Vous êtes sur la page 1sur 6

891

Un Serpent terrestre dans le Cretace inierieur du Sahara


par Haberl
HOFFSTETTEH '.

M. Philippe Defrenne (voir Rumeau, De/renne et Deeremps [1956]) a recolte , dans le Conti nental intercalail'e}) (Cretace inlerieur) des buttes d'ln Akhamil (Sahara), des dents de poissons et quatre veTte-bres reptiliennes incompH~tes. Le materiel a e'te remis it M. Albert F. de Lapparent. Ce dermer} ayant reconnu des vertebres de Serpent dans Ie lot reptilien, me l'a confie pour etude et., finalement, en a fait don au laboratoire u de Paleontologie du l\'luseum. n a bien voul me Ioumir aussi les indications qu' on tl'OliVera ciapres sur Ie gisement, ainsi qu'une carte schema-

'Fous ces restes provienncnl de niveaux mal'ills, nlCl1I ceux de Bahariya (voir Nopcsa [1925, p. GJ)hien que 1a ylupart des hOI'lzons de ce dt'rJliCl' gisi' ment alent un caraclcre conLincntal. TOll!lllppurtiennent au Cenomanien : c'es t indeniublc Plll' les fossiles portugais et chal'cnlais ; c'csi tres probable pour ceux d'Egypte qui out elC rctJollcs immediatement au-dcssous du CenolllnniclI suporieur marin, ct qui sent nltribues par Stromer et. par Nopcsa au Cenomanicn inf6riclll', Les premicrs Sel'penlS t rrost.rcs n'Hnicnl connus jusqu'a pl,csenl. que dalls Ie CrctHel! superieur. En Amerique elu Sud, J)i(lil!l,~i(l pr~scl\' tique reproduite iei (fIg. 1). rc Les pieces examinees coroprennent : 1 une tcrait unc associaLion de caracte- !' roppChlllllrA Bo'ides el. les Anilide::;,A !\ludagnSC'lH', tlo vruis vertehre cervicale presque complete, tres typique, BoIdes sont reprcscnl.cs pOI' \lI\C vcrlcbl'(' Mrri\(' d'une Tortue pleurodire (lab. Paleont. Mus" et flguree pal' J. piv tent! [19 ] ci. pill' tI" pih" nO 1959-11 D); malgre son interet, elle ne sera semblablcs reeoltoes rcCCl1l1n 'nl Pfll' It I,Il\'Ot'lll, pas Hudiee ici; 20 trois vertebres' incompletes J ment qui a bien VOUILI mc les conner pOlll' Ct lIde, d'un Serpent (nO 195911 A, B, C), apparem Ces l'emarquCs pl'&.liminai,'cs soulign nl l'il1l(" inedit, don't la description et l'interprHation font I'M du maLeriel el'ln Akhalllil, qlli l'l~prrscl\lC It: l'objet de 1a presen,te note. plus aneiell Serpellt terl'estl'c 'onllJl b "e jllUI'. Rappe10ns que los Serpents n' ant pas encore Sa morphologic l'cloigne de lOlltes les fU11lillt'li fourni de restes anteneurs au Cretace, Mtlme dans actuelles cL aussi de celles dll TCI'lillil'C. Plir cette periode, leurs fossiles sont rares et sou~ent contre, Ie fossile CLuelic s'occol'de pOl' ~OIl style mal canOUS. II Jaut c-iter d'abord Pachyop}ns et Mesophis, du NeoeolDien d'Herzegovine; ee sont 1. Nole presen1ee 11 III SCllllce du 2:1 l1o"'l'm!lre Hl;}~l. r e de petit'S anilDauX ,erpentiformes, d:hablta~ ntr 2. On Irouve les orlho~rllphe~ 13uhnrll11. Illlllllrl)"ll, I\nhn ll aquatique, dont on n'a pas encore demo d'une faQon decisive s'il s'agit de vralS Serpcnts ou 3.Bnlmrich. C'cs SOliS celIe fonne que Ie nOl1! l\ etc l)rOjlofot put au de Sauriens specialises. Le Cenomanien de' Charentes (11ed' Aix ; [oret de Bass ' Sillac) du Portugal (Figueira pres eau Alto do P~ndaO) ~t d'Egypte (Bahariya)' a 'fourni des vertebres de Serpents marJUS du genre n Simoliophis " dont la region thol'acique moyen
3 ocl.obl'e H160. l 1-\... S;ulvngccnISSO. II derIve de Xtlv"i,(", crllh", cl UllOllt dil s'ccrire plUS correelClllc.nl KiIllOliol)lIi.s 011 Ci(llollophil, IA forlll runc symol1ophis, l::onsUlnllllClI1 IIs~e pur llocheb , NOl)C\l1 t In l)lu\lllr des I\uteurs, Y C01IlI)rb $nu,\,uge 11111I1~1I1e llllr 1~1. l csl irrece ..'nhlc, Bull.

