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INTRODUCTION :

Développement :

II- LA NUTRITION AZOTEE DES PLANTES :

A- L’AZOTE :

L’azote est un gaz incolore, inodore et sans saveur. C’est un élément important dans
la constitution de nombreuses molécules organiques. Nombreux sont les sources d’azote
comme l’atmosphère, l’océan, les déchets organiques et enfin les produits chimiques.

2- Rôles de l’azote :

L’azote est important dans la croissance des tiges et des feuilles des plantes. En
effet, elle contribue au développement de la chlorophylle nécessaire à la photosynthèse. Il
favorise également la multiplication cellulaire et des chloroplastes. Il permet aussi d’éviter le
jaunissement des feuilles, la croissance médiocre, la chute des feuilles et l’attaque par des
organismes nuisibles.

3- Le cycle de l’azote :

En premier lieu, les plantes produisent de la matière organique azotée (acides


aminés et autres molécules organiques azotées) à partir des sucres fabriqués par
photosynthèse et d’ions NO3- puisés dans le sol.
L’azote atmosphérique est fixé soit industriellement soit par les plantes soit par les bactéries
pour aboutir à du nitrate. Les décomposeurs du sol (bactéries, mycètes) transforment la
matière organique azotée provenant des plantes ou des animaux morts en CO2, H2O et
ammoniac ( NH 3 ). Au contact de l'eau, l'ammoniac se transforme en ions NH4+. Une
dénitrification s’effectue aussi dans le sol grâce à des bactéries dénitrifiantes qui, dans
certaines conditions peuvent transformer l'azote minéral des sols (NO −3 ) en azote
atmosphérique (N2) inutilisable par les plantes et le cycle recommence. Ces bactéries sont
généralement à anaérobie facultative. Leur activité dénitrifiante est inhibée par l'oxygène.
Tant que le sol est bien aéré, elles ont peu de chances de se développer. Mais si le sol est
inondé (donc privé d'oxygène) il peut alors rapidement perdre ses engrais azotés. Il se peut
aussi que l’azote minéral soit perdu par lessivage. Si le sol retient mal l'eau, l'azote minéral
peut être entraîné en profondeur vers les nappes d'eau souterraines ou vers les cours d'eau
avoisinants. L’azote ne peut pas se recycler à 100%, des pertes existent toujours.
(Voir annexe page 15)
B- SOURCES DE L’AZOTE :

1- Sources naturelles :

a- L’atmosphère :

Pratiquement, Tout l’azote gazeux qui existe à la surface de la terre se trouve


localisés dans l’atmosphère dont 80% de la masse de cette dernière. Il s’y trouve sous forme
moléculaire normale diatomique N2. Donc l’atmosphère est une source inépuisable de cet
élément.

b- L’océan :

Dans les océans, l’estimation de l’azote est beaucoup plus difficile à établir. Des
analyses ont montré des valeurs inférieures à 1 g/cm3 pour la concentration en azote de l’eau
de mer.

c- Les déchets organiques :

Les déchets organiques fournissent des azotes minéraux en subissant une


dégradation soit par humification soit par minéralisation de l’humus.

c-1- L’humification et les différents types d’humus :

La formation de l’humus ou humification est surtout le fait de bactéries aérobies et


anaérobies mais aussi d’actinomycètes et de champignons microscopiques ou même
macroscopiques, dont le rôle est très important dans la dégradation de la lignine.
L’humus n’est pas un simple mélange de fragment de chaîne organique initiale (glucide,
protéine, lignine, …) car les bactéries ne scindent pas seulement les molécules mais ont opéré
sur elles des réactions diverses d’où des remaniements plus ou moins importants. Insolubles
dans l’eau, généralement acides, ces composés organiques sont présents dans la solution du
sol sous forme colloïdale et liés à la fraction minérale et par elle aux argiles pour former le
complexe argilo humique.
Cette humification conduit à la libération d’ion NH4+ qui est une forme minérale de l’azote :
c’est l’ammonisation.
A partir des amides, on a la réaction :
+ +
R − CONH 2 + H 2O + H → RH + CO 2 NH 4
A partir des aminoacides, on a la réaction :
+ +
R − CHNH 2 − COOH + O 2 + H → RH + 2 CO 2 + NH 4
L’humus est formé de 3 fractions : les acides humiques, les acides fulviques, et enfin d’une
fraction neutre ou basique.
On distingue 4 principaux types d’humus :
- le mull calcique
- le mull forestier
- le moder
- le mor

c-2- la minéralisation de l’humus :

