1

SENZORNE FUNKCIJE NERVNOG SISTEMA Informacije koje se prenose senzornim putevima mogu, ali i ne moraju da dovedu do svesti o prirodi stimulusa. Ako senzorna informacija dopire do nivoa svesti, ona se esto naziva senzacija. Tumaenje informacije primljene preko receptora je percepcija. Npr., bol je senzacija, a svest da boli zub je percepcija. Primarne senzorne oblasti Primarne senzorne oblasti kore velikog mozga primaju informacije sa somatskih i sa receptora ula preko direktnih senzornih puteva. Ove informacije dovode do svesnih senzacija. Najvanija primarna senzorna podruja su: 1. somatosenzorna kora locirana u girusu postcentralisu parijetalnog renja. Ona prima informacije sa kutanih receptora koe i proprioceptora. Receptori su mehanoreceptori, termoreceptori i nociceptori. 2. vidno podruje (okcipitalni region) , locirano u potiljanom renju u blizini kandaste brazde (sulkus kalkarinus). U vidnom podruju se zavrava vidni put. 3. sluno podruje locirano u gornjoj slepoonoj vijugi temporalnog renja. U njemu zavrava sluni put. 4. mirisno podruje se nalazi na unutranjoj strani hemisfera (hipokampus ili mirisni mozak) i u njega stiu informacije sa recptora za miris. 5. gustatorno podruje koje se nalazi u g. poscentralisu odmah ispred somatosenzorne kore za jezik na dnu ove vijuge. U njemu zavravaju informacije sa receptora za ukus.
Lezije primarnih senzornih oblasti kore kod ljudi i eksperimentalnih ivotinja ne ukidaju potpuno somatski somatatski senzibilitet; najvie su oteeni propriocepcija i fini dodir, a najmanje percepcija bola.

Somatosenzorna kora prima informacije sa kutanih i proprioceptora svih delova tela izuzev sa receptora specijalizovanih ula, a nervni putevi sa receptora se zavravaju na piramidnim elijama. Ona je neophodna za svesni doivljaj: 1. delovanja stimulusa 2. kvaliteta stimulusa 3. lokalizacije nadraaja 4. jaine nadraaja 5. trajanja nadraaja U somatosenzornoj kori je itavo telo prostorno reprezentovano. Na tzv. Penfildovom senzornom homunkulusu (oveuljku) vidi se da povrina kore koja prima informacije sa odreenog dela tela nije srazmerna fizikoj veliini tog dela tela, ve gustini receptora u njemu. Tako je povrina somatosenzorne kore koja reprezentuje prste ruke vea od povine koja reprezentuje senzibilitet celog torza. Raspored delova tela u somato-senzornoj kori je inverzan i kontralateralan. Kontralateralna reprezentacija govori da se senzorni putevi ukrtaju. Somato-senzorna kora prima informacije sa receptora posredstvom dva glavna nerva puta. To su sistem dorzalna kolumna - medijalni lemniskus i anterolateralni put ili sistem. Zajednike karakteristike oba puta su da: su to putevi svesnog senzibiliteta ih morfoloki najee obrazuju 3 tipa neurona (primarni, sekundarni i tercijerni) su to ukrteni putevi Sistem dorzalne kolumne - medijalnog lemniskusa Ovaj senzorni put prenosi informacije sa receptora za fini dodir i pritisak kao i sa proprioreceptora. Time on omoguava senzacije: XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA

