Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Introduccin El sistema nervioso central (SNC) es uno de los sistemas ms complejos del cuerpo humano y tiene importancia decisiva en el control de variadas funciones corporales. Sin embargo, es frecuente encontrar un marcado desconocimiento del tema tanto en aspectos morfolgicos como clnicos. Este captulo y los siguientes tienen por objeto definir los aspectos fundamentales de la Neuroanatoma facilitando a la vez la enseanza de las diferentes estructuras con excelentes ilustraciones y con un enfoque funcional y algunos aspectos clnicos. Propiedades Generales del Sistema Nervioso El sistema nervioso est formado por el tejido nervioso, constituido por las clulas neuronales y gliales. Su principal funcin es la comunicacin entre las distintas regiones del organismo, la cual depende de las propiedades fsicas, qumicas y morfolgicas de las neuronas. Dentro de las propiedades comunes de las clulas del cuerpo humano, estn la excitabilidad y la conductividad las cuales estn particularmente desarrolladas en el tejido nervioso: (1) La excitabilidad es la capacidad para reaccionar a estmulos qumicos y fsicos. (2) La conductividad es la capacidad de transmitir la excitacin , como un impulso nervioso, desde un lugar a otro del organismo. La base anatmica de las funciones del SNC es el tejido nervioso, cuya unidad principal son las clulas nerviosas o neuronas. Las prolongaciones de estas unidades especializadas (fibras nerviosas) son elementos conductores que permiten la comunicacin entre diversas regiones mediante la propagacin de impulsos nerviosos. Estas seales se transmiten hacia centros nerviosos u rganos efectores generando una respuesta en ellos. Estructuras especializadas denominadas receptores se encargan de convertir los diferentes tipos de energa del estmulo (mecnica, qumica, trmica) en potenciales electrotnicos capaces de generar un impulso nervioso en el primer nodo de Ranvier o en la regin proximal del axn. Posteriormente, estos impulsos alcanzan centros superiores y generan patrones neuronales que evocan una actividad motora o sensitiva. Una propiedad fundamental del SNC es su capacidad de autogererar impulsos nerviosos, y de esta manera involucrarse en los mecanismos de la conducta y funciones cerebrales superiores.. La funcin comunicativa del SNC depende adems de ciertas molculas que se liberan en las terminales axonales donde una neurona se comunica funcionalmente con otra (sinapsis): (1) los neurotransmisores modifican la actividad de las clulas a las cuales estn dirigidos; su accin es local y rpida. (2) los neuromoduladores regulan la respuesta neuronal, pero son incapaces de llevar a cabo la neurotransmisin. (3) las neurohormonas son un producto de secrecin de las neuronas hacia el lquido extracelular, a travs del cual regulan respuestas en extensas regiones, de forma ms lenta y prolongada en el tiempo. La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad permiten generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. La teora celular del Sistema nervioso sostiene, entre otras cosas, que el sistema nervioso es totalmente celular y que los componentes celulares no tenan continuidad entre ellos. Esta teora

fue reafirmada en el siglo XIX por la doctrina neuronal, la cual afirma que las neuronas del SNC son trfica y morfolgicamente independientes, a pesar de sus conexiones funcionales o sinapsis. La demostracin ultraestructural de la hendidura sinptica entre las membranas pre y post sinpticas descrita en los aos 50 es la prueba definitiva de esta doctrina. Divisiones del Sistema Nervioso Las divisiones que se hacen del sistema nervioso slo tienen fines descriptivos y didcticos: (1) anatmicamente se subdivide en sistema nervioso central y sistema nervioso perifrico. Sistema Nervioso Central (SNC): encfalo (cerebro y tronco enceflico) y mdula espinal. Sistema Nervioso Perifrico (SNP): nervios craneales, nervios espinales o raqudeos y ganglios. (2) funcionalmente se puede dividir en sistema nervioso somtico y sistema nervioso autonmico. Sistema Nervioso Somtico: Abarca todas las estructuras del SNC y SNP encargadas de conducir informacin aferente consciente e inconsciente y del control motor del msculo esqueltico. Sistema Nervioso Autonmico (SNA): Est compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias desde las vsceras y del control motor del msculo liso y cardaco y de las glndulas. Es importante destacar que el SNA tiene un componente aferente, a pesar de que muchos autores no lo mencionan. Las vas sensitivas o aferentes (ascendentes) reciben la informacin desde los receptores y la conducen hasta centros superiores ya sea conscientes o inconscientes. Las vas motoras o eferentes (descendentes) llevan informacin motora hacia los rganos efectores (msculos, glndulas, etc.). Organizacin del SNC Se define como neuroeje a la disposicin longitudinal del encfalo y mdula espinal. La porcin vertical la conforman la mdula espinal y el tronco enceflico, mientras que la porcin mas horizontal la forma el cerebro y cerebelo Las neuronas del SNC tienen una organizacin determinada: Sustancia Gris y Sustancia Blanca. La Sustancia gris es la agrupacin de somas, dendritas, terminales axonales y sinapsis neuronales rodeados de clulas de la gla. La Sustancia blanca est formada de axones mielnicos o amielnicos y oligodendrocitos; no contiene cuerpos celulares. La sustancia gris es ricamente irrigada, mientras la sustancia blanca lo es en menor grado. La sustancia gris puede adoptar diferentes configuraciones: Una corteza es una capa superficial de sustancia gris (ejemplos: corteza cerebral, corteza cerebelosa). Otras conformaciones son: ncleo, cuerpo, lmina, cuerno o formacin. El conjunto de prolongaciones neuronales y gliales organizados funcionalmente y que al microscopio se observan como una trama de prolongaciones se denomina neuropilo . En la sustancia blanca tambin se observan agrupaciones conformacionales diversas: Una comisura por ejemplo es un conjunto de fibras nerviosas que cruzan la lnea media en ngulos rectos al neuroeje. Otras conformaciones son: fascculo, tracto, bandeleta, brazo, lemnisco, pednculo, asa y cpsula. En general, las estructuras del SNC se ubican a cada lado de la lnea media, por tanto, es esencialmente un sistema de simetra bilateral. Algunas estructuras del SNC (tractos, ncleos y ciertas regiones de la corteza cerebral) tienen una organizacin topogrfica de sus partes (organizacin somatotpica); esto significa que porciones determinadas de estas estructuras se asocian a porciones especficas del cuerpo. Por ejemplo, porciones de la va visual se relacionan topogrficamente con porciones especficas de la retina (retinotopa); de la misma manera, porciones de la va auditiva se organizan funcionalmente segn diferentes tonos (tonotopa). Divisiones del Encfalo La expansin anterior del tubo neural durante el desarrollo del SNC determina la aparicin de las vesculas cerebrales, de las cuales derivan las divisiones del encfalo: El telencfalo origina

los hemisferios cerebrales; el diencfalo da origen al hipotlamo, tlamo, epitlamo y subtlamo; el mesencfalo origina el mesencfalo; del metencfalo se originan el puente y cerebelo; el mielencfalo origina el bulbo raqudeo. Cada vescula se acompaa de su respectiva cavidad ventricular: dos ventrculos laterales en los hemisferios cerebrales, el tercer ventrculo en el diencfalo, el cuarto ventrculo entre el puente, bulbo raqudeo y cerebelo. El tercer y cuarto ventrculo se unen por el acueducto cerebral del mesencfalo. El trmino encfalo incluye cerebro (hemisferios cerebrales y diencfalo) y tronco enceflico (mesencfalo, puente y bulbo raqudeo) y cerebelo. El tentorio (doble capa de duramadre que se ubica entre cerebelo y hemisferios cerebrales) divide al encfalo en estructuras supratentoriales e infratentoriales. As, el cerebro es supratentorial y el tronco enceflico es infratentorial.

La Neurona
La Neurona es la unidad bsica del sistema nervioso. Consta de un cuerpo o soma y sus prolongaciones. Cada neurona se comunica con otra a travs de sinapsis, las cuales permiten el paso de los impulsos nerviosos. Las neuronas tienen un alto grado de diferenciacin celular, as como una gran excitabilidad y conductibilidad. SOMA: El cuerpo neuronal o soma suele ser poligonal o multipolar en las motoneuronas o las clulas piramidales de la corteza cerebral, en cambio, los somas de las neuronas de los ganglios de la raz posterior suelen ser redondos y con una nica prolongacin (unipolar). El ncleo neuronal suele ser grande, ovoideo o esfrico, con un solo nuclolo y escasa heterocromatina. En las grandes neuronas la eucromatina es poco tangible por lo que el ncleo presenta un aspecto plido y vesiculoso. Por otra parte, las neuronas pequeas que son ms abundantes, presentan una cromatina ms condensada. El carioplasma y membrana nuclear son similares a las de otras clulas. El citoplasma neuronal es abundante en organelos, elementos del citoesqueleto e inclusiones dispuestos concntricamente alrededor del ncleo de posicin central. Se observan unas acumulaciones muy basfilas que se denominan cuerpos de Nissl, los cuales corresponden a retculo endoplsmico rugoso (RER) ordenado paralelamente y que se distribuyen con grandes variaciones en los diferentes tipos de neuronas. Adems de los ribosomas asociados al RER, existen polirribosomas libres en el citoplasma. En las dendritas tambin hay RER en forma de tbulos ramificados, sin embargo, en la zona del como axonal y en el propio axn no se observa sino ms que retculo endoplsmico liso (REL). Los cuerpos de Nissl varan mucho en diferentes situaciones fisiolgicas y patolgicas como la lesin axonal. El REL no es tan abundante como el RER y su distribucin es uniforme tanto en el pericarion, dendritas y axn.. El RER cumple la funcin de sntesis de protenas colaborando tambien en la produccin de vesculas de transporte junto con el complejo de Golgi. En todas las neuronas, el complejo de Golgi es muy prominente dada su situacin de clulas productoras de gran cantidad protenas. Aparece como una trama laxa perinuclear formada de pilas ramificadas de cisternas planas rodeadas de pequeas vesculas. Las pilas de cisternas estn unidas por tbulos. Su funcin es similar a la que cumple en otros tipos celulares: 1) Produccin de lisosomas y componentes del plasmalema principalmente en neuronas neurosecretoras 2) sntesis de componentes de las vesculas sinpticas 3) concentracin y modificacin de protenas provenientes del RER 4) Produccin de neurotransmisores o enzimas para su ensamblaje en el terminal axonal. Las neuronas poseen un gran nmero de mitocondrias dispersas en el citoplasma. Pueden tener forma de bastn o filamento y son ms delgadas que las de otras clulas. Las dendritas y axn tambin poseen mitocondrias: En el axn las mitocondrias se disponen en intervalos regulares y son muy abundantes en las terminales axonales. Las crestas mitocondriales no slo se disponen transversalmente sino tambin paralelamente a su eje longitudinal. Se han detectado

desplazamientos de mitocondrias a travs microtbulos entre el pericarion y sus prolongaciones. A diferencia de la mayora de las clulas del organismo, las neuronas carecen de capacidad de almacenamiento de energa, por tanto, necesitan un aporte constante de glucosa y oxgeno circulante. Esto explica las consecuencias graves que tiene una disminucin considerable del flujo sanguneo cerebral. En algunas neuronas de la sustancia negra, ncleo dorsal del vago, locus coeruleus, y ganglios simpticos y de la raz posterior se observan unos grnulos de color negro o pardo oscuro compuestos de melanina y de funcin desconocida. Por otra parte, algunas neuronas presentan grnulos dispersos de color marrn amarillento y forma irregular formados de lipofuscina. Estos grnulos son cmulos de residuos insolubles de la actividad enzimtica lisosomal y son tpicos en neuronas envejecidas. Su cantidad aumenta con el tiempo e incluso llegan a desplazar al ncleo, alterando la funcin neuronal. El hierro conforma otro pigmento que aumenta con la edad en algunos grupos neuronales como el globus pallidus y sustancia negra. En todo el SNC se han detectado diferentes tipos de grnulos secretores, los cuales varan en tamao y tipo de contenido; por ejemplo, las catecolaminas estn en vesculas de 80 a 120 nm. con una regin central densa. El citoesqueleto de las neuronas es muy importante en el soporte de organelos y en la mantencin de la configuracin y funcin celular. La impregnacin argntica permite ver en el pericarion neuronal un conjunto de elementos fibrilares de 2 micrones de dimetro denominados neurofibrillas , las cuales forman una trama entre los organelos y se extienden hasta las prolongaciones de la neurona. Lo ms probable es que las neurofibrillas sean haces formados de neurofilamentos (10 nm. de dimetro). Estos ltimos son protenas de la familia de las citoqueratinas y tienen semejanza con los filamentos intermedios de otros tipos celulares. Estn compuestos por pequeos filamentos trenzados entre s formando heterodmeros; cuatro dmeros forman un protofilamento, dos protofilamentos forman una protofibrilla y dos protofibrillas enrolladas forman un neurofilamento. En un corte transversal el neurofilamento aparece como un pequeo tbulo de pared gruesa y una regin central clara. En la enfermedad de Alzheimer, las protenas de los neurofilamentos se modifican, lo que origina los tpicos ovillos de degeneracin neurofibrilar. Los microfilamentos (3 a 5 nm. de dimetro) estn compuestos de dos bandas de actina G polimerizada en espiral. La gran parte de la actina se une al plasmalema mediante la fodrina. Los microtbulos neuronales (20 a 28 nm. de dimetro) no difieren a los de otras clulas, aunque s difieren las protenas asociadas a ellos (MAP-1, MAP-2, MAP-3), las cuales facilitan el ensamble y dan estabilidad a los microtbulos. Los microtbulos son importantes en el transporte de vesculas y organelos en el pericarion y axn. Modifican la forma celular al cambiar su longitud por depolimerizacin o polimerizacin, o por adicin de nuevos microtbulos. PROLONGACIONES: En la mayora de las neuronas existen dos tipos de prolongaciones: las dendritas y el axn (cilindroeje). Ellas son un elemento notable de las neuronas y cumplen la importante funcin de permitir la comunicacin entre las distintas clulas, o sea, recibir, transmitir e integrar las seales. Sus dimensiones son muy variables, al igual que sus patrones de ramificacin. El conjunto de axones, dendritas y procesos gliales organizados funcionalmente y que al microscopio se observan como una trama de prolongaciones se denomina neuropilo. Las Dendritas: Desde el cuerpo neuronal se originan mltiples dendritas, las cuales constituyen la mayor superficie encargada de la recepcin de seales; en menor grado lo hacen el cuerpo celular y el cono axonal. A medida que se alejan de su origen en el pericarion, las dendritas se hacen ms delgadas. Suelen ser cortas, llegando slo a las proximidades del soma; su nmero y longitud no se relaciona con el tamao del soma. Se bifurcan en ngulos agudos y originan

ramas primarias, secundarias, terciarias, etc. con patrones de ramificacin que pueden ser simples o muy complejos pero siempre tpicos para cada tipo neuronal. En la superficie de las dendritas se observan pequeas proyecciones que se denominan espinas dendrticas y que le confieren un aspecto espinoso. En ellas se realiza el contacto sinptico con otras neuronas y ocurre cierto grado de control de entrada de seales. En general, no hay un lmite definido entre el contenido del pericarion y el de las dendritas. Mientras el complejo de Golgi permanece cerca del ncleo, los ribosomas, RER, REL, mitocondrias, microtbulos y neurofilamentos se encuentran en las dendritas, especialmente en sus bases. Al alejarse del soma, los microtbulos son ms prominentes y disminuye el nmero de neurofilamentos. Tambin disminuye el nmero de organelos, exceptuando las mitocondrias que son muy abundantes especialmente en las pequeas ramificaciones. El grado de ramificacin dendrtica y el nmero de espinas se relacionan directamente con la facultad para la integracin de mensajes de entrada. Los impulsos nerviosos que llegan a la membrana dendrtica pueden tanto excitar o inhibir la actividad elctrica local, de modo que el potencial de membrana se aleja o acerca del umbral que genera un impulso nervioso en una determinada neurona. A diferencia del axn que se rige por la ley del todo o nada, la dendrita depende de cambios graduales y locales en el potencial elctrico (potenciales electrotnicos). Tal es la capacidad de adaptacin neuronal que unas pocas dendritas tambin pueden transmitir seales y establecer sinapsis dendrodendrticas que influyen en la actividad de dendritas vecinas. El Axn: Los axones son prolongaciones del cuerpo neuronal cuya funcin esencial es la conduccin de los estmulos a otras neuronas o clulas. Se origina en una prolongacin cnica del pericarion denominada cono axonal. En general, el axn es ms largo y delgado que las dendritas de la misma neurona. El axoplasma consta de REL, microtbulos, neurofilamentos y mitocondrias que se disponen en intervalos regulares y muy abundantes en las terminales axonales; no se observan cuerpos de Nissl. El segmento inicial es la porcin axonal que est entre el pice del cono axonal y el comienzo de la vaina de mielina. En esta regin, el plasmalema es sostenido por un material electrn-denso. En axones mielnicos, esta misma situacin se presenta en los nodos de Ranvier. El segmento inicial es el sitio donde se genera el potencial de accin en el axn, por lo que suele denominarse tambin "zona de gatillo". Cabe recordarse adems que a nivel de cono axonal y dendritas primarias ocurren importantes procesos inhibitorios esenciales en la regulacin de las motoneuronas. Los microtbulos y neurofilamentos presentes en el cono axonal prosiguen tambin hacia el axn, de modo que estos elementos son la plataforma para el sistema de transporte axonal, es decir, el movimiento de molculas desde el soma al axn y viceversa. Este mecanismo es esencial ya que el axn no cuenta con una maquinaria de sntesis. El transporte antergrado es desde el pericarion hasta la terminal axonal, y el transporte retrgrado es desde la terminal axonal al pericarion. A la vez, existe un transporte antergrado rpido (transporte de organelos, por ejemplo) y lento (transporte de citosol). Los microtbulos son esenciales en el alargamiento del axn durante el desarrollo del SNC ya que, al estar formados de dinamina, son capaces de reaccionar con ATP y algunos cofactores que desencadenan el deslizamiento de unos sobre otros y la sobreposicin de microtbulos de manera tal que hay un avance concreto del cono de crecimiento axonal. Una vez que el axn alcanza su clula blanco, comienza una segunda fase de engrosamiento del axn, lo cual es muy importante ya que ste determina la velocidad de conduccin. Es posible que el engrosamiento axonal sea causa de un aumento considerable de los neurofilamentos. Un axn mielnico es aquel recubierto por una vaina de mielina. Este material no conforma parte del axn, sino que es una capa circundante de origen glial. La vaina de mielina es determinante

de la velocidad de propagacin de los impulsos nerviosos, de manera que los axones mielnicos conducen a mayores velocidades que los amielnicos. A lo largo del axn pueden originarse colaterales axonales desde los nodos de Ranvier, que a diferencia de como ocurre en las dendritas, forman ngulos rectos. Pueden llegar a formar sistemas tan ramificados y complejos que superan al rbol dendrtico y son capaces de contactar con muchas neuronas. Esto permite que una neurona se comunique con muchas neuronas a la vez, lo que origina una multiplicacin anatmica (de vas) y fisiolgica (de informacin): este es el principio de divergencia. Por otra parte, terminales y colaterales axonales de varias neuronas pueden contactar con un cuerpo neuronal, de manera que ocurre una sumacin espacial (principio de convergencia). Sistema de Transporte Axonal: Muchas de las sustancias requeridas en el axn y dendritas son sintetizadas en el cuerpo neuronal y deben ser transportados hacia axones y dendritas debido a la inexistencia de una maquinaria de sntesis adecuada en estos lugares. La funcin de transporte de molculas desde el soma al axn y viceversa se denomina transporte axonal o flujo axoplsmico . Este sistema tambin es muy eficiente en la comunicacin intercelular, transmisin de seales y funciones trficas con neuronas o clulas efectoras. El transporte en direccin a la terminal axonal se denomina antergrado y es mediado por kinesina. El transporte en direccin al cuerpo celular se denomina retrgrado y es mediado por dinena. Existen adems dos componentes activos respecto a la velocidad de transporte: Sistema de transporte lento de tipo antergrado; alcanza velocidades entre 0,2 a 5 mm. por da. Este sistema transporta protenas y molculas para renovar el citosol o incrementarlo durante el desarrollo o regeneracin. Sistema de transporte rpido de tipo antergrado y retrgrado; alcanza velocidades entre 20 y 400 mm. por da. El sistema antergrado rpido transporta organelos membranosos, componentes de la membrana celular, mitocondrias y vesculas con pptidos precursores de neurotransmisores o protenas. El sistema retrgrado rpido transporta residuos hacia los lisosomas, factores de crecimiento y otras molculas. Los microtbulos son los elementos motores que participan en el transporte rpido (microtbulo-dependiente). El ATP y el calcio son esenciales para el proceso. El flujo axoplsmico es muy importante para mantener la integridad de todas las regiones de la clula nerviosa. 1) permite la sustitucin de protenas catabolizadas en el axn 2) transporta las enzimas para la sntesis de neurotransmisores en las terminales axonales 3) facilita el movimiento de los precursores de las molculas del citoesqueleto 4) permite la existencia de un mecanismo de retroalimentacin desde la periferia al cuerpo neuronal, de manera de controlar los procesos de sntesis 6) la bidireccionalidad del sistema permite que exista un mecanismo homeosttico que equilibra la cantidad de molculas que se mueven hacia el axn o desde el axn 7) un punto dbil del sistema es que el transporte retrgrado permite el desplazamiento hacia el soma de la toxina del ttanos o de virus neurotrpicos como el herpes simple, virus de la rabia y poliomielitis 8) ltimamente los anatomistas usan el transporte retrgrado para ubicar los cuerpos celulares: partculas de la enzima peroxidasa de rbano son captadas por las terminales axonales y avanzan hasta el soma, donde pueden identificarse con reaccin histoqumica para esta enzima. Las vas neuronales pueden determinarse mediante aminocidos marcados radiactivamente que se muevan por transporte antergrado hacia la terminal axonal. LA SINAPSIS Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse entre s y con las clulas efectoras. En esta comunicacin estn implicados dos mecanismos: la conduccin del impulso nervioso y la transmisin sinptica. Las sinapsis (del griego syn: contacto, haptein: pegar = contacto bien

estructurado) son uniones funcionales especializadas entre neuronas, que facilitan el paso de seales desde una neurona a otra o desde una neurona a clulas efectoras. Lo esencial de una sinapsis es que facilita la mezcla de seales. En estas uniones ocurren eventos concurrentes que interactan entre s y modulan cualquier relacin particular entre sensores y efectores. Son los nicos sitios del Sistema Nervioso en donde una parte puede influir sobre otra. Segn su morfologa, las sinapsis se clasifican en: axodendrtica, axosomtica, axoaxnica, dendrodendrtica, dendrosomtica y somatosomal. Las tres ltimas son exclusivas del SNC. Las sinapsis pueden ocurrir a) entre neuronas b) entre una neurona y una clula receptora c) entre una neurona y una clula muscular d) entre una neurona y una clula epitelial . Hay al menos 9 tipos de interacciones neuronales: 1) Acoplamiento Electrotnico: Existe un acoplamiento inico entre las clulas. La base anatmica es el conexn de las uniones de hendidura o Gap Junctions. Los conexones son estructuras anulares de disposicin hexagonal. Tienen forma cilndrica (7, 5 nm. de longitud) y su pared est formada de 6 subunidades con forma de barra que rodean un poro de posicin central (1,5 a 2 nm. de dimetro). Los conexones de ambas membranas contrapuestas se enfrentan quedando separados por un trecho de 1,5 nm. De esta manera, los poros forman un canal hidroflico que conecta a las dos clulas adyacentes. A travs de ellos es posible el paso de una serie de metabolitos o iones de tamao inferior a 2 nm. La permeabilidad de las uniones de hendidura est influida por el pH, la concentracin de calcio libre y el AMPc: a) ante una lesin celular, la entrada de calcio y protones produce el cierre de los poros, lo que impide la propagacin de la lesin a clulas vecinas b) un aumento del AMPc citosolico abre los poros. En consecuencia, por el conexn es posible el flujo de corrientes catoelectrotnicas (positivas, inhibitorias) y anoelectrotnicas (negativas, excitatorias) entre dos neuronas en forma bidireccional. El acoplamiento electrotnico es comn en clulas del SNC y astrocitos. 2) Sinapsis Elctrica: En este tipo de unin, existe una separacin de 20 a 30 nm. entre los elementos pre y post sinpticos. La corriente inica pasa directamente y sin retardo a la neurona adyacente. Se caracteriza por presentar rectificacin, es decir, la corriente pasa en un sentido preferentemente. Las sinapsis elctricas son casi inexistentes en mamferos, pero se han descrito algunas en los ncleos vestibulares del tronco enceflico, retina y corteza cerebral. 3) Sinapsis Qumica: En ellas, se libera uno o ms mensajeros qumicos (neurotransmisores) desde las terminales axonales, atraviesan una hendidura sinptica, y se unen a un receptor especfico en la membrana postsinptica. A pesar de la gran variedad de neurotransmisores que pueden liberarse, las sinapsis de este tipo son las uniones neuronales ms abundantes en el SNC (se han estimado en cien billones: 1014). Son interacciones unidireccionales, es decir, las seales qumicas slo van desde la membrana presinptica a la postsinptica. Las membranas pre y postsinaptica se sitan paralelamente, generalmente con una convexidad hacia la membrana presinptica. La hendidura sinptica (10 a 30 nm. de ancho) contiene un material relativamente electrn-denso que participa en la cohesin de ambas membranas. En el citoplasma del botn presinptico se observan mitocondrias y algo de REL; sin embargo, el componente ms caracterstico son las vesculas sinpticas en las cercanas de la membrana presinptica. Se encuentran exclusivamente en neuronas, tienen forma esfrica con un dimetro entre 40 a 60 nm., y todas contienen la misma cantidad cuntica de neurotransmisor. La cara citoslica de la membrana presinptica contiene un material denso formado por unidades cnicas con extensin hacia el citoplasma adyacente (espinas sinpticas) que se denomina zona activa de la sinapsis o densidad presinptica. Suelen haber vesculas sinpticas asociadas a este material, especialmente entre las espinas. En la cara citoslica de la membrana postsinptica tambin se observa una capa discontinua de material denso menos prominente (densidad postsinptica), y en donde se anclan los receptores del neurotransmisor. El grosor de estas zonas densas puede utilizarse para clasificar las sinapsis qumicas en: a) simtricas, con densidad

postsinptica fina y una hendidura relativamente estrecha (20nm.). Se relacionan con respuestas postsinpticas inhibitorias b) asimtricas, en donde la densidad postsinptica es gruesa y la hendidura es de 30 nm. Se asocian con respuestas postsinpticas excitatorias. En la membrana presinptica existe un conjunto de protenas transmembrana que conforman canales de calcio. La llegada de un impulso nervioso al botn terminal produce una depolarizacin de la membrana, lo que causa la apertura de estos canales de calcio voltajedependientes. La entrada de calcio causa la migracin y fusin de las vesculas sinpticas con la membrana presinptica, liberndose el neurotransmisor a la hendidura sinptica. El transmisor difunde rpidamente hasta alcanzar los receptores especficos en la membrana postsinptica, lo cual produce la apertura de canales y la entrada de iones. El flujo inico resultante depolariza la membrana postsinptica y se genera el impulso nervioso en esta neurona. 4) Sinapsis Reciprocas: Son sinapsis qumicas adyacentes y de polaridad opuesta, por tanto, son bidireccionales. Es posible el paso de seales excitatorias e inhibitorias. Se han localizado sinapsis recprocas en el bulbo olfatorio. 5) Sinapsis Combinadas : La interaccin neuronal consta de una sinapsis qumica y un acoplamiento electrotnico a la vez. La presencia de este ltimo tipo de sinapsis hace que la interaccin sea bidireccional. A travs de ellas se transmiten seales excitatorias e inhibitorias. 6) Sinapsis Mixtas: Es la presencia de una sinapsis qumica y una sinapsis elctrica juntas. Permite a la neurona tener una va de comunicacin rpida (sinapsis elctrica) y otra relativamente lenta pero de accin prolongada en el tiempo (sinapsis qumica). Las seales son unidireccionales y pueden ser excitatorias o inhibitorias. 7) Sinapsis seriadas: Corresponde a sinapsis qumicas adyacentes entre tres o ms clulas. Esta disposicin permite prolongar los efectos sobre la neurona postsinptica. Corresponde a un sistema multiplicador de seales de entrada. Existe unidireccionalidad en la transmisin de seales, las cuales pueden ser excitatorias o inhibitorias. 8) Modulacin qumica de un Acoplamiento Electrotnico: En este caso, clulas acopladas son moduladas por una sinapsis qumica sobre ellas. Existen diversos efectos segn el mensajero que use la neurona moduladora; por ejemplo, la dopamina desacopla a clulas de la retina, mientras que el cido gamma-aminobutrico (GABA) aumenta el grado de acoplamiento en estas mismas clulas. La transmisin de seales es unidireccional y puede ser excitatoria o inhibitoria. 9) Autapsis: Existe una sinapsis qumica de una clula consigo misma. Esto ha sido comprobado en cultivos in vitro de neuronas aisladas, las cuales luego de unos das contacta sus prolongaciones consigo misma. No se sabe si las seales son inhibitorias o excitatorias. En el SNC existen dos tipos de uniones intercelulares muy comunes: la zonula adherens y el punctum adherens (un tipo ms pequeo de zonula adherens ). Se han observado, entre dendritas, entre somas, entre dendritas y axones, dendritas y somas, prolongaciones neuronales y astrocitos, axolema y sus cubiertas, y entre segmentos axonales iniciales y terminales axonales. Su funcin no es slo unir estructuras o clulas, sino que permite estabilizar los sitios de sinapsis y todo el sistema. De hecho, se han encontrado varias uniones estrechas cercanas a la zona activa de una sinapsis qumica. ESTRUCTURA DE LOS NERVIOS PERIFERICOS Un nervio est compuesto por varias fibras nerviosas. Cada fibra consta de un axn recubierto por clulas de Schwann. La mayora de las neuronas tienen un axn con su vaina de mielina, la cual es producida por la misma clula de Schwann. Este tipo de fibras se denominan mielnicas. Otras fibras no tienen la vaina de mielina y permanecen dentro de profundos surcos de la clula de Schwann (fibras amielnicas). Vaina de Schwann: La vaina de Schwann o neurilema est formada por largas prolongaciones aplanadas de las clulas de Schwann que forman un manguito alrededor de una fibra. Estas

prolongaciones contienen la mayora de los organelos de la clula. Las clulas de Schwann son muy importantes para el correcto funcionamiento de los axones de nervios perifricos. La vaina de Schwann y su mielina estn segmentadas a intervalos regulares por los nodos de Ranvier. Estos representan la zona de unin entre dos clulas de Schwann sucesivas a lo largo del axn. En los nodos de Ranvier, el axn est solamente cubierto por pequeas prolongaciones interdigitadas provenientes de las clulas de Schwann adyacentes (asas paranodales). En consecuencia, la vaina de mielina entre dos nodos de Ranvier sucesivos se denomina segmento internodal. Cada segmento est formado por una sola clula de Schwann y la vaina de mielina que rodea al axn. Suelen medir entre 200 y 1200 m de largo y su longitud disminuye a medida que se alejan del soma. Cada axn se adhiere fuertemente a la membrana plasmtica de una clula de Schwann. Los bordes de la membrana plasmtica se enfrentan y forman el mesaxn interno, quedando estructurado por dos membranas paralelas que se extienden desde el axn hasta la superficie celular. Posteriormente, la clula se enrolla sobre s misma y el axn, formndose as varias capas. La invaginacin de membrana plasmtica que va hacia la superficie externa se denomina mesaxn externo. La mielina contiene gran cantidad de lpidos, ya que al enrollarse la clula de Schwann se va eliminando el citoplasma por la presin generada entre las membranas superpuestas. Sin embargo, al microscopio electrnico de transmisin (MET) se puede observar residuos de citoplasma en espiral que probablemente se continan con el citoplasma del soma: se trata de zonas de forma cnica denominadas incisuras de Schmidt-Lantermann. Estas incisuras se observan en todos los nervios mielnicos y en cada segmento internodal pueden haber varias. No forman puntos de separacin real, sino slo reas de separacin local de las laminillas de mielina. Tambin hay pequeas cantidades de citoplasma en las cercanas del nodo de Ranvier (citoplasma perinodal), entre el axn y la mielina (collarete interno de citoplasma de la clula de Schwann) y alrededor de la mielina (collarete externo de citoplasma perinuclear). Vaina de Mielina: La estructura molecular de la vaina de mielina consiste en una sucesin de capas alternantes de lpidos mixtos y protenas, lo cual en realidad corresponde a mltiples capas de membrana plasmtica de clula de Schwann enrolladas concntricamente alrededor del axn. La microscopa electrnica de trasmisin a alto aumento permite apreciar en la mielina una secuencia de lneas claras y oscuras cada 12 nm. En torno a cada unidad repetitiva est la lnea densa principal (3 nm.) que se forma por la aposicin de las superficies citoplasmticas de la membrana plasmtica de la clula de Schwann. La lnea intraperidica se sita entre las lneas densas principales y se forma por la aposicin de las hojuelas externas de la membrana plasmtica de la clula de Schwann. El espacio periaxonal se contina con una fisura entre las hojuelas externas superpuestas del mesaxn interno; a la vez, esta fisura se conecta con una pequea hendidura (2 nm.) entre ambas membranas denominada fisura intraperidica. Esta fisura es continua en toda la mielina y va desde el espacio periaxonal hasta el espacio extracelular. La clula de Schwann est cubierta externamente por una delgada lmina basal. En los nodos de Ranvier, esta lmina se invagina y cubre las asas paranodales y la superficie axonal de los nodos. En consecuencia, todas las clulas de Schwann y la superficie axonal de los nodos de Ranvier estn cubiertos por la lmina basal de forma continua. En el SNC, los nervios tienen mielina en cantidades relacionadas con el dimetro axonal. Las vas neuronales que recorren grandes distancias presentan gruesas vainas de mielina, por tanto, mayor velocidad de conduccin. Tambin se observan nodos de Ranvier e incisuras de SchmidtLantermann. Una diferencia significativa es que la mielina del SNC no es producida por las clulas de Schwann, sino que por los oligodendrocitos , un tipo de clula glial. Sus prolongaciones le permiten envolver su membrana y formar la vaina de mielina para una

cantidad de axones que vara entre 10 y 60, a diferencia de la clula de Schwann que forma la vaina alrededor de un nico axn. No existe lmina basal alrededor de los oligodendrocitos, tampoco tejido conjuntivo como ocurre en los nervios perifricos. La mielina acta como aislante de alta resistencia y baja capacitancia, de manera que la corriente inica se mueve de nodo a nodo (conduccin saltatoria) aumentando considerablemente la velocidad de conduccin y disminuyendo el gasto de energa. La mielina cumple adems una funcin protectora, ya que asegura la continuidad de la conduccin del impulso nervioso. La funcin de la mielina queda claramente demostrada en las enfermedades desmielinizantes como la esclerosis mltiple, en donde la conduccin es lenta y poco eficaz. Los nervios amielnicos carecen de vaina de mielina y slo permanecen en el interior de profundas invaginaciones de las clulas de Schwann rodeados de citoplasma. Los labios de la invaginacin pueden estar abiertos y exponer parte del axolema a la lmina basal de la clula de Schwann, o estar cerrados y formar un mesaxn. A diferencia de los axones mielnicos, en cada hendidura de la clula de Schwann pueden haber varios axones amielnicos. La ausencia de mielina en estos axones disminuye considerablemente la velocidad de conduccin. Los axones amielnicos del SNC no estn rodeados de prolongaciones de clulas gliales, por lo que estn relativamente "desnudos", en comparacin a los axones amielnicos del SNP que se encuentran en las profundas hendiduras de las clulas de Schwann. Componentes conjuntivos de un nervio perifrico: Gran parte de un nervio est formada por fibras nerviosas y clulas de Schwann. Estos elementos se encuentran unidos mediante tejido conjuntivo que se organiza en tres componentes de caractersticas diferentes: Endoneuro,Perineuro y Epineuro El endoneuro es tejido conjuntivo laxo formado por fibrillas de colgeno, fibroblastos, macrfagos fijos, mastocitos perivasculares, capilares y lquido extracelular. Se dispone longitudinalmente, paralelo a las fibras nerviosas, entre la lmina basal de las clulas de Schwann y el perineuro. Las fibras de colgeno son ms gruesas y mejor compactadas hacia el perineuro. Es probable que la mayora de las fibras colgenas sean secretadas por las clulas de Schwann. El lquido extracelular del endoneuro est aislado del ambiente extracelular del organismo por el perineuro y epineuro. Adems, el endotelio capilar posee fuertes uniones estrechas que tambin lo aslan. Este aislamiento es necesario para crear el ambiente fsicoqumico adecuado para el axn y para protegerlo de sustancias nocivas. Sin embargo, este espacio puede ser una va de acceso de bacterias y virus desde un nervio perifrico al SNC. El perineuro es el tejido conjuntivo que rodea un fascculo nervioso. Es ms denso que el endoneuro y est compuesto de varias capas de fibroblastos aplanados rodeados de lmina basal por ambos lados. Los nervios de mayor tamao, los fibroblastos son escasos y abundan las fibras longitudinales de colgeno y fibras elsticas. Los bordes de los fibroblastos presentan uniones estrechas, lo que forma una capa epitelioide que acta como barrera semipermeable a diversas toxinas. La funcin protectora del perineuro sobre el compartimento perineural es tal, que hace innecesaria la presencia de clulas del sistema inmune en el endoneuro (exceptuando los mastocitos). El epineuro es la cubierta ms externa de un nervio perifrico, rodea y une los fascculos nerviosos en un solo haz. Es una cubierta fuerte y gruesa formada por tejido conjuntivo denso formado principalmente por fibras longitudinales de colgeno. Suelen apreciarse tambin fibras elsticas gruesas, fibroblastos, mastocitos perivasculares y algunas clulas adiposas. Las fibras de colgeno evitan el estiramiento de los nervios, de manera que evita lesiones durante el movimiento de las partes del cuerpo o por aplicacin de fuerzas externas. En la porcin proximal de los nervios craneales y espinales, el epineuro se contina con la duramadre. Mientras se alejan de su origen y se ramifican, el epineuro disminuye de grosor y suele faltar en los nervios ms pequeos. A la vez, el perineuro tambin va disminuyendo hacia

distal hasta constituir una pequea capa de clulas planas que desaparece en la porcin distal de los axones. En esta porcin, el endoneuro est reducido a un conjunto de fibras reticulares que rodean los axones y clulas de Schwann. Los vasos sanguneos que irrigan los nervios se encuentran en el epineuro. Sus ramas penetran hasta ubicarse en el perineuro. El endoneuro tiene escasa vascularizacin, por lo que la nutricin del axn depende del intercambio de sustancias por difusin desde los capilares perineurales. NEUROGLIA Las clulas de sostn del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o clulas gliales Son 5 a 10 veces ms abundantes que las propias neuronas. Existen varios tipos de clulas gliales: Astrocitos, Oligodendrocitos , Microglia , glias radiales, clulas satlites, clulas de Schwann y clula del epndimo. A pesar de ser consideradas bsicamente clulas de sostn del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre neuronas y clulas gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato fsico para la migracin neuronal. Tambin tienen una importante funcin trfica y metablica activa, permitiendo la comunicacin e integracin de las redes neurales. Cada neurona presenta un canon de recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que slo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las clulas gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicacin neural. Las clulas gliales son el origen ms comn de tumores cerebrales (gliomas). Astrocitos: Son las neuroglias ms grandes, su forma es estrellada, y existen dos tipos especializados: Astrocitos tipo I y tipo II. Se caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de protena cida fibrilar glial (PAFG) de 51 Kda. El uso de anticuerpos anti-PAFG permiten teir especficamente a los astrocitos en cortes histolgicos. Los Astrocitos tipo I se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen forma estrellada, citoplasma abundante, un ncleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguneos en forma de pedicelos. De esta manera, los astrocitos tipo I participan en la regulacin de las uniones estrechas de las clulas endoteliales de los capilares y vnulas que conforman la barrera hematoenceflica. Los astrocitos ms superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la piamadre enceflica y medular, lo que origina la membrana pial-glial. Los Astrocitos tipo II emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielnicos, y suelen encapsular las sinapsis qumicas. Por tal conformacin, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura sinptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis. Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman parte de la barrera hematoenceflica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentracin de iones del lquido extracelular y de otras molculas que pudiesen interferir en la funcin neural. Parecen influir en la generacin de uniones estrechas entre las clulas endoteliales. 2) Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucgeno y su funcin es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar molculas energticas; realizan glucogenlisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. 4) Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinpticas y eliminan su exceso. Oligodendrocitos: Su cuerpo celular es pequeo y el citoplasma es muy denso (son una de las clulas ms electrn-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y microtbulos. El ncleo es esfrico y contiene gran cantidad de heterocromatina, pero es ms pequeo que el de los astrocitos. Presentan menor cantidad de

prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos. En cultivos de oligodendrocitos se han observado pulsaciones rtmicas superficiales de funcin desconocida. Los oligodendrocitos interfasciculares son las clulas responsables de la produccin y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axones de la sustancia blanca. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla alrededor de un axn originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de las clulas de Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina est interrumpida por los nodos de Ranvier. No es conocido el proceso por el cual la membrana plasmtica de los oligodendrocitos se enrolla concntricamente alrededor de los axones. A diferencia de como ocurre en la clula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axn que mieliniza; lo ms probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina. En conclusin: 1) la mielina del SNC es producto del movimiento centrpeto de las prolongaciones oligodendrticas entre el axoplasma y la cara interna de la mielina en formacin. 2) la mielina del SNP es producto del movimiento centrfugo de la clula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en formacin. El oligodendrocito no tiene lmina basal, por tanto, la unin de las vainas de mielina de dos axones adyacentes origina una lnea intraperidica comn para ambos. Los nodos de Ranvier son ms extensos que en el SNP, por lo tanto, es mayor el axoplasma expuesto. Los oligodendrocitos satlites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los somas, sin saber el tipo de unin ni la finalidad de ella. Microglia: Estn dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeas cantidades en condiciones normales. Son clulas pequeas y an ms oscuras que los oligodendrocitos; su ncleo es denso, escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeas espinas. En las zonas de lesin, las microglias se dividen, aumentan de tamao y adquieren facultades fagocitarias: su funcin es eliminar las clulas daadas y la mielina alterada. Se consideran parte del sistema fagoctico mononuclear. Glas radiales. Estas son clulas gliales que existen durante el desarrollo, ellas guan la migracin de las neuronas que se generan en la matriz del telencfalo para luego migrar a la corteza cerebral. Las clulas satlite son clulas cuboideas que rodean los cuerpos celulares de las neuronas de los ganglios posteriores de la mdula espinal. En los ganglios paravertebrales y perifricos, las prolongaciones neuronales deben atravesar el entramado de clulas satlite para establecer sinapsis. Su funcin es formar y mantener un ambiente fsico-qumico controlado y apropiado (aislamiento elctrico, correcto intercambio de metabolitos e iones) para las neuronas de los ganglios espinales y perifricos. Su origen comn con las clulas de Schwann (crestas neurales) y sus funciones parecidas las hacen ser semejantes. El epndimo es una capa de clulas cuboideas o cilndricas que reviste los ventrculos cerebrales y el canal central de la mdula espinal. Sus caractersticas morfolgicas y funcionales se relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial del cual se origina es ciliada en algunas regiones, y el epndimo maduro tambin lo es. Su citoplasma presenta gran cantidad de mitocondrias en la zona apical y gruesos filamentos intermedios. Algunas clulas ependimarias presentan largas prolongaciones en su base, las cuales alcanzan la superficie cerebral en la etapa embrionaria, reducindose luego en la adultez. Estas prolongaciones forman la membrana limitante interna en la superficie ventricular, y la membrana limitante externa bajo la piamadre. En distintas localizaciones del encfalo, las clulas ependimarias se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos corodeos. Los tanicitos son clulas ependimarias modificadas