Cette étape conduit à la formation de nitrate par l’intermédiaire des bactéries


nitrifiantes à savoir les nitrosomas et les nitrobacters. C’est la nitrification.
Chez le nitrosomas, la réaction qui se produit est du type :
+ − +
NH 4 + 3 / 2 O 2 → NO 2 + H 2O + 2 H
Pour les bactéries nitriques dont le type est le nitrobacter, qui oxyde NO2- en NO3-, réalisant la
nitrification suivant la réaction :
− −
NO 2 + 1 / 2O 2 → NO 3

2- Source artificielle :

L’importance d’une nutrition azotée convenable et la très faible réserve nitrique du sol
amènent l’agriculteur à faire usage d’engrais. On a recours à des engrais qui peuvent être
organiques naturels comme le fumier, le compost, la poudre d’os ou des engrais minéraux
produits industriellement comme le N P K qui renferme du nitrate ou encore des engrais
organo-minéraux.

C- FIXATION DE L’AZOTE :

L’azote gazeux provenant de l’atmosphère peut se transformer en azote assimilable par


les plantes. C’est le processus de fixation.
Il existe 4 types de fixation : la fixation chimique, fixation biologique, fixation symbiotique et
fixation industrielle.

1- Fixation chimique :

Une très faible fraction d’azote atmosphérique peut être rendue assimilable par voie
purement chimique : les décharges électriques ou les orages provoquent en présence de O2 la
formation d’oxyde d’azote. Les ultraviolets permettent la réduction de l’azote par la vapeur
d’eau en NH 4 OH et ces produits retombent au sol avec la pluie pour être immédiatement
disponible pour les plantes.

2- Fixation biologique :

Le sol contient de nombreuses bactéries et cyanobactéries diazotrophes se nourrissant


d’azote atmosphérique afin de la transforme en ammoniac. Plusieurs de ces microorganismes
vivent à la surface des racines des plantes : la rhizosphère. Ce groupe de diazotrophes
comprend essentiellement : les azotobacters (bactéries aérobies), les Clostridiums (bactéries
anaérobies), les Cyanobactéries ou Cyanophycées.

La fixation exige une température assez élevée avec un maximum de 25°C. Les azobacters
requièrent un sol relativement sec, les clostridiums un sol plutôt humide. Le pH est important
pour les azobacters surtout car ils ne croissent et n’assimilent absolument pas avec un pH en
dessous de 6 ; les Clostridiums supportent mieux l’acidité tout en préférant des sols neutres ou
basiques. Les Cyanophycées sont assez indifférents mais se développent mieux à pH=8.

.
La réaction de réduction de N2 est du type :
+
2 N 2 ( g ) + [ CH 2 ] + 3 H 2 O → 4 NH 4 + 3 CO 2

Dans les sols où le pH est élevé, l’ammonium se transforme en ammoniac gazeux suivant la
réaction :
NH 4+ + OH − → NH 3 ( g ) + H 2 O
La réaction nécessite un apport d’énergie de la photosynthèse. Cette fixation tend à produire
des composés ammoniacs tels l’ammonium NH 4+ et son acide conjugué NH 3 . Il s’agit d’une
réaction qui se fait par l’intermédiaire de substances organiques notées {CH 2 O} .

