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Importance de l'Eau Dans La Plante

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UNIVERSITE D’ANTANANARIVO Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques

2ème année Tronc Commun

Exposé de Physiologie Végétale

L’IMPORTANCE DE L’EAU DANS LA VIE DE LA PLANTE

Présenté par : HOBILALAINA Nambininjanahary C.B. RABETSIRA Solotahiry RABIBISOA Avo Félicia RAHARIMALALA Jessica RAKOTOMANANA Eric Nobel RANAIVOARIFENINA Rova RANDRIAMALAGASY Michaël RASOANANDRASANA Felaniaina H. RASOLOFOJAONA Romain RAZAFIMANDIMBY Ndranto Riantsoa RAZAFIMBELO Antsa RAZAFINTSALAMA Barijaona A.

Professeur : Mme RAZAFINDRAMANANA Norosoa Christine Février 2009 SOMMAIRE

Introduction I. Disponibilité et absorption de l’eau par la plante 1. Localisation et disponibilité 2. Mécanismes d’absorption de l’eau

II.

Ecoulement de l’eau dans la plante 1. Transit de l’eau 2. Principe d’écoulement de l’eau 3. Mouvement de l’eau dans la plante

III.

Fonctions de l’eau dans la plante 1. Mode de stockage de l’eau 2. Phénomènes où intervient l’eau a. Osmose b. Croissance de la plante c. Evapotranspiration d. Photosynthèse

IV.

Stress hydrique 1. Déficit hydrique 2. Excès en eau

V.

Cas particuliers 1. Plantes hydrophytes : plantes aquatiques 2. Plantes xérophytes : plantes succulentes

Conclusion Références bibliographiques Webographie Annexes Glossaire

La planète Terre recèle environ 1,3 milliard de kilomètres cube d’eau. Or 9,74% de ce volume est salé (mers et océans) et 2% congelé (pôles et glaciers). La goutte restante (0,6%) disponible pour la plupart des vivants est en quantité limitée, mais elle a une propriété incomparable : elle est douce. L’eau figure parmi les éléments essentiels auxquels font recours les êtres vivants, y compris les plantes, pour se nourrir, se construire et vivre. Aucun végétal digne de ce nom, même le cactus, ne pourrait se passer d’eau, ne serait-ce alors que quelques millilitres par an. En quoi l’eau constitue-t-elle un élément important voire vital à la vie de la plante ? Tel est le domaine de réflexion qui sera creusé avec soin au cours de cet approfondissement. Pour pouvoir répondre à une telle problématique, le premier chapitre abordé concernera la disponibilité et l’absorption de l’eau par la plante, pour enchaîner avec le second chapitre : écoulement de l’eau. En troisième lieu seront explicitées les fonctions de l’eau dans la plante. Puis, le quatrième chapitre se focalisera sur le stress hydrique. Le dernier chapitre, et non le moindre, sera consacré aux cas particuliers que représentent les plantes hydrophytes et xérophytes.

I.

Disponibilité et absorption de l’eau par la plante

1. Localisation et disponibilité Sous forme de vapeur ou de liquide, l’eau occupe environ un quart du volume d’un sol ; mais pour caractériser les qualités hydriques d’un sol, connaitre la proportion d’eau n’est pas suffisante, ainsi il faut tenir compte des réalités physiques de l’eau dans le sol. La quantité d’eau retenue dépend de la taille et de la disposition des pores du sol. Dans les sols meubles à gros grains, l’eau a tendance à être drainée par la gravité, laissant un faible résidu ; cette descente d’eau en profondeur est désignée par le terme de lessivage parce qu’elle entraine avec elle une quantité non négligeable de sels minéraux parfois nécessaire au développement de la plante. Ce phénomène est tout de même bénéfique dans le cas des sols trop salés. Les sols à texture fine sont plus poreux, et retiennent par conséquent des quantités d’eau plus importantes que les sols à texture plus grossière. L’eau migre et est stockée selon la dimension des pores. Pour atteindre la porosité idéale pour l’accumulation d’eau les éléments issus de l’humification (la litière du sol) se combinent à l’argile pour former les complexes argilo-humiques. Deux tiers environ de l’eau retenue par le sol, une fois l’excès drainé par la gravité, sont disponibles pour les plantes. Le tiers restant adhère aux particules du sol avec une force telle que l’eau ne peut être extraite par les plantes. Cette eau a des propriétés différentes de celles de l’eau libre (disponible pour la plante). Elle est appelée eau liée. Cette notion définit la disponibilité ou non de l’eau pour la plante. Les forces agissant sur l’eau du sol, nommées succion du sol, ont diverses origines. Les forces de liaison viennent de l’action capillaire et des interactions électrostatiques entre l’eau et les particules du sol. La pression osmotique dépend de la quantité de sels dissous dans l’eau (la solution du sol); elle affecte indirectement le mouvement de l’eau dans le sol. Le potentiel d’eau total ou potentiel hydrique

