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BIOLOGIE Licence

tout le cours en fiches


Sous la direction de Daniel Richard Ancien professeur de biologie lIUFM Midi Pyrnes Nathalie Giraud Professeur agrg lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse) Fabienne Pradere Professeur agrg lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse) Patrick Chevalet Matre de confrences lIUFM Midi-Pyrnes (Toulouse) Thierry Soubaya Professeur agrg en classes prparatoires BCPST

Illustration de couverture : Martin Valigursky/Fotolia

Dunod, Paris, 2010 ISBN 978-2-10-055510-9

Table des matires

Partie 1 Plans dorganisation des systmes biologiques


1.1
Fiche 1 Fiche 2 Fiche 3 Fiche 4 Fiche 5 Fiche 6 Fiche 7 Fiche 8 Fiche 9 Fiche 10 Fiche 11 Fiche 12 Fiche 13 Fiche 14 Encart QCM

ORGANISATIoN

DES CELLULES EUCARYoTES ET PRoCARYoTES ET DES VIRUS

3
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 33

Les constituants chimiques fondamentaux du vivant Les macromolcules La cellule eucaryote Particularits de la cellule vgtale La cellule eubactrienne Les virus Membranes et compartimentation intracellulaire Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes Les molcules du cytosquelette Fonctions du cytosquelette Les changes transmembranaires Membrane plasmique et gradient lectrochimique Pompe Na+/K+ et potentiel de repos Ladressage des protines chez les Eucaryotes Les prions

1.2
Fiche 15 Fiche 16 Fiche 17 Fiche 18 Fiche 19 Fiche 20 Fiche 21 Fiche 22 Encart QCM

ORGANISATIoN

SUPRA-CELLULAIRE DU VIVANT

35
36 38 40 42 44 46 48 50 52 53

La diversit des tissus animaux La diversit des tissus vgtaux Les tissus mristmatiques Les matrices extracellulaires animales Les matrices extracellulaires vgtales Les jonctions communicantes Les jonctions dadhrence La lignication Les voies symplasmique et apoplasmique

1.3
Fiche 23 Fiche 24 Fiche 25 Fiche 26 Fiche 27 Fiche 28 Fiche 29 Fiche 30 Fiche 31 Fiche 32 Fiche 33

PLANS DoRGANISATIoN

ET CLASSIFICATIoN DES TRES VIVANTS

55
56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76
III

Les plans dorganisation des animaux Les Protozoaires Mtazoaires Parazoaires: les Porifres Eumtazoaires diploblastiques: les Cnidaires Modalits de la mise en place du msoderme Du msoderme au clome La cavit pallale des Mollusques La mtamrie Symtries et polarits chez les Eumtazoaires Les grandes tapes de lvolution Les principes de classication des espces

Fiche 34 Fiche 35 Fiche 36 Encart QCM

La notion dhomologie La notion dhomoplasie La classication actuelle des espces Les Myxozoaires

78 80 82 84 85

Partie 2 Linformation gntique


2.1
Fiche 37 Fiche 38 Fiche 39 Fiche 40 Fiche 41 Fiche 42 Fiche 43 Fiche 44 Fiche 45 Fiche 46 Fiche 47 Encart QCM

LADN STABILIT

ET VARIABILIT

89
90 92 94 96 98 100 102 104 106 108 110 112 113

LADN, support de linformation gntique Organisation du matriel gntique dans les cellules La rplication de lADN La rplication de lADN chez les Procaryotes La rplication de lADN nuclaire chez les Eucaryotes Les mutations gntiques Origines des mutations gntiques Les systmes de rparation de lADN Les recombinaisons gntiques La transposition changes de matriel gntique entre bactries Mise en vidence du rle de lADN en tant que support de linformation gntique

