TISSUS MUSCULAIRES

Gnralits
Origine msoblastique T.M. dfini par ses proprits contractiles, Responsable des mouvements du corps. peut tre dissoci en petites fibres rgulires correspondant aux myocytes ou "fibres musculaires. 3 types de tissus musculaires : 1) T.M. stri squelettique: contrl par le systme nerveux crbro-spinal et commande volontaire. 2) T.M. stri cardiaque: contraction rythmique et involontaire. 3) T.M. lisse associ aux viscres et aux vaisseaux. Sa contraction est sous la dpendance du systme nerveux vgtatif.

TISSU MUSCULAIRE STRIE SQUELETTIQUE

Gnralits
T.M. associ au squelette et bien vascularis et cellules renferment un pigment rouge, la myoglobine. La dissociation du tissu donne des fibres, trs longues, qui correspondent aux cellules musculaires ou rhabdomyocytes. Ces lments sont associs du tissu conjonctif pour former des organes, les muscles stris squelettiques. Ce sont des organes de la vie de relation, commande volontaire. Ils sont trs nombreux et sont raccords aux os par des tendons. T.M. stri squelettique participe la constitution de l'appareil locomoteur. Les rhabdomyocytes constituent la plus grande partie du tissu et se caractrisent par : prsence de striations transversales, multiplicit des noyaux dans une mme cellule, contraction rapide.

RHABDOMYOCYTE
Organisation gnrale Cylindre de 20 100 m de diamtre. Longueur varie, selon sa localisation, quelques mm plusieurs cm. Myocyte renferme de nombreux noyaux de 5 10 m de long et de 1 3 m de large, allongs suivant l'axe de la cellule, et situs la priphrie, plaqus contre la face interne de la membrane plasmique. Nombre de noyaux est fonction de la longueur de la cellule. Membrane plasmique ou sarcolemme , revtue par un glycolemme. Partie centrale du cytoplasme est occupe par les myofibrilles, constituant le myoplasme (partie spcialise du cytoplasme). Reste du cytoplasme est le sarcoplasme surtout visible autour des noyaux.

Structure du muscle strie

Myoplasme
Aspect gnral Myofibrilles, trs nombreuses, sont des cylindres de 1 2 m de diamtre qui s'tendent sur toute la longueur de la cellule et lui confrent une double striation, visible en M.P. ds le faible grossissement aprs coloration l'hmatoxyline-osine : Striation longitudinale, peu apparente entre les myofibrilles Striation transversale nette avec une alternance rgulire de bandes sombres et de bandes claires. Myofibrilles polarisent la lumire au niveau des bandes sombres ou bandes A (anisotropes). Les bandes claires ou bandes I (isotropes) ne dvient pas la lumire. Myofibrilles sont des empilements rguliers de structures lmentaires cylindriques, les sarcomres.

Structure dun sarcomre

Sarcomre : unit contractile. Mesure environ 2,5 m de long avec une longueur variable suivant l'tat de contraction du muscle. limit par 2 stries Z (ou stries d'Amici), situes au milieu de la bande claire. Au milieu se situe la bande sombre, A avec une longueur constante de 1,5 m qui est centre par un espace clair, la strie H (strie de Hensen), elle mme centre par une fine ligne sombre, la ligne M.

Les myofibrilles reprsentent 70% des protines du muscle avec 2 constituants principaux :

filaments de myosine filaments d'actine

Rectilignes et parallles les uns aux autres, orients selon l'axe cellulaire.
Ces 2 types de filaments sont associes d'autres protines filamenteuses qui constituent le "squelette du sarcomre". 1. Filaments de myosine (54% des myofibrilles) pais (15 nm) mesurent 1,5 m de long et sont situs dans la bande A. 2. Filaments d'actine (25% des myofibrilles) plus fins (7nm de diamtre) mesurent 1 m de long. Ils s'insrent sur la strie Z, s'tendent sur toute la longueur de la bande I et pntrent dans la bande A jusqu' la strie H. A ce niveau, les filaments d'actine se placent entre les filaments de myosine. Leur proximit permet les interactions molculaires l'origine de la contraction musculaire. Sur les C.T. en M.P., l'organisation du sarcomre apparat galement trs rgulire.

