaje temporal de
evolucin continua anagentica, de gran similitud con formas posteriores o actuales. Por ejemplo, el esqueleto del gran
oso de las cuevas europeas del ltimo perodo glacial, Ursus spelaeus, es tan similar al ms pequeo oso europeo actual,
Ursus arctos, que podr ser su antepasado directo en un linaje anagentico de evolucin continua. La separacin de un
linaje evolutivo en dos plantea tanto el problema de dilucidar la forma y clasificacin correcta del antepasado comn, como
l de relacionar formas pretritas con posteriores diferentes. Notse aqu el uso preferido de la palabra pretrita cuando
extinta podra parecer una palabra ms sencilla; sin embargo, podr darse casos de formas pretritas no extintas que
debieron corresponder, adems, al antepasado de otra forma posterior tambin -el lobo del Plestoceno Superior sera
antepasado tanto del lobo actual como del perro- y hay casos que no se remiten a especies domesticadas (por ejemplo, es
probable que la quaga (Equus quagga) se separ de la actual zebra comn (Equus burchelli) por seleccin natural.
sto plantea el asunto de cmo indagar si una separacin de linajes sucediera por la divisin por la mitad ()
de la gama de rasgos que definan la paleoespecie comn para dar una cladognesis sencilla en forma de Y o si la
divisin de dicha gama fuera desigual () correspondiente a una filognesis en forma de en que se ve tanto un aspecto
anagentico (lineal) como otro cladogentico (divisivo). Ambas posibilidades son muy reales segn atestiga el registro
zoolgico y paleontolgico aunque para casos concretos no es siempre fcil elegir entre ellas. La consideracin de la
especiacin como resultado de un proceso aloptrico de separacin de un brote lateral del tallo principal cuando coloniza
un entorno nuevo suele conllevar la nocin de que el brote nuevo tiene xito gracias a verse conformado por una
configuracin sesgada de los rasgos otrora elegidos por la seleccin natural en el entorno ancestral - pero si luego el
entorno ancestral tambin sufra cambio paleoecolgico o paleoclimtico, otro sesgo de muy diferente signo podria
conformar la evolucin de una especie que en su origen estuviera simptrica con la ancestral- . Para complicar el asunto,
en situaciones tericas de competencia por parte de una especie incipiente, el modelo desprendido de la teora de
estructuras dinmicas, disipativas y autoorganizantes, pueda implicar cierta ventaja para esa especie que conjuga una
gama muy amplia (pero de baja amplitud) de rasgos con una demografa inicialmente escasa, cuya caracterizacin
188
especfica devendr por la seleccin natural a continuacin. En una situacin de restos fsiles de homnidos primitivos, muy
fragmentados e incompletos, adems de desgastados por procesos naturales de erosin o dspersin por carnvoros y
carroeros, la dificultad de perfilar la tipologa de los procesos evolutivos ms apropiados para dilucidar la evolucin por la
seleccin natural de los linajes es evidentemente muy grande. La teora dinmica del origen de especies por la seleccin
natural desaconseja la consideracin de paleoespecies como entidades biolgicamente cerradas y estticas, encorsetadas
de forma inamovible por definiciones taxonmicas.
El anlisis fentico de las morfoespecies en general, y de los fsiles muy en particular, compara y contrasta
esquemas anatmicamente funcionales y ontogenticos para estimar la similitud o disimilitud entre conjuntos de elementos
fsicos, y puede recurrir a la Taxonoma Numrica para aportar datos precisos de valor probabilstico, o de verosimilitud
estadstica, a travs, incluso, de tcnicas analticas de la Estadstica Multivariante que se remiten a la lgebra Matricial.
Tradicionalmente, el anlisis fentico considera los organismos desde un campo de juego, parejo e igual para todos los
contrincantes a ser evaluados. Mucha veces ofrece rboles filogenticos que se parecen a un nopal, cuyas ramas en forma
de paleta representan la separacin de linajes desde su inicio pequeo, pasando por su abundancia favorecida por la
seleccin natural y culminando en la extincin o separacin de nuevas formas de manera similar. Sin embargo, cuando se
trata de taxones bastante cercanos -paleoespecies de un paleognero o paleogneros o incluso paleotribus de una
paleosubfamilia- quizs el smil botnico debera conformarse por liaas trenzadas -lo que correspondera al modelo
evolutivo de forma reticulada recombinante de especies nascientes, en la medida en que la recombinacin cromosmica
no haya erguida barreras infranqueables de apareamiento y por consiguiente, excludo totalmente la recomposicin de la
continuidad biolgica entre linajes variados (esta nocin fue propuesta por el clebre zologo Sir Julian Huxley -a quien se
debe tambin el concepto de la clinalidad geogrfica de rasgos en una especie polimrfica conformada por demos o
comunidades reproductores solapados- y la nocin ha sido promulgado despus por el ilustre paleoantroplogo y
catedrtico de Anatoma Humana surafricano Phillip Tobias). Ms esttica es la imagen de filognesis conformada por
esquemas linealmente divergentes aunque a menudo se emplean para facilitar la colocacin de paleoespecies u otros
paleotaxones en relacin espaciotemporal consecutiva, aunque sin impedir que las divergencias a veces sean tripartitas o
mltiples si las consideraciones fenticas sencillas las perfilen as.
Estas sin embargo, estn proscritas por la metodologa cladstica de anlisis filogentico que se remite a aqullos
aspectos morfolgicos que separan grupos de elementos conjeturados como irreversiblemente evolucionados por la
eleccin natural, que teoriza su evolucin divergente por bifurcaciones sucesivas de linajes nica y exclusivamente. El
cladograma que resulta de este tipo de anlisis coloca los taxones cuya filogenia se pretende deducir, en una lnea
horizontal, desde el ms separado a la izquierda hasta los ms prximos hacia la derecha, y los representa, uno por uno, a
travs de lneas verticales individuales que suben desde una sola linea inclinada que acaba arriba en el taxon de la
extrema derecha -la reduccin de la longitud de las lneas verticales de izquierda a derecha releja la reduccin de las
diferencias que separan los elementos arriba- . Solamente si dos taxones se parecen ms entre s que con cualquier vecino
a izquerda o derecha se representan en una bifurcacin terminal de una sola lnea vertical. Este tipo de representacin no
presenta ningn taxon como ancestral en ninguna bifurcacin sucesiva del ascenso de izquierda a derecha.
Se han comentado algunas dificultades terico-prcticas de esta metodologa en otro Mdulo aunque utilizada
con prudencia y con la presentacin de cladogramas alternativos, segn la Lgica de los planteamientos y posibilitados por
la Informtica, el anlisis ofrecer aspectos de inters y utilidad, siempre quizs cuando no se consideren necesariamente
fijos y biolgicamente aislados los taxones identificados. Uno de los problemas no mencionados antes es que razones
terico-lgicas impiden la aplicacin de la metodologa a subespecies por lo que se suele desestimar semejante nivel
jerrquico de entrada, dando la impresin as que los taxones demostrados como separados tengan un valor nunca menor
al de la bioespecie incluso cuando sean taxones fsiles. Es decir, atribuye a la seleccin natural como fuerza motriz de la
especiacin -nica e inexorable- un poder explicativo de ley orgnica arrolladora. Otra dificultad es que no cabe lugar un
modelo anagentico de la especiacin -o al menos, su representacin tiene que ser por un cladograma que podra dar la
impresin de una bifurcacin avolutiva- . Conviene recordar, que aunque muchos adeptos de la metodologa alaban la
elegancia con que sostiene modelos monofilticos de especiacin, en su origen fue propuesta por el entomlogo alemn,
Wili Hennig, para facilitar la separacin de grupos de insectos monofilticos de otros parafilticos.
Es bien distinto el modelo de la especiacin como suceso por causa gentica intercalada entre equilibrios de
larga duracin para la modelacin del fenotipo especfico por la seleccin natural: este es el modelo del equilibrio
interrumpido (punctuated equilibrium) enunciado por al catedrtico de Zoologa de Harvard, Stephen Jay Gould, con Niles
Eldredge, ambos preocupados por los largusimos perodos de estsis en el registro fsil mostrados por muchos fsiles y
otros ms cortos caracterizados por proliferacin taxonmica. Su modelo invierte el papel tradicional jugado por la seleccin
natural, formulado por Darwin y aceptado por Hennig. La nocin tradicional asigna a la seleccin natural el papel de elegir,
gradual y cumulativamente, los factores diferenciadores de una especie capaz de sobrevivir con xito en un entorno nuevo
o cambiado. Gould antepone la consideracin de que es el refinamiento por la eliminacin de aspectos indeseables del
fenotipo de una nueva especie y la exageraccin de aspectos que favorezcan su supervivencia y xito , el papel
fundamental de la seleccin natural una vez aparecida una viable configuracin gentica novedosa (suceso de
especiacin o speciation event). En principio, el modelo podra ser compatible tanto con la especiacin anagentica como
la cladogentica e incluso la especiacin cladogentica tripartita o mltiple. Adems, la longitud de las ramas evolutivas,
que suelen representarse de forma paralela como tenedores sucesivas, indica el tiempo transcurrido con (por) estabilidad
fenotpica del taxon (a diferencia de la longitud de las ramas de un cladograma que reflejan el grado de separacin y
diferenciacin entre taxones sucesivas).
Por otra parte, la Gentica de Poblaciones de procesos microevolutivos permite cierto anlisis matemtico que
ofrece cabida tanto para aceleraciones, como deceleraciones evolutivas (C. M. Newman, J. E. Cohen y C. Kipnis, Neo-
Darwinian evolution and punctuated equilibrium, Nature 315, pg. 400-401, 1985): sin embargo, la deceleracin parece ser
189
infravalorada, cuando no descartada, segn la lectura del registro paleontolgico ofrecida por Eldredge y Gould (vanse
Niles Eldredge y Stephen Jay Gould, Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism en T. J. M. Schopf, ed.,
Models in paleobiology, San Francisco, W. H. Freeman-Cooper, 1972, pg. 82-115: coleccin del rea de Zoologa; S. J.