que envan prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguneos del hipotlamo; se ha sugerido que los tanicitos transportan LCR a estas neuronas. RESPUESTA NEURONAL FRENTE A LA LESION El aplastamiento o seccin de un axn provoca el inicio de un proceso degenerativo que se extiende proximalmente a la lesin (hacia el soma) por una corta distancia; al mismo tiempo comienza la reparacin con la aparicin de nuevos brotes axonales. Por otra parte, la porcin distal del axn incluyendo su arborizacin terminal degenera completamente, y la vaina de mielina se fragmenta y reabsorbe; lo anterior es bastante lgico si se considera como centro trfico al pericarion. Este proceso se ha denominado degeneracin walleriana (antergrada) en honor a quien lo describi en 1852, Augustus Waller. Luego de uno o dos das, las mitocondrias se agrupan y se hinchan, se rompen los neurofilamentos y el axn adquiere aspecto arrosariado. La vaina de mielina se fragmenta hasta convertirse en pequeas gotas de lpido que rodean al axn. Posteriormente, llegan los macrfagos para eliminar los detritus celulares y lipdicos. Durante la degeneracin, las clulas de Schwann permanecen intactas, pero luego de unos instantes se hipertrofian, se dividen y se disponen en fila con sus extremos superpuestos hasta formar una especie de tubo que contiene en su interior restos axonales. El aumento de grosor de la pared del tubo causa una disminucin de su luz hasta su desaparicin, de manera que se origina una banda slida denominada banda de Bunger. Simultneamente, se forma una lmina basal adicional alrededor de las bandas, lo que crea varios compartimentos entre el endoneuro y las clulas de Schwann por donde pueden crecer los brotes axonales desde las porciones proximales a la lesin o desde axones adyacentes no lesionados. Durante la regeneracin de los axones, las bandas de Bunger desaparecen paulatinamente y son englobadas por el endoneuro. La degeneracin localizada que ocurre en la porcin axonal proximal a la lesin permite la existencia de un proceso regenerativo. En el extremo proximal del axn aparecen pequeos conos de crecimiento (neuritas ) que avanzan sobre la superficie externa de las bandas de Bunger, las cuales posteriormente comienzan a rodearlos. Estos brotes crecen entre 2 a 4 mm. por da, sin embargo, esto puede constituir un proceso bastante lento cuando las distancias son de un metro o ms. La existencia de un considerable nmero de brotes y la gua que constituyen las columnas de clulas de Schwann permiten una correcta reinervacin, mientras la funcionalidad se adquiere cuando se restablecen las conexiones sensitivas y motoras con los rganos efectores. Por ejemplo, el msculo se atrofia si est denervado, por tanto, la funcionalidad se adquiere tras un acondicionamiento muscular y el restablecimiento de las interacciones neuromusculares sensitivas y motoras. Las tcnicas quirrgicas que recomponen la unin de los extremos de un nervio y sus vasos sanguneos seccionados (neurorrafia) han permitido satisfactoriamente la recuperacin de miembros o dedos cercenados, con una buena recuperacin de las funciones. En el SNC, la degeneracin walleriana es ms lenta ya que el tejido cicatrizal derivado de clulas gliales en proliferacin parece impedir la regeneracin. Los esfuerzos cientficos se han centrado actualmente en prevenir la formacin de la cicatriz de tejido glial para facilitar la regeneracin. Uno o dos das despus de la lesin axonal, se observa la prdida de los cuerpos de Nissl en el soma y la aparicin de muchos neurofilamentos, proceso que se denomina cromatlisis retrgrada. La cromatlisis alcanza su desarrollo mximo dos semanas luego de la lesin y es mucho ms evidente en las motoneuronas. Posteriormente, el pericarion se llena de agua y se hincha, lo que desplaza al ncleo hacia la periferia hasta el punto ms alejado del cono axonal. A mayor prdida de axoplasma, mayores sern las alteraciones del soma, de manera que lesiones axonales cercanas al cono axonal causan una cromatlisis que trae consigo la muerte celular. Cuando ocurre la regeneracin axonal, la cromatlisis se detiene y comienza un proceso

recuperativo a tal nivel que los cuerpos de Nissl pueden llegar a ser ms abundantes que los preexistentes. El axoplasma perdido puede representar hasta 200 veces el volumen del cuerpo celular, y el esfuerzo metablico para recuperarlo suele durar meses y es posible que la neurona muera en el intento. En algunas enfermedades infecciosas y degenerativas del SNC se ha observado la desaparicin de los cuerpos del Nissl desde la periferia hacia el centro del soma. Este proceso de cromatlisis perifrica no ocurre en neuronas con seccin axonal sino que se presenta en fases avanzadas de degeneracin neuronal. PLASTICIDAD NEURONAL La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad permiten generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. En el SNC, existe la capacidad de generar nuevos brotes axnicos y nuevas conexiones sinpticas (remplazo sinptico), por ello, es posible crear nuevas interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es mxima durante el desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos o ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento relativamente estable, sin embargo, es posible una modificacin en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sinptico. Estos cambios significan a la vez, una modificacin de la funcin neural, lo que invariablemente influye en las capacidades de integracin del SNC tanto en sus funciones orgnicas como en la personalidad del individuo. Es factible que las clulas efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones enceflicas mediante la liberacin de factor de crecimiento neural (NGF). TROFISMO Durante el desarrollo del SNC, se generan ms neuronas de las que existen en el adulto. De hecho, ms de un 50% de las neuronas en desarrollo mueren antes de entrar en funcionamiento. Por ejemplo, ms de la mitad de las motoneuronas inferiores que sinaptan con msculo esqueltico mueren a las pocas horas despus de establecida la unin. Esta muerte es resultado de una especie de competencia entre las neuronas por captar las cantidades limitadas de factor neurotrfico liberado por las clulas musculares, lo que ocasiona una muerte celular programada de las neuronas que no captan lo suficiente. Este es un medio eficaz para ajustar el nmero de neuronas al nmero de clulas efectoras que inervarn. El agente neurotrfico ms caracterizado es el factor de crecimiento neural o NGF (Nerve Growth Factor). Es un elemento esencial para las neuronas sensitivas y simpticas ya que es un factor estabilizador de sus sinapsis y es capaz de estimular y conducir el crecimiento y regeneracin de sus axones para as ajustar el suministro de inervacin a las necesidades de las clulas blanco; en efecto, la administracin de anticuerpos anti-NGF en un ratn con su SNC en desarrollo provoc la muerte a todas las neuronas simpticas y sensitivas. El NGF es producido por clulas inervadas por neuronas dependientes de NGF. Luego de ocurrida la muerte de las neuronas sobrantes, el NGF es importante en la mantencin de la densidad de inervacin ya que controla la cantidad de terminales axonales. El NGF alcanza las neuronas en las terminales axonales y avanza por transporte axonal retrgrado hacia el cuerpo celular para ejercer sus efectos.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Embriologa del Sistema Nervioso Introduccin Los procesos de induccin, migracin y diferenciacin celular que se llevan a cabo durante la formacin del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicacin con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autnomamente a estmulos fsicos y qumicos originados tanto en el medio interno como en el externo. De esta manera, el sistema nervioso central (SNC) permite integrar y controlar las diferentes funciones del organismo. Si se observa la evolucin de las especies, la centralizacin de la informacin es uno de los principios bsicos de la organizacin de los seres vivos, y es el SNC el encargado de asumir tales funciones. Un conocimiento bsico de la embriologa ayuda a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos componentes del SNC. Desarrollo del Tubo Neural El sistema nervioso comienza su desarrollo embriolgico en la tercera semana (embrin de unos 1,5 mm.) en la lnea media de la regin dorsal del embrin, entre la membrana bucofarngea y el nodo primitivo. Los procesos de formacin de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural se agrupan en el concepto de neurulacin. Este perodo abarca desde el proceso de induccin notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal. He aqu una breve descripcin de estos procesos: Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que est encima de ellos. Este complejo proceso de induccin notocordal hace que tejido ectodrmico (neuroectodermo) se engruese, formndose as la placa neural. Actualmente, se han identificado varios tipos de molculas que actan como seales en los procesos inductivos y de diferenciacin del SNC, As por ejemplo la interaccin entre BMP (bone morphogenetic protein) cordina y cido retinoico, determinan la induccin y diferenciacin de ectoderma que origina piel de aquel que forma tubo neural ceflico o caudal. La induccin neural, trae como consecuencia una sobreproduccin inicial de clulas nerviosas. Se ha demostrado que a tal perodo prosigue otro de muerte celular (muerte celular programada o apoptosis) que determina la cantidad total de neuronas que el individuo tendr durante su vida. Tal nmero alcanza la impresionante cifra de un billn. Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio de origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofarngea. Alrededor del 18 da de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porcin media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan an ms, se acercan y se fusionan irregularmente en la lnea media formando el tubo neural. La fusin empieza en la regin cervical y sigue hacia

ceflico y caudal. Mientras ocurre la fusin, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dar origen al epitelio epidrmico. Debido a que la fusin de los pliegues neurales no ocurre simultneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amnitica en sus extremos ceflico y caudal a travs de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal se realiza el da 25 (perodo 18-20 somitos). Por su parte el neuroporo caudal se cierra el da 27 (perodo de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulacin sangunea hacia el tubo neural. Mientras los pliegues neurales se acercan a la lnea media para fusionarse, un grupo de clulas neuroectodrmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con las clulas de la vecindad. La migracin activa de las clulas de la cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dar origen a un conjunto heterogneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de la raz posterior, ganglios autnomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, clulas de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, mdula suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, el tubo neural ser el que se convertir por diferenciacin en encfalo y mdula espinal, mientras que las crestas neurales formarn la mayor parte del sistema nervioso perifrico (SNP) y parte del autnomo (SNA). Luego del cierre completo del tubo neural, comienza el desarrollo de la regin caudal del tubo (segmentos sacros bajos y coccgeo) mediante procesos de canalizacin y diferenciacin regresiva. Entre el da 28 y 32, un conjunto de clulas indiferenciadas al final del tubo neural desarrolla una serie de pequeas vacuolas que posteriormente toman contacto con el canal central. Es frecuente la presencia de innumerables canalculos que pudiesen ser causas de posteriores defectos. Este proceso de canalizacin prosigue hasta la sptima semana. En el periodo siguiente ocurre la regresin de muchas clulas de la masa caudal. Como remanentes de este proceso de diferenciacin regresiva quedan el ventrculo terminal y el filum terminale. El extremo ceflico del tubo neural se dilata y origina 3 vesculas enceflicas primarias: -Prosencfalo (cerebro anterior) -Mesencfalo (cerebro medio ) -Rombencfalo (cerebro posterior) El tercio caudal del tubo se alarga y su dimetro se acorta para formar la mdula espinal. El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epndimo) de la mdula espinal que se contina con la cavidad de las vesculas enceflicas. La cavidad del rombencfalo es el Cuarto ventrculo, la del diencfalo el Tercer ventrculo y la de los hemisferios cerebrales los Ventrculos laterales. Tercer y cuarto ventrculos se comunican por la luz del mesencfalo que se torna estrecha y origina el Acueducto cerebral (de Silvio). Los ventrculos laterales se comunican con el Tercer ventrculo por los agujeros interventriculares (de Monro ).

Mdula Espinal
Luego de ocurridos los sucesos de neurulacin, el tubo neural forma una estructura totalmente separada de la cavidad amnitica cuya pared est constituida por clulas cilndricas que la recorren formando un epitelio pseudoestratificado y que estn conectadas por complejos de unin (znula occludens, znula adherens y desmosomas) 2) hacia el neurocele. Durante el perodo de surco neural incluso hasta despus de cerrarse el tubo neural, estas clulas proliferan para formar la Capa neuroepitelial (neuroepitelio). Esta capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la mdula espinal. Durante la quinta semana, las clulas neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en longitud y dimetro del tubo

neural. Adems, es posible observar cambios en la conformacin de los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfologa del ncleo o la presencia de un mayor nmero de ribosomas asociados al retculo endoplsmico consecuencia del considerable aumento en la actividad neurosecretora. Estas clulas denominadas Neuroblastos (clulas nerviosas primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva estructura: la Capa del manto, la que posteriormente constituir la sustancia gris de la mdula espinal. Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia y forman los fascculos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un aspecto blanquecino y constituye la sustancia blanca de la mdula espinal. Gran parte de los glioblastos (clulas de sostn primitivas) deriva del neuroepitelio una vez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia las capas marginal y del manto para all diferenciarse en Astrocitos tipo I (aquellos que envan prolongaciones a la piamadre y a los vasos sanguneos enceflicos para formar la barrera hematoenceflica) y tipo II (que toman contacto con los nodos de Ranvier de los nervios mielnicos del SNC y suelen encapsular las sinapsis qumicas). Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman la barrera hematoenceflica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentracin de iones del lquido extracelular y de otras molculas que pudiesen interferir en la funcin neural. 2) Eliminan K+, glutamato y cido, gama-aminobutrico del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucgeno; realizan glucogenlisis al ser inducidos por norepinefrina o pptido intestinal vasoactivo (VIP). La clula de oligodendroglia son glias del SNC que forman las vainas de mielina que rodean a los axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos satlites son aquellos que rodean los cuerpos celulares y regulan el ambiente bioqumico que rodea la neurona. Alrededor del cuarto mes aparecen las clulas de microglia. Derivan del mesnquima circundante y se caracterizan por ser pequeas y muy fagocticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparicin de los vasos sanguneos. Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las clulas ependimarias que revisten el canal central de la mdula espinal. Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicacin de los neuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la regin ventral y dorsal: 1)Las placas basales.(engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirn las astas anteriores de la mdula espinal. 2)Las placas alares. (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarn en las astas posteriores de la mdula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la mdula espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera tambin separa las regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la lnea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vas para fibras nerviosas que cruzan la mdula espinal de un lado al otro. Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torcicos hasta el segundo o tercero lumbar de la mdula espinal se acumulan neuronas que formarn el asta lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autnomo. Las meninges espinales y las modificaciones durante la formacin de la mdula espinal: El tejido mesenquimtico (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originar la duramadre. A esta meninge primitiva se le agragan clulas provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denomianda leptomeninges

(aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de lquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnodeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa nica explica la existencia de las trabculas aracnoideas que existen entre ellas. Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el cuarto mes, adems de la adicin de neuronas motoras y sensitivas, la mdula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar. Al tercer mes, la mdula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrin y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco despus, la columna vertebral y la duramadre se alargan ms rpido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la mdula se desplace a niveles ms altos. A los seis meses de vida intrauterina alcanza la primera vrtebra sacra, y ya en el neonato su extremo est a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raqudeos tienen una direccin oblicua desde su segmento de origen en la mdula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccgeo. En el adulto, la mdula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una prolongacin filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la primera vrtebra coccgea y seala la lnea de regresin de la mdula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la mdula espinal forman la Cauda equina, cuya denominacin se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una puncin lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando as el extremo terminal de la mdula espinal. Encfalo Las estructuras enceflicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos bsicos: (a) proliferacin neuronal (b) migracin (c) perodo de organizacin, el cual se establece la diferenciacin celular. Este se desarrolla hasta el nacimiento una vez una vez establecido el patrn de funcionamiento de las diferentes regiones enceflicas, y (d) mielinizacin. Durante la cuarta semana, despus del cierre de los neuroporos, el extremo ceflico del tubo neural craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tres vesculas enceflicas primarias a partir de las cuales se origina el encfalo: Prosencfalo (cerebro anterior), Mesencfalo (cerebro medio) y Rombencfalo (cerebro posterior). Simultneamente se estn formando dos plegamientos: el pliegue cervical, en la unin del rombencfalo y mdula espinal y el pliegue ceflico en el mesencfalo. El mesencfalo dista del rombencfalo por un surco: el istmo del rombencfalo . Durante la quinta semana el prosencfalo y rombencfalo se dividen en dos vesculas secundarias: El prosencfalo origina (1) el Telencfalo (cerebro terminal) que consta de una parte media y dos evaginaciones laterales hemisferios cerebrales primitivos) (2) el Diencfalo, que presenta la evaginacin de las vesculas pticas. El rombencfalo formar finalmente (1) el Metencfalo, que constituir la protuberancia y el cerebelo (2) el Mielencfalo, el futuro bulbo raqudeo. El lmite metencfalo-mielencfalo queda definido por el pliegue protuberancial. Este pliegue se origina debido al crecimiento desigual del rombencfalo dando lugar a un adelgazamiento de su techo. Al principio, el encfalo tiene su estructura bsica muy similar a la mdula espinal, sin embargo, debido a la aparicin de los pliegues y surcos enceflicos se producen variaciones considerables en la disposicin de los diferentes elementos. En general, las placas alares y basales del rombencfalo y mesencfalo se encuentran bien definidas, en cambio, en el prosencfalo las placas alares estn acentuadas y las basales en plena regresin.

ROMBENCEFALO Est formado por: (1) Mielencfalo (2) Metencfalo MIELENCEFALO Es la vescula enceflica ms caudal y se diferencia en el bulbo raqudeo (mdula oblonga). Sus paredes laterales sufren cierta eversin tal como se abren las conchas de una almeja, sin embargo, su estructura general es bastante parecida a la mdula espinal. Los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en direccin ventrolateral para formar los ncleos olivares. Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro precentral) forman las denominadas pirmides. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencfalo (futuro IV ventrculo) toma forma romboide y los ncleos motores pasan a ubicarse medialmente a los ncleos sensitivos. Las placas alares y basales estn bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos de ncleos motores: (1) Eferente somtico o medial (2) Eferente visceral especial o intermedio (3) Eferente visceral general o lateral. Estos tres grupos originan los ncleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrculo medial al surco limitante. La placa alar contiene tres grupos nucleares sensitivos: (1) Aferente somtico o lateral (2) Aferente visceral especial o intermedio (3) Aferente visceral general o medial. Estos grupos neuronales forman los ncleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los ncleos gracilis y cuneatus. METENCEFALO Incluye la regin ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencfalo. La porcin metenceflica ventral ms una contribucin celular de la regin alar del mielencfalo originan el Puente (protuberancia), mientras la regin posterior conforma el cerebelo. El puente forma una importante va nerviosa entre la mdula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas. Por otra parte, el cerebelo es un centro de coordinacin de postura y movimientos. La cavidad del metencfalo forma la parte superior del futuro IV ventrculo. La formacin del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensin de la sustancia gris del piso del IV ventrculo. Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de ncleos motores: (1) Eferente somtico medial (2) Eferente visceral especial (3) Eferente visceral general. Ellos originan los ncleos motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales se expande y sirve de puente a fibras que conectan la mdula espinal con las cortezas cerebral y cerebelosas; esto explica el nombre de "puente". Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferente somtico lateral (2) Aferente visceral general. Ellos constituyen el ncleo sensitivo principal del n.trigmino, el ncleo espinal del V par y los ncleos vestibulares del VIII par. Los ncleos pontinos se originan en las placas alares del metencfalo. Cerebelo: Cada placa alar se curva en su regin dorsolateral en direccin medial para formar los labios rmbicos. Estos labios aumentan de tamao, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV ventrculo y se fusionan en la lnea media. En la zona inferior del metencfalo estn muy separados. La compresin cefalocaudal de los labios producto de la exageracin del pliegue protuberancial forma la placa cerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raqudeo. En el embrin de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios).

Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas clulas neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar la capa granulosa externa que consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capa granulosa externa ya ha producido clulas granulosas, clulas en cesto y clulas estrelladas que contactan con clulas de Purkinje an indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas despus del nacimiento. Los ncleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones que salen de estos ncleos cruzan el mesencfalo para llegar al prosencfalo y constituyen el pednculo cerebeloso superior . El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formacin del pednculo cerebeloso medio. Axones sensitivos provenientes de la mdula espinal, ncleos olivares y vestibulares forman el pednculo cerebeloso inferior. MESENCEFALO El mesencfalo constituye la vescula enceflica inmediatamente ceflica al rombencfalo que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la vescula mesenceflica se reduce considerablemente para formar un conducto que unir los futuros III y IV ventrculos: el acueducto cerebral (de Silvio). A cada lado, las placas basales y alares estn separadas por el surco limitante. Cada placa basal tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferente somtico o medial: origina los nervios craneales III y IV (2) Eferente visceral general: forma el ncleo de Edinger-Westphal. La capa marginal de las placas basales se expande y origina el pie de los pednculos cerebrales por donde descienden fibras desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y mdula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares y del techo forman el tectum. Neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas separadas por un surco transverso: los colculos superiores (anteriores) y los colculos inferiores (posteriores). Estos ltimos son centros de relevo para reflejos auditivos, mientras que los colculos anteriores forman centros de correlacin y de reflejos para estmulos visuales. Una banda de sustancia gris adyacente al pednculo cerebral forma la sustancia negra (locus niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de clulas de las placas basales o de clulas de las placas alares que migran ventralmente. PROSENCEFALO Antes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertculos laterales a cada lado del diencfalo: las vesculas pticas (primordios de la retina y nervios pticos). Posteriormente, aparecen las vesculas telenceflicas que formarn los hemisferios cerebrales y sus cavidades: los ventrculos laterales. Las placas del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredes laterales son gruesas como en la mdula espinal. DIENCEFALO Se desarrolla a partir de la porcin media del prosencfalo y consta de placas del techo y alares pero carece de placas basales y del piso. El mesnquima vascularizado de los ependimocitos de la placa del techo origina el plexo coroideo del tercer ventrculo. La porcin caudal de la placa del techo forma un divertculo ubicado anteriormente al mesencfalo que hacia la sptima semana ya forma un rgano macizo con forma de cono: el cuerpo pineal (epfisis). El calcio acumulado en la epfisis durante la adultez la hace un importante punto de referencia en imagenologa. Tiene importantes funciones sexuales (secrecin de melatonina que estimula la

secrecin de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los ciclos de luz solar y endocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta. En las paredes laterales del Tercer ventrculo (placas alares del diencfalo) aparecen tres prominencias que posteriormente formarn el hipotlamo tlamo y epitlamo. El surco hipotalmico divide las placas alares en una porcin ventral (hipotlamo) y una dorsal (tlamo). Este surco no es la continuacin del surco limitante, como se creia antiguamente, y no divide porciones sensitivas y motoras. La notable proliferacin ocurrida en el tlamo hace que ste protruya hacia el III ventrculo de modo que las regiones talmicas derecha e izquierda se fusionan en la lnea media formando la adhesin intertalmica (presente en un 70 a 80% de los cerebros). El hipotlamo (porcin inferior de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen centros reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueo, etc.). Uno de estos ncleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotlamo a cada lado de la lnea media. El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencfalo formarn el epitlamo. Desarrollo de la Hipfisis (glndula pituitaria): La hipfisis se origina totalmente del ectodermo (cuarta semana). Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginacin dienceflica hacia caudal (Infundbulo ). (2) Una evaginacin ectodrmica del estomodeo (cavidad bucal primitiva) anterior a la membrana bucofarngea (Bolsa de Rathke). Este doble origen explica la diferencia de tejidos hipofisiarios. En la tercera semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente hacia el infundbulo. Al final del segundo mes, pierde contacto con la cavidad bucal y se contacta ntimamente con el infundbulo. Posteriormente, la multiplicacin de las clulas de la pared anterior de la bolsa de Rathke originan el lbulo anterior de la hipfisis (Adenohipfisis). La adenohipfisis consta de tres partes: (1) Una prolongacin de este lbulo que crece rodeando el tallo del infundbulo: la pars tuberalis. 2) la pars distalis que constituye el lbulo anterior propiamente tal. (3) la pared posterior de la bolsa de Rathke no prolifera y forma la pars intermedia, de poca importancia en el humano. La evaginacin dienceflica origina la eminencia media, el tallo infundibular y la pars nerviosa que en conjunto se les denomina Neurohipfisis (lbulo posterior). El extremo distal del neuroepitelio del infundbulo experimenta una proliferacin que origina los pituicitos, las clulas de sostn de la neurohipfisis. La proliferacin de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar una pequea hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla). TELENCEFALO Es la vescula enceflica ms rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales (hemisferios cerebrales ) y una porcin media (lmina terminal). Sus cavidades (ventrculos laterales) comunican con el III ventrculo a travs de los agujeros interventriculares. Los Hemisferios Cerebrales: Entre la 5 y12 semana, las evaginaciones bilaterales de la pared lateral del telencfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansin anterior forma los lbulos frontales mientras la superolateral origina los lbulos parietales; finalmente, la expansin posteroinferior forma los lbulos temporales y occipitales. El proceso contina con un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales. El mesnquima de la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falx cerebri). La pared medial de los hemisferios, donde se unen al techo dienceflico, es delgada y slo consta de una capa de clulas ependimarias cubierta de mesnquima vascularizado: el plexo coroideo del tercer ventrculo. Durante la 6 semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamao y sobresale hacia el ventrculo lateral dando origen al Cuerpo estriado. Esta regin de la pared hemisfrica

se expande en direccin posterior y se divide en 2 partes: (1) ncleo caudado , dorsomedialmente (2) ncleo lenticular, ventrolateralmente. La fusin de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencfalo permite el contacto entre el ncleo caudado y tlamo. Tractos ascendentes y descendentes de la corteza cerebral pasan entre tlamo y ncleo caudado medialmente y ncleo lentiforme lateralmente formando la cpsula interna. La pared del prosencfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrculo lateral: el hipocampo. La zona suprayacente al ncleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada entre los lbulos temporal y occipital (lbulo de la nsula). Al final de la vida fetal, la superficie hemisfrica crece tan rpido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y, por ende, un aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del crneo La Corteza Cerebral: La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres regiones: (1) Paleopalio, (2)Arquipalio , (3) Neopalio. Estas originan la paleocorteza, la arquicorteza y la neocorteza respectivamente. En cualquier region de la corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan tres zonas: (1) ventricular (2) intermedia (3) marginal, ms una que se agrega ulteriormente (zona subventricular). Las neuronas que migran desde la zona intermedia (regin subependimaria) hacia la zona marginal originarn la corteza cerebral. De esta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas quedan ubicadas en la profundidad del cerebro. La primera masa de neuroblastos que emigra en el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicndose entre la piamadre y la capa anteriormente formada. En conclusin, los primeros neuroblastos formados quedan en la porcin profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La diferenciacin neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composicin celular especfica. Por ejemplo, las clulas piramidales abundan en la corteza motora y las clulas granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas. Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la lnea media a diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. La lmina terminal (extremo ceflico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencfalo hasta el quiasma ptico. La estructura comisural ms importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de la corteza cerebral es el cuerpo calloso. Se desarrolla durante la 10 semana como un pequeo fascculo en la lmina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios. La expansin del neopalio hace que el cuerpo calloso crezca hacia anterior y luego posteriormente rebosando la lmina terminal y formando un arco sobre el techo dienceflico. Todo este proceso induce un estiramiento de la lmina terminal entre el cuerpo calloso y el frnix que origina el septum pellucidum. La comisura anterior constituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lmina terminal. El frnix nace en el hipocampo, converge en la lmina terminal y prosigue hacia posterior hasta llegar a los cuerpos mamilares y al hipotlamo. La comisura posterior, la comisura habenular y el quiasma ptico tambin son estructuras que permiten la pasada de axones hacia el lado opuesto del cerebro.

Proceso de Mielinizacin: Comienza durante el periodo fetal tardo y generalmente contina durante los dos primeros aos de vida postparto. La mielinizacin de nervios perifricos la realizan las clulas de Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4 mes, muchas fibras nerviosas toman aspecto blanquecino por el depsito de mielina que se forma por el repetido enrollamiento de la membrana de la clula de Schwann alrededor del axn. La mielinizacin de las fibras de la mdula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal desde la regin cervical hacia caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen desde centros cerebrales superiores hacia la mdula no se mielinizan sino que hasta periodos de vida postnatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la mdula espinal tiene su origen en las clulas de oligodendroglia. Las fibras de las races posteriores se mielinizan despus que lo hacen las races anteriores, por tanto son las fibras funcionalmente motoras las que realizan el proceso de mielinizacin en primer lugar. En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del cuerpo estriado. Las fibras sensitivas que suben al encfalo desde la mdula espinal son las segundas en mielinizarse. La mielinizacin del encfalo es tan lenta que al nacimiento slo una pequea porcin ha completado el proceso. Aquello se refleja en una pobre capacidad motora del recin nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayora reflejos. En el perodo postnatal, la mielinizacin se vuelve sistemtica y se realiza en diferentes regiones en tiempos especficos. Por ejemplo, es sabido que las fibras del tracto piramidal se mielinizan en la sexta semana de vida postnatal. Investigaciones recientes muestran que algunas fibras enceflicas no se mielinizan sino hasta la pubertad. Se cree que los tractos del sistema nervioso se mielinizan al adquirir su capacidad funcional. Plexos coroideos y Lquido Cefalorraqudeo (LCR): El epndimo que se encuentra en el techo del IV ventrculo est recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estas estructuras forman la tela coroidea. La proliferacin de las clulas piales provoca una invaginacin hacia el IV ventrculo de la tela coroidea (plexo coroideo del IV ventrculo). Similar fenmeno ocurre en el III ventrculo y en las fisuras corodeas de los ventrculos laterales. La funcin de los plexos coroideos es la secrecin del lquido cefalorraqudeo (LCR), hacia el sistema ventricular. La absorcin del LCR se realiza hacia el sistema venoso a travs de las vellosidades aracnoideas. Estas vellosidades son protrusiones de la aracnoides hacia los senos venosos de la duramadre, y consisten en una delgada capa de clulas que deriva del endotelio de los senos venosos y del epitelio aracnoideo.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Columna vertebral y Crneo

El sistema nervioso est intimamente relacionado con los huesos que le proporcionan proteccin. De hecho la regin de ste sistema que est contenida en el estuche seo formado por columna vertebral y crneo ha sido denominada convencionalmente como Sistema Nervioso Central. Por otro lado aquella regin que queda afuera de ste estuche seo se denomina Sistema Nervioso Perisfrico. En el presente captulo haremos una revisin de los componentes ms significativos de la columna vertebral y del crneo, por su relacin que tienen con el Sistema nervioso.

Columna Vertebral
La columna vertebral est compuesta por 33 vrtebras sus respectivos discos intervertebrales, adems de ligamentos y masas musculotendinosas que conectan y sostienen stas estructuras. Se extiende desde la base del crneo hasta el cccix y su longitud es variable segn el grado de sus curvaturas y la talla de la persona (70 cm. en hombres y 60 cm. en mujeres, aproximadamente). Su longitud va disminuyendo con la edad debido a la reduccin del grosor de los discos intervertebrales y a la exageracin de las curvaturas, especialmente en la regin torcica. La estabilidad de la columna vertebral es proporcionada por la forma y fortaleza de las vrtebras individuales y por los discos intervertebrales. La zona ms dbil de la columna vertebral es la regin cervical, ya que transporta poco peso y depende mucho de la forma de aplicacin de la fuerza. Las vrtebras se reparten en 5 regiones: cervical, torcica, lumbar, sacra y coccgea. Segn esto, cada vrtebra lleva el nombre de la regin a que pertenecen. Ellas son: 7 vrtebras cervicales (C1 a C7) 12 vrtebras torcicas (T1 a T12) 5 vrtebras lumbares (L1 a L5) 5 vrtebras sacras (S1 a S5) 3 a 5 vrtebras coccgeas (Co1 a Co5) Las vrtebras sacras y coccgeas estn fusionadas y forman respectivamente el sacro y el cccix. Las vrtebras de cada regin presentan una morfologa especial, sin embargo pueden apreciarse componentes bsicos en ellas: (Fig1) Cuerpo Vertebral Arco Vertebral Procesos Vertebrales Foramen o agujero Vertebral (1) Cuerpo Vertebral Forma una masa sea cilndrica de ubicacin anterior. Los cuerpos de vrtebras adyacentes estn unidos por discos intervertebrales. Su funcin es soportar el peso. Las superficies anterior y lateral son cncavas de arriba abajo y tienen orificios vasculares. La superficie posterior forma

la pared anterior del agujero vertebral. Las superficies superior e inferior son rugosas por la insercin de los discos intervertebrales y existe una marca que deja el ncleo pulposo. El tamao creciente de los cuerpos vertebrales de arriba hacia abajo se relaciona con la fuerza y peso que sostiene cada segmento. (2) Arco Vertebral El arco vertebral emerge de la regin posterolateral del cuerpo y consta de dos pedculos y dos lminas. Junto al cuerpo vertebral, forma el agujero vertebral, y la sucesin de estos ltimos forma el canal vertebral, ste protege a la mdula espinal de traumatismos. Los pedculos son procesos gruesos y cortos que se proyectan posteriormente desde su origen en la regin posterolateral superior del cuerpo vertebral. Presentan una escotadura superior e inferior en los bordes respectivos (escotadura vertebral superior e inferior), cuya sucesin con escotaduras de vrtebras adyacentes originan los agujeros intervertebrales. Este agujero est en relacin anteroinferiormente con los discos intervertebrales, por el pasan los nervios raqudeos y vasos sanguneos de la mdula espinal. Las lminas son dos placas planas y anchas que se proyectan posteromedialmente desde su unin con el correspondiente pedculo. Se unen en el plano medio y originan el proceso espinoso. En ambas uniones pedculo-lmina surge un proceso transverso de orientacin posterolateral y dos procesos articulares de orientacin superior e inferior. Se denomina laminectoma al procedimiento quirrgico de remocin de una o ms lminas con el fin de acceder al contenido del canal vertebral, por ejemplo, extirpacin de un tumor medular. (3) Procesos Vertebrales Una vrtebra tpica suele tener siete procesos. Pueden funcionar como palanca y proporcionar insercin para msculos y ligamentos, o formar parte de una articulacin. Proceso Espinoso (uno por vrtebra): se proyectan posteroinferiormente en el plano medio de forma variable segn la zona. Se forma en la unin de ambas lminas. Proporciona insercin para varios msculos y para los ligamentos supraespinoso e infraespinoso. Proceso Transverso (dos por vrtebra: derecho e izquierdo): Se dirigen posterolateralmente desde su sitio de origen en la unin pedculo-lmina. Son un sitio de insercin de varios msculos y del ligamento intertransverso. En la regin torcica se observan carillas articulares para las costillas. Proceso Articular (cuatro por vrtebra: dos superiores y dos inferiores): Surgen en la unin del pedculo y la lmina.. Cada proceso articular tiene una faceta o carilla que se articula con la faceta de la vrtebra adyacente formando as la articulacin facetaria. (4) Canal Vertebral La superficie posterior del cuerpo vertebral y el arco vertebral conforman el agujero vertebral. La sucesin de estos ltimos y el ligamento amarillo forman el canal vertebral a lo largo de toda la columna vertebral. En l se alojan la mdula espinal, las races anteriores y posteriores de los nervios espinales, meninges, arterias y venas. CURVATURAS DE LA COLUMNA VERTEBRAL: En la etapa embrionaria, la columna vertebral slo presenta una convexidad posterior. Durante los perodos pre y post natal, las regiones cervical y lumbar adquieren una concavidad posterior, lo que completa un total de 4 curvaturas anteroposteriores. (Fig.2) Las 2 convexidades posteriores, torcica y sacra, conforman las curvaturas primarias. Ya estn presentes en el neonato y su movilidad es limitada debido su relacin anatmica con las costillas y la pelvis.

Las dos convexidades anteriores, cervical y lumbar, conforman las curvaturas secundarias. Alcanzan su desarrollo despus del nacimiento, y al no relacionarse con otras estructuras seas su movilidad es mayor. La curvatura cervical se acenta cuando el nio logra mantener la cabeza erecta, alrededor del tercer mes. La curvatura lumbar se acenta cuando el nio logra sostenerse de pie y caminar, alrededor del noveno mes. Las curvaturas secundarias son compensatorias a las primarias para permitir una postura erecta y su alternancia permite la absorcin de sacudidas verticales. La curvatura cervical es poco marcada y desaparece con la flexin del cuello. La curvatura lumbar es ms pronunciada y se proyecta a la pared anterior del abdomen a nivel del ombligo (L3-L4). El hecho de ser diestro o zurdo crea una traccin desigual en los msculos de la espalda, por lo que suelen observarse pequeas desviaciones laterales de la columna vertebral. Existen curvaturas anormales de la columna vertebral: La xifosis es una exageracin de una curvatura primaria. Se observa con ms frecuencia en la regin torcica. La hiperlordosis es una exageracin de una curvatura secundaria. Ocurre con ms frecuencia en la regin lumbar y se presenta espordicamente en las embarazadas. La escoliosis es la formacin de una curvatura lateral en la columna vertebral. Constituye el tipo de curvatura anormal ms frecuente (0.5% de la poblacin), siendo ms comn en mujeres. Puede deberse al crecimiento desigual de la hemivrtebra de uno o ms niveles. MOVIMIENTOS DE LA COLUMNA VERTEBRAL La suma de los movimientos limitados entre vrtebras adyacentes permite un importante grado de movilidad a la columna vertebral en conjunto. Son posibles los siguientes movimientos: Flexin Extensin Flexin lateral Rotacin Circunduccin Estos movimientos se dan con mayor facilidad en la columna cervical y lumbar debido a las siguientes razones: (1) en estos sectores los discos intervertebrales son ms gruesos (2) los procesos espinosos de estas regiones son ms cortos y estn ms separados entre s (3) no existe sujecin a la caja torcica (4) existe una disposicin favorable de las articulaciones facetarias. CARACTERISTICAS REGIONALES DE LAS VERTEBRAS Existen diferencias de tamao, forma y caractersticas regionales entre las vrtebras de cada rea de la columna vertebral. Se describirn: las vrtebras cervicales, torcicas y lumbares, el sacro y el cccix. Vrtebras Cervicales Se denominan vrtebras cervicales tpicas a C3, C4, C5 y C6, y vrtebras cervicales atpicas al atlas (C1), axis (C2) y vrtebra prominente (C7). Atlas: Esta vrtebra sostiene el crneo. Carece de cuerpo y es un anillo constituido por los arcos anterior y posterior, y por dos masas laterales. El arco anterior posee en la lnea media un tubrculo anterior y una carilla articular posterior para el diente del axis. En el tubrculo anterior se insertan los msculos largos del cuello. El arco posterior es ms curvo y posee un proceso espinoso rudimentario (tubrculo posterior) que presta insercin al ligamento de la nuca y a ambos msculos recto posterior menor de la

cabeza. Posterior a cada carilla articular superior est el surco para la arteria vertebral. El primer nervio cervical abandona el canal vertebral por este surco, entre la arteria y el hueso. Las masas laterales contienen las carillas articulares superiores e inferiores y los procesos transversos. Las carillas articulares superiores son cncavas, ovoideas y poco profundas; se dirigen superomedialmente para adaptarse a los cndilos occipitales, con los cuales conforma las articulaciones atlantooccipitales. Estas articulaciones permiten el movimiento de flexin de la cabeza. Las carillas articulares inferiores son ms circulares, ligeramente cncavas y dirigidas inferomedialmente para articularse con las carillas articulares superiores del axis. Los procesos transversos se proyectan externamente y poseen un extremo libre bituberoso. Contienen un agujero para la arteria vertebral (agujero transverso) y cumplen un rol fundamental en la estabilidad y rotacin de la cabeza ya que proporcionan insercin a diversos msculos que participan en este movimiento. Los procesos transversos pueden llegar a palparse entre los ngulos mandibulares y las apfisis mastoides. Axis: Se denomina as a la segunda vrtebra cervical (C2), la ms fuerte de ellas. Posee una apfisis con forma de diente que se proyecta superiormente desde el cuerpo: la apfisis odontoides o diente. Esta estructura corresponde al cuerpo disociado del atlas que se ha unido al axis, formando un eje sobre el cual el atlas y el crneo pueden rotar. Su superficie anterior presenta una carilla oval que se articula con la carilla articular del arco anterior del atlas. En su superficie posterior tiene una carilla articular que est separada del ligamento transverso del atlas por una bursa. El cuerpo tiene una proyeccin inferior que cubre el borde anterosuperior de C3. En la superficie anterior se observan dos depresiones que son ocupadas por los msculos largos del cuello. La membrana tectoria y el ligamento longitudinal posterior se fijan al borde posteroinferior del cuerpo. Los pedculos y lminas son gruesos y fuertes, al igual que el proceso espinoso que se presenta bfido. El agujero vertebral no es tan grande como el del atlas. Lateralmente al cuerpo se originan los procesos articulares superior e inferior y los procesos transversos. Las facetas superiores son amplias, relativamente convexas y orientadas superolateralmente; transmiten el peso de la cabeza al cuerpo de C2. Los agujeros transversos se orientan superolateralmente para facilitar el paso de las arterias vertebrales hacia ceflico. Vrtebras tpicas C3 - C6 Existen elementos anatmicos tpicos en estas vrtebras: (1) Un agujero transverso en cada proceso transverso. Este agujero est delimitado por dos bandas seas que finalizan en los tubrculos anterior y posterior, y que se unen por la barra costotransversa. Slo la porcin medial de la barra posterior conforma el proceso transverso; las barras anterior y costotransversa y la porcin lateral de la barra posterior conforman el elemento costal que puede estar ampliamente desarrollado en C6 y/o C7, formando las costillas cervicales supernumeriarias Por cada agujero transverso pasa la arteria vertebral, un plexo venoso y nervios simpticos del ganglio cervical inferior (2) Procesos articulares que se disponen angulosamente para permitir la flexin, extensin y rotacin de la cabeza (3) Agujero vertebral amplio de forma triangular (4) Cuerpos vertebrales pequeos (aumentan de tamao de arriba abajo) y dimetro transverso mayor al anteroposterior. Las superficies superiores son cncavas en sentido transverso y un poco convexas en sentido anteroposterior; los bordes laterales son elevados. Las superficies inferiores tienen forma de silla de montar con sus bordes laterales biselados (5) Los pedculos se proyectan desde los cuerpos en sentido posterolateral y presentan las escotaduras vertebrales superior e inferior que forman los agujeros intervertebrales al conectarse con las escotaduras de

las vrtebras adyacentes (6) Las lminas se dirigen medialmente, son delgadas y largas (7) Procesos espinosos cortos y bfidos. Vrtebra prominente C7 Se denomina vrtebra prominente porque su proceso espinoso es largo y termina en un tubrculo fcilmente palpable en el extremo inferior del surco nucal. Suele no tener agujero transverso, sin embargo, cuando est presente pasan por l pequeas venas vertebrales accesorias. El proceso espinoso de T1 suele ser igual de prominente que C7. Vrtebras Torcicas Las doce vrtebras torcicas se ubican en la pared posterior del trax, cada una unida a un par de costillas. Su tamao es intermedio entre las cervicales y lumbares. Los cuerpos vertebrales tienen forma de corazn. Poseen carillas costales a ambos lados que se articulan con las carillas de las cabezas costales. Los pedculos son grandes y poseen las escotaduras vertebrales, siendo la inferior mucho ms profunda que la superior. Las lminas son cortas y gruesas. Los agujeros vertebrales son de menor tamao y ms ovalados que los cervicales, adecuados a la forma ms circular de la mdula espinal. Los procesos articulares superiores se dirigen superiormente desde la unin pedculo-lmina y sus facetas se proyectan posterosuperiormente y algo hacia fuera; permiten la rotacin en el eje longitudinal, la flexin y extensin. Los procesos articulares inferiores se dirigen inferiormente desde la porcin anterior de las lminas y sus facetas se proyectan anteroinferiormente y algo hacia dentro. Los procesos espinosos son largos y se dirigen posteroinferiormente. Las primeras y las ltimas vrtebras torcicas son ms horizontales. Los procesos transversos son largos y se dirigen posterolateralmente desde la unin pedculo-lmina; en sus extremos poseen facetas ovales que se articulan con sus similares de los tubrculos costales, exceptuando T11 y T12. El proceso transverso de T12 es corto y de apariencia trituberculado (rasgos lumbares) Vrtebras Lumbares (Fig.3) Las cinco vrtebras lumbares son de gran tamao y deben soportar mucho peso. El elemento costal est incorporado a los procesos transversos. No existen facetas costales ni agujeros transversos. Los cuerpos vertebrales son grandes y su dimetro transverso es mayor al anteroposterior. Las superficies superior e inferior son arrionadas, planas y paralelas unas con otras, exceptuando L5. La curvatura lumbar es mantenida por la forma de cua de los discos intervertebrales de este segmento. Los agujeros vertebrales son triangulares y ms grandes que los torcicos debido a la mayor anchura de los cuerpos vertebrales lumbares. Los pedculos se originan de las caras superior y posterolateral de los cuerpos; son cortos y robustos. Las escotaduras vertebrales superiores son menos profundas que las inferiores. Las lminas son cortas y anchas; estn bien separadas, dejando un espacio rmbico donde se ubican los ligamentos amarillos. Este espacio es de importancia clnica ya que es el sitio donde se realizan las punciones lumbares. Los procesos articulares se originan en la unin pedculo-lmina y se dirigen verticalmente hacia arriba y hacia abajo. Las carillas articulares superiores miran posteromedialmente, mientras las inferiores lo hacen anterolateralmente. Esta disposicin permite la flexin y, en menor grado, la extensin. La rotacin es limitada. Los procesos transversos de L1 a L3 son planos como esptulas y se proyectan posterolateralmente. En L4 y L5 estos procesos son ms oblicuos y de forma piramidal debido a sus gruesas zonas basales. El elemento costal en L1 puede llegar a formar una costilla lumbar, supernumeraria. En la raz de cada proceso transverso

se observa un tubrculo accesorio. Por otra parte, en los bordes posteriores de los procesos articulares superiores se observa un tubrculo mamilar. Ambos dan insercin a msculos. Los procesos espinosos son rectangulares y se proyectan casi horizontalmente hacia atrs. Debido a la inclinacin de las lminas, estos procesos estn a nivel de la mitad inferior del cuerpo. Cada agujero intervertebral est limitado anteriormente por los discos intervertebrales, y posteriormente por la articulacin entre los procesos articulares superior e inferior de las vrtebras adyacentes. L5 es una vrtebra atpica: es la de mayor tamao, la porcin anterior del cuerpo posee un mayor dimetro longitudinal, las carillas articulares son ms planas y anchas, y las races de los procesos transversos son continuas con las porciones posterolaterales del cuerpo y superficies laterales de los pedculos. Sacro El sacro es una estructura compuesta por cinco vrtebras fusionadas, tiene la forma de una cua desde la base a su vrtice y desde la superficie plvica a la dorsal. El sacro da estabilidad y resistencia a la pelvis y permite transmitir el peso del cuerpo al cinturn plvico a travs de la articulacin sacroiliaca (S1 a S3). La superficie plvica del sacro, la cual representa los cuerpos vertebrales fusionados, conforma la mayor parte de la pared posterior de la pelvis; se caracteriza por ser cncava en sentido vertical y horizontal, proyectarse hacia delante y abajo, y poseer cuatro crestas transversas que representan las lneas de fusin entre las vrtebras. Lateralmente a estas crestas se observa una hilera de cuatro orificios sacros plvicos que permiten la salida de las ramas ventrales de los primeros cuatro nervios espinales sacros, la entrada de las arterias sacras laterales y la comunicacin entre las venas plvicas y el plexo venoso vertebral interno. La superficie dorsal representa los arcos vertebrales fusionados, es convexa y es de aspecto rugoso debido a la presencia de las crestas sacras media, lateral e intermedia que representan los procesos espinosos, transversos y articulares fusionados, respectivamente. Entre las crestas sacras media e intermedia existen cuatro pares de agujeros sacros dorsales que permiten el paso de los primeros cuatro nervios sacros. La cresta sacra media desaparece inferiormente en el hiato sacro, el cual se forma por la ausencia de fusin de las lminas de S5 (y a veces S4). Este hiato est relleno de tejido conjuntivo y permite inyectar anestsicos epidurales al conducto sacro. A cada lado del hiato sacro estn las astas sacras que se proyectan inferiormente para articularse con el cccix. La base se orienta anterosuperiormente hacia la cavidad abdominal; su tercio medio es el cuerpo de S1 y posee una regin oval para la insercin del disco intervertebral lumbosacro. La porcin anterior del borde se proyecta anteriormente y conforma el promontorio sacro, un importante hito anatmico obsttrico. El vrtice es estrecho y se articula con el cccix. Los procesos transversos y pedculos se engrosan y forman la porcin lateral de S1 con forma de ala (ala sacra), la cual est separada de la superficie plvica por la porcin sacra de la lnea innominada. Los procesos articulares estn fusionados, excepto en S1 donde mantienen su independencia y se proyectan posterosuperiormente para articularse con los procesos articulares inferiores de L5. La unin lumbosacra es muy angulada y esto favorece la subluxacin de L5 (espondilolistesis), sin embargo, esto no ocurre gracias a la orientacin posterior de los procesos articulares de S1. Las porciones superiores de las regiones laterales a los agujeros sacros se denominan superficies auriculares. Tienen forma de L, irregulares, estn cubiertas por cartlago y forman parte de la fuerte articulacin sinovial sacroilaca. El conducto raqudeo o sacro es triangular y termina aproximadamente a nivel de S2. Cubre las races sacras y coccgeas de la cauda equina y la porcin intratecal inferior del filum terminale.

