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Classification supraspécifique des procaryotes cultivés

La phylogénie est l'étude de la formation et de l'évolution des organismes vivants


en vue d'établir leur parenté

Quels sont les différents grands groupes d’êtres vivants ?

Comment se situent les bactéries par rapport aux autres êtres vivants ?

Qu’ont-elles en commun avec les autres êtres vivants ?

Quelle est la part de bactérie en nous ?


Quels sont les grands groupes d’êtres vivants ?

Modèle traditionnel Plantes Animaux

Plantes Animaux
Champignons
Protozoaires
Bactéries
(eucaryotes unicellulaires)
Algues

Plantes Protistes Animaux


Haeckel, 1866
Plantes Protozoaires Animaux
Champignons
Algues
Bactéries

Chatton, 1937 Procaryotes Eucaryotes

Plantes
Bactéries Animaux
Protozoaires
Algues
Champignons

Whittaker,
1959 Monera Plantes Protistes Champignons Animaux
Quels sont les grands groupes d’êtres vivants ?

1977: 1ere étude phylogénétique des procaryotes par des outils moléculaires
(ARN 16S) et comparaison avec les eucaryotes (ARN 18S)

Carl Woese

Séparation des êtres vivants en


trois grands groupes

Eucaryotes

Bactéries (eubactéries)

Archées (archéobactéries)

Arbre non raciné du vivant


Quels sont les grands groupes d’êtres vivants ?
Modèle traditionnel Plantes Animaux
Plantes Animaux
Champignons Protozoaires
Bactéries
(eucaryotes unicellulaires)
Algues

Plantes Protistes Animaux


Haeckel, 1866

Plantes Protozoaires Animaux


Champignons
Algues
Bactéries

Chatton, 1937 Procaryotes Eucaryotes

Plantes
Bactéries Animaux
Protozoaires
Algues
Champignons

Whittaker,
1959 Monera Plantes Protistes Champignons Animaux
Bactéries Plantes Protozoaires Champignons Animaux

Woese, 1977
Archées Bactéries Eucaryotes
Les archées
Un groupe monophylétique avec 2 branches majeures:

- les crénarchéotes

- les euryarchéotes

3 grands groupes phénotypiques cultivés


Thermophiles et hyperthermophiles
Regroupe la totalité des crénarchéotes et une partie des euryarchéotes. Sont souvent acidophiles et/ou barophiles,
anaérobiques strictes, peuvent métaboliser le soufre ou des composés sulfurés.

Sulfolobus
Crénarchéote, Métabolisation du soufre ,
hyperthermophile, acidophile, anaérobique
Methanococcus jannaschii

Méthanogènes
Euryarchéotes, produisent du méthane, anaérobiques strictes, souvent thermophiles

méthanogène, hyperthermophile, barophile, anaérobique


Haloferax volcanii
Halophiles
Milieux à fortes pressions osmotiques
Les bactéries
Les bactéries peuvent être divisées en 23 grands groupes phylogénétiques distincts et bien
définis appelés phylums (confirmé par l’analyse de plusieurs gènes)

En revanche, les parentés intra- et inter-phylums sont


rarement bien définies (à cause de transferts de gènes et des
larges distances évolutives)

Certains phylums ont des caractéristiques communes


(caractères synapomorphes). Par ex. la forme des spirochètes
… mais la plupart sont constitués de bactéries aux capacités
diverses

Le nombre de représentants connus au sein de chaque phylum est très variable (de
quelques genres à plusieurs centaines)

90 % des bactéries cultivées appartiennent à 5 phylums (protéobactéries, firmicutes,


actinobactéries, bactéroidetes, cyanobactéries)

La « cultivabilité » des bactéries et des archées reste encore un des


freins majeur à l’étude de la diversité microbienne
Les protéobactéries
γ
5 classes (α, β,γ,δ,ε), Gram-
Legionella
Escherichia