Gould y N. Eldredge, Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered, Paleobiology 3, pg. 115-151,
1977 y Punctuated equilibrium comes of age, Nature 366, pg. 223-227, 1993).
Wili Hennig se preocup por el gran contraste que existe entre la dimensin exigua del registro fsil de los
insectos y la multimillonaria de las especies de insectos acuales e invoc a los fundamentos del darwinismo en su ensayo
de perfilar la evolucin ms verosmil de los insectos a travs de la separacin inicial entre taxones monofilticos y otros
parafilticos, segn compartieran antepasados comunes cercanos o ms bien lejanos (vanse W. Hennig, Phylogenetic
systematics, Ann Arbor, University of Illinois Press, 1966 y Insect phylogeny, Chichester y Nueva York, John Wiley, 1981:
rea de Zoologa). Entre los tradicionales fundamentos apriorsticos estimados por l fueron la irreversibilidad de la
evolucin de caracteres distintos y la acumulacin, lenta y gradual, de tales rasgos diferenciales segn avanzaran las
trayectorias espaciotemporales de linajes divergentes. Su consideracin de que las divergencias sucediesen por divisiones
sencillas, o bifurcaciones, de linajes fue adecuada para adecuar, a grandes rasgos, la escasa Paleontologa entomolgica,
sobre cientos de millones de aos, con la inmensa proliferacin taxonmica actual, aunque conviene comentar aqu, que
dicha consideracin ni es fundamental a la teora de Darwin sobre el origen de las especies, ni es necesariamente la forma
ms apta para interpretar trayectorias de especiacin en las dimensiones espaciotemporales que corresponden a muchos
vertebrados sociables en territorios reducidos y sobre perodos de slo uno o dos millones de aos.
Aunque Hennig consider que su metodologa para definir especies monofilticas era un buen ejemplo del
refutacionismo, o falseacionismo, que Sir Karl Popper impuls en pro del realismo crtico cientfico (vase su clebre libro
sobre la epistemologa y metodologa cientfica, La lgica de la investigacin cientfica, o Logik der Forschung de 1935), no
es tan claro que as sea porque las especies filogenticas que resultan dependen, en forma circular, de enunciados que
son ms bien apriorsticos que contrastables con la de la especie biolgica como comunidad reproductora, contnua pero
excluyente (vase Frederick Szalay, Species concepts. The tested, the untestable, and the redundant, en William H.
Kimbel y Lawrence B. Martin, eds., Species, species concepts, and Primate evolution, Nueva York y Londres, Plenum
Press, pg. 21-41, 1993). Otra cosa sin embargo, es si el concepto de la especie biolgica como poblacin excluyente de
reproduccin viable puede ser traducido al registro paleontolgico de morfoespecies fsiles (paleoespecies o
cronoespecies) sin presunciones de cierto reduccionismo simplista, faciln y, a fin de cuentas, autojustificante.

Modalidades de la Evolucin Biolgica y el problema del origen y evolucin de la especfica conducta
humana
El proceso, lento y gradual, de la especiacin separa la metodologa del anlisis cladstico de Hennig de la visin
de Gould y Eldredge. Es la tradicional interpretacin de la sntesis neodarwiniana por los clebres exponentes
estadounidenses de la Evolucin, el gentico Theodosius Dobzhansky y el bilogo y actualmente catedrtico emrito de
Harvard, Ernst Mayr (vanse E. Mayr, Systematics and the origin of species, Nueva York, Columbia University Press, 1942 y
Animal species and evolution, Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1963). No obstante, Mayr considera verosmil
que alguna comunidad perifrica con respecto a la distribucin general de una especie podra estar en el origen de otra
nueva y dicha consideracin est en la base del planteamiento de la discontinuidad evolutiva representada por el suceso de
la especiacin (aunque Eldredge y Gould ven el suceso por una perspectiva geocronolgica en la cual tarda varios
decenios de miles de aos para plasmarse); por otra parte, la propuesta de que el suceso sea seguido por un largusimo
perodo de estsis no viene de Mayr sino es propia a Eldredge y Gould que leen, as, el registro paleontolgico, aunque la
base emprica misma para su particular lectura ha sido criticada (vanse Douglas H. Erwin y Robert L. Anstey, Speciation
in the fossil record, en D. H. Erwin y R. L. Anstey, eds., Approaches to speciation in the fossil record, Nueva York, Columbia
University Press, 1995, pg. 11-30, republicado en Mark Ridley, ed., Evolution, Oxford, Oxford University Press, 1997, pg.
244-254: coleccin de M. J. Walker).
Quizs han existido desde la dcada de 1930 dos tendencias tericas en la Gentica de Poblaciones,
desarrollados por genticos muy experimentados en las Matemticas, que han influido argumentos contrastados en
discursos sobre la especiacin. Por un lado, Sir Ronald Fisher de la Universidad de Cambridge hizo hincapi de la seleccin
de alelos que realizan la posibilidad adaptativa de una poblacin -hasta engendrar una especie nueva (la macroevolucin)- ,
y por el otro lado el ilustre cientfico estadounidense Sewall Wright explic la significacin de diferencias en la estructura
gentica de diferentes poblaciones de una especie panmctica en la determinacin de procesos microevolutivos dentro de
un cuadro de continuidad episttica -visin sta que inspira la nocin de estsis de Eldredge y Gould y tambin de la
posibilidad subrayada por Mayr de que, dentro de una especie panmctica, seran las comunidades perifricas las que
juegan un papel significativo en la macroevolucin (concepto elaborado tambin por Wolpoff en el contexto de la evolucin
humana).
Fue otro zologo de Harvard, Edward O. Wilson, cuya inicial preocupacin por el origen y la naturaleza de
subespecies le llevara muy lejos en el desarrollo de la nocin de la Sociobiologa, que ha despertado un nuevo inters en la
evolucin darwinista por antroplogos sociales, psiclogos, mdicos e incluso filsofos. Wilson critic la validez del nivel
taxonmico de la subespecie, sobre la base de la falta de tal concordancia entre sus caracteres y geografa que ofreciera
una correlacin suficiente entre stos para que el estudio de uno o dos pueden servir para la elaboracin de predicciones
contrastables sobre la incidencia de otros de la subespecie vislumbrada, a diferencia de la situacin en especies
aloptricas. Para Wilson la especie panmctica es el nivel ltimo de toda taxonoma. Igual a Mayr, Wilson considera como
muy diferentes las causas principales de la variacin intra- e interespecfica.
190
Wilson ha razonado que la fuerza motriz de la evolucin mediante la seleccin de aquellos genes que perduran a
travs de los individuos que sobrevivan hasta que reproduzcan a su vez, debera mostrar un aspecto etolgico
caracterizado por conductas heredadas que deben reflejar, mayoritariamente, esas estrategias que conduzcan a semejante
ventaja reproductora, adems de -o dentro de- la gama comunitaria de sesgos allicos que podran favorecer esa o aquella
comunidad de la especie a adaptar morfolgica y fisiolgicamente a cambios o variaciones del entorno fsico -vase E. O.
Wilson, Sociobiology: the new synthesis (La Sociobiologa: la sntesis nueva) Cambridge, Mass., Harvard University Press,
1975- . Un asunto que ha recibido mucha atencin es el origen de la conducta altruista -por ejemplo, el caso del hombre que
ofrece su vida para proteger a otros, como hicieron los pilotos kamikaze japoneses- . Cmo pueda semejante gen originar
o abundar? Sera una expresin extrema de genes que favorecen la sociabilidad? O es que todo gen sea egoista pero
que hay genes cuyo egoismo se disfrace con apariencia altruista?
Estas nociones ha encajado bien con ciertas consideraciones por tericos de la Biologa Evolutiva como son, por
ejemplo, el zologo y catedrtico de la Universidad de Oxford, Richard Dawkins y el bilogo y gentico y catedrtico de la
Universidad de Sussex, John Maynard Smith, en diversos libros de divulgacin popular -vanse, por ejemplo, R. Dawkins,
El gen egoista: las bases biolgicas de nuestra conducta, Barcelona, Salvat, 1988; El relojero ciego: por qu la evidencia
de la evolucin revela un universo sin diseo, Barcelona, Labor, 1989, y The extended phenotype: the long reach of the
gene (El fenotipo extensivo), Oxford, Oxford University Press y San Francisco, W. H. Freeman, 1982; J. M. Smith, Did
Darwin get it right? Essays on games, sex and evolution, Harmondsworth, Penguin, 1993- . Aqu, se da menos
consideracin al comportamiento y a la conducta, que al cuerpo como vehculo para genes y se antepone (aunque en
sentido distinto al de Eldredge y Gould) el factor de la eliminacin de fenotipos con sus genes cuando no inciden en la
reproduccin de prgene, viable y frtil, al de la aparicin de nuevos genes en s (ya que tantsimas mutaciones genticas
son nocivas), como fuerza motriz de la especiacin. Hay evidente paralelismo con la vertiente esttica ofrecida por la clsica
herencia gentica mendeliana aunque el dinamismo evolutiva darwiniana se introduzca a travs de procesos
microevolutivos poblacionales hasta poder incidir en el origen de especies nuevas.
Es decir, los genes seran como los naipes de una baraja que sufre cambios imperceptibles continuamente por la
desaparicin de los vehculos en los que viajan algunos genes. La lucha para la supervivencia, perfilada entre individuos e
incluso entre especies por Darwin, es trasladada al campo de los genes por Dawkins al igual a Wilson. Semejante visin de
los genes como protagonistas impulsores de la Evolucin Biolgica en pro del inters exclusivo en su propia propagacin y
perduracin, parece responder -al menos en buena- a cierto programa metodolgico-terico de definir elementos
fundamentales de la herencia como prioritarios para la especiacin porque su redistribucin puede caracterizarse,
estadsticamente, por desviaciones con respecto a distribuciones al azar.