2.2
Fiche 48 Fiche 49 Fiche 50 Fiche 51 Fiche 52 Fiche 53 Fiche 54 Fiche 55 Fiche 56 Encart QCM

LEXPRESSIoN

DE LINFoRMATIoN GNTIQUE ET SoN CoNTRLE

115
116 118 120 122 124 126 128 130 132 134 135

Lexpression de linformation gntique La transcription des gnes La maturation des ARN messagers chez les Eucaryotes Les tapes de la traduction Le contrle de lexpression des gnes procaryotes Contrle transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote Contrle post-transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote Contrle de la traduction chez les Eucaryotes Maturation des protines Transcriptome et protome, une nouvelle approche pour tudier lexpression des gnes

2.3
Fiche 57 Fiche 58 Fiche 59 Fiche 60 Encart QCM

TECHNIQUES

DE GNTIQUE MoLCULAIRE

137
138 140 142 144 146 147

Caractrisation dun gne Technologie de lADN recombinant Mthodes damplication dADN Exemples dapplications du gnie gntique La gnomique

Partie 3 Mtabolisme et fonctions de nutrition


3.1
Fiche 61 Fiche 62 Fiche 63
IV

LE

MTABoLISME

151
152 154 156

Le mtabolisme intermdiaire: concepts gnraux Les principales caractristiques des voies mtaboliques Enzymes et ractions chimiques en conditions physiologiques

Fiche 64 Fiche 65 Fiche 66 Fiche 67 Fiche 68 Fiche 69 Fiche 70 Fiche 71 Fiche 72 Fiche 73 Fiche 74 Fiche 75 Fiche 76 Fiche 77 Fiche 78 Fiche 79 Fiche 80 Fiche 81 Encart QCM

Enzymes et rgulation des voies mtaboliques Les direntes formes dnergie cellulaire Les couplages nergtiques Le catabolisme des glucides des ns nergtiques Les voies doxydation du glucose Le catabolisme des lipides des ns nergtiques Le cycle de Krebs, une voie amphibolique Les voies de synthse endogne des substrats nergtiques La production dATP lchelle cellulaire La photosynthse chez les vgtaux chlorophylliens Les pigments de la photosynthse Les processus doxydo-rduction au niveau des thylakodes La photorespiration Ecacit de la photosynthse chez les plantes de type C3, C4 et CAM Les molcules de rserve organiques La formation des rserves organiques chez les vgtaux La formation des rserves organiques chez les animaux Les mtabolites secondaires des vgtaux tude cintique des ractions enzymatiques

158 160 162 164 166 168 170 172 174 176 178 180 182 184 186 188 190 192 194 195

3.2
Fiche 82 Fiche 83 Fiche 84 Fiche 85 Fiche 86 Fiche 87 Fiche 88 Fiche 89 Fiche 90 Fiche 91 Fiche 92 Fiche 93 Fiche 94 Fiche 95 Fiche 96 Encart QCM

LQUILIBRE

DES CoMPARTIMENTS LIQUIDIENS

197
198 200 202 204 206 208 210 212 214 216 218 220 222 224 226 228 229

Les compartiments liquidiens chez lHomme Le sang La notion de rgulation en physiologie La rgulation de la glycmie La rgulation du pH sanguin Lhomostasie calcique chez lHomme Osmolarit des organismes et facteurs du milieu Osmorgulation en milieu aquatique Osmorgulation en milieu arien Le rein des Mammifres, organe de lquilibre hydrominral Les changes thermiques avec le milieu Les mcanismes thermorgulateurs La sve brute La sve labore Les changes stomatiques et lquilibre hydrique de la plante Les diabtes sucrs

3.3
Fiche 97 Fiche 98 Fiche 99 Fiche 100 Fiche 101 Fiche 102 Fiche 103 Fiche 104 Fiche 105 Fiche 106 Fiche 107

LA

CIRCULATIoN

231
232 234 236 238 240 242 244 246 248 250 252
V

Circulation des liquides internes dans le rgne animal Les pompes cardiaques Le cur des Mammifres Lautomatisme cardiaque Llectrocardiogramme (ECG) Cellules myocardiques et contraction du cur Le dbit cardiaque et son contrle La circulation dans les vaisseaux chaque vaisseau sa fonction La pression artrielle et son dterminisme La rgulation de la pression artrielle

