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Universit catholique de Louvain

Biogographie
GEOG 2160

M. Baguette R.A. Wesselingh

deuxime trimestre 20012002 (GEOG) deuxime quadrimestre 20012002 (BIOL)

INTRODUCTION
La biogographie est une discipline biologique. Si la physico-chimie concerne les lments inorganiques du milieu, les sciences biologiques abordent l'tude des lments vivants. Ceux-ci sont forms dentits de plus en plus complexes, des macromolcules la biosphre. Ils peuvent tre envisags partir de diffrents points de vue scientifiques : la structure (morphologie) la composition (systmatique) la distribution spatiale (chorologie) la distribution temporelle (chronologie) le fonctionnement (physiologie) La biogographie sadresse aux mmes entits biologiques que lcologie : les organismes, les populations dorganismes, les communauts, les cosystmes et la biosphre. Le point de vue scientifique diffre : lcologiste envisage la structure, la composition et le fonctionnement alors que le biogographe aborde la distribution spatiale et temporelle. Les domaines de lcologie et de la biogographie ne sont pas superposables, mais se chevauchent partiellement et se compltent : localiser un taxon dans la biosphre est laffaire du biogographe - mais toute localit est un habitat pour lcologiste ; rechercher le dterminisme actuel de la distribution des taxons est le travail de lcologiste ; en lucider le dterminisme pass ressort du domaine du biogographe.

Dfinition de la biogographie
La biogographie est la discipline de la biologie qui tudie les organismes vivants et leurs groupements dans leur rpartition spatiale et temporelle, comme dans leur relation avec les diffrents lments de lespace gographique. Loriginalit de la biogographie est la prise en compte simultane de lespace (localisation actuelle et passe) et du temps (histoire). La biogographie nest pas seulement descriptive, elle est galement dynamique : la reconstitution de lhistoire du peuplement biotique implique de remonter aux causes qui rgissent les rpartitions. La biogographie fait donc ncessairement appel dautres disciplines, que celles-ci relvent des sciences biologiques ou non - elle est par essence une science de synthse.

Domaines de la biogographie
Les deux domaines de la biogographie sont la gographie botanique, ou phytogographie, et la gographie zoologique, ou zoogographie. Idalement, ces deux domaines, spars pour des raisons pragmatiques, devraient tre traits simultanment.

LA STRUCTURE DES PAYSAGES VGTAUX


Notions de base
La flore est un ensemble abstrait, liste des espces recenses sur un territoire donn. La flore est riche si elle comprend un grand nombre despces, donc une diversit spcifique leve. La vgtation se rapporte au mme nombre despces recenses sur le mme territoire, en mettant laccent sur les modalits dtre des unes par rapport aux autres, et de situation par rapport au milieu. Une vgtation peut mtre monotone, alors que la flore est riche. La vgtation originale dune rgion peut avoir disparu sous laction de lhomme, alors que la flore est toujours prsente. Faune est plus que lhomologue de flore : elle dsigne la fois lensemble abstrait (la liste) et lensemble interactif de toutes les espces. La vgtation, ou tapis vgtal, est une des composantes du paysage, qui intgre le model gomorphologique, le climat, le vivant, le sol, lanthropique, ... Le paysage se dfinit comme une unit physionomique existant au sein de lespace gographique, caractris par une combinaison dynamique dlments gographiques (physiques et biotiques) ragissant les uns sur les autres. Chaque paysage correspond donc un mode dadaptation de la vgtation et de lactivit humaine aux conditions du milieu qui leur sont offertes. Le paysage est donc un ensemble gographique indissociable qui occupe une portion bien dfinie de lespace gographique. Il peut tre dcrit, cartographi, intgr dans une classification hirarchise. On peut ainsi subdiviser lespace sur une base objective et globale, suivant une dmarche rationnelle, scientifique. Or le paysage peut possder une identit impossible analyser en termes prcis, dpendant de relations esthtiques ou affectives que lobservateur entretient avec lui. Cette composante socioculturelle rend plus complexe la notion de paysage et oblige lintgrer dans un systme de valeur.

Critres utiliss pour dcrire et classer les vgtations


Les critres utiliss pour dfinir les vgtations sont nombreux. On peut, arbitrairement, les grouper en trois rubriques: critres physionomiques, critres cologiques et critres phytosociologiques. Critres physionomiques Laspect global dune vgtation, sa physionomie, peut tre apprhende grce plusieurs lments : dimension et forme de croissance : la taille dpend des conditions stationnelles, de la nature des espces et de la forme de croissance ; densit et abondance relative des espces : la densit de la vgtation permet de sparer la vgtation ferme, qui couvre le sol de faon continue, et la vgtation ouverte lorsque le peuplement est discontinu et permet dapercevoir le sol entre 4

les plantes. Labondance relative ajoute un trait qualitatif qui prcise la description : une seule espce peut tre dominante, deux ou plusieurs espces peuvent tre codominantes ; stratification : la disposition de la vgtation dans lespace vertical est galement un critre physionomique. Quatre strates (tages) sont gnralement retenues : la strate arborescente, la strate arbustive, la strate herbace et la strate muscinale ; activit humaine : laction de lhomme modle certaines vgtations un point tel quune rfrence ses interventions se rvle parfois indispensable.

Critres cologiques Critres par dfinition relationnels, ils sont soit indirects, lis lenvironnement, soit directs, dcrivant ladaptation morphologique ou physiologique des espces. Ils contribuent la physionomie de la vgtation, montrant bien le caractre arbitraire des groupes de critres tels que prsents ici : msologiques : critres indirects relevants soit des proprits du substrat, du climat ou de la situation topographique. une chelle diffrente, des critres gographiques peuvent prendre le relais, tablissant une relation entre un type de vgtation et une localisation dans lespace gographique, rvlatrice du complexe coclimatique ; cophysiologiques : critres directs qui dcrivent les adaptations fonctionnelles de la vgtation. Le rythme des saisons joue un rle capital, en opposant les vgtations sempervirentes, constamment vertes aux vgtations caducifolies, dfolies durant la mauvaise saison, sche ou froide. La priodicit de la physionomie de la vgtation peut provenir de la succession des phnophases (germination, dbourrement gemmaire, floraison), qui dterminent la variation de laspect du tapis vgtal (aspect printanier, aspect estival, ...) ; thologiques : critres directs relevant les adaptations morphologiques particulires (dimension des feuilles, succulence, sclrophyllie). Ces critres dterminent la forme biologique, critre global dadaptation au milieu.

Critres phytosociologiques Interviennent dans toute analyse dtaille de la vgtation : la composition floristique dtaille, qui est le critre qualitatif de base : cest la liste exhaustive des espces prsentes, rparties par strates ; lidentification de groupes socio-cologiques, cest--dire de sous-ensembles de la liste floristique complte qui prsentent des exigences cologiques analogues, dtermines a priori. Ces groupes rassemblent des espces indicatrices, prsentant des besoins cologiques voisins qui diffrent significativement dautres ensembles spcifiques ventuellement prsents dans le mme habitat ; la structure dans lespace qui joue un rle important dans la dmarche phytosociologique : la stratification ncessite une description spcifique de la rpartition des organes vgtaux dans lespace ; 5

la dominance dune ou de plusieurs espces, ventuellement dans chaque strate sparment, qui peut tre quantifie via la mesure du recouvrement et/ou de labondance de chaque espce, strate par strate ; la sociabilit, qui renseigne sur les modalits de distribution des espces. Elle dpend de la dissmination, de la multiplication vgtative, de la compatibilit des espces entre elles, mais aussi des microvariations du milieu.

Les mthodes danalyse


La mthode physionomique Cette mthode est utilise soit pour raliser une description petite chelle de la vgtation, soit pour indiquer les caractres dun type de vgtation en termes trs gnraux, pralablement une tude plus fouille. La prcision du vocabulaire utilis est capitale. Les notions de formation et de biome Dans chaque type de vgtation, une ou plusieurs espces imposent une physionomie particulire, grce leur prdominance. Cest surtout la forme de croissance de ces espces qui joue, quil sagisse darbres, darbustes, dherbes ou dun tapis de cryptogames. Cette physionomie est en grande partie indpendante de la composition floristique de la vgtation. La notion de formation sapplique des peuplements dorganismes runis sur un territoire, qui prsente dans son ensemble une physionomie caractristique. Cette notion peut stendre des tres vivants, quelle que soit leur nature, animale ou vgtale, mme si ce sont les vgtaux qui donnent le ton. Il sagit alors dun biome. Descriptive au dpart, la notion de formation sest enrichie dun lien de causalit entre le peuplement biotique et le milieu. La formation vgtale se dfinit alors comme un ensemble despces runies sur un territoire dtermin et appartenant des formes de vgtation prcises, qui se seront assembles sous linfluence de conditions propres au milieu auquel elles se sont adaptes. Les principaux types de formation La dfinition et la classification des formations (ou des biomes) se fait sur base des critres physionomiques prcits (dimension, forme biologique), mais aussi des conditions de milieu qui permettent leur prsence.

La mthode phytosociologique

Cette mthode prend largement en compte des critres de composition floristique pour mettre en vidence, dcrire et classer les communauts vgtales. Deux tapes : (1) analyse de la vgtation, par confection de listes floristiques et estimations quantitatives de diffrents aspects de la vgtation (relevs de vgtation) et (2) synthse, par comparaison des diffrents relevs. Le placeau tudi : homognit et dimension Pour tre comparable, les relevs doivent tre effectus en se conformant certains principes concernant le choix et la dimension de la surface relever. Le relev doit tre effectu sur une surface homogne du point de vue physionomique : il ne doit pas chevaucher une lande et une pelouse, une fort et une clairire ou se trouver en lisire de fort. Cette homognit doit galement tre floristique, daphique et topographique. Lhomognit floristique peut tre prouve par le test de laire minimale. Il suffit de relever toutes les espces sur une surface chantillon dlimite en un endroit apparemment homogne. On ajoute ensuite la premire liste toutes les espces qui apparaissent chaque fois que lon double la surface. On peut reprsenter une courbe du nombre despces en fonction de la surface. Elle prsente dabord une pente raide, qui sinflchit progressivement pour former un plateau. partir dune certaine dimension de lchantillon, laire minimale, laugmentation de la surface ne saccompagne pratiquement pas dun gain despces. Ce plateau a une limite, au-del de laquelle la courbe slve nouveau brusquement avec lapparition de nouvelles espces. Lhomognit floristique est donc garantie sur une surface comprise entre laire minimale et le deuxime point dinflexion de la courbe. La dimension maximale mise en vidence correspond un individu dassociation ; au-del de cette dimension il y a passage un individu dassociation diffrent. Pour une vgtation donne, la taille des individus dassociation sera trs diffrente en fonction des conditions cologiques, alors que la surface minimale est relativement constante. Par contre, laire minimale varie fortement en fonction du type de vgtation (de quelques dm2 pour les groupements fontinaux quelques ares pour les groupements forestiers et quelques km2 pour les groupements dsertiques).