Structure des filaments de myosine

Au niveau de la strie M, les filaments de myosine face face sont relis entre eux par le myomsine et la M-protine. Un filament est constitu par l'assemblage de 300 molcules de myosine, alignes paralllement, mais rgulirement dcales.

Chaque molcule de myosine a P.M. de 450 000 Da et peut tre compare une crosse de Hockey. Les ttes, bilobes, sont du ct oppos la strie M et font saillie l'extrieur du filament. Elles sont disposes en hlice avec un pas de 43 nm, raison de 6 ttes par tour.
Par digestion la trypsine, la molcule se scinde en 2 parties : Mromyosine lgre : partie rectiligne de la molcule comprend 2 chanes identiques enroules en spirale. Mromyosine lourde (environ 300 000 Da) : tte et col de la molcule et comprend 2 sous-units parallles et l'extrmit de la molcule de myosine est bilobe. Au niveau des ttes se situent les sites de liaison avec l'actine et

l'activit ATPasique de la molcule.

Structure de filaments dactine

Au nombre de 6 autour de chaque filament de myosine (dans la bande A), ils sont constitus de 3 types de molcules : 1. Tropomyosine : protine filamenteuse, longue de 40 nm comprenant 2 chanes longitudinales spirales et constitue 11% des myofibrilles. 2. Actine F (filamenteuse) : forme par l'association de monomres d'actine G (actine globulaire). Chaque monomre possde un site de fixation pour la myosine, l'actine filamenteuse forme deux chanes spirales. 3. Troponine fixe l'extrmit de chaque molcule de tropomyosine et constitue de 3 sous units : - Tnt qui se fixe sur la tropomyosine - Tnc qui fixe les ions Ca++ - Tni, lie l'actine au repos, inhibant l'interaction de l'actine avec la myosine. Dans le rhabdomyocyte, le filament d'actine est doubl par une protine filamenteuse, la nbuline. L'extrmit libre du filament d'actine se termine par une molcule de tropomoduline.

Structure de filaments de myosine et dactine

Squelette du sarcomre
Form de 3 molcules, associes aux filaments contractiles : Nbuline, allonge le long des filaments d'actine. Titine, protine allonge sur la demi-longueur du sarcomre. Une moiti de la molcule est inclue dans le filament de myosine. L'autre moiti, spirale, est tendue entre l'extrmit de la myosine et la strie Z. -Actinine forme un rseau transversal au niveau de la strie Z. Sur le pourtour de la myofibrille, elle est associe des filaments intermdiaires de desmine.

Fonctionnement du sarcomre 1. Aspects morphologiques

Au cours de la contraction, le sarcomre peut raccourcir de 40% au maximum. Longueur de la bande A ne varie pas et la bande I se raccourcit. Filaments d'actine pntrent plus ou moins loin entre les filaments de myosine. Au maximum, les bandes I et H disparaissent presque totalement.

Troponine

Tropomyosine

Squelette du sarcomre

2. Aspects biochimiques
Au repos, la sous-unit Tni de la troponine est lie l'actine et le filament de tropomyosine s'interpose entre la tte de myosine et l'actine. La contraction est dclenche par les ions Ca++. La fixation de Ca++ sur la sous-unit Tnc de la troponine provoque la rupture de la liaison entre l'unit Tni et l'actine et modifie la conformation de la molcule. La tropomyosine se dplace lgrement, permettant le contact actinemyosine et la leve de l'inhibition de l'activit ATPase de la tte de myosine. L'hydrolyse d'une molcule d'ATP en ADP fournit l'nergie ncessaire la mobilisation de la tte de myosine qui interagit avec l'actine, ralisant une traction sur le filament d'actine (de 7 10 nm environ).

