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INDICE

Neurociencia
3a EDICiN

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rectores:

DALE PURVES
GEORGE J. AUG
DAVID ElTZPATRle
WlmAM C. HALl

':'NTHONY-SAMUEL LAMANTIA
CNAMARA
S. MAR K W ILLiAMS

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panamericana ::>
EOlTOR1AL MEOIC"' ~_

BUENOS AIRES BOGar -CA RACAS - MADRID - MXICO - SAO PAULO


e-m ni 1: in fo (i'l l1ICU'C:I panamericana.com
w'Ww.rne d,capannlllencana.<:om

Indice abreviada

Sf~AUZACIN NEUIt,1o.(

UNIDAD ,

2. Seflales ck!cbica> de. W. ,"1!1ub> """'-,'- 3J


J_ Permoal:>ilidad di: l. membr.tn:o depmd....,1C dt ,..,11>... 51
.l. Can>1c$

y~ n

s Transmo"OI........... 101
6. Netm>l,r3n:imio<:fts.. y .... =<pI<II'eI 141
7. S,,;Wi,:a<:in onoIoculor en el InICrin< de. b neut<on:L'

UNIDAD If

SlHSlBIUDA.D
~

1"N

PROCESAMIENTO lEN5/T1VO

';>IanlI """""~ti...

1tr5

'1 Dob 227


10 V~: el ojo 2-19
[L Vr:... ,."..,.b ttnlnIb :!lO
12. S,.e"", ~ .., J09

13. S e _ -=i\luJ. l4S


I;l. ScnI.idos qaimimo

UN/DAD 1/1

EL MOVIMIENTO

J()Ij

SU CONTROL CENTRAL

I~. C~cw- ...... .........., moI<Jr.I. infnKl< y .., ro,"m' """.". 401
16. Coatrol lid Iltlna> dd cnctr"k> J'" m<Iu.b <>fIlrW po.-I.I """""'" -.....
J7 M<>dubci&> dd """irn=1O por loo. pn,r.... t-ales 4~

"'f'C'l'.

4~}

18. Modubrin del """imirntn por el crn:bdo 479

19 M"..,mietMOS <lC\Ibn:sc inIegrx1n ...... il, .."'1OIOn. 499


20. Si>1CmO """'" ,-i>a:nl 517
UNIDAD IV

EL ENcilAlO CAMBIANTE

11. ~'" encdilia> "" Lo r.,., '<:mpnft.1 .5S3


n . C"""lJ\ICCi6n de lo!. <u<:ull"'" ~ 'iK3
23 MOOificocift de los CIl'CtlI''''' """,(~I":",,, ,"""" ,..,.,ludo dt la '"P<"f''CD''''' 611
~4 l'b>Iocodod dt la. "1Uf><'S J .... ,'in,... "", m:o<lun" 639
fUNClONU ENCEfUCAJ COMPUJAS
2!! ConClW <le _>C1acid 681
26. lcnpajo J
'7\l9
27 Sudio y
7J]
211. L- <'fOO<io......,. 761
:!9 S60. ",.uahdad y el c~:alo 787
JO. 1..> ",':rno"" K 11

UNIDAD V

"""l.
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A~~-':[)ICF. A FJ . TRO:';CO OH . LVCFA!..oY LOS l\r.RVIOS CR""''F.ALF-S R31


AJ.'!!..-.:mC'E a LA.IRRIACJ:-: VA!>CUL~ LA.S MENINGES y EL SJSTE.\1.' VE.."'Tlllt1JLA.R

114~

Indice

I'"IIICW .rvU
A~rodemie .. ff}1

:rvlif

OrgllJ1ifACilln

Captulo 1 Estudio del sistema

nervioso de los seres

hunuoo

<1
Clula.< nnm.>halcs

1>eTVl0l'0

NcuI'l'lll:tS

[);,~rstdad

<ls.l<.'m~

rlCfVioso

IS

Subd,vIsiollC> del . ;slcm, n."vlO:\O ceJllral 19


Principios !Ir: la <.><ganizacu'>n de lo,: ~"emas
""ur:alcs 21
An1hsl< funcional de: 1,,< ,isrclI13< ncurJles 24
All!!,,!> de la ~..md0Cla comp~j" 26

RKuadro A TKnil::ili de
~

ulular ffi ti wa~m"

Circuil"" ""unJo

<1<:1

Tcnmnologa ncuroanarffilca 17

humallOI y otros
animales 1
ASpc'Clus generale. 1
Gentica. le"'::.m,c3 y cndfalo
Los componente. celulares del sis.lcma

~ral

D<:n'' ' '

10

eneeflica.
Re.wmcn N

Imjgene~

27

11

Unidad I SENAlIZACION NEURAl


C.. ptulo 1 Seales elctricas de hn
titulas nerviosas 33
Asree'''''

,.,....,., , ~

33

l\Mcociak. dk:fric;)o. a IrdV,!s de 1, mnnbr""" <k 1,,-,


~"ttulas n~rvios:t. 33
:" qu ,nodo ..... tTI<Iv;rn .... hl$lnic"" pnxh.ttn
$el\:l~ clttrric~ s 36
las fuel'7.as <uc: C~an loo< poIenci:>les do: mcmbr.1n3 38
I"-Ul lo t>rio cleclfflqufmico en un ,,,,,dIO IlDb",,,,,, ron
m:l.\ de un ,00 P"" ""ablc ~)
Rase tnIca del xlI{."TICial de nI<:",III3"" de "'po;<! 4 I
Recu,:odro" Ln n0L1bl~5 n euronas
gigantes del <alamar 43
B~ in 'ca de los J>OI"n;,:iale~ de acc:ioo 4b
Recuadro 8 Forma y nomenclatura de
los potenciales de;oc;dn 47
Re.;umcn ~ 9

Captulo 1 Penneabilidilld de liII


membrillnill dependie nte
de voltillle 51
A>penos :encraks ~ I
Coni""I~S inlC3.. a I"'~.< de la m"mbnna de 1;\!1
d!lulas ne ...... i08al; 51
RKUadro A Mtodo de pinzamien lo
de V<l1L1ie 52
Doo.Op05 de Cum~ inica dc:pcodimle< de \'(~rajc 53
1)0.; conducla"",,,,, de m"mblwl;l dq>cndienleS de
Voll.;' 57
Rn:on'<trUC<'in del poIencial de lIoCCiII ~'1
~dal"-'lci6n a la'Ea dislancia poi medio de 1"" poI~n
c,ak, de acdn 61
Recuadro B Umbra l 62
Recu adro e Propiwade:i pasiva: de la
m embrana 66

ffKf;a

El periodo refrar;lmlo 68
Aun~n!o

Rec;uadro

de la v~locid:Kl de cOndU(:ci<l romo result:l-

<lo de 1;, nuclnulOC,n 6~


RI:.!iumcn 72
RKuitdro D derosis mltiple

72

Cap tulo 4 Cilnales y transportadores


75
A~OS ",ner:ale; 75
Canales inieos que: mtIC'p.:m en Ius poI~nc:Wes de
ar;c!<l 75
Recuadro A Mtodo d e pinza miento

zo na l d e me mbran a 76
Di""r<idad de loo can:les u:;mcvs 80
Recuadro B hpresin de lo s clInale s
Xent:pt4 82
Canales Inicos con JllIM~ de vol1.:lJe 83
Can'" lDlCOS ron pc>C11a de: hpndo 8.'i
Canales xtivadm 1M ~I Qtintmienl0 Yd CilIor 8fl
E,'111J<.1ur:l molecular de los cunales in,co.- !S6

To~jna s qu e en vene nan los


canal es ln kos 90
Recuadro D Enfennedadu causadas por
altel'"acin de los canales
IfIkos 92

C;/I"l)ius CI! la pcn""abilidad <le lu membrJoa


(lO'l<m:lptic.o duranle I~ lransmi.ioo sinfptia
Potenc,ales JlOSl"n:iptioos e...Cil~ e
,nh;bt<~
1.11
Sum de 1..... pot<:nciales 'InpllC'05 1)4
Dos fam,h:ali de =pt<m:S poslsinpticos 136
Resumen 131

gcncmles 14 1
Ca,eg<H'1lS dc ""urotn",smioores 141
A<:ctilcolina ]41
Rl!'CWIdro A Adiccin 146
R.c:uadro B Nl!'U roto~ lnas q ue .Ktan

sobre los recepto res


posuin i pu co s 148
Glut~mato

ISO

Recuadro C Mi aste nia grave: una enler


med ad au toinmunl!' d I!' la.
. inapsis ne u romu 5cul .. rel 15 ]
GAI:IJ\ Y IIlic;~

Recuacko O

ProtMedades fUIICiooaks do: la bomba do: N3+ IK+ ~

Est'''':Wr:l IllCJIo;,:u13r de 111 bomba do: N~ +lK+ 9()


Re.umc:n 9!!

101

A.'pc<;11)S gell<'raJ..,;

101
101
TranArn",On de ..,a.let en lu s.napsis quinucu
P",,,iodade,< do: las rw:UrOlrolll5.rnlQfell 10.1
SmaJlSi~ clctric~

104

Recuadro A Criterios qul!' definen a un


nl!'UrotranWliWl'" 10 7
Uber.lo:;i6n cu:/llicll de k:os ncun:)IJ'aMmi<Of'e'l 1]0
l.il.>erxin de It:Insmi~es do las vesculas
'inpl:K:a' 112
Reciclado local de ID~ ve$(cula.' .inllpticas 114
I'npcl dd calcio en Iu ).ecrecin de t ran.,mioo!"es 116

RecuiK!ro B Enfermedad l!" q ue alectan


1/1 termi nacin pre,iniipt;{/I

"8
Mecanismos molccul\reS de secrecin de
transmi..,.-n IW
Ko:rept..,...". de neUl'Olr.lnsm.!IOI'e5 ] 23

156
Exc il Olo~iddad

en 1.. Il!'sin
e ncefili{/l /l9u<1a 153

Ammas bigenas

<)..l

Captulo S Trilnsmisln slnptica

126

Ca p itu fo 6 Ne urotransmiso res y sus


receptores 141

LO!I tru.spooudoreI. acti_ cn'lIl y manlocnc:n los gnl'

docntes imoos

To~inal que afecllln la


liberacin de ne urotrans_
milore s 125

A~pcctos

inico s e n lo s ovotos de

Recuadro

IX

160

Rec: .... dJ"o E Ami nas bigenas n!!'Urol.-an ..


misoras y trasto rnos
psiqu i,itricos 162
ATI' Y OlnlS purinas 166
161
Ncuro(r~n,n" SQre. no Coo"tnc,<.males 17 1
Recuadro F l a marih uan a y el e ncHalo 1 75
Resu"",n 176
Neurotr.m.misores pcptdicos

Captulo 7 Sealizacin moll'i:ufar


en e l Interior de las
neuronal 179
AspoctQl'l t"rw:r:llel

179

""~allOC.oo molecular 179


Act,,'oci6n de la.< vi... de ).e,hli-,acin 18 1
Tipo!' <k =pI:<>rl'lI 182
l'roIenas G y M,. puntos diana ' H"lecula",. 1H4
&gundos mensajero:< IN1
LA" bl""""" de 10$ segundQ,'; mensajeros: """einc,nasa.; 'f r""rat:lQ~ 190
s..o'I:lltzacin nuclear I<)~
Ejemplo< de traru;d""""on dc ""IaJe< rw:urunaIc:s 197
Rc:surllC1l WO

E..lr.It<"gias de

Unidad 11 SENSIBILIDAD
Y PROCESAMI

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c<>rt~za vi.ual 301

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Captulo 1

Estudio del
A~os

generales

La ro:umcoentla COOlpn:ndc un:. ampllll I~n ... de """""11""10 :M;'tn:lI de <"Olos ~ lICl'VlaIOS Y cmo funciun:m 1*" ~rw:r.Ir I~ ronIlucu.. ~<~11IOS pucdm ~,...
de la> hmallucnw
:analuns de la rcntuca. b ~ra rnoIeo:ubor 'J cc:lubr. ., arwUln;o y b IhJO.
logia de: 10i $ISlC~ la bioIogia <'O!Jdurtu,1 y b I"ICOIIljIi.:o. I:J Iblrm I'f"IC'1'l1
p;ar:! un a<eudianh: de neumcin'Jci>. es ill1<'gr.lr ~I ctVW>i:,nllenlO d,,<:rSO do,,,..,.,Jo
dc esIns di.<","Ot< n'1:~ de an.:ili<~ en un coro,)..,,,,,,:",,, ,,"" u nll'no.:e lvhcRnle. de la ~lNdu~ y lo fUn>--iOO mcef&lica. d......,;un.." ......"" aluna'< ~t,"C<ta
des a e~, afim\aCl00~.. ~ mochas I""SWlt:I.. mn rcn1Wltan 'in ~~ J.
Muoch:t. de la. cllCSIionc.. t , pIornoJ."\!o <VIl ~,i\ll ~ \ Incul;n con d muoo en \lO<'
LIs cl ulas princip3!cs de 10<.10 .;\tema ""rvi<)o;o -no:um<1a< y gl{;a- re~hl:1!1
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l..as vuicdade!i. de ncUl'QllaS y <.le clulllS l.halcs de """l~n ~lIC l':! i.Jentifi~:&r1.1 ost:in n;umdaol 1:'11 OOoIljunHl'IlI:un:..' ,,, cirrnitOl nmralc~. y ~'" Cn,-'U ,r.,... COfI>l,Iuyen )o,; ~ pnflt:lrioo; de la; <.iSlemas IICI'VIOI>(>\ ~lICpWII",," 'ipo.I>espcdTlI:OS de m(........,..,on. 1..05 'lJ.lClJ\a'> nrur:Lb CQI,'PfI'P'Jc:n 1It'\IIUIIa ,';m.,1(>$ en alun2s kX'aIilXioo.,,, anaImica-o~, del t'I'O..~rak>. F_",,,,,~
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Gentica. genmica y encfalo


La ~,ac,n n:cin rompltt:od:l del geno",.. en ...... '11.""'" hum,,~ Iu;
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>Uklllaf lICfVloUIOI ~ ~I :m.1Jioo:os gtnk>ro o.. b pedipb tounw.o..
00II dISURia< mr~ cnf:ilica.< oondup. ~ ~ lrncn.l'1u OC

que pronIo !oCrl P<"lhIe C<lrIO<"rf YlnUr lJ1I."omn!I que dur.lme mocho u.,mpo

.., cum,..xr.woo mh:olli &1 aIclInct do: la cocncia y la mNicon.a.

sistema nervioso
de los seres
humanos y otros
animales

2 Co:>pitulo 1

fi9. 11. ",""""""""", do! noimom de

vnc. al d ...-... buo_ Y "" lo< p


........as do:! ........ la rtIQO\o;ll de la fn.u
l)ft~"~yd_

C_"lttibdirU ~.

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Un gen p:SCnta SCC"",,oc,a, d~ DNA ~norni"ada., no,," q "" ,.., transen
beo en un RNA mensajero y uhmo..m"nt~ CIL una pn>td= El ~QT)JUnlO de
C-lOnes qur: defi ne cllranscriplO de cualquier gcn e~( nanqucado por 'iCCLX:1Ienl> fl::uladix:t.< corricm~ :.mI>;, (o j ' , y corrieme ahajO (3" ) que controLan I~
" .. presin Icnl';tk:l. Adcm:is. la.. ,",cue oci:os en,n:: "'"
-llamadas inl r ....
o"","" mfluyen en la transcripcin. De: los alrededor de 35.fXJO genes ~I le"om3 hunl.rloo.la mayora se exl'"'.\.3. en el encfalo en ~Io y d aduleo: lo
mismo ~ CQllIo$ n,,~ Ia.< mo,.ca~ y los '"I:JIJ1C'" especies qur surlen
utilizarse en gcntlica TI"IOdema (y caeb '"u m:. en n<lIr1)Cjencia) (fig. 1-1 l.
No obslllRtc. mu)" potos gt''''''S "" e.~pw<:>n nicamet>,c en I~s oeurun:I 1"
que indiCl que 1:1.0 'lulas PC .... io:><.as cumpanCll la mayor pane de L:ts prop""
dOldes esIrucrurole$ y funcion..J ... bisi""" de Dlras ,,~lul:LS. En
la mlIyor parte de J, toformacin .o,:e,,":II":I -esptcif"':L del eneHalo" debe n:.
sldlr "n d rest" de 1"" <ccuencias de <lcido nu.:lc,,;:() -CCUCOC1as n::guLador3.'i
e intrones-lIl1e coo,rolan I~ OpOf1umtbd. la c:mtidad. 1.:L ,,,riabiljtbd Y la ~
pec,foco4ad celular o.k la upn:sn gl'nl';tic:o.
Una de 13~ consUC"llC':I.< ma< pr<)<1I''''''''", ..... la """LOm<."l3Cin ~I genomil humano fue el fCC()n(O::lmoenlO de que uno o algunos genes. cuando '" aJo
It:BO (m'ILlLJIl. pueden es;plLC".... clef100; """""",os & las enfermedades neurnlgiell.. y p!<Kju'i'ricu. AnteS & b ~cra po:>gC1lmOC:L~ Cque: .,.,.".,nz luego &
romp~ la secuo:nc:iacin &1 gcnoml bumano). muc,,", de las tnft"",,
Ibdts tnccf;ilLcti mi>
$Cguiao , iendo lIlliteri"""'-<.I'0n l'lC 110 '"
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SISICma ne....ioso. La odcn!ir.cacin de,c...,., <=<>=Iac"",ados CDIl lr.1.<fomos
romo la en{cnll':daoJ de il uotlDgtoo. la enre~ dc Par\.:nson. La enrame
d;Ld dcAb.hc,me'.I~ &~'II mayOl" y la e....u,zofn:n,a aport un Iliao promiSO!ill al conoc,mlento de esllIS pn.o<:c:'l<)S p:Uol~icm de una forma mucho
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t... inf<..>rm:W.:in gcot'k:L y gcnmica ,u.ll<.iJ no e .. plica poi" comple,o el
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lo xx en que In< neumcK'lllIlcos o:~ <"11 '1"'" d rcjido """.;,...... iJl
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togo boln...... 0>:Ims Shcmng:lOn.
1.Dl< pumn. Jc '<ln opucS"l'I n-pn!."'''':odo.>< por Golgi 'J Ooja] generaran a
.:om;tn~~", del ,'gl,, !Oi un okb:>IC encendido 4~e sent la' b~sc; de la ne",."..
l-.enc'" n~lolenu. Sobre la ba.., <lcl e-o.:uncn dd l~J,dn nen-ioso lrilldo con "'_
1", ,le plJ13 mn el "JI,TI"""!!IO 6pu," ",,~6n un ,nt,oUt) 1.....1pUCSlI> por Golgi ...
Caja! llfglIDlC'nl pcr<U:"i'11' .... me 'l~ :1> cilula, ncrvi,)S:IS ""'" en'idades t;>:orad.:i~ ). QIJC 5c tomUIIlC"lall cm ... I;:n~, JI<."" ,.....siu <Ic conlactO< espe;Ju;ow
do;: 4~ Shur,nglOn llam ,inap<is El "'Ibajo '1"'" cOmarc e.q~ dd""e fue
m.....noddn con el rumio NoIx:l de ':siolo!!ia" Medicina en 1<)(16 tanl0 a
GoIg, romo I CaJaJ t~l premIO con)lInI" )UII"'" c",na prc",,:up;o<.:in 'lIJe an
m min<la 50hrc 'lui"n c-;'aha en lo <.'I.J1"rOC1o. ~ pe"'lI" <le ln< proeh~s abrumadof1I.' de- eapl). El u;rIxoJO uJleIlor Oc ShcrringlOn y 01<0:1. 'Iue <lcmo$1n'i ]a
(rnn,lerencin ok ""iale.' d;c1n~as en la, ,,0100e.' . in~phcas M'"' l:.s clul~,
,,",i~_. bnndab;l :lp\l)'o ron"" .. I~ <10<;1""'" <k la neurona., puo QU<."\bba
d Ik.:lfit> de uplo~"1IT la a.ul<)n..m~ OC 1.... IleU,onas uodivkJu:li'!o. NII fut Iu~
la. el :wh-e",m,r"lO de la mlCf\>SC<!f',a dI,nica "n I~ d&oda de 1\I~O en '1""
~ ",<oh-",ron 'M,,> 1,,-, tI""",:u:-en:a. de l~ ~p:u;><:iII ele I.ls ncUf"Oll:b. 1..""
~twdr.,. ,lo ~h" amphficaCl60) ahu ,,,,,,,ludn que pudJerun obc(nr~ con el
mli.""l"tN"Op'O dCCln'in,ro CSlml",icron con daruJad que bs ...h,l", nerviosa,
""n UrII<.bLln. furo;ionafmenlc ",depc,.,ftenlC">: ,,",00' ruao..lros <runbltn ,elenlifi<"ml) la. "mOlle.'. cel ..
,,'po::ci!llWlda' '1ue Sh~ITInll10n Iwbfu denominado" na l'<isl'-:utscfigs_l3y I"'~
1... ; e>:!Ud,,,, h'~l"l6:icoo ok CaJ!lI. Gltlg' y un n"'junI\! de ~uc'-"""l.'$ ronduje"", II un mayor ...Ufl...::nso en '1"" I~s <~lul<lS <Id .i>lcma. nerv,,,,,,, p1IC:den
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1"" nrun;ona' ~""O'< ur:null>S a _nudo son ml.liObre:.;f,cnl("$ M J",hn!JtS ~
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Xli ... ("*'1 "'"" di>tril:."d. COl r.brilla> """

,"", .. pan l. mar<>' pw"I< del <U<fP') ""lulo...


1). En <'I!I"I .. O>l,,,*haJo,, en ruin",." ...,i
... (ro}l>l,.m/)ofto!t<.., ro ' - fibrilaro.
F.. Se ~. ",bulo ... ( VCfdc) en !<>do el

"uerpo 0'0101 ... y 1>0 d<",,"'., d< 1...,

O><tOro-

".n. .. Awquc la ",bulio; ~ un """p<"IIC!IIC


,m"""ante de 1.. okndriw. que .""",,",
ho, "'p",,,, l. col>oo!::t de l ... pi .... r<~
en ""Un, ,rnj<,l (; . El romponc"T1'" de M,,,I;n. <1<1 c;''''''''luc:I<tu en .lula> "" ""~
~tj d,>J""'l'lO en rtdo< fi1~
11".1 .... """I"< U.nen una tli5x,66a
d ..,,,,eo do: <lcmrnroo. 0.101 ci<""'"l .... Ie'o.
~><e> y pro<einas d< ...d..."I....... 11. So
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... ,Iilall ($10< <:'O<llfI'l'D<"nlCO rnt,kc\l].1/'tS w-~ "-""guru el ""m,,<.10 1Iesarro1l" y
runeoonamirow <k In neumna.< y la ~Lia ~n e.' un .... fo<ue fu ndamcn,:d par.I
la nc:urubooluga modcma.
La ~:mj7,a,:,,';n ~dular brica de 1... neurona, "" a""''''ja ~ I~ de oto-"" d-

lu la.; ~in erub;u;o. "'" diSlinguo:n ''lo d:md:Jd por J~ C~pec,ahla"n 1'''' 1,
.;ollHUnoC,..;i(on ,n'".-celular. E...." am h<.HO se p;>nC "" ma",fes,o en Su mOl1"<>-

logia genc"'41 "" la organi7..:ocin especlica'" la< c<m'l"'""rues do: b mem o


br.lna p:lfiI el sdlaJam",nlO d6ttriro} en la complejidad 1.10: las eslnlCl"r~> y
funciune. di:: los rooUClo< ",npllcOI'! enlre 1". lle"u"""'-< (\anse fillS. 1-3 y l
~ ). fJ .i~"" m,s c:ndcnlc de: oospc:ci.h ......n n<:un..>nal para 1" cumunlCacin
a 'nlvb ... I . .. fullamocm ... dtcuicu ~.. la r.UT"fcao::i6n nlenS3 de las roe"rona .
El a,peclo nlis sobresabrnte de es,a I'<Im'r....-....-.60 en las c~lulas ne.,.iosa.< pica., "._ l. 1Irbon>C,n compleja de dftldritas que "",",en del cuerpo de l.
clula neuronal It:lm~n llamad.. ITJlllLU d..,"ririclU n prol_:uci""a ",.. dr(rir"t) . I.... s oXno.hilaS >IOn la <Lana priman. <le: la< aferc ncia, smpucas desde 0"'1' ""uruoa~ y ;mbin se disunru"n p<>" .... alll' rom~rudo en noo.soma,
y protein., e<pecifiea_ del moesquelelo que ref"leJan <u fu"",,~n en la =l"Jlcin y la ,megl':loC'fI do: la ,nform""on pro~cneme Uc: OtrlIS neuronas.. El " .....
pecIO' de: confi~u"",iones """,,,,,uk, ,-aria d<c<de U~3 pc(tucd:. mi nora de dlu l., '111(' (".2feCen de d'm,Jnla~ hasl" lltUfOI1as ~"" ;ubon7~ionc, dcf\llritk;,s
que n,ali7J1Jl en cmnpkjJd:ld ron un rbol maduro {va:;c fig 1-21. El mlmero de afcrent"ia!l '1ue recibe U!J31K"'11ffi11' pan,rulM "'pende de ]3 COInpleJ'daoJ
do '<lI arborizacin I.Io:ndrnca: ~ c~IIII:o,; tlerviosas '1"" CM\."" oc IIclKlrila..
csdn i"".,.oda~ (y por )o ,anl0 ""';ben ..:i\:Jes ek'<,:tno,;..,1 slo por Un:l <) 31 _
gunas ocr .... ~I ul'" "",,iOS'O . mlcnlr. que la., que prescnl:ill dendrilaS cado
VCl m_ clabora<lo., "",in II"".,.-adas por una ~~ntKbd comp;llllt>lcmc:nt" 11\;1yllf ... 0Il"2< DCurulU"J_
t.;.,. COflllldoo "niptlOOli que ... hacen soIlrc: la' den<h1w b. me'k)!; a mt:",,,Jo. ~ 1m clICI"flO' de las clu]a.' """"103ln) comprenden u... clabora::l6ro.
especial del apar.!1U secrelorio que so: cncucnlr:l en la nwyuna do: 1", dlul",
cplchalcs poI~. En rondionncs lipoc3'1.la tft"muu.dn prt'Si~ ptio:a e.<
lllme<!iatamenle ~-:.xnl~ a una "Sptciaij tacin po:5l5in ~ plica de la l..!]ula
dim;, \\6so:. fig.. 1-3). En la lIIayoria de bi .",~p>.ii no hay rominllid.:od fh'C3
enlre CSIU5 ckmcm"" p.e$JJ!:Ipl<...... )" pO<I.~'"jfll'COO'" I'.n =nbio. lo.< coonponemes p""'inpti",,, y I""""npt,ros:le comunican a
ok la =rccin de
moletllas de!Idc la terminacin prcs,nptic... quc se U""" a n:cepor~ en la especi.lof..:ocOll lJ'hI.>.,nptica. Est:lS rnt)!tcula< deben atru,= un ,nltTV".oo de ~
1*->0 cxlrncdular enlre loo; ck:menll>S rresinip"..~, y (lO!'l<llplJ\'" llamado
hendidura s in;ptica. Sin rntNq:o. es!a helKlldunI no es simpkrnenrc un e.alrav~ m:b bien. oS el sitio do la.. pnJIClI1:a" cxtr.teelu]are$ que innuy"" en la difo.ioo.. b u",6" y lo. degradac,n de 1", mo\kul", """n.1:>(\a,l por la
lennill3cio1 presinplka (\..!a." , liS- 1-1). El nmero de ~f=nc,as ., ;n!puca<
~"" "",ibe ...,.,j; cilula nrnio<a en el siSlema "",,""ioso t>um;tnO ,aria ~ I r
100,(00 E.<&e "'"So reflc-JI un props'm fundamcn!~ de IlIS ctIula< ,"",n.;,.aS;
nl~gr.... 1a onfOfn\3Cin fIl"O"C"m"n'c de orras n.ufO'l;l.<. 1>\... 10 t.an1O. el nmero
dc ~",,"I:':I<lIS .inpliC<)l; provcnient .... de oj,f""",,,,,, '""'u"'""" prC>.-;nifllicas en
l"1.l;olquier ""Iub JXII1l(ular es un deu:nmn:ultc en ~,:oI impona",e do: J., (un~in ocuo.",al.

1r:I''''

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La informacin lran,mui(!a ro" I~.' "n"I"" a las dcndn(lL~ neumnal~ es


integrada y "lelda" ~n el "r;g~ n del a_~6n. porcin de la ct'1ub "~'1"viO'<a c:.pco
cialada ~n la conduccin de seale.- huci. el Si lio ~iguj(~te de in(er...-cin
5,n il"ica "<,,n<c tipo 1-2 Y I-J), El axn <es un; e.,!~nsi6n ,ingular del ~'lCr
po de: 1.. , C'lulas ~uronale.~ que f'U""" viajar algu!l()'; c,cnlO> de "",ftlICU"1
111m: hab'luall1Ynte Illmados 'uicmnes o mucho ,~ Icjo>. sc:n el tipo de:
lIoCuron:t y clla",~i'io dc: I.:i e'pcclc. Aocmb. el ""00 posee ~D cilOc';(IUClelO
carxu,ri\1i ..... cuyo< .:Ir"",n''''' son funda"",male~ 1""" <u intq;rid:>d fu",,;, ..
n:tJ (\'1.':..<,(: fig. I.t ). Mochas ,tlu):\.'i ntTViosas del rn;,.'I!'falu humano (y de
,~"" o","'CIQ) UCIIl'O axoneS ruya longitud nu ..... superior a u,'''"'" miHmetrQS.
y alguna. no t;"""n n,ngLin a:c6rL
Los .u0llCS relali'>'l1JJlenl~ ~"OOO/i.!<OJI Un:! Car.lCl CnSI.lCa de las IKUronas dI:'
orcu illllucal 1) int~mruronas "0 lodo el endf.l.lo. Sin ~mbargo. los uorleS
de lilS lIoCuron:os de pnl}"ttCin '" cxti~ndcn ha" .. dia""" di,;l'lI,te,. Puf ejemplo. lo!; J'<Of'CS que se ent'UcntrnD desdo: 13 mWla e;pinal hUmanlI ha .. ~ el
"'" llenen "n~ longitud aproximo>da dr un ",.,Im_ El a<:ontecimiemo eltrico

que lran<pnru 5C'lI:Ilrs por esI"-~ di.",ncia~ S<: denomina polen dal de ..:cin.
una oncb IUI~rad:I de ....' i,idaoJ d.:.:uia que "'" prop<l!!a dc.<dc
su pum" de IMelO l"n el ~""rpo cdular (IJ:unado boc60 ..,.nico) hacia I~ 1"'
",,,,acIn deltun donde <c h:>oXn 10li OOfnXIOS . inptiros.. EnlH'c las dlul ...
dWlJ de 121> ""UlOnD~ ..., mdu)'<'fl otr.t5 clulas ""rviosas en el mcifalo. IJ
mttlul~ espinal y lo:< gan:lios alllllOm<l!<.. Y la. ciMas de msculos y J~
dula~ de lodo el cuerpo.
El pr1XCSIU quimlCO y rl:trico por el CU3I b ,nfOf11l:lcin rodiflC3lb por lo!;
potmciJks de :occin <e lr.tn"",i",- en lo; CU'!:ICWS sinpfl.'OS h.aciJ la clula ~.
JUICllIe.-n una \'J 'le deoo",,,,.. transmisin sinptica. ~ I~ pRSI~lOS (t'"nll"," llamada. "mll~$ sinliuiC(ll. 1~""i1l<JC~' aWn'o....
o bo!OM'f IrrmiNl/u) y 10.< e.<pC.:.31I7.acioncs J'OSlS,n:lplicti soo. ';rn:arneme sinap:sl$ 'Iuim~ d tipo ms abundalllc de Slt>alSI1 dd m tc ma DI:IVioso. !ru
upo, l. ~i rlt<.:tri<:::t, "" mochl. n, rara (vea.., cap. 5). l.os <>q::illlllo< <CCn.1otilo> en b tcnninadll prt'SlIclptica de Ill< ~i""f"'iJ; 'lufrnicas SQr1 ,-"";':ulas
5i"PCll" (\'>c rog. 13). y'"c en !J"""",I "'" "'Iructuras esfrri..--a. lknus de
nlQl6culas dc IIcurut r:ltl$mbor. El p'-IS'ciooamienlll de la, ".,s rnla!; <inptica,
en la m"mbr"'la presm:1puca)" , ,, fus,,5tl J'iU"I ;m.:iar I~ ~bcrucio del l\eUJO!r.lJlSm,!oOr Oi n:su'"jo por algunas pru!clMS que se clK"Ucntnrn dentro de la vescul,
O st (l..;()<;ian ..~Ml ell~, ~ l\euroran.."io;ore.< lihcrndo!; en 1M ,,,,-,icllla., ~ iMpli .
ca. modifican 13.~ rropialade, el~1ri= de 1" dlula diana ~I unirse a recel"ono'' d~ los nc"r04ran~mi$Or'f:S (f'g 1-4),4"";Se: ubican ruoo."UJlCnll!.lmcntc en la
'""f""-"ial i,-"'."ill JlO"j nplicll.
1'",'lu lamo, I~ ocli~KLod ("Um pI<'J~ y U)(II"(I,nacl:l de rldlrul, an,mil<'t:._ recCpIOfCs- dClllo!nlO< rellll:lO<I:IIlm del "' '' >C.<ilude", y mol&:ul", de Ir.lll><luc ClIl de sci.:tl"s ron(ornt.a La b:t.<: P'U" '111C lro; "tlula.~
comumqu..n
cnUl: cllas, y tOO 1..,; a!lutas dech>'as en mt1sculo< y glndulas.
que:

"",,'losas ....

Clula~

neurogtiales

La!< ..~Iul:o~ ll<:urog1iale;c -(B'nmn deoomilllda< gl,ale;c o ~mplcn..,..,("


,Ji;- '"In muy dircren1C$ de bs ~~lulas nc:rvO$a$. Son ms IIUI1'ICI'O$aS que las
ncuAma.< en el encfalo. alas q"" ~up;:r"" en numero en una .d"dn t.al ,'el.
de 3 a 1. La w..i...: ...... pnoc,paJ "'" q..... las c~lul~ ""U"''lIloalcs no p.>'he'l"'n
di=lamelllc en las uttcruttJOne$ "'n~~"'llS ~ en d sen.J:unIl,mo clt!<-trK"O.
lUllqOC """ fu...:.onc:i de ""'Itn ~yudan ~ <lelini...
siniptiCO!l y

..,.,,:1(1""

nlanlcncr la ClIlllICidad do. 5eft~llIA'ciOO "" las r\euronas. Auoque 1"" clul:t-<
glialrs !ambo" U~nen prol"".!!",,''''''''' C()mpkJa,; ~ue '"' c.,ucndcn de..&: su,
cuervo" ~~IuI:lfM. por lo grnt:r:ll son menos ~hcnlC> q ... las larnifka
!."iones rK:urunaIc!I.)" no cumpkn 1"" mi<mos ~11"" ~"e 105 ""unes y las

...."o.IriIHI (fig. IS).


1:l ltnn i"n Sl{o ( ..... Ia I"'lal ... gncga q .... <J!rllfic~ ")Iegamcl\lo I ..,n~ja l:I
supo;.l<;iOO ~'t(n{~ ~" el siglo XIX "" que ~Sl~. ctlul ... de ~Iguna fOfTIL1 mano
llenen urudo el ,i"croa nef\.iQso. 1.... paM:n ,;obrc~;vi. a pe.ur ..... la i~l{ a <k
~b.a.. de que umr la._ clulas ncr\"io<a~ en rre ellllS es Una d" las mucha.< func~, <k la. caula. glinJ..-s. La.< funciQlIt"$. b;~n ~~bl""idas do: ;ro ,~julas
ghales 1'OfI. manlener el medio inlco & las clula~ M,..,io" ... nlOo.l .. I... 1a "".
to.:idad de: propa.r1ll <k la' ..,ftales nen<JVSas. mOOubr la " ....i6n <ircip",a
,,1 controlar LII ca pl;>Oin <Ir neuro!raru;m,soru en la fornd,du .... s inptica u
( ,,1<"a de dilo. proporcionar UII andamia~ par;! cien ... a<pec'os del deSarrUl1u
neu ...! y ~yudar~n b ""cuP'l'racindc la Ic.in neur;oI (o en algu .... ca~ ;m.
pedirla).
Hay ues {;po> "" clula' glialt:s en cI..tcma 1lC1"\"0'I0 """tml"'''''''ro: ....
"""",",. oligoJendrocil!ll!l y ,": Iula~ ,,"croghalcs (~!a..., [ir- jS). Los astroc:i.
lOS. que ~ linll{ados al enc:f:l.lU} la mdula c.<p",al. lle """ pn.looga.ciune<
locales c!,~ que honnt,l:m . <."SIa< c~lu la., un :L'~ e",.., Uadu (de,hr el
prdijo ~lISt"''')' UIJ,l func in 'mp<llUnle de Iv' "-<lnx;IOi.~ man{mc.-. o.Ic di ...
tinllL< forrJ"l.ls. un entomo qunlltu :.prupI:>do pa("'~ el "dlalamenlQ neuronal .
u,., ul i;ockndrncltO!l. <... lJunbum estn restri~iOO!< ,1 s.<lerna 1>1:1"\1<1'0 "'-"'r..J. dt:'pos.;un una CIlvoltWll larnma!a y rica en lijlllio$ !larrtoldo 1n;"li", airetledor de algunos uooc.... petO no ..... 1>IkK.... mtelina tatnbi!n nene de<.1rn;
,mpon:mtes sobrt I:! \'l:kxidaJ de 13 ttonsmisi<t "" ..,'ale> dooocas ("6a~

Ftg. 15.

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"" oIif"t1lClnriw (D ) ~ "". dlnb mi_


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10 Capfu/o I

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3"ntl.ll<i<I<o oluL:.t ,Jo d,t~ tqC><l'lO> .....r0l.... <le"",,''''' C<>II """M,,",-, <le Ni'>l ...... ",.ft.. "" 1M """'1".... do "" <:tIul..
"""'"'_1 polo A_Cona.. ,,--n:br:ol ca d Jimllt <nI ", lo>!rcM ... _"'" prun.u!01_~ 11. &timo ffil'., ..;.... C. o,r..
......, en Jo <len...tad olul..- .. I.... ~ roru..;a l ~,~ . 1). Ncun_) dl.l .. , 1,.,. ,...,;.....ks ldilda ron 1'....1
.... )"01" arn[>l ,foca<:i6oo, s<",.t~ lu1<m: rnt"'I'" e1h..:... ) nood<mo P'U> "'" la> ""un""" ,od"'odualn <".. . '" pmk.oIp;:"""'"
L Clul. pu...,;a."" ,........-..., lJW\-'><W
I<n...... G.,I~, . 1'. Clulas do< Pu.";"'J" C<"1"dJc",,-> m=-!D 0l<I
<i< ru.
li G.l ...'r"" ....""" <oo.,aI.....nob. mo."1l..- Jo "'1"""'1o, ,"~luJor ti< un,~ n~.n lC. 1I.~. r<"UD! ..... tDa/~ modi>ntc l. in)"""ort I""""dulor do .n ~ , . O~te.
IUh",- <oro<"'" <duJor y ...... Itcut..- >ar.I .".
......... J ''I<ml> ........In. l. En 1.> p.1< "'>mll'. "" ~ """ '":1:l I'f'c,n.. "n:l>t.1<"" "" el bulbo.> <.'Ir."",,: "" Lo ""'...,
..... rnan:. n~ ... mun'" ,. I<o:.!i_in <i< 1M """JlO' ,1" 1""", J. z..w .. nl.po.oca< ~ in<lIl""",&' <le I<0oI <"IO<tJl< d< 1",
Inl .. <1< l'\I<I;injo ... Jo ,'(WteOo ~k>\.o mornd e,., ""' ~ <I{'C'<'f" oo. ,Jo l. "..." I ,,,,,Jo1 ) ... ....."..,. oJol CU<f1'O
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cap. 31. En d

~1.,CTI1lIl><:fVill,;" pcnf';"""<.) las ,:lulas que dab<>ran mK:lina ~


denormnan dl"llI$ de Sch"wnn.
"'-" llimo. b<. cilulas mkl"fl)!1;aks tkn''3n en maynr medida de: c~lula,
precursor::a. ""'m:i1Qjk')'''"c...<launque ~Jgun:l> pueden deriv:u d"~IllInCl\l" de
clul ..... pIl'C"IINOraS ,_.,.Ie:H E"lai ,:<'Iula.< ("OfI'Ip;>rtcn muctu_ propi""""k$
l"OO k>s macrf;tgos '1l)(' :it' t:n<:ucn\ran "" 01.-0:< leJldos. y wn funda'11CnW""'II
le dlul..,. limpllldor.u; '1'-"= ( ltmman lo.; n:!OlO" cclulMe!l de .,t;oo <le les ..... " de
f'l!Camb;o <'Clubr normal. A(1o:m;b.. la nu~mgli,"- como sus anlo;os. 101< ma
~rof3$o.. -""CJl:13 Plol&-u.l.o!. de ...,1I.:!.I izao:in ~ 1000 una ampl'3 Gama <le
citoonas prodoctdas 1:.mbi<'n pi" clula. dd "Sl~n,a inmune- '-1'-"= J'II"dcn "lOdillar la mfln,,,,,,,.oo local e influ'r en la ;;up"rv"'eocia Q b muene celular I:.n
decID. al~ullO!< nct<mbtdlog.,.; I""'licn:n ~a(cgori,.ar la m,""-'!;I ia COIT1<l un " 1'0
dt:: macr6f~IW Lutgu .1.:1 dalk> cncdJ1oco. La c~n"d:>d de "-lula< nuc,oghal""
~fl el sitIO de la k.,i<fl ;IW1"1CrII~ de: f<lfITIa es~tllar. A!;una< de e<.!as ~-lu
las pmlifc:r::m a p:utu <le b m..:roglia cJlISI~nlc "" el I:IlC'I!falo. micnml.\ que
ouu pro... ",,,,,n de macrfagut> que mIgran 111 reo le;ionadl) enUan en el ~n
ct(aIn a
ntemJpci~ localc< en la """",Iawr.l c.:rcbraJ.

,,,,,,o ""

Diversidad celu lar en e l sistema nervioso


Annque 101- C'.'tpOOCIMctI a:lulares del ~iSl~u", na'\'III9:)<l:mral_ ruoila
en varios 11"JlCC11l11 a los dt. lIlmI< IX""' .... .<0<1 ;nuwaJ~ por- ... "t1mCrQ "-'lmOrdinariQ: ... e:;llrnl '1"" el encr:tlo hum:lnO cunuenc 100l.(kX) millonc~ de
nc-oron3> Y ..,..; ...\ ~ ..... c:U1IK1ad rn .,.luLas de 1iQS1~n. Lo <uj: e:<; ms impnr
tante. ti Sl5.lClTla ~ tiene Wl ""'SU ""'yor tk lipos ."Iulares djSlD!OS _ya
sea c~lCgom.:.dos pa morfolog.o. Klellltdad moleclllar 1> :ICIi"idad f<.<i<Jlgicaque rualquicr cxro sist~m. " ..pmro ( 00 :1<:ooll'Cimicm" ... JII=Imc ti"" pu<.--dt
explicar por qu/! en el si~ nero'oso .... ""pn:c<:U1l3mos ~ difcn:mes:
~

vea-

amesl. !..lo d""O"$idad ~Iular de: aWqUIn" $ll.1= ........ Q!Q


1m-- ,ndud;oblclllcnllo ""b)"'lCe I 1:> capacidad del <<lema par.!

!<

,=

mduidn el n"",
f!Jl'TTlar rI;<k, C".da

","z mi. complic.-.Jas 'lU ",""ian condkJCtlIS <-..da


m:\.. s..)lhl,~-ad,,>.
Durante~.m wt~ ""1 ,iglo;o;;,: Jos lltof\I(;,cmif\COS se ba.....-on en d ",;,rno
~"U/ljum" I.! !&nicas JesarrolJadas por C4J~1 y GoI-; par.! ~bir y ,-ategnri7.ar
.... di~c-r.<Mt1o:1 de uflOI' relularrs en el ~ISlen'" nervioso. NQ oh>tanllo. desUe fine<
de la dca..la (le: l'nO"., adelante. t~""ool"g:as n\1eV3S que ""' hICieron ~iblcs

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hgaJun:S mue!\" herr~U\",m:l.' 3lI",1OO:1b par~ "i"-"emlr 1:1$ propirdadrs "" I:t>
!leU","", I'J;.. J-6), AU!><IUC 1,,,. m!codo:<; "" li""oo de b.< .ilul:t.~ b'<:I",rnk:s Hn<lruroo direrencia>. pnoclp:llmente."II el lanlli", :o '" di,,,ihucl<'f1 ~..,!ul;m:s. 111>
li""iones de anli<;u ....,1<Y< y la; ;oodas par.. RNA !ll<-~\ ...J"ro aun""Il(aron mucho
la :lJ""Ciacin de IJ('US' di>lmlus de ocumoa< y ;lta en dlfemllCS n::gi.oocs del ~s
IenllllCr"\""". Al mismo tiempo. J(.,. rntIodos nll<"V\)O de IlI.'IlroO de tnorlm 4""
utilizan u .... "'''pha ,":Ine<.I.;od de "'-'<UJX"13.' 10"":;0.10..,." I",nnirirn)n oplor:.- muo
cho ms c:rhaIrn.;:njc las 1II1C~N"""'...ure ,rupo< espccifK:OS de 1le\UOI\a\ .
Se: puo.kn I......t..:,r lTI3Io;..oo.c en elleJKIo ,)\'o O ftJ"llo quo- ~ trnnsportaIl ~
10 largo !Ir 1:\-< prnloopciooc:s de bs ct<Iul;u IIO.TltDIW parlI 1"""" en .,...'Idenc,a
... urijteD Y Icmlinao:in. En q,.x.,. m;. m:;"I1I<;'" ~ mk<><ius"~ .
""" y ~'UC'rI P"'"" Vi"""7.ar 13 e~~ de ~Ia.' de ma,,::..Jorn
n""re.-..,,,,,, 11 de Olm tipo ooj<J el co.urol de secuencias rc~"J .. h", de gen.:.<
l>C\lJ".t1cs.. Este enfoq~. q"" m~r.. 1,..; .-.!I"lns loo,,'iduak< en tejido fijado Uvivu ron un dcr~lk t)t1Ialllc.l"'rmilC demir...,., las clula. nerviosas uuul> por ...
~ lr.>nSCrix:ionaI romo por SU e.<Irut"llU1l. J'<:Ir llm~ .. ,., pt>OOcll combilL:lr
1:15 fonnas de drlcrmlnar la i<lenudad) I~ mnrfologia moIa-ular de Lts a'lulas
~ oon Inro;..: ........... de '" "",.,.id:td Ihiolltiea. lo que u"tnUtSII'a as sus
",la:;ioJne!. c.<mlo..,urn-fiuocin. En 1.. f,:-ur, 1-6 ... ~"" cJ.'npIo" dc ~05

dOOn1Qi cnfoques..
Cin:uitos ne urales
l.al; ne"rona~ nunc~

fuoci"",," de f(Wl>la ai,loda: esln orgaoit,a<la:. en con


qu~ ,,""'<"SIln lipos .,.' jliflcos de iof<)l"nlllC;OO y
IIporuml .... bases pan la <.eos.>CiII. la pc1"CCX:i<III"f la ~-onduct:l. L..:ts t,-.\io
".,. M.mpuca.< que <kli""" CSo. cm:uII,'" .., reoJ,zan tpic:..,,,:nl .. en ull:l 10:1.
r.ta <kru.a de dendril1<. l<"ml'n:ICi~ u6ruca<; y proIoogac:i"""" de <;t!lulas
glweII ""'" "" """'JunlO coosU'u~"Cn lo que ~ denomina neuropilo Id suf.JU
--poi.. Jlf1l" lene !le 1~ palabr.> ~ricg~ Pilo.. </OC ';gnl 'k" ....,mi<k>-; ,..!a~ ",. l
3). PQr lo l;mu.>, el ncurupllu I:S la KVOO ~nuc lo!. cuerpos de: 1", c~lul ..., pervi,,,,,, 00nde [le pmd"':<: la mayor p...nc de la c(>nt;CIivitbd sinpuca.
AUl1l.1llC l~ dlsp'",,,,iOO Ik 1,,, "reullm< ncurak. ",tia mocho ":1:11n13 funciOO que cumplen. algunO'< clclOen",. son cal1"-",~ri,(ic", de ~"\l10!l cunjunlOs.
El; imponanlc l. direccin del nuJU do.- Informacin en 1000 Cir<:UI1<) I"'ntcu1:tI". lo 1IU1:. o:()mo eS ",idenlc. es C5(!ocial ~ CIXt<lCCf su prop(l<no. Lu ctlula.. nen>1~< 11"" trnn'porUIllnfonllat"1fl /ol,,",<I d cnotfalo O la mo!dul~ espm31o Ik roodo ms central. ""'n"" de 13 rnMulll c:>.pin.:al o d cnc<!f:1lo) $e
denQnull.:1II m:.,roaas "r.. mll.,.: Las dlul:k< .....'0535 II~ tr.In.o;portan ,nfor_

junr"" (1 d .....,iros nCtlralcs

m;w:>oo Irjo$ dd ......-:tJo n la mEdula espinal lo lejm. del ClI'ctulO en cU(:SlIn) '" de"""m;n~n netll"Oflalo .,r(ff nltc'i l..... inl(rneuru,,,.,. ... 1;o.- n~uronas
de circuito locwl .....k> paniC1P'ln cn 1"< ;Il;p<X''''' locak. tk: un en'cullll. ~
la oo.-.e 110: dl;anci\l.~ C()l'la.~ 'Ubn: la_ que se c.~ticnde" ~U' 1l~0MlI . r!.S.(B. UCS
da"", t'unc;l1nul .... _oeurona" urcrc"'~~. I\CUronas efe"''''c~ C iOlemeul'On:tS;tllll,><; cQmponentes b,:l,icO!< de In<.\oS 10$ drculto, no.:\)r~k5.
Un c.I"mplll sinlplc de un c ,rc .. ,\(> nc:u.ral e< un conjumo de a'luw que cofn'.'ponOen al ~""jo ""'piOlo! l1liot!itko (el KflcJO -pardN"~: fig. 1-1). lao;
IIC'UI'I.IIlIol!I .(c=>!eS del refkjo """ """11)1"'-' ...::osit;'1l.~ CU)'n' ~ cclubTI:!; se ubican en ao.. ganglios di> I:.s races d~ y cuym U<lnCII pcriftncus te"ltinan cn lernltn:>Ci"""" SCII.iuv:rs n> los rntisculos e>o<jll<'lticos (Iox.
~I!l!I <ltIC cumplen I.:SI~ m'Sma fundn en 8"'" panc di: la cabe"" y el cw-

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u~ cin"w,~

Fig. 1-7.
Ik, S<' rJ<:oominan I(an~lios dr k ... ~I"\'ios CI'1lMa .....: "fas.- d ,pilldi c~ Al.
Los a. oncs. cemr:IICl de estas
..,n"Il''2S ~Je"'nI"" COtr,m ('JI b. "",,j,,_
la espmal drn\(\(' Icmnna<I
disrinus ""u........" C<'flIr~lcs villCUlada.. coo la

"""ron;;
"'*""

Il"gUl:o.-in dcllOlKl llWOCul ..... ".;X,n, lodo 1;'$ nCtlronas "",!"r ll-o que defemunan b OCIIY;d.Jo:! de l<JS m~JO'< n:lxioood..-..
"",1:10< ,"",uro""" efc",lIles

t,l:"

y I "~

IIlt~S

dd ClO:"U". Un grupo rJ<: rR:r; ""UI'IlI'"'' rr",...u,,-, ~n rI """

",,"Ir.1 de la lTIIkIuln c>p,,13l ... poroy.:c!a I>.ria 1", ",~,..;ul"" newn:, de l. c~


tn:mal:ul y el .... ro lIxi" ]os n,~~ulo< urcnSOR" ~. in,,,,",,,,u"-"U> lk la n~
dula espi nol """ d Lrrcer cien .....,,'" de tsle n:u;(u. 4< inlcrmUmtL3' "",;lxn
<;'OfIla<1O$

la'

<n:iplKo. ... ncuron"-, aferttJles ><o:n<;"'"" y ha...,n

"""RIftII)"

.m~psl'

motoras cfeKnle< que .., pro)ect:lo ha<-Ia k)< 111';"",,,1,,,,

""'"'

Ik,....,~;

por lo lanlo .""" <'ap;l<.'eS "" modul.r l. C'<II"O<"U!! :c"'lI<"Ia-.cfereoci:J.. 1... , <"<>Ile:IC ,OIlCS Sl~plKa~ e~clladon; entre IQ< .f=nl"" """,'11""" Y la. !l<'UJ'<)fUS
1IIOI000d' d....,.,Ics c."""-'(}m' produ..:~n la con!racci ..... de 1,,, m><''UIo. ... 1:.\1~-n

....n.: a la '''l. 1.., ''''nT>tu"mu~ ao"..,Jas poOr los afen.-nl""...,n ,nh,btdor", ~


,' u ani,,,,,itin di~n,inuyt la acli,-idad da.1ric3 en l., newuna~ mo.or... d=nles f1cJc ......... ) hacc que 1<>:< m<iS<'ul". Ilcx~ 'ie lomm nlCflO" aM;VOS (fi~ l
rt.... lI;>do "" una ...... YlOciOO y una ;....... "-""in co"'plnnrnlaria 110.- 1<>-<
mUsculus s'I1Cq;J'<Ia< y M'agoolSllOS que controlan la p'I>,dn de la f'cm~
Un wadro mh dcI~llado de 1"" ""oo lecimio'lUl>'! que ... hy',,-"efI al rru i!n

lI). El

",odl"-,, n a ~....,q....". .lIro ru<'\k ohlmcr: mW, ..... c d re~i.'tm ~lct:1n ..."'o-J~\lig. 1-(1)- Hay dos cnf""ue~ ~ p.trn "lCdlI la :.:ti,.dad cla'lfin de
una dlub ...".vios<>: l'TIti"'ro

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(t:llnbi~ n

Jo"",,,,,1lIdo "'):;'uo <1<-

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ro;yur do poocOL;,ale! de 3CCin \.;tIIIQ en bs neufO(laS moL<Ia>' e~lCn S()rM rorOO en las inICmc:urona<. De manera $,muhiir>ca. la.. sina><" ,nhibio.lur:os rOto
madas por );110 ,ntemc:l1IOIIaS subn: la., neorona.< moLoru flru.ora< hacen Ikch
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-.:onduo:lw1c5 ulkl amplio$. ..... diillirri'on ru""tonal m, geoer.d dh'lde '-'';Ia< Ct)Eccione.< en !>i5trnl!15 semit'''''' <t"'" odqUICftfl y procesan mfoml3C'oo del mklrnO (p. eJ-. d ""'"",a v,!<UaI u el SJ.SICma audium. v~a'iC unidad JI) y siseen)""
lII0I_ 'lIJe .-.:spon<lcn a est.:I ;nfonnaan llrncrando mo-vlm;em", y otr.IS e,,,,
dutw (vh.", unKbd !lIJ., Sm cnNjO. hIIy gran <::mI><boJ de dlu1 ... y Ct1'C\J;tO>
quI'''' ubican entre es<JS"",",~ af""""" y eferente rel:l!i'","""tc bien dc.-firudo!<. F-"I<It< 'iC l.Ic,,,,min:m en eonjunto.~ oU lISOCiacin y metll:m la.< fun..
done:o; cncef:Uicas m~ """tpkjas Y ,nenos ~ooa.lvbsf unid;d VI.
Adcmi~ de esI:l$ d;~lmc."""" furn,iooale< :unplo:.,. 1!>lO ncuroc;cmfi ..-o.; y
los .....,,"Iugos lucIeron .. na d""in """'ClIClOn.aI del "S1erna !Ia"io<o de lo"
l'Cf1o:bnodo<1 de...1c: el pum" dc \IlWl anat6mico en \o.< (ompun'-'nt"-' cenlr.... )'
penrtriro lig . 1_ 101. El "'tem a nervioso cenlral. SNC ). coml're"'-'" d encef:tlo {"'m"fcn"" cerebral<::$. dienct'falo. ""rebdu y tronc().Io:l cncffalo, y
la mM"I" ..,;pi",,1 (p.tn mayor ,nfonn;W:in S<~ la, c,,",,"~.uc~< an:o'>mil-:\' ma,:rosoopica< del SNC ,'fase apndl"" AJ. El si ~l cn'a n"",,'io!;o) p'.rj .
fmm (SN I') ,mpl",,, la' neURona!; 'iC1I~ltlvas qu~ cunectln 105 reccp1~' !'en
sit. _ $t~ la ""p'rf.... ,e del cUClJ'O Q ~ prnfundoJ okllln> de ~1 con cutuitos (Ir: proces.anllentn ~lr:v:Intc.' C1l d ~I"~ma nc ....ow ""ntr.1 ..... po<t'IOO

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U. Captulo 1

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....,....,,.,., rcnf~r"'o. m,entras 4"" la. dl ulas y ,,,,, lU""",. qlK intr'o"lUl 1,,"
ml1.<culO1l lisos. ~I msculo cardiaco y la, gtmlula, forma n 1:0 di'-;,;;lI 11>1;>1/) ..... ,-iscffltl o aUlnom~
Lo<: CIK'P'''' de bs ,~Iula, ncr";"~~ (n el ,i!O:1UiI ""n"1O!<O pcnfl:nro se
locah7an en 1", It&otlios. qlK SOfl 'Jnlplemenle :.cumul;K;lO""_' de l~ de
clula, Ilerv,O!ol.' Ir clulas de _"nl_ Lm u~ pcrif<'r.oo< ..: renen en
hace, llamados ""nios. mucho:< de los cualo",clAn cnvueh,,,, po- la.' l-tJuJ ...
8Iial~~ ddltsrema n.:n """ ~rifri{"() """""l1o,lda< d luJU d~ srn ..-an " . En
el ~iSlt,tu ncr..,<.>SQ cenlrnl l:.s ,lula. ncn'''''''' esln "'l:"",~><l.~ de dos for
nw. d~"nln.< . l..QlI nd .... ,,; ""'" ;Kum~l.l(;"mcs 1ot:1Ilo"" ocuml'Wl q...... (,enen
,",,,,xi......,, y fun~OIJCS mi_ " ~)~ ~,m,laft>: (:$IO~ gl'\l po< ~ cncucn"M
<l,smh",<J,os en el cerebro. el lrlmOO tlcl e""",f~J" r la mdUlA <$p,nar Por ti
<-ontnno. l~

<,'''fleta ~><Tlbc d;,I""i<:tune!< laminares de c~' " '''' """~


(f>"'3 ublcnC/" i"(..-n_,n :o<l,c,on.:.l e ,lu'lrdClOne:< cunsultc ~podi<.-c: A l_ Los
l'Of1~="" k>< IICmj,fcriO\< ""rebrales y d C"t"rCbcln prpl'''';<)Q:Ul el ~je,"pl"

ms cJ~m de ('.' le principIO de Nganjz"""o_


1...... ""<meS del ~cma """'oso cenital.., renen
o

"",,)I)S

al '''''''''''''

que: ...... mas


anillO\: .... 3 10<1 """"'\'" de b J'Cnfcri". Lo>. UXUb qllC CIUl'.3n I~ rinc~

media del cn"falo.<e OCnorn;na.n cOlllisur;IS. Dos tn",,,,", hi,!U16glC~" am pliO" tl;"inguen 1", "'Z;o""" ri.:3S en cuerpo' de c~lul", "",,"iosas vrn;us las

n:gioncs ricas en

gris SI: reflCr<.:: ~ cualquier acumulacin


<k cu~..-poo; celulares y ""umpito dcll-ncfaJo y la mdula espinall!,_ ej .. n d=, u (:"n~7.a'). mientm,. que 13 sust:anda !)la""". llamada a.,i por <u 3<f"'LID relalivamente claro Co!!IQ ll!SulMm del cOnlcnid" dc lpiJos de la mieli"a.
:t.~Qnes.1..a 5U5t<lncia

se ,diere" los trac\os axn;oos y las (omisuras.