Sin embargo, la especiacin -en los Cordados, al menos- implica, adems, una incompatibilidad cromosmica,
que no necesariamente representa la toma del paso por un conjeturado umbral, configurado por el tamao de la
diferenciacin allica entre dos poblaciones de una especie. El problema de las recombinaciones y transposiciones
cromosmicas es que su alcance e incidencia dependen tanto de la estructura y dimensin espaciotemporal de las
relaciones entre los individuos -fenotipos, a fin de cuentas- de una comunidad de apareamiento concreta, como de leyes
probabilsticas cuyo marco de referencia sea la distribucin, azarosa y aleatoria, de elementos indivisos finales. Incluso
stos pueden ser efmeros ya que efectos pleotrpicos u ontogenticos pueden limitar ciertas posibilidades y potenciar
otras, en cuanto se refiere a la relacin entre el genotipo y fenotipo, como han indicado varios bilogos experimentales,
desde el catedrtico de Biologa de la Universidad de Harvard, Richard Lewontin, el catedrtico de Biologa de la Open
University ingls, el bioqumico Stephen Rose (vase S. Rose, Lifelines 1996: coleccin de M. J. Walker) o el catedrtico de
la State University of New York at Stonybrook, John A. Endler (vanse J. A. Endler, Natural selection in the wild, Princeton,
Princeton University Press, 1986; D. Otte y John A. Endler, eds., Speciation and its consequences, Sunderland, Mass.,
Sinauer, 1989; J. A. Endler y T. McLellan, The process of evolution: toward a newer synthesisAnnual reviews of ecological
systems 19, pg. 395-421, 1988).
Al nivel intracelular, e incluso molecular y atmico, existen procesos (conduccin molecular o molecular drive:
G. A. Dover, Molecular drive: a cohesive model of species evolution, Nature 299, pg. 111-117, 1982) cuya direccionalidad
limita y reduce, de manera sucesiva, las trayectorias probables e incluso posibles, sin conducir directamente a ninguna
adquisicin de caracteres nuevos (no es el lamarckianismo) -se puede comparar con la red de cauces trenzadas que cruzan
una delta, que pueden recibir ms o menos agua del ro segn el nivel y las corrientes de ste, o la erosin marina del
abanico aluvial, pero que una vez creadas reducen la probabilidad de una sbita aparicin de nuevas cauces amplias y
profundas porque la cantidad de agua efluyente normalmente no hace ms que redistribuirse entre cauces existentes con
sesgos cambiantes, como los elementos fundamentales responsables de la herencia y ontognesis lo hacen entre las
poblaciones de una especie biolgica. Diferencias del entorno intracelular, incluso, pueden afectar la tasa de mutaciones.
Como el mismo Darwin reconoci, tampoco se excluye la presencia de adaptacin sin seleccin. Enre los
ejemplos reconocidos, caben citar la adaptacin asombrosa del lumbriz acutico Limnodrilus hoffmeisteri en tan slo tres o
cuatro generaciones de exposicin a niveles elevados del muy txico metal cadmio (Jeffrey S. Levinton, The Big Bang of
animal evolution, Scientific american 267, pg. 52-59, 1992, Investigacin y ciencia, 1992) y el origen de diferencias entre
especies gemelas y subespecies, como son las preferencies trmicas de las subespecies del ratn ciervo Peromyscus
maniculatus gracilis y P. maniculatus bairdii (D. M. Ogilvie y R. H. Stinson, Temperature selection in Peromyscus and
laboratory mice, Mus musculus, Journal of mammalology 47, pg. 655-660,1966) o diferencias del sistema del
reconocimiento de la pareja en muchos casos de especies gemelas y subespecies. Al nivel gentico, los genes Hox y
otros similares inciden en la determinacin de la organizacin multicelular diferenciada de animales que pertenecen a filum
distintos. Lewontin ha considerado las limitaciones consiguientes en la evolucin de ciertas formas organizativas de
organismos diferentes.
191
Lewontin y Gould consideran que la adaptacin cultural que ocurre cuando un comportamiento determinado se
transmite de una generacin a otra por aprendizaje, o mimetismo, tiene que ser estimada como desvinculada de propsitos
que impliquen la seleccin natural, como la hiptesis nula de trabajo predilecta hasta que no se pueda demostrar semejante
implicacin mediante rigurossimos ensayos o experimentos para excluirla. Tal extremo rigor es considerado absurdo por
los adeptos de la Sociobiologa y la Epistemologa Evolucionista (tambin conocida como Teora Seleccionista) que
opinan que la adaptacin darwiniana mediatizada por la seleccin natural tiene un poder explicativo de grado de Ley
cientfica. Sin embargo, Gould y Lewontin citan al mismo Darwin que seal cmo la adaptacin de organismos puede ser
mediatizada por procesos distintos al de la seleccin natural (vanse Stephen Jay Gould y Richard C. Lewontin, The
spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme Proceedings of the
Royal Society of London series B, 205, pg. 581-598, 1979, republicado en Mark Ridley, ed., Evolution, Oxford, Oxford
University Press, pg. 139-154, 1997, coleccin de M. J. Walker). Ellos consideran panglosiana la nocin de toda
adaptacin sea ptima. Nos recuerda, as, de la conclusin del fsico Peter Allen de que basta que la adaptacin sea
suficiente, desprendida del anlisis con la Informtica de procesos de autoorganizacin de estructuras disipativas en
sistemas cerrados preconizados por el Premio Nobel Ilya Prigogine (Peter M. Allen y James M. McGlade, Evolutionary
drive: the effect of microscopic diversity, error making and noise, Foundations of physics 17 (7), pg. 725-738, 1987; vase
tambin G. Nicolis e Ilya Prigogine, Self-organization in non-equilibrium systems, Chichester y Nueva York, John Wiley,
1977). Nos recuerda tambin, en el campo de la cultura, de la conclusin del prehistoriador Kent V. Flannery y el cientfico
de la Informtica Robert Reynolds para interpretar el cambio de la vida recolectora-cazadora hacia una paleoeconoma de
cultivo en Guil Naquitz).
Darwin insisti que la evolucin de una especie demuestra descendencia con modificacin -o sea, refleja la
herencia acumulada del cambio por modificacin en una poblacin, posibilitado por la variacin existente en aqulla- . La
visin revolucionaria de Darwin tiene un alcance tan grande que desmiente esa caricatura que se mofaba de su teora
alegando que era meramente la tautologa de que los supervivientes han sobrevivido, porque la sntesis moderna entre la
Gentica y el Darwinismo demuestra que, y cmo, las diferencias entre los supervivientes han
sobrevividodiferencialmente.
La coevolucin, en canales compartidos, de caracteres fenotpicos coadaptados, cuyos genes se surten con
independencia, pueden ser el reflejo de la manera asociativa que facilita las respuestas al entorno por parte del organismo.
Quizs sea la consecuencia de retroalimentacin positiva o negativa, entre las respuestas etolgicas de una comunidad de
organismos y la plasticidad de sus fenotipos, especialmente durante el desarrollo y crecimiento de los individuos: ambos
casos implican la evolucin diferencial en funcin de la dependencia de la densidad o frecuencia, tanto de comunidades
como los individuos que las constituyan; adems, los canales de retroalimentacin pueden ser divergentes si las respuestas
producen la evolucin diferenciada correspondientes de los respectivos entornos en los cuales inciden dichas comunidades
o los individuos de las mismas. sto permite la reconciliacin con la actividad de la seleccin natural sobre el fenotipo
completo, concebido como un sistema biolgico construido por las interacciones sucesivas del genotipo del individuo con
los entornos en los cuales su desarrollo ocurre (Theodosius Dobzhansky, Genetics and the origin of species, 1970) -la
implicacin aqu es que puede haber genotipos muy heterogneos a pesar de una apariencia homognea de fenotipos
silvestres- .
En el contexto especfico de la Evolucin Humana y Antropologa Biolgica, William Durham de la Universidad de
Stanford ofrece un visin analtica de la coevolucin entre la diversidad gentica y aspectos culturales (William H. Durham,
Coevolution: genes, culture and human diversity, Stanford, Stanford University Press, 1991: coleccin del rea de
Antropologa Fsica). l rechaza la nocin de que la diferencia entre la evolucin biolgica y cultural sea tan grande que hay
que recurrir a teoras evolucionistas tan drsticas para explicar la segunda como son la Sociobiologa o la Epistemologa
Evolucionista y considera que las predilecciones y decisiones comunitarias conservan las variantes culturales que pueden
favorecer la aptitud reproductora de la comunidad en cuestin -o sea, que la seleccin cultural puede ser condicionada
segn las consecuencias, a diferencia de la seleccin natural biolgica por aqullas directamente- . Esto ofrece paralelismo
con la opinin de Stephen Jay Gould y se separa de la consideracin por Charles Lumsden y Edward O. Wilson de que la
dinmica gentica en pro de la conservacin de la especie reduce la contribucin del comportamiento a ser una fuente ms
de la variacin fenotpica de la especie (vanse C. Lumsden y E. O. Wilson, Genes, mind and culture, Cambridge, Mass.,
Harvard University Press, 1981).
Durham tambin considera la importancia de la imposicin de decisiones sobre individuos de una comunidad, que
puede incidir en la institucin y extensin de prcticas culturales que arrastran consecuencias maladaptadas y que separa
su modelo del de Luca Luigi Cavalli-Sforza y M. W. Feldman, Cultural transmission and evolution, Princeton, Princeton
University Press, 1981). Durham ofrece un reto -a travs de ejemplos etnogrficos precisos- al importante modelo, muy
elaborado cuantitativamente, de la transmisin de prcticas culturales por mecanismos de seleccin darwiniana y herencia
cultural (vanse Robert Boyd y Peter J. Richerson, Culture and the evolutionary process, Chicago y Londres, University of
Chicago Press, 1985: coleccin del rea de Antropologa Fsica) porque considera que la imposicin de prcticas
maladaptativas -y en general, las consecuencias de decisiones tomadas en conciencia- introducen sesgos rpidos y a
veces de consideracin. An as, es posible que la capacidad humana del razonamiento innovador permite la introduccin
inmediata de innovaciones culturales, a diferencia de los efectos inmediatos, normalmente nocivos y maladaptativos, de
mutaciones genticas.
