Deriva gentica

Dois mecanismos evolutivos so conhecidos, a seleo natural e a deriva gentica. A seleo bem conhecida e popularizada, enquanto que a deriva muitas vezes pode causar certa dvida. Como disse Suzuki et al. op. cit.: O processo da deriva gentica deveria parecer familiar, a qual , na verdade, uma outra maneira de analisar o efeito do entrecruzamento em pequenas populaes... Mesmo considerando-se como um entrecruzamento ou como uma amostra aleatria de genes, o efeito sempre o mesmo. Populaes no reproduzem exatamente as suas constituies genticas; h um componente aleatrio na mudana da freqncia gentica.[1] Histrico

Sewall Wright

O conceito de Deriva gentica foi tratado inicialmente, em 1929, por Sewall Wright, um dos primeiros fundadores do campo de gentica de populaes. Mas ele usava o termo com um sentido diferente do que hoje tratado, o sentido inicial era de um processo de mudana dirigida. Esses estudos iniciais sobre gentica de populaes estava sendo agregado a teoria de Seleo Natural, e Wrigth analisava esses conceitos em pequenas populaes, testando endogamia e observando a mudana de picos adaptativos, devido a deriva gentica. E posteriormente devido a ao da seleo natural, os individuos afetados seguiam para novos picos adaptativos. Toda essa idia de Wrigth no era aceita por Ronald Fisher, o qual dizia que a deriva gentica tem um papel minino na evoluo, deste modo no afetaria os picos adaptativos como disse Swall. Esse debate continuou entre os estudiosos, mas de forma amena. Kimura em 1968, com a Teoria neutralista da evoluo, que retomou o debate sobre o efeito da Deriva. Causando um forte impacto na sociedade cientifica. Atualmente temos tambm a teoria quase neutra, ou tambm chamada de Teoria semi-neutralista, a qual seria um balano entre a atuao da seleo natural e deriva gentica.[2]

O conceito
Deriva gentica,derivao gentica ou oscilao gentica um mecanismo atua em consonncia com a seleo natural (muitos autores colocam a deriva no mesmo nvel da seleo natural), modifica as caractersticas das espcies ao longo do tempo [2], por exemplo, um individuo possui um gene mutante s dele, o que em porcentagem referente a 1%, e este individuo tem dois filhos e morre, pode ser que o pai no tenha passado o gene para nenhum dos dois filhos, deste modo a frequncia do alelo foi 0% e por pool gnico foi eliminado da populao, neste caso isso foi bom pois era um gene mutante, mas poderia ser um alelo benfico.Este alelo foi elimado por azar, ao acaso, ou seja, por deriva. A deriva gentica um processo estocstico (ocorre ao acaso, no podendo ser analisada sua direo e intensidade), atuante sobre as populaes, modificando a frequncia dos alelos e a predominncia de certas caractersticas na populao, as alteraes induzidas podero no ser adaptativas[3], mas podem ser benficas ou at mesmo nulas. Seu conceito abordado dentro da rea da Microevoluo, pois atua na frequncia allica intrapopulacional. mais frequente ocorrer em populaes pequenas, o que seria um efetivo reprodutor menor que 100 individuos, mas a populao pode ser grande, entretanto se um pequeno nmero de individuos se reproduzir o fnomeno tambm pode ocorrer. O efeito da deriva tem maior significncia em populaes pequenas porque uma variao numrica na quantidade de alelos (frequncia allica) ter um percentual maior em populaes pequenas, por exemplo, um grupo de 10 individuos com o alelo B ,em uma populao de 20 pessoas, a frequncia deste alelo ser de 25%, enquanto que se a populao fosse de 100 pessoas a frequncia do mesmo alelo seria de 5%, deste modo na primeira situao (a qual ocorre deriva) a interferncia ser mais conspicua. Uma populao pode ser pequena devido a diversas coisas, por exemplo: Em seu incio (efeito fundador); Em um ou mais momento da sua histria (efeito de gargalo); Em intervalos regulares (variao demogrfica); Constantemente (h populaes, em que a quantidade de indivduos se mantm pequena durante anos). Alm da observao dos efeitos em populaes pequenas, estudos demonstraram que em nvel molecular ocorre um grande efeito da deriva, pois geralmente mutaes neste nvel dos organismos so neutras, e desta maneira no h efeito da seleo natural. Essa evidncia um dos pontos discutidos quando se compara o Neutralismo vs. Selecionismo, a cerca das mutaes neutras, pois o nico modo destas se fixarem por deriva gentica, deste modo isso um dos pontos que se discutem quando estudiosos avaliam a importncia de cada um desses eventos.