La or,gani?1lcill de la divisin motora v",ceral dc-l siqema ",,[Vinso penfri<'() ~ un poco ms complicada (v':a<;e cap. 10) La, llCuronas rno!oras ,'isccrJlc.\ !Id tronco Id enetfalll y la mdula espinal. d!:nominada' ""mOlla,
pregangliun<lTC$. forman s inapsis con llCunm", molOras p.::rifri;~s ,i'u;ula,
en los ganglios aut6nomos. La, neurona, motora, de lo, ganglios aUln,,mm IIcrvao el ml1sculo liso. las glndulas y ~I m'iCllI" cardac,,_ y controIn mayori:t ()e las conduCla. m""lunlan ... ("i>ccr~l)_ En I~ di ,'isi n
lan
5in.plka del .,istem~ motor autnomo. lO.'! ganl'li,~, "" ~itan a lo largo <le la
"olumna \'~rtebral " por delant~ de ena )' em an 'u< axoneS a di,tintas dian".
I"'rifrica.~, En la di,'isin par asimp3tica los ganglios se SIll13n dentm de 105
(><!3nn< q"" i"",v.m. Otro com~nte &1 "i,tema motor ,'i",,,ral . llamado
si, l~ma e nt ~nc o. est formado por ganglios peque,j{".l y ""uronas indi\'idual~s d;"l"'"a. ~n toJala pan:d MI mlestino. <la. ",nuy.:n en la m<>"lidad y

,,,

la "-"tI\."'Ci<n

g;~lrica_

Terminologa neuroa nat mica

Dc.'",;ribir La otan i7x in del s i,tema flI:1V;USO rn:uiere un co"",-'imiento rudimcntano <k La temu""'og,a analrnmca. Lo,. tnnm> utll,zad<... par'J C>I"-,,,i roca< L1localizac,n ~n el sistema """'-;0.<0 ccntr:ll oon l0' mi,m,,, q"" '" usan
I"""d la lk.'<Cripcill anatmica macroscpica dd resto dd cucrpo (og. I -11 1_

A,I."ul"";o,- y p<weria,. indican freme y 00= (C'Jbcl..1 Y l'ola); "'~Iml y n i1/'


001. haci~ la cabe;o-.a y la rola: '/0=1 y ,... nlml, arriba y abajo do.-", y vientre).
)' ",,,d;,,/ y Ia/..rul. en la Unea media (> al .:mt3l.k>_ No <>!>stante. la comparaci6n
~ntre ~slaS "'OOI\lclliKlas l"1l el cuerpo '-ero." el cndfalo pu<.-dc ;c, "...", fuSil _ p""
TiI lo !otalidad del cu.-rpo eqo.< !<'nni""" ana!micos "" rerieren al e~ mayor.
que es rCl.1Q, Sio ~mbargo. el eje mayor del ,i<lema nervi""" cen!':ll j~ne U""
CllrvoL En los sereS Itum:mos y 0lIt:>I bpc.'tlo> ,., ncct"sita una mdiru",in como
pe" ..."",,,,,, del ejt rostn;:audal del encfalo par:!. comparar de manera C[)~ta
lo!; eje, eo<p<>r,u."; ..",, los ",,"cflicos. Una "el- rcililado este ajQqe.,;c rue den il.,igrulf fcilmente los ejes al en<:faJo.
L.a o<ignacilin c~!a d~ lo ejes ""at6mico, ,ndica coK",'.."" 1", pl;mos
esndru' jXI1"a los corle. hi~I[)lligiCQ' o las ungenes vivas ("a.<;e recu~clru Al
u>ada> pan ",,uumr la analoma ... lemallclor..-... rolo (,-a.", fig_ 1-11 BJ_ Lo<
rortl!S horontaln I tamhin 11:00000 uial os Ira",,r rsos ) "" luman pam
Idos ,,1 ~j<\ ro>trocau.Ja1 del encfalo: por lo t""IO. en W1 i,Kli"iduo ~n I""tein
e'IOS e'one, son pamlelos a la tierr4. LosOJf1e. tomados ,n el rla'~' que
divide los ,k", hcmisferioo; 'iOI1 saj:ita ll'<. )' ~n categorizarse a 'u vez ""'ID<> m~.,jiosag.itales}' llarasa,:itales. _<eguo q'-'" ti corte"" encuentre c~rc~ de
la li""a 11><.-dia (mediosagtal) u ms later~1 (p;u';l.,,;'gilal j. [.o" conc< !omado.<
en el plano del ""lro "" denominan conmalo:s (> rro ntales Por 10 general se
llllilinm t6minu,; difc~"I<!S par-~ ref~rin<e ~]o._ con~, <le la mdula c>pinal. El
jIbl>n deconc ortogoo.aJ " la longitud de' I~ ",du la c>pinal '" ocnomina trans_
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el etK:M.~, ankT!ox. 1... .!ir=olpn ',...c.L> ~ \..,~,.l. 1.. clim:<16n ,.,..,aI bac<o .. pone "'('<no. d< \;o <>1>"", 1""" <1 \"-",,,<> "-1
.~ , 1> mOdub <>pinal. p<ru tuci. ~j ......... fIOl"O el
Lo t~ <>fI"<'U <> caud.ol . 11 . 'I;u>f.. p."'''''.1o
d. "''''" .. il"aIo.>< ""'" C\.naI d.....,ea, u -..............., de o!I C. SIOt.W.-... ,l'nD) rompo""' ......... I .. _
""'........ .,."..111.
(\JtIt;ft>oc qu< b ... ,,<ci{Jm <l< b,. lb",, lid 1.00 """,lento <l< 1:0 fI~ .., n:rl<T< W. , .. . . - ...' lo>o. ."l!"'~ ~l

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CIQ!ltS (,.~a."" fi~. 1- 111. Aunque ,",13 IcnninolDl':i" ptIl.* "''1 ,ediosa. es ~",o
(iDI p;u-a CO"""cr las ,ubdivbioncs b,ic~ del ",lcm~ IlC1'\'IO><l (Ijl:.- 1-1 1el.
Subdivisiones del $lstema nervioso central
Por In l~"""'1. "" l""",der:I que ~I sjSlema nervIO' CCnIOlIdelin.dn c,,"
IDO el eodf~lo y 1; midula t.<p,nal) llene "",e fl'Ulo M.teas: 13 mdula espiDJIl d ....100 ..... qulXo. b p rolu br .....Dria. el n'rffiotlo, el Pllso:nctr:01o. el
dienra lo y 1", brm isl",ios ,,~b,.,.ks (,tan,,,, lil' I-IO}' 1-1 lO. TooJ""
rstaS ", bdi... isiOM~ son 41ra,'C'>adas por esf"lCio llenos de liquido lIama<lo!<
"tntr(,,1os I~ pucde h~Jlas uo inflll'lt1C ,lclallado dd 'Ncm~ ,eotrie .. l:u- eo
d ajlrklin: B}. Los "cmrlcul"s w!\ el reman~nle Ik la IUI IIUC,;c forma al pl~
,;u-~ la placa ""ural pan! r",miLl' el IUbo ""ural al c<J1ujcnw del Iksarrollo
( ,.~n.'" cal'. 2 I }. Las ... ariadon<.'!I en la e071fgur...:,6n y el 13m:ul<, ,kl esr=io
"'''I"""lar maduro son C'~r.lClmSlic(>lO de cada regin del cn,-f,,~> ~dulh'. El
bulb" r"'lu<k'O. b proIulxnncia y ~I ~falo '1" deOO"l!nao eo conjunto
lrolle<> del encfalo y rodean el " ua rto .-rnl r1c ulu bulbo> r:IIUdetl y proIu'
kr,Ulcia) y d acuMnctn Cf' ",bnl l~lol El d,......df~I,,)I lo>: hem,,
fen"", ccrcbra~.' <c dcno-""'n.an en CVI1Jl!ntn ~alo a ntf rior. y enciernn d
lerter "eu1f't\1w y 1<.>$ ' ... nlrKuIO!i laleralb, =pccu,-amCnlC Ocnlm Ikl
Iro,1<'(> del <"Ddfalo esto 1m nctffiS d~ los n~rt;O!i c:ra M ales que =iben
~f"rcfl('i3S de lo< gangl ios ~nst""" c.... ne"les mcndooado:o; ao\C$, n ,r-~,~<
de 1(.Il ne rtios seosI1 ;"'>!! cnlOcales. u dan "rigen; ax,,",,~ que CO,, >I H u~'~n
~ n~rt'i"-,, mol" ,.." cra n~"les (vase apo'ndiu A l.
El tronco del e""faJ" (,unbifn e!i un condUC10 par~""';'1S (!'XI<)!; nlay<.>Tl:S
eo el S'>1cm, n","ioso a:mr:II """ 'run.,mUe" inforrna<:fI ~o.U"'" Je;de la
nXdub espo03l y el tmoro llcl m,,:tf,,1o hacia el er><:tf"lo anterior. 11 Ir~n.,miun
fdCOi:.< rnoiOr.... del encMDIo antmOl' IIIIC\'3lDmle h:ocl:lla.< ncumna< nlOl"r""
"" el tf\IUCU del ~Ddfalo)' La mWul~ esp,nal. En "oo"ec".,>Qa. el <;<JI ......"'.....
lo detal,oo de las """-~.,. del d;oI\o del tronro del cnctfaJ<> ~
a I<IS oeort'ilogn< y 0ln.1!i mdICOS un:. hcrr:uruml3 e,eoc;;] jW':I 10000hl.M )
d,a,~tCar u""lesin cncd':l.hc.o. El tolflCt. ""1 """,falo ronti('ll(' O!ro\ ou"'<,1'IJ>QS nocic<ls 11"" fl'Ulicif"'l' en ntucll:4s fufl('i<>nc< 'ntporlMl<:S. ''\IIno el ~,,"lroI
do.' 1" frt'Cuc<ICia "anllIC'~. J: ..,,;p,r:ICOfl, 1, po"in an~m':l y el "" ,,1 de <'0/1_
de,,,,i,, P\lr ltimo. una de 13, e'U'oct<';'lICMS ms solm:salic!lle5 del l"~"~' del
..,,,,,'faw "" el ceJl!belo. que '" exuende ~ grnn ",,"c de SU ~at:I ",,,,,,,,1 El
C<.'fC'bc'" es "",,,,,,al p;!llI. la <'OO<Umxl(In y 1, planifu:xln del "~"' ",,,,,n[()
(,tt~ c:.p. IIH Y ptra el "I""ndi1.ll,lC de 1... tare"" motora.. y el almac""",,,;""_
IIJ de da mfoonaci6n (,~ ClIp. JO).
Ha)' \'3/'l;lS <;uhoJ"SIOIJeS aoaL6mIC:I>. del encffalo an",""". w... ~'IT\IC1Ura.
arultm~ rms obvias _
Ins bem;,;rcritos .......,bral"" prormneotcs Ui~. 1- 121.
En los !><'feS bu""""", los bctru,fenn" cuebraJe< (cuya, J'<.IfCIODCS nW; C,\Iem;tS
"'" l~ntH\.1> connoua> y muy plexad3s de concal son l'f"flO'l'ionalntc:olc ,,,,'i,,
p~IItk:,; que en ,;ual,!uier O1m maJllfrcro. y 'Se C3r:.':t"riJ.ao fOCO" cinun,'oh.d ...
nes (;iros) u C'l'e"ia'S de 1eji<.lo l'Ol1<;ul plegado y "un:os. 1.... ocr"liJur..s ~uc ,I"iden 1M c,n.u,w<lh,.don"s Cntw > (p. cj .. COUlO ."oh,;crva en l. rnp;l <k c'le Iim.). Aunque los patlUMS de .i",u"... ,I<..<:O<"'" y surcos,""':rn de uo inJn-'tduo
a ocro. Niy ~gunv< puntos de rcfen:roo:oa .islemt"".... '1"" a)'Wan d",idlf Ius
hmudcnOiS en ~'UlUro lbulooi. Los nom~ de It);; lbulns dem= de 10< hucW5 craneales que 10:< cubren: occipillll tt mpond. parietal y froot,,1 UI\lI ~.. .
rJCter>l..:.:J cl:!>'f! de la :llUlomia de la <urcrf..:", !Id a:n:hru c;. el ... reto n-nl .....1I

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..-- b roru.'z:!. rooIorJ prIrn3ria importamc ""'" <"'OIlll\.>l:u- el " .......mie nto. y
~ ronr""", la o:ona.a som;d..,,;cm,lh"a prIman;, 4'''' J:S ,mp()lunlt (IQ'
...
-cmdos dd l"llCrpO (">e m:is adeLanu:).
l.al1ollbdi>'i>.ionr:'I' '''SlaIUes dd C1IC<!f:olo 1II\1mOf ~ ,tUan ms proI'untbs en
~ ctrclw;r.e,. (fi;. 1-128). La. q.... tOOs "" dr:<rxan es el grupo di:
........ profundas irm>luct:Jdas m lo:; procc:I<.loS moI~ Y l"'-'W'tU'"O!> q.... ""
:X._ _ _ CII """juruo l(".. n;lios basales. o.T1Il> e..ln.:IUTa< en paI1lCtol .... ,m
: : : . _ : el hipooampo y l~ amil,,'dabo t:D b k'lOOlo:. lemporab l$e U::IU
..... viales par.l1.:I memoria )' la rono.lucUl ''mllCounaL. r<:.'flI.-.:t"';mlClM( )
""'""" otralDri<.ls lb\; esaciooa; cenlr:.Je. pIlr.l ~~"I(I do:: la In
. . . . . . . quuniosensolJ'" que ~.." las neu~ rco:;<ons ell b ~.,,~,d:od
-... ...m 1:> C3f'a 3I1Inninf~Qr ~ k)5Wibtd,,,. frunlilla. 1...... J"mo. ti lb_ oc .a.ca (:Q el diencff:olO '! es UD m~ ~ ",k,"O crfuca JlGI'Illa Inf....llI<:o6n
~~.,. 1....... WlIbtn uene DJIIChas Ollas fW1Ci<Ioesl: el lIipOllim".,. qlJlt
.. ~ lo indic:l .., sit2 por ~h.:IJO ~J W~nlll. '" La ~~lUl:l tK;;I....un ~ 1""'" l:I "'gu~ de: mue","", funciones hornco<1iuca.< <10:1
_-=rp, tp..::j_lIli""""",,OO. mgcsl'o de liquklos. Iem1<lITellulaon),
e..... D:ripcin oo..ica de: Lo.; ponl"" de: n:fcn;I1(.,a analrrucus ms .m-

proporc;()I\;l un m.aroo de !r.Ih.:IJO par.! "","!""nder ",'Kno <c c'<'t"u


..., IICUfODllS ubicadas ~n C.,lru,:TunIS erICCfliCil' dlfetcnl~' y
>MlC1l~ diWi bllida< p.>r.I ~finir si.~emas neunl~ d<-dicadoo ~ codifi~)' tranWlilir lipos espedf"-",,, de nfOnT1xin """"'" do ~'<P"'-"t ......
_ eS -DO lid ~.ni,mu. e rn.iciar y coorilinar '''''ro respuestas ......"d""lua~ dJas

.-.pi.!~"
~s

de la organizacin de los sistemas neurnles

ato. ap;It'~ p:=pt"'as y IDUlor.t' complejas del ~ocfalo ",nc;an la


~ de ...>timos ,;';I<:1n"" llew:a!= El proc~lJJento de I~ ;nfoc.. ~n,iliva ('1"" <C' origina "" k>lI rc'cplure.< tic: piel. tejidos sube,,,) o,,<U:mO "n-,-,,-"u loc.<qucltico qL>C 1'C>ipOIKk-n a deform.a.rill fsica rn la
:Ir

dd cwrpo" oo.<plzmlcnto de: mu>culos y articuloci""".) propilr'

. . ejanplo c(",'-"ni~m~. ESla ."tructnras ampliafllCole di>lnOOIt!.... qu<


poli al la generacill de las seo<;aCKmes som~lica, '" denominan ",lcmH
_ _",Oo;taSitj,-o (rog. l_IJ) Los cornJlOD"ntes en el si_'tema. ,,,,,,,"oso pcnfri
...... n:t'q)Iore< di<trioo;oo. en loda I~ pid Yen msculos y tc!ldortcs. J",

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cif\."U . . " " " ' ...... " " " " ,.. tB/ (,1I<li<'odo <n ",,,1 ... U "'~~" Jololldlto - .. u. RM " .....
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J, '{"""rolic y S M \\'lliam.l

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[nudio dl'l ,,,rema nervioID de la< uve> humanos y orrol' onimales 23

...,.,....... rdx,unaoJas c' " los gartgho, oc la raz dorsal, y 1,,-, "",urona, ~n al gu_ ~_ cranealcs_ Enl'" 1", com(lOflCl1tc. del s;,tcm.. m"",O,,, "cmml se
. .~ Qeun:tn,,", ~11 la mdula espinal; "" lractO'< largos de <lI< axones_ que

., c"'pI:WI eo la mdula espinal, CI1I111n a lravs <.Id troocC> del encfalo y fi ,


- ' . ' .... lftIIIinan en <1"111110.- ndeos d e ",Ie,-o en elllamo en el d'~IIC-ra
k>. L,o,. Nn!CIuras diana inclll." ma~ alIas de la< nclU"""-' talm;"as wn las
_
axticales q ue rodean a la circuIIVolucitin !x><I,cnlral ,!UC se (\(;"o",i",n
(lO.;dIJIID1O oortel.<l ""n'atosensiti,~ . Por 1" tanlO, el .;stema somalOSCn"'IIII1.l
FftWIIU pobI3C;{)fIe'; ",[)<'CifiC3.< ru, ~ITIfI"--' pr:Ictic:tll"oenle en lod:l.<. la< <uh<.!i~

del ..tema ocrvioso.

Ot::oo; dIJo;. principiu, de la organiz:.cin del ,i,tema o. ,,' ioso _,on e\'i d~o
..,. "" el SJstema " " n"" >St:nsil i ,~>: la org,ani""cilI lopogrMka y 1" prcP"!I '
~ de las '-;as Im rale\as Iv"", Ilg. 1- 13 1. CO"'o 'u oombre lo indil'a.
"'i""P..:la se refi ere a una funcill d~ mapeu ---eo ~."" ca."" UII mapa de la ,u ~ co.-po.>r~1 cn d que plk."<ian di.",cmi""" 1,,-, di,,,n,"-, CS INCtura.< que
"~= 01 ,i"'elTLl somalosensit;,'o. Por lo tan 10, se trn2an mas aoJ~"-"'--n
..,.. ......an, .<u perficie corpor.al a r~giones adyac~me. en 1m ncleos_ los Ir~e

""" d.: wsr3"":'. b!;\n~" y la' 7.ona, dian. 1"1 ~",i,~, y corticak, dd <t " cm.1_
e.-.a:tLIII.lo en la peri reria. 1"" crlul", de cad.> ganglio de b rm <IoIMI d"..
denna''''''a ""parado (rea d~ piel nc"'-.Ida 1""" las prolollgacio.-.e.<
,jc, ~~ pro~tllk lllt' de una SQ!;I mitooonnl J. Ell 1" m dula c~l'lIInl. ele ellu,
J..I.I n)lnll, lo dermalOma, estn ~re.""mados en reg;""", """",pondien ce- di. b .-ntdula ~'pinal de sacros ldorw) " lumb""", (pierna, ) "lorkiC1)S

-..a ..

.W"aII:I y ~',cab (I>ruos y hombros ) ( ,-Can>,: Jig, . 1 1~ Y 1 1 O , E"" SI)_ l I p ia ~ mamiene en los traelos 'omOlo",n,itiH" de In mdula ~<pin "1
.. ~ - 'l"OIICO del encfalo 'lu~ !r:lIu m;tcn infonnaci6n a la< C$IJllc!um. r<:leval1 ':' .Jc mc"I!ralo alllerior .Id si:!lem" "'maIO><'II.ui,'o (lil'. - 1--\ j ,
t..... , -illS paralelas "" ",fieren 3 b de los- a."""" J, la, ct'lula, ne rvio"",
....., rn-:esan los di~tin\os u,ril:lutos (\(;1 "'-'mulo que oomp",nden Ulla moda.....,.,d 1otn."U,"3.. I1I01()fa rogm u'lI paniculM. Par.! 13 SCIlSal."<1 ""m:lt;"... lo>
anI ..." dd estimulo que se lraJ\smil~ n a Travs d~ vas paralela, son dolor,
~. 1"'-'10. pre.,i'n y pmpi<lcepci,~n (el ""nlido de [IO,i"i{,n ani"ular
v 4<- b,. dltl:ntid:t<ks). Dc>dc klS ganglios di: I;, raiee. ooNlles. a 'r:",~ de
l,; Wll!dGb e!'p;nJ.! y el !ro~<XI del en,--fJ.!o. y ha't~ la corten somalo.<ens il i,..,.~ submOOahdades se manlienen en gran parte di~;did.~s. Por lo UlnW.
Jn<k el punto de v"la ,umI6~lI<X1. bioquirrmco y flsiol,,;w dmima, neUf1J_lIl1dlJt'e n. .:n:!ili"an ) lr.In_<milen infnrm:tein de dol<>l". l ~lIIperatur:t y medIaII:a. AUII<jUl: est~ inforl1ladn luego ~e integr.o p:lr:.> proporciona' la pcr.c:p:i<in UIlara de los estmulos rclc'"lIoles. las neuronas)' los circ ui to~ en el
Qt'InII \Qm atosc",i,;vo e"n d~me especializado par:> proce<ar a.p<d<'" ~ de la .,e n<ibi lidad ,mlica_
E"", ~ucJO l>"l"" de la or;ani7..aci6n do! ,,",COla "",m;'!lcu ~s
de 105 pOn"ipi", peni""ntc~ al cOl>O<:imicmo de c ualqui~r ,i_'te ma neul2l En II;Jo$ los C>l!!OS ser apropiado con<idernr la di stril:lucin ana1mica de
.... citruilQS n~urJll's d<.-dic:tdos. a una runci n p:u\icular. el modo ~n!juc la
iunnn est repre.<ent:tda
" mapea~ en los elementos ""urale, d~ntro del
,,~ y de qu modo se segregan los distintos alribuIos del estmulo dentro
Jo, las. tiUbgru"", <k ""U',,"'" q ue compre n, lcn el '"le""_ E,!,,, (l~,allc, po).",_do, ,,,n un marco de trabajo para compren<kr de qu modo 1" acti,' iJ"d
denuo dd ~ i&tcma proporciona una repte>.C:nTacin del e~tmllln rele" ;lI1 lc, b
~Ia motora rcquerida y correlac iones "ogn;t,,,,; ,k "rden ~upcnor.

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24 C"p<Wio

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,".;""-Ioc:o li....-;m".

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<Il Lo li<lp<rl"oc:ioc: laIcr.oI <I<l.


rno:iWo, N>q.;r ~1It <'-"'aoI do dofCfrnlcl 1:'''''''' <1< f"d-

An ~lsls

funcional de 10) sistemas neu 'lI'es

Actualmente hay una "mplla gaml de ,nIu,Io< Ii,iolf.i<v~ pano """""" 10.
IO:u""b" elctri." (r mcubhcaj de los """uil'" ~ 4"" focman un !ilSICma ",,=1. Sin cmbar-a. duo. C'nfuq~ fueron ell p.lIU(:U lar ,iiles. para definir
el mudn ~n 'fUe los ,i5lC11,a.< ncur.dc> rt'p"'''''"'''' i"f","""",1n. El.1l/'1OOO mb
.. "Iizado e, el rrgistru clfttrorl$i~ic .. lit ceula lnk~ .. d~ unidad lru.:.
<:01\ m<:"",Iec1'Odos (\'l"" ame.; ..le "",todo. menudo rc&,Slr,l en varias o;t.
lub; ren:3nas aJ<-m1_ de: una ,.,k~,ion3da. y I"Oj'o""""" ms mflJfTll30Cla
"ull. El ,,'" tic ,mc .... k:<:uucl..-., pIOl"J l"CJ"u-...- la iIC'-l"Od:ool de: poIcnco.llo; do :01:"cin prnpo..
un arnilui, I."I!luJa a celula de los '""fX'.' lopogrIiOOS do 10. organwoc<n (fil!-- 1- 15) Y put:dc- d3t mf~i{~l ""IICCflCa """"- el ;po do NImulo pnr~ el cual lo. <>e:urt>r'Ill eo;u, ~:llinao.l.>" (~n es. el cotimulo 4.... pnKloce UD
o:unb;" l1t~inll) en 13 IIC;vid;o:l del JII'I"ooal de ....,in di..-.,dc, d e'ilado ha"'"
A """",do <c miri,... d a.ulri";s de unilbd RIca ~r';I del;ni. el can,po rttt-pti_
>'0 de "". no:urtlf\.1; '" oqfI en despacIo !<CnsoriaJ (p. eJ-_ la ~'Uperfic~ C(IFpO.aI " una c<mICn.Ir.!. cr.pe<:,;ah.:odo eo",,, I~ rClJua) ....nlro de la cual un elilimulo
~fl<'dr1Co pn>du,;.:: la =po.oec<ll) n.""la do IOIcOC1;d de
I~ enfoque
par.I cunOC""- lc:IS si:ilC""" ncur;,lt,... fue ,n!roducido po< SIq>hcn Kufflrr y
~~::c"'rnO\lnl=!'" ~ .'OmknlO'< dt " d&ada " 19<;(l y.., el f""SCnlc lo uliJin.

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neu~nuy,oo:> par:1

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I~ relao.'(~1

Cf11'" oli-

. . . . . } 1"'ip"'$I:tS n,,,.ro,Wrs en 105 si5lemas senSil,," y nnor_ En la arnJali...... ~ de rq,i>tro dctncu a oiw-I .r una nica ctluJa 'iC utcnd..:run
i""Joir el onli<is dc una..,.Ja clula }' a la
de DUITlem!.:LO
,

=.,....

'=

ea mimaJa que re.:ilizan lareas OO),'nni",,-< ~J'L'- lo!< res"l"", ,n_


. . es..., arnmaks ml:lClos y el "-'" de ~Lectro<los en ~ par:1 dele;;uu,,". i= la3ClivKiad de moIb;ul~ ,nd""duak... de La rocmbr...., qw: ti1 IR.'" ubyxcn al <eNlamicmo IEIIr.II ("~:L'" unidad 1).
l.l1CgllDda:m,a .mporutnl" "" la qu~." logr:Iron adelanLos h!cni~", ~a
...... _ 1M in.:cnes cncdliOlS fu ncionales en ",ro tlUrnaJIO> () ~n "",nor
~.,., :III'l1'Ullesl. que ""..,lucion3rol1 ~I cooocimicn1Q fUflC'O<1al de 1", ....
tnIW. 1ICUf'Il!es en 1~ do< @imasdb:adas Inx:uadro Al. Al contr.lrio de 1",
_ ""'n!;; ~lctoo" par.. reglsLrar la acti,idad neur.tl. qllt!iOn im':L,",,",S en d
.aIlido de "".,,- que ""poo~r el cnn'falo ~ in!"'"3/" dOCl~ en tI. l., ,mg~
.,. funcion:lJh no S<ln ;"Y.I'lora, y por Jo t:mIO 'iC pueden aplie3/" a pacn1e"
non""I.:." Adc"w . 1"" im~e"", fuoci(lnal~> pcrm!1en la "valuacin
0MIIlI1tinc. de varia. ,,'1ruclur:L< """",flica, ('1ue "" p'"illlc pem ubvi""w:nle
<b1icil COO m1<,d.." de "'Si"ro e1&too). Las arcas que pualeo CV'.uua,sc mediante- img"".:s func'onales P<'nrnlco uo enfoque ms ambic;OS<) e inlegrado'
del CO<Wdio de la< np<:"""iones d" un ~'1~"'" nc:Ui'"~1.

Uf,

,.00;

En ~ llunl()$ 20 aft<N eslOS m!OOos no inv:L~oreo pennitiemn que 10'< Ill'Uror;j(onlfi,V'< c,'alcn ID fCpr~sen1aci6n <k una <'amidad ~nonne de conduelas
llumana. compleja . y al mi<n)() li,,",f") "p'>1tamn IIC,umiema, d,agn6sul'as

D ...... <n .. p<rikri.>

<I<l <""ro ....~,.~

d_,.., <lo.~
~~

Frg. J.I5. Fi:"f1"I" .kcllUlWo~ de unoJal ~ ..i.. dt " ... oeutQN """",0Ia1 "'.".
<:d. q... ~ el p.noloo do ........,., <ti ,...."...... "" ">UmUlu pmfencn""f"'rlli<o.
1<. 00'f""l'<lc1n "'rrnm<nlAi d'pio;a. R. T"""' ......... '""" AA . ...""" rnq>U'''' ........ b

26 Coptlllo ,

q"" JC urWun (:Id C~ moi, de rutina. !>1 u<:ha., de las

ob<;crvllCi(me< resuhanconfirmaron la.< mfa1:OC,a, :,,:crea de laloc:oli:aaan fundn,,:!J y la o..gani1. .00 di: los ~,.~ nnmak:!: '1"" OI'1{!1lU1'i:uneme ~ bas:u'on en el CSllllllO
de los pa.;,inltes neuro~~'05 '1"" 1I10SU'tlOOn una ("1'..1<0:13 ahcr",ja <.bpu& de
un :w:d<k"h: c.:rcbro\-uscul :lr u otr~~ r"",,a~ di: le.oin enceflica. Sin "mbarp>. otros halla1,g05 ~port:.run ....:.nncinuentl)ji nll<;'l(r< ..x.rc II forma. en '1""
func,nnan los S'stC{II;I' nwrnlc., en d en,;1!fah,) humano.
le!l

Anlisis de 1" conducta tompleja


Mocb05 de los ~1."I!OS ,Id.<; aDllncllldos CIl b nellfOl.,icnc,a root\Iema UI'I....
lucrnm" una <OOuco:in de b \.vrnplcjidaJ <1<:1 encCf.kl ""-<1;1 "" """I"JIlCnt'"

q"'" '" analiUl'l mi, focllm';l1!e: eslOC!\. gcncs. IlInluklS n cilu!:", No ,lb,lml'
le. el encefalu funcion:l am(llln.:. 1000h<bd y el c:.iluWo <le 1:1.< runciooes ell<:<.~
f:llas ms cnmpJCJ3S 0'. par.. algllllO$. nl!. inl~!eS) C()ffiIJ p<.-rcep;:oOO.
lengu.o.,.,. emocIn. "",mona y conc,enci. aun", un <ksar.... ~nU3J 1)IIr.I. k",
'lCurudentlfiw, contempor.l""o". ReoooocienUo:J es\( dt=Il<,. "'Tl lo< Olli{!~)'\
20 alU> [J1;i.. n menos ~l.lfgl un campo Ilarna<J.o nw rnckocu. cugnil;'ll dcdi_
.;aoJo de m:mn:ll "-,,,,,,,ifi.::a a romprendcr Cl;\as cuestione" 1m.., unidad VI.
a\1:& ","Iucin \~mbifn ,cj",..,,,,,,,6 d campo <1<: la ""unc~ia (dcd"""" a
obsc ....,.lr CQl\ductas rompkj~. ,le- animales ~n ~us cm~ l):ltur.IIr_~; p, ej .. la
comunica."itiQ,;uci,1 en la. ll\'d y Ins pnma!CS no hwn;tnC1 y win'ul el de'>:lrn)11o de IIlR:a< par.! C\"IIluar mcp l:t. go'neslS de bs "",o. luelaS cumplep> en
1>
hnm~nu5. Cuando '" u""-n ~"OI'T\h,"ad:u;. con imgenes funcionak. las
t:lrC:tlO conducfUaJes bien d,t,~;gnada.< pu<.-dcn foc,litJu la "JenuflCacin de ":des
rn,...... f:Bica:.: <k<J",ad:r; a funcio""s ,ur"*ja\: ~flC.3S. c!Un: l:u: quc ~ .nclu_

""=

yen hIobtlirladestk lengua,.,. capacilbd


,iooaJ~

~tCa

y n'usi ,,:.!.

ju..:""" ""truco:; y pe"""",,,,nm abstru;;IO. T:unb ....'fl

~\<:m<>

SI: ~n

u,li'lar
t:J.rt;liS cooducluak:s cuu.L..<.lo<;.amcntc con<tru,<.la!: l>ar.l e,Il""1J" la ;tt(lJog!a de
bs enft:rmedades enceflica. CO/Ilp1ejas '1"'" cont:Jro<Il(."en la c:ognOCtOO. cano
ID enferrncdl.J de Al1.hc:II11C:L b $Iu.zofn:nt~ y l:t depresin.
en resumen. lo< ~(IICr7."" nu.:' ,,. " revil~liUl<los pam "-lIludiar 1:11< (uocio.Jtc:S cocef:ilka, 'upcriorcs ~<.><' tcn;';as cada \n ms poderosa! ufr....:cn for_
mas de ~(Jmcrl1.:ar a conoo:c.r m,dUS(! los ""l"-"\OS m:iJ COIllf!Iejn:< de la condllClli
Iw=~

ecuadro A
Te<nicas de imagenes encefalicas
I'no la , , _.....
,anuda o T(; ;.t,ri6 """

"d<\;adado

<n ca ..,

unte<_ 00 " " _

... '" el_do la

ta:....:u;.. de

~axnpu=l.1do

pan
a ~ el ondfa"" vMe"",.

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I.a hlOlogi. "'ukcular Ju!;1~ prueloas conduclualcs en sujffi)< nor",a~<.
~ de un conJumo cada '"e1 llliIy..-de .0"0':11nicntos
OC I~ organi -..ci(on ",:"m'c," <lel >I~~nl.l ncrvi"",. mu.ct.... tk los bilO'lll1lll brilbnlC.! de
.. .,....,..,,"'-~a """loo.... prtl\"inieron dd ~im"n'o OC las ,'<'lula., nervi>;t.
_ b unid;ld CSU"1X1ur.t1 y funcional del ~; ,tema nervioso. AI~u", .. estudIO/<
<k 111 uqui!CClUru ~'dul:u- ~ 101; romponcnlo molecul= di>lllllOs. de la~ nc:u
.....as y la Il JltlMCrun en ""Idenc,~ 8= par1~ do sus fu"'-~ ,lKli",Ju3le<.
pvp<'>lQnarun una ha.., po'" ...""r de qut modo '" 111"82"'7-"" la> clul:lli
Col ~.

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COnll'f"n<kr dc '1u~ rno<Io los f~n6men"s gentIco s moleculares b~s"""'"
lig~ a las funcione< cdullUl'>. & lo.< cin,:uito.< y los . iSll.' ....... ; d>cr
f~l1:m ""lo')!; pruces.>s en Ia.~ cnfcrmctbdcs o>curul6gl~;>S y PS".I",ii~} o.
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Sealizacin neural

Sell.o.li<a<i" Jc colo", e" u".


......,.,.... <1< l'urlJ"JO' del n:t>tIn.

Se utiliLa "" <!1roo.kl 1"""

Ik!I.1r 1> acu""", con un colo-

Seales elclricas de las clulas nerviosas

3
4

Permeobi/idad de la membrana deperniente dell101taje

Canales y transportadores

5
6
7

Transmisin sinptica
Neurotransmisores, receptores y sus efectos
Sena/izaci6n moleculor en el interior de los neuranas

......, f1,"""""",,, ..ldl<:adoor ...

aIcio- ~ ~

1"'''''''

nidrrIria lo lil:>rno:l6o. <ir oc-..


"'MI ,nt>:>oclul~ lcoIor) pn>rlIK:KD< por b. ~ del ..,..

....__J"ffi IP I le,.".,...
<$o fJ",..,..,II/\ RfI<b) ~
1. lIugu ... "".)
~

El objetivo del encfalo iene la elItrnOrdinaria capacidad de adquirir. coordinar) diseminar la infonn3Cin acerca dd CtlCrpo y su ambiente. E.qa mforrn;scin debe procesarse en algunos milisegundos
aunque tambin puede almacenarse corno reeuert!os que perdw-an dur.mle ai\Qs. En el inlerio. de los ~i-,tema~ Ilcrviosos c<:nl>,1 '/ perifrico las neuronas realizan estas funciones generando se\a1C$ cl&:trica~
y qumica..~ SOfiSllcadas. EIl esta unidad se describen e5ilaS seale.~ 'J el
modo en que se producen. Se explica cmo un {ipo de seal el<5cl.ric3_
el potencial de 3C(:"in. permite que la in(orm.ac'T1 viaje a lo largo de
una clula neniQSa. Tambin se expone el modo en que otros
de seales --elctricas y qumicas- se generan en las conexiones sinptica~ emrc las clulas nef\ios:L~. Las ,inapsis permiten la (ransferenciJ de in(Qrm:tein mediante la ime:ll..'()/)Cxin de. numcrosas neuronas par.l fomla. el clKuito dd que depende el prucesamienlQ neural.
Por ltimo,.~ de~cribcn los episodi~ intrincados de sc~alaroienlO
bioqurmico que tienen lugar en el interior de las neumnas. Anali7..:tr
c~tas rOfma~ fundamema1e.~ de !,c:i1.alaroicU{o ncuron;,l apona las bao
ses pard la comprensiII de: las funciones de nivd superior considera-

liros

da.~

en el

~10

del libro,

Los mecanisll"IO!> cdulan:s y mokcuh.rcs que brindan a la.. neull)nas so eap;1Cidad nica de. se/lalamiemo tambin conslituyen puntOS
diana para los procesos patolgicos que pueden afectar las fuociones
del si~lc:ma nenioso, Por lo tan 10. <'!S rundamental un conocimicnto
lk.'j\"t) <k !:l. biulugfa (;('lular 'J molcoular de la, neuronas para comprender distinta~ patolo;as enceflica~ y desarrollar enfoque;; nuc\"OS
par:. el diagnSlco 'J d tr.uamienlQ de e><LOS problemas tan frecuCll{es.

Captulo 2

Seales

elctricas de
las clulas

Aspectos gener<lles

la!< clulas ne,,:mas producen ..,i'iale., ~lctrica. qu~ trarum;ten informa-

_r:a Si bi"" la., neuronas no $011 fIO'" , ...,Ia~ bu~",,-, COI\duc1oras de la elC\:tri

CJIbd. desarmllomn m"cani~nlOS dnborad<.>s p"r~ gcncr.u- ,cab basudas en


""es ~ lf~,'6 de su.' memb.-anas pl,,-<mticas. El! gener.tl, las lICl,l-

d flnjQ,"

OI'igi....., un po!cru;ia1 negal'KI, dt;.""uil...uu PO\CIlCW de; WCJnhJan; di>


que pucxlc n...'<li= ",giSlfan.Jo ti V()J~Jc enlJ\O d imerior y el eUenor
&: ~ a;lul:u; nerviosas. 1iJ. potenciaL"" ....... i4 prodoce..\ll\II. abolicin ~
_

....OClpoltncial 00 rcpox.o negativo y lOI1'Iad.polencial mmsmemt""-1na polO. w..wgo de k>S """""" y.~"""...
fundamental que lJa"s",il"-wormllCin de- un Jug;r a QUU ~n,
i!!Ij.l.>lCllla "en:..,..... & pmdocrn (!Iros lif")S de seale:; c!&:meas por b :oc!;~a.;l1k contactos sinptioo. ~Dtre la;; neuronas" por la> a<'Cio""s de fOffila,
atemaS de ~ nerga sobre ["" neuronas S<'lIl'itjl'''.'<. TOOa.'i C;~~ ~d;a"'s ,,~ .
QI.<o ~n por tillo';':' delQnCS producids por h.s- mernbr:lII'1' dc-Ias clul,...
..-n-'X>i3> que >On sclecti'':lmenll: permeable; a Jjferenles <>Oe!I)' >('Ir la di",.;.

lA>!; poIcn.ci>lle!t de lIttin-1e~;w

~->:eiial

bunll ti<> uniforme de eslO< ~ a t"'vt!; <loo: 18 membran .... ..

Potenciales e lctricos a travs de la membra na de las clulas


nerviosas
~ !lCuronas cruplc:m difcrenli.\S
tramf~rir informacin _La

tipos de ""iial ~Ictri"a para codilicar y


mejor forma o:k: ohse,v.lt ~ta$ ""flJ1e~ e;; uti lizar uo

Ir.l\"" de la
plasm:ltica ne",",mal. Uo rnic"",l~ctrodo tfpice~. un tm1.\) de rubo
Ik ,~drio muy film 1<'0[\ un orificio <k un di~mt1ro in feri\)<" a I )."n, y lleno COn
11ft bu<-n. conductor elctric", c<>mo una ",lucin c~",c<:ntrada de ",,1. E<le <'cn!rO conductor por:dc CODe<:= emum;i.\S a un vollfmc-tru, como un o,.;:il",,,:opo. para regi,tm,- el V'Uhnjc trnnSmcmbmD:l !le la <,,,lula ner',ioo:!..
.El primer tipo de f.",6mc1l() e!&tri"" puc<k oh,c ..... ar<e tIlO promo "omo
~ m~na un micrudectrodo a IJa"M de la membr.ma <k la neurona. Al ingr~
.ar en la c<!lula. el microelectmdo nf,,"na un J>OIendal ncgaivo. Qt>e 'odiea
oc: la< nCuru=~ ti"""n un ,neJi<, ""''' ~('"""'r:.",, ..... Ilaj~ WWiI.aIIhO'. u Ul",'
. . 5'''' """nbr.lnaS"'c"\umdo t:Sl<I "0 "'~ fut"- vohaje. llamado potencial
.... DHmbrll.na de, .... fMlS'I". okl"'nde <kl tipo de n~urona que,~ ",-ami",,_ >ero
.... mpre e' una fr:1C<'ln de un mhio (en lO!' ea<QS tpi~cr.<. --40 a ~I mVl _
&ti sei\~les el6:tricas proJ u<:i d.:lJ; por las fI1!uruna, ...,. origiD.an ~ panir do:
",,",~"'<I"" a w...=mulor;. que <:JI,onces-cambian el p<IIf:ncial,lle membfa,
g-de..rel""""_ los- potenci.a~ MI receplor $e debe... a u a<."ti,-aci60 de ,>eIIIDICJOClectrodo intracelular para mc<Iir el j'IOlcocial elcuico a
mnnbr.rn~

~,;en~iliv""

por esllllulos e>;lCmu>-. como luz. '<OOldo o caloL I'or ~jem-

nerviosas

" '-""
.f,,;,""..

Fig. 21.

TIpoo do oe!I>le<.
ED ,O<b; ktoQ$<' '" 1II,li
un ~ ~ mod" ""
nmt.ioo
pokn<iaIdo a .. ",h ...
... ....,... ~ 1&> <dio... inoJo<aJo ..
,,-. Un otnuJo lktiI bn-v<: ~ ...
~.

aI.'

rnme'" ... ""'CJ*>r <n .... ~


... "'"'''', ..... porl. 11. L..
"" .""""'" Mn.i>tK"O <10

,"""....o. dr

"""

"""Rl<IIO

ro''''K!>I.s.-I luf""'amp<> ~ un
",~.nciol .~.

<:'1..1 c<.I;mul.d<lo

el< un n:fI<j<> '.",nal """'u,,:c ud pulO"


,~.I
",,<in cn "'"" """,n,.. """......

...

...pI".,

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plo," UlCW <k la I"d :octi,." kili ,~uk>l de l>:K:;n;. neuron,,"< """'1l'........'
que de.ec\.3n 11ICracioroe_, 'oc<:~nlCaS lk la p.el E.1aS ~hcncionC> ""I""'n
11 lacio con Un p<l\<'lICial del ucqMOf qlOC ",o...bi,...,1 potencial de rq')O"n por
una (r....'nIl de segunde> (tig_ 2- 1A l. bl,'~ u!1el"OC'O/ICS Ir:>n<;t(}lias en ti polenci~I.'IOn el pnmcr r~'so par4lW""rar b senS:"'II';n de ",bJaon", 1" "C"~
quilla.", de In pIel l'n e l '''lema soma'o..cmilivo (cap. 81. Se observan utlO'

SlInilan:.< <.k: poICDClale.< del ,ecC>IOI en lodllS I:n ()\r~. Murona< ",,,-<iti,,,,,,
(luranl( I~ Imnilducin de """3)c< <en,,h.... (unld;ulllj.
Oro upa de $ci'i:LI clcui"",, a..ocia L'OO la ronmnocxin cnI", la.. Muron:>< en los roNac''''' >.inptiro'l_ LaoKl.
.'Ie ..!la, W/>;Il"is ~ pul'
...iIK.I!I'!tIitMi,..... 'i""'po:nllllo:o -..,..,..... ,~ de 1>0:1 De\IrOniO
-a __
r:n 13 rli\l'" ::!_ll!. '" m~ \In ejemplo de ",ta >dial. En e;;l~ COL.."
.... K1"'1OC100 de ""~ ltm\l113Cin "nJpI'ca '111C: inoerva \In" OICl1Jl)R:I pir.muu:d
dd tupocampo produ~ un c>mlMo .....,..., . ,ea ,1 poI~a1 de-n ... ,..boah"
ok.~ ~n la O'ICuo:",a pir~midal . Lo. pot"'O'ICi~~s ~,",1p1"""",, <1rY1.." COIDQ
modIO par1I imcn:lI,nb",r mforrn.>c;6n en c,rcu,tO!' rlCtlr.oJe.i cnmplejO' de lO!<
~1~letml... ncrvio.<os central} fl"nrriw (c~p . SI.
El US\) de sc~ales el6clriCal; ---"\'"Qmo j enviar ~k(tfl(:i<.laJ sob", lIJambres
Jl'1I""~ p,,~~>n:ioowr p1~erICi3 " inforrna<:i6n - ~nla ull. >-cric <k problema.< eo
13 in<l... ",erl~ ... 1"-1ri.... Un probJI:ma.fI1llollamc111~ p;iI""~ W Ol<"lfQlla'l H que ,''S
n

que puWc:n _ muy ~ (......'UC'nIo: que UIUI neuron:J. 111010<':1 ~<flInaI


porun rnettn n m.$~ 110_ MIlO> ~ ~16t.1Iicui.
",U"'l"" l<U1lu la> ~ oomu k~ 3l:un/wc; pueden rondoc,,- pa' '''''IlN:DlC
e\ectrici<bd. I~$ prup,edacJel el/.clricas de 1:.'1 flCUrnna.< ~ coml~lnm ,,~,I c"'-"1
ID! ~Iambn: comun . Para cQ<Of!<""'1Ir esI~ def.clenc.a. en las neuronas "" dc..... m,lI un sI.\lCm: de n:fuI.:~oG<I~ que 1<$ pcrmlle..:UdUCir .>cfuil" ~1"':1riC3.~ JP"
~<li,;taow.:~ 11 pesar Ue W!I c-... r.."":riMK.. S clctricls intrins<x:l'm.: nlc 'U~1M. La ..,iIa!es el:llic~ prod ...'ida.<-pQr o:sle ~~1lI de .dllCrl.O Sot.lLanlan
"'....>eH,., de-..:rin ll:ommm.., den<>minan nl"g~~- u-impul"",,- ). En b
6,...,. 2- 1(" se. muoU"a un ~jemplo de un pucencial do: ;ce;fwo rq,.radu en el
nn de una 1KurnRa. mot<.n. cspmal.
Un modo de~ener un po<enci~1 de acc,n es ~ una corriente el&,o
ca lrnvs de b mcmbnn~ de la neurona.. En C,I"Cun.lm><.-.,.. """,,ale. eSl ~
conicnle _""ra gcncf1l(!. pur polcncialr.. de ="1" 01" Q polendalr.. po<t<ln.:ip_
'IWO!'S

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I.ic()l;. Sin cnob.1ri:o. en ellubnr.ui,rio e.- mcil pro<Iu...,,- un~ (omeme elklrica
apro>,.Ja al msenar un ""llundo microelectrodo en l. O1U""" !'l(":urom, y 00noctar luego el electroo.k> .. un:. hUI,ra I fig. 2. l A ). S, 1& ..-orrknte "-, aplicadi h:occ ms roeg:wyo el JK*eroc," dl=:"",. ,tbrol'Ul (hiperpol~rizaci6n ~ '10'"
ut.cfva.1I!lda. c:o;pe<:u.:ubr. El po&eaCia de n .. mlwan'! ~,mpIrmenI ... c;unbi. en
~ la ~UoiI de la ~ i,,~ Ip.ln e l;"I:nlr:ll de lig. 2-

...... .... . 11 ...01 01


~ur"",l

poI."" ..1 <1<' ",..",t.r., ..

L....- pul ",,

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."'"""'e hip.

",,1"';""' 0 >k, ~ ~ pod polrn<u.I <k men_


A ......... 1.. f""I,.:w ",,,",,,,,,1<0 desp<~

<l'''''''

t." .... ""' ..""""" ~ >II<> 1"<>'

28). Es1:u: n'Sp u' de.~!IO lICCI$IL:lll lln:t ~ sin!!,,-

~ ~ ... I.u

br ~~ ocuw ...... ). lJOf lo t'lnw.~ denomman .... p'MSl " ' ",L6cIl1l::a>. """', _ Se ,"",'""'"3 un fe'Ink't\I.) n'ucho m,i.. ;n'crcs:lIl1e , $e ""Ii"" la com~nt~
Ik p<.>laridad UPUC>Ia. de JJ1OO<) qu~ el jJUIcnc,a1 de memlln!n3 de la clula ""J-

<kop:lI .... ..'e......

quo luce .. que.1 """,oriIl Ikl ">..-mhn.


.. IIcru.: ool uml-onol " lo-, . ..oda 1Idc,r>
.......:, ,. J".'kn<:iab de occifloo. 1.... pot<nooiole. dt- ..... 0!l...., ....pu<:>w >eti.
' . ' en el .....
<le 4"" k re ...... 11<boI.It c .... b,o. en lo _""'HdoM.I ole
l. ,....... ,t....... ,.:.. ronoI_

,.\0)

'" ., .---~~-----

L1LflJ L

.!-- - ,

, _.... po>i,-..

n..",!", - .

36 (0",1,,10 1

""""Pl"'ili vo que~' de: ro::('II>.<O (d eopql ...iv.:oM:i<l j. EIl C>iII: c.


;:o. l'1'l cienu novel del flO'tnc.al de membrana. llamado pocmcial IImhrat
"" d=orroI.l..... pulcn<:iaJ de8Cl;in i,'~ ~I ~ den-cM dc: la fig. 221:11.
liI poor:rw;ia1 00 aociII. Ql'" es " n" ~~
gcncr-.lda por la ""Uf{)nOL to lWl ","" .t.;.;, !>re...., liJe: aln:dc.uo.. de I m~) de n<;~,'O a poOUI'U CII el po~ trarI'l"",,,""-.on.. ]-,S m>lm,,!c de'I/;>car '1"" la aIlIflh;J del p<>(CnI.-ial
"" ;oCC' D C$ ill<ltp""hcn.lc 1Ic t. lJlalUlI'OO Ik la o:aniclMe u,jh,,,,b p;ar~ e'o'Qcario, () sea. _ coorio:m<::> I ~ ;r.wde5 1\0 producen poo!l1CloIo oJe lIC<:iOO
""'yore,.. f'or Iu "",Lo. '" afim ... \1"'" los poIenc..run do; """n de una ",",urona ~ S<lIl mJo ti ",,4<1. pues '" do:..urruII .." por comp!ctO o no 10 h.cen .S ,
!oC aumenta lo $U1idcn lc bo IlIlLpI.LLud 11 la dur.,n Je.1a oom efILc <le..o:sImu.
1o.->e-pn.xIuct: n nu~ poIcnci:des OOa<:<:lu. como pu<:<Jc ,~"..,..., en
fu ~,I:'< " ,"'. inlcn.i4,,\ej difnnllt; (lo,: c"m"'1l1e q~ "" muestran en
la fi!lUII 2-~1:l 1[1Ido dera:hol. En '....... ~ut"ncia., la iIItcnsidad <le UII C>(j" .... \Q
est eo<lif\<.:;W;a CII '" ~ ...u. de poomci~ de .,;,;.... y 110 en >U ;UnpUIU\!.
I::.!a OIpn'llIci<Sn dir>n!' espttlaC " larmcnlt: tlc los poIcn<:ialcs dtc """CfIIOf.
"'IOa~ _

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a la maJ!,lliu,d ,Id "",mulo


$Cllw i... ocie Ios-poIenci.b~inpllOOS.a.).. arnphwd \wiaqo el ooimero de SIn;psiJ acti\'~) l.iI ';:"0I,dai.l pn..... a di; ""u>:idad..5iDptilla.
I~ baso & I~ 'r...... ferr:nci .. <k infoonaci6tl
("omu la~ .;cftaJes "I<'c,nc""
"" el $t<;"''''~ ".. .... ooso. e, e,,<,~i31 enmprender ~I muoJu en 4~ SUl}!tfll'Slas
..,flaJC'S. C~h<= <k.<t:ICar que l<>o:h~ 1..,; sc\alcs elmn<."lIS ncuron:Ua; d<:<c" tas
,m~. '" pruduren po.>r "'''':3ni,",o' ,imilJJn< qUl' se oo.,an en el 1DO",mlcn'u
<le iOlJor:$ u:",":ol de la n",",broma nnlrun.l! En el res!u <k CSlc capi'rulo "" .,...
c:.m t. Pft'~unla d. cmo la> ..... Iula.'
ulili,.an ionn p".3 generar polenct'*'< el&;ui .."". En d capliulo .1 '" e~plom III:A" especif,,".,,n.:"t" el medio por cf c,,~1 '" prOOoc..,n los poI"ncl~1cs <le accilln y el modo en q"" e51as
~j\a.", ",sud,..," el problel113 de: I:i conducciD elc'nca alarga di>l:wc,a en
d ,nterinr de: la, clula~ ....".",iosas. En el capitulo" SC c~~t1"nan la; propic_
d""",..se la.. n",l""ula! do: la "",,,,hraI1a re.pon!>3b1cs de prooU/,'" ""nalami"n.
10 c!&ln.:u. P"r himo. en tu- ~.. ptuh" 5-7 )oC' ..,m~;dcro. tmu '" tr.m~m;tl:n
1 .'1 ",,/\ale::< d&tricas eru~ l~> ~l"I~.' ,'''''-os:<- en lo. ..-OO!aC1"" s'npl'COOo.
cuyas

amp~ e.;uin~...!a.<

en

I ~ opo.tin

.,m

' ' ' ' 'OS><

De qu modo los movimientos inicos producen seales elctricas


i..IJ6 ~cl6c,,"w. se J!I:-lIC'r.m a U1t\'s"" la; mcu~de la; "",u
-y en reallOOci de: todas l3i cl ubs- punut 1, hay difcrt'ilCll'un 1<1$ <XJn"e'''~ de iooc., eopc<:iftOOi u tr$s de la< mctrlbm>asok ~ cluJs 1IdvOU>}-" 2) la> ~.son sdccm _ _ pt'flIINJ>Ies a "';UJI(I$u.. ~<15
lIInC3J:'
.\0< hecho!: dcpo::n<lI:n. ~ su 'tl. de. 00< tipo> difm:nte' de f'IIl'Id"as en 13 IlX"llItornna celui;)r (Ii~_ 2-))_ 1..... gra(hcmd de C'Ol1I:altrael6n

tuQ;aI;

E.",,,,

de'"

esI>lbIt>;:;o.. por pmldnasconoo:>d4< oomo IrMlSpo~ acl;"o,;.


<lIC'. conKJ ~ lIt"",,,c Ji) ~u~"","- """""'" de .......-a aro .... lo; IOIIeSI1:Id.a el iD_
~ i<OII

lerior <'1 cl e:.terior de- f~ clulaHn ,"""Ira de <ti.< paJiente< deCOOiCCmt;oCi4I.


1..4 permtlIbolKbd .... fe,c,,'I. de las OIC,utnn.:..;;.e debe ..... p"..... patte. lo!; ClUNI

les inOco5.l""l'tf~ '1""- penmn,n """ liio cOCl1no: np de.unes :umvlCSal !t


rr... nbaw, en I~ din:a:on de ,;u, ~ deOO1"'t' lIlaci6n. 1'0.- lo """n. kto
canab y lo!. lrnn'fU'l~ funo:iomn l'IcI,o,rnrnmle "" ~"<lOlIrlI u""" de 0I1llO. Y
al """"" ~ ... p"-"".-..:;,a] <k mcrubr",~, de repo'<ll. lo-. orencales de ""cin Ylos pctendale< ,n:lptiro:< y do:' = f'WI' '/UC ~ pu&ennales de
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y trarl'po.ud"",".

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wlociorlc~ tic ionc..~_ FJl eMe ~l\lCIILII C'l posible: Ikll:m,in;r lll,'OITlJOO,idl'>n Ik
la, do: sol"....,.......::; y. cootml:u- asi 105 gnodiI:m"" '(1.Il'OS ~ IrJ\'6 tk J mcmh<-Jn:a. 1'1:0" ~Ji'mpl". 16mtse el caso de una IIIcmbr""" '1"" ts perme:lllk <010, u 11..
DeS (lOtU'" ( 1{ ' ). Si bo. rono:umocin de 1(+ a ;a,1a bdo <.k e$I;l u..,nbr.llll ;s
i,pW. i:DIOIII::U D()JIC medir. poImcial d6ctricua4:unu a IllIvsde ell~ ( ~ g. l
-'A). No ~ ..ua ~ de K' DI> 0::1' igual a aolboJ.;
gc_
lICIOII' un p.x.:ocllLl cloXtriI:q. fu e." mpIo' .. Ia~..cin tIo: K- b Wllado
de ja mc'mbr... la.~ 1Jc:s IO\-.:<:OIBl)"UC<jIX 1a~~1D de
K del (){tO lado (comp;wtiroicmu 2). entOI1CO:5 el 'IO(CnCiaI dCanru ud_
pMumoenro I <eIi nep;.... con tcspt<t!I :al aJoi""lllTllmlo-2 (lig. 2.-U~ ). t~'\a
difm:ncia del p<IIeJ1ci:!J ..li'.ctrico 'le 8~""'" pilflfUC k... IOOQ poi""'> nuyen a fs
\'01' de su plknLe de CCJlllllrat.-in ~ toman ... COIfJ!a elctrioo:. (una L"lIIla po.. uva poi' In ) ron dios. modi<b. '1"" av:utJ.:sfL D;odo que las rTl<'mbrJll:lS nc:u
nw~Ics'(:OOlicno:n 1oJmI:n. '1'"' :>OJmul~n K' C1l el ctlupt...ma c~M:u. y ~o
que b C<lna\e.l'tnlleooles. al puta,jo "" b "",mbr3n.o pl"""IM..;, pcmulen un
nU)" ,le K' 1r.tI\,;".,mbran:!.. hay una .ilU.r in on~. tn Ia., dlul~. ncrv,O"a.'
,l vicnt,,$. J>ur kI t:u\lo. un enujo de r'l:)<>SI' ronUnlJO de K' es "".",,,,"""1,, del
palero':'al de "",,,,horMa de rqxtSO.
En ID.jlUadn ;m~glnari:o que se ""a"~ de ~";I!;r el equjlibno ....: alc<ll1'
zar.! con 1'1Ipidet. A mo:did~ que el K ...... m\le\1I del """'opan, m",nto I
C'()f1o.1il'tone~ inldale_ en fig. 2...J Bl. se. gene, a, .. un pofenciaJ '1 "" u~'fIdoo ~ ,nI'
xxllr el mayor flujo <lo:: ';' . & lC impedime mo es resultado o.Ic quc el ~m~ten
le dd l'0 lc nda a lm,t~ de In mc", b r~ n:, li enoc a rct hXl.ar r", unc, [1Ul:tSjd
p;>:< jl jVQS 11 medida q....., nlCotan nlra'",,_'iill" la n",mbr.lna. O """ ~...,. ~ ,ne<Jj<J"
que el "",npan in,i""IQ 2 Ole lOma nW ~tiv" Jo. ~tl> ,,1 l . esl~ (lIl'<iu
,- i<k\d 10m. ~I ~..,."p;uti mienlo 2 mm<>< ~I ... y~'fj", al K' ~OII ~a "",jti"". El
t!ll)'.I1111CnlO (u nUJo ) n<:W de: K' se delen<Jr;\ en el pumo (en "'I"j]il>r", ,, 111

a.w... ..,

0+"(1,,.-.

dcn:c1l3 de fi! 2-43) en que: d ellffibtu de potenc,ar a lt'a,.6, de b mcmbr~n~


(lo pos,ll\io.b<l ",IUlh" del COll'p:utiUl1~nlu 2) supt:n: ~;O;(lII",me ~l gr..Ji"",
le Ik: L'I)OCcnlflli.'Km jun e'Cce.w (le die~ .=es de K' en d C'()ml"'f1imocnl0 1).
En _ equilibrio t lt<c1roqumit'll. h:!y un I:IIIlarl<~ e:<ac:to rntre dm fum::Io.
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58 mV por <likncia..l< d;.el '"Ceo, '"

'" J""-'''-''''' de ,,,,,,,..1\U"OC16o-

oJi.""S<le el n .."p;r.rtimiClIIO I I....I;!. el 2. tomando:.> CQDsigD la carga. po;sijva, }' 2j


un gradiente el&:triro 0f'I-I"-0 <1"" tiende. detener cada VI'Z nJl; el movimiel!!O de K>- " tt:1viS d~ la membr.ma ( r,S_ 2--48 1. La cantidad de ,0neS que
deben fl u,r parn J>cncmr e.le p"tcndal dctr;ro "" muy pequ~a (alrroedor
de IO " moles de K~ por ,-m! de membr~na o lO'! i,mes OC K j. Esto 611;"'''
e, doblemente importantc. Primero. ;OO ;':a que las conrenlr.!Cioncs <k iones
pennca~s a e ad;, lado d,', la mcmbnll"" ~j ~ ucn s icndo c.:ncialrnentc. con.la"k~, lOun dc.o~dt '1"" el flujo de <mes gcoor el poIencal~Segut\llo. los
po:<uciios flujos <le ioo= nec~""n"" P""" eslabl,"""r el J>OICociaJ de "",mbr.
o:! 00 inlcmm,pcn la clc\:"-.... """""li<!3d '1",m;"8-1""'l"" cada in ucnc!>lm
romrnRo de cargo. ~'UI (ione; c\nllln' en el ~J~mplo de fig. 2.4) p.ora'~
b:na I;; neutralidad de Ia.~ wloc~< a cad: l:or.Jo de la Illillilbzcana. La coneen
tr.!Ci6n de K' "gue ,iendo i~ual UI~ de el- en la, ." Iucio~ de lo< compa,.
lo,i"","" 1 Y 2. d~ modn que la <eparncin <k la carga que crea 1, d,ferenc,a
<k poI~nciaJ est limHada a la vecind:od inm~<liata de la membr,,,,a_
l<Is fuerzas que (rea" los potenciales de membrana
El poIcnc,al elcm cn generJdo 8 ,ra,'~s de la "",mbrana eOl ,",,!uiJibno elec.
troqumico, el potencia l de equilibrio. 1': puede pre<rci, mNIi:ull"- una fr
mub s(:Oc1l1a dennmina.l:t K uaci n d e Ntrrul. En 8~""t:11. es'a ",Iacin se.
cxpns:! como:

<loodc E,"" d poIclIC,~I..Ie "'luil;brin 1""" cualqUIer n X. 1< ~ la ~>IlSlam,,


d" 1"" g""". T C'" la lem l'l"r.tu..-.. absoluta len un,~ Keh in). : C>' la .."kn.
ca 'c.tr",.;l el&1rica ) del in pcnrrahle} F e~ la constante Far.Kb~' (la canudad
J" carga cl&tric:a c~n..J... en un nw,1 de Un in uni\":tlcnte), Lol; C"f\:he1Cli in
dican la., ~>II<...",mcio=< <\tI fin X a ca:t lado o.Ie I ~ mcrubrnna)' el ,Imoolo

~.dIc:II el Ioa;:uillno na.maI del gnldienle de conoernlllCI1. COIIIQ ~~ ms f:i


d Ialuadk;UM ulJlizando loplllmos ea bese 10 I ~emper3lura iUnblCn.e.
~ ilude ~lmpllrI<:W.:

_,,"o6u

E=1!1

[Xl;

OS [X],

o:.k liDt; indica el IogariIlt1O en ~ 10 dd CQC"~nte de 1.. CQnCenlnoc:iooc:~.


para el e.l"mplo de 1~ figura 2-1B. el palenciaJ a Ir:lvts de la IIl<:m
' - ea equilibrio eltroqufmlco es.