 Cccix El cccix est formado por la fusin de 4 o 5 vertebras primitivas. Tiene un contorno triangular, estrechndose hacia el vrtice; puede ser palpado entre las nalgas. La base est formada por Co1 y se articula con el vrtice del sacro. El vrtice coccgeo es simplemente un ndulo seo. Co1 presenta unos pequeos procesos transversos y dos pequeas astas o procesos articulares superiores que se articulan con las astas del sacro. Los procesos transversos y astas de las otras vrtebras coccgeas son cada vez ms indefinidos hasta la ltima vrtebra que es slo un botn seo. El cccix provee insercin para diversos msculos y ligamentos plvicos. ARTICULACIONES DE LA COLUMNA VERTEBRAL Articulaciones sinoviales Las superficies articulares estn cubiertas por cartlago hialino; una cpsula fibrosa laxa rodea la articulacin. Estas son: - Articulaciones facetarias. (Fig.4) Cuatro por vrtebra. Son las articulaciones entre los procesos articulares de arcos vertebrales adyacentes. Permiten movimientos de deslizamiento entre las vrtebras. - Articulaciones atlantooccipitales Carillas articulares superiores del atlas toman contacto con cndilos occipitales y facilitan la flexin de la cabeza. - Articulacin atlantoaxial media El diente del axis se articula con la carilla articular del arco anterior del atlas. Articulaciones fibrocartilaginosas. Los discos intervertebrales son estructuras fibrocartilaginosas muy fuertes que conforman elementos de fijacin y amortiguacin entre las vrtebras, desde C2 a S1. Cada disco consta de dos partes esenciales: (1) El anillo fibroso, formado por capas concntricas externas de tejido fibroso (Fig.4). Las fibras fibrocartilaginosas corren oblicuamente para insertarse en el borde de la superficie articular de cuerpos vertebrales adyacentes (2) el ncleo pulposo en la porcin central, una estructura, gelatinosa, de un alto contenido acuoso y altamente elstica. Acta como un amortiguador. Un trauma o enfermedad pueden romper el anillo fibroso con el consecuente prolapso del ncleo pulposo. Esta estructura puede comprimir estructuras vasculares y nerviosas importantes (hernia del ncleo pulposo). El ncleo pulposo es avascular; recibe los nutrientes por difusin desde los vasos sanguneos presentes en el anillo fibroso y en la superficie de los cuerpos vertebrales. La inervacin de los discos es escasa. Los discos intervertebrales conforman el 25% de la longitud de la columna vertebral: son delgados en la regin torcica y gruesos en la regin lumbar. La curvatura lumbar se debe principalmente a la forma de cua de los discos intervertebrales de esta regin. La conformacin del ncleo pulposo vara con los aos: (1) disminuye su contenido de agua (2) la matriz mucoide es gradualmente sustituida por tejido fibrocartilaginoso, llegando a ser similar al anillo fibroso. Como consecuencia de estas modificaciones, cada disco disminuye su grosor y puede haber una disminucin de 1 a 3 cm. en la longitud total de la columna vertebral. Ligamentos de la columna vertebral - Ligamento longitudinal anterior Es una banda ancha y fibrosa que corre a lo largo de la superficie anterior de cuerpos vertebrales y discos intervertebrales. Se extiende desde el hueso occipital hasta la superficie

anterior del sacro. Estabiliza los cuerpos vertebrales anteriormente y refuerza la pared anterior de los discos intervertebrales; adems previene la hiperextensin de la columna vertebral. - Ligamento longitudinal posterior Es una banda fibrosa y estrecha que corre a lo largo de la superficie posterior de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales dentro del canal vertebral. Se extiende desde el crneo al sacro; previene la hiperflexin de la columna vertebral. - Ligamento amarillo Son bandas elsticas pequeas y anchas que corren entre lminas de vrtebras adyacentes. Estn formados principalmente de tejido elstico amarillo. En la lnea media existen pequeas hendiduras que permiten el paso de venas desde los plexos venosos vertebrales internos a los externos. Estos ligamentos ayudan a mantener la postura normal y las curvaturas de la columna vertebral. - Ligamentos interespinosos Son membranosos y relativamente dbiles. Se extienden entre las races y vrtices de los procesos espinosos. Estn ms desarrollados en la regin lumbar. - Ligamentos supraespinosos Son ligamentos fuertes parecidos a un cordn; se extienden a lo largo de los vrtices de los procesos espinosos desde C7 hasta el sacro, aumentando de grosor de arriba a abajo. Superiormente se continan con el ligamento nucal y anteriormente con los ligamentos interespinosos. - Ligamento nucal Corresponde al ligamento supraespinoso engrosado de la columna vertebral superior (C1-C6); forma un septo medio triangular entre los msculos de cada lado del cuello posterior. - Ligamentos intertransversos Se extienden entre procesos transversos adyacentes; son importantes slo en la regin lumbar.

Crneo
El crneo es la estructura sea ms compleja del esqueleto, envuelve estructuras delicadas del Sistema Nervioso tales como el cerebro, cerebelo, tronco enceflico y los rganos de los sentidos especiales (visin, audicin, olfato y gusto); adems, contiene los orificios de entrada de los aparatos respiratorio y digestivo. En el crneo en posicin anatmica, el borde inferior de la rbita y el borde superior del orificio auditivo externo se encuentran en un mismo plano (plano metaorbitario o de Frankfurt). La porcin superior del crneo con forma de caja se denomina bveda del crneo; el resto del crneo (maxilar superior, rbitas, cavidades nasales) forma el esqueleto de la cara. La porcin superior de la bveda craneal se denomina calota craneal. La cara inferior del crneo se llama base del crneo. El crneo suele ser ms delgado en nios y mujeres que en ancianos y hombres. Existe un mayor grado de adelgazamiento en regiones protegidas por musculatura. Gran parte de los huesos de la bveda craneal estn compuestos huesos planos que tienen una tabla interna y otra externa, separadas por el diploe. Este ltimo es hueso esponjoso que se caracteriza por contener mdula sea y poseer los conductos diploicos que contienen las venas diploicas. Cara anterior del crneo . La cara anterior o facial del crneo comprende la porcin anterior de la bveda craneal en el plano superior y el esqueleto de la cara en el plano inferior. Se divide en cinco regiones: frontal, orbitaria, maxilar, nasal y mandibular. Destacan: (1) la frente formada

por el hueso frontal (2) las rbitas (3) las prominencias de las mejillas formadas por los huesos cigomticos (4) las aperturas nasales anteriores (aperturas piriformes) que se abren a las cavidades nasales (5) los maxilares superiores (6) la mandbula (maxilar inferior). Cara posterior del crneo Esta cara tiene contorno redondo u ovalado y est formada por los dos huesos parietales y el hueso occipital. Lateralmente se conecta con la porcin mastoidea de los huesos temporales. Destaca el polo posterior u occipucio , tambin llamado rea occipital. La protuberancia occipital externa es una proyeccin mediana que se puede palpar en el extremo superior del surco medio de la cara posterior del cuello. Desde esta protuberancia hasta los procesos mastoides de los huesos temporales se extienden las lneas nucales superiores, las cuales son el lmite superior de la cara posterior del cuello. En la cara posterior del crneo tambin se observan las suturas lambdoideas y la porcin posterior de la sutura sagital; el punto de conjuncin de ambas se denomina lambda y se utiliza para medir el crneo. Tambin destaca en esta cara craneal el borde posterior de la rama mandbular. Cara superior del crneo Esta cara se ensancha posteriormente a travs de las eminencias parietales. El lmite anterior est dado por los arcos superciliares del hueso frontal. En el plano lateral se encuentran los arcos cigomticos. Estos cuatro huesos se contactan mediante suturas de conexin: ambos parietales se unen por la sutura sagital; el hueso frontal se conecta con el parietal por la sutura coronal; ambos parietales se unen al occipital por la sutura lambdoidea. La interseccin entre las suturas sagital y coronal se denomina bregma y se utiliza como referencia para medir el crneo. La porcin ms superior del crneo o vrtice est cercano al centro de la sutura sagital. A cada lado de la sutura sagital hay orificios parietales que permite el paso a venas emisarias que comunican el seno sagital superior con las venas del diploe y del cuero cabelludo. Cara lateral del crneo Visto lateralmente el crneo consta de dos partes, la bveda craneal ovoidal y voluminosa, y el esqueleto facial de menor tamao; ambas partes estn unidas por el hueso cigomtico. Se observan porciones de las suturas entre los huesos frontal, parietal, esfenoides y temporal, y de las suturas entre los huesos faciales como el nasal, lagrimal, maxilar y etmoides. Tambin se aprecia la mandbula, la articulacin temporomandibular, conducto auditivo externo, hueso y arco cigomtico y el proceso mastoides. Este ltimo se proyecta anteroinferiormente, medialmente al pabelln auricular externo donde se palpa fcilmente. El proceso mastoides no est presente en el neonato y su desarrollo es escaso durante la infancia; en la adolescencia aumenta de tamao y proporciona insercin al msculo esternocleidomastoideo. Las lneas temporales superior e inferior se extienden desde el hueso frontal en las cercanas de la sutura frontocigomtica hasta la regin que est por sobre el proceso mastoides. En la lnea temporal superior se inserta la fascia temporal, mientras en la inferior se inserta el borde superior del msculo temporal. Este msculo ocupa gran parte de la fosa temporal, limitada superiormente por la lnea temporal superior e inferiormente por la cresta infratemporal que separa el ala mayor del esfenoides del proceso pterigoides. El pterion se sita en la fosa temporal y representa el sitio donde se articulan los huesos frontal, parietal, temporal y esfenoides, y cuyas suturas forman una H que semeja un ala (pterion, del griego: ala). Esta regin puede ubicarse a unos 3 cm. por detrs de la sutura frontocigomtica (palpable como una pequea cresta) y a 4 cm. por encima del arco cigomtico. El pterion es un punto de referencia quirrgico importante ya que la rama anterior de la arteria menngea media incluida entre las hojas de la duramadre se aloja en un surco seo de la cara interna de esta regin. Es en el pterion

donde esta arteria es ms propensa al desgarro debido a la vulnerabilidad de esta regin a la fractura de cualquiera de sus componentes. El techo seo que a veces se forma en el profundo surco donde est la arteria y su vena satlite predispone an ms al desgarro. El sangramiento resultante (hemorragia extradural) aumenta la presin intracraneal y el cogulo en formacin ejerce presin local sobre la corteza cerebral subyacente. La sangre tambin puede pasar lateralmente a travs de la lnea de fractura y formar un pequeo engrosamiento bajo el msculo temporal. El pterion tambin sirve de referencia para ubicar la cara inferior del lbulo frontal, trazando una lnea oblicua desde la sutura frontocigomtica hasta el pterion. Cara interna de la base del crneo . Cuando se retira la bveda del crneo y se observa la cara interna de la base del crneo se ve que de delante a atrs tenemos los huesos: frontal, etmoides, esfenoides temporal y occipital. Para su estudio la base del craneo se divide en tres fosas denominadas anterior , media y posterior. La fosa anterior alberga la cara orbitaria del lbulo frontal del cerebro. Est formada por parte de los huesos frontal, etmoides y ala menor del esfenoides. En la linea media la apfisis crista galli del etmoides sirve de zona de insercin del extremo anterior de la hoz del cerebro. A ambos lados de la crista galli se observa una zona acanalada formada por la lmina cribosa del etmoides cuyos mltiples orificios son atravesados por los filetes olfatorios que transcurren desde la mucosa nasal hasta el bulbo olfatorio. En el lmite posterior de sta fosa se encuentra el ala menor del esfenoides que la separa de la fosa media. La fosa craneana media alberga el lbulo temporal del cerebro. En la linea media encontramos el cuerpo del esfenoides que tiene la fosa pituitaria o silla turca en la cual se aloja la glndula hipfisis o pituitaria. Inmediatamente lateral se encuentra el seno cavernoso, ms lateralmente encontramos las alas mayores del esfenoides, la porcin escamosa y petrosa del hueso tempotal. Los siguiente son los principales puntos de reparo oseo en relacin al sistema nervioso: (Fig.7) Fisura orbital superior, por ella transcurren los nervios culomotor, troclear, abducente, oftlmico del trigmino, vena oftlmica . Foramen redondo, para el nervio maxilar del trigmino Foramen oval, para el nervio mandibular del trigmino, arteria meningea accesoria, nervio petroso menor.

Foramen espinoso, para la arteria meningea media ,y rama menngea del nervio mandibular.
Foramen lacerum sellado por cartlago, inmediatamente superior a el est el canal carotdeo para la cartida interna y el plexo simptico pericarotdeo La fosa craneana postrior es la ms profunda, alberga al cerebelo, la protuberancia y el bulbo raqudeo. Est limitada anteriormente por el dorsum sellae del esfenoides y lmina basilar del occipital. Lateralmente el borde superior del peasco del temporal es el lmite entre la fosa posterior y la fosa media. Gran parte de la fosa posterior est formada por el hueso occipital. Los principales detalles anatmicos de esta fosa son los siguientes: Meato auditivo interno, para los nervios facial, vestbulo-coclear y arteria laberntica. Formen yugular, para los nervios glosogaringeo, vago, accesorio, arteria meningea posterior, seno sigmodeo, seno petroso inferior, vena yugular interna. Canal hipogloso, para el nervio hipogloso. Formen magnum, para el bulbo raqudeo, meninges, arteria vertebral y races espinales del accesorio. Cara inferior de la base del crneo La cara exocraneana de la base del crneo puede dividirse en tres zonas, una anterior,una media y una posterior. La zona anterior est formada por el paladar duro y arco alveolar del maxilar

superior . La zona media se extiende desde las coanas o apertura posterior d las fosas nasales hasta el borde anterior del agujero magno. La zona posterior se extiende desde el agujero magno hasta la linea nucal superior. Los principales detalles anatmicos de la cara inferior de la base del crneo son: Fosa y canal incisivo, para ramas del nervio nasopalatino y de la arteria esfenopalatina. Formen y canal palatino mayor, para los nervios y arteria palatina mayor. Formen palatino menor, para los vasos y nervios del mismo nombre. Los formenes lacerum, oval, espinoso, canal carotdeo, formen yugular, canal hipogloso y agujero magno que tambin se ven en sta cara contienen los mismos elementos mencionados un poco mas arriba. Formen estilomastodeo, para el nervio facial, y la rama estilomastodea de la arteria auricular posterior.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Hemisferios y corteza cerebral

Hemisferios cerebrales Los hemisferios cerebrales constituyen la regin ms voluminosa del sistema nervioso, en conjunto tienen forma ovoidea, siendo ms redondeados en el extremo anterior. Ellos estn separados por una profunda cisura interhemisfrica la que contiene la hoz del cerebro que es una dependencia de la duramadre. En la superficie de los hemisferios se describen las circunvoluciones o giros, separados por los surcos y cisuras. Cada hemisferio est subdividido en lbulos. Estos son los lbulos frontales, parietales, temporales, occipitales y de la nsula. El lbulo frontal es el ms anterior, est separado del parietal, por la cisura central. La cara lateral y superior de este lbulo tiene tres surcos que delimitan cuatro circunvoluciones. El surco precentral es paralelo a la cisura central y delimita con esta la circunvolucin precentral. Los surcos frontales superior e inferior, delimitan las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. En la cara inferior o superficie orbital del lbulo frontal se describen los surcos: olfatorio, lateral, medial y orbital transverso. Estos delimitan las circunvoluciones: recta, orbital medial, orbital posterior, orbital anterior y orbital lateral. En la cara medial este lbulo presenta la circunvolucin frontal superior y entre sta y el cuerpo calloso encontramos la circunvolucin cingulada, separada por la cisura calloso marginal. En la zona anterior del cuerpo calloso y por debajo del rostrum se localiza la circunvolucin subcallosa que se considera rea olfativa primaria. Tambin es posible localizar en esta cara el lobulillo paracentral en relacin al extremo superior de la cisura central. En el lbulo frontal se describen el rea motora primaria (4), el rea motora secundaria (43), el rea motora suplementaria, la corteza premotora (6 y 8), el rea prefrontal (9 a 12), el rea del lenguaje hablado de Broca (44, 45), el rea olfativa primaria en la circunvolucin subcallosa . Todas estas reas participan en una variedad de funciones tales como iniciar movimientos voluntarios, conductas emotivas y de memoria de larga duracin, produccin de lenguaje hablado, olfacin. El lbulo parietal se localiza por detrs de la cisura central y sobre la cisura lateral. Hacia posterior su lmite es la proyeccin de la cisura parieto-occipital. Este lbulo contiene los surcos postcentral e intraparietal, los que delimitan: la circunvolucin postcentral y los lobulillos parietal superior y parietal inferior. En este ltimo se describen las circunvoluciones supramarginal en relacin a la cisura lateral y la circunvolucin angular en relacin al extremo posterior del surco temporal superior. En el lbulo parietal se encuentran el rea sensitiva primaria (reas 1,2,3 ), parte del rea sensitiva secundaria y las reas asociativas 5 y 7 del lobulillo parietal superior. Tambien estn el rea 40 en la circunvolucin supramarginal. Se sabe que una lesin de esta ltima rea produce agnosia tctil ( Incapacidad de reconocer objetos familiares por medio del tacto) . El lbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura lateral y por delante de la proyeccin de la cisura parieto-occipital. En este lbulo se describen las circunvoluciones temporales superior, media e inferior, separadas por los surcos temporales superior e inferior. Las reas funcionales

que se describen en este lbulo son el rea auditiva primaria ( 41) el rea auditiva secundaria (42), una rea olfativa primaria en el uncus y reas asociativas superiores. El lbulo occipital se encuentra posterior a la cisura parieto-occipital. En la cara externa o lateral se describen las circunvoluciones occipital superior e inferior separadas por el surco occipital lateral. Tambin se encuentra aqu el surco lunatus. Por la cara medial este lbulo presenta la cisura calcarina, alrededor de la que se encuentra el rea visual primaria(17), en las circunvoluciones pericalcarinas. Las reas visuales asociativas corresponden a las reas 18 y 19, las cuales rodean al rea 17. En la cara inferior de la regin media y posterior del cerebro se encuentran las circunvoluciones parahipocampal en cuyo extremo anterior y medialmente se localiza el uncus. Hacia lateral est el surco colateral que separa de la circunvolucin tmporo-occipital medial. Por ltimo el lbulo de la nsula se encuentra oculto en el fondo de la cisura lateral. Este lbulo tiene varias circunvoluciones cuya estimulacin produce respuestas de tipo visceral. Corteza cerebral La corteza cerebral es un manto de sustancia gris que cubre los hemisferios y cuya manifestacin externa corresponde a las circunvoluciones. En la corteza cerebral existen intrincados circuitos neuronianos que son responsables de la capacidad de analizar, interpretar, y almacenar, la informacin que a ella llega. Toda esta informacin nos permite tener la percepcin de lo que sucede a nuestro alrededor. Por lo tanto la corteza es la estructura donde se realizan las funciones cerebrales superiores del individuo y representa aproximadamente el 40 % del peso total del encfalo. La corteza cerebral se clasifica en tres tipos estructuralmente diferentes. Por un lado est la denominada arquicorteza, que se considera filogenticamente muy antigua y que en el hombre est representada por el hipocampo y giro dentado. Esta corteza tiene tres capas que son: 1) capa molecular, 2) la capa piramidal y 3) la capa polimorfa. Otro tipo de corteza es la paleocorteza que tiene cuatro capas y que en el hombre est representada por el subiculum rea vecina a la circunvolucin parahipocampal,, el uncus y sustancia perforada anterior. Por ltimo est la neocorteza que ocupa la mayora de la superficie que se observa en el cerebro. El grosor de esta neocorteza vara entre 4 mm en la circunvolucin precentral a alrededor de 1,5 mm en el rea 17 ( profundidad de la cisura calcarina). Siguiendo criterios de citoarquitectura la corteza cerebral ha sido dividida en variadas regiones. La divisin en 47 reas, propuesta por Brodmann es la ms difundida y utilizada y es la que mencionamos en el presente captulo. Organizacin horizontal. La neocorteza est constituida por seis lminas o capas horizontales, numeradas desde la superficie hacia la profundidad. Ellas son: 1) Capa molecular o plexiforme. Esta capa es la ms superficial, contiene principalmente fibras nerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de los axones de las neuronas piramidales invertidas, tambin llegan aqu algunos axones provenientes del tlamo y de fibras comisurales. Se pueden encontrar unas pocas neuronas horizontales de Cajal. 2) Capa granular externa, constituida por una gran cantidad de neuronas estrelladas o granulares y pequeas neuronas piramidales. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a las capas ms profundas y algunos pasan a la sustancia blanca. 3) Capa piramidal externa, formada por neuronas piramidales de tamao mediano y grande. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a

las capas ms profundas proyectndose luego hacia otras reas corticales, especialmente del hemisferio del lado opuesto. 4) Capa granular interna formada por neuronas estrelladas distribuidas en forma muy compacta. En esta capa existe tambin una concentracin de fibras horizontales conocidas como banda externa de Baillarger. 5) Capa piramidal interna formada por grandes neuronas piramidales algunas neuronas estrelladas y pirmides invertidas o neuronas de Martinotti . Aqu tambin existe una banda de fibras conocida como banda interna de Baillarger. En la corteza motora primaria existen neuronas piramidales gigantes que reciben el nombre de neuronas de Betz. Estas dan origen aproximadamente al 3% del haz corticoespinal. 6) Capa multiforme formada por neuronas de variadas formas. Entre ellas estn las neuronas fusiformes, piramidales modificadas, neuronas de Martinotti. En general se puede decir que las capas 1, 2 y 3 funcionan fundamentalmente como asociacin intracortical , mientras que la capa 4 recibe la mayora de las proyecciones especficas del tlamo. Las capas 5 y 6 son fundamentalmente las capas eferentes de la corteza. De ellas se originan las proyecciones hacia : a) otras reas corticales del mismo hemisferio, b) otras reas corticales del hemisferio del lado opuesto, y c) ncleos subcorticales . Organizacin columnar vertical de la corteza Numerosos estudios han demostrado que la corteza funciona en verdaderos mdulos de columnas verticales que analizan aspectos diversos de la informacin que llega a la corteza. Esta organizacin columnar vertical es difcil de visualizar morfolgicamente. Fibras de asociacin Las fibras de asociacin corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras reas corticales tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectan circunvoluciones vecinas, o reas adyacentes de la misma circunvolucin. Estas fibras cortas de asociacin pueden proyectarse sin salir de la corteza ( son intracorticales), otras de hecho salen a la sustancia blanca (sub corticales) para luego llegar al sitio de destino. Existen tambin largos fascculos de asociacin para conectar reas mas lejanas. Entre stos estan los conocidos fascculos : longitudinal superior, , arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior , uncinado, occipital vertical. Existe otro grupo de fibras de asociacin que conectan ambos hemisferios recprocamente. Estas son las fibras comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el frnix, y la comisura blanca anterior. Fibras de proyeccin Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y que se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminan en la corteza cerebral. Las fibras de proyeccin corticofugas se dirigen al tlamo, cuerpo estriado, hipotlamo, sustancia negra, ncleo rojo, formacin reticular, colculos, ncleos motores del tronco enceflico y mdula espinal. Estas fibras de proyeccin transcurren por la cpsula interna, la cpsula externa y los pednculos cerebrales. Cpsula interna Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyeccin. Tiene la forma de un abanico el que en un corte horizontal muestra claramente las regiones que

se distinguen en ella, estas son el brazo anterior, la rodilla y el brazo posterior de la cpsula interna. El brazo anterior contiene las fibras del lbulo frontal hacia : a) tlamo (ncleo dorso-mediano) y viceversa, b) desde corteza cingulada a ncleo anterior del tlamo y viceversa, c) ncleos pontinos, d) hipotlamo, e) cuerpo estriado (cabeza n. caudado). La rodilla de la cpsula interna contiene las fibras: a) crtico-nucleares, b ) algunas fibras crtico-reticulares y c) fibras tlamo-corticales hacia corteza motora y premotora. El brazo posterior de la cpsula interna contiene: a) via crtico espinal, ordenada somatotpicamente (miembro superior representado en la zona anterior, tronco en la zona media y miembro inferior representado en la zona posterior), b) va crtico rubral, c) la radiacin talmica superior (hacia la corteza parietal ), d) radiacin talmica posterior que compromete al ncleo pulvinar. Por ltimo las porciones e) retrolenticular y f) sublenticular de la cpsula interna proyectan hacia las cortezas visual primaria y auditiva primaria respectivamente. Aspectos funcionales de la corteza. Areas sensitivas. La corteza somatosensorial primaria incluye la circunvolucin postcentral y su extensin medial en el lobulillo paracentral (reas 1,2 y 3). Recibe las proyecciones del ncleo ventral posterolateral del tlamo ordenadas somatotpicamente, es decir el homnculo sensitivo tiene la cabeza representada en la regin ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, el tronco y el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representacin tiene diferente tamao, siendo ms grande para la cara, la lengua y la mano. El rea sensitiva secundaria, se localiza en el extremo inferior de la circunvolucin postcentral, tambin est somatotpicamente organizada respecto a las modalidades de tacto, sentido de posicin, presin y dolor. La informacin somatosensorial es procesada luego en reas de asociacin del lobulillo parietal superior (reas 5 y 7) y el giro supramarginal (rea 40). En estos niveles se produce la integracin de la informacin lo que permite la percepcin de la forma, textura, tamao, y la identificacin de un objeto al tocarlo con las manos. Estas reas tienen abundantes y desarrolladas conexiones recprocas con el pulvinar del tlamo. Las lesiones del rea 40 producen agnosia tctil. La corteza visual primaria corresponde como se mencion anteriormente a las circunvoluciones pericalcarinas superior e inferior (rea 17). Estas reciben la radiacin ptica del ncleo geniculado lateral del tlamo. La funcin principal de estas reas es fusionar la informacin que viene de ambos ojos ( visin binocular) y analizar la informacin respecto de la orientacin de los estmulos en el campo visual. En estas reas existen neuronas detectoras de lneas rectas con cierta orientacin en el espacio. La corteza visual secundaria o extraestriada corresponde a las reas 18 y 19. adems existen otras reas de asociacin como la circunvolucin angular, corteza del lbulo temporal (20 y 21), que analizan aspectos ms complejos de la informacin. La lesin del rea 17 produce ceguera completa de una zona del campo visual cuya extensin depender del tamao del rea lesionada. Por otro lado se sabe que la lesin de la circunvolucin angular del hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los smbolos y expresarse a travs de ellos. Esta rea es fundamental para la comprensin de una imagen visual. La corteza auditiva primaria se localiza en las circunvoluciones transversas (Heschl) de la corteza temporal( rea 41). En esta rea termina la radiacin auditiva proveniente del ncleo geniculado medial del tlamo la que est tonotpicamente organizada. En esta rea los tonos graves estn representados lateralmente en la corteza mientras que los tonos agudos estn representados en la zona medial. La funcin de esta rea es detectar los cambios de frecuencia y de localizacin de la fuente sonora. Luego la informacin se dirige al rea auditiva secundaria

(rea 42), donde sigue procesndose la informacin auditiva. Luego la informacin pasa a una rea asociativa superior (rea 22) la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados a la comprensin del lenguaje hablado. Por lo tanto una lesin del rea 22 hace que el paciente escuche sin dificultad una conversacin pero no entiende lo que en ella se dice, sta es una afasia auditiva receptiva. La corteza del polo temporal ha sido llamada corteza psquica por el hecho de que al estimularla experimentalmente se evocan recuerdos relacionados con experiencia vividas anteriormente. Por ejemplo se pueden obtener recuerdos de objetos que se han visto o de msica que se ha escuchado. Tambin se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones similares a lo visto, sentido u odo en la experiencia cotidiana. Pueden surgir tambin sentimientos de temor. Por ejemplo pacientes con tumores del lbulo temporal suelen tener alucinaciones auditivas y visuales en las que ven escenas que parecen reales de personas que no estn presentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de sus alucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor. Areas motoras. La corteza motora primaria se localiza en la circunvolucin precentral. La estimulacin elctrica directa de ella produce movimientos de los msculos esquelticos. Este procedimiento ha permitido saber que existe una representacin de los msculos del cuerpo humano en la circunvolucin precentral somatotpicamente organizada. En sta, la cabeza est representada en la zona inferior, luego est el miembro superior, el tronco y por ltimo el miembro inferior en el lobulillo paracentral. El rea de corteza dedicada a cada regin mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo. La lesin de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral , flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo. La corteza motora primaria participa en la iniciacin del movimiento voluntario, siendo muy destacada la accin y control que ejerce sobre los msculos distales de las extremidades contralaterales. Simultneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante funcin en la programacin de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo. La corteza prefrontal o del polo frontal( 9, 10, 11 y 12) esta muy desarrollada en el hombre. Esta corteza tiene extensas conexiones recprocas con el ncleo dorsomediano del tlamo y con otras reas corticales del sistema lmbico e hipotlamo. La lesin bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practic la lobotoma ( desconexin bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepcin del dolor se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden. Dominancia cerebral. El examen morfolgico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relacin a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepcin espacial, de reconocimiento de rostros y expresin musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la

produccin de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que nmero de axones del haz crtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse) , lo que explicara la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el rea del lenguaje en la corteza cerebral adulta es ms grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relacin al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicara porque un nio de 5 aos con una lesin del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesin ocurre en un adulto.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Diencfalo
El diencfalo es la regin anatmica del cerebro que se encuentra entre el tronco enceflico y los hemisferios cerebrales. Se extiende por delante entre el agujero interventricular y la comisura blanca posterior hacia atrs. Est limitado lateralmente por la cpsula interna. En la linea media se encuentra el III ventrculo el cual lo separa en dos regiones smtricas. El diencfalo se divide en cuatro zonas bien definidas que son las siguientes: 1.- El tlamo 2.- El hipotlamo 3.- El subtlamo 4.- El epitlamo El tlamo y sus conexiones Es la regin ms grande del diencfalo, comprende una zona ovoide de sustancia gris ubicada a ambos lados del tercer ventrculo del cual forma las paredes laterales en la regin mas dorsal y posterior. El extremo anterior del tlamo forma parte del agujero interventricular, mientras que el extremo posterior forma el pulvinar. En el interior del tlamo se encuentra la lmina medular interna, en forma de Y quien separa las tres regiones que se describen del tlamo con sus respectivos nucleos. Estas son las regiones anterior, medial y lateral. Ncleos del tlamo La zona anterior del tlamo contiene el ncleo anterior el cual forma parte del sistema lmbico. Este participa en el procesamiento de las emociones y en mecanismos de memoria reciente. El ncleo anterior recibe aferencias del hipotlamo a travs del tracto mamilotalmico y a su vez proyecta sus eferencias a la corteza cingulada. La zona medial del tlamo tiene el ncleo dorsomediano. Este ncleo tiene amplias conecciones con la corteza prefrontal e hipotlamo. Este ncleo participa en la integracin de aferencias viscerales, olfativas, somticas as como en mecanismos que permiten percepciones subjetivas y emotivas. La zona lateral del tlamo es la mas extensa. En ella se describen dos bandas nucleares, una banda dorsal y una banda ventral. En la banda dorsal se describen los ncleos lateral dorsal, lateral posterior y el pulvinar, mientras que en la banda ventral se describen los ncleos ventral anterior, ventral lateral, ventral posterolateral y ventral postero-medial. Otros ncleos talmicos descritos son: los nucleos

geniculados laterales, los ncleos geniculados mediales, los ncleos reticulares, los ncleos intralaminares y los ncleos de la linea media. Los ncleos ventral anterior y ventral lateral juegan un rol importante en el procesamiento de la informacin motora, dado que reciben aferencias del cuerpo estriado (VA) y del cerebelo (VL) y proyectan respectivamente a la corteza premotora y a la corteza motora primaria. Los ncleos ventral posterolateral y ventral posteromedial participan en el procesamiento de la informacin exteroceptiva y propioceptiva proveniente del territorio medular (lemnisco medial y haces espinotalmicos) y del territorio ceflico (lemnisco trigeminal). Esta informacin es enviada luego a la circunvolucin postcentral o rea somatosensorial primaria. Si se utiliza criteros funcionales los ncleos talmicos se pueden clasificar en: a) ncleos especficos, b) ncleos de asociacin y c) ncleos inespecficos. En los ncleos especficos se agrupan todos aquellos que reciben aferencias sensitivas u otras que establecen circuitos bien definidos tanto para procesar informacin sensitiva como motora que luego se proyecta a la corteza cerebral. Entre estos estan los ncleos geniculados laterales, geniculados mediales, ventrales postero laterales , ventrales posteromediales, ventral anterior, ventral lateral, y ncleo anterior del tlamo. Los ncleos de asociacin tienen conexiones recprocas con areas de asociacin cortical. Ellos son el pulvinar, el ncleo lateral posterior y lateral dorsal y el ncleo dorsomediano. Los ncleos inespecficos son aquellos que establecen amplias conexiones con otros ncleos del tlamo y otras regiones del sistema nervioso. Ellos son: los ncleos intralaminares los ncleos reticulares y los ncleos de la lnea media del tlamo. Algunos aspectos funcionales del tlamo Las conexiones que el tlamo establece con la corteza son siempre ipsilaterales, no existiendo conexiones directas con la corteza del lado opuesto. Se acepta que el tlamo participa en dos grandes grupos de sensaciones. Por un lado estan las sensaciones discriminativas en que participan los sentidos especiales como visin ,audicin, tacto, propiocencin, dolor. Por otro lado estn las sensaciones afectivas en las cuales participan los ncleos dorso mediano, anterior y reticulares. La afectividad que un individuo demuestra est intimamente ligada a su tono emocional. Por ejemplo el estar enfermo, o sentir bienestar, el estar alegre o triste imprimen un sello distinto a la expresin de afectividad. El nivel de desagrado o de agrado que cualquier estmulo produce en una persona depender del estado emocional de ella. As por ejemplo el mismo estmulo doloroso, de temperatura o de tacto puede evocar una notable variedad de respuestas subjetivas en el individuo.

Hipotlamo y sus conexiones Esta estructura se encuentra en la zona ms anterior e inferior del diencfalo . El extremo anterior limita con la lmina terminalis, hacia dorsal y de delante atrs se relaciona con la comisura blanca anterior y con el surco hipotalmico, caudalmente delimita con el mesencfalo, medialmente forma las paredes laterales del III ventrculo y por ltimo lateralmente est en contacto con el subtalmo. El lmite inferior est dado de adelante atrs por el quiasma ptico , infundibulum y cuerpos mamilares. Ncleos del hipotlamo Los ncleos que se describen estn agrupados en dos regiones. Estas son la medial y la lateral. El plano que separa estas regiones est dado por el tracto mamilotalmico y por los pilares anteriores del fornix. Zona medial En sta se describen los ncleos: 1) Preptico (parte de l tambin est en la zona lateral) 2) Paraventricular 3) Anterior 4) Dorsomedial 5) Ventromedial 6) Infundibular 7) Posterior. Zona lateral En sta se describen los ncleos: 1) Supraptico 2) Supraquiamtico (parte de l tambien est en la zona medial) 3) Laretal 4) Tuberomamilar 5) Tuberales laterales 6) Mamilares (parte de ellos tambien estn en la zona medial) Conexiones aferentes de hipotlamo El hipotlamo recibe mltiples conexiones aferentes relacionadas con funciones viscerales, olfativas y del sistema lmbico. Entre stas tenemos: 1 ) Las aferencias viscerales y somticas que llegan al hipotlamo como colaterales de los sistemas lemniscales va formacin reticular. 2 ) Las aferencias corticales que llegan al hipotlamo directamente desde la corteza frontal 3) Las aferencias provenientes del hipocampo va fornix-ncleos mamilares. 4) Las aferencias del ncleo amigdaloide va estra terminalis

5) Las aferencias del tlamo provenientes de los ncleos dorsomediano y de la linea media 6) Las aferencias provenientes del tegmento mesenceflico. 7) Las aferencias provenientes de la retina al ncleo supraquiasmtico Conexiones eferentes del hipotlamo Estas son tambien muy numerosas y complejas. Entre ellas tenemos: 1) Eferencias mamilotalmicas hacia el ncleo anterior del tlamo, para luego proyectarse al al corteza cingulada. 2 ) Eferencias mamilo-tegmentales que permiten conexiones con la formacin reticular del tegmento mesenceflico. 3) Eferencias descendentes al tronco enceflico y mdula espinal. Estas permiten que el hipotlamo pueda influir en los centros segmentarios simpticos y parasimpticos tales como: ncleo accesorio del oculomotor, ncleos salivatorios superior e inferior, ncleo dorsal del vago, ncleos simpticos del asta lateral , ncleos parasimpticos de la regin intermedio lateral de la mdula sacra. El hipotlamo tambien establece conexiones con la hipfisis de dos maneras diferentes. Una de ellas es a travs del tracto hipotlamo-hipofisiario y la otra es a travs de un sistema porta de capilares sanguneos. El tracto hipotlamo-hipofisiario permite que las hormonas vasopresina y oxitocina, que son sintetizadas por neuronas de los ncleos supraptico y paraventricular respectivamente, sean liberadas en los terminales axnicos que contactan con la neurohipfisis. Estas hormonas actuan produciendo vasoconstriccin y antidiuresis (vasopresina) o contraccin de la musculatura uterina y de las clulas mioepiteliales que rodean los alveolos de la glndula mamaria (oxitocina), en la mujer. El sistema porta hipofisiario, est formado por capilares que forman una red que desciende al lbulo anterior de la hipfisis. Este sistema porta lleva factores de liberacin hormonal que son sintetizados en el hipotlamo y cuya accin en el lbulo anterior de la hipfisis inducir la produccin y liberacin de hormonas tales como: adenocorticotrofina (ACTH), hormona folculo estimulante (FSH), hormona luteinizante (LH), hormona tirotrfica (TSH), hormona del crecimiento (GH), etc. Funciones del hipotlamo 1) Control de funciones autonmicas. Distintos centros del hipotlamo ajustan y coordinan actividades de centros visceromotores del tronco enceflico y de mdula espinal para regular el funcionamiento del corazn (frecuencia), presin arterial, respiracin, actividad digestiva, etc.

2) Control de actividades somatomotoras involuntarias. El hipotlamo es capaz de dirigir patrones somatomotores asociados a emociones de rabia, placer, dolor, actividad sexual, etc. 3) Coordinacin y control de actividades nerviosas y endocrinas. Esta funcin se produce a travs de mecanismos reguladores entre hipotlamo e hipfisis como se seal mas arriba. 4) Coordinacin entre funciones voluntarias y autonmicas. Cuando un individuo enfrenta situaciones estresantes el corazn late a un ritmo ms acelerado, la frecuencia respiratoria se altera, se puede producir sudoracin, redistribucin de flujo sanguneo, etc. 5 ) Participacin en comportamientos emotivos. Especficas regiones del hipotlamo se activan para llevar a comportamientos especficos. Por ejemplo cuando se activan los centros del hambre, se producen deseos de comer o cuando se activan los centros de la sed dan deseos de ingerir lquidos. 6) Participa en la regulacin de la temperatura corporal. En estos mecanismos permite la coordinacin con otras regiones del sistema nervioso para inducir mecanismos de producin o disipacin del calor. 7) Controla los ritmos circadianos. El ncleo supraquiasmtico es uno de los centros que coordina los ciclos que tienen que ver con la luz y la oscuridad. Este ncleo recibe conexiones directas de la retina y permite a travs de conexiones con otras reas del hipotlamo actuar en conjunto con la glndula pineal y formacin reticular en la regulacin de estos ciclos que se repiten a lo largo del tiempo. El subtlamo y sus conexiones La regin subtalmica se encuentra entre el hipotlamo medialmente, la cpsula interna lateralmente y el tlamo dorsalmente. En sta zona encontramos el ncleo subtalmico (la estructura de mayor tamao) y la zona incerta. Los sistemas de fibras que en esta regin se describen estn dados por: el ansa lenticularis, el fascculo lenticularis y el fascculo subtalmico. El ncleo subtalmico tiene la forma de un lente biconvexo. Sus principales aferencias provienen del segmento lateral del globus pallidus, va fascculo subtalmico. Por otro lado las eferencias del ncleo subtalmico proyectan de vuelta al globus pallidus pero a su lmina medial.. Lesiones en el ncleo subtalmico producen alteraciones motoras consistentes en movimientos involuntarios violentos y mantenidos de extremidades y a veces de cuello y cara. La zona incerta es una banda de sustancia gris ubicada entre el tlamo y el fascculo lenticular . Esta estructura se sabe que recibe conexiones de la corteza cerebral motora primaria , sin embargo sus eferencias son an desconocidas.

El epitlamo y sus conexiones Este comprende la glndula pineal, los ncleos habenulares y las estras medulares. La grndula pineal es una estructura que contiene neuronas, clulas de gla y clulas secretoras especializadas llamadas pinealocitos. Estos ltimos sintetizan la hormona melatonina. Esta hormona adems de inhibir la maduracin de espermatozoides y oocitos, es importante en la regulacin de los ritmos circadianos asociados a perodos de luz y oscuridad. La produccin de melatonina aumenta en la noche y disminuye en el da. Tambin se ha descrito que la melatonina es un potente antioxidante que ayuda a proteger el SNC. Los ncleos habenulares son uno medial y uno lateral. Estos ncleos reciben aferencias de los ncleos septales va estra terminal y proyectan sus eferencias va fascculo retroflexus al ncleo interpeduncular.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Ncleos basales y sus conexiones

Los ncleos basales o mal denominados ganglios de la base por algunos autores, corresponden a complejos nucleares subcorticales que tienen un rol importante en la coordinacin e integracin de la actividad motora. Estos ncleos en conjunto con el cerebelo reciben informacin desde la corteza cerebral , luego de integrarla y procesarla la envan al tlamo el cual la trasmite de vuelta a areas especficas la corteza cerebral para as influir en el control motor. Existe consenso que los principales complejos nucleares que forman parte de los denominados ncleos basales son: 1.-Ncleo caudado 2.-Ncleo lenticular, con sus divisiones putamen y globo plido medial (interno) y lateral (externo) 3.-Ncleo subtalmico 4.-Sustancia negra Ncleo caudado Este es un ncleo en forma de C que hace eminencia hacia el ventrculo lateral. Se describen en l una cabeza, un cuerpo y una cola. La cabeza que es la regin mas voluminosa se ubica en el cuerno anterior del ventrculo lateral. Entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo putamen se encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos ncleos en conjunto. El cuerpo del ncleo caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por delante y el extremo posterior del tlamo por detrs. Este forma parte del piso del cuerpo del ventrculo lateral. Por ltimo la cola del caudado es delgada y alargada extendiendose a continuacin del cuerpo contorneando al tlamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrculo lateral. Ncleo lenticular Este ncleo tiene la forma de una cua cuya base convexa es de ubicacin lateral mientras que el borde afilado es de localizacin medial, relacionndose con la cpsula interna que la separa del ncleo caudado y tlamo. Lateralmente al ncleo lenticular se encuentra la cpsula externa que la separa del claustrum y este ltimo de la corteza insular. En el ncleo lenticular se describe una zona lateral denomina putamen separada por una lmina medular interna del globo plido de ubicacin medial. Este ltimo tiene una porcin lateral y otra porcin medial. Conexiones aferentes del cuerpo estriado. Amplias zonas de la corteza cerebral envan proyecciones a los ncleos caudado y putamen. Estas conexiones estn topograficamente organizadas. As por ejemplo las regiones dorsales del ncleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la corteza cerebral, mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del ncleo caudado reciben proyecciones de las regiones mas laterales de la corteza (lbulo temporal). Tambin se ha podido determinar que la corteza sensitiva y motora primaria se conectan con el ncleo caudado bilateralmente.

Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos ncleos talmicos, como el centromediano y el parafascicular(de ubicacin medial al centro mediano). Como stos ncleos reciben aferencias de la formacin reticular del tronco enceflico, ste circuito permite a la formacin reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del cuerpo estriado. Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigroestriatales del mesencfalo, stas liberan dopamina en las terminales siendo su funcin inibitoria. Conexiones eferentes de cuerpo estriado. Estas se originan en los ncleos caudado y putamen y terminan en el globo plido. El neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA. Otra conexin es la estriato-nigral la cual se origina en caudado y putamen y termina en sustancia negra. Se sabe que algunas termilales de esta va liberan GABA mientras otras liberan sustancia P. Por ltimo la salida (output) del ncleo lenticular se origina en globo plido, formando dos vas: una directa y otra indirecta, ya sea va asa lenticular o fascculo lenticular proyectando ambas hacia el tlamo Ncleo subtalmico ( ver diencfalo). Sustancia negra Esta estructura es una lmina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas (neuromelanina), localizada en el mesencfalo dorsal a los pednculos cerebrales. En ella se describen dos regiones. La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte ventral es la llamada zona reticulada. Aferencias de la sustancia negra. Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo plido interno o medial, sta zona tambin recibe aferencias del cuerpo estriado y del ncleo subtalmico Eferencias de la sustancia negra Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales dopaminrgicas mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tlamo (ncleos VA y VL) como terminales gabargicas. Esquemas de circuitos bsicos de ncleos basales I.) Corteza cerebral- cuerpo estriado (caudado o putamen) -- globo plido interno --tlamo (VL y VA)---- corteza motora . Esta es la va directa. Cuerpo estriado -- Globo plido externo -- ncleo subtalmico--- globo plido interno ---tlamo (VL y VA)---- corteza motora. Esta es la va indirecta Estriado-sustancia negra--tlamo (VA y VL)---corteza motora Globo plido interno--sustancia negra--cuerpo estriado--.

II.)

III.) IV.)

Como resumen podemos decir que los ncleos basales participan en la modulacin de las actividades motoras a travs de variados y complejos circuitos de retroalimentacin a la corteza cerebral. La disfuncin de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce alteraciones en el control de la postura y movimientos. As por ejemplo se puede producir

aumento del tono muscular tanto de msculos agonistas como antagonistas, sin cambios en la actividad refleja, locual se traduce en rigidez , si esta rigigez va acompaada de temblor estamos en la presencia de la enfermedad de Parkinson ( paralisis agitante), en que el individuo tiene dificultad para iniciar los movimientos y tambien para detenerlos. Adicionalmente se acompaa de expresin facial en mscara dado que no existe una expresion emocional facial expontanea. El temblor de frecuencia y amplitud regular ocurre cuando el individuo est en reposo y disminuye durante el movimiento. Se sabe que estas alteraciones se producen por procesos degenerativos de la va nigro-estriatal que traen como consecuencia una reduccin marcada de la dopamina en las terminales de dicha va. Existen otras enfermedades asociadas a disfunciones de los ncleos basales que no sern descritas en este captulo

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

El Mesencfalo
Estructura externa: El mesencfalo o cerebro medio constituye la porcin ms ceflica del tronco con una longitud aproximada de 2.5 cm., comunica con el puente hacia caudal y al cerebelo con estructuras dienceflicas tras pasar por la escotadura tentorial de la tienda del cerebelo . La curvatura ceflica aparece en el mesencfalo durante el desarrollo del SNC y permite que el prosencfalo se pliegue ventralmente. La cara posterior del mesencfalo se localiza en la lnea media. La cara anterior del mesencfalo est constituida por una depresin en la lnea media (fosa interpeduncular) limitada a ambos lados por los voluminosos pednculos cerebrales (pedunculus cerebri) que se originan en la base de los hemisferios cerebrales y convergen hacia la parte superior del puente. El piso de la fosa interpeduncular est constituido por una pequea regin de sustancia gris horadada por pequeos vasos sanguneos ramas de las arterias cerebrales posteriores, es la llamada sustancia perforada posterior. Estas arterias irrigan la porcin media del mesencfalo y la porcin posterior del hipotlamo, especficamente los cuerpos mamilares que se ven en dicha fosa. Desde la zona lateral de la fosa, emerge el nervio oculomotor o motor ocular comn (III), el cual se dirige anteriormente entre las arterias cerebelosa superior y cerebral posterior. La cara posterior del mesencfalo est formada por la lmina cuadrigmina o tectum. En ella se observan cuatro eminencias redondeadas denominadas colculos, dos superiores y dos inferiores, separadas por un surco transversal y otro vertical. El colculo superior se relaciona funcionalmente con reflejos visuales, mientras el colculo inferior est involucrado en la funcin auditiva. En la lnea media, desde el surco longitudinal hacia caudal, se origina un pequeo pliegue denominado frenillo. El nervio troclear o pattico (IV) es el ms delgado de los pares craneales y el nico que se origina en el aspecto posterior del tronco enceflico. Aparece a cada lado del frenillo caudalmente a los colculos inferiores y contina su recorrido por la porcin lateral del mesencfalo hasta ubicarse en la pared lateral del seno cavernoso entre los nervios oculomotor y rama oftlmica del V par. El brazo conjuntival superior se extiende entre el colculo superior y el cuerpo geniculado lateral. El brazo conjuntival inferior comunica el colculo inferior con el cuerpo geniculado medial, ncleo talmico que procesa informacin auditiva. Ambos brazos pueden observarse en el aspecto lateral del mesencfalo alto. Organizacin Interna El mesencfalo se distinguen 3 regiones. Estas son : (1) techo, (2) tegmento y (3) pie. El techo o tectum (lmina cuadrigmina), constituye la porcin posterior al acueducto cerebral. El tegmento, es la porcin que se encuentra entre el techo y el pie (pednculos cerebrales). Entre ambos se ubica una lmina de sustancia gris denominada sustancia negra (substancia nigra). La porcin del pie o pednculos cerebrales ocupa la regin ms anterior del mesencfalo. Cada pednculo cerebral se divide en segmentos que topograficamente contienen los haces crtico

espinal , crtico bulbar y crtico-pnticos. El componente ventricular del mesencfalo es el acueducto cerebral (de Silvio), el cual es un estrecho conducto que comunica el III y IV ventrculo y cuya importante funcin es permitir el flujo de LCR desde los ventrculos prosenceflicos hacia el IV ventrculo y su sitio de salida al espacio subaracnodeo. En la regin subependimaria existe una envoltura de sustancia gris denominada sustancia gris periacueductal (substantia grisea centralis) que contiene en su parte ms ventral importantes ncleos craneanos (ncleos del III y IV par, ncleo mesenceflico del V par). Se analizar la organizacin estructural del mesencfalo mediante la descripcin de dos secciones transversales a diferentes niveles: (1) colculo inferior (2) colculo superior. Nivel del colculo inferior El colculo inferior constituye una masa homognea ovoide de sustancia gris que protruye en la superficie posterior del mesencfalo. Es un importante sitio de procesamiento de las vas auditivas: sus aferencias provienen del lemnisco lateral; sus eferencias se dirigen al cuerpo geniculado medial a travs del brazo conjuntival inferior. La comisura del colculo inferior permite la comunicacin entre ambos colculos. El desplazamiento posterolateral del lemnisco lateral, produce un acercamiento de ste al colculo inferior. El ncleo troclear se ubica en la sustancia gris periacueductal cercano a la lnea media, posterior al fascculo longitudinal medial (FLM). Sus fibras se dirigen posterolateralmente para luego rodear la sustancia gris periacueductal, se decusan totalmente a nivel del velo medular superior y emergen inferiormente al colculo inferior en la superficie posterior del mesencfalo. El nervio troclear inerva solamente al msculo oblicuo mayor o superior del ojo. El ncleo mesenceflico del trigmino est lateral al acueducto cerebral. El tracto trigminotalmico (lemnisco trigeminal) origina en en el mesencfalo dos tractos el anterior y el posterior, los que luego se fusionan en uno slo. Ellos se proyectan contralateralmente desde los ncleos espinal y principal del V par. Su localizacin es en la vecindad del lemnisco medio y el tracto espinotalmico. La decusacin de los pednculos cerebelosos superiores se ubican en la porcin central del tegmento, anterior al acueducto cerebral. El lemnisco medial asciende posterior a la sustancia negra; el lemnisco espinal se sitan lateralmente al lemnisco medial. El lemnisco lateral est posterior al lemnisco trigeminal. La sustancia negra es un ncleo motor situado a lo largo del mesencfalo entre el pie peduncular y el tegmento. Est compuesto por una pars compacta y una pars reticularis. Las neuronas multipolares de la pars compacta contienen en su citoplasma gran cantidad de grnulos de melanina, mientras que la pars reticularis no tiene melanina y presenta un color caf rojizo debido a la presencia de un pigmento que contiene hierro. Este ncleo establece conexiones dopaminrgicas con la corteza cerebral, hipotlamo, ncleos basales (son la fuente dopaminrgica ms importante del neostriatum, o sea, del ncleo caudado y putamen) y mdula espinal. Se relaciona funcionalmente con el tono muscular. La degeneracin de gran parte de este ncleo y, por consiguiente, la deprivacin dopaminrgica del ncleo caudado a travs del tracto nigroestriatal explica la enfermedad de Parkinson. El pie peduncular ( pednculo cerebral) constituye la porcin basilar del mesencfalo. Es una columna de sustancia blanca ubicada anteriormente a la substantia nigra, cuyas fibras corticofugales comunican la corteza cerebral con las astas anteriores de la mdula espinal, ncleos de pares craneales y ncleos pontinos. En su quinto medial se ubican las fibras frontopontinas. El quinto lateral est ocupada por fibras parieto, occipito y temporopontinas. La porcin media est constituida por fibras corticoconucleares y corticoespinales organizadas somatotpicamente para la musculatura de la cabeza y extremidades (ordenadas de medial a lateral).

La formacin reticular a este nivel est constituida por: (1) el ncleo tegmental dorsal de la sustancia gris periacueductal, recibe aferencias del cuerpo mamilar. (2) el ncleo tegmental ventral se ubica anterior al FLM y parece ser una continuacin del ncleo central superior. (3) parte del ncleo reticular pontino oral. (4) el locus ceruleus del grupo reticular central, en la profundidad del colculo inferior. (5) el ncleo pedunculopontino del grupo reticular lateral es el nico que recibe aferencias directamente del globo plido . (6) ncleo cuneiforme. Nivel del colculo superior El colculo superior conforma un elaborado centro reflejo de estructura laminar con una organizacin retinotpica que se corresponde con la corteza visual. Las capas superficiales reciben aferencias directas de la retina, corteza visual, mientras las ms profundas reciben aferencias de los sistemas somatosensorial y auditivos. Las eferencias conforman los tractos tectoespinal y tectobulbar, los cuales se relacionan con respuestas reflejas de movimientos oculares, cabeza y cuello ante estmulos visuales. Cercano a la porcin anterior de los colculos superiores existe una pequea agrupacin neuronal denominada ncleo pretectal, cuyas aferencias se relacionan con el reflejo pupilar (fotomotor). La luz sobre la retina excita a fibras que viajan por los nervios y tracto pticos hasta sinaptar con neuronas del ncleo pretectal tanto ipsi como contralateral. Estos a su vez proyectan sus axones a los ncleos de Edinger-Westphal del III par (parasimptico). De aqu emergen fibras que viajan por el III par hasta el ganglio ciliar donde sinaptan con neuronas postganglionares que envian sus axones al esfnter pupilar para producir miosis (disminucin del dimetro pupilar). El ncleo pretectal tambin tiene que ver con el reflejo de acomodacin del cristalino (aumento de la curvatura del cristalino). Las fibras somatomotoras y visceromotoras del nervio oculomotor se originan en neuronas que conforman un complejo nuclear del oculomotor, el cual se ubica anterolateralmente al extremo superior del acueducto cerebral en la sustancia gris periacueductal posterior al FLM. El III par tiene 2 ncleos motores: (1) El ncleo motor principal, cuyas fibras se dirigen anteriormente a travs del tegmento medial atravesando el ncleo rojo para luego emerger en la fosa interpeduncular. Este recibe aferencias de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, de la corteza cerebral . Adems contribuye con el FLM que permite la conexin de este ncleo con los ncleos del IV, VI y vestibulares del VIII par craneal y espinal del accesorio. Las fibras somatomotoras del III par inervan a todos los msculos extrnsecos del ojo excepto el oblicuo superior y el recto lateral. (2) El ncleo accesorio parasimptico (ncleo Edinger-Westphal) se ubica posterior al ncleo motor principal. Estas neuronas preganglionares emiten axones que viajan junto a las otras fibras del III par hasta sinaptar en el ganglio ciliar, del cual surgen los nervios ciliares que inervan las fibras circulares del iris y msculos ciliares. A este ncleo parasimptico llegan fibras corticonucleares involucradas en el reflejo de acomodacin y fibras desde los ncleos pretectales relacionadas con reflejos visuales. A cada lado de la lnea media, en el centro del tegmento, se observa una agrupacin neuronal bien delimitada de forma oval: el ncleo rojo. En preparaciones frescas este ncleo presenta una coloracin rojiza debido a su gran vascularizacin y a la presencia de un pigmento citoplasmtico que contiene hierro. El ncleo rojo est compuesto por una parte caudal magnocelular y una rostral parvicelular. Recibe aferencias desde: (1) corteza cerebral mediante fibras cortico-rubrales (2) de cerebelo mediante el pednculo cerebeloso superior. Algunas fibras de este pednculo pasan sin sinaptar formando una cpsula alrededor del ncleo rojo o lo atraviesan en direccin hacia los ncleos talmicos ventrales lateral, y ventral anterior. Las eferencias del ncleo rojo son (1) el tracto rubroespinal que se origina en las clulas de la parte caudal de este ncleo y cuyas fibras se decusan antes de descender por la mdula espinal (2) el tracto rubrorreticular que conecta el ncleo rojo con la formacin reticular.

Entre el pie peduncular y el tegmento se observa la substantia nigra. Los lemniscos medial, espinal y trigeminal forman una banda curva en la regin posterior del tegmento. El brazo conjuntival inferior va en direccin del ncleo geniculado medial y se ubica posterolateralmente al tracto espinotalmico en la regin tegmental dorsal. Inmediatamente posterior a la fosa interpeduncular y en la lnea media se encuentra el ncleo interpeduncular. Posterior a este ncleo est el rea tegmental ventral (ATV) cuyos axones se proyectan por el sistema dopaminrgico mesolmbico al cuerpo estriado (ncleo acumbens), amgdala, rea septal y lbulo frontal. El ATV se relaciona con la recompensa en casos de adiccin a cocana y sus disfunciones han sido relacionadas con la esquizofrenia. Lateral y posteriormente al ncleo rojo se ubica la formacin reticular del tegmento mesenceflico En cortes ms ceflicos del mesencfalo (unin mesencfalo-tlamo) es posible observar estructuras dienceflicas y telenceflicas tales como: ncleos geniculados, pulvinar del tlamo, ncleo caudado, estra terminal, cpsula interna y epfisis.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

El Puente
Estructura Externa El puente o protuberancia es aquella porcin ensanchada del tronco enceflico de aproximadamente 2,5 cm. que se ubica entre el bulbo raqudeo y el mesencfalo. Yace ventralmente al cerebelo y constituye un verdadero "puente" de comunicacin entre el cerebelo, y el tronco enceflico. La unin del cerebelo, el borde lateral del bulbo raqudeo con el borde inferior del puente constituye el ngulo pontocerebeloso. Desde este lugar emergen medialmente los nervios facial (VII), y mas lateralmente el nervio vestibulococlear (VIII). Inmediatamente lateral a la raz motora del VII par se encuentra el pequeo nervio intermedio o raz sensitiva del nervio facial, el cual est constituido por (1) fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua (2) fibras que llevan impulsos viscerales eferentes hacia las glndulas sublingual, submaxilar y lacrimal (3) fibras sensitivas cutneas de la regin del pabelln auricular que finalmente terminan en el ncleo espinal del trigmino. El nervio abducente (VI) aparece en la porcin del borde inferior del puente que est en contacto con el borde superior de la pirmide. El plexo coroideo del IV ventrculo protruye hacia el ngulo pontocerebeloso y toma contacto con los pares craneales VII y VIII. La superficie anterior del puente tiene forma convexa y presenta una serie de estras transversales que conforman casi la totalidad de esta estructura. Estas fibras convergen a cada lado del puente para constituir los pednculos cerebelosos medios. En la lnea media existe el surco basilar poco profundo donde se aloja la arteria basilar:. En la superficie anterolateral, a media distancia entre los extremos superior e inferior del puente, emergen las races sensitiva y motora del nervio trigmino (V). La pequea raz motora se ubica anteromedialmente respecto a la voluminosa raz sensitiva. La superficie posterior del puente forma la mitad superior del piso del cuarto ventrculo y est totalmente cubierta por el cerebelo. Los pednculos cerebelosos superiores forman los lmites laterales del cuarto ventrculo. El surco mediano divide esta superficie en dos mitades simtricas. A cada lado del surco mediano una prominencia bastante extensa conforma la eminencia medial, la cual indica la posicin del ncleo del nervio abducente., en su extremo inferior. El lmite lateral de la eminencia medial est dado por el surco limitante. En el extremo inferior de la eminencia medial existe una expansin redondeada , llamada eminencia redonda que corresponde al ncleo del abducente , alrededor de este ncleo pasan las fibras del nervio facial que lo rodean constituyendo el colculo facial o genu del nervio facial. La regin ubicada lateralmente al surco limitante constituye el rea vestibular, sitio que indica la posicin de los ncleos vestibulares del VIII par craneal y los recesos laterales del cuarto ventrculo. Organizacin Interna El patrn de organizacin del puente difiere al del bulbo raqudeo . A este nivel, el cuarto ventrculo muestra un tamao considerable.

Para describir de mejor manera las diferentes porciones del puente, es necesario dividirla de la siguiente manera: (1) una regin anterior, llamada porcin basal o pie, que constituye la continuacin modificada de las pirmides bulbares (2) una regin posterior o tegmento protuberancial. . esta regin est delimitada por un conjunto de fibras transversales que forman el cuerpo trapezoide y que constituyen un plano ubicado inmediatamente anterior a los lemniscos mediales. Se estudiar el puente en dos secciones transversales que pasan por (1) eminencias redondas (2) ncleos motor y sensitivo principal del trigmino. Nivel de eminencia redonda: En la seccin transversal a travs de la porcin caudal del puente destacan, entre otros, la eminencia redonda con el colculo facial, la porcin superior del cuarto ventrculo y los pednculos cerebelosos medios. En la porcin basilar del puente las ramas terminales de las fibras corticopontinas toman contacto con diversos grupos celulares denominados ncleos pontinos. Los axones que se originan de estos ncleos (fibras transversas) se disponen transversalmente separando los fascculos de las fibras corticoespinales y corticonucleares. Las fibras transversas penetran al cerebelo por los pednculos cerebelosos medios y se distribuyen por ambos hemisferios cerebelosos. Constituyen la va de comunicacin ms importante entre la corteza cerebral y la corteza neocerebelosa. La porcin tegmental del puente se parece a la del bulbo raqudeo. El fascculo longitudinal medial, al igual como sucede en el bulbo raqudeo, se ubica anteriormente al cuarto ventrculo a cada lado de la lnea media. Es la va de conexin ms importante entre los ncleos vestibulares, y los ncleos que controlan los msculos extraoculares (ncleos oculomotor, troclear y abducente) y nucleo espinal del accesorio. El ncleo y tracto espinal del trigmino se ubican en la porcin posterolateral del tegmento, anteromedialmente al pednculo cerebeloso inferior. El lemnisco medial rota al pasar del bulbo raqudeo al puente: En el bulbo se orienta verticalmente en la porcin tegmental antero medial y en el puente se orienta horizontalmente en la porcin tegmental anterior. En medio de la formacin reticular es posible encontrar un prominente tracto tegmental central, el cual se integra a (1) el sistema reticular activador ascendente (2) la va del dolor espinoretculotalmica (3) y la va corticorreticuloespinal. A este nivel es posible observar la porcin superior del ncleo vestibular lateral en la regin posterolateral del tegmento. Inmediatamente posterolateral a l se observa la porcin inferior del ncleo vestibular superior. El ncleo vestibular medial (o principal) se ubica lateralmente al ncleo abducente.. El ncleo del nervio abducente ( somatomotor) se ubica en la porcin posteromedial del tegmento en las cercanas del piso del IV ventrculo; ocupa un lugar equivalente al que ocupa el ncleo hipogloso en el bulbo raqudeo. Sus fibras se dirigen anteriormente, atraviesan la porcin medial del tegmento y la porcin basilar del puente lateralmente a los paquetes de fibras corticoespinales y emergen por el surco bulbopontino. El ncleo facial ( branquimotor) se ubica lateral al lemnisco medial, aproximadamente en la misma posicin en que se ubica el ncleo ambiguo en el bulbo raqudeo. Sus fibras se dirigen posteriomedialmente hasta colocarse mediales al ncleo abducente. Luego, estas fibras rodean a este ncleo en su aspecto posterior formando as la rodilla o genu del nervio facial, el cual se manifiesta superficialmente en el piso del cuarto ventrculo como eminencia redonda. Las fibras del nervio facial se dirigen ahora anterolateralmente, pasan entre el ncleo facial y el ncleo espinal del trigmino y emergen en el ngulo pontocerebeloso. Es posible que este tortuosos camino seguido por las fibras motoras del VII par se deba a la migracin que sufri el ncleo del facial durante el desarrollo filogentico. Los ncleos salivales superiores (visceromotores) forman agrupaciones neuronales difusas . Este ncleo es el origen de las fibras eferentes parasimpticas que inervan las glndulas salivales submaxilar y sublingual y las glndulas lacrimales.

El cuerpo trapezoide es un grupo de fibras transversales provenientes de los ncleos cocleares dorsal y ventral descritos en el bulbo raqudeo; se ubica en la porcin anterior del tegmento, en el lmite con la porcin basal del puente. Estas fibras auditivas ascienden formando el lemnisco latera l en la porcin anterolateral del tegmento. El ncleo del rafe pontino (grupo paramediano), ncleo reticular pontino (grupo central) y ncleo parvicelular (grupo lateral) destacan como elementos de la formacin reticular del puente bajo. Nivel de los ncleos motor y principal del nervio trigmino: La organizacin general es la misma que en el nivel anterior. La seccin transversal a travs de una porcin mas ceflica del puente contiene los ncleos motor y sensitivo principal del nervio trigmino (V). Se observa la porcin superior del cuarto ventrculo y el velo medular superior. En el borde lateral del cuarto ventrculo destaca el pednculo cerebeloso superior. El ncleo motor del nervio trigmino est inmerso en el tegmento protuberancial por debajo de la porcin lateral del cuarto ventrculo. Contiene los somas que originan las fibras motoras de la pequea raz motora del V par que inerva a los msculos masticadores. Estas fibras se dirigen anteriormente a travs de la sustancia pontina hasta emerger por la superficie anterolateral del puente, a media distancia entre sus extremos superior e inferior. El ncleo sensitivo principal del nervio trigmino se ubica lateralmente al ncleo motor y se contina inferiormente con el ncleo espinal del trigmino. Constituye un ncleo de terminacin de las fibras que componen la prominente raz sensitiva del V par, recibiendo ste las aferencias tactiles del territorio de la cabeza. Algunas fibras de esta raz reciben las aferencias propioceptivas del territorio ceflico terminando el ncleo mesenceflico del nervio trigmino El pednculo cerebeloso superior se ubica posterolateralmente al ncleo motor del V par. El tracto espinocerebeloso anterior avanza por el aspecto anterior del pednculo y sus fibras se dirigen a travs de l a la corteza del vermis anterior. Desde los ncleos dentado, emboliforme y globoso del cerebelo se originan fibras eferentes que salen del cerebelo a travs de los pednculos cerebelosos superiores. Estas fibras se decusan en el tegmento del mesencfalo bajo y luego adquieren destinos diferentes: (1) unas ascienden hacia el ncleo rojo del lado opuesto y otras se dirigen hacia los ncleos talmicos ventrolateral y ventral anterior del lado opuesto. El cuerpo trapezoide, el fascculo longitudinal medial, el tracto rubroespinal y el tracto tegmental central y haces espinotalmicos muestran ubicaciones similares respecto de la seccin anterior. El lemnisco lateral se ha desviado posterolateralmente y ahora contiene el ncleo del lemnisco lateral, una agrupacin neuronal que forma parte de la va auditiva. La formacin reticular a este nivel consta de diversos ncleos que se extienden superiormente hacia la porcin inferior del mesencfalo: (1) ncleo central superior (2) ncleo reticulotegmental, (3) ncleo reticular pontino oral y extremo inferior del locus ceruleus .

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Bulbo raqudeo
Estructura Externa El bulbo raqudeo (Medulla Oblongata) constituye la porcin inferior del tronco enceflico. La transicin de la mdula espinal hacia el bulbo raqudeo es gradual en su aspecto externo, no existiendo un lmite macroscpico preciso. De todas maneras, se considera que el bulbo raqudeo se contina inferiormente con la mdula espinal en un punto inmediatamente superior a la salida de las races anteriores y posteriores del primer nervio espinal, en las proximidades del nivel del foramen magnum. Las diferencias que existen en el aspecto externo de la mdula espinal y bulbo raqudeo se deben principalmente al desarrollo del cuarto ventrculo, el cual determina que las estructuras posteriores pasen a ubicarse posterolateralmente, y a la aparicin de las pirmides y otras prominencias. Superiormente, el bulbo raqudeo se comunica con el puente. En la cara anterior del bulbo existe una profunda hendidura denominada fisura mediana anterior, que es la continuacin de la estructura del mismo nombre presente en la mdula espinal. A cada lado de ella, las pirmides forman abultadas columnas de sustancia blanca que contienen paquetes de fibras motoras descendentes que formarn los tractos corticoespinales en la mdula espinal. Unos 2,5 cm. por debajo del puente, en las profundidades de la fisura mediana anterior, es posible observar la decusacin de las pirmides. Es en este lugar donde la mayora de las fibras corticoespinales (90%) cruzan al lado opuesto para constituir el tracto corticoespinal lateral en el cordn lateral de la mdula espinal. Una proporcin menor de fibras piramidales (10%)desciende ipsilateralmente para formar el tracto corticoespinal anterior en el cordn anterior de la mdula espinal. Posterolateralmente a cada pirmide se observa una zona oval denominada oliva, la cual seala la posicin del ncleo olivar inferior. En una regin posterior a las olivas estn los pednculos cerebelosos inferiores (cuerpos restiformes) formando el piso del receso lateral del cuarto ventrculo. En el surco longitudinal que queda entre la pirmide y la oliva (surco lateral anterior o pre-olivar) emergen las races del nervio hipogloso (XII). Puesto que este par craneal est formado por las races motoras de los nervios de segmentos occipitales embrionarios, sus races se continan en serie con las races anteriores de los nervios espinales de segmentos cervicales. Los nervios glosofaringeo (IX), vago (X) y raz craneal del accesorio (XI) emergen por la superficie anterolateral del bulbo entre la oliva y el pednculo cerebeloso inferior (surco lateral posterior o retro-olivar). En la superficie posterior de la mitad inferior de bulbo raqudeo el surco mediano posterior se contina con la estructura homnima de la superficie posterior de la mdula espinal. A cada lado de este surco existen dos prominencias (tubrculos gracilis) que indican la posicin del ncleo gracilis. Lateral a cada tubrculo gracilis se encuentra el surco intermedio lateral posterior y lateral a el est el tubrculo cuneatus, una prominencia menos evidente que determina la posicin del ncleo cuneatus subyacente. A nivel de estos tubrculos, el bulbo raqudeo se abre en su regin dorsal y constituye los lmites laterales del cuarto ventrculo. La mitad superior de la superficie posterior del bulbo raqudeo constituye el piso del cuarto ventrculo.

En un corte sagital del tronco enceflico se observa que el canal central de la mdula espinal se extiende hacia la mitad inferior del bulbo raqudeo hasta comunicarse con la cavidad del cuarto ventrculo. En una vista posterior es posible observar un ngulo agudo ubicado posteriormente al sitio donde el canal central se une a la cavidad romboidal del cuarto ventrculo: se trata del obex, un sitio comn de referencia para los neurocirujanos. Organizacin Interna El bulbo raqudeo no tiene una estructura interna tan uniforme como la mdula espinal, por ello es que las secciones transversales del bulbo a diferentes niveles muestran importantes modificaciones en la disposicin espacial de la sustancia gris y blanca. La aparicin y expansin del cuarto ventrculo durante el desarrollo embriolgico del romboencfalo altera la posicin de las placas alares y basales. A diferencia de la mdula espinal, a nivel bulbar las placas alares se ubican lateralmente y las basales medialmente respecto al surco limitante. Esto explica satisfactoriamente las diferencias estructurales entre mdula espinal y bulbo raqudeo. Se estudiar la estructura interna del bulbo raqudeo a travs del anlisis de secciones transversales a diferentes niveles elegidos con un propsito especfico. Nivel de la decusaciones de las pirmides: Se analizar la organizacin y relaciones anatmicas de las diferentes estructuras presentes en una seccin transversal de la porcin inferior del bulbo raqudeo que pase por la decusacin de las pirmides. Gran parte de las fibras del tracto piramidal (alrededor de un 90%) cruzan la lnea media en direccin posterolateral hasta ubicarse definitivamente en el cordn lateral de la mdula espinal para constituir el tracto corticoespinal lateral. La decusacin de estas fibras motoras (decusacin de las pirmides) provoca la desconexin de la sustancia gris del asta anterior con la que rodea el canal central. En la regin posterior, al igual que en la mdula espinal, se encuentra el fascculo gracilis (medialmente) y el fascculo cuneatus (lateralmente). Los ncleos gracilis y cuneatus inmersos en medio de su respectivo fascculo aparentan ser una prolongacin de la sustancia gris central. En la porcin posterolateral del bulbo, cercano a la superficie, se encuentra el ncleo espinal del nervio trigmino. Las fibras que conforman el tracto espinal se ubican entre este ncleo y la superficie bulbar. Inferiormente, el ncleo espinal del trigmino se contina con la sustancia gelatinosa de las astas posteriores de la mdula espinal. La regin anterolateral del bulbo guarda una disposicin muy similar a la que tienen los cordones anterior y lateral de la mdula espinal. Nivel de la decusacin sensitiva: El corte transversal de una regin superior a la decusacin de las pirmides permite observar el ncleo gracilis y la elevacin que este produce en la superficie bulbar. Lateralmente a l se encuentra el ncleo cuneatus rodeado superficialmente por fibras terminales del fascculo cuneatus. Desde ambos ncleos se origina un conjunto de fibras que transcurren anterolateralmente rodeando la sustancia gris central (fibras arciformes internas); a continuacin, estas fibras se dirigen medialmente hasta que logran decusarse en la lnea media (decusacin sensitiva ) para luego ascender por el tronco enceflico constituyendo un tracto bien definido, el lemnisco medial. En una regin ms lateral al ncleo cuneatus se encuentra el ncleo cuneatus accesorio, el cual recibe impulsos propioceptivos de la regin del cuello y enva sus eferencias al cerebelo. En la regin lateral a las fibras arciformes internas se encuentra el ncleo espinal del nervio trigmino cubierto superficialmente por las fibras que conforman el tracto espinal del mismo nervio. La regin anterior contiene los tractos corticoespinales. En la porcin anterolateral del bulbo es posible apreciar los tractos espinocerebelosos, rubroespinal y vestibuloespinal. Lateral

a la decusacin sensitiva se observa la estrecha relacin que existe entre los tractos espinotalmicos y espinotectal, que en conjunto se denominan lemnisco espinal. Nivel de los ncleos olivares inferiores: La seccin transversal del bulbo raqudeo a nivel de las olivas pasa a travs de la porcin inferior del cuarto ventrculo. La cantidad de sustancia gris aumenta respecto al corte anterior debido a la aparicin de diversas agrupaciones nucleares. Un hecho distintivo de este segmento enceflico es la presencia del complejo olivar inferior. Este complejo est formado por el ncleo olivar inferior y los ncleos olivares accesorios dorsal y medial. El ncleo olivar inferior es una lmina de sustancia gris con forma de U muy plegada, cuyo hilio se orienta medialmente. De esta ltima estructura emerge un paquete de fibras que se decusan en la lnea media y luego prosiguen por la vecindad del complejo olivar inferior opuesto hasta penetrar al hemisferio cerebeloso contralateral a travs del pednculo cerebeloso inferior. Estas fibras conducen mensajes excitatorios relacionados con movimientos musculares voluntarios hacia la corteza neocerebelosa. Los ncleos olivares accesorios se ubican en el interior del espacio formado por la lmina de sustancia gris del ncleo olivar principal y envan sus axones principalmente al vermis cerebeloso. El complejo olivar inferior recibe aferencias desde la mdula espinal a travs del tracto espinoolivar y desde el ncleo rojo, sustancia gris periacueductal mesenceflica, ncleos cerebelosos profundos y corteza cerebral de todos los lbulos. En la regin del piso del cuarto ventrculo se observa un conjunto de ncleos dispuestos en un patrn regular: (1) Un ncleo medial al surco limitante: el ncleo del hipogloso (somatomotor), un poco mas lateral el ncleo dorsal del Vago (visceromotor) (2) Mas lateralmente tenemos tres grupos nucleares: el ncleo del tracto solitario (viscerosensitivo) , ncleos vestibulares medial e inferior (propioceptivo especial) y ncleo espinal del trigmino (somatosensitivo). El ncleo ambiguo (branquiomotor) se sita profundamente en la regin lateral, posterior al complejo olivar inferior. En el aspecto anterolateral del pednculo cerebelosos inferior es posible encontrar el ncleo coclear ventral (auditivo) El ncleo coclear dorsal ( auditivo) s e ubica en el aspecto posterolateral de este pednculo. En este nivel tambin se encuentra el ncleo salivatorio inferior (visceromotor), el cual mediante axones que se incorporan al nervio glosofarngeo da inervacin secretomotora (parasimptica) a la glndula partida. En la porcin anterior del bulbo raqudeo se ubican las pirmides separadas una de otra por la fisura mediana anterior. Cada una de ellas lleva fibras corticoespinales que finalmente alcanzan la mdula espinal, y algunas fibras corticonucleares que se distribuyen entre los ncleos motores de los pares craneales del bulbo raqudeo. Los pednculos cerebelosos inferiores se ubican en la regin posterolateral, lateralmente al cuarto ventrculo. El tracto espinocerebeloso posterior se halla cerca de este pednculo, prximo a su unin con l. El tracto espinocerebeloso anterior se ubica superficialmente, entre el complejo olivar inferior y el ncleo espinal del trigmino. El lemnisco medial forma una estructura alargada a cada lado de la lnea media, posteriormente a las pirmides. La regin inmediatamente posterior a cada lemnisco medial est ocupada por un conglomerado de fibras ascendentes y descendentes que conforman el fascculo longitudinal medial, estructura muy importante en la coordinacin de los movimientos oculares conjugados y en la regulacin de los cambios de posicin de la cabeza. Constituye la va de conexin ms importante entre los ncleos vestibulares y los ncleos que controlan los msculos extraoculares (ncleos oculomotor, troclear y abducente) y espinal del accesorio. Los ncleso arciformes se ubican en la superficie anterior de las pirmides. Es posible que esta estructura sea un ncleo pontino desplazado inferiormente. Este ncleo recibe aferencias de la corteza cerebral y enva impulsos al cerebelo por medio de fibras arciformes externas anteriores que viajan por los pednculos cerebelosos medios.

Posterior al complejo olivar inferior se observa un entramado difuso de fibras y clulas que constituyen la formacin reticular del bulbo raqudeo. En ella podemos encontrar ncleos reticulares, vas reticulares ascendentes y descendentes y conexiones locales de los nervios craneales. Es posible distinguir tres grupos: (1) En la porcin superior del bulbo raqudeo el grupo nuclear reticular medial ocupa los dos tercios mediales de la formacin reticular, constituyndose a este nivel el ncleo reticular gigantocelular. Recibe aferencias de: corteza cerebral, tronco enceflico alto y ncleo reticular parvicelular. Sus eferencias se dirigen a: tronco enceflico alto, ncleos intralaminares del tlamo, hipotlamo y mdula espinal por medio del tracto reticuloespinal. (2) El grupo nuclear reticular lateral est compuesto por el ncleo reticular lateral y el ncleo parvicelular. El ncleo parvicelular recibe aferencias de: corteza cerebral, fibras espinorreticulares y colaterales que llevan impulsos provenientes de las vas auditivas, vestibular, trigeminal y visceral. (3) El grupo nuclear reticular paramediano est formado por un conjunto de ncleos ubicados lateralmente a los lemniscos mediales que envan fibras al cerebelo va pednculos cerebelosos inferiores. Desde los ncleos del rafe magno del grupo paramediano se proyectan fibras secretoras de serotonina (serotoninrgicas) hacia las interneuronas de la sustancia gris de la mdula espinal. Estas neuronas forman parte de la denominada va descendente inhibitoria del dolor, elemento esencial en los procesos de analgesia.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Sistema reticular y sistema lmbico

Estos sistemas se tratan en conjunto en el presente captulo dado que ambos participan activamente en funciones que se entrelazan con manifestaciones emocionales y conductuales asociadas. Por un lado el sistema reticular acta integrando informacin sensitiva y sensorial provenientes de los nervios espinales y craneanos, con informacin de la corteza cerebral tronco enceflico y cerebelo. Las redes neurales que ella forma procesan dicha informacin para darnos por ejemplo percepcin de un dolor vagamente localizado o para modular ciclos de sueo-vigilia asociados con manifestaciones afectivas. Por otro lado el sistema lmbico integra funciones cerebrales y dienceflicas, participando en las emociones y respuesta viscerales y conductuales asociadas. Por ello se dice que participa activamente en mecanismos de autoconservacin como por ejemplo alimentacin lucha, miedo, as como en conductas de apareamiento, procreacin y cuidado de los hijos. Por cierto asociado a lo anterior se expresan conductas de motivacin, percepcin, pensamiento, autoconciencia. Formacin reticular Desde el punto de vista morfolgico la formacin reticular est constituida por una red neuronal que se encuentra presente en gran parte del sistema nervioso central: mdula espinal, tronco enceflico, diencfalo. Las neuronas de la formacin reticular del tronco enceflico forma una red cuyos axones se proyectan tanto hacia ceflico como hacia caudal. Es as como proyecciones de ella se extienden hacia el tlamo, el hipotlamo, cerebelo y mdula espinal. Algunas de estas vas reticulares ascendentes transcurren por el tracto tegmental central del tronco y por la va espino retculo talmica que es mas bien extralemniscal. La formacin reticular se distribuye en tres zonas del tronco enceflico: 1) zona paramediana, 2) zona medial y 3 ) zona lateral En general la formacin reticular recibe una continua informacin sensorial y sensitiva tanto de nervios craneanos como de mdula espinal, luego la informacin se propaga ampliamente a diferentes reas del sistema nervioso. Se ha descrito que la formacin reticular participa en variadas funciones. Entre ellas estn: 1) Control de la actividad de la musculatura estriada (via retculoespinal y retculo bulbar), manteniendo el tono de la musculatura antigravitatoria o regulando la musculatura respiratoria por medio del centro respiratorio del bulbo raqudeo. 2) Control de la sensibilidad somtica y visceral, por ejemplo a travs de mecanismos de compuerta de control de la entrada del dolor.

3) Control del sistema nervioso autonmico como por ejemplo en la regulacin de la presin sangunea por activacin del centro cardiovascular. 4) Control del sistema endocrino ya sea directa o indirectamente va hipotlamo, influyendo en la regulacin de la liberacin de los factores trficos hormonales 5) Influencia sobre los relojes biolgicos, regulando los ritmos circadianos. 6) Control del ciclo sueo vigilia por medio del sistema reticular activador ascendente. Sistema lmbico El sistema lmbico est constituido por una serie de estructuras corticales, dienceflicas y del tronco cerebral que participan formando circuitos complejos involucrados en las conductas emocionales y en mecanismos de aprendizaje y memoria. Entre las estructuras anatmicas que lo forman estn: corteza cingulada, hipocampo, istmo, circunvolucin parahipocampal, uncus, amgdala, ncleo habenular, rea septal, hipotlamo, tlamo, tegmento mesenceflico. Los principales circuitos asociados al sistema lmbico son : 1) Hipocampo-trgono-ncleo mamilar- tracto mamilotalamico- ncleo anterior del tlamo proyeccin hacia corteza cingulada proyeccin hacia corteza parahipocampalproyeccin hacia el hipocampo. 2) Amgdala y sus conecciones. En la amgdala se describen tres grupos nucleares a) el grupo medial que recibe aferencias del tracto olfatorio y estra terminal, para luego proyectar hacia rea septal e hipotlamo b) el grupo basal lateral que recibe aferencias de la corteza temporal y proyecta hacia el hipotlamo y tlamo ( ncleo dorso-mediano) y c) grupo nuclear central que recibe aferencias del tronco enceflico ( ncleo solitario y parabraquial ) y proyecta hacia el hipotlamo y ncleos viscerales del tronco encfalo 3) Va septo- hipotlamo- mesenceflica. El sistema lmbico a travs de estos circuitos permite influir sobre variados aspectos de la conducta emocional. Por ejemplo puede inducir reacciones de miedo, rabia, o emociones asociadas con la conducta sexual. El hipocampo tambin participa en mecanismos de aprendizaje y memoria de corta duracin.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Cerebelo
El cerebelo es la estructura enceflica que se origin del metencfalo. Est alojado en la fosa craneana posterior y junto con el puente y bulbo raqudeo forman el IV ventrculo. Se conecta con el tronco enceflico mediante los pednculos cerebelosos superiores (al mesencfalo), los medios (al puente) y los inferiores (al bulbo). Estructura Externa En el cerebelo se describe una regin central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios. Desde el punto de vista funcional se describen tres lbulos: el anterior, el posterior y el ndulo flocular. El lbulo anterior se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Est separado del lbulo posterior (que algunos autores tambin denominan como lbulo medio) por la fisura prima. El lbulo posterior que es el ms grande se encuentra entre la fisura prima y la fisura pstero-lateral, esa ltima fisura separa el lbulo ndulo-flocular del resto del cerebelo. El lbulo ndulo-flocular es el ms pequeo del cerebelo, se aprecia bien en una vista anterior del cerebelo separado del tronco enceflico. La superficie inferior del cerebelo muestra una depresin amplia entre ambos hemisferios, la cual se denomina vallcula. Es en esta vallcula donde se encuentra el vermis inferior. Hacia adelante y lateral del vermis se encuentran los pednculos cerebelosos, un poco mas lateral y desde una vista anterior se localizan los flculos a ambos lados del cerebelo. El vermis inferior est formado por tres estructuras que de adelante atrs son: el ndulo, la vula y la pirmide. Se sabe que el ndulo, los flculos y la lngula, forman el cerebelo vestibular (arquicerebelo) el cual recibe las aferencias vestibulares del odo interno. Por otro lado el lbulo anterior ms la vula , la pirmide y las amgdalas forman el cerebelo espinal (paleocerebelo) el cual recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor va haces espinocerebelosos anterior y posterior y cuneo-cerebelosos. Por ltimo el lbulo posterior formado principalmente por los hemisferios (neocerebelo) recibe aferencias de la corteza cerebral va ncleos pontinos, va ncleo olivar del bulbo y va formacin reticular. Estructura interna Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atencin la distribucin de la sustancia gris y de la sustancia blanca. Sustancia gris La sustancia gris forma una delgada capa superficial, la corteza cerebelosa, la cual est muy plegada formando los lobulillos, las lminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de cerebelo da la apariencia de un rbol, es el llamado arbor vitae. En la regin central del cerebelo se encuentran los ncleos intracerebelosos, ellos son los ncleos dentados, emboliformes, globosos y fastigios. La corteza es uniforme en todo el cerebelo, est constituida por tres capas. La ms externa es la capa molecular, la media es la capa de las neuronas de Purkinje y la interna es la capa granular.