NB : certaines plantes peuvent assimiler l’ion NH 4+ qui se forme par l’intermédiaire des
diazotrophes. Mais d’autres bactéries du sol, les bactéries nitrifiantes transforment les produits
de la fixation ( NH 4+ , NH 3 ) en NO x− soient NO2− et NO 3− qui sont les nitrites et le nitrate par
une réaction d’oxydation se faisant par catalyse enzymatique. La réaction est du type :

NH 4+ ↔ NO 2− ↔ NO 3−

Soit : 2 NH 4+ + 3O2 → 2 NO2− + 2 H 2 O + 4 H +


2 NO 2− + O2 → 2 NO3−

3- La fixation symbiotique :

Une symbiose est une association étroite entre 2 espèces différentes.


Certains procaryotes sont capables d’établir une symbiose avec les végétaux en induisant la
formation d’organes spécifiques qui sont les nodosités, à l’intérieur desquels l’azote
moléculaire atmosphérique est réduit en ammoniac. En retour, les bactéries utilisent les
assimilats de la plante hôte comme source d’énergie. La symbiose entre légumineuses et
bactéries du genre Rhizobium est l’une des plus étudiées et présente un intérêt agronomique
considérable, en dehors des légumineuses, un petit nombre de Rhizobium possèdent des
nodules fixateurs d’azote. Mais il s’agit exceptionnellement d’une association avec les
Rhizobiums mais le plus souvent la symbiose est réalisée avec des bactéries filamenteuses
(Actinomycètes) du genre Frankia. La fixation symbiotique nécessite la présence de la
léghémoglobine dont la synthèse nécessite la coopération des deux partenaires : la plante
fournit la protéine tandis que la bactérie est responsable de la synthèse de l’hème.
La léghémoglobine est absente chez les nodules inefficients et le pouvoir fixateur disparaît
avec leur dégénérescence.

 Symbiose légumineuse-rhizobiums :

L’association entre Rhizobiums et légumineuses est qualifiée de symbiose du type


mutualiste car les deux espèces tirent chacun un avantage de leur association.
En effet, après envahissement par les Rhizobiums, apparaissent des nodosités ou nodules sur
les racines ou les tiges des plantes hôtes respectivement nodosité racinaire et nodosité
caulinaire.
Ces dernières années, les recherches ont montré que le genre Rhizobium devait être divisé en
3 genres d’inégale importance :
- Rhizobium au sens strict qui groupe la plupart des espèces symbiotes des légumineuses :
R. Leguminosarium (avec 3 variétés, l’une symbiote du pois, de la lentille et de la vesce,
l’autre celui du treffe), R. Phaseoli (haricot), R. Meliloti (mélilot et luzernes), etc.
- Bradyrhizobium : B.Japonicum (ex R.Japonicum) du soja.
- Azorhizobium : A.Sesbania (ex R.Sesbania).

Alors que les bactéries des 2 premiers genres se trouvent dans les nodules racinaires, celles du
dernier envahissent des nodules portés le long du tige des légumineuses tropicales comme le
Sesbania rostrata.
a- Installation et développement des nodosités des légumineuses :

L’établissement de cette symbiose est un phénomène complexe. Les bactéries vivant


dans la rhizosphère de leur plante hôte et sont attirées par chimiotactisme vers les poils
absorbants des racines de celle-ci. Un véritable dialogue moléculaire va alors s’établir entre la
bactérie et sa plante hôte. Les plantes exsudent par leur racine des molécules particulières
appelées flavonoïdes qui induisent l’expression des gènes bactériens appelés nod impliqués
dans le contrôle de l’établissement des étapes précoces de la symbiose. Ces gènes codent des
enzymes responsables de la synthèse de lipooligosaccharides spécifique : les facteur nod. Ces
molécules bactériennes qui déterminent la spécificité d’hôte de la symbiose induisent la
formation de la nodosité sur les racines de la plante hôte.
Pour que la symbiose soit effective, il faut une interaction directe entre la plante et la bactérie.
Celle-ci pénètre à l’intérieur de la nodosité dès le début de sa formation et s’y différencie en
bactéroïde capable de réduire l’azote atmosphérique. Cette réaction s’effectue grâce à la
nitrogénase qui est u enzyme synthétisé par les bactéroïdes en présence de pouvoir réducteur
et d’ATP.
La formation des nodules caulinaires (Sesbania rostrata) se déroule sensiblement de la même
façon si ce n’est que l’infection aérienne s’effectue dans des sites prédéterminés. Chaque site
correspondant à une ébauche de racines adventives qui en se développant soulève et perfore
l’épiderme par lequel s’insinuent les bactéries.