désigne la somme des forces de liaison et des forces osmotiques : il s’agit en fait de l’enthalpie libre molaire de l’eau dans le sol. Loi de l’écoulement de l’eau: le mouvement de l’eau s’effectue dans le sens du potentiel hydrique décroissant, autrement dit du milieu le plus hydraté vers le moins. Le potentiel hydrique de référence est celui de l’eau pure considéré comme nul Ψeau pure = 0. Dans le sol, le potentiel hydrique prend des valeurs négatives et pour un sol complètement sec le potentiel hydrique tend vers moins l’infini ce qui fait que si de l’eau pure (eaux de pluies ou d’arrosage) arrive au sol, elle se fait aspirer par le sol. A cela s’ajoute la force de gravité ; l’eau est alors entrainée vers les profondeurs, dans les nappes phréatiques mais seule une partie est retenue par les porosités du sol. Les besoins en eau des plantes sont satisfaits par l’eau du sol. La limite supérieure de la réserve dépend de la capacité au champ du sol, et la limite inférieure découle du pourcentage de dessèchement permanent du sol, ainsi que de l’enracinement des végétaux. La capacité au champ est la quantité d’eau présente dans un sol deux ou trois jours après une humidification totale, exprimée par rapport au poids sec du sol en unité de volume. Elle constitue la réserve utilisable par la plante (RU). Le pourcentage de dessèchement permanent est le pourcentage d’eau présente dans un sol dans lequel les plantes fanent et restent fanées quand elles sont placées, ensuite, dans une atmosphère humide.

2. Mécanismes d’absorption de l’eau La plante peut absorber principalement l'eau par les parties non subérifiées de ses racines : les poils absorbants et les mycorhizes (Conifères, Hêtre, Chêne, ...) surtout. De manière plus occasionnelle, les tiges de certains végétaux peuvent aussi capter l'eau, comme chez les plantes aquatiques. Enfin, les Thallophytes absorbent l'eau sur toute leur surface. L'absorption de l'eau est liée étroitement à la transpiration, qui crée un appel d'eau le long de la tige jusqu'aux feuilles. Appliquant une tension vers le haut aux racines, elle diminue le gonflement des poils absorbants et contrebalance la turgescence. Mais les racines sont capables de pomper l'eau du sol. Si ce dernier est aéré (c'est à dire dans un état suffisamment floculé), ce phénomène peut être très impressionnant, c'est le fameux pied de vigne « pleurant » lorsqu'elle est coupée à ras. L'absorption par les racines et la transpiration seront expliquées par la suite. Enfin, des adaptations permettent aux plantes de vivre dans un milieu trop lourd ou trop humide, ou encore en absence de sol : les palétuviers (Rhizophorà) des mangroves ont des racines aériennes et des pneumatophores (1) pour éviter l'asphyxie du sol vaseux. Les épiphytes se développant sur des plantes-hôtes doivent puiser leur eau dans l'atmosphère. Des dispositifs leur permettent de répondre à cette demande en environnement humide : feuilles récoltant l'eau, voiles ou velamen d'Orchidées tropicales.

Ce processus passif, dû à la différence négative de potentiel hydrique entre le poil absorbant et le sol, reste lié au métabolisme, et appartient donc aux processus physiologiques. L'absorption a lieu s'il existe une hypertonie suffisante de la vacuole du poil par rapport à la solution du sol. On parle d'isotonie, hypotonie et hypertonie lorsqu'on compare les potentiels hydriques deux à deux. En effet, l’eau est plus ou moins liée dans la cellule végétale et cette liaison engendre un potentiel hydrique négatif. Ces forces de liaisons osmotiques ou matricielles, comme dans le sol proviennent principalement de la vacuole et dépend des ions présents (ex: K+, NO3-, Cl- etc.). L’hypertonie est largement sous le contrôle de l’activité physiologique, en effet lorsque le sol devient plus hypertonique, la plante peut s’adapter en augmentant sa propre pression osmotique : c’est l’épictèse. (Remarque : les plantes halophytes présentent un grand pouvoir d’épictèse). L'absorption de l'eau se fait au niveau moléculaire grâce aux aquaporines, des transporteurs membranaires passifs. Ces protéines sont constituées de six domaines transmembranaires formant un canal par lequel s'engouffre l’eau. Les dernières recherches sur le sujet montrent que les aquaporines participeraient à la régulation des échanges hydriques en facilitant les mouvements d'eau.

II.