La technique du relev La premire tape est de localiser prcisment la position gographique du placeau retenu pour lanalyse. Sa dimension et les caractres stationnels (altitude, pente, exposition, nature du substrat) sont galement soigneusement nots. Ltape suivante est lanalyse de la vgtation, qui se fait en deux temps : Ltude de la structure de la vgtation consiste tablir la manire dont les constituants de lindividu dassociation sont agencs dans le plan vertical. La stratification arienne est particulirement vidente en fort, mais on la retrouve galement en prairie ou tourbire. De bas en haut, on distingue une strate cryptogamique (le plus souvent muscinale), une ou plusieurs strates herbaces,

ventuellement une strate de champhytes, une strate sous-arbustive (0.5-2 m), une strate arbustive (2-10 m) et une ou plusieurs strates arborescentes. Il existe aussi une stratification souterraine des appareils racinaires dans le sol. Linventaire consiste dresser, strate par strate, la liste des espces prsentes. Chacune delle est alors affecte de deux coefficients, celui dabondancedominance et celui de sociabilit. Dans chacune des strates, chaque espce est reprsente par un certain nombre dindividus qui lui confre une certaine densit, une certaine abondance ; ces individus occupent une surface trs variable, ils sont plus ou moins dominants, leur recouvrement est plus ou moins important. En pratique, labondance et la dominance sont estimes partir dune chelle conventionnelle ; la plus courante est semi-quantitative 6 niveaux : la cote 5 signifie que les individus de lespce considre occupent plus de 75 % de la surface du relev (quel que soit leur abondance) ; la cote 4 indique un recouvrement compris entre 50 et 75 % ; la cote 3 le situe entre 25 et 50 % ; la cote 2 signifie que les individus sont trs abondants ou quils recouvrent au moins 5 % de la surface du relev ; la cote 1 caractrise des individus suffisamment abondants, dont le recouvrement est faible ; + signifie que le nombre dindividus et le recouvrement sont trs faibles. Le degr de recouvrement de la vgtation, et donc son aspect ouvert ou ferm, dcoule de labondance-dominance des diverses espces. Les individus dune mme espce peuvent se prsenter en pieds isols, ou en colonies plus ou moins denses. Ce caractre, la sociabilit, est galement valu grce une chelle semi-quantitative : 5 : espce en peuplement presque pur 4 : espce en colonies ou troupes importantes 3 : espce en tache ou coussinets 2 : espce en touffe 1 : individus isols Lorganisation horizontale de la vgtation (par opposition la stratification) dpendra de la sociabilit de chaque espce. La synthse La synthse consiste comparer et classer progressivement les relevs en fonction de leurs ressemblances et diffrences. Le tableau brut rassemble en ligne les espces et en colonne les relevs ; il est progressivement remani par dplacement des colonnes. Lorsque les relevs forment des tableaux homognes, ces derniers reprsentent des groupements vgtaux diffrents. Lunit fondamentale en phytosociologie est lassociation vgtale. On peut la comparer lespce : lune et lautre rsultent de la comparaison dindividus dont on sattache dpasser les caractres particuliers pour dterminer les caractres communs. Lassociation est donc fondamentalement une abstraction : les individus dassociation ne rassemblent pas ncessairement tous les caractres de leur 8

association, ils prsentent des variations telles quun individu ne ressemblera jamais exactement un autre. Lassociation vgtale est dsigne par le nom dune ou deux espces parmi les plus reprsentatives (dominantes). Le suffixe -etum est ajout au nom de gente, le nom de lespce tant au gnitif. LAlnetum glutinosae est lassociation de laulne sur sol eutrophe. Si deux espces sont utilises, seul le radical de la premire est mentionn : Alno-Sphagnetum est laulnaie sur sols tourbeux acides. Une prcision cologique est parfois ajoute au nom de lassociation : Xerobrometum dsigne les pelouses xrophiles Bromus erectus. De mme, un renseignement gographique peut tre mentionn : Molinia atlanticum est lassociation des prairies de fauche hygrophiles Molinia du domaine atlantique. Lassociation trouve sa place dans une hirarchie de catgories qui lui sont suprieures ou subordonnes. Au sein dune association, le phytosociologue distingue des units infrieures, qui ne prsentent pas de caractristiques propres hormis celles de lassociation laquelle elles se rattachent. La sous-association se discerne par la prsence despces diffrentielles, qui sy rencontrent avec un degr de prsence plus lev que dans les autres sous-associations reconnues au sein du mme groupement. Les associations sont groupes en fonction de leur affinit floristique en alliances, caractrises par le suffixe -ion (Alnion glutinosae), celles-ci en ordres, suffixe -etalia (Fagetalia) et ces dernires en classes, suffixe -etea (Querco-Fagetea).

Lapproche cosystmique Toute vgtation, quelle soit considre comme une formation ou un individu dassociation, hberge un lot plus ou moins important despces animales, de champignons, de bactries. Lapproche cosystmique consiste tudier, dans une tape plus synthtique, le tapis vgtal du point de vue de la totalit des organismes qui partagent les mmes conditions de vie, de faon mettre en vidence les relations dinterdpendance qui existent entre eux. Ce niveau dorganisation plus complexe, la biocnose, englobe les groupements vgtaux (phytocnose), animaux (zoocnose) et de micro-organismes (mycocnose et microbiocnose) uni sur un mme territoire. Les liens qui unissent les diffrents lments de la biocnose expliquent que la destruction de lun deux ou que lintroduction massive dune espce perturbe compltement son quilibre. La disparition des lions et des lopards de lAtlas marocain y a provoqu la dgradation intense des cdraies, suite laccroissement dramatique du nombre de singes qui exercent une action nfaste sur les cimes. Aprs avoir dcrit les biocnoses, et prciser leur position par rapport dautres biocnoses, il reste saisir leur fonctionnement comme celui dun superorganisme en relation avec son environnement. Lensemble de tous les organismes, des relations qui les unissent et de toutes leurs interactions avec le milieu constitue un cosystme, cest--dire un systme fonctionnel qui inclut une communaut dorganismes vivants et leur environnement.

Tout cosystme comprend donc les biocnoses runies dans un espace donn, ainsi que les facteurs de lenvironnement (climat, sol, ...). Le terme dcosystme sapplique des biocnoses et leur environnement quelle que soit lchelle spatiale : une souche darbre avec sa vgtation et les communauts animales dans leur milieu est un microcosystme ; un massif forestier est un msocosystme et un ocan un macrocosystme. Lintgration de tous les cosystmes aboutit un gigantesque cosystme, la biosphre. On peut donc distinguer diffrents niveaux de complexit parmi les soussystmes de la biosphre, depuis les cosystmes de premier ordre correspondant au niveau structure et composition aux grands biomes (toundra, taga), jusquaux microcosystmes (souche) en passant par des systmes de rang intermdiaire (tang). Quoiquils soient distincts, ces niveaux ne sont pas des entits indpendantes, mais il existe des relations entre eux. Laulnaie du bois de Lauzelle influence aussi bien lcosystme ruisseau qui la traverse que lcosystme tang quelle abrite, alors quelle mme est conditionne par le rgime des prcipitations de lensemble du bassin versant dont elle noccupe quune portion limite. Linterdpendance et lintrication des diffrents cosystmes contigus est une ralit dont il faut tenir compte. Dans lcosystme, tous les membres de la biocnose doivent disposer dnergie pour crotre ou se maintenir en vie. Sans cette condition, lcosystme meurt. Cette nergie provient en dernier ressort du milieu abiotique. Les tres vivant absorbent et font circuler de lnergie et des matires, quils finissent par restituer lenvironnement. nergie et matire sont accumules et rparties dans le biotope, mais les montants disponibles fluctuent en fonction des conditions biotiques propres lcosystme mais aussi en fonction des conditions abiotiques qui rgnent dans lcosystme de rang suprieur. Les cosystmes sont des systmes ouverts, qui changent sans arrt de lnergie avec les systmes contigus. Les cosystmes possdent des degrs de complexit trs diffrents ; ils sont dautant plus stables que leur complexit est grande ou que leur diversit est leve. Classification des cosystmes Les critres qui servent classer et hirarchiser les cosystmes sont fonctionnels et relationnels. Ils sont bass sur : les conditions prvalentes de milieu : cosystmes ariens, terrestres, aquatiques ; la biomasse et la productivit primaire ; les facteurs limitant cette biomasse et cette productivit, ainsi que la biomasse et la productivit des consommateurs et des dcomposeurs ; laccroissement rgulier, ou la perte rgulire, de matire, notamment par sdimentation de matire organique ; le rle relatif des producteurs secondaires (minralisateurs et autres dcomposeurs), comme des consommateurs primaires (herbivores) ou secondaires (prdateurs) ; limpact de lhomme.

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Contrairement certains concepts, celui dcosystme possde une pure valeur de catgorie, sans aucune implication hirarchique, comme taxon ou communaut. Les diffrents niveaux de classification sont : les mgacosystmes, units dordre suprieures, repose sur le premier critre cidessus : M marins, L dulaquicoles, S amphibies ou semi-terrestres, T terrestres, U urbaniss-industriels les macrocosystmes, subordonns aux prcdents, se sparent sur base des critres 2 et 4. Le systme fort est un macrocosystme les msocosystmes sont lunit de base de la classification (fort dcidue tempre) les microcosystmes, embots dans le prcdent, y ajoutent des caractres diffrentiels, par exemple gographiques (fort dcidue tempre de ltage montagnard ou des plaines et basses collines) les nanocosystmes sont des systmes incorpors au sein des microcosystmes (une dpression humide dans la fort dcidue tempre de ltage montagnard) Du point de vue de la hirarchie des cosystmes, on peut sparer les cosystmes naturels ou semi-naturels, dont lexistence repose presque exclusivement sur le soleil comme source dnergie, des cosystmes artificiels dpendant de sources dnergie fossile ou atomique. Cette distinction spare les 4 premires catgories (M, S, L, T) de la cinquime (U). Des critres structuraux (comme la stratification) ou cophysiologiques (comme la phnologie) peuvent encore intervenir pour subdiviser les units, quel que soit leur rang, en sous-cosystmes.

Lapproche dynamique

La colonisation des espaces nus Une biocnose ne se constitue pas immdiatement : elle sdifie lentement, progressivement. Les premiers colons viennent de peuplements situs parfois trs loin du nouvel espace conqurir. Le passage dun sol nu un paysage o les vgtaux jouent un rle plus ou moins accus peut sobserver lorsque lvolution gomorphologique ou gologique, ou encore lactivit humaine librent de nouveaux terrains (boulis au pied de falaises rocheuses, atterrissements alluviaux, moraines abandonnes par les glaciers, lave refroidie, sable olien, cultures abandonnes, ...). Les modalits dinstallation des nouveaux occupants dpendent de nombreux facteurs : texture du sol (sol meuble ou roche compacte) pH teneur en Ca, en N permabilit du sol leau ou aux gaz accessibilit concurrence