La capa molecular tiene dos tipos de neuronas, las clulas estrelladas que son ms externas y las clulas en canasto ubicadas ms internamente. Estas neuronas son poco numerosas y se encuentran distribuidas entre las arborizaciones dendrticas de las neuronas de las capas mas profundas y las fibras paralelas. La capa de las clulas de Purkinje la forma un slo estrato de neuronas. Las dendritas de estas neuronas se expanden como en abanico en la capa molecular transversalmente al eje longitudinal de la laminilla cortical. La capa granular est llena de numerosas neuronas pequeas con el ncleo densamente teido y escaso citoplasma. Por ello se llaman clulas granulares. Adems se encuentran algunas neuronas tipo golgi que arborizan sus dendritas en la capa molecular y cuyos axones terminan sinaptando con las dendritas de las clulas granulares. Los axones de las clulas granulares se dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T para constituir las fibras paralelas que recorren longitudinalmente respecto del eje de las laminillas de la corteza. Estos axones sinaptan con las dendritas de las clulas de Purkinje. Los axones de las clulas de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con los ncleos intracerebelosos. Algunas colaterales de ellos hacen contacto sinptico con las clulas en canasto, estrelladas y otras neuronas de Purkinje. Sustancia blanca En ella se encuentran tres grupos de fibras : a) intrnsecas b) aferentes c) eferentes. Las fibras intrnsecas no abandonan el cerebelo y conectan diferentes regiones tanto ipsilateralmente como contralateralmente. Las fibras aferentes forman la inmensa mayora de las fibras del cerebelo, ellas penetran por los pednculos cerebelosos. Todas estas fibras terminan en la corteza formando ya sea las fibras musgosas que sinaptan con las clulas granulares o las fibras trepadoras que sinaptan con las neuronas de Purkinje. Las fibras eferentes constituyen la salida (output) de toda la actividad del cerebelo . Ellas son axones de los ncleos intracerebelosos que proyectan a travs del pednculo cerebeloso superior hacia el tlamo y ncleo rojo del lado opuesto. Aferencias Cerebelosas Como se mencion al principio el cerebelo se divide en tres lbulos y cada uno de ellos recibe aferencias especficas diferentes. As por ejemplo el neocerebelo recibe las aferencias provenientes de la corteza cerebral, la cual regula la actividad del cerebelo a travs de tres circuitos; 1) el crtico-pntico-cerebeloso, 2) el crtico-livo-cerebeloso y 3) el crtico-retculocerebeloso. El circuito crtico-pntico-cerebeloso se origina en amplias regiones de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas reas descienden a travs de la corona radiada, cpsula interna, pednculos cerebrales para sinaptar luego en los ncleos pontinos ipsilaterales. Desde estos ncleos los axones cruzan al lado opuesto formando las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pednculos cerebelosos medios a la corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas. El circuito crtico-livo-cerebeloso se origina tambin en reas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, de all igual que el circuito anterior los axones descienden a travs de la corona radiada, cpsula interna, para terminar sinaptando directamente en el ncleo olivar del bulbo o llegar a ste a trevs de una coneccin previa en cuerpo estriado. El ncleo olivar proyecta a su vez a la corteza neocerebelosa por los pednculos cerebelosos inferiores mediante las fibras trepadoras.

El circuito crtico-retculo-cerebeloso se origina en reas amplias de la corteza cerebral, especialmente las reas smatosensorial y motora. Desde all los axones descienden hasta la formacin reticular del tronco la cual conecta a su vez con el neocerebelo va pednculo cerebeloso inferior y medio, mediante fibras musgosas. Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el control de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste, coordinacin y sincronizacin necesarios. El paleocerebelo recibe la informacin propioceptiva del cuerpo a travs de tres vas 1) el tracto espinocerebeloso anterior, 2) el tracto espinocerebeloso posterior, 3) el tracto cuneocerebeloso. El tracto espinocerebeloso anterior se origina del ncleo torcico de la mdula espinal. La mayora de los axones de las neuronas de ste ncleo cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La informacin que conduce es propiocepcin de husos neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de mienbro superior e inferior, adems de informacin de la piel y fascia superficial. El tracto espinocerebeloso posterior tambien se origina en el ncleo torcico de la mdula espinal, pero en ste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendo por el mismo lado de la mdula para luego entrar al cerebelo va pednculo cerebeloso inferior y terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La informacin conducida es propiocepcin del tronco y extremidad inferior. El tracto cuneocerebeloso se origina en el ncleo cuneatus accesorio del bulbo raqudeo. Los axones penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva informacin propioceptiva de msculos del cuello. El arquicerebelo recibe informacin vestibular de posicin de la cabeza en el espacio. Estas aferencias provienen de ncleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular del odo interno. Los axones penetran por los pednculos cerebelosos inferiores y terminan en la corteza del arquicerebelo como fibras musgosas. Eferencias del Cerebelo La corteza cerebelosa enva todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los ncleos intracerebelosos. Estos ncleos a su vez proyectan hacia el tronco cerebral y al diencfalo a travs de diversos circuitos que transcurren por el pednculo cerebeloso superior. -Va dentotalmica. Los ncleos dentados envan axones que transcurriendo por el pednculo cerebeloso superior, lugar en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tlamo (ncleo ventral lateral principalmente). Luego los axones del tlamo ascienden por cpsula interna y corona radiada para terminar en el rea motora primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del lado contralatreral, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo. -Vas dentato-rubral, globoso-rubral y emboliforme-rubral. Tanto los ncleos dentados como globosos y emboliformes envian axones, por pednculos cerebelosos superiores, al ncleo rojo del lado opuesto. Este ncleo a su vez proyecta hacia mdula espinal por el tracto rubro-espinal que tambin se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior los ncleos dentados, globosos y emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje del neocerebelo y del paleocerebelo, influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo. -Va fastigio vestibular. Los axones de las neuronas de los ncleos fastigio que transcurren por los pednculos cerebelosos inferiores sinaptan principalmente en los ncleos vestibulares

laterales. El ncleo vestibular lateral da origen al tracto vestbulo espinal influyendo as en las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los ncleos fastigios proyectan a la formacin reticular del tronco cerebral de modo que va tracto retculo-espinal tambin pueden influir en la motoneurona inferior. Como resumen de todo el funcionamiento de los circuitos antes mencionados podemos decir que el cerebelo actua automticamente (sin participacin de la conciencia) en la coordinacin de los movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actidad de la corteza motora con la informacin propioceptiva que recibe de msculos tendones y articulaciones. As puede realizar los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivel de descarga de ellas. Tambien el cerebelo enva informacin a la corteza cerebral motora para inhibir la musculatura antagonista y estimular los musculos agonistas, permitiendo hacer mas fluidos y precisos los movimientos voluntarios. Otra funcin en la que participa el cerebelo es la mantencin del equilibrio por las conecciones que mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tonus muscular. Por ltimo el cerebelo juega un rol importante en la mantencin de la postura del cuerpo.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Meninges, sistema ventricular e irrigacin enceflica. Meninges

El sistema nervioso central est recubierto por tres membranas de tejido conjuntivo, las meninges: Duramadre, la lmina ms externa. Aracnoides, bajo la duramadre. Piamadre, sobre la superficie del sistema nervioso central. Duramadre : es una membrana gruesa formada de tejido conjuntivo denso. La duramadre raqudea se encuentra en el canal vertebral y encierra en su interior a la mdula espinal. El espacio entre el periostio del canal vertebral y la duramadre se denomina espacio epidural. Contiene tejido conjuntivo laxo, clulas adiposas y el plexo venoso vertebral interno. La superficie interna de la duramadre est revestida por clulas planas y las fibras de colgeno se orientan longitudinalmente. Se observan menos fibras elsticas que en la duramadre cerebral. La duramadre cerebral tiene dos capas (una externa o peristica y una interna o menngea), las cuales estn fuertemente unidas en el adulto. Ambas estn compuestas de fibras de colgeno y fibroblastos. La duramadre peristica se une laxamente a la cara interna del crneo. En la base del crneo y en las suturas la unin es ms fuerte. Contiene abundantes clulas y vasos sanguneos y sus fibras de colgeno se agrupan en haces separados. La duramadre menngea tiene sus fibras de colgeno formando una banda casi continua con direccin craneal y posterior desde la regin frontal. Contiene pequeos vasos sanguneos y fibroblastos de citoplasma oscuro y largas prolongaciones. La capa menngea de la duramadre craneal se repliega formando tabiques que dividen la cavidad craneal en compartimentos intercomunicados. La funcin de estos tabiques es limitar el desplazamiento del encfalo en situaciones de aceleracin y desaceleracin asociados a los movimientos de la cabeza. Estos tabiques son: 1.- Hoz del cerebro. Lmina semilunar ubicada entre los hemisferios cerebrales. En su extremo anterior se inserta en la apfisis crista galli del etmoides. En su extremo posterior se fusiona en la lnea media con la cara superior de la tienda del cerebelo. El seno sagital superior transcurre a lo largo de su margen superior. El seno sagital inferior lo hace en su margen inferior que es libre y cncavo. El seno recto recorre a lo largo de la fusin de la hoz del cerebro con la tienda del cerebelo. 2.- Tienda del cerebelo. Lmina en forma de tienda que cubre al cerebelo, separndolo de los lbulos occipitales del cerebro. En su borde anterior existe una brecha llamada incisura tentorial por la cual pasa el mesencfalo. La insercin sea de la tienda es en las apfisis clinoides posteriores , borde superior del peasco, y margen del surco para el seno transverso del hueso occipital.

3.- Tienda de la hipfisis. Es una pequea lmina circular horizontal de duramadre que forma el techo de la silla turca. Un pequeo orificio en su centro permite el paso del tallo de la hipfisis, la cual est localizada en este pequeo compartimento. Inervacin de la duramadre craneal. Esta est dada por las tres ramas del trigmino, algunas ramas de los tres primeros nervios cervicales y ramas del simptico cervical. Algunos autores describen tambin ramas del vago y del glosofarngeo. En la fosa craneal anterior existen ramos de los nervios etmoidales anterior y posterior, en la fosa craneana media ramas de la divisin maxilar ( menngeo medio) y de la rama mandibular ( espinoso). En la fosa craneana posterior ramas menngeas ascendentes de los primeros nervios cervicales y probablemente de ramas de vago y glosofarngeo. Aracnoides: Esta membrana tiene dos componentes. La capa ms externa o capa aracnoidea est formada por clulas muy agrupadas, cuyo espacio intercelular es casi nulo y muy abundante en uniones estrechas y desmosomas. La porcin ms interna de la aracnoides est formada por clulas aracnoideas trabeculares. Estas son fibroblastos modificados con largas prolongaciones que se unen entre s y con las clulas de la capa aracnoidea, formando un entramado laxo que conforma ngulo recto con la capa aracnoidea y que atraviesa el espacio subaracnoideo. Piamadre : Es una delicada lmina de tejido conjuntivo formada de fibroblastos planos modificados que se adosan a la superficie del encfalo y mdula espinal. Estas clulas tienen gran parecido a las clulas aracnoideas trabeculares. La piamadre contiene gran cantidad de vasos sanguneos y se contina con su capa peri vascular. Entre las clulas de la piamadre y el tejido nervioso existen pequeas fibras de colgeno y elastina. Entre las clulas piales y la membrana basal glial de los vasos piales se observan numerosos macrfagos que presentan abundante pigmento amarillo en su citoplasma (reaccin para demostracin de hierro). Tambin se encuentran mastocitos y pequeas agrupaciones de linfocitos en las cercanas de los vasos piales. Ambas superficies de la aracnoides, las trabculas aracnoideas y la superficie interna de la piamadre estn cubiertas por un epitelio simple plano. Los vasos piales y del plexo coroideo poseen una profusa inervacin simptica proveniente de algunos nervios craneales y de los plexos vertebral y carotdeo. Espacios Menngeos: En anatoma y en clnica suele nombrarse un espacio subdural, sin embargo, no existe espacio real entre la duramadre y la aracnoides. El espacio subaracnoideo se ubica entre la piamadre y la aracnoides. Es atravesado por las trabculas aracnoideas y contiene el LCR. Es estrecho sobre los giros, pero es ms profundo en los surcos cerebrales y a lo largo de toda la mdula espinal. Las regiones en las cuales la aracnoides est bastante separada de la piamadre y se observan slo unas pocas trabculas se denominan cisternas.

Sistema ventricular
El sistema ventricular corresponde a una serie de cavidades que se desarrolla en el interior del sistema nervioso central, en las cuales se est produciendo y circulando el lquido cfalo raqudeo. Estas cavidades estn recubiertas por un epitelio ependimario, distinguindose: 1.- Ventrculos laterales. Estos estn contenidos en cada hemisferio cerebral, tienen la forma de una letra C. Se describe en cada uno de ellos un cuerpo, que ocupa el lbulo parietal; una asta anterior en el lbulo frontal; una asta posterior en el lbulo occipital y una asta inferior en el lbulo temporal. Cada ventrculo lateral se comunica hacia medial con el tercer ventrculo a

travs del agujero interventricular o de Monroe. Desde este agujero hacia delante est el asta anterior en la cual se describe un techo un piso y una pared medial. El techo est formado por el cuerpo calloso (rodilla en el extremo anterior). El piso est formado por la cabeza del ncleo caudado y parte del rostrum del cuerpo calloso hacia medial. La pared medial est formada por el septum pellucidum y pilar anterior del fornix. Por detrs del agujero interventricular est el cuerpo del ventrculo lateral. En este se describe un techo formado por el cuerpo calloso, un piso formado por cuerpo del ncleo caudado, y parte del tlamo, tambin se encuentra aqu el plexo coroideo que se proyecta luego hacia el asta inferior y por ltimo una pared medial formada por la parte mas posterior del septum pellucidum. El asta posterior est limitada por el cuerpo calloso hacia dorsal y radiacin ptica hacia lateral. El asta inferior tiene un techo formado por la cola del ncleo caudado, un piso formado, por la eminencia colateral y mas medialmente por el hipocampo. 2.- Tercer ventrculo. Esta es una cavidad nica en forma de hendidura situada en la lnea media entre ambos tlamos e hipotlamos. Est comunicada anteriormente con ambos ventrculos laterales y posteriormente con el cuarto ventrculo a travs del acueducto cerebral. En el tercer ventrculo se describe: a) pared lateral formada por el tlamo hacia dorsal y posterior y por el hipotlamo hacia ventral y anterior.; b) pared superior o techo formado por una capa ependimaria recubriendo a la tela coroidea del tercer ventrculo, de la cual se desprenden los plexos coroideos . sobre la tela coroidea est el fornix y el cuerpo calloso; c) pared inferior o piso formado desde adelante hacia atrs por quiasma ptico, tuber cinereum e infundbulo y mas posteriormente los cuerpos mamilares, d) pared anterior formada por la lmina terminalis y la comisura blanca anterior; e) pared posterior donde se encuentra la entrada al acueducto cerebral y sobre esta la comisura blanca posterior y el receso supra-pineal. 3,- Acueducto cerebral. Es un conducto estrecho de aproximadamente 18 mm. de longitud que comunica el tercer con el cuarto ventrculo. 4.- Cuarto ventrculo. Cavidad situada entre el tronco enceflico y cerebelo. En el se describe un techo y un piso. En el techo se encuentra el cerebelo. En la zona mas anterior o superior se encuentra el velo medular superior y lateralmente a el los pednculos cerebelosos superiores. La zona inferior o posterior del techo se encuentra formada por el velo medular inferior, lmina delgada formada por un epitelio ependimario revestido por piamadre. Este velo est perforado en la lnea media formndose el orificio medial o agujero de Magendie que comunica el cuarto ventrculo con la cavidad sub aracnoidea de la cisterna magna o cerebelo medular . El piso del cuarto ventrculo est formado por la cara posterior del puente y del bulbo raqudeo. Es una zona en forma romboidea con un surco en la lnea media. A cada lado de este se encuentra la eminencia medial, mas lateralmente est el surco limitante homnimo del embrionario y ms lateralmente an el rea vestibular. En esta zona y por sobre los pednculos cerebelosos inferiores se encuentra el receso lateral del cuarto ventrculo que se abre a travs de loa agujeros laterales o de Lushka hacia el espacio subaracnoideo en la regin ventral del tronco enceflico, especficamente en el ngulo pontocerebeloso. En la regin mas caudal de la eminencia medial se encuentra el ncleo del nervio abducente, alrededor del cual los axones del nervio facial describen una vuelta. Esto se manifiesta como un solevantamiento redondeado hacia el piso del ventrculo el cual es denominado eminencia redonda o colculo facial. En la zona mas caudal del surco limitante es posible ver el trgono hipogloso y el trgono del vago, reas triangulares que corresponden a los ncleos de los nervios craneanos correspondientes. Lateral al trgono vagal y en el borde del piso del cuarto ventrculo se encuentra el rea postrema.

5.- Conducto central o ependimario. Este conducto se origina en el extremo caudal del cuarto ventrculo y se extiende a lo largo del bulbo raqudeo y mdula espinal, terminando en el cono medular en una zona ligeramente ensanchada denominada ventrculo terminal. El lquido cfalo raqudeo (LCR) es producido en los plexos coroideos de las cavidades ventriculares. Una pequea cantidad se produce en las clulas ependimarias que recubren las cavidades ventriculares. Se sabe que la produccin de LCR es un proceso activo que demanda gasto de energa. Se sabe que la concentracin de electrolitos tales como K, Ca y Mg es diferente al encontrado en el plasma sanguneo. Al LCR se le atribuye una funcin de proteccin mecnica dado que forma un verdadero colchn hidrulico alrededor y dentro del sistema nervioso central. Adems permite que los materiales de desecho del metabolismo celular puedan ser eliminados , as como tambin puede distribuir a distancia las hormonas que se producen en el hipotlamo y glndula pineal. En condiciones normales el LCR circula desde los ventrculos laterales hacia el tercer ventrculo, luego acueducto cerebral, cuarto ventrculo, luego desde all se dirige ya sea hacia el conducto ependimario o hacia el espacio subaracnoideo de las cisternas cerebelo medular y pontina, recorriendo luego el espacio que rodea a la mdula espinal hacia caudal o hacia la convexidad de los hemisferios cerebrales. La reabsorcin del L CR se realiza en las granulaciones aracnoideas que se encuentran en los senos venosos especialmente en el seno sagital superior.

Irrigacin enceflica
El Sistema Nervioso Central del hombre recibe el 20% del dbito cardaco. El flujo es transportado al encfalo por cuatro troncos arteriales: dos arterias cartidas internas y dos arterias vertebrales. El cerebro es irrigado por dos tipos de arterias: (1) grandes arterias de conduccin que se extienden desde la superficie inferior del cerebro hacia las superficies laterales de los hemisferios, tronco enceflico y cerebelo (2) las arterias perforantes que se originan de las arterias de conduccin y penetran al parnquima cerebral para irrigar reas especficas. Existen interconexiones entre las arterias de conduccin en el cuello a travs de ramas musculares y en la base del cerebro a travs de los vasos que conforman el polgono de Willis. Tambin existen interconexiones entre las arterias de las superficies hemisfricas. El tamao de esta circulacin colateral y su capacidad de suplir territorios con obstruccin transitoria o permanente del flujo es muy variable. Las grandes arterias de conduccin se originan a partir del tercer arco artico embrionario. La arteria cartida interna y sus ramas se desarrollan completamente a partir de este arco; por otro lado, la arteria cartida comn se desarrolla de la conexin entre las races articas ventral y dorsal del tercer y cuarto arco artico, respectivamente. Las arterias vertebrales se originan de anastomosis laterales entre arterias intersegmentarias, constituyendo un remanente cervical de este sistema arterial que involuciona durante la embriognesis. El desarrollo del flujo cerebral a partir de diversos constituyentes permite una variacin significativa del carcter del flujo arterial y la existencia de un sistema de anastomosis que asegure el flujo. Arterias Sistema Carotdeo Las arterias cartidas irrigan la porcin anterior del cerebro. La arteria cartida comn derecha se origina a partir del tronco braquioceflico, mientras la izquierda nace directamente del arco artico. Estos vasos ascienden por la porcin lateral del cuello y se bifurcan a nivel del ngulo

de la mandbula, formando las arterias cartidas interna y externa. La arteria cartida interna se dirige hacia la porcin anterior del cuello sin ramificarse y luego penetra a a travs del canal carotdeo en la base del crneo. Contina su curso horizontalmente hacia delante a travs del seno cavernoso y sale en la cara medial de la apfisis clinoides anterior perforando la duramadre. Luego, entra al espacio subaracnoideo atravesando la aracnoides y gira hacia atrs hasta alcanzar la regin de la sustancia perforada anterior en el extremo interno de la cisura lateral. Aqu se divide en las arterias cerebrales anterior y media. Ramas intracraneales de la Arteria Cartida interna (1) arteria oftlmica: Nace inmediatamente fuera del seno cavernoso, tiene 3 a 5 mm de longitud, y se dirige hacia delante a travs del agujero ptico hasta alcanzar la rbita e irrigar los msculos extraoculares y, a travs de sus ramas terminales y arterias ciliares posteriores, la coroides y la retina. Pequeas ramas penetrantes irrigan los dos tercios posteriores del nervio ptico. Sus ramas terminales irrigan el area frontal del cuero cabelludo, los senos etmoidal y frontal y el dorso de la nariz. Existen extensas anastomosis entre la arteria oftlmica y la cartida externa en la rbita, siendo lo suficientemente importantes como para formar un circuito de circulacin colateral que lleve sangre desde la cartida externa a la cartida interna y de all a los hemisferios cerebrales. (2) arteria comunicante posterior: Es la segunda rama de la arteria cartida interna. Se dirige posteriormente por una corta distancia por encima del nervio oculomotor hasta conectar con la arteria cerebral posterior. Es la arteria con mayor cantidad de variantes anatmicas de todas las arterias que conforman el polgono de Willis. A veces est ausente o una de ellas es tan pequea que su flujo es de poca relevancia. Constituye la principal interconexin entre el sistema circulatorio anterior y posterior del encfalo. De ella se originan ramas que irrigan el hipotlamo y los pednculos cerebrales. (3) arteria coroidea anterior: Se dirige posterolateralmente cerca de la cintilla ptica, penetra al asta inferior del ventrculo lateral y termina en el plexo coroideo. Irriga parte de las radiaciones pticas, porciones variables del hipocampo, parte del ncleo caudado, el brazo anterior de la cpsula interna, la amgdala y el globo plido. Posteriormente, la arteria cartida interna se bifurca y origina sus dos ramas principales, las arterias cerebrales media y anterior, que irrigan la mayor parte de los hemisferios cerebrales. (4) arteria cerebral anterior: Es la rama terminal ms pequea de la arteria cartida interna. Se dirigen anteriormente en la cisura interhemisfrica por encima del quiasma ptico. Esta arteria emite pequeas ramas que irrigan el quiasma ptico, la hipfisis y el septum pellucidum. Luego se dirige hacia arriba y atrs siguiendo al cuerpo calloso, emitiendo un nmero variable de ramas corticales que se extienden en la superficie medial del hemisferio cerebral para irrigar las porciones superior, medial y anterior de los lbulos frontales y la superficie medial de los hemisferios cerebrales hasta el rodete del cuerpo calloso. Tambin irrigan una porcin de corteza de aproximadamente 2,5 cm de ancho en la superficie hemisfrica lateral adyacente. Debido a que la porcin de corteza sensitiva (giro postcentral) y motora (giro precentral) que se encuentra en la superficie medial del cerebro corresponde a las extremidades inferiores, la oclusin de esta arteria resulta en una parlisis o paresia de la extremidad inferior contralateral (hemipleja o hemiparesia de predominio crural) con grados variables de hipoestesia. Un grupo de ramas penetrantes atraviesa la sustancia perforada anterior y ayuda a irrigar parte de los ncleos de la base y de la cpsula interna. La arteria cerebral anterior emite una rama relativamente grande denominada arteria estriada medial (Arteria de Heubner) que penetra al parnquima e irriga la porcin anterior de la cpsula

interna, la porcin lateral del ncleo caudado y parte de los ncleos de la base, especialmente el putamen. Ambas arterias cerebrales anteriores se conectan a travs de la arteria comunicante anterior, que suele ser lo suficientemente grande como para ser una importante va de circulacin colateral, conectando los sistemas carotdeos de ambos lados (es la arteria conectora anterior del polgono de Willis). Ocasionalmente, esta arteria est ausente, y ambas arterias cerebrales anteriores se originan de la arteria cartida interna correspondiente sin mayores interconexiones entre ambos sistemas carotdeos. Las ramas terminales de esta arteria (leptomenngeas) se interconectan con ramas similares de la arteria cerebral media en la superficie lateral de la corteza frontal y en el borde superior de los hemisferios cerebrales; estas ramas terminales tambin se interconectan con ramas similares de la arteria cerebral posterior en la regin cortical parieto-occipital medial. (5) arteria cerebral media: Siguiendo la bifurcacin de la cartida interna, esta arteria se dirige lateralmente en la base de los hemisferios a travs del surco lateral, donde se divide en 2 o 3 grandes ramas corticales (bifuracin o trifurcacin de la arteria cerebral media) que proporcionan la irrigacin para casi toda la superficie lateral de los hemisferios cerebrales, exceptuando la estrecha banda irrigada por la arteria cerebral anterior, el polo occipital y la cara inferolateral del hemisferio que estn irrigados por la arteria cerebral posterior. Antes de dividirse, la arteria cerebral media emite alrededor de 20 ramas perforantes que se denominan arterias lentculoestriadas, que penetran al parnquima para irrigar la cabeza y cuerpo del ncleo caudado, globo plido, putmen, porcin medial del tlamo y la rodilla y brazo posterior de la cpsula interna. Existen pequeas ramas de la cerebral media que irrigan porciones del hipotlamo. Las arterias perforantes que emergen de las ramas frontal, temporal y parietal de la cerebral media irrigan la corteza cerebral y sustancia blanca adyacente de gran parte de la superficie hemisfrica lateral. Existen anastomosis de estas ramas perforantes a nivel capilar. Debido a esta distribucin, la arteria cerebral media irriga la porcin de la corteza motora y sensitiva correspondiente a la extremidad superior, cara, lengua y parte superior de la extremidad inferior. Por ello, la oclusin de esta arteria ocasiona una parlisis o paresia (hemipleja o hemiparesia faciobraquiocrural de predominio braquial) e hipoestesia variable de la hemicara, extremidad superior e inferior contralateral. La oclusin de la cerebral media del hemisferio dominante puede causar alteraciones del lenguaje (afasia). Por otra parte, la oclusin aguda de la arteria cerebral media en su origen casi siempre causa gran dficit motor y sensitivo debido al gran territorio comprometido. La oclusin de ramas penetrantes causa una gran variedad de sndromes clnicos, los cuales dependen del area que quede isqumica, del tamao de la arteria ocluida y de la presencia de circulacin colateral. Existen anastomosis entre las ramas leptomenngeas de la arteria cerebral media con la cerebral posterior en la porcin posterior de la superficie hemisfrica lateral. La porcin ms lateroposterior del lbulo occipital puede ser irrigado tanto por la arteria cerebral media como por la cerebral posterior. (6) En la base del crneo, la arteria cartida interna emite numerosas ramas pequeas que irrigan el nervio trigmino, la hipfisis y el odo medio. Polgono de Willis Este polgono constituye la principal conexin arterial de circulacin cerebral colateral, permitiendo la interconexin de los sistemas carotdeos (circulacin anterior) y vertebrobasilar (circulacin posterior) de ambos lados. Se ubica en la fosa interpeduncular en la base del encfalo y est constituido por (1) la arteria comunicante anterior (2) las arterias cerebrales

anteriores (3) una pequea porcin de ambas arterias cartidas internas (4) las arterias comunicantes posteriores (5) las arterias cerebrales posteriores. Sistema Vertebrobasilar La porcin posterior del cerebro es irrigada por las arterias vertebrales. Estas arterias se originan en la primera porcin de las arterias subclavias y ascienden por la regin lateral de la columna vertebral, entrando al agujero transverso de las vrtebras cervicales. Abandonan el mencionado agujero en la vrtebra C1, luego giran medialmente para penetrar al crneo a travs del foramen magno, atravesando las meninges hasta alcanzar el espacio subaracnoideo y localizarse a cada lado de la cara ventral del bulbo raqudeo, lateralmente a las pirmides. En el extremo rostral del bulbo raqudeo ambas arterias vertebrales se unen y conforman la arteria basilar, la cual asciende en un surco en la cara anterior del puente. En el lmite superior del puente se divide en las dos arterias cerebrales posteriores. Frecuentemente, hay una gran arteria vertebral (generalmente la izquierda) y otra pequea, existiendo una gran variabilidad en el tamao de estas arterias. Existen anastomosis entre la circulacin carotdea y vertebrobasilar a nivel de las arterias comunicantes posteriores y entre las ramas leptomenngeas sobre los hemisferios que interconectan flujo de las arterias cerebrales media y posterior. Las arterias vertebrales y la arteria basilar proporcionan la irrigacin al tronco enceflico y al cerebelo a travs de tres tipos de arterias: (1) las arterias medianas (2) las arterias paramedianas, y (3) las arterias circumferenciales. Las arterias medianas irrigan estructuras adyacentes a la lnea media y se dirigen dorsalmente hacia el piso del cuarto ventrculo. No cruzan la lnea media, por lo que cada mitad del tronco enceflico tiene irrigacin independiente. Estas ramas irrigan la mayora de los ncleos motores, el lemnisco medial y el fascculo longitudinal medial. En el extremo caudal del bulbo raqudeo, ramas medianas que se originan en las arterias vertebrales se unen para formar la arteria espinal anterior. Las arterias paramedianas irrigan el rea lateral a la lnea media, cercano a la mitad entre los segmentos ventral y dorsal del tronco enceflico. En el bulbo raqudeo, esta rea incluye los ncleos olivares y parte del tracto piramidal. En el puente, esta rea contiene los ncleos pontinos y las fibras pontocerebelosas. En el mesencfalo, las ramas paramedianas de las arterias cerebrales posteriores irrigan la porcin medial de los pednculos cerebrales, la sustancia negra, el ncleo rojo y fibras del nervio oculomotor. Las arterias circumferenciales rodean el tronco enceflico para irrigar la mayor parte de la regin dorsal. Corresponden a las arterias cerebelosa inferior posterior en el bulbo, cerebelosa inferior anterior en el puente, y cerebelosa superior en el mesencfalo. En la porcin caudal del bulbo raqudeo irrigan los tractos espinocerebelosos, tractos espinotalmicos y los ncleos sensitivos del trigmino. En la porcin rostral del bulbo, estas ramas irrigan los ncleos vestibulares, las vas auditivas y las fibras del nervio facial. En el puente irrigan la porcin lateral del tegmento pontino, mientras en el mesencfalo irrigan parte del pednculo cerebeloso superior, los colculos superiores y el cerebelo. Ramas de la porcin craneal de la artera vertebral (1) arteria espinal anterior: se forma de la unin de una rama contribuyente de cada arteria vertebral cerca de su terminacin. La arteria nica desciende por la cara anterior del bulbo raqudeo y mdula espinal incluida en la piamadre, a lo largo del surco medio anterior. Es reforzada por arterias radiculomedulares que entran al canal raqudeo a travs de los agujeros intervertebrales.

(2) arteria espinal posterior: puede originarse en la arteria vertebral o en la arteria cerebelosa posterior inferior. Desciende sobre la cara posterior de la mdula espinal cerca de las races posteriores. Es reforzada por arterias radiculomedulares que entran al canal raqudeo a travs de los agujeros intervertebrales. (3) arteria cerebelosa posterior inferior (PICA): es la rama ms grande de la arteria vertebral. Tiene un curso irregular entre el bulbo raqudeo y el cerebelo. Irriga la cara inferior del vermis, los ncleos centrales del cerebelo y la superficie inferior de los hemisferios cerebelosos; tambin irriga el bulbo raqudeo y el plexo coroideo del cuarto ventrculo. (4) arterias bulbares: son ramas muy pequeas que se distribuyen en el bulbo raqudeo. (5) ramas menngeas: estas pequeas arterias irrigan el hueso y la duramadre en la fosa craneal posterior. Ramas de la arteria basilar (1) arterias pontinas: son numerosas ramas pequeas que penetran al puente. (2) arteria laberntica (auditiva interna): es una arteria larga y estrecha que acompaa a los nervios facial y vestibulococlear en el conducto auditivo interno, donde se divide en dos ramas: una irriga la cclea y la otra el laberinto. A menudo nace de la arteria cerebelosa anterior inferior, pero ocasionalmente emerge directamente de la arteria basilar. (3) arteria cerebelosa anterior inferior (AICA): se dirige hacia atrs y lateralmente para irrigar la porcin anterior e inferior del cerebelo. Algunas ramas se dirigen al puente y porcin rostral del bulbo raqudeo. En la superficie del cerebelo existen algunas interconexiones entre ramas de esta arteria y de la arteria cerebelosa posterior.inferior (4) arteria cerebelosa superior: se origina cerca del extremo rostral de la arteria basilar. Pasa alrededor del pednculo cerebral e irriga la superficie superior del cerebelo, los pednculos cerebelosos superior y medio, el puente, la epfisis y el velo medular superior. Por sobre los colculos superiores ramas de esta arteria se anastomosan con ramas de la arteria cerebral posterior. (5) arteria cerebral posterior: en el hombre, esta arteria se origina como rama terminal de la arteria basilar y rara vez constituye una rama directa de la cartida interna. El origen puede ser asimtrico, emergiendo de la basilar en un lado y de la cartida interna en el otro. Luego se curva lateralmente y hacia atrs alrededor del mesencfalo y se une con la rama comunicante posterior de la arteria cartida interna. Ramas corticales irrigan las superficies inferolateral y medial del lbulo temporal y las superficies lateral y medial del lbulo occipital. Las ramas ms distales de la arteria cerebral posterior irrigan la corteza calcarina (corteza visual primaria). Ramas penetrantes irrigan los pednculos cerebrales, la porcin posterior del tlamo, ncleo lenticular, Glndula pineal y cuerpo geniculado medial. Una rama coroidea posteripor entra en el asta inferior del ventrculo lateral e irriga el plexo coroideo; tambin irriga el plexo coroideo del tercer ventrculo. Circulacin Colateral del Encfalo La principal fuente de circulacin colateral potencial en el cuello es la conexin entre la arteria cartida externa y las ramas extracraneales de la arteria vertebral. La arteria cartida interna no tiene ramas en el cuello. Si se ocluye una arteria cartida comn, las anastomosis a travs de las ramas musculares de ambas cartidas externas permiten un flujo a la cartida interna sobre la oclusin. Tambin existen anastomosis entre las arterias musculares del cuello y ramas occipitales de las arterias vertebrales, las cuales pueden permitir el flujo en una arteria vertebral ocluida en su porcin ms proximal.

La principal va de circulacin colateral desde fuera del crneo hacia adentro se establece a travs de la rbita. Ante la oclusin de una arteria cartida interna proximal al origen de la arteria oftlmica, el flujo puede restablecerse sobre la oclusin a travs de la arteria oftlmica (con flujo en sentido reverso), la cual recibe flujo desde varios vasos orbitales que se originan en la cartida externa ipsilateral. El polgono de Willis es la principal conexin anastomtica entre el sistema carotdeo y el vertebrobasilar, aunque son frecuentes anormalidades en la composicin fundamental del polgono. El entrecruzamiento de un sistema carotdeo y otro permite que la oclusin de una arteria cartida interna no sea un suceso catastrfico desde el punto de vista de la irrigacin enceflica y los posibles extensos dficits neurolgicos. Las arterias cerebrales anterior, media y posterior tienen importantes conexiones entre ellas a travs de sus ramas leptomenngeas. Ramas de la cerebral media se anastomosan con ramas de la cerebral anterior en las cercanas del polo frontal, dorsalmente a lo largo del vrtice del lbulo frontal y sobre los giros pre y post central. Igualmente, ramas de la cerebral media se anastomosan con ramas de la cerebral posterior en la regin occipital y a lo largo de la superficie inferior del lbulo temporal. Si bien estos vasos no son visibles fcilmente en la inspeccin, la angiografa permite distinguirlos fcilmente. En la superficie medial de los hemisferios, en la regin rostral al surco parieto-occipital y al rodete del cuerpo calloso, existen importantes conexiones entre ramas de la cerebral anterior y ramas de la cerebral posterior. Aunque las arterias cerebrales se anastomosan entre s en el polgono de Willis y por medio de ramas en la superficie de los hemisferios cerebrales, una vez que entran en el parnquima del encfalo ya no se producen ms anastomosis (circulacin terminal). En 1951, McDonald y Potter demostraron que la irrigacin de cada mitad del encfalo proviene de las arterias cartidas interna y vertebral ipsilateral y que sus respectivos flujos se unen en la arteria comunicante posterior en un punto donde la presin de ambas es igual y no se mezclan. Sin embargo, si se obstruye la artera cartida interna o la arteria vertebral, la sangre se dirige hacia adelante o hacia atrs a travs de ese punto para compensar la reduccin del flujo. Tambin se ha demostrado que las dos corrientes de sangre desde las arterias vertebrales permanecen separadas y en el mismo lado de la luz de la arteria basilar y no se mezclan. Inervacin de las arterias cerebrales Las arterias cerebrales estn ricamente inervadas por fibras simpticas postganglionares que se originan en el ganglio simptico cervical superior. La estimulacin de estos nervios produce vasoconstriccin de las arterias cerebrales. En condiciones normales, el flujo sanguneo local es controlado principalmente por las concentraciones de CO2, O2 y H+ presentes en el tejido nervioso; una elevacin en las concentraciones de CO2 y H+, o una reduccin de la presin de O2 producen una vasodilatacin. Circulacin y Metabolismo Cerebral El flujo cerebral, como cualquier otro flujo, est determinado por principios fsicos como la ley de Laplace de la hidrosttica y la ley de Poiseuille de la hidrodinmica. La ley de Laplace muestra que la velocidad del flujo es proporcional al dimetro del vaso y a la viscosidad de la sangre. Si bien la sangre no es un fluido Newtoniano, cumple casi todos los requerimientos de esta ley y puede ser vlidamente utilizada. El flujo es modificado considerablemente por la viscosidad de la sangre, la cual depende fundamentalmente del hematocrito. De hecho, un incremento del hematocrito aumenta la viscosidad de la sangre, y por ende, disminuye el flujo. Con hematocritos sobre 60% la sangre ya no se comporta como un fluido.

Bajo condiciones normales el flujo cerebral depende de: (1) la presin de perfusin (presin arterial media o PAM) en la base del cerebro (2) la resistencia vascular (RV), determinada por el dimetro arterial y la viscosidad de la sangre. La PAM en la base cerebral estando en decbito es de 90 mmHg, a la cual se le debe restar los 10 mmHg de presin venosa. Este valor cambia poco con los cambios de posicin ya que ocurren modificaciones en la circulacin perifrica que permiten una perfusin cerebral constante. El flujo sanguneo cerebral puede medirse por medio de una inyeccin intracarotdea o inhalacin de criptn o xenn radiactivos. Suele expresarse como flujo por 100 g. de cerebro en 1 minuto, usando el peso cerebral normal para la edad. En un adulto jven sano, el flujo sanguneo cerebral normal es de de 900 a 1.000 ml/min o 55 a 60 ml/100 g de encfalo/min (15 a 20% del gasto cardaco en reposo). El flujo cerebral es relativamente constante e independiente de la presin arterial perifrica en un amplio rango de valores (entre 40 y 160 mmHg). Este mecanismo se denomina autorregulacin del flujo cerebral y consiste en que ante una cada del PAM, ocurre una vasodilatacin cerebral; lo contrario ocurre cuando aumenta la PAM. Existen numerosos factores que pueden aumentar o disminuir el flujo sanguneo cerebral: (1) el aumento en la presin arterial de dixido de carbono (PaCO2) es el estmulo ms potente para aumentar el flujo cerebral. As, un aumento en el 5% de la PaCO2 aumenta en un 50% el flujo cerebral; por otro lado, una cada de la PaCO2 del 50% reduce el flujo cerebral en un 30%. Estos cambios se expican porque cuando aumenta la PaCO2 se genera una vasodilatacin cerebral, y viceversa. (2) La presin arterial de oxgeno (PaO2) tambin modifica el flujo cerebral, pero en menor cuanta que el CO2. Aumentos en la PaO2 inspirando oxgeno al 100% disminuye el flujo cerebral en un 10 a 15%. (3) El flujo cerebral local puede ser modificado por metabolitos locales como lactato, ADP, cambios en el pH o CO2. Un aumento en la actividad metablica local genera una vasodilatacin de las arteriolas regionales, aumentando el flujo. (4) El aumento de la presin intracraneana (PIC) genera un aumento reflejo de la PAM, lo que permite mantener el flujo en niveles normales. Sin embargo, cuando la PIC supera los 450 mm de LCR el flujo disminuye considerablemente. (5) Tambin existe un control neural sobre el flujo cerebral. Existe inervacin simptica (adrenrgica) y parasimptica (colinrgica) sobre los vasos cerebrales ms grandes en la base del cerebro y en la superficie hemisfrica (vasos de resistencia), sin embargo, parece haber evidencia de una rica inervacin a nivel de la microcirculacin. La mayora de las fibras provienen de la cadena simptica perifrica, aunque cierta parte de ellas se originan dentro del crneo. Si bien la estimulacin simptica produce cambios evidentes en los vasos, pareciera ser que los cambios en el flujo cerebral son leves, a diferencia de lo que sucede con la estimulacin de metabolitos. Existe cierta evidencia de que existira un centro regulador del flujo cerebral en el tronco enceflico. Algunos estudios experimentales han mostrado que la estimulacin del ncleo fastigio genera un aumento del flujo cerebral; tambin existiran algunas fibras del locus coeruleus que inervan pequeos vasos cerebrales. (6) Los cambios en la temperatura corporal tambin modifican el flujo cerebral, como fenmeno relacionado a un cambio en el metabolismo cerebral. La hipertermia se asocia a un aumento del flujo cerebral; sin embargo, si la temperatura supera los 42 C el metabolismo cerebral cae y el flujo disminuye. (7) Algunas drogas pueden modificar el flujo cerebral a travs de cambios en el metabolismo del tejido nervioso.