Ecoulement de l’eau dans la plante

1- Transit de l’eau L’eau entrée par les poils absorbants gagne les vaisseaux par le cortex (écorce) et la stèle (cylindre central). Elle suit trois trajets : • L’apoplasme : ensemble des parois, des lacunes et des méats, très accessibles à l’eau et aux ions minéraux • Le symplasme : ensemble des cytoplasmes qui sont en continuité par les plasmodesmes. Le transcellulaire : de vacuole à vacuole, au travers des parois et des couches cytoplasmiques. Dans le cortex, l’apoplasme, qui offre très peu de résistances à l’eau, est la voie principale ; mais le cadre subérifié des cellules endodermiques (cadre de Caspary) forme un barrage que l’eau doit contourner par le symplasme. Les trois voies sont d’ailleurs en constante communication. (HELLER, 2004) •

2- Principe de l’écoulement de l’eau On admet actuellement trois mécanismes qui pourraient être responsables du mouvement de l’eau dans la plante : la force motrice, l’hydratation le long du trajet d’écoulement et la cohésion de l’eau. Ces trois mécanismes constituent les bases d’une approche appelée théorie de la cohésion. La force motrice est constituée par le gradient de potentiels hydriques décroissants du sol à travers la plante jusqu’à l’atmosphère. L’eau circule du sol vers la plante et pénètre dans celle-ci à travers l’épiderme, le cortex et l’endoderme d’où elle passe dans le système conducteur des racines. Elle entre après dans le système conducteur de la tige (le xylème) d’où elle est transportée jusqu’aux feuilles. De là elle passe par transpiration à travers les stomates dans l’atmosphère. Ce sont la structure spéciale du trajet de l’écoulement (le diamètre relativement faible des conduits et l’épaisseur de leurs

parois) et les propriétés hydratantes des cellules du parenchyme foliaire qui sont responsables du fonctionnement du système. La force d’hydratation entre les molécules d’eau et les cellules des parois des conduits est causée par le pont d’hydrogènes et est appelée adhésion. Le mouvement de l’eau dans les plantes par le mécanisme de l’adhésion (2) est possible parce que les plantes ont une anatomie hautement spécialisée. La cohésion est le troisième mécanisme de base de la théorie du mouvement de l’eau dans les plantes. C’est la force d’attraction mutuelle (due aux ponts hydrogènes) entre les molécules d’eau le long du trajet d’écoulement. En fait ces forces de cohésion peuvent être telles que l’eau pourrait être puisée au sommet d’un grand arbre par l’évaporation vers l’atmosphère et transmettre cette force d’extraction jusqu’au niveau de la zone racinaire. (Annexe 2) 3- Le mouvement de l’eau dans plante La résistance à l’écoulement d’eau à travers une plante est plus importante dans le tronçon du trajet relatif à la vapeur. Par conséquent la résistance à l’interface feuille-atmosphère contrôle le mouvement de l’eau dans la plante. En effet, l’eau se présente sous deux états lors de son passage dans la plante : état liquide et état vapeur. La force motrice pour l’écoulement de l’eau liquide est générée par la chute du potentiel hydrique dans les feuilles, chute causée par la transpiration. Etant donné que la transpiration est contrôlée par le degré d’ouverture des stomates dans la plupart des cas et par le gradient de vapeur entre les feuilles et l’atmosphère, la vitesse à laquelle l’eau circule dans la plante est fortement contrôlée par le passage à la phase vapeur. La vitesse du déplacement de l’eau entrant dans les racines et s’échappant des feuilles est relativement faible (HELLER, 2004). Elle est par contre relativement très élevée dans le système vasculaire. On estime par exemple à 0,01 cm /h la vitesse avec laquelle l’eau entre dans les racines ou sort des feuilles, et à 1000cm/h celle à laquelle elle circule dans le xylème d’une plante de maïs. Des mesures de vitesse d’écoulement de l’eau dans les plantes ligneuses ont donné des valeurs variant entre 100 et 6000cm/h. III. Fonctions de l’eau dans la plante

1. Mode de stockage de l’eau La plante, par ses racines, absorbe l’eau dans laquelle sont dissous les ions disponibles. Cette sève brute monte jusqu’aux feuilles, véritables laboratoires biochimiques. C’est dans les feuilles que sont synthétisés non seulement les sucres, mais aussi les acides aminés, constituants élémentaires des protéines. L’alimentation des cellules, comme dans toute digestion, produit des déchets qu’il faut gérer : • soit par élimination dans l’air ou dans le sol • soit par transformation et stockage à l’intérieur de cellules spécialisées

Pour pouvoir stocker une certaine quantité d’eau la plante fait intervenir quelques spécificités : a. Au niveau des vaisseaux latéraux radiaux : • Cortex évolué qui va devenir le vrai tissu de rétention d’eau (cylindre central) • Il est divisé entre une partie externe responsable de la photosynthèse (le collenchyme) et une partie interne responsable du stockage de l’eau (un parenchyme) très épaisse.