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Les pionnires sont les espces qui colonisent les espaces nus (eau douce, sable dunaire, rochers, terrains remanis par lhomme). Les groupements pionniers sont les ensembles plus ou moins organiss composs par les espces pionnires. Si un groupement apparat, cela suppose larrive, linstallation et le maintien des espces qui le composent. Tout cela dpend dune slection gographique, en rapport avec le pouvoir de dissmination et de migration des espces ; une slection cologique : seules les espces adaptes aux conditions locales se maintiennent, les autres disparaissent ds le dbut de leur dveloppement ; une slection sociologique, lie la comptition : chaque espce doit pouvoir supporter la concurrence des espces qui lentourent. Si le milieu est constamment rajeuni (rosion olienne, boulis), les groupements pionniers peuvent se maintenir trs longtemps. Climax et srie Au dpart dun sol nu ou abandonn par les cultures, on voit se constituer ou se reconstituer en un lieu une formation analogue celle qui, dans les environs immdiats (mmes conditions de climat et de sol) navait pas subi depuis quelques dcennies, voire quelques sicles, latteinte de lhomme. Cette vgtation, en quilibre avec les conditions du climat et du sol, apparat donc comme le stade final dune volution dont on peut dfinir les tapes successives : cest la vgtation climax, ou simplement climax ( qui va par tape jusqu son terme en grec). La vgtation en question est donc la rsultante dune volution dont chaque tape est comparable chacun des barreaux dune chelle. Lvolution est progressive si les tapes successives rapprochent du stade climax ; elle est rgressive si lintervention dun facteur provoque le retour vers un tat moins avanc. Le terme ultime de cette rgression, ou dgradation, peut tre un sol nu, ventuellement intensment rod. Si le facteur contrariant sefface, une nouvelle volution progressive peut samorcer au dpart dune tape quelconque de la dgradation ; si les conditions du milieu ne se sont pas altres, cette volution peut mme mener au climax. Le climax est une notion importante en biogographie, car elle met en relation la vgtation et les facteurs du milieu. Lquilibre dynamique du stade climacique est conditionn par les relations entre les lments impliqus (sol, climat, vgtation). Le climax suppose la fixit des caractres climatiques. Or le climat varie, lchelle du millnaire, lchelle du sicle. Le climax suppose que laction de lhomme cesse, ou quand lhomme nintervient pas. Dans de nombreuses rgions la surface du globe, cette situation nest plus ou nest pas ralise depuis longtemps. Do la difficult, voire limpossibilit de dsigner le climax dans ces rgions. La srie, ou sre dsigne lensemble constitu par la vgtation climacique, par les tapes qui y conduisent au dpart des groupements pionniers, et par celles qui en drivent par dgradation. En gnral, la srie part du sol nu, passe par linstallation 12

dun stade pionnier (cryptogames tels algues ou lichens, throphytes), suivie du stade pelouse ouverte, puis pelouse ferme, lande herbeuse, lande champhyte, fourr et enfin fort. Si le point de dpart est un substrat sec, il sagira dune xrosre ; par contre, si le stade initial est aquatique ou mouilleux, il sagira dune hydrosre.

Les mthodes dobservation Habituellement, lvolution de la vgtation est lente et lobservation directe est rare. La dynamique de la vgtation se dduit plutt de manire indirecte, en comparant les groupements vgtaux ou encore en recherchant des stades intermdiaires. Les relevs chelonns Ceux-ci ne sont utilisables que lorsque la succession est rapide relativement lchelle de la vie humaine, comme lors de lasschement de marais aprs drainage ou de la fixation des dunes. Lobservation directe se fera par la mthode des carrs ou transects permanents, ou par comparaison de photographies prises intervalles rguliers. Se rattachent galement aux relevs chelonns lanalyse stratigraphique des tourbes et lanalyse palynologique de dpts accumuls au cours de priodes gologiques. Documents historiques Ltude des documents historiques, comme les plans cadastraux ou les archives abbatiales fournit des renseignements prcieux. En Belgique, la carte leve par Ferraris (carte de cabinet des Pays-Bas autrichiens, 1770) est trs utile. Analyse de la vgtation actuelle Lanalyse de la vgtation actuelle est galement trs informative. La zonation de la vgtation, dtermine par la variation dun facteur cologique, permet souvent de tirer des conclusions dordre dynamique. Un bon exemple est fourni par latterrissement progressif des pices deau par les alluvions et la vgtation. Mais en gnral cest ltude compare des groupements vivants cte cte qui permet de retracer le dynamisme de la vgtation. On peut rechercher sils sont lis par des tats intermdiaires et, grce lexamen du degr de dveloppement ou de la vitalit de certaines espces, il est possible de dterminer si celles-ci constituent les restes du groupement prcdent ou, au contraire, lamorce de lvolution vers le stade suivant. Il sagit donc de sparer les espces relictuelles, vitalit et capacit de reproduction rduite, des espces pionnires attestant de lvolution ultrieure du tapis vgtal. Les stades terminaux Lorsque le climat et le sol le permettent, le stade ultime de lvolution est une fort. Si ces conditions sont homognes sur de vastes tendues, il en rsulte de vastes massifs forestiers galement homognes. Cependant, le climax forestier ne se ralisera pas en climat froid (rgion arctique ou haute altitude), ou sec, ou encore lorsque la nature du sol est dfavorable (pauvre, sal). Le climax est alors une formation arbustive ou herbace, parfois faible densit de vgtation.

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chaque climat correspond donc un climax particulier : la fort feuillue dcidue est le climax des climats temprs froids, la fort sclrophylle sempervirente est le climax des climats mditerranens, la taga correspond au climat boral... Chacun des biomes qui se relaient de lquateur aux ples est le climax de ces latitudes, suivant le climat qui y rgne. Dans une mme rgion climatique, diffrentes sries peuvent se dvelopper au dpart de milieux cologiques diffrents. Fort influences au dpart par la nature du substrat, elles peuvent, en mrissant, converger progressivement vers un type de vgtation unique reprsentant le climax rgional. En gnral, au fur et mesure que la srie progresse, les caractres daphiques tendent seffacer devant les caractres climatiques. Lensemble des sries convergentes forme un complexe de climax, le climax unique tant appel monoclimax. lchelle dune zone climatique, le climax est rarement unique. La thorie du polyclimax admet que diffrentes communauts vgtales, bloques dans leur volution lchelle humaine, demeurent distinctes lintrieur dun territoire climatiquement uniforme, pour des raisons daphiques, topographiques ou anthropiques. Lensemble de ces communauts forment un essaim climacique. La succession des communauts pionnires est gnralement assez rapide, quelque dizaine dannes en moyenne. Par contre, celle des stades arbustifs et arborescents, et surtout la maturation de la fort finale, est beaucoup plus longue et peut demander un plusieurs sicles. La courbe traant lvolution des communauts vgtales en fonction du temps est une sigmode. Cette constatation est surtout utile pour les forestiers : lapproche du plateau, au moment o le groupement climacique est dj reconnaissable, la biomasse est plus importante que dans les stades gs, caractriss par le ralentissement de la croissance typique de la maturit. Ce stade, qui correspond au dbut du palier de la courbe, est appel le plsioclimax. Il correspond, en pratique forestire, la dure dune rvolution (entre 60 et 100 ans). Jusqu prsent, nous avons considr que les sries taient rversibles et que la reconstitution dune vgtation dgrade se faisait en passant par les mmes stades que ceux qui sont observs durant la rgression. Cela nest vrai que lorsque les conditions de milieu nont pas t modifies. La coupe blanc et/ou lincendie de fort amnent tous deux en une seule opration du climax au sol nu. Le reboisement massif dune parcelle ayant subi une longue succession de stades intermdiaires constitue le processus inverse. Dans les deux cas, les stades intermdiaires sont court-circuits. Ces deux extrmes coexistent ct de cas o, dans le droulement de la srie, un facteur se trouve modifi par action humaine le plus souvent, et o le stade ultime nest pas le mieux dvelopp. Ce terme, optimal tant donn les conditions, clt la srie. Mais si le milieu est altr et lvolution progressive conduit un faux climax, un stade climacique qui nappartient pas la srie originale, celui-ci sera qualifi de paraclimax. La srie menant ce paraclimax est une srie de communauts de substitution.

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Des groupements pionniers qui se maintiennent suite laction dune cause de rajeunissement intervenant priodiquement sont qualifis de groupements permanents. Cest le cas de groupements dboulis, de communauts lacustres, de prs de fauche, La dynamique de la vgtation telle quelle est prsente suppose lhomognit des conditions climatiques. Il est clair que laltration du milieu, et donc du climat, en relation avec lvolution gologique de la biosphre, entranera un changement dans la nature du climax. Lalternance de priodes glaciaires et interglaciaires, humides ou dsertiques va engendrer une succession de climax dont les traces sont superposes dans les assises gologiques ou les niveaux palynologiques. Classement dynamique des vgtations Lunit suprieure du classement dynamique est la srie. Les units subordonnes sont la sous-srie et le facis. Comme le classement phytosociologique, le classement dynamique se fonde sur la notion dassociation. Il accorde cependant plus dimportance aux stades terminaux, quitte ngliger certains stades pionniers ou intermdiaires. Un stade terminal est gnralement une association forestire telle que dfinie par le phytosociologue.

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NOTIONS DE CHOROLOGIE
Autochorologie
Les donnes analytiques de base sont des observations directes sur le terrain, ou des pointages de collection ou de catalogues. Lorsquelles sont suffisamment nombreuses, elles sont reportes sur carte sous une forme plus ou moins labore. Les donnes qui ne peuvent tre reportes sur une carte ne relvent pas de la biogographie. Par contre, il y a dautres techniques danalyse et dinterprtation des donnes biogographiques que la cartographie.

Larologie

Modes de reprsentation des aires Les mthodes cartographiques Il a trois catgories de modalits du report sur carte : les reprsentations ponctiformes , les reports par territoire administratif et la cartographie en rseau. La mthode la plus simple, la reprsentation ponctiforme, consiste reprsenter par un point (ou autre symbole) chacune des localits o le taxon a t recens. Cette mthode dpend de lchelle adopte, en fonction de la taille relative des symboles utiliss. Elle est galement lie au nombre de stations enregistres par rapport au nombre rel de stations. Idalement, chaque localit du taxon doit apparatre sur la carte ; en pratique cela ne se produit que lorsque le taxon nest confin qua de rares stations. Les cartes bases sur ce mode de reprsentation ont lavantage dtre prcise et objective, en figurant lespce l o on peut rellement la rencontrer. Par contre elles sont peu synthtiques et ont le dfaut de suggrer que lespce nexiste pas l o le symbole qui la reprsente est absent. Cette technique de reprsentation est donc utiliser lorsque lenqute est extrmement fouille, pour ne pas dire exhaustive, de manire minimiser la sous-estimation inhrente la mthode. La deuxime technique consiste indiquer la prsence ou labsence dun taxon dans chaque division administrative dun certain niveau (comt, canton, dpartement, prfecture). La surface rellement occupe est exagre, mais cela corrige la sousestimation invitable de la premire mthode. Labsence dadquation entre limites phytogographiques et politiques rend cependant cette mthode peu prcise, sauf petite chelle. La technique la plus prcise actuellement, celle qui ouvre le plus de potentialits, est la cartographie en rseau. Elle consiste superposer une grille une carte ; les cases de cette grille vont sappuyer sur des coordonnes gographiques. La prsence du taxon est recherche dans chacune des cases. Les avantages manifestes de cette mthode rsident dans la dimension et la taille constante des mailles. De plus, le choix de la dimension de la maille peut se faire aprs la prospection, en fonction de la finesse demande par la synthse, mais aussi dimpratifs lis la reproduction.