est aflectee d'une rcmarquahlc pachyosLosc,

Soc. Geo!.

Fr,

(1). I.

~8

898

H. AOFFSTETTER

avec Ies vertebres an ter-ieur-es de Simoiiophis. Mais les vertebres thoraciques moyennes ne presen tent pas, cornme chez ce demier, des modi~cations Iiees a Ia vie nageuse (pachyostose, reduction des apophyses costales). J'interprete le fossils etudie commele representant d'un rameau

eteint, d'habitat terrestre, sur lequel se greffent sans doute les vrais Simoliophid~s qui constituent tine brancbe specialises, dhahitat marin. Lc fossile d'in Akhamil represents done une
forme nouvelle, pour laquelle je prQpose le nom de Lapparentophis deirennei gen. et !:.p. no~.

Cretace
superieur

Erg Occidenlal

Erg

1<>1
_

Con tine n tal intefc~!aire

Paleozoique

~~"Zb==Z;:;~~'ZL __ O __

1O_0 __ 1O_0_'"

'~I1

FIG. 1. -

Esquisse

geclogtqnr, de la partie

nord

elu Sahara central (d'aprcs

A. F. DE LAPPARENT).

LE GISEMENT D'IN AKRAMJL. A 30 km au SSE d'Ohanet (N du Sahara central, bordure du Timhertl et environ 120 krn au NW d'Edjeleh, un gisement de Vertebres fossiles a ete decouvert en decembre 1947 par A, F. de Lapparent (voir Lapparent et Lelubre [1948]) dans les buttes argiIo~sableuses situees au S d'In Akhamil. Cette zone, prolongeant les affieurements du Dj Qua, est d'allleuL's fossilifhe sur une centaine de kiIa~ metres vel'S l'Est, dans taute la region d' AII'ar [Lapparent} 1958J, au eUe a ete egalement visitee par J.-Ph. Lerranc. Les terrains font partie du ( Continental intercalaire , et plus precisement de la partie inferieUl'e, argilo-sableuse, a carac'tel'e fluviolacustl'e, de]u seric d'ln Akhamil. Cctte assise a fourni des Vegetaux (bois de VVeichselia), des

Crocodiles, des Dinosauricns et des Poissons (PIa tyspondylus [oureaui; Onchopristis nuraidus, Cera' sodus atricanue et grand Lepidosteus) qui Ia font rappot-ter au Cretace inferieur continental [La~parent, 1.952 (1954); 1953]. La posit.ion stratigraphique confit-rne cet age. En effet., Ics argll~s sabJeuses a Ver'teb res reposent sur la dane gre seuse qui se trouve au toit de la eerie de Taouratine a Brachiosaurus [Lapparent, Claracq et Nougarede, 1.958) et flare jurassique [Boureau et Caillon, 1958; Boureau et Freulon, 195'9] , vel'S Ie haut, elles sont sUl'montees par un bany de caleaire jaune clair a Mollusques marins du Cretace inferieur i ensuite viennent de puissantes argiles a gypse qui representeraient Ie Cenomanien infel'ieur et" pourraient meme inclure l' Albien (Lapparent, comm. verbale) ; au-dessus} Ie

899
A

B 5,5

Cenomanien sup,' :'ur marin

est bien date par

_larg.1ll3X.,...
_ haul. sur lc plancheI'
canal \'CI'16b1'31...