El modelo analtico de Boyd y Richerson represent un avance terico muy significativo por la demostracin de
que innovaciones culturales pueden ser heredadas en una comunidad pese al haber sido rasgos de su variacion
adquiridos, porque profundiz en el anlisis matemtico de la estimacin del peso en la composicin de la variacin global
de la variacin cultural, variacin gentica y correlacin con los entornos fsicos y social. Muy en particular, consiguieron
separar, con gran lujo de explicacin matemtica (que hace muy difcil la lectura de su libro), la transmisin heredada de
192
rasgos culturales precisos, mediante la enseanza y el aprendizaje o mimetismo, de su dilucin, o desaparicin, por
procesos de mezcolanza de rasgos precisos de signovariado en la comunidad: la fuerza de semejante variacin guiada es
independiente de la variacin comunitaria global, a diferencia de la situacin que caracteriza procesos de seleccin natural
o inluso, transmisin por sesgo diferencial. Aunque aceptaron la incidencia de decisiones tomadas por individuos
involucrados en el proceso de transmisin de rasgos culturales precisos, Boyd y Richerson concluyeron que el lastre de
tradiciones culturales heredadas suele impedir la incidencia de decisiones muy divergentes e idiosincrsicas porque pueden
arrastrar un alto coste para quien las tome, mientras que la aceptacin de la ideologa comn reduce hasta los costes de los
procesos de la enseanza y del aprendizaje del colectivo entero y, as, puede favorecer la aptitud gentica del mismo
(genetic fitness).
Es justamente aqu, en este aspecto colectivo, donde su modelo critica la pretensin de los adeptos de la
Sociobiologa de que se puede predecir el comportamiento adaptativo sin tener que preocuparse demasiado por los detalles
de su transmisin y que basta con observar las diferencias etolgicas entre los individuos de una tropa de monos, o tribu de
cazadores y recolectores, para analizar cmo tales variantes de la gama de los comportamientos de la misma incidan en el
xito reproductor del individuo y su familia respecto al de otros por contar y contrastar los nmeros de padres, hermanos e
hijos y, as, computar una cifra que indica la aptitud gentica inclusiva (o incluyente) del individuo, porque los
sociobilogos presumen de lo que debera ser labor cientfica para demostrar, es decir, que la seleccin natural debe haber
inducido esos comportamientos -culturales humanos incluidos- que maximizasen la aptitud gentica inclusiva, ya que la
seleccin slo puede favorecer aqullas caractersticas que inciden en la aptitud gentica de sus portadores. Boyd y
Richerson sin embargo, demostraron con elegancia matemtica que el origen y desarrollo siguiente de la cultura admiten el
componente transmitido -no gentico- de la variacin de rasgos del comportamiento guiada por la transmisin heredada
por procesos de la enseanza y del aprendizaje que reducen los costes al colectivo y, as, favorecen su continuidad
reproductora.
Explican cmo tales procesos pueden mostrar efectos que se multipliquen en cascada o incidir con rapidez en la
produccin de diferencias entre las respuestas culturales de comunidades distintas. Tambin explican cmo el proceso que
ellos llaman sesgo indirecto puede incidir en la elaboracin de atributos simblicos mediante la asociacin indicial entre
bloques de comportamientos, formal y normalmente no asociados directamente, y cmo este proceso pueda desestabilizar
la dinmica de la evolucin. Dicho proceso tiene mucho en comn con la seleccin sexual -reconocida desde Darwin- pero
puede llegar mucho ms lejos: por ejemplo, si un eficaz cazador o recolector come ciertos alimentos, estos puedan sealar
el prestigio de ste y su adecuacin como modelo a emular en otros aspectos del comportamiento adems de aquellos
implicados directamente en su obtencin y consumicin alimenticia, los cuales simbolizaran los dems aspectos (relaciones
sociales, seleccin de pareja, formacin de hijos, modales y formas de hablar, ecttera).
Este tipo de relacin inter-indicial que caracteriza el origen de la simbolizacin mental es central en el argumento
del libro del catedrtico de las universidades de Harvard y Boston, el neurocientfico Terrence Deacon,The symbolic
species. The co-evolution of language and the brain (Nueva York, W. W. Norton, 1997: coleccin de M. J. Walker) que
curiosamente no cita a Boyd y Richerson. Deacon considera que el origen de la simbolizacin en los homnidos primitivos
del Pleistceno o Plioceno Superior estuvo ntimamente vinculada con l del lenguaje y que la coevolucin y el desarrollo
cerebral humano han tenido mucho que ver con la adaptacin neurolgica a la complejidad simblica expresada
lingsticamente y muy en particular, en nios, y que cierta convergencia estructural sintcticas de idiomas muy diferentes
puede ser el reflejo de una coevolucin lingstica convergente que ha sido condicionada siempre por las limitaciones
neurolgicas infantiles para acertar sobre las formas y reglas sintcticas y gramaticales, ms apropiadas y exactas, cuando
todava estn en vas de programacin los circuitos para relacionar tres niveles jerrquicas de clasificacin de fenmenos
-icnico, indicial y simblico- .
Igual a Boyd y Richerson, Deacon insiste en la importancia de un proceso evolutivo, no gentico, de la
transmisin cultural -simblica y lingstica- de manera suave, lenta, gradual, cumulativa e inexorable. Boyd y Richerson
contrastaron la evolucin suave de la transmisin heredada del comportamiento cultural humano con una evolucin fuerte
que implicara cambios genticos bruscos y (a diferencia de Deacon) evitan usar la palabra coevolucin, quizs porque
suscita cierto concepto de tales cambios y del modelo sociobiolgico que pone la seleccin gentica en primer plano como
determinante de la conducta -incluso, clasifican a Durham con exponentes light de ese modelo, cuando lo que realmente
pretende es sealar cmo una transmisin cultural fuerte pudiera incidir en sesgos de alelosmaladaptados, dentro de un
modelo darwiniano clsico de evolucin gradual en general- . Tanto Boyd y Richerson como Deacon se consideran
darwinistas clsicas.
Conviene recordar aqu, que Boyd y Richardson queran ofrecer un argumento contrastado al discurso
funcionalista que tanto conforma la metodologa de la Antropologa Sociocultural y Etnologa, que estima, en primer plano,
toda prctica cultural como una precisa aportacin funcional -positiva y necesaria para el sustento orgnico del sistema de
la estructura social que caracteriza una comunidad determinada- analizable a travs del estudio de las relaciones sociales
entre las personas que la realicen; dicha metodologa tiende a aparcar en un segundo plano los parmetros vitales,
biolgicas y ecolgicas, de la comunidad de protagonistas sociales y en un lejano tercer plano toda consideracin o
conjetura respecto a la evolucin del sistema y transmisin o herencia de sus componentes, porque la propia metodologa lo
acepta, de entrada, tanto como orgnicamente integrado, como estable y continuo en una actualidad etnogrfica, eterna y
sincrnica, extrada de cualquier contexto histrico o diacrnico. Durante la mayor parte del siglo XX, la Antropologa
Sociocultural y Etnologa mantenan recelos tanto de consideraciones cientficas histricas como biolgicas, y peor an, han
solido ver como opciones opuestas ms que complementarias aqullas que sean ecolgicas y evolutivas en la medida en
que suscitan la antinomia entre procesos sincrnicos y diacrnicos, ya que el racionalismo dialctico predomina en la
Filosofa Social.
193
Boyd y Richerson aseveran que la relacin entre cultura y conducta es similar a la relacin entre genotipo y
fenotipo en organismos no culturales. Muchsimas conductas se aprenden ms por mimetismo que explicacin, desde
cmo jugar al ftbol hasta cmo hacer una vasija en un taller de alfarera. La transmisin de los conocimientos, tcnicas y
conductas precisas de generacin a generacin, sin grandes innovaciones, conforma la herencia cultural cuya evolucin
transcurre por trayectoras distintas, y con tasas distintas, a las genticas, por lo que se puede hablar de un sistema
hereditario doble en comunidades humanas.
Consideraciones genticas han llevado el zologo de la Universidad de Oxford, Richard Dawkins, a considerar la
posibilidad de la seleccin y transmisin de elementos del comportamiento cultural humano como si fueran genes: los
denomina memes y Durham los divide en holomemes y alomemes , segn se considere el repertorio de la variacin
total de un rasgo cultural o sus variantes particulares (como si fueran variantes allicas que pueden ocupar el nico locus
para un gen) -aunque, eso s, usa dichos neologismos con mucha economa en su libro- .
Richard Dawkins se considera como un darwinista puro y duro, con visin pesimista universal incorporada, ya que
insiste en el azar y la aleatoriedad de todo proceso gentico de la seleccin natural -quizs tamaa impredicibilidad e
imprevisibilidad no corresponden a la Evolucin Humana por muy hurfana de una ortoseleccin por gracia divina que sea!-
. A saber, hay dos conceptos muy a menudo confundidos: la idiotez anticientfica de la ortoseleccin por conduccin
teleolgica oculta (amn de teologa encubierta) -cuyo oscurantismo autojustificante es cientficamente inaceptable, sin
ms- y la de la ortognesis conducida, o canalizada, por procesos ontogenticos sucesivos cuya direccin sea
progresivamente irreversible, tanto por razones cientficas fsicoqumicas que limitan las posibilidades aleatorias sobre las
que puede actuar la seleccin natural (y por tanto, compatibles con el darwinismo clsico), como neurobiolgicas -e incluso
etolgicas- cuya coevolucin con la seleccin natural gentica implica la creciente incidencia en nuestro linaje de procesos
de transmisin heredada de aspectos culturales adquiridos y favorables a la continuidad -y ampliacin espaciotemporal- de
nuestra especie panmctica, incluso en entornos muy diferentes al de su origen afrooriental tropical.