Frequncias allicas
Os alelos sofrem deriva por perodos limitados. Eventualmente, a frequncia dos alelos aumenta ou diminui de tal maneira que, ou

atingem a frequncia de 1 (nico alelo representado na populao), ou atingem a frequncia nula (o alelo desaparece da populao). Estes fenmenos so conhecidos como fixao e extino de um alelo, respectivamente. No caso de a frequncia de um alelo atingir o valor de 1, somente atravs de mutao esta poder ser alterada novamente, desde que a populao permanea isolada,mas outro alelo poder reaparecer caso ocorre fluxo gnico de outras populaes[4]. A frequncia de um alelo pode tambm ser modificada atravs da migrao, onde novos indivduos inserem variao allica na populao. Alm da deriva gentica, as mutaes, migraes e a seleo afetam o equilbrio gnico. A permanncia de um alelo numa populao governada pelo tamanho efetivo desta. Em populaes de tamanho reduzido, poucas geraes podem ser suficientes at que um alelo sofra fixao por efeito da deriva. Em populaes maiores, este efeito demora mais. Em mdia, um alelo ser fixado em 4Ne geraes, onde Ne o tamanho efetivo da populao.

Grfico deriva gentica aleatria

[editar] Tamanho populacional

sempre frisado que a deriva atua em populaes pequenas, mas assuntos como este causam dvidas, pois, dizer que uma populao grande ou pequena pode causar conflito, deste modo, a explicao do tamanho populacional um ponto importante para a compreenso do conceito/efeitos da oscilao gentica. comum pensar que o tamanho populacional compreende todos os indivduos que compem aquela determinada populao (tamanho efeitivo real, representado pela letra

N), mas isso no correto. O tamanho populacional efetivo (representado em frmulas matemticas por Ne), so todos os indivduos que se reproduzem e conseguem deixar descendentes, desta maneira, transmitindo os genes para frente (mantendo o Fluxo gnico) e consequentemente mantendo a manuteno da diversidade gentica. Existem caracteristicas para o tamanho populacional efetivo, as quais so: No h sobreposio de de geraes; O nmero de individuos intercruzantes o mesmo em todas as geraes; Todos os individuos so potencialmente intercruzantes; A unio dos gametas aleatria; No h seleo, mutao ou ou migrao; A mdia de filhotes, por adulto, de um individuo. Desta maneira, uma populao grande (valor alto de N) pode sofrer os efeitos da deriva gentica, pois no so todos os indivduos que se reproduzem efetivamente. O tamanho efetivo populacional pode ser calculado com diferentes frmulas matemticas as quais, dependem da estimativa da diversidade gentica populacional. Mas a frmula mais simples para estimar o tamanho efetivo demonstrada a seguir, e ela considera a razo sexual entre adultos (maduros sexualmente), segue abaixo a equao[4] :
Ne = 4 . nMachos . nFmeas / nMachos + nFmeas

Onde: nMachos o nmero total de machos na determinada populao; nFmeas o nmero total de fmeas na determinada populao; Ne o nmero efetivo populacional. O tamanho efetivo populacional geralmente menor que a quantidade de indivduos adultos, por exemplo, em uma populao de 120 indivduos, onde 100 so machos e 20 so fmeas, o tamanho efetivo ser de aproximadamente 67 indivduos, caindo consideravelmente o tamanho populacional e desta maneira, h uma maior fragilidade aos efeitos da deriva gentica, pois esta estar atuando sobre os 67 indivduos e no sobre os 120. Geralmente diferenas entre o tamanho real e o tamanho efetivo so devido a: Espcies com razo sexual desigual (formao de harns, ou at mesmo o exemplo acima citado); Com alta variao no tamanho da famlia ( diferena na quantidade de filhotes);

 Com nmero varivel de indivduos entre as diferentes geraes, o que tambm pode ser chamado de demografia oscilante.
Proporo sexual Nmero de machos Nmero de fmeas Ne 1,00 3,00 0,33 9,00 0,10 99,00 0,01 5 50 75 25 90 10 99 1 100 50 25 75 10 90 1 99 20 100 75 75 36 36 3,36 3,36 67

[editar] Deriva Gentica e Equilibrio de Hardy-Weinberg

O Equilbrio de Hardy-Weinberg tem o pressuposto que determinada populao ir se manter em equilbrio gnico, ou seja, sem alteraes na frequncia gnica. Deste modo possvel a analise da porcentagem de indivduos heterozigotos e homozigotos (A deriva gentica tende a formar uma populao homozigtica devido ao endocruzamento[4]). A deriva gentica, por ser aleatria, desestabiliza populaes que poderiam entrar no equilbrio de Hardy-Weinberg, uma vez que altera uma regra para este acontecer, pois o mesmo diz que a populao deve manter um constncia, e a deriva faz com que a populao desobedea a regra e fuja do equilbrio. Todavia, se a populao for totalmente composta por indivduos homozigticos (devido a Deriva) ou est caminhando para essa caracterstica, ser possvel a ocorrncia do Equilbrio de Hardy-Weinberg. Mas importante lembrar que para populaes reais, estar de acordo com o equilbrio quase improvvel, devido as premissas que o mesmo necessita para ocorrer.[5]