b- Organisation morphologique et structurale des nodosités des


légumineuses :

Il existe quelques différences dans la morphologie des nodosités qui peuvent par
exemple entourer complètement le collet comme chez le lupin, ou bien être individualisées
sur la racine et prendre des formes arrondies (soja, haricot) ou allongées (luzerne, féverole).
C’est la durée de fonctionnement du méristème qui explique les différences morphologiques.
L’activité méristèmatique continu amène à distinguer des nodosités de type indéterminé qui
sont digitées ou coralloïdes, de nodosité de type déterminé chez lesquelles le méristème a une
durée d’activité limité conduisant ainsi à des nodosités sphériques. Les nodosités caulinaires
de Sesbania apparaissent à l’emplacement de primordium racinaire situé le long de
génératrice bien définie.

Beaucoup de nodosités racinaires sont légèrement colorées en rose par la leghemoglobine-


hemaprotéine caractéristique abondante dans le tissu central. Cette particularité a depuis fort
longtemps permis de distinguer les nodosités fixatrices ou efficientes des nodosités
inefficientes. L’absence de pigment est une des caractéristiques du fix. Les nodosités
caulinaires sont par contre toujours vertes en raison de la présence de nombreux chloroplastes
dans leurs tissus corticaux (Duhoux, 1984).

♦ Structure :
Les nodosités racinaires de type indéterminé présentent la structure la plus complexe. On peut
distinguer :
- un cortex général entourant la nodosité et qui comprend plusieurs assises cellulaires bien
individualisées sauf dans la zone méristèmatique apicale. Cette zone corticale est
parcourue par des éléments vasculaires qui sont en continuité avec le système conducteur
racinaire.
- Plusieurs zones histologiques différentes peuvent être observées sur une coupe
longitudinale de nodosité (Vasse et al, 1990). On distingue depuis la partie apicale :
♦ La zone méristematique, essentiellement constitué de petites cellules qui ne sont
jamais envahies par les bactéries.
♦ Une zone riche en cordon d’infection renfermant de nombreux Rhizobiums participant
à l’invasion des cellules sous-jacentes.
♦ Une zone constituée de quelques assises de cellule en partie envahies par les bactéries
riches en amyloplastes.
♦ La zone de sénescence qui est située à la partie la plus basale de la nodosité où le
brunissement observé sur des préparations extemporanées traduit une désorganisation de ce
tissu.

S’agissant des nodosités de type déterminé, la structure générale est beaucoup plus simple
dans la mesure où le tissu central est homogène et peut être assimilé à la zone III des
nodosités de type indéterminé.

c- La symbiose fixatrice hors des légumineuses :

Quelques espèces n’appartenant pas à la famille des légumineuses ont aussi développé
une association avec des bactéries fixatrices d’azote.
Les plantes hôtes dites plantes actinorhiziennes sont des arbres ou des arbustes appartenant à
des familles primitives.
La formation des nodules est très proche de celle décrite pour les légumineuses.

Bien que l’envahissement des légumineuses par les bactéries rappelle une attaque pathogène
et que le développement des nodules ait les caractéristiques d’une réaction de défense de la
plante et d’une transformation tumorale, la symbiose ne peut être assimilée à une coexistence
issu d’un antagonisme et procurant en définitif des avantages réciproques entre les deux
adversaires. Elle constitue en fait une véritable collaboration pour la création d’un processus
métabolique irréalisable sans elle.

