Cours dembryologie

GENERALITES:

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EMBRYOLOGIE: cest ltude de dvelopement embryonaire. Lembryologie est une science qui tudie lantogense . Auto = tre vivant Gense = genisis = formation Luf: on distingue deux types dufs: Luf virge: il correspond au gamte femelle cest dire lovocyteII Luf fecond: il correspond au zygote fusion de spermatozoide + ovocyte- . Germe: pendant les deux premires semaines, on parle du germe du fait quil ne prsente auncune orientation ( impossile de distinguer la rgion ventrale de la rgion dorsale et la rgion cephalique de la rgion codale ). Germe prsente une forme plus au moins sphrique. Embryon: de la troisime semaine jusqu' la fin du deuxime mois 61 jours- on parle dembryon vu quil est trs facile de distinguer lorientation de lembryon. Foetus: partir du 61 me jours jusqu' la fin de grocesse on parle de foetus du fait que lembryon prend la forme du nouveau n. LES GRANDES ETAPES DU DEVELOPEMENT EMBRYONAIRE: 1.priode prmorphogenitique- prmorphogense-: La prmorphogense correspond la premire semaine du developement. Elle est represente par trois phenomnes essentiels savoir: La fcondation: cest la rencontre du gamte mal avec le gamte femell e. Spz (1n)+ O (1n) zygote (2n)

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La segmentation: au bout de 72 heures, le zygote se transforme en une morula. La formation de blastocyste: entre la quatrime semaine et la cinquime semaine du dvelopement, la morula se transforme en blastocyste reprsente par un bouton embryonaire, trophoblaste et une cavit. 2. Morphogense primordiale: Prgastrulation + gastrulation. 3. Morphogense secondaire: elle a lieu pendant la quatrime semaine, elle a pour consquence la mise en place de lbauche du systme nerveux central partir de lctoblaste. 4. Morphogense dfinitive: elle se droule ssentielement pendant le deuxime mois du developpement. Elle a pour consquence lbauchage des diffrents organes de lembryon. COUPE UTILSEES EN EMBRYOLOGIE: 1.coupes longitudinales: la coupe sagitale: elle passe obligatoirement par le plan de symtrie et donne naissance a deux parties identiques. La coupe para- sagitale: elle est parallle la coupe sagitale et donne naissance deux parties ingales- assymetriqueLa coupe frontale: elle permet de sparer la partie ventrale de la partie dorsale. 2.coupe transversalle : elle peut passer soit par la rgion moyenne, soit par la rgion codale, soit par la rgion cphalique de lembryon tout en restant perpendiculaire au plan longitudinal.

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La gamtogense est un processus biologique qui permet la formation des gamtes dit spermatozoide chez lhomme et ovocyte II chez la femme.

1.Spermatogense: la spermatogenese se deroule dans les tubes seminifres de

testicule. Elle se deroule de la vie embryonaire jusqu' la mort. Les diffrentes tapes de la spermatogenese sont donnes dans la diagramme cipres:

Gonocytes primordiaux GP (2n)

Pendant la vie embryonnaire mitose

Vie foetale

Organisation du stock des GP

naissance

Spermatogonies poussineuses AD (2n)

Arret de la spermatogense

pubert

Spermatogonie AD (2n)

Spermatogonie AD (2n)

spermatogonie AP (2n)
mitosde

AD

AP

spermatogonie AP (2n)

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Spermatogonie AP (2n)
Evolue (rediffrencie)

Spermatogonie croutelleuse B (2n)

Phase daccroissement (27 jours)

Spermatocyte I (2n)
Division reductionnelle (22 jours)

Spermatocyte II (1n)

Spermatocyte II(1n)
Division quationnlle = 1jour

Spermatide

spermatide

spermatide (1n)

spermatide (1n)

Phase de diffrenciation spermiogense =23 jours

SPZ

SPZ

SPZ

SPZ

Dure totale : 73 jours 1.cellules somatiques du testicule: 1.1cellule de Sertoli: Ce sont des grandes cellules ovalaires plaques contre la face interne de la vitre. Il est trs difficile de mettre en vidence leur membrane plasmatique au microscope photonique . La cellule de Sertoli joue plusieurs roles savoir: - la maturation des cellles de la ligne germinale mal. - La fagocytose des dbris (dchets) cellulaires issus de la spermatogenese . - La synthse de lABP (Androgen Binding Protine). Cette protine est un transporteur spcifique de la testosterone (hormone synthetise par les cellules de Leydig).
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1.2cellule de Leydig: Elles constituent une glande endocrine diffuse (les cellules accoles les une contre les autres) dans le liquide interstitiel entre les tubes seminifres . Les cellules de Leydig synthtisent la testosterone et locytocine (hormone). 1.3cellules myoides (cellules peritubulaires): Ces cellules de forme appatie sont plaques contre la face extene de la vitre. Sous linfluence de locytocine, les cellules myoides se contractent provoquant ainsi ltranglement des tubes seminifres et par consequant lchapement des SPZ vers les tubes droits. Il semblera que les cellles myoides synthtisent une protine qui contrle le fonctionnement des cellules de Sertoli.

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Lovogense dbute pendant la vie embryonaire et se continue jusqu' la menopause a lexception de la priode comprise entre la naissance et la pubert. Lovogense se droule dans les deux ovaires de la femme, ses tapes sont donnes dans les diagrammes ci- joint: Gonocytes primordiaux
Vie embryonnaire Se diffrencient

Ovogonies (2n)
multiplication Vie foetale

Augmentation du stock des ovogonies

accroissement naissance Vie foetale

Ovocyte I (2n) :
Bloqu en profase I

1 million dOI par ovaire la naissance

Arret de lovogense Pubert : 600.000 dOI par ovaire

Ovocyte I (2n)
pubert

Ovocyte II (1n)

Bloqu en metaphase II

Ovule (1n) 6 Menopause : 50 ans

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Remarque: - Une fois par mois juste aprs les rgles, une vingtaine dovocyte I entament la division reductionnelle, dont la dure est de 9 jours, mais habituelement un seul arrive terme, les autres dgenrent. - La menopause correspond a lpuisement du stock dovocyte I.