;ro:. "" _

58
:

IK)
IKI,

I
10

E, "-klG~ = 511 Iog- - 38mV


El ~aJ deC<juiJibrio seddine de manera convencional en l<'nnin .... lk"

;;,. "'!c:rmcia de JIOIencial enln:: el companimienLO de referencia. el 1..00 2 de


al 6:pn 2-1. Y el ro lado. E.t(a relocjoo se ap~ca igualmente bien f"ir1l los
. . . . LAS btoIgicos. En ,,"<le ca~o el u,enor de la dlul~ e.< el runw de n:fe
ro",'"Cndonal (definido CO(l}() potencial e<:rol. PO<" lo tanro. C1J;md0 la
~ de K ' e._ ma,'oren el iOlenO<" que en el exumO<". se mide un 1w.;saI ~ negati,,, a Ir:J.v~. de la membranl ncurunaJ .,..-rmcable 111 K~.
hn 1m 5istern:. hipOl~'iro simple que 561" tiene una e~pecie dc ioo perDable. 1:1 t<Cuaci60 de Nem;;t >crTIlnc prulir con uac.itud el paleocial eI&:~ alr.n". de la membrana en equilibrio. Por ejemplo. si IK coru;cnlr..cin
Je, K- cid bdo 1 "" amnenlJ. h'lStO. 100 mM. el JIOIulCial de memhr.lna s.::ni
-!i mY. De modo ms ~~ocraI. SI se gnica el poIencial de membr.lna ron
'" d JopriImD del grndien", de O)ncen\r.loCin de K' ([ Klf[ K II J. I~ ecuocin
., 'mlsI predice que e!>la rdacill ser li",.a! OOn una pendiente de SS mV
... rn!idad 58/z) por cambIO <k lO veces en el radiente de K' Hig. 2-1C,
p., .... forz.ar y :unpliar el conceplO de equihbno electroqulmico. oonsi~
-.e af&ll00fi expen memos adicionales JObn, la influencia de . ~ e.<pecics ..
-:1" b JX1Tll<'abilidad 6.nel! que St podria .... a1izar en el 5li~ma de ltlOde.lIIllpk de la figur.J 2-4. ,Qut """eden"a tOO el poIennal cl~tnco a tra,,~
Z la membr:tna (el poItencjal deJ lado 1 ~..,., =pe<:IO aliado 2, $; el pala~l(l
4d lIdo l.'le n:cmplazara por 10 mM' de .'.o dio (Na' ) ~ el K' del comparl
-"*' I ~ =mplazar.o. por I mM de Na'? No se geocnta poccnciat. dado
~ 1m podra flu.ir n:lda de Na' a iravts <k la membrana (que..., defini6 co.
-apermeable al K'). Sin~, si ten ~ condiciooes Jnicas (10
>e:C'I mis" Na" ten el cornpartim~1O 2) la mcmbo-ana permable al K- se
I
4"''''''' migic:unen(( por Una membr.ma pcnneablc ,..,10 al Na-..... me..... 1m potenCial de ... 38 mV en cquilibno. SI .., pr<=nlJ.non 10 mM de eaI
,-.r tC;J-....) C1I el comwtimi.-mo 2 y I mM de Ca2~ C1I el compwUmJemu l . y
""'" lIInDbrana sclec(i\'3 p;ua ti Ca1, !ioeJ>3=I los dos lados. ~~ sucalcra
.... el pIlIennal de membnna? Se dcsumllaria un pou:ociaJ de 1"29 m\'. por.
:pe 1:1 .-,]ene'a del calcio rs "'2. Por ltimo. i.cuj! seria el potencial de rnem. . . . ~ se p.-rsent:lr.Ul 10 mM de 0- ea el CO<npanirnicnlO I y I m.\1 de a
... d !. con ambo!; lado. sepandos por una m.",,",..... permeable al 0 -7 CoD' la wkncla de Ole anin rs - 1. el prH"nCial sea do: ... S8 mV.
El baIanct: de I.u ~ qumicas y dtdricas en equilibrio sitnifica que
~ ,1(6
jll e~ puNe de,=nmar 1... flujo< inico< B !r:I\"b; de la me",""
wma. al igual que ,,1 gradkn", el&trioo puede dela"IDUL1r el poIen<.ul de
_ .......... Para aaminar Ja inllICI1Cia cid poIencja! de mcmhr:ma ..,"" el
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40 Copitu!o Z

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<OfIIroI dl""'lO ,1.:1 p<,,,,,,,.1 d< ","-'m_
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(i;qtun-d.>. .... """" K' l .. ouriII<>1 llu}'eft
",,\in NO no.!....... d<

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nc".. aco6o. 1... oqula<o6o <Id p<O<D_


"""dio .......-~I'II, _!I ... d
p<IICDci2I'" ....ullbrio pan d ". Irm-

rm) "".ro;. "" n"-,,I ..... ... " '.

",.. ~ '1"" " ri 1"JIC1"-,1II do ..... "bo-3IU .. , ....1"" nloI, "',"'"" ~(>C 01('0'"
"""';111 Jo:: ''lulhboW 1101 K' 'J',....*~ I.
d K ' nu~ocn '''''''ro le.u .""Ii<~", d<
R. Rol"""'"' ,..,,,,, 01 po,.... ,..] de ITo.:m!..-.n. ~ l. di""'co,, del
"uJOde'"

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9
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Fig.2-5.

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"n~g~ COI""'lar una baler lrav.. de ambo.< lodo",; ,le l.


pJ ...l conTrolar ti ~~IJI.-iaJ cl~lnc'" Mil u\OOJi r,,,,ar la Ili,lril-<lcin de
i!)nes n allT~ l.lOO! Itig. 2-5). Mien lr.L~ b bJlerl3 no funci()llI', las cosas esla
rn 'gw ~ue en 1" fi,ora 2-1 y el nujo <k K' desde el comparumlcmo I ha>-ud :2 I"'xl,,,,,rU un potencl:oJ ,., mtmbraoa rlCS";W (tig 2-5A. izqui-crda)_
Sin ~rnbw]:o. ~ se ulllila la oolcn'a 1 pW>I voh'~r d COffip;lrtlffioen!O ! inicial
rnmIt ~ neg:IVO f;t)fl ",sptClo al 1. lIaIri IIlC!II)r nuJO de K'. d:1do '1"" el
JlOIC'>C'ial qUIW hende a m:ln~ncr el K' en el rotnJXIMimkllU) l . Qof. grado'" rqolJVidad debe lener el <~)flIl"'m,menlo 1 amo de que "" haya nulO
octo alguno de K'1ul1!Splll:>ita "" - ~1I mV. el I'QIla)C
pwiI <"ORlr.t......a:or la dircI'WCla de dicJ: "o:es en las CQIICCnu-ac~ de K' a ambo< lado:<
de la m:mbrana (lig. ! S.... <:"nu-v). Si el rumparuffiICmo I <;1': lOfOa inicial
menlt ".~ nega""" '1"" - 58 m\'. cnlOOCC~ d K' ",,,Imcnle n!l1cl oc."," ",1
cornrartmncnl<l 2 hacIa d l. d!ldo que los iones posilivOJi sern mraidos fX"" el
poI~"OCial rn.is Ilegal"''' dd """'parumienlo 1 (Jig. 2SA. derecha) . En c.a"
ejemplo se dcm.,;;j lra '-lile L;UlIO I~ direCCIn como I~ ""'g"" ud <.Iel OUj<J de io'''''' dcJl<'ndcn <id XXCOClal de mtmbrana_POf 1" tanlU. <'T1 ciertas circun.<tan das el poIcnci~1 cltrico l"JC<k <Upcr.If un gnxllenlc de ~"""".,,nlr;ICin inico_
La capa:illad pan. ailcrar upo:rimm,~hr,,"mc d !luJO IrIko a! JT1OI!irocar el
poIcociol InI~U wbn: l<l mo:mbr.u:I:I (fil!_ 258 1(1 el r:ad;e!lI~ de """"""traIr.IJ1srnnnllr.lna par:! un.n <"asc fij'l.1-4C) proporcion:l be-rr.ll1llenlaS
con~cn"""Ii>. pw:i escU<b:tr los nuJOS de iones a tr;r,.... de las I!lCmbr_ paa.,nduc:b de Iao. ncUTUII:IS. ~.......... se obscn-..r6 en mucbox'" Io!o upmmemoo<
descritos en los C3plulno guiC<Ilc:<.

nU}<J inlCC).
",embr:n~

nccc......,..

",n

Equilibrio electroqumico en un medio ambiente con mas de un

in perm ea ble
ConsiderettlO!o ahoJor.I IJlU' ~i l u ,,,,,n m:;" compl~ja en la 'lu~ Na' >' K' ",.;m
di,tribuido;;~" forma de~ILlal a 'r.1vk de: la ,l1(:mbrana, .'Onll) apare en la
figum ~--6A. Qu """e<lcri" " .., I'rt:",omra K- 10 mM y Na' 1 111,\1 en el

' ''qM'tllnlC IlW I Y K' I mM y Na' 10 mM en el """'partimiento 1? Si la

-m:u>a flJCrJ penncahle solo a K' . el pol~'ICLal de IIICmbr.rn; .'.'fa - 5X mV


lo membr.ma

fllCr~

permeable ""lo a Na'. el pol~l\LiaJ OC 11"11:1111>,.,.. >CIa

- ~ II'lV. No ob<.tame. .cul ..,ra el poltoci;1 si la membran: fuer.! I"'m~lc

waoa K' cumn u Na ' ? En ~le ~"so el pol~nc,al deJ"'ndera de la pem,cabili ,


.J:a! ro-bI"'a de la membrana a K ' y Na'. Si es ",:1., ""m>cable al K' . el poIcn ciiII-;e ~r",xi ma a -:;l! mV y ,i e.< mXs permeable,~ Na' . el poIencial es ms
a +5X ",v. D",lo 4UC!lO hay un lmioo de 1'<'IIDC:IDilidatl en la ecuaOII dc Nem,1. 4ue .....10 ."Q",ideJ:l. d ~a.<;() si'npk de un~ wl~ especie de iun

..::cfQOO

JICIlIX;,"Iblc. ~ necesila una o::uacill mM ciabor.td<l pMa OmM ~n ClII'rnJ JIU


bg,. p:Idi~nles de conccnlJlI<"ioo de 1m; iooe.< I"'m"':IDI~s y la pcnne..biliJaJ reiMi<~

de 1~ membrana a ~aJa c-'pttic pcn""abk.


E.q; ecuacin fue dclarro!la<!a por )avi d Goldman en I <no Paro. ~I ~a,,,
~ II'k"antc J~ 1.... neuronas. e n la, qu<: Na'. K' Y CI' :\OII los iones pcnnc.1bies primario-s. la "",uacin de Coldn';n '" "",ribc:

d.Dde V ~ el 'IOItaj<' 3 tr.;Y~ d 1" meml:mma (J... nlJCVO. d compartimiento I


CQ> lI'SpeCIo al :2 de n:fcn:ocia) y P indica la pcml<'ahilidad de la ",e",hrana a
ad3 in de inlere.. Por lo tanlO. la N:uacin <k GoldJltan es Un~ versin ampliade 1" """acin de N~mq . 4uc IOIn. en cualla las pcnneabili~s ",l~t......i>
<k cada uno 00 los iones io,,,lucr:>dos. La ",Ian entre 1"" dos "':<l."i ,,,,,,,, ., ,,
_
obvia~" la si!uocron en la LUall~ nlcmbr:mn es permeable slu u un in.
"'" puede ser K '; en t>1C caso. la c.xpresin de GoiJm:m cr basLa 1~ ecuacin
<k -cm mol", 'eocill a. En esl~ com""to es ;mpoltarue dc<wcar que el 1:"'1l>fOC
Qlrncia W "" 1, """""i60 de Nemst se elimin; a esto.., deo.. que Ia.< ~n
lr.Iciclncs do: los iOl"l<!S cloro...,. CJ. se invirtieran 000 re;~1o a las c"""""nlr~
~ de 1"" ;0Jlel\ 000 carga I""'iiva I =1lCnk que -log (NR ) = "1: ( RJ A)].
Si la ",~mb ,a" a e" la fi~ura 2-6/\ es penncablc slo a K' y Na+. lo, lrIDIlIO<! que jn,"I""t~n al el ' <ksaparcttn porque Pq e, O. En e.~{e ca;;.o In S()h!.in de I~ e<:uad6n de Goldman arroja un potcocial de - 5a ",V .: uauJo solo e l K ~, permeable. de +58 m\' cuando rolo el Na'" ""' penn~able y ~Ign
m Or i!ll~m!edio s i 3JIIt>os joDe> SlIIl perm~abl", . p", ".f~mplo. ~ K' Y Na'
f= n igualm~nte penn~able.<. el por~ocial sera () m\'.
Con respecto a la seiI.J.lizacin ,)Curo!. e.< en particul:rr l"'T1 ir.,me preguntarMl qt> s"e<xl<:ri.<i la n><:",hr~"u ~"Q ltltnntrJ por se, permeable al K + ~ luego
~biara "" forma mmsi!oria para "ol"~,,,," ms permeable al Na' . En ""la ei,
cun>taoci" el pol~ncal de membrana ~OIno::n7.ara con un ni"eI neguliVQ. se mi\"t:ria po<iliVQ rn<:nlra.< la permeabiliJad al Na' se manlUVlerd alt~ y luego caeIJ. hasta un nivel ""Eali\"() a ITIedida que la pe""~ahilidad ,,1 Na ' cayer~ otra
\eZ. A medida que se produce. este ltimo caso <Ic.'lCribc ""'1K,alnltme lo qu~
'" observa en una IICurona duranle la generacin de UD poren~i:r.l de acci6n. En
-ri..wado de-rq><lS<>;" PJ:"u...1;o """"bnlna plasmtica ,1<:IlI\loIIlll "-" ,1IiJChU ,!>lis al
..II;><"e. PNl dado.'Iue. C(')fflO f'MIll!>IIk> de-Ia """,in dc.Jo; U""'~ de io~. J,Y '~~'mj"S K...~'tlinte:riOHIe. .. ~-l,,~ <1"" en eJ"."e"loP(("Uadro 211. el o:>lenCw.de "'P""" es negati_<ligh!..(,H j. A.medida quc.d JX>lc.nci~l de
me",br:tna~dt:i.p<.>l3t~ (>~por"ccir,.mn:lplica,. P:<:;-lIUtlIeOl ..... El incre..-.nIO 1JmL<i1Oriu en Iti pcrmeltbilid:ld al N R~ m.c.,q"" el polencial oo-meml>rad;&

4l CapluIo2

Fig. 2~.

...,. ~...,. do """"'" Y


de ""<,00,""'.... pcnnoat.l,<b<b
d,f"..."""!OIIa. .... 5n....:IllIIip>oEl...
<JI lo CaaI ..... m<mbn..o.o _ _ "",nI<
pennc-a/"l1e . N," (ro;o) Y K' lamarilk"
<q>aro 00.. <QIn~ '1 .... """"'"""
11m ""'''''' iono. Por. >UUp!,f.:ar. <JI el
ilio.ramo "" .. ......,.,." lo> """" o.
1I .~"'I .. I"'~1
.".". de .. ".,m",""" ........ b. """ lo>
poO<n<.ale1 do: r<p<*I Y _ . 1iIt_
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_ _ ,I<}"~ lIe. 1... bombIIIi ioica.>). 1)rbKk> a c:o;le.circ,ulo> d6<n:Il\)a .

~ (hay

I;mm~~",,:<e de!.arMlla IIn pot.enelal d&1IC(.'lIl . &se.~1IIO \t.1


peM'C ...... uh! al Na' dutaAIc,' poenciooI do> ci6n o; v-mi'....w..A nlOJid>
q.ue..c.~ la 1""
.... fft>nQ 11 $11

UIIuh.hdMl al K"'. d

demembnom! oipioia_

ltO'rt dl'~ .

Al ~OflOC~r ~u",>!' pri"";pioo d~ctroqumlC(lj; ...,r n,lIrlIo m< (:1<;,1

C"OI"Ilpr.:ndca" eI"gu,CTlle informe. ms detnll..oo. de cmo la< 1IC1IlUI1a.~


O1m kt:t; lO(mCcle$ de ~ Y acc,n.

gc~

ClWlIlO 2 1.

Coooaolhodoo>e$ eoceluknt. .

~( K ' )

SOOio (N3')

Neurona M m amiftl"l)

E." ract"lar

..,
"....,

""'"

.,,,'"....,

'"
'",.,

4/).1 SO

C1t.ruro (0")
C<lkio (ca2)

Cloruro (O,)
CaIci<,(Ca'!',

da;,;,.-

'""""""'-

M"
l"c:u_ kl ""la"",,"

l\lo_" (K ' )
Sodio (1'<")

~ulor.

SIS

""",

Base i6n ica del potencial de membrana de reposo


La ........"1n ..., 1", lBnSportadore.i iniCO!! crea gT':idieme5 lr.Ul,memhrnn
.Ulitllnciale< P'Ji1lla mayun'a <k los """,," &o el ~u;jro 2-) .. ",sumen las ron
CCIllf1lCi<lrI(C$ de .". ,unt'S medidas en una c~luJl nervio:<3 CM:epciorLlllmrnt

p2IIde hallada CIl el

<i"'~ma rter\'K!SO

dcl cal3ll\81 (n:cuadm A l.

~as

n",di

cionc, .con la b:tsc pMllliJIDar qiIC llay mocho m:i!l ". tn el in'etoOi' de la c~

Recuadro A
Las notables neuronas gigantes del calamar
Moch.., de 1,,. .'IOICCJ'I' ' I"",'ale-.
..".."., <k c<no 1"" ~rod,~nle> de "'.,~i6n

,001<"$ Y1,,. camb,1 ~n 1,

~obil id>i.l

de la membrana proJ .. _

""" >oclaJc, d <'mic:os >rO.'i"",,," de "".


jIftllDt1Il"" re.hi..lO!l sobre la, "", .. R'>_nlrI>OI\l i... ri.mc:"", VJ>de> <le!
~r. Lo. :t.WOC> di: """", <lula.'

plo, n" <IS dlfldl j"S<',,~ clcc,"-""


" "'1'1<. ,le "~hl~ ~n el,""",,. de
v.0<I<.< ~,sa,Hc., y crc'(lUar n,<'J""""",

."0<

d<:,"" .. "",fiobl~ La r,,,,ihJi>II

n:1~

",.. .r. "',. tnf"'l"" orroJ lo< 1"""11("'"


"'tlJ'ln" on,,,,,,,dul,,,,,~ de 1'<""""i.II'
de ocd<! <le 1" ""un,,~, y. c"mu ".
.~,"",.n t1l ti pr.hi".., c~I'")"I". la,
mod,cion<:, c,.['<1iJrK:n,alo, de
l .. .....,m."tn in",, q"" proJ,,,:,,n po.>-

_ , puro,," ,encr "",la! m", de

1"""'.'''''''

........, 1100 a 1.000 ''OC"" ~ V"".


. - 'f"" 1.,.
de 101; mamifcro.
Pw lo WI ..... 10> axones del calamv
....... ,,1 , ~"",IIo> ... rrien .. """'" 1"''''
JIC''' puc<bn crccw ... e' f'<TlJrK:"""
.., 0ftW impos't>Ieo ~Q la "",~. <k
_
~luJ:o; flI;f> " - f\lf tjeJlt-

"'"I"aI.. <le """,in. "hmt"n OS ~".


c~. "-'lr.I<r ti "",'(11.",.. do "'" "",""'"'
ppmes y mnlir lu cum>O> ...in 00011.>;1
W'..., cu:>dro 21 ~ Adon~1. ~~....,\
""""_ 1'1""k' r....- .........,,,,, ,,n;1pI~ eDIl 111m y proWcrn S'I\;lJm'

:v.u,.,,,

n'"} gr,n-k, yoc W\1Cr<'" un. u"lid:>d


para "orupr~DJc. 1,,,. """'an,,,,"" fun_
da",,," ,.,,,,, ,le I~ tr.,n,mi,in .. n~p!",.
(,.ta<.. cap. ~) .

La, f1o<urume, i"~""""

.....i.lm,~.

m<:n,e ,., """"m)lIatl~1 "" d o;-~!JUlar


J;o.k.
I~ 'UPC"W'OC'~.
10.,,,,, '.'''runa> pan 'I""' ..... un
' " ntUr~1 "mpl< que ,",1J\'~ la ,,~)]r... -

q,," """",,,,>han

",,,,ID-

"n,Jo] Olu",,~lu Jd ,""","o Y1"'><10;'"''


un efn.'""lr PfUIlUb.JOO .n chorn.. IJU<
""m,,,. ti < ~I.:on",r .1;,P"" ,k k.. 1'""d>ldores. unt

.. tr",""in.na .
>( c~"h"" en el ""1'" ..1.. ). el
J,:Imo:, .. , .In ....... mj.< p:uoJo:
un:. ~u".Jucrin mi, r:\pod:I tlr 1m ["O'"
,~I.J(:,d:>d

e"'....

1"'''''';'''

A. ~ .. d< .. ~ .,... ~""""'" Lo 1t.::aI.,....,. ... _ .;&oLo, ...... ~_ ~


lu<o llifcrt:noo ool"m. _ ........,""" ......... ~ oltl.~ n.,,,,,,""",,,,,", 1~ ........
...... .;..... ,,;,.1 rd<~, OM'I .. ",,_ .. d <n<rloln.. --.:o.que ....... ~
aIvd..-mol,..p... ...... _ . i _ ""'.,........ " _............. _ _ II .~. P.
,....,. "" <l inIcti<1I ok( poorI ... c.<ftll;od., Lo ....",.. ... ~ .....,1.".. """ ..........
r>k'
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"""""" <JI lo- do.""",,, ... "" ..ro. ri,- <Ir taLo ..... r ..., "'" ......,;1.....

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____________ Ml>nP&-"'t<<Id.o>lam>t !O).md.."i; _

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44 1pitulo 2

Recuadro A (conr.)
las notables neuronas gigantes del calamar
~

de- orto<\n.

IV lo \.lJ)Io.

Y<UOQ.] 7. '00-. _ _ _ _

lO'-

............. _ ..... _01, ... , ....


",L n-. M. ""'. ........ :!2!>'",___

.... pooc que d alama< ,;.,,,,, ">la>- ncuro<Ia> e"""",,, 1""" ~.". d< IIWIer:l
~

e.,Loso. di:: ""-' ~ ..... mlp


En la "",u:I!rdad -<".osi 7(10""'" de.-<pu6 <k qlJe .lohn Z. Yoon, 00 el Uni>-n-_
,i,y Col~ <k 1.......1= la. """'uIln<ra--la. u'rula<
"'-I!~es del ~
n...- ..." """ 1HIocnw e'l'trltn".>IlIIa

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L"',,",,~ """'"

lula q\IC en el eXlenor.} mucho mi$ N,,' en el ex~riot de la c~luLa q"'-" en el


inLeri", Se <lcs:u-n,ll:'1 piemes de OO!It'Cnlrnc:IOO
e n las ""urona.
de la mayona de lu, lUlimab. mduidos 10< <cre~ hum"""". Si n cmb.-ugo. tia
00 ~ue la poIencia IOOlC' de 1, s:rn,gre de los marnifC1"C)S e.1 menor que la de.l()1;
ammakl> ~ue V"~n ~n el mar. romo el calam;u-. en los marnrrcro< Ia.< c"",,en
lntCioocol de cOtla in .... '""as """el> "",nfot<. &1(>:< ~iente, de cuneen_
lJXin <kpendienl.-. de tr:In.<pOfUIIorr._ COfI.'UlUy.:n lI'direcw" enLe 13 fueMe
dd poIe""ial de: mcmbrnn:a n=mnaI de: rc:poso y dd poteocial de :o<:Cin.
Una "u que !le C<lnO<"Cn 1m gooicnlcs de conccnlr.lCin de los Iones 3 11':1 _
v& de d""nla.. membranas neuronab. se puede ulillZM la ecuacin do:,
Ncm~, p;tr1I 0I1~tJ3f ti poIeocio[ de "'lu.llbnQ pan! d K' Y de ",ros i(tflt!< 1m
portanu,~_ Plle,.,) que d poIrnciaJ de: mcmbr.lna de: repos<> de la neul'DD3 dl:1
call1ffilll"<:S de Klmk<.lor de ---65 mV. K' eJ ti iOO que C5t m. prximo al
e<;jullitwlO e[eclru<uimiC<l cuando !3 c~lu[u o<e cOCueml1l en rerosu. F..slo im
plica que In nlcmhrnna en reposo e. nlj. ]lc"",,nblc al K- que a los ,-,uy; i<.>!>eS cnunH:"w.Io!I "" el ruadro 1. 1. y que C$ta pcl11H:abihdad es el origen de los
poIenC~le!; de reposo.
F-I fl'I~b[e prob;u- CStl. hl~i~. como lo hiCieron Abn HodgI:J.n y Be.
nan:! Km ~n 19-;9. :>1 fl'I"gunt:ar<c qtllle ~ucWe: :>1 potencial de mc:mbrarul do:
rc-poM! mtdi<b que "" :1.11= 1~ .;<>roecntr.ocin de K' fUC:r1I de la neurona.. Si
l~ mo:mbnma en reposo es permeable -010 al K'. enl~ la ecuxiu di:
OuklllWl (Q I""lu,", la ... Nem<l. ms lltnplel predJce que cl poImc.a) de
memOOma ,w.ad en Forma prQpOI'C'onaJ al1ugllriuoo.Jel gradienle'" 00<1.
unu'Xioo del K + , . tr.!.,. ... lo r""",~nL S ... IIC"Jll3 q"" (a """,,-,,=nlr:IC.oo
,nI"""'" K- no se modifica dur,,,"c el proco:d,mienm. un gr.Cico '1ue rel~.
done el poIcncial de lDcml>r:um con el Iogu.ntmo de J~ C<l"""ntncin cxtCm:I
de K - ~rroJ:tt una lnea R"cta ron una pcoolcmc de 58 m V por cambio.le: 10
vt"Cc~ en la L~""",ntrncin ntcmu de K' a temperatura amllic nte (vase r.g.
24C). (I..a pendiente", , 'ueh 'e de alrc:dedot de 61 m V a las lcmrer't.lura~ COf
ponJe:o de: l"s marniferoi.1

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c: O rnV. En "'"'\UUCP. d poccnci:l.l de IIlC'mbr.lna de repologaritmo de II conccmr:ocirl de: K'. Con u ..... pendICmc que
~ ,..uximab.:i ~ los $8 mV pOr cambio do: d",.t: ''eCC5 en la con<'Cncr.>CIfI de
1:- (fi!.1-78. El valor obIemoo 110 en. ..,xwncnr...dc $8 mV porquc OIros
....,. romo O y Na-. wnIIobI \On all" pem",mln y. por lo LaDIU. Ulnu~en
.. el poI~l'II,..,aI ;lo: rc(105D en baJO JI'Ido. l:I conlnbu<;",n do ....."" DlI'O< IDI"I<!!.
~ ea panicubr .,.,odc:nl~ coo boI,oo. IU,-des u"""",,, dc: K'. de n\l(\'O como lo
pro:dicr la ecu.1ICin de GokItrwI Son CIl1Nro. en ~1. la mlnlpuboG
rnocentno:iono:s UterN15 di: _ _ ionD!iIu umc la! efrclD pc-.
~. k! '1"" ~ QUe' la po:rmeabilu.bd dd K- n la r...,nle pnm:ln:l dl:1
~ di: " .. "tbI:ana de rcp!I8O
Ea resumen. I loJklll y ~ llIO!olrVUn que d ..._-NI! .... ..,..,... .........
_
..p.... ~ jUque:.'1') 'nnembr.t:t de .. ,..,.,,:gq.eQ """'" CI> mti

, . al K-qao:. nsaktner2,ck>""'-_ ~p
les) 2) h.:!.} ~
... "'" el'RIL.kW de ""e..oo. . qo.-e--el-u - . . l : I prrme.>Ibllidad ... Ice
. . al K '.,. c~ por k1I C&lWel; Ik membnn:& ptm"'abb al K~ abornoo;.
.,. las newunas en n:po:w> y el gl1ll\ fil1ld,cmc di: rnocellUllcin de: K' es prolIao:>do por loo; Ir.lll.pon;.lor.,. de mcm~ 'Iue acumulan ""kai'",.,.,nlr
K-ea el ,ntenor de la~ IIWron.;tS. En mue""" ~ ...bo" ullrriorr:.<. o;e confirm
.. '''IIhde7 ~ner.!.l de ..... oo. pnOC'pK ....

.k"

do

re.' _ _ ,......

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11. ~1oa6n ....... ti pCIIttOOaI d< ___
" ' - <Ir oq>I*O J Lo

K ' dt O mV. el poIcnc.31 de IMmbr.in~ de "'p<ISO l;lfl1bi~n era

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CIIaJd() l lodgkin y ICall. rc:ali1.arQn e"c cxpcrimenw ell 1:1 neurona ~ un


"'!!pI' vi,'o. OOscrvarun \jue ti pOlenci,j de mc,"hr~na de. reposo realmClllC
hpba cuando ~ 1Tlr)(lIfiC~M la cnm'cnlr,,:i6n ".\lcm~ de K'. par" ",-,I\'er'" menos llCi!allv" ~ medi(b que ';~la <t: dc~aha IfiS_ 2.Al. Cuando r. OOn.:caD".cin c.>;t;."l1'\a de K- se clevatxt lo w lkienle ,ornt) p.1'" ,~u31:r.t l'<))l...:mncin de K' en el interior tic l. !>Cutona.)' ~oI,,,,roc. a,( <'l poIcncwl u.,

COfIO'l.brio del

1.1 do; .. ,
w\> "'" el ~ ........
~ K .....'"" ..... _

1IIIlolf:ari,,,,,,,", la ....... 1<><10 f<'\ft'C'"


_ pondiottI.. d< ., ....... )U . , . _ Ik

-m

E~D",,'-d<

......dt"' .p-=-cn_-...uoe-

Fig. H .

_el ncn<>aI <1< IlKllobo_ ...


..".,..., del ...1. ..,-. dd oIom>r _

""". . . o.l<fRO

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J.'''''''

....
.- .- --

Base in ica de los potendales de accin


i.l\nut I!'IlI<'Icno:.ru de membr.;) de unl! OCIIruOa .c de..<poIanla dumnK' un
potCOCl.J dt: """,n1 Si IMn ,.: ha o:b.Iu una ...."f'I~ gnxr..r ~ ,,-"a ~U"'"
("""",nh' de la ~.lbllod.:id al r.:~-l. -"la """'~ rut.onarla 00Il mayalI<>,al..,. I.k aruertlo., c"Ofl Jo" d.:Ilos PI"""""mad,,,. <:11 ,,1 ,"UOOm 21. se puruc wili7.ar
111 ecuacIn de NMmI p.>m calcular lf"t" d ~cr>C~ de "'luilil;)nIJ f"'l3 d Na "

fE ...1~ n la,~.) en ~alidad <11 L, mayori;de b:< t"tlu\as.cs pus"'". r.,..


10 trullO.. ~ I:t memhr.tn:l .~ ."(JIv",r. mil)' rnmeabk ,11 Na-. ,,1 poIeodal <Ic ""'"....
brao:IlC: aprux lOl.lri~ al F.s.. S,~ I:t b:Js., de e>UlJl.:onslder.K-ioncl;. lloogLn y
l<al1.l"Jl">lularon b bip6!n,' de '1"" d poI""""al de lf;"O;O su~'C pontUI' la mel11
br.na "'-'III"UIlal se luma transi1onam;:nt" penn",OOIe al Na-_
Hoogl m)' 1<"'7 ap<U\1'Cbando el mismo) ".ulu de a p"rimc: mo <le: <11<1;'''<."M'm de '~'IDe ur,lu.llrnn al e\',lIuar ,,1 poIcnciaJ de !'Cpu"" JW'2 mah7.af el
p;,pcl del Na" en la gcllC""'ion 1101 "",encial delM:<:i6n. 1l.1I'R'&um"'>e 'lile! 1"
<tJCedc al po!~-n.:ial de """Kin cuando ~ clirDln~ Na- del med,o <',"emo.. Obsc:n...,..", '1"'" la di:sminu.:.j}uL:..la."""""rul"llCio.ClUema. ..... N..- n,:du:e.lOI<l'(>
.:l nlllxuk clc:,-..cn del poK'K ,al oJe..arct6n.r<I)ftI<> _ ..mplKud po.;o (r.g.. 2MA-C). En .r""hJ.""'OO'O txnrrllnamll ..sla ..kPCIllIcIlC'3 dd N"' c"",ul1ali.,,men' . o...:n:uun una ",1""lIIn ~I 10 me""" lineal "mre la alllpl'lUd del poknocllll di" :ICl.1f11 e l log:mlmo de la concrnlj,lCin ~XlmJa de Na~ (lig. 2I'D, La I"'n,Jcn,<, de esta ",""oo se :op-m irrt;lb3 a un ""Ior ..... Sil mV por
nrnhll) Jc die7 ,.eS el' la ~n"",",6" "" Na'. cm"" (Q ~per.lbk paQ
Una IllC'nlhQ"" >ck"'OUI""'1e permc3hk al Na" !'u< el CWIIrnf111.lu reduc-

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,lo.:
del po>""""o! de o<uo" d""TU""J'C" mando la
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", ... 111> un I<n."kl ,-.<lo<" n<JnIW. IR
n' In ~ IWIIK," """""" ... "'f""'< el
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c'"l .......-cio.'>o.e. ""'~ ",,,,iblc, la rooo:<>,~.: ..
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1.:' ,r..1o
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Recuadro B
forma y nomenclatura de los potenciales de accin
El

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"""" :uunWes. "" lo l.'''''''' m,d, ...
.0. <k ta. ""....- .le h... ,~hnIJ,.w
UiS II I el pI>lc:nC'M de ..:cia ~ cas,
'fldiM'nluibk: del ~ientc :Il
a~6n IItI (.1 ........ SIn c"'b<u' el r<>-lmCiaJ!Ie ."c lfl ",! ,>lJ">d<: en 01 c,."..
po c d~ l .. de C!o(O m, ,,"'. I\C:Uron.a me-

fIOIC'ICl::ol de """... dd ~.6n )[1,irDC: """ f<JrmO. de

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du<~!I1 <1<1 ",,,,,,,,, i:.] <1< <><0'00. Sin
em~o. afortunadamente. 1Od., estas
fonna, do <N>d:I.. di,.."", son ,",su l."""

Ik v;u-,;<:i""". ,d alJ \'illIII:m" ,""m",.,.


en el ""l""nw ",ili7,aOo 1""" el .,n ~i
~""1< drJ calama r I'rn-cjemplo. 1:0., me
........., "" l. r"-",, oc "'puI ..,, ""',n .... , el
'~""It""" <k . rre...
de c. nale>;o)ni<;", penneabl.,. oJ Ca" y do ",poI :m .
,.:.,-',,,,,,,, <xagt....oda. pn,hMlgada, """J.
dt l. pre ..",,,.,,,. ti""" . xl.. <k
"an,les de K ~ , El p<>'e""i. <Ir <><,,n
compkj<, oc l. <:<" ul . "" Pun.mic"'
do e._.< .. oa<u:1i'>l
lo que "" 'u"", 4"" loo difcrcn
t"" I,p'" de 1"-"".....
do :lCe.oo '"'
~ener., " en d'II,"'..~ ",n"" do: l. """ft)-

,,';!.

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da ~unnlc 'u fa", de ,:d .. Y >IJ lepo.


I.n,ad n c,"~e""'" J u", aun mh qu<

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,,.J,,,,... es ,ipICl.

<le:"'" puto",,-., . In. do: .... """ ~


"od"'.... """ .0<1:.0 1il'<' Jo n",,,,,,,,,

.~

dri.

."",,,:01 mo,or Juro. Jb"i">a' de nu ~",


I ""'kos I fi . O) Emos polco";.) <k
""" I!! mU4't:It! u"," me,,,,. JI'<",,,,,,,i

"'fI'J'ko",.""..s., .... ~rado


".1-.11

"""ruDa>

. duw.:. de lo>;
do: I'urtJBF
<lel cco:belo (liB_ E). EsroJ. poIetICiak>;

I.n'". l. f<>n'''' <k 1 ..-.1. <!tI "",.,oc.:.1


de ;1( 000 p.ot<Ic \WI.I' ocluSo) denu'<)
de 1. m""", I\C:U"""'. Se: ."'""rv~n 1"'"
!ond.l.. de ac;:ioo 1t. a>rnplrj.,. en
<)1 .... 1 I\C:UnJoIU> ."",nlc!_ 1'<)<' ejemplo.
1,,. n:~J.\lr..oo. d.:!;dc 1", ~"crlO:! '1:1"
1.<0. <!t 1.. """"""... tI 13 oliv. infe
rior (\< 1", nwolfOt'Ollun. rq,n (\< 1
, .. ",."" <Id cnd'f.l" 4""" p""",if'"~" el

~'" . . . . . v; ....... ~ lo.> '1""'",,,,,,,,,,

(ro,

l. de l....:u".... ""........ U"" de: lo:! b


esptxulareo de poIen<,aIes
de ....,,,..... '" desarroIl:o CfI lo:! clIOfJ"'S
POS'~

""",",,,,,,,,,i,
e",.",

_do "" 1""''''''",>I .lo....,ioIn Ikl ~'II 01<, <O ....... I'P"'< If .'~ Ik """"" "'.
05< ..
"",,ni> IX .... ..",..,...
.lo la r-. C . 1'uImc~ IX """". n:.
. . . . """l" ", ,~Iot .lo la _ _ n___ Ik loo ....... El s---w <k ...nm .,.
~)' la "'f"!I",,,..,. 1r< ......,. '" ,......
<1 "'''''",,,. de

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cal:ornar SOl! ~In '" ron<lC'mlC'nlo
do: 1:0 li'<'flcn,,,,n dcl["-Mc....... ,lIl de "" .
ci6n nl ,oda< 1.. """ron y ... ",.1,.
d>d """.....,...;~ p:or.! rlk,

e' .oom..\o Ik . . >hI)'L lA. ..,.

_<le o..,.q.. ~ Fr.' ",,!

... ~ ~ H.,Iey. l ~l'I; 8.


y 1'bn\1l. '916: D. k _ ' "

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E. l\ooo:nci.oI IX _

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"odJ <" """""""..... ,..,..

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'11 :0:.110

48 Cap/Wo 1

Rec:uadro B (cont.)
Forma y nomenclatura de los potendales d e acc:in
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.. ,

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Bibliografa

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,I.v<>.l.IIN. 'H 7r>-"<I.

""''-AJ'<, A. L y A. ... H, ,,.,

IO-'. , to<oI

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1........ . , ,\1 5<_<l... ~ ""'''''''', _

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Dm..... """ '" "",_ . ~ _

..,.....,..,

.. .i""

,"".

t.-l.' .\tl . S<'>-"" _

!k Nl' IU," muy poro cf~l" iObre d JI(l4~nc;al !k


!k rq:JOSO (ro g. 2111:: ). I>nr lo lanlO. auno.ue la 1OOmbr"........"""'''nal
"" !J:poSn co.-.o.&u aIJ!O pcnne:able-al ,......... ' - ultaordin'mmcm<: per~ ...Ie"Uhl+
I" .........re-ht r....., MIl."""_ ~ .. rilSe_<kaasu (Q>'' 'uNw) del p<,,~,\Cial ole: a<.Ti6n Iv:L... ~" et ",,,,,ladru B una " xplicaci6n ole: l.
"""",,,odatu'. dcl poICflCjal de a.:Il l . E.<le i"'ren",nto U'aIl.,ilono lo: la ""rmeabdJ<bd al No' e~ "'Sull.:lOO "" la apenu"" dt: I~ c;males SCII!<;HVI>tI par:! el
Nn" <.J .... e!oWl en CS<:"';~ <:emKIo< en el ~ dc repos<!_ 1..;s pombi6 de
"",mhrnna mam.ene" un pad.tcme dU"troquimioo 'l11f1o.nnle para el N a".
<.J1Ie so: ene ..... n.'" en Una ~,,,,,,,,n.m.cln mucho m:II>OI" por flkT.l "" la ncUro!l1
que en ~l nlmo.- ~ Ios~ del Na"':fIe aInn. el N.' fluyc.b.cia d
,___ (I,o.u I"'WOOG rhao-qtc.d poIefI<:l8l-de- h""jjk",oa_ dapoI""".. ~
-U-"'fI"Mime al &q
..Eb;'empol ~d..o;:t.W.cl pol~q." oal Uc.-ll>embco..oa p:nci$l/: caca lk..I4..
lapro' l p!;M!-ml(;1lU;:..;t58 m~:l <.\ur.JmeJa (_de accso de- ... , t...."""iooI.ue.c~e. "'-d.;>dQ que cl 3I1nW"l" . . . . I*,jj ... llbilid:lcl 'a! NII' "" ......."""'"
El pol~nc31 de mcmbrnna ~ repolariz" con '""f1"k'. ha.u.los n,,,,Les U rqoo5<). ~ ~-n ItlIIIIiad le sogue: UI\3 repolari""d" .:ngcr.od:l (UN."r.ihwJ) Imns;1(>.
na. Como '" indica en el capiruJo J . "-'dOS Illull"lOi acomeci m;efl101t en el ciclo
del JI(l4cno:ial """"",In '" dri>en a u". ,n;;;Il\...-il1 de b I"'n",,*,~dad al Na'
y un ~umo:ttlO en la pcm",~bilidad ..... I~ mcmbrnna al K' DurnnlC I~ repulan
,acin .._~;o,gerad:t. tI pUle",,\,,1 \k- "",mbr.ma "'1.:1. h,perpol3riZ3oo IBnSlOna
nll;!1lle. p""'" la penucabo.lilbd ni K" rs aun mayor '1"" ~n repuso. El JI(l4"nc131
de ooxin lCtnnnu cuando t<la f"", do ,""""nlO "" tu pcmII<ahilKlaoJ ~J K' ""de y el polC"nClal !k memhnn3 "'loma a >U n,,'d de repooo noon;ll .
1.0; ".pctiITll<1tIO> de ',,-<t_in de 1<lfIC."\ U",-..dos ~ cabo pul" Hodgtio y
Ku"'. Imttuan "odie;"" ",,,,,,no:e-nleJ tk '1"" el ~ .. l d.,.. n~ de- repo.."e ~ltModcml!!' I<J o j",abthd:oclrlo~;odado-Ia O,..",h"I" en ~a1 K",
_,.",......., fa despotJl iactt' ............... p<-..I <lo>aocio.e<; OOQ'OCIICn_
~............ "" ........... tnw.oWri<> de b c:rmc.:Ihililbd-lk.b ~ al N~ .
Aunque: en <::llu' upairnc",os .., idmnroaron lo,; ionc:; que: nuyen dur.,me un
poICOCI:il de :OCCIll. r\O se cstablcci6 de 'fU'! modo la "",mbr~"a rn:urooal P"'"
~ modllicar su p"rmeabili<bd l<'imca JXIr.1 gene=- el JI(l4CT1Clal de accin Q qu
mcc~n,,'m('O$ dcsc"mdcnarl esl.. c~lI1bio eTI""'_En el c~pilulo ~lg"leme ... "".
~ar~ e,1a cuestin.~...", l. lWloClu<ill ~Ie OC 'IU~ el propio pOI~nc.a1
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Captulo 3

Aspedos qener.t1e5
El poW>CW de axo6a. 4.1dal eloXma pnm.:ana ~ put ,." ~'I!IuLl>
~ en b p"''' ....bllitbd dr membr.orJ;o 1......,. ape_
oT..:o... El conoc,moenkJ a,"fU:II de QI~ ~ ni b
ahi'td .' 06tua~
bua.", ""I'rud",~ obI~ poi b tttllJCl de ponl:1RllC:OlQ .... ,uI~. ""'" per_
mite un.>. catlICIal1.aon deuJl:.d3 de 10$ ambios <.le pcnneabd.Ja.l en funcin
del
~ 'J dd llrnlpU. En b 1TII)-oola de loo. "JO' de:uoot:'\
rsU>s C2ITIbiox lmplic:an una CkvxM'on ripob y~"""" de la JII:nnc:abd..bJ
al mo (Na-J. squld.1 ptt Un.1l CJeo,;w,:1Il ms Inlll pao mt-I ~nida rn la
pc:mr.d>th.bJ ;al pot:bl0 IK'). Amba> pcnu,,,dllh(bdc$ :1M ~;"nl.s de
,... ltaJc, yatlmetllJUl a medKIa '1"" el poICncoal de ""'nobr...... ><= <.k>poLtn,,,,,. La
cinaic=l y La dqla>dcncu. de ..,luJe .... 1:as po:rmelIbolodoo.h:al N." 'J al K' 00 ...
dan una ~1n o;'QIUpk:t.io de b gcncrxo6n del
de amn. La des
PQWacin dd poiCncial de metnbnnl ru..LiI el "",,1 umbral prUIlucr UD agmerMO rPdo 'J lIUIQWSIenido ('JI l. pmne;0h0lodad al Na" '1"" ~ l. ra_~
de d~ Ik-I p<'lIeflC,al de accf(\n. 51 .. cm'-o. el wmc ... oUe la po:nnnbi_
IIlbd al Na es lJn:vt, 'J es .q:uuJo PlI' un '1IcrallCtllu mis lc:nIu en Lo ~L
bobd al K' '1"" ro$Iabb:e el poI~al de " ..mtu"," ~........ ""...,1 de rq>OSO
~\IO baobo.wol Un mOOdo ~K:O 'Iue do:scri., d """,'porum~o de
~ pmneabolKbdts (WIXIice cas. roo:b!; las ~ ~ de lo. pvIcnciale$ de: accin Ei,~ ''"' ... qu.: ~ m""", mcnnl<mD iniro
wnb.&. pa:rnilc la prop>gx""n de Ius poIeocWc:!i de liIX>rt a lo l:;qo de la
longitud de los IUJI'Iei ftCUruII:lIca. lo 'fIIC' aplICa romo oc IJ3nSlIUI<'D b. ..m.
les cl6ctnc.5 ni lodo el '<tSICma .......'t<l6IO.

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~abdJ<bd de la mernInn.J ~. Na' 'n ..... el poIeno;i.aI<k 1Ccin.
En ~ caplUlo <le oonslden ron Dac\l11td romo se IburoIb ale aumealO
eolia ~lkbd.1 Nao. Unad:we JWlI romnndor~ f~,", la
~iII dr que: lo> pvlellCWeo. de a.xo6n "" '''''1311 <l>lo elW>lio el poltfte'al de membraM I'IC:UmNl "" toma m1s
'1"" COCT1u mvclllmbr.d. EsU ~'XtfI a.~n: que: d m";wmnlO n:-pom.;ble drl ,~nlO en I:a
pcnnc:ablhdad 111 Na' o IiClW.bk.:.J pu!<'n,;w de membr.uL>.. Por lo 1;I.nlll," ""
pudlC:l1I com~ndo:r cmo un cambM.> "" d poI"""': dr ,nc:lIlbran~ ..:Ii.'a LI
pc:rm<:abll'dDd ,,1 Na'. debe ser pol'iblc nplkarcmoM; 1"""l1In los poten.
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_ pr.kueo.,..la dificultad p:iI1I ~ar en fornla ~os.Ie ,,jt,e~ d poIencial de
. . .li .... pan! estudiar el camb,o de pcrmc:abilll.l:ld. porque e<!:l> ~her.oril)
~ ea el poIenc,ul de "",mbr:r.na I'rodue<:D un l'''I~l\Ci,,1 de- a.coo. que f~nc>
.,. .rubios 1IUC\\lS no COO!robdos. Ih<l6rir:a!l1l'f\I(. (ntnne-e,. "" fue pos,ble
uMkr k>s Jl'OIcnci31cs de acc,(wt ~~~ que..c: des:umll unJ rtcn' CJ que
.... Ilque 1"", inv""updores controlen el potenc,al de membrana y mKbn
Jr manen sinmltne:, lo. cambios de permeabilidad <uhY;l<%ll1a. Esla 'cn;
.:.a. d "";1000 de pi nVl ", ienlU di' H~HlIjr Irttu:.dro A). tmnd:t toda la infor-.
-...:A nes..na par.! delinlr la pc:nne:Ibilid3l1 ,<ruCa de la ~m""'na en
=1, r ni",,1 del poIenclal de mcmt>r.tn ...
A fine< de la do'c:ldo do: 194Q en I.:t UniveNlY uf Cambridge Al"" Hodgkm
, ~ Hu.\ I(1I ulllieauon la It..TUc:II de I'mzamj"nlu de ,,,11* para ,n"""U, . Io,.. amhi", ti" pcrII"'abilidOO .... byln"lltt< al poIencw de oc..;n Una~_
_ <SOl aulOn:>; decidie.--on .,.ili7.ur la !1(UIlJOQ Slgante del cabmar.l;.oo!j\l(
... ggn lW1W'io llu.'l:I I m m de dimc:!ro: v ...", re..'Uadro A (Id cap. 2) f":"'u'
. . . IIISI:rcin ,le: los e!uudo< ~ [WIrd el 1""'.lImJem<l de ,..,luJC
Hn.lp""I Hu.~ I~y f......... Iv>; primc"", i"':eugador.,.. en ~'3IllIr ,h=tame"'"
.. t.pteI;~ de Ijlle Ioi c~mllio< de ptrn",,,bilKbd al N~' y al K' ,;e.",b'-;. al po_ _ son rano" nccesan<>< como ,wf>cienl",; pmt la produ<:<:ill de po::..eociale:;
al

a.:>-"i6n.
El pn"''''- objetivo de Hod:kIn Y ! luxl")' ro., delNrnin:lf" ~i la membr:m:t
~,de

hecho. ue""-I""~:tbohdoo <kpe11<Jj~nr~ de vvltaje_ 1':1", ~nc"ru


cueslin, e"'''' alllOfT'l: "'" preguntaron SI las ;,omen!e'< in,,'lI' fluyetl "... .:id>:: la membrana cuando.> ~u potencial ~ mod.fica. En la ligUT~ 31 M.
-sira el n:.ullad<> de Uno de c.<,os expet1men'fI<.. En la fl:~ J - IA '" ex
~

W:oen ta. (oment.... proolucidas p<Jf ..1 ....ft de un calam:..- cuando MI polen-aaI de membr.ma, Vm..., biperpolama desde el nlv..1 de reposo de ~ rnV
a -DO rnV. La n!>pue~la 'n ..... iat del axOn'" resul,ado de 1:1 ,ffii"noocioo de
Ia.:.a a lra"b de 13 mcmbrnruo a~6nica_ EoUl rorno:n!e de c~~n:lllC;a C$
.:.HI 1III:mlnca. y tcrm'n:I dentro de una fraccin de un mili"Cgundo. Ade
. . de ~ DC,,",c<;,mienlO~. fluyo mil)' poc.1 ~umcmc cU3JJ<lo la nlcrn!<naa est tuperpola,Jlda. S.n cmba,!!o. s, el poU:nctal de membr.ma tIC de.<pnWUa desde ----6S nlV ha$'a O ",V. b I'1:"PUC.<I" c> muy di("reme (Ii:. 31 BI.
~ de la wm,,nt .. de Cap;lCi l"nc,~. el 3~OI prOOL>CC una comenle iOl;"a
_ja c111"criur ljue.<!XC r.lpidamcmc (b""" . d inlen", ' ,,,,j~"fT a una ~;u-.
PI posi!iv~ Ij"" ,n~ cn l. e~lula. 1) __ CaUCIItCl' adentm (> aniont~ a rucr~) .
k, que deja el plSU I uo>:! conicme tu.::ia el txlCriof ,ardL }' de cn:cimietllQ
mAs I.. Ml0. La geneTIlCu'in .k el(U, oomnlll:s ,ni.:a.. por I~ oopol:sri~ae,t'm de
la rnem~ establet:c!juc l. penneabilidad de la "..,mbt:ln:t dO' 1"" ""U""'
es. etI efecto. dcpl:ndi<'nIC dt ''!llt:lJ''.

Dos tipos de corriente inica dependientes de voltaje


t..oo; re",lt ~ q~ ap;<n,,;en en la figllJ"ll ).1 demueslrlm que la po:nnc~b>li.
dad iniao de I~ "",mbnio:I",ulU,,~1 '" >enSiblc al "OllJC. pero los c"""rimrn
lOS no i,Jcn,iflC3lt cu:lu":" tif'O'" de I"'m\Cabdjdad h:ty. Q ~u:ile. fOO 1"" O(>!,.,s inWl!ocrol!kt!;. Como So<' (:J[I'IK: en el C3pflul<l 2 I~!tl:- 25). la '1If'I..ooo del
potencial ~ tr.l\'s de u... mo:mbrtm~ hxc """,ib1e dc:ducir el poIenc,a] de equl'
Jibri< p:n. Iv>; nujoo inl<X>S a tr.r<-.!o:; do;, I~ membrnna y. por Lo Wlto. ldentifrc:u-

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de>P<'llIIuciOO do< 6' mil ""1 r''''''' <1< ''''' mil..... '''ml>i<n prt><luc<" un> <orn..-nI< de
1"""> le _1("," urlO fr.", ~ f'w"",pdo. """'1""
il< ,.,.
lriro,. """'" odontro y Un' ''''''"'''"'< ..roL, pe'"
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10<1 ion~ qll/: nuyeu . O;,do que el ",Iodo de pi!ll.aInicmo de voltaje I"'mlUc
nKXl,fKur el I'O'cncl~J de membrana III1Ctltrm "" miden Ia.< cO<T;"nt<:s inicas.
par, H\XlII~in y Huxl~ tr.t un :L<un!o fci l ""!enninar lu permcabilidad inica
me diante d eumen de cnl() SI' mlldif!C3han I~ prop;~arJ~s rJe las c"Onenle:<
~mprnna ",.e,a d ,n!CJWr y ImrJln h,,,,u el c~lo!not ~ ",._"<lid:> '1"" ,'annla el pe;Ienc .. 1 do n",mDrana etig. )-2), Como ya "" "",nciOll. no nuy~ C<JmemC inica a~illbl" al8\!n~ en loo poteoc,al", de memhr:t.n:o. mis nes .. uvos '111<: el po.>~nc,al de I'I:p<!lI<', Sin Clllb;.rO. COn rx~"ncial", m); l'O"itivos.. ["" COIT;"nt"", no
~kl fluyen ~ino que nmbian de lll'llnitoo .

La corriente temprana lCM Una de


pc"""",,,ia con foml.3 de U del potencial de rnclIliJr.ma. y au"",nL:l. ~n un otcrval" di: oopolm1;UO:;:IIJoIICl> ha,la almk.-dur <k O ",V. pe,,", disminuyen a medida
'1"" el poICnc,al .., OOpol:ln7-'llll.... Por el CO<ltrano. la comente lamia se incrementa do mat1Cl'll uruforrnc: con los potenciale.o de memhrana c=;eotcmen-

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p2fio:a ea o;nrn:lllCln roa .,1 poImcuI dc nw:1IIhnana. rumo en '" liJO"'" .1-3.
La ~j.tbohlbd al \/Olla,., do: la rornt'fIl<: ~ 1Ia~~ d lOI.,ri", bruxb

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. . md,,1O "npo,unh: """,,a de la I)Ilur,,1r:u de lo(; iunes ql.W 1"",>mOfeo b


CUTleme. <:SI<) -"fUe 110 fluj'" COffJmle cU.lnd" ti poCenc,.ll de membrana ...,
,.,... en +S2 m\' En b<; ncurooa:;; del alumar. QW ("<luJ,,,,,,,, Ifoolm y
Hw"cy. I~ wlI.:cnlflloCo6n Olernn de N~' '" +lO m.4f y l. ~'nfICenlr",,1n InIC'IUI de N~' c~ SO mM l':Ir.I eslC ltf'Id",nl<: de ':(>!IC~mflloCo6n. I~ ccu;c,6n de
~cmSl pra!14." que ~I f'OIencl:ol <le eyu,hbno pata el Nu' debo: St:r +S5 m\'.
Runli..,.., 'amb,n. del c;pi'uk:o 2. yllC en el plIendal de: eq",hlmo <lel Naw hoI) n".r' ndo de Na" nvo <Ir la lt",,,>br.uIiL:wn cWlnd.. b n",mbruna
_
"111)' pcnne;IbIe al Na' . Par lo IanlO. 1I
c:-.p.-nmenlaldo que
w nll)e ~'Ofl",enle en ti ~lICi.1 de mcmbrw1a donde no 1"'<-* fluU" NI' e<
_ ond,,~ in Ii""" de que la comeIII<' ICmpntnl """'oa el 1Ill<:nnr u. '".n-.-

<>IIsco'''''''''

puuda ID d ,ngc;.o de: Na' m

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Un:a ~ !lidIOS<)'" firme de ...."11... j.t el Na' ,.-mlle l. """""""


lImIpnlna hile.. el IIIICT101" /!ji aamJll3I" el cUlllpOn.llll",mo de ~ c"""""e
... de ehm1l1ar el N~' 0 _. uchm,1IaC>G \10:1 Na .... el e;(1CnOf del
_ _ IDrNl IICIII"'" el C...: . . CIl e:IQI COI'IdoclOn"". ~ _nllo '" )?<1lIlC;ab,h.lid al NI', I;t romenlC debe Iluir I1a::lalrllt"l":l a n~ que el Na< ~
_51 nntrun.a. dd,joo .ll ~~ elecrroquJlTII"''' ilt,CftKb. Cu:.ndn Hotlgkin
~ "ude)' n:abLllron e.1<: eJ.ponn"'nlo. obcU\'""III el ft..ultado lI"l' "" mllr:>n en l. li~ul1l)...4 La elnn,naco6n <Id Na' c~lm'" h;~o q~ I~ t;<WT"'I1IC temo
~ hxla ,,1 ,nl~rior ",viena 'u p<:>Iaridad)' ~ oon"IC"~ en una ':<Xmnte ha
... ",1 "-Xlcrilll COI' un ~enc;al de membrana q~ dIO ""len ~ un:a comel1le
b.ao>A d lIII..Tior ctlllldo hab,a N.' en el nlc,;,,, EsI~ ,.".,hado dem\OCSln.
.--.xnlIlXJMt "lCnlc '1~ la como:nlC I<:mpran>o 1L;oc,~ ",llIIlerKlO" mo:djoJl, ("U.1IIdn
e<d presa!1e el Na" en el noedio externo tkbc _ ron,.,,:uenl,"l& del ,npaco
di: Na' Iwc ... l~ neurona.
CJt:,M .....c>:<: q'" l. ehnunadII del /'iD- en el .... ~ o:n el ""pertmo:"nlO~
.., ....".,,,. en b
1-4 llene poco efec,<) ~ la OOfl",nlc ha:... el exle
...... cpae n U)'" \1M ""'" """ la ""~..., ...... Iu .... e. lID "'''I~JC!le mmot><.
_ despnlam.atto.> \lUrMle '":anO!< mlh""",~ E.'le c=tllJdo 1IlIC"O mU(Ura
-fI'" la OOITM.'n' c hacIa el e~lenor w<lia se dcbc.1 nllJII de ua In d.!.<j,nlll del
V VIIUli linut di:
'a pm:cniaW por Hotl;l<o n. Hude)' y oxru..
..--.ron yue COUI lITkme urdi.a b:o;:ia el """'"'" OC ."~u..ad:l pur el K' '111<'
de 13 IICun_. TIIi ~ll~ <k11JOStrX;OO m~ firme de I~ pi.,UC'pacln dol
K' "qllC la "a!lI;,bJ de eflujo de le ' Ik..d;.' la ncllll'!1a. ,nt.'\Jjd~ por l. "'U"i~
de la 1InI'ona C"" .:. rad,a.:vo. se eu<nla<"oon. ",,,mamenle con la "'''10;ud de la come1I1C lard i. hac,. el c.< lenor.