En condiciones metablicas normales, el principal sustrato metablico del encfalo es la glucosa, la cual se metaboliza en un 90% aeerbicamente y un 10% anaerbicamente. El cerebro usa glucosa en rangos de 5.5 mg/100 g de cerebro/min. Existe una fuerte interrelacin entre el flujo cerebral y la actividad metablica local, que puede verse seriamente alterada en episodios de isquemia. Venas Las delgadas paredes de las venas enceflicas no tienen capa muscular ni poseen vlvulas. Salen del encfalo y se ubican en el espacio subaracnoideo; luego atraviesan la aracnoides y la capa menngea de la duramadre y drenan en los senos venosos craneales. El sistema de drenaje venoso del encfalo consta de un sistema superficial y de un sistema profundo. Ambos sistemas drenan a un sistema colector de senos venosos. Este sistema colector finalmente drena la sangre del encfalo hacia las venas yugulares internas que dejan el crneo a travs de agujero yugular. Una pequea porcin de la sangre abandona el crneo a travs de anastomosis entre los senos durales y venas del cuero cabelludo, venas diploicas y venas emisarias. Sistema de Drenaje Venoso Superficial Est compuesto por grandes venas superficiales que se agrupan de la siguiente manera: (1) el grupo superior est conformado por las venas cerebrales superiores se dirigen hacia arriba sobre la superficie lateral del hemisferio cerebral y drenan en el seno sagital superior. (2) el grupo horizontal, tambin denominado medio, est conformado por la vena cerebral media superficial que drena la superficie lateral del hemisferio cerebral. Discurre por debajo de la cisura lateral y se vacia en el seno cavernoso (3) el grupo inferior est conformado por la vena cerebral media profunda que drena la nsula y se une con las venas cerebral anterior y del cuerpo estriado para formar la vena basal (de Rosenthal). Sistema de Drenaje Venoso Profundo Este sistema puede tener algunas ramas dirigidas hacia las venas superficiales, sin embargo, el sistema se vacia principalemte hacia venas ventriculares bastante grandes. Cerca del agujero interventricular, se unen un conjunto de venas (terminal, septal anterior, caudada anterior y talamoestriada) para dar origen a dos venas cerebrales internas, que discurren posteriormente en la tela coroidea del tercer ventrculo y se unen por debajo del rodete del cuerpo calloso para formar la vena cerebral magna (de Galeno), la cual drena en el seno recto. La vena basal drena la sangre de la regin preptica, hipotlamo y mesencfalo rostral hacia la vena cerebral magna, o incluso directamente en el seno recto. Senos Venosos Los senos venosos durales son grandes sistemas colectores que drenan la sangre del encfalo hacia las venas yugulares internas. El seno sagital superior comienza anteriormente a la crista galli y se extiende sobre e cerebro entre ambos hemisferios, recibiendo la sangre de las venas cerebrales superiores. A travs de las venas diploicas, este seno se conecta con venas del cuero cabelludo. Termina vacindose en la confluencia de los senos en la protuberancia occipital interna. El seno sagital inferior se une a la vena cerebral magna para formar el seno recto. Este seno se dirige posteriormente en medio del tejido formado por la unin de la hoz del cerebro y la tienda del cerebelo, hasta vaciarse en a confluencia de los senos. La sangre abandona la confluencia a travs de dos senos transversos. La sangre del seno sagital superior suele hacerlo por el seno

transverso derecho, mientras que el izquierdo drena la sangre del seno recto. El pequeo seno occipital tambin drena en la confluencia desde abajo. Cada seno transverso avanza por el margen lateral de la tienda del cerebelo hasta alcanzar la base de la pirmide petrosa, en donde gira inferiormente y pasa a denominarse seno sigmoide, al cual drena la sangre del seno petroso superior que trae la sangre del odo medio y areas adyacentes. En el agujero yugular el seno sigmoide pasa a denominarse vena yugular interna. En la primera porcin de esta vena, denominada bulbo yugular, drena el seno petroso inferior que trae la sangre desde el seno cavernoso, odo interno, puente y estructuras adyacentes. El seno cavernoso es un espacio venoso irregular en la duramadre a cada lado de la silla turca, que se extiende desde la fisura orbitaria superior hasta la porcin petrosa del temporal. A travs de este seno pasan las siguientes estructuras: (1) rama oftlmica del trigmino (2) nervio oculomotor (3) nervio abducente (4) nervio troclear (5) arteria cartida interna. Este seno recibe la sangre de la rbita a travs de las venas oftlmicas, y de la porcin anterior de la base del cerebro a travs de las venas cerebrales medias; finalmente drena a las venas yugulares internas a travs de los senos petrosos. El sistema de drenaje venoso enceflico puede ser afectado por los siguientes elementos patolgicos: (1) La oclusin trombtica del seno sagital superior puede alterar la reabsorcin del LCR, con el consecuente dao cerebral por hidrocefalia. (2) La afeccin del hueso temporal puede generar una trombosis del seno transverso (3) La oclusin de las venas cerebrales profundas o de la vena cerebral magna se asocia a encefalomalacia hemorrgica de estructuras profundas. (4) La oclusin sptica o estril del seno cavernoso afecta el drenaje venoso de la bita, causando edema del tejido orbitario. Correlatos Clnicos Las lesiones vasculares del encfalo son, junto al infarto al miocardio, la principal causa de muerte en nuestro pas. Estudios clnicos y post mortem han llamado la atencin sobre la alta frecuencia de lesiones en las arterias cartidas comunes, cartidas internas y vertebrales en el cuello. La alteracin del flujo sanguneo cerebral puede ser causada por muchas enfermedades, siendo las ms importantes: (1) enfermedad aterotrombtica (2) embola cerebral (3) ruptura de vasos cerebrales (accidente vascular enceflico (AVE) hemorrgico) (4) lipohialinosis de arterias penetrantes producto de la hipertensin arterial. Fisiopatologa y anatoma patolgica: El cerebro necesita un flujo sanguneo constante (55 L/g/min), de forma que la ausencia persistente de flujo o su disminucin bajo los 10 mL/g/min origina una zona de necrosis isqumica o "infarto anmico". No se conoce el tiempo necesario de isquemia para que se produzca un infarto, pero segn datos experimentales en animales se estima en 3 a 4 horas. Durante las primeras horas de isquemia, la zona de infarto est rodeada de una zona de penumbra isqumic a, en la que las estructuras nerviosas no mueren, pero no funcionan adecuadamente. El porvenir funcional de la zona de penumbra depende de varios factores, entre ellos, la circulacin colateral al rea infartada. Cuando la isquemia es causada por la oclusin sbita de un vaso cerebral de gran tamao, como ocurre en la cardioembolia, se puede originar un "infarto rojo" por la extravasacin de sangre. Su gnesis se atribuye a la migracin perifrica del trombo en el rbol vascular y la restauracin de flujo sanguneo en vasos que han sufrido lesiones isqumicas. El infarto anmico es ms frecuente en las trombosis arteriales, pero, a

veces, ambos tipos de infarto se observan en una lesin isqumica, por lo que la diferenciacin carece de utilidad prctica. La morfologa de los infartos cerebrales depende de la localizacin de la obstruccin vascular. En general, tienen una disposicin triangular con el vrtice en la obstruccin y la base en la corteza. Este tipo de infarto evoluciona hacia la sustitucin de la zona necrtica por una gliosis fibrilar y/o a la cavitacin. En ocasiones, la trombosis de un vaso grande, sobre todo de las cartidas comn o interna, origina infartos laminares en el territorio limtrofe de las arterias cerebrales. Otro tipo de infartos cerebrales son los infartos lacunares, los cuales consisten en pequeas lagunas de 1 a 15 mm producidas por la oclusin de arteriolas penetrantes en el tlamo, ncleos de la base y tronco enceflico. La oclusin se produce por la hialinosis de dichos vasos generada por la HTA y/o la diabetes. La existencia de mltiples lesiones de este tipo se denomina tat lacunaire de Pierre-Marie. Otras lesiones isqumicas son la atrofia cortical granular, consecuencia de isquemia y/o hipoxia como la que se produce en lesiones de grandes vasos o en la insuficiencia cardaca grave, y la desmielinizacin isqumica de la sustancia blanca. Al parecer, estas lesiones desmielinizantes pueden tener una etiologa mltiple: alteraciones isqumicas (hialinosis de arteriolas, angiopata amilodea), ensanchamiento de espacios perivasculares y atrofia cortical. El hecho es que estas lesiones mielnicas son constantes en la encefalopata de Binswanger. Cuadro clnico: Las manifestaciones clnicas de la isquemia cerebral focal dependen de: (1) la ubicacin de la lesin (2) la extensin (3) la intensidad de la isquemia. Los principales sndromes de isquemia cerebral focal son: Territorio de la arteria cartida interna (1) Sndrome superficial de la arteria cerebral media: hemiparesia (o hemipleja) de predominio braquial, con compromiso facial, hemihipoestesia contralateral y hemianopsia o cuadrantanopsia; si afecta el hemisferio dominante (generalmente el izquierdo) hay afasia. (2) Sndrome profundo de la arteria cerebral media: Hemiparesia o pleja aislada contralateral, que compromete de forma anloga la cara, el brazo y la pierna (hemipleja "armnica"), sin afeccin visual. (3) Sndrome completo de la arteria cerebral media: Combina los dos sndromes anteriores (hemipleja asociada a hemihipoestesia contralateral y hemianopsia). (4) Sndrome de la arteria cerebral anterior: Hemiparesia de predominio crural, contralateral asociada con frecuencia a incontinencia urinaria. Territorio vertebrobasilar (1) Sndrome de la arteria cerebral posterior: Hemianopsia contralateral, hemihipoestesia contralateral y, en ocasiones, dependiendo del tamao del infarto, paresia leve (la arteria cerebral posterior puede provenir de la cartida interna). (2) Otros sndromes: Es caracterstico de los sndromes del tronco enceflico la afectacin ipsilateral de pares craneales ms hemiparesia contralateral (Sndrome alterno), el nistagmo y/o el compromiso de conciencia (alteracin de la formacin reticular). Uno de los sndromes ms constantes es el que se produce por la oclusin de la arteria cerebelosa inferior posterior, con infarto de la porcin lateral del bulbo (sndrome de Wallenberg). Se presenta con ataxia cerebelosa, hemihipoestesia facial y sndrome de Horner ipsilaterales y disminucin de la termalgesia en el hemicuerpo contralateral, adems de nistagmo, disfagia, disartria, nuseas, vmitos, singulto (hipo) y preservacin motora (las vas motoras son mediales). En el sndrome de cautiverio o locked-i n, el paciente queda consciente y tetrapljico debido al compromiso motor pontino con preservacin de la formacin reticular.

Los sndromes talmicos son muy variados y su espectro comprende desde un sndrome amnsico o confusional, hasta cuadros de dficit sensitivos y motor contralateral. El infarto cerebeloso tiene inters clnico ya que es posible tratarlo quirrgicamente dado que si se asocia a edema secundario progresivo puede comprimir el tronco enceflico; por ello, a los signos de hemiataxia e hipotona ipsilateral se pueden aadir los de disfuncin de tronco: pares craneales, vas largas y compromiso de conciencia. No es posible diferenciarlo de la hemorragia cerebelosa sin ayuda de la TAC cerebral. El robo de la subclavia se produce por la desviacin del flujo sanguneo desde la arteria vertebral hacia la subclavia cuando se realiza ejercicio fsico con el brazo ipsilateral producto de una estenosis grave de la arteria subclavia antes de la salida de la vertebral. En ocasiones, puede originar sndromes de isquemia en el territorio vertebrobasilar, aunque la mayora de las veces es asintomtica.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Mdula espinal
ESTRUCTURA EXTERNA DE LA MEDULA ESPINAL La mdula espinal es la parte del SNC que se aloja en el canal vertebral desde el foramen magnum hasta el borde superior del cuerpo de la segunda vrtebra lumbar (L2). Tiene forma cilndrica y su aspecto externo es blanquecino debido a que superficialmente est compuesta de fibras nerviosas mielinizadas. Su longitud vara en los diferentes individuos, pero en general se observa un promedio de 45 cm. Su ancho va cambiando segn la cantidad de fibras que lleven sus tractos. A nivel cervical, precisamente donde se originan las races que constituyen el plexo braquial, la mdula espinal se encuentra notablemente aplanada en sentido anteroposterior formando un engrosamiento fusiforme, el mayor de la mdula espinal: el engrosamiento cervical (C3-T2). Asimismo, a nivel torcico inferior y lumbar, en donde se origina el plexo lumbosacro, la mdula espinal presenta el engrosamiento lumbar (L1-S3). El extremo inferior de la mdula espinal termina en forma de cono: el cono medular. Una fina banda de tejido fibroso, el filum terminale, avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio del dorso del cccix. El filum terminale es una prolongacin de la piamadre que indica el camino de regresin de la mdula espinal y tiene la funcin de fijar el extremo inferior la mdula espinal. Bajo el cono medular y hasta la terminacin del saco dural en el borde inferior de S2, el espacio subaracnoideo slo contiene la cauda equina y el filum terminale flotando en LCR. Por tal razn, esta es la zona con menor riesgo para efectuar una puncin lumbar. A las races dorsales y ventrales correspondientes a los segmentos lumbares, sacro y coccgeo, que corren verticalmente bajo el cono medular, se les denomina cauda equina por su notable parecido a una "cola de caballo". Al desprender las meninges que cubren la mdula espinal, se observa en ella un tenue surco que recorre la lnea media posterior (surco mediano posterior) y una fisura profunda que va por la lnea media anterior (fisura mediana anterior). Ambos elementos dividen a la mdula espinal en dos mitades relativamente simtricas. Los 31 pares de nervios espinales o raqudeos se unen a la mdula espinal a travs de sus races posteriores (sensitivas) y anteriores (motoras). Cada raz consta de un grupo de raicillas que se van expandiendo a medida que se acercan a la mdula, llegando a abarcar la totalidad de su segmento medular. El lugar donde las raicillas posteriores penetran a la mdula espinal est indicado por un surco profundo, el surco lateral posterior. Por otra parte, las raicillas anteriores emergen en la cara ventral de la mdula en un lugar que no forma un surco como el descrito anteriormente. Sin embargo algunos autores hacen referencia al surco lateral anterior. Con propsitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la mdula espinal en tres columnas de sustancia blanca (columnas blancas, cordones o funculos) tomando como lmites los diferentes surcos y fisuras. Estos son : (1) Cordn Posterior, entre el surco mediano posterior y el surco lateral posterior (2) Cordn Lateral, entre el surco lateral posterior y la salida de las raicillas anteriores de los nervios espinales (3) Cordn Anterior, entre la salida de las raicillas anteriores y la fisura mediana anterior. En los segmentos medulares

superiores cada cordn posterior est dividido por el tabique intermedio posterior que en la superficie est indicado por el tenue surco intermedio posterior. Es sabido que durante la 12 semana de vida intrauterina la mdula espinal abarca todo el canal vertebral, pero debido al crecimiento desproporcionado de la mdula espinal y la columna vertebral, el extremo inferior de la mdula va alcanzando niveles progresivamente ms altos. Al momento del nacimiento, la mdula espinal est a nivel de L3, pero como el crecimiento vertebral contina unos aos, finalmente la mdula espinal alcanza el borde superior del cuerpo de L2 en los individuos adultos. Consecuencia de este crecimiento diferencial es que los segmentos medulares no se corresponden con los segmentos vertebrales del mismo nombre. A los segmentos vertebrales de C1 a C3 les corresponde los segmentos medulares de C1 a C3, respectivamente. A los segmentos vertebrales de C4 a C7 se les suma 1 y se obtiene el segmento medular correspondiente. Por ejemplo, a la vrtebra C5 le corresponde el segmento medular C6. A las vrtebras T1 a T6 se les agrega 2 y se obtiene el segmento medular. Por ejemplo, a la vrtebra T2 le corresponde el segmento medular T4. A las vrtebras T7 a T9 se les suma 3 y se obtiene el correspondiente segmento medula. Por ejemplo, a la vrtebra T7 le corresponde el segmento medular T10. A las vrtebras T10 a T12 les corresponde los segmentos medulares desde L1 hasta L5. A las vrtebras L1 y borde superior de L2 les corresponde el segmento medular sacrococcgeo. Los nervios espinales de cada segmento medular siempre salen por el respectivo agujero intervertebral. Si bien las races de los nervios cervicales corren horizontalmente, como consecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular las races de los nervios espinales hacen su recorrido cada vez ms vertical mientras ms bajo es el segmento medular. LAS MENINGES ESPINALES La mdula espinal, al igual que el encfalo, est envuelta por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre. La duramadre es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la mdula espinal y la cauda equina. Se contina a travs del foramen magnum con la duramadre que recubre el encfalo. El saco dural -la cavidad que forma la duramadre- se encuentra separado laxamente de las paredes del canal vertebral por el espacio epidural (tambin llamado espacio extradural o peridural). Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo y por el plexo venoso vertebral interno. Los ganglios de la raz posterior se ubican dentro del agujero intervertebral, y justo por fuera de l se unen ambas races para formar un nervio raqudeo mixto. Cuando ambas races atraviesan la duramadre y la aracnoidea a nivel del agujero intervertebral, la duramadre se adhiere fuertemente a cada nervio formando una capa continua con el epineuro. La aracnoides es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la mdula espinal. Se ubica entre la piamadre, ms profunda, y la duramadre, ms superficial. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio bastante amplio: el espacio subaracnoideo. Este espacio rodea todo el encfalo y prosigue inferiormente a travs del foramen magnum hasta el borde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminale no dejando espacio alguno. Su importancia radica en que contiene el lquido cefalorraqudeo. El espacio subaracnoideo es atravesado por finas trabculas aracnoideas que se unen a la piamadre. Como la aracnoides se contina con las races de los nervios espinales hasta su salida por el agujero intervertebral, se forman unas pequeas extensiones laterales del espacio subaracnodeo.

La piamadre es una capa nica y delgada de carcter vascular que se adosa ntimamente a la mdula espinal. Por las caras laterales de la mdula, a igual distancia entre las races posteriores y anteriores de los nervios espinales, unas 22 extensiones membranosas puntiformes de la piamadre van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides: se trata de los ligamentos dentados. Ellos facilitan la fijacin de la mdula espinal en medio del saco dural. En tal funcin tambin participan: (1) la continuidad con el tronco enceflico (2) la presin ejercida por el LCR (3) y el filum terminale. ESTRUCTURA INTERNA DE LA MEDULA ESPINAL En un corte transversal se observa que la mdula espinal consta de una regin central con forma de H llamada sustancia gris, y una regin perifrica de aspecto blanquecino denominada sustancia blanca. Las prolongaciones posteriores relativamente delgadas que casi alcanzan el surco lateral posterior se denominan astas posteriores; las prolongaciones anteriores anchas y redondeadas se denominan astas anteriores. La disposicin tridimensional de las astas anteriores y posteriores conforman verdaderas columnas que recorren la mdula espinal para constituir las columnas grises anterior y posterior. Las astas posteriores, funcionalmente somatosensitivas, estn formada por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las races posteriores. Las astas anteriores, funcionalmente somatomotoras, estn constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las races anteriores. En los segmentos torcicos y lumbares superiores existe una pequea asta lateral que emerge de la unin del asta anterior con la posterior y contiene neuronas viscerales simpticas. En la parte lateral de la base del asta posterior de los segmentos cervicales superiores es difcil distinguir el lmite entre la sustancia gris de la blanca debido a que clulas y fibras nerviosas se encuentran mezcladas: es la formacin reticular que se contina superiormente como la formacin reticular del tronco enceflico. Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentra un pequeo conducto lleno de LCR que recorre completamente a la mdula espinal: el canal central de la mdula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilndrico ciliado que lo recubre (epndimo). Superiormente, se contina con el canal central de la mitad caudal del bulbo raqudeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuarto ventrculo. En el extremo inferior de la mdula espinal puede formar una dilatacin (ventrculo terminal). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca que comunica ambos cordones anteriores, la comisura blanca anterior. Los cordones posteriores estn totalmente separados por el tabique mediano posterior que va desde el surco mediano posterior hasta la comisura gris posterior. La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de msculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torcicos las astas son delgadas y pequeas, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros las astas son gruesas ya que contienen las neuronas motoras y sensitivas asociadas a los plexos braquial y lumbosacro. En los vrtices de las astas posteriores de estos ltimos segmentos es posible observar un rea de sustancia gris de apariencia gelatinosa denominada sustancia gelatinosa, que tambin est presente en segmentos torcicos pero menos aparente debido a su escasez. Estructura de la Sustancia Gris

La sustancia gris de la mdula espinal est formada por un conjunto de somas neuronales multipolares y clulas de glia. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutre y soporta a las clulas nerviosas. Existe un nmero considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas: (1) NUCLEOS DE LAS ASTAS ANTERIORES: La mayora de las neuronas de las columnas grises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl. Sus axones eferentes alfa forman las races anteriores de los nervios espinales e inervan los msculos estriados. Por otra parte, los axones eferentes gamma son las prolongaciones de las neuronas multipolares ms pequeas del asta anterior e inervan las fibras intrafusales de los husos musculares. Los grupos celulares ms mediales de la columna gris anterior inervan la musculatura axial, mientras que los grupos laterales inervan las extremidades; esto explica la prominencia en la parte lateral del asta anterior en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro. Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente, mientras los que inervan la musculatura distal estn lateralmente. Esta es la razn que explica la existencia de lesiones que producen parlisis de un grupo muscular sin afectar a otro. Existen descripciones citoarquitectnicas que nombran una infinidad de grupos columnares, pero ciertamente esto no es de validez ante una aproximacin clnica. Es ms prctico dividir la columna gris anterior en tres grupos: lateral, central y medial. (a) el grupo lateral est presente en los segmentos medulares cervicales y lumbosacros e inerva la musculatura de las extremidades superiores e inferiores. (b) el grupo central es el ms pequeo y se encuentra en algunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos medulares C3, C4 y C5 se encuentra el ncleo frnico que da la inervacin del diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el ncleo accesorio, el cual proporciona la inervacin a los msculos esternocleidomastoideo y trapecio. Los axones de las neuronas que forman el ncleo accesorio originan la raz espinal del nervio accesorio (XI). Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el ncleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribucin an no conocida. (c) el grupo medial est presente en la mayora de los segmentos medulares. Sus prolongaciones inervan los msculos del cuello y tronco, incluyendo los msculos intercostales y abdominales. (2) NUCLEOS DE LAS ASTAS POSTERIORES: (a) la sustancia gelatinosa est formada de pequeas neuronas Golgi tipo II. Recibe estmulos exteroceptivos que vienen por las races posteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estmulos termalgsicos). Se ubica en los vrtices de las astas posteriores a lo largo de la mdula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se denomina ncleo espinal del trigmino. Este ncleo recibe impulsos de las ramas sensitivas oftlmica, maxilar y mandibular del nervio trigmino. (b) anteriormente a la sustancia gelatinosa se ubica un importante grupo neuronal: el ncleo propio. Este ncleo recibe estmulos propioceptivos a travs de fibras provenientes del cordn posterior (sensaciones de posicin, movimiento, discriminacin espacial y vibracin). (c) en el centro del asta posterior se ubican algunas interneuronas y unas pequeas neuronas receptoras de estmulos exteroceptivos. (d) en la porcin medial de la base del asta posterior desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4 se encuentra el ncleo torcico, tambin denominado nucleus dorsalis o Columna de Clark. Este ncleo recibe estmulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos. (e) los ncleos viscerales aferentes estn formados por pequeas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al ncleo torcico. Estn presentes desde los segmentos torcicos hasta el segmento L3 conformando el asta lateral de la mdula espinal. Se relacionan

con la recepcin de informacin visceral aferente que llega por las races posteriores. Desde estos ncleos salen axones que acompaan a las fibras de las neuronas somatomotoras que constituyen la raz anterior de la mdula espinal. Lminas de la sustancia gris Basndose en la anatoma microscpica de la mdula espinal, la sustancia gris se ha dividido en una serie de 10 lminas, denominadas lminas de Rexed. El asta posterior incluye las lminas I a VI, la zona intermedia corresponde a la lmina VII, y el asta anterior est constituida por las lminas VIII, IX y X. Cada lmina se relaciona con determinadas estructuras; por ejemplo, la sustancia gelatinosa se encuentra en la lmina II, el ncleo torcico se encuentra en la lmina VII, etc. Estructura de la Sustancia Blanca La sustancia blanca de la mdula espinal est compuesta por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguneos. En un corte transversal se observa su disposicin alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporcin de fibras mielnicas que corren longitudinalmente, aunque tambin existe cierta cantidad de fibras amielnicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre s, y la mdula espinal con el encfalo. Aunque algunos tractos de la mdula espinal se concentran en lugares especficos, se ha demostrado la existencia de reas superpuestas. Las fibras de las races posteriores que llegan hasta el asta posterior presentan diferentes morfologas segn el estmulo que ellas transmitan. Las fibras que transmiten aferencias exteroceptivas son de pequeo calibre y poco mielnicas, mientras que las que llevan impulsos propioceptivos son ms gruesas y mielinizadas. Las neuronas que sinaptan con la sustancia gelatinosa son amielnicas. Las fibras de la raz posterior pueden tomar contacto con las neuronas del asta anterior directamente o a travs de interneuronas cuyos somas se encuentran en el asta posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y por la comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados) En la mdula espinal existen tres niveles fundamentales de organizacin: se reconoce una organizacin segmentaria base de las actividades reflejas segmentarias representadas por el reflejo patelar , una intersegmentaria que enlaza explica reflejos segmentarios como el de retirada a un estmulo doloroso., y una suprasegmentaria por la cual las actividades medulares son coordinadas por los centros nerviosos superiores. Reflejos Medulares El reflejo es la unidad fisiolgica del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz de tipo involuntaria que ocurre inmediatamente despus de aplicar un estmulo en particular, y que puede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo. Otra caracterstica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un fin determinado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Su base anatmica es el arco reflejo, cuyos componentes bsicos son: (1) un rgano receptor (2) una neurona aferente (3) una neurona eferente (4) un rgano efector. Como este arco reflejo slo involucra una sinapsis, se denomina arco reflejo monosinptico; por ello, el tiempo entre la aplicacin del estmulo y la ejecucin del reflejo es muy pequeo (perodo latente breve), como sucede en los reflejos patelar y corneal. Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantencin del tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarse como una expresin motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encfalo.

Los reflejos tienen una localizacin perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta que ocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de la neurona eferente sobre el rgano efector viene un perodo prolongado de descarga asincrnica. Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axn de la neurona aferente que sinaptan con interneuronas que vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo una descarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un perodo refractario en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estmulo. Los centros reflejos son muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos frmacos, y es por ello que la ausencia o cualquier alteracin de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnstico clnico. Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse: (1) la ley de la inervacin recproca indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no pueden realizarse simultneamente. Se sabe que la neurona aferente que llega al msculo flexor enva colaterales al msculo extensor para inhibirlo (2) el reflejo de extensin cruzado: Al provocar el reflejo de flexin en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende. Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro se produce un movimiento de pedaleo. Estas respuestas tambin han sido observadas en el miembro superior, pero son menos frecuentes. Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores a travs de los tractos descendentes largos. As, la seccin transversal de la mdula espinal involucra la prdida de estas influencias y causa un estado de depresin funcional de toda la regin corporal que depende de los segmentos medulares bajo la seccin. Esta respuesta se caracteriza por una parlisis flcida, gran vasodilatacin e hipotensin arterial, incontinencia urinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinal evoluciona hacia una rigidez de decerebracin, caracterizada por la aparicin de los reflejos segmentarios y aumento del tono muscular debido a una hiperactividad de las fibras eferentes gamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centros superiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la accin de la corteza motora y la va piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebracin por lesin de la va corticoespinal se observa una marcada hipertona. Algunos investigadores afirman que en realidad la corteza motora es una gran potencializadora del tono muscular y que es el rea premotora (porcin anterior al giro precentral) la que genera los impulsos inhibitorios. La lesin de las vas piramidales y la corteza motora no produce hipertona si no se lesiona al mismo tiempo el rea premotora o las vas extrapiramidales. De este modo, se ha llegado a la conclusin de que la hipertona es en realidad extrapiramidal y no piramidal. Un corte incompleto de la mdula espinal que involucre todos los tractos excepto el vestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los msculos extensores ms que en los flexores (parapleja en extensin). La seccin de todos los tractos produce una flexin como respuesta a reflejos y una disminucin del tono de los msculos extensores (parapleja en flexin). Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar las races anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unas neuronas colinrgicas denominadas clulas de Renshaw. Estas interneuronas vuelven a hacer sinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe la actividad de estas ltimas. Por ello, la estimulacin de cada motoneurona tiende a inhibir las neuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibicin recurrente muestra que el sistema motor hace uso del principio de la inhibicin lateral para permitir la transmisin de la seal primaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia a diseminarse por las neuronas adyacentes.

Las fibras de las races posteriores no slo terminan en su segmento medular. Una considerable parte de ellas se bifurcan al penetrar a la mdula y se dividen en ramas ascendentes y descendentes que emiten colaterales hacia el asta posterior hasta que ellas mismas terminan en la sustancia gris de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupan formando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexiones intersegmentarias. Las interneuronas del asta posterior extienden sus axones a la sustancia blanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascculos propios. Su interrupcin produce trastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladoras automticas medulares como los que controlan la miccin en segmentos lumbosacros o los que intervienen en el control sinrgico de los msculos respiratorios en la porcin superior de la mdula espinal. La organizacin suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevan impulsos aferentes a centros enceflicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estos centros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores. TRACTOS ASCENDENTES LARGOS Los tractos ascendentes son paquetes de fibras nerviosas sensitivas de diferentes tipos y funciones que transcurren por la sustancia blanca de la mdula espinal, estableciendo comunicacin entre segmentos medulares o con centros neuronales superiores. Se encargan de conducir informacin sensitiva que puede ser o no consciente. La base anatmica de una va ascendente que trae informacin desde los receptores perifricos consta de tres neuronas. La neurona de primer orden tiene su soma en un ganglio de la raz posterior; desde all, la prolongacin perifrica (la dendrita) hace contacto con el receptor perifrico y la prolongacin central (el axn) penetra a la mdula espinal formando parte de la raz posterior hasta sinaptar con la neurona de segundo orden. El axn de esta neurona puede decusarse o seguir ipsilateralmente hasta un centro superior del SNC. En este centro, que generalmente es el tlamo, se encuentra la neurona de tercer orden cuyo axn llega hasta el rea sensitiva de la corteza cerebral. Debe considerar que esta es slo una descripcin general de los tractos ascendentes que no estipula los accidentes anatmicos especficos de cada tracto. Por ejemplo, hay vas que involucran ms de tres neuronas, u otras que no llegan a las reas corticales sensitivas. La informacin sensitiva que llevan estos tractos puede ser clasificada en: (1) Propiocepcin: respuesta a estmulos internos relacionados con el control consciente e inconsciente de la postura corporal y tono muscular. (2) Exterocepcin: respuestas a estmulos ambientales como dolor, temperatura o tacto (3) Interocepcin, respuesta a estmulos que se originan en el territorio visceral. PROPIOCEPCION La propiocepcin se produce por estimulacin de los diversos receptores ubicados en los msculos, tendones y articulaciones (husos musculares y rganos tendinosos de Golgi). Estos impulsos se transmiten por fibras Ia y Ib y es principalmente propioceptiva conciente, aunque tambin existen aferencias exteroceptivas de tacto discriminativo. Los impulsos propioceptivos inconcientes van al cerebelo para la coordinacin automtica de los movimientos. Ellos transcurren por los tractos espinocerebelosos anterior y posterior del cordn lateral de la mdula espinal.. Los estmulos propioceptivos que van a la corteza cerebral intervienen en el control cortical de los movimientos, ellos originan impresiones conscientes. Estos ascienden por el cordn posterior de la mdula espinal (fascculos gracilis y cuneatus).

Tractos espinocerebelosos: Estos tractos se originan en las clulas nerviosas del asta posterior que forman el ncleo torcico. Estos impulsos propioceptivos viajan a travs de la raz posterio, sinaptando en las astas posteriors . Las neuronas all contactadas originan axones que recorren la parte ms superficial del cordn lateral formando los tractos espinocerebelosos posterior y anterior. El tracto espinocerebeloso posterior lleva impulsos del mismo lado del cuerpo, mientras que el anterior transmite impulsos contralaterales y del mismo lado. Su destruccin conduce a la incoordinacin muscular y trastornos del tono muscular. Existe cierta superposicin en las conexiones terminales de las fibras de ambos tractos. Tracto espinocerebeloso posterior La neurona de primer orden tiene su soma en el ganglio de la raz posterior y su axn sinapta con la segunda neurona en la base del asta posterior de la mdula espinal torcica. Es en este lugar donde las neuronas de segundo orden constituyen el ncleo torcico. Los axones ascienden por la regin posterolateral del cordn lateral ipsilateral y penetran por el pednculo cerebeloso inferior para finalmente alcanzar la corteza cerebelosa. Como el ncleo torcico est presente slo desde el octavo segmento cervical hasta el tercero o cuarto lumbar, los axones que transportan propiocepcin de las regiones lumbar baja y sacra ascienden por el cordn posterior hasta llegar al segmento medular ms inferior que contenga este ncleo. El tracto espinocerebeloso posterior transporta informacin propioceptiva proveniente de los husos musculares, rganos tendinosos y receptores articulares de las extremidades y del tronco referente a tensin tendinosa y movimientos articulares y musculares. Toda esta informacin es integrada por la corteza cerebelosa pan luego coordinar los movimientos y mantener la postura corporal. Tracto espinocerebeloso anterior El axn de la primera neurona sinapta en el ncleo torcico. La mayora de los axones de la segunda neurona se decusan y ascienden por el cordn lateral contralateral; una pequea cantidad de fibras lo hace por el mismo lado. Luego de ascender por el bulbo raqudeo y puente, las fibras penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior y terminan en la corteza cerebelosa.. El tracto espinocerebeloso anterior transmite informacin propioceptiva desde husos musculares, rganos tendinosos y articulaciones del tronco y extremidades. Es posible tambin que lleve al cerebelo informacin de la piel y fascia superficial de estas regiones. Tractos del Cordn posterior: Los axones del cordn posterior no provienen de neuronas del asta posterior, sino que son la continuacin directa e ininterrumpida de fibras propioceptivas de la raz posterior homolateral, por lo tanto las neuronas de primer orden estn localizadas en los ganglios espinales de las raices posteriores de la mdula espinal. Estos axones penetran a diferentes niveles de la mdula y ascienden sin decusarse hasta el bulbo raqudeo. Una vez dentro de la mdula, estas fibras ascendentes largas pueden dar colaterales descendentes cortas que sinaptan con neuronas del asta posterior, interneuronas y neuronas del asta anterior a distintos niveles medulares; se cree que estas conexiones participan en reflejos intersegmentarios. La mayora de las fibras ascendentes continan hacia el bulbo raqudeo sin hacer sinapsis en la mdula espinal. Conforme van entrando, las fibras de niveles inferiores son desplazadas a la lnea media por las que ingresan a niveles ms altos. De esta manera, en el extremo medular superior las fibras de los segmentos sacros se ubican medialmente y las de los segmentos cervicales estn lateralmente. Las fibras de la mitad medial de cada cordn posterior ubicadas entre el tabique intermedio posterior y el tabique mediano posterior forman fascculo gracilis (de Goll). Este tracto est presente a lo largo de toda la mdula y contiene las fibras ascendentes largas de los segmentos sacros, lumbares y seis ltimos torcicos que llevan impulsos propioceptivos de las extremidades inferiores y la mitad inferior del tronco. Las fibras de la mitad lateral de cada cordn posterior entre el tabique intermedio posterior y el surco

lateral posterior constituyen el fascculo cuneatus (de Burdach). Este tracto est presente desde el sexto segmento torcico hacia cervical, contiene las fibras ascendentes largas de los segmentos cervicales y seis primeros torcicos que llevan impulsos propioceptivos de la parte superior del tronco y del miembro superior. Las fibras de ambos tractos sinaptan con la neurona de segundo orden a nivel del bulbo raqudeo en los ncleos gracilis y cuneatus. Los axones de la neurona de segundo orden ( fibras arqueadas internas ) se dirigen anteromedialmente y cruzan la lnea media formando la decusacin sensitiva. Luego, las fibras ascienden formando un paquete compacto que cruza el tronco enceflico: el lemnisco medial. Las fibras de este lemnisco sinaptan con la neurona de tercer orden en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Luego de cruzar el brazo posterior de la cpsula interna y la corona radiada, los axones de esta tercera neurona terminan en el giro postcentral de la corteza cerebral (somatosensorial). En esta zona cortical, se interpretan las sensaciones de la mitad contralateral en forma invertida (cabeza en zona inferior , pierna en zona superior) Estos tractos transmiten impulsos de percepcin fina de los estmulos tctiles, incluyendo sensacin tctil con elemento espacial. Su dao provoca que el paciente no precise el sitio del estmulo tctil ya sea de tipo nico o doble simultneo. Adems, gracias a los impulsos propioceptivos transmitidos por estos tractos es posible reconocer conscientemente sensaciones vibratorias, movimientos activos o pasivos y la posicin de las partes del cuerpo en el espacio. Si se destruyen los tractos de la columna blanca posterior, sera imposible determinar en qu posicin estn los pies o los dedos a menos que el paciente los vea, y se pierde la sensacin de movimiento y posicin de los miembros inferiores. Si se les pide a estos pacientes que junten sus pies, se observa en ellos un movimiento de bambaleo. Se sabe que informacin propioceptiva de los msculos del cuello es enviada tambin a cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior ipsilateral. Esta va es el denominado tracto cuneocerebelar y sus fibras constituyen las fibras arqueadas externas posteriores penetran por pednculo cerebeloso inferior al paleocerebelo. EXTEROCEPCION Se relaciona con las sensaciones de calor, fro, dolor y forma gruesa de sensacin tctil. La sustancia gelatinosa se relaciona en parte con la recepcin de impulsos dolorosos a travs de fibras amielnicas y poco mielinizadas que constituyen el tracto posterolateral (de Lissauer) ubicado entre el vrtice del asta posterior y la superficie de la mdula espinal cercano a las races posteriores. Todas las clulas de la columna gris posterior que reciben impulsos exteroceptivos originan axones que se decusan pasando por la comisura blanca anterior al lado opuesto, en donde se separan en dos tractos ascendentes: Los tractos espinotalmicos lateral y anterior. Tracto espinotalmico lateral Las sensaciones de dolor y temperatura captadas por las terminaciones nerviosas libres de la piel son llevadas a la mdula espinal a travs de dos tipos de fibras: (1) fibras de conduccin lenta de tipo C (2) fibras de conduccin rpida de tipo delta A. Las fibras de conduccin rpida se encargan de dar la alerta ante un estmulo de dolor agudo. Las fibras de conduccin lenta son las responsables del prolongado dolor de las quemaduras. Por otra parte, las sensaciones trmicas tambin son transmitidas tanto por fibras de tipo C y A delta. Los axones que transportan informacin termalgsica penetran en la zona posterior de la mdula proyectndose como fibras ascendentes, dos a tres segmentos medulares formando el tracto posterolateral. Estas fibras de la neurona de primer orden terminan sinaptando en neuronas de la sustancia gelatinosa de las astas posteriores. El neurotransmisor involucrado en la sinapsis de las fibras de tipo C es la sustancia P. Este neuropptido se fabrica con lentitud en las sinapsis y

adems se degrada lentamente. Por ello, es posible que su concentracin en la sinapsis aumente considerablemente al menos durante unos segundos luego de haber comenzado la estimulacin dolorosa. Una vez finalizada la estimulacin de dolor, la sustancia P persiste durante algunos segundos o incluso minutos. Esto podra explicar el aumento progresivo de la intensidad del dolor lento crnico con el pasar del tiempo y la persistencia del dolor aunque ya haya cesado el estmulo que lo causa. Las fibras de segundo orden se decusan a travs de las comisuras blanca anterior y terminan constituyendo el tracto espinotalmico lateral en la porcin anterior de la columna blanca lateral, medialmente al tracto espinocerebeloso anterior. Las nuevas fibras que se incorporan al tracto lo hacen por su aspecto posteromedial, lo que trae consigo que en la regin medular cervical las fibras sacrococcgeas se ubica anterolateralmente y las fibras de segmentos cervicales posteromedialmente. Conforme asciende, el tracto se hace ms lateral hasta quedar muy cerca de la superficie medular en la regin cervical. La cordotoma, procedimiento quirrgico que permite interrumpir este tracto unilateralmente, elimina los impulsos dolorosos de la mitad opuesta del cuerpo por debajo del nivel del corte,. Este procedimiento quirrgico se ha utilizado para abolir el dolor intratable farmacologicamente. En el bulbo raqudeo, el tracto espinotalmico lateral se ubica muy cercano a la superficie entre el ncleo olivar inferior y el ncleo del tracto espinal del trigmino. Adems se localiza cercano con el tracto espinotalmico anterior. En este nivel algunos autores los denominan lemnisco espinal. El axn de la neurona de segundo orden prosigue ascendiendo por la regin posterior del puente y por el tegmento mesenceflico hasta sinaptar con la neurona de tercer orden en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que en esta estructura se interpreten algunas sensaciones de dolor y temperatura y que comience la respuesta emocional ante ellos. Las fibras de tercer orden ascienden a travs del brazo posterior de la cpsula interna y luego por la corona radiada hasta alcanzar el rea somestsica (giro postcentral de la corteza cerebral). En esta regin, la mitad contralateral del cuerpo se representa de forma invertida. La informacin es interpretada conscientemente y posteriormente es enviada a reas de asociacin parietal. El tracto espinotalmico lateral presenta una organizacin somatotpica. Esta se pone de manifiesto ante la presencia de un tumor extramedular, por ejemplo: la presin del tumor sobre la cara lateral de la mdula espinal cervical puede interrumpir las fibras de dolor y temperatura de la regin sacra contralateral y, conforme crece el tumor, se comprometen las regiones lumbar, torcica y cervical. Las sensaciones iniciales de dolor punzante y agudo suelen terminar en el rea somestsica tal como se ha descrito en el prrafo anterior. Sin embargo, se ha demostrado que las fibras que transmiten sensaciones de dolor por quemaduras sinaptan en la formacin reticular para estimular a gran parte del sistema nervioso. A pesar de que la localizacin del sitio de la lesin es poco precisa, la respuesta generalizada que se provoca acta como un aviso urgente al organismo. Que cada persona pueda responder al dolor de distinta manera es debido a que este tipo de sensaciones depende en gran medida de una capacidad enceflica de controlar el grado de seales dolorosas de entrada mediante la activacin de un complicado sistema de control del dolor denominado sistema de analgesia. Este complejo bloquea o reduce considerablemente sensaciones de dolor, ya sea del tipo agudo o quemante. El sistema de analgesia consta de tres componentes fundamentales: (1) sustancia gris periacueductal del mesencfalo y la parte superior del puente que rodea el acueducto cerebral (2) regin periventricular del diencfalo (3) los ncleos de la lnea media del tronco enceflico (4) algunas fibras del tracto reticuloespinal que sinaptan con clulas relacionadas con sensacin de dolor en las astas posteriores de la

mdula espinal y que forman un complejo inhibidor. Es posible que mediante estas vas de comunicacin el sistema analgsico module atenuando las sensaciones de dolor. Se ha demostrado la existencia de sustancias neurotransmisoras que estn relacionadas con el sistema de analgesia y que se encargan de inhibir la liberacin de sustancia P a nivel de las astas posteriores: se trata de las endorfinas y encefalinas. Se piensa que en el lugar donde las fibras de dolor penetran al SNC puede ocurrir una inhibicin por parte de fibras aferentes mielnicas que llevan impulsos de tacto y presin que han sido sobreestimuladas. Los excesivos impulsos de sensacin no dolorosa de tacto "cierran la puerta" al dolor, por otra parte, el cese de la sobreestimulacin "abre la puerta" al dolor. Esta es la denominada teora de la compuerta (The Gate Theory), que explicara en parte el cese del dolor con terapias de masaje, aplicacin de luz o ultrasonido, acupuntura u otras tcnicas. Es posible que mientras el dolor se inhiba de esta manera, el sistema de analgesia se encuentre activamente secretando encefalinas y endorfinas en las astas posteriores y contribuya al control del dolor. Tracto espinotalmico anterior Al igual que en el tracto espinotalmico lateral, los axones que provienen de las races posteriores penetran a las astas posteriores y se dividen en ramas ascendentes que viajan uno o dos segmentos medulares para formar parte del tracto posterolateral. Es posible que estas fibras sinapten con clulas de la sustancia gelatinosa. La neurona de segundo orden cruza la lnea media a travs de la comisura blanca anterior de varios segmentos hasta la columna blanca lateral del lado opuesto. Las fibras que se adhieren al tracto lo hacen por su aspecto medial, y es por ello que en los segmentos medulares superiores las fibras ubicadas lateralmente llevan impulsos de segmentos sacros y las ms mediales son fibras provenientes de segmentos cervicales. En el bulbo raqudeo, los tractos espinotalmico anterior y lateral y el tracto espinotectal ascienden asociados en una coleccin de fibras denominadas lemnisco espinal, ubicadas posteriormente al ncleo olivar e ntimamente relacionadas al lemnisco medial. En cl puente, el lemnisco espinal asciende por la regin posterior para luego atravesar el tegmento del mesencfalo. La neurona de tercer orden del tracto espinotalmico anterior tiene su soma en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que aqu se interpreten algunas sensaciones de tacto y presin. Los axones de esta tercera neurona prosiguen por la cpsula interna y la corona radiada hasta el rea somestsica de la corteza parietal (giro postcentral). All se representa, de forma invertida, la mitad contralateral del cuerpo El tracto espinotalmico anterior transmite impulsos de presin y sensacin tctil no referidos a discriminacin espacial. La lesin de los tractos espinotalmicos de un lado provoca la prdida de la sensibilidad del lado opuesto del cuerpo por debajo del nivel de la lesin. La destruccin de la comisura blanca anterior provoca la prdida de los impulsos exteroceptivos de ambos lados y provoca la prdida de las sensaciones de temperatura y dolor bilateralmente a nivel de la lesin. El tacto no se afecta ya que tambin es transmitido por los tractos del cordn posterior. Un ejemplo de este tipo de lesin es la siringomielia. Tracto espinotectal Los tractos espinotalmicos ascienden por el tallo cerebral hasta el tlamo, pero a nivel del mesencfalo muchas fibras abandonan los tractos y sinaptan con neuronas del colculo superior. Estas fibras constituyen el tracto espinotectal. Se cree que esta va que se relaciona con actividades reflejas mesenceflicas , reflejos espinovisuales y los movimientos de ojos y cabeza

hacia la fuente de estimulacin. El tracto espinotectal es indistinguible de los espinotalmicos en la mdula espinal Tracto espinorreticular Las fibras de la neurona de primer orden penetran por la raz posterior y sinaptan con neuronas de la sustancia gris de la mdula espinal que no se han precisado. Los axones de estas neuronas ascienden homolateralmente por el cordn lateral constituyendo el tracto espinorreticular entremezcladas con las fibras del tracto espinotalmico lateral. Terminan sinaptando con neuronas de la formacin reticular del tronco enceflico. Este tracto juega un papel importante en el procesamiento de la informacin dolorosa y las respuestas emocionales asociadas . Tracto espino-olivar Las fibras de la neurona de primer orden penetran por las races posteriores y sinaptan con neuronas an no identificadas de la sustancia gris de la mdula espinal. Los axones de estas neuronas constituyen el tracto espino-olivar justo en el lmite entre los cordones anterior y lateral. Estas fibras terminan sinaptando con el ncleo olivar inferior del bulbo raqudeo; los axones de las neuronas de este ncleo se decusan en la lnea media y luego penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior. Este tracto transmite impulsos cutneos y propioceptivos hacia el cerebelo. INTEROCEPCION El dolor visceral es un tipo de dolor perifrico proveniente de las vsceras toracoabdominales que se localiza sobre los tejidos que recubren el rgano que lo origina, en especial sobre la piel del trax y del abdomen, o a una distancia prxima al sitio donde se produce. Esto ltimo es lo que se designa como dolor referido o heterotpico, ya que se refiere de una vscera que lo produce a una regin parietal prxima en conexin fisiolgica con ella. En realidad, el dolor referir al dermatoma que origin el rgano en el desarrollo embrionario (regla de los dermatomas). Por ejemplo, el dolor cardaco es referido a la porcin anterior del brazo izquierdo, lo que se explica por el hecho que el corazn y el brazo tienen el mismo origen segmentario. El dolor proveniente de las vsceras toracoabdominales se ha constituido en un elemento importante en el establecimiento del diagnstico de las patologas que afectan a estos rganos. A diferencia del dolor superficial, el dolor visceral provocado por lesiones muy localizadas rara vez es intenso, pero si se provoca una estimulacin difusa de los receptores de dolor en una extensa rea de la vscera el dolor puede ser muy intenso como ocurre en las isquemias, por ejemplo. Los dolores viscerales suelen ser causados por distensin excesiva, espasmos de la musculatura lisa de una vscera hueca, dao qumico o isquemia y son transmitidos hasta la mdula espinal por neuronas cuyos somas se encuentran ubicados en un ganglio de la raz posterior. La dendrita de estas neuronas contacta en la vscera con receptores de dolor y estiramiento; por otra parle, el axn penetra por la raz posterior y sinapta con neuronas del asta lateral. Las fibras provenientes de estas neuronas ascienden junto a los tractos espinotalmicos, posiblemente a travs del tracto espinorreticular, hasta contactar un ncleo del tlamo asociado a aferencias viscerales. Posiblemente, de aqu los axones se dirigen a reas de la corteza cerebral relacionadas , como la corteza insular y corteza cingulada. Se ha sugerido que el dolor visceral referido se produce de la siguiente manera: Las fibras de tipo C que llevan dolor visceral a un determinado segmento de la mdula espinal junto a las fibras que llevan dolor desde la piel pueden sinaptar en una misma neurona de segundo orden de las astas posteriores. Por lo tanto, es posible que algunas de las sensaciones viscerales dolorosas sean conducidas por algunas de estas neuronas en comn para ambas vas y que el paciente

sienta como si el dolor de la vscera se estuviese produciendo en una determinada regin de la piel. TRACTOS DESCENDENTES LARGOS Existen diferentes niveles funcionales enceflicos que son capaces de influir en la actividad de las neuronas motoras inferiores de la mdula espinal. El sistema piramidal (tractos corticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal, tectoespinal, olivoespinal.) forman parte de estos niveles. Tractos corticoespinales o piramidales Son los tractos motores ms importantes de la mdula espinal, ya que conducen impulsos que Inician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta va eferente agrega rapidez y agilidad a los movimientos voluntarios, principalmente acta en la realizacin de movimientos rpidos y hbiles; es posible que los movimientos voluntarios ms simples estn mediados por otros tractos descendentes. Las neuronas que constituyen los tractos corticoespinales se denominan neuronas motoras superiores. Sus fibras se originan en las clulas piramidales de la capa V de la corteza cerebral motora, aunque no exclusivamente. Las proporciones son las siguientes: un tercio de las fibras se origina en la corteza motora primaria, un tercio en la corteza motora secundaria (ambas regiones pertenecientes al giro precentral) y un tercio en el giro postcentral. Este ltimo origen no controla la actividad motora precisamente, sino que enva impulsos sensitivos que modulan este tipo de respuestas. Desde la corteza, alrededor de un milln de fibras pasa a formar parte de la corona radiada para luego penetrar en el brazo posterior de la cpsula interna. En este sitio, las fibras correspondientes a las regiones faciales estn en la rodilla (genu) y las extremidades inferiores se sitan en un aspecto ms posterior de la cpsula interna Las fibras continan su camino constituyendo las 3/5 partes de la porcin media de cada pie del pednculo cerebral. Las fibras correspondientes a la regin cervical se ubican medialmente y las fibras de las extremidades inferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto en varios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raqudeo, las fibras vuelen a reagruparse para constituir las pirmides en la porcin anterior de esta regin. En la unin bulbomedular, las fibras se decusan parcialmente (decusacin de las pirmides): La mayora de las fibras (90%) pasan al lado opuesto y descienden en el cordn lateral como el tracto corticoespinal lateral, mientras una pequea proporcin no se decusa y desciende en el cordn anterior del mismo lado como el tracto corticoespinal anterior o directo. A medida que estos tractos descienden por la mdula, se hacen progresivamente ms delgados debido a que sus fibras van haciendo conexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa o indirectamente a travs de interneuronas. Si bien las fibras del tracto piramidal directo no se decusan a nivel bulbar, s lo hacen a travs de la comisura blanca anterior en los segmentos cervicales y torcicos superiores para as alcanzar el asta anterior del lado opuesto. Las fibras del tracto corticoespinal lateral, ya decusadas a nivel bulbar, terminan en las astas anteriores de todos los segmentos medulares. A fin de cuentas, cada hemisferio cerebral se relaciona funcionalmente con el lado opuesto del cuerpo. Estudios histolgicos experimentales han demostrado la presencia de fibras piramidales que conectan cada hemisferio cerebral con las motoneuronas inferiores ipsilaterales, pero parecen ser tan escasas que no son significativas frente a una valoracin clnica. La mayora de las fibras corticoespinales sinapta con una interneurona, y es sta la que se comunica con varias motoneuronas gamma, incluso con la de segmentos medulares adyacentes amplificando as la respuesta; slo las fibras corticoespinales ms gruesas son las que sinaptan directamente con las motoneuronas del asta anterior.