b. Au niveau des cellules collapsables : L’eau stockée dans le cortex interne doit être facilement disponible pour les autres cellules, particulièrement celles qui ne peuvent pas se permettre de se déshydrater, comme les cellules photosynthétiques. Les parois des cellules du cortex intérieur, le parenchyme responsable du stockage de l’eau, sont particulièrement minces et souples, ce qui leur permet de varier de volume quand elles libèrent de l’eau. c. Bois diversifiés : Chez la plupart des plantes le bois est principalement un tissu de soutien et de conduction de la sève, plus qu’un tissu de stockage. Même s’il garde son rôle principal de conduction de la sève, le bois des tiges a évolué vers une augmentation de la quantité d'eau stockée dans ce tissu, particulièrement chez les plantes jeunes ou globulaires. Du fait qu’elle est proche des vaisseaux, cette eau stockée dans le bois est plus disponible que celle du cortex ou de la moelle. L'augmentation de la capacité de stockage de l'eau dans le bois a été obtenue par des moyens différents suivant les espèces. Pour augmenter le volume de rétention d’eau, beaucoup de plantes ont limité la quantité de bois de soutien qu’elles ont remplacé par du parenchyme de stockage : l'augmentation du parenchyme axial est généralement accompagnée d'une diminution des fibres du xylème, le bois devient alors à la fois plus lourd et moins résistant. Cette augmentation de parenchyme est telle qu’il finit par gainer les vaisseaux du bois, et durant les périodes de stress hydrique les vaisseaux peuvent puiser l’eau dans le tissu qui les entoure. Stocker l’eau pour éviter la cavitation : -La cavitation correspond à une rupture de la colonne d’eau à l’intérieur de la plante, par la formation de bulles de gaz dans les vaisseaux et trachéides du bois qui les obturent et stoppent la circulation des fluides. - Rôle des trachéides : ce sont des cellules dont la paroi secondaire est constituée d’anneaux ou de tubes en hélice. Certaines plantes ont la particularité d’avoir des trachéides à large paroi. Parce que la paroi secondaire des trachéides est soit annulaire, soit en hélice, la paroi principale n’est pas lignifiée et l'eau peut entrer et sortir facilement de la cellule. Cependant, à la différence des vaisseaux, les

trachéides ne possèdent pas de perforations dans leur paroi et sont donc moins efficaces pour la conduction de l’eau. -Rôle du parenchyme : Bien que la taille ou le nombre de leurs rayons aient augmenté, chez d'autres espèces, c'est surtout le parenchyme para trachéal qui a augmenté de volume et les vaisseaux sont entourés de ce parenchyme para-trachéal. Durant les périodes de stress hydrique, les vaisseaux n'ont pas à s'appuyer sur la capacité des racines à extraire l'eau du sol, les vaisseaux puisent l'eau des cellules du parenchyme qui les enveloppe : la cavitation devient presque impossible car l'abondant parenchyme para trachéal est en mesure de remplir les vaisseaux.

2. Phénomènes où intervient l’eau a. Osmose (Annexe 4) D'un avis anonyme l'osmose est définie comme étant le phénomène de diffusion ou, plus exactement, d'échange d'eau entre deux milieux de concentrations différentes, ces deux milieux étant séparés par une membrane hémiperméable(3) ou perméable(4). Par loi d'osmose, l'eau va toujours du milieu le moins concentré (hypotonique) vers le milieu le plus concentré (hypertonique) jusqu'à ce que l'uniformité des concentrations de part et d'autre de la membrane soit atteinte, sous l'action de la pression osmotique(5). Selon Van't HOFF(4), la valeur numérique de cette dernière s'obtient par la formule: PV=nRT N : nombre de moles d'ions P : pression osmotique R : constante des gaz parfaits T : température en degré Kelvin V : volume molaire occupé par le solvant A l'échelle cellulaire, l'osmose est un phénomène vital en raison des diverses activités (métaboliques et structurales) de l'eau. A ce titre peut être considéré le cas du cytoplasme qui, sans entrée d'eau via l'osmose, ne garderait pas sa structure colloïdale(6). Cet état découle du phénomène de plasmolyse(7) qui, avec la turgescence, phénomène inverse, sont les conséquences immédiates de l'osmose sur la cellule végétale. Sur l'intégralité de la plante verte, l'osmose est tellement déterminante que lorsque le végétal n'a pas absorbé la quantité d'eau qu'un bon développement et une bonne croissance requièrent, la plante flétrit et finit même par faner. Il en est de même lorsque l'apport en eau est trop poussé ou irrégulier.