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"" ronceJlU1l<ioIoe> elll~""" """,.. b ok N". li <k>POI:IriI.Ic,';" <k1:u:<In "" un ,al.
mar """'" O mV rorotl"". WI. <",",,,,nI< ," Lo,,1 ~,~ aJo",,,,, S," omlw'go, 1:0 <limL ....
o<l dd N.' .. _
tu...", """ lo comen te imo:w llai:i. >LI<nrro .. ,"",,'. b:otlo ruca

.r..,.., rr-o-rn><l" 1'<'"

~I

... ohIim;""'w dd N. ' ulTlo.

rr_ <It Ikd&l.,n

Hu.t.l<y,

1932.. ,

Tomado< ~n CMJUtll". C5h." t!>.pMi"",mOli o:k p,numienm de ""llaj~


muc:>lr.Ul que I~ mod,ficacill del polc",ial ole ntcmbrnna ha.Ltl un n,,~l ms
flO"ilivo q"" el po!~J>Cial "" r(:>OW produce dO!< ~fecIO!'l: un ",flu)n [cmpr:'oo
<k N a~ hacia b ncuron~, ..... guido por un ~ tlujn l:.rdrn de K' , El influjo lempr-~oo de Na produce un; OOlTlen't !Jan.iloria 11"",,, el Inlerior, rn ,enlr.1S que
el enujo lar,,<k K' gcllera u~a cOlTemt SOSltnid;o lIocia el exu:rior. L... dl _
fe..,ncias tn el curs.o Icmporal '1 1. ,el..,j,tdad IIi..-~ de 101: da;: flujos sugieren que dos rllK:mismos df~nte< d<' permcahil<bd iniclo ;e. activan por
..-.mbios en ..1 porenc," de membr.lM. l:I confim13C1n de que: realmente
exl5ltn dos manl'hI<J05 dI5t1nl"" pnWI .."" d<' esI~ farmacolgicos de
aentes qu.e afectan e<pedficlmt~1t wa, <.I!; romenlc> Hi,. 3-5 J. La Ielrodot .. rina. una ""uroro~,n:l akaloid<' h.:!Ilada rn a111Uoo.< pes. rana~ Impicale$ y ""Iamandt:l<. blO(uc~ I~ COolTlenl~ d<' Na- .. n ~fei:t.ru 13 L"QmCnlt d<' K- _
Por ti contrario, 1", i,nCOl d~ tClraNila nlOnio bloquean la~ corriente. ok K
.ln afeclar 13, corri~mcs de N~ La s<:mibilidad di forencial de la~ c"O<T.. nrcs
,le N3 Y K' ~ c510S ftm13COS pruporc;on.a e"ldcnci~ (&djcin~1 firrnt dt: que
el Na' '! el K- /luyen a !J3"~ do vlas de permeabilidad Ind.:penditnlt:<. Como ' e:o:plic:a ~n el ~apilulo -1 , rn la liClU"',dad:oc ",be que e~I:t< V'IIS son C3-

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f ig, 3,S.

s.:~kin f>rTJa~

.i< 1 .,....,..,""'" .i< N~' r 1( ' ... loo


y ...,.mo. En ~I po-

co......,.,....... .......,

.... 1) .. ~.... ~qu<I1u1<

."1Iando el JIO'<tI<W do membrana ""1

..6.. ....... at.un.. es ~>riDdo


"""" O fI'IV ... ("()<IdiOonco. de eootroI .
JI El ..... ,m .."", """ '~I"""""J.ioa ha'" '1"" ""'-"p""""'" la> rornrn,"-<
p<ma' do N,,
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scJc~hV"~,neme permeable.':I Na'" K'. De hecllo.la !~troJ()l!I


IClraclilamor,;o y QlrQ:< fmlaeQ\" que inlet"OCl-alI CO<I lipo.; ~spedfi
~ de eanaJo:." iOni<:()5 fueron h<mllni~nw de uciltdad utraonJ"",ria par"~:l
r.actenz:or ",ra., nlCl!tcu13'l dc 1.,. =ICll (vase "'"'l'. 4).

II<Ile.. i6nkos

llna.

~J

Dos cOf"loductandas de membrana dependientes de voltaje


El objctivu Sigu'ffile qll!: Hoogtin y Huxley ~ "IIUJ>U,,,,ron fue de<enbir
cwnbim de pcrme.hilKbd al Na~ y al K' . Pam IUII;erlo.
1II.-e[llUl"l)n que las comento:., inica.< se deben u un cambio en la ro utlU \'IlIncla
de I~ memb,.ma. .... fim<h C(ImO la =pro<:a de la ""istcocia de la membra!la. Por lo mnIO. la eondtIc1anci:l. de la membr.IN ~ rdacioro en gnn medid:..
ron la permeabilidad de la mcmlnna. aunque no es ,dtnuca a ella. Cuaodo se
,.."lII6.... "'" """imientO>' i6ru<;m desde UD putlt" de ~Ist:o ~Io':ctnco. es C<JnvrlUCro" dcscn1>lrlos en termm..." de lti conduct:\PCi:o< iI'...,icll' y 00 de ~ peI"meabjhd3des inica... Para los fines aclual~ per1'l"Ie3bilid:ld y coodu.:\.3J\C"il
pu.:den ~~ sill6niTTI()J. Si la coodoclanda (x) !le- La """,,,i)mn.l 00edece In Ley de Ohm (que """ahle que el vo1laje ~ igual al pruduct" tic el)rTC1Ile por re.\5Iencia). C1IlOIlCI;$ la corriente iOn"a que fluye durante Un ~u _
mento de la rondllclanda de la membrana es~ d;od;t P"f'
m:lIC"'~li~amem~ l~

1060 = .!_/V. - E..,


donde 1"" es la oornmte inlCa. 1'.. es el potencial de membrma y t.'"" ""~ el
poIen<.:;o] de "'Iw1i briu p:u1I d ion que flu)"" a Im"l; de la rondocunc;a, .l/lOo.
La diferenciaentrc Vm)" EiIlo es la ~ iDlpulsora ele~"trOqumc~ .>bu: el ;6n.

I rodgll:in y Huxlc)" utilizBfOl1 e~t~ relacin .cocilla pllri cakular la dcren


de !;os condoctallCllS de Na- y K- sobn: cllICmpo y d f'OlC'\C,," dc
membr.1na. E.sIos;ru~ coroocf:m V... que <kTemunamn ~ puur oJo: >11 d,s
jXlSlllVO de pirozamicnlO dc "0"011....1" (fig. ]-6 A ). ) pudinoo Ikt=nin3l" Es. Y
Ere p.lI"1lf de la< CQn(:C:I1IBci~ lnic2< a ambos boJo> dc la men,braN u.6mCa (v3.~ cuaJR) 2- 1). Las C/IlTknl tr.lMmil;da.< por Na' y K' ~I.. e 1"
lUllicn)t, de1crmimlJ~ por separado a partir de 1"" re!l'~tros de la, corrieOle~
de n"""'II!mtnn rc, ulullIes de la oJespolam.ac,n (Fi;. )66) midic..oo lu di fere"",a~ emre las c'()meDleS registrn<la< eD presencia)" :lulICncia dc Na' eX I"'00 jromo $e m"""tr:o eu fig . 3-4). A partir de ~1a$ med;cj~ 1100811:;" )
HuAlcy puderon calcular g-"')" IK Cfig. ]-6<:. DJ. dc la~ cu:olc:s atrajeron <los
COfII:Ius.ionc:s fu~n1ales. La.]lnJDCnl ~ que luC<.>IKIllClanclaS al N~' Y al
K' cambian con "llcmp<J. Por ejemplo. Wllu la C()III.I ....'ancia al Na- oomo
al K' nc:ct"Sitan eiMO tiempo pano lKth'al"S" o Cl\IXlI<krse. En particular. b
con.cluctaoc,a al K' licue un rclnrd ... proOlmcmdo que oocesi,a vanos rrulisc
gundos p3.tliI aJcanzar s.u n;,..,1 m.:<illlu (tig. J-tiD). m,entras que la condueIanCla al N~' ~lcan7..a Su pUnlu mximo m$ mpidlln"lCntc (fig. 3-6C). La.:octi ......1n mi< rp,<J dc la COO>duclanci:l. al Na- pc:rmi,,, que la COrncn1c de Na'
~. el interior resoltanll: ~ .I~ corri..me de K' hkia el ~"ten ..... ",,'ar
dada (r,&- 3-6C). Si bien la condocu.nc.a al Na' se elco.lIIl"O/l r:>pilk:z. declma
roo 'Sual cdendad. auo coando d potetK:iaJ de membrana 1\( m"llI"nga ~n un
nivel de$po>I";;wdo. E.'itn mue.<lr;o que la dc$pohmrJICIOn no slo hace. qu<: ~
acu"c b <."Onducwncia al Na'. lioo u.. nhi~n qu~ di~t1linu)'~ coo el lcmp(> O '"
inaet;,... La w"ducluocia al K' del u6n dd cal"mar no $e , n ~Cliva de e~tu
fOl1T\ll: por lo llnl.... aunq"" la~ ~ondlKlaocias al Na yal K' companen la
propocdad de ..ctivacln Uepeoo,eme del nempo. slo la condu.ctancia al Na
"" .n.xI,v,. lA wur dc este h<:cll() 5C do:!Icubri la inXI"-ac:,n de la conduc-
dcn<.:,~

58 Cap'lulo J

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Fig_ 3 -6 _ Lo; con>b"", ro lo. mndo.:: .


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~y'.;"nlC> al 1.. oc .. l.l< occin """ Jcpeooi.",,, do
l>t"mpo Y de 'olla",. La> <k>poIlIfm'[J ~

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.....,' has ... J""..."" p<>o<OC",",' <k: mcm--

.....,,'" (A) [>Il>oioc<n dif""",.,,, ,'O'Y'''''''","


J.< mombnn:o 1St D<bajo liC mu,,.,,,,,,
lb ,:,--".J"';(~I",i .. al Na' (e) y 01 1<:'
1111 c>lct,I3<L< A....,1, d< ..... "'mon--""- T,",o l. <oOO""t:u>t;" >ICu" N.'
,:"''''' 1, ,o<w.Iuc'and. en ","000 "'"
<o.juilit.-i.... K+ . ulOCn"", mliWt~ ..
<i poI<:nti.tI dc "I<",l:nn.o se
m
1"-"11; "-,, M,nA>, l. ",-1;'''''iOO Jc "t>bo" conJoc1aoci ..,. o.,f como l. yck><idad <le
de Lo rundu<umci.
~I Na" , "
R. nip;.Jan"'"'<
cw\ <k>polori,..",.,. mi, frande,_ rr()o
"""'" de Iloog~;" y Iluxley. 1'I52h. '

'onu.

,,,,,,,';,,.nOO
prOO""""

-..~,

al K' en "'ros tipos de dJula, n~rviosas; vase c~p. 4). Los CUrSOS Icm
pordles de 1"" condu<:laIlC'in~ al Na' y al K' son deP'-"ndiem~ d, ,-~,haj~.}' la
velocidad tamo"" la ""!;''acin como de la inaej"acin aum~n!a con lO'< po!en<:iale~ ms despolarizados. EsIC h:!H."\lgo e~ phc~ Jos cursos n~ r.ipdo~ de
las cOmen!'" d.. las membr:ln ..~ con po!enciales ms despolarU.ados_
1..11 ~g,undn cooc!u,i6n "" .. ;,,:>da de 1<:>< clculo, de Hoogkin > Hu .<ley""
que b ..'OTJ<luctanc;a Ianlo al Na+ como al K' ~ <kpemJieme do: vollaje. o sea
que ambas 'On<!uctancias aumenlan prog,.."ivau",n'e a medida que la neurona se ""<polariza_ En la fis,ura 3-7 .., mue<trn "'lO media1l!e el grtico de la
rdaci6n entre el valor piro de las c'()nducI:mcias (lomado de fig. ).6<:. DI Y
el pmcncial!k "",mocana. Obs(",csc la dq)j,ndmcia , imiJar de! vohaje par"
cada conduclanci:t: amba.< 5(Ifl fuoc;o""_< sigmoidales del po!eoc;al d~ mem brnna y son n,,'y pequeas en 1", pulenciale, nCf'~li",>s, lruhimas en los polenc,a1e s muy positi,", y "",,-,iblemene "" ~nd,em~s del \'Ohaje de membrana en 1~ poI~oc~le, in!cmll=<liQS_La o""",,",',,,,in de que e.<!a, eo",lucta"",",
son ""Isiblcs a lo." cambios en el po!enci~J de mcmbr~na mucsrra q...e e! nI<:
c-anismo subya('cm~ a las oonductancias '"t!<.cctl\ do algln modo ti vohaJe u
!:m,i~

Ira,'",

~ la =ml>ran_
De acuerdo ron 1000 esto los c~per;menlO, de p;nzami~n1 o de voltaje He,<aJD'! a callo por Hodgkm y Huxky mo:;traron q"e las c'orricnles in~,,-, q ""
fluyen CU3fl('-' b membrana neumnal '" de.polariza "" deben a ,.." procesos
difere nle:S sensibk~ al voltaje: 1) ~ct,v:lCin de 1~ oonduclanci a al Na' . 2) ac
tivacin oc la "unduc!ancia :tl K'} J I lOactivucill de la ~""nd~ culllci" al Na+.

Permeabilidad de la membro<l<l deptndiMle dt vol!f1;e 59

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h <D <Modo de "'lul hl>tio de l. COll~",-'U"" .. . 1 K+ "um,.'n"'n

HoJ~1wI ~
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p",,,,,,,, I <k mero'"""" i In V)

Reconstruccin del potencial de accin


A p;mir de s us n\l.,beir"" ..,; experimental<;,. Hodgkin y Hu;dey pud~ron
un modelo rnalem~lico delallado M o. cambio< en la. conduelan0J.Id. al Na' yal K. El Oh.i"livo d" ".<!o< c,fucrt.O< de m.xlelado fue <lctcm ,i_ s. k>i< camhios!k condue!ancia al Na- y al K- ai,lados eran <uticien.,s
aGlU ['ara producir un p<JIeocial de accin . Con esla informacin . los nUlO~ pudieron gene"'r de he<:hu la forma y la ~""olucin tcmpor..J del pu!cnc!al
do:a<cin con una precisin notahle (fig.. J -SAI . Adem<. el modelo de HodgUll-HlI.11ey predijo o1r>'" car:;cteristicas d,,1 romportamienlo del p<JIcocial de
a:oo en el ;un de! "almwlr. por ejemplo. la demora ames de 4ue cnmbic la
~=i6n d"1 potencial de act:in en resp""'la a 1<1$ rorrientes "stimulado1b de diferente. intensidades (fiS_ 3-8B. C). El modelo 1:unb; ~n predijo que
Lo. manbran~ del ~~n se voh'cru. refractaria a una mayor excitacin durante
lID periodo !>reye luego de un po.,ocial de accin . eomll '" habia 00"''''3do
.aIIII.~umr

~mentahnente.

El modelo de Ho<Igl"n Hrn;I~y lnmbl~n pr"""""ion mucha.. id~as ~


ri lP<ldo de generncin del p<JIencial de ncrin. En la figura J~A '" nme""a
l1li poIC'OCial de accin recomaruidn. jUlllo con los CllroS temporaks de las
<U>II!lCtanci~,

''''''pwnon-

malid.:o 4"" el (Henol <le memrnlu '" Je.polann_ (Tonudo dc

1< ~

.un...,'"

Fig . 3-7. La ~pol"ri,~;oo


l., coOOuct.rnci", al N," Y >1 K' del
.>.n ~~.o .. dd cal .",or. La magnilud

suby.ccIIlCs al No' y al K'. La comciococia dd aumento ini-

..:>l en lacooouctaneia al Na' con la ra.e crtC;enle r.\pida del po!cr\Clal de ac<:In demueslra que. un ;I\<;remento selectivo en la condllctancia al Na'

<:S

re.'-

pIIn$lIhle de l. iniciacin del po!Cnclal de attioo . El a umento de la condueblDCia ru Na- hace que stc ing,., ~e en la neurona. y ~polaricc ",, el pOlen
ciaI de membrana. que se apro:o;ima al f:,.... 0)0 IIlteriuriJad. la , 'eJocidad de
~po[uimo;ln ~"c por411C la fllcrl.il n"pulwra ckcuoquirruca .obre d NadWni nu)'c.}' la conductancia al Na' se inacti"a. Al mi,mo tiempo la despol anz.aciu activa con lentitud la cooductancia al K" dependiente de voltaje. y
~ que bltc ab~odlmc l. clula y rcpo!arice el p<JIcocial de membrana hacia E"K- Dado que la conduc!aOCia al K- e, tramitoriamenle ma.y<)l" que en
roodicioTlC>; d~ reposo. en realidad el palencia! de membr~n. ;e vuelw bre'"menle ms negativo que el po!CI\Clal de reposo nomtal "">olarizadD
e:<a;erada ). La hipcrpolarizacin del potencial de nlem!>rana hace que la
ronduetancia al K ""pcndien" de V'Oltaje}' cualquier c<mIoctancia al Na'
DI) i!l3Clivada) se ["active. lo que pcmtile que el polcncial <1, membrana relOme a su nivel de "'po"o.
Eslc lIIc<:anismo de gen~racin del p<JIcncial de aeci6n representa un circuito <k relfOahmentacin pos;li,-,,: la acl"'acln de la conductanCIa al Nadc:pendiente de vol,aje aUlocn!a el ingreso de Na~ en la ""urona. 1('1 q ue hace

H._,IO)'.

19~2b. )

60 Cc;rpd'vlo 3
~,

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dol P"''''''';;' do otri6oo. A. ~

fiv.3-8.

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1"_1'01""')

el poccocial de membrana) cono..Iu<"C.1a IOC'Il'"XI!I a un ru.h de:


la <:000""1....". al Na' un '"Ire$(l m~Y"'" de Na' y una desp<>larir.ll<:ln
du>o m.)'(,," (liS .191. La rcuuaJuucmocln l'0si'";l no ~plft\."e h.uta quc
la lnac".-ac,n de: la wndllCUJ"lC.a al N~ ' Y la acti.acin de la CQnducl30Cia
ul K' reslabk...."" ,,1 potencial de: tmlllhmnn a ~u nivd de ""~. Debido n
'1"" cSle c,rcuilO d. rcut:>al,,,,,,nmti6n po<lriva. Una ',,:1, i",dado. ~e <o,ricne
por las I'rop;e~ ;nmn,"",,"ac de la neurona --a s.w.,r. 1..., dependencIas de
'"Qllajc de: las <;O!lductat><i ..., mn'ca .... el pocenc.ia/ de "",cil\ es autl)SOSlCmOO
o.) ~""nnj ..... 8-13 cualidaoJ rq,...,ncI1lUV1I e.~pIcD por quo!; loJ poIend:oles de
acc,n mue>lran un LvmporWniemo de Iod<> o nada (,..:as., filO. 21 ) Y po< qut
~ un umbnll (ra-uadro 8 ). U ~.''a<;I6n ~Ik I~ cond ".:tanci~ al
K' tcprl':5ema un c.rcultO de IdroaInneOlxin negat;'a '1"" lemtH13 I"'f~
lahl..cer la lH"IObr.uoa a "" estado de rcpu>O.
dc:spol.n/.3r

w-

F"og. 39.

("id......

""n ..h"",~, ... .oo ,,,",,,,,,,,,,I>Ie< Ik It>< ...............1"",.,,,,,,.1

...,"'"..... dw~t"~~. J"'l'"IK,"do ",..,o)n 1.. ibpo>bn~,oo ,Ir la n _


'"'0'" t.",
,-.;:~, Jo """""',,".1..0<,"" 1'"." ..... """"I>ad<.o ", .. lo .."ti,...
do

r"""', . . .

co/lol ,..1'0,.; ...... .lo "011'1< ... lo ('~"""" ~I N~' b ... r"' o/IoI ..... , D oq:ulllu

l...,,,..:1,,,, n...... IrnI .Ir "" " ......"" ... Nlf(UI,~in I><J::I'''~. n........
q.., LA .b~i6n ..""" " ... ,,,"'"'....""...1 f{' ~.., .~ ....... """~.'i,'" <1

po<

f""ICIICi.l'" ....1l11n... y ......, .... 01

roo~l'"

-"' n:ronslf\lCCi" que 1I,(",cf<)I1 Ilodl:in y Il uxley del pilteocial de accin


mues\nl que 1"" prup,cdtIdc~ de las COMuctll'I<.. ia., al
,. ) al K+. ti()Cmda~ con la, f~I7A1S impul'lOl":l.< dU'oquimicas n~ada.' po,..
~rt:ll.l<"lrc.~ i"kos. !iOn su r",icmC$ como r.IrI c~ph,ar I()!; pr~cr.::iaJti
.a.: .,:,:'II.. El cmpll,o de mlodos lumo cmpincos como leri~os ~,",duj" ~ un
..., ti;lJf" sm ~m~ fXU"3. un pmblcrn~ de laJ]a data. y c,ubl~ un
de: prueb.1l0vnd0 p.l<::.s v"".s ~1l i""c,tI!!""i";,, b">k\g'c.t.
_ . QI$ CM'.lC lcrul,cas

Sl/iudn a larga distantia por medio de los potenciales

.roon

I..oic mcc3nisn"" de g:,>er...,in <k-l JIfIIen.:iaI dc :IIi:ciOO dcpendiffile <1<- \111


... 1IIIIbtn upliclll1 lIIlr.IlNI1i~in ~ I:rr:a di"';''''',a di: esl'" l'cl:Ile., ~!.'cttk3<.
\ ..,. del ~"apiluIQ !. =~ </I.l<' Lo. neuronas ,.", rdali'anl<:nlc nl:lla,
101"; de 1, doctricKlad. al meDOS en oompar...,1I! coo UD cabk. Lt ..'OlI.......... Ik conicnlC.' a [.... vis de> ~_ Y do la.< """"""'" ~n aUS<1lC;a do [lOten:;;;;.."'
. .~;-ioo_ "'" ocoolU;na nujfl ~ ..o de COnWnle (fttuadm el. t.a._
~
~LOCtrK-.r;. p:rsi''a<;IkI:lXOO de una 'lula ......iosa JlUl'd!."n llL~t"lIIU
....,. por la nlledKi" dd .:.;ulll>i<l de ''(l11aJC I'CS<!llado de un put.... <1<- ronirnl~
~.croy,.1:! RI.mbrana axna 1fig. JIOM Si I$e pul", deconicnlo: 00 es
Illlfi,;lICnl<,,,,,,,,tc grunde romo Il3r.IIl"IlICfa[ flOI"""w.s de ,..:rioo. la magrulud
al ....... de flOI"""iaI '1"" ~lta dismin"Y'" de m'"lCm ""I"JneOC1.t1 con I~
~nlC desde ti SlllO de inyec..in de I:! oomcolt (filt " IOBl. ron
",,-~mSli<-... el putrnci.aI e ... hasu una fr...xio peqUCll oc su , ... Jo.-ini
cwi. _ di.<t:..,d. 110 mayor d, un 1""" de ~ 31ej...n. del <iuo de in00XI (fig. J.I OC I_ La di,mi.....-in
en la amplitud del =nbio de
..n~'induodo se des:lmJ1la dehido a "'" l:I com eDl": ,n~<en:Mb. se =apa a

progrel''''''

.ro......

62 CapituloJ

Recuadro B
Um bral
1m.1'f"'I'IC'bod 1IlIJIOIlaIIIC,I'''',hk-rrc= a<oonbm;.a, del pOIcn.;';' de "".
cin ...... in""",iII en un ~""ial
panl<ul.;,rdc la nlC'ml':n ...... ~........i ...l"
"""""1 I:JI ere,"'" lulo x>I<'nClab de "",
.""" n"",,~ '" ~lun)ln "" CS1inl~'
k.> d.:<ol",.;,;.mc <rA' l~t. la l!lCn0br2-

1\3, ""'" n",el.

FJ "pulk.>" Jt.pol:ln.

,.lit"" I"""ic ,." unu de "'''"'''


m"'''!'''',"1\3 o"""nd ."n.lI'IICll,""
",,,,,,,,,,.1<le: """'1"'" ~c""".,1< >p"" IJI'
;0,;' ...... , .

"'''' ""''Cjll'''''-'S C>pCCoali......x....l. a.:,j~i.

d:I<l de 1M ftWI;ip:o""" cnd6:.",,", de la.


celula< q'lO "'''''''''' pulene,"', dc ....
.;6" en r'''''a ""P''''Linea" l. o:ut'Tk,,~
1o<,':J ljtII: mcdiJ la fnlIlal(llCl:1 <.Id p.lo
h'""i~1 <le ,.:c;6" ,,",'-, del ".00.
pucdc .,"uj><'C'k'f ",.. ~~ el pu
'e'IO,.1 <le """'00 "<k'I"'~I" en un nh..1
f",moul", ,le dooP'>I"''''''''I!.1 ",m",,
fU' 1,,. ~""" ,uhy""""'c, ~on un.

s..:

e~l'k""oo

quim:. (,s Al EI.llor

""~gc",,

(onIu.>. la ,lcspolari',a dn
"lOCI;,I del p<~cnd41 <lo n",,,oI:<',,,,,,, <:>1;.

"rl'

moh.
r<:acdl>n qulm"", """,~rm.n..
4"" """"'11.
l. re=;6" lfig. Si

,ni,

ItprOUllU. u" <'q\<,Iobno iroc.m1>lt ~n.l.

Como ,c,..II,aOO de <"le C;",,""'Hk "'tr.".hmefU:lCiM 1""""",, la


do: la re_K><> C1'c de <na".,.. o.pI)-

k",. oJ
<le' 'i";C16n
MU
eb expt. ....... El :>mp"'''""icn,,, de lo

"."",ial, l. ddini:,(on <le """ e"p/<Je.I6fI,


S,n cm~. e" <'U!lIqu .... dc .,'os

mcmbrnl:t e" tI uml'>r7J .. fk.l" estl


1~1i4ad. el ro""':U de mc~

lo h;ou d t\I.1J se )Ut(l(: >pOrIV ,,>lar


~,n """ ~ prodUl.<"O un . pIosIn, El

d"ra:tlC UD I"'odo ~~IC' ""leS \le

,,,k>ci<bd

1"'"""'''' n..~ Un "101",,1," "'Il, un """ ,


u,"""'1 paro la ""r~""oo quinnc" di.

1'J1I"""1:o "'1"1"" e l p<JII'u", ~I 0... 1 la


c"nliw..t ,1< c.k". 'I'"":.J,, c'" r,.,., ..
ex~o ... ~ ....,10 ISuaJ ala Qnll<hJ <1<

cak>< que puo:Je SCf dl>'r* 1">< 1"" e;r


cun""""i",, <k la .....-cin 1<>:M11<>.1 "-"_
c'UpC dc cul<>r de. lo j""'. J

El urn!Jr.1 dt 'nicilC()f1 jc) f'JIcn'


~,al

dr """;6,, e, . .., pnncll"o . .,im,l ...

r,~ CI l b) """
u,ul>um~I", el

Jc.'P',lon"""t,

.,u"o de "u"",nt~ de
"'uc'"' de ",.,,, ., ,,"''''.- ~oc el rUmo
de .. lo"" <le P'~a"o (n:<'llf<:>C qu< 1.
"",mbro"" en <ql<D es .I'o"",n'e 1"".
1I>C.bk> al K' , q"" po.- lo ",n'O fluye
Io"",a ~f.....",. utli.Jo que la ,,"'"'_
n.o .., dc.'p'~.",... j. El l",nIQ en el cual
d n".i<> do:: ..... ,,' 'Sual. el cl1ujo de K'

"""l/I

<lc"""

"" p.><:< rontmuar en el nl~,,1 uml'>r7J

"',ot....

:U ",,,~I de 1Cfl<I" CfOua


h.uSl. un l<Jtc"".1 de..xon c"mplct<>
fin le",1a al ""''''''' si hoy r'"'"""'. in
'''"''' ""'" <k un ,",lo i6M >Odio ...
des.atrolla un p>lcncial \le ICcin: pot
.1 ....,',..;". l. poffilido
dc
q~

n,,,. un "''''

ift potaajQ ccOOucc a la <kllpobti.,..

,,'><> 1'0<- k.> '" "to, "1\lI de r, n ,dl1 prr.:ile: umtnl O ese: valor del poICocilll
dc J\1<m""'na.. C1l el que: l. COlTIcnIC

)'l[

t",""",,,d. po. el No' 4U<

;n~",,,.

en

l. ""UTOn. e, ... acla"",n'e liual. lo


""",en'e de K' que IlUl'" ha.:,. arucr.L
Una '"eL que el ""''''I"",;""omo f. ..,,1I0
de!.polilriu la """1100"0 mM all de
"""to. <! dn:ui,,, <k "'uwJimo"...
c"'iIlM.iu,,, d<-l .. e~tn>d:t <k No- sobre el poIellC,a! \le memb.--.na.'le cierno
y el p<~<ocial de acdn .. .., di<pan&~.

.st.

U'J..-b de la mo:mbr.u:Ja u60ICa; en c""sut:ocLa, hay meDOS ~-omenlc pant. modifu:ar ~ poIencialde membrana a \o largo del :w5n. Por lo lanto. la pTdida. ~
.., produce .:n la mc:mlr.1na unica impido> la tr.msmisin J1'l'>'" de ..,lIaks
~l::uica,; '-'" todos kl!<:uooeo. ~vo kl'S n~'" 00"",,",, lq"'-' ticn<:n un.> Iongirud de

I mm" ,"""",j. A.,irru,,,,,,,la pnlid:llk la mrmb.-.1IJ.l re!.mla el ClmO lemporal de 1...


mo:.IidJ., a dio<taoci"" crttiml.s <bde ~l <itia <klrxIe.., D)'<:<.16 la o:.mcme (fig. 3-100 J.
Si se "'plle el nl"'""",mo que m"".<.tra I.a figur:l 3- 10 con un pulso de: cemenle despolar;,:mlC <k nivd wficienle como p.ara prodocir un poIt",-'ial de
a.'Cll. el rewltado G ~1aculill11JCnlC difen:nle (tig. 311,0.,. E/l e.~te <;aso..'le des.:nroIla UD poteociaJ <k accin sio disminu<:i60 D \o ~o de toda la
longitud del ,""oo. que puede ser una distancia de UD metro" mayor (fig. ).
118). Por k, !MIO. 1m potcncialc!< <k acc,n <uP"f'M de algn modo la p<'nli.
da iomnso:-.a de la.~ DeurotJ.lS.
Cmo pueden lo< p:l'leIICiales do: accin 1I1mve<ar grnnde.5 diullnci ... 3. lo
I~ de un condoctor I""'vu Um malo~ La '-"puc<la II proporciona en panc

"''f>'''''la-'

,.

.......

=~.>l N;o'

~"
OOA<."CION

<k Lo .... _

.....

l.Ia <rr<"';'" <k ~j~

1"""0"

"'"r- .. ~i" de..:ci6n ~I'" ,1


fo"""""",, oIcl umbral.

~Im

c:oodlIcu.l\e'W al Na' y al
diJ'WnM:anw!llc 00tI el
_~d p<JICII<.i:r.1 umbral para pn.xkt- _ paInItW de :octiOO I3mblbl ~a
do 11 ~odad ""',.
.. .i< lo _ _ Por 0J"fI'PI0. Iueto
~

4"""'''

"n po"".,'"

<ir
<k ...,<in. la rrw:mbmn.
,.. ~ ... lve tr .... iKln""""'1C n:1'rxwu a
""" ltUY"f elICllaci6I>. porque d "mbr_1
par> disporw un ~~ Iie ~16n
Ir>ftSiIOriamenlc ..
Po< lo wno.
"" b.ay "" nkJr ""J'<'clfoco 001 poIC'nC,a1

d""".

_ uto:n...:jn dt' qllC la amplllud (1., los poo:nciales de ;!(:Cm n:gim-adn:< ~


__ 1crt:me$ dist:mci;1S es CQnSl<Ulte. !;u: com[lOl1amiem" de lodo" nadJ mdica
debe ~w in""lu~mdo m:b que el $im ple nujo pa'''O de cornemc en 1~
~:!cirl

del poteociaJ de IICc,6n. Un segundo indicia provieu o.Icll:1<amcn


aparicin de los poIenc,:ue< de ...,dn rtg5lr..oos a d,f=n'eo.
~ dd sitio do estimuloc,Il: los poIenciales do aLcin ~ desnrmll3fl
:Jda va m,< tarde a rrLI)"l"Q di.5\.11OCias a lo Jargodel alIOO (fiS. 3-11 SI. A~.
pcceaciaJ de xcin ticne un rilmo me,""rlIble de u=sin denom,1\3do
, ' hd de road""dn. La del1"l(ln en la I~!lrl potencial de XCIn.
~iv:unenle mli$ disa,u". a 1" largo 001 axn dJfocre del caso que se
...::WlI en la
) 10. en ,,1 cual loo eambtos eltcuico!; pruduc.oo. por el
!ID pISMl de C<lITlCD,e se desatroIlafI mis (l fDm05 al mismo ucmpo Cn lo;

r.

DmlpO de

ti"""

oces, \IO!i.

g ficil comprender el

mani..mo de propa~ del poIcoc,al de acc,n


uno ~nl,cnde C<1lO se ~nenm los poIcncialos de acci(", y I;lno
.. ~,~ fluy" en formn pl>wa ~ lo largu de un un ffig. 3-12), Un e5,fmu-

_ ,=

'1~

<k ""'~ '11'< defin.:>

01 umbral p;!r.

WIlI <tI"'" <>eN;';"" doo.la tn

coms las

64 Coplu1o J

'"
",----,

,.
H1
. 0

"

"Hi

FiII. 3-10. nllJO p4SM! Ik JmmI< ""

.,

... .6n. 1\. l),.f">S'C'II ..prnmo: .. ~ 1


1"'" .............. fhrjIJ JocaIIk

c<.m.--

.Iktr>......n.... ~ , u. ~I<cltl:d<> .......


d
do ",,.,.;.,,,,, pto::o.!u<r 111\ ,""","

"""*'

"'" <Uhlom'ina! ni d ~ <le .........


....... P"I" P""''''''"'*" ~,
lMJu d<:I aMIn. 8 . R.o.:oue_ "" 1'-"
~,Cft ""' r < " _ ,"",,;o"" por n.krodcw"""'-. Con .... dis

,,,,1

""""" 0""'''' o.\<odo cl <.olio'" ony""-

cilio do lo """"1M<". loe - - . 1, ompI ..


,0><1"'1 c-.ombio do 1'''10<'''..... C. R~1aoi<ln
~ I~ ompIlUod do .... ""'1" ....... <le
>.)&O<>aI ~ ... <Ii~ O. ~
~ ,oJc.dc 8 ) " puIoo>do,<>me<l<C. ID<"\I ......... di>I2n< .... ,od~
k' ........ del ..... 0I>0<tn"", <1"" Jao
~ .., '" ~I..o ~

leIom,,,,,,,

.IPO}' ..... """"""",.1

'''00 .., 0Y"'"

<KIO de .. ccom..-. p.>I rarnooe, opln<io.- <fO cl """""", e (1bn...JG de 11,)<1,


~'"

Y R"""""-

I~JK.)

PmT~abilkJrxI d~

lo membrana dependitmtf' dt 'o'OItot 65

~""".,.;"
0;100".,.,.

a.an." -p:lf lo gcnc:r.il1l1Wl sdW .sirclptic:t 11 1111 poo::nc.al de =cpinlXl3.. 11 IIn I"'lso;I de OOITKIIU. in}ttlado ell on upenn",ndnpoIari~ local.""me el ",oo. y ~bre ;l.< "'" canale.< del N~ sen,ihles. al

":A

_ , . .... no:uron:l

e<;\ regiM. La openUr.l de los canales <1<:1 Na prnduce un ,novi hIocia el inl~riQr de N:r". Y la dc.,polari"""in resultanle dd p<lIencioJ
aRa gellCI':I un p<!(encial de IICo.: I1 en ~ s.itio. Algu de In corriente
..,. p:Mf3d:r 1"'''' el poIcocial de an:1r! nuid ~mQOCCS pa."v:'"'tnl~ por el
p::Jr \.:J mb'"a =.iin '1'-'" la., ~vrrlrntn sublimit\Olles se JlIUIXlg;:m .. In lar_
P-' .Jo:! D.D (vE-.ose lill. 3-101. Ob~f"'~ !JUC' eSIC flujO pasi.o de comente no
no r .. d mov'nlOCn,ode Na-.Io brgodclun sino'!"" ... produce rn c-.rnr--p....... tr:I$-lsdo de carga.. oJgo Jimil ... a lo 'I"".wadr: cwndo k", c~b
,......... ~jvamen lc tl""";cidad por trallSJl1, :<n de la =l(I de electrooes.
bo: tlujo pa.';\-'{) de conienle Ikspolanu el poIcncial de membrana~" I~ fl.'poli ..Jy!ll.'CIllC dd lUtI. Y abre asl
,lInales del Na en la membrana ved... U. dt:sp;~Wl/:.rcit>n k..:al prod,,,:c IIn poter>Ci~1 de aec,6J en e.a ,eJIn. '1""
c" ~ em' .. ..:e~ de nuevo "" un 1.",,10 C(>rlllnuo toa.'ta '1"" "" ak~tWl ti ,,~
_del a..n . ...... 10 tantn. I:r prupn~:o<.:1II .Id poIcociaI de ao:cifl reqUiero:
1:1 .:.:dI coordinada r.k do< formas de nujo de c:<:WTiornre: el n uJU pa>l\lO de ro_ _ y ~ corricmc< lIo:u,"ltS 'Iue nU)ct\; ln.-b dc cMl3ln: inoro:. dcp:n_
" " , l k YOIl:lje. l...u ~ "'gcrw:r;U"'lU oc la apMllI1I de los ~=alts
J.:. :U. permilen '111C " .. poI~nci:l1c:s dc .ccinr.l j;C propaguclI a 1tIdu O n;da al
_eomo rclilCrw en elida pum" de b longilUd del an.1o 'luc ;as.,:;ur.r. la
notsmi,in a t;,,~u di.tanda oc a,; <di"l"" cItrica<.
~ ni

'* __
"

"1"

, mm

Fig. 3-11 . I~ <le: ... """,,,,,>ti


do ocaft. .\ . Eoo...,. d..,.."......:l '"
nmmtol

<1ft . _ e><o<a

.... ~

e,.t <le: ~ '" "'Y""'........ ...........


~. 11 . ~ do "',..".. ...
rtp>ttOd:u no la> J'IO>;':"-""'" .... i.<-.......
por c"""","-" ... L. ampll t'.oj ""1 pul'""
<>ti do.:..ia <. ' ....... "'D~ . lo 1.,1(0.0 ....
1<>00 ..1nOn, .... ....., d ".","",,0 <le:
~ ""1 "",""""d de: OI<'Ci60:le"

...... ron .. ~.. CftCVIII< c .........


pIiIud .......... do< ""I"*'1><I1II <le:
:ro::nn Chneo ...... ..stxlal mtd<d> ...
fc.-.:noa. ...,.,...., .....

66 Capitulo J

Recuadro

Propiedades pasivas de la membrana


El n"Jo pUlvo de I~ lI'<n", ~Ik
e.,",o'I"' un pap<1 fun.lamen,)
"" II I""P"pci6ol del potrnci.1 <k 00e,OO. l. ~""rn.'oI si"""'lCI " "",",
1M """" r""",,> de .... ""brrua"" <Ikmcu en la, <:1,,1 .. nerv~. J>or In
.....,... 41,1 comprtlHler ... Ibmioo.<"Ua""'OlIVOO de.ut modo el n,,)o pasiYO'" K1"ien1< nrl~ el'll"l la dlaDCi
1<> 1"'I'l de un. lIo<\IroIU- Par>.1 c;o..o
de WI .."'" alin<lrico. rolllO el que ""
me>Jr.I en b. f><.n 310. lo <:<xrictllO.<ubI.i1rllM1 m~o..-..d. en "no par\< del
... "" .. prq>.lj' pa<n-an",,*= I lo I~
<lcll.\G lwD q... la """",,,le .., dislp:I por pbdido hoo.ia <1 ""'....... U..-b
lric~

de ,.

""OOIC.l. El <kcremt:II.

'o en el fI"j<> de ..'OCJitnIc roo! lo di.,....


el.>.

lfi," Al .... <I<!icri'"

po< .....

r""",n

.. ~oc,.1.
V,

\lo c''{

V,"

dond<
la ""p<.IeSb de wluJC.
....Jqu ... <MI....,.. de ... lo brgodd
...n. VII C> el <aml>l<l ti< ""'IIJ< CtI .1
1'''"''0 ~ OC "'~... lo axricnl< en
",,<In. < es lo boo<e
Iopnur....
...,uraIQ l"I"'Ui~ 2.7) y;' OS
CIlft'I'""'~ d< iocI,,'ud ....1 ."n.
"'" ... "b,.,,,.. eo.llI n:llOCin. la <:OIIS,~",. de Ioogl,ud ... la ~i>._

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"'1J1oCC1"Iat ('olla ",Iacin ,n'IT

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"'OJO"'

1'1,.- "<>de. P"'"


el flujo
de CO<rialIe ~, t.",.. do un L"" l

""'",eocia de b """"bn... pb",wica


13tI .~~ como ..... r"",bIt Y la
dol 0..",1"""" Y ~I "",d,o
"-<l/"&C'C"tul ... dobr ..... l>:<Ja.
Ot"' ........... 1I<'OI:1> inlPl1 ..... "'"
1.. pmpocdao:k~ ~_ dr ~ l>CtInI<W>
.. '1"< la> ......... nt.. 4"" f1u~~~. tno
~ tJco 1IRI me~ 00 amt!tao iDmcdi"'~mc"'" .11"II<'nCial <le """""",..... Pur qempIo. ...ando '" Inyecta "a
pubo de """"""" recw>~lar m d
.... 00 4"'''' m""-"A en el
IUllrado ~n La fiw:t }. UlA. 01polen'
ciol do mcmbran> .. ~ ... u con
lentilod m ~II""'" ""II..",ndoo) lpe
JO '" tt'jl<IIAnu On "" Cur>O dr lic:m..
";ml1", <Uan<,I., el pul", de ""mm"
temti .... (,....... fi __ , )100). F~ <1<-

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>/unI:Ilk.. '" ron'JIIIIU ."rno WI
e""'. llnuoc~",,""" La carga inin>! que
t1u~ .1 'o",'" Y al r,..., de! 1>111", do
.-;.",... I'z;,. rI "aoG do UN ~I.u:.
cuyo poo<ndill do mcrobnr>o >c. apiICIaId>en'" "",forme. d CambIO cn d
poIcncial do: m<nIbran. <ft ",,014"1C1"
"""""",,,. t~ de'pub de """"w.1
Ouj"J de <m~"'. If<~ H, ~n portlc dn""ih,1'C n>edia .... ulU ITL.ci6tI

ponencia!:

V,. V..( I""""


donlle V," e. el '711or en 0I.1<In le cqWlillno dol camboo del potr,,,,,ol do
mcmt.r-a. , .. d tJcmpo ~ do
que romlC1llllcl pul.<u de cunienl< r '
a b 1fIStaIIOt del licrnl'" de 1. " .. mbf;l1Ul. l.;o e~'" dc """'l'" '" <kIin<"
>$ .,.""" .1 tiempo .... noJo lo respue>la
de YOltlo;' \1',1 "" .ba lIasla I , ( l/el
(o 63'*') do 1'... U ...
quc lcm\l"" d
pul"" dc ~ .... e. el e.m"i.. <lel!",,"
.. oc,aI do m
lIIm11it" <leclu ..

,=

..,"r:",.

/1' .1'''' ,:.

"

e...

lo resp<l0>lI ojo, ""na;. ,noci.>! IV,,) ik


...... Iwu l/e lo el17'i1 de '" valor.
1'<..- lo
la >n.<WIk de k...plltd ""
unII fonn> de c~nur hau dMd<
.., pn>p:I8' el tln,", 1'0>'"<0 de- romeo'"
1Otc"S de <<I<" 11< "ca>< del aln. Y !os
NI C"'*P< ti-c""" e~ d<
Ionl." "" rnh cort:UI.
~ """'1>.... d< longitud <ltp<1ldo<
de ..... I"'lJIK<b;Ic. ~ dol ... 6tI. en
I""'k:ubr de 1." ","",,,,..cas n:1~,,,,,,,,

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I~ R

68 eap;tulo j

El periodo

~fraaario

RC<.~""

'1"" la dopolam.;';,;n 4'"' pmducc In apcrlun de los

c~nal ....

i,.....

del Na' tambin gmrnol:o ""!ivac'n ...... km. de 1", can""'" dd K' Y la
tr.-:>I:,6n de lo.; '''''''.. ~ del N" . \o '1l1<' conduce a la repol;ui"acin del poleo,
riallk nlCmllr:ma mod,da """ ~l poIc"",iat de _'1n ~ propago a lo largo
de un IUOO (,'b.-e li;. ... 121. 1\>;. el poIcnc .... de oc~;6n deja 'lI3Clivos lo!; o
lWe$ del N.- Y ....... ,,'ados Ir)!; del K ' dur.mtc un ~ bn:,,~ . lisiO!> carublm
lransilori(>S h....... n m1s difcil Q\W el :un prOOuzca poo:nciaJes de 1tc<:,6n ul
l(n()I",,, dur:lole e;te ,nlen.10. denominado Pl'riodo ~rnoctario. Por lo Ulnlo.
el periodo rerrnctWl<> hmit~ el nLlmero de poI(r.<.:iales de ..xin que una cluLa DC:ro,Q!.a <bda puede produ...r 1''''' unid:od de "empG. Como podrfa cspo:mr..,. 1", ~ifrrenl'" "J)Ol> de ~ ue""n d'Slmw m:.:ueocia:. rrnI~,,",,", de
,k<c3IJP de poImo;i.15 de :lll;'C:tn dcb"l., a lo!; diSlimos upm y densidades de
kili =In inicQL La rd"ru",,,,,cdad de [a membnuoa despub del poIc""iaJ
de ar;coII explica poi q"'" lo< poIenci.o]e.; de lt<rin DQ 5" propr.gan de mane
rn reu'graob hloc.a rl pumode su inicioci6n ~ medida qu<: recom:n d axn,
Au~nto de la veloc.idad de cOnduccin como re$ultado
de l. miel ini:radn

L:a ,~lucidaJ de conducdn <icl poIencial de rc!l limi~ ~I flujo de loror!lUCIn en el Inleri.... del.istc!IUI 11Cn~ . Nu e; ~nle. entot>C("<. que
se <lcio:lrro!larnn ,-anos ,nccani!;mo,< pan opIimizar la >ropagacin de los L'<>"
,enda~ de 3tOC1n " lo lNJo dt lo> axon.'S. Como la rondoccin del polen

dal de ..xi(,!

mu~~

d fluJu p",",U }' "",i,o Jc romcnle

(v~a,;,

fig, J llj.

la \"eluc,dad de pmpaga.ci6n del poo:ncoul de ""CIII es(:! deltnnin:ld:l por 3.111


tIos f~06me"os.. Una m.netlI dt; ""'jor.,r 01 fl~jo p;l.<,vo de cot'Ilenle el> Uu men l:lr el diin",w de un
lo '1UC disminu)~ dic:u.""'nt~ la re$~lenda ,oler

..wn.

fluJO 1"'-'1''0 de oomcnlt: \ "t:.lSC recuadro Cj. fJ :wnocnlU ~"('I"guimlC en


la velucidad de l"On<lucdn dd poICn<:lal m, """"In "",,plicA promibl......,nl!:
por 4u- lo< i"'-cnebr.>do<. roo"" el oulom,.,.. dtsuTolJaron ;uonr:. ,ig ame~ y
poc '1~ In< ;uone. dt cundU."cln r:lpida cn ,od<>s los ~n"naJc, tienden a sn
n., grandes q"" ko:< :uones de ronoJucci6n lema_
Otra ~>lnuegi~ parn mejor.... el flujo pas, .... dt comente el6;:uiCI,,~ ~l<lar
la mcmbrnna axOlica.1u '1"" l"Cdu~c 13 capacidad de I~ eonimlC para eu:~p.v
del UOl. y aUmenlll nI la dNanel; a lu largo <lel u6n que puede fluir 1"'>"
,-amen,,' una comente klCal dada (,ta", recu;oW-o C). E.'ll c>trml'gia C"5 cv,
dcmc en la m it!in;,.acin de 10'< :uona. ~ por el 'u~llos oI,goden<Jro.
~"'" "" e1 ,"cm. JIer\;Oi(I .:.entral (y lu dJua~ de Sch\O.'3nn en el sl5Iema
~ al

""""'ioso pcrif~nro, en,ueh..,n eI:ox6n en midina. que ~\~ (orma.b por nu


n~ro.a, capaS de ""'mbrnna ~lial en inum. aposicin (fig. 3 13; ""ase tam
bin cap. 1 J. Al actuar como ru,l;"ll e d&triro. la m)el,na a.:.ekra mocho la
cooducrio del pote"",~l de a~'Ci6n (fi,. 3_ 14) 1'01" ejemplo. mienlras Ia.< _
locid.idc. de cQDducr;n de )", uones am,cLoic<>s ,'arian " n!re uno- 0.5 y
10 mis _ lOIi :....""'" nlirlni~ pul"<k" oonduci, 3 veloc~ adc:!: de: hasta ISO
",/,. l.a r.u;Q princil"'l .uby:.,:"nte; o:$lt: ,ncremCntO p<QCIunclado en la ' ....
locMbd C$ 'l uc el procoes<ll""lfJngado de gc ncrxin dol !"fJ1cnci.1 de accill
~ de,arrolla slo tn ~'enos pumO:! a lo largo del :un. llamado!; nodos dr
Ran,'l~.... donde hay una brecha en la CllvohUl"4 de mielina (v~ lig. 1-4f),
Si se ",,1= ,,><.la La rrr\'Ollura de un u6n. nO hahri3 lugar para '1"" la """"""IC fluYer1l (u= <k l Y"" ,,, podran ~~n~r:tr los p"l~oc'3Ie~ de 0C<:16n. A 'ocdida que esLU ..ucffie. el poI<"nCial de n,cin gllCnotIo en u n nodo de Ranvter

,.,

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F'II_3-12. ,... """"""'<loo lid

(UCI>o.,.J oc..:>.in """,lo", WIOI> fhQu <le: wrricno<" "'.


pum" la ,k'.p)lo",x;m """ ko..conaIo>dd No' ~ Y ~
un ~ Jc a:ri(\oI .. d ........ ,\ lid :wln (1Jm'Ip'" 1~ 1... ~ =uI ........
t.aa.. el illleflo.v nu~ pII."''Wnrn!c ~ lo WJO ....... (Ift, deoloIonDD<lu la rep.'i<> a<I).~
~ lpomm 8 ) del .. e. bo un mom<1IIO ~ (' .. 2). lo despo>I",,_ el< lo
m<mbo""" ad~" loo "',.."" del N,' <11 el punoo 8. 10_ 1"""""'" lo ,..;.;,><"ioI <lel pootne..1do ~ ..... rn C>.O< ,,"" ~ u ............n .. adioIonod boc .. el ,1Irior Q""
do ~ .., pnlJIOS. ""
r-.. un p.lnw odr-nt<: IpuOk> C) mi>
k, ku;o del a.o... 1..lO<,~ "" un 'i<:mpo Ir .. 3 l. el ['01"""1.1 <1< O<CI:l .., prp;o 'un
flIi ......... :....., del.. "",un.... kI I>r;<> <1< lOOa el ...,,1,,_ ~""" que m<d,J. '1""
el palClCial <le oo:..i6d ~ ~ .1 potonciol de m<1nbn<o. oc rqx>/.:lriz:t _ , la
."...,u.. <le ~...wc. Ikl K* Y la U\a:ti''>0C>60 <lo In< .......... del N.' , Y ,IeJ' UtU "H.
'""""",

''''''''1''''''''''

,"'p.do

lela-de .. f~ 10 _
del ~ <lo 1<C>a """ i.uIpie ... 1""I'"P'i<!n
~ (......1 ~ ~ El ponel. lo
do: .. ~ <k..c:o fi pr:alDDC>U>.cl
<>IDO 1aDp.>raI<Io \o< ~ drl po:nnal tk .... "' ...... no W 1""'''''' in<'k ........

"""...ro.

70 Copirulo J

Fig. 313. Cunducxoo'In ..1'."",. lid

"'*"". .

jo "">a .... I>f:<> ,le un ,,00


mocl,n",u. ,l. . (),qnmo ti< un .. IO IM<-IINCO. 11 . La ""'"""'" local <n =pueIJ'
a la 'rIK"i:rl6.o Ikl PJla>.:,al le K<>K'w! ... WI ,ioio p>ltClJblr lye Ioc~

, .... ,.) ~ ... la r.~u'" J-12.

s...~""""".1a ~Ie ..... 1,... ~ ~""

Iuo."" ""'''1'<" a tra\61k lo """,'v,,,,. inl<mOldal; p..- .... _ _ n"~<

la . """'.....
"W oli lo

Ild ..... 110 lo '!IX" lo hari.... .-..:10 ti< "",,1>nL M ~


~ .. <":III<IIn <Id Na' """ ......... d< '01 '0)< """" <In JnS<"' ..... loo> ~ <k
Rluw"" 1"" =Wc:> Ild 1(' ~:In ~ <10 .", lIO<loIi Ik llIpru> ",un........
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1 E>I. do",....."l<\n ,1MIoc. quo l. Jl<~ Ik ."Ufri<""", oru,....
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,.a" """"" <k.<arn>Il.usc ... n<a<
0DU<1i_
El ......Iado .. no .W1ICJOIo n ..y .fOI'I<I.: ti< la ,"eIo<Id>d d< <UI<lucc>n
<lell~'~ ,lo
El ~I ilo la ;;,q".,rda """"""" el ru...., lnIIfI<l"'l d<
"'" ..."""'" d<ll"'..... ,al <le ""'JI!onll:' <" '''' """"'" ""ic..b..
I:or~~

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' ' ' '.1<

...,.In.

""ion<.

comenle que flu~'" 1"'$lval""m~ en el im~rior,Je1 ...:gnICII'" mid in;, ,Imsu que akanu el nutlo Sll!~ieme. E>.le fluJo local de: comente J!enera en..:es un potcllClal dc: accitl en d ...gTmmo .'ocino y el ciclo ~ "'pite JI'"
,.,.1:& Ion~;rud del axn. 000<, que I~ comente fluyc ~ lr''6i dc: la _mhnl
",""""al 0610 en los nodo. ("~a.", fi~ 3-13). toSlc IIJJ<,) de: propo.gacin ..,
_"';"Ina ""luOI""''''' lo q\le ,.....;,;" qUl' el prunela! de accII s:oll~ de nodo a
No o; "'lI'Jl"'ndente que I~ ptbd.:I de miel,..,.. como .., obscn... en las
_ ~ como la e.<c!cnl><" mulliplc. produZCII d,o;un.O'< problema< nro~

g".vc:s (=u:alro O).

--

,,,,[ox'"

:::::::::::=
-

.,

::::::::

Fig. 314.. COIO'If'"'C o6n eI<!3


o.b<l ,lo rond""C1OO <lel po<coooJ .... "".
00 (ti . . ~ "",,,,, rnl<'" r~ba) y
trueh.""" Uha)O'

72 Capitulo J

Recuadro O
Esclerosis mltiple
u CKIemt;" ml"pIe (F_\I I es una
""f=>be! ""1 ."!oImU """.""", cm.
,r:1I car...~~n.t3d, por
pnobIe""" cllniro> 4"" >WC1l do """"""'"
..,p..nc, .le dam",lruuci(Jn ~ ;nfb.
mx""". 1" bro do "" ' 1 nllic....
1'1 """<>me> c ............. ntc como",," m _
'''' k.. .'0 Y 10> 40.00..,. "" =1oCI<:ri,..
po< d oniciu m..'OC<) <le do:'r"", netIIUI6J"'' ' 'fI'C en 1<>< c...... p;ro, I":""c",

do"',,,,,,,,

oIur;on'" di~" ~""""'" y IUCJ(I ",nu '"" [1 """', di"oro ''a deM!e loo 1"'.
cim"-"I 4 .... "" 1icrltft tU"gu"," ptru,dI
...uruivca >ern...:n.... alpIDos' <k loo
cU-lksellp'--ri~':m ihJ .,~

..... oca'<lOll:lk> """ uhcrionil.l h4su


01"" '1"" sr <k1o:no<3<l .... (,,"lO "" ..
trOi.. ""."'" "-",,,I,odo <le la ~f....1""io\Q

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lid:o.l nI(lI<r.l o .. panl1,;. ( ~ . Io


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<U<' .... ""'" paru ~,., >fI)C, ..... ac<:IT"4


do- ~<><! ~ la d<....... i<hn<U<'R.., [Do
dutt "" <k'ficM funcionak:s. 1.. ordid.
do l. ,"2i ... do miell"" ~uc md<a muo
<ho!. :oxon<, indud:thIo_1II<:
""-"'< 1.0 ~<:>n<Iur:ri(\n <k )00; J'O'<D<-"1llItt
do ",-,,-"in. Y In< poIrorot. anormal.. do
con<llJCcin ..........,.. .... prr.sum,bItmnI'" ap.:ott>I prodooa:n b .... )'0<' 1*te <le kM. d/'fldl ~1"ic(lf .... la ."rcm><_
dad. Si" ombar,~ la F~'I JllIO<I<'
<:w,. .,... '" cuitll<k:o ,n all1 de: b.
pbdido Ik la .",,'. <1< "'lCl~ "...: ello
ro q ...lgutlO< .......... ef1 r-e-alod:oJ ..w.
<ksuu><lo<. quid. C(>hIO """ltado do!
~ Wbm~ on lo !1\ICIlna .....
pny""'""'". pdida de "I"'Y" n-l"oco
,Id UII poi" 101 oIlg<>dnl<l"",iM " :unbo;),. 1'00 lo
b ~ :utlrtic:.
,amboo!to ""..tnbu)'. """ h.. d/'rotit func><>nak> en b F..'-I. "" cs>:w en b>
romut' ~""'\o'U y~ do lo .....

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dipl"l'" debido.
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f ..:ku~, 1od",J,oaI ontd,al , ) ",:,"",.
1lOf k>oorIe!< do lb ,fu , .... ,001,"-"'1. A
.....I11I<II> .. J-"K>lC-"n,an ~In m .11i
.,.ido "",fal<Jn-:oo;ultlco. q.........k c"<lm<_
"'" """ e~mi<bd _om<O! do olulJo!;
"""'-"Uoda ""'" ,nflomacitln ~ "" ><JmenIO
dol COOIcIIiOO <1< ... ,i:.....--po< ";[<00 do
uno rr<lOI:StlO inmwx all<roldaJ . FJ
oJi~ de- EM gene,..I ...."'. '" boo
la ~~<k Un prOOlcn ... DcurokIp.~, '1"" ",,,ute 1 luego ~CIrNO ""
lID "Iio ",. ",laciQnaJo. 1... conf'lTIIaciII ....,.,.,. puk obIcnc~ mli:u,,~
...... ~;a nll&"floca (MM) Q po<
la ",i<l<1>ci. fWlCk.><l3l do
..... v1a pan;..'Ul..- "" 10& I"-""""",alet
"''''--.:IoJo ....1nII.\Ies. El ",110 Iu....a.\:
"" <k b EM en ., c.umot1 pos! """"""
"",!JI nu"",,,,,,-,-, ks~~" dif~

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lo,,,,,,,,, ...,

>i."" ... """"tnIII

~
p!rd>do do- mocbn> """",MI> C<;CI i"r.hn.:in <lo olul ..
i"O...,..,.,a. t'. en al,....". c........ p!rd'.
~ <1< u""", en ,1.
lo.

El ~I""<k 10M

c<...,~nr..,...,.

dad cIo<mi<li""-"",,, ~ pruI"..ndamen!.

""'up-o-

le,,,,,

"'n'".

''''''''''''.