4- Fixation industrielle de l’azote :


On ne peut produire d’engrais azoté qu’à partir de l’azote de l’air par la réaction de
Haber-Bosch.
Il faut 2 à 3 tonnes d’équivalent pétrole (plus souvent du gaz naturel) pour produire une tonne
d’engrais azoté par le processus de Haber-Bosch. Le gaz naturel fournit l’hydrogène et une
température et une pression élevées sont nécessaires pour la réaction :
3 H 2 + N 2 500
° C ; 300 atm
→ 2 NH 3
Le dihydrogène est produit à partir du CH 4 et nécessitant de l’énergie et libère du gaz
carbonique :
CH 4 + H 2 O → CO2 + 4H 2
L’ammoniac produit est ensuite directement utilisé pour être converti en nitrate de sodium
NaNO3− ou nitrate d’ammonium NH 4 NO3 .

D- L’ABSORPTION DE L’AZOTE :

1- Absorption de l’azote minéral :

Dans l’absorption de l’azote minéral, on parle surtout de l’azote ammoniacal et de


l’azote nitrique.
L’azote ammoniacal est avec l’azote organique la forme qu’utilisent préférentiellement la
plupart des champignons. C’est également une forme qui est très assimilable par les végétaux
supérieurs. Alors que les algues et certains champignons et quelques bactéries préfèrent
l’azote nitrique. Sinon la plupart des plantes cultivés comme les graminées ont un rendement
meilleur avec les nitrates. Cependant d’autres comme les pomme de terre préfèrent
l’ammonium. Les préférences dépendent d’ailleurs de l’age et des conditions de culture.
- Chez les plantes jeunes, le NH 4+ est plus favorable comme chez la tomate, le maïs, le riz.
- Le pH intervient également dans l’absorption et l’assimilation de l’azote : un
abaissement de pH favorise l’absorption des nitrates alors que son élévation favorise celle des
ions ammonium.

• Mécanisme d’absorption de l’azote minéral :

L’absorption des ions se fait contre le gradient électrochimique, étant donné que le
potentiel électrique à l’intérieur de la racine est positif par rapport au sol. Par conséquent,
l’absorption ne peut se poursuivre que s’il y a soit sortie concomitante d’ions positifs, soit
entrée d’ions positifs.
Le mécanisme d’absorption de NO 3− s’effectue par contre par transport avec OH − ou
cotransport avec H+. Il s’agit d’un transport actif donc nécessite de l’énergie. Cette énergie est
fournie par un ATPase inductible.
Il se pourrait aussi qu’il s’agisse d’un transport actif secondaire c'est-à-dire entraînement par
le flux en retour des protons éjectés par la pompe H+ mais le résultat est le même.
Lorsque la réduction a lieu dans les feuilles, une chaîne biochimique assure le transfert des
ions OH − dans la racine. Une carboxylation du phospho-énolpyruvate catalysé par la PEP
carboxylase s’accompagne d’une incorporation des ions OH − et donne de l’oxaloacétate
(AOA), lequel est ensuite réduit par le NADH en malate. Les réactions qui se produisent sont
les suivants :

CH 2 = COCPO 3 H 2 − COOH + CO 2 + OH → HCOC − CH 2 − CO − COOH + H 2 PO 4−
HOOC − CH 2 − CO − COOH + CO2 + NADH + H + → HOOC − CH 2 − CHOH − COOH + NAD +

C’est le malate qui, accompagné par les ions K+ qui avaient accompagné les NO 3−
dans leur ascension va migrer dans la racine, où les réactions inverses se produiront libérant
les ions OH − . Chez certaines espèces il s’agit d’aspartate (formé par animation réductrice de
l’AOA) et non de malate mais la mécanisme du transport des OH − est le même.
L’absorption de NH 4+ s’effectue par contre transport avec H+c'est-à-dire par échange avec H+.
En effet, l’entrée des ions NH 4+ est passive, ne nécessitant pas de l’énergie. L’absorption se
fait par le canal transmembranaire sous l’effet de la différence de potentiel créé par l’efflux de
protons (pompe H+ - ATPase). Ce qui explique le contre transport entre NH 4+ et H + .
Dès lors, il réside de l’intérêt en nutrition ammoniacale à partir d’un pH élevé pour que
l’acidification opérée ne conduise pas à un pH trop bas et inversement pour les ions nitriques.