Desgraciadamente sin embargo, la bibliografa evolucionista est repleta de autores que intercambian las
palabras ortoseleccin y ortognesis como si la segunda tuviera el mismo signifcado que la primera -quizs porque algunos
enloquecidos por la ortoseleccin teleolgica han querido hacerse suya la palabra y el proceso de la ortognesis- (y la
asptica postura filosfica de muchos que rechazan la ortoseleccin incide en su desestimacin de procesos ortogenticos,
por aquella lgica resumida en el dicho de que cuando se pelea por tirar basura, algo de esta siempre se te quedar pegado
por muy buena persona que seas). Tanto Richard Dawkins como Stephen Jay Gould son tanto cientficos de prestigio como
autores geniales de varios libros de divulgacin popular sobre la Evolucin Biolgica, que quieren combatir tanto la
ignorancia generalizada del pblico, como creencias errneas muy extendidas -como es, por ejemplo, la nocin popular de
que ha habido cierto progreso evolutivo inexorable desde microorganismos hasta la seleccin, finalmente, de Homo
sapiens (o sea, la ortoseleccin nefasta), nocin sta, tan reconfortante como carente de fundamento cientfico alguno, que
pretende hacer de la escalera de la naturaleza perfilada por Aristteles una cama de Procrstes para la evolucin biolgica
a travs de la seleccin natural- .
No obstante, el bilogo crtico tomar buena nota de que la escuela darwinista que reduce los fenotipos (los
individuos) a meros portadores de la genoma y aqulla -tambin darwinista- que estima el fenotipo como el objetivo (o la
vctima) inmediato del proceso de la seleccin natural en la determinacin de la variacin gentica sobre la que se
engendrar la siguiente generacin de individuos, se aproximan en la medida en que una u otra subestime cualquier otro
proceso incidente en la evolucin de una comunidad de organismos.
El conocido terico estadounidense de la Evolucin, Michael T. Ghiselin, ha mostrado su preocupacin por cierta
tendencia hacia la infravaloracin de la seleccin fenotpica y el papel jugado por la conducta, adems de los sucesos del
origen o de la extincin de especies, debido al nfasis gentico de la sntesis neodarwiniana (M. T. Ghiselin, The triumph of
the Darwinian method, Berkeley, University of California Press, 1989; Species concepts, individuality and objectivity,
Biology and philosophy 2, pg. 127-143, 1987). Los adaptacionistas aseveran que, a fin de cuentas, son individuos
(fenotipos) que fundan nuevas especies o cuya muerte incide en la extincin especfica, y no los genes. Igual a la influencia
sobre la microevolucin de poblaciones ejercida por sesgos estadsticos en relacin directa con la dimensin, densidad y
frecuencia demogrfica (por ejemplo, efecto fundador, deriva gentica, apareamiento sesgado o seleccin sexual, efecto de
Baldwin, etctera), dichas variaciones demogrficas son producidas, en primer lugar, por adultos individuales (fenotipos)
que deben asegurar la superviencia del prgene que pueda implicar costes bioenergticos adicionales cuando la pareja sea
elegida en una poblacin alejada: lo que cuenta es la aptitud gentica inclusiva del individuo (vase arriba) que a menudo
es elevada al nivel del principio fundamental de la seleccin natural responsable del origen de las especies, tanto por los
entusiastas de la Sociobiologa, como esos etlogos que propongan la delineacin de especies segn el aspecto de la
conducta que implica el reconocimiento de la pareja (vase H. E. H. Patterson, The recognition concept of species, en E.
S. Vrba, ed., Species and speciation, Pretoria, Monographs of the Transvaal Museum 4, pg. 21-29, 1985), adems de
algunos adeptos de la metodologa cladstica para la perfilacin de especies filogenticas (monofilticas).
sto va mucho ms all de las consideraciones cautelosas de la sntesis neodarwiniana de que una poblacin
perifrica de una especie biolgica panmctica podra escindirse hasta que una reconversin cromosmica incidiera (de
manera cladogentica y aloptrica) en su exclusividad reproductora o de que sta podra suceder dentro del linaje
especfico principal por adaptacin a cambios del entorno del lugar (de manera anagentica y simptrica: vase George
Gaylord Simpson, The major features of evolution, Nueva York, Columbia University Press, 1953 y Principles of animal
taxonomy, Nueva York, Columbia University Press, 1961) -aunque esta posibilidad sea denegada por los devotos ms
dogmticos del anlisis cladstico filogentico (que, pese a la variabilidad de la especiacin indicada por Michael J. D.
White, Models of speciation, Science 159, pg. 1065-1070, 1968) tambin niegan la posibilidad de una evolucin
reticulada recombinante propuesta por el zologo Sir Julian S. Huxley en su libro Evolution: the modern synthesis, Londres,
194
George Allen & Unwin, 1963 y adoptada por Phillip V. Tobias, Punctuational and phyletic evolution in the hominids, en E.
S. Vrba, ed., Species and speciation, Pretoria, Papers of the Transvaal Museum 4, pg. 131-141, 1985)- .
La estimacin adaptacionista de la aptitud gentica inclusiva del individuo (fenotipo reproductor) como fuerza
motriz de la Evolucin Biolgica ha sido adoptada con gran entusiasmo por socilogos, psiclogos, psicopedagogos y
algunos filsofos. Sin embargo, los bilogos suelen mostrar una reticencia fundada. Un grave inconveniente de la nocin es
que slo deja posible la separacin de taxones agametogenticos o partenogenticos a pesar de sus innegables diferencias
biolgicas fenotpicas por la presuncin previa (en vez de demandar su demostracin por una rigurosa labor cientfica) de
que dichas diferencias bastan en s para evidenciar, o corroborar, que la seleccin natural ocurri, si es que tenemos que
aceptar la aseveracin dogmtica de estos adaptacionistas de que la investigacin gentica slo sirve para dilucidar
algunos parmetros incidentes en cmo la evolucin fuera conducida a travs de canales que predispusieran a la
especiacin pese a ser desvinculados del proeso de la seleccin natural.
El argumento adaptacionista es que los individuos, y las poblaciones de ellos, son los protagonistas biolgicos (y
sociales) de luchas darwinianas para la superviviencia y muestran la variacin sobre la cual la seleccin natural ejerce
presin. No son, empero, contenedores para genes que sufren pasivamente dicha presin porque son individuos
-normalmente en grupos- que aguantan cambios en su entorno o penetran entornos nuevos y cuya supervivencia con
descendencia es capaz, incluso, de provocar a su vez cambios del entorno que puedan repercutir en las presiones
selectivas que sufran. Un aspecto de posible importancia aqu es que cunto ms capacidad tenga una especie para
manifestar semejante flexibilidad ms progreso muestra en su adaptabilidad pese a que ni hay ni puede haber progreso
alguno de adaptacin evolutiva (vase el penltimo prrafo). Semejantes consideraciones han impulsado toda una
diversidad de estudios e interpretaciones darwinistas sobre las caractersticas manifiestas de comunidades particulares,
sean biolgicas, psicolgicas (de percepcin y cognognesis, por ejemplo), o de sus relaciones y estructuras sociales u
otros aspectos de prcticas y conductas varias.
Aqu tambin, el bilogo crtico podr bien tomar nota del peligro, si el darwinismo se hace extenso a la conducta
humana en general -con la consideracin previa de que toda conducta sea adaptativa por seleccin-, de que, as, no slo se
excluye otros procesos posiblemente responsables, sino se puede crear un argumento circular autojustificante. El problema
tiene algo que ver con el doble sentido de la palabra seleccin, tanto como proceso en s, como el resultado de ste -con el
agravante de que el adaptacionismo implica que el resultado sea apto- . Algunos estudiosos pretenden analizar, as,
muchos aspectos de la Psicobiologa, Psicopedagoga y Psicologa Social a travs de semejante programa adaptacionista
(la Epistemologa Evolucionista o Teora Seleccionista).
Cientficamente, dicho programa no siempre permite esa contrastacin de los parametros de una hiptesis nula
(x), considerada normalmente con escepticismo por el cientfico con respecto a la contrastacin entre las propiedades o
conductas de un caso nuevo (y), que obliga el investigador cientfico a formular una investigacin sobre la base rigurosa
bicondicional de si x, y slo si x, entonces y. Este realismo crtico escptico est en la base del cotidiano trabajo cientfico,
que espera que el nuevo caso no va ser idntico en todos los aspectos investigadoes con los que conforman la hiptesis
nula y en la medida en que no lo sea sta se ve falseada, refutada o al menos en necesidad de ser modificada, mientras
que muchos estudiosos que siguen programas metodolgicos desprendidos de la Filosofa Social se resignan a un realismo
ingenuo neopositivista, que en el caso de que no ocupa implica suspender el escepticismo cientfico ante una hiptesis de
trabajo conformada por la esperanza de que casos nuevos la corroborarn en vez de falsearla. La bibliografa es
voluminosa: vanse por ejemplo, Kai Hahlweg y C. A. Hooker, eds., Issues in evolutionary epistemology , Albany, State
University of New York Press, 1989, coleccin del rea de Antropologa Fsica; David L. Hull, Science as a process ,
Chicago, University of Chicago Press, 1988 y Philosophy of the biological sciences , Englewood-Cliffs, Prentice-Hall, 1974;
Michael G. Rose y G. V. Lauder, eds., Adaptation,, Londres, Academic Press, 1996 y Tomando Darwin en serio , Barcelona,
Salvat, 1993; H. C. Plotkin, ed., Learning, development and culture: essays in evolutionary epistemology , Chichester y
Nueva York, John Wiley, 1982; P. A. Schilpp, ed., The philosophy of Karl Popper , La Salle, Open Court, 1970.
Por otra parte, la enorme diversidad y abundancia de muchsimos rasgos en todas las culturas humanas que no
estn relacionados, clara y directamente, con la eficiencia y eficacia de los sistemas de abastecimiento y supervivencia
fsica de las comunidades humanas, sugieren la gran importancia de la evolucin de aspectos no adaptativos, o incluso
maladaptativos, y es posible, que sean justamente semejantes contrastes fuertes los que ponen en tela de juicio cualquier
supuesto evolutivo de que aspectos genticos convergentes incidieron en conductas humanas tendentes a maximizar la
obtencin de recursos vitales para el mnimo de esfuerzo a travs de una mnima tecnologa, comn, unforme y universal.