La """"'" final de b EM .<in " "


po> d ..... Es ",!o<labIt quo el ,,"""'"'
,nmu,", <:'OnU"ibu~e co" el d>/Io Y1., le
inmu""""g\lI~ m,'''., pro-

"'J'<&'

Resumen
El pc>I(l\Clal de'-" ;!Cein y'OO-u 'u; proptedades\vmplejas pueden ~~plic.....
se por ~ambios dep<"ndlontes dellicmpo y d w>ltaJe en 1", ponncabihd;odes
par.. el Na' y el " . de: los OI"mbrana~ nellfQh.1.les. Es", ronclusiII dcnv3 fun
damrn",lrncme do: las prudou obIen.w.s mWjatUf un rulj1O<""'" dellQ""na_
do puu:unlemo dt .-oltajco: E.<IU Itcnoca C-' un rMOOtI <k retr<JIllimen."n
elcctrnic~ que prnnile el control <.lcl p<ltcnd:tl \le memb"",. roc:uronaJ y, ji-multne:llt>enlc. la ......licin difO"Ct:I <.le los nujos dt- Na ' y ". dt-prndicnl~
de: mil",. que l'fO'JIJC<'n (1 poI~ncial d<: :accJIl. Los expcrimemos de 1JUlza
tnlcn'o de roll<lJC mtoeSlnlfl <fU" UI\ll d~v:>cin I""",ilona "" I~ ~o"dlK"tanCa
:ti Na' Sol' :>et\\"' ron rdp,dc, y uegu ~ inactiva durame un:!. dc'f"'Wi,;;.cin

__ __________________=_'.:'~=;=d:,-,:."~,""'-'...:~_dc: lIl~mb,"n:l. Esm, apcrimcntOli tllrllbitn~:;~

a
"""""'" pacx:.."',- ":0 .. $O~ ron 1"'"
risi6n do q~ ...oo., d ,,,tcrn:I <nn>ImC
... ""ti".. I"'Q pon.Iuc,r I~ ~>n. la tu
p<>Ot"lonaD h<nc:fl<t(>f. ilrlolenW>les

~"",<1, P"P<Llar el """ l. E..\1 e.


una onf=1<'t.Ia.d aul01nn>u"" (~'h, <:S.
una cnfermed.>d en la 4"".1 ~"tcma
lronu"", ":>ea 1",
rool\jl<JQ<nteJ
dol c"""P'). la poibiti..k! <.lo qLK" lo inmunilaC,oo <.lo on"nale. de: ~ .. po=ru""n
laCi6n enn cuakuocn de ''anOI <:ompoDm1rS .. ooItnIl ..... ik l "2i ... do ... oc
"", ondun:~ ......... fmncdad ~Ii IIiz:InlOl1IOINO.b cna:falomieb ... M I"'" np<:11n1<11\i1ol ! ""..."'" """ wt .. aqtr .ulOirunullO! sobno II mrrobr2ru de
lo m",lo ... '"' ... r"''':nlo tamo' paI'> pro-

1""1"'''

ducu"" cu>d'fl """lar .1. F.M Uoa

... plic..d~

I~""ble

<k l. cnfornoodad

1m",."" ," 4"" un ind iviJ "" ron ,usoeptibi lod..J ~~ic..!oC ,"f""", lr.tn.i
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fUd<:>o p"'- d ,""", <lo Tbetlrr.

h,,,,'otc.,i, ~I'cm:,,,,.. OS que l.


EM ",-au,;otl;I p'" un .. in (=,~n po;'Un~

.",.me por un ,""", U ,~'" m;,ru'''l'an''''k'. I!n


in",'JII'C'XOOO ""' ....
tue.-ro. en cu"', del ""O""" inmune
1'-'" &..,nth:uv""", &1 p.>1!'mo pm-ducno el dafo) & la "'ocll",,_ la P""'I'"

,,,>l'

rni~ ~oca

''''f"<'aI

plUpUr<1""" ""

prede-nIe pan nU hita. Esl<- Jt:l101Of-

"" n

\IIU.

cnf"",,,,-...a.d Car:l1C1at,.>d:o

pn<

b proptSlll ,.,.,,,,,1 "" dcbihlbd ok


1,. piem.:.), olc:k-nuru <Iol COUIroI olt la
fu"".oo ~o.",~l ~ >oc,:odo!; CQII hipo...,.
fl~~I. ""'e<>:cnd,"""") un .. gll oc B~
b,,,,~,

1""1101'0

I'~" ,.

cap, I. Esto
cU3dn, eU""",~. oin"lar oJ de l. E.\I
"",d'H'~"'t ewluu'l-1l. Se ",he q"" la
~,. eoWti<:.o m>pic.>I se produ"" ",. I~ "'(<XC ...... pe,.."eru< por un
,"""'"",, h',,,,,, linrociu"n'ipico T hu
nuno.>-Il No ,Ob>UnIO osI<- ~n't
lo h,po'oIeol' & la inferon "im p:n~

,....'c jlC2 l. F_\I ""1"""" ..... dnno.k.

_
lIlI<I elev",-ioo en la ~-ondl>CllU>Cia al K' qut" ~ ;00.1'\';1 en fOffi\:l lar<lia Y. _11
..-.tr.to de la c0001I<UJ1Cia al N I'. lit) se inacri"". Lo!; ~w,. 1J1.l'~ntlJ';'"
lit las propinl:ode!.lie o:st3.S .-ooduo:Wl!.-;;U ,odKan que ...... la. n;C2lI r.:spoode 1; pruducclO .x los poIcoc~,1es ,odo Cl nada en el UII <lel aJ:un:lr.
fa vut\I1J del flUJO Ioc:tl de comente. lo:< ~~Ildak:s de accin "" prr>p;<g3ll a
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Captulo 4

Canales y
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Aspe(tos gen. rOlles

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meml:nlw ou(fX\ cambtoo; dpidol<) <decu_ ni ... permeabohd:>d
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dinIles lrIoroIi .., Iknon!i_ ~ de mc",boa., lIUO:IltnI> QUIC'

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p=nu/l,IItbd:l los 'oneJ. Com.o ""....:Jmtn.1o Indica. 1"" c;vWC$ on,oos:_
proIcinas trIIlS~ q~ l,'OIItic~n ~ ~11II1I c~iaIuaW.. llam.'lda
poro. ""'" l'C'",mc que, lIJIlI:I; IW'ICUI.an:& crucen I~ ",,,mhQ......... mn:ol ..,lfu_ de
can,.b wnbio!1l con.",,,,," oo-...~ esIIUC1ura. q ..... <011 M'1Isibh.. al
p"'..nci~1 d~lnco I In"t, \le la "",mbrana. PIe.< nnab ....n pIII.'fUI dc voltaJe se abn:n <.> ClelT"" en .csplI<:1>w u la ma1(ni!ud del p<~e""ul de "lI:m'r~ n ~. 1"
que pcn11lle qoo la pennClhll",!;w.! de la mcmbr:rnu esl~ ~~uIOOa por 1"", cambios de t$e pot=:i;J 0Iru< tipos de can:tlei inJW<o ...... ~b~nll>o por ~~<'l'
qunucas um...:'l'luJ""" romo Iof; neurotl'2llllm~ ~ alguoo< p!lf 'OCak:> .n~Iul""" romo qundo:> ~,;nu.- Otro!< incluw ~ N,mul<>!!
~icos. ~ de ICmpcr.IIUQ 11 ~ o::omborl1n do e.la. d",:u., M udaos upui de ~ IllIOOO1 Nn sodo ~ I't'CI(1I~n_~. WIlu ~
....!. I"nDc:o corno
lo quo: .....-luJO a la .oennfOCXtn "" I"WI canuoW.lk subupoi de
le. inocu que lC' npm;:lll de l!lll\Io wr..mse en ~
dIubs ~ )' .o ~ El
de O:~III c:<pXiflW de kr>
...... Ie< 0IuC0S en ada
cdular ~ ,.,"',. un amplio a;pcrno do ca~stlC. d&:tn<;:IIi, AL cootranO de lo; carWei lIUroI.. lo!< 1nRS~
11'''''',000 pr<l(e'n;lj; de membr:m:l que pmducn1 y m.'IIlllenc:n klli ,oo,enln
.x ('OIlC"mr..:in de lo!. 1OIlCt. La ms imporwotc c:t la bon,,," de Nu'. que ht
droIiu el ATI' pano ~ul .... la.' coo.::en,rno;iOf\l!.< i"lrllCClulan:~ ,,,mo de Na' caIl1O de K ' . Otros lr.L!lSportnd~s oct'VO'O pnxJUC"!I gndicnt". de <.'O"""nlra.:,(\n
par:! la ,anu completa do: ion.:~ IhiQ~""",.,.,m" ,mponam~ 'lile in<:luyen
0'. Cal.> e H ' ~ l:! ~1I'1I de la ,;cJ\:\h/.IIC'oo clktrica. "'" Ir.lll~por
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lCaa" vwia.~ prop<c:d:1des. Primero. como 13$ comen""
muy
..,.:..... 1m c:u",Ic~ dcbllUl:.e1 ~~ de pcmntlr que 1m lOOeS a'I1IY<l<arn11
- ..~ con \'elocidades ahas. ~."nda. mIDo la.. n1enlCS lnica.
:;~ dd pi,Cnlc clectrU'.jumiro a tr3vis de la mcmbnulll. lo> canal",
utili,.;u- CSh.>S i,T.KJ,cnlCS. Tetc=l. dado qu.: el N.r yel K' fluyen A"".
_ ~ 1;0 runn br.m~ en forma mdepcnJiernc ullo del O!ro. 100 d,fcrell1CS upo.N
... ~ deberan !;Cr cnpoce$ de di""ri",in", en! ... N. y K' . 1" ""1IIucndo quc
:::.~ de esto.; i,,,w;,; l1uy~ ~ Ir.l.v> de 1:1 membrana en I~ condiciones pe.Par ltimo. dado que In. c()rKI"~l ;'JK:m, >OII dependient .... de ."Ohaje.
.-aJr:\. de",rtIn ~ ~JI'1'l de 1':1\."" el w1tai<' a tr3v., de I~ membrana
~ ~ L-U"'oJo el ,..,l!~Jc ~kan7.a ni\"Clcs apropi:ados. Aunque en la ct.!
. . . .le 1950 eSlr cooc ..pm dc lo! "u"1I",, <"fa altamente especulal"'o. Ilb , ....
......io~uhcnorct csubk<.;ieron 'I"C'. rrW all de nmguna tIuo.b.. las pro_
1DD'iIIII:nlbr:lIw U~ c:\n;]cs illIcO$ sensibles;al ...:.ll:Ije rO cfe.:,o
_ _ ~ _.;un faponsables de iodo!. l." f.::nrnc:nm <Ir ronlllKlancia ,(nono
.....- -.. ca d capitulo J.
Lo pDUlI prueba dm"cl~ de III prt:>I:nO~ de c:aooJes scJ ....:ti,"OS p;1f:I Iones
''''l:Ije en 1M mcmbroll1"" do las c~lulas Dl'n'~ l'fO"no de
~~de las corrienlO In'ca~que nuy.::n a Irnv6 de can.al"" 16rucus in
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1111 ",>ultalllt; dd tlujo de 10M. a !r.I\'b; de mu.:1los miles !le canales. Erwin
&tlli'f}' Ben S:tJ.-mann rn 1'J76 discflaron vn" I&:OIica capaz de mct!,r las ronienles q"" tluyen a ln,,'" de ~~naJt> ~nic", en el Ma>. Plancl< In,mUle COI
c;o.,u;ngm. Esto ,tenia DOUlb~.ltanllkb pin1.:lnn.:,nlO zooJl de mewbrana
(n:cu:Jdro Al. rn'ohorioOO d C$ludio de las IXIn"icnlo oc la membrana. En
mIieuw. el ~odo del JIIM.atllleTllO zonal. (lI"OpOf\:iOll el mc io P'Ifll e\'"
1\l3Id!=t:ullentr las hpt~!Ie Hod~t,n ~ H uxl~y ~n:a de las c=ri,
lora.' de los tan.>k. inieQ".
Las <"OnYnltS que: fluy~n a tr.I\.~. de lOS' c~~ de Na' "" U am,nao me
jor en circun~tan<:''"' cxpnim.:nI3.l.-s que impilkn el nujo de ~\,";"nte,. Ir..
\'6 de 0Im< tan:lko~ de I~ "",nlbra,,,, (p. ej . (;Ul3.!c.. del K'j. En $k> cond,
CIOl~<. l. despolarizac,n de una ""'3 de la n.,mm"" de un 3XIl j;C1}t3nle de
cal",,,,,, prod"''''' el nujo de dlminutil'> curriente. hada el inteno.., pero !!ln
en oc::t,ioncs (tig. 4- 1 l. La intcn,id:tld !le ~s COlTYnlC$ es mmilCula.. aproximad:lIncnte 12 pA (~decir. 10"" amx-nt><l. '""as Ncnes de Imlgnitud
mh pequea qu~ la de comenles tic: Na' mffiid.as mntiame pW.lIm;erno de
""layen la lot.aIid,,,j dd a . 6ft . La., comenlCS que: fluyen a lru .."" de los <.011.
11.110 t1nkos se deno'Ulf\3/l corricm.,. mie, _ piclOS para di,'Ul guirla< de las
rorr~nt.,. nu.cmsc;(ip if."as que nU)"l'll a trlIove. de 1"'" cantidad de canales dls
tnJ:u<k>: en "na ....gin mucho m1, ,,""en"'" de I~ ,upc.-ficie ~ 13 rncmbrnna.
AUllquc. por c,~."o, 1..... ronicnt~s m;c~ca, 5011 P"'Iue~a" UDa comen.,,de 1 pA .... fkj>. d flujO de m,les tic: KxJ,s por milisc:un<.Io. Por lo tanl0. "".
gJn O<: pmliJu. WI ~ linkn puedo: dejar pa= muchos iof>c:j" U"II~S de la
menlbr:lllll en Un p"riodo muy cono.
Varia.. nbsern... ioncs pruo:ban um:' qu<' 1...< CQfTienl<::5 mkrvscl'icu
~uc."" mue"',.., en b Ilgu1"3 4.18 ." , deben" la apcnura de c""aJe ,Inicuo de
Na' ""tivados po< vohaje . Pnmcfl', Lu CL'IrT<.'nlcs ...,.. Ir"" .... iuda< por el Na"'";
por ILnto. <'Stn dlril'id:a.< ru.cla el i"tenor cuando el ~ial de mcmbr:on a
c. miJ neg;UIVO q"" el F..... 1m len.. n "" (lol;rid:1d m el E,.. Y se dn~e" ha
Cla fucn ~"011 Ius potcnci~les m's posiu"",. y "" recJUCCOl m uuna"" cU3ndo
I~ cooccntr.w::in de Na' del medio externo e>i dismmuida. F-<1C comporta
mIento ~ "-UCI3mellIC paralelo al de la., cQrne",,,,, mllCro:,(:picas lIcSCl"ltit'l
en el C<.lpllulo ~ Se}ttm<k>. Joo. ca".I.. !ie,,"," un cur<O Itmponl tic: .p"nura.
"'"',""','~'",~~~,,~,~ac,1In
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SU'I "n.rn.r:o. b dc!;pt>I:u.zacin repcud.t ""1 poiIerodlll de n",mI:nn.1 h:oce q""
nda canal dd Na ' "'" abno '1 CICfft. Y:Ir'Ia> YeCU. C'lo:Indo, "" l'fOOIC'Iian 'OIbs
~JIj dcrorriotnw. I una gnon aotid;od "" _
l'S1IOlUkoJ.. .. ~
o;okc"a llene un CUNO ICOlpor:!l q.... "" pan'\:c mucho ~ la .:onirolt macrO!;
cpK"1 de Na' lfi,. ~IC), En p~";cular.1oo cannl~<,., libren pr;oclp:tlmcn\(
.1 i01C1O de una deSpObri1.<1<:I<1 pruloopda. lo que 01 .... <1.1'11 que ""'I"*S 'le
IDa<:U'"lIII. rumo lo prWiu la comenle ngc""",6pIC"~ de: N" ltomj)cn,.,
lip. 4- le)' .l.1D). Tcr='O. 11 ~Ur:l y ti acm: do: los Q.II;l)e" "'" V(>113JCdqo<nd .......c..-: llOf kI Wll". lo<; ~'ID2I ... ..., Coetna. -80 mV pen' '<: """'n
CDIIIldu el putcn.:.al de lI1C',nbralla =:li de~poIan;udo. De lleclr.!. lo wob;obilioiId de q.... cualquleI" can:;ol <t.kI ~ &bno VV'a ~ el ~"",al de menobr.lo:o
rli,. ~ I EJ. "",,'':11''''_ oomu "" predI :1 pan,r de la ('OIv.IucTallClI InIItrosaiopIeI al Na- I ~~ liS )..11. Pr..- 1111.."... lo tetrudoto~,,~, que: bloq ..... la Mmm.e macJO!iCplca de N .. {~ur l'I'CUadro C). lambtt" bI.:oquea b. roniro1tS m",rIlI<C6pKas de N" Tballdo!. en rot'lJ\lnIO,
n:.<ull~ mllCSl"'"
.., la .....,;en.c mx~ de N.' mcdKlt por lIodp.;n )' HII~~ ",~c
da:dVlmcnlc de b ",maUlna de muclon< m,1c:s de ~nle$ mlloCfOlCptcn,
N., o.lvo<Ie cala 1111.1 rcprcs<-nL1 lo 3pem!t1l de un can;oll1nlC<! d" N.' ;;en..ibk al .... 11lI~
Lo!: upcrimc!U<.IS de pinzam ,enl'" (onaI de n>emb...ullllUllb1tr1 han P"">'O
CP cvJ{ll.'nCtII.~ pmfliedlde.< de 10$ c:ull1la ~""bl~ ...... In rorric nl tS m;I.:tU5clpw::",,!Io " , :HOC11Ila. ron lo!< ~toci~ ti< ottin. Cuando el p"'~n.
~-.J de mcml:nll' X ~fI\>IlnZI (1;; . .... 2A). 1... ~uriclll"" mw::R'W"p'Cas haQoo d "".mor (11, "28) punIm XI'" ~'Ml;n en cond,cl(II"'-' lfIIt bIoq ....""
b c:oa:ab del Na' Ew". """,m\e'l m""""'6pocti h:rc,a el C!lI.m<lr rnut<Ir.UI
lIIrbo W. CVICIc:rio.llCU ~ eQ la!! com..rn ... que: nUyell a tnm !lo ca-

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Itlb!lo( K' ,d;oClonadns roIIlos pOItOciaks de KCIn. I'of kI W110, ni 1." ~


mcnIn~IIi,,~2CI.nj su;.Wlop>~ili,

.... 2D)

te buc1 " 'aOI dur.Iruc b$ ~arizacioocs bre'\'C'$. Adc...is. ntm ~"UlT>t:n lCS de
~ m<.'O o<m .... ~ihb I I1'WIIpulacl<lOC$ omca. y ftnnXOil '1"" afa:t:ul La.,
canmld< m~''''' de K' 'l. al ,;ua1 que ... ct-.ncr11C<i matTOliCplC:L. w:
K'. ""'" ,lcpcnoJl<'IlICS de Y(ll1aJ<' (fi,. 4-~E). E.<10> ,n<hc1Ul m1Je!,1J;IJI QIIl' 1..

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,
,

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80 Cop<lulo 4

oom~m~

macroscpicas de: K- asoc,adas. ron 1"" poIenci.1le. de accin_"


de la apMUlrfl de n,,,,,~ .."nale!. dol K' ,,",,;.illles.1l ",,1m..
F.n I'Qtun'.lI. ti pin......urn1(J Ulll3l de: "",,,bana hal""""ilido la ~in
dimu dc: bs <X.lI'ri~1\Ie'I iOnica\; m,clU!l:pll;'ll< ..... n uy~ a .... vb do cmulrs ,6.nioo!; ~nic<)s. lo """ oonfim", ~ 10;. ""nates del Na' y <Id K' .."osj~ al YUI.
Illje ..... ...,;pono;abk:s de 1", rondU<1anc,,,, y ~l11es m:lCI'lIS<.'pi< que ~b.
~n .11 potencial do :ICcin. I~ mediciones...,1 romporUr!1i.;mo do. c .... 1c::'I
iruCOi'l ni>s l:lIUbitn han I'"l\l<""ionado algunas ide:as lObR: lo!; ri""'.OO
molcrol:ort:\ do eOlOS cll/Ule!l. Por fi"mplo. lOO esludio. de canal nico m""s
tran 'Iue lo. membnona do! U<I okl c:oJ~ m ... rontie .... p<:O" lo nlellUS do$ tipo> de
&~n

canales: uoo soelect,,,,,,,,,,,,,,, pcnue:d:>le al N~' )' <IUU soeIWi ...."",nte p""ncabk
al K'_ Los do. hJ'Ol' de c;n:oJ~. tietlCd una compuerta <k- ,'oI ~.1o 'Iue indo.
~n que <ti "p"n=~!.uI C'tlOIJicJunada por el ~(:OC'al"" nltmbran:t (6g_ 4.-))_
En ambo<. la de>pol~ri 7;lCin aume,,,a la probabilidad de upMura dd rnnal.
mientras que la h'pcrpolariucin 10< <:1<!1Td (.~anse fig" 4-1 E y 4.-2E). Por 1"
""'1O.:unb<>< tipo< <le canales dcbrn Ie""r lID. s"nsor de >' oIt:.1it' 'Iue delectc el
poWlOaI 3 trmis dc: la membrnn:l (lir;. 4-- J). Sin embargo. ewlO c.onal\S dir",mo en aspectos nnport"nte5 \,j,o,mo\.. de ~ dife~ ""kcli,idadc:s. inicas.
la oopolarizacin n.mb..!n HI<ICtl\'l. el Olla! dd Na- pero 110 el c:anal dc:1 K' . Y
h:oee 'Iut lo!; CllIIaIes ~J Na- p.lj(T\ a un est.a(Ic) 00 con<!uc.ur_ Por lo tanlQ. el
canal 1101 Na" de"" Icroa- Olro mt!<:(U1;smo moIt<:ular 1"r!SpOIl<able OC inlocIi .,..
d6n. Y >q>n .c espcn a panir del rompon:tmicnto macf05C6pico de la. ~u.
mentes tic Na' y tic K" descrioa< en el eap((ulo 3. dJflCfen 1m; propi~ ej
ntJca.s de. los JI"CTla.s de los do> canak ... Sla jnfurm"".. i(in wbrt la ti. i"logi;o;
de los canales nicos cslablece d camino para estudie.. IIllenor.s de I~ di\ct1\i<bd nJOk.:ular <k ~ '::IIWes oniOO5 CG ct,~jGt"" tipos ce!u""' .. y de su< c;,.
noctmOlieas

runc~-.naIc:!:

dcllllla<h,

Dive rsid ad de los ( a na l"s inicos


Los estudi"" de gentICa ,ooIccular. ju nIO oon el mtodo ele piro,ami~!\lo zo.
<W de n1C1'flbr:loa)" <lITIS t"'~
han conducido. muc:hos adcl:wlOli ..d,ci<>naleHn la COIII(lf1'oul6n tk lo> t:analCllIruCOS". En la acwalodad. 51' han idenlirocack y clonado algul1O>' gonc::s que codifICan I~ o:mi1lcs del Na y lid K'. Y
muchoo QIroS li1"'" de c:u>alh. Un bcchu oorprendo"nte que ha surgido ~ xlfIIr
de e';"" ~ moleculares tS la ct,,,,,""'.Iad de: genes que codiflC"" para ca-nalM iOn""". At'Uw .... nle se han <l<xubierto m' de 100 gmr::s de canales i.nCQ:!;. canridlo.l ~ no pudo haber $1<10 IUIIicir.od;o. panir de 1"" pnlflCTO/ es100_ de la (\locin de k>o canal"" 06nicoo. Pan. compreTlllcr b ,mponanci.
funcIonal <lo:: esIOS mltiples genes de. caoalCll
10;. canales pUt<!cn ser

.....

,6no""".

~ ""IecU''3mCnIC

en ..su:.... CJlperinlellla!c:s bien defonidos. corno en


",lulas ndu ........ u <.1lC.1OS de """"" (recwdro Bl. Y I""go e.tu&.a<los ron pi ...
um;,,1lI0 wnaJ de .... mbr.ina y Qtra.< ItcniC:OS fisiotg<::L<. 810:; ""nld,os han
obserwdo m~ canales con puerta de ,"Oltnjc '1"" ~n al poo.lICial de:

rl)rtnjo

rnm.1)rana &
muy ,milar a lo! canaks del Na" )" del K ' '1"" subyacen
al poo:ncial do..xin Sin embar;o. (>UUS canales esln .-.:gulad(\6 por sciaIe$
.,.,IIIltC;uI que.c u/ICn a OOnunlOS CJI,r:occlul<lR:O o ,nuacc!ulare.l ..xxe esllL< protenas y "" son ...",i\)le,; al ~oIl:1jc de la membr:uta. Ir\I,;lUS<l OI~ son !:n"bIc:$
al dc:splalMninuo IDOCII",CO o. amblo> en 1, ICtnpo:muml.
l'ar.I ,,"mentar eWi d,,,,,r;idad de los canal"" inicos hay algWlOS mecanismos 'IUC pual<:n producU" tipos func,ooiLImenle difcrcnl"" de canales i6niOOl>
partir de ~n solo gen . Los y"'" de los c;on.a!ei in""" ConUc .... n a1gul>3.S

,. "-J.

" ~_':;,~,;:::;~

~ I\l10<.......... cma~dd N~' y 11<1 K- """ puerta de ooIla}t


.... . . - .....,. .... CII!JfaIJas ...-lo lo .....
lI .... flII>I"",.ada.

ml>roM...,

el ...-"",-.t6~ loo ",n,...... "" ...,pj<I,I'III>o;aI, .. "", .. ) prnno....... ....-................1 <MAl. """'"'" .... c~ dtI Na- r 11ItJO .... ~
jI;' , ...... (lIII;Ob <Id 1'01.- Lamblft ~ ......,.,.. _lO .. ~1fI pn+ ......

... - . . . ""'"' "" Qllala;de' K- ... lo> ho< ..

. , . _ CQd,f.eantCll o.ue pueden ...,.. con.!u Y cmpallNlias dC' dJfc:mnes


ORa$. '1 <bIo ungen a pmldnas de c.naJ '1"" JIl>I'!kn '''''" I'f'OI"IoCdadcs fun-'el. ""f'C'.uculatlllC'nt.e dir~I"" TambObl "" fl"I.--.:kn nl()nl3r RNA que:
-,dfican canak5 K\niros. mcdi~nte la mQ.hfioociII de MI :O"'I"""'o6n de b;.
~ ,1;: la lr.mscripdtl del gen. Pur (J<''''pl<>, el nlOll"F del RNA '1""'
001C& o.IgullOll ~ ~ el "",m"r:llISm.or sluuunalQ Itap 6) camliD 50Iu amulOCkido en eltnlerior dd n!ttplOf. lo que: a ~ ,'el tia ~n
..-1.,. qkM: 4Ificrrn en Ju sdect;vldI<l para ca.."","" y en )U rondu<:\an.:ia.
lA prDIclllil'l de k>s
un,boI puaIcn 3ufrir mWirocl(Wle$~
~IC' elM COO"I('> la fosfonlaciu p<lf I""*ln.:1IWB ( ,e.!'(' gp 7). Jo '1"'" puede
~(K:"ar nw $U' CMkICf," tllS fuocionah Puf lo lanco. ~ t.... 1IriaIN clo!cui.....
del ..Slc:nv """~""'" iOn ..,1a."...,1C1IlC' ~pa<bs..
~ procrio~s resp:.m.ablcs de gcoc,a e~us sn\aJeo _
notablemctlk di.usas
~ .:<mr_
~ de ioeilalizao:>IA npcc,ah.r.ad:a .. muchos de los hpoo;
;k t.. dh,lb Ik'\lrun:dcl q_ pud:>lu d .;~ ""....~. ~ ClI.II:Ik. W'tIbita ",,"lCip.lll ea una amplia pm:I de eofo:fTTlC"bde< roeumlJlt'l'-

_le"

""'10<

..

Recuadro B
Expresin de los canales jnicos en los
ovocitos de Xenopus

>ttIOO"",,,

L.I !~iCi<\fI .01'" 1:1


del
;e" do: .... ,......1 ,61\1e" basla.1 ,""",,",.
miomIn de I~ f~ncin dol ranol ... un
pn>bk" ..

="",..

p...... ~
1 " ... '" ron un .,..".. e.op<",
"",,>i<xu<I~.

"n...... l.o.1 cual el pmdlOCl(l n<;"o


'" pueda
.r...ienI<men"',) ca
cl c\>lOll. rw.n<ln drI """,,1 ",,..honlO
pued:I ..r ""u.<li_ roo mr<><l<.. co...."
lo otcn ...a de pinzatl, ... m" ~"naJ de
..... mI><arIO. I:.n coodici"""" .de.Ie<. el
, ...I\lc,,1o pru-a la ""~ debe h:al!:ar.
'" f"",lmen" d.>pXI'bIc. Jd"' ..,......'~
"'" r:uuoIe> ...sj."""}. iCJ In ""fi.
ci....."mem. ~r.nJ.c como p>r:> I":nnitir
'1"" el mRNA )' el J)NA <cz> "'..:ro<II.
~ CI~' fa<1Jidod. Los "'.,.,-; .....
lhuc:ws inm.,luroodo: l........ :ric~
ron prns. X.....,~ 1""., (Ii,. A\.
CU",*,,!Oda. u ....s "-"Jn.,"~, (i"..
a!lula> ....".... (do: apru.>,m>dol1"l<"nle

"'1'"'''''

1 mm de dimetro: fiJo H) '" ,>btK .....


CJe,I"",",. do: X.~ IIomtn. .... In

'" ot",,'olan """""ione> f'lcci

.... _
_

1qu< " n><"IIUdt> .r<!<"Un ~" un,eo

nu<k<'lI,oo) .... l. 1"<>'" tkl:<", "d """


nlLl"lJ<l<' o..-.:I,r".. uno. c.'lI'\LCIlLn de '"le
"""' .... prot<:na. tk canol "",,11.n...
......

~" c.\~ ...

""oci,,,,, ~

..-.Juar la. ~W fu~


<le l. mu..m.
La capocid:><l p;ln """"""'" 10.... ,,..;10000 .....kcubrc> Y &ioIfi""" "" un
WllCI> ,,>lema ~Iubr ha ,"Of),-ertido, a b
""",,,,,, tk ~ en .... herr3truO:1IllI
c.\p<nmeTllal po>doro<a. En .reno. ,,'e
'"-_ ha ,.;,jo "'" ,'>1;.,.0 jlan k>< ~
....." oon,o:~ de .... canales
LiOOO
tk "<!luje """'" lo
f..... el ua del ""lom ... pora""" btu
dio< en W d.'c:>da<de (~1 1%(1.

e," """""

Bibliogrllfill
~_,'~,

......U&'<.c. . ftMutI\y!

s....! _ . . . . . _ _ _w

, _ ..

.~~ I<>..,.-

~.

_iga:-;6n reali'..! .... ,.. ~'""" de

..:.<1 _ , . , , . . . ....... I l'IL,-oM. Il.-t.'

1970 por John Ourdon. un bI6Io!o del


do:.- roll0. mostnI qu<'" ilIye<...,;6n de
mRNA ..gcn<l m los ",.""""" de ..

lA ........ J Y " 1."". n ft

r.uuo ....,.. ..... ,nlCl".:aan

prt*'m..s en

Canl~ """""""""" A com""",,, de


... dK-~ de 19!IO. Rocon.kl,\-iiledi. """
8"""",1 Y '>!n .. ~'-'> de_
........ '" qu< "'" (MlI;;tos de
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' 6 util".tIos ~ <$Wdi;u- 1:1, "'~
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".Ie-. ..-",,_ _ _ x.....,.., !.onu B........ '" ,,,,,,,,,.... <1< }(''''-'f'''> '1"" _~ lo

_""" <l.,;,,,,, <1<1 rolo ME,,,,I r lo ",.".. "'" ,... cm de! 1""10' ,,,<Ul. (c.., ..,. ti.

r. R<LnIw\.l c. Rr................ ,., ""~l<l< ~tk ...."lit qw ..........""!Jo<


co,,;""< ,,. K' """""'_ (<qJ<>'" lo "')'"\itr .... ",MN" del ,-..u) lit ". "" "" ,.,"'_
(Tomaoi\de~r""" 1II1I-I'

unah~s

ini<os con puerta de vo ltae

Abor.I se h:Ul descubienn c:lII:lles ini\:Q.I \:t!fI puerta Oc: mlUlJC que ~ lOea c:.b unode los principalcs IOI\CS fis'o!gIC(lS; Na".
"'. C3}o y CI (fig. 4-.l AOI. En c(eelu. so: han <k!w:uboeno mochuf gclIC.'5 L1i
~ IW'"~ cad:J.lipo de can~l /\nito c,," pucna de vnlUlJC Un cJCmplo ~ la
Ille:ntir",,,,,ill <ie 10 ;enes de)o.; cruule< del Na' humano. EsIC haU~o (""
kctJ,~ nle pnmeablc:>

purt!uc lo-. ~"mlks Jd Na' <k: n,~1'lo!i tIpos ~dulart'S dlfrn:nle.


ticKn propie\l~, funcionales ~im ,I~. ,ompaub1ts ~nn ~u ongcn 3 P'Ul"
.ie un ~n oil\ooo. Sin e,nbntco. ahora esd cI:u:o qlll: lodos ~Io,; enes dc lo,;
~ <le l Na" Itla,uaoLk.>s genes SCN) prudocen pmlco"n:t.< '1111: d,fieren en su
C>Ir\ICIUr:I. f"'\Cln YJi~lribuc,,'ln en I~Jidos e.<pHk<. Por cJI'!1\l'lu. ao.Iclll;,
de b " onak;, <lel Na' <le in~,;lv",d!l rpida oc........ bieno,; por Hodg~in y Hux
ky en el a~n <lel ~nlumar,"': h:l idenurlC".K1o un ."nal dt-I Na' ""n.~,blc ni "ul
l4F que '''' o;e inacllvn en UOOI."S de mamfcAA. Como pv<Jri~ ""'I)I"~"". ~,le
.;mal d:J. orib'Cn a poIcl\ClaJe~ de lIC4,:in de l.arp duradn y e, Un pIInlu Lliw\~
<k loo IUlt'!'ISIC"Q;5 Ivo;ak...UU"1'" la bcnrocaruo y la lodocana.
Olla_ ""~pue.<!a. cl&lnc;)., en la< ncun'l\,l~ ,mplican In kI,v...:i6n de cana_
.a dd 0.:' C(~, puert.:I de v(})lajc: Uig 4-1B j, En algum" neuron~s IU5 canale.,
..,1 Ca!< e,m PI'CI1U (le "ollnjc iliIn ungen a poIelK:i~les de :..:dn de: un, for
ca muy 'ml~r u 1,,,, "anal~.,. ,.Id Na' ""n.it.lc~ wl ,x,11Ujc. F..n ,~r~! l>cunJ(!a~,
CIInalc~ ,Je! Ca"' oonlrol:," I~ furma de 11", putcl\C(uh:s de "cc,n genera
fundame mahneOle pul' ckm!>,,,, en la cundoclanc,,, al Na De f"rma m,
J:nICr.II. MI .reclor ltos concemrnci{)nc~ in1=clul~n:s de c~l du, I~ l>Cl("i,JuLI dc
"caMlaI del C~lo regul" Un" gama c!1OOne de l'f'OCCI'O" biol!ioo:-; en el in
_
de Ia.~ L'I"Ia.~ (va<e ~"7Ip. 7). Tal \'e~ d ~ m.s n"poru1tIle ,culad<\
...,., 105 canulC-' dd C."' ""n,ibl<!:j al voll uJe so:a la liberac,6n de ncurl>l"m,
l!IOIe5 en bs S11lap~1' (\'t~"" CJp. 51. Dadas e.<ta, fu""',,,,,"," cru~iJlc . qUi7.

*"

...:AUSCON 'UIiIl:TA OH 1'0l.1.o.e


_
""",,,.,,,,,,1"" <.:r' ~~""'
.,..

(l')(:.ut.d&tl 1::""

n~

"'-

. ~

'" ...~ r""" <lo .,...1<> inio._ """ pu<7III do "'''''jo:. u.. ~j<mpb. do canal<; ron
<k """"JI' ..',"Iu)'<:'\ "ludloo "'... ~Ii<bd seIoecf... N.' l A ~ C~ (8 1. 1<.
....... ko OOI""" 0001 puuta do lipndo ""'tu).... """,,110< """ .... ~
P"" \o P"'C ....;, ~~ln>I."lul ... ole ~'"""" romo ,1IIwn.u 1El o.ro.
~.,.. ~ do: l""nOO"'" xtn"""," po:>< "'CUndo!: .......poo i........:dul>re>;. ro- ; (f") o nudod\ .... cid"""'c"PM ~ c(iMP1 G I

( l fI)~ !.Do

O/

C."

84 Copiru/o <4

fig, .oI-s.

.....,.,... d< 1u.

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dd K'_ Se: ~"" d'{<KA... ~p-" <le


<Id K' al ,,,, .."I\l.00
(k X ...,.'" (ve"", n,.:,l:>JfQ 11 ), -e ""Ii
...... Ie!;

O;..,

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"""""'> d< pinz:"m<n, ~ <lo ",".,"}"

1""" n>Odir", ....1 polo",,"'" <1< """"In


... (""1:>0) Y """'" ,.. >mC""'" ~I
.... "'. QI>< n uyen Ir>'... d< t8d.o tIl'"
do carW. EoI"" aR.1Ic, .Id K ' \"W1'"
IIIId1u <ti _ ~. . Ik COI'IIpIICI'la. .""", '"

"ro,....... d,ferido., qu" 1"''';'''1''' en t.

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'-4C~ Se '-""",,,en ....u""loneme ....~<o 100 gr'
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de ac1,,;ocin. "f'CflUr:I e """"';oo::;oo. Al

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b n"yfona de .... nn:dc.. dol
~ lnflu)'tfl en b ciuno
m:wlICJa do ~arp. do ~c:no;Wo ......-cirL. con Imp'lItu1ta
~ \.a cmducan ullic" y la lr.\nWIJ..,dn "'~1C2. 'r.:LI ,n
_ unpoI'lante eJe los canak:s del K " es el rol 'I1JIt! dc:scmpd\:ln en
poIcOClal .... membranlt de rcpo!ollt ~1l>C' Clip. :). Por lo mc:
. . ., de (UI1ale~!lr1 K" que tslW abicnoHOIl Dl\'do (~ I'OIIJF ik
....uonci. luocnt<: IICpllvos ~"Qlltribu)l\.'" "'Iulllf el pulcociaJ Ilc
~ (ft;. 01 50).
<c 11M ido!m,fi cado \'ano~ hpol de c"nak.' de ("1 C"" p""na
u~ fij. 4-4D). Estos canales c.lt:in pr<:)Cnle~ en 1,,11(, ['PO ele
~_ ,'OI'llnJ I"" la ncilabilidad. c"nlri ooycn ~J I"JlCOCI..J tk memo
~ y ay, ..,);,n a fo>llulll/' el
c"I"I~r.

....

vol"",,,,"

'~k<.

con put!,ta dt! ligand o

"'plIIi Ik C1II\IIIIa.InK'U!o n:::sponc.Ifn ~ l<:I~ qumi ... I ltJ"""'-"1


el ~Illllk mcmbran:o 1ft, 4-4E-G). El m:i< I/npor

. . . . .,aboos01\

~ lnkes t'<It\ pot'rta de IIj.\lIndo en el ~.""n". """"0<0


"~"rno.-u por la lijKiII de ~ ...:n".lfi; 01-41;.) blu> ca~ p;u1l la 1r.III!.lJUS.III ~!dp...n.

y lJlr.IS f""""" k

f~~

anaJ,udooo en t'1 ColJ'K.ulo .'1.7, A"...,...., ""ron po<'rIJIlk ",ItBje 'IW' sub)'Xl:II al ~('fI('gj de accIn <;upictn~fII~ b ~"hil"bd a un In. kIlO unab lICU\-ad. .. p""
.1rnc.:luL ........ "",,"'n,..,. me""" ""1, ........ y p"rmtlen 'lIJe ju u nm.
IIr.lMI.'SCrt el KJm del ,,~.
",,' b " '" pocrw k lt;;mdo 500 'len.l iblo a la ..:fiak> <".mica..
pDIII c:n el ~i'orlllSma k lu ncuron", (~a;:c ~ap. 7) y JI"I--..kn..cr
iorICl\ cspecirlOOll como K' "C1 ., pc1'lM:abIo tocbt 101 ca"V ~ 10." ... c:u\aLo; se dlstlngUCl1 ptll' oomuuc\< k fipcin ""1
.-.hI: ....... pcOOOo 'fII(IJ('(tJJ.ur.s '1"" IDIefKl.........,., ""pll..O>
rolDO C"::' , Iuoi ....d."llid... dd.ro.. cAMP y r;(j~1P u pr<Il<Ifta.
dio ..... Q~1e< que ~ a w ...tWa 'l\II"aC!tluJan:o IOClu)ca
_, dd K" Ktn-.dQo. por C~" (liS. 4-4FI. el anal "" .~,,"lQC$
...~ CM.'1ia.& (filo +4G) O 10 ewutle!. oniros que ~
ifI.-uJf~ lvft dmIMa. ASle. La pnno:,~ fu.n.:i6n de (:>1"" C2~-"" 1;0.' ~ "urm~.... ,n~lubr.:s en .nf<ll'TTQc1ll eI&tri
~n'o ~1"l~.OI!lul~

'*'"

'*"

,,....
'

es p"rucolarmcnIC .mpotWlk 01\ la tr.IIl<docxic'on ""osiu.-;a.

en donde \us ,anale. regubdos por ",.cld,.,M dcliC<l'i CQnv,men lo!; o~


~. la luz. por ~Jt'1l1pl (). en ~~ale,o; dctriClL'. Aunque m"cho~ ,j( e."05 canal".
,nicos con pucna de ligando ,., 1",,~l i1an en la meml:rr:u'13 tk la .UperflC", ce-

1,,1...-.

UlfO!

.",t:\n en

mr:mhnna~

l"ODdri,"" el ",'irulu

de

11l.~

organd,,-,

in'r",~lul:ue< C01'I'K>

,mio-

"OOop~ISm:;Uro

Algu1IO'< de coi"" Lltumos carWes son


setCC"'-ametlte permc~bIc" al Ca:' ) regulan la lib=oci ..... de C.:' de<& la
luz del retculo cndoplssmilico hacia d dtopbsm:l.. en donde CSII: ~gundo
mensajero pU<.-Uo:: dc>.c-",aJn:u- enlu"'.,. un e.'f"'d n . de ..... pueslU cclul'lJeO
romo las lJe:;<.-nt3.< en el capitulu 7.

Cana les activados por el estiramiento y el calor


Otro< c;malo iJt1C<lS re<pun,Jcn all'lllor o a la deformacin de la nl<:mbr.o-

na. l.,," c.m:olco. i6",0:"1$ xtivado. por el calor. wmo algunos nuembm!; de la
f:unilia de ~"""" f"JICncialn; de ~ tr.m,itoo.". (I1!P). ronlribu}"en a
la. >e"-"",,ioncs de dolor" Yteml"""tlln Yayoom a mediu la inflamacin (~a
~ cap_ <l. Estos carole a menuda oc e<piahan en 1leI0C11lr C"..unbios espedfi<'os en b !o>mper.:.lul'1l. y nJ;Un<h iocluso son oc-ti,..mo. por el frio. Otro<! can~les iniCO!i ",~ponJen 3 la djSI"",i6n med.mca de la membfana plasmtica
yeoni\t,tuyt'lIla oo.", de los ~ de ~,r".l1uemo y los ref\eJO$ de estiramknto II<:Ummuscular l,tan>c c-.ip'<- 8. IS y (6). Un.:I f~ ~lahud3 <k

1.'SI0II cano.les h:.ce pos,l>k la ..diciOO al pmnilir que 1:1> ""lulas cih:od:l, auditl\":IS

re<po:ood;m

11 .:1'\ ondas <Qnoras 1'''':0.''' cap ~).

En ..... u""'". ~-'la CXtl'llQl'tlinan3 "ariedad de canal"" 'mCQ5 pmn;l~ que


la. n~uron~ g,'nne" sc:nales dcmc ... en ~SP'Le.SI~ a las camb.ns en potencial de: m,mbrana. aferenci", <nplica . "";,ulldo$ rne"-....jeros Intr.ICe!ulares.
111"1.. ni"". calor. <omdu. 1lIC1" y 1ll1>C~ otro< e.~fmuIO!<.

Estructura molec:ular de los <;anales inicos


'J CO'....:Il11.,"''' dc la ""'ruc:tUJ'3 r"""a de loe c:anal~ iniCQlO '" vb\"lIml'1Ire imponame par~ disc:tmll d modo rn que "".Imente fuocion.:tn. HIISI~ rce,ent~m"nte. la mayor p'lI'te lk la ",formacin acerca de la ",u(.1ura de 11", C"na
b <e ohteni~ ind,reeuunen'~ de estudias de la oomposl<~<l <k amlookidos y
1., prop.,-d.'llies "olgil:"" de c<t"" protc1l1llS. Pur e;"mpk>. SI' ha ~pn:ndido
mocho uploraodu las fuociones de aminokldo< panicubn:s en ~I ,nlaior de
la.< protcln:., utiliun<!o la mUl~ }" la e~~6n de dic:ho:< ClIRlIIeo ""
Q\"OCttOS de. X""'p,u (,.~ =u.>dro Bl. 81.... C'oludM.>s han dGcublmo una
estl\lC'tU!'l U":lnsmembnnl g~ncraJ comn a toda.< 13.< priJ>CIpaks fami]w. de canales IrtIC(); Por lo umo_ ~"" rnolo!cul ... ..-m ,O<h~ protenas imegrak:s de la
rncml,,,U1U \jue e;;pando::o n:pelld"-, veces la n",,,,brana plasm:'ih ea. Las prrndDas de)os cannl"" del Na- (y del Ca:'l c"",,"en en motivos repetido> de 6 regiones de t.'Ipa:1.<i6n de la mcmbnna \jue.., repiten.4,~ en IQla] 2.4 reg ....
neo IrnnSmcmbran:I (fiJ . .4-fu\. 8). l..o$ canales del Na' (o del C.~,) purocn
<cr pm:tu.......... ;;610 por una de e$W protrina<. aunque ons pr1lIriIIa< acWri",~. 113l11<Od:t.< subuni<l:w.le>~. pueden ..,~"Iar b fun<::i6n de =os c:m:tI~~. Las
pn.~ernllS de 1"" ClUIaJes del K' ((pkament~ ""'I"'odm la membrana SIC'5 ''CCCs
Hij!:. ~-N..'l. aunque eti5-tcn alguno< cao~]es del K. como ~I el",al de la. bac
t~ria.. y los canale, de algun, ... nmmifl"fOS. \jue ~~pandcn sl(! dos V~, la
men,br;ann (fig_ ol--6DI ~ 0II'\l0!0 \j1JO: la expo."""n ~U31.(Q ICog. 4--6F) .., siete _~~
Hig. '-6E~ CIIIL1 una & estas protdnas de Los canales del K' s,,,,<: l"OtTlO un~
",bllludad Ikl -.m:>I. Y eanct.m.IICam.-nte' <k esc:as ~bun"bdes.., agregan
f'lI1I fon"", un 'ruco c:mal ' IlICO fu",ional.

CoooIn

011... cxpenmemos imaglMU'"OS de lTIUllIg~n; a han proporcionado informocioo """"'" del modo eI'I que "-<t:l. ~rioa< funcionan. Do. donunios de:
,,-~pan,i6n de I~ ~mbrana do: lO<Ios 1m canales inicos parnl formar un
pon! ~...,nlnll a tr:n~ del OIal pueden difu!ldi, los 1OOeS. y uno de ~ dOrl,,_
II~ ~ue"" una lSll proIeiC8 ~ COOflCfC capacIdad ..... pemliur l. difu
sin .'lClc<1in de al~u!lOli IOne.' Dlrd,< del pon> cenU"ll.I tlig 4_7). Como rodr(a esperarse. la coml""'icin de arninokidos dd iSIl del poro difIere CnlK
los cana~ '1"" (XIDducen difettnte<o iunes. Esw carocter,lic.L'l ..,.ruc:l ural~.
di>tinu.. de hu prOlrin~s del canal tambin proport'oonan .;uo< de lipcil'in
.;ngu!arr-< para fflml<..vs y p.1fil dUlIolas ""Uro!O~lnas '1 ..... segn ~ <abe.
bloquean $lIbela""5 especflC:lS de cana~ inlCOS (recuadro CI. Ademlis. mUo
e""," canales inico:< con pucna de voltaje COOUCJH:n un I,po diuinlu de h<!1i.
c:c trnM,ncmb...nu que com""" algunos aminoicido:< con c:up 1""'111va I lo
largo de un lodo de: b M;rice (flgs. ~"J 4_7). Esta "'trIleIUra si,,e e-rido:nle~nle "",no ~n_ '1"" de,t:I camb""" en el potencIal cl1!crrico a Ira\"6 de
la nrmbrana. L:I despolaoucill "" b membrana influl'" el'l1os .mill();kioo.
c'lIgoo,,", de modo tal que 13 hlice ' ufre un CJlmbio de c""'"""",,il'in. (o que
l su ~l f"'rntit.. que el poro del canal ~ am. Una sugn"nc;a "" '1 ..... 1:1 M
li"" rooe par.> hacer '1"" el poro se 1m (lis. -'-h Otros llpos de expmmcnw de mutagenia han deIDfl!lDdQ '1"" un ""'tremo de ,;mn< ClInaJe, del K dei!O;:m~1I3 un rol dav~ en la ltlXIiv:>Cin del canal. Esta csuuctur:l tnt!"~ccJu13,
fdenomi moWt '.N"" co I~ figunt 4-6C) puede tapar el poro del canal durante la
despolari~ocin proloolgad .

y Ir(lnsponodom 81

r'S. 4-.6. T"IX'\Qu. '" loto: pnn<>uIl$


""bo.nida.bdtnn>k..... <Id N.". ea>".
K' ~.
do
Lo. n....
u_ >ql<u''" <le "'" "an>1<0 dd N.'
fA ) 1 ("JI" (B) ""in"........" l. U. tU
IV. (C.Fl be"n,le< tId K" _

n """ ruau

,,:>1'' ' .

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d""<nO>.. F-" 1(1(\0; Iuo ""-"". "" """,bi_

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Nm oon ......""'""1,.,.,., do...,,,,,,,, de

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r~cOe"lemc:nIc.

U<K1!laci(;1I muy d,r=a accn:a de las .:w3O:\c""1I(1<


cstrucnnks ~ la fi..u ..... io ,., .... ClIDo1r. io)noro- '"' "" adquido jo, ~ios de
cristalognfa df n yos X de can:tk$ del K' de ."" 1u1crias (fig.. 4-8). 8b onuk'<:ul~ fue elegId:! rara el aMl~rs pCII'l.ue!oC: poxIa ubt"...". b gran ..-"m,d;od 00
proIeirnl.! oJc:l canal <>ecesaria, par~ la crhtuk>rr~f~ hxi<>ndo proIircf1If suric;eme, b;t.;cnn> que: c~r=an eSla molcula. Lo. ",""hados de dlcllm esn...
di(lS ,,,oIMaron que: el ~.mal"';l fonnndo por ~ uhunidade< q uc: alrn."e$an ,1",
,.~~ la mo.'1n!Jr.na pl"-,,nlica; <"flrn: t:Slas d<... C.'jru<..1ura< que "'p;lOOcn l.
""""'"',ma CAISle Wl;&S,l que >oc mS<.'1Ia cn la mc:mt>r.ma pia,mlira (fig. 4.81'1 ).
Se renen cuatro do ",slas .... OOllidade. rara ronu',,- un canal (fig...8a . En el
emITO del ';lInal 1tlOO1300 tu)' 11Il0l. apenul'll eslIh.1 a Ir~,-6< de b flN"cn,a '1 ....
penni,c que el K- flu}'. a Ir.''' de I~ membrana. 1"-"" apertun '" d poro <.Id
canal ) o.I~ fonnado poc el "-"" pmlci<;a ) por don,inOo:s de ""p;ilII>lIl de la
rnl"mbnma. U c:stl'\lCrut:Io del poro c. muy apropI ..... para cooduc,r lOfle$ K'
(fig. +.I\C). La pon:,n m:., C\1('I."CtIa e.o;;i cerca de ID b<>c:r. ulema del C'.rnal y
~"o\ tan ~Onlr:lldJ. que slo un In K' no hidrnl,.,j,o >UeOc:: ajuSlM.c ~ u;,,-.!
okl "udlu <.le boIclla. Los ca,onC)< ms nU\(ks. ~O!IIO CO' ,~, poc<.Jcn aUJ'
,'CSlU" 0:.'1<' ,..,gu:':' <Id poro. y 1,,-, c~IIO<\C.' m,s.. P"'1uc;m,; C()Ill() el N:,' U" pucden In!!"'''''' en el poro po!'que la~ "p;.>rOOes" del poro esln dema.,:o.<.Jo "'po
r:II.b.< C<'Ill<' po'" eslabiJit.:IJ un iI\n Na- .lcMlllhtado. Esta pllflC del compkJo
<Id c:uW e> rc:spuos.;ohk de I~ pcnn.::ahllubd ~Iti,.. al K' y. p<Jr lolaOlo .....
de""mma miro dr w l..,li,-idatl . ..... """""lICia de aminoci<.JQ" que: ~"""S"lu'
yen pllf1c: de eslC fillm de
odiod K' deoo""". a ".,..,.,udo ~!<ttIIend" firm;t- del <:.mal de K' ..... mayor profund,dad e,., ~I im...-ior <.le! Clll1:lJ 1\3)1 una
c",,dOO !len:! de agua que COfM!<..1a tUn el m'cnor de la c~Jula. bl~ cav,w.I
c\"denlcmcnle =~e K' <Id cilopla,ma y. uuluan<lo ~"r;..o negallva~ de la
J'lOIdna. ~nnle que lo> il>lk. K' ~a" h,d~:t n",did. qllC ;ngn:~~" en
el fillro dc ",Iocli,id.:ul. Estos i<mr, "Jc,,'ludos" <.<)" C"P""eli cn((mces de WU'd'
..~r cua l'" .. llosde fijacin de K' Cn el Illlcri<.>r<.ld [,11m <.le "$("Iee!lvi<lad p;Ira ak;= rmalmcnlc el e>~") C>:lrxelular lrecun.lcsc '1"" el r:o<.J,cn'c de
<"OnC(:ft,ncioo ",,"na] impub;a el K' r""", de la< dlul", l. En p ...... ,l<:<Iio. <lo<
iI.-..cs K' reMdcn eu d interior tld filll'U de ..,k>..1,vHb! Cn C'U:tlqUICf momcu10.) 1~ n:puhlll d,'",uoswi,.. ~nl'" 1"" do!- Ione.:tyud:l a aL"elnv $4I11':L'i;lo ~ ' ... v6s ,.Ie1 filtro de J<:lcoj,id3ll. pmllllicnOO as{ ,"1 n1podu mnuJU tk ,..
nc1' a ml\'. dd nJl:d.
M<o

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F"og. " 8.

P.... """ ..... do un .......1 dol " . boo<Irn ....... nlf'l< ........... !Iad>
1""" tn.w.~. "'.I!.In.aura de:""" '''boonod>d de:1.-..rW. """ ..
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..-l"" ilol ,......, :o:ft>la.o ,.~ .. ""''''".,,, "'/<>1 tu<;i. t>I. ""o4>d. po;:"
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,,'O do ",1c<1".olooi. lA Y B.,~ ilo Doyk r ",,1 I'MI: C. , ... .,... ...
Doy'" 1 <>.<'- 1'1"11.1

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NJItii,

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_______

Alguno.: ""ludios ~nSlalOjJfICOS wnbtn han do:c~m"nado 1:. e.'lruclur:o


'"15<'fI$Of" d~ ...>llaJc en otro tipo de c:rnaJ del K ' <k 1""
10.,,,,. ",-'u
dius u..J;';an cue el ""n.<o>r.., cllCUi."nlrn en 13 Ifllen,,,... cm .... pruldna,} lip'Jo.;
.<OI>n: la ~up"rfi,ic "iloplasmli\:a del l"Una!. kl '1"" "Hg'''"" '1"" ,,1
~, un"
CSlrucrur:o ,imilar a una pala que"" !1lll<'W a Ir~n', de la IIl1!mbr~n~ I~,rn "'.
!lular 1;, a l"'''ur:o del po,"" ,1.>1 "aMI (f~. oI-9A). en IUllar <k ser una fll ic" rolame cmem>da en el imerior <le la pn>teln. Ikl =1 ;(pn,t,) (con", se V~ en la
fig. 01-71. La nv~il:l""i6n cri,uiIogrtfk~ uunb,!n h:t puc.<IO de rT\;mifiC$lo l.
bocst de I~s r.pod"" It:lnsidon"", roln: el CSlado c"CfT3d<l y ""'en" del canal duo
rame la ""ulacin del canal. Al com~ Io:lf (\;000; de k", run:alo <lel K' cruuli,.ados rolo q"" "" p"""" runslltU)'\'1I ra> confortnal..1"""'" c-nnda ~ aI>i~fl3
I fi;. 01-98). al P"'""""" lo!< canales ~ regulan po, un "ammo c"OOfumJ:lC,ooal
<:11 un~ de 1:1.< hlice.. l.-ansmcmbnna que ,"","$1(11 el poro del c;m;oI. La producciOO de ulI-plieg""- en wu de CSln hllCO. ~UhlClIla la ~pcnu,.., ~ d
p.IIU "",:111"') lleno con a,u~ h:lcia d ~'i<, mlmedul",. In q... pcrmi,~ 3l" el
n~J<> de """'"'-

"""'"na.;..

""n"'f

90 JpfWIo 4

Recuadro

Toxinas que envenenan los canales inicos


DoJ, la Imponanci. d..I k" ClOI\.>\oI.
do::l N.' Y 01 K' para lo e>.cilXin ""U
"'01.1. ..... a ""l'<"l><knlC '1"" olgu"""
"'pnl""",, b:lyan desanulladu lo.ina'
""i'lr""" de ... canald romo mea
rusmos do . .m.f..... o p;n tapI\Ir.lr
pn:Sa!o. Un....,...., gJUpU de_,n",;
nalunle. bennI como puoI" di""" (leItd""", 11"" """,,1e1; i6mros de """ ....
na1 y OIras ~ul. E.s= lO.ira> no $1)lo ."n dlil .... patl11 ...."....".v"nci&.,. .....
lam".en p>u
l. funcIn de k
""""Id otIko< ""luIares. 1.... lroJ"" de
1... anal<, me;... coooci<b "" I:a ",m
dDtv.<lntJ. la cual ~ r-OOocida pur cicr1m ~ buflldon;s "!!)Iros 1lII1Illb.
Lo """.... """... pn.xIuco """ aboll\l("oo
dfl ~.nlo y e~lfia do lo> ,,""al..
del N.' ""PO",.bk-> dc la mero.d".'
del!"".""I.1 di: DCCJ6n. paralulU1<lc, ,,~;
los dcw<Atu,,:>do<. ~ '1'" l.
,,,,,c,,,n. U. ....
un hom.'>Ioj>:I
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cir a dill,n":,,, tnI.<j''''''Il' n,:un'lgico> (!<'Cuad", O l.

Los transportadores divos creon y mantienen los grlldientes


jnicos
Hasta (ste rumn. la cxplic;c'oo oc 1;, ba:;c mola:ulJl" ,kl ""hl.",icnlO
eJcnico ha d3(lu por IUp""'to tl hccoo de '1"" 1:>$ dlu13s
manu" ..
nen m.J'cnoes o.Ic: concemrocioo ol.e 10(\ ione~ a trovb. de r.u~ mcmbr.ula< de oopcrlicie Son crnt>:uo. niouno tic 1, """'" de lIIIJIUl1ancla Ii~iolgica Na .
K. O )' C~:I "" cn;;uo:nt.. .." ftluihbrio cl~frnli:()' D>Clo '1"" los <........
b pruduttn dWl>d&uico. al permitir que UI>QQ
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"",,lSu~ una dl:;op...:lOO plu.:ll
de "'" gr.odimt.,;; de Cl)[l<"entr.K"in _ """"'" 'I1r 1"" dlulas ner"I'lno.<3S podiernn
"""ablct:cr Jo. !une.'> de..'pI;v.;oJo,
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dur.illl(: el nujo de rorricme ~ ucum: cumo
rnuludn del ",ftalam,"""" ~'I(NI ~ cll!>C'"'I'" inico <"DnIlJlUO que OC~ en
"'poso_ I..m: t:m:as ~nciale$ de gencr.tf)" malllm...... ~''''''.;,< Jo. <vnct:nln."In n","". pano IOne, p;m,cul= I~s IIC\-.,n cabo un grupo de prolcfna< de
la "",mhr.ln~ plasmtica n~"""da> COIIIO trdmpol1adores ac1 i ... lS.
1.0$ uansp"nad",",,-' ~""';\'''s re~li7= ,"-<la lar~a f""""nUo (:(''''pIcJ(J) ~on
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gia 3J~ dur:ante C'o'emo< hn:-\"l:S de >ci\.~lam,enlo d&triru.
So, han tdcntif",:aOO ahon.'~ upos de ~ ocn_ (1ig..1 tOI.
AunqllC la< t"",as opeclfoca. de c:>1"" ~ dificR::n. todos deber!
u:l.lldoc:u i"' rI en "onlra de r.u< l""hcnte, dcctro<unIlCOS_ Esta mO\,.hllcin de ion ... cueuo.:tmba mjUI<""", el ~vn""mn de ellC'l!:l", y 10. tran<pt.>n._
tJr,n;.. "",u"",,"lo;., pueden SCI d ..
do, en dQS cI ..",. ~ la ba~ <.le ~u~
fuent"" de cnt:~a. Algun~ r,nspnn;l/I0fC< "dqui~fl!n la "!lcr;la J,rt:ctlllucnte por la t",lrolisi, de ATP ~ se dcnOlllon;l/) oomb::os ATI'aNl' tlig. ~-IO_ " ..Quic,,13)_ El ~j(,"plo 1I\~ .... hl'l:>l1lknle Jc una t>om"" ATP:l." , es la h(lmblt
de Na -o,rus ~"OITCCla".... nte. 13 t>omll; ATt>u.a ,le Na'fK "). ..:.'poosabk de
mant~ner lo!> g,r:tol.ien''"'" tic ~OfK"l:ntr:l"in tr.Insmcmbr.m3 de Na )" de K
I r'l:. 4.-1U\). u-. c~ la boro"" de Ca-l. '1"" propon."iooI lo, prino;ipillt:s me<.... b""'" p:tr.I ehminar el Ca~' de b,. <~Iulas (lij. +- 108). La ;cunJ~ c1~:;.e
de tran>pon3dor
no U1l1o'3 d",.ct:!nICnle A:J"J>. ,ino que depcnook m
C"lIn,hlO de Lo.", V ....hcntc> Ck":l""Iuilluco> de otros iooo. como f""nl~ de ener,.;l. I~c "po de tr.InSportadof tI:tI1~ uno () m.i!; iOIICS .." con/m lk "., ;r.od,~ntc de l"<lOCCfltracin m",nlra< t()m~ <,muh:inc:lmcn~c otro;oo (princIpalI1IC1lIC N~') o"""r de o;u 1-"1"""',tnlc, 1).00 qu.: p:tnlCipan como min"no dm
C\-f'Cl"ie>. de iooe;< en esta.' tr:In~c,nnc.<. C.< I'" ransponadon.:s ,...elen denom,na"", "le""'""d n,biadQre!i d t iones t lig .t. 10. dc=ha). Un tJtmplo de uno

.r

"Ii,..

act"..,

Canale.