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1. follicule primordial: la folliculogense dbute vers le 7 me mois de la vie foetale. - Pendant les deux derniers mois de la vie foetale, chaque ovocyte I form est entour par quelques cellules folliculaires applaties provenant de lpithelium germinatif de lovaire. - Lovocyte I bloque en profase I associe quelques cellules folliculaires applaties constitue un follicule primordial. - Lencapsulation de lovocyte I par les cellules provoque larret de la maturation en profase I . - A la naissance, chaque ovaire renferme un million de follicules primordiaux en moyenne . - De la naissance la pubert, ce chiffre diminue a 600.000. cette perte est dite ATRESIE. - De la pubert jusqu' la menopause, une fois par mois juste aprs les rgles, une vingtaine de follicules primordiaux entament la folliculogense, habituellement un seul arrive terme , les autres dgenrent. Ce phnomne est appel encore ATRESIE (la mort des 19 follicules). 2. Follicule primaire: Sa taille est beaucoup plus importante que celle du follicule primordial. Il se caractreise comme suit: - Un ovocyte I bloque en profase I volumineux . - La mise en place dune seule couche de cellules folliculaires cubiques. - Lapparition dune couche glycoprotique, entre lovocyte I et les cellules folliculaires , dite ZONE PELLUCIDE. - La formation de la membrane de SLAVJANSKY (basale) lextrieur des cellules folliculaires. - La mise en place dune thque diffrencie. 3. follicule secondaire: Sa taille augmente considrablement, les cellules follicualires prolifrent pour donner naissance la GRANULOSA. A lexterieur la thque se diffrencie en deux couches savoir: - une couche intene cellulaire. - Une couche extene fibreuse. A ce stade la thque interne nest pas encore fonctionnelle . 4. Follicule tertiaire: Il a prsque atteint sa taille mature . lovocyte I migre dans une rgion paisse de la granulosa dite CUMULUS OOPHORUS.

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Le follicule tertiaire devient ovalaire et apparaisse dans sa granulosa des lacunes (vacuoles) remplies de liquide folliculaire. 5. Follicule de degraff: - Il atteint une taille de 2 cm, les diffrentes vacuoles remplies de liquides folliculaires fusionnent pour former lANTROME FOLLICULAIRE . - La premire couche de cellules de la granulosa plaque contre la zone pellucide se differencie en une CORONADIATA. - Quelques heures avant, lovocyte I bloqu en profase I subit cette division reductiennelle et donne lovocyte II bloqu en METAPHASE II et le premier GP qui demeure que apparent dans la zone pellucide . - Vers le 14me jour suite a une dcharge de la LH (hormone labore par lhypophye anterieur). Le follicule de DEGRAFF et la paroi subissent une rupture , suite ce phnomne et grce au liquide de lantrome folliculaire lovocyte II entour par sa zone pellucide, sa coronadiata et quelques cellules de cumulus oophorus est expuls hors lovaire pour tomber dans la pavillon de loviducte (la trompe de Fallope). 6. Follicule dehiscent: Dans lovaire, le reste du follicule (ssentiellement la thque interne et les cellules de la granulosa) se transforme en un follicule dehiscent. 7. Corps jaune: Le follicule dehiscent se secatrise et se transforme en une glande temporaire dite CORPS JAUNE. Ce dernier peut voluer de deux faons diffrentes savoir: En labsene de la fcondation: Le corps jaune est dit PROGESTATIF, sa dure de vie est de 14 jours. Les cellules de la thque interne synthtisent les oestrognes et les cellules de la granulosa deviennent lutales et laborent la progesterone. Vers le 28me jour du cycle, le corps jaune dgenre et se transforme en un corps blanc (corpus albicans). En cas de fecondation: Le corps jaune est dit GESTATIF, sa dure de vie est de 12 semaines. Durant toute cette priode, les oestrognes et la progesterone du corps jaune gestatif maintiennent la grocesse .A partir de la 13me semaine le corps jaune dgenre et le rle de la synthse doestrogne et la progest erone est pris par le placenta. Remarque: Le corps jaune gestatif est maintenu en vie pendant 3 mois grce lH.C.G (hormone synthetise par le placenta).
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1. Variation cyclique de lpithelium de revtement de loviducte : Pendant les rgles: Lpithelium de revtement est bas, les cellules cilies sont rares. Pendant la priode pr-ovulatoire: Lpthelium de revtement devient haut, les cellules cilies reapparaissent. Pendant lovulation: Les cellules cilies sont trs nombreuses. Pendant la phase post ovulatoire: Lpithelium de revtement diminue de taille et les cellules cilies restent trs actives. 2.Variation cyclique de lendomtre: - Du premier au 5me jours; phase de desquamation (liminatiom): La mort du corps jaune provoque une chute des taux doestrogne et de progesterone, ce faite a pour consquence llimination de la couche fonctionnelle de lendomtre et compri lpithelium utrin, donc les rgles correspondent lpithelium utrin plus le tissu conjonctif de la couche fonctionnelle plus les glandes a glycogne plus les dbrits de vaisseaux sanguins plus le sang. - Du 7me au 8me jour : phase de regnration : Cest la mise en place de lpithelium utrin, de la couche fonctionnelle de lendomtre des glandes glycogne et des vaisseaux sanguins. - Du 8me au 14me jours : phase de prolifration : Les artrioles deviennent hlicoidales . - Du 16me au 21me jour: phase de transformation des glandes: Les glandes glycognes atteingnent leurs tailles maximales mais ce stade elles ne secretent pas de glycogne . Un leg oedme est observ au niveau de la couche fonctionnelle de lendomtre. - Du 21me au 22me jour: phase doedeme de la couche fonctionelle de lendometre: La couche fonctionnelle atteint sa taille maximale et elle est prete une ventuelle nidation.