du
,... 4,6

NeoLobiLes "ibray '. que Ie Veltebre, d' ln AkhaIl apparait dOl.; Illil occupent Ul<".,ositi n ass z hasse dalls Ie nter Cretace in[ericG et pourl'aient remo au ,,"oeonlien selo" A. F. de Lapparcnl.. Jl Iau t touIdo noter .,'" J.-Ph. Lor,'ane tcndrait pluis attriba,r il I' Albien. De toute ra~on, ils tot il les SODt plus anciens que I s couellOS cenomanienncs de Bahariya qui onl [oul'ni illlo!iophis. Le caracterr continental du gi emcnt I 'ind eniable; 'il est prouve par I'abscncc d'lnvcrlebres marins a ce niveau et au i l)l1f les caracte.l'es lithologiques du terl'::rin. La p,'cscnce en asso~ dation de quelques P01550n5 de type marin peut s'expliquer snit parce que eeux-ci ont "cmonteles lleuves, soit meme parce qulils Dnt pu s'adaptcr il un milieu d'cau douce (voir la faune actuelle du lac de Nicaragua).
Lappare;tl0phis
DESCRIl'TION. _

Apophyses articulail'es costales: extension ventl'O7,9 (lol'sale., ., .. ApoP hyses;).r lieu lalres cOS~ tales larg. jna'x . ten env- I, bas).,. ''.'

8,_
5,1

env.

,5\

Le ccnLrulTI est l'elaLivement :massif et s'elar~

git vers l'avant, assez b"usquement dans les les vertebres A et B, plus progressivement chez C. Sa face ill[erieure est COllcave longitudinalement,

chez J3 el plus ellcore chez C. Cette face porte


chez A une cal'ene hemale, nelle mais non tran-

SUl'tOUl.

chez A, le caractere

s'attenuant

chante, qui sc tcrmine en pointe sous le condyle,


sans cependant se dbtachcr en forme d'hypapO-

physe; la meme carene est lnoins sa illante chez B, mais montre ellcore unC pointe terminale; i
elle se reduit forme une chez C

un bourrel

el

elarg

et

ecra,e. De chaque cote de ce relief axial, la ,urface


nOV.

defrennei

gen., nov.

sp.

legere

depression

au

dehouc11e un

J,etit foramen.

Les trois vertehl'es etudiees, designees par les lettres A, B, C (voir fig. 2) pourment provenir d'un meme individu. La piece A (holotype) appartient a la re"ion thoracique
anterieure. B correspond

sont assez arrondis

du centrum nt que les margines in/eriores qui sHende du condyle auX para pophyses, ,ant peu marquees.
dans les trois pieces, de sorte Le condyle est fort,

Les bords lateraux

contour

presque

circu-

une positio

un peu

plus posterieure. C, qui se place encore plUS en


arnel'e, parait apparten'ir a Ia region thoracique moyenne. Les dimensions sont les suivantes, en millimetres;
Centrum: (du borddela ca\'iu~gleno'icle au SOffiluet d.u cond)rle).

lall'e ; il est presque vertical chez A, plUS incline chez B. 11 est tl'eS endommage chez C, ou le
hord superieur est cependant conserve, suggerant une inclinaison aSsez faible, La cavite gleno'ide presente une -forme et une

A long. tot. 13,1 10,5


6,5

B 16,7

C ?

orientation concord antes avec cencs du condyle. De chaque cote, sur 1a -face anterieure de la vertebre, apparait une fossette dont Ie fond est per~ me fore par un foram.en. Le canal neural, plutot petit, lTIOntrc, com chez la plupart des Serpents, uue section trilobee, due au fait que son plancheI' porte une carene axiale (interrompue dans sa partie moyenne) et

long. ulile (du Jond de la cavit.e gleno'ide a\l sammet .du condyle) .. _ largo n>m .. . _ largo eo avl, Jace in. (apophyses costales exclues) . Condyle: dianl. lransv .. _ diam. vent.ro-dorsal. .. Cavite gleno'jele : diam.
tral1S\' .. ....