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Laire dun taxon se dfinit comme la surface circonscrite par la (ou les) courbe(s) qui englobe(nt) toutes les populations connues du taxon considr. La statique et la dynamique des aires forme une partie importante de la biogographie, larologie. Le trac de lenveloppe est une extrapolation partir des connaissances acquises sur la distribution du taxon. Les cartes reprsentant une aire stipulent que le taxon peut tre observ lintrieur du primtre trac, mais pas toujours en chaque point de la surface circonscrite. La structure des aires Le mode de rpartition dun taxon lintrieur de son aire est prcis par la topographie arale : en gnral lentiret de laire nest pas occupe, mais il existe des irrgularits (exemple : espces dulaquicoles). Les notions de compacits arales et dirradiation compltent la topographie arale. Suivant cette conception, une aire prsente deux portions plus ou moins caractrises : une partie centrale, dans laquelle les stations ne sont jamais spares par des distances excdant le pouvoir de dispersion normal de lespce, et lautre constitue par les irradiations, ou postes avancs, formes par les stations priphriques dtaches de la partie dense de laire. Ces irradiations peuvent constituer une documentation essentielle pour reconstituer lhistoire du taxon en cause, en tant des stations fossiles ; il ne sagit alors ni dirradiations ni de postes avancs, mais du contraire. La dimension des aires va de laire minuscule de taxons confins en une seule localit, jusquaux aires qualifies de cosmopolites. En gnral, les espces dont laire est trs vaste ont toujours une aire plus importante que les groupements dont laire est la plus tendue. Les taxons dun groupement donn ont toujours une aire plus vaste que celle du groupement auquel ils contribuent. Un taxon en expansion progresse selon ses capacits de dissmination, son pouvoir de dispersion, tant quil ne se heurte pas une barrire (climatique, topographique, daphique...). Sa vitesse de progression dpendra galement des conditions de milieu rencontres. De toute manire, une espce en expansion finira par buter contre une ou des barrires qui faonneront laire en fixant ses limites. Une espce en expansion aura une aire dont le primtre est rgulier et la topographie homogne. Au contraire, une espce en rgression sera caractrise par une aire irrgulire - voire discontinue - topographie trs htrogne. En effet, en contractant son aire de distribution, lespce abandonne des populations relictuelles dans des stations favorables o les conditions daphiques, microclimatiques ou lexposition compensent le macroclimat en dgradation. Le centre dorigine dune aire, plus souvent appel centre dune aire, dsigne le lieu probable de diffrenciation du taxon, partir duquel il aura essaim pour conqurir laire quil occupe ou quil a occup. Les thoriciens adhrent actuellement la thorie du monotypisme : un mme taxon ne peut trouver son origine qu un et un seul lieu de la biosphre, par opposition au polytypisme. Ce dernier peut exister dans le monde rel : les autottraplodes, ns du doublement du gnome, peuvent constituer dexcellentes espces bien individualises, parce quellse sont incapables de se reproduire avec lespce anctre. Ce processus peut se produire partout dans laire de distribution du 17

taxon et donc ces espces polytypiques ont comme centre dorigine lensemble de laire du parent. Dautre part, dans certains cas, rechercher un centre dorigine na pas rellement de sens : il est parfois impossible de dsigner un lieu gographique prcis o le taxon a pris naissance. Par exemple, lallottraplodie permet lchange de gnes entre des systmes totalement isols ltat 2n. Par exemple, trois espces de Vaccinium nordamricaines, ttraplodes et interfertiles, sont rencontres en contact lors des migrations du Plistocne (V. arkansanum, V. simulatum, V. australe). Ainsi, un vaste essaim dhybrides, appel V. corymbosum, a colonis, aprs le retrait des glaciers, les espaces propices son dveloppement. Il ny a donc pas de centre dorigine prcis ; cest lensemble du territoire occup par les diffrents parents qui constitue laire dorigine du taxon considr. Le centre de frquence dsigne le ou les lieu(x) de laire o la population est la plus dense, quil sagisse dindividus, de populations ou dindividus dassociation. Ce centre de frquence ne correspond pas ncessairement au centre dorigine du taxon. Le centre de variation dune aire se dfinit comme le lieu o lespce prsente le polymorphisme le plus accus. Si le taxon est stable du point de vue systmatique, le centre de variation est impossible dsigner. Par contre, chez les espces dont laire prsente une certaine tendue, le polymorphisme sera plus probable, apportant la distinction de taxons infraspcifiques. Le centre de variation ne se superpose pas ncessairement au centre dorigine : il reprsente souvent lendroit o lhabitat est le plus diversifi. Ce concept de centre de variation peut sappliquer des taxons de rang plus lev que lespce (genre, famille...). Le centre de dispersion concide chez les taxons de souche rcente au centre dorigine. Par contre, chez les espces qui ont connu au cours de leur longue histoire toutes sortes de vicissitudes, il est possible de localiser plusieurs centres de dispersion, parfois loign du centre dorigine rel. Ces centres de dispersion actuels sont des centres dorigine secondaire ou des refuges (centres de conservation) do les populations prserves peuvent partir la conqute dune nouvelle aire. La forme des aires est variable et contrle par de nombreux facteurs. En principe, une aire est circulaire, suite la dissmination alatoire des diaspores. Donc, tous les taxons prsentant des aires rgulires concentriques auraient un centre dorigine commun. Par exemple les 5 taxons arctiques Stellaria radians, Smilacina dahurica, Rubus humulifolius, Carex globularis et Maianthemeum bifolium auraient un centre dorigine en Sibrie orientale et se seraient disperss ensuite vers louest. Cette tendance fondamentale la forme circulaire va tre contrecarre par la zone dinfluence des macroclimats : ceux-ci stirent plus en latitude quen longitude. Les aires vont donc avoir tendance adopter la forme dune ellipse dont le grand axe est orient Est-Ouest. Laire est continue, dun seul tenant, lorsque la distance entre les stations dun taxon ne dpasse pas celle que peut couvrir la capacit normale de dispersion de lorganisme considr. Par contre, une aire est discontinue lorsque les distances entre stations dpassent de loin la capacit normale de dispersion du taxon. Il sagit l dune question de degrs, entre aires continues et aires disjointes, toutes les 18

transitions existent on parle alors daires fragmentes et seuls les cas extrmes sont clairs. Les aires occupes grce laction de mcanismes de dispersion naturels, lhomme mis part, sont dites naturelles. Par contre, les espces ou groupements qui se sont tendus par lintermdiaire des activits humaines sont dites artificielles. Il sagit dun acte volontaire (introduction de plantes vivrires ou ornementales) ou involontaire (introduction accidentelle avec le fourrage ou la laine). Si lhomme favorise lextension de certaines espces au-del de leur aire naturelle, il rduit laire de beaucoup despces par certaines pratiques (appropriation de nouveaux terrains, emploi de pesticides, etc.). Les aires relictes ont une dimension actuelle qui est en retrait sur celle conquise dans le pass : elles sont souvent contractes et devenues discontinues. Il existe deux catgories daires relictes : les relictes gographiques et les relictes volutives. Les relictes gographiques Lors de la rgression du taxon, quel quen soit lagent causal (climatique, biotique, ...), laire prsentera dabord une topographie moins dense. Le taxon se rfugie dans des localits-abris, o les conditions climatiques lui conviennent le mieux et o la comptition est la moins intense. Si le processus se poursuit, ces abris deviennent de plus en plus rares, laire se contracte ou se fragmente. Une aire relictuelle ne prsente pas de structure type. Lgre, la rgression ne va affecter laire que dans sa priphrie, en y grignotant les marches , cest--dire les zones o les conditions dambiance atteignent un seuil critique. Dans ce cas, le caractre relictuel est difficile dceler, seules les marges de laire tant ronges. En gnral cependant, la rgression abandonne des populations darrire-garde plus ou moins nombreuses et tendues ; laire devient alors disjointe. Si les populations occupent des stations trs limites, elles sont alors qualifies de refuge. La diffrence entre populations refuges et avant-poste dun taxon en expansion est affaire de distance entre les stations isoles et la partie compacte de laire de distribution. Si cette distance est infrieure la dispersion des diaspores, la station est probablement un avant-poste tmoin dune progression de laire. Dans le cas contraire, il sagira dune rgression. Les relictes volutives Ce sont les taxons qui ont survcu lextinction de la plupart des membres de leur ligne. Leur aire est en gnral rduite un territoire minuscule (le, massif montagneux). Elle peut cependant couvrir de trs vastes territoires, dont la dimension et la forme ne renseignent pas sur le type daire dont il sagit. Cest ltude des fossiles et des affinits systmatiques du taxon qui pourront fournir les arguments en faveur de leur appartenance au groupe biogographique des relictes volutives, en fournissant des critres de nature palontologique et phylogntique.

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Ces reliques sont souvent de vritables fossiles vivants, maillons isols dune longue chane, tmoins dpoques rvolues. Il arrive mme que le fossile soit dcrit et class avant mme le reprsentant vivant de la ligne. Cest le cas du genre Metasequoia, connu du Crtac au Pliocne. Les derniers reprsentants ont t dcouverts en 1945 en Chine. Mme chose pour le poisson clacanthe Latimeria, pch en 1936 au large du Mozambique, dont les spcimens les plus rcents dataient de 70.000.000 dannes, au Crtac suprieur. Ces fossiles vivant ont chapp trs localement la slection naturelle, qui a favoris ailleurs linstallation de nouveaux venus, mieux adapts aux conditions environnementales du moment. Les aires disjointes Les aires disjointes posent des problmes passionnants aux biogographes. On distingue habituellement les discontinuits majeures (transocaniques, bipolaires) des discontinuits de moins grande ampleur (transcontinentale). En rgle gnrale, les disjonctions au niveau spcifique sont de moins grande ampleur que les discontinuits au niveau des genres, elles-mmes plus rduites par rapport aux disjonctions qui se produisent au niveau des familles. Au niveau spcifique Chez Daboecia cantabrica, la disjonction est de type atlantique : elle se rencontre en Irlande dune part, dans les Asturies dautre part. En dehors de ces deux aires principales, existent des localits parses dans le sud-ouest de la France. La distribution de Rhododendron ponticum dans le bassin mditerranen est galement un exemple de disjonction modre. Un des foyers est ibrique (Algesiras et Algarve), le deuxime est mditerranen oriental (Syrie) et le troisime est pontique (Bulgarie mridionale, Turquie europenne et Caucase oriental). Des fossiles interglaciaires sont connus, de gisements actuels mais aussi de localits plus septentrionales. Actuellement, R. ponticum est considr comme une espce relicte, qui aurait volu depuis lisolement des trois populations pour donner trois varits : baeticum (ibrique), brachycarpum (libanaise) et ponticum (pontique). De nombreuses espces prsentent une disjonction arctique-alpine. Par exemple, Ranunculus pygmaeus a une aire morcele qui stend aux Alpes, la toundra arctique et aux Rocheuses nord-amricaines. Les disjonctions amphiatlantiques sont nombreuses, comme Lycopodium inundatum. Certaines espces (Spiranthes romanzoffiana) sont mmes limites lIrlande en ce qui concerne leur distribution europenne, alors que leur aire nord-amricaine est beaucoup plus vaste. Au niveau gnrique Les disjonctions de type bipolaires sont particulirement remarquables. Il se rencontre dans de nombreux genres (Empetrum, Primula, Littorella, ...), mais aussi au niveau spcifique chez des Bryophytes ou au niveau de familles ou dordres. Dautres genres (Poa, Juncus, Luzula, Epilobium, Galium) prsentent cette distribution mais avec des relais intertropicaux montagnards. De nombreux genres distribution intertropicale prsentent des disjonctions importantes, comme les Pandanus qui se 20

rencontrent en Afrique occidentale et en Asie. Le type de disjonction Gondwanienne (Inde, Afrique et Australie) est rare chez les vgtaux ; lexemple classique est celui du baobab (Adamsonia). Parmi les disjonctions bien tudies, on peut citer les cas de disjonction PacifiqueNord: le genre Liquidambar, les paires despces Liriodendron tulipifera et Hamamelis virginiana en Amrique du nord atlantique L. chinense en Chine et H. japonica au Japon. Les disjonctions australes comportent un type antarctique (continent Antarctique, Amrique du sud mridionale, Nouvelle-Zlande, Australie et les ocaniques), dont le meilleur exemple est celui du genre Notofagus. Au niveau des familles Les familles peuvent elles-mmes tre affectes de disjonctions, sot intra-, soit intercontinentales. Par exemple, dans la famille des Sarracniaces, le genre Sarracenia (6 espces) est exclusif de lAmrique du nord-est, alors que le genre Darlingtonia (1 espce) ne se rencontre quen Californie, et le genre Heliamphora (1 espce) est caractristique de la Guyane britannique. La famille des Vochysiaces est un bel exemple de disjonction intercontinentale. Son aire principale est en Amrique du sud ; il existe cependant un genre en Afrique. Les causes des disjonctions Certains cas de disjonctions ont des causes intrinsques aux taxons, que ce soient des rgressions historiques ou des colonisations longue distance. Ce sont alors des cas despces, dont il faut limiter la gnralisation. Par contre dautres disjonctions proviennent daltration historique des conditions du milieu. Par exemple, les modifications de la rpartition des terres ou des mers, ou encore des migrations divergentes causes par diverses vicissitudes climatiques au cours des priodes gologiques. Les taxons dont laire persistent tout au long des cycles saisonniers prsente une aire permanente, par opposition ceux dont laire fluctue en fonction des saisons. Ceux-ci ont des aires temporaires dont les limites se reproduisent habituellement dun cycle annuel lautre. La comparaison daires de taxons diffrents permet de sparer les aires allopatriques, qui sexcluent mutuellement, des aires sympatriques, qui se superposent.