b. Croissance de la plante

Comme la plante contient 80% d'eau en moyenne, cela en fait le principal composant en termes de masse. De plus, l'eau constitue la moitié du volume de la sève brute qui est à la plante ce que la nourriture à l'homme est. Comment l'eau contribue-t-elle alors à la croissance de la plante? La réponse la plus évidente est la turgescence. A titre d'information, par opposition à la plasmolyse, la turgescence est l'état cellulaire associé à l'allongement de la cellule végétale, causée par une entrée d'eau dans cette même cellule. L'eau étant devenue abondante dans la vacuole, la pression exercée de l'intérieur de la cellule vers le milieu opère alors sur la paroi primaire. En effet, la membrane cytoplasmique s'étire et s'accole à la paroi squelettique qui donne un aspect bombé à la manière d'un ballon gonflé à la cellule. Ce phénomène est appelé pression de turgescence. (Annexe5) Mise à part la turgescence, l'eau agit aussi dans la photosynthèse qui sera développée plus tard. Dans cette optique, l'eau est encore un facteur de croissance étant donné que, dans un premier temps, elle permet la synthèse de substances organiques aux plantes chlorophylliennes. En effet, il s'avère nécessaire de rappeler que, contrairement aux autres êtres vivants, les autotrophes (dont la plante verte) présentent la particularité de synthétiser eux-mêmes l'énergie et la substance qu'il leur faut pour subsister, grandir et se développer. Dans un second temps, après synthèse de matières organique, l'eau en permet la diffusion à travers tous les organes du végétal pour le développement et le bon fonctionnement de ceux-ci. Les substances organiques synthétisées lors de la photosynthèse par les parties vertes de la plante sont distribuées dans toute la plante par la sève élaborée qui circule dans les tubes criblés du phloème. Mais encore, l'eau sert de véhicule aux hormones de la plante. Celles-ci, appelées phytohormones, sont secrétées par la plante et sont composées d'eau et de protéines. Elles agissent sur la croissance et sur la floraison.

c. Evapotranspiration La plante transpire quand elle travaille à sa propre construction. Elle élimine donc naturellement l’eau transpirée sous forme de vapeur. Les feuilles, les jeunes tiges et les pièces florales sont capables de ce phénomène physiologique vital. Par la feuille, cette émission de vapeur d’eau est majoritairement localisée dans les stomates (8), mais aussi au niveau cuticulaire lorsque la cuticule (9) n’est pas très épaisse. Elle devient lenticellaire chez les jeunes troncs. (Annexe 6) Au printemps, la transpiration est maximale. En hiver, on observe un ralentissement lié à la défoliation, la chute de température. En été, la sècheresse fait baisser la transpiration. Les stomates ont la capacité de se fermer et de s’ouvrir en fonction de la disponibilité de l’eau. L’ouverture des stomates crée un appel d’eau, ce qui explique la montée de la sève brute, notamment aux endroits les plus utiles : les feuilles, lieu principal de la photosynthèse. Une température de 25-

30°C fait s’ouvrir les stomates et la transpiration augmente ; mais au-delà, les stomates se ferment réduisant la transpiration. L’abaissement de l’humidité du sol, en réduisant l’absorption, crée un déficit hydrique dans la plante qui induit sur la fermeture des stomates. Il y a donc diminution de la transpiration. Le vent renouvelle constamment l’air au contact des tissus et augmente alors la transpiration. Une grande sècheresse de l’air diminue la transpiration, les stomates se ferment. (AMEZIANE, 1995) Lorsque la chaleur est suffisante, le soleil arrive à évaporer directement l’eau des feuilles. Si l’eau ne sort plus par les stomates, elle s’évapore directement par la surface des feuilles. De même que lorsqu’il y a du vent, la plante évapore encore plus rapidement. L’action combinée de la transpiration de l’eau à travers les stomates, et de son évaporation toute la surface de la feuille s’appelle évapotranspiration (Annexe 7). C’est un processus naturel et indispensable au fonctionnement du monde végétal. En effet, pour que les minéraux soient transportés, il faut qu’ils soient beaucoup dilués dans l’eau. Ainsi, les racines absorbent beaucoup plus d’eau qu’il n’en faut à la plante pour sa survie. Si l’eau n’était pas rejetée grâce aux stomates des feuilles, la plante serait gorgée d’eau et exploserait. (CIRAD, 1999) D’autres causes de déperdition d’eau peuvent aussi intervenir dans des cas particuliers : Guttation : émission d’eau sous forme de gouttelettes liquides, observée au crépuscule et au petit matin, à la périphérie des feuilles de Capucine, de Lierre, de Tomate ou des Graminées. Elle contribue à une surpression excessive dans les tissus foliaires. Nectaires : renflements glandulaires émettant un nectar sucré, à la base des pétales de nombreuses fleurs (Renoncule, Euphorbe) ; Glandes des plantes carnivores (Drosera, Népenthès) émettant des sucs digestifs riches en enzymes digérant de petits insectes capturés par les organes préhenseurs de ces plantes.