12,9 env.1'2,5 8,2 8,0 ? 11,5 8,3 eov. 8,5 env. 7,5

que ses flanes sont mnnis d'une


'l1,0 6,9

legere crete

Cavit.e gleuo'iue ; d~am. vent.ro-dorsal. . Larg. sur les prczygapophyses .. , . Larg. sur les Jiapuphyses.
l;at.g. n"lin. d.e l'arcneu-ral. Elevation des prezygapophyses SUl' la base de la _ vcrt.ebre. .. ..

Elevation {tuloit. c1uzygospl)/nlC Sl1l' la base de 1a vcrtehrc. Zygosphene largo en


avant ..

conserve dans In vertebre A, est relnarquablcDlent petit, sa largeur restant treS au-dessous de celie de la cavite gleno'ide. Sa 9,6 '7,6 forme est tres caracteristique, car sos facettes 8,2 7,1 articulaires convergent Don seulement vel'S Ie bas (co chez tous les Serpents) mais aussi vel'S env.18 10 eov.18 nlIne e l'avant : il en rcsulte que, en vue dorsal ) les 17,5eov.19 12,0 angles du zygosphene sont en quelque sorte 9,tl env.11,5 tronques pal' ces facettes, et que la largeur en '13,5 ava~t est nettement p"lus faible que la lal'geur 11.,9 12,5 lllaxlHlale, laquelle se situe au niveau du bord po~terieur ?-cs J.a~ettes articulaires ; je ne con1ez 11,6 ? naIS une dlSPOS1tlOnsemblable que c1 Simo(),tJ 7,t"
f"O

longitudinale. Le zygosphenc)

900

R. rrOFFSTETTER

liophis. Sur la face superieure de l'are ne~ra], l~s bards lateraux du zygosphene sont prolonges par un Tegcr boun'elet qui vient .reborder en an-ieee Ies facettes pl'czygapophysall'cs. . Le zygantrum est assez profond et etrOl;' ~l porte des Iacettes (dent une est conservee a gauche chez A) egalement convergentes vel'S Ie bas et vel'S l'nvant. Au fond du zyg~nt['~m, deux profondes Icssettes, chacune Illume d un

foramen, sont separees par un double bourrelet vertical. . Les prezygapophyses portent ~es facettes ovales tres inclinees , elles se relevent fortemerit vers I'exterieur, de sorte que leur extrernite ! atteint au depasse vel's le haut le plan supe-ieudu zygosphene : c'est la .un caractere remarquable, inconnu che.z les, divers groupes de .:Serpents modernes, mats qu on retrouve che~ Sumo-

tttc . 2. -

Trois vertebras

till La{)parenloplri,~

delre/mei

1101),gell.

et nOI). sp., <ill CrClnco in rerteur continental d!n Akharnil

. X .',/2.

lio pliis. SOLISla facette ai-ticulaire, la prcaygapophyse no presente pas Ia pointe ou Ie mucron. des Serpents lllodcl'nes : on ne l'etrouve line disposition cornp8t'tlble que chez les Pachyophides {d'aprcs NopesaLles Sirnolioplrides, les PaI6ophides et les BOIMs anciens (Bo'ide du CretC!ce supcl'ieuy de Madagascar; Giganlophis d~ l' Eocene d'Egypte; Madlsoia du Paleocene-Eocene de Patagonie). Les apophyses costales sant en general enclommagee::.. Oil y observe cependant un allongement vent.ro-dol'sal consLant j 11 partie supcl'ieurc est ctroite j l'infCl'ieul'c, elargie et convexe. Vcrs Ie bas, ]1 parapophyse n'emet pas de pointe saillunt.e au-dela de I'al,t.'iculation castaic. Au-dessus de 1a diapophyse, Ie f1anc de 11prczygapophyse montre une insCI,tion. bien mal'quec, pl'obablemen t pour I'inlerarticu.laris inferior,