Vicariance et endmisme Il y a vicariance lorsquun taxon ou une biocnose propre un milieu donn remplacent un autre taxon ou une autre biocnose, dans un milieu analogue ou non au premier. Cette substitution peut soprer dans le temps aussi bien que dans lespace : les taxons peuvent de succder dans la mme rgion ou dans le mme type de biotope, soit saisonnirement, soit des intervalles trs rapprochs de lhistoire de la biosphre. Il sagit dans ce cas dune vicariance chronologique.

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Il y aura vicariance chorologique lorsque des taxons apparents (ou des biocnoses analogues) occupent de manire synchrone dans des biotopes identiques ou non, des aires allopatriques, OU lorsque des taxons ou des biocnoses sans aucun lien de parent occupent simultanment des niches cologiques identiques au sein de rgions gographiques diffrentes. Lendmisme dsigne laire dun taxon lorsquelle est notablement infrieure laire dun taxon de son rang. La vicariance chronologique Dans ce cas, cest le facteur temps qui joue ; lespace intervient galement, mais il est subordonn par rapport lhistoire. Un exemple classique est celui des Dinosauriens ; leur extinction la fin du Crtac (charnire re Secondaire re Tertiaire, il y a 65 millions dannes) a comme consquence une radiation adaptative des Mammifres. Dinosaures et Mammifres sont donc considrs comme vicariants : ces deux groupes taient adapts aux principaux biotopes et leur biologie parat avoir t aussi varie. La vicariance chorologique Vicariance vraie ou vicariance phyltique Il y a vicariance phyltique lorsque des aires sexcluent mutuellement tout en appartenant des taxons troitement apparents. Par exemple, lolastre (Olea silvestris), anctre sauvage de lolivier cultiv a une aire de rpartition qui se superpose au bassin mditerranen. LOlea laperrini vivant dans les chanes montagneuses du Sahara central en est vicariant. Dans cette acception, la notion de vicariance ne sapplique quaux paires ou groupes despces allopatriques ; il napparat entre elles aucune forme intermdiaire. Par ailleurs, lcologie de ces paires ou groupes despces nest pas ncessairement identique. Des niches cologiques homologues peuvent cependant les abriter ; il sagira alors dune vicariance double, la fois cologique et phyltique. Lorigine de ces vicariants est rechercher : dans lisolement de populations par disparition des formes intermdiaires ; dans lvolution divergente des intermdiaires vers les formes actuellement vicariantes ; lorsquil ny a pas dintermdiaire, dans lvolution de lune des espces qui engendrera la seconde de la paire. La pseudovicariance Lorsque des taxons sans liens phyltiques proches sont disjoints et quils sont adapts des habitats identiques, on parle de fausse vicariance, ou pseudovicariance. Par exemple, les steppes herbeuses continentales constituent un milieu favorable aux grands herbivores vivant en troupeaux et adapts la course. En Amrique du Nord, ces steppes comme la Grande Prairie du Midwest abritent les bisons et lantilope Pronghorn ; en Eurasie, ce sont les chevaux et les nes sauvages qui occupent cette niche cologique. Ces espces cologiquement quivalentes prsentent de remarquables phnomnes de convergence. 22

La vicariance cologique La vicariance cologique porte sur les cas o les partenaires sexcluent mutuellement dans des biotopes diffrents de la mme rgion biogographique. La vicariance daphique est un cas particulier de vicariance cologique: par exemple, les espces calcicoles et calcifuges dune mme rgion (Dactylorhiza maculata vs. D. fuchsii) ou encore les espces dulaquicoles vs. les espces des eaux saumtres. Lendmisme Un taxon est endmique lorsque son aire de distribution est manifestement infrieure laire moyenne dun taxon de ce rang. Les aires endmiques prennent donc le contre-pied des aires cosmopolites. Le taux dendmiques est reprsentatif de lhistoire biotique de la rgion. Voici du nord au sud, une srie de massifs montagneux et le taux dendmisme des orophytes que lon y rencontre : Massif montagneux Alpes Corse Atlas Tibesti Massifs volcaniques dAfrique orientale Taux dendmisme 20 % 38 % 75 % 60 % 81 %

En rgle gnrale, les taxons endmiques sont en gnral des espces rares, attirantes pour les naturalistes ; lendmisme est un phnomne exceptionnel : la limitation troite dune aire de distribution demande une explication ; les territoires riches en endmiques sont gnralement considrs comme des foyers de cration despces. Le problme de lendmisme est li celui de la spciation. Lutilisation de critres cytotaxonomiques permet de distinguer les endmiques anciens (paloendmiques) des rcents (noendmiques). Dans un groupe de taxons voisins, les endmiques 2n (diplodes) sont les paloendmiques, les endmiques 4n (ttraplodes) des noendmiques.

Richesse et diversit floristique La richesse et la diversit de la flore dun territoire sont des critres trs utiles notamment du point de vue de la phytogographie historique. Pauvret, richesse ou diversit sont des notions videntes, qui sappliquent sans difficult lorsquon 23

compare deux groupements. Par contre au niveau de la comparaison de territoires, il est ncessaire de comparer des surfaces de rfrence qui aient le mme ordre de grandeur ou alors de sassurer que les mthodes utilises permettent de ngliger les diffrences. La richesse arale La richesse spcifique augmente en fonction de la surface. Cette croissance est rapide au dbut lorsquon envisage des surfaces rduites (du domaine de lanalyse phytosociologique). Elle saplatit ensuite, pour des aires croissantes correspondant des surfaces de lchelle des Flores. La pente remonte enfin, pour une chelle correspondant des territoires chorologiques de niveau suprieur. Le comportement de cette courbe est comparable, pour des continents diffrents. Il est ds lors possible de comparer la richesse spcifique de diffrents territoires en utilisant une mme surface de rfrence ; cette valeur conventionnelle est la richesse arale. Laire conventionnelle est de 10.000 km2. La courbe aire-espce a t modlise par Gleason (1925) ; elle a pour quation k N = S, ou (log k) N = log S, o N est le nombre despces et S la surface. La cartographie des valeurs de richesse arale permet de relever les constatations suivantes : Sur des territoires continentaux de climat sensiblement gal, les richesses arales ont des valeurs voisines : 1300 pour la France, 1200 pour la Rhnanie, 1100 pour la Pologne, 1400 pour la Hongrie. Si on sintresse des contres plus distantes, o les espces sont diffrentes (Europe vs Amrique du Nord), la richesse arale demeure du mme ordre : Maryland 1200, Californie 1500. Tout se passe comme si un quilibre stait tabli, de telle sorte que la richesse arale, dans les conditions fixes, tait un invariant eu gard la varit des espces. Dans les rgions continentales o leau ne manque jamais, la richesse arale augmente des ples vers lquateur. Il existe une relation linaire entre la temprature moyenne et log S. Dans la gamme de 15C 27C, le nombre despces double chaque fois que la temprature augmente de 7,5C. La flore des rgions sches est plus pauvre que celle des rgions humides contigus, dans une proportion pouvant atteindre 1 10. Sahara : 150, Kabylie : 1500 ou encore Mauritanie : 150, Maroc : 1300. Dans les massifs montagneux, la richesse diminue si laltitude augmente. Entre la plaine et la limite des forts (2200 m), la richesse est divise par 2. Au-dessus, dans les zones alpines et nivales, la division par 2 est obtenue par une ascension de 100 200 m seulement. 5. Les les rapproches du continent (dtroit de quelques km) ou celles qui en sont spares par des seuils de 20 60 m (Grande-Bretagne, Java, Borno, Groenland) ou encore celles qui sont situes dans les rgions de plissement rcent (Cuba) ont une richesse arale suprieure ou au moins gale celle des rgions continentales de climat analogue. Pour les autres, en particulier les les ocaniques, la richesse arale est franchement infrieure celles des terres voisines. Plus on sloigne de 24

la grande terre, plus les richesses arales des les sont faibles (Canaries : 1500, Madre : 1150, Aores : 720). La proportion de cryptogames par rapport aux plantes vasculaires reste approximativement la mme sur de vastes tendues continentales. Mais cette proportion est plus leve sur les les que sur les continents, surtout sur les les ocaniques lorsquon sloigne de la terre principale : Maroc, 13 %, Canaries : 32 %, Madre : 53 %, Aores : 73 %, Madagascar : 75 %, La Runion : 160 %, St Paul et Amsterdam : 500 %. Le record est dtenu par de petites les perdues en plein ocan : Tristan da Cunha : 500 %, Ascension : 540 %. Cela signifie que les grands traits de la composition floristique, et lquilibre biologique quils reprsentent, ne sont pas les mmes sur les les et sur les continents. Il ne peut y avoir de communications rcentes, sinon lquilibre se serait rtabli. Une communication ancienne serait plausible, surtout si lon se souvient que les cryptogames vasculaires sont archaques. Mais si les plantes graines sont malgr tout prsente, pourquoi leur diversification aurait-elle progresse moins vite que sur les continents, et ce dautant moins vite que lle est lointaine ? Il faut donc admettre que les les ont toujours t des les, peuples en tant qules. Les cryptogames vasculaires, plus aptes la dispersion, ont t avantags par rapport aux plantes graines, et ce dautant plus que lle est loigne des terres dorigine. La pauvret des flores des les ocaniques, surtout des plus petites, et leur composition diffrentes de celles des continents, attestent donc que ces flores ont t composes par des apports par-dessus ou par-del les ocans et les bras de mer.

La diversit gnrique En plus de la richesse, la diversit permet de caractriser les flores. En phytogographie, la diversit a surtout t tudie au niveau des genres. Un bon indicateur de la diversit gnrique est lindice de Jaccard : I = 100 G/N, o G est le nombre de genres et N le nombre despces. Cet indice nest utilisable que pour comparer des groupements ou des populations releves sur des surfaces du mme ordre de grandeur et sous des conditions de milieu analogue. En effet, si cet indice est indpendant du caractres des flores, il sera fonction de ltendue des territoires, de la richesse arale et de lenvironnement.