FI9- " 10.

Ej<mph .. do lr.~ ,...,..,.,.,. "'Ibolo< ... Lu n.. ......",.". <lo Lat. 111
ID. , A- DI AJf1IDO$lrM~ "'" ~ po< Lo I>MlnIl" .. <lo "11' (bo.onN>
'~l, """"'ra.... """" te " 1 ....1i= 10> pabcnl<'> .Io:<b'oqur",;,:.,.. do k>< ......
""'...... o.io; .. .",.,., f...'o"e "".......po (~<I< """"".

de "",os lTaosponadores c. el imen-"",b,ador Na tC~! ' . '1"" cU"'par1e con la


bomba <1<' Ca!' l. " " prt!lr\!C r=a "" mante""r baja., l;os l'QTll.'tnlr.oc,01\C'S ,n o
Ir""dul.re~ de Calo (lig 4- 10C). Otro inlc=mh;"'~'>r de "-'la calcgora regula la l-oncenltOlC'lI de Cl-}'. I pH inlIJCelular lnlcn;"",h,Qnoo el
p<lr otro
anioo C-"'TlICdular. tticarhonalu (lig. 4-IOD). Otro< inltrCllmbi...J<:..-c, de io...,... como el mlen::ambiad"r Na-/H' (fig. 4-.1001, lliunrn~n regulan el pll inIJ3CClular, en esle Cll<O ocluando diraumem" ~ la oonccnl.-...;:o6n de H'.
lro> ''''emunboadon:> OC ione.o p.vtinp;m en el u-anspone de neurulroUlSrTlb()ot:S en las lel1Ilinac:~ ~inipcicas rfg. -I-1QF). romo ~ lbmt.e en el c:opluJo
6 Si b;en el plienlC dcanxunico de[ N~' (O de: Iltro< ~""'" o;onU2rioA) ce< [a
ftoenle pr.,,,,,, de mct}lia P"'" los lIICrCrunbi~< o:Ie
CS10:< grndicn~
le> linalmcn!e depeode-n de la hidrlis,s dc ATP pOr la.. OOn,ha, AW......,. c<>mo la bomba ATPa.'13. 1'a'fK-

"'neJ.

Propiedades funcionales de la bomba de Na' K+


IX C$IOS 0.1;'1"" (,,; h"arl.'ponad'-'1'CS. .1 n",jo! c(\nocodo ". la bomba d",
N. 'IK' . Se estiTT\ll '1u. l ..:I;,ida(! oJo:.:su t"'rnba re[lfe."'n!~ d -::!(]..4()% "el
cvr,;uffi(J!k """rafa del ~nc~falo. lo '1~ irxlH;M "" "'fl"rtanc,~ para l. funcioo
er..:efJic~. u bo;~"Oa!k t'a- fue ~hicrta en In~ ""uron"".n la t.Itc:wj de
1\ISO .:uando R,chard Ke)'OCS en la CambndlOl Un,,'ersllY uliz Na+ ra.!i.,;
liVi.> P'l"" <Io:tno:JoIu-.r el "nujo!k Na' bombot-dc-pcnd.e .... e oJo:soJc lo. a,'00"0<'S p p!l!u,)d c-.llanw. K.:y ....... y rol. OOsen.WOI1 que e.<Ie dlujo cesaba cuan005C

.mCfTllmpoia el :opone de A11' C1I d ....00 por c1lnlIJrn.enlo coo ,..,""""" !IICU .
blioo.. !rI,. 4-] ] A. punto ~). ou-..,. cundl...-ioocs qt.IC: mJ"""n el All' ;nl.-..ce_
luIar uunb.n p". "",,,,,,, ...1enujo de NJ', ln!' V!perimcolO!o lIJOSITWOO q ..... la
ellmlnocin de:l Na' 1n1r.lCelular necesl1~ el nlC1~h"h<m1O rnom. Ouo> rs1u
dios c'O!l K- rad''''''i .... Ikmostnm... qut d cnu)Q de Na' .'Ie a!><lcia ct)Il el in_
nuJO .. multnco dc K' All'-dcpcndi~n'e. F~<lO!I nujoo. opue.<l.,. de N~' Y<k K'
"'" opcrnllvam"me in""parablu: 1~ eliminacin del K- ""emu ,.duce muchu

r rransponodorn

95

el eflulO ok N.+ llig. 4~J J. JIUrIIO 1)} ,.It'<'\'~'f$:I. I:$lus tlkW1l1",,1lIOS de Na+ r
K- dq>clldicnt.e< tic '" c""'l'ia implicaban una bomba de N~-IK' qu.- hidmli1,3 A11' en la gn,..rari6n de los g.r.odie'l11c.., Ir~lISI11<"lIbr.m:o ok Na' y de K . El
m",,,.fll'trK) c~ rcspons.able de ,,"''''' flujot< de Na' 'i ok K ' an no e,.I~ lo_
lalnlC>1!C claro. pero '" rurlSi<kn '1 .... 10 bomoo en,';. ~Jlcnulli vvncnlC h", ' ...
~ Ir",'k de las l11<'mlN-an,,-, en un c,do im[>UI","I(l J1'lIf l. tr.,sfcrc: .....'a tk:
un grupo r",faro del ,\TP la prulna lk la bombo (liJO. 4-1111).
Algu"''' ~$Iudi",. cuam,lali""" adiciOfl,I"" <k 10$ ,,,,,,-,mi,,nIO$ tic Na' y
de K' indican qu~ lO!< do< lor.e~ no ""n bombcaoJ,)li con ,'docidatJcs idnl ,cas:
el influjo de K' es slo di: aproxrma<la,,,,,me ds lcfCms tk:1 cO"JO de Na' ,
1'0.- lo lamo. la bomba lr,n,po<u apa",m ememc <ios K' hxia el nleno< lk I~
dlub. por c:da 3 Na' U lrud"s l""", f,g . .\-11 B ). E... la esl"'luiomelra pro
duce la prdida neta tk: un in t(ln una cal}!' I""'il"'" desde el ,nl erior ,le l:os
~~Iulru. l"O/l cada rond~ de ooml1<'ado, 1" qu<: indiclI. que l. bo,,,oo genero! un"
wrricnte ele"'lrica que PUL-..k h,pc rl'o lurvur el p<>Icncial Uc lIICmt:>nllla. Pur
c.'l' <:1I.6n.'" dice qu~ la bomba de Na'!K' e, declro~~nica. 1"'c.'IO ~U" la..
""mlx", ""luan m " eho m :'i. lenlan1<'nle que lO!< canale< i6nicos. la comenle
producida por l~ bon'" , tic N~'/K' c, muy J1CIl""na. 1'.,,- ejemplo. en el w;o
del calamar. I~ corri~nle nela geTlt'rooa por la bomba "-' mc:nM <lel 1'* (k: la
~<!fri~nl~ quo: fluye a 1",~Yh de los l'an!lICll dd Na' COI' puerta <k v"llaje y
~fl'\1n el jlOlcoci~1 de memhlllna!k n:-poso en slu yn rruli\'uluu u nll'llUS.
S, bien b Cl>fTl~nle eliclm'a ~ener:tdJ 1"'" la bomb.a de N~-/K+ "" r--"'luc~3. en corcu""""""ia> ""f'CCialc; I~ bomba ptlCde mfluir sl~'11fical"~",,,nle en
el pot~n,:,al de mc:mbr~"". POHl~mpk>. la cstirnulocin prolongada de los 11<""'
q""f\o:< a,,,,,,,, 3mielin;C{)'! produce hlf""1'Olari7l1Ci ..... 'usla""i~lllg. 4- 12).
[)ur~nlt el """'/100 de "wmul;w:i(m. d Na' ingresa D ,,-;o,-bc "'" c;m,\e<; coo
po.o.ena <k "ohaJC y .. OCUIllUla en el mtcrM- .... los alones. A medida '1'" l~

bomba cltmina C<le Na' ",,,,,,,vo. b comen,,, ""'lJlto.nl~ l"ncr~ un:, h,P'o""'"
L:ui1.:>e,r I'rnl""g:o<b. El =mido de es13 llIlcrm:l.act6n s.ulp' de la ",-,,,"C,(1fI tk: q"'-' la>
"UC bloq"'-'3J1 la bomba de l'a-'K'. por ejemplo.
clltlIl:un;enlo 1;'1101 OUllbruna. un ~Ioc!;;do ""ge'1al q= inbilll' b bnmba. ImPldto b h'P<'fPOIIlnl.3Li6n. L:I C'OOtnbu.:ill cltctria de la bomba de Na'IK'
c~ p3l11c ul:umo:D1e ,mponMle en CSI~ :nOOC5 de pequeilo diimc1ro 1""'1""
SU \vo;1enlC supt<f'ci(,voturncn h>o:;c q"".'" c".,'" la conctlllraci..... inlfllC(;lu'
1", tic Na- h:ma n"",Ie.< ,nis 31100. <le lo " .... sucakria en oxn. ct'lula'L No
""'unle. U l1upor1alllC drsu,ear q ..... ni la mayora de las cTClJn.'tano;i~. 13
brJmbo, dt l'IaofK' no dcscml'ell.. ningoln papel di"",1O ~n b p-nc<*:ln 110:1
~c1lC;~1 tk: *-'C'w., ) liene poco erecto dirrc/O ...tore d potencial de reposo.

conoJ",,,,,,,,,,

Estructuro'l mole tulo'lr d e 10'1 bomb ... de N ... ~ IK~


F--",~

obsc......, ........ 'mpllcan <JIK' la bomba Ik Na'IK ' debe lDOSIr.1f ''lIfl:l-'
moh"Ol:>re'1: 11lkbe fijar CllUa N3' como K.o; 2) debe ('Ql'CCT ,jno. que Ii.,en ATP Y tib.ln un gropo fO$f3l0do: esu:.ATI> y J) ddJc lijarouabafna.l~ lO"na qlM: bloq .... a esu bomb.a llig. J-.-IJAj. DiSlinto.. essud"" lwI
idr:nulkado ahmi In< :t"f1ttro< de la pmtClna que c~pliLan .,,;ta.. propiOO:l<k.
de L11 "'>0100 de NaO"'" E,,~ oo",ha e< UM proEt.na pan&:: e ,"'egraJ <le la
,,1<''"'''"'' ..... fonll..b po,. 1" ""'''O" po,. do" 'ubunKla<les. llamadas Il y p. La ocpn~

CUClIl'. pnmaria mue.'llOl q .... la <ubuni<:bd 11 e.~pandc 1U ''''''''' 13 mcmhrnna.


y l:o mayor panc de 1:1 "l<Meula ~ ~11CU\:I1I"" ",obrt: el lado ciloplasmlico.
m"'''Ir.., '1"'" 111 .ubun'lboJ ClIponOC la "",mbnma una. ,""z y es prcdorru!WIlen1<'t1!( ex,rncc!ular Si hoen no ex'so: aOn una .:lcscripc,n ,lct:Illada <loo lo, <.lo-

... ....

... ino<oo ,Jc-

do: N,o-/K ' A. Me... Na' ndi.",,,.,

~,

._~&oo

""I('o_,yel
!l. ~
.. _ ,..... po< lo I'>unt-

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. t..ao """"'u"Cnl,,.:.;_

, dd "'- ,,~, ",,,,,,1,.


.uP_ el =1 r""fOO"11."
fl"l"I_ ..,"n&rk....
ro. to.;i, roc ... y 2

-.,. lA. "",...Jo ....


~ 19H, 1I.1<'On><Jo

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... H,.....v". . .....,""-.,...


1roJ ...... "" <koI.~
..-..: lo

11hor.._

.. "

Fig. ..l2. EI~~""""


de o<Jnc< po< la I>omb.> lit Na"/K' puod<
,nlluor en el pooOJK"i:d de ""' .......... .
I..ao ~ del ""''''''''.1 .... ""' .....

Innl de

\II"l

1Ur> amielru<>']"IOq\ldIo

...,aJ'"

tn"""'~ que un .... n lit 1"'l


<lo
..:.:kIn '" >q;Lrido pot ....... bipet><>lari.
pruIon,*" li!.uo hlptr>Olanza-

,,,,,i/ln

cia co ~ pot ......... /n.o.. lo> I/U<"

lDdica qur ~ cl J"C>\lluOO'" la ..,.;.j.


liad'" la bombo de Na'n.:. (f1lm3do
... R""lI Y lodIoe. 196$.1

_""oo.

muuo. funcionale$ de la bomba de: Na'fK' . algu~ laI"\Q do: la


de:
3IlHno.icido:. han ident;focado fuoc""""" (fig. .:j...1 381. Se ~ta un do,,,,n;o
iTIIT"3Ctluwtle la proIeina para I~ fipc'n Y la h,drlisis del An', Y~ ha id<:n ,
uf....do el am,nokido f.,.forilado por el An'. Ouu domill>O elt'rncelul;u- puede r.-preSCnt:.r el sitio de fijacin de la .... ab.ii..... SU! emb:uJ:o. 101; $itK" ,nvolucr.ldo< en III fuocin ms criti ... de la bumlxt., el tI1O\';miento \le Na' y K' ,
siguen siendo de$ronoc,dos. No OOs\.ante. la alteracin do: ciel101< dominio. de
expan<in o.l<.' la membrana (roJ'-" en flg. ~. IJ B) rrter;oru la tn<MIoca.:,n de
ione,;: udernb. olguoo~ e,n,dio< c,"ucos lnd,~"" 'lile ambos i<>nes se. uOCn a
la bomba en el mi~m(] ,it<>. D:tdco que esro; '''''''' :le mueven a lf;)v&' de la
rnen,brana. es probable qllC "'te >!U" "\ni",,,,"", la mernbr3M plasn~ie:I y.
Pl""'UH,.>e IaIII<> el Na" romo el K' llenen eargu posili_..,.. tarnWn es prob;>ble 4"" eI .. uo Lf11ga una caJX3 neg;ui'":I. La ub:>crvacJn de que la ehmin:ocin
de los residuos con carga ~'""....", un dornm" de la pIOIcn.1 que ap;wdcla rnembr.m:o (lIItW'llk> phdo en la flg 4_138) ~ mucho la fijacIn de
Na' y de K'. proporciona oJ men()!l un milicia acc,u Id don""io tr.I1lsloca
dor de iOO1tl< de la tnolcula del trru"pon:tdor.

Reo;umen
Lo!. w.onsponadon::s de iones r lo. ,~rndes lhicus l i = fllDo;ionoz """'f'Ic.........1>1', ..... fJ propsito Iim:Jrio de kili tran>poruo:lo:J<es ~ j!CllCnIJ" l;rlKhe"les dc
C"QfICIImtf1l(ifl transmembr.:on:o. k .. ~.... alc$ IOn ~xpi<llados luqo :u-Io:. C<InaI.:s
inicos paI1I gcnaar sell3lc$ dctnca.... l...u5 canalc:s inicOl! 0i0Il ~'" dc
las ~onduI:Wll:ias dcpendiemc... do WlIt.aJC do. la> mc:mI:r.:u>u do I~ di"!",, ncr
vio.<-:\.~. Lu. ~anales que sub)""ce" al poI~""iaI de accin son protein:lS onu:.g:rales de la n~mbr:ma que ubren (l cierrJn po;.rm seloxti"", par;! lonc., en re.puec<-

'"

Fig. " -13. I'.>moct ..............1... oJo l. lIo)mbo. de Nr/ K'_ A. Cano................ I"~
B.la muIocul> opoll<lo la mo--' 10 -=c::o. Se.s.....:..~ .. _ ......
........-..Jo> ~ "" ounsod.nl> ''''pu<UIIIe> P"'" l. f~ .... An'. K ' '1 CIOIat.I..... (T....

de. _

-,:, do 1.... ""1 Y rol .. 1\1'1-1.1

la;tl poIencial de "",",lrdlla. penmucnoJo 11"" 1"" ione.\ c:spccirll.vs difundan a

u:r.is <le la mcmbr.ma. El flujo de IOIlC!II

uay~

de c;maJes :W;"n",\ 4nlC()l

puo..-u.: >el" dl"tcclado como pcqueiI3$ ~orriI.'fI!t:S ..lctric:lS. Y la "P"n.. r~ SIIv.:I'nka de m"""'-" .r .,.;IQI$ ~....""k:s ""ncr~ 1:.< corrim~ ~ <1"" produce .. p<lIt:nci:Ik:s de lICcin. l\lu~ ~1U<linl; mob.:Wm:s IIUICSU:UI '1"" e>l0li
Cllnales "'In pucrt.a de voIuje loeneft eSlruclI."", Iltamente COIl'leI"-.b> "'-'P'''''
Qhle< de C3r.1l.Vri.'ltias con", la ptnTlC'lIbIhdad a los iones Y la 5CnsihllKlnd al
,....I'*' a<i COI'IIO Las ctr...1<:ri,,ica.< '1"" cspocir""" I~ ;ckcuvulad de K>rlelI Y b
!'<:.l$ib,lid.lII HLas lUx'","", OtnIS upos de ~ '"'" """-"bl",, I 1:1> s<:alcs IIU['
miCa,. COIllO los neuroInons""..ortS O ~gund<", nJensajcros." ~I calor.., la defon!lacin de In mcmbntna. La gran canlidaoJ de ~..,ncs rasa los ",.waIc:._ ,6n,CI)!;
~n:~ ~lIJoaIc, CIIfl un:t amplia anJa dc c""'racle.,i~,,-, rune'"""I",. po:::"nillc,1lIQ
a.<i que dife",nte.< tipo< oc ,"",u""',,, tengan un CSJl'"<-'tm notlible de JlruIIiWade.<
cl."'Inc...<. La~ prorcinas Ir"""(JOI100<Ir.I.' de ;">lW:S son muy difen:nle. en es.uu.;lW'll Yfuncin. L.t """lEa ........sarl:l fWlI el RlQVlmiemo.r "" ~ ~n ~~M""~
de un gr.>dience do """"cntr..:in Ip, (J . p;trn m:tflll:nr:r el poIencial de rqlOl')
/:ji wnporcionlIda por la ludroIi". del "'1 1' O por el , .....bcrue elecuuqoumoro de
ktI ....""" ~ La bombI. de' N~ IK pmd""'" Y lTWIIicnt los ;ndoenleS U1lIl.menlbran:! del Na y dd K". moeRl..,.. que: ~ U1lIlspon:dore..<
,...... respQl'lSabks de los gradicn~ elo..'1NO.unl"-"" ""'" onu. iones de impor
l.llOCl.l fi~..,a. como O . e:.-'" ) 1/. En coo;UnlQ. U1lIl<pOrtadorcs y "",1IIk...
1"''f'I..-coonan
explicacin "">Ie.:,,1 .... r.....onablemeflle romplet:1 do: la capucidad dc las nc:urunas par-~ !""""'T ""Hale!; cl6::"ica'.

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Captulo 5

Transmisin

sinptica
Aspectos ge ne rales
El cnctbkJ hU1TIIl1lQ conhcnc pi'" lo ""'I>OI!I I OO,{X)I) ""Ik;.no" Jo: IlCUn""'-<'
una ~'OO La c;opa<ioJa<J <k >nnu., en mll<.~ <11= ttlula.. Induo:bh1c".enL(.
c, reqlllftal mccarusm,,,, cump",.,.. y ~Iwnem.. dicoeDlC> peora haca' poMblc
bo ,,~w:In ~ l:5IC nrnml astronmICO dt clemml ..... E:;g romunl<::>ci6n ~ ~ """ ~ >inap.b. 'P' _ 101. 00IIIaCb. (~ mll'I: la< IICUr - . Se: purden di.",,1lJIIiI' do!< II~ kfemllO Ik .. ~ (cl6ttnca y quimiasllOln la ,..., de. ... .....czusmo de ~ F.n Ia$ $1 ........ ~
la COi I ;... ,Ie nU)'C I tm'b de b!; unlOllCS al bn!cJJ3.1Jlt ~ C2lIab (te IllemInna C>pI'!CIalor.acb que c:onoc\;In 00. ~Iul"". En amt..o. las . . . .'~ QU,mi.
eas pan!!l.. n LI CQffiUnlCikioo 'nlen:e1uJar a
do: l. >n:CKln de ncumlr:IJl~nll.<()n:.: e."ooo ~J:C/ll('l; o:ufmiroll hbcr.ldo$ por las llCunll""' 1'fl'.,dpdCll>
pr<tu~en !lujn :e,:uooario de: C".Tlcnle en hu neurunalO [JO!;ilimploclI~ al :oc1i\'ar
m",16:ulaj m:eplOfllS c:;pe<..ilicM. El nll_ro 100ul de oturotrnn,nli\Ol~ no 5e
a...-..:c:. 1'.... c> nwy ..upeof a 100, CW 1OdI... los ntUroIt:mSI1I,...no .ufnm
un cln ""\1'- de: uso: .nl"".. y ~......,..,'omlO .... ,,,,,iCulao. "~ICa..: ,.
b.:.n dodc la ~ubo pRSitdplx:a; fi~ I m:cpIom. pa.ISIn!ipI ..._ 'l. por
dItt .......... ~ clunmacin. ~ o........ l..lo _
-"", <Ir rw:o,oru.
tr:ImmI!W..ImI ~ ~ por el Ul!IuJO de ~ "Ir.l'>s de k ,,.,..... con
puerta di: 'uIuIJc:. que OIn 0Ii,.., " an "umetIIO _1000 en b cun='IIr.Icin
dr
en el ,nlnwr de 1;0 1(fIII'n;oon prcsnjplicL La elc\'aClII rn ~.
lJ1I<:I(in de C.:o"" hxc: que 1:1.__cl:ul;as pre.<ilnplJCll> se (uStOnO,.... ~""" la mem
b",na plaSIIWICt pres,nptic:o y hh=>n W Cl),"emOO en el espIIC"l ~lre las c.
lub; ~'~"'&I y post<InpIJCa50. Si bim an no ~ OOI'II"Ia C\;oc\lI.IllCntc de
<uo! modo el C.-! ~l'II:adrn.:o La WlClIO!llf.. La.~ pmlCM
1:1 .uper1io:oe de
bs ,~IIJ Jin;iplica!. Y (11 - . . sitirs de la leIllllnllCiOO pre;iI~"-:I rneu.an
""'" pna::.IO. r,.,., ncuruIr.olWtl.L"""'" pR)YOI.""" ~ dtllCti f'l"'I"nlJ""
~"U al fiJ3f"C' a mocmhml de un gropo di\'aliQ o.k: ~ores de: ...,urulIiII\.."lI_
la. &~ do!; cbsai pnndpalr:. de ~: MtItII' .. ea kI> C\Wt:llIa ~.
cub n:ccptono lIo,lbo6i es un ~I iniro. Y 1.Iquo::1"'" <'ti 101 cuaJe_ ~"qlI'" >
=1 inioo ~ ,,,,lk!cula. S<.~ Esw.. ~Ofd d:ln urigrn " '\d\.1k<
t:I<'uias por 11 coper1u", <) el ;1m., de b I'",~b ~ ioouci<b; por loo>
~r""""u~. El hecho de que las :oo::i<-.ne< P'J'Blnplla>'" un ncu .....
Ir.tmmisor (lQftlnl1ar ..,. . """,Iadoras <) mhib.....",.\ <:Sd d<:1C'rnunado por b
ptrnlC'Iboliebd onoca ,.Id c:an:tl nico afectado por '" ~.} por la ron~ .., loo oc:one> pt"'~ ... el ~ Y '"
de la lula.
~-:da

,,,.,'6,

Ca::-

l.

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""le"""

Sinapl'is elertric:as
Au...:ue a,Olrn muc/oo)., IIp;>> de simps,s en d '1IIm(ll" del rncifaJo humano. purdcn
en ... .,; dll.~ ~~IM.:
clt.:tnca> y Ji~" qui

""-,d,,....:

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102 CDpl1ulo 5

( ~l SlNAI'SIS QVII" N.:"

--- _

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.......... """"'_ ...

Fig .5-1 , 1.... ""'1""

.1tnc,.. Y

q"fmica. di'"""'" I",,,bn ...""'''''''''' en


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"""""'la>. ~<_"""""""~

~.\rOCor< rhpub<l<"

mi"",. Si bien '''''''SIUU)"eII .. na ",morla definida. I:t; sinaro;$ e~lnCas se en


rotcntr;,n C1l K>do<; Los si>lemas lX"fV;oW!'. I"'rnutiondo el nujo ","si>" y di"",_
10 de lWneme elkmca de llna neUl1)rL1 ~ 1)(",La esll\lClUr.l ~ un. ~inap>1J elh:trica ~c mUblT1l e."luen. tiaunr:.nle en 1:.
ligu", 5-1A.l.4 ncwon:t que se encuemr~ "l~>mentC Tibaopro.imaJ). tXlgen ~ la cotricnle. se tle-1I,)min~ demcnlo presln'plico. y lo neurona '1"" se
encuemr:a - ....,,-neme ab3JO" (d"lal ) haclllla cual nuye em. come'lIe '"' tle-nDm,n3 po!ibimiplk.... Las membr.ln:u ~ las dos neufO<W< cOlDunicam .. !OC
lprU~iman elCU,\:,madarnt"1l1C en 13 'mapSis )' en ,~:ilidad se COfICCUll J>Or una
espcciali7.3C1II ime,cclu]ar 1I~"l:Ida unin ~n brttha L3.< un~~" bn-.::h:<
cool,ene" c:utalc:s "P"'"":;oW,: y ~hne:>dos ~on pre.::i"n en la rtJ(:mbr.ula de la<
neurun~! p"'$;npIlCas y pc"~,,npticas.. de modo que: nrh par de can~l ct f()fIn;, un J>OrO (Ya~
$-2A) . El poro tle- Un canal die 13 un il'ln en IR>::ba es
mocoo mi., l""e qur; el poT<> <k IIll> canllks ;001e"" oon puen~ <k voh;r,jr:
dCl'CrilO< en el ~"PilUlo :..U~or. En consecuencia. di~unlu ""<t~",ia. pUedm
difundir wnpJc"",nlc entre el c"<lpla~tIU de la, neUfQnU Pfl'Simplic~~ y
puosl.onpticas.. A~m's de los oones. Ia.< ...,undw. '1ue difun<lcn I 11"':1>'6 de
los poro< de la unin en bred", ,ncluyen molt<:IlI.. ron peS05 moloc .. lares do
MUa varirn; eienlO< de daliO<l';' 10.10 pcnnile que el ATl' Y <>1m.: mel3bol il..,.,
1II1...ottlulares unpo:.lfumcs. como ""sundos "",ru;~JCRlS lva.., c"fI. 71. !eall
tl"':lnsrcndos COi'" 1" nellfonas

ro,.

l...d .,~,~ ~\lcI1lQIi funcKlOan 2'i rmllu..ndo '!'OC" l. ~'OmClllc ..s...a.


fhoya ~'-arnrnk tra>"b k, q porvs k, La urun ni Iom:~ Ibc una ...,.
lVft,J. a b Oln. U fDente habllWII k, rorn.:.nte e) la dlfemICUIlR ~aI rrno:nd; IocaJmml1: por ~I """,...:ul de ac;(:"", (..&.,c~ . 31. (.u, w"f"""Ci6n

.,una<

u.."",
~_ onlefoan'c:<.. u .... es qDII' la ....un'.1d f"IC\k o;cr
bodm:cdonal . al" e). La .......... nI~ ~ 11tl1. en C\1aJqUICf d"~TIn ~ 1r.I\"60
di: 1.:0 unin ni broxha.l.kpmdiendo,Je quE nllcn!bro J., I~ P'dl'J~ a<;Opl:oda"
in""'ido por~. f"l'cl",,~1 de :10.....,,60 (.unq~ .... ;:UIIQ'O ufK'S de un";,.,,,. en m~ha t"'rI<:n ";u'n\;'Cril"~I~ cspi~l~, qu~ loman Su IrUnsmi~in umd,=cion~l). Otro
111IPO""'O 'c de lu .<m"l"i, dclnca ~. que 1u 1,...." ''''',,6n es
c ~traorthnariamcl1l" ripKl~: dado que ~ tlujo 1"'-<"0 de CI>rT'~nI, ~ lrav<!. ""
l:I unlll t1I brcdlll es pr,io.,icllll"Ol:nlC ;n5.antlncu. 1M L'OI1mmcllCI1 ~ 'lCUrrir ,m b dcllklOl CIU"....'1o...,.", ..... di: W <""f"'I~ qumlCa~
btas can<:1(ri.,,-1Cll< ...... nKknln ni l:! openn di: la pnme-n ..""",..
~Itctrica ~ b del !tilotma lICJV1O:IO del C3I"1J"'jo de riQ. Se
una...mal do!ari.:. puloUI....... <:ti nI.a Q!L1p<1> <:ti u.... fraccin de mlliscpmdo cbpok de b cnmotia k, un ~ de aa: ...... pn:Slldp.oro fi,
}"2). DI" hecho. al ""-'110" pilftCde esca ~ Lkmono s,~ U c:ll\lQda por
la fJroIJIlI:a..">n del p(lICnC"" Ik ...-ria ~n b u:rnnn:oon p..t$udpt...... IR roodo "'''''' ~,:llmc:1U es po!<iblc: tII(:.., e>.l5Ia n,ngun.:o IkIllUnl ni la w,.n,;mi~i6n de ~~ cl6:lncM 11nI\~ de l. SIIl3Jl'!I1.. Eru.( (I~~ 1I\1~f\~n
' " '''''''''' di: las roeu"-",,",, en el c,~Ulto q"'"
al can~JO de rio ac~
de 'U~ pn:.lad..":.. m'nlm'lanOO MI c1.icmpu cm,.., la pn:)C1lC1lI de Un estimulO l""en:W"le y una n:SPUC., nl()lunt quc tal \'e' le <alve la \,,J:,
Un prop,;holll:U ;cllcrJI de Iu; ,i n"lKi ~ d&:r,icns e~ ~1I1<"""'/;,tr la "'liv;.
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c..::cffllClI.<. La tI:lMnU~111 elcmca en,,,, ;icrt:u. ""Urorl3S ~


13<1= del ltipo:.l'lanlO ... loo: m.n,ir""", ascgurJ '1"" ~ 1", ~t lulas diSJl"T"n
poImc;al ~ de aca6n aprNim.ao:bmmle al mismo lCrup<>. facihWldoo asf una
explosin <k ~"Cr<::Ci6n l>onnooaJ en la circulxlfl. El hech o de; que 1"" poros
!I< la unioo en ~ha ~an lo '>UIicu'n lcnl<:nle gran<lt~ C{)/lJQ para """ ,,,m q""
mol6nllas romo ATl' y ><'guncJoo mrnsajrros d ifundan hada el inlCOor de l.os
""'lulas '",,,b,n I"'nnul: que la~ $ilUlJlS'.< elktricas coordl""n la ~i\alila<"1II
,"u'""dular y el nlll1abolo.'mo!le las o;lula~ acopladas. E.<l:t JII"I.>IItC'.bd puede
<aJl'lfliculam~m~ uopor1"!U~ para 1", c-l ulllS ,halo. 'Iue forman ~ relb <le ",ilaJi1xWn inu"",,,lubr a tr.l"., <le su. unlonc:. en bmcha.
!lO

Tra nsmisi n de seales en las sinapsis qu[micas


La e>lruC1Ura ~ ... u,," sinapsi< qulmica se muesDa esq""ruiiticam.',ue
en b tigurJ 5-1 B El ~k.> etU'" las neuronas ~~ y >(P'<1S1nlric:ts t:i
SU$UOCial"",n' c m;yor en la' .i""fl5is q ulmior ... ...., "" las sinnpsi$ elctricas y
se <koomin.> b""did",.,. siml JM;':", S", cmh.orgo. b ""'.... cstica d3~ do> It>d:Is
IIIS ~il'laJt"i. qumica< ~ la potsc' lC ,a do> JICtIuci'io!; or;:lnulos l"nil3dos por membrunas Ibmada. vr;.<."las ~in:lpli= en ellntcrior de la erminacin J"I'e<,,1.lpllca. ~ or;nuJos ofrico estn llrno,; <le uoo o ~ MUroInlnsmisons. la.<
..c:i'I:lk:< '1u(mkas ~I <.k;sd..- La neul"fVl:l ~inpica. y 5()Il $OS a~nld
quimieos q"" lI<'t;Ip l"""" mensajeros enlre la< ~ co municanlCil k>1 ~
JnIp<lI"CoonatI u IIOmbre a c:\Il: "1'" de si .... JISIS.
l..a mUI..'"TrIl$II1 en I~ il.....,.1< qu{mlcas se lxwI e n la secuen..-;a ,le aconlecimlenkJ!; '1"" "" <ktalla en la figura So) FJ proc~~ sr m.cia cu~"dQ un poICBCI.ll de: ~""'" n,~ la lcrmiuacin de I~ nclll"(Nll ~i n:lplica. El """1,,,)
en el porcncbl <k memhr:"," cau,.o;k) por la llegad:! del potencIal de: :re"'n
prodoce la:ilellUR de os C1lll31e... del ~aI Cl<) C<lIl puct13 oJc "oIUlJC m la membr:ul~ pre,IlIplicA Do:bido :lllUnlUado gradocnle de concelllracin!le: Ca" a
1r~'"lo'" 1II "",mbr.l"~ presinpllca lb ~nuacln exlcm:II de C~!' e.< aproxinuod:lmcnle dc: II)-J M. llI"mlr.. , '1lK la conc...,m..,in inlema !le: Ca!- es <Jo.
alrnkUut <lo: 10' MI. b :operturd de .,,;10. ~"",,,,,j,,,, produa:: un ,nnujo rpido de
CaZ- en I~ terminacin pre,mplic:o.. mn el n:~ul'.:wJo <Jo. que I~ l~nuacin
de Cal. del Clloplasma en l. Icnnin:ociOO se ele>-a tl'llnSil0f3n~me lIa..Ia un ,.Ior mocito nlb al1<1. l..:! d .......cill de la ~'tIllCClllracin p.."in.1xica de Ca" I"'rnllle que t:t. ve.,ic u l~> ~1n.1ptka. '"" r u.ioncn con la "I<:mbr;m.J. plll>mlka de.
la neuroo.:l JI'l=sin:lpl,ca.. La f""in C."..uep.nolienlc de las ,,,.culas
cru. con la membmna de la lCrmin:.ciQ hace <I"".su C<lIlI"nido. principa1mcn_
le 1M neUnllrJnSlllsrn<. sea hbcndo en 13 hcndidur:> sllI..'\pl"a.
Luego de la aO(;,tosis. 1"" lf"dfl'llIllS<)l"C< d>flll1t.lc:n a tr"d"< de lalocndidur..
"nplic" y '" unen a ="C)Jl0lU especfico
la rrternbraJU de la ""UroN
po:<l,in3plic:o. La fijaci6n dd 1>C\IfO!r3n.,mistt 3105 =pton:s abn: Io:oo.:anales
de l. mcrnbr.m:l po1>1,.np.;.,a (o 8 ,_10< C""mI l. lo q"'" a11a3 Mi la capa!:idad de los io<lC>' de: IrtgTesaf (o ,alir) en la. .lulas ~~k~ El fluJO dc:
corrienTe n:,ul1antc: Inducido por el ncuro!l':ln<misor allCr-" I~ roodoctancia y
(habllu:.lI""IC:fIl<' el poIeoc,a] de membrana de la no:urun~ l""tSln.1ptica. aum~n_
,:mJ", u oj"'lllinuycnda 13 pn:O::hilidad de '1"" la neurona di<p:m: un poI~""ial
do::occi6n o. <:$I~ forma.1a ",fOl'lllOCIl es \IWISIll;"da de un~ r>Cuf<lfIa a (lU:>"

si.-

"*'"'

Propiedades de los neurotransmisores


Lo HJca do> Que la ,nfomlacin cll'c".,ca >uNe u-ansm iu~ de una neurona a la .'gUICR'" por me<Jio <le ",i\ales '1uon'ca.: fuc.1 ... nUl <le un IOlcn;.o de-

rronomlJi6n Jlnpfko 105

~ oi< 0>(10 'nnd.


l. ~ pteit>lp ....

baI~ dUTalll~ 1.1 pnmen mmld del SIglo xx, Un ~pmmenlo cl3Vl: que apoy
esta odc~ (ue rellhaldo en 1\126 por el fISilogo alemn Dlto Lile.... '. T r,obJando JObn: un3 ,dea que ~wnlaJnenLe 'C k ~nt en la mlla! de t. noche..
~ prob que la e:mmulxi6n cl6;:uica del ~;., ''lIgo Il:lanb ~ I I.uido
cardaco alli~r.ll" UIUI seal qumica. Loewi ,...16 '/ per(uI'I(M I0Il rorv,ones
de dos r.ona~. cOlllrolalldo la.~ frecucocias con las <lue 1~liun Ifg. 5-1 ). Su~
penmcI'Ilu m..vga cll'lU1!I.) tlc peu,in que flu ra a U'll\1!$ del CDra,""n esti-

Fig. 5-3.

~ de ~

In< ;~ ...
lID> ..........

la 'ran<mliD d

<pImo<::o Iipoca..

106 CapiiuJo 5

mulado y 1f",lnSferia .:>I~ ""lucin.oJ se-gundo C<1r.V.n. Cua.ndu se eslirn..16 d


ne ........ \"3g0 dd primer corazn. ell~lIdo de <:>Ie cnr.un soe tilLO nds knlo.
N()\[hl~""",,,,. an cumOO el nervIO ~o del "1;UI><.IO <:Qr.lZn !l<) hahia .<ldo
",",-Imulado. "'" 131;do l2mbitn ><: hizo mb Itnlo cuando ,,"' .. '"1) c~pueslo:tl liquido de pctfll.,ioo dd >rimer.-.n.ron. Este r1:~ulutdo musIt que el "",,'10
~ago r1::ul~ \;o r=uc:ncia ""rdiaca libe",tldo "n.:I ~1l.'i1~nc:i.1 qulrn,cl q"" $e
lICu,nu la en et pcrf"ndido. DcOOOllinadl oojl.lnarillII\ClUc $llSOIJl<;la dd ""go. mis larde .... dClIJosu" que la suSl..ncia eru a~ti l rolin . (ACh). En la IOCtu.aJi<bd se sabe 'l"" 13 ACh ". un nntrU\tIlnsrni,.... que no sl<.> jII,-"I~~ <Obn- el
roru.n .iD() ~ di.!-tinlo" blan.::oi< po<lsinptKo en los ~,,~ma.. J)(."["VIOSOS
ccnnll y penfcncu. j'!JC<lomonamcmcme en la untn ""wunlll5Cular de 1""
muo;eu!os estriado" y en el ';"'cma molOr ,;,""",-1 Iv~anse c:tp'l. 6 y 20).
Con "'" ailQ . fuer ..... surgiendo .Igu..... <;Titeri.,. C""",,l,,-, q"" idc.n',fi .....
de forma der.",,;,"" 3 UM ,"'WUK"ia romo neurotransmisor (recu:>dru Al. E;..
1<;OS criteo!; ronduJcron a bo ,d<-nti fi<.';oo;,n de m.. de 100 nnJroIr~ns",i.IfeS
difcn:1liI:S. 10;0; que puedoen daslricaN: en M Wlej!;ola. amph(ll;: lleuTOlr.aru.
mi~ !Ir mol&ula pcqucAa y IlCtlrop.!'ptt<Ns (cap. 6). Contar C<I mis de un
tran'"U;or dh'clSifi"" el repcnQrio .olgico de 1"" SIn.lpsi s. MOlup"-" neu_
rotransnu"""" polO!ll produ<:ir lIif"",nl"-' tipos de Ihpue,.l:o.< ~ las clulas
fKN-.inJplic:o.. md;\'idu.aJn. Por ejemplo. un~ neurona puede .'Ia" eci!:oda por
un ,;po de: neUNlransm,<;()f e inhib-idl por OIru liJl(') de neuroll":m~misor.la ,~
ioci!bd de las ~PU""'3S PO!;,inlpu,-""s producid3!t por diCc,,-"nlcs Ir.msml!;Ofig.~

1:i,~dcLocwi'l"<

"",O"..,,'" lo ~'m'>o6n ...irmn.

A. (),op;1ImO <k dU.po>idfl c~pcnmrn


ul. S.fiIo cllo.og .. en ~.., ... ,,,,,,Iobo
d .......'" v,",o <Id con..s.. .,,1:0<10 <1<"
13ft>.. lo fn..,,,,,,,,,, <wO<A di"";""'"
(pwx:1 .... pcrior). Si 1'< , .. ""fro. d 16

""ido de pmIL.iIlo, .Id con..s.. ",""mu


111 ... ,""uodo <UrUol. ...

(r: ........

res lamble.. difiere. lo qU<" permito el OOOlml tlc la .~i\aJiz.M"Q cltcrnca en


difcn:nles escalas IC"IfIOr:IIn. En gcncr lo> oellfQlflln.mi.......". de n>Ol&u1, pnJ~ median acciunc:s ,in1pucIS r.ipidas. mientras tuc los neuroptpl,
dos I'c",len roodubr [UOClones smpl1;cas en curso y ms lenas.
HasU h3t."C rd:ul\1lllll"ntc poco tiempo. ~ pttI~ que UI1.iI neurona c,,:pcd
rICa pmduc:I .610 un nC() til'" de neurutr.tmmlMll". Sin ~..,.:ilion ~J
claro que mu<:OOs liJlOli tlc DCu,,,.n,,-, .in'cti..an y ihcnln dos Q ms !IC\IJ'tJC1'aft
mixns dirercn~ CuanOO.w: pncm:t m> de un neummmsmi_ "" el ;nle....... de llI\;I lennilUClIt nef\l1Of<;l. b. rool&ula. ~ deooo"ln:Ut roIt1U\SI11isons.

n.o m.,nonui> ........... (""",,1 inforillft

T"""1'" lO!

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T""" r<' \01

Recuadro A
Criterios que definen a un neurotransmisor
l'IIn """tI,mar que una n~ M"ul ~
.ah "'K'M' I>CU"~""n,m,sor ~n un' ,j.
.
' qujm~ d<l<'rmin.>do >e pulo,... n
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.... <1 in",,,,,, b la "..""""" ,n.....Jrti.
m.. InduJ;obk".cnIC. """ >U.Il.lIICia qui.
.,;.:.. N'

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Dturona p""'in:\ll,e. I lllC"'" '1"'" ""<!


JR"'III' ~ II(, l.);oJ(, '1""-'" """",imn vf..\
booquimlCllS ''''''I''''.ia< pan. p",docir
l. ~ ti<
"'" 1.. rnlJlIIa, y ... ~ n.t<:CSE1<lO p-.o .i.nIctJur 1>. .... !.>OCi. esloIn
p1:SCUI'" en la, ~ ptt:>o~ ....

1InItOIr"".,n" """,,"

~~.~dcqllCli
InruImlXOl"

SUf,taD<i.o c,; ""lilaia _

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'r.tr\lllllloore5 Iu'.mol<>. Ilieina y ...
=!;Ih, lUml:>in ..", "....cSilI"" pan> l.
mlos" proteioa y "'1:lI' ..
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tablicos "" 'OOu 1... ""UI'Of\a$. Su ~

".c<k>nc,

scoc,. no es prucoo ... r."<nTe pat:!. ...


romo """roIr.In,mi~
2. U ....,,,"'c;., <kk .,. "M""'"
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de ia DeImlO.> p"'SlniphC. ""
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11"" e"" lihemcin ",x'-Ie el influjO de

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CumplIr COI' mLcn<> c:> .... dc.s.lo 1&.


n..:o. ..., 1010 '"""""" puNo _ dlfko.l
""",,,,lz" orlrctn-uncnco la> ......._
~icn. SInO larnb1bl

"""""'" Y "'"

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''''''~ eilmi"""

Crw:w::nlcmcnto k>oo "",u"",,,,,''',,,,,,,,,,

>ccmadoo,
1. d<,~n 1Ire<~""u '<UP'()(t1 ~j

s..

p..-qk<xl paTa ., '''''''''''''' ~n 1" n/M..


p(>J,J,1OI!pt,..... Un "'-"""JInDSmSOt' ""

pIJ"'"

puodo X1!W """" SlJ


di""" a me
..'" '1"" .. il"""'".... ~
"""",ir""" ptV"A el ~ <ti l.
lJlI'lI'II:nNo ",,,,,,,.,.;pica. Una fonDll de
pruI>Ir '1"" ttWI ~ Joct""" . . . . moonndu .,... lo opIoca.:r6ft d..t -......,..~
~ ,mtla el cf""", postsuptiro de
lo .-..-......::100 n$>1pI:lC>. Ir.t f,."..
mas ';gu""'. M h.x-erlo.,. <lcmo>lr.Ir
<fU" los "I!""~la> y k>< ""toS,,,,,tas q ..
0.1= lo "'-"I'UC>\'l pc!<Uilpfica. tlOOn-,l
'irnc:ro el ausmu dlO ru>nJo.> b """"""
cio en CUCSI~'"
"f'I.... ~ .......
Tamhr&'tr >c puttlen .. i~DIIC J'~...o:. hii,;.
~ de """ rQOI..oo.. J-" _ _
que bt; m:q"4lm> especflOOS cstin ~
'-CIlIr$ "" lo fl'>al\b:nn.a p: ...... nipJCa
(por do:-to.--.:""" de ~ n:<:e>I<"'"
marcod<:>o r"",acl"~e. p.. ej.).
El cumphmien'o (le " .. n ."-;,,no.<
~,labj= in.:q~rVOC.1ll>en'e que u...
.wst.l!><;3 obIlo c. ulllJl~ como 1r:1n>.

'"

..,.,1,

Lo OIr:nuJ,o.j ..... ~ ...........,...,. '" ..., _....


w
Y tJ) lo prc>ar<U "'.........a.;.... do: .... ~ ~

,_,..0(.,

prc>COCI2.

(2, ...

(CfX1,inw}

1D8 CopiIulo S

Recuadro A {contJ
Criterios que definen a un neurotransmisor

s...

,ruw:w (ti _ "'~


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.bb~doC>lo<~<n

.....mo.1Ip>< do .. ~ ,.",. C<ta .--'01

Como IliferenlC.'i 11""" de 1..."","c-,<><tS "..rocn SCf emp;lqUCI~ en iliren:nte.<


pobIaciono;; de ,,,,c.,,,Jas "nplicas. "-" CQlr.lIl.~US(lfes "'. n,,"al'l:une~ I0I'l
lib<:mdn< de nuner.. ";muhN-a. Cuand. "" lICurvlrans"u".""" pcpildi<;t'" y de

moI<..",la P':'1uca a..,1mn como COImM"lISO!t$ en la llUsn1:l .lIl,lpsl..... '" libede modo ilif=l.. "'gun el p:lIrun <Ic: acmH.l:id sinl"ica. la 'lCT,y,d.td de
ooJa f=ncia a menudo '<ln 1i!Jera !l('ur~iOOs de 1a~ nnsu...s tcmun", .....
lH.-" I"",Lnpticas. En consUC:rIC,a. la. pnl(>i<:tl ... b de ~ahn,c,n quimica de
c:<!a'\ .~ina~i~ camhian -;egun la 1'(k1!;k\atJ tic 1lIl1clwidad.
Una Ir:wsmisin sin"!,lic.. elica. rt'I.uicrc un COIltrlll riGuroso de 1" c<>n
ccnlrdC"in de ncurOlIa",,,,,,,,,,,,", ,'11 el ;menor de l. hcoo,<lura "lIlpt;c~. I'or
lu tanlO. la, neurona. han de<MT<lll~do un" C"I~,,J:>d muy ~"()mplej~ de reiu,
lar la simesis. cmp:lQuclunienlo. liber.lC'oo y degradacin lu ehmuuLC,n) .le
neurotrunsmi",,,,, pant lograr los nhele. o.Ic.",~ de "lOlkulas <Ic 1rlll1''''''
wr. L:. ,lItesi" de ncurotransm;<;OrC:, de n>ol~cula x'que~~ ocurre localmen
te en el imen"r <le las ,ermin:l<:',-""" p:Si,,~pt,ca, (fi8. SjA). 1...." elWmas
neco;ana~ para "nlCIllar e~ws lr.msmU\ln:.. M" pn>'.l.,.ctl ~" el ~"''1'" k 1~.,
neuronas y ,;on lramronada. ha<1a el ~'''"'Illa'ma de I~ termin",t<1 "",,,,i,,,,,
a un.:t velocidad 00 O.~ S m,Hnll:'fOlI por d;~ por un ,necaoismu denominadIJ
Iransporlt "''l:6niw J(nIO.la'> nlol6r.:uJas pn:t"UI"$QfU rw::l'ari", JW'I (OI1IIar
nue:YlI< mo16culll.< de Ileurot'ran.<m,sor hal>itualmrnle <011 ~aptada> en la ter
minacin ncn-US por 1r.lnspon~ que: ...... maJcmr:1lI (n la rn<:mbnlrul
r.IdoI;

fig. S.S. ~klabaIi<Ino* ""'_~ <k oo.:oIctIla ~ ~!too """""'.. ~ fIl1'Ild"'~ ....\ .1_ ..... ~_ "" ,,,,>If- ~

cw. pcqooeIia _

.. ~ "" la ..""......... ............ La CIW_ ~ pon la 0("""",,* Ios~,..


r""""" en d <U<fp<> ""l ..... do la <:iIoLo ~ (1 1 Y _ ~ ro< .t n
<Id 1I_..,...>c u60ucu Icno \:1
Loro. ~ _ atpcadoo mw lmIliaactOllClo por ~ ",.,...rr""", y la
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~a(~pl_o~ ~ 'ar~~~t~ .. ~ ~ , a~,g, ~f~,

CUando J;e 1M,I,za un m.1."ItIr1rarodo ,nlr.OCdular pM'I ~ww el poICl'OC1al


de """ dlula rRUllCUl . se puede ~ '1"'" un puIe""",1 de
KaII ~ la ne\IfOI\a lOOIOnI pRSInipoca prodlJtt WI.I ~""'1n \Tan.
-.na de la fibn muso:ular po5UInpocL ESII! cambto ni d poImciaJ de
1Dt'1IIt.:>n>.. llamado pofnodaJ dr placa I~ (l'f"T) pw'" hablUQI n
'iIJc:Jc:aIcmctIIC: p-andc 00In0 para lb.. el ",,",..coal de mo::mbnaa de la fi
bra ~br muy pw CrK:un;o dd umbral :ano prodUC"lr un poIcnc.a' de ac
cin poM.<ln&phCO (fig. 5-68). El poIftIC.:aj de aca6n POW~""o desmot
.r-Io r-el PPThIc:e qIM: I.lbn mU5CUlvsc ootIU'IJ,a. AI r;orUl1lfl(ldc la.<
~i.< elttlnC:IS. a,~ ulUllkmon. lK:m'u.b mtre el momcnl<! ~"'I,I( la
neurona lIt(lIQrS presinjptica es estimulad; y el monll'nll) en '1l1<' ocum el
PPT en 111 ctlulll mwocular pibbUlipuc:a. &t. demun es .-arxteri~"<:lI \le: ,<>lb> tu ';Il:lpois qufmtea!..
U"" do los haIbzp fundallcuwes de Km. m cswdlOll que ~ah7. de m:tntn rooJunI<l coa hui Fan m L9S l. fue que loo CII1'Ibo!.. ~ ~ el poRRCt:aJ de memInna de la o!luI.a ~ <ICIItmI 1tIC1~, al -..cia de ollImIIa"ia de la neurona TnCCor.I JWaI~""' (ti, S-6CI c.,""Q/11boo!. ,.....",
la nJI5ITI;> fornJ) quclo I'PT. prro ..... 111....:00 . . . ~ \tIpocamenle Ullol
zmpInud onfcnor. 1 mY. rom~ con el PPT de CfW7.i 40. SO mVI. nnlO lo!; PVf como f3l05 fell<Dlenos ~ pcqIM:!\oI; _
seMIoIoes. "'"
qenlt:'i farmacolj;1C1IS lfIIC bluquc::;m los n:;c;c:plortS rulllll:l~~ pkll:i,nApI'
C'O!I. ''Uf1J<1 el CUI'llre (vi ....., m:ulldro B m cap. 6). E.,~ p.>nIlch.<1tlO' Y Illmo
nU~ 1m l'V"r y L;, dospulmlocil.>oc> C$pormlnca. "",","*uJCtorI a Kall y col. a
denominar n los hechos e.ponulnws potencial dt phlfil lcrm nHI r n m;n~ .
lura o l fTM.
La n:loci6n cmre d JlOIeoc,al de pa;;~ Icntln~1 complcl y lO!' 1'P"rM fue
xl:u-adll mo::d,nme un anlisi. cllld:ldoso de: la. amplllude:~ de lus PY[". &lo.
dIurno,,; ~iuMn IIn C"""yo elcnioo ~niente de 1I !'CCrtttlln de: lo.<
IICtlrotrnnsm'!<OIU desde la t~;na<;in de la MUIUIIa mo!()nI; ~Ln embalJO.
meduto es cum",htado por La """-"C!oidild de C'o';w '11M: b ~lfa"\:ln mUJCU
w- deuluJ'.' el mtC"r"OCk..-trod<>. El mbodo ~tu.ol JYI1' eluuullt las oonux
cioon mu~bru ts ~u I1 ~Ir.,;n de CI~ en el mcdoo au;ao:,lu
l. n bloqe:u- pgrcWmc:nIC loo ~ cohnkpcm JlQ'b.~p1l1._ CUII el
~ml... cur.u-c.. Como a de esxtIr. wur de:1 C>qIII.'tLU. 'IUC k' mIICSIr.I. en la
Ii;\lr.>. 5-3. b reduca6tI do: la roncr:nlrxioo de (:a! . ~ la !oCICm:in dd
~nusor. o;IesccndJendo a<; b lNJM'n.I did pJPT poi" debajO del umbr:aI p;on 111 produI.-.:1a del poIcno;w de .:;o:;1I\ ~np"...... y f!"mm;"n<!o
~~

Ag. 5-6. -rr...""' ..... "njpono .... le ~~I!I " " " " " " " '. . A. ~Idn .",.,ri
- . . l. .... hplCWDC"Gl<" ......1.1 ~11DIiI<"uto> <le ....
El "",60 do la -..na ""'"
........ ....., 11 f'IIp ~ ............tado> """ .. ~_ """,,"Ialar. _ _
............... ~ -..duJ.CfI la C"duIIo ........ Ioo...-"'t>Uoa ~_
.... _ _ cIoctR...... 11. LoI oC 1 1'1: doptano...- 1Pf'T1 .. _adIlo

n'" ...

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d<.'nohIe ....,... Ik In, ltIC't~ni _""", "'<JIOI1S.i'Ibks Ik 1I hbcnci6n d'" ncuroIl':Insmi..or COl ~ni ..'Ular. la "",puosu pnr:OClIda OOR NoJO Ca~ ~ _ el
n:~uh ..... de la IoIK-r.sciR de c:allid:xlc:;. un,':on3S Ik "'eh pOIl~ ''''''111'''''''00
"""'~O<:I I"""nplon. Pllt 1"1l,,,h>.I~ ~mph,ud Ik la respu<:'~ p!'UV\I1.-.,ja mM
peque~ es ~ablcmcmc s'm'!;" al 'altU1llO de 1<15 I'''TM ~,slado!;; (compre... fig. S-bC 1 DI
:ocU<"fdo con eSU <1mililud. los ;~rnclll()$ CII la ~
pw:;;la Ikl PPT I lig. !l. 7AlIJI."U1TCO ro ulUtbdo q.... lmltn apnUlmadamcme
el UIIII""" de PPTM ",<lados Ilig. S-781 f-sl,u IlUCIWiCtOneI\ ~CU'III1Cti" CII
13 amphwd de 10$ PPT le ,ndi~ a K,uz 1 (1')j . que tslOS ~UW~II fom1<ldo. ..
pt... UII..Jado ,ndi,-,duak.. cada una cquiv;olnllc a un ""TM.
La Ide.:o de que los wr "'prcs011l3t1 la lihctao::on .. nlulw..:.a do much.u un,_
d:kIn; sinlil31'5 a PPTM ~ ..,.. C\-:tl.....u ""ad"lC~n"'lIlc. UII ,~o.Jo'"
;an.:ili!><, ~j>l<;U """","", en la 0I."Um:1Il1a indcprnd,enlc Ik C\'(OnIOS unolartOi
(lwmdo e<C1di<lio.... de f'ui .."",) pn:dicr que la d.""nbuclOO do las :unplnudes
de Jo,. PPT ~ ,..,.. ~nnil2l" du...lI!lc gr.m C:Ultid.:ld di: "1I$IIy(15 de ~III11Ul:l(l6n.
boJU I~ pn:>Uncln d.: que 1m PPT ~tn rurmadoo: "'" ",-enws urulaJ105 cumo
l'P'Thi I '~ I;g. 5 7al. La diwihucrII de 1", ompllludc:s. de In< Pt'l del.".

wr

o.

mj!l."lda ~~pailT1Crualmenf{: es CO!lIp.1llble ron lo tSpt':I1Sdo.si la libenil:ln del


!"""<OlllSOC do: Lo ..,u""",, m<\(UI"lI el. crecu~""",,m~ cun!U." (la cut\'lI ruJ~ en
lig. 5 7 A l. E""" :onji,,< ...... lin""mll la ,dea de ~~ la hbo>racin de: Ket,k:olona QCll1'Te en p:oquc!es ~ c:od.:l uoo c<uiva!cnlc a Un /'PTM 1'0.- lo
l.:1Il.Io. UD p<Mncw de
IRS",ipuro prud~ UD PPT f'O>,;,njlI1<.'" por.
que sincroruu Lo li1xr:ocin de nlUcho:>.< cuanlO!i de mm,mi!oOf_

""...,in

Liberacin de transmisores de las vesiculas sinpticas


El oles<.....oomienlo Ik la liber.:ocin cuntic~ ... paquete!< de ""uromm.<m;
so.- plame ,nD1"tiJat:ln",m~ ~l im~rmg:uol~ de: cmo ... form:on r:o;(" ~-u:rn1n'1 1
c",n .., de-<c"'tan "., la hend,du,," 5inplic". Arrn" "n:.d.1rncnl~ en l. ~f'<"''1
en que Kalz 'j rol. deocub"" la hbnxln ~unj~~ de 1lCUruu-.m,mi"'''-.la mi
crosoopta ckx"lImca puso eu ",'ide:nci~. "'" prime", ~"'l.. la preseocia de ve<cuJa~ $in~f'lica. en b< Ic-rmi"""ione.< po''-'n5pti<:".. Umcndu CSto.< ,. ... lk$lubrimiell1(>o;. K3~ y 0l1"lJ"o aulores rmpu.,icmn que las ,-cs""l"" .. . nplicas
c;org:od:t.\ .."OO IICunll ...m<misor """"ituan la fuenu:'" lo< cuan!",,_ Algun.." es,udio" binoU"'1C~ uhc.-ion.:s 1110slnuun '"~ I,,~ ,-cskula, s ,,,pt,eas eran lo!. rero,m.".,.." ""-1", ...""~. esto< e"udj"" h"" mostrado q'-'" 1, <lCCIikolina
oc! :.halll"me cooccn ........ a cn la> ,-""kulas ,in.:ptK"a> de las neuronas mOlor.....
en da",~ .' -' p"",,,nta ~n una roocenor"citm oc UIIQ!< 100 mM_Dado el dimetro
de una \'C~<."UJa 'in.:plie P<-'<I",-"il:o de (:""Iro ehu 1-5O mn). una """kul. sinpli ...,. ,""""""" "f'lUXJmadam"m~ 10.1:0:1 rro.""<."UI ..s de """'<Xr.mo;rni"lI". E...... n
tn<.'m SI:' c"r"",p''''(\c muy bien con I ~ c:onlid'l<t de ACh que dc.-bc aphe,...,;;:~-n
ull:l uruoo lI<"UJ1)ffiu!iCuk.. pano ,mnar un '!'TM. lo qu~ proporcion3 <lIm ""'.
lemo a la ioca de que \o~ cuanlo> surgen de la descarga del oonlendo de una
<ni, ,-.:,kula .,iniptie,,Para promlr q~ lo< .uant<)!l. S()n ~au,ados po.- Ia fusin de vesculai ,inpUnl> ind,,idutil~s ~un In lll<.lIIbnma plasncl, jca. ~s "",",,,slICo UlO>lrar que ta_
d, '-cdcula fu<,onada prndl!CC el re .. lm po><l,in.:lptico de un dn .co evenlO
cu:\ntico
d~'alio fue log,.Kl<1 a lin~, de la dcad3 do! 1',170. cuando Jolm
t Icu.<er. Tom Ree", ) coL corr"bcooamn 1.... rned iclone< de la (mitin v~.icu

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:.a ~w.ca

l",,,i n:ipcica mediante !fIMO",s""P'" elcc,ru,""a en la. '(nn.luIbian..ido tr.tUda~ ron ..... droga (4 .,,"oopondina. ""-Al')
,~1I\b:I t. ",....io.l;od de C'\"t'nIOS de [u,,('I1 do: ,~ras Im>oJ .... dos por
P.lImCIab de ;>0."<:100 ais!;Jd<", (fig. S8A). Sr: efectuaron mcd...-.OOt< doc.,. ~w del c"Ot1lemdo cu;l",,~'() de "'" PI'T oo..C'f11<1o!>. L:I " ..",,,,,,adi: .. GUlu,bd de fu,,,,,,,," de. \'e<I<:uJ:, ."'~ptica< ob>en-..d:u. ,..... ",i'-"f'U "I=ron...-a y la ,'antidad de (11:&[110< li~ en 1" ~map&J~ rno.\T
LI ",wnclacioo ",,'re las oJus nlCdidns (fa ",.,"" (lig. S--SS\. Eo.os r~ "h a"
. . . l(1li una dc I~, l""", rmi. fi"""" de :>fIOyo par.. I~ idea Ik <lu.c Un
.... libc:ruc ,:,.. de tr:;>nsmisor ~ o..Idlo: ~ la fllSin dc una ve,kula "n:1p 10. _mhr.ma f'<'.'> mpuca. t..:. ~dcl1<:'" uhenar. i'!a",J: SI""" 0lJ\)
..
~ medir la fu"n de 1,.,;; " '-'kul ..... 110 ha dejad" lIlllgun~ duda
z:>
t.: .. v;.htk" ok C<l:lIOIC"l""lacln lI"""r.1I de la Ir"""m,,,6n de la. .j.
~
~.... L:I on,'C<tigacin mu~ rtcicnlc ha ,dcnufiC3lk> ~'lJlJClur...., en
__ ,.. di' L1 rcnnonaci" I'f""'o,mpl ica IIk1<." n ........'an I;.< ve>f,,;ulas C"" la
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""'1").. rl ....... Q J'I"-'id><. Jo

r.......... "!'>Y0"';' ,""'ro<fl><..... ,T...

qII<'

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tI<JlI'l, M ""in, J9H.,

114 Cap,lulaS

fig. 58.