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Un terrain couvert de végétation dissipe toujours beaucoup plus d’eau dans l’atmosphère qu’un terrain nu. Un érable peut ainsi rejeter 220 l d’eau par heure ! En moyenne, 500 l /jour pour un arbre. En six mois, 120.000 litres d’eau ! (LABERCHE, 1999)

d. Photosynthèse La photosynthèse, appelée aussi assimilation chlorophyllienne est un processus par lequel la plupart des végétaux (dont les algues) et certaines bactéries transforment l’énergie lumineuse en énergie chimique (molécules carbonées). Chez les végétaux supérieurs, c’est dans les parties vertes de la plante que se déroule la photosynthèse. Plus précisément, ce sont les feuilles qui en sont responsables dans la plupart des cas, mais lorsque celles-ci sont de taille réduite, pour éviter les déperditions d’eau (épines des cactées), la photosynthèse est majoritairement réalisée dans les tiges.

Le principe de base de la photosynthèse est de se servir de l’énergie lumineuse pour fabriquer des glucides (Cm(H2O)n), à partir d’eau et de dioxyde de carbone, avec production d’oxygène (O2). Cette réaction peut s’écrire sous l’équation simplifiée suivante : H2O + CO2 → O2 + CH2O La photosynthèse s’effectue en deux étapes : une série de réactions « lumineuses », qui nécessitent la présence de lumière, et une série de réactions « obscures », qui peuvent s’effectuer loin de toute source lumineuse. Les réactions lumineuses s’effectuent dans des organites de la cellule végétale : les chloroplastes. La phase lumineuse met en exergue les fonctions de l’énergie captée par la chlorophylle. Cette énergie décompose l’eau en hydrogène et oxygène : c’est la photolyse de l’eau. 2H2O → 4H+ + 4 e- + O2 Le dioxygène retourne dans l’atmosphère. Elle recharge ensuite les accumulateurs d’énergie. En effet, les transporteurs d’hydrogène et d’électrons transforment l’énergie lumineuse en énergie chimique stockée dans les molécules d’ATP. Les réactions obscures ont lieu dans le stroma (matrice) du chloroplaste, où l’énergie stockée est utilisée pour réduire le dioxyde de carbone (CO2) en carbone organique, sous forme de glucide. La phase obscure correspond à la réduction du dioxyde de carbone (l’énergie accumulée dans les ATP sert à synthétiser le glucose à partir du dioxyde de carbone et de l’hydrogène issue de la photolyse de l’eau). Chez les monocotylédones, la synthèse organique reste au glucose. Chez les dicotylédones, plusieurs molécules de glucose formées à la lumière s’assemblent pour former de l’amidon. L’effet de piège de la photosynthèse consiste en la capture temporaire de l’énergie lumineuse, grâce aux réactions lumineuses, puis en sa fixation permanente sous forme de glucides (glucose en particulier) grâce aux réactions obscures. L’équation complète et équilibrée de la photosynthèse dans laquelle l’eau intervient comme donneur d’électrons est : 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 Les glucides élaborés par le processus de la photosynthèse ont plusieurs devenirs. Ils peuvent, d’une part, être transportés dans la plante et utilisés comme source d’énergie dans divers processus métaboliques. D’autre part, ils peuvent être stockés, dans les chloroplastes, sous forme d’une macromolécule, l’amidon, qui constitue la réserve énergétique végétale. La photosynthèse, le processus biochimique le plus important sur Terre, produit une importante biomasse. 1 m2 de surface foliaire peut ainsi produire environ 1 g de glucides par hectare, soit, pour l’ensemble de la végétation terrestre, un gain annuel d’environ 73 milliards de carbone, ce qui équivaut à vingt fois la production mondiale de charbon. Stress hydrique Le stress hydrique implique soit un déficit en eau pour les plantes durant la croissance, soit un excès d’eau dans les sols. (Annexe 8) IV.

1. Déficit hydrique

Le déficit se traduit par la déshydratation et la fanaison. Quand l’absorption d’eau est réduite par un dessèchement du sol ou par une résistance racinaire importante causée par une basse température ou par une aération déficiente, on observe une perte de turgescence dans les feuilles causée par une chute de potentiel hydrique. Cela entraîne la fermeture des stomates. Par conséquent, l’augmentation de la résistance sol racine entraîne indirectement une réduction du taux de transpiration en accroissant la résistance stomatique. La sécheresse (souvent liée à une élévation de la température) a pour effet direct la déshydratation des cellules qui reste totalement réversible jusqu’à une teneur limite en eau. Au-delà de ce seuil d’hydratation la cellule ne pourra plus se réimbiber normalement et les dégâts seront irréversibles et seront d’autant plus sévères et irrémédiables que la déshydratation survient brusquement, rapidement et intensément. Le retour à des conditions d’hydratation normales (réimbibition) doit se faire progressivement pour ne pas, à son tour entraîner de dégâts. Cette sécheresse peut se marquer par un retard de croissance des organes épigés exposés à un air très sec : si les racines sont maintenues dans un sol relativement humide, il y aura déséquilibre entre le flux d’eau transporté et les quantités évaporisées. La baisse d’hydratation du sol limite la croissance des racines et restreint la disponibilité en eau ; le déficit en eau est accru par la salinité du sol et par une transpiration élevée.