Les territoires phytogographiques La composition de la flore peut demeurer quasi constante sur de vastes territoires, comme lorsque sur une mme latitude, senchanent toute une srie de plaines. Ailleurs, cette composition peut se modifier brusquement lorsquune discontinuit gographique (structurale ou climatique) impose des barrires. Dautre part, les aires des taxons peuvent prsenter des dimensions trs diverses. Certains dentre eux jouent localement un rle prpondrant, mais seffacent, sans disparatre compltement, dautres contres. 25

Ces observations ont conduit, ds le sicle dernier, cartographier ces diffrences en dfinissant les limites, plus ou moins prcises, entre flores dissemblables. Cest ainsi quest ne la notion de territoire phytogographique. Un territoire phytogographique se dfinit le mieux par le degr doriginalit de sa flore et de sa vgtation. Mthodologie Diffrents procds permettent de dfinir les ensembles floristiques originaux, de localiser les territoires o se produisent des coupures floristiques , de situer plus ou moins prcisment les limites de ces groupes, et enfin de les hirarchiser. La comparaison des aires Lorsque les aires des taxons sont bien connues, il est possible de les comparer et de rapprocher celles qui ont des caractres communs pour enfin individualiser les territoires dans lesquels se manifestent de nombreuses corrlations. Par exemple, la concidence des aires du chne vert (Quercus ilex), du chne kerms (Quercus coccifera), de larbousier (Arbutus unedo), du pistachier (Pistachio terebinthus), de lolivier (Olea europaea), du pin dAlep (Pinus halepensis), de la phyllaire (Phyllaria angustifolia), du laurier rose (Nerium oleander) et du platane dOrient (Platanus orientalis). Les limites de toutes ces aires se superposent plus ou moins rigoureusement autour du bassin mditerranen. Les gradients On peut, suivant diffrents axes, dterminer le nombre despces prsentes en effectuant un dplacement donn. En chaque point, ce nombre est compar avec sa valeur tablie dans la station de dpart. La chute floristique ou faunistique est le nombre despces qui disparat chaque tape. Sur base de la concordance des aires de taxons, de la dtermination de gradients floristiques, de la similarit de la flore et de la vgtation, on dtermine alors les territoires floristiques. Les subdivisions majeures sont les empires floraux, au nombre de 6 : holarctique (palarctique et narctique), palotropical (africain, malgache, asiatique, malais, pacifique), notropical, australien, antarctique et du Cap. Les empires comprennent des rgions (37), qui se subdivisent ensuite en domaines, secteurs et districts. Les rgions naturelles et les territoires biogographiques belges La Belgique est localise dans la rgion eurosibrienne, proximit de la rgion mditerranenne. La rgion mditerranenne couvre la plus grande partie du bassin mditerranen et correspond aux aires des familles, genres et espces constitutives de la fort sclrophylle mditerranenne et des formations qui en drivent par dgradation (maquis, garrigue). La rgion eurosibrienne comprend : - un domaine boral qui couvre la plus grande partie de la Scandinavie, la Finlande et le nord de lex-URSS ;

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- un domaine atlantique couvrant les les britanniques et une bande longitudinale troite allant de la Norvge au sud du Portugal et qui traverse le Danemark, Les Pays-Bas, la Belgique, la France et le nord-ouest de lEspagne ; - un domaine centroeuropen, lest du prcdent, qui stend jusqu lOural depuis le sud de la Sude, les pays baltes, les pays slaves, lAutriche, lAllemagne et les montagnes de lEurope moyenne. La Belgique, entirement situe dans la rgion eurosibrienne, est coupe en deux par la limite sparant le domaine atlantique (secteur atlantique nord) et le domaine centroeuropen (secteur subatlantique). La frontire entre les deux domaines est sujette controverse : le sillon Sambre-et-Meuse, dErquelinne Kessenich ; sur la Meuse, de Charleville Kessenich ; la bordure nord du massif ardennais. On admettra que la Haute Campine, la Hesbaye et lEntre-Sambre-et-Meuse constituent une large bande de transition entre les deux domaines. Le secteur atlantique-nord compte six districts : le district ctier, avec les dunes littorales et les slikkes et schorres des estuaires ; le district poldrien, dont la vgtation a t protge des transgressions marines par des digues depuis le moyen ge et sest individualise ; le district fluviatile scalden, caractris par des mares deau douce ; le district flandrien, sols sablonneux le plus souvent argileux, fertiles et occups depuis longtemps par une agriculture intensive ; le district campinien, sol sablonneux pauvre utilis par lagriculture depuis le sicle dernier seulement ; le district picardo-hesbignon, stalant de la frontire franaise jusquau Limbourg hollandais. Le secteur subatlantique comprend quant lui : le district dinantais, couvrant la valle de la Meuse de Chooz Namur, ainsi que les basses valles de ses affluents (Lesse, Viroin, Hermeton) ; le district fluviatile mosan, comprenant la valle de la Meuse en aval de Maastricht (souvent rattach au district picardo-hesbignon) ; les districts sambriens et mosans (le premier ayant un caractre plus atlantique) ; les districts thirachien et ardennais, couvrant lArdenne siliceuse odvonienne ; le premier borde le district sambrien au sud dune ligne allant de Momignie Treigne, en passant par le sud de Chimay et Couvin ; le district lorrain, sur les assises jurassiques et triasiques, jouissant dun climat plus doux et plus sec que lArdenne.

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Synchorologie
Jusqu prsent, ce sont les caractres structuraux et fonctionnels des vgtations qui ont t abords. Nous allons envisager maintenant la diversit du tapis vgtal et les diffrentes formes quil peut adopter.

Zones de vgtation et vgtations intrazonales La diversit de la vgtation dpend de causes historiques et de causes actuelles. Parmi ces dernires, ce sont les sols, les climats et les facteurs biotiques qui jouent un rle dterminant, en ralisant un complexe de conditions permettant, ou au contraire interdisant tel ou tel type de peuplement biologique de sinstaller et de se maintenir. Le fondement de la synchorologie passera ds lors par une tude des grands types de sol et de climat. Quel que soit le systme de dfinition des units de vgtation utilis, lanalyse dun planisphre figurant les grandes units de vgtation montre que bon nombre de celles-ci se distribuent de manire zonale. En suivant dun ple lautre une srie de mridiens (20E, 75O), on retrouve des squences analogues : toundra, taga, forts dcidues tempres, fort sclrophylle de climat mditerranen, steppes semidsertiques, La comparaison de ce planisphre illustrant la rpartition des grands biomes avec une carte consacre la rpartition des climats indique clairement que ce dterminisme des vgtations est mettre en relation avec les conditions dambiance, en particulier le climat et dans une moindre mesure le sol. Les facteurs climatiques influenant la rpartition des vgtations sont, par ordre dimportance : la zonation latitudinale des tempratures issue de la forme de la terre et loblicit des rayons solaires, laquelle sajoute la variation saisonnire du rgime des tempratures due loblicit du plan de lcliptique et les irrgularits de la zonation thermique due aux courants marins ; la zonation latitudinale (moins rgulire) du rgime des prcipitations, conditionne par la rpartition des terres et des mers et laltitude, ainsi que la variation saisonnire des prcipitations ; la quantit annuelle dirradiation et la dure du jour. Les sols zonaux sont en quilibre avec le climat. ct de ces vgtations zonales, certaines formes de vgtation peuvent apparatre dans chacune des bandes latitudinales ds que certaines conditions daphiques sont runies (dune certaine manire, indpendamment du climat). Ce sont les vgtations interzonales, telles les mangroves ou les prs sals. Quelle que soit la zone biogographique, laltitude entrane une altration rapide des conditions de milieu, aussi bien sur le plan climatique qudaphique. Ds lors, au sein des formations zonales, les chanes de montagne crent de vritables les sur le plan biogographique. Chaque massif est engag dans le milieu zonal dans lequel il sinsre : les Pralpes de Savoie dans la zone des forts dcidues tempres, la chane 28

des volcans chelonne le long du graben africain dans la zone des forts intertropicales et des savanes, etc. Mais ds que laltitude augmente, la flore et la vgtation vont changer suivant la modification progressive de lambiance. La richesse arale, lendmisme, les adaptations morphologiques et physiologiques, le cortge floristique vont tmoigner de linfluence de laltitude.

Aperu des grands types de vgtation

Les formations zonales Dans lhmisphre nord, on peut distinguer les zones suivantes : de lquateur jusqu 10N, la zone quatoriale possde une moyenne thermique de 24 28C; les amplitudes saisonnires sont infrieures aux variations thermiques diurnes; les prcipitations sont leves toute lanne et les rgions arides y sont exceptionnelles. La fort ombrophile quatoriale en est le climax ; elle couvre des surfaces importantes en Amrique centrale et dans le bassin de lAmazone, en Afrique centrale et dans lAsie du sud-est, y compris lIndoMalaisie ; entre les latitudes 10 et 30N, la zone tropicale (les Tropiques sont situes 23 27'). En moyenne, la temprature nest pas beaucoup plus basse que dans la zone prcdente ; elle peut mme tre plus leve car lisotherme 30C (ou quateur thermique) traverse le Sahara, sous le Tropique. Les amplitudes thermiques diurnes sont toujours plus leves que les amplitudes saisonnires. Par contre, les prcipitations laissent place une saison sche assez marque, qui concide avec la saison la moins chaude. Le climax est reprsent par des forts tropophiles dont laspect change en fonction des saisons : une proportion plus ou moins grande des essences y perdent leurs feuilles en saison sche. Les forts de mousson font partie de cette catgorie. Dans cette zone, les forts claires, les savanes et les rgions arides occupent de vastes surfaces ; entre 30 et 40N, il y a une zone de transition dont la temprature moyenne est comprise entre 16C et 22C. Lhiver est marqu mais il reste tide. En fonction du rgime des prcipitations, on peut distinguer : un ensemble de rgions bien arroses, climat subtropical proprement dit dont le climax est form de forts darbres grandes feuilles coriaces et persistantes, les laurisilves, comme en Floride, dans la partie mridionale du Japon ou dans certaines parties de la Chine ; un ensemble de rgions plus sches, caractrise par un creux des prcipitations pendant lt. Le climax en est la fort sclrophylle sempervirente, arbres feuilles petites, dures et souvent pineuses, qui se rencontre dans la rgion mditerranenne (bassin de la Mditerrane, Californie, centre du Chili prs de Valparaiso, sud de lAfrique, sud de lAustralie) ; un ensemble de rgions arides.