I.... arc neural est Ior-ternent etreci entre pre- et postzygapophyses, et montre des morginee laterales peu accusees. La neurepine n'est pas ~con-\ servee. ~ependant, chez A, on peut observer qu'une crete axiale s'eleve sur 1a partie posterieure. du toit du zygosphene j elle est suivie d'un en.sellement, en arriere duque1 deb ute la neurepine j celle-ci occupe donc, au mains chez A, une position posterieure, en arriere du milieu de l'are nem'a!.
COMPARAISON ET INTERPRETATION. Par leur style, les trois verlebl'es etudiees s' ecartent nettement de taus les groupes de Serpents modernes, mais s'accordent avec les vertebres thol'aciques anterieuL'es {= (( Ha1swirbel)) de Nopcsa) de Simoliophis. En particulier, notre vCl'tebre A est tres sem-

901
UN SERPENT TERHESTHE DANS LE CR(~TACE INFERIEUR DU SAHARA

blable a celle de Simoliophis figuree par Nopcsa [1925] sous le n? 3 de sa pI. I : on y retrouve la
roeroe forme du centrum, la rneme inclinaison extraordinaire des facettes prezygapophysaires, la meme morphologie inusitee du zygosphene.

Elle en dill ere essentiellement par sa taille (environ deux fois plus lorte), par Ie zygosphene mains
eleve et par les apophyses costales moins abaissees de chaque cote du centrum. Notre vertebre B reste assez comparable a cellc de Simoliophis que Nopcsa figure sous le

adaptation a la vie rnar-ine. On remarquera m~me que La,pparentophis est plus ancien que les divers Sinwliaphis connus ; en sorte que rien ne s'op pose a interpreter le premier genre COlnrne LIn ancetre direct du second, ou tout au mains comme une forme proche de eet ane~tre. Des faits semblables sent eonnus dans d'autres groupes de Serpents : les Elapides, tCl'restres, ant donne naissance assez recemment aux Hydro-

phides marins;

il est possible .aussi que les Paleode En on unc

n? 7 de sa 1'1. I; elle en dillere cependan t en ce


que l'apophyse costale reste allongee ventrodorsalement au lieu de se reduire it un hou ton carrespondant it la partie inferieure, Par contre, notre ver,tebre C, que sa morpho logic conduit a placer dans la region thoraciq ue moyenne, est tres distincte des pieces homologues de Simoliophis. Chez eelles-ci 1) I'apophyse costale est reduite a un bouton hemispherique en position basse, tandis que notre vertebre conserve un~ articulation costale aHongee dorsoventralement, comme dans les vel'lebres a nterieures; 2) Ie centrurn emet deux protuberances postero-laterales, de sorte que la face inferieul'e s'aplatit et acquiert un contour subquadrangulaire; rien de semblable n'appal'a'lt dans la vertebre etudiee. On pourrait objecter, il est vrai) que les trois vertebres d'In Akhamil appartlennent it ]a region thoracique anterieure ((( cervicale)) de Nopcsa) et que, plus en arriere, les vertebres inconnues pourraient presenter les caracteristiques de Simoliophis. II s'agirait alors d'un Simoliophide geant (puisque notre vertebre A est deux fois

phides, nageurs marins de l'Eccene, derivent Bordes continentaux du debut du Tert.iaire . sorte que, pour equilibl'cr la classification, serait en droit de separel' La,ppc"rentophis en

fan)ille pro pre

(Lappal'entophides).

Une telle

proposition Inc semble Iegitime mais un PCt.lprematuree, Il convient d'attendre que de nouvelles decouvertes viennent completer notre documentation, et cOnfiL'lner - ou infil'mer - l'inLel'pretation 'ici proposee.