Dicho de otra manera, es verosmil conjeturar que la uniformidad de conducta, lejos de minimzar costes, podra implicar un
coste encubierto si as dificultara el autoreconocimiento por los respectivos miembros de comunidades distintas en
competencia para recursos (o espacio), mientras que la diversidad facilitara que los amigos separaran la conducta propia a
ellos de la de los ajenos -es decir, la seleccin a travs de la lucha para la supervivencia podra favorecer la variacin y
diversidad cultural- .
El argumento ofrece cierto paralelismo con el inters para el asunto de maladaptaciones por William Durham
aunque en su caso est considerado en el contexto particular de la coevolucin entre la evolucin biolgca y cultural. Esta
limitacin es importante porque reconoce que la Gentica de Poblaciones conduce a la conclusin implacable de que la
adaptacin biolgica depende de la variacin gentica de los individuos que conforman una poblacin determinada y, sin
rechazar la existencia de casos de la seleccin grupal, sta tendr una incidencia menor en la evolucin adaptativa porque
implica la reduccin de la variacin gentica dentro de un grupo que muestre un rasgo heredado con aptitud gentica muy
elevada respecto a otro grupo -o sea, tendr relativamente ms prgene superviviente a edad reproductora- .
195
Boyd y Richerson en su libro proponen que esta conclusin no sea necesaria en el caso de la transmisin
heredada cultural, cuyo modelo elaborado por estos autores podra permitir la evolucin de diversidad cultural no adaptativa
sin dificultad. Dedican un captulo al asunto de la colaboracin altruista ya que los colaboradores en un grupo tendrn una
aptitud gentica menor que los individuos que pueden prescindir de ayudas, si no existe una aptitud gentica diferencial
entre grupos diferentes; sin embargo, suele ser inexistente la cooperacin entre animales de una poblacin que comparten
slo una parte pequea de su carga gentica, siendo los seres humanos la excepcin singular. La explicacin del caso
humano encaja con el modelo de la transmisin heredada cultural para reducir costes comunitarios; aunque hay otras
posibilidades como pudieron ser, por ejemplo, la seleccin grupal de aptitud gentica diferencial mediatizada por conflictos
mortales entre grupos de cazadores del Pleistoceno Medio y Superior de nmeros reducidos o por el intercambio de parejas
entre tales grupos vecinos -si el altruismo fuera resultado de semejante proceso gentico, condicionado fundamentalmente
por la estructura demogrfica paleoltica, dificultar la interpretacin sociobiolgica de que las conductas de comunidades
diferentes sean predicibles segn factores del entorno incidentes en la maximizacin de su aptitud gentica- . El asunto de
la seleccin grupal ha inquietado a genticos de poblaciones durante medio siglo porque suele presumir que la seleccin
natural produce un resultado favorable a la especie, sean como fueren los efectos de la seleccin a nivel individual (vase
George C. Williams, ed., Group selection, Chicago, Aldine, 1971). Preocupa an ms a los estudiosos de la Evolucin
Humana cuando consideran cmo pudo aparecer la colaboracin y el altruismo.
El orgen de la mente y del lenguaje y la especiacin primitiva del Hombre
Otra singularidad humana es la evolucin cognogentica en el Hombre de nuestra capacidad de tener una Teora
de la Mente, que quiere decir que t puedes conjeturar lo que yo estoy pensando o sintiendo -o sea, que t teorizas que yo
tengo una mente similar a la tuya- . Esto supone la facilidad para la autoconsciencia sujetiva (por ekjemplo: Estoy
consciente de estar pensando o Estoy consciente de estar al volante del coche), para la cual el neurocientfico y
catedrtico de la Universidad de Iowa, Antonio Damasio elabora la hiptesis del Marcador Somtico de los
neurocientficos lisboetas a los que debe su formacin mdica, Almeida Lima, Egas Moniz, Joaquin Fuster y A. R. Luria, con
estas palabras:
El dispositivo neural mnimamente capaz de producir la sujetividad implica las cortezas sensoriales iniciales (entre ellas
la somatosensorial), las regiones corticales de asociacin sensorial y motor, y los ncleos subcorticales (especialmente
el tlamo y las ganglias basales) con propiedades de convergencia capaces de actuar en conjunto como una parte
tercera (persona ajena: M.J.W.)... Este dispositivo neural no necesita el lenguaje. La construccin tipo meta-yo que
imagino funciona sin palabras -proporciona una vista esquemtica de los protagonistas principales desde una
perspectiva externa a ambos-. De hecho, la vista de esta parte tercera conforma, de instante a instante, una narracin
no verbal que documenta lo que pasa entre los protagonistas. La narracin puede realizarse sin el lenguaje mediante
las modalidades representacionales de los sistemas sensorial y motor en el tiempo y espacio. No veo por qu animales
sin lenguaje no puedan crear semejantes narraciones... Los seres humanos se disponen de las capacidades de
elaborar narraciones de segundo orden gracias al lenguaje... Puede que el lenguaje no sea la fuente del ser pero es
sin duda la fuente del yo. (A. R. Damasio, Descartes error. Emotion, reason and the human brain. Nueva York,
Crosset-Putnam y Avon, 1994, pg. 243, traduccin del libro en la coleccin particular de M. J. Walker).
Quizs semejante discurso sobre la sujetividad como experimento mental -o como realidad virtual- capaz de
jugar con permutaciones imaginadas alternativas de la realidad, tenga algo que ver con las conjeturas tardas,
antiepifenomenalistas, del filsofo de las Ciencias, Sir Karl Popper (K. Popper, Natural selection and the emergence of
mind, Dailectica 32, pg. 354, 1978, republicado en G. Radnitzky y W. W. Bartley, eds., Evolutionary epistemology, theory
of rationality, and the sociology of knowledge, La Salle,Open Court, 1987, y vanse Sir Karl Popper y Sir John Eccles, The
self and its brain: an argument for interaccionism, Berln, Springer-Verlag, 1977). Desde luego, la funcin cerebral de crear
un mundo mental a travs de una representacin con rasgos ms equiparables a la realidad virtual de la Informtica que a
imgenes fotogrficas precisas, se resalta en el libro de Damasio y tambien en los libros de Terrence Deacon, The symbolic
species: the co-evolution of language and the brain, Nueva York, W. W. Norton, 1997 (coleccin de M. J. Walker) y Stephen
Pinker, How the mind works, Nueva York, W. W. Norton, 1997 (coleccin de M. J. Walker).
Parece ser que han evolucionado diferencias profundas entre los procesos cognitivos de varones y mujeres. Los
varones suelen resolver mejor puzzles con meta precisa, espaciales o matemticos, mientras que las mujeres suelen
acometer mejor tareas manuales que implican precisn y rapidez perceptual o fluidez ideacional (Dorothy Kimura, Sex
differences and the brain, Scientific american 269 (2), pg. 81-87, 1992, Investigacin y ciencia 1992). Es interesante
notar, que aquellos varones se exceden en pruebas de la capacidad espacial quienes ostenten niveles sanguneos de la
testosterona inferiores al medio aunque superiores, todava, al nivel medio en mujeres, mientras que aquellas mujeres
producen buenos resultados en dichas pruebas quienes tengan niveles de la testosterona por encima del medio femenino;
adems, la fluctuacin de los niveles de las hormonas estrgenas durante el ciclo menstrual afectan el cumplimiento de
algunas tareas en las mujeres. Es verosmil conjeturar que los varones primitivos necesitaban una capacidad de orientacin
a distancia para acertar en las rutas a tomar, que les permitiera reconocer un conjunto geogrfico preciso desde lugares
distintos mientras que deambulaban sobre distancias largas en la caza o el carroeo, mientras que las mujeres primitivas
precisaban ms de la orientacin en zonas restringidas mientras que recogan, con los pequs agarrados a ellas, con mayor
preocupacin para los alimentos de tamao menor o para evitar lugares peligrosos.
Sea como fuere, los aspectos endocrinos, fundados en los cimientos de las diferencias cognitivas entre los sexos,
implican la evolucin de adaptaciones biolgicas que podran haber fortalecido cierta interdependencia social y lingstica
entre los sexos, adems de la conducta colaborativa, en Homo al inicio del Pleistoceno. Tambin pudieron favorecer el xito
reproductor de Homo en la medida en que pudiese incrementar el nmero de prgene por madre por reducir el lapso
temporal entre partos sucesivos, despus de la aparicin de esa etapa ontogentica humana, intercalada entre la lactacin
196
infantl y la autoalimentacin de juveniles sexualmente inmaduros, que corresponde a nuestros nios, que dejan de mamar
relativamente antes que en los chimpanc y gorila pero mucho antes de que pueden, (vase Barry Bogin, Evolutionary
hypotheses for human childhood, Yearbook of physical anthropology 40, pg. 63-89, 1997). El cuidado y la alimentacin de
los nios pueden realizarse por juveniles o adultos mayores, adems de los padres, pero sto supone una conducta
colaborativa social, normalmente con la implicacin de alguna forma bsica de comunicacin.