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de 42 55N, cest la zone tempre ( lexclusion de la partie mditerranenne). La temprature moyenne est comprise entre 7C et 16C avec un hiver froid et des prcipitations comprises entre 600 et 1200 mm par an suivant les rgions. Le climax en est la fort feuillue tempre ; de vastes zones cultives en Europe et en Amrique du Nord proviennent de son dfrichement. de 55 65N stale la zone tempre froide, ou zone borale. La temprature moyenne annuelle varie entre 0C et 6C. Lhiver y est rude et la bonne saison (pour la vgtation) est courte. Les prcipitations sont modres et bien distribues tout au long de lanne. Le climax est la fort borale sempervirente (taga en Sibrie, fort hudsonnienne au Canada) ; cest une fort de rsineux, paucispcifique mais dense. au-del du 65e parallle (le cercle arctique est 67N), stendent les zones subarctiques et arctiques. La moyenne thermique annuelle est infrieure 0C. Les prcipitations sont peu abondantes, mais en raison du froid, il ny a pas de saison sche. Le climax est la toundra, formation basse sous-arbustive herbace. Dans lhmisphre sud, les zones quatoriales et tropicales sont sensiblement symtriques celles de lhmisphre nord. Par contre, les autres zones sont diffrentes en ce sens qua latitude gale, les tempratures moyennes sont plus basses et donc les limites des zones homologues se situent des latitudes plus basses. De plus, les masses continentales tant rduites, les zones subtropicales et tempres sont peu dveloppes et lquivalent des zones borales et arctiques est escamot.

Rgions arides et rgions dsertiques Une priode sche est dfinie comme la priode au cours de laquelle la moyenne des tempratures en C est suprieure la moiti de la lame deau en mm tomb au cours du mme laps de temps. Plus la priode est longue, plus la rgion est aride ; si elle couvre tout le cycle annuel, le pays est dsertique. Dans la zone tropicale, les irrgularits gographiques et saisonnires du rgime des prcipitations ont conduit au remplacement de la fort sur de vastes espaces par une formation herbace associe ou non des arbres : la savane. Si la lame deau sabaisse encore (< 200 mm), la savane passe au semi-dsert, dont le tapis vgtal est discontinu et form de petits arbres, darbustes et dherbaces. En-dessous de 100 mm de prcipitation annuelle, cest le dsert, qui forme une immense bande travers lAfrique, de la Mauritanie la Mer Rouge et se perptue jusquau dsert de Sind au Pakistan. Sur le continent amricain, des zones de dsert existent dans le SO des tats-Unis et le N du Mexique (Sonora, Chihuahua, Mojave), dans le nord du Chili (Atacama), dans une partie de lAfrique du Sud (Kalahari, Namib) et dans le centre de lAustralie. Dans les zones tempres, de vastes territoires subissent galement laridit : le nord du Sahara forme la transition entre le dsert et la rgion mditerranenne), du centre de lAsie Mineure (Iran) travers le Turkestan jusquau centre de la Chine

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stend une vaste zone de steppes, relayes par les steppes de climat plus tempr de la Hongrie jusqu la dpression aralo-caspienne. En rgle gnrale, laridit en zone tempre est moins accuse : si la fort est exclue, en raison des hivers rudes et des ts chauds, le dsert ne peut sinstaller. En plus des steppes eurasiatiques cites ci-dessus, il faut ajouter la grande Prairie du centre des tats-Unis, la pampa argentine et le veld sud-africain.

Les vgtations forestires dEurope occidentale Trois grands ensembles de vgtation peuvent tre distingus dans la zone ouest du continent eurasiatique. Ceux-ci sont organiss en larges bandes latitudinales, sur les trois rgions arctique, eurosibrienne et mditerranenne. La rgion eurosibrienne est divise en quatre domaines, le domaine atlantique, le domaine boral, le domaine centro-europen (ou mdio-europen) et le domaine pontique-pannonien. Les trois domaines les plus mridionaux comporte chacun un sous-domaine de hautes montagnes : les Pyrnes et le Massif Central dans le domaine atlantique, les Alpes et leurs prolongements (Jura, Dinarides et Apennins) dans le domaine centroeuropen et les Carpates dans le domaine pontique. Le tapis vgtal climacique potentiel serait la fort, rattache plusieurs biomes. Mais ces forts, quelle que soit leur nature, ont t dfriches de longue date et sont remplaces par leurs stades de dgradation ou plus souvent encore par des vgtations de substitution.

Le domaine boral La vgtation climacique du domaine boral est forme de forts sempervirentes de conifres, la taga. Ce biome est caractristique de lhmisphre nord, dans des rgions hiver long et couverture neigeuse abondante. Composition La simplicit floristique des phytocnoses est remarquable. Le nombre de genres arborescent est faible, et pour chacun deux, les espces relativement peu nombreuses se rpartissent dans les genres Abies (sapin), Pinus (pin), Larix (mlze) et Picea (pica). Malgr cette pauvret floristique, la vgtation donne une impression de puissance : la strate arborescente atteint facilement 30 35 mtres, les arbres sont serrs, ont un ft droit et un port pyramidal ou columnaire limitant la couverture neigeuse. Les formations monospcifiques sont frquentes. Sous la strate dominante, une strate arbustive ou sous-arbustive moins fournie est prsente, compose surtout de feuillus (aulnes, bouleaux, sorbiers). La strate muscinale est souvent dense ; les lichens y sont abondants.

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Adaptations Lassimilation chlorophyllienne, qui est bloque pendant lhiver, peut dmarrer des tempratures trs basses, sans quil ne soit ncessaire dattendre lapparition de tissus chlorophylliens nouveaux (sempervirence). La rsistance au froid est remarquable : les aiguilles dpica restent en vie 38C, celles du mlze dEurope tolrent 40C alors que celles du mlze de Sibrie passent sous les 60C (record 70C). Rpartition La taga stend de la Scandinavie au Kamtchatka, sur 15 25 de latitude. En dpit de la grande uniformit de lensemble, le territoire est si vaste que plusieurs formations vgtales se partagent le terrain ; picas, mlze, pins apparaissent sous des races diffrentes. Ainsi, le pin sylvestre et lpica sont dominants jusqu lOural ; en Sibrie centrale et septentrionale, ce dernier est remplac par le pin de Sibrie (Pinus cembra var. sibirica).

Les domaines atlantiques et mdio-europens La vgtation climacique des domaines atlantiques et mdio-europens est la fort tempre caducifolie. Le nombre despces arborescentes dans la fort feuillue est gnralement assez faible, du moins en Europe. Parfois une essence domine de manire quasi exclusive, comme le htre ; souvent il y a association de deux ou plusieurs espces, comme dans les chnaies-charmaies ou les chnaies-htraies. La fort est stratifie, avec une strate arborescente principale gnralement assez homogne, de 20 30 mtres de hauteur en moyenne. La strate arbustive est compose, le cas chant, de houx, noisetier, cornouiller, aubpine. La strate herbace dpend de la densit du couvert : souvent, le sol est tapiss, ds le printemps, despces herbaces vivaces, qui ont un cycle trs prcoces et sont ainsi les premires bnficier du rchauffement qui affecte les horizons suprieurs du sol. Elles peuvent donc profiter du maximum de lumire avant la feuillaison des arbres. Ce sont des plantes vernales bulbeuses, comme la jacinthe des bois ou la jonquille, ou rhizomateuses, comme lanmone sylvie ou la primevre. La fort tempre caducifolie est donc une fort fleurie, contrairement aux sombres forts de conifres ou aux forts quatoriales. Adaptations Les phytocnoses de ces biomes comprennent peu dessence sempervirentes. La priode de repos hivernal nest pas dpourvue de prcipitations (comme dans les forts tropophiles intertropicales), mais elle est froide (sous les -10C - sans atteindre toutefois les -25C). Les piphytes vasculaires sont absents et la communaut des lianes est pauvrement reprsente. Les essences de la fort dcidue sont bien armes pour rsister aux froids et aux geles : ceux-ci se produisent lors de la phnophase dfeuille. ce moment, les bourgeons sont ferms (depuis lautomne), et protgs de la dshydratation par des cailles impermables. La caducit est donc une rponse aux rudes priodes

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hivernales, comme dailleurs la sempervirence. Le rythme des modifications des frondaisons - la phnophase - est accus. Rpartition En Eurasie, une large bande boise stend depuis le nord du Portugal et lcosse jusquau-del de lOural, o le ruban samincit, coinc entre la fort borale sempervirente et les steppes et semi-dserts de lAsie centrale et orientale. Les plaines atlantiques Les territoires runis ici comprennent la moiti ouest de la France, la GrandeBretagne et lIrlande, la moiti ouest de la Belgique, les Pays-Bas, le nord de lAllemagne et le Danemark. Les extrmes sont la pointe mridionale de la Norvge et de la Sude et le nord-ouest de lEspagne et du Portugal. Le climat atlantique se caractrise par une temprature moyenne annuelle de lordre de 10C (8,5C14C), une faible amplitude thermique et des prcipitations assez leves, de lordre de 1000 mm par an, rparties rgulirement tout au long de lanne. Les forts Les vgtations forestires climaciques ont t presque compltement dtruites et remplaces par des landes, des herbages et des cultures. Il est donc difficile de les dfinir ; trois grandes formations peuvent tre cependant reconnues comme participant lessaim climacique. La chnaie acidophile Caractrise par le chne pdoncul (Quercus robur) et le chne sessile (Quercus petraea), cette fort comprend de nombreuses essences caducifolies, comme le charme ou le bouleau. Les conifres sont absents. La strate arborescente de la chnaie atlantique comporte notamment le houx. Cette fort, dgrade depuis longtemps, fournit les meilleures terres cultivables dEurope occidentale (crales, betterave sucre) et des pturages. Son aire stend la plus grande partie du bassin parisien, de la Grande-Bretagne (sauf le nord et le sud) et des parties priphriques de lIrlande. Sur les sols plus acides, notamment sur les dpts de sable tertiaire, apparat une chnaie plus pauvre ; ainsi, de la Belgique au Danemark, une bande dune centaine de km de large en moyenne en arrire de la zone littorale est occupe par la chnaie bouleaux. Cette formation occupe des sols forms de sables fluviatiles ou oliens, ou encore des dbris de moraines. Les dfrichements, plus rcents et moins tendus, ont laiss la place, sur ces sols podzoliques, des cultures de seigle ou davoine. Symtriquement par rapport au bassin parisien, dans le sud-ouest de la France et en Galice, un vaste massif forestier occupe les sols podzoliques forms sur les sables quaternaires. La vgtation potentielle est une chnaie chne pdoncul et chne tauzin. Cette fort thermophile, de climat plus sec (moins de 700 mm deau par an) a fortement rgress sous le coup de la surexploitation et du pturage ; elle a t supplante par des reboisements tendus de pin maritime (fort des Landes).