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- Du 22me au 28me jour : phase de scrtion : Les glandes glycogne scrtent le glycogne indispensable pour la nutrition de lembryon jusquau 21me jour du dvelopement . Pendant la phase de scrtion, les artres de la couche fonctionnelle deviennent spirales. 3.Variation cyclique du col uterin : Pendant la phase pr-ovulatoire: La synthse de la glaire cervivale est trs abondante. Pendant lovulation: La synthse de la glaire cervicale atteint son maximum. Pendant la phase post-ovulatoire: La quantit de la glaire cervicale diminue rapidement, ensuite vers la fin du cycle, longtement. 4.Variation cyclique de lpithelium vaginal: Pendant la phase oestrogenique: phase de proliferation : Lpithelium vaginal pluristratifie augmente de taille (augmentation du nombre de couches cellulaires) grce a lactivit mitotique de la couche germinative . Pendant la phase oestroprogestative: Phase de desquamation : Cest llimination des couches superficielles de lpithelium vaginal. ROLES DE LA TESTOSTERONE : Chez lembryon et chez le foetus, la testosterone intervient dans lapparition des caractres sexuelles primaires; cest dire la mise en place de lappareil gnital male. A la pubert, la testosterone agit sur lapparition des caractres sexuels secondaires savoir la me de la voie et la pilosit, en outre elle contrle les glandes annexes de lappreil gnital male, enfin la testosterone contrle la dernire phase de la meose et la spermiogense.

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La premire semaine du dvelopement embryonaire correspond la priode pr-morphogntique : la fcondation , la segmentation et la formation du blastocyste. I la fcondation: La fcondation lieu dans le tiers externe de la trompe de Fallope (oviducte) 1. Approche spermatique: 1.1Trajet des spermatozoides: Le sperme dpos dans la cavit vaginale se liqufie, ensuite,il est attir vers le col utrin par: - La contraction des muscles vaginaux provoque par lorgasme. - La glaire cervicale. Le sperme est filtr au cours de son passage dans la glaire cervicale au niveau du col utrin. Ce phnomne a pour consquences la slection des spermatozoides : leur nombre est rgul et leur dplacement vers la cavit utrine est favoris, ensuite les spermatozoides traversent la jonction utro-tubaire pour atteindre le tiers externe de la trompe de Fallope. 1.2 Rduction du nombre de spermatozoides: Sur les 400 millions de spermatozoides deposs dans la cavit vaginale seul 4 millions atteignent la cavit utrine : en effet la quasi totalite des spermatozoides est limine par le PH acide du vagin et la glaire cervicale. Au cours du transit utro-tubaire, le nombre de spermatozoides diminue, car beaucoup sont limins par les cellules phagocytaires. Enfin une dizaine de spermatozoides est retenue dans le tiers externe de la trompe de Fallope autour de lovocyte II, les autres sont limins par les deux pavillons dans la cavit pritonale o ils seront phagocyts. La dure de ce trajet est de 30 minutes en moyenne. 1.3 Priode de fcondabilit: La maturation des sermatozoides seffectue initialement dans le corps de lpididyme o leur mobilit est acquise et leur pouvoir fcondant (capacitation) est reprim. Cette decapacitation est provoque par la fixation des lments du liquide seminal sur la membrane plasmatique des spermatozoides qui bloque toute raction acrosomale premature. Ensuite une
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fois dans les voies gnitales de la femme, au contact des cellules de cumulus oophorus, les spermatozoides acquirent leur pouvoir fcondant: certaines rgions de la membrane plasmatique des spermatozoides deviennent depourvues de protines et leur fusion avec la membrane de lacrosome est lorigine de la raction acrosomale. Par ailleurs, la dure de vie des spermatozoides est de 48 heures en moyenne, quant lovocyte II sil nest pas fecond dans les 24 heures qui suivent son ovulation il dgnre. 2. Rencontre des deux gamtes: Pour que la fcondation soit possible, le spermatozoide doit avoir tre capacit, celle- ci seffectue au contact des cellules de cumulus oophorus. 2.1Consquence de la capacitation: Elle se traduit par : - Une disparition progressive des antignes et des glycoprotines de la membrane plasmatique et de la membrane externe de lacrosome. - Un dbut de dcondensation de lADN nuclaire . - Une vsiculisation de la membrane plasmatique et de la membrane externe de lacrosome. 2.2 Action des enzymes de lacrosome: Lacrosome dverse trois types denzymes qui interviennent dans la fcondation: - hyaluronidase: Elle dissout le ciment intercellulaire du cumulus oophorus et de la corona radiata. - Corona penetrating enzym (CPE) : elle dtruit les cellules de la corona radiata. - Acrosine: elle detruit la zone pellucide 1 qui intervient dans la consolidation de la zone pellucide. Suite ces phnomnes, le spermatozode atteint tangentiellement la surface de lovocyte II . Il y a ensuite accolement et fusion des memebranes plasmatiques ( celle de lovocyte II et celle du spermatozoide ) : cest la plasmogamie. Remarque: Chez lhomme, au cours de la fcondation, cest la totalit de spermatozoide qui pntre dans lovoyte II, exception faite pour sa membrane plasmatique qui demeure a lexterieur, accole a celle de lovocyte II. 2.3Consquence de la fecondation : 2.3.1 Blocage de la polyspermie:
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Par exocytose, les granules corticaux rejettent leurs produits de scrtion pour former une membrane de fcondation et dtruire les sites rcepteurs des spermatozoides. 2.3.2 Activation du cytoplasme et activation des noyaux: La pntration du spermatozoide provoque le reveil des enzymes cytoplasmatiques de lovocyte II, la dcondensation de lADN du spermatozode, lachvement de la deuxime division quationnelle de lovocyte II et la transformation des deux noyaux male et femelle en pronucle: pronucleus male, et pronucleus femelle. II. Segmentation: Le zygote issu de lamphimixie (fusion des deux noyaux) se segmente le long de la trompe de Fallope tout en se dirigeant vers la cavit utrine. En effet la premire division du zygote a lieu 30 heures aprs la fcondation et donne naissance deux cellules ingales (blastomres). Aprs passage par un stade intermdiaire de trois blastomeres ( par la division du plus grand des deux blastomres ), le stade de 4 blastomres est obtenu 40 a 50 heures aprs la fcondation. La morula (stade de 16 blastomres) franchit la barrire utro-tubaire vers le quatrime jour du dveloppement embryonnaire. Cette morula est toujours entoure par sa zone pellucide, par contre la corona radiata sest dtache ds le stade de 4 blastomres. La segmentation chez lhomme se caracterise comme suit: - Elle est totale ( luf se divise entirement) - Elle est ingale - elle est asynchrone. III. Formation du blastocyste et pr- implantation: Loeuf reste ltat libre dans la cavit utrine jusquau 6me jour. Pendant ce temps, il perd sa zone pellucide et passe du stade morula au stade blastocyste forme par un bouton embryonnaire (grands cellules vacuolaires et peu nombreuses) et une couche enveloppante appele trophoblaste ( cellules applaties ).