La capacidad de procesar el sintxis lingstico parece ser innata en nuestros bebs actuales (vanse J. Mehler y
A. Christopher, Language in the infants mind, Philosophical transactions of the Royal Society of London, series B, 346,
pg. 13-20, 1994; Derek Bickerton, The language bioprogram hypothesis, Behaviour and brain sciences 7, pg. 173-221,
1984 y Language and human behaviour, Seattle, University of Washington Press y Londres, University College London
Press, 1995; Stephen Pinker, The language instinct. The new science of language and mind, Londres, Allen Lane, Penguin
o The) language instinct. How the mind creates language, Nueva York, W. W. Morrow y HarperPerennial, 1994). Por el
contrario, an despus de ensayos tediosos de adiestramiento experimental los chimpancs jvenes slo alcanzan a
entender las formas sintcticas ms rudimentarias (como por ejemplo, Trae aqu el pltano que est en el cuarto de al
lado). Incluso Koko, un pngido con coeficiente de inteligencia de 85-95, mostr esasa evidencia de que puede procesar
sintaxis alguno (J. Morton, Language and its biological context, Philosophical transactions of the Royal Society of London,
series B, 346, pg. 5-11, 1994; y vase tambien Joe Wallman, Aping language, Cambridge, Cambridge University Press,
1992). No obstante, algunos neurobilogos de la Primatologa opinan que los chimpancs pueden entender ms sintaxis del
que pueden transmitir (vanse Sue Savage-Rumbaugh y Roger Lewin, Kanzi: the ape at the brink of the human mind,
Chichester y Nueva York, John Wiley,1994 o Sue Savage-Rumbaugh, Stuart Shanker y Talbot Taylor, Apes, language and
the human mind) y sto no sea impensable del todo si se acepta el argumento de Antonio Damasio aunque la evolucin de
la comunicacin lingstica habra favorecido la del sintaxis.
En el Hombre, la manipulacin sintctica ha sido desarrollada y refinada a travs de la interaccin lingstica en el
grupo social al que pertenezcan los nios, aunque la destreza de los idiots savants implica que el procesamiento sintctico
no depende directamente del pensamiento racional, como ha comentado el psicolingista Stephen Pinker que considera
que el pensamiento humano en s sea sintctico y semntico de naturaleza. Terrence Deacon sin embargo, ofrece una
visin muy distinta -ms acorde con las neurociencias experimentales y biomdicas y con la interpretacin de Antonio
Damasio- que antepone los procesos del aprendizaje de la simbolizacin de referentes indiciales e icnicos, que son
difciles para los chimpancs, segn arguye, porque el aprendizaje de la simbolizacin va contra natura en la medida en
que puede que un smbolo no tenga ninguna relacin dimensional con los ndices e iconos, sino ms bien ocupa una
situacin singular y anmala respecto a las bases de datos reales referidas por ndices o iconos: por ejemplo, una categora
de animales imaginarios como el unicornio, objetos imaginarios como ovnis o inalcanzables como los electrones o nmeros
imaginarios como (-1), la raiz cuadrado del menos uno.
Sin embargo, Deacon explica que algunos chimpancs infantiles, nacidos en cautiverio, han aprendido sistemas
simblicos y su aprehensin de las relaciones abstractas entre los smbolos los permite categorizar objetos nuevos y
extraos con mayor facilidad que aquellos chimpancs que no la han logrado. Quizs la narracin de primer orden, no
verbal, propuesta por Antonio Damasio implica el alcance mental en los grandes simios (en situaciones artificiales y
experimentales, al menos) de la categorizacin simblica que supone el encajamiento cerebral tanto de memorias, como
de conjugaciones que ofrezcan diversas opciones futuras; otra cosa sin embargo, es si realmente poseen una Teora de la
Mente. Jane van Lawick-Goodall, Diane Fossey y otros han comentado casos anecdticos de chimpancs en la selva cuya
conducta se asemeja a la humana en situaciones donde nosotros reconoceramos los sentimientos de nuestros congneres
-por ejemplo, despus de ser agredido por un macho, una biloga fue atendida por una hembra, aparentemente
preocupada por las lesiones de la cientfica- .
Tanto Stephen Pinker como Derek Bickerton (D. R. Bickerton, Language and human behaviour, Seattle, University
of Washington Press y Londres, University College London Press, 1995: coleccin de M. J. Walker) consideran que el cerebro
tiene aspectos neuroarquitectnicos responsables del lenguaje, establecidos genticamente ya en todo neonato humano
actual (vanse tambin Antonio R. Damasio y Hanna Damasio, Brain and language, Scientific american 267(3) pg. 62-71,
setiembre de 1992, eInvestigacin y ciencia 1992). Pinker y Bickerton siguen a Noam Chomsky, el mundialmente clebre
lingista del Massachussetts Institute of Technology, responsable de la teora de la gramtica universal comn a toda
expresin lingstica reconocible, en la estimacin de que la mente humana genera conceptos de manera gramatical,
traducidos luego mediante palabras conjugadas, vocalmente, en estructura gramtico-sintctica fluida.
Aunque Bickerton razonee que la fluidez debe ser de origen reciente y ha sugerido que incluso una mutacin
gentica pudo iniciar el bioprograma para idioma -probablemente durante el Pleistoceno Superior, despus de la aparicin
de Homo sapiens protocromaode-, Pinker acepta la posibilidad de una acumulacin de mdulos neuronales durante la
evolucin de nuestro gnero (S. Pinker, How the mind works, 1997) y se muestra escptico de la necesidad para una
adecuada comunicacin lingstica, del poder emitir todas las vocales principales, que ha sido inferida de contrastes entre las
posibilidades vocalsticas de las gargantas y bocas neandertalenses respecto a las nuestras, segn simulaciones por la
Informtica sobre la base de reconstrucciones de dichas partes anatmicas, conformadas por tejidos blandos, desprendidas
de consideraciones basicraneales por parte de algunos investigadores como Philip Lieberman (vase Philip Lieberman,
Uniquely human. The evolution of speech, thought, and selfless behavior. Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1991:
coleccin del rea de Antropologa Fsica; y On the origins of language, Nueva York, Collier-Macmillan, 1975: coleccin de
M. J. Walker). Pinker explica cmo la mente humana no representa su entorno como si se tratara de un espejo o mquina
fotogrfica. Insiste que la mente ha evolucionado mediante la seleccin natural para agilizar la determinacin de actividades
conducientes al xito reproductor de la especie, que implica la generacin de representaciones muy diferenciadas segn la
informacin necesaria y las respuestas ms fructuosas.
197
Por otra parte, en vez de considerar la mente como un ingenio biolgico evolucionado para representar el entorno,
el catedrtico de las neurociencias de las universidades de Harvard y Boston, Terrence Deacon ofrece argumentos biolgicos
de gran peso para sostener la inferencia de que el manejo simblico de conceptos ha caracterizado el gnero Homo desde el
Plio-Pleistoceno hace 2 MA. Deacon explica, de manera convincente, cmo semejante visin de un cerebro, ms integrado
que modular, es capaz de rendir cuentas tanto del aspecto gramtico-sintctico de los idiomas piyin considerado como innato
por Bickerton, como la habilidad lingstica de los idiots savants comentada por Pinker. Deacon sigue al matrimonio Antonio
y Hanna Damasio de la Universidad de Iowa -pasados por las clebres escuelas de las neurociencias de Lisboa y Harvard-
que las experiencias que los seres humanos representamos, unos a otros, se desarrollan a travs de una singular capacidad
cerebral para registrar continuamente nuestras propias percepciones del entorno y nuestras respuestas, tanto experienciadas
como imaginarias, en ambos casos, dndonos, as, una experiencia continua de una cambiante realidad virtual autorregulable
por nosotros. Es decir -a diferencia de los chimpacs- nuestros cerebros tienen la propiedad consciente de poder imaginar
escenarios y situaciones alternativos de nuestro cuerpo en el contexto de entornos actuales o imaginarios y as -tambin a
diferencia de los chimpancs- nuestros nios pueden jugar, sin problema, con un taburete como smbolo, o sustituto, para un
jinete, tigre, barco, ambulancia o casita, sabiendo perfectamente que es un taburete.
La mundana visin radical de cmo el cerebro humano crea nuestra mente ofrecida por Damasio y Deacon es
diametralmente opuesta a la nocin del cerebro como un cartesiano soporte fsico, aprovechado por una misteriosa
ectoplasma mental. Deacon explica, con detalle y claridad, cmo la diferencia entre el hombre y chimpanc tiene muchsimo
que ver con las respectivas necesidades para conjugar los tres niveles de representacin icnica, indiciaria y simblica. y muy
en particular, para superar los conflictos entre asociaciones indiciarias (conformadas por las correlaciones positivas fuertes
entre iconos para cosas e ndices correspondientes) y asociaciones simblicas (entre smbolos cuya correlacin con ndices
para iconos y cosas puede ser ausente o negativa), aunque una vez superada dicha dificultad, la lgica de las relaciones
intersimblicas agiliza muchsimo el aprendizaje de nuevos conocimientos indiciarios e icnicos porque evita la necesidad de
aprender sus relaciones con cosas reales a travs de aprender las correlaciones positivas correspondientes nuevamente para
cada cosa nueva: la lgica entre categoras simblicas diferentes permite atajar aqu con muchos rdenes de magnitud.
Gracias al poder superar las contradicciones contra natura mediante la lgica entre smbolos categricos, los nios
humanos aprenden cmo tienen que aprender; los chimpancs no (con la posible excepcin del bonobo joven Kanzi). La
capacidad lingstica tiene mucho que ver con la superacin de esta dificultad.
Deacon explica cmo la diferencia arquitectnica del cerebro humano respecto al del chimpanc ha podido agilizar
el anlisis asociativo diferenciado. Deacon sigue a Tobias y otros anatomistas que aprecian aspectos de la lateralizacin
cerebral (de la corteza frontal del rea de Broca y temporal del rea de Wernicke, entroe otros), correlacionados con la
comunicacin lingstica en los humanos actuales, en los primeros miembros del gnero Homo del Plioceno final (por
ejemplo, Homo habilis hace 2 MA). Sin embargo, Deacon considera que, con verosimilitud neurobiolgica, esta lateralizacin
pudo ser ms bien consecuencia que causa del lenguaje. Deacon -en sintona con aspectos de la arquitectura de la corteza
cerebral prefrontal destacados por las investigaciones de Damasio y otros- atribuye a la corteza prefrontal la propiedad de
desarrollar la RAM de nuestro PC cerebral, o sea la memoria de trabajo en la que se guardan opciones a respuestas,
adecuadas y -sobre todo-aplicables, ante cadenas condicionales alternativas (si x , entonces y o z), donde la aplicabilidad
implica, con frecuencia, la inhibicin de respuestas memorizadas por procesos de aprendizaje por asociacin correlativa
positiva. Deacon considera que es precisamente la correspondiente parte contralateral del cerebro la que selecciona
-mediante la atencin con esmero- los materiales relevantes a la construccin simblica (con la eliminacin e inhibicin de
otros redundantes), necesaria para la expresin lingstica de los datos simbolizados. Esta explicacin es coherente con
muchos datos clnicos de pacientes que han sufrido daos de las zonas cerebrales en cuestin, tal como Deacon los
presenta.