2- Absorption de l’azote organique :

L’absorption sous forme organique est réalisée s’il s’agit de petites molécules comme
les aminoacides (surtout acide aspartique et glutamique), l’asparagine, la glutamine, urée,
acide urique, etc.…

Pour les végétaux hémiparasites qui sont capables de faire la photosynthèse prélèvent
les substances nutritives au niveau des vaisseaux et se comportent à l’instar comme des
autotrophes et sont capables de réduire l’azote nitrique sans pour autant utiliser l’azote
organique de la sève brute.
Ces végétaux sont généralement le gui qui se fixe sur les banches des arbres ; l’euphraise, le
rhinanthe ou le mélampyre qui s’implantent dans les parties souterraines de leurs hôtes.
Dans le cas des holoparasites, ils opèrent des prélèvements sur les vaisseaux : xylème
et phloème où l’alimentation azotée est basée sur l’alimentation organique. Ces végétaux sont
sur les parties aériennes.

Par contre chez les légumineuses, l’azote minéral est préféré malgré la présence des
aminoacides qui sont élaborés par leur s nodules. L’utilisation des aminoacides et l’activité
des nodules cessent par la présence des nitrates ou des sels ammoniacaux. Les végétaux
mycorhiziens qui possèdent des racines entourées et pénétrées par des champignons
reçoivent eux aussi une partie de leur alimentation sous la forme organique et peuvent
parfaitement utiliser l’azote minéral.

Les plantes carnivores attaquent par protéases et assimilent les aminoacides libérés par
les petites proies. Ce sont le plus souvent des plantes de mares ou de tourbières acides
relativement pauvre en nitrates. Cette véritable digestion offre un supplément azoté
appréciable mais en présence de fortes doses de nitrates, ces plantes vivent généralement très
bien sans azote organique comme pour le cas des légumineuses.

Les algues sont autotrophes à l’égard de l’azote mais peuvent néanmoins assimiler les
formes organiques.

Chez les champignons, certains n’ont aucun besoin de substances organiques azotées.
D’autres sont capables de couvrir la majeure partie de leurs besoins avec l’azote minéral.
Enfin d’autres ne peuvent assimiler que l’azote organique soit qu’il s’agisse de saprophytes,
de parasites ou de symbiotes ou encore des quelques champignons carnivores.

E- ASSIMILATION DE L’AZOTE DANS LA PLANTE :

L’assimilation est l’incorporation des éléments minéraux nécessaires à la nutrition de


la plante. C’est elle qui assure le passage des formes minérales empruntées au milieu aux
aminoacides et autres composés.
Elle se manifeste par la réduction du nitrate et la réduction de l’azote atmosphérique en NH 3 .

1- Réduction de nitrate :

La réduction est généralement localisée dans la racine, les bourgeons ou les feuilles.
Chez certaines herbacées comme le blé, elle s’effectue en moitié dans les feuilles en présence
de lumière et en moitié dans les racines en présence de l’obscurité. Mais chez certaines
espèces, elle s’effectue exclusivement dans les feuilles.
Dans la racine, les NO 3− donnent des uréides et amides tandis que dans les feuilles, elles
donnent seulement des uréides dans la première transportée par le xylème et la dernière par le
phloème. La réaction dans son ensemble représente :
NO 3− + 8 H + + 8e − → NH 3 + 2 H 2 O + OH −
La réduction nécessite l’intervention des enzymes et des coenzymes et s’accompagne par un
phénomène thermodynamique d’oxydoréduction.