Sarcoplasme
Comprend les constituants habituels du cytoplasme cellulaire : 1. Mitochondries (sarcosomes) allonges suivant le grand axe de la cellule. Elles sont riches en crtes, tmoignant de leur importante activit. 2. Appareil de Golgi fragment, avec des lments proximit de chaque ple des noyaux. 3. Polysomes et le rticulum granuleux Peu abondants, ils se retrouvent en priphrie de la cellule. 5. Enclaves intracytoplasmiques varies telles que les vacuoles de pinocytose, les vacuoles lipidiques (le glycogne) et de la myoglobine. 6. Rticulum principalement lisse observ en M.E..

Appareil sarcotubulaire
Systme de tubes membranaires, entourant les myofibrilles. Rle fondamental dans la commande de la contraction musculaire. Form d'un double rseau de tubules.

1. Tubules T: invaginations de la membrane plasmique pour former dans le

cytoplasme de petits tubes transversaux entourant chaque myofibrille. Ils forment des rseaux anastomoss plans au niveau de la jonction entre la bande A et la bande I. La lumire de ces tubes communique avec l'espace extracellulaire.

2. Tubules L constitus par le rticulum lisse de la cellule.

Manchons fentrs peu pais, qui entourent les myofibrilles entre les tubules T.
Sur C.T., ces manchons se prsentent des tubes longitudinaux (d'o le nom) de 30 60 nm, situs le long des myofibrilles. De part et d'autre du tubule T, le rticulum se termine par une citerne transversale lgrement dilate (de 40 100 nm). Sur C.L.: au niveau de la jonction A-I, 3 lumires de tubes superposes. Le tubule T est au milieu : la triade.

Ultrastructure du rticulum sarcoplasmique

Systme T = Systme transverse. Origine : invagination de la mbne plasmique et entoure chaque myofibrille Rle : transport le Ca++ de lextrieur lintrieur de la cellule. Rticulum sarcoplasmique : tubules longitudinaux qui entourent chaque myofibrille. Ils fusionnent de part et dautre du tubule T pour former 2 citernes terminales. 2 citernes terminales + 1 tubule T = Triade Nbre de Triades= Nbre de Sarcomres multipli par 2.

Rle du systme sarcotubulaire

La stimulation nerveuse de la fibre musculaire cre, au niveau de la plaque motrice , une dpolarisation membranaire qui se propage le long de la fibre. Cette onde de dpolarisation se transmet galement le long de la membrane plasmique l'intrieur des tubules T. Au niveau de la triade, les trois tubes sont coupls. La dpolarisation du tubule T entrane la libration dans le sarcoplasme du calcium contenu dans les citernes du rticulum, c'est dire les tubules L.

Les ions Ca++ diffusent dans l'paisseur des myofibrilles, se lient la troponine des filaments d'actine et dclenchent la contraction.
Ca++ : mdiateur intracytoplamsique de la contraction musculaire

Sarcolemme La membrane plasmique renferme des glycoprotinesprotines trans-membranaires spcifiques : sarcoglycanes.

Varits de rabdomyocytes
2 types principaux de rhabdomyocytes

1. Rhabdomyocytes de type I
diamtre rduit avec un sarcoplasme abondant. riches en myoglobine et en enzymes oxydatives. Les mitochondries sont nombreuses, de grande taille, situes en priphrie (sous le sarcolemme) et en traves entre les myofibrilles. Au niveau des myofibrilles, l'activit ATPasique est faible. Strie Z est paisse (63 nm). Innervs par des fibres nerveuses de petit diamtre (neurones toniques). La contraction est relativement lente et le mtabolisme est essentiellement arobie.

2. Rhabdomyocytes de type II
Diamtre plus grand avec un sarcoplasme peu abondant. Myofibrilles sont tasses les unes contre les autres. Sur coupe, elles occupent la presque totalit du volume cellulaire et sont rparties de faon homogne. Pauvres en myoglobine (fibres plus claires) et en enzymes oxydatives. Mitochondries moins nombreuses. Activit myofibrillaire ATPasique forte. Stries Z sont fines . Innervs par des fibres nerveuses de grand diamtre. Contraction plus rapide et mtabolisme plus souvent anarobie.

Ces 2 types de fibres sont mlangs en proportions variables dans les muscles des Mammifres.