2. Excès en eau L’excès se crée dans des conditions anaérobiques qui altèrent les fonctions métaboliques des racines et peuvent paradoxalement provoquer également une fanaison et engendrent une détérioration des propriétés physiques du sol et les rendent plus vulnérables à la dégradation. L’oxygène requis pour la respiration des racines circule dans les interstices du sol. Lors d’inondation, l’eau occupe tous ces pores et les racines sont placées dans un milieu asphyxique, qui inhibe leur croissance. Les plantes peuvent survivre à de brèves périodes de condition anaérobique (jusqu’à 0.5% d’oxygène). Les racines requièrent de 6 à 8% d’oxygène pour croître normalement. En dessous de ces valeurs, les feuilles deviennent chlorotiques, la croissance s’interrompt, la formation de nouvelles racines s’arrête, les tiges se dessèchent et la plante meurt. L’inondation peut aussi diminuer de près de 90% la transpiration, ce qui limite l’absorption d’eau et des nutriments et réduit la photosynthèse. Ces conditions d’anaérobie au niveau du sol sont réunies lors du drainage insuffisant de sols lourds lors des travaux hydrauliques (élévation du niveau de la nappe phréatique), lors de fortes pluies, de dégel brusque et d’inondation. L’asphyxie du sol peut avoir d’autres causes qu’un excès d’eau dans le sol, notamment les infiltrations de gaz de villé.

Pour éviter tout stress hydrique, on peut citer quelques conseils et solutions : comme exemple l’application de la micro-irrigation qui est une technique consistant à n’apporter que ce dont la plante a besoin, permettant ainsi grandes économies d’eau. De plus, la distribution de l’eau étant très efficace, elle permet aussi l’utilisation de faibles débits à faibles pressions. Cela permet alors des

investissements plus limités, mais surtout une préservation des sources d’alimentation en eau douce et le drainage. Le stress hydrique implique soit un déficit en eau pour les plantes durant la saison de croissance, soit un excès d’eau dans les sols. Un excès (état de saturation), tout comme un déficit en eau, affecte les rendements des cultures. Les excès d’eau peuvent engendrer une détérioration des propriétés physiques à la dégradation. Trois facteurs déterminent le risque de stress hydrique pendant la saison de croissance : le climat (précipitation (P)-évapotranspiration (ETP)), le drainage et la capacité du sol à emmagasiner l’eau des précipitations. Les caractéristiques retenues dans le modèle général d’évaluation sont les risques d’inondation, le drainage, l’indice d’humidité (P-ETP) et la réserve en eau du sol de 50 cm de sol.

V.

Cas particuliers

1. Plantes hydrophytes : plantes aquatiques Encore appelés macrophytes, vocable qui regroupe toutes les plantes aquatiques visibles à l’œil nu, par opposition au phytoplancton, ces végétaux se rencontrent dans les milieux marins et d’eau douce, que ce soit les eaux stagnantes (lac, étang, mare, marais) ou eaux courantes (rivière ruisseau, canaux). Les hydrophytes sont des végétaux qui développent la totalité de leur appareil végétatif à l'intérieur du plan d'eau ou au mieux à la surface de ce dernier. Pour ces espèces, l'eau représente le milieu qui les héberge, qui les soutient, qui les véhicule, qui les conserve et qui assure toutes les exigences de leur croissance, de leur développement et de leur nutrition. Ces plantes sont soumises à des conditions d’hypoxie quasi permanente résultant des phases d’immersion plus ou moins prolongées. Pour cette raison, beaucoup présentent des adaptations structurales telles que la présence de tissus aérenchymes et les systèmes lacunaires qui assurent la diffusion de l’oxygène ou de pneumatophores qui permettent un approvisionnement en air. En fonction des exigences vis-à-vis de l’eau il convient de distinguer différents types de plantes aquatiques : a- Les hydrophytes : plantes aquatiques dont l’appareil végétatif est soutenu par l’eau grâce à la présence de lacunes aérifères dans leurs tissus. En fonction du degré de fixation, on distinguera : - Hydrophytes flottantes non enracinées. Elles se propagent très facilement à la surface des eaux et peuvent devenir envahissantes. Il peut arriver cependant qu’elles soient concurrencées par des plantes enracinées, au point de disparaître (ex, les lentilles d’eau) Hydrophytes immergées non enracinées. Elles supportent un éclairement plus faible que les précédentes et participent largement à l’oxygénation du plan d’eau (ex, l’utriculaire) Hydrophytes flottantes enracinées ou nymphaéides. La profondeur d’implantation de ces plantes est déterminée par la longueur maximale que peut avoir leur appareil végétatif