[editar] Deriva gentica e seleco natural

A deriva gentica e a Seleo natural raramente ocorrem independentemente em populaes naturais; estes dois fenmenos esto sempre a actuar numa populao. No entanto, o grau em que cada alelo afectado por estes dois fenmenos pode variar em funo das circunstncias.Nos dois processos claro que h um efeito na evoluo das populaes, como dito anteriormente, entretanto sabemos que a deriva aleatria segue um caminho aleatrio, enquanto que a seleo natural segue em um processo direcionado, alm do mais a seleo natural permite uma adapto dos organismos, deste modo os mais adaptados sobrevivem, pois a seleo busca eliminar os genes

deletrios ou desfavorveis, alm de ignorar os genes neutros. Enquanto que a deriva, por ser aleatria, no h distino entre genes bons e ruins. Numa populao com um tamanho efectivo elevado, a deriva ocorre muito lentamente, e a seleco actuante sobre um alelo pode de uma maneira relativamente rpida, aumentar ou diminuir a sua frequncia (dependendo da viabilidade do alelo). Numa populao com um tamanho efectivo reduzido, o efeito da deriva gentica predomina. Neste caso, o efeito da seleco natural menos vsivel pois o efeito da deriva muitas vezes se sobrepe. Desta maneira, no podemos dizer que apenas a seleo natural um mecanismo evolutivo, e muito menos o nico. Pois evidente a ocorrncia de deriva gentica nas populaes, sendo isso abordado em vrios livros de gentica e evoluo [6], por exemplo: Em qualquer populao, algumas propores de loci so fixas a um desfavorvel alelo selecionado, porque a intensidade da seleo insuficiente para sobrepor-se deriva aleatria para a sua respectiva fixao. Um enorme ceticismo deveria ser mantido em direo s ingnuas teorias acerca da evoluo que assumem que uma populao sempre, ou quase sempre, alcana uma otimizada constituio somente por seleo. A existncia de mltiplos picos adaptativos e a fixao aleatria de menos genes aptos so caractersticas integrais do processo evolutivo. No podemos confiar seleo natural a produo do melhor de todos os possveis mundos.[7] E um dos mais importantes e controversos assuntos em gentica de populaes a respeito da relativa importncia da deriva gentica e da seleo natural na determinao da mudana evolucionria. A chave da questo em jogo se a imensa variedade gentica, a qual observvel nas populaes de todas as espcies, no resultado da sobrevivncia e reproduo (ou seja, neutro), caso em que a deriva ser o principal determinante, ou se a maioria das substituies genticas afetam o fitness, caso em que a seleo natural a principal fora direcionadora. Os argumentos acerca deste assunto tm sido intensos durante a metade do sculo passado e esto pouco prximos da resoluo, embora muitos diriam que o caso da deriva tornou-se progressivamente mais forte. Deriva, por sua prpria natureza, no pode ser demonstrada positivamente. Para faz-lo, precisar-seia, necessariamente, mostrar que a seleo definitivamente no operou, o que impossvel. No obstante, muitas evidncias indiretas foram obtidas, as quais pretendem favorecer a posio da deriva. Primeiramente, e de diversos modos, sendo a maioria convincente, a evidncia molecular e bioqumica... [8] Para ficar mais claro a diferena entre a Deriva e a Seleo Natural atuando em uma determinada populao, um exemplo bem simples, poder ajudar: Imagine uma populao de 100 pessoas, as quais tero que escalar uma montanha. Neste grupo de individuos apenas 40 dessas pessoas possuem equipamentos adequados para a escalada, deste modo a seleo natural ir atuar de forma que apenas os mais preparados cheguem ao topo da montanha, assim os outros 60 (sem equipamentos adequados, ou seja, menos adaptados) iro ser eliminados. Todavia, se ao momento em que todos os indivduos estiverem escalando, pedras comecem a cair, deste modo tanto pessoas com equipamentos apropriados, tanto pessoas sem equipamentos sero atingidos, aleatoriamente, de forma que mesmo os participantes equipados sofram consequncia e sejam eliminados no chegando ao topo. Deste modo houve ao da oscilao gentica.