Deacon sugiere que si no fuera por la lateralizacin cerebral, la interferencia entre potenciacin e inhibicin de
circuitos, presentes indistintamente en cada lado del cerebro, bien podra haber impedido la evolucin en nuestra especie de
la comunicacin lingstica fluida entre individuos autoconscientes -y puesto que muchas personas pueden usar las manos
izquierda y derecha indistintamente para tareas manuales complejas, considera que la incompleta lateralizacin de sas
podra corresponder, incluso, a su evolucin slo despus de la lateralizacin cerebral para funciones lingsticas- . Esta
sugerencia evolutiva neurobiolgica parece estar en los antpodas de inferencias arqueolgicas sobre la aparicin muy
reciente de la capacidad simbolizante, reflejo de una autoconsciencia que separara Homo sapiens sapiens del Pleistoceno
Superior del estado, inconsciente y animal, de los homnidos del Pleistoceno Medio. Sin embargo, puede ser posible cuadrar
el crculo, como vamos a sugerir ahora.
La narracin de primer orden de Damasio implica cierto encajamiento -como de cajas chinas- de memorias del
pasado y posibles opciones futuras y este parece caracterizar los chimpancs en cunto puedan acordarse de experiencias y
referentes o conjugar, de manera innovadora, algunas asociacones recordadas, de modo que pueden ejecutar, con exactitud,
tareas que implican la atribucin rasgos, o atributos, apropiados a cosas invisibles o operantes lgicos o sintcticos, a ser
eligidos por los animales entre asociaciones apropiadas e inapropiadas abstractas -desde tacos colorados de plstico hasta
gestos o el idioma de los sordomudos- .
El cambio hacia la narracin lingstica, de segundo orden, quizs se inici con solamente algunos marcadores
lingsticos rudimentarios de condicin o moda en una actualidad continua etnogrfica: por ejemplo, Si pedernal es
golpeado, entonces quizs lasca; si arenisca es golpeada, entonces ninguna lasca o Si gazela muerta colgada del rbol,
entonces quizs comida para m; si gazela muerta colgada del rbol, quizs leopardo peligroso en rbol y entonces ninguna
comida para m. Tales enunciados sencillos implican conocimientos personales adquiridos encajados y una narracin
personal capaz de conjugar resultados futuros alternativos. Sin embargo, quizs hasta que no llegaran a ser conectados
muchsimo ms tarde en el Cuaternario a una zona neuropsicolgica para la habilidad social, la autoconsciencia nasciente
que encierran pudo ser insuficiente para causar interacciones de enseanza y aprendizaje verbal que implican la
198
transmisin, eficaz y formal, del consenso social sobre cmo las experiencias anteriores de diferentes individuos puedan
informar las reflexiones sobre las opciones futuras. Es decir, si la comunicacin lingstica comenzase en el Plio-
Pleistoceno, quizs su potencial no empezara a plasmarse hasta el comienzo del Pleistoceno Superior.
En nuestra especie, la manipulacin sintactica del lenguaje se desarrolla y se refina a travs de la interaccin
lingstica dentro del grupo social. Si es verdad que la destreza lingsica de los idiots savants implica que el
procesamiento sintctico no depende directamente del pensamiento racional, como ha comentado el psicolingista Stephen
Pinker que considera que el pensamiento humano en s sea sintctico y semntico de naturaleza (S. Pinker, The language
instinct, 1994), entonces sto podra ayudar a explicar por qu hubo que esperar casi dos millones de aos desde la
primera aparicin de las reas cerebrales de Broca y Wernicke asociadas con el lenguaje en Homo habilis (vase Tobias,
P. V., Olduvai Gorge Vol. 4 The skulls, endocasts and teeth of Homo habilis, Cambridge, Cambridge University Press, 1991:
coleccin del rea de Antropologa Fsica) para la evolucin del pensamiento y la comunicacin capaces de ordenar el
entorno espaciotemporal que haba aparecido antes de hace unos 30.000 aos segn el registro paleoltico y quizs mucho
antes. El prehistoriador y paleolitista ingls de la Universidad de Reading, Steven Mithen en su libro The prehistory of the
mind. The cognitive origins of art, religion and science, Londres, Thames & Hudson, 1996 (coleccin de M. J. Walker),
conjetura que la cognognesis humana implicaba la evolucin lenta de incrementos del intercambio fluido entre distintas
domains, o espacios, cerebrales para el procesamiento de las habilidades social, manipulativo-tecnolgica, clasificatoria,
descriptiva y lingstica, que pasaron de ser relativamente aisladas, incomunicadas e impermeables a ser integradas y
permeadas por comunicacin continua en Homo sapiens sapiens. Quizs en trminos de la explicacin de Terrence
Deacon, no se trataran tanto de reas neuronales, separadas espacialmente en el cerebro, como de circuitos integrados de
smbolos, capaces de agilizar la conjugacin y permutacin de ndices e iconos de bloques de datos dispares. Deacon nos
ofrece una visin que separa el Hombre de los grandes simios por nuestra capacidad de construir nuestra casa mental
empezando por el tejado gracias a la habilidad con smbolos y del aprendizaje de la simbolizacin va contra natura en la
medida en que puede que un smbolo no tenga ninguna relacin dimensional con los ndices e iconos, sino ms bien ocupa
una situacin singular y anmala respecto a las bases de datos reales referidas por ndices o iconos, como ya se ha dicho
arriba.
La hiptesis del Marcador Somatico implica que el hombre puede imaginarse, con autoconsciencia, como un
actor en interaccin con el mundo fuera del cuerpo y puede imaginar diferentes respuestas alternativas de su cuerpo a una
situacin futura aunque slo una puede ser tomada. El modelo neuropsicolgico ofrecido por Antonio Damasio la
posibilidad de incrementos de intercambios entre zonas distintas o de fortalecimiento o adaptacin de circuitos compuestos
por smbolos de una realidad virtualpero que sirven para resolver situaciones para favorecer la supervivencia y la aptitud
gentica inclusiva. Homo habilis tuvo un cerebro ms pequeo que el nuestro y fueron menores las reas de los lbulos
frontales (por ejemplo, ventromediales) que tienen connexiones con los ncleos subcortincales que juegan un papel
fundamental en mantenernos alertos y conscientes de nosotros mismos como actores y de la naturaleza apropiada o
inapropiada de nuestras acciones y conducta con respecto a nuestras intenciones en consciencia. Sin embargo, en
proporcin con el tamao del cuerpo y de la cabeza, los lbulos frontales no fueron relativamente ms pequeos que en el
hombre moderno (Katerina Semendeferi, Hanna Damasio, Randall Frank y Gary W. van Hosen, The evolution of the frontal
lobes, Journal of human evolution 32, pg. 375-388, 1997).
Los bebs nuestros aprenden rpidamente a enunciar fonemas que se refieren a cosas discretas ms que
aquellos sentimientos o estados de nimo demostrados, acompaados por gestos, por las vocalizaciones de los
chimpancs en la selva. Adems, los bebs humanos se empean en imitar la conducta desus cuidadores, a diferencia de
la falta de perseverancia de los chimpancs infantiles. Deacon comenta que la habilidad del bonobo Kanzi probablemente
est relacionada con el hecho casual de que estaba siempre con su madre cuando los cuidadores intentaban ensearla y el
aprendiz hbil de la manipulacin de iconos, ndices y smbolos sera Kanzi y no su madre, lo que subraya la importancia
del aprendizaje muy jven de la simbolizacin para la ontognesis y el fortalecimiento de circuitos responsables para luego
poder construir la casa cerebral simblica desde el tejado. Quizs los bebs de los homnidos del Pleistoceno tuvieron que
esforzarse para dominar el pensamiento del primer orden en una serie de situaciones, dispares y a veces excluyentes, en
un entorno en el que la narracin verbal del segundo orden estaba en segundo plano. Esto pudo mantener mucho ms
incomunicados que hoy los circuitos smbolicos separados que representaban las habilidades social, manipulativo-
tecnolgica, clasificatoria, descriptiva y lingstica -o quizs fueron aqullos bebs que as ms se esforzaban quienes ms
sobrevivan para contribuir a la aptidud gentica inclusive ya que sus mapas cognitivos de la habilidad social y manipulativo-
tecnolgica, adems de los fenmenos del entorno natural para explorar, seran los ms ordenados y eficaces- .
Nuestras intenciones conscientes forman un resultado de la evolucin de la cognognesis en Homo priitivo.
Componentes claves fueron la evolucin de la niez, como insiste Barry Bogin, y la evolucin de diferencias cognitivas entre
los sexos, como explica Dorothy Kimura, adems de la evolucin lingstica y de la permeabilidad por narraciones de
segundo orden verbales de las distintas zonas de respuestas programadas, hasta la aparicin de la capacidad de asumir
la narracin de la historia personal propia y compararla con la de otros actores a travs de un lenguaje comn y fluido.
Steven Mithen se ha preguntado si en el Pleistoceno Medio Homo erectus viva ya en comunidades de 150 individuos porque
su volumen craneal (850-1100cm
3
) duplica el de los chimpanc y gorila cuyas tropas estn mucho ms pequeas; sta
conjetura podra explicar por qu el crneo humano aumentaba bastante mucho antes de la diversificacin tecnolgica de
materiales imperecedores que slo experimenta un gran salto durante el Pleistoceno Superior. La tendencia hacia una
demografa social cada vez mayor por parte del gnero Homo a lo largo del Cuaternario implica la creciente facilidad para la
comunicacin estenogrfica a travs de la manipulacin de los smbolos de sus mapas mentales del entorno que conforman
la realidad virtual mental de la Humanidad actual, sin excepcin.
199