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Durant la deuxime semaine du dveloppement embryonnaire, le blastocyste subit plusieurs modifications, les plus importantes sont: - La nidation - La pr-gastrulation - Lbauchage des diffrentes annexes embryonnaires I. La nidation: La nidation du blastocyste consiste en sa fixation et son implantation dans la couche fonctionnelle de lendomtre, ce fait a pour but la mise en place des dispositifs embryotrophiques (bauche du placenta) indispensable pour le dveloppement embryonnaire. 1. Etat pralable de la paroi utrine: Chez la femme, la nidation a lieu au 7me jour du dveloppement embryonnaire (soit au 21me jour du cycle menstruel ). A cet instant, la paroi utrine prsente les caractristiques suivantes: - Le myomtre subit un lger ramollissement - Les glandes glycogne scrtent du glycogne et du mucus - Les cellules de la couche fonctionnelle de lendomtre deviennent decidual es - Les artres de la couche fonctionnelle deviennent spirales 2. Mcanisme et aspects morphologiques de la nidation: Au 7me jour: Le blastocyste se fixe lpithelium utrin par lintermdiaire du trophoblaste qui coiffe le bouton embryonnaire. Ce trophoblaste se diffrencie en deux couches bien distinctes a savoir: - une couche interne cellulaire dite cytotrophoblaste. - Une couche externe syncytiale dite syncytiotrophoblaste, responsable de lrosion de lpithelium utrin. Le trophoblaste se diffrencie en cytotrophoblaste et en syncytiotrophoblaste au fur et mesure que le blastocyste senfonce dans la couche fonctionnelle de lendometre. Au 8me jour: Les deux tiers du blastocyste sont nids. Au 9me jour: Des lacunes dites syncytiales apparaissent dans le syncytiotrophoblaste: cest le stade lacunaire.
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Au 10me jour: Le blastocyste sagrandit et atteint une taille de 0.4 mm. A ce stade il est entirement nid et lorifice dentre de lpithelium utrin se cicatrise. Entre le 11me et le 13me jours: Les vaisseaux sanguins maternels souvrent dans les lacunes syncytiales. Des traves (vaginations) cytotrophoblastiques, entoures par le syncytiotrophoblaste, senfoncent dans les lacunes syncytiales: cest les villosites placentaires. Au 14me jour: La nidation sacheve. Remarque: Au mement o les lacunes syncytiales sont envahies par le sang maternel, il peut se produire de legres hmorragies simulant une menstruation et faisant croire la femme quelle nest pas enceinte. Anomalies de la nidation: La nidation peut avoir lieu anormalement: - Dans le segment infrieur de lutrus (implantation basse): cette grossesse conduit la formation dun placenta praevia. Ceci est a lorigine dhmorragies graves la fin de la grossesse ou au mement de la naissance. - Dans la trompe (grossesse tubaire) : Elle volue invitablement vers la rupture de la trompe avec hemorragie interne et mort de lembryon. - A lembouchure de la trompe (grossesse interstitielle) : Le plus souvent elle est suivie davortement. - Sur lovaire, dans le peritoine ou dans la cavite abdominale: Il sagit de grossesse ctopique ou extra utrine. II. PREGASTRULATION: Vers le 7me jour le bouton embryonnaire se diffrencie en un germe didermique constitue: - Dun ectophylle, feuillet externe forme de grandes cellules. - Dun entophylle, feuillet interne forme de petites cellules. III. EBAUCHAGE DES DIFFERENTES ANNEXES: 1. Formation de lamnios: Vers le 8me jour, une cavit se creuse entre lectophylle et le cytotrophoblaste dite cavit amniotique. Le toit et les flancs de cette cavit sont dlimits par les amnioblastes qui drivent du cytotrphoblaste; son plancher est reprsent par lctophylle. Les amnioblastes et la cavit amniotique constituent lamnios. 2. Formation du mesenchyme: Vers le 10me jour, les cellules du cytotrophoblaste tapissent la surface interne de la cavit blastocystique se diffrencient en cellules mesenchymateuses de forme toile, anastomoses entre elles, constituant ainsi une nappe dite membrane de
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Heuser. Vers le 13me jour, ce mesenchyme se divise activement et occupe lspace apparu entre le cytotrophoblaste et les formations internes du blastocyste. 3. Formation du lecithocle: La cavit blastocystique porte le nom de lecithocle priamaire partir du 10me jour ou elle est limite respectivement dans sa partie suprieure et sa partie infrieure par lentrophylle et la membra ne de Heuser. Vers le 13eme jour, lentophylle prolifre en repoussant la membrane de Heuser vers le ple anti embryonaire, ou les deux bouts de lentophylle se soudent, ceci provoque ltranglement du lecithocle primaire qui devient alors lecithocle secondaire. Lautre partie limite par la membrane de Heuser constitue le reliquat du lecithocele primaire qui dgenrera ultrieurement. 4. Formation du coelome extra- embryonaire et condensation du mesenchyme: Vers le 15me jour, les cellules du mesenchyme se condensent alors en lames appliques contre le lecithocle secondaire et les amnioblastes dune part, le cytotrophoblaste dautre part, librant ainsi un space dit le coelome extraembryonnaire rempli de liquide coelomique. Les diffrentes lames formes sont: - La lame choriale: cest le mesenchyme plaque contre la face interne du cytotrphoblaste - Le pedicule de fixation (embryophore) : cest le mesenchyme reliant la lame choriale la somatopleure extra- embryonnaire - La splanchnopleure extra- embryonnaire ( lame ombilicale) : cest le mesenchyme plaqu contre la face externe du lecithocle secondaire - La somatopleure extra- embryonnaire (lame amniotique) : elle revet extrieurement les flancs damnios. 5. Formation de lallantode: Vers le 16me jour, en arrire de la plaque embryonnaire, apparat un diverticule allantodien sous forme dune vagination du toit de lecithocle secondaire. I.V CONCLUSION: A la fin de la priode de pr- gastrulation, la plaque didermique est comprise entre deux cavits: la cavit amniotique et le lecithocle secondaire remplies de liquides. Lensemble de ces formations est plong dans la cavit coelomique, elle aussi remplie de liquide. Le pedicule de fixation qui maintient le germe au placenta est la premire bauche du cordon ombilical, cest dans cette rgion que le trophoblaste difiera le placenta.