CONCLUS10NS. -

I. Le fossile d'l"

Akhamil

apporte des clal'tes nouvelles sur la position systematique des Simoliophides. Jusqu'ici, on a l)U se demander si Sinwliophis etait reellement un Serpent, ses cal'actel'es verteb"rallx Hant. masques par des modifications adaptatives. Au contraire, Lappal'entophis est tres demonsll'atif : c'est clairement un Ophidien, hien que son style vertebral Ie distingue de toutes les families modernes. En consequence, Sintoliophis, qui en derive, doit etre necessairemellt interpl'ete comme un Serpent specialise. Maisles deux genres representent un groupe particulier, proprement cretace, dont il serait hautement interessant de oonnaltre les caracteres cephaliques. plus grande que la piece homologue de BahaII. La connaissance du nouveau rossile pennet riya). Mais c'est peu probable. J'ai deja dit que aussi de preciseI' quelque pen les grandes lignes la vertebre C appartient apparemment a la region de l'histoire des Serpents. On doit encore laisser moyenne du tronc; elle oocupe en tout cas une it part les enigmatiques Pachyophides) dont on posi~ion plus posterieure que les diverses pieces peut affirn1er qu'il s'agit reellen1ent d'Ophidecfltes par Nopcsa comme (( cervicales ). Or il dlens. Par contre, on peut luaintenant I'econest significatif de. constater que Lappal'entophis naltre, :lans les Serpents terrestres, trois groupes manque precisement des deux caracteres devesuccessrfs, bien distincts par leur morphologie loppe~ dans cette region chez Simaliophis en vertebrale, et qui ont sans doute la valeur de fonellon de ses lureurs nageuses : expansion superfamilles. Le premier, illustre pal' Lapparenpachyostotique du centrum et reduction de 1'artaphis, n'est encore connu que du Cretace infeticulation costale a un bouton hemispherique rieur africain. Le second, celui des Boo'ides au occupant une position basse. Tout indique que ~eno~hid-jens, apparait dans Ie Cretace supeIe Serpent d'In Akhamil Hait un animal terrestre. Tleu~ de ,Madagascar et d'Amerique du Sud; i1 II n'en reste pas mOlns que -la similitude de perslste Jusqu'a nos jours, surtout en zoneintcrstyle .observee chez les deux genres ne peut Hre tropicale. Le troisieme, celuL des Colubro'ides ou fortUlte et qu'elle tradult une parente indeniable. Caen.o-,?hidiens, est plus tal'diE; il s'epanouira au Lappo.rentopl,ris .ilh~stre apparemment un groupe Tert~a1re pour constitueL' finalelnent la majeure terrestre, qm VWaIt sur Ie continent africain au partle de la faune ophidienne actuelle. Cretace inferieur. C'est sur ce tronc que doivent Ces trois groupes ont donne naissance a des se greffer les Simoliophides, caracterises par leur

ll:

902

It.

HOFFSTI!TTER

bran hes spCcinlisecs. II st. remarquable que chncuu d'eux, {Ill moment. de S n PI'OIH'C apogee, n it {'llgcndr6 nn ramcau marin: Simoliophides (Cenomollion), Puleophides (1000110) et J fydrop hides (cute non !)I'C isee muis asscz recerrte}.

L'origine distincte de ces trois rameaux est soulignee pal' leu r style v~rtebral ra:ppehlnl Ie gl'oupe souche, InaIS aUSSl pal' le Fa it que des modalites adeptat.ives tres differentes leur ant permis de s'ins taller en milieu marin.

Bibliographie.
1':. ('I CAILI.ON P. (1958). - Sill' In flo-e los!Iile ct l'fll(o drs COUdl(HI. de Tnnru-ntiue, duns lc h1\8~jll tlfl FOI'I-Polign:lc [Snhnra]. C. R. AI:. 1. 2/,7, I), 2173-2'175. 1301,.1t1 i\U E. ('1 1I111a'IO -e ,I. ~1. (1%9). SUI' lcs flOI'OS rllHl1ilcl1 jUl'llSlIiquCfl <Ill Contincruul intercnIlli,'o sulnu-ien , C. fl. IWlIlIII, S, G, r. p, 53-5/1. 11 I PS'rl'l'1'11l H, (1939). Couu-iluuion l'etudc des h'lflJlidl/fI actuels ('1 fOIJljilf'S or do l'ostenlogic elf'S Opliilliruli. Ari'll. ft!".9. lIisl. 1/fII. Lyoll, l. 15, nu"nt.:I, 7l! p., t3 fig., 2 pI.
nO\:II1~AU

s-.

i'

(HIM),
'I'1'llilll
\1('

SqllUlIllllC!1

do

1~'PC rnodcl'I1c,
(dil'.