[editar] Deriva gentica e as populaes

A deriva pode ter efeitos dramticos na histria evolutiva das populaes. So ditos como exemplos da deriva gentica os eventos: Efeito Gargalo; Efeito Fundador; Exemplos estes, explicados abaixo: Quando ocorre o efeito de gargalo, a deriva gentica pode resultar em rpidas e dramticas alteraes nas frequncias allicas. Este facto ocorre de maneira independente da seleco natural, a chances de sobrevivncia dos indivduos que o sofrem totalmente aleatria tambm e no h vantagem gentica atuando. Nestes casos, muitas adaptaes benficas podero ser eliminadas da populao. Pensa-se que o efeito de gargalo tenha ocorrido por diversas ocasies na histria da evoluo humana. Um exemplo de populao que sofreu efeito gargalo so os Elefantes Marinhos do Norte, os quais devido a caa predatria, a populao foi reduzida a 30 indivduos. E aps 25 anos, chegou a 10.000 indivduos.[4] Neste ltimo momento, o qual ocorreu um aumento populacional, dizemos que ocorreu o efeito do fundador. Desastres ecolgicos, como incndios florestais, desmatamento, inundaes, etc., podem fazer populaes sofrerem efeito gargalo e at mesmo efeito fundador.
Ficheiro:Elefante marinho do norte.jpg Elefante marinho do norte

Similarmente, as populaes migrantes, como por exemplo sada do continente em busca de uma ilha, podero sofrer o chamado efeito do fundador. Este efeito muitas vezes responsvel por uma frequncia elevada de algumas doenas genticas. Podemos relacionar os dois efeitos: O efeito gargalo pode levar uma populao ao efeito fundador, entretanto, o contrrio no ocorre. Em populaes que esto em processo de extino, a deriva gentica pode ser drstica, elimando de uma vez a populao a qual sofre o seu efeito. Alm disso, j que em cada populao podem ser diferentes os alelos que se perdem e se fixam, a deriva faz com que duas ou mais populaes da mesma espcie tendem a se diferenciar geneticamente. Um outro fator de grande influncia para ocorrer os efeitos da deriva aleatria, a Endogamia, que seria o cruzamento entre parentes, endocruzamento ou consanguinidade. O extremo da endogamia a auto-fecundao, a qual geralmente observada em espcies vegetais. A endogamia influncia muito a histria da populao, pois a consequncia deste evento a reduo reprodutivo, bem como a sobrevivncia da prole (Depresso endogmica). Devido a endogamia a quantidade de heterozigotos reduzido, mas no muda a frequncia de genes e concomitantemente h um aumento dos indivduos homozigotos, deste modo a exposio e expresso de genes deletrios se torna mais fcil. A endogamia inevitvel em populaes pequenas, pois com o passar do todo todos indivduos se tornam aparentados.

[editar] Ligaes externas

Seleo natural e deriva gentica - dreyfus.ib.usp.br [1] - www.icb.ufmg.br [2] - Simulao grfica da Deriva Gentica [3] - Interao entre Deriva e Seleo Natural [4] - Teorias e Modelos em Gentica de Populaes: Um exemplo do uso do Mtodo Axiomtico em Biologia [5] - Genismo [Esconder]

ve

Biologia Evolutiva
Histria Processos da evoluo

histria do pensamento evolutivo Charles Darwin A Origem das Espcies sntese evolutiva moderna Evoluo da Vida evidncias da evoluo macroevoluo microevoluo especiao Mamferos Aves Humanos Cavalo Insetos Lmures Vida Plantas

Mecanismo seleo natural deriva gentica fluxo gnico mutao Evoluo de taxa

Modo anagnese cladognese

gentica populacional gentica ecolgica evoluo molecular Sub-campo filogentica sistemtica Cronologia da evoluo Cronologia da evoluo humana

Referncias
1. Suzuki et al. op. cit. 2. a b Ridley, Mark. Evoluo (3 edio) Traduo: Henrique Ferreira, Luciane Passaglia, Rivor Fischer - Porto Alegre: Artmed, 2006 ISBN 978-85-363-0635-3 3. FREEMAN, Scott; HERRON, Jon C. Anlise Evolutiva (4 edio) - Porto Alegre: Artmed, 2009. 831p. 4. a b c d Futuyma, Douglas. Biologia Evolutiva 2 edio - Traduo: Mario de Vivo; Fabio de Melo Sene. Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira de Gentica/CNPq, 1992 ISBN 0-87893-183 5. http://lineu.icb.usp.br/~bbeiguel/Genetica%20Populacoes/Cap.1.pdf 6. Moran, L.. Deriva Gentica Aleatria. Projeto Evoluindo - Biocincia.org.

7. Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. and Lewontin, R.C.. An Introduction to Genetic Analysis 4th ed. W.H. Freeman, New York 1989 8. Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R. and Baker, P.T.. Human Biology 3rd ed. Oxford University Press 1988 pp 214-215

Representao esquemtica da Deriva Gentica

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