α Rickettsia
Nitrosovibrio Large groupe avec plus de 1000 espèces
Methylobacterium
Bordetella
β
Bradyrhizobium
Burkholderia
caractérisées
Rhodopseudomonas (1.8 milliard d’années séparent les α- et les β-protéobactéries et 1.2 milliard d’années
Ralstonia l’homme des champignons) http://www.timetree.org/
Rhizobium Alcaligenes
Cupriavidus
Agrobacterium
Neisseria
Spirillum
Phyllobacterium
Xanthobacter
Azospirillum
Azoarcus
Ecologie complexe et diversifiée
Saprophytes, symbioses obligatoires ou facultatives, pathogènes (animaux,
16S rDNA tree of proteobacteria outgroup végétaux, insectes), biorémédiateurs etc…

δ
ε
Quelques exemples :
Photorhabdus: Symbiote de Agrobacterium tumefaciens:
symbiose facultative symbiose obligatoire
nématode et pathogène Bactérie manipulatrice de génome
fixatrice d’azote puceron / Buchnera
d’insecte bioluminescent

Légumineuses
N2 parasitage par
le ver et
infection par la
bactérie

(hydridation 16S in situ sur


aphid)
Rhizobia

P.luminescens tue l’insecte et le


ver s’en nourrit
Les Firmicutes
(Bactéries Gram+ et sans paroi)

Parasites intracellulaires obligatoires animaux et végétaux

Bactéries pathogènes animaux

Tétanos Bioterrorisme
Listériose Bacillus anthracis
Caries dentaires Listeria monocytogenes
Clostridium tetani
Streptococcus mutans Maladies nosocomiales
furoncles Staphylococcus aureus

Production d’antibiotiques et de produits alimentaires fermentés et ensilage


Les Actinobactéries
Très grande diversité de métabolismes et de modes de vie (Bactéries Gram+)

Pathogènes: Mycobactéries (lèpre et tuberculose)

Genre Streptomyces est utilisé pour synthétiser 60% des antibiotiques


Aulne non inoculé Aulne inoculé

Genre Frankia : symbiose fixatrice d’azote

Bifidobactéries : utilisées pour la fabrication de produits laitiers

Bioremédiation de composés toxiques (ex: composés aromatiques, explosifs…)

Les Bacteroidetes
Bacteriodes
(Bactéries Gram-)

Présentes dans de nombreux environnements (sol, mers, etc…)

Bactéries intestinales (dégradation de polysaccharides chez les mammifères)


Les Cyanobactéries
2 000 espèces, réparties dans plus de 150 genres, apparues il y a plus 3.5
milliards d’années
Appelées auparavant « algues bleues » à cause de leur couleur

Font de la photosynthèse oxygénique et produisent du dioxygène à partir de


CO2 et de lumière
Oxygénation de l’atmosphère terrestre primitive (2.8 Md a)
Carbone énergie
O2 Séquestration du carbone
Désacidification des océans

stromatholites

Pullulent en cas d’eutrophisation (apport en excès d’éléments


nutritifs d’habitude limitant)
Les erreurs de la classification bactérienne
Avant les méthodes moléculaires, les premières classifications reposaient sur des
caractères phénotypiques ou cytologiques

Erreurs au niveau des groupes de haut niveau


A l’exception de certains groupes comme les spirochètes la plupart des groupes se sont révélés
faux
Ex. Mollicutes regroupaient des procaryotes sans paroi… Phylogénétiquement ce groupe est
constitué de bactéries et d’archées.

Erreurs au niveau des genres


Les anciens genres se sont pratiquement tous révélés faux au niveau phylogénétique.
Les genres utilisés aujourd’hui (5% de divergence en ARNr 16S) forment des ensembles
vastes. Des genres bactériens proches (10% de divergence) se sont séparés il y a environ 300-
600 Ma…. contre environ 450 Ma pour l’Homme et les poissons!

Le phénotype et le métabolisme des bactéries


sont très limités pour l’identification bactérienne
Phénotype

Phylogénie
dassie

17 Ma 35 Ma

70 Ma

100 Ma
Comparaison et caractéristiques des différents groupes
Comparaison des caractéristiques cytologiques des eucaryotes, bactéries et archées

Bactéries Archées Eucaryotes

Pas d’organite Pas d’organite Organites délimités par des


membranes intracellulaires membranes intracellulaires (noyau,
rares (thylakoïdes des RE, mitochondries…)
cyanobactéries)

Peptidoglycane chez pas de peptidoglycane Quand présente, pas de


bactéries (perte chez quelques peptidoglycane
espèces)