immergé. Certains d’entre eux possèdent des feuilles toutes morphologiquement semblables comme chez les nénuphars ou les potamots; chez d’autres le dimorphisme foliaire est de mise, avec des feuilles submergées généralement filiformes, et des feuilles flottantes à limbe élargi et vernissé (cas de la renoncule aquatique). Hydrophytes immergées enracinées : comme les précédentes, elles viennent fleurir au-dessus de la surface des eaux. Elles sont cependant un peu moins tributaires de la profondeur. Si celleci devient trop importante, elles ne fleurissent pas, ne développant alors que des formes végétatives. Elles peuvent être sensibles au manque de lumière. Ces plantes ont un pouvoir oxygénant utile à la dégradation des matières organiques et à la respiration des êtres qui peuplent la mare (ex : zannichellie et chara) b- Les hélophytes : Plantes dont les bourgeons sont submergés pendant l’hiver dans l’eau ou la vase et dont les organes végétatifs sont situés au dessus du niveau de l’eau (ex roseau, massette, iris faux acore…)

2. Plantes xérophytes : plantes succulentes Les plantes xérophytes vivent dans des conditions de sècheresse extrêmes, dans des déserts arides ou des régions semi-arides, et le plus souvent dans des sols caillouteux. Elles sont pour la plupart succulentes, c’est-à-dire que leurs tissus (racines, tiges ou feuilles) contiennent des sucs riches en sels minéraux et de l’eau. Leurs besoins en eau sont considérablement réduits. Très souvent, leur surface foliaire se limite aux épines (feuilles transformées), ce qui évite un surcroît d’exposition au soleil et à la chaleur donc d’évaporation. Elles produisent également des racines horizontales largement étendues. Ce vaste réseau permet de capter la moindre molécule d’eau. On distingue deux types de plantes xérophytes : Plante caucidiforme : elle possède un renflement (caudex) aérien ou souterrain. Le caudex, en tant qu’organe de réserve, s’épaissit chaque saison durant toute la croissance de la plante.

Plante pachycaule : elle a le tronc renflé sur une grande partie de sa hauteur. Elle a souvent une forme de bouteille et contient d’importantes réserves en eau. C’est le cas de grands arbres tropicaux comme les baobabs, les kapokiers, les pachiras et les brachychitons. Le tronc d’un baobab peut contenir jusqu’à 10 000 litres d’eau. Conditions de culture des plantes xérophytes : Substrat : 60% de terreau + 30% de sable/pouzzolane + 10% d’argile expansé Pots peu profonds et bien drainés pour les espèces à racines développées Exposition très lumineuse ou ombragée selon les espèces Arrosage abondant pendant la croissance, nul à partir du moment où les feuilles jaunissent et tombent Hivernage à 10°C ou plus

Conclusion La plante utilise quatre éléments principaux : le sol, l’ait, le soleil et bien évidemment l’eau. L’eau du sol est absorbée par le système racinaire de la plante et sera ensuite diffusée dans tout l’organisme. Elle monte verticalement vers les parties aériennes grâce à la poussée radiculaire et la transpiration. La plante a besoin de transpirer parce qu’un appel d’eau fait circuler la sève, notamment aux feuilles, lieu principal de la photosynthèse. L’eau est nécessaire à la plante comme à tout être vivant. A l’échelon cellulaire, elle participe au maintien des structures et permet le déroulement du métabolisme. Elle contribue au port des végétaux et commande divers mouvements d’organes (feuilles, étamines) et de cellules (stomates) et participe à l’allongement cellulaire. Au niveau de l’organisme, elle sert de véhicule aux substances nutritives, déchets et hormones. Alors, c’est surtout l’eau qui décidera de la croissance d’une plante. Si l’alimentation en eau par la pluie n’est pas suffisante, la plante ne pourra pas se développer. Alors, pour s’adapter au manque d’eau, l’Homme devra inventer des systèmes pour protéger l’eau du sol (paillage, binage, ombrage). Mais il pourra aussi amener l’eau qui manque : c’est l’irrigation. L’eau constitue un élément vital pour la plante, toutefois elle est redoutable.

Références bibliographiques

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Webographie • http://www.snv.jussieu.fr • http://www.lecactusheuristique.com • www.spectrosciences.com

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