3. Autres Rhabdomyocytes banals

Fibres prsentant des caractres intermdiaires entre les fibres de type I et les fibres de type II.

4. Rhabdomyocytes des fuseaux neuromusculaires

Au sein du muscle stri squelettique, il existe de petites structures sensorielles fusiformes qui renseignent l'organisme sur l'tat de tension de l'organe. Ces fuseaux neuro-musculaires sont entours d'une mince capsule conjonctive. A l'intrieur, il existe quelques cellules musculaires fusales, associes des fibres nerveuses sensorielles.

Leurs myofibrilles sont priphriques et leurs noyaux sont centraux et volumineux. -cellules chane nuclaire renferment 10 20 noyaux aligns en une trave centrale.

- cellules "sac nuclaire" renferment prs de 100 noyaux groups en amas.

LE MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE

Les rhabdomyocytes sont associs au tissu conjonctif, aux vaisseaux et aux nerfs pour former un muscle. Le corps musculaire est la partie contractile du muscle et se prolonge chaque extrmit par un tendon. Organisation du corps musculaire Les cellules musculaires sont entoures par une membrane basale. Cette dernire est distance du glycolemme. Par endroits, l'espace entre la basale et la cellule s'paissit pour loger une cellule satellite (petit lment isol, fusiforme, indiffrenci ayant conserv des proprits des myoblastes embryonnaires) intervenant dans la rgnration musculaire. - L'endomysium est l'espace conjonctif trs fin entre les basales de 2 cellules voisines. Il renferme des capillaires (Cap) et quelques fibres conjonctives (collagnes et fibres rticules) qui solidarisent les myocytes les uns aux autres.

- Des faisceaux primaires regroupent 20 50 cellules de type I et de type II en proportions variables. Ces faisceaux primaires sont limits et entours par du tissu conjonctif plus dense, le primysium.

-Des faisceaux secondaires regroupent 3 ou 4 faisceaux primaires. La priphrie de l'organe est limite par une aponvrose fibreuse, l'pimysium.

Jonction myotendineuse
Les tendons forms de tissu conjonctif fibreux dense orient assurent la jonction du muscle avec les os ou le cartilage en s'insrant au niveau du prioste ou du prichondre.

Vascularisation sanguine
Le muscle stri squelettique est richement vascularis. Les artres abordent le corps musculaire par l'extrieur, se ramifient dans le primysium pour alimenter les capillaires de l'endomysium.

Linnervation du muscle
En plus de l'innervation vasomotrice dpendant du systme nerveux autonome, comme dans tous les organes, il y a une innervation spcifique, dpendant du systme nerveux crbro-spinal. Cette innervation spcifique est la fois motrice et sensitive.

L'innervation motrice
Innervation cholinergique et commande la contraction. conditionne le dveloppement musculaire et prvient l'atrophie musculaire. Elle conditionne le type de rhabdomyocyte : - Fibres motrices de petit diamtre, conduction lente (20 m/s), provenant des motoneurones toniques de la moelle, innervent les myocytes de type I qui prdominent dans les muscles de posture. Elles se terminent en plaques. - Fibres motrices de gros diamtre, conduction rapide (30-60 m/s) provenant des motoneurones phasiques de la moelle, innervent les myocytes de type II. Elles se terminent en grappes. Les terminaisons sont petites et elliptiques.

Linnervation sensitive
Elle informe en permanence le SNC sur l'tat de tension et de contraction du muscle. Elle est associe 2 structures spcialises : les fuseaux neuromusculaires et les organes neurotendineux.

TISSU MYOCARDIQUE
Gnralits Il s'agit du T.M. stri constituant le myocarde. Au M.P., il est organis en fibres musculaires anastomoses. Chaque fibre est compose de cellules myocardiques alignes, runies entre elles par des lignes sombres de 2 m d'paisseur, les stries scalariformes d'Eberth (zones de jonctions intercellulaires). Cardiomyocytes, ont une activit contractile rythmique et spontane. La plupart ne sont pas innerves. Vitesse de contraction plus lente que celle des cellules musculaires squelettiques.