La réduction s’effectue en 2 étapes :


- réduction du nitrate en nitrite
- réduction du nitrite en NH 3
Les 2 étapes s’enchaînent très vite en donnant à la fin des réactions du nitrite qui se
transforme directement en aminoacide.

a- Réduction du nitrate en nitrite :

Le nitrate est réduit dans le cytosol. L’enzyme responsable de cette réduction est le
nitrate réductase qui est une flavoprotéine à FAD avec cofacteur le molybdène qui confère un
pouvoir d’assimilation du nitrate. L’enzyme est inductible c'est-à-dire n’est synthétisé qu’en
présence de nitrate. La réaction chimique qui se produit est du type :
NO 3− + 2 H + + 2e − → NO 2− + H 2 O + OH −
Le réducteur est le NADH donc donneur d’e-. Il est fourni par la respiration en présence de
l’obscurité et indirectement lors de la photosynthèse à partir du NADPH des chloroplastes.
D’où le rôle de la photosynthèse et de la respiration.

b- Réduction du nitrite :

Elle a lieu dans les plastes (chloroplastes dans les feuilles ou proplastes dans les
racines) grâce au nitrite réductase (NiR).
La NiR est un complexe enzymatique constitué de protéine et d’un groupement
ferroporphyrique qui fonctionne comme le cytochrome par changement de valence du fer.
La NiR reçoit ses e- de la ferrodoxine qui s’oxyde. Elles les transfèrent alors sur les nitrites.
La réaction est du type :
NO 2− + 6 H + + 6e − → NH 3 + H 2 O + OH −

2- Assimilation de l’azote d’origine atmosphérique :


L’azote fixé par les légumineuses et par les diazotrophes libres n’est pas directement
assimilé. Une réduction de l’azote en NH 3 doit se produire :
N 2 + 6e − + 6 H + → 2 NH 3
C’est la nitrogénase qui est l’enzyme clé de cette activité. La réduction requiert de l’ATP non
seulement parce qu’elle est endergonique mais aussi pour l’apport de l’énergie.
Le donneur d’électron est le ferrodoxine. Toutefois, la réduction est accompagnée d’une
réduction de proton en hydrogène moléculaire.
3- Biosynthèse des aminoacides :

Les premières étapes impliquent l’intervention de deux enzymes essentielles,


présentes dans la cellule hôte qui sont le glutamine synthétase (GS) et le glutamate synthase
(GOGAT). L’asparate synthétisé par transamination sous l’action de l’asparate
aminotransfèrase (AAT) est à l’origine de l’asparagine catalysé par l’asparagine synthétase. Il
existe chez les légumineuses (tropicales) une voie beaucoup plus complexe d’incorporation
qui par l’intermédiaire des purines conduit à la naissance d’uréides tels que l’allantoïne et
l’acide allantoïque. L’intérêt de cette voie réside dans le fait qu’elle est beaucoup moins
coûteuse en énergie.
D’autres voies sont également utilisés par la plante tel que :
- la voie de glutamine
- l’amination réductrice
- la transamination

F- LES PROBLEMES DANS LA NUTRITION DE LA PLANTE :

Problèmes :

• La lixiviation :

Au cours de l’altération et de l’humification, une partie de l’azote minéral soluble est


entraîné dans l’eau qui s’infiltre par percolation à travers le sol surtout si le sol retient mal
l’eau et peut être entraîné en profondeur vers les nappes d’eau souterraines. C’est le processus
de lixiviation. Ce phénomène entraîne la carence en azote des plantes.

• La dénitrification :

Les nitrates restant dans l’humus en décomposition ou subissant un lessivage du sol


peuvent être transformés à nouveau en azote gazeux. C'est ce qu’on entend par dénitrification
qui se produit par l’intermédiaire des bactéries.

• L’équilibre ionique entre NO −3 et NH 4+ :


Ces deux ions exercent une interaction ionique en sens opposé. En effet, l’ion NH 4+ empêche
la pénétration des ions K+, Ca2+ ou Mg2+ alors que NO 3− améliore cette pénétration et
principalement celle de K+ ; mais se comporte par contre comme ion freinant l’entrée des ions
phosphoriques qui se trouve favorable pour NH 4+ .
• Taux en sucre :

La nutrition azotée dépend aussi de la teneur en sucre puisque ce sont les acides
cétoniques obtenus à partir des glucides solubles qui sont le responsable de l’incorporation de
l’azote en aminoacide. Donc un trouble de la quantité du sucre a un effet sur la nutrition
azotée des plantes. Par exemple, une insuffisance en suce provoque des conséquences plus
graves en nutrition ammoniacal qu’en nutrition nitrique car les ions NH 4+ en excès dans les
cellules sont beaucoup plus toxiques que les ions NO 3− causant ainsi des troubles de
perméabilité encore mal précisés.