2
dodira vibracije kretanja po koi poloaja finog pritiska

Vlakna perifernog (primarnog) senzornog neurona ovog nervnog puta zadnjim korenom kimenog ivca u zadnji rog sive mase kimene modine i tu se granaju. Due grane se penju dorzalnim stubovima bele mase (otuda ime puta) do produene modine. U jedrima dorzalne kolumne medule, N. gracilisu i N. kuneatusu, primarni neuron stupa u sinapsu sa sekundarnim neuronom. Oba jedra primaju identinu vrstu informacija, razlika je samo u lokalizaciji receptora. N. gracilis prima informacije iz donjih delova trupa i nogu, a N. kuneatus iz gornjih delova tela i ruku. Aksoni sekundarnog neurona koji polaze iz produene modine ukrtaju se ve u produenoj modini, a onda u sklopu jednog snopa vlakana - medijalnog lemniskusa idu do specifinih senzornih relejnih jedara talamusa iz kojih polazi trei neuron koji zavrava u somato-senzornoj kori. Anterolateralni sistem Anterolateralni sistem prenosi informacije o bolu i temperatiri sa receptora u koi. On prvenstveno omoguava senzacije: bola temperature Od manjeg znaaja su senzacije: grubog dodira svraba i golicanja seksualne senzacije Vlakna primarnog neurona ulaze u kimenu modinu u sastavu zadnjeg korena kimenog ivca, a zatim se u zadnjem rogu sive mase granaju i penju ili sputaju nekoliko segmenata, pa onda daju sinapse sa sekundarnim neuronima. Jasno je da se tela sekundarnih neurona nalaze u zadnim rogovima sive mase i to u delu koji se zove supstancija gelatinoza. Vlakna sekundarnog neurona prelaze na suprotnu stranu istog segmenta kimene modine i onda se kao anterolateralni put penju prednjom i bornom vrpcom bele mase (otuda ime). Najvei deo vlakana, u sastavu spinotalamusnog puta, zavrava se u specifinim relejnim jedrima talamusa iz kojih polazi tercijerni neuron za somato-senzornu koru. Deo vlakana, u sklopu spinoretikularnog puta, zavrava se u retikularnoj formaciji. Uloga ovog puta je prvenstveno da aktivira koru velikog mozga preko RAS-a. Deo vlakana ulazi u sastav spinotektalnog puta i zavrava se u tektumu mezencefalona. Aksoni spinotektalnog puta koji se zavravaju u periakveduktalnoj sivoj masi srednjeg moga imaju ulogu u descendetnoj (nishodnoj) modulaciji bola. U poreenju sa sistemom dorzalne kolumne-medijalnog lemniskusa, kod anterolateralnog puta je prenoenje signala sporije jer su vlakna tanja, a preciznost lokalizacije nadraaja i gradacije njegovog intenziteta manja. Evoluciono je to stariji put.
Lateralni deo puta prenosi uglavnom informacije sa receptora za bol i temperaturu, a ventralni sa receptora za grubi dodir i pritisak. Ova lokalizacija nije striktna. Ventralni put moe u izvesnim sluajevima, npr. kad je oteen glavni put dorzalne kolumne, da preuzme funkciju glavnog puta i prenosi informacije sa receptora za fini dodir i pritisak. Za veinu modaliteta postoji vie od jednog senzornog puta. Time se obogauje percepcija i otvara mogunost da u sluaju oteenja glavnog puta drugi senzorni put preizme njegovu ulogu.

Opisani putevi svesnog senzibiliteta ne prenose informacije sa odgovarajuih receptora glave do somato-senzorne kore. Informacije sa mehano, termo i nociceptivnih receptora struktura glave prenose se senzornim putevima iji periferni neuron predstavlja aferentna vlakna n. XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA

3
trigeminusa (V glavenog ivca). On se prikljuuje medijalnom lemniskusu kao tr. trigeminotalamicus. Senzorne asocijativne oblasti Asocijativne senzorne oblasti obuhvataju velike delove kore parijetalnog, okcipitalnog i temporalnog renja. Aktiviranjem primarnih senzornih podruja kore, preko sloenih veza putem kortiko-kortikalnih vlakana, aktiviraju se okolne asocijativne oblasti i tek onda na osnovu informacija sa receptora, kompleksnim procesima i na osnovu podataka koji su u memoriji, moe kompletno da se interpretira senzorna informacija. Npr., samo pogledom na jedan predmet, na osnovu ranijih senzornih informacija, mi znamo njegovu priblinu teinu, strukturu povrine, svrhu korienja. SENZIBILITET BOLA Bol je specifino iskustvo koje nastaje kao posledica aktivacije posebnih receptora koji reaguju samo na stimuluse koji izazivajuoteenje tkiva. Ti receptori se zovu nociceptori. Ovo senzorno iskustvo je kompleksno i obuhvata direktni senzorni doivljaj i emocionalni (afektivni) odgovor. Senzibilitet koji je posebno znaajan sa aspekta terapije je senzibilitet bola. Bol ima zatitnu ulogu jer upozorava na delovanje ozleujuih (noksinih) agenasa i simptom je nekih bolesti. Receptori za bol su iroko zastupljeni u organizmu. Iako su po grai uvek slobodni nervni zavreci, dele se u dve funkcionalne grupe: 1. unimodalni (mehaniki) nociceptori: osetljivi su samo na intenzivnu mehaniku stimulaciju 2. polimodalni nociceptori: osetljivi su na razliite bolne stimuluse (jaku mehaniku stimulaciju, visoku temperaturu i hemijske agense) Mehanizam ekscitacije receptora za bol nije u potpunosti objanjen. Poto ovi receptori nisu zatieni fizikom barijerom, oni su osetljivi na hemijske agense, tzv. medijatore bola, koji se oslobaaju na mestu ozlede. Hemijski medijatori bola su najverovatnije bradikinini koji nastaju razgradnjom elijskih proteina i K+ osloboen iz oteenih elija. Znaajnu ulogu u senzaciji bola imaju i lokalni prostaglandini, ali ne kao hemijski medijatori bola, ve tako to poveavaju osetljivost (senzibiliu) svih klasa receptora za bol. Kvalitet senzacije bola zavisi od toga kojim se vlaknima informacije sa receptora prenose: Brzi ili prvi bol prenosi se sa mehanikih nociceptora A vlaknima perifernog senzornog neurona iji je neurotransmiter glutaminska kiselina. Od kimene modine se prenosi neospinotalamikim putem. Ovaj bol je dobro lokalizovan, lake se tolerie i esto je udruen sa refleksom uklanjanja. Spori (drugi) bol se prenosi sa polimodalnih receptora C vlaknima perifernog senzornog neurona, koja su amijelinizirana, tanka i sporo prenose impulse. Transmiter je supstanca P. Vlakna sekundarnih senzornih neurona se veinom zavravaju u retikularnoj formaciji modanog stabla. Informacije se dalje prenose u odreena jedra talamusa, pa u somatosenzornu koru. Spori bol je difuzan (slabije lokalizovan) i tee se podnosi. Kvalitet i intenzitet bola znaajno zavise i od afektivne komponente. Npr., poroajni bol je objektivno veoma jak bol, ali se lake podnosi od slabijeg bola koji prati neko oboljenje, ULO VIDA

XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA

4
Vid je jedno od najvanijih specijalnih ula oveka. Vizuelni sistem detektuje i interpretira svetlosni stimulus. Efektivni svetlosni stimulus kod kimenjaka su elektromagnetni talasi u tzv. vidljivom delu spektra talasne duine izmeu 400 i 750 nm. Oko razlikuje 2 aspekta svetlosti: intenzitet i boju, tj. talasnu duinu. Glavni organ ula vida je ona jabuica. Zid one jabuice ine 3 opne: spoljanja fibrozna, srednja - sudovna i unutranja - neuroepitelana, mrenjaa ili retina. Prozrani sadraj one jabuice ine: ono soivo, ona vodica i staklasto telo. Mrenjaa ima sloenu grau; sadri nekoliko tipova elija organizovanih u 9 slojeva. Najvaniji tipovi elija su: fotoreceptori, bipolarne elije, horizontalne elije i ganglijske elije. Prvi sloj mrenjae uz horioideu je pigmentni sloj. On spreava odbijanje svetlosti i viestruko ekscitiranje receptora. Aksoni ganglijskih elija obrazuju II glaveni ivac (n. opticus). Fotoreceptori se prema obliku i funkciji dele na tapie i unie. Svaki fotoreceptor se sastoji iz spoljanjeg segmenta, unutranjeg segmenta, elijskog tela i sinaptikog terminala. Spoljanji segment je specijalizovan za fotorecepciju. On sadri lamelarne strukture - diskove u ije je membrane uronjen vidni pigment. Vidni pigment se sinntetie u unutranjem segmentu. tapii imaju cilindrini oblik i sadre jedan tip vidnog pigmenta rodopsin. tapii su osetljiviji pri slabom intenzitetu svetla i omoguavaju vienje kontura predmeta u sumraku ili slabom osvetlenju. To je takozvano monohromatski ili skotopini vid. tapii ne omoguavaju razlikovanje boja jer sadre samo jedan tip vidnog pigmenta. Rodopsin je konjugovani protein koji se sastoji iz retinala, aldehida vitamina A, kao prostetine grupe i glikoproteina opsina. unii imaju konian oblik, a prema tipu vidnog pigmenta koji sadre dele se na 3 tipa: unjici najosetljiviji na zelenu boju, najosetljiviji na plavu boju i najosetljiviji na crvenu boju. Svaki tip sadri retinal, ali je retinal vezan za razliit protein osetljiv na svetlost odreene talasne duine. unii su baza gledanja u boji pri jakom intenzitetu svetlosti, a registruju i oblik predmeta. Odgovorni su za otrinu vida. Kae se da omoguavaju polihromatski ili fotopini vid pri dnevnoj ili jakoj svetlosti. Ekscitacija fotoreceptora je vezana za apsorpciju svetlosti i razgradnju vidnog pigmenta. Proces je bolje prouen kod tapia, ali je u osnovi slian i kod unia. Kada svetlost padne na mrenjau i rodopsin je apsorbuje, povien energetski nivo izaziva seriju hemijskih reakcija koje dovode do izomerizacije 11-cis-retinala u trans formu, cepanje veze sa opsinom i konverziju retinala u retinol. Ove promene u konformaciji molekula aktiviraju jedan G-protein, transducin, koji zauzvrat aktivira enzim fosfodiesterazu. I transducin i fosfodiesteraza se nalaze u membranama diskova spoljanjeg segmenta. Fosfodiesteraza razlae cGMP do 5, GMP, pa se koncentracija cGMP u eliji smanjuje. Poto cGMP normalno odrava kanale za Na otvorenim, smanjenje njegove koncentracije ima za posledicu zatvaranje kanala za Na, hiperpolarizaciju membrane i manjim oslobaanjem neurotransmitera tapia, verovatno glutaminske kiseline. Karakteristino je da je u mraku membrana tapia permeabilnija za Na nego kod drugih nervnih elija, pa je potencijal membrane u mirovanju -40 mV, a neurotransmiter se kontinuirano oslobaa. Intracelularna koncentracija Na se odrava radom pumpe za Na i K. Takoe, u mraku se vri resinteza rodopsina, ali su za nju potrebne i nove koliine vitamina A. Najdirektniji put prenoenja signala u mrenjai je sa fotoreceptora na bipolarne elije, pa na ganglijske elije. Fotoreceptori imaju sinaptike veze i sa horizontalnim elijama, a ove sa bipolarnim elijama. Razdaljine u mrenjai su veoma male, pa veina aktivnosti u retini ukljuuje samo generisanje receptorskog i sinaptikog potencijala. Ganglijske elije su jedine sposobne da generiu akcione potencijale, to je i logino jer se akcioni potencijali aksonima ovih elija prenose ka mozgu. Kako je rezultat ekscitacije fotoreceptora hiperpolarizacija njihove membrane i smanjeno oslobaanje transmitera, a u ganglijskim elijama generisanje akcionog potencijala, oigledno je da u nekom koraku prenoenja informacija kroz mrenjau postoje inhibitorne sinapse koje se pri ekscitaciji fotoreceptora deinhibiraju. XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA

5
Struktura mrenjae nije ista u svim njenim delovima. Slepa mrlja je mesto na mrenjaci gde se skupljaju aksoni ganglijskih elija obrazujui vidni ivac koji naputa oko. U slepoj mrlji nema fotoreceptora. U blizini slepe mrlje nalazi se jamica (fovea centralis), udubljenje u utoj mrlji. To je region mrenjae koji ima najvei stepen vizuelne rezolucije, tj. predmet se najbolje vidi kad njegov lik padne na foveu. Razlozi za to su sledei: 1. Slojevi mrenjae su u jamici razmaknuti, pa svetlost direktno pada na receptore; 2. Gustina unia je najvea u tom delu mrenjae, a unii obexbeuju otrinu vida; 3. Stepen konvergencije sa unia je tu najmanji, pa praktino svaki receptor ima reprezentaciju u vidnoj kori. U jamici su inae prisutni samo unii. Ostali delovi mrenjae sadre obe vrste receptora, ali su tapii oko 10 puta brojniji. Pokrete one jabuice kojim se pogled fiksira na predmet tako da lik pada na foveu kontrolie 6 skeletnih miia privrenih za spoljanju povrinu one jabuice. Koliina svetlosti koja pada na mrenjau odreena je dijametrom zenice. Otvor zenice kontroliu 2 glatka miia duice koja pripadaju unutranjim miiima oka. M. sfinkter pupile ima vlakna postavljena kruno (cirkularno) oko zenice i njegovom kontrakcijom se zenica suava. To je mioza. On ima parasimpatikusnu inervaciju preko vlakana III glavenog ivca. M. dilatator pupile ima radijalno rasporeena vlakna. Kada se ovaj mii kontrahuje, zenica se iri. To je midrijaza. Dilatator ima simpatikusnu inervaciju preko postganglijskih vlakana koja polaze od gornjeg vratnog gangliona trunkusa simpatikusa. Optiki aparat oka Optiki aparat oka obezbeuje stvaranje lika predmeta na mrenjai. ine ga transparentne i nevaskularizovane strukture: ronjaa,ono soivo, staklasto telo i ona vodica. Soivo i ronjaa fokusiraju lik na mrenjau. Na granici 2 sredine, kao to su vazduh i ronjaa, svetlosni zraci se prelamaju. Ronjaa prelama svetlost ak jae od soiva, ali samo soivo moe da menja sabirnu mo. Zbog prelamanja zraka, lik koji padne na mrenjau je obrnut i umanjen. Ono soivo je bikonveksno, a zakrivljenost njegovih povrina kontroliu cilijarni mii koji je preko vezivnih cilijarnih niti vezan za kapsulu soiva. Ovaj mii zapravo odreuje stepen zategnutosti cilijarnih niti. Cilijarni mii je glatki mii i pripada inutranjim miiima oka. Njegova vlakna su postavljena kruno, kao sfinkter, pa kada se kontrahuje, cilijarni mii se priblii soivu, cilijarne niti se olabave, pa se povea zakrivljenost soiva i njegova sabirna mo. Cilijarni mii je pod kontrolom parasimpatikusnih vlakana III glavenog ivca. Kada se pogled prebacuje sa udaljenog predmeta na predmet blizu oka ovaj mii se kontrahuje refleksno i to je akomodacija. Ona vodica i staklasto telo pomau u odravanju oblika, pre svega stalnog dijametra oka. Onu vodicu sekretira epitel cilijarnih nastavaka. Pritisak u onoj jabuici zavisi najvie od pritiska one vodice koji normalno iznosi manje od 22 mm Hg. Vidni put Ganglijske elije su jedine elije mrenjae koje alju aksone izvan one jabuice. Ovi aksoni obrazuju vidni ivac. 70-80% vlakana vidnog ivca prekida se u bonim kolenastim telacima talamusa (specifina relejna senzorna jedra). Vlakna koja polaze sa nazalnih delova mrenjae ukrtaju se u optikoj hijazmi i daju sinapse sa neuronima kontralateralnih bonih kolenastih telaaca talamusa. Vlakna koja polaze sa temporalnih (slepoonih) delova mrenjae se ne ukrtaju. Aksoni talamusnih neurona zavravaju se u primarnoj vidnoj kori. Ona se nalazi u kandastoj brazdi potiljanog renja.

XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA

6
Ostalih 20-30% vlakana vidnog ivca odvaja se od glavnog vidnog puta i prekida se u gornjim kvricama tektuma srednjeg mozga. Ona ine aferentne puteve vidnih refleksa: refleks zenice, akomodacija i dr. Refleks zenice se aktivira iznenadnom promenom intenziteta svetla. Eferentni put ine vlakna III glavenog ivca, centar je u srednjem mozgu, a refleksni odgovor je promena dijametra dijametra zenice. Obe zenice reaguju simultano, ak i kada stimulus deluje na jedno. To je tzv. konsenzualni refleks. Kornealni refleks delom pripada vidnim refleksima. To je zatitni refleks. Kada se dodirne kornea, aferentni put je preko vlakana V glavenog ivca, ili pribliavanje oku, npr. insekta u letu, aferentni put preko vlakana II glavenog ivca, izaziva refleksni odgovor zatvaranje kapaka. Centar za treptanje se nalazi u produenoj modini. Mrenjaa ima direktnu vezu i sa N. suprahijazmatikusom hipotalamusa. Ta veza omoguava sinhronizaciju cirkadijanih ritmova sa smenom dana i noi. MOTORNA FUNKCIJA NERVNOG SISTEMA Motorna funkcija obuhvata 3 osnovne, meusobno zavisne aktivnosti. To su: 1. Izvoenje voljnih pokreta 2. Odravanje ravnotee i prilagoavanje poloaja tela radi obezbeivanja stabilnosti za izvoenje pokreta i 3. Koordinacija kontrakcija razliitih miia u cilju izvoenja glatkih i precizni pokreta. Strukture koje imaju glavnu ulogu u vrenju motorne funkcije nervnog sistema su motorna kora velikog mozga, bazalne ganglije i mali mozak. Uloge tih viih centara ne bi mogle da se ostvare bez motornih neurona modanog stabla i kimene modine koji dobijene instrukcije na efektore, skeletne miie. Funkcije motornog sistema su neraskidivo povezane sa senzornim sistemom. Motorna kora Motornu koru ine 3 podruja locirana u frontalnom renju. To su: 1. Primarna motorna oblast koja kontrolie voljne pokrete distalnih miia ekstremiteta i lica 2. Premotorno podruje koje uestvuje u kontroli proksimalnih i aksijalnih miia i uestvuje u stvaranju programa miine aktivnosti 3. Suplementarna motorna oblast koja uestvuje u planiranju i koordinaciji pokreta. Motorna kora prima informacije iz velikog broja struktura CNS i sva podruja motorne kore su meusobno povezana. Primarna motorna oblast. Primarna ili projekciona motorna oblast je lokalizovana odmah ispred centralne Rolandove brazde u girusu precentralisu. Kao i kod primarne senzorne kore, i u primarnoj motornoj kori postoji reprezentacija svih delova tela, ali reprezentacija skeletne muskulature. Odreeno podruje motorne kore je odgovorno za izvoenje voljnih pokreta miia tano odreenog dela tela. I u motornoj kori je telo predstavljeno kontralateralno i inverzno; komande za kontrakcije miia stopala polaze iz gornjeg dela precentralne vijuge, a za miie lica iz donjeg. dela. Veliina kortikalne reprezentacije dela tela ne zavisi od njegove fizike veliine, ve od vetine i preciznoszi kojom on izvodi pokrete. Tako najvei prostor u motornoj kori zauzimaju piramidne elije koje kontroliu pokrete prstiju ruke i mimiku. Veze izmeu motornih centara i skeletnih miia ostvaruju se posredstvom 2 sistema: 1. kortikospinalnim i kortikobulbarnim sistemom 2. sistemima koji kontroliu poloaj tela. Termini piramidni putevi i ekstrapiramidni putevi za ova dva sistema se uglavnom naputaju u savremenim udbenicima fiziologije.

XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA

7
Kortikospinalni i kortikobulbarni sistem (piramidni putevi) Ovi putevi omoguavaju izvoenje najfinijih, preciznih voljnih pokreta, kao to su pokreti prstiju ake i mimika lica. Polaze iz piramidnih elija primarne motorne kore. Ime piramidni su dobili po tome to njihova vlakna formiraju piramide produene modine. Znaajan deo vlakana potie i iz premotorne kore (30%). Sistem ukljuuje 2 nishodna puta: jedan je Tr. korticobulbaris koji se zavrava na motornim jedrima glavenih ivaca u modanom stablu, a drugi je Tr. korticospinalis koji se zavrava na motornim neuronima kimene modine. Zajednike karakteristike oba puta su: 1. da se njihova vlakna od motorne kore sputaju kroz belu masu velikog mozga koja se zove unutranja kasula (kapsula interna) 2. da su to ukrteni putevi - vlakna koja polaze iz jedne hemisfere inerviu miie kontralateralne strane 3. informacije se od motorne kore do motornih neurona modanog stabla i kimene modine prenose bez ijednog sinaptikog prekida. Vlakna kortikobulbarnog puta se ukrtaju u modanom stablu, i aktiviraju motorne neurone za skeletne miie glave i vrata. Vlakna kortikospinalnog puta se sputaju modanim stablom i na ventralnoj strani produene modine obrazuje 2 velika zadebljanja bele mase (piramide). Veina vlakana (oko 80%) se ukrta na tom nivou i kao lateralni kortikospinalni put idu bonom vrpcom bele mase do odreenih segmenata kimene modine. Najvei deo tih vlakana se zavrava u cervikalnim segmentima kimene modine, inerviui motorne neurone za miie aka i prstiju. Onaj manji deo neukrtenih vlakana ne prolazi kroz piramide, ve nastavlja ipsilateralnom stranom bele mase kimene modine kao prednji kortikospinalni put. Ova vlakna prelaze na suprotnu stranu u kimenoj modini pre stupanja u sinapsu sa motornim neuronom. Jedan vrlo mali broj vlakana se uopte
ne ukrta, ve inervie ipsilateralne motorne neurone. Funkcionalni znaaj tih vlakana je nepoznat.

Vlakna prednjeg kortikospinalnog puta uglavnom inerviu motorne neurone odgovorne za aksijalne i proksimalne miie tela koji uestvuju u odravanju poloaja tela i izvoenju grubljih pokreta. Veza izmeu aksona piramidnog puta i spinalnih motornih neurona moe da bude direktna ili indirektna. Vlakna piramidnih elija se zavravaju na A i A motornim neuronim, istim onim neuronima koji su angaovani i u izvoenju refleksnih pokreta. Svega 10% vlakana piramidnog puta ostvaruje direktnu vezu sa motornim neuronima i to su vlakna koja inerviu miie za izvoenje najfinijih pokreta. Ostala vlakna kontakt sa motornim neuronima ostvaruju posredstvom interneurona. Umetanje interneurona omoguava viestruku kontrolu i recipronu inervaciju miia antagonista. Piramidni putevi su prisutni samo kod oveka; poznato je da i drugi kimenjaci mogu da izvode vrlo precizne pokrete, ali oni nisu voljni. Aksoni piramidnih elija koje ulaze u sastav piramidnog trakta odvajaju kolaterale za nekoliko delova mozga: susedne piramidne elije, bazalne ganglije, jedra ekstrapiramidnog sistema i jedra ponsa koja su u vezi sa malim mozgom. Sistemi za kontrolu poloaja (ekstrapiramidni putevi) U sastav ovih sistema ulaze sledee strukture i podruja CNS: 1. U velikom mozgu to su premotorno podruje iz koga put polazi i subkortikalne sive mase: klaustrum, Nukleus kaudatus i Nukleus lentiformis. 2. Srednji mozak: tektalna jedra, N. ruber, supstancija nigra i N. subtalamikus. 3. Retikularna formacija: motorna jedra. Ekstrapiramidni put ima sledee karakteristike: XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA

8
1. Heterogenost. Ukljuuje brojne razliite strukture i zato je kompleksniji od piramidnog puta. 2. Sadri vei broj sinaptikih prekopavanja. Takva organizacija omoguava meusobnu koordinaciju pojedinih motornih centara i ukljuivanje signala sa receptora ime se modifikuje motorna aktivnost. 3. Ekstrapiramidni putevi su ukrteni putevi. Najvei stepen ukrtanja se odigrava u modanom stablu posle prekopavanja u njegovim jedrima. 4. Vlakna ovih sistema na putu za kimenu modinu ne prolaze kroz piramide produene modine. Organizacija sistema je izuzetno kompleksna i nedovoljno poznata. Najbolje su proueni putevi preko kojih modano stablo ostvaruje vezu sa motornim neuronima kimene modine su tr. rubrospinalis, tr. tectospinalis, tr. reticulospinalis i tr. vestibulospinalis. Pokreti kontrolisani ekstrapiramidnim sistemom su: 1. Nesvesni 2. iroki, sloeni i koordinisani jer su anatomski organizovani tako da angauju velike grupe miia 3. Posledica aktivacije aksijalnih i proksimalnih miia, tj. miia koji omoguavaju pokrete u zglobovima. Takvi pokreti omoguavaju automatsko podeavanje poloaja tela pri izvoenju neke fine radnje koja je pod kontrolom piramidnog sistema. Npr., ruka se pri pisanju nesvesno postavlja u poloaj optimalan za izvoenje precizne radnje pisanja u datim okolnostima. Uloge sistema za odravanje poloaja tela: Posebno vani za kontrolu uspravnog poloaja tela, ravnotee i hodanja Uestvuju u podeavanju poloaja ili stava tela ili njegovih delova pri vrenju voljnih pokreta 3. Imaju ulogu u izvoenju automatskih i polurefleksnih pokreta u vezi odravanja poloaja tela, odbrane, ishrane, kao i u izvoenju automatskih radnji iz svakodnevnog ivota - npr. gaenje svetla i zakljuavanje vrata pri izlasku iz kue. Automatske radnje su nauene radnje koje se odvijaju bez uea volje, odnosno kore velikog mozga. Kada se u subkortikalnim motornim centrima stvore obrasci pokreta, bilo uroenih ili nauenih, onda pokreti mogu da se vre i bez uea kore velikog mozga. Treba imati u vidu da su piramidni i ekstrapiramidni sistemi meusobno zavisni, a samo se iz didaktikih razloga razmatraju odvojeno. Poznato je da se signali iz izvesnih delova ekstrapiramidnog puta vraaju u projekcionu motornu koru i moduliu aktivnost piramidnih elija. Istovremeno, kolaterale aksona piramidnih elija zavravaju na odreenim sivim masama ekstrapiramidnog sistema i to je jedan od naina aktivacije ovog sistema. Najvei broj motornih radnji ukljuuje kombinaciju voljnih i nesvesnih pokreta. ak i tako visokosvesna radnja kao to je uvlaenje konca u iglu ukljuuje nesvesno podeavanje poloaja ruke i ake i inhibiciju antagonistikih miia. 1. 2. Bazalne ganglije Anatomski bazalnim ganglijama (BG) pripadaju 3 velike subkortikalne sive mase: N. caudatus putamen globus palidus Meutim, funkcionalno se BG ne mogu odvojiti od: supstancije nigre N. subtalamikusa odreenih jedara talamusa sa kojima ine funkcionalnu celinu. XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA

9
Veze izmeu pojedinih struktura BG, kao i BG i drugih delova CNS su veoma komplikovane. Aferentne signale BG primaju direktno iz: razliitih delova kore velikog mozga N. subtalamikusa supstancije nigre Najznaajnije eferentne veze BG imaju sa motornom korom velikog mozga. One se uvek ostvaruju preko talamusa. Kao specifii neurotransmiteri u BG javljaju se glutaminska kiselina, dopamin, GABA i Ach. Ovakve aferentne i eferentne veze bazalnih ganglija ukazuju da one predstavljaju znaajan motorni subkortikalni centar koji povezuje motornu koru sa ostalim delovima motornog sistema. O preciznim ulogama bazalnih ganglija malo se zna. Na osnovu klinikih zapaanja kod oboljenja ovih struktura i podacima dobijenim na eksperimentalnim ivotinjama moe se govoriti o sledeim ulogama: 1. jedna od najvanijih uloga BG je u programiranju pokreta. BG sadre programe (obrasce) svih nauenih pokreta. One ne mogu da zaponu pokret, ali kada dobiju plan pokreta iz asocijativne kore velikog mozga, BG su odgovorne za dalje izvoenje pokreta. One definiu kada e pokret poeti i kada e se zavriti, koji miii, kojim redosledom i kada e biti angaovani tokom realizacije pokreta. 2. BG kontroliu intenzitet i pravac pokreta, i po potrebi ga menjaju. 3. BG omoguavaju brzo i adekvatno motorno reagovanje , zapravo instinktivno reagovanje, koje ne zahteva dugotrajno razmiljanje. 4. Pretpostavlja se da BG imaju ulogu konica koje spreavaju izvoenje drugih pokreta koji bi mogli da ugroze eljeni pokret. 5. Bogatstvo aferentnih veza sa celim neokorteksom sugerie i neke druge uloge bazalnih ganglija sem motornih. Mali mozak Mali mozak je smeten dorzalno u odnosu na modano stablo i pokriven je okcipitalnim renjevima hemisfera velikog mozga. Sastoji se iz dve hemisfere izmeu kojih je neparni deo - crv ili vermis. Sivu masu ine kora, koja je veoma nabrana i troslojna u svim delovima. Jedini neuroni iji aksoni naputaju koru su Purkinjeove elije a njihov transmiter je GABA. Subkortikalne sive mase ine duboka jedra malog mozga. Filogenetski stariji delovi malog mozga (arhicerebelum i paleocerebelum) su smeteni medijalno, dok neocerebelum, naroito razvijen kod oveka, ini lateralne delove hemisfera. Mali mozak u celini prima aferentne signale iz brojnih struktura: gotovo sa svih receptora: kutanih, proprioceptora, ula vida, sluha i ravnotee gotovo iz svih delova kore velikog mozga preko jedara ponsa subkortikalnih motornih centara Glavne eferentne veze mali mozak ima sa: motornim jedrima modanog stabla motornom korom velikog mozga preko jedara talamusa. Uloge malog mozga. Mali mozak ima veoma znaajne motorne uloge, ali kao i bazalne ganglije, ne moe da zapone pokret. 1. Arhicerebelum (vestibulocerebelum) ima ulogu u: Odravanju ravnotee Odravanju tonusa aksijalnih i proksimalnih skeletnih miia XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA

10
2. Kontroli pokreta onih jabuica i koordinaciji tih pokreta sa pokretima glave Paleocerebelum (spinocerebelum) ima ulogu u: Kontroli tonusa antigravitacionih miia Kontroli realizacije pokreta Neocerebelum (cerebrocerebelum) ima uloge u: Stvaranje obrazaca pokreta i to posebno brzih svrsishodnih pokreta (npr., sviranje klavira, kucanje na pisaoj maini ili tastaturi). Bazalne ganglije imaju slinu ulogu, ali u kontroli sporijih pokreta Modulaciji signala iz kore velikog mozga za skeletne miie. Motorna kora najee alje komande za preterane pokrete, a mali mozak priguuje te signale Kontroli realizacije voljnih pokreta i njihovoj korekciji ukoliko odstupaju od plana pokreta. Mali mozak uporeuje informacije sa proprioceptora o aktuelnom pokretu sa planom pokreta koji dobija iz asocijativne kore velikog mozga. Ukoliko postoji odstupanje, mali mozak koriguje svoje izlaze za motorne centre i time i pokret Uenju motornih vetina, tako da one postaju sve preciznije ponavljanjem (npr., treninzi sportista).

3.

Kod oboljenja malog mozga dolazi do veoma upadljivih i karakteristinih promena motorike. Izvoenje voljnih pokreta Voljni pokreti su esto sloeni, nisu stereotipni, to znai da mogu da se izvode na razliit nain pri ponavljanju i i esto zapoinju kao rezultat saznanja, a ne spoljanjeg stimulusa. Izvoenje motornih pokreta zavisi od interakcije izmeu motornih podruja kore, malog mozga i bazalnih ganglija. Kako i gde mozak donosi odluku da se izvede odreena radnja nije poznato. Zna se da se udeja o zapoinjaju pokreta ne zainje u motornoj kori velikog mozga. Osnova izvoenja svake voljne motorne aktivnosti je motivacija, odnosno elja da se tom aktivnou postigne neki cilj. Danas se smatra da su podruja mozga u kojima se zainje ideja o pokretu u hipotalamusu i u mezencefalonu. Ta nedovoljno definisana podruja se nazivaju subkortikalnim motivacionim arealima. Uloga motivacionih areala je da aktiviraju odreena asocijaciona podruja kore velikog mozga: premotorni, suplementarni i zadnji parijetalni korteks. U asocijacionoj kori se na osnovu senzornih informacija sa proprioreceptora dela tela koji treba da izvede pokret i informacija primljenih preko ula, najee vida, odabira plan za izvoenje pokreta. Signali se zatim ponovo vraaju u subkortikalne strukture, tj. u bazalne ganglije i u mali mozak, gde se plan pokreta razrauje i prevodi u program pokreta. Program pokreta ukljuuje odabiranje grupe miia koji e izvriti pokret, a zatim odreivanje redosleda, stepena i trajanja njihove aktivnosti. Program se stvara i na osnovu memorije i na osnovu aktuelnih somatosenzornih informacija. Tako stvoren obrazac aktivacije odreenih miia se preko talamusa ponovo vraa u motornu koru velikog mozga i vri aktivaciju odreenih kortikalnih stubova, a ovi direktnim i indirektnim putevima, tj. piramidnim i ekstrapiramidnim sistemom, alju komande za izvrenje pokreta na spinalne motorne neurone. Spinalni motorni neuron predstavlja zavrnu taku u kojoj se integriu svi uticaji iz motornih i senzornih centara. U toku izvoenja motorne radnje senzorni sistem je konstantno angaovan. Pored uloge senzornih informacija u motivaciji, planiranju i programiranju pokreta, tokom izvrenja pokreta se na osnovu informacija sa somatosenzornih receptora, miinih vretena i Goldijevog tetivnog organa, kao i sa receptora ula vida i ravnotee, vri uporeivanje realizacije pokreta sa planom u malom mozgu. Ukoliko postoji odstupanje, mali mozak alje komande o korekciji pokreta.

XV i XVI predavanje 2006. B. PLEA