Pas de cytosquelette, mais Pas de cytosquelette, mais Cytosquelette


quelques exemples de structures quelques exemples de structures
impliquées dans division et impliquées dans division et
structure de la cellule chez structure de la cellule chez
certaines espèces certaines espèces

Membrane : Acides gras à Membrane : Chaines Membrane : Acides gras à


chaine droite attachés au aliphatiques ramifiées chaine droite attachés au
glycérol par une liaison ester attachées au glycérol par des glycérol par une liaison ester
liaisons éthers
Ces membranes leur permettent de
mieux résister à des conditions
extrêmes
Comparaison des caractéristiques de reproduction et génomiques

Bactéries Archées Eucaryotes

Division cellulaire par scissiparité Division cellulaire par scissiparité Division cellulaire par mitose

Reproduction asexuée Reproduction asexuée Reproduction sexuée et méiose

Transferts horizontaux de gènes Transferts horizontaux de gènes Transferts horizontaux très rares

1 chromosome, voire plus 1 chromosome, voire plus Plusieurs chromosomes linéaires


généralement circulaire généralement circulaire

Pas d’ histone et de nucléosome Chez euryarchéotes histones


ADN avec histones en nucléosomes
et nucléosomes apparentés
aux eucaryotes
Pas chez crénarchéotes
Comparaison des caractéristiques de réplication, transcription et traduction

Bactéries Archées Eucaryotes


Réplication

Une origine de réplication par chromosome Le plus souvent une origine mais jusqu’à Plusieurs origines de réplication par
trois chez certaines espèces chromosome

Protéines de réplication de l’ADN non Protéines de réplication de l’ADN apparentées Protéines de réplication de l’ADN apparentées
apparentées avec eucaryotes avec archées

Transcription

1 seule ARN polymérase Plusieurs ARN polymérase 3 ARN polymérases


modèle sous-unitaire simple(α2ββ’) Modèle sous-unitaire complexe semblable aux Modèle sous-unitaire complexe (12-14 sous
enzymes eucaryotes (8-12 sous unités) unités)

Transcription affectée par la rifampicine Transcription non affectée par la rifampicine Transcription non affectée par la rifampicine

Promoteur : TATA box apparentée à celle des Promoteur: TATA box


Promoteur : boites -10 (Pribnow box)
eucaryotes
et – 35

Traduction

Transcription et traduction couplées Transcription et traduction couplées Transcription et traduction non couplées

Ribosomes sensibles au chloramphénicol et à Ribosomes résistant au chloramphénicol et à la Ribosomes résistant au chloramphénicol et à la


la kanamycine et résistant a l’anisomycine kanamycine et sensible à l’anisomycine kanamycine et sensible à l’anisomycine

Fixation des ribosomes sur les sites RBS Fixation des ribosomes sur les sites RBS Pas de RBS (Shine-Dalgarno) sur ARNm
(Shine-Dalgarno) sur ARNm (Shine-Dalgarno) sur ARNm
Pas d’opérons et de transcrits polycistroniques
Existence d’opérons et de transcrits Existence d’opérons et de transcrits
polycistroniques polycistroniques
AUG est le seul codon d’initiation
Existence de codon d’initiation alternatif à
Existence de codon d’initiation alternatif à AUG
AUG
En résumé… Caractéristiques des eucaryotes
1) Cellules eucaryotiques
2) Comme les bactéries, leurs membranes sont composées
d’acides gras attachés au glycérol par des liaisons esters
3) Quand ils possèdent des parois, pas de peptidoglycane
4) Résistants à la plupart des antibiotiques antibactériens

Caractéristiques des bactéries


1) cellules procaryotes Caractéristiques des Archées
2) Comme les eucaryotes, leurs membranes 1) cellules procaryotes
sont composées d’acides gras attachés au 2) Contrairement aux bactéries et aux eucaryotes,
glycérol par des liaisons esters elles ont des membranes composées de chaines
3) Leur paroi contient du peptidoglycane aliphatiques attachées au glycérol par des liens
4) Résistantes à la plupart des antibiotiques éthers.
affectant les eucaryotes 3) Leur paroi ne contient pas de peptidoglycane
4) Résistantes à certains antibiotiques affectant
les bactéries, mais sensibles à d’autres qui
affectent les eucaryotes