• Le rapport C/N :

Le problème se manifeste lorsque l’apport en produits carbonés est grand. En fait, ceci
engendre le développement rapide des bactéries parce que leur formation se fait à partir de la
dégradation des composants émettant des produits carbonés. Mais pour e faire, elles ont
besoin de l’azote qu’elles vont tirer du sol. Donc si le rapport C/N est trop élevé, elles
épuisent le sol en azote. Ce qui pourrait entraîner une insuffisance azotée pour la croissance et
le développement des plantes. Naturellement, le problème ne sera que temporaire vu que les
cadavres des bactéries se transformeront en humus.

• Impact des activités humaines :

Les industries qui fabriquent des engrais sous forme de nitrates ou produisent de
l’ammoniac et de l’acide nitrique rejettent de l’azote, augmentant la quantité de nitrate dans
l’environnement. Le lessivage des terres surchargées d’engrais produit u envahissement
excessif des écosystèmes aquatiques en nitrite et en nitrate. Cet excès de produits azotés
diminue la quantité de l’eau et provoque la prolifération des plantes aquatiques (plancton
végétal).

III- CONCLUSION :

Pour conclure, la nutrition azotée se révèle importante dans la mesure où elle joue un
rôle primordial dans la croissance et le développement de la plante. L’azote se trouve
pratiquement en grande quantité dans le milieu où vivent les végétaux mais n’est pas pour
autant assimilable. Il n‘est assimilable que sous forme de sel d’ammonium, de nitrite et plus
particulièrement sous forme de nitrate.
Le mécanisme de nutrition azotée se ramène à la fixation de l’azote qui peut être une fixation
chimique, biologique et enfin symbiotique qui consiste à donner de l’azote minéral ; ensuite
vient l’absorption par un mécanisme de transport actif. Enfin elle se termine par l’assimilation
de l’azote qui consiste en la réduction du nitrate en ammonium et qui va permettre à la plante
de synthétiser les aminoacides et autres composés dont elle a besoin.
En agriculture, la bonne nutrition azotée de la plante permet d’augmenter significativement le
rendement et par ailleurs, l’azote constitue un facteur limitant de la croissance de la plante.
Mais le rôle des autres macroéléments n’est pas pour autant à écarter puisqu’ils ont chacun
leur importance dans la croissance et le développement de la plante.
Annexes

Le cycle de l’azote

Le système d’absorption racinaire de l’azote


Système de réduction du nitrate

Le métabolisme de l’azote
Régulation des transports de nitrate par les métabolites

Nodules sur les racines d'une légumineuse

Cellules des nodules de la racine d'une légumineuse contenant des bactéries du genre
Rhizobium (les petits points noirs visibles dans les cellules). Les bactéries envahissent les
cellules des nodules des racines.

Réduction de l’azote par la nitrogénase :

1-Dans des conditions anaérobies, la nitrogénase fixe une molécule de diazote

2-L’azote est ensuite réduit par trois additions successives de paires d’atome d’hydrogène

3-Le produit final rassemble 2 molécules d’ammoniac NH 3 qui sont libérés par la
nitrogénase pour qu’elle puisse fixer d’autres azotes.
Bibliographies

• GUILLAUTIN A. ; MOREAU F. ; MOREAU C. – La vie des plantes – Librairie


LAROUSSE – page 17
Disponible au bibliothèque du parc botanique de Tsimbazaza.

• R. HELLER ; R. ESSAULT ; C. LANCE – 1993 – PHYSIOLOGIE VEGETALE –


MASSON – 5ème édition – page 130 à 165.

Web :

• www.wikipedia.org/

• http://www.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s3/cycle.azote.html