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runl,ca '"' t=l>mi~ .l.. Se "titil

do "",kul"

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,"n<>f~tuc>' f""1 muo.l ;=
la ro,;oo ....
,,,,,icula< ,;~ en las tcrmina,c",
.... pn:,inj;ph"" <le AeUruIla> m<JIor
<le
t'q";""h,, 'm.gen de 1, lllCm00.... plkom'u"" oc un. temunacln
P""inipl",.
."imul>d._ Dt!I"<!<fu
"""1<" .... Jo membr.ma pla;mt!k" .....
""" torn,ina,cooo
po< un r<>"'OC-W .... a<:<i.n. La c,urnLJl.oII pro~""" l. " p.ncin OC OIr",'ur.i> .;mu.."" ho-'''''''''' q"" "'I"""""t ... l:I iu,.;00 d< ,~,>lcu ) >in:lptic., ,"" la

mo:n ....... "" rre>inJpt.k... Lo ;ml'gc<i ""


com.. .j '" ,*,-",,,., ,,,,,, """re 1"" .it"",
.... libcr.tcin dos&: el ", ,,,,,,,, do 13.

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1.00l

:um HOl

"

",u,,,,,.oo >r<:>mJptlC,,- ti. C"m"",acin

,lel "U,,"'''' de Fu>;""" de ,",,""'I a< 00><TI<td., eoo d nlIIlIT<) d< e">nI". libe
'><l<>s por un poen<i. 1 de ...-.:in pre"Idptic"". Se .-OII Jo libcraci(\n dd tron>miw< ulili1.aodo un. dro&" (4-AP I ql><
011. la ~u""''''''' del 1',"<1>,,;' 1de 01.' o(\<! p",>in:iptku. c.mN~odo a,{ l.
e.ntldad do calcio '1"" ,ngr< dur:rn1<
d iX'C""",aJ .... ",-".;loo, '-" lir-.oa d iagu
""'., l .-. 1",,1n LI "'f."""b " caJa
"" ,,;':ul, <OC >C .bnor.libcnonl un lini "" cu.mo de """,m,,,,,,_
&truC1 .....
fino de 1,,, .iti", oc fLL,ioo d< I~
cula< de 1.., I<rn>in:o<:"""" P""';nptic..,
do b "'''"', La <SicuJao , Id!"",,, ,,<.:in Ji<roc><" en bikr... y .. w. ""'"""_
t...ID cm ... , y ron lo ~ pi

c.

nli""

ro>< dhlinUl'

,-",j.

<"""'ur;o, proIci-

o,ic.", lomarilM Se crr.o 'fU< la, c<"\>",'.-a. "<<de, en 1,

11>1\ .... ".

1""""i-

niptica. qu< rom"l'0nd<". 1.. hil<r:><


<k pani<ula,

,"""'...-.>da.>

<n A """ '";...".


1", <lel C.,.:_ (.1. y 1.1. t..
<lo.- 110....,- Y coL. 1979; tonudo d< H.~o... v
,"<>1,.2001.)

o""""

membrana plasmlicn)' pueden "--'lat ",,"olucradas en la fusin de la membra


U" (tig. 5-OC).

Reciclado loca l de las veskulas simipticas


La fusi6n de l~~ veskula, sinjplica, h""" que '" a;"'llu~ nun1l membrana
a la m~mb",n~ pia.,;m:!1ic:. de 10 terminacin p.."in~p!ic,,- pero el ag."'8,ado no
~'permanente _ Si bien una lu",b <k ~,,,,: il,,,,i-, p\l~"<k "umcnlar e'p.tClacular
menre el rea de ,uperfici~ de la' termin:lClOn~.< pr~-'; npticas. ~ma ,,-..,mbrnna
~n ex("ew es eliminada en alg unos m m UlOli. lIeu.'>er y Reese reali7.aro'\ Olro
"oojunto imp<XI;u,lc de cxperimcm", que rTl<JStrnrOn que la mem brnna d~ la
ves,c'lJla fu,iomtda ".~ ",""uperad:t y captru:!a nucv:"ncme en d citorlosma de l.
lenninacin """';n:<a (proce'iQ denominado ~ndocjtosis) _ Lm: e.<(X'1itneoIClS.
q"" se vol.icrnn a r~"li,.ar en lo, un i" I1Cllr0lJlu,", ul ar de la r~n a. se ba:!-l!fOo
e" el IIcnadu de la hendidura ,inptica con I"'ro.~idasa de rbano pican~
rrRP). una ~nzima que produce un producto de ",accin den ... que se pu~de
~rvar ron el miclX'I'Copi" c!cCll"n;<:n. Baj<) "~'!\dicio".:o; e~x:rimc!lwlc>
opropiada,. '" puede vi,uaJi= la cmlocitosi, por la capmcio'in de In Jl"roxida'" ~n la tenn inacin n~,,ioo;a (fig _:--9) _ Para llo;liV-dt la endocjtOl<i~. se eSI; T\\u .

Tmmmi.;" ."aplic a 115

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F'II 5-9 .

Ro<loJor> ko:al oc ,'"'"'"la, , "J~Ii<;;o, n, 1"

''""''"."""", [1<"-';""" <c," .\. 1.. ""'''' kl,,,. de r.h:o...,


He>ll" I PRP) ,ntmdncHh <n b b< l ~ h d= .<in.~r<i<. f""
utih,;o,J:, raro. "',:"" el ,J,.""n" ... 10 n..~!Ibnuo . """r>"

ro<\; de""" , "",,,,0.,,,,. pi"",,,,,!,,,"


!imul""oM de ,n.:Ir,;,,,,,~,, 1"""

"",''''~r< ' ~''

1... e,

po!,,,,,,ru,-, d.o O.l'Ci&

"",,,npt,,,,,, h>l" ~oc h. rRP "'. c. I>I3<Jo <n 1"" "'m"


n"""'"",, po"-\lrLifl'k".
"o "O" 1'1. '1"" n<luye
l B, '''';CIlI", ron rubi.na )' ,Cl <~na .. D. Final
me,,". la PRP .... m:ocn ''''- " , 1.. "",",ul,., ",.:ir'",",
""'"'" lorn,;,do>, E.I","."...,,,,,,II<I de~ .. ot<"I!:I<J<>., qoc
nu..."",n"" ,\ _0 1..:0 ru.o<\n de .... ,,,.[cul.. ron l.
rn<mllr.ma >rL"'inipli...... rc~ul"'" rox<"l nkio ,,. ~uw
1""" 1, '""up<r..:o<\n .o'I<.IOciT<>. ok 1" mcn,hr.t .. '''''",11br a mil''''' de lo< ,"~i<ula.. ron "ub;"",,)" 1", etldo>o.

,,,,,'I;

m.,. y \;o ""'~~ li",,,,,,,oo "1,,",,,,," "" "",:... " "'..... " II!>
'"'>Ib, . rI"m",~,.1e Heu>H y R,..,..,. 19n

J la lerm inaci(~l p""inplica con un tren <k potencial", de accin. y '" ")1ui
d OCSlill\l ulterior de lu PR P nlC<Ji,on,c mi~T<l""o"i~ ~1"",lron<;a. Imn,:Ji"I~
men!e je'l"', de la ",!i mulo"in ~ eOCOfltr pennida" de r.'thano ricnnle en
<>r!:nuloo; ~ndo::il6!;ico< ~" I""' ial .. J~ooOlinad", \ .."cula.~ con c... hie"~ (fog .

5-9A. B l. Sin ~",bm'~" . alg uno< ",inulo,


~sapar<xido

"'~~

!"rdc_la< ,..",kub, ~"n

c u hi~""

y la pf(p se encumraba en UD "'g.;!oul" difcn,mc. el endo""",,- (fo g. 5-9C)_ Por ltimo. aproxim:tdamenl~ una hora. <les1"'6 oc e,';mular In lemlin~cil\. ap,mx:i6 el """lUCIO ,k reueC"6n do: la PRP en d intc.
rior do: IIIS ve<lcula, ,inptic-..., (fig. S-9t)).
E:;tas observaciones indican que la memhran~ <k 1:" ,'~,i<:ul:><; s i"~[lIi;a,
eS ",... dada e n el ,,,!crior de la lerrl1l"aci6n prcs"'~f'l<;a ~ Ir~,'6 !Ie- k, "'...ucn
cia resumida en la ligur" ~-9E. En este proc",,,. lI",n"d" cicko d~ las "es<"ulas sin:\ptka.. la memhl:ma ve,ie ular ,",ciclada a!r."iesa diwrsos com panimicrII(>S imr~"clul~res -\'",,e ulJ~ con cubiertas} cnd""'Xlla.,_)' fonal""'nlc ~.'
u!ihada 1'= f"m,ar nueVllS "c,k"la.' .<in{'p!ica.'. l.t!~ vescula, r",:in rom",das se al macenan ~n Un pool de r""'I\"" ~n el imerior del cn()pla.,m~ h~s!~ 4""
deban parriClpar nUC\"~Olenl" en lo lil>erac,6n ..1<: un ncu""~run srr"" ,... E,w,
.'e<lcula. SO" movili7.:tdas del poo l <le ""erv". ",:oplada, con 1" TT1<"m hran "
hablan

''''JI'''''SUlUl<tm"" ltJ a~ :>1I'~lUtn;"'p .0p"""'I'MU' Uf-1S3 o(~I~)A "P tU~


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~!IInO 'i01Sil ~p o;mbnlq 13 'j~w~\I!K>.!ilu' ~nb +/";) "1' l'l:>l!~~ pqlllU"",
,. "I'l!,U,", nIU <~ ."...,;,q!1 >o'm'..IW..fl().Ql;')U::I(l pqlflUP.J ~I ;mb I"-'-'IlJISClU!
,;>w,,:>dn ......,1 (BO l '!> 'S'1) r-'!l<Iyu,,';ul u9'x"',um "1 U3 .>Cr.lIOA ~p
UO!I .IQ PP s.'1t""~ :l!l ~,.m",;ud HI lI<lffluull""" 'IVOl'~ 1i!l) """'1
:If13Jm::!":!' n.,,d:u,s:ud "9!""Ull.UQl ttun u~ '"'1'"711":>.1 ':>f.II"":.p 0111311U
,Id "p u>ou"'ln ""Iu",u~n ""'1 -"'f>'!~nholq _tN ["1' '~P:U"" SoDf .I0Il
"'-"U pUIO-' l!pI)uod='-'1 ~~ el n IIt!nl"'''' ~!lh . ','1;) pp "I""u~ ""1

~"!.II "opII3,(nu e'o~ ~IU"UJ".' ll1 ~b ~J J1U;jpu:ud.Io;)" <>Snlln~ 31'''' '"

1I9I'*"''"''ld"".., 'U9!~""' "" 1"''''''''''' un opu~"'npoJd ~1n~:x tl1!)pod U: "dn-,


'iM !.eN 1"" -h'nm'''''I 1!3IIhot'l ""b ""'~OlO\lOJ,3, oo.'
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~""""W3, '~I :>nb """"'"'''''l'' <3Jo)IIl~ sol'3 " P"I'I'II opn:~l' .( nt:)I

"9-'u..,., '.,~!!d~u,s31 .~ 1"1> ~""-' 0;01 'p U9!x-"P''' oJOu,,'" ..,

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13 0U<9J "" .",;>.JI! OIU~I'II!JOUU.) P U~ ~luC1.IOdu" O",,, an -'IQI;Jr.u'<W3' ~I


"""1""'''1'' """"lW;H,U ~I ""-' 'mJO!'"J l>1' """ sqn"''"""':>JI f!r.pIl""~ 11] ""nu
. "'1' .;":>"'JI U9'''''-''''3."IUOO ~I;op ~ "1 "",1:> ., fI!PIIh:>d"",,1 d'L"'I ~
(dJ 13..".1> e.JI.'\! "">'1' ., ..".b 1!l]'''''W """"'~!puo." 1!S3 U~ lJ"'.I'I<I!1 .""",nu
'iU'IU, ~p !iO)II~n;):;op pIlJl!lUt~ ~I "JI "9!3\jXlW ~I "l'u"PV (a ~ g<r!; ~!I "":>Jyd

411";'1 J,..ld PP O\!~",m p "."."'" ~~!d~u,S:>.IlIOJOlOUl u",!~ 1M)OI'1I1"J.I~1 ""n


Ip JOfh'I~~ I~ u~ ore.') :>p u<)'JoI',.IlU"""'~l ~I .op "9':l.mp;>J ~I '<;;>]II ~J.:Ud ..-.oJ
<P.l U~ ""<DS:>p'<XI .{ ZII')I "" ..,1~!-I3d.3 ....1 u:> l,lu:>S<U:>os ODIO:)

S;UOS!UlSUIi!J) ap u 9paJ'ils Ii!I ua 0 PI I!l lilP lildli!d

'9 OJI"'" ..:u,~ U~ U.Jqf.1"""I':' .31m.:! sol


Ip soun~l~ ~c.Ji so~,1I9IOJn:;IU SOIWI'r.J1 JlJnprud UJI':>nd .'""I<IyuS .tl"-~

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~ ~1\ICJ!lp "9f.'I',u;S 1!1 "nb rp!d!'-' ~l'u ",!:mw ~ """I""'~"'"I ~Iulmp ~U".JQ
W:>w "1 "" 119!""J ul '( fI <r!; -:l!l :;'"l';M) E:]'!d!m!~:ud 119'''''''1UU3! "! "1' "9!""1
pr.o "''' \I!,,1I!1 ::onb U9"'!""U"-'I "1 U3 ...."'n;l.l">11!'U 1 .>p
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t.>Jl P"I'\I">OI "1 ::onh \i~J1",,! "",pntU ""ls3 '''l!''~u!S 'l:ln:ljS-)' ~tl
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lo !;I.I110. 1"", fllllenc,a.Ic de: acCIn ]lfI!"njploeo< abren .... C:mab dd c.~'
ron PUC"~ do: YO"~Je. ron un innujo de: Ca" ' ...... 11:""':.
El hecho de uo:: el mgrno de Cal. tn las termi"",,1U!lC:lI prt"S~ICas pn:>dU1k"ll U"~ eJev:ICin en I:Il'O!lCelltru..'l6n 00 C:!' dentro tlt' I:l !ernlin;cin ha
.wlo !Iocumem3da meruantc lmgNI"'" mi('fQSCpIe;t!o de !~"nt"OC;~ llena,
con ""kll"anles n~!C!i 5<:!lsible< al C~~ (fig. 5 J lA). Las ,,mS<'\;ucoc,,,,"
de: la dc\-oc,n en la coni:cnlracin prC5inptJl~. de Cal. paro l. libo"",in de
k>:-. ncurolmn~nli"\(II"C., SI' ha demmtradn de dos mod< .. l'rhnclU, la microinJ"",,~)n de Ca~' en IIIS lermin""iooos presin~i(;lls ~ncad"na la libcm"'n
de transm,S()<'el en IIU"''''''1I de ]IOImClal~. de no;in pc .... 'n~pt'~ (fig._ ~
IIB). Sc;unoJo. la mx:"-,,nye<:d(in p"'sinJl'W:" de quelan~. de! ".kio lSUSWK:i""qufmka.< que fijan Ca!+ Y nWmel\Ctl amco1'r.u3dJ.<u cono::mratin ~n
t-joIi nil"ele$) ,mpi&: q"" 105 poceociaJ.,. .... ~,n l""'''tpI"",.. protituC:lfl
~III dd tr..... ~mi_ {tiS_ 5 [ 1CJ- Estos resollado< prucl'<ln .in duda a1iun;I que DI\,) ele\'ltcin m la roocml.-ac-1n presin:1plocJ de C!.l+ e:> n~3 y
sur...,C1IIe p:n b libelciD de: los n."""I"""ml5Ofn. Por lo larllQ. como ... cede cun mocha!; Q(laS forma< de .."AlIl;7.ac:in neuronal \ ,"b", cap. h e! C".a!'
~,"", romo ",gunda rTIC1Isajero dUr.llnllO lB libc:rx1f! dd tr.ln!.n""or.
Aunque el C~2. es un ~",~ndenle unl'ersal p;mlla hbcr.ocln.le ! ......,.
,n..~. no 1<.>d05 los In,"~m; S<Jtt'O son libo",,1o<o; ~"On la /l1I<m.. ,'clucidad Por
cJCmplo. aU/lque la ==;6/1 de AC1t.le las ncUl'Qn3< m.-.I<.II":I' ,-.I\lu
unn frn.::cin oJc un milsegundo (,'ase fi:. ~-6). In hbcrudn de "" u~pt 110,; "''luicre dc",~a< de "lta fl"l'Cllcnda de poIcncialc~ de ",",cioo d"rante
mud,o!, ~gu lldc.. _ Eslas diferencio. e" In veloc,,1ad di: li"",.."OO probabl~
mente surgen di: difcn:nci,,-< en la di,f"""ci6" ~lUl de In, ,-esiculns ~n "'l2Cioo coo los canales Jo::! ea: ' prrmpl,cos Thl 'v c.,lo "'~ ms c,'id~n!c
t/l 11", c~ en que la.. molculas prque~;I> y lo. pptid<J: s;"~n rom" ct}.
lr.III!.. niwn.::s {ril',- 5121_ Aunq"" las vcslcula. pctt.ICft.lts de ""ntro daro 4""
CllnUC/IeIl tr:ulS1OlSOn'S de moIb:ula peque/la Ifp,caJ11enlc '" .,,,,,,,,,ntr.m aro-pllIda..< e" b rDCmbrana plasndticoo ant~s del in~ de Ca~. las ,cscul...
pandellk ni/o denw q"" OOnlicnc:n rr.ul.misorc.- p<:ptldiCQS csun ms :ole_
J3da.. de 1~ mcmbranII p!a:mlica ("~a", fig S5D). Con Nja.< frec...encUs de:
dn>.:;q!Ol. [: <"OfIC<'1luaciOO de ~ Pll~ aumentar tk> de modo local en b
mcmbr.ma plMmt;ClI presln1pt;C'6. en la ''e<:,ndad Jc 1... canales del Ca~'
ab,en"". lo que limilllla lib."ocin ~ rr""'III><>n:!I de molcula peque~ des-

""1"'=

. ."

Fig. 5-10. la t;"IIlndo "" 1.:.1' ,,,, ..!.


.1< lo> l-uW<>. del caJeoo dtpenJlnIO<:>
<ltl ","o.
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.-..--. x=n:ipo",,., pn:>dt~ l. b.....
<"in d<l ~ \ . I)I~ o

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1<:n,,,_

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<le plfllamkfl .... <1< "'1",-",
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de b n~m~1U 1II"'""n.iplk.. "u..k>. ,
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Trommiirl l irnplifo 119

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,>rige"", ,Jo osL1 <>;aL"". <le ve,kul ..
"" pl;ca, 00 estn clOM. pe'" podra
oc' <1 ",_,u lr:d" ,lo un de-teri"", en 1,

ri<>.< rgano<. y d30 "rige". di,fu""i""

""""'"" ,,,,,,,ral.

""urona n!Ol""'-

El. los ""..,.lpico, el llaoos t< el


"",,10,,<10 de I~ contomiruc1n de l>eri.... , p"',,","'''''' po, l>a<::1~na, CJ,,,-,,I
di~m q .... >r<-.Iu<eo
lorm"a. Al
cn,,,,,,rin del hNuli",,,,- la in'",",,,,,,oo
lcWuca bl"'-luea la I,t><'",,-',oo <k tr;",,-

Otros pacit:nlcs 41>1: padtl;~n mii13",ni. "",Ii", 4:1 Jaclante parecen tener

,ooas en l.

e",k",,,,,,;, L" la ,tm,,,IaL',oo OC"';,",,,


,via.,.. fig,) " po< Un ap.:><1o re<1l>C;do 4:
veokul~, de,de ti eue"", crlul ... de l.

c1chilldad ocuromuscu];r que 'Ufgr


por n::duccionts en el lamaJlo de 1M
=nt", i"';,'idu>.lcs. ms que en l.
UI\II

<:UfI,i, laJ.lt ~u""'(>O; libcr.><Io., [..2> tef_


"",,'i~ nlu'ora, de eslOS
pac ,emcs h e",," ve,ku[as ,":pl i~"" en
"~n" J,,,1 no,,".l, pe", oc 1a""'I'I<, mr"
j><'4""I'I<,_ IMe ball:uso <ug;"", uo Iopu
dir.-ren'" de 1."'00 ~eo6c. que alt ....
de algu na ",m. [a f"""",-'ioo <le""",
ns ,'e,ieulas .inipti<as l""gil de la endocit",is . dej~OOo .. r rnenQ!l "". .leoli-

mi n.nune,

na O" codo ,<,kula


Otru t,...'<Iomo de l. liberacill ,j~ic"

del

del mmsmisor es el resultad<>

""""""""micn',, po< bacttri.. anoo

roh",-, Co_otndiu",. Es,~ stnoro de!ll> croor.m """, prodl>C' .Igunas de 1..
"" 0'" m, po'''"'O< conocidas, que
_I uyen'~ toxioas OO!ullnkas y 1,

,,,,,,,,

nli~

inhib1lurcs 0Csdc: I;; inlCmCijespinal. Esle ereel<.>

~ul~

prt><IDClO un" pfuli .... de inbjhicioo <j.


niptiC4"'-ltJr< las neuronas mol,",'" espinal .... lo qtIC ge"",. hjpere~"j 'oc i n
del ,,,,,,,,,,10 ""Iudttoro y ""rnr.>l-c;,~
"es \et<inic~s e<t \'" mUsc"I"" ~f""T..oos
{do:mi el ""mhre ,le la rnfermeda<l l_

AW><j""

,,'s """>:u.,,><,,,-, d i",ea,

..,. especlacularmenle dif.reo,,,,. las


IOlJll->S de .,. dostndi05 poo;ecn un
""",anSJno de

""",n comn ( ,'t<:

r.~" .

La toxina tetnic. y la, ""io,,-,


horulni=. "",lan dividi<n<l<> 1"" protrn .., SNAR[; ~". pmicipan en l. fu';00 de lit, ,,,,fcul~. sinpt ica, COIIla
memhr.ma pl:wntica I""" inptic.
(vta~ el ",<"<...dm
bl> "",ci,, pro_
,,,,lTica pr~sun,.,.-..n", explka ~I bloq..,., de la lilJoe!:aciOO dol U.rullniso< en
la, " n0P" $ dcc!ada, . 1-'1> djfe"'"'c,
;>CC(oo<:< de estas lo"nas,;olxe l.

e).

IPWU \e1,njeo, Torno 01 boruli,,,,,, co_ t i t<'ta"''' ,"n tn"'''''''''' f'<"!I"n,:oal--

!r.n,mi.jn ,inpri"" rn I:os <inap,i,

1Pm~

.1

fa,ales.

El botuli,mo '"

J>I'~de ~I",

par con,umiT alimen,o< q<>< <Con,ic""n


~ c/".."idium O po< la infecri<t
..",d", ~l 1:0" "pur.iS de ~"'" ,""pai..,..,. ubic",,,_ En t""lquiere ..""
&o. pr=nda de la t"'lOa puode produ
~... pr.I!i,i, de- 1.. ,i"ap'' """rumu,_
....,. penfl'rn::a< debido . l.
bJj:k\n de 1Ilit.;,rxin de ""uro'lT
~:,'" ,"'erfrn:n<:ia con la
.-i<in """n~,,""'ular hace ~"" el
-W<> es<JoelTic '" u~b;lit e, y en
o't ca5m ~trc""" pm<lutt >iIIili;is
*1 dIal'U8noa y otrQ> mllsculOll 1lCCe"'.... .oo l:I """,i",,-'iOO_ Las
hoo l _ I=>bitn bloquean las .liI:.psis
-/OC' """"""' .... m",ulos li= de ,;-

'D""re.,

,,)Xl"""

p:If= >01\

"'I'!.U'

lnhihod"",-_
",-",I!.:Ido dol he<:ho, de

"""""""' c.i,:tdo<as

que ... ,,,,,, loxin .. 1"" captan dif""",


tf< tipos de ncurton:L" mtmlr-'" las hui-

borulrnitas ron captad;,; por I"k:Urt..


oa.' mo<~. l. lO,ina ,.,;inica e<t~ di
ng'ru, prcftrc"",.I",,,n'c t.."". 1.,; interneu""","_ No '" ><>ee l. ""-,,, P"'"

!W;

eSUl c"proci6n dife",,,,,\01 <k 1"" !O~,


pero pre,unlamente , u'8" <le I~

D",.

prt:;en.ci. ,k Jire",",,,, 'ip"" ti< r<:cq>ore> ti< toxi .... sobn- do< tjpus <1e

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8 ib liografra

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lNYOC'OO'I DE IWfFO

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<Id I"""""ilII de ID<mbr.m:o pool .. ..,.,..
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O/a qocl ...... del
kmI'n.-

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ci6a ~ l'p"tc de ctiam.In"""" lo libcQc"", <101 _ _ 1"lOmlalook Sm .. h Yrol. lll'il.l . 8. ........ .Jo <k Milcdi. I.HI.C ........ de Ad

1 ~ rol. 19'11 1

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de 1", f'C'IlICioas ,'CSculas .... ""mro claro arupbda>;. La "",irnulAcioo pmIon;ad:I de 311:1. f",~i:o aun~nt:l. la rnncc:ntra<"in de Cm~' <"II loda J. tcm,ina.
~i(,n p=:In~plica. indocjc,ndo asf 1. libcm..i6n ms "'uta <k ne~idus.
Mecanismos molewl"res de

~jn

de uilnsm;sores

No se """" c.uc=~ cmo un aUJIX"TUo en la axoo.nlr.J<:in pr=n:!opIica


<Ir C.' c<>ntin3!u.u dc~ 13 fusjn dc b. ,,",=la.< y la liher:.ci<in
del neumlran""""","_ Sin ~rn/):lrgo. <;e h3n ob:-nido al.:uno.. 'Il<hcios ,mpu<l~n
le; de e'''.><l" .. molccul~ quc Iwl I<lenuf",;odo ~ ~'enndo las "",tenas
""" <e ...,.:ucm"", odIfT 1... '""skuJa< . inpOC ... r jiU'< patrones de tij3COOO ....
M b. ...... ",hnm.:o. pI:r;mri.c;l Y el citoplasma JJ=in;lp!iros l fi~ 5-13), La = )'0na <k 01;0,. prtJtrilu... SI 00 u.J.:o... dla;:. :o.-,.:w ro uoo o m:Is p;i:SO:> ro el rido ik
las ,,,,,irub.< ";!p!i"",,_ Au",!IIC falta toda~f3 un cu:>dm moI",:ular comp]"to
de la liberacin de: ncurou-::msmi~ '1< h;m deducodo los rule. de ,".mas protc1na, ,m... h><: ...."bs en l. fuso6n de la:. ,,,,,kub,.
v..n.... de 1:1'< proIc,n:tS impoctanto'<- !'3'" la libcr.rill del ncurofr.lrISmi...tnmbjn =ocipan m OOns tijlO'\ de ",' ~n", dc fus.in dc Lo mr:mbr;tna '-"'!lIW1e>
~ tOtJa" la, dlul:.;.. f'ur ~jcmrlo.1lo:. J!"'ICi,,;o, '''g\!Wl''-''lCIllC~..... S-Idcr...Ja... im
",,":mIO p:IflIl. fusin dc b~ ,-esOcuJa.< ron 1.. membr.onas dcl apar:t!o dc GoIi'. la ATl'a.<;a NSF (\,F.:H-,c>l!;iti,""fo~ l""O"'in. prooeina de fu.<>n sensible al
/'10'101-1 ) y SNAI' (.\llubl~ NSF-an.-.dllllCn! prul,-"In'. prutcinas solubb de fiJatin ~l NSF). tam!li<'" participan en la P"'I"'l"3cin <k 1", vc.irula< . inptica<

f'9. 5-12..

Libo' ....... dof"""'-.... do:


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prnleina que <le dennmi ...... SSA Rt: ISM.P
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UIIol'" tSQS pouenas S;"'AJolE,Ia !iin3p'~i .... $e..........,nInI en la mc:m110-_ de tu vcslc\ltu W>oipoca.. llUeI'OfTU que otras dos pn-.dna SNARE
lIan...w "nla~na 'J SNAI.lS $e mcvtnlJEl fundamefubnenle WJbrt l'
lIlC"O\br:ln.a plasnIM.a. bw (JIllICfrw Sl'IARE puMcn f .."'..... ub L'UmpJeJu
macromokcuJar que u~ 11$ dos mc:mbnmos. <-oIocndolu (n eJln:ck:l
Apol'kin (lig. 5- 14A ). F....(~ di<po!IlCin n muy aprufli;wLa pan! lfOI1lO'er l.
fu,in de 111> do$ mClIlbnlll'l' . y ,...gOn '1I./,as If",,~~ de c,,ok,,~,~ <~ JII '1U<:
",",U"" realmenle. Una ubsenr4Cin ,mpona01e e. 'Iu.c los 1U~,na.. que ""I"'r:ln
I",-.prolena.' SNARE bloljuc"" In libc'llCiOn de DC1J1OIItiUlsmi!o<,",-, (=~ro
('). Atlcnw.. rolOO:IIr las proIdn:L'l SNA RE en memhran.:l..~ hpdlC.u :.norOCI3
Id y pmmllr que _
(JIllICf-"l fOf'1Tll:n compleJO!' II.'I\lre .-lb.. ha.'C' que b.<
,nc:mlnnu $C flL<1OII<:1L ""IChal; otras pI'OIdRb. 00fNJ compkuna. 050.:-1.
~ $i ... ~fiI;1Q Y ~na. $C aten a la> SNARE Y nsumibkmrnl.e re,...1"" La forrrYCOOO o dc:!;uru{in tic $ e coo.ptJO
Como tu ~.nu SNARE no liJa" Cal-. ..,... ~dehen~reJ
JM .....bla de la ~ U. la libmlCJII de ... ~ por el
0.:'. \'w!.ti pn:!ICInas jnS.rdpbcu. que .nclu~cn calmoduli~ CAPS y
p"" la

_'pf0'3.

munc -IJ. _ ~~ u.IiJMCal~. 5111 embaro...1 ~andtdaw f1"IOClpal pn.


la regul:lciOn de' 1. libtno;:1n tic neuffilrn1W1U~ JIOI"d C.lo es la ,;lnapl ....
ht:min ... pn~em~ halbd. en l. meJllboon~ dr la. ",,>lcula~ .. npIiC35. l.... ...;.

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vr>ofpllca. Pucd.: IK1wr COIIKI >CtlOOC <Id Ca:' _,,;cfullndo ~ "bao:in dd "
en cl ,1IlCriOr I;\t la Iem\lnacin Y dc..enc-.Jo.ntnd.. ., la r........... YOII.~ F.n
apoyo de ~ '<ka. las allaxiclnc:s de las PIUP'~ de la .. ~"" en
!al; tmnlnxlOllC>' prbIlIpoca. "" r::donn.. lIlIl5CU u." I~ fru~ ~ y 0Iru>'
ann",,1e;; de ~~nnlCn.a.;....., dC'a..,.""r,m la lit-:r1I<,m 1k ncurocr:m"no-.on:s
Ca! 1"'n<JkQlc o., hecho. I~ ""Iecin de 10610 lIIIO ik klI> 19 ,rni:) <.Ir )11I;1J1'Ola&:,n>n:o de loo! r.ll",~ ~ una mU';IC>m 1e111l_ 'lIJe tLao,.., 'lIJe 1...
111......
ran po...... d<."SpIlI del 'laC,m","w. No e.;c.i daru el IllUOO l"ll '1"'" 1M IiJoo.:ln .ld
C~ a la SI"lIfIIOIagmilll. podri:t cooduc" a eoc>lnsi. ~.."he qo.oe el C,l- tall1bo.:o las ~ IjIlfmlCM de ~ ~n;,p:~m,ro.:l. pet1!lIhendo '1l1li: '" m!'CtU:
en l mcml>ran:u y So< un;, I omas "",",(naos. ,roclullla~ la. SNA Kf. . Un orodcolo adm,,,bI.: el; q1X: las procrinas SN .... KE apmXIM1.1II mu.:M 1:1 do< memm""" ~ ..,..e \<.os I:aInbtO!i Indu.:Kios por d Ca!' ni La ~i"lplOIlJmilU JI<l.Idocen
~ 1<1 fu,ln final ... ~,,.. mnnbranas 1111_ ~- l"IJI .
.... U" 0Ir.L' pnlICftti pat'CCCtI pat'T":'p:II' en 1M rwos. uJo~ del cIclo de
las .-esIC.. I:.s snlphell' 1fil l-14C). Por ejemplo. 11 J'I"Ilklu cI. lrna part, .
cipo m I~ lenlXIn "n<low~ tk ~mcul;L\ .......Jc la mt"1IIbr.u1~ pl;o;.m~u
ta.1..a cl~In'1II f......1a ~1ru.1U"" 'lIJe t<: a.cmcpn. cOpul"" IC\~~< llig j...

1'11''''''''''

I~Dt e.~M t.'fnIt111m

fonn:m fnsrtm! coo aobltrla que ln1l1an la ,W1\III.'n de

la memlnN.,l..a unIn "" 1"Ii In .... uelia. inW\'iduakl;'" d~uln:o. (lJ;maJas;oS1


por.u ""~IO di: 3 p1Ilm) en cubicn:u ~ f~\~"t;, >(>r "Ira! dJ~inln5 pmldna.' 1lC\.e!lClfi",_. l~1ffiO A1'2. A P ISO YnlpHisin!l.. 1.;0,_ cabicl'\lIj uu" .... man I~ .ur.~ I urn de las ,"","hr""a~ en IlC,,';:IOO tuNa ljUC f.>ffl'Ia IIn~ ""lUClUr:I <lmilar a
UIIlI ,,,">icula coo ~ub,"'a. Otrn pl'udna. lIu'~ dlnHmnM. o:> ""IIOI'>1,hk 111
It'ICI'IOlI en ~ de la !lCpar1IClI'I finall;\t la ,""mr.r~na llaI1l ~"""'l:njr Ia.< fos,,,,,
<.:On NbIen.a en ,'CifculaJ cun cuboeruo. W cublC1U.~~'" ehlllmad.t..""go por
una Al1>a>a. 11,;('70. cun <lU1I prulcI~ 11:on..ta lIu.\lUna q..., "''''1: corno rof.,ITlf OIBl1 proo:flW. <'0l'I1<l !linaplojlu'n . IIII11l:Mn.<Ol1 irnpoUnln pano la pt_
dl(b de ~'C$I,rn_lI' de: W. \~Ia. V~~ 1111<2.'. de: l'f\Id>oII ,ndocan """' b
pnI1c1~ l1lIpsilUl_ quo: >e UIOl: do: f<ll'1'Nl """",,,iblc: ~ la. \'akuLa. ....sp."'lL
f"U"'im fonn:tr IBIKln(':$ crwxbs mm: la """""'la. mc,m f..-mad:l, r el c,ocsqlJekw ~ matllCUcr las \'C;l.K:ub,( fij:>d:K en ,,1 In"""" ""1 1""" de """""'2. u
TOO\,IIJ,a,,"In de csto!; ~del pool "" TC5Cf\'1l "'" prod ......., u la f.....t'onll...,."., I;\t la ,illafl<'Jna por prtltC'llC1IW&$ (cap 7). \Q q>r ptrm'lC' que la """1"'_
lIlI >c d;lUCic de 1111 vesk."las. Iibcr&nOO asi las ,'C.>kula1 par;I que ~ dinJ'"" ~
b l11"mbr.on:.o pI-SmlW;1I.
I:n ~~umcn. una CI,<C'ad:! compleja de: j1I'lIICf"".. que x tUan cn un onIen

ICII'pI'lIl )' csp.:cial defin.do. >cm"'" que ..... ",,"runa' :o~len U'lansm,SOI'O.

Aulll(UC' IIK mo:c."ISRIOS tIct.aIl:dos rcspoosabl"" de la ~i(", di: U"'n.n.;_


no ~ c....l1pktamcn~ claro<:. ~ n(j rulound.. un ni""", j1fOJ.R<o
hacia c.~ ob.Jdl\'I.I.

<Orei

ReuptOlM de r'leYrotlilnsmiSO<'es
La ..,anana de xr.va. elktncas ~>IZ'i wnbM!n ,., cuno<.'" en
aM<..s.",blc: pmlunoJidad. CROfo e.1Jdio!; cornmzanJII en l'lUl_ cu;mdo ti 6~ bnlimro ~ N t..nlley 1nuOOw.l" ,,1 COIICcpII> de IIIIOIinIIti rcffp1 _ PI'"' upIIClII' la> -.:nona. opca'rlQ; y poo:n.e- de c-=rta< ....w..:i1<
qulm", .. .~ I~ cthIl;n n-..~ J lII:fV1O!<H. Una grw> I",,",,pcin ul,criar ha ~ q1X: bo molalla.\ n,."c:lIOI'lIS ",pli~_ er..",mmlC Ia"a-

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que pIIC\k .sur LDYOIuo.""I1I/JI o:n !al a::.
eiooes C..: ..... petJdimIn do: .. 01.0
"'Mm' ...... -'u"",",,'" """"""""" mo; .....
hajol "" 'm"e!l'pdOO P"'" ... l>IIoIeca
""~ru',,~ k.. "",,""" "'" """""~
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I'' ' ...

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........ IIp:O. oJo ........ _nico IkoTX , CT_

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.........

~c.L.IM ,

t-cr.cil\n ""

JI">I<'lIiil<

,,..n'OI"",""'" ........ "" lO<

126 CapitulD j

Recuadro

e (ront.)

Toxinas que afectan la liberacin de neurotransm isores


hon

aun ",,";lQ; di: ....


Sctln: lo ' - di: lo< ncnlrntc>

idetM,r~

ci(n

~ ..... e> pmbohlt """ esto<

.-enenos bioI6glCOl Jigan poupolcioomdo homtrruenlM ';1,10 1""" dilocidlu" 1>


" - moo,."I .. dt la hbcnd(oo. di: DeU'
rou:utsmisora. 0.1 igu;d """ .. ~utr.ln
fl"""i'iendo. kJS pmJ><,.. dar", un

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banqurtc: coo '" pn:-,.L

p:ocidad do: los

lICutOl"""""i~ la. hormona. y los flrmaoos p;lJ3 aJlerar I


prop,edatlcs rur":lI-",al~ de las neuronas, Si bitn ha '1uedado cloro desd. 1
dia, <k Langley qlle lo< n."Ccrtores SOn imponnntes lamia transmisin sircl
lica. su idenlitbd y .'U mccani'mo d< acci6n han ~idu un nll~lerio hasta ha
muy poco. AClUDlmcn,; se :;abe (ue los re.:eptOl"el> de lo< n""""""'.'mi<Ol
son protdnas i",nxluo;i<la. en b membr.i"" plasmllca de las clulas post
npti<:as. Los dom,,,''''' do: la~ I1lDlb:ulas nxcplOf1ls que se ""tienden en la he
d,dura ";nfipuc:l ~ unen a IIeUJ1.'ltnru;m,~ que - ' li~ en ""le ~
clo 1""" 1.3 lIC'Uf"QfllI. prnudplica. La ..mn do: lo!! neul'OOlInsmisor.:s. de fnrr
diK'CU o indireda. abre n ciemr los canales inlCQl; "'" la "",mbnIIl.:I """"'~
UC1I. Ea los C<l.Sn>1{picn<. b flujos iniOO5 =ullllm:e s camhi311 ti ~cnc,:II,
.,.,..mhr:m.:I <k 1~ ""Iul~ po;!>irup!i..-~. med,ando u 1I If3nSferenci~ dt inf,
tnacill e1k!.ncl a !r:wk ok 1.3 ",nap';~_
Ciimbio~ en 1. perme abilidad de la membrana postsinpti<iI
durante la transmisin sinapt lta

A) igual q"" 10i CSlU<liOS de la ,inapsi. ncurornus<:utBr n,,,,,,,,,,,,, el"""",


t"OI'IOC<...-1os I1'IttlInts"...,. de liber.ocin de 10$ ncW'<J1""",rnisores. e<ta.

par.!

oopsis pnifhK:::I ha <tdn ,gual.,.,..n,!: ul,1 p;IJ1I conocer 10Ii mee""i,,,,,,,, que pi
milen '1"" b ~ de 1ICIIIUIr.m~ xene~n 5dIaks possmpba
Lo uoin de AOI a "'" 1't'ttp!0I"CS (lOSlStnipw.:o$ ......, \Q$ f;anales inicos ""
membrana. de t. fibra mu<cular. Este efe<:lo puede ser demostrado dire<:tanJII
te ulili7.anOO el mt101J0 de pinuunienlo 7.onal de membrana ( v:as<- recuadro
en cap. ';) pan med,r l:ts e<!fT'ienle< post&infJIicll.~ diminUla. Qut' fluyen CIII
do las doo!; molcul .... de la ACh inJiv,dual se unen , 1'l'C~P'()=. como Era

EnlItor y Ben S.I.:"'I1.1\1I hic,cf'O<1 por primera v~1. en 1976. La CXI"'"c,n de


.uperfide c.lrocclulur de un Pill"he de memhr:lJ,a pctSlStnllptica 3 ACh ''1"'" flu)'an comenleS de carnll ,nie<:> duru( ;Jgul!US mihsegundos (ti,
ISA ). Eqo n'~tra qOJc: 1I unin de AC."h a su. ""-"'PI~ ahn: canales 6ma
..", "",""" Jc ~;aodo. de form:> muy ,imiL", a cmo lo.. C"~",bi<),< (n el p;.cial de rn<11lhr.tna libren lo< c;IRales in,,-os con puetU de voIlaje (c"f'. 4\

t...1Ot'COOIIC:J (~"IIWa> "" .. ACh $le mulliplic:aa mud>n (IDI.don un p.l!rn"lll "" :rx1ft CtI una DeUron:I m(IIIor,I p'"(:i.lldpl"--~ pro.luno la hbcrx>6n ""
m,11ono:'< <k n>DIecuw <le ACh cm la ""'nd,dur.o s,nlopt"" f..n ('.q( ca<o nu. fi
~,nI",icu. la!. rIlOIkubs Ir.UllilIllSUl1lS:;C unen a mucho1< mlle.'> tic ~Kores
dc ACto rlTlfl"\lU\.1;lo1.k (n un <leA$<> oonjumo Jobn:, la ,""mbr.o.n:l po,;l'.n$opI'
,.... '1"" mb!'l:n traJU.lt<Jll;vncn,~ un~ umKbd muy ~ "" c_le~ im"""
pnI't.<udpllro$. AUfItuc loo; l(pto..ll'O "" ACll.ooivldu:t1c> ":\Io:;c.obr<-n 1:JrcVancrnc (fil. S-15B I l. la apenul1l dc ~ carmd3d de (",nalo r~l' .. """-,,,i.
tada por U bfI:<,~ dUl'llCIn dur.mlC la l"UI.l .., >m~ AC1t <k...Jc la< 1C'fm'",,-<.w:.~ rr~,n.iptie"" tri. 5-1 ~ B 2. J ~ 1..0
onacrtW'poca re!lul""'''' de
la :tpenura 'limad! de mucho! an3k-s In""'" M dcnon',1III rorrk:nlr dr pla
ca t",,",-ina!. Conw. el fluJO de currienlC dUr.UHC la romcruc de pi ...... l~m"ll.lI
1l\.1I1R;1ln"'nte O rn.c~ el ,nlenor. el pcncilll de mcmbrun.:l p""""nptico ...
desp.~.mu. Eslc C~mblO <lc,.;pol:annontc en rl >O(m<"al es eJ PVT (Iig.. 5J 50.

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128 CopituID S

..1cu.al tipic~mente de,;tnca<kna un f"JIeoc,al de occi ...... poslSinsplico ~l al...ir


canales del Na' 'J!ld K- e'on pIIena de w,I,oj<1 (vase fiJ>. 5-68 ).
La ,,",,,,,Iidnd le lO>. 1('111'" que fluyell dur.mle la COITicl\!C de placa lell11lu.aI puede determina ...... mc<hantc 1"" mi",nlOll enfoqllC/l ulil iO<3<kr;.!"'f3 ,dcnu_
fue", k", pape.t.:s de lo< flujos de Na- 'J Jc K' en 13~ wrncnt"" ""byxcnlc.~ ~
los poIC""t~1d de accin (cap- 3). La d a"" p3r:I t~te an:lll$" "" la Klc:nl,fic;,cin del poIenc,~1 de membrana ......1cual no flu)'t" runJUna COflienle durantc la :accin de los tr.msm......,;. ('''u:rnd() el j)QIenc,allk 13 n'lub mll"'"l .....
poo;''''n~pllCa se ronu'oI~ modianlc el mbOOo de pm1.am,cnlO de vohaJC (fig.
5- l6A J. la magnnud oJcl poI<"nciaJ de membr:lna Dfe<:u dararnmtc la ampli.
tud 'J la polandad de 13< comen'e< de placa lerminal (fig. S-16R). Por lo ~,n10. cuando el potcncial de memoc:ma pmt<lmlpll<!<l ><:: vud,'c mb ""gatiVl)
que el polcnda! Ik rc~o. la amplitud de la "vmente de placa temllnal ..,
vuel ve rn.'is grnndc. mien lros q"" l. ~'..-m:nte <'S l nxluc,da cuando el pot~n_
cial de n",mbr:ma ~ vue!>'e ms 1',-",1;,'0_ A lI'Oximadamcme en O mV. llQ ..,
de=13 n,nguna "l!T>cnl~ tic pla~a terminal e !r>l:luso con potenciales mi., iitivos. la CUI1lemC ,m,cn" "" poIarul:..! y >C "uel,'c haci:i el c:x,erior ell lug:u- de sn- hacia el ,n,mor (fi~ j..16C'). El poICnc,al dnndo: la C<.Jf1le nl~ de ]JI"
>C 'IIV>Crtc SC' denomina PU' t '''!;'' .w "" 'l'f"Si ll_
Como suced, con la< oornt:lI'c>' 'lile fiufan lra":< de c:lOolIlcs ioicuo con

..... tcrnI,n~J

~rta de ,,,,h';Je (.iuc cap 3). L:t m.:ognitud de Ill'OITK..,' O: tic placa Iemln;o]
.. n cuaJqulC< poten.:iaJ ~ aw:mbrana csli dad:o por el produc'o de la conduc:laaci~ inica ad"'ad:I por ACh :",-,,) y la fuefla impulSQr.l eloc'roqumica
.>obre lo, io",:~S 'lue nuyen a lf1lVt< de canalc.' e"Qn pucn~ de Ugando_ Por lo
la" lu. el '-alor tic la come",c de placa lerminal ..'111 cL"ldo por l ..,1""i6"

CPT '" .1'..", IV.. - E,..)


donde E,., es el potCOCtlJ de """",in p:or:o b rorricn ... de ploca 1CnIl1nal. Esla relacin predl~ que ta ~'OrTic-n", de 1'1""" IenTlinaJ &ni """ ~'C b:ocia d
'rllal(TCOO Jl<UIICialO'< ms nc.tI"'05 que E.n. polque 13 fuert.a impulsan dec
troqUInJC:l, V . E...,. C'> UII R"""" ~ativo. Ademi-~ la romenlC de pI3ca I<:r-

minal "" loma rnh po.:.uei'la coo po<enciale:s que C a~mHlIl a f:'" porque b
fucl"'L3 impllls<:>r.I. se reduce Con l<)Ocncialcs ms poo;ni"b 'l IJe F:,,,. la 00fTie0..
le de p!acu. ",rm;",,1 ~ t,
r""rI,.3 mpulsor-~ llene una direc_
cin i"""rtiJa (
$('111 ~,iblc< al
la
debe
la eami.
oJ;,J de c:rnal""
l'
... Vl;:I. de la l"OOCentracln de ACh C'R l'
.1:0 rrnogni,ud Y I'~~ ,,,,,~~
d.:tmnma 1:1 dil'l'Cci6n Y la amplilUd
del potencial
de la rom.-rue de pl:tt::a.
fu.en-.... ,mpubor~ ,.-,ro, Jo. ioQC!; que fluyen a nva
c:mak. rt'CCfIIm::s abierto. JKIf la AOI ,
Cuando V.. est..., el poIef\Cial de fC\'c,--.iu. \ '. - F__ el! igual "" . ,
e>.i>: ninguna fuern impulsora lICia. oot= los ionc. quc pueden ntr~.-esard
unal oct;v,!do por el r.:ceplor. En co">ecUen<:ia. la ,denlidad de 1.... '''''''' que
fluyen Jumnle la C()rrienl~ Ik plll<:~ ,erm,n al ]I\lwe dcduc ir.o;e obsc:rvartoo t:I
"'000 t n que el polCnral de 1'C"CTsin de la COITicnlc de ploci lerm,nal
~omp= con el poIc",... al (]e tl.j uilibri" pard di'linla> e:\pccies \k il'llleS
.517), lVr ejemplo. ,i laACb fuero a abrir un canal ,.(jlo pcnneable
Ion<:e> el poteocial \k <CYcDi!l de la ni.. n'e de placa u:mllnal
po!cnci~1 de ",!u,Ubno p...-:o el K-. el cu:ol par:a una clula
~:i
~,1tKI . Ion mV 1flg _j17 Al, S, loo- """""'s a.:1I'~ JKIf la AO
IIIcable'$ ~Io al Na'. el pot~n<: ,al de ~.<c",jn de la comeru.: ",a

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130 Capitulo 5

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l>OO'oci,,1 fk ",\"C",in .~ri~ 3l'fOxim,&(laillefllc de _50 mY (fil!. ;. 17e. Por
e<tc r.tmnamiemo.lo< onaln ,....1i>-ad<>< por In Aa. no puctlcn
pen1Jea1)1"" slo ~ uno Ue esl .... i"o~~. P""ItJe el poIeoc,~1 fk ",v.:r"n de 13 >ni., ...
le de pl",,~ I~mal "" "'-'11 cerca del poI' ""I. de etpnlibn o "i3r.IIlIlIgUM fk
di"" (va"" fig S. II>C l. S,n cmOOto. si .,'IOS c~n~l"" fue.,lIl apnlxim:libmenle ~abk, ~ Na' y K'. enTone,,"< el potc"c,"1 do: i.,.,..,,,ill ~ la romeme de plocn 1cnn"....1
e nlre + 70 m V y - 100m V I fl~ 5- 17Dl.
f'of In IMlo. el Iltthn de que 1..., comenl." de pbLa len",n~1 SC 10YICI1an
al'fmima<l:uncll1e a O mY~, ~"(lmpatible C<)!l b Idea tic que 1"" eanalt"$ n.
ct)S 3C!i>-adoo, pvr ACh o;on pMmI:al)lrs laDlQ ;al 1'/:1- romo al K' 10."", implio
,..."6,, t.. sido tvaluada en liJ60. po.. el equipo de e~JlO'O'o <k Ak"" ~ N<Jri.
~n Tnleuchl. medlanl~ c>.ptTinlemo. "n los cu:lc, ahe .......... b cnnc~nlroci6ll
urnct'lular do: C'<Io,< do!! ioncs. Cnmo ..: e!1p<'moo.. b ntlI&1',nld y el pi.'lcncia/
de TI:W!"<",," de b comcolc Ik placa ,(munal 'IC modir",aroo al ;]'er.lf el S.....
diente de .-oocenuxiD <k ead:! iOO. La rtdoccin tic la COI"ICc:n1r.>C1D eX1ema
de Nu. lo I."U~I 1""" m. negau ..., el E... (fig. ~ 16D). produjO UD <k>planmlcnl<>
eo el E.,., (t" ~.16DJ. m"'nu-.., q\le la e~Viloeifl d<: la rortccnlracln c.~lema de I{'. q\le 10m.:! m.- posi" .." el EK. ha<:e que ,,1 ~ 51"
dcspI;oce ha~lm un potencial posil;'n 1Ii;. 5 16E). E.<1n< c> p.:.Tlmcnl()$ 'i:Ior.r
RWI q"" lo.< eanaie> imcCls :.eu,-,do,; pnr ACh :!iOn. de hi..-coo. ltrmcOOI..,.
13010 al Na' oomo al K'.
Aun cu;mdu 1"" canalc~ abocrtos par~ la fiJlioCioo de ACb ~ SUS ,""ceplort"
",an pcrmeoolt~ lan!o al Na' C<>I1IU 111 K' la eorrien!e de placa IcrmiMl co
g,-nera11 fundrut'K:m:dmemc pvr d innuJO de Na' (fi;. S- 18 ). Si el pi.'lenciaI
de mc:m\lr-.loa se manliene en el t.~.13 ComeDIe de plxa lcITmnal su'lle luUI.....-nle ,,le un influjn de Na' p4)fq"" ~n ~~Ie p<.llC1><"iaJ 11<,) CJliSIC ninguna fu"!"_
'.3 impul'<Or.l sobre K- (fi;. 5-18-"). En el l"JIenc:ial de mclllbr:lilL3. de "'1
h,.rnluaJ de 1"" fLbr", musrul""", <le -90 mV e:\lst<: una r""17.>1 impul~ l""jUCIIJ ~ ,,1 K'. pero una -mud'in n!ayu- ~ d Na- !'Ix lo """". dur~nl(: la ro~ de placa !ermillal fluye mucho m.'j N,, ~i:1i la cluln muscular que
K' h:K:ln fucn. <:SIe InflUjO neto Oc Na' carg:lllo po!;ilivamenle C\)II~muye lo
comen!e h",,'" el inledor medida romo ~1M"ricn~ de I'I""a 1<::rni.i.naI. En el pi:)LC''''laI de 1"t"'=ln de O mV. ti Influjo de N.. ' Y tI enuJO de: K' Cl'l:in e~ac
!~meole tqulhbr-ado!<. de mndn ~ue 00 fluye romeme durn'l~ la apel"Uil1l dL'
1010 can.aJcs por la lij~ci60 de ACh (fig. ;. 18C). C"" pli'Icoclnle. mi"
voo: que el E,.... el "'luilibn" de ....ene; por ejemplo. ~n el EN."" hay infl ....

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ci N~' (fiJ!. 5-180). Po!er.rialc< IUD m~s I'I.'I'lUvo:< pn><Ioc<:n cnujOde Na' y de
K'. Y ~.ul una rom.nlC de pla..-a renmnal hacia el e:<1erior m.< ..'I"iIIde

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132 CapiM" 5

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u""",nal (por su""".,I<I. lu .n:DlC~ ti<: P'II/.J.Ullcnlu o.k: ",h~JI: imp',Jc m:1I1ICUel cuu.lanlc el :>oIe",,;,,1 <.le ,neml>mnaJ. se ~erf; que el PPT ... rfa en forma
paralela a la amplitud y ala polanllad llc la comente de placa termn~1 (roS-5-18E.l'l En el poteocial de membrnna de rcpo5U pus"mpt,w habnuaJ de
90 ,"Y. la gr"n C'\rT1cnlc ,k la placa lerml":>'! hacia el interior hace que el
i1'<>I"nd~1 de membram SI: turne mis tlcspolam.ado (vh<e fiS_ 5- llIF I, Sin
emba1.o. en O mV, el PPT I't'vicrtc .u poJ~rid:wJ y <'00 pI eocialc.< nm po<ilivos. ell'P'T es hipapoJari7.an'e. Pnr In tnntn, b polaridad y la magnitud del
PP'T <krnden Ik la fuel7.:t impu!.""", eICCIl'OqumlK" que ~ennina la poI._
rida.J Y La magnilud del f1Yf, Lo", PPT se de~p"I:ulLlllin cuandu el r<>lcnc.al
de mcmbr.uu sea m.is ~au .... '1"" el F...... y "'" h'I""P"Iari7.ann ruando el
r<>l"""iallk "",mhrana ...a n,:1.< po<iHm 'loe el 4... EmOO5..la regla ge"...
rol a '1ut: la <Ti&! dt' .." rTWIsm,_ lmpulu. rl poHrrK'iaJ rlr ",rrnlm",a ,..../-

siNlpliro hari,. rI E~ !"'TU qur U lM'/i ....." 1... (,,.IN,ln mllCO$ panic.llarrs
Si b~ ~ nplic:l"in :'1(' ha focahtadu ~ b un"", ""uromu",-"Ular.
mecamsmos 1innJ:ves lener:on <t$pUe51U ~wp1ICU CfIluo.1as 1:0.' """!",c'.
Un principio g=rrnI '1"" .wt<' "" '1"'" la f'Joc,n dd transmiwr a 1"" n:cq'>I<>me (lO"tsinptic:os pmd .....~ un cambio de la cooductan<:ia po<ISin.:lplic'll a
medida '1 .... k I:a1I1lci illlc""", atmm tu a ,cccs..:: ci.,.,-...,), La cond"';'an t1a posl~in.iplt<':I1'SI.:1 uurne!llwJ;t" kOI1l() 'I,ll"rde C'I) la uniII r.euromu~uIM)
1"" can31e< ,,"':In al)'cno< y ,,'1;1 d'~l1ll"u;da s, 1..... canales ~tn cerr.>do>. En
los caSOS tpiCO$. c.'1C camb,o de cond",,1am: ,a ;enc", una curnemc dttlrl"a,
la corriente I"""binfipLicll. l. cu~I, pur 'u I"'rte. modifica d poIe""ial ok
"le,"br~na fIOl>l.in:lpti~o paro produc,r un 1'1>1""e;.1 postsinplico. COI\I(l en
d c:o.) ~pedt;C(I <kI I'ITr en la uni" o<:ul"Ol1Iu",ul;l(. los pulcociale. puslsi.
npticoo. ",r.ln de.'pI,lan,",nlc. l' 51,1 po1cn<:j~1 de ",versin es nds (lO""iV<)
qoe d r<>lcoc,aJ <k mcmoona fJ<l!.1s,nII,cn e h lpe<pOlanzame. >1 su poten ci:l! de l't'Vef>iioo c\ ma.. ne:atl"o.
I..n< c2l1lbios <k la coOOUl1an.::tJ y I<x p<J1cn.;:,.Ie. postsin.:lpcicos que canoc\efSlIClIIl'IeIl1" 100: IICOOIp;1/tlIn.1011 el ",,,,hado final de 1.11 mayor p;inc de
la Ir.ln,misin sitdptkll '1uimle.t, y cooc.-Iu)'en WLJ. sn-:lICocia de aconlc.;i _
mi<:nLos; el&'tricos l quillUCO> q\IC ronUcn"" roo la in\'asioo de: un pot-Coc,aJ
de accIn en la> ICmun;loCoone.< Ik un.o neurona prcsin5p1iCl. De: m ...... has for
lIlH. t... :oron!mlC'nLOS '1"" prodllCCU pocc:nci:ole< po<l.liirdptiroo. eo la. s,
napsis son "nl= a b '1"" gcDcr.UI poIc""",1es de acci6n en los axOllC~:
"0 ambo!; ClL'IO'o. 1M camboo. <lo la c-onductaocia prod""i<Jo! poi Iof cana~
,ni""" condu" al nu.i<> de c'QJ'1'Knle inic':l '1 .... mOOifica el r<>lencial de
mt:mbr:ma (.'t3>e lig, j..g).