III

L,-\I>I'A

PIlIis (~I:monl. [Silllop, (l'17-(i'.8J, II I N'I' ;\, F. Ill: (1%2 119M)). - 111ilt IlclllOI da IlUi! (1oI\IHlillllllll('(>S ij,11I' III 1III'n!i~I'np1ric, hI. pnl~IIUl(/logi/\ (>1 In ICCIl/lliqu(\ dea CI'CoS (La Nliltie. tlu SldlHI'[l ('('nll'nl, C, //. X/XQ COl/gr. U~ol, ;II/ml" AlgI'!" \0;)2, flIS('. XXI, p. 113127, (1!IMI), 1161HlI'tilinii df'll l{i!l('llll'I11.l1 de V('I. lill/lhid"",
",])1'1\11 ('I \1'111\'('1''''111'1''1' IIt'lllrll('l1lrlll, ('Olllllltl

\, V, p.

Pllll'lIllt\lI()~i(' GIlCr-Ij{12,211 (;A'"

,J.

PI\'TI~AUl,

\lrlHiI II' ~ COlililH'lllfll itllr"I'lllhil'o ~ llil Snhnrn. /I. S, (,', /t'" (Ii), \11, p, '151fISO, I fig', (1!IM~J, NHIl\'ulll'lI 1'{'('I~tllinillllllIlCl'8 I(cnIOf{iqll(>!j
{'nlr'n Ohlll1"l 1'1 11001":11,11('1

(Slllllll'rl

(WIIII'IlI),

I.AI'I'AlIl

IIrjll, IUNt, /11'r1l. xollfl!'., I. XVII, p, 21;j~2IB, I 111('" :2 pI. 'I' A, F, 111, CI_AlIAf:q I'. ,'I NOliGAllitUI: F. p~r,l{), NlHI\'cllt'l\ illo('OllV('!'ICIl do VCr'10hr('8

dans les aer-ies continentales au Nor-t d'Edjcleh {Sahara cen tral]. C. R. Ac. Sc., t;. 247, p. 2399-2l102. 1.,\I'I',\nl::l':'I' A. F. 1) et LELuBns M. (1948). Interpreuu.ion s tt-atigraphique des series eontincrualcs en tr-e Ohunet et Bourarbet [Sahara central). iu, t. 227, p. 1106-1108. Nor-csx 1"1'. (1925). Ergebnisse del' Fo rschu ngsreisen Prof. E. St.romcrs in den Wlisten lEgyplcns, II, Wil'belticl'-Restc del' Baharijc-Sturc (unLel'sLes Cenornan). 5, Die Symo(iophis-Hosle. Abh. b{ty. All". 1'\l;S8., malh,-na.t. Abt., 13d~, 27 ,P., 2 fig., '1 Taf. PIH:'l'lc,\U J. (1933). "Un Opbidicn dll Crctace supeI'ioll)' lLa Madagascal'. B. S. G.. 1"" (~), HI, p, 597-G02, rlg. '1-3, pl. XXVlIL HO(:lIEnnUNE A.-T. J)l~ (1880). - Revision des Ophi1licns fossiles du M uSCum (l'His~oil'e natlll'elle. Notw. Arch. Mus. (2), L. HI., p. 271-296, '1 pI. HUMEAU J,-I.., I)EFnl~NNI~ P. cL DECHI;:MPS P. (19GC).l1appol'l, de rrn do campng'IIC 1955-1956. [tissioll n, H. P.<ril",het~ (non public), SAU\,j\OI'; II.-E. (1880). SUI' 1'0xist.ence d'un Rr. ';10 (L\J t~'I)l.l Ophidiell dans los eOllches a fL:.'M ctl/lil/lbn dcs Chalcntes. C. B. Ac. A.c" 1.. '.'1, p. (j71~(j72. (18%). Sill' 1111 Ophidicil des LCl'rains cr"l,\~ ciques du POll.11ga1. liJirl" t. '122, p. 251-252. {'I897). - Ophidi(/,. In Vel'tGliI'cs fossiles du 101'1'(1l;1I1, p. 23-2/1, pI. II, ng. 12-1lt. Mem, Dil'.
')',.0\1,

Heol.. Por/.ugo/.