Existen colaterales de las fibras corticoespinales que nacen apenas empiezan a descender y que ascienden para inhibir la funcin de las neuronas motoras de las regiones corticales adyacentes. Otras ramas sinaptan con los ncleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y reticulares, con la funcin de mantener cierto flujo de informacin acerca de la actividad de la corteza motora. Estas regiones subcorticales podran ejercer otras funciones reguladoras sobre las neuronas motoras inferiores a travs de otras vas descendentes. Se sabe tambin de un componente cortico nuclear que se dirige al tronco enceflico para contactar con los ncleos de los pares craneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII. Sistema extrapiramidal Se ocupa el trmino de sistema extrapiramidal para referirse a todos los tractos descendentes que no sean los corticoespinales y que influyen en la actividad somatomotora de los msculos estriados. Este sistema constituye una especie de enlace indirecto de las reas motoras corticales con las motoneuronas inferiores de los nervios craneales y espinales. Actualmente se ha abandonado la idea de un sistema piramidal y otro extrapiramidal ya que es muy bien conocida la estrecha relacin funcional entre ambos. Tractos Corticorrubral y Rubroespinal Ambos forman la va corticorrubroespinal. El tracto corticorrubral se origina en la corteza premotora (rea 6) y termina en el ncleo rojo (mesencfalo). Las fibras del tracto rubroespinal se originan en la porcin magnocelular del ncleo rojo y transmiten impulsos provenientes de: (1) el mismo ncleo rojo (2) cerebelo (3) cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la misma altura del ncleo rojo y continan por el tronco enceflico hasta el cordn lateral de la mdula espinal, vecino al tracto corticoespinal lateral, para finalmente hacer sinapsis con las interneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante va indirecta por la cual el cerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas inferiores alfa y gamma, facilitando la actividad de los msculos flexores e inhibiendo la actividad de los extensores. A medida que se asciende en la escala evolutiva, se observa una relacin inversamente proporcional entre el desarrollo del tracto rubroespinal y los tractos piramidales: conforme los tractos piramidales se agrandan, el rubroespinal se adelgaza considerablemente. Esta es otra muestra ms de la proscencefalizacin de las funciones, en donde los niveles funcionales superiores priman ante los inferiores. Todo lo antedicho explica porqu en el hombre el tracto rubroespinal es pequeo y relativamente insignificante. Tracto vestibuloespinal Este tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordn anterior de la mdula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, en mayora homolaterales, se originan en el ncleo vestibular lateral del bulbo raqudeo, el cual recibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a travs del nervio vestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los msculos extensores. A travs de este tracto, el odo interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los msculos extensores e inhibir a los flexores, relacionndose as con la mantencin del tono muscular y las posturas antigravitatorias (por ejemplo, la posicin erecta). Adems, interviene en los ajustes posturales del cuerpo relacionados con los movimientos de la cabeza. Tracto Tectoespinal Este tracto es mero remanente de una va que controlaba las motoneuronas inferiores desde los centros de reflejos visuales mesenceflicos. Sus fibras se originan en el colculo superior del

mesencfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco enceflico en una regin cercana al fascculo longitudinal medial. En la columna vertebral este tracto desciende a travs del cordn anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura mediana anterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos cervicales superiores. Se relaciona funcionalmente con los movimientos posturales reflejos producidos en respuesta a estmulos visuales. Tractos Corticorreticular y Reticuloespinales Los tractos corticorreticular y reticuloespinales conforman la va corticorreticuloespinal. Las fibras corticorreticulares se originan en el rea premotora de la corteza cerebral (rea 6), descienden junto al tracto corticoespinal y terminan en los ncleos reticulares del puente y bulbo raqudeo. Los tractos reticuloespinales son importantes vas que llevan impulsos desde el mesencfalo y rombencfalo relacionadas con el control del tono muscular. Se originan en los difusos grupos de ncleos reticulares de la formacin reticular del tronco enceflico. - Los axones de los ncleos reticulares del puente descienden por el cordn anterior homolateral de la mdula espinal formando el tracto reticuloespinal medial o pontino. - Los axones del ncleo reticular gigantocelular del bulbo descienden por el cordn lateral formando el tracto reticuloespinal lateral o bulbar. Gracias a su capacidad de inhibir las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la columna gris anterior de todos los niveles medulares, estos tractos participan en las siguientes funciones (1) control del tono muscular y actividad esfinteriana de los sistemas gastrointestinal y urinario (2) ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA (3) regulacin de los movimientos respiratorios . Debido a su ubicacin topogrficamente mal definida, ha sido imposible obtener resultados experimentales que comprueben muchas de sus funciones. Fascculo Longitudinal Medial (FLM) Es un fascculo mixto de fibras ubicadas en el tronco enceflico y mdula espinal. Tiene un componente ascendente y descendente. Este ltimo va desde el mesencfalo a la mdula espinal, interrelaciona los ncleos vestibulares, motores oculares y espinal del accesorio. Tracto Olivoespinal Las fibras de este tracto se originan en el ncleo olivar inferior y descienden por el cordn lateral de la mdula espinal. Se relaciona con el control de la actividad de la motoneurona inferior. Slo est presente en los segmentos cervicales superiores, sin embargo, ciertos autores refutan su existencia. Va rafespinal Neuronas serotoninrgicas del ncleo del rafe magno, otros ncleos del rafe y formacin reticular del troncoencfalo envan sus axones por el cordn posterior de la mdula espinal hasta sinaptar en las lminas I, II, V y neuronas preganglionares de la lmina VII. Es una va refleja de feedback relacionada con la modulacin del dolor. Va locus ceruleuspinal Las neuronas noradrenrgicas del locus ceruleus envan algunos de sus axones a travs del cordn lateral de la mdula espinal hasta las lminas I, II, V, VII y IX. Esta va influye en la actividad simptica, facilitacin de motoneuronas inferiores y modulacin de actividades relacionadas con expresiones de estados emocionales, entre otras funciones. IRRIGACION DE LA MEDULA ESPINAL

El patrn bsico de irrigacin arterial de la mdula espinal involucra tres vasos que corren longitudinalmente a lo largo de ella: una arteria espinal anterior y dos arterias espinales posteriores. La arteria espinal anterior nace de la unin de dos ramas de la arteria vertebral que se unen a nivel de la decusacin de las pirmides para luego descender por la superficie anterior de la mdula espinal un poco dentro de la fisura mediana anterior para irrigar parte del bulbo raqudeo, el nervio hipogloso y los dos tercios anteriores de la sustancia medular; por otra parte, las arterias espinales posteriores nacen directamente de las arterias vertebrales o indirectamente de las arterias cerebelosas inferiores posteriores para luego descender por la superficie posterolateral de la mdula espinal cercanas a las races posteriores e irrigar el tercio posterior de la sustancia medular. El sistema longitudinal es reforzado por una serie muy variable de vasos tributarios transversales que penetran al canal medular por los agujeros intervertebrales junto a los nervios y races espinales. Las anastomosis entre los vasos longitudinales y los vasos segmentarios se producen en la superficie de la mdula espinal. De los 31 pares de vasos segmentarios que penetran con los nervios raqudeos, la gran mayora no termina en la mdula espinal. Entre ellos existen diferentes tipos: (1) arterias radiculares propiamente tales: es decir, aquellas arterias que irrigan las races nerviosas y el ganglio sensitivo solamente. No alcanzan la mdula espinal. (2) arterias radculo - piales: son aquellas que llegan slo hasta la piamadre. (3) arterias radculo - medulares: son un grupo de 8 a 10 arterias que alcanzan la mdula espinal, anastomosndose con el sistema longitudinal. Generalmente ingresan por un solo lado de la mdula espinal y frecuentemente se dividen en dos ramas, una anterior y otra posterior, las que acompaan a las respectivas races nerviosas. Con fines descriptivos, la mdula espinal se divide en tres territorios segn la vascularizacin que reciban: (1) Superior o crvico-torcico: comprende todos los segmentos cervicales hasta el segundo o tercer segmento torcico. Dentro de la gran variabilidad de la irrigacin de este segmento, es ms o menos frecuente encontrar el siguiente patrn: La primera porcin de la mdula espinal es irrigada slo por el sistema de vasos longitudinales; existe una arteria radicular rama de la arteria vertebral que acompaa a la raz C3, una rama de la arteria cervical profunda que penetra con la raz C6, y una rama de la arteria intercostal superior que acompaa la raz C8. Para asegurar la circulacin de este territorio se producen una serie de anastomosis entre los distintos vasos del cuello, principalmente a travs de la arteria cervical profunda y arteria cervical ascendente. Por tanto, frente a una obstruccin en la regin del engrosamiento cervical, el dficit puede ser suplido por alguna de las numerosas colaterales. (2) Intermedio: este territorio se extiende entre los segmentos T4 y T8. Generalmente, existe una sola rama del sistema segmentario a nivel de T7 aproximadamente, la cual proviene de una arteria intercostal rama de la arteria aorta. Este territorio es el ms pobremente irrigado, por tanto, es el ms lbil de los tres segmentos ante una obstrucci6n vascular. La arteria espinal anterior puede estar extremadamente disminuida a este nivel. (3) Inferior: El territorio medular inferior va desde los ltimos segmentos torcicos hasta el cono medular. Depende en gran parte de una arteria radculo-medular llamada arteria radicular mayor (de Adamkiewicz) que es la de mayor dimetro de todas las arterias radculo-medulares. Es rama de las primeras lumbares provenientes de la aorta, llega a la mdula con mayor frecuencia por una de las races del lado izquierdo entre los segmentos T12 y L4 (85% de los casos), y emite una rama radicular anterior gruesa y una radicular posterior menor que terminan por irrigar el engrosamiento lumbar y constituirse en el mayor aporte nutricio para los dos tercios inferiores de la mdula espinal. La cauda equina es irrigada por una o dos ramas de las

arterias lumbar, iliolumbar y sacras lateral y media. Estas ramas tambin ascienden hasta el cono medular para formar una amplia red anastomtica llamada asa del cono medular al cual tambin contribuyen ramas de las tres arterias espinales y una rama descendente de calibre relativamente grueso que proviene de la arteria de Adamkiewicz. La regin caudal de la mdula espinal es un territorio con muy buena vascularizacin. Sistema arterial intramedular: El sistema arterial intramedular est formado por las arterias centrales y por el plexo perimedular. Las arterias centrales nacen en ngulo recto de la arteria espiral anterior, penetran la fisura mediana anterior hasta alcanzar la comisura blanca anterior y emiten una rama para cada lado de la mdula espinal. Se pueden encontrar varias por centmetro, siendo menos numerosas y de menor calibre en el territorio medular intermedio (torcico medio). Irrigan la parte ms profunda de la sustancia blanca y la sustancia gris, exceptuando las puntas de las astas posteriores. Son funcionalmente arterias terminales. El plexo perimedular est formado por varias arteriolas anastomticas provenientes de las arterias espinales anterior, posteriores y radculo-piales. Desde este plexo pial nacen numerosos vasos que penetran en forma radial a la mdula, constituyendo as la corona radiada. Las arterias espinales posteriores y sus ramos penetrantes irrigan las puntas de las astas posteriores y el cordn posterior. Estas ltimas, al igual que las arterias centrales, son vasos funcionalmente terminales, sin embargo, hay una zona ms o menos circular a la mdula en que se pueden superponer ambos sistemas. Sistema Venoso A lo largo de la columna vertebral se extienden dos grandes plexos: los plexos vertebrales interno y externo, los cuales forman anillos definidos en torno a cada nivel vertebral. Existe libre comunicacin entre ambos. Algunas ramas provenientes de las vrtebras, ligamentos y mdula espinal llegan a conformar el plexo. Son importantes las variaciones de presin del LCR o de la cavidad torcica, ya que estas venas son relativamente pobres en vlvulas, por lo tanto son posibles grandes variaciones en el volumen sanguneo de ellas. Plexo vertebral interno: Es una red anastomtica de venas que se entremezcla con el tejido conjuntivo laxo del espacio epidural. Se observan venas que corren longitudinalmente por la superficie posterior de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales a cada lado del ligamento longitudinal posterior. Entre este ligamento y el cuerpo vertebral existen ramas que reciben la sangre proveniente de las arterias basivertebrales. El aspecto posterior del plexo se apoya sobre las lminas vertebrales y el ligamento amarillo y suele ser menos desarrollado que en la regin anterior. Existe un conjunto de pequeas venas que perforan los ligamentos y comunican el plexo vertebral interno con el externo. Plexo vertebral externo: Est formado por un conjunto de venas que corren longitudinalmente por la superficie externa de los cuerpos y lminas vertebrales. Tiene una porcin anterior que se comunica con las venas basivertebrales. La porcin posterior forma una red en torno a las apfisis espinosas, transversas y articulares y se comunica con las venas occipitales, cervicales profundas y vertebrales. A veces es posible que algunas ramas lleguen a los senos durales de la fosa craneal posterior. La configuracin del sistema venoso medular es muy similar al arterial. Sin embargo, se diferencian en que las venas centrales son menos numerosas que las arterias y drenan un territorio ms reducido (la parte ms anterior de la sustancia gris y de la sustancia blanca). Las venas penetrantes, por lo tanto, drenan la mayor parte de la sustancia gris y blanca y terminan en el plexo perimedular que conecta a las venas espinales anterior y posteriores.

La vena espinal anterior, ms superficial que la arteria, recibe la sangre del territorio de las arterias centrales y de la porcin anterior del plexo perimedular. Se vacia en las venas radiculares anteriores que se encuentran cada dos o tres segmentos. Por ltimo, las venas radiculares anterior y posterior se anastomosan con las venas de los plexos vertebrales y conforman las venas intervertebrales. Estas venas drenan la mayor parte de la sangre de la mdula espinal y de los plexos vertebrales externo e interno hacia las venas intervertebrales, intercostal posterior, lumbar y sacra lateral, dependiendo de qu territorio se trate.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Los Nervios Craneales

CONSIDERACIONES GENERALES Hay 12 pares de nervios craneales que constituyen los nervios perifricos del encfalo. Estos nervios abandonan el crneo a travs de fisuras y formenes para distribuirse en la cabeza y cuello principalmente (a excepcin del dcimo nervio craneal que inerva estructuras torcicas y abdominales). Los nervios craneales son: 1. Nervio Olfatorio (par craneal I) 2. Nervio Optico (par craneal II) 3. Nervio Oculomotor (par craneal III) 4. Nervio Troclear (par craneal IV) 5. Nervio Trigmino (par craneal V) 6. Nervio Abducente (par craneal VI) 7. Nervio Facial (par craneal VII) 8. Nervio Vestibulococlear (par craneal VIII) 9. Nervio Glosofarngeo (par craneal IX) 10. Nervio Vago (par craneal X) 11. Nervio Accesorio (par craneal XI) 12. Nervio Hipogloso (par craneal XII) Los nervios olfatorio y ptico emergen del cerebro, mientras el resto lo hace del tronco enceflico. Algunos pares craneales slo contienen fibras aferentes, otros slo eferentes y algunos ambos tipos de fibras. Las fibras aferentes se originan en somas de ganglios perifricos, cuyos axones entran al tronco enceflico para sinaptar con un ncleo sensitivo de relevo. Las fibras eferentes se originan en somas de ncleos motores del tronco enceflico. CLASIFICACION DE LOS NERVIOS CRANEALES Los componentes funcionales de los nervios craneales son: aferente somtico general (ASG) aferente somtico especial (ASE) aferente visceral general (AVG) aferente visceral especial (AVE) eferente somtico general (ESG) eferente visceral general (EVG) eferente visceral especial (EVE) Somtico se refiere a la cabeza, pared corporal y extremidades; Visceral a las vsceras; Aferente a la sensibilidad; Eferente a motor; General a amplias reas de distribucin en la cabeza y el cuerpo; Especial a funciones especializadas de olfato, gusto, visin, audicin, equilibrio e inervacin motora de msculos originados de los arcos branquiales (branquiomricos).

Nervios aferentes especiales Son nervios sensitivos relacionados con los sentidos especiales: olfato, visin, audicin, gusto y equilibrio: 1) Nervio ptico (ASE) 2) Nervio vestibulococlear (ASE) 3) Nervio olfatorio (AVE) Nervios eferentes somticos generales Son nervios motores que contienen fibras que inervan msculos voluntarios derivados de somitos embrionarios, o sea, msculos esquelticos exceptuando los branquiomricos. Estos son los msculos extraoculares del ojo y los msculos de la lengua. El nervio oculomotor contiene adems fibras parasimpticas (EVG) que inervan los msculos involuntarios intraoculares: 1) Nervio oculomotor (ESG, EVG) 2) Nervio troclear (ESG) 3) Nervio abducente (ESG) 4) Nervio hipogloso (ESG) Nervios eferentes viscerales especiales Son nervios motores que inervan los msculos branquiomricos y tienen funcin mixta. Las fibras que inervan los msculos branquiomricos se conocen como componente visceral por su asociacin a funciones viscerales de la respiracin y digestin, y no porque pertenezcan al sistema nervioso autnomo. Los nervios facial, glosofarngeo y vago contienen fibras que conducen sensaciones gustativas (AVE), adems de eferencias parasimpticas (EVG) y aferencias viscerales generales (AVG). 1) Nervio trigmino contiene (EVE): primer arco branquial adems de ASG 2) Nervio facial contiene EVE, segundo arco branquial adems de EVG, AVG Y AVE 3) Nervio glosofarngeo contiene EVE, (tercer arco branquial ) adems de EVG, AVG y AVE 4) Nervio vago contiene EVE, adems de EVG, AVG y AVE 5) Nervio accesorio contiene EVE. GANGLIOS Los denominados ganglios del territorio ceflico son de dos tipos: 1) ganglios sensitivos que contienen los somas de neuronas de primer orden (equivalentes a las neuronas de los ganglios posteriores de los nervios espinales): - ganglio trigeminal (de Gasser o semilunar) (ASG) - ganglio geniculado del nervio facial (AVG, AVE, ASG) - ganglios vestibular y coclear (espiral) del nervio vestibulococlear (ASE) - ganglios superior e inferior del nervio glosofarngeo (AVE) - ganglio nodoso del vago (AVE) 2) Ganglios parasimpticos (EVG) son el sitio de sinapsis entre las fibras preganglionares con las neuronas postganglionares: - ganglio ciliar del nervio oculomotor - ganglio pterigopalatino (esfenopalatino) y submandibular del nervio facial - ganglio tico del nervio glosofarngeo - ganglios del nervio vago, que se localizan dentro o cerca de los rganos NUCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES NUCLEOS SENSITIVOS

Estos son los ncleos aferentes somticos y viscerales. La porcin aferente de los nervios craneales son los axones de neuronas que conforman ganglios ya mencionados. Estas neuronas y sus procesos conforman la neurona de primer orden. El axn de estas neuronas entra al encfalo y sinapta con las neuronas que conforman los ncleos sensitivos (neuronas de segundo orden). Los axones de estas ltimas neuronas cruzan la lnea media y ascienden para sinaptar con otros ncleos localizados en el tlamo (neuronas de tercer orden), desde donde emergen axones que terminan en la corteza cerebral. Los ncleos sensitivos conforman las siguientes columnas: 1) La columna aferente somtica especial que incluye los ncleos vestibulares y cocleares del octavo par. 2) La columna aferente somtica general que incluye el ncleo mesenceflico del trigmino (propiocepcin) que constituye una porcin desplazada del ganglio trigeminal, el ncleo sensitivo principal del trigmino (tacto) y el ncleo espinal del trigmino (dolor y temperatura). En estos ncleos terminan fibras de los pares craneales V, VII, y X. 3) La columna aferente visceral consta del ncleo del tracto solitario, que incluye aferencias gustativas (AVE) y viscerales (AVG) que son conducidas por fibras de los pares VII, IX y X. NUCLEOS MOTORES Ncleos Somticos Motores y Branquiomotores Las neuronas de los ncleos somticos motores y branquiomotores constituyen neuronas motoras inferiores (equivalentes a las neuronas motoras del asta anterior de la mdula espinal) y sus axones inervan msculo estriado. Los ncleos del nervio oculomotor, nervio troclear, nervio abducente y nervio hipogloso conforman la columna eferente somtica general y sus axones inervan los msculos voluntarios del ojo y de la lengua. Por otra parte, el ncleo motor del trigmino (ncleo masticatorio), el ncleo motor del facial y el ncleo ambiguo (pares IX, X y XI) conforman la columna eferente visceral especial compuesta de motoneuronas inferiores que inerva los msculos branquiomricos. Todos estos ncleos motores reciben impulsos desde la corteza cerebral a travs de fibras corticonucleares que se originan en neuronas piramidales de la corteza motora de la porcin inferior del giro precentral (rea 4) y de la porcin adyacente al giro postcentral. Las fibras corticonucleares descienden a travs de la corona radiada y la rodilla de la cpsula interna, siguen por el pednculo cerebral medial a las fibras corticoespinales y terminan sinaptando con las neuronas motoras inferiores que conforman los ncleos de los nervios craneales en el tronco enceflico ya sea directamente o a travs de interneuronas. Por tanto, la neurona de la corteza motora constituye la neurona motora superior mientras que las neuronas de los ncleos craneanos es la neurona motora inferior . La mayora de las fibras corticonucleares cruzan la lnea media antes de sinaptar. Varios de los los ncleos motores presentan conexiones bilaterales. Ncleos Motores Viscerales Generales Estos ncleos los componen neuronas preganglionares del sistema parasimptico y conforman la columna eferente visceral general: el ncleo accesorio del nervio oculomotor (de EdingerWestphal), los ncleos salivatorio superior y lacrimal del nervio facial, el ncleo salivatorio inferior del nervio glosofarngeo, y el ncleo motor dorsal del nervio vago. Estos ncleos reciben fibras aferentes, incluyendo vas descendentes hipotalmicas. NERVIO OLFATORIO Los nervios olfatorios se originan en las neuronas receptoras olfatorias que estn en la mucosa de la porcin superior de la fosa nasal sobre el nivel de la concha superior. Las clulas olfatorias se encuentran dispersas entre clulas de sostn. Son neuronas bipolares pequeas con un fino axn y una dendrita que se dirige hacia la superficie mucosa y desde cuyo extremo

emergen unos 10 a 20 pequeos cilios denominados folculos olfatorios, los cuales reaccionan ante los diversos agentes qumicos ambientales que producen olores y estimulan las clulas olfatorias. La mucosa olfatoria est cubierta constantemente de mucus producido por las glndulas de Bowman, que estn justo bajo la lmina nasal de la membrana. Cada clula olfatoria tiene una vida media de 30 das, luego de lo cual es reemplazada por las clulas basales que se van diferenciando hasta formar nuevas neuronas olfatorias y establecer nuevas conexiones sinpticas en el bulbo olfatorio. Los finos axones amielnicos de las clulas olfatorias conforman las fibras nerviosas olfatorias, cuyos paquetes perforan la lmina cribosa del etmoides para entrar al bulbo olfatorio. Este es una estructura ovoidea que contiene varios tipos celulares: Entre los axones de las fibras olfatorias estn las dendritas de las clulas mitrales para constituir complejas estructuras sinpticas denominadas glomrulos sinpticos. Un promedio de 26.000 axones de clulas olfatorias convergen en cada glomrulo. Otras pequeas neuronas llamadas clulas granulares y clulas en penacho tambin sinaptan con las clulas mitrales y participan en la formacin de los glomrulos. Adems, el bulbo olfatorio recibe axones del bulbo contralateral a travs del tracto olfatorio. El tracto olfatorio es una banda angosta de sustancia blanca que va desde el extremo posterior del bulbo olfatorio bajo la superficie inferior del lbulo frontal por el surco olfatorio. Est formado por los axones de las clulas mitrales y en penacho, y por algunas fibras centrfugas del bulbo olfatorio contralateral. Al llegar a la sustancia perforada anterior, el tracto olfatorio se divide en las estras olfatorias medial y lateral. La estra olfatoria lateral lleva los axones hacia el rea olfatoria de la corteza cerebral, esto es, las reas periamigdaloides y prepiriformes (uncus). La estra olfatoria medial lleva los axones que cruzan al bulbo contralateral a travs de la comisura anterior as como los axones que terminan en la circunvolucin subcallosa y ncleos septales. Las reas periamigdaloides y prepiriformes se conocen como la corteza olfatoria primaria. El rea entorrinal del giro parahipocampal (rea 28), que recibe numerosas conexiones de la corteza olfatoria primaria, se denomina corteza olfatoria secundaria. Ambas regiones de la corteza cerebral son las que se encargan de la interpretacin de las sensaciones olfatorias. Un hecho importante de recalcar es que la va olfatoria aferente, a diferencia de otras vas sensitivas, slo consta de dos neuronas y no hace sinapsis en el tlamo. El sistema olfatorio no es slo un perceptor de olores, sino que tambin activa y sensibiliza otros sistemas neurales que son el sustrato de respuestas emocionales y patrones conductuales. As, los olores pueden evocar reflejos autonmicos como la salivacin y la secrecin de jugos gastrointestinales. Los olores pueden describirse slo en trminos subjetivos, ya que no hay olores bsicos comparables con olores primarios. NERVIO OPTICO Son 4 las neuronas relacionadas con la conduccin de los impulsos visuales hacia la corteza visual: 1) conos y bastones, que son las neuronas receptoras especializadas de la retina 2) neuronas bipolares, que conectan los conos y bastones con las clulas ganglionares 3) clulas ganglionares, cuyos axones conforman el nervio ptico 4) neuronas del cuerpo geniculado lateral, cuyos axones terminan sinaptando en las neuronas de la corteza visual primaria. Los axones que conforman el nervio ptico se originan en la capa ganglionar de la retina. Desde all, estos axones convergen en el disco ptico (papila ptica), que est a 2 - 4 mm. del centro de la retina. Las fibras mielnicas del nervio ptico estn cubiertas de oligodendrocitos, por lo que constituyen un tracto dentro del sistema nervioso central dado que la retina deriva como una

evaginacin del diencfalo. . El nervio ptico deja la cavidad orbitaria a travs del canal ptico para unirse con el nervio contralateral y conformar el quiasma ptico. El quiasma ptico se encuentra junto a la unin del piso y pared anterior del tercer ventrculo. Sus ngulos anterolaterales se continan con los nervios pticos, mientras los posterolaterales se continan con los tractos pticos. El quiasma ptico representa el punto donde las fibras de la hemirretina nasal de cada ojo (incluyendo las fibras de la hemimcula nasal) cruzan la lnea media para continuar su recorrido por el tracto ptico contralateral. Por otra parte, las fibras de la hemirretina temporal junto a las fibras de la hemimcula temporal entran al tracto ptico ipsilateral. Cada tracto ptico emerge del quiasma ptico y rodea los pednculos cerebrales para terminar en el cuerpo geniculado lateral, una eminencia pequea y ovalada localizada en el pulvinar del tlamo. Cada cuerpo geniculado lateral consta de 6 capas neuronales, siendo la 1 y 2 ventrales (capas magnocelulares) y la 3 a la 6 dorsales (capas parvocelulares); las fibras de cada hemirretina temporal terminan en las capas 2, 3 y 5, en tanto las de la hemirretina nasal en las capas 1, 4 y 6. Los axones de las clulas ganglionares de la retina terminan en una configuracin retinotpica punto por punto en las seis capas del cuerpo geniculado lateral. Esta estructura no es un simple relevo de los campos receptivos centro-perisferia de la retina a la corteza visual, sino que aqu se altera o regula la transmisin de estmulos visuales mediante el mecanismo de compuerta, el cual sirve para modular las aferencias visuales hacia la corteza visual asociada con la atencin visual. Los axones de las neuronas del cuerpo geniculado lateral conforman la radiacin ptica, la cual atraviesa la porcin retrolenticular de la cpsula interna organizadas retinotpicamente para continuar hacia posterior a lo largo de la cara lateral del ventrculo lateral hasta terminar en la lmina IV de la corteza visual primaria (rea 17) que ocupa los labios superior e inferior del surco calcarino en la superficie medial de cada hemisferio cerebral. La mitad superior de la radiacin ptica conduce impulsos de las hemirretinas superiores, y la mitad inferior de la radiacin ptica las hemirretinas inferiores. Las fibras de la retina perifrica describen una trayectoria en arco en la sustancia blanca del lbulo temporal antes de cursar en direccin posterior (asa de Meyer). La corteza visual primaria se organiza de forma que las proyecciones de cada hemirretina superior terminan en la corteza sobre el surco calcarino, mientras que las de cada hemirretina inferior lo hacen bajo este surco. En tanto, la mcula ltea est representada en la porcin posterior del rea 17, mientras la periferia de la retina est representada anteriormente. La corteza visual de asociacin (reas 18 y 19) recibe aferencias de la corteza visual primaria y es la responsable del reconocimiento de objetos y de la percepcin del color. Una pequea proporcin de fibras del tracto ptico pasan directamente al ncleo pretectal y al colculo superior del mesencfalo donde se realizan conexiones que median los reflejos visuales: El colculo superior participa en la orientacin de la cabeza y los ojos hacia un estmulo visual, mientras el pretectum se relaciona con la respuesta al reflejo pupilar y el reflejo consensual luminoso. Otros axones pasan directamente del quiasma ptico a los ncleos supraquiasmticos del hipotlamo, donde hacen conexiones que median los efectos de la luz sobre el sistema endocrino y los ritmos circadianos. NERVIO OCULOMOTOR El nervio oculomotor est compuesto solamente de fibras motoras que emergen desde dos grupos nucleares: el ncleo oculomotor principal y el ncleo parasimptico accesorio (de Edinger Westphal) que ocupan el borde anterolateral de la sustancia gris periacueductal del mesencfalo. El ncleo oculomotor principal se ubica en la porcin anterior de la sustancia gris

periacueductal a nivel del colculo superior. Estas neuronas proporcionan la inervacin para todos los msculos extraoculares, excepto el oblicuo superior (inervado por el IV par) y el recto externo (inervado por el VI par). Una vez que las fibras dejan del ncleo, se dirigen anteriormente y atraviesan el ncleo rojo para emerger en la fosa interpeduncular. El ncleo oculomotor principal recibe las siguientes aferencias: 1) de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. 2) de los colculos superiores a travs de fibras tectobulbares, las cuales llevan informacin de la corteza visual. 3) del fascculo longitudinal medial, el cual interconecta el ncleo oculomotor con los ncleos del IV, VI , ncleos vestibulares y espinal del accerio. Estas conexiones son muy importantes en la coordinacin de los movimientos oculares y seguimiento de los objetos en el espacio. El ncleo parasimptico accesorio (de Edinger-Westphal ) se ubica posterior al ncleo oculomotor principal. Est compuesto de neuronas parasimpticas preganglionares cuyos axones se unen a las fibras del ncleo oculomotor principal en su camino hacia la rbita. Estas fibras sinaptan con las neuronas del ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares que conforman los nervios ciliares cortos que inervan al msculo constrictor de la pupila en el iris (mediando la constriccin pupilar o miosis) y al pequeo msculo de los cuerpos ciliares (mediando la acomodacin del cristalino). El ncleo de Edinger-Westphal recibe dos importantes aferencias: 1) fibras corticonucleares que median reflejos de acomodacin. 2) fibras desde el ncleo pretectal que median los reflejos fotomotor y consensual. El msculo elevador del prpado tiene algunas fibras musculares lisas que son inervadas por el sistema simptico cervical, las neuronas postganglionares estn en el ganglio cervical superior. El nervio oculomotor emerge en la fosa interpeduncular y sigue adelante entre las arterias cerebral posterior y cerebelosa superior. Luego se introduce al seno cavernoso, en cuya pared lateral se divide en una rama superior y otra inferior, las cuales entran a la cavidad orbitaria por la fisura orbitaria superior. Inerva a: 1) msculos extrnsecos del ojo: elevador del prpado superior, recto superior, recto medial, recto inferior y oblicuo inferior , 2) msculos intrnsecos del ojo, a travs de las fibras parasimpticas de los nervios ciliares cortos: msculo constrictor de la pupila (miosis) y msculos ciliares (acomodacin del cristalino). NERVIO TROCLEAR El nervio troclear est compuesto solamente de fibras motoras que se originan en un grupo nuclear, el ncleo troclear. Este ncleo se ubica en la porcin anterior de la sustancia gris periacueductal a nivel del colculo inferior. Una vez que las fibras dejan el ncleo, se dirigen hacia posterior rodeando el velo medular superior hasta emerger en la superficie posterior del mesencfalo. El ncleo troclear recibe aferencias: 1) de los hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. 2) de los colculos superiores mediante fibras tectobulbares, las cuales llevan informacin de la corteza visual. 3) fibras del fascculo longitudinal medial, el cual interconecta el ncleo troclear con los ncleos del III, VI y ncleos vestibulares. Esta comunicacin internuclear se relaciona con la coordinacin de los movimientos oculares. El nervio troclear tiene dos caractersticas que lo diferencian del resto de los nervios craneales: 1) es el nico que emerge en el aspecto posterior del tronco enceflico. 2) inmediatamente despus de dejar el tronco enceflico, se decusa con el nervio contralateral. Tras su salida lateral al frenillo que esta en la lnea media caudal al colculo inferior, rodea al mesencfalo hacia lateral, corre paralelo al borde libre de la tienda del cerebelo hasta su entrada en el seno cavernoso. Durante esta trayectoria por las cisternas cudrigmina y ambiens, el IV par se sita entre las arterias cerebral posterior por arriba y la arteria cerebelosa superior por debajo. Luego de avanzar por la pared lateral del seno cavernoso, entra a la cavidad orbitaria por la fisura

orbitaria superior. El nervio troclear inerva al msculo oblicuo superior y permite el movimiento del ojo en direccin inferolateral. NERVIO TRIGEMINO El nervio trigmino es el nervio craneal ms grande y contiene fibras motoras y sensitivas. Proporciona la inervacin somatosensorial de los 2/3 anteriores de la cara y la inervacin motora de los msculos derivados del primer arco farngeo, los cuales cumplen una funcin masticatoria.. El nervio trigmino tiene cuatro grupos nucleares: 1) ncleo sensitivo principal 2) ncleo espinal 3) ncleo mesenceflico 4) ncleo motor. El ncleo sensitivo principal se ubica lateralmente al ncleo motor en la porcin posterior del puente y se contina inferiormente con el ncleo espinal. Constituye un ncleo de terminacin de las fibras que componen la prominente raz sensitiva del V par. Las fibras de la raz sensitiva del trigmino viajan a travs de la sustancia pontina ubicadas lateralmente a la raz motora del mismo nervio. El ncleo espinal del trigmino se contina superiormente con el ncleo sensitivo principal y se extiende inferiormente a lo largo de todo el bulbo raqudeo hasta mezclarse con la sustancia gelatinosa de los dos primeros segmentos cervicales de la mdula espinal. Como el ncleo espinal est organizado somatotpicamente y funcionalmente, la alteracin sensorial de una regin especfica de la cabeza permite la identificacin clnica de la regin del tronco enceflico afectada. El ncleo mesenceflico constituye una columna de neuronas bipolares sensitivas primarias en la porcin lateral de la sustancia gris periacueductal. Se extiende inferiormente al puente hasta el ncleo sensitivo principal. La mayora de los somas de estas neuronas se concentran en la mitad superior del puente, pero pueden encontrarse hasta el nivel del colculo superior. El ncleo motor del trigmino se encuentra en el tegmento lateral del puente, medialmente al ncleo sensitivo principal. Es el nico ncleo con funciones eferentes. Componentes Sensitivos Las sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presin de las mucosas y de la piel de los 2/3 anteriores de la cara son conducidas por axones cuyos somas se encuentran en el ganglio trigeminal o semilunar. Estos axones conforman la gran raz sensitiva del nervio trigmino, la cual entra al tronco enceflico en el nivel medio pontino. Alrededor de la mitad de las fibras se divide en ramas ascendentes y descendentes, mientras el resto asciende o desciende sin dividirse. Las ramas ascendentes llevan informacin de tacto y presin hacia el ncleo sensitivo principal, en tanto las fibras descendentes llevan informacin termalgsica al ncleo espinal, constituyendo el tracto espinal del trigmino. En este tracto existe un ordenamiento topogrfico de las fibras provenientes de las tres divisiones del trigmino. As se describe que las fibras de la divisin oftlmica se localizan mas ventralmente , luego las fibras de la divisin maxilar se localizan en una posicin intermedia, mientras que aquellas de la divisin mandibular se localizan mas dorsalmente. Todas estas fibras sinaptan en el ncleo espinal del trigmino. En este ncleo se describen tres regiones : a) la porcin oral o ceflica, b) la porcin interpolar o intermedia y c) la porcin caudal. La representacin de la periferia en estas regiones es como sigue. La porcin oral del ncleo recibe informacin de las regiones internas o profundas de la boca nariz y ojos. La porcin intermedia recibe informacin cutnea de la cara, mientras que la regin caudal del ncleo recibe informacin de la la frente mejillas y ngulo de la mandbula principalmente termalgsica y de tacto leve. La informacin propioceptiva proveniente de los msculos de la masticacin y de los msculos faciales y extraoculares es transmitida por fibras que pertenecen a la raz sensitiva del V par y que se originan en neuronas unipolares de primer orden del ncleo mesenceflico. Las

aferencias propioceptivas se transmiten de manera monosinptica a las motoneuronas inferiores del ncleo motor del trigmino para completar el sustrato anatmico del reflejo mandibular que, al igual que el reflejo patelar, consta de dos neuronas. Los axones de las neuronas de los ncleos sensitivo principal, espinal del trigmino y mesenceflico se decusan en la lnea media y ascienden conformando el lemnisco trigeminal hasta terminar en el ncleo ventral posteromedial del tlamo. Los axones de estas neuronas talmicas ascienden por la cpsula interna hasta el giro postcentral de la corteza cerebral (reas 3, 1 y 2). Componente Motor La raz motora del nervio trigmino est compuesta por los axones de las motoneuronas inferiores del ncleo motor del trigmino. La divisin mandibular lleva los axones de estas neuronas. El ncleo motor proporciona la inervacin a: 1) los msculos de la masticacin: masetero, pterigoideos lateral y medial, temporal, vientres anterior del msculo digstrico y milohiodeo) los vientres anterior del msculo digstrico y milohiodeo; 2) el msculo tensor del tmpano ;3) el msculo tensor del velo del paladar El ncleo motor recibe aferencias de: 1) ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares ; 2) la formacin reticular; 3) el ncleo rojo; 4) el tectum ;5) del ncleo mesenceflico, constituyendo un arco reflejo monosinptico. El nervio trigmino emerge por el aspecto anterior del puente compuesto por una pequea raz motora y una gran raz sensitiva. El nervio prosigue hasta salir de la fosa craneal posterior y descansar sobre la superficie antero superior de la porcin petrosa del hueso temporal en la fosa craneal media. Aqu el nervio se expande hasta contactar con el ganglio trigeminal que yace dentro de un saco de duramadre llamado caverna trigeminal (de Meckel). Desde el borde anterior del ganglio emergen las tres divisiones del nervio trigmino: oftlmica (V1), maxilar (V2) y mandibular (V3). El nervio oftlmico entra a la cavidad orbitaria por la fisura orbitaria superior; contiene slo fibras sensitivas. El nervio maxilar deja el crneo por el agujero redondo y slo contiene fibras sensitivas. El nervio mandibular deja el crneo por el agujero oval y contiene fibras motoras y sensitivas. Cada divisin inerva una zona especfica de la cara, con pequeas reas de sobreposicin de los dermatomas. La regin inervada por la raz sensitiva comprende la cara, rbitas, mucosa nasal, senos paranasales, cavidad oral, dientes y la mayor parte de la duramadre craneana. La raz motora se distribuye principalmente a los msculos de la masticacin. NERVIO ABDUCENTE El nervio abducente est compuesto slo de fibras motoras que se originan de un grupo nuclear: el ncleo abducente. Este pequeo ncleo se localiza en el tegmento del puente medio, cercano a la lnea media, por debajo del piso de la porcin superior del cuarto ventrculo, precisamente bajo la eminencia redonda . El ncleo abducente recibe aferencias: 1) de los hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. 2) de los colculos superiores mediante fibras tectobulbares, las cuales llevan informacin de la corteza visual. 3) fibras del fascculo longitudinal medial, el cual interconecta el ncleo abducente con los ncleos del III, IV y ncleos vestibulares. Esta comunicacin internuclear se relaciona con la coordinacin de los movimientos oculares. Las fibras del nervio abducente avanzan hacia el aspecto anterior del puente para emerger en el surco entre el borde inferior del puente y el bulbo raqudeo. Prosigue hacia delante hasta introducirse en el seno cavernoso, inferolateralmente a la arteria cartida interna. Luego, penetra a la cavidad orbitaria a travs de la fisura orbitaria superior. Este nervio proporciona la

inervacin al msculo recto lateral del ojo, por tanto, permite la abduccin del ojo cuando es estimulado. NERVIO FACIAL El nervio facial est compuesto por fibras motoras y sensitivas que se originan en tres grupos nucleares: 1) ncleo motor principal 2) ncleos parasimpticos: salival superior y lacrimal 3) ncleo sensitivo. El ncleo motor principal del nervio facial se localiza en la profundidad de la formacin reticular del puente bajo. Recibe aferencias de los hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, sin embargo, existe la siguiente peculiaridad: la porcin del ncleo que inerva la parte superior de la cara recibe fibras de ambos hemisferios, en cambio, la porcin del ncleo que inerva la parte inferior de la cara recibe fibras slo del hemisferio contralateral. Este hecho anatmico explica el control voluntario que existe de los msculos faciales. Por otra parte, se conoce la existencia de vas involuntarias que controlan los cambios mimticos o emocionales de la expresin facial, sin embargo, se desconoce el origen y recorrido de estas motoneuronas superiores. Los ncleos parasimpticos del VII par se ubican posterolateralmente al ncleo motor principal. El ncleo salival superior constituye un ncleo parasimptico compuesto por neuronas preganglionares cuyos axones sinaptan con el ganglio submandibular. Este ncleo recibe aferencias: 1) del hipotlamo mediante vas autonmicas descendentes. 2) del ncleo del tracto solitario, de tipo gustativas. El ncleo lacrimal est compuesto de neuronas preganglionares cuyos axones sinaptan con el ganglio pterigopalatino. El ncleo lacrimal recibe aferencias: 1) del hipotlamo, que median respuestas emocionales. 2) de los ncleos sensitivos del nervio trigmino, que median reflejos de lacrimacin secundarios a irritacin conjuntival o corneal. El ncleo sensitivo del nervio facial equivale a la porcin superior del ncleo del tracto solitario, tambin denominada ncleo gustatorio ya que recibe las aferencias gustativas del VII, IX y X par craneal. Las fibras gustatorias que componen el nervio facial provienen de neuronas cuyo soma se encuentra en el ganglio geniculado. Los axones de estas neuronas pseudounipolares penetran al tronco enceflico y conforman el tracto solitario, que luego descender en el bulbo raqudeo, se dirige lateralmente para sinaptar con el ncleo del tracto solitario. A pesar que este ncleo ocupa todo el largo del bulbo raqudeo, las fibras gustatorias del VII, IX y X par slo sinaptan en su mitad rostral. Los axones que salen del ncleo del tracto solitario se decusan en la lnea media y ascienden para sinaptar con el ncleo ventral posteromedial del tlamo contralateral y en algunos ncleos hipotalmicos. Los axones de las neuronas talmicas ascienden por el brazo posterior de la cpsula interna y por la corona radiada hasta sinaptar con las neuronas del rea gustativa de la corteza cerebral en la porcin inferior del giro postcentral, y posiblemente en la corteza de la nsula. El nervio facial tiene una raz sensitiva y otra motora. Las fibras de la raz motora se dirigen posteriomedialmente hasta quedar mediales al ncleo abducente. Luego, rodean a este ncleo en su aspecto posterior formando as la rodilla (genu) del nervio facial. Las fibras del nervio facial se dirigen ahora anterolateralmente, pasan entre el ncleo facial y el ncleo espinal del trigmino y emergen en el ngulo cerebelopontino. Es posible que este tortuosos camino seguido por las fibras motoras del VII par se deba a la migracin que sufri el nervio facial durante el desarrollo filogentico. La raz sensitiva (nervio intermedio) est formada por los axones de las neuronas del ganglio geniculado. Adems, contiene las fibras parasimpticas preganglionares provenientes de los ncleos parasimpticos del facial.