On distingue 3 types de cardiomyocytes 1) Cardiomyocytes sont les plus nombreux. 2) Cellules cardionectrices spcialiss dans l'automatisme et dans la conduction de la contraction, se regroupent pour former le tissu nodal. 3) Cardiomyocytes activit endocrine peu nombreux chez l'adulte

CARDIOMYOCYTE BANAL
Caractres gnraux
Se diffrencie de la cellule musculaire strie squelettique par : Noyau, unique ou parfois double, allong suivant l'axe de la cellule et central. Position centrale, prinuclaire du sarcoplasme, abondant, riche en mitochondries. Inversement, la position priphrique des myofibrilles. Prsence de jonctions intercellulaires caractristiques. Chaque cellule, cylindrique, mesure 5 20 m de diamtre. Ses extrmits sont parfois ramifies.

Myoplasme
Myofibrilles sont priphriques. En C.T., les myofibrilles sont disposes en traves radiaires et forment les colonnettes de Leydig en coupe longitudinale. Les myofibrilles sont comparables celles des muscles stris squelettiques. Elles s'apparentent plus celles des cellules de type I (muscles rouges, lents et toniques), en particulier le disque Z est pais mais les filaments d'actine sont dpourvus de nbuline.

Sarcoplasme
Mitochondries nombreuses et petites Glycogne plus abondant que dans le muscle squelettique. Autres constituants du sarcoplasme : la myoglobine, abondante, de petites vacuoles lipidiques, des cytochromes et de la phosphocratinine. Le systme sarco-tubulaire diffre de celui du muscle squelettique : * Tubules T (transverses) sont plus larges . Ils sont en regard du disque Z et non de la jonction A-I. Il existe une communication entre ces tubules T par des anastomoses tubulaires longitudinales s'tendant sur plusieurs sarcomres de long. * Tubules L (longitudinaux), forms par le rticulum sarcoplasmique, sont peu dveloppes . Ils s'tendent entre les myofibrilles et sous le sarcolemme. Ils sont plus nombreux, plus irrguliers et de plus petit diamtre que les tubules T. Ils se rassemblent en regard du disque Z en une citerne transversale unique, en rapport avec le tube T. Chaque tubule T est associ une seule citerne transversale diade.

Sarcolemme Jonctions intercellulaires

Au sein des fibres, les cellules sont runies par des jonctions intercellulaires spcifiques, visibles en M.P., constituant les stries scalariformes d'Eberth. Elles font 2 m d'paisseur et ont un aspect d'un escalier dont les marches seraient dcales d'1 ou 2 sarcomres. En M.E., Cardiomyocytes ont des extrmits ramifies, unies par les disques intercalaires. La membrane des stries scalariformes prsente 3 dispositifs de jonction des : Zonula adhaerens dont la cohsion ncessite la prsence de Calcium. Desmosomes maintiennent la cohsion entre les cellules et ncessitent la prsence de Calcium. Nexus (jonctions de type "gap"), situs sur les portions latrales des disques intercalaires.

Chaque cardiomyocyte porte environ 1000 jonctions de type "Gap". Les canaux, forms par les polymres de connexine, assurent le transfert d'ions entre les cellules, d'o un couplage lectrochimique. Ils permettent la contraction musculaire et conduction de la pourraient tre le lieu d'changes mtaboliques.

Grce ces Nexus, le myocarde se comporte comme un tissu musculaire syncitial. Autres rgions du sarcolemme La membrane porte de nombreux rcepteurs : Rcepteurs muscariniques pour l'actylcholine. Rcepteurs pour l'adrnaline et la noradrnaline. Rcepteurs de l'angiotensine Canaux calciques et transporteurs de glucose (GLUT1 et GLUT4).

VARIETES DE CARDIOMYOCYTES Cardiomyocytes

Myocytes ventriculaires sont larges (15 25 m de diamtre) avec des disques intercalaires tortueux, riches en Nexus. Myocytes des atriums sont plus fins (6 12 m de diamtre) avec des disques intercalaires plus simples et plus pauvres en nexus. Les tubules T sont moins dvelopps

Cellules cardionectrices forment le tissu nodal.