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La chnaie neutrophile Sur sols alluviaux et sur limons calcaires, apparat la chnaie charme, ou frne. En Belgique (Brabant) et dans le nord de la France (Picardie), cest la chnaie-charmaie jacinthe ; en Grande-Bretagne et dans le centre de lIrlande, le frne est mieux reprsent, associ au tilleul et au noisetier. Un type forestier plus mridional, submditerranen, se rencontre dans le sudouest de la France, entre le massif forestier landais et le massif central, depuis la Charente jusquau pied des Pyrnes orientales : la chnaie pubescente y domine largement ; elle comporte de nombreuses espces thermophiles. La chnaie-htraie Dans les parties plus arroses (900 1500 mm deau par an), sur des reliefs mme modestes (200 m prs du littoral, 400 m plus lintrieur), apparat une bande climacique de htraie. Du massif armoricain au Danemark la Sude et la Norvge, en passant par la Normandie, la moyenne Belgique, le sud-est de lAngleterre et lAllemagne moyenne, diverses associations se relaient : htraies acides, neutres, calcicoles, thermophiles et sont entoures, l o les prcipitations sont plus faibles, de htraies-chnaies (chne pdoncul), qui font la transition vers les chnaies acidophiles. Les landes Toutes ces forts, mme lorsquelles nont pas t dfriches, sont frquemment dgrades dabord en taillis de chnes et de bouleaux, puis en landes bruyres. Ces formations sont constitues de champhytes suffrutescents, ricodes ou pineux, feuilles minuscules; elles sont parsemes et l de genvriers. Caractristiques de sols pauvres, elles ne fournissent aux cultivateurs que de maigres rcoltes de seigle, de sarrasin ou de pomme de terre. Leur dbouch provient alors de llevage de la chvre ou du mouton, qui se suffisent de ces maigres parcours. Ces biotopes reposent sur des sables fluvio-glaciaires (Aquitaine, Campine et Flandre, nord-ouest de lAllemagne, Jutland, Hampshire), ou sur des sables dunaires dcalcifis des cordons littoraux, ou encore sur des sols silicats (Bretagne, Cornouaille, cosse, Irlande). Dans sa forme typique, la lande, qui stend sur 2000 km de la Galice la Norvge, ne scarte gure plus de 200 km du littoral. Vers lintrieur, elle perd rapidement de son originalit et le cortge de ses constituants finit par se rduire la seule Callune. La composition du tapis vgtal de la lande varie donc en fonction de lcartement locan, mais elle dpend aussi de la latitude et de laltitude. La diversit des ricaces et des Gnistes (12 et 15 espces) stend de la Galice au Pays basque. Les prairies et mgaphorbiaies Sur les sols plus lourds, plus rtenteurs en eau, comme dans les plaines alluviales ou les valles troites, le dfrichement et les pratiques pastorales conduisent dautres types de vgtation. Prairies et mgaphorbiaies forment un vaste ensemble dunits que lon peut runir dune part en un groupe de formations semi-naturelles nes du dfrichement 34

suivi de fauches rptes (mgaphorbiaies, prs de fauche) et dautre part en un groupe de formations sur lesquels limpact de lhomme est plus marqu, notamment par lamendement ou lintroduction massives despces slectionnes (prs pturs, luzernire). Les mgaphorbiaies Il sagit de vgtations denses, o les gramines ne sont pas majoritaires. Elles se rencontrent essentiellement sur des sols frais mouilleux, sur des banquettes alluviales et souvent enrichis par alluvionnement ou circulation hypodermique de leau (ex. mgaphorbiaie anglique ou reine des prs). Les prairies Il sagit galement de formations herbaces denses, msophiles ou hygrophiles, mais qui sont cette fois constitues essentiellement de gramines (et de cypraces), accompagnes dautres vgtaux herbacs. Beaucoup sont des prs de fauche bien entretenus (prairie fromentale , galement appele arrhneteraie, prairie colchique, prairie mouilleuse bistorte, prairie maigre flouve et crtelle). Autrefois, ces prs de fauche ntaient pas amends ; ils peuvent tre considrs comme semi-naturels. Les jonchaies Ce sont des formations naturelles semi-naturelles domines par les joncs et venant sur des sols mouilleux tourbeux, qui font la transition vers la tourbire proprement dite. Autrefois, beaucoup taient fauches. Les herbages Ce sont les prairies ptures, ncessairement amendes par le btail (ou le gibier) qui y passe une partie de lanne. Un apport de ltable y est frquent. Lherbe y est souvent rase ; la composition spcifique de la formation rvle labroutissement, lengraissement et le pitinement. Ces prairies peuvent tre permanentes ou temporaires ; elles sont alors fauches deux ou trois ans puis ptures. Les prairies artificielles sont obtenues par semis et formes dune ou dune poigne despces slectionnes pour leur rentabilit. Les pelouses Les pelouses sont des formations naturelles ou semi-naturelles domines par des gramines rases et qui se rencontrent en gnral sur des sols secs et peu volus (rankers, rendzines). Elles ne font lobjet daucun soin cultural, mais elles peuvent tre ventuellement maintenues dans leur tat ou bloqu dans leur dynamisme par le gibier. Du point de vue des formes biologiques, elles peuvent comprendre presque uniquement des annuelles ou au contraire, tre domine par des gophytes et des hmicryptophytes (pelouses dunaires, pelouse calcicole seslrie, pelouse nard).

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Les plaines, les collines et les plateaux subcontinentaux Lorsque avec lloignement de la mer, les influences atlantiques sattnuent, flore et vgtation atlantique seffacent progressivement. On passe dans une gamme de climats intermdiaire entre latlantique et le continental centroeuropen, appel les climats subatlantiques. Ils rgnent dans lest de la France, de la Belgique, au GrandDuch de Luxembourg, et au nord de la chane des Alpes jusquen Tchcoslovaquie. Cinq secteurs peuvent tre reconnus dans cette zone ; deux de ceux-ci forment la partie est du domaine atlantique, les tris autres sont la faade occidentale du domaine centroeuropen. Les plaines et les basses collines Ce secteur runit la moyenne Belgique, la Champagne, la Lorraine, une partie de la valle du Rhin et le sud du bassin parisien. La vgtation est du mme type de chnaie charme et de chnaie-charmaie que dans les plaines atlantiques, mais leur composition floristique sest lgrement modifie: les taxons les plus atlantiques sont absents, remplacs par des espces caractre plus continental ou montagnard. Dans la valle du Rhin, le climat plus chaud et plus sec induit la prsence dlots thermophiles, notamment de formes appauvries de la chnaie pubescente (zone de culture de la Vigne) Le massif schisteux rhnan Ce massif, form de reliefs modestes, culminant vers 700 m, de nature siliceuse, en partie volcanique, stend de lArdenne au Harz. En raison de sa situation septentrionale et de labondance des prcipitations, le climax est, malgr la faible altitude, une htraie submontagnarde luzule blanche qui se dgrade en lande gents et ricaces. Le chne sessile peut tre bien reprsent dans les parties basses. Du nord-ouest au sud-est, la flore sappauvrit en espces atlantiques et senrichit en espces continentales. Les rsineux nexistent pas ltat spontan, mais les reboisements en picas et pins sylvestres sont trs tendus.

La rgion mditerranenne louest des continents, dans des intervalles entre le 30e et le 45e parallle, rgnent les climats de type mditerranen : t sec et chaud (la scheresse pouvant durer de 1 5 mois), faible nombre de jours de pluie, hiver court et tempr, insolation forte. La priode du repos de la vgtation est donc lt, mais il arrive que les tempratures hivernales soient assez basses pour entraner un ralentissement, voire un arrt de la croissance (en montagne et sur les hauts plateaux). La saison des pluies correspond en gnral lhiver, mais elle peut tre scinde en deux (automne et printemps). Malgr cette dissociation des deux facteurs les plus indispensables la croissance (la temprature et lhumidit), la vgtation est riche et diversifie. Le pdoclimax nest pas trs diffrent des sols bruns forestiers. Les sols rouges mditerranens sont des sols fossiles, dont la formation remonterait une priode plus humide du Quaternaire.

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La pluviosit abondante explique la rubfaction, formation dhmatites. Le climat actuel favorise la formation de sols bruns, aux dpens des sols rouges agissant comme roche-mre. La mosaque des sols est donc complexe: sols rouges affleurants aprs rosion des horizons superficiels brunifis, sols bruns sous forts climaciques (rares !), rendzines l o mme le sol fossile a t dcap. Formations vgtales Du point de vue de la vgtation, la rgion mditerranenne est partage en deux grands ensembles qui se situent de part et dautre dune ligne allant de Barcelone Izmir en passant entre Corse et Sardaigne et aux environs de Naples. Au sud de cette limite, la vgtation qui domine peut tre considre comme subtropicale, jouissant de tempratures moyennes de 17C 21C ; cest la zone thermomditerranenne. Les essences les plus caractristiques sont lolivier sauvage, le palmier nain, le caroubier, le laurier rose. Cette vgtation est caractristique des basses altitudes du sud de la pninsule ibrique, jusquen Catalogne et aux Balares, de la Sardaigne, de la Sicile et de la pninsule italienne au sud de Naples et de Bari. Au nord de cette ligne, cest la zone msomditerranenne, caractrise par le chne vert et ses espces associes. La chnaie de Yeuse, vgtation climacique, est dgrade depuis longtemps, et les fourrs du maquis, de la garrigue ou les pelouses occupent les plus grandes surfaces. Caractristiques de ces facis de dgradation, le chne kerms, les cistes, larbousier, le romarin, les bruyres. La srie du chne vert occupe de prfrence les substrats calcaires. Sur substrat siliceux, la srie du chne vert est remplace par la srie du chne lige (suberaie), notamment en Provence cristalline (massif des Maures et de lEsterel) et en Corse. Dans les territoires plus chauds, cest le pin dAlep qui domine, ou, sur sol profond, le pin pignon, favoris par lhomme. La zone msomditerranenne remonte vers le nord, en profitant de la valle du Rhne, jusquaux environs de Montlimar. En Espagne, elle est arrte au nord par la chane pyrno-cantabrique. En Italie et Yougoslavie, elle est bloque vers 43 de latitude nord par lhumidit leve du golfe de Gne. Au nord de la zone msomditeranenne, se situe une zone de transition vers les vgtations msomditerranennes, cest la zone supramditerranenne. Cest le domaine du chne blanc, ou chne pubescent. En raison du caractre discontinu du relief, cette zone montre une forme irrgulire, parfois mme discontinue. En France, elle occupe la partie orientale de lAquitaine, les Causses, une partie de lArdche et une partie des pralpes du sud. La fort climacique de chne blanc est rare, remplace par des formations de dgradation : fourrs buis avec gent cendr, garrigue thym, lavande et autres labies, pelouses... Le pin sylvestre se substitue souvent au chne. Les vgtations des trois zones latitudinales se retrouvent superposes en tage dans les montagnes du bassin mditerranen. Ltage du chne pubescent est alors surmont, si laltitude le permet, de formations diffrentes selon que lon considre le nord ou le sud de la rgion. Dans les massifs les plus septentrionaux, les Apennins, les Cvennes, les Pyrnes 37

orientales, mme en Corse, cest une htraie semblable aux htraies dEurope centrale qui apparat. Par contre dans les massifs plus mridionaux (Espagne centrale et mridionale, Italie du sud, Grce, Afrique du nord), les trois tages prcdents sont surmonts par des formations particulires, les formations oromditerranennes : cdraies en Afrique du nord, forts de pin sylvestre et de genvrier thurifre en Espagne centrale, sapinires dAbies cephalonica en Grce. Adaptations Les phanrophytes sont relativement peu nombreux, alors que les nanophanrophytes et les gophytes sont largement reprsents. Les throphytes constituent souvent la fraction la plus importante du spectre biologique. La sempervirence domine chez les espces feuillues. Elle permet dassimiler pendant lhiver et de rsister aux conditions relativement rigoureuses de lt. Les espces feuille caduques sont exceptionnelles. Les xrophytes sont nombreux, alors que les espces succulentes sont mal reprsentes. Les principales adaptations portent sur les feuilles, qui sont petites, marges enroules, coriaces et cuticule paisse. Ces adaptations permettent lassimilation hivernale, protgent des geles nocturnes et rduisent la transpiration. La position enfonce des stomates ainsi que les revtements pileux contribuent aussi cette rduction. La lignification des axes, induit par le rayonnement intense, aboutit des morphoses qui contribuent retarder la pntration du gel et sobservent dans de nombreux genres qui ne les prsentent pas ailleurs. La pression osmotique leve permet de puiser leau dans des sols o elle est fortement retenue. Le systme souterrain est important ; la croissance des racines est souvent plus accuse et plus rapide que celle des axes ariens.

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