Potenciales postsi n ptic()S (,(citadores e inhibi dores


Lo" po1cn.;:ialc~ Jl<"'li,n:lptico.; a ltcran l;n~ln",mc b probab, lidad de ~"" UlI
de acdl'ln >le p..odulca en la tlula ro&,in:lpt<'a. En la u,,, 611 "C"R'
mu<cuhu', b '1(,",',00 ,iMpcK'a slu numcmll la prob.,l)ilidad de que un pI~etlC'al
00 IICCIn <e de".,rroU" en In .tlul3 mll.,,"ular poSl,inp1ic a : en ef=o, In .rnn
:unpli.ud ,.Id I"PT llSC;~ura < .... ,,,,mp'" '" di"",,", un po1~'IC,al de ICeIn En
muclw OIr-.os ,mapsls.1o< plIIcocmk. "",I~,npli""" IUlmen\aJI la proN.bilida<J
de <\IC !le di.pan: Un poICoc,al de ,",,'C1n p<:tSlsiap(ico, S,n .,mOOrgo, aUn O1r~,
~i""l*L< I't'ahnl'lue ml"rtr'" La (IfOhahilitbd rr. 'lite la c<"lu La ptNsmpl,c3 8-'"
ncrc: uu p!lICflCllIl .le- 1ICCi.:.n, L.o. pol tncial~ post.<in ptiws f:<dllld<.>n:S
(PI'SE I .","""'." la prut.ab1IKbd de """ ~ dc.<am>Ue un voo:ncl.tl de:o;oo
po1~rn:ial

po<Lntiplico_ Los

po. ~ndales

p'lStsin i\ l'l;cos inhibid" l'eS (l'1'S1 ..n,minu-

~'~nCMa proha~dJdad.

Dad<!quc b maymJ de: la, n~un_, =iiJ<,n ~fc"'oci~,


I:U!' ('O !le .< ; n~p<i_< cXClwdorn.< COI\'lo) 'nh,hidor-..... c-. 11lIpur1amc ,...,.,."..,r "'UII may.,.- preci.<irin 1m mec",,SInQ'< quc determinan _ un3 <m3p:.,."anrcular ""t~
,nh"" a SU CO<"P"~~ ,,,,''''"ilMIC'L
Lo" rrmeip"'" <k la ""r";OCln ponIl;o. umn IIC'UNmu","lIlar '1"<' acabam""
de d=.:nbirson prnlnen'~ a IocW la< ,i~u uci,:xIo:Jru. Los. princ,p"" de:
<)

.. inhibICin post.<irplic; son mu)' p;u.dm ~ I~ dc I~ c~c'xi6n. y I~m


bo<.'n >00 mil) ~<"IIlTlllcs. En "'lIbo.. C'.lWS. los 1lCll1'OI1':IR'IWSOI'e:> q.... ,., fijaD
ala< ra:CpI(ff!; ahrtn o cierran c:m:ll~ IIllCO" en 1) t1!lub Ik"Nn5pIll"', El
""'--bu dc: quc una ""f'U~a f".'!'bln~pUCa ,..,a un !'!'SI:. u un Pl>SI dcpnxk del
tipo Ik c:maI '1"" ,,",.,! aooplado C<J!I el recepor y de la roncclHr.ocin de 1m
""'"'" pcrmubk.< en " . inlCl'><v)' el o.l~nor de b elub. Ik hocehu. la nICa
dislmein en"', la nClla;;in y I nh,b",in poM."ln~plica es ..1 )lOI<'nC;:1I <Ir
n.. rsin <lrl poIrncioJ """""npI,~" tn relxln <:(NI ..1 ,,,luje uml>r:i! par..
gencrv p<lIcnc,ales de ...-cioo .. n la c.!lub pl1 " ruipl ....,..
Con,'de~mos. por <'jemplu. una $inap!'i, neul'IJllal i/U<' ullti1A1 glUlamal"
como l ran""" " ,,_ Much~< de e.'las sonapsls lle nen =epi'''''' que. al "ual '1""
los rc.:<:>ellre.' par~
en la~ Um"'~ IICUNtllu>:ul...-n. atm:o ~'ID:tJc:s 16m-

F'9- 5-19. 1,,, ",-".:tIL~. Jo: "",.,...


<01loI -' .... 1.._......., ~on ..... t olM,...,[~
,.", t:. <'~~ :.__.. '" < "~,,I"'MIn poN" .

Aa,

.,.,.. '1"" ...., no ... Ia:liv:"nrn~ prrmcllhl<'ll a lo.<

~"2lion!:.'t r"~a.'"

oiJoi.-",..

cap. 61.

""""br""il

un lraru.mi,.,.. h ~'""oaUt... ~ l'<I"'~ I"~

",oci*~ I""''' ... I~ ''' .... dl""''''''

IPI'SH 11 . ~i.t P'""ro; ,.r.. ,,,,,,,,i,1n


paro ~n l'''I<n<'WJ poIolSin.!ptit."<> <, 'ro
'1 "'" d ",nl",t <lel f' .. C1l<.,,~ .....
:"'c'ir.<\. d 'nn-m,,,~., i nhi"iJr~ } r<'
"'"'" ~l. 1..:. No ""'>;"'1<". lo . 1'I'S1
f'I'I<:n <I<'>JI<,I.fU.., la ctM.:L 1""""!f'"
"C" , '"
"""",i,In,.. el>.
,,,,",,",, ml d 1"~<"1.noJ Ilc ...". .. , ~.t

0<Jt."'"

mo exclladom.
Cnmo ejemplo de acc,n posl<\llllpuea InM",Iorn. C\.'I1SilIcn:mo.lS Iln~ " _
"",lSi, llMIffiIIal 4U~ uUh?... GAS A '."onll) IntnsnmOf. En t'SUI, >1"-"1'>"'. 1"" fi" crpl~ par.! ti G A BA ahl"tn CII\I~ que <00 sc:ketil-:rno;:OIC p"m",ahlc~ al
el y la :..:cifl del GAB,\ ha..... que el CI fluya. !r.I"~ <ole lA membr.uJ.a~
>Upl1Ca. Con<locrerllO> un cos\) tU que el l:.o es de 70 nlV. ~"OmO es pic"
par.! la mayora de las RCIJI"OfI:lS. de mod .. que el potenc,a] oc I'I:puso P''''''''
npnco de.6() mV C$1IlClIO$ ""1'::111"0 que ti l:(.,. U ru<:ra 'mpuL.....~ c1n.~
quiruJc:l pos' I.... rn]laDlc {\ 'In . E... , hilcc q .... el a con c:1I}:a nc]!.1I;~-::I Ilu -

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el polcnll de membnma po,;l~'''~ pucu. l kvndu lu tma O ",V. En la !>Curona partirul:IT que ~ mue." "' en la ligura ~- I ~A . ti voltajt urnl>rnl del pol~n
... inl de :1<:"',6,, es tic 40 mV. Por 1<.\ 13111 u. el PlISE aumcnla la prub:lbili d<ld
<Ir <jUC e,La neuro ..... produ;oc. un poIcncu.j <le ",",,,,n)' dc:lin~ Kla SIn"!,,,i........

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d I"A"",,;:>I <k

., """" I""""~ '1"" et urubnlllc:t J"""

Cuando e~t()~ n~l:q1Iort" par.! el glutarn;uo soo xtl'llOO!;. f1 uy.. t.:lnlQ Na'~"1l

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yo haci~ la ,~luJa. gc.nernO<lo .. ~ PPSJ h'fl"rpoIani<3JIt~. Hig. ~198,. F.o...


Pl'SI h,JlO'I'lIOIariZllJlt<' ak-Ja al:> n~mbr.llla fl'J>t"ll:;pt ..~ del umhrnl p;n d polenc~-.J de.......oo de -11) mV. inhibocndo cI:II1LITII:nte a la ..... Iula puslSInptIa.
Sorpo=dmtemrnte. no tooJas Ws )'''''11>'$ lnh~ prudOttD PPSI ht
I"'rpolari7.ant~ Por ~J~mrh SI ti En rllrnl deSQ ",V en luga, de .70 mV.
ent"nce.' 1;0 ruc..-ra tn'pullt'3 dectroqurmic; l\ell3li"r.l han:> 4"" ~I CI' fluyc:r:a
hacIa .. f""", de la .c;lula ~ pruducuia un PPSI d<::spol:lri.l.ante (fi;. ,'i-I9CI. Sin
..robarao. 1m ,inap<i, ",ra a,ln Inh,b".Iur~, da"'" '1"" el poIt:nCial de n:'tr.<1n
ud PI'SI "HU< s,cndu ms ro:gnu"l que el uml>ral par.! el .ot~ociaj de oc.:!n
1-40 mV). el PPSI de'rolariL~nl~ e.< ~n mi" negat"" 4ue el umbral para la
nidadoo .Id poIeociaJ de <\Cd6n. OtrJ lilffila Jo: P<'nsar e n ",tu ,""adn j'lC'
cuJiar e> 4"" si o(m arl'l'l'oc,a ,~cnallol'll <t~'" <:.<t:I DCuron a Ile"""" el polen.
dal de nl<:mhfMa de la clula h:\'I" -'11 mV. inmedi!l.l!l.men(e por Jei>aJo del
umbr~1 pan dispara.- un >Ofcocial de :.crin...
el PPSI h,~LlnlJ1d poI"ncl.ll de rnrmh.-~n~ h;ocia SO mV. :.:Jejando el potenci:tl <Id .. mbr.l[
Ik.'l poIencial de :ocrin. Por lo lanto. ml<:nt/';lS los PPSE ~icmpre dcsp>lanzan
a la ~Iula posIsuLiplica.. los PPSI pueden lupcrpolanzarlll O doespoLam.arla:
en ~i<bd. WI c:ambKl lIIh,blo" cn la condllCl:tn<"ia purdc no prudwu n'n,oin wmbio de poI~nci31 C1I aJ>.,.nIUIO y c)Cftt an un efecto ,nh,b,"'" :.:Jiucer que..,., mis ilirlCll w:ll un PPSI: provoc:I UD """,,,,,i;al de ...-cm en 1M C1!.

m"""".

na

luI:t posIMll:plll":l.

S, b,,,,, 1,,-, panlCuland:Klc.< de la ",;",iIn po<.tsmapuca pueden ser c.,.mpl~


ja.. una ~"!I "mple disl,"g~ a b cxm:.<:i6n pusl>inal'uca Ilc la inhih,e.iIn;
un PPSE lie"" un pulcnciai de I'!VC1Ntm nt., f'OSiliV<! que ~ l umt>mJ del pI~en
ei,,1de l<:cin. micnUll< q~ un Pl>:S1 ticne un poICn<;ial de. !'C\'C""n mi. nega
l,vo q~ d umbrnl (/i~. ~ 1"'1)). Intuiti''''''lC'tlIe. ~,la rcgl:o .., pu<.-ue comPfl!1>der
1'tl!lO(:;eMo 4~ un ?PSI nclllk a tkspolari= el pnlencial dc membrana de
lDJdo que: ""cale el umml. m,cmra..,,~ un I'f'SI .icmprc acula m;mcmcndo el poIenci:tl de rnrmbr.on:o nl~ ""I",,,... ,,~ el potencial umbral.

Suma de 105 potenciales sina pticos


1.0<; pnlCnciales pmlSlnJpIIl.'to!; prooJucidos en l~ mayori:. de I~ ~,"3~~ en
el ~-ucifalu 1Q llIUt'ho mi, pequt'oo. q... 1", de la unin ncuIOIIlUSCUI:lr....
efec1o. los PPSE produ<ioo.. por .;n:1pSis t:<cit:ldor:ls individuales pueden KT
lk.''('lo una rraccio de un miln'oluo ~ hahi1Ualmenle se eocuemroo muy por
dclla)O del wnbral pan! ~ncrar potcoc,a~s de accin fl'J>1$in:lpucos. Enl00
Cd. romo puedrn est.:L, """I"i~ lrnn'm;l" informacin si sus pou:nci~lcs
J'K*t~in:ip!ic()< sun ~uhhmm"Ic," U. rc'rue,la~'" ~IIC la !114~",;a de la, neu,.,.
IUl,
'l'IC ..... aJa< ror nHle' Ik.' .i""l"'i~.) ID> puI~'I<:ialC$ flO"l<in~l'ue<ls ~
ducid<>< por cm.1a "n:lpS'~ I\Cli,." ~o ~um ..rsc (en e>p:tcio) en tlC"'I"') para determinar el compun.:.m,eolo Ik.' la neurona po>.Nopt,ca.
ClKWderc",,,.' el Cm"" alt:ImCnlC ~,mpliflCJldo de unl neurona q~ est
inernda por"'" ~in3p;ti~ v.cil~. donde Qo<b una gen.:ra un PI'SE sublo
,'i-2tlAI. Aunque la
minal. '! u..... ."IIllpW> inhibidon. qut prod""" un PPS I
actr\'a<"1n de .~u",", Ik.' la.< <I""P"~ eu-itador.Jo .i.la.j>. 4El "E1 en j&- 5 '!OBI produce un l'1'SE ""b~minal. b arti,'3ci{in de amba:I ~l/l:al"'" .,.'e'..........
aproximadamente al mismo IOC""", prtXIutt dos I"PSE que ~,oum:m. S, la lUma de los dO!l PI'SE 4El + 1'.11 despol:ml313 ~ jIOSlsonJptil.'a Lo .ufi cien", romo:> pan ~k~nw el potenc'.i1 umbral. so: desluroll~ un po!cncial de
accin jlOSlsinllpt'cn. E.'l.:I5 Uma p<TIIIt~ asr 4ue los PPSE 5ubltminal~ ionuyan ~n la pr.xJ""cin ,~I po4l'oci.il de accin A . imi,,,,,,. un PPSI gcncr...Jo

""':in

(r.,.

Trornmis.rl Jinprko 135

..,

fie. .5-20.

Sol.... de Ioj. ~
\. Un 1ll",R><1<cwOO

1"""'' ' ' ' ' ' '


~ ..,. puI<""""'' ' ""'..."""......
,1CbJ
_=1I<ldon.m JI.

<lo ......,
(El )' ~J y ..... ....
k....,.....,.,
nop>i. ,nhi_ ...
~

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a_LOb
"

ptlIla ......

.16:1,..,... _la """"JCia ..n.l~i<o

La
<wmnl"",,-)n de """kJuoen do I~ ..nap...' e>e,Ladura, lE I " I!":!) pro<luo.-c un
PP;SI! ""l:>Iimi.ol. ",,..,,,,,u qu< l ,,,

ruul><,."1OO '" .robo. ,napt.;" oJ ttuSlno


'iempo {E I + m ~ ltTI PI'S1i ",.
pr;t!imt.DoI '1"'" ~""''''. un poIen<.u1 <lo

"".iolftLorooui~
(que
ft\IIC'o.Ira Cn
........._
... la .......... lDIQ
$o<

aluf)

.... ""'
--

. ; n ",

.~

'""""" li..lada (l11"'Jdu<~ "" mf litprrJ!Obn .anIr. ........... lit ..... PPSI

m..... ..,... ,..yalo) <"" d PPSE d, .....


""';fia ra-.do) fI"J'J"' ...... ptlI "al oi
tupS" CKI ...... lf:). )) ~ la
amplitud lid "''SI! (lineo n~).

m"=ntras ....

ltt ....... COI' . 1 ME ....

..""hm,.. f fI"l'k-"ldo

""" la ...~j,..."i<'oo

umh"J. de "><>dI> '1""

ti()

... 1... "'''''P''' E f YE2 n... tI>ene I lo


""""""" I""ts,n4>Ii<1 p<lI <k~ <Icl

-~

p una

ni"~u"

SIII:lp515

mb.btdool (1) punk

(hablando en :.:.mu"", algte-

J>PSE suhllminru para rr:du<olf Su :Ullp'''\Id El + 1) o puro.:


~ oon mE SUpr;llimin.t.les para Impedir que l. neurona pn<l'nptic..

Ilntcol;) ron un
aIcInc~

el umbnil (El + 1 + f:."1.


En ""UIIlCll. la ,Ul11a de los PPSE)' 1". PPS I por una neuro". post,,",lpbCa pcn)];.e que la ~luh 100Cgre la infonnacin clt<::mca pr<.>p<.>rci<.m:Kla por
\IOOas las si n~psjs iuhibidorns y ""citadoras que actuan sobre di. en t'U alqui~r
1II01III:0Iu. HI hechCl de qUC' la ourna de la.. afereoci:r.< ~inplic a<:j"a:l ~"n
duzo;~ a la prod ..... cir, de un poI"IICiaJ de
depc'nde del ",illbrio ~mn:
CJ<C,uciOO e mhib.cin. SIl.. SUlI1II de odct; ..,.- PPSE)' \(", PPSI COOOIlCC a una
~u.dn de arnplmod suficiente <.......10 p;lf1I elevar el dcno;L;Ol Jc IIlCmt:nno por mcml.i lid umbral. la clula p<NSIMplI;a desarrollan un potencial
cok """In. J>ur ellVOUW'lO. si prevalcce b mhibicln. CffiooceJ; la ~lula posISiIdpon ~ nllNmdr:i $ilen~. N~ el e<U,libno em", PPSE y PPSI
.:aubi~ cootinU3lTloenLe C(III clliempo. dependiendo de I~ eanU<.bd de ;i~
ClCIudorb e ,nh,btdonts 1I<:tiv:l.> en un momento dado y "" la nwgn,[ud de la
tomcme en cada smapsi< Ilcli,'I.. Por lo t:l,nIQ. la suma.,.. "ni oonll~nda lI1<1u
cida por I~ ""Ur<l\f"ll.n$m,,,,,",, .,nln loda, las ~"OrTl<:nlcS po>IS,n!pli<;,n n<;, ~ ~ IIlh,b"Jor.l>. ~u ,<"ltado o:letcrmi .... que ul\:[ neurona ~l"n.1pl:ica

"",,,n

pot< ...~III<lo

!lO

.,,,,\(pn.

produc<

136 Copolulo

di,~ (> no un J'IOIcrli:1JI o.k """,n ), por jo 1:m1O. .., comtenD <'1t un clc:men
10 ;00,:*'0 del c 'rcui,o IlCtlral :ti q"" pffi<'1lttC {Ii g.. S-lIJ.

Dos fa m il ias d e re<eptore-s postsin<iptitos


Dm,

f~nl1 ha~

amplia, de prOleina, receplOms ah",n O C..'rr.ln dc d,krenles


i6.,k(>l; ptt>inplin ". l..os r""~pr<>fe.~ d~ una frunilb. los
r<'CC jll " r cs ;n o, ...;p lo:..",. c.<!.in ",I""i"n.d"" d i""lamcn,c eon 1", ~analc~ inico. (~ll!rie80 Impo' ~ign,fiC':l que"" ,m)<"" nl =I""'~ta a un e"imulol. F.s1"'" ro:<:eplOln rontle!lt.n do- dO/mn< fuocio(laks: U" ~itio c.ur.lC~lulnr que Ii
ja nc:UfOIr:lIIqni<Ore>. y un 11<'1111111" de expansin do.. b mcmbr.ma que f"rma
Un canal ""'oco (lil. S-22Al A<i. 10r!1 ~ inoIr6piro< e(lmb",a" tanm fu ...
,.......". ... IiJacioo ... tr:"...."'.<OI't:< y ... c:u"lI ero uno UDOC~ w"dad mo1ecul ...
f"m~"

h ...

~""alt.

(por k> tan'o. t.:llllbln,., 1",. Iknom'''''' ....malos i6Dic~ ron puerta d~ liKa " do p.ma rdkJ:II 0'lIU l'(lflC;M~nanJ. Estar: ~ <Q<I nlultink:n:", ronna-

do> por ... mo::fIOS pur l"ll:Uro n 0""" subunida&.< proI"ius ioo,vilu.o.lcs. r;;>da
"'''' de b$ ~-..:.Id; r:Muibu)'t ~I p<.lIU dd canal LruCo.
La $Cj;:unda famili~ de ~pmn:,.1it nc:UJ1){r:In.<m;,.."-","",,, 10:0 ~pl fH'ti
mrlabulrpkus. denominaoh< a1J pt>I'ql>C el movLmlel1l0 t'-Cnlual ok it.>na;t
travs de un = 1 depc:nok de uno mi> pa,;os metablicos. E!;IOS ICplOI'e$
no po.>SI1 c:tnald ""',co,. com<t p;u1t dr SU I$lrUCtun>: en ~amblQ. al"e..t:an ~
j05 can:tJe. por la ",",,,"JCln de mol<:ulas inlmncdia.lIamada._ pn" dn:.l~ G
(fIg. 5-n81. POI" esU! rnl.I1.1o:; =prore. mel~~ se:: <kllOnH":," Ibmbin r~pl o~ IIcoplados 11 1:1 prottina G . Los ~Pl()""" nlCtabl,lml'1COS
son proIdn:..< OOn un dom' Dlo c.ttracelular '1"" coDlie!IC un .itio de f,joci6n
delllCurOlr~nsml!lQr y un oominio In!roc~lu l ar '1"" "" une a 1"" protdn~s G.
La fijacioo <Jo. lQc< neurorranSml<Ore.< I lo!;
mctabo!rjli~05 :oct"1' a
1", pnltein:u G.I", ~uales se diwcian l<>ego litl r"""pI<>/" t imerar.:t;U> d,rce
",mente coo los can.ll~ ,nicos Q ' " u"",,, 3 01:1"" Ill'Ql~rna..~ ,,(o:;tOO'::l..\. f;Q111O
l.:t'< enz""a.'. qtK' forman lO!< mcn;,:JC_ intr.lCClularcs que abre" C,en-.on ca
nales i"ko.. POI" lo lanlO. la. protcinas G punlrn ~r con,ide~ romo
lnon.<d ..... lon:< '1"" ~,vplan I~ rlJlCin dd neurotran.<mi<Qr COn la rqul:w;in
de "'" c:tnaks in,ro< pn<1~,n~pI~ 1-"" :k.'OO11mocnlO>'" la sei\:ilwKin
poo.uin:iplic" iDlCia.Jo:n. poi" lo> m.."..,~ mcuboupicos lit expllcon con rktalle CII el ta>I"'tulo 7,
E..us do< fam,l,as de """'IMOf"e' f'OS""lnptl<."'OS dan ongcn "poIenciale!l
fIO"tsmp<~ tuo ~"'1'Sl>S lempor.lles muy difc~nlu. q"" producc1I ""eiono
p<hlSUJpI..,llS 'I",,".....nan dt..Jc men .... de un mi l;<eg.undo h'lSla minulos. ho>
inelu"" dias. lA!< rtCCpI~' IrIOIn'opH:m gel>Crdlmcnlc median efe;.,oo
J'<'Slsinpticu.. rJpidos, Son ,jo.;mpl.., lo< l'P"f producido!; en 1.., s'n"l"" 'oc ...
rornuseulare, por la ACb (v~a'" lig. 5- JSI. J"" PPSE prooucidl.k< tn C;Cr111$ si-n"psis g.luta mal~rgica" (fi~. ~_1 9A) Y le", f'1'S 1 prOOucidos " " ttl"1las ,mapsi.
GABA&!:icas (fig. 5-1<'IH IOn I,.~ ,~~ casos.. losl"'l"oo ale< po>l.,jn:lplico~,
.U~'D ocntro de Ull mili""II'II'IO,)' dCJ6 de un pot~nc:i al de accin 4uc i"valit
la ,,,,,,,i n,,,,;OO I""!'in:lpli )' du"''' <610 hasla dt'<-ima. dt- mil"",guodu o m~
nr:J6. Por el rontroriu. la :1<.,;""",,,60 de los rtCCptor~.' mcubrrupiem ~n 1"" e"
_ tpoclJoS prod""" "'....,.-sIa.~ mucho m:1~ Itnla\:. q"'" varian ""u-,, d~"loo; di'
mili",gunJo. ~ minlllO'< n indo"", mi,. La le"''ud """,,,,,mliVlO de las acci ...
roes do lt.>S r<::p\OreS mc1abotrplCtlOll ",flcJa ", hho d< que ... ~qOiN" una
IiJ""1II sec .....ncial y oru..nacb de mll'flles fII"Oic,,,,, en cab =c:pIor!'ml
prodocir 1" ""'fII""IB IiSlol~ic.Ii"",1.
""pllfIaIllC dcsl.:Kaul'''' UD tr.tru;IUl_
'10< o:lctcmunado puede lICI,var lalllO """'pI~ ~ corno n",~

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""lula rond.",.. la fojoo~


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001 cocm:,Jo ,,""''''' i(\n",o;,. ol><dli
roo. El mhi<> "" ,<"'d,~ .. r"''" fl::\.U l.
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rtI<:I."",r(>k< n """f'Iodrn pn>Kln C,
.\ . I~.. c..al", 16<""",, " .. puma <l< I,~."",, ",n,~,".., 1.. lu",'"'''''' de ""<I"'" Y do

""""_
ef1'''',

, D;d en un """opIcj<l p<'QIoiro dnC\l 11. U>s ~~ n>tl~ tlabitualmenlO

"''' an las
_~~ !.Ie

...- .

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...,m ...

p~os panI

O. <U< """"d,," "'" <anolt5lnlooo <le f,,",," dirr<tl. <> hod,1I'd.I ,


i ..,,,,,,lub ... y "'S"""'"'

"""""'jo:"'"

pnxJudr pOIcocui.l C>i po;1.>mllpllOO>

""'psl~.
",1 "'e~ el

r~p;<.I<)'

leOIO> en

I~

mi,nla

p"nc,p,o m~~ ''''I'''<1anle I"'rIi 1<:ncr 00 c~nl.. es que l. re.,p""'-

>e (lfUdooc: en un~ SIIl<lpSlS k::..:ndc del neurotr~n,""so< hbcraOO y dd


rornplcmemo po5t<m;>tic<l de: rttcpllOre..)' c~IIO.I~, asociados iOn e l C<lpitultl

la 'lile:

Slgu ,e nle ~ cons,der.in 1""

mec~n,SITII>S mol~ul:orcs

4 .... I"'nnil"o a ro,. neu-

rulr~l1>mu"rc:.) ~ SU~ "''ttpl'''''' g~nc/'llll ... =~I~~ <;nf'li~,,-,-

Resumen

l..a, "fI:I!l<'~ OOOlunlC3l1 la ;nf""",,,,"1n tr:Imm;li<!o por lo< plMncialo< do- occi(;Q <.le Un;! n.:ul'OIIlI la $lfUtenlC en kIf> C1n:t1,l(>S neur.Llc:<_ I..<J<; mo::a,,,,,,,,,,, ""Iu~ lfIIC subyocen ~ ,. 1An."",sjn "n;lIu:a C-'ln illl''''''','''''lc ",Loe""""" ..
NO k", lIIalll.<mOll que gen.:nn oIro!i upo'l do: ..:aJc..< el:u ic~ 1'IOJ.lOO:.lcs. es
.llxir d fluj(ldc ,ooc,c a tr:Iv6< de Jo. ~do: La nrmbr.LD:L Eo el c.,.,.,do: las
"lYpSIs elktnc:ti. CSlOS ~'lU~Jo;,;oo unlOl'CS en hrecha: d lluJ<' directo pero
".wYO <.le c:omcmc a tr:Iv6 de las un;"","" en bra-ha o; la hase par. la (r.llThm,~o6n En ti caso de lu sill3pSi.s quinlJcas. ~ canab ron",...". nU., pa""i\oc Y mil. sclecllvos wa IlCllvados por l.1lijOC1a de los octJl'OlntIlsmo;.on:. a

"""'' 'npI. :....

\os n=ptcns
<k<llJ< & b Ij~ desde 11 Itnlunacifl ~
smp!i<...... La grnn call1ldJd do: nanuIrnn.""isro:s &1 <iSlema lICI'\' onst) puede
dividir2 ni 005 c1:aso lUTIplias Ir.lnS~ de lIXIk'l:ula ~ y nr:.m1Jll'>tidos.. Los nc:uromm.<ffiI~ ..,.. s mlctilJO<b: ~ partir de prec~ delinidoti
por "w, """mIIOCllO~ rqul:wbs. ern~ ni UIIO & v:arios "POS de , '""r
ruw ";nipcicas ~ Hber~ en L> l!endid= st ..pllca do: U'~' roml3 Ca! '-do.
pendimle. Much.:l!; SHWpslli IJbcmn m:\.' de un tipo de tlCufOIIr..tnSmL_ e ,,,duo
;o "" pIlt.-dcn Crnt>:lq"",nr mlt'ple.' lr.ln,m;S<JfCS en el in'erio( de la m>;ma ve,kula slnp"ca. Lo!< agnllcs lmnsmisorn son hl)<rudQs c" la tc:nninoci6n pre.
,mplica en unidades" "uum"". que reflejan ~u ul macen~mlelllo cn el menor
de I:Is ve-;rculu~ .mpli,lIS, u." vescula, de><:argan su CQllleni!lo en I~ hendi
dUnl s""r"a cuando la dc.<X>Iarizacin p.-esinplicu gcroernda por la ;n'.....:;.,
de nn po!enci~1 de ao;:ln abre los canales dd ~..Jcio ron puena <k voIlaje. pero
mitiendo '1111: el Cal- inpoe ~ la IcnninaciQ pm<lnptiCI . NQ se h.l.,.I:IbIa-i
do aUn C'mO el calcIO de.<encadma la Ibo:r.ocin & los neurotr.tnsmi""""", pero oUn CI:tnllJ1ol.... ,e "lVtlIucr.oo.Ias """'f'IOIaglnina. SNARE y OllguJ13.< otras p!l'I'tcra< h.>l1aobs en d miCO.,.. de I~ tnminann pn:sin:lptJoCll. Los l!:CCpIOffli
posi"R!pIOC:O; romlllll)'en UII pup<I W\"l::1'SO de p.".cfoos '1"" tr:u\sdl.lCf:l1 L> fo
j:ICi6n & 1.... roelll'Otr.lIIsmiwres eo ~ clk"tnc-., al abrir ,., cerrar 1"" """"les in.ro:o. ptl!b,ruip!iOOS. u.~ ....,.,-;Clll<:$ pos>.<mpoc:llS pruduf.:ida.< por la ~P""".
turJ O el derrr smcrllIro dIl' los c;ma\tos inicos t<.. mbl:tl11~ cuOOuct;mciu de la
ctula p<)!.t~n:lpte:>. aumentando o di>IIWluyen<lo ,.,;i su ,,~cllab;hd:>d. Lo!;
cambH en la L"UlllJUClilllC'" '1"" ,"",ocn,an la probahllid:lll de ~'C:"erar un polen
dal <k >MXif1 !iQII Inlllbidor= Como 1", neUf<.)l1as fJO$ISinipli~"" .suelen estar
(ncrvalla.; por mllChas aferencias difereme$. el decto Inlc;rndu de los cambios
en l. C(KH.lUCt:lflC'~ ""h}""emcs a tOOs I<l'> PPSE )' 101' I'I'SI p",<lucidos eo una
.ttu]a pu>tsu~~pllC' en ~ualqu;er I1"IOIIYnI() !klrrmillll ~I la Cl!:lula di-'palll o 1>()
un f'OIc nc,al de xcin. Se rnm des.:umllaOO do!> f"'\\Ihas ~mph"",ntc <tife""n
IC$ tIc ~"""" de ~ pan tlC\'3I' 3 caOO las ",:"i<Ines de sei\&
Iu.;o.-;OO ~nL.ph.," ,jo, lo< ""um!J3n..im;!IQIU. ~ d cclllS fKN.'llpticos de
\<1$ nellmlransm~ concluya! con b deg:r.ldac1ll lid tr,uu.m.SQI" en 1.:1 br;n
d~ $I"'P1'a. por el tr.oosponc dcl lrallSlIllSOf' nUC'l'alTll<nte h;aci~ las ctlub\
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Captulo 6

Neurotransmisores
y sus receptores
/U.pe<tos generales

En ell:III.'Mw humano la 1lA~-uria de la>; DeUn)n;L,.;c comunican ",,'re ~


libeludo 1I1C1\<&JM>" quillUCClll dc~ ~,,",lSO<e11. SI: CO'WIOa
M;1ualnrntt V .... e-1Mbd oJe
"'1fUCd;an nW por ~
brir. loIllI:t'",U'IIU"'''!I()R:S " " " _ ~ cIo!cuia~ fIO'l~tMpcK'a' al
lIIIitse ~ t!iwfll(>l: moernbn.l!c de un ruPl> di>'tnO dr pmlrinas dmomIa.ias tt':q>I...e.< ele IIrlII1)U2tlSnUliOIU. e,USICII dos cltics de ~ . ..uclb en
.lo.< cu:alcs la ",016l:ul. ~f*l'lI tJmboo!n es .... .::uw 1n..:n) DqurlllJS ni .....
c:ualI5 d ra'I':pIor, ti can~llrllro iOD moIfcuLas o;qlilr.Kb.~ 1.IlI! plllllC:ro5 se
<Io:rIoooU"on ~ ~ (1 o;anales i6mcos ron puerta de hg;n" Y
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p.ros y producrn efto.'Wll pt.\lilsinpuOOII mi< lentO!< que puakn do,uar much"
""-_las fUllciOOe! anonul"" de los lIl'uroIranslni~ <:ll<llrbuyCII' utu:unpi ... ,an~ de tJ'aSIon'I<)S ~ Y psiqu~. ,:.. ~'QfUfX'UItIICi~. mu o
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JOO mllCho n\I1" P"'fU"1Ioor. II~ Iu< nc:uropqllidos y. por lo 1;1/l10, se. klf; oiefto.
mma ne"rolnms,nis<:>rb" lit ITK>I6:uIa po>quea. I);:nlro tic It c;o'rttri3 tic
.... r.euroll2n<IIU~ de molkula P"I""tu. las a mln:u hl:t nas Cl;lop<trml>:l..
I'J(lf';t(in:naJIIlL ~nahna. jeroh)n'liII ~ bisoarnmaJ ~ ""-!,Ioe",, menudo por
separado debodQ I qur "" ~ quiTrnas )' ~u. a,'I;oone. mm""puc.
"'" .mubtci. Las r-nit-u13ndade:s de "m""is.. e~lenlo.liber.a<:1III y
dirnon.:,oo dolieren pan Qt\a nc:urouan.",i...- /C\I.IIdn> li-I). Esto: apo\ulo
dcicnlHd a1aw- de ..... can.m,rkric... pri~ de ~O> lr.IIlunt~ )' _

"",.:uru.....

~~"~Iros.

Acetikolinil

Como "4' rnetIoCtOIIo6 en d copo\ulo ant<:ri<Ir. la _,lroIma /AC..1iI) fUI' la poi_


'roer. 1ll<Ulll.1a Klenuficada 1;\011.10 ""Umlr.In,mnor. Ademis de la ,,"iOO <le 1;0

142 (.apftulo 6

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144 CopiMo6

ng. 6-2.

McI"~'_' oJo:

\o ....:"Ie<>

l",..., ~- .. nm_loo"" tI.,'\,~ cuIinf;i<""- Lo


oJo: ....~,Io.",,,,..
p.vtir oJo: ,,~, ... j ' o<~l CoA ,~,,'~
,1< lo o:>Ii .. """ilu-:uo'r......... La "'eI,1
CoA olo:Tin.Jd piru":.lU ~ fI'J<

</0'''''

~I..roI,,. .. n,<"'r" ouo la ,,~""'.,


'r."",."""I'.n 1&1 trnm",,,,,,,,,. ,, me

di>n. < un 'l2n'po<Udot N '"""I~ r"'<".


L<_ Lo ""<I;I<,~ i n.", "''1",10 en ~u
1.. '1lIpti<..- mnJi"",< un tr.,,,;p''''~
<Jo< \,<"",, .. ~ oJo: la li~lo.
la ,..<tik,~j ... .,. n _ i '...... "'roJ>
rnrnI" po.- l. ,,,"rtil... oIinc>1",,,,, Y l........

I,tu es ,=~ mOl"..,"',,'" Iu., ...


l. 'rnTIiniLifIn.

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glocoa ) Y oolina. et1 11<1:1 rnccln c-~'ah1.:ad:1 poi" la colon::. attr;lIr~n>frnasa


,CAT: lit;. 6-2). 1..;, ~I"., esrj p~me en el pl35.m:l en unl :I.ll~ w~nt.,...
c;6n (aproximada"..,nl" 10 mM) y es ,'.,,1> t1l "'" ncurornu oolio>ErgiCllll por
un Ir.Ulspo<Udor di: N~'f~-uI"1lI de ala alinid3d. I~ o:k l. snLcsis en el

"""'P

,,;lOJ1h.smalk I~ lIC'UItJIIa. un ranspo"lf"Lllo.lor ~ieul;q- de: Aa.


apro~ima
10.000 moIocula.' Ik ACh en cada vcsicul.1 rolinlllClL
Al ronl"";" de I~ ma)....1a de 1.... ncurolr.m.U11I>OfeS <k "..,Io!cul~ 1""1"'"
fIa. 1.... 0Itt101K""i posISIIL~plJ"'" de la ACh en 11".ch~~ s",a~'$ ~-uI'''';'lk,,~ (1,
un,oo neuromu.cu13r "n panIcular) no """ Icnn,lUlI.b... por 1'C\."llpi:lC,II .lno
por una poICIlle enzim~ 1udroIOica 1iI_,k.~~,nc.<I"ra<3 (AChE). E<u .:nzima
<$1;1 conccn.lr:.d:! eo I~ t.;,ndidura ,;mpril:" ... \o '1"" IISCgunIr uM rJlpida di,,,,i.
nocin d<c la C(lftC<"ntnc;CI (k, ACI, despus oSe: SU hbcr:ICin di."S<k I~ Icrm,
nocin pn:~;nprica. La ,\ChE I;e"" un. ;K"U\'i!bd c31alfllcB muy ahl (apro.,.
ma<iaJn.,n\e 5.000 lTIO!kul,,-~ de ACh po< molcul~ de AChe pill !'<gundol c
hidmll,-" la Aeh "n a.::~'alO y mlln . 1.... ",,!rna prodrJC,d<r pOf la hldrlls,s ole

darrrn,,,

la Aeh es transportada nucV".unenl~ ~ las lermin:..:iones ne,..,o.<a.< y ulIh'-,,-dI!


p:lr.I ., nltll1.af nlK",arn~mc Aeh.
Erare la~ mucha!; :<\I<I.""i..., ,nlerel'3nLc"'S !lue inL~mcIG;\n ,"{Jn la. cUWllaS
colinricaJ; estn los org.aoofu.forados . b\e grup<1 incluye algunos flOIemc5
agcnlcs <1<. la guerr~ 'lumica. Uno de cOlo. C()lllpuesl<X es el gas n<:rviO!i('
",rin ~. que adquiri oolone<lad ,lc>pu6 !le '1oc un grupo de lerrorisl:OS libe
nI c.<le gas en el siSlcma se , ublclT:I"e", ok T"ki". Lo.. nrgallofo~f",":wl,,< plle'

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Fog. 6-3.

8'11X<1a Je l "" ..e"{lfl~

.,\C1t. A. C,." <u""",,lad ",,1 "",rpo.,..

l. me""br..... ,'''''''n, V<>.-':,. El ...... ","",..., <>P"I\>O<I o.k: Lo mclntnn. ~""


re,,',,'" 01 I'"",.<c m""""" r" vul 11 . ("""" .so "".. ,,,hum..!..;o,. '" ,,""" JlI'D '''''
>;Ir ", .. """."u" oomplep qIl< "",'oeo.. ~1l11'm,n~,. n.n"",,,ml....", ~"" rndr.n
1'''''' <0",,".1 C. L ..
<.,." OX""ItMJ del ~,,",I "'" "'''11''"''''"''''' ""
.pruxim:>tbolc:nl< ~"m <k: di1rll<,ro: ... n Lo ",jrI mi' ..""",ha del potO IJ~ ...
"pro~um<Io, .. n,e Q.b '1m <k: dUm..Im. 1.....
~I JI."""", <1<1 N.- u 110:1
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i~"", a ""!()S ,nh;b",IoI ....~ di: la AOlE h~ cQn"rr"do a IQ!. <:WJaoof"",forada< rn '!lSCC1iddas popul;orn,
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rned.:;o.k", poi" nAOI(. Los n:ttpIUR:!> noootfm,..,. 'un 1.... ltt"<"fll<nS;OOI(>do: ""UfllU'aIl$m.~ nlCjuf cs!udiados. Como ... de<;cbi <,n ~I
c~pi!ulo 5. 1"" nAC'bR oon cyn.ole!; U"<IICn< "" ..,II"", <tI<' i!~
re;punla> pv.:Is,n.ipt.ca.' oc;'ao,Ior..,.. A~uJllllll0~,n3S "'o""Oc"," '" unen
!:.'<p"rrOC:unenlt a In< ~ptores nit."Otinictl< y los bloque"" ",,;\l00m Bl .
.... di~bihd3d ..., e!;IO!\ hg:m,lo,< :lIu,... me ~pecr,c"" ........ poIl1Kul:or
un ,,,,mponenle del 'el1<:no de ""lT"cnlc IlIIn"ldo.) (lbunllaroto",",,- Ita
prupon:,on.:o!lo una form3 ~lIt pan. 3i.lar y I"'ficar nAChR Esle tr~b.aju

k,n ser kllllu porque inhiben

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que cudifican las distintaS .ubumda\.lc,; del nAOI!..

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146 Copfrulo 6

--------------------Recuadro A

Adiccin
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curnci ... ~...cub Y ..... 'lCh
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La adi<cWo (WIlbJl. - . .

""n.odaf~)o ....

lr.tiIomo """""' ..... e do la funcia en


f.lica en la ~ .,., d<s:onnll. lID con'>WnOrompol"",do droJ< a ~ do
I:H >t:naS consecuencias nepl"" par1I
elllldiv;J"" ~r<c~_ El <rWluoJ doag_
DOl>CO de lo Amcric.... P:.ychl.attic: As""".. ,ion define >diccW\oo en
de depende,,";"fo...., y dependencia
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p<r'li'lC ,n el ~""<I'",,, de
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e5 un compkJO JJ<OIeico gr:rnde que colLilSlc en ClIlro whumd 3does d,~pue.<lu
alredrool- el< un poro ('e7Irr:alde .... p;:msin d< la mo:-m~ (fig. 6- 31. Ea el
c;,so de los AchR del musculo c:squdlico. el peltlJ1rnero reCC'plOf oonlleM
dQo< <Uhurud:>de$ u. oda "'''' d< los CII~I...- ~ une a un::t moltaJI3 de "Ch. C()o
m":unbos SIl"", fij-3do.:>res de ACh <kbea
o;-up:>do> p= que d CtIlal >c
abril. rolo cunccmrocioncs ",1aIv~menle ~I~ de eSlc I>(UIOIJ1\1ISm'SOf COIl1/"""" a 1.:1. acri"""in dl!1...naJ Esta< sublmid:lde. 1:trnb16n fijan o.....s h&3fldos. I'Ulno nil;o!lf.J ya-hung:uoroxina. En la urun ....'Ul'UlnlhCl/l;or. ,..... lioJ
wburuilades a se combin;m ha,u ~on nll'fl!l ,u:um "pos de ~ubu!l;ood~. l .
S y E- en 13 relacin ~ u:~:di. En los .,.~""" tpie__ .l", nAChR neurollnle-< di liaen de los del mo1sculo en que c=~n d< """,,MI/3d ~ b a-hullgarucIJxona
y.ao comprell<ka dos ripm de .uhuruo.ladcs.le f1X:(:ptor ta y ~). que e<ln

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Nl!uro'rommWeJ. r ws rectp,(I(ts 147

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""nld..tlc. ,nd,~ioJuales OC n:l1ncn par.I fomw- UD lCCCplOr de nACh ..,lectivo
tic.- ,':01111110 Y funcional
Catb .<uhunKbd ele la Ino;>I..-ub dcl n.\ChR cooti~"" ctUlUu ,h";n;",,
\r.IIL"'lCltobnuUl '1"'" (onnanla porcinlk-l ,-:rn:r.l ;nic., Ik-l rttqIlDr. '/ una "'.
gln c'trl""clulal IlUl~ que fo.m3 el dominio fijador r.Ic ACh rlJ;_ 6-31\), El
de"ubnm,enlo Ik- la e>1!UC ' U"'~ molecular tk 0;1:1 regroo ,Jel reccptoc tic.nAC'h h.o l'f"'IlOK,ooadu In ~~ "npreru.1n Ik-ios moraruSrnO~ '1"" pnmi'~n '1""
1..... ,;an~1cs in"'(JII ,'QfI por:rt~ Ik- li;:uKk) r~"f'O"darr clpitLun<:ruc a I,~ ""urulr:truimisor",,: "" cree qu~ b rn,,= a<ac;aci!t de ~ sitio.-. fijadon:. Ik- ACh
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Recuadro B
Neurotoxinas que actan sobre los receptores postsinpticos
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r""~""~" ~ .."" ""l, ... II<ro!O ~~ ""


pu<dc:n "" ...~,,:roJo:>o. po< la., ~ro.,,,,
"""""". C\"""'f<'Sulbdo'" ~u ""1'"''1
fJcidad)' ....1" .linJl!.l po< lo, recep
~ rohlltopc.,.. "",,,,,nlC<"_ '"

n"""IW'."''' ... "" co",ribu,"', mclv>


01 ,'OIOX-, m","'Ode l. ",,,I&"la del
A('lt. O!ns .... "" .. dc I.j
,ihoc.< '1"" bIotoc:lII 1< n:o:pwn:< e'"

,"""!"''''' ""

li"';r;:,.;Ul """ ..",0>< "'-" l. n..."..,..,.


~,., de I.l ,,,..... Y d rtfIIido de lo ,'IlIo-.r:r

de

.rAbuw.irg, l.. mismo .'lntc

gi. ",ilt.<:IIb. por <<la> ,iboJr200 '>Ufa p".

",I,~",. '" """" ru<

a.dof>lad:o por Iu-

,"""'" , .....,"............ '1""

en"'' '....

,........,_"n.t "..,d. ok 1tI.>''''', "'l'<tale<


," C"'...,"id~"'I"'" 1/"""",,,,,,,,,. como

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en la punta de !lIS f\orn;as ,,"'"


innl<l"HiL:a,- ..... p .... a ' . El <U~ , .....
bn l>Ioquca h =P"~ ,,(>\,"';<Ji"'lO _'n,.;,\5; el ~'" ...... "" ,,,, el

A1c.!<Ii<k ,s.,ul>n<u"";"".
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~ ... ",milla> pt<:><loc. cur",,~ earnaJ>
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.... "" __qoI'~ coI.nI''l' ...... n;rolllI':""_
Al ,~""I~ ... Lo n""",Ra. b ..n",<,lin~ C>
un ~.""",I .. ,.. del
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ad ,c~k'ln.
MocIIIb ( _ ncuroIntina>. .h""", la
l".....ru,.iIt ~ 1 oinopsi> .. " ... lin'l~
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eie; "" <lado ""p:n ... U" COlIjU"'"
",IOo"nl<. <k "",I<"t,l;o., ~"UY" pun .. ' d,,,,,,,
son la:I ,i""",i' <le lodo el ~SI.O,P.;\ IlOl'.~"'\. Si bien <>U> 1<ru"as eso,!n i<k:_
para drtrol'" " la lm"'lt\i,ioIn ",,,:1,,1>....
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150 Capitulo 6

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1", nlu'.h ... de otro:s call.1ks ;!I.co> ron puMa do: hgando. y al mi~"1O litm
P" lI:r. conducido ~ ullll aproclIlCln mucho m:l.. prf)fund~ de -roll'la$. enfermeda<l",_ 'lCurotnu,",ulare) rewwn)
Una ....unda da-e de r.:cc~ores wli~rgicu> es acliv.>d3. por la muscm
na. un alcaloide "C~ haUu, rn ~1;unO$ hongo> (,~~ ~ e l"J
por lo IIl010"" dcnom,lWl """:"pL""'" ool,,",~ muscariol..,..,. IrnAOtR).
E....u.. reccpI\Ir1:S son 1I-':IIJJoo.rop;OOS ~ mctIian la m:.yor partc de 1... cfeclos
<Ir la Aeh en el rncfalo. Se oon<><:<"Il ',,"01< ~UIllIJlOS de mACbR tig. 6-5).
Lo! =epI,,",s ooli~rlco> mu>carinlco< lienell (1'''' expresi(j, ll11pr1amc en
el et1rlaOO y (l1n.s <li.linlll.< r.:gi"",,--\!ld enc~fal" aolcrio.-. dorWe ejercen UJl3
in[luellC,. ,,>hibidor.t ,,"1111: IDl efr:cu" II>DWfcs mediado, po' la dop:I.mina.
E.'IOS r.:ccplUICS laml>t61 ~ h~U"" en lo< ganlios dd ~s:letlt<l 11<1"1...., P"'i.
fmeo Por Illumo. mcd= Ia.< re<pocslas ..e", ioAi ro!iqic&.' JlCnr~ric:u de
los 6r:I1K'< cfenora ~U.6noollOS ---<"OfJXI \'(lfUn.. rnUsculo h~ ~ I:iOOula;
unenna.... "J son =pon .... blc de la 'nhib,do> de la fnxuCnl.1a c~rdaca por
el nenio ''''1\0_ Mm1M ftm""", ""lan como agonista!' '' nnlagoni,:lS de
1"" n:ccplurcs ml;nrgicu~ muscarinicus. pero la mayOOa de dIo< 00 di."-,,ri
IlHnan en,", !os difelt"me. tipo'< de rtCCfllorc.' muscarinic,,' y a !!('mm" pro-dua:n dccros robtcIdc.._. No ",,,:mIc. los blOqUt"3Illes de 1.... mACh R ti les
dcstk t'I pu"'" <Jo, ''lSt3It'fl1putico incluyen au-opon3 /ulilit3dlL p:mL dil3w!3
pur"3). ~--opoIami!U (.. fical ""ra pn:wmr ~ cnfmnedad dd ","""mocrMol e
ipn'I'Op'o (Iltil en el tl1llam,~nl" <le! asma).

eJ_

Glvtilmilto

El glUlJUnal" a; el 1lllnsmi_ .ms \mporwllc par:> I~ fUtIClOO n<'Jrmal del


cndfalo_ c..si lud:aol!as
"XCIIII\k.n$ dd 5i~ ..."....io!oo USluaJ "'..
JUtlIJIIIIItrgic:al; Y~
<j"" mM dd SO'i\o de iO<b< 1,.. ~n;,ps'~ dd enn<f3_
lo hbcr.m cs", Igenll:. 1::1 gJulam:JlO dcsemperur. un pape l fundm.,maJ en I~
neurolOf!ia clnica liado 4"" las '-'On<;I:nlrnc'<11\tS eJev-.Klas de glUt.1ma1O ex"-~
cdulM. libcrodas comu ",,'oltado de In lesin "'"""iusa, !Ion lf>~k"" para 1...,
","uJ'UrW frecuadro D).
E! g.lulllm3UI C$ un Ilminu<:ido no 1'....".,,31 que no all1l\ ~ la barren! 110::m;,locncef:llica Y. por lo tantu. debe <el" Slntclludo en tu Ilt'Urona. a panir de
~ JocalQ. FJ prn:tmKII' mi!. 'mporwuc pan la ~fntesis de glo.~
LO c~ la glutrunina. que "" lib<:rada por 1,,-, dlul"" !!.Iiales.. Una vc,. libe"""'" la
glulamirut es captada en 1"" tenninocione5 prc<inpticas y 111d:>boliu<l3 ~
~lulaIJll<1O por In "nmTla milocOlldri~1 ;lulaminasa (fig. 6-6). El gluUlm.,'0
wnbi~n puede ser ,;nleli,-'ldo por trun'Mminaci6n de 2-oKoglul:ual0. un imermediario del coclo di: los ""idos tri<:arbo~"i<;",,_ ro.. ende. :.1'0 de la glue<..>sa
metabolu.aob por laI ncwun:.s tambo61 puede ser uuli1ada ""r.ola !ionle<,. dc
;JulamalO_
El gJUl:mlato ~,meHt.a.do C1l el chopla,,,,,, prt:~inpt;co es clllfIIklue.ado en
" .../cula, si"'pt,ca~ por tr.mspurt~. dellOm,n;l<k". VGLUT Se Il:ln "lenlificado por lo InC'IIU!i t= gc!leO' !lif"n.:ntes p:ml vGLlJT. Un;, ....,z libcr,id<>. el
glul.:lm.:uQ"" eliminado de l. ~ndiduno .in:1ptica por lo> lnUt.~ ,je
artunu&:idm cxc,~ (uri~'Il",,,,(I ...itl'nIIf.<pf>rut'J. EAAn. E."'Sltn
ti...,., tipos diferenteS de ~ de glUl:Ull3lo de :..h~ al"utMbd. 4111Ul1O:'<
de los tu:l1es esWL pmalle< en Lu C<!lulas g/iale!. YllIroS C1l las .....,i"",_
p""'iQiptICa . ~:I glm:ml:l!o captado por 1a5 ~-lul3S gJ,~ Ie< eS OOIlvCTlldtl tn
glulam,na por la cnmu" j!.lulamma si 01CIl7.ada; la llItamina '" tr~",ponad3

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~ ha'I ldmI,rltlOlJo ' - ' - \JpOS de: fU)( . . . . . ~ dc: 1utarMIo. T= ... dluo.
n=pIorn ~ 1I;onudut,.. .-espectJ\_IC. rqMONS dfo N.:IoIDA.

repcons H A \ II'A 'J ~ptOftS dr c:ainalv lil_64<:). Su nom~ dende: k>o '"''''''>las '111r kl'I ac\l.-an; NMDA '>'!'I\1d,I.n-",paruoo). AMPA
t(l-:un'JIl)o J..h,drou-S-II.cul-l.ifOuwl_propionaiol )' acodo "a("oro. Todo<.

,t.

152 Cap/lulo 6

Iiomx'ur~ r fuDCII1 de tu. ""<pwrn mellIboI~


AoA"I","""ur. Inn'rncmbr;m:o tk h>I' .... <'II<Ifn meubotrOpicoo. 1'.>1..

FiQ. 6-S,
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~ .. <'00 .......... ""'"

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dom.na .,.",...,~ 1'nrcK).

n. III VI Y VU romwl IIrqoor.., que '" """ al

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V"""" w; purciont< de la .......... Co....." ... l llo \'oriaboob "" rotqI-

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nACh R. que ~rmil<:n el pa<aj e tic N~' "j de K', "j en algunQ1; CaO()!; peq~na... cami!bdes de C alo. Por ende. la IIClivxin de los =ptllJe$.u,
A M I'A. cainalO y NMOA .i"""'P' produce "'-!'lUI'!-IU posll'lIl:lpcku e~c'a.
doras. Al ,guaI que: QI.nl<. rtteptorn lono1l'p1COS.1os re<>:pwres de A/o, IPNc;u_
Il3IO y N,\mA wnbin "'" ronnan a JXI",r de la a<ociariII .... \"3f1a5 <ubun,'
tbdes p!\l'Ieocas que ~n combmarse de muchas formas pan pn>tIucir gron
canu,bd de '.m0llILlS .... =t'JlIoo:!< (.-las.: fil!. (HC),
t...,. recrpcOf"M de N).I DA lienen ~ ""{Ittialmenle int~n
(fig, 6-1 A). Tal ''el! el httbo mis ''''p''''':lIlIe ,..a <!II" los canaln inlCOli de ]Q,t
rect)lon:s de NMDA pem"",n la cnmod;, de C-lI1 aokm:ls de 10:0 cal;ane. mu1lO\':llcnt'-"l Na' y K ' o En COIlsuenc,a. 1m PPSE producidos ror 1"" rec~pc{)
~ de NMDA p~n aumentar In """,,,cntn.dn de Ca~ ~n el inlcrior Je lo
neurona poslsinpcit-:l: el cambIO en la C'tII\I.~nlrnci6n de Cal. puede aclUlU" en
tone<:< como ""gundo men...jero parII fI(;,ivar la., c"-'<Cad",, dc ".;t'1aIi1."dn In
tr.lCelul;u- (,iasc capo 7). I"'~ f'I"'l9tcdooJ el.,.., c.' """ fijan el Mgl. eAlnl':clu

simH;ue,;

Recuadro e
Miastenia grave: una enfermedad autoimmune de las sinapsis
neuromusculares
La "",,","IUlI 1!To""e. ""'-.nncdad qllt
nlerr....c ... la """",,;,00., en"" la> '.,....
r< __ """'lnl< y 1>., r.bra! del rnd~u lo

'"

""'1'-"'.......... ara... "P""',rnad.tn""I(' 1


de <lod> !ro.M pt:r>OI'Iib. Deo;onta "ri_
Jl'''''"'''''''''1C porThonw \WH .....
16&5. el >oell<l do: ~ .... fcrmo:<lod <'lI la
debili<bd ~I".. ~ l<AIo d"".,...,
1,
Si bien 1:0 ....>lu
00, '" ,"';fIbIe. la miasocnll aft> ,.....

"''''''!dad """"",d.

'.1vo.

mdnn.....
!!llbe.k.. 'I""'~
k<I ~ 1<1:0...10 P'~ relollluodl, coitb
. 101 ~l" 1'1(.. "1 Y1". mc"';nI",n~ ..
oxut.m:.i (danOO po< !'I;$<lllo<.k> mKln (lo.
hle n diplnr"!' Ot!"< ... punt"o diO/\> r....
" .... IIII!> de lo cnrcm'lC.'<l3<lsoo lo.:lII md~u'
lo.:lII que conwlan I~ [lI"C"i<ln rodal l.
n..,n.xin. l. ,108Iue'''''' r la l'ol>hn.
Un inJoclO ,mP'lNnlC de la c~ " ""
de \lo mi~s,.nl~ gr'"'"fc pro';"" de lo oIl-'C.'1VO<.'0Il dinic, de que l. d<b,Iid><1
'"u,",,,la.
lue~n del "u"unlcnw
.'OtIlnhildo:ns de la lICe!ik"h"",Ief).Slt,
lo
,uc """""Imente dcgr...Ja l.
..:ct Lk"hnlen l. unln I\Curomus<ul.u,
AlllUt'105
del m"",k, ""'eni_
do< 1"'" bt"""i. de pode,,",. m~i
"'lO """'lrarol! '1"" Wl,O los potenc,a""
de pila lmnlnal (P!'Tl romo los jl<>... ""i.:>Iu de pi""" ,cnuittaJ ro min ...,. ,
.. (1'\'1""') "'.. mueho mh :ocqudIoI;
'1"" \o ... ormal (.Ia"" ro.: W1\biln
.. ""P- 5~ Y. """ lanlO la f_tlC""i.
de k Pf'1'M oomo el co.uenido cldo
,ico los PPT """ "","",ak:>, al fW"Cen la 1n>000rooa no'''' cum><'Cndc uo
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<lc:....,ubrim,enIO de l"'"" ",bY>Ce<II<


de ~t"" ~&mtM<>li "'lmictu,,, <k l. <If.
cad> tk 1910. J,m P>lri<k y loo nJs-trom. qtIC trWJ'lbon .monees C1I el
SalL r"",i,u,~. nt='aban ~ncr 'u""
"""'P"" mnlno. los ~ colin<Tg1 '
roo norotlnoros i""",nirando coneJO"
<!<ln k" recqo~ 1""-''1,....d.m",,, .

1... ronejuc ,nmwun.:loo dc:5arro1Woo


eb,lidad m\lSC1Jl"l" ~ encj<lr d<s>ui>
<kl tnramicmo roo inlIibidom; do la
~ La Urvet.tigac ...... ul
tenor ruow que la """~ tic kI'< poc""""
<Dri::m _ieucIpo. ..

""""tlniroo

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R._'" .... yoo'-- , .... . .

diripoo. COI11r.l d ""-q>lor <le acrtiIroIj..


n:I ~' tUe

..w. :wticuc:!fO' est:! ~

IL"> c"1l 1.. "'''''1'''> ~. La


dunm:oci6n de los ~ n><oJ.i.n'.
pl>sm.t=i> mejon la <kbilidal l ~_
nalmo:!U. l. ",y=1n de "'-'<ro do:: J>It"
<~""'''' ~oros C1I f"3Iones
.fectos 1IlI>SInicoo ~p<J<qU<' el o;ucn,

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fui"" iuollug< ",o)ian '1"" l.
mi .. ,,,,,;. ;no"c "" un:I cnf<'m><d:ld au_
comra los ~I"""'"

lOUlmllDe ~

e<oI'''''',-pro. ni<:ooini<.... La~.


inmune miutt 11 amod.1Ld de ........-poort>
fw>cioo.ol", en 11 wnOO IlCUnlIllUSCUlar

~ecu adro

e (cont)

\1iastenia grave: una enfermedad autoimmune de las sinapsis


1euromusculares
, fi.wln<'d", puode <lo,trui~. w.m..
..~ ... , 1 ~ e(ocl(ntiI<I< 1. 1Ian>h1"1fI
~K.: b <l<odOlbd "lU>cwl .. >c d&iIIm>IJa, P'"O'QUC ~ ~ ....~
. . 1I1C"". ~ .. .x <.'<ciUlr a 1"" dlIoIao "",,",ulues pominlpic.. lliu
J'UC1ICia ~ ~ e,plica P'''
.... k.. IIIhihOdoo:> <lo l. coIi"""'<ftia
ali",,,,,, "'" "gnos y
<lo .... _
1CD>a; "" iMit.;.knt, . ."",nta. 1> C()II.ttntnoclll < iICfliJru\m" ... l. bcDtti_
d.", .wt1p<Oca. lo qu< pcnmlC .....
.,h'~ """ cr~ de lo< t=plorts
!'<"lia","""", q.... atJ, 110 """ <H.Io....".

,1.,..,.....

lNodo> porel ,,<lCrI 'M' .....

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