Luego de emerger en el ngulo cerebelopontino, ambas races se dirigen lateralmente en la fosa craneal posterior junto al VIII par y entran al meato auditivo interno en la porcin petrosa del temporal. En el fondo del meato, penetra al canal facial y se dirige lateralmente por el odo medio hasta encontrar la pared medial de la cavidad timpnica, en donde se expande para formar el ganglio geniculado. Desde aqu el nervio gira hacia atrs sobre el promontorio, y en la pared posterior de la cavidad timpnica vuelve a girar hacia abajo para emerger por el agujero estilomastodeo. El ncleo motor proporciona la inervacin a los msculos de la expresin facial, los msculos auriculares, el msculo estapedio, el vientre posterior del digstrico, y el msculo estilohiodeo. El ncleo salival superior proporciona la inervacin a las glndulas salivales submandibular y sublingual, y a las glndulas palatinas y nasales. El ncleo lacrimal proporciona la inervacin para las glndulas lacrimales. El ncleo sensitivo recibe aferencias gustativas de los 2/3 anteriores de la lengua. NERVIO VESTIBULOCOCLEAR + Este nervio posee dos porciones: el nervio vestibular y el nervio coclear. Su funcin es llevar informacin sensitiva desde el odo interno hacia el SNC. El nervio vestibulococlear emerge del tronco enceflico en el ngulo cerebelopontino, desde donde se dirige lateralmente por la fosa craneal posterior hasta entrar al meato acstico interno junto al VII par. Sus fibras se distribuyen en diversas regiones del odo interno. Nervio Vestibular El nervio vestibular conduce informacin propioceptiva desde el utrculo y sculo relacionada con la posicin de la cabeza (equilibrio esttico). Tambin conduce informacin desde los canales semicirculares relacionada con los movimientos de la cabeza (equilibrio dinmico). Est compuesto por los axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio vestibular del odo interno. Estos axones penetran al tronco enceflico en el ngulo cerebelopontino, lateralmente al nervio facial, y una vez en el complejo nuclear vestibular se dividen en cortas fibras ascendentes, largas fibras descendentes, y un pequeo nmero de fibras que penetran directamente al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior, sin sinaptar en los ncleos vestibulares. El complejo nuclear vestibular se sita bajo el piso del cuarto ventrculo, y est compuesto de cuatro grupos nucleares: 1) ncleo vestibular lateral 2) ncleo vestibular superior 3) ncleo vestibular medial 4) ncleo vestibular inferior. Los ncleos vestibulares reciben aferencias del triculo, sculo y canales semicirculares a travs del nervio vestibular. En general, las fibras que surgen de las crestas ampulares terminan en los ncleos medial y superior; las fibras originadas de las mculas del utrculo y sculo terminan principalmente en los ncleos lateral, inferior y medial. Los ncleos vestibulares adems reciben aferencias del flculo y ncleos fastigios del cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior. Las eferencias de los ncleos vestibulares se proyectan: 1) al ndulo, flculo y lngula del cerebelo ipsilateral a travs del pednculo cerebeloso inferior 2) a la mdula espinal por los tractos vestibuloespinal lateral y medial. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los msculos extensores. A travs de este tracto, el odo interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los msculos extensores e inhibir a los flexores, relacionndose as con la mantencin del tono muscular y las posturas antigravitatorias (por ejemplo, la posicin erecta). 3) a los ncleos del III, IV , VI y accesorio del espinal a travs del fascculo longitudinal medial. Estas conexiones permiten coordinar los movimientos de la cabeza y de los ojos para mantener la fijacin visual de un

objeto 4) a la corteza cerebral del giro postcentral, cerca de la cisura lateral, mediante un relevo en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que de esta manera la corteza cerebral regule concientemente la orientacin del individuo en el espacio. Nervio Coclear El nervio coclear es un nervio exteroceptivo relacionado con la audicin. Est formado por axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio espiral de la cclea. Penetra al tronco enceflico en el ngulo cerebelopontino lateral al VII par, y separado de l por el nervio vestibular. Una vez en el puente, un grupo de fibras entra al ncleo coclear posterior y otro al ncleo coclear anterior. Estos ncleos se ubican en la superficie del pednculo cerebeloso inferior. Los ncleos cocleares reciben aferencias desde el rgano espiral de Corti a travs del nervio coclear. Las neuronas de los ncleos cocleares (neuronas de segundo orden) envan sus axones medialmente hasta sinaptar en el ncleo posterior del cuerpo trapezoide y ncleo olivar superior tanto ipsi como contralateral (neuronas de tercer orden). Los axones de estos ncleos ascienden por el puente y mesencfalo constituyendo el lemnisco lateral. Algunos de estos axones en su trayecto ascendente sinaptan con pequeos grupos neuronales que se conocen como el ncleo del lemnisco lateral. En el mesencfalo, el lemnisco lateral termina en el ncleo del colculo inferior y en el cuerpo geniculado medial. Los axones que emergen de esta ltima estructura ascienden por la radiacin acstica de la cpsula interna hasta sinaptar con la corteza auditiva primaria (reas 41 y 42) en los giros transversos de Heschl de la porcin superior del giro temporal superior. La corteza auditiva secundaria se encarga del reconocimiento e interpretacin de sonidos en base a experiencias pasadas. Cabe destacar que los centros de procesamiento en cada nivel presentan organizacin tonotpica mltiple. Adems, como la informacin de cada odo se conduce bilateralmente, la proyeccin contralateral resulta mayor que la ipsilateral. Las vas auditivas descendentes se originan en la corteza cerebral auditiva y en otros ncleos de la va auditiva. Est compuesta por fibras bilaterales que sinaptan con los diversos niveles de la va auditiva y con las clulas ciliadas del rgano de Corti. Es posible que estas fibras participen en mecanismos de feedback negativo por el cual module la percepcin de los estmulos auditivos. Tambin podran tener un rol en la agudizacin de sonidos al suprimir algunas seales y potenciar otras. NERVIO GLOSOFARINGEO El nervio glosofarngeo est compuesto por fibras motoras y sensitivas que se originan en tres grupos nucleares: 1) el ncleo motor principal (ambiguo) 2) el ncleo parasimptico (salival inferior) 3) el ncleo sensitivo (del tracto solitario). El ncleo motor principal se encuentra en la profundidad de la formacin reticular del bulbo raqudeo, y corresponde al extremo superior del ncleo ambiguo. Este ncleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. El ncleo ambiguo proporciona la inervacin a msculos farngeos y palatinos de la deglucin y al msculo estilofarngeo (derivado de los arcos branquiales, eleva la faringe superior). El ncleo parasimptico del glosofarngeo corresponde al ncleo salival inferior. Al igual que el ncleo salival superior, est compuesto de neuronas autonmicas preganglionares. Este ncleo recibe aferencias de: 1) el hipotlamo a travs de las vas autonmicas descendentes 2) el sistema olfatorio a travs de la formacin reticular 3) el ncleo del tracto solitario, a travs de fibras que llevan informacin gustativa del tercio posterior de la lengua. Las fibras preganglionares eferentes alcanzan el ganglio tico a travs de la rama timpnica del nervio

glosofarngeo , el plexo timpnico y el nervio petroso menor. Las fibras postganglionares proporcionan la inervacin a la glndula partida. El ncleo sensitivo del glosofarngeo corresponde a la mitad superior del ncleo del tracto solitario. Las fibras gustativas del glosofarngeo se originan en neuronas pseudo-unipolares cuyo soma est en el ganglio inferior del glosofarngeo. Los axones de estas neuronas penetran al tronco enceflico y descienden formando parte del tracto solitario hasta sinaptar con la segunda neurona gustatoria en la mitad rostral del ncleo del tracto solitario. Las fibras que alli se originan se decusan en la lnea media y ascienden para sinaptar con el ncleo ventral posteromedial del tlamo contralateral y con algunos ncleos hipotalmicos. Los axones de estas neuronas talmicas ascienden por la cpsula interna y corona radiada para sinaptar con la corteza gustativa en la porcin inferior del giro postcentral. Las fibras somatosensoriales del glosofarngeo proporcionan la inervacin a parte del conducto auditivo externo y la faringe. Las neuronas asociadas a estas fibras tienen su soma en el ganglio superior del glosofarngeo. Laos axones de estas neuronas pseudo-unipolares penetran al tronco enceflico y descienden formando parte del tracto espinal del trigmino hasta sinaptar con las neuronas del ncleo espinal del trigmino . Las fibras que inervan al seno carotdeo (barorreceptor arterial) y al cuerpo carotdeo (quimiorreceptor de la concentracin arterial de CO2 y O2) se originan en neuronas cuyo soma est en el ganglio inferior del glosofarngeo y tambin forman parte del IX par. Una vez en el tronco enceflico, estas fibras terminan en neuronas del ncleo del tracto solitario, las cuales se conectan con neuronas del ncleo motor dorsal del vago. El nervio glosofarngeo abandona el tronco enceflico en su aspecto anterolateral como una serie de races en un surco entre la oliva y el pednculo cerebeloso inferior. Avanza lateralmente en la fosa craneal posterior y abandona el crneo por el agujero yugular. En relacin a este agujero se encuentran los ganglios superior e inferior del glosofarngeo. Ahora el IX par desciende por el cuello junto a la vena yugular interna y a la arteria cartida interna hasta encontrarse con el borde posterior del msculo estilofarngeo, al cual inerva. El nervio avanza entre los msculos constrictores superior y medio de la faringe para dar ramas sensitivas a la mucosa farngea y al tercio posterior de la lengua. NERVIO VAGO El nervio vago tiene una serie de componentes y conexiones que son muy similares, y algunas parcialmente sobrepuestas, al nervio glosofarngeo. Es un nervio mixto (motor y sensitivo) cuyas fibras se originan en tres grupos nucleares: 1) el ncleo motor principal (ambiguo) 2) el ncleo parasimptico (motor dorsal del vago) 3) el ncleo sensitivo (del tracto solitario). El ncleo motor principal corresponde al ncleo ambiguo, el cual se ubica en la profundidad de la formacin reticular del bulbo raqudeo. Este ncleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Las fibras eferentes que se originan en este ncleo proporcionan la inervacin al paladar blando, a los msculos constrictores de la faringe y a los msculos intrnsecos de la laringe. El ncleo parasimptico corresponde al ncleo motor dorsal del vago, el cual se ubica bajo el piso de la mitad inferior del cuarto ventrculo posterolateral al ncleo hipogloso. Este ncleo recibe aferencias del hipotlamo a travs de las vas autonmicas descendentes y del ncleo del tracto solitario relacionadas con el reflejo del seno carotdeo. Los axones que se originan en este ncleo constituyen las fibras parasimpticas preganglionares del vago que se distribuyen en los sistemas cardiovascular, respiratorio y gastrointestinal del trax y abdomen (musculatura lisa bronquial, corazn, esfago, estmago, intestino delgado hasta los 2/3 proximales del colon transverso).

El ncleo sensitivo del vago lo conforma el ncleo del tracto solitario. Las fibras gustativas del vago se originan en neuronas pseudo-unipolares cuyo soma est en el ganglio inferior del vago. Los axones de estas neuronas penetran al tronco enceflico y descienden formando parte del tracto solitario hasta sinaptar con la segunda neurona gustatoria en la mitad rostral del ncleo del tracto solitario. Las fibras que alli se originan se decusan en la lnea media y ascienden para sinaptar con el ncleo ventral posteromedial del tlamo contralateral y con algunos ncleos hipotalmicos. Los axones de estas neuronas talmicas ascienden por la cpsula interna y corona radiada para sinaptar con la corteza gustativa en la porcin inferior del giro postcentral. Adems, el vago contiene fibras aferentes viscerales generales que inervan al sistema respiratorio (laringe, trquea, pulmones), sistema cardiovascular (senos y cuerpos carotdeos y articos), tracto gastrointestinal (desde el esfago a los 2/3 proximales del colon transverso) y duramadre de la fosa posterior. Estas fibras aferentes viscerales generales se originan en neuronas cuyo soma se encuentra en el ganglio inferior del vago; sus axones terminan en la mitad inferior del ncleo del tracto solitario. Al igual que el IX par, el vago contiene fibras somatosensoriales que provienen de la caja timpnica y del conducto auditivo externo. Estas fibras se originan en neuronas que tienen su soma en el ganglio superior del vago y cuyo axn penetra al tronco enceflico para formar parte del tracto espinal del trigmino, el cual termina sinaptando con las neuronas del ncleo espinal del trigmino. El nervio vago abandona el tronco enceflico en su aspecto anterolateral como una serie de races en un surco entre la oliva y el pednculo cerebeloso inferior. Luego avanza lateralmente por la fosa craneal posterior para dejar el crneo por el agujero yugular. Sobre el agujero se encuentra el ganglio superior del vago, y bajo ste el ganglio inferior. Bajo el ganglio inferior, la raz craneal del nervio accesorio se incorpora al nervio vago para distribuirse en sus ramas farngea y recurrente larngea. Ahora, el vago desciende por el cuello dentro de la vaina carotdea junto a la vena yugular interna y a las arterias cartidas interna y comn. El nervio vago derecho penetra al trax y se ubica posteriormente al hilio pulmonar derecho donde contribuye con el plexo pulmonar. Luego prosigue por la superficie posterior del esfago donde contribuye con el plexo esofgico. Penetra al abdomen por el hiato esofgico (donde pasa a denominarse tronco vagal posterior) y se distribuye mediante ramas de los plexos celaco, mesentrico superior y renal a la superficie posterior del estmago, duodeno, hgado, riones, intestino delgado y colon hasta los dos tercios proximales del colon transverso. El nervio vago izquierdo penetra al trax y desciende bajo el hilio pulmonar izquierdo donde contribuye con el plexo pulmonar. Luego desciende por la superficie anterior del esfago y contribuye con el plexo esofgico. Penetra al abdomen por el hiato esofgico (donde pasa a denominarse tronco vagal anterior) y se divide en varias ramas que se distribuyen en el estmago, hgado, porcin superior del duodeno y cabeza del pncras. NERVIO ACCESORIO El nervio accesorio es un nervio motor que consta de una raz craneal y una raz espinal. La raz craneal est formada por los axones de neuronas de la porcin inferior del ncleo ambiguo . Este ncleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Los axones de estas neuronas dejan el bulbo raqudeo entre la oliva y el pednculo cerebeloso inferior y se dirigen lateralmente por la fosa craneal posterior donde se unen a la raz espinal para abandonar juntas el crneo a travs del agujero yugular. Luego, ambas races se separan y la raz craneal se incorpora al nervio vago para distribuirse en sus ramas farngea y larngea recurrente para inervar los msculos del paladar blando, faringe y laringe.

La raz espinal est formada por los axones de neuronas del ncleo espinal del asta anterior de la mdula espinal de los segmentos medulares C1 a C5. Es posible que el ncleo espinal reciba conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Los axones de las neuronas del ncleo espinal dejan la mdula espinal entre las races anterior y posterior de los primeros seis nervios espinales cervicales. Estas fibras forman un tronco nervioso que asciende por el canal medular hasta penetrar al crneo por el foramen magno, desde donde se dirigen lateralmente para unirse a la raz craneal y atravesar juntas el agujero yugular. Luego de una corta distancia, la raz espinal se separa de la craneal para dirigirse inferolateralmente hasta la superficie profunda del msculo esternocleidomastoideo, al cual inerva. Posteriormente cruza el tringulo posterior del cuello para inervar la mitad superior del msculo trapecio. NERVIO HIPOGLOSO El nervio hipogloso es un nervio motor que inerva los msculos intrnsecos de la lengua, adems de los msculos geniogloso, hiogloso y estilogloso. As, el nervio hipogloso controla los movimientos de la lengua ipsilateral. El nervio hiplogloso est formado por los axones de las neuronas del ncleo hipogloso, el cual se ubica cercano a la lnea media en la mitad inferior del piso del cuarto ventrculo. Este ncleo recibe conexiones desde ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, sin embargo, el msculo geniogloso slo recibe fibras del hemisferio contralateral. Las fibras del nervio hipogloso emergen en el bulbo raqudeo como una serie de races en un surco entre la pirmide y la oliva. Luego, atraviesa la fosa craneal posterior para abandonar el crneo a travs del canal hipogloso. El nervio avanza anteroinferiormente entre la vena yugular interna y la arteria cartida interna hasta alcanzar el borde inferior del vientre posterior del msculo digstrico, donde gira hacia delante y cruza las arterias cartida interna y externa y el loop de la arteria lingual. En la superficie lateral del msculo hiogloso, el XII par enva ramas para inervar los msculos de la lengua. En la parte superior del recorrido, el nervio hipogloso se une a las finas fibras C1 del plexo cervical proporcionndoles soporte. REFLEJOS QUE INVOLUCRAN A LOS NERVIOS CRANEALES Reflejo fotomotor y consensual El reflejo fotomotor es la constriccin pupilar (miosis) ante un estmulo luminoso. La miosis de la pupila contralateral, aunque ella no haya recibido el estmulo luminoso, se denomina reflejo consensual. Los impulsos aferentes viajan por el nervio ptico, quiasma ptico y tracto ptico. En vez de continuar hasta el cuerpo geniculado lateral, un pequeo nmero de fibras sinapta con las neuronas del ncleo pretectal, cercano al colculo superior. Los axones de estas neuronas se comunican con el ncleo parasimptico accesorio del III par (Edinger-Westphal) de ambos lados. Las fibras preganglionares viajan hasta el ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares que conforman los nervios ciliares cortos y que inervan al msculo constrictor de la pupila en el iris, mediando la miosis de ambas pupilas. El reflejo consensual es posible ya que el ncleo pretectal enva fibras ipsi y contralaterales a los dos ncleos parasimpticos accesorios. Las fibras que cruzan la lnea media lo hacen muy cerca del acueducto cerebral, por tanto, estn indemnes a daarse ante una dilatacin de este conducto como ocurre, por ejemplo, ante una hidrocefalia por obstruccin de los agujeros del IV ventrculo. Reflejo de acomodacin

Al dirigir la visin desde un punto lejano a un objeto cercano, la contraccin de los rectos mediales hace converger los ejes oculares, se contraen los msculos ciliares y el cristalino se engruesa para aumentar su poder refractario, y la pupila se contrae para concentrar las ondas luminosas en la porcin ms gruesa del cristalino. Los impulsos aferentes viajan por la va visual hasta la corteza visual, la cual se conecta con el campo visual de la corteza frontal. Desde aqu emergen fibras corticales que descienden por la cpsula interna hasta los ncleos del III par en el mesencfalo (las conexiones para el ncleo de Edinger-Westphal son bilaterales). Los axones que emergen del ncleo oculomotor inervan al msculo recto medial. Desde el ncleo de Edinger-Westphal emergen fibras preganglionares que sinaptan en el ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares que conforman los nervios ciliares cortos que inervan al msculo constrictor de la pupila en el iris (mediando la miosis) y al pequeo msculo de los cuerpos ciliares (mediando la acomodacin del cristalino). Reflejo corneal Al tocar la crnea con un algodn, se evoca el cierre de los prpados. Los impulsos aferentes provenientes de la crnea viajan por la rama oftlmica del trigmino hasta el ncleo sensitivo del trigmino. Numerosas interneuronas comunican este ncleo con el ncleo motor del facial de ambos lados. El VII par proporciona la inervacin al msculo orbicular del ojo que evoca el cierre de los prpados. El cierre del prpado en el mismo lado de la estimulacin se conoce como reflejo corneal directo, mientras que el cierre contralateral se conoce como reflejo corneal consensual. Reflejo cutneo-pupilar Al producir un estmulo doloroso en la piel (un pinchazo, por ejemplo), se observa una midriasis. Es posible que las fibras aferentes sinapten con las neuronas simpticas preganglionares del asta lateral de la mdula espinal en los segmentos T1 y T2. Las ramas comunicantes blancas de estos segmentos pasan al tronco simptico y ascienden hasta el ganglio simptico cervical superior. Aqu nacen las fibras postganglionares que forman parte del plexo carotdeo interno y de los nervios ciliares largos que evocan la midriasis. Reflejos corporales visuales Los movimientos exploratorios de los ojos y cabeza al leer, los movimientos automticos de ojos, cabeza y cuello hacia una fuente de estmulo visual o el cierre palpebral ante un eventual peligro se explican por aferencias visuales que viajan por el nervio ptico, quiasma y tracto ptico hasta los colculos superiores. Aqu se originan las fibras de los tractos tectoespinal y tectobulbar que terminan sinaptando con motoneuronas del asta anterior de la mdula espinal y de los ncleos motores del tronco enceflico. Reflejo madibular Es un reflejo monosinptico al igual que el patelar. Al golpear el mentn con un martillo de reflejos con la boca semiabierta, se estimulan las fibras aferentes que se originan en neuronas cuyo soma est en el ncleo mesenceflico del V par. Estas neuronas envan informacin al ncleo motor del trigmino, cuyos axones estimulan la contraccin de los msculos de la masticacin (temporal, masetero y pterigoideo interno). Reflejo estapedial Este reflejo es la respuesta a los sonidos fuertes. La rama sensitiva la constituye el nervio coclear. Interneuronas del complejo olivar superior se proyectan bilateralmente a ambos ncleos motores del facial. Aqu se origina la rama motora del arco reflejo que estimula la contraccin

del msculo del estribo, lo que detiene las oscilaciones de los huesecillos del odo y disminuye la intensidad del sonido. Reflejo de salivacin Una vez estimulados los receptores gustativos de los 2/3 anteriores de la lengua, los impulsos se conducen por el VII par hasta el ncleo del tracto solitario. Este ncleo enva sus axones a las neuronas parasimpticas de los ncleos salival superior e inferior. Las fibras preganglionares de stos forman parte del VII y IX par y se dirigen hacia los ganglios esfenopalatino, submandibular y tico. Las fibras postganglionares proporcionan la inervacin a las glndulas salivales y estimulan la salivacin. Reflejo del seno carotdeo Ante un aumento de la presin arterial, los barorreceptores de la pared del seno carotdeo responden transmitiendo ms impulsos nerviosos a travs de las fibras aferentes viscerales del IX par hacia el ncleo del tracto solitario. Axones de este ncleo terminan sinaptando en el ncleo motor dorsal del vago (parasimptico) y en el centro vasomotor de la formacin reticular del bulbo raqudeo. La porcin motora de este arco reflejo la constituyen las fibras aferentes del vago que disminuyen la frecuencia cardaca. Por otra parte, el centro vasomotor baja la presin arterial al producir una vasodilatacin arterial mediante fibras autonmicas que descienden hacia las neuronas simpticas de la mdula espinal. Personas cuyo seno carotdeo es hipersensible presentan el denominado "sncope por hipersensibilidad del seno carotdeo" cuando presionan suavemente el seno al ajustar una corbata o un collar, por ejemplo. Reflejo del cuerpo carotdeo La activacin de los quimiorreceptores del cuerpo carotdeo ante cambios en las concentraciones sanguneas de CO2 y O2 se traduce en un aumento de la frecuencia de impulsos nerviosos que son conducidos por el IX par hacia el ncleo del tracto solitario. Numerosas interneuronas comunican este ncleo con el centro respiratorio de la formacin reticular del tronco enceflico, desde donde emergen las fibras reticuloespinales que terminan sinaptando con las motoneuronas inferiores de los nervios frnico e intercostales para modificar los movimientos respiratorios. Por otra parte, la insuflacin pulmonar durante la inspiracin activa los receptores de estiramiento ubicados en las paredes bronquiales y aumentan la frecuencia de impulsos nerviosos por el nervio vago hacia el ncleo del tracto solitario. Este ncleo enva mensajes inhibitorios al centro respiratorio para poner fin a la fase inspiratoria de la respiracin. Reflejo tusgeno La irritacin de la laringe, trquea o bronquios desencadena el reflejo, conducindose los impulsos por el nervio vago hacia el ncleo del tracto solitario. Numerosas interneuronas conectan este ncleo con el centro respiratorio y el ncleo ambiguo. El centro respiratorio se encarga de activar la espiracin forzada, mientras el ncleo ambiguo estimula la musculatura larngea y farngea. Reflejo farngeo o nauseoso Al estimular la faringe, esta se contrae y eleva. El IX par es quien lleva las aferencias hacia el ncleo del tracto solitario, que se comunica por medio de interneuronas con el ncleo ambiguo. En este ncleo se estimulan las motoneuronas que forman parte del IX y X par y que inervan los msculos voluntarios del paladar y faringe.

Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Sistema Nervioso Autnomo

Esta parte del sistema nervioso (SN) est encargada de dar la inervacin de los msculos lisos, msculo cardaco y glndulas de todo el organismo. En algunos aspectos se puede considerar que su funcin es independiente del sistema nervioso somtico, dado que cuando se destruyen sus conexiones con el sistema nervioso central y porcin perifrica del sistema nervioso autnomo (SNA), las estructuras inervadas por l todava pueden funcionar. Sin embargo la actividad del SNA puede ser modificada (aumentada o disminuida) por el sistema nervioso central, en particular por la corteza cerebral. Anatmicamente las regiones viscerales y somticas del SN estn ntimamente interrelacionadas. As, por ejemplo, las neuronas preganglionares de SNA, las cuales tienen ncleos bien definidos en la mdula espinal y en el tronco enceflico, reciben aferencias tanto somticas como viscerales. Subdivisiones El SNA lo forman el sistema simptico y el sistema parasimptico. Cada divisin est constituida por neuronas preganglionares que se localizan en SN central y por neuronas postganglionares ubicadas en SN perifrico. Las sinapsis entre las neuronas preganglionares y postganglionares de ambas divisiones vara en relacin al nmero de neuronas que participan. En el parasimptico, una neurona preganglionar sinapta con pocas neuronas posganglionares mientras que en el simptico una neurona preganglionar sinapta con muchas neuronas posganglionares. Dado que la localizacin de las neuronas preganglionares del parasimptico es en el tronco enceflico y mdula lumbo-sacra, a esta divisin se le llama tambien divisin craneo-sacral. La localizacin de las neuronas preganglionares simpticas es en las astas laterales de la mdula torxica. La mayora de las visceras tienen doble inervacin a travs del SNA. En general, el simptico y el parasimptico se integran funcionalmente en la regulacin de la actividad de los diversos rganos, ejerciendo funciones opuestas la mayora de las veces. Existen algunas excepciones en las cuales algunos rganos solo reciben inervacin simptica, por ejemplo: mdula suprarrenal, glndulas sudorparas, msculos erectores de los pelos, vasos arteriales de extremidades. Localizacin de las neuronas pre y post ganglionares parasimpticas Las neuronas preganglionares parasimpticas se localizan en ncleos viscerales eferentes generales del tronco cerebral. Ellos son: los ncleos visceromotores del oculomotor (Edinger Westphal), del facial, del glosofarngeo, del vago y en la mdula espinal la regin intermedio lateral sacral S2 a S4 ( entre astas posteriores y anteriores). Desde estos ncleos las fibras viajan por los correspondientes nervios craneales y raqudeos para sinaptar en ganglios parasimpticos perifricos, lugar donde encontramos las neuronas postganglionares. Estos ganglios son: el ciliar para el oculomotor, el ptrigopalatino y submandibular para el facial, el tico para el glosofarngeo, y una serie de ganglios terminales o plexos mientricos, submucosos, cardacos

o en el parnquima de las diversas vsceras que inerva el vago y mdula sacra. Dado que las neuronas postganglionares estn muy cerca de los efectores, se puede concluir que las fibras postganglionares son muy cortas en longitud. Localizacin de las neuronas pre y post ganglionares simpticas Las neuronas preganglionares simpticas se localizan en ncleos viscerales eferentes generales de las astas laterales de mdula torxica entre T1 y L2. Estas neuronas envan sus fibras preganglionares a travs de los nervios raqudeos para sinaptar con las neuronas postganglionares en los ganglios simpticos latero-vertebrales o prevertebrales. De estos ganglios se originan las fibras postganglionares que se dirigen a las visceras abdominoplvicas o efectores perifricos del territorio ceflico, a travs de nervios raqudeos o plexos periarteriales. Estas fibras postganglionares simpticas, a diferencia de las parasimpticas, son bastante largas. Relacion entre fibras pre y postganglionares Diversos autores han sealado que la relacin entre las fibras preganglionares y postganglionares vara en las diferentes regiones del SNA. Por ejemplo, en el ganglio ciliar del gato se ha determinado que una fibra preganglionar contacta con dos neuronas postganglionares, mientras que en el ganglio cervical superior la relacin es de 1 con 32. En el hombre, esta relacin en el ganglio cervical superior es de 1 con 196. Lo anterior explica el hecho que cuando se activa el sistema parasimptico, el resultado es una respuesta mas bien focalizada; mientras que cuando se activa el simptico se produce una respuesta generalizada a gran parte del organismo. Si a esto agregamos el hecho de que cuando se activa el simptico se produce liberacin de adrenalina de la mdula suprarrenal mejor se entiende lo anterior. Por eso que se dice que la activacin del simptico prepara al organismo para situaciones de emergencia, tales como: reacciones de defensa o de huda ante una situacin peligrosa. En estos casos se produce un aumento de la frecuencia cardiaca, constriccin de las arteriolas de la piel e intestino, dilatacin de las arteriolas de los msculos esquelticos, aumento de la presin arterial, aumento de la frecuencia respiratoria, producindose una redistribucin de la sangre, de modo que hay aumento de del flujo hacia el sistema nervioso, corazn y musculatura esqueltica y una disminucin del flujo hacia la piel e intestinos. Concomitante con esto suele haber dilatacin pupilar, constriccin de los esfnteres y disminucin del peristaltismo. Por otro lado, la activacin del parasimptico tiene que ver con situaciones de recuperacin de energa como es lo que sucede despus de comer, perodo en que se activan las secreciones digestivas, aumenta el peristaltismo, disminuye el ritmo cardiaco, se reduce el flujo sanguineo hacia el cerebro, lo que trae como consecuencia un estado de somnolencia. Neurotrasmisores en SNA Como se mencion anteriormente las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las postganglionares se establecen en los ganglios autonmicos. Tanto en el sistema simptico como parasimptico el neurotrasmisor en estos ganglios es la acetilcolina. Se sabe que la accin de la acetilcolina dura un corto periodo ya que es inactivada por la enzima acetilcolinesterasa. En la unin entre fibra postganglionar y efector, existe una diferencia; mientras en el sistema parasimptico el neurotrasmisor es acetilcolina, en el sistema simptico es noradrenalina. Sin embargo, en los efectores que solo reciben inervacin simptica, como es el caso de las glndulas sudorparas, el neurotrasmisor es acetilcolina.

Ejemplo de algunas inervaciones de SNA. A.- Ojo y anexos En este caso son cuatro las estructuras inervadas por el SNA. 1.- Iris. Esta estructura posee msculo liso dispuesto en dos sistemas de fibras musculares: las radiales y las circulares. Las circulares o esfnter del iris son inervadas por neuronas preganglionares parasimpticas que se localizan en el ncleo viscero motor del oculomotor (Edinger Westphal). Las fibras de estas neuronas se distribuyen por el nervio oculomotor para luego sinaptar en el ganglio ciliar ubicado en la cavidad orbitaria. Las fibras postganglionares se dirigen al globo ocular a travs de los nervios ciliares cortos e inervan las fibras musculares circulares del ris. La activacin del parasimptico produce disminucin del dimetro de la pupila (miosis) cuando, por ejemplo, se ilumina el ojo. Por otro lado las fibras radiales del ris son inervadas por el simptico, cuyas neuronas preganglionares se localizan en las astas laterales de la mdula torcica en los segmentos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios raqudeos correspondientes, ascienden por la cadena simptica laterovertebral, para sinaptar en el ganglio cervical superior. Desde all, las fibras postganglionares se dirigen a la rbita a travs de los plexos periarteriales de la cartida interna y oftlmica, para finalmente penetrar al globo ocular va nervios ciliares cortos y largos e inervar las fibras musculares radiales del ris. La activacin del simptico produce aumento del dimetro de la pupila (midriasis), como sucede en situaciones de miedo. 2.- Musculos ciliares. Estos msculos lisos participan en la acomodacin del cristalino a la visin cercana. Son inervados por neuronas preganglionars parasimpticas localizadas en el ncleo de Edinger Westphal. Los axones pregangionares transcurren por el oculomotor, un nmero importante de estas fibras sinaptan en el ganglio ciliar y va nervios ciliares cortos llegan al globo ocular y msculos ciliares. Otras fibras preganglionares no sinaptan en el ganglio ciliar sino que pasan de largo para sinaptar luego en un conjunto de neuronas que se encuentran en la esclertica, formando el llamado ganglio epiescleral. Desde all, las fibras postganglionares se dirigen al msculo ciliar para inervarlo. La activacin del parasimptico produce contraccin de la musculatura ciliar la cual, por su disposicin espacial induce relajacin del ligamento suspensorio del cristalino. Esto trae como consecuencia que el cristalino aumente su convexidad, dada la naturaleza de su estructura y se enfoque a objetos que esten cercanos. 3.- Glndula lagrimal. Esta recibe tanto inervacin parasimptica (secretora) como simptica a los vasos sanguneos. La inervacin parasimptica se origina en el ncleo lacrimal del facial. Las fibras preganglionares de este ncleo llegan al ganglio ptrigopalatino via nervios intermediario, petroso superficial mayor y del conducto pterigodeo. Una vez que sinaptan en el ganglio, se distribuyen por el nervio maxilar superior (ramas orbitaria, cigomto-temporal y lacrimal) para inervar la glndula lacrimal. La activacin del parasimptico produce secrecin lagrimal. La inervacin simptica se origina en neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios raqudeos correspondientes, ascienden por la cadena simptica latero-vertebral, para sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aqu las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de las arterias carotidas internas; dichas fibras ayudan a formar los ramos petroso profundo, nervio del conducto pterigodeo, nervio maxilar superior, rama orbitaria, y

cigomtico-temporal y finalmente rama lagrimal. La activacin del simptico produce vasoconstrccin, reduciendo el flujo sanguneo a las glndulas lagrimales. 4.- Prpado superior. Esta estructura tiene fibras musculares estriadas inervadas por el oculomotor y fibras musculares lisas inervadas por el simptico, cuyas neuronas postganglionares estn en el ganglio cervical superior. La lesin de la inervacin simptica trae como consecuencia la parlisis del msculo liso del prpado superior , lo que se traduce en cada del prpado superior (ptosis palpebral). B.- Glndulas salivales 1.- Partida. Las neuronas preganglionares parasimpticas que inervan esta glndula estan en el nucleo salivatorio inferior del glosofaringeo, las fibras de este nucleo transcurren por la rama timpnica del glosofaringeo y luego por el nervio petroso superficial menor para luego sinaptar en el ganglio tico. Las fibras postganglionares se dirigen a la glndula partida a travs del nervio aurculo-temporal. La activacin del parasimptico produce una secrecin salival abundante y de naturaleza serosa. La inervacin simptica de la partida est dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios raqudeos correspondientes ascienden porla cadena simptica latero-vertebral para sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aqu las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de las arterias carotidas externas para luego inervar la glndula. La activacin del simptico produce vaso constriccin lo que trae como consecuencia sequedad de la boca. 2.- Submaxilar y sublingual. Las neuronas preganglionares parasimpticas que inervan estas glndulas estan en el nucleo salivatorio superior del nervio facial. Las fibras de este nucleo transcurren por la rama cuerda del tmpano del facial y lingual del trigmino para sinaptar en el ganglio submandibular: desde all las fibras postganglionares se dirigen a las glndulas submaxilar y sublingual. La activacin del parasimptico produce abundante salivacin de tipo seroso. La inervacin simptica est dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios raqudeos correspondientes, ascienden por la cadena simptica latero-vertebral, para sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aqu las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de las arterias carotidas externas facial y lingual para luego inervar las glndulas submaxilar y sub lingual. La activacin del simptico ademas de producir vasoconstriccin produce salivacin no tan abundante y de naturaleza mucosa. C.- Corazn. La inervacin parasimptica del corazn est dada por neuronas preganglionares que se ubican en el nucleo dorsal del vago. Las fibras preganglionares de estas neuroras constituyen el nervio vago que se dirige al corazn para hacer sinapsis en las neuronas postganglionares del plexo cardaco ubicado en el corazn. Las fibras postganglionares sinaptan en los nodos sinusal , auriculoventricular y en las arterias coronarias. La activacin del parasimptico produce disminucin de la frecuencia cardaca (bradicardia), disminucin de la fuerza de contraccin del corazn y constriccin de las arterias coronarias. La inervacin simptica est dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T2-T4. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios raqudeos correspondientes, ascienden por la cadena simptica latero-vertebral, para sinaptar en los

gangios cervicales superior, medio e inferior y en los dos a tres primeros ganglios torxicos. Desde all, las fibras postganglionares transcurren por las ramas cardacas superior , media e inferior de la porcin cervical del tronco simptico y algunas ramas cardacas torxicas. Todas ellas llegan al plexo cardaco para inervar los ndulos sinusal, auriculoventricular y las arterias coronarias. La activacin del simptico produce aumento de la frecuencia cardaca (taquicardia), aumento de la fuerza de contraccin del msculo cardaco y dilatacin de las arterias coronarias. D.- Tubo digestivo. La inervacin parasimptica del tubo digestivo comprendido entre el esfago y ngulo esplnico del colon est dada por el nucleo dorsal del vago. La sinapsis entre neurona preganglionar y post ganglionar se produce en los plexos mientricos y submucoso distribuidos a lo largo del tubo digestivo. Las neuronas postganglionares inervan la musculatura lisa de la pared de las visceras y las glndulas del tubo digestivo. La activacin del parasimptico produce aumento del peristaltismo, relajacin de los esfnteres y estimulacin de la secrecin glandular. La inervacin simptica del segmento que va del estmago al ngulo esplnico del colon est dada por neuronas preganglionares distribudas en las astas laterales de los segmentos T6-L1. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios raqudeos correspondientes, para dirigirse a la cadena prevertebral a travs de los nervios esplcnicos mayor y menor hasta los ganglios celaco y mesentrico superior. Las fibras postganglionares se distribuyen luego al tubo digestivo a travs de plexos perivasculares. La activacin del simptico produce inhibicin del peristaltismo, contraccin de los esfnteres e inhibicin de la secrecin glandular. El segmento del tubo digestivo que va entre el ngulo esplnico del colon y recto est inervado por el parasimptico sacro (S2-S4). Las fibras preganglionares de estas neuronas transcurren por los nervios esplcnicos plvicos y por los plexos nerviosos que rodean a la arteria mesentrica inferior. Estos axones sinaptan en los plexos mientricos y submucoso de este segmento del tubo digestivo para luego, a travs de las fibras postganglionares, inervar el msculo liso y las glndulas. La activacin del pasimptico sacro produce tambin aumento del peristaltismo, relajacin de esfnteres y estimulacin de la secrecin glandular. La inervacin simptica de este nivel no es diferente a la mencionada para el segmento superior solo que, en este caso, el nivel de mdula es L1-L2 y la sinapsis entre la neurona pre y post ganglionar es en el ganglio mesentrico inferior. La activacin del simptico en esta porcin del tubo digestivo produce los mismos efectos mencionados para el segmento anterior. Control superior del SNA Desde hace tiempo se sabe que la activacin de diversas regiones de la corteza cerebral, incluidas el sistema lmbico, puede desencadenar respuestas del sistema nervioso autnomo. Se considera que esta influencia se produce a travs de la activacin del hipotlamo. Ya en el ao 1970 autores como Miller y colaboradores publican un trabajo en Circulation Research (27:3), en que mencionan que el SNA puede ser puesto bajo control voluntario. Por ejemplo, estos autores, plantean que es posible entrenar a pacientes que sufren de hipertensin arterial para que puedan reducir su hipertensin. El hipotlamo ademas de controlar la actividad endocrina puede controlar la actividad del SNA. Por ejemplo, se ha podido determinar experimentalmente que la estimulacin de las regiones anteriores y mediales del hipotlamo desencadena respuestas de naturaleza parasimptica; mientras que la estimulacin de regiones posteriores y laterales de hipotlamo desencadena respuestas del sistema simptico. Se asigna al fascculo longitudinal dorsal como una de las

vas a travs de las cuales el hipotlamo ejerce su influencia en los centros segmentarios del sistema nervioso autonmo.