- de nombreux caractères propres aux bactéries Les archées et les bactéries se


- de nombreux caractères propres aux eucaryotes
… ressemblent au niveau de la
- peu de caractères propres aux archées structure de leur cellule (procaryote),
- de nombreux caractères groupant archées et bactéries mais au niveau moléculaire, les
- de nombreux caractères groupant les archées et les archées sont souvent plus proches
eucaryotes des eucaryotes
- peu de caractères groupant les eucaryotes et les bactéries.
Quelle est la parenté entre les 3 grands
groupes d’êtres vivants ?

ou comment enraciner l’arbre de la vie


Quelle est la parenté entre les 3 grands groupes d’êtres vivants ?
Différents modèles ont été proposés
Bactéries Archées Eucaryotes Bactéries Eucaryotes Archées
Bactéries Archées Eucaryotes

Ancêtre commun aux Eucaryotes = chimère de


Distance équidistante bactérie et archée
eucaryotes et archées

Il est difficile de trouver de bons marqueurs phylogénétiques et les différentes phylogénies ne sont pas forcément
congruentes suivant les protéines utilisées (duplication de gènes non visibles, vitesses d’évolution différentes, transferts de
gènes intra- et inter domaines…)

Bactéries Archées Eucaryotes

Bactéries Archées Eucaryotes

EF-1 EF-2

Duplication du gène

EF
5-6 protéines donnent cet
LUCA
enracinement
Quelle est la parenté entre les 3 grands groupes d’êtres vivants ?
Comparaison de génomes entièrement séquencés
Archée séquencée Beaucoup plus de gènes ont une similarité importante avec des gènes
bactériens que eucaryotes (44% contre 13%).
Beaucoup plus de gènes ont des orthologues uniquement chez les bactéries
que chez les eucaryotes (25% contre 5.7%)
Les gènes impliqués dans les mécanismes fondamentaux (réplication,
transcription, traduction) sont plus proches de ceux des eucaryotes et souvent
absents des bactéries
Methanococcus jannaschii

Au final, il n’est pas encore possible de conclure quant aux parentés réelles entre les
3 groupes

L’évolution de la vie ne s’est


pas faite de manière linéaire,
mais plutôt de façon réticulée
Quelle est la part de bactérie en nous ?
L’origine endosymbiotique des mitochondries

Mitochondrie : usine énergétique des


cellules eucaryotes (production d’ATP)

Les mitochondries forment un groupe


monophylétique au sein des α-protéobactéries
Arbre phylogénétique des α- protéobactéries
L’origine endosymbiotique des mitochondries

Les mitochondries possèdent


encore de l’ADN, mais environ 90%
de leurs protéines sont codées par
le noyau

1,5 à 2 milliards d’années

Transfert de gène

De nombreux transferts de gènes se mitochondrie

sont produits entre les mitochondries


et le noyau
noyau

Cellule eucaryote
L’origine endosymbiotique des mitochondries

Le devenir des gènes au cours d’une endosymbiose


L’origine endosymbiotique des chloroplastes

Chloroplaste : centre de la photosynthèse


L’origine endosymbiotique des chloroplastes

Le génome mitochondrial est d’environ 70


kb à 200 kb (40 a 220 gènes). 80% de ses
protéines sont codées par le noyau

1,5 ou 1,6 milliard d'années Transfert de gènes

mitochondrie

De nombreux transferts de gènes se


sont produits des chloroplastes vers
le noyau et les mitochondries (peu noyau

ou pas vers les chloroplastes)


chloroplaste
Les génomes nucléaires eucaryotiques sont des
chimères entre des séquences d’origine bactérienne
et des séquences d’un ancêtre des eucaryotes

Nous sommes intiment liés aux bactéries

L’être humain est en contact


Streptococcus mutans
et en interaction permanents
avec les bactéries. Actinobacteria

Cette relation se retrouve


même au niveau cytologique
et génomique…
E. coli

Homo sapiens de base

Dans l'intérieur de notre corps vivent en permanence des milliards de


microbes. Pourtant, quand on les regarde au microscope, ils font tous
semblant de ne pas nous reconnaître … François Cavanna

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