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Vers la fin de la deuxime semaine le germe didermique est compris entre deux cavits: la cavit amniotique du ct dorsal et la cavit du lecithocle secondaire du cte ventral. La gastrulation se droule entre les 16me et 22me jours du dveloppement embryonnaire. Elle correspond la mise en place dun germe tridermique (ctoblaste, chordo-mesoblaste, endoblaste dit aussi entoblaste) partir dun germe didermique. Au dbut de la troisime semaine le disque embryonnaire se caractrise comme suit: - Une augmentation du taille (2 mm environ) - Un changement de forme pour devenir ovalaire avec une rgion cphalique plus large que la rgion codale. - Un paississement de lctophylle dans sa rgion caudale. I. FORMATION DE LA LIGNE PRIMITIVE ET DU NOEUD DE HENSEN: Vers le 16me jour se dessine, dans la rgion caudale de lctphylle, un sillon longitudianl median: cest la ligne primitive qui croit en direction du centre du disque. Sa croissance sachve vers le 17me jour par la mise en place du noeud de Hensen du cot cranial su sillon. II.MISE EN PLACE DU CHORDO-MESOBLASTE: Afin dviter la complication de lexpos, les mises en place du msoblaste intra-embryonnaire et du matriel chordal seront traites separement malgr leur concomitance. 1. Mise en place du msoblaste intra-embryonnaire: Entres les 17me et 18me jours, toutes les cellules ctophylliques potentialit msoblastique pntrent en profondeur, travers la ligne primitive, pour sinsinuer en nappe entre lctophylle et lentophylle xcept deux rgios o les deux feuillets suscits demmeure accols: - Lune cphalique qui constitue la membrane pharyngienne (future bouche) - Lautre caudale qui donne la membrane cloacale (futur anus) 2. Mise en place du materiel chordal: 2.1 Stade canal chordal:
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Entre les 17me et 18me jours les cellules ctophylliques potentialit chordale pntrent travers le noeud de Hensen obliquement mais axialement vers lavant: cest le prolongement cphalique pour former le canal chordal. 2.2 Stade canal chordal fissure: Vers le 19me jour, un processus de fissuration longitudinal survient en plusieurs points de la ligne de soudure entre le toit de lecithocle secondaire (endoblaste) et le plancher du canal chordal. Suite ce phnomne la cavit amniotique communique avec le lecithocle secondaire par lintermdiaire du noeud de Hensen. 2.3 Stade gouttire chordale renverse: Vers le 20me jour, la fissuratio interessant la fois le toit de lecithocele secondaire et le plancher du canal chordal fissur sest tendue toute la longueur de ce dernier de sorte que le matriel chordal a pris temporairement la forme dune gouttire renverse. A ce stade linvagination gastrulinne est termine, la ligne primitive commence regresser et le noeud de Hensen a recul pour former le canal de Lieberkuhn. A mesure que recule le noeud de Hensen, la gouttire chordale senfonce de plus en plus davant en arrire. 2.4Stade plaque chordale: Vers le 21me jour la gouttire chordale stale sous forme dune plaque allonge: cest la plaque chordale, elle occupe la rgion mediane du toit de lecithocele secondaire tout en maitenant sa continuit avec lendoblaste. 2.5Stade tige pleine (chorde dorsale): Vers le 22me jour la plaque chordale se dtache de lendoblaste et senrou le sur elle mme autour dun axe longitudianal pour former la chorde dorsale. A mesure que se dtache la corde, lendoblaste rtablit sa continuit. A la fin de la gastrulation la tige dorsale occupe laxe de lembryon compris entre les deux membranes pharyngiennes et cloacales. Son toit est en contact avec lctoblaste et son plancher est pos sur lendoblaste. Remarque: - Entre lextrmite craniale du canal chordal et la membrane pharyngienne se situe la plaque prchordale qui drive du mesoblaste. - A partir du 18me jour lctophylle et lentophylle sont appels respectivement ectoblaste et endoblaste du fait de la mise en place du chordo-mesoblaste.