Myocarde spcialis constituant le systme d'excitation et de conduction du cur. Paroi de l'atrium droit : Nud de Keith et Flack et nud d'Aschoff-Tawara. Au niveau des ventricules, elles sont organises en faisceaux au sein du myocarde banal. Faisceau de Hiss dans la cloison interventriculaire est reli au nud d'Aschoff-Tawara et ses branches se poursuivent dans les parois ventriculaires par le rseau de Purkinje.

Cardiomyocytes activit endocrine

Au niveau de l'oreillette droite et de la paroi interventriculaire, il existe des myocytes pauvres en lments contractiles qui renferment des granules scrtoires de 0,3 0,4 m de diamtre, denses en M.E. Ces cellules excrtent le peptide natriurtique cardiaque.

TISSU MUSCULAIRE LISSE

Gnralits Trs rpandu dans l'organisme. situ au niveau de la paroi des vaisseaux et des viscres participe aux grandes fonctions de l'organisme (la digestion, la respiration et la circulation sanguine).
Liomyocyte s'oppose la cellule du muscle stri Pas de striation visible en M.P. Cellules pouvant tre isoles Faible proportion de cellules innerves Contraction involontaire et lente.

LEIOMYOCYTE
Cellule fusiforme de 20 200 m de long et 5 10 m d'paisseur. Noyau est unique, ovode et central, allong et nuclol. Cytoplasme subdivis en myoplasme et sarcoplasme.

Sarcoplasme
Pauvre en myoglobine. Muscles lisses sont des muscles blancs. Majeur partie du sarcoplame est centrale, dispose en cnes aux 2 extrmits du noyau. Renferme : Appareil de Golgi, lysosomes et enclaves lipidiques (glycogne). Rticulum granuleux, peu dvelopp dans la cellule mature. Mitochondries, nombreuses et courtes. Rticulum lisse, moins organis que dans le muscle stri. Accumule le Ca2+ et dclenche la contraction. Les citernes sont longitudinales et en priphrie de la cellule. Elles renferment une protine fixant le calcium, la calsquestrine.

Myoplasme
Occupe la priphrie de la cellule et n'est apparent qu'en M.E.. Constitu de filaments d'actine et de myosine (actine15 x plus abondante que la myosine).

Filaments d'actine avec un diamtre de 6 7 nm et une longueur de 1 m, dpourvus de troponine qui est remplace par deux protines rgulatrices, la caldesmone et la calponine.
Filaments de myosine pais (15 30 nm de diamtre) et courts prsentent des ttes de myosine sur toute leur longueur.

La protine est diffrente de celle des fibres musculaires stries.

Cytosquelette
Constitu par des filaments intermdiaires et les corps denses. - Filaments intermdiaires de 10 nm: rseau dans l'ensemble du cytoplasme. - Corps denses : zones d'ancrage des filaments d'actine et de myosine.

Sarcolemme
doubl extrieurement par une membrane basale. Sur sa face externe s'insrent les fibres rticules (collagne III) et les fibres lastiques de l'endomysium. La membrane plasmique prsente des zones spcialises, mais pas de tubule T.

Zones d'adhrence
Plaques d'adhrence lies aux plaques denses sous membranaires. zones d'change en M.E. se prsentent sous 2 aspects : 1) Vsicules plasmalemmales (Caveolae intracellulares) (Cav), groupes entre les corps denses. 2) Puits (P) et vsicules manteles (coated vesicles) (Vm) , recouvertes d'un glycolemme plus abondant.

VARIETES DE CELLULES MUSCULAIRES LISSES

En plus du liomyocyte (plus abondant), il existe d'autres types de cellules musculaires lisses Cellules rameuses situes dans la paroi des grosses artres (aorte, artre pulmonaire, tronc brachiocphalique).

Cellules myopithliales prsentes dans les culs de sac scrteurs des glandes exocrines ectoblastiques (glandes salivaires, lacrymales, sudoripares et mammaires).

ROLES DU TISSU MUSCULAIRE LISSE

T.M. lisse a un rle moteur et de soutien. Il est en tat de semi-contraction permanente (on parle de tonus musculaire).