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A partir de la quatrime semaine dveloppement, les processus de division et de diffrenciation cellulaire saccentuent chez lembryon. Ce fait a pour consquence la dlimitation de lembryon, ltranglement du lecithocele secondaire, la mtamrisation du mesoblaste et la neurulation. 1. Dlimitation: Jusqu' la fin de la troisime semaine du dveloppement embryonnaire, lembryon est planiforme. A partir de la quatrime semaine le fait que la rgion dorsale de lembryon coprise entre le reste de la ligne primitive et la membran e pharyngienne, se soulve a fait que lembryon senroule sur lui mme selon deux axes: lun cphalo-caudal et lautre dorso-ventral (lateral). Ce phnomne a pour consquenece lindividualisation de lembryon par rapport a ses annexes et il ne reste reli ces dernires que par lbauche du cordon ombilical. 2. Mtamerisation du msoblaste dans la rgion moyenne de lembryon: Le msoblaste entame sa mtamrisation vers le 20me jour. Ce phnomne se resume comme suit:
Msoblaste paraxial donne somites voluent sclrome myotome V + I.V M.D

dermatome Pronphros : dgnre

Msoblaste donne intermdiaire

Cordons nphrognes

Msonphros : rein provisoire

Mtanphros : rein dfinitif Somatopleure IE Feuillet parital Parois corporelles Msoblaste donne latral Membres Coelome interne Cavit pleurale et pritonale Feuillet viscral Splacnopleure I.E Tissu conjonctif 20

Muscles des organes internes

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Remarque: V: vertbres D: derme

I.V: disques intervertebraux I.E: intraembryonnaire.

M.D: muscles de dos

3. Etranglement du lcithocle secodaire: Vers le 23me jour du dveloppement, la dlimitation provoque ltranglement du lcithocle secondaire en deux parties: lune incluse lintrieur de lembryon; cest lintestin primitif et lautre extrieure lembryon; cest la vsicule ombilibale. Ces deux lements communiquent par le canal ombilical. 4. Neurulation: Lbauchage du systme nerveux dbute le 20me jour et sachve le 29me jour. Les tapes de la neurulation se rsument comme suit: 20me jour: Lctoblaste dorsal et median se diffrencie dans les deux tiers craniaux, en avant du canal de Liberkuhn, en une plaque neurale. Les bords pais de cette plaque constituent les crtes neurales. Le reste de lctoblaste se diffrencie en piblaste. 21me jour: La plaque neurale senfonce et sincurve en une gouttire neurale. Les lvres de cette gouttire sont volumineuses et saillantes dans le tier cranial. 22me jour: Les deux bords de la gouttire neurale se soudent dans la rgion moyenne de lembryon formant ainsi une petite portion du tube neural. Au fur et a mesure que se met en place le tube neural lpiblaste rtablit sa continuite. 23me et 24me jours: Le canal de Liberkun sobture le 23me jour. Le processus de soudure des deux bords de la gouttire neurale se poursuit en direction craniale et caudale. 25me et 26me jours: la formation du tube neural sachve, cependant persistent au deux extrmits craniales et caudales de lembryon deux ouvertures appeles respectivement: neuropore anterieur et neuropore posterieur. 27me et 28me jours: Le neuropore anterieur se ferme. 29me jour: La neurulation sachve par la fermeture du neuropore posterieur. Le tube neural se positionne axialement entre la tige chordale et lpiblaste, ce stade lembryon mesure 3.4 mm.

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1. Structure du placenta: Luf humain est alcithe, de ce fait la mise en place des structures placentaires est indispensable sa survie. Le placenta, constiut de tissus maternels et foeutaux, est une annexe embryonnaire ou sige des changes slctifs entre mre et foetus, assurant la respiration et la nutrition de foetus, sa protection, ainsi quune activit endocrine responsable de lquilibre hormonal de la grossesse. A terme le placenta humain est un disque avec un diamtre de 20 cm environ, une paisseur de 3 cm en moyenne et pesant 500 g environ 1/6 me du poids du nouveau n. Le placenta est expuls la dlivrance, environ 15 mn aprs la naissance. 2. Caractrisitiques du placenta: Le placenta humain se carctrise comme suit: - Hmochorial: il rode lendothelium des vaisseaux maternels et entre en contact avec le sang maternel . - Discode - Dcidual: lexpulsion du placenta entraine la chute dune partie de la muqueuse utrine qui porte le nom de caduque ou dcidue dune part et une hmorragie dautre part - Pseudo-cotyldone: les villosits placentaires sont regroups en amas (cotyledons), spar par des cloisons incompletes. La strucure du placenta fait que les circulations sanguines maternelle et foetale restent distinctes et non communicantes jusqu' la dlivrance. 3. Mise en place de la villosit placentaire; 3.1Pendant les 3 premires semaines du dveloppement: 3.1.1Villosit primaire: A partir du 13me jour, le cytotrophoblaste senferme dans le syncytiotrophoblaste constituant ainsi la villosit primaire.

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Les lacunes syncytiales confluent en une cavit unique limite par le syncytiotrophoblaste: la chanbre intervilleuse. Remarque: Juste vers la 10me semaine, la chambre intervilleuse contiendrait un liquide clair constitue dun mlange de plasma maternel filtre et des scrtions utrines. 3.1.2Villosit secondaire: Entre le 16me et le 18me jour, un axe mesenchymateux senfoncent dans laxe du cytotrophoblaste pour former la villosit secondaire. 3.1.3 Villosit tertiaire: Entre le 18me et le 21me jour des ilts sanguins se diffrencient dans laxe mesenchymateux des villosits secondaires qui prennent alors le nom de villosits tertiaires dfinitives. 3.2 A la fin du premier mois: Les villosits tertiaires sarborisent, le sang maternel dans la chambre intervilleuse demeure spar du sang embryonnaire par la barrire placentaire, reprsente par: - Le syncytiotrophoblaste - Le cytotrophoblaste - Le mesenchyme - Lendothelium des capillaires embryonnaires. 3.3 Pendant le deuxime mois: Les villosits sont trs nombreuses du ct de la caduque basialaire. Le chorion est dit touffu. 3.4Au troisime mois: Les villosits placentaires disparaissent sauf au niveau de la caduque basilaire. 3.5Au quatrime mois: Aprs le quatrime mois, le cytotrophoblaste disparat peu peu de la paroi des villosits tertiaires, reduisant la distance entre les vaisseaux maternels et foetaux. 4.Organisation du tissu placentaire: Les tissus maternels et foetaux sont troitement intriqus au niveau du placenta. Ce dernier comporte deux parties: - La plaque choriale: du cot foetal, dorigine purement ovulaire forme de lamnios, de mesenchyme, de cytotrophoblaste et de syncytiotrophoblaste.
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- La plaque basale: partie externe du placenta au contact de la paroi utrine, dorigine mixte, forme par des tissus embryonnaires (cytotrophoblaste et syncytiotrophoblaste) et des tissus maternels (caduque basilaire) . Remarque: Les caduques (dcidues) portent des noms diffrents selon leur position par rapport luf: - Caduque basilaire: en regard de la zone dimoplantation. - Caduque ovulaire ou rflchie: entoure luf - Caduque paritale: se trouve sur le reste de la cavit utrine. Au cours du troisime mois, la croissance du foetus amne la caduque ovulaire au contact de la caduque paritale. La fusion de ces deux caduques oblitre la cavit utrine. Il existe dans la caduque basilaire une zone compacte (dciduale) et une zone spongieuse o se fait le decollement du placenta au moment de laccouchement. Remarque: Le chorion correspond aux tissus placentaires dorigine embryonnaire. Le chorion, lamnios, la vsicule vitelline (sac vitellin) et lallantode constituent les membranes placentaires.

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1. Circulation placentaire: Le sang oxygn arrive dans la chambre intervilleuse par les artres spirales utroplacentaires un dbit de 600 cm/mn et une pression de 70 a 80 mm dHg. Avant quil soit repris dans les branches veineuses maternelles o la pression est de 8 mm dHg, le sang se dcharge de lensemble de ses substances nutritives (H2O, O2, glucides, acides amines, etc...) qui intervient la barrire placentaire afin de regagner les branches veineuses foetales. La chambre intervilleuse se remplit 2 a 3 fois/mn. Du ct foetal, le sang veineux arrive par les branches des artres omblicales une pression de 48 mm dHg. Avant quil regagne les branches de la veine ombilicale avec une pression moyenne de 24 mm dHg, il se dcharge de ses dchet s qui passeront travers la barrire placentaire dans les branches veineuses meternelles. 2. Fonction du placenta: Durant la grossesse, le placenta joue le rle de diffrents organes: poumon, intestins, foies, reins, glandes endocrines, etc.... 2.1 Lieu et mcanisme des changes: 2.1.1 Barrire placentaire: Lpaisseur de la barrire placentaire est de 3.5Mm environ, suite a la disparition du cytotrophoblaste partir du 4me mois, la barrire placentaire diminue de taille alors que sa surface dchange augmente (14m2 terme en moyenne) . Certaines anomalies du placenta provoquent: - le passage dlments sanguins maternels dan la circualtion foetale chez 4% des nouveaux- n. - Le passage dlments sanguins foetaux dans la circulation maternelle. Le nombre des ces lments augmente prs du terme. En effet, ces lments sont retrouvs dans 10% des grossesse a 6 mois; 37% prs du terme; 50% aprs laccouchement.

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2.1.2 Mcanisme des transferts: - Simple diffusion: passage sans consommation dnrgie (gaz et H2O). - Transfert facilit: une molcule porteuse intervient pour faciliter le transport exp: glucose - Transport actif: contre un gradient de concentration avec apport dnrgie (Na+/K+ ou Ca++). - Endocytose: les macromolcules sont capts par des microvillosits et absorbes dans la cellule (exp: immunoglobuline G ) 2.2 Echanges: 2.2.1 Fonction respiratoire: - Loxygne: il traverse la barrire placentaire par simple diffusion, dans certains car il pourrait exister un transfert facilit par une molcule transporteuse (cytochrome P450 ) - Le gaz carbonique: il passe dans la circulation maternelle par simple diffusion. 2.2.2 Fonctions nutritive et excrtrice: - Leau: les changes deau augmentent au cours de la grossesse: ils atteignent 3.5 l/jour vers la 35me semaine, ensuite cette quantit baisse jusqu' terme 1.5 (ll /jour). Une hyperosmolarit maternelle provoque un transfert liquidien du foetus vers la mre, provoquant ainsi un risque de dshydratation. - Les lctrolytes: ils suivent le mouvement de leau. Le fer et le calcium ne passent pas dans le sens mre- enfant. - Le glucose: les glucides (source dnrgie) traversent le placenta par diffusion facilite . La glycmie foetale est lie la glycmie maternelle. - Les acides amins: ils proviennent de la dgradation de protines maternelles. Leur transfert travers le placenta est sous le contrle dhormone de croissance et dhormone thyrodienne contre un gradient de concentration. - Les lipides: ils ne tarvesent pas le placenta, qui les dgrade et synthtise de nouvelles molcules lipidiques. - Les vitamines hydrosolubles: elles traversent le placenta. - Les vitmines liposolubles: leur taux est trs faibles dans la circulation foetale. La vitamine K ne traverse pas la barrire placentaire. Cette vitamine est importante dans la coagulation sanguine (hemostase) de ce fait il est indispensable de supplmenter le nouveau n en vitamine K afin de prevenir la survenue dhmorragie. - Les dchets: ils sont rejets dans le sang maternel puis limins.

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2.3 Barrire: Le placenta se comporte comme un vritable filtre slctif. 2.3.1 Transfert des protines: Immunoglobulines: les protines maternelles ne traversent pas le placenta, lexcption des Ig G qui passent par pinocytose. Ce passage lieu surtout en fin de grossesse et assure au nouveau n une immunit passive pendant les 6 mois qui suivent la naissance. Autres protines: les hormones polypeptidiques maternelles ou placentaires ne passent pas dans la circulation foetale. 2.3.2 Elments toxiques et pathognes: Le placenta est une barrire pour les agents infectieux. La contamination par le VIH (virus du sida) peut se produire au cours du passage du nouveau n dans les voies gnitales (laccouchement) et durant la lactation. La barrire empche le passage du VIH. 2.4 Fonctions endocrines: 2.4.1 Hormones strodes: Progestrone: elle est produite par le corps jaune gestatif jusqun la 12me semaine, ensuite le relais est pris par le syncytiotrophoblaste et le cytotrophoblaste. Cette progestrone intervient dans le maintien de la grossesse. Les de cette hormone produite sont transfrs dans lorganisme maternel. Le quart restant est transfr au foetus ou il est metabolis. Oestrogne: comme pour la progestrone, elle est synthtise par le corps jaune puis par le placenta. Cette hormone intervient dans le maintien de la grossesse et la prparation des glandes mammaires. 2.4.2 Hormones peptidiques: HCG (hormone chorionique gonadotrophine) : Cest une hormone glycoprotique, elle maintient le corps jaune gestatif. LHCG est synthtise par le syncytiotrophoblaste, elle est dtecte dans la circulation maternelle des les 8me 10me jours. Elle atteint son maximum vers la 10me semaine puis elle diminue jusquau 4me mois et se maintient en plateau jusqu' laccouchement. HCS (hormone chorionique somatomammotrophique): Elle est synthtise par le syncytiotrophoblaste, elle est scrte vers la 5me semaine dans la circulation maternelle puis sa concentration slve progressivement jusquau fin de grossesse. Elle prpare les glandes mammaires la lactation et agit sur la croissance foetale.

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Origine et mise en place: (voir planche embryon humain vers la fin de la deuxieme semaine + delimitation) Vers la fin de la 2me semaine, le mesenchyme se trouvant entre la partie dorsale de lembryon et le cytotrophoblaste donne naissance lbauche du cordon ombilical: le pdicule de fixation. Vers le 17me jour cette bauche se retrouvant dans la rgion postrieure de lembryon volue et reprsente par: - Le diverticule allantoidien qui senfonce dans le mesenchyme du pdicule de fixation. - Des ilots de Wolf et Pander voir planche coupe sagitale de lembryon 19 jours- Pendant la 4eme semaine, le fait que lembryon se dlimite par rapport ses annexes faite que lbauche du cordon ombilical (amnios, somatopleur extra embryonnaire, splanchnopleure extra embryonnaire, allantoide, canal ombilical, vesicule ombilicale) se retrouve en position ventrale. A partir de la 6me semaine, lallantode et la vsicule ombilicale disparaissent peu peu. A terme le cordon ombilical est reprsent par: - Une veine ombilicale impaire. - 2 artres ombilicales - la gele de Warthon - une portion de lamnios qui recouvre le tout. Le diamtre du cordon ombilical terme est de 2cm environ, sa longueur est de 60 cm en moyenne. Un cordon ombilical trop long ou trop court peut provoquer des complications lors de laccouchement. Rles du cordon ombilical: Le cordon ombilical assure le transport du sang oxygn par la veine ombilicale du chorion vers lorganisme foetal dune part et le transport du sang veine ux par les deux artres ombilicales de lorganisme foetal vers le chorion dautre part .

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1. Evolution de lamnios: lamnios recouvre le cordon ombilical primitif. Laugmentation du volume de la cavit amniotique provoque la dlimitation de lembryon pendant la 4me semaine. Cette croissance se poursuit au dtriment du coelome externe qui disparat totalement vers le 3me mois de la grossesse. 2. Fonction de lamnios: La cavit amniotique est pleine dun liquide clair: H2O, sels minraux, substances organiques, cellules foetales, cellules amniotiques au PH lgrement alcalin. Ce liquide est labor par les cellules amniotiques, par le foetus, mais il drive aussi du sang maternel (par les vaisseaux de la caduque basilaire). Il sagit donc surtout dune rserve aqueuse assurant lhydratation de lembryon et du foetus. La protection contre les chocs est assure par cette suspension hydraulique. Ce liquide est re nouvl toute les 3 heures. A partie du 5me mois, le foetus consomme la moiti du liquide amniotique (400cm3/jour). Les cellules amniotiques assurent aussi la rabsorption de ce liquide. Les mouvements du foetus sont possibles dans cet environnement hydraulique, la mre les peroit a 4 mois et . Cet amnios constitue la poche des eaux qui facilitera louverture du col utrin au moment de laccouchement. Si laccouchement semble retard, le liquide amniotique contrl par coelioscopie prouvera par sa clart que le foetus ne souffre pas.

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