Fiche 108 La circulation des sves Fiche 109 Les moteurs du dplacement des sves Les maladies cardiovasculaires Encart QCM

254 256 258 259

3.4
Fiche 110 Fiche 111 Fiche 112 Fiche 113 Fiche 114 Fiche 115 Fiche 116 Fiche 117 Fiche 118 Fiche 119 Fiche 120 Fiche 121 Encart QCM

LA

NUTRITIoN

261
262 264 266 268 270 272 274 276 278 280 282 284 286 287

Les besoins nutritifs de la plante Absorption et assimilation de lazote du sol Absorption et assimilation du diazote Aliments, nutriments et besoins alimentaires La prise alimentaire chez les animaux Les structures digestives dans le rgne animal Lappareil digestif humain: anatomie et motricit Les scrtions digestives et la digestion chez lHomme Labsorption intestinale chez lHomme Les cycles de dveloppement et les rserves organiques changes entre organes puits et organes sources La symbiose mycorhizienne Les mthodes calorimtriques

3.5
Fiche 122 Fiche 123 Fiche 124 Fiche 125 Fiche 126 Fiche 127 Fiche 128 Fiche 129 Fiche 130 Encart QCM

LA

RESPIRATIoN

289
290 292 294 296 298 300 302 304 306 308 309

Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges changeurs respiratoires et milieux de vie La respiration branchiale La respiration pulmonaire des Mammifres Diversit des appareils pulmonaires Transport des gaz respiratoires par les uides internes Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs Le contrle des changes respiratoires La respiration lors de changements de milieu de vie Le surfactant, un lm tensioactif particulier

3.6
Fiche 131 Fiche 132 Fiche 133 Fiche 134 Fiche 135 Encart QCM

LEXCRTIoN
Les produits de lexcrtion azote Modalits de fonctionnement des appareils excrteurs Principaux types dappareils excrteurs Le rein des Mammifres: organe dexcrtion Excrtion azote et milieu de vie La clairance rnale et hmodialyse

311
312 314 316 318 320 322 323

Partie 4 Fonctions de relation


4.1
Fiche 136 Fiche 137 Fiche 138 Fiche 139 Fiche 140 Encart QCM
VI

BASES

MoLCULAIRES DE LA CoMMUNICATIoN INTERCELLULAIRE

327
328 330 332 334 336 338 339

Les rcepteurs membranaires Les seconds messagers intracellulaires Les protines G Les rcepteurs cytoplasmiques Rcepteurs nuclaires La notion de communication

4.2
Fiche 141 Fiche 142 Fiche 143 Fiche 144 Fiche 145 Fiche 146 Fiche 147 Fiche 148 Fiche 149 Fiche 150 Fiche 151 Encart QCM

LA

CoMMUNICATIoN NERVEUSE

341
342 344 346 348 350 352 354 356 358 360 362 364 365

La cytologie du neurone Les cellules gliales Les messages nerveux Les bases ioniques du potentiel daction sodique La transmission synaptique Les principaux neuromdiateurs Les rcepteurs post-synaptiques des neuromdiateurs La plasticit synaptique Anatomie compare du systme nerveux Lencphale des Vertbrs Le systme neurovgtatif Ne pas confondre conduction lectrique et conduction rgnrative

4.3
Fiche 152 Fiche 153 Fiche 154 Fiche 155 Fiche 156 Fiche 157 Fiche 158 Fiche 159 Fiche 160 Fiche 161 Fiche 162 Fiche 163 Fiche 164 Encart QCM

LA

CoMMUNICATIoN HoRMoNALE

367
368 370 372 374 376 378 380 382 384 386 388 390 392 394 395

Les messagers hormonaux: de la synthse la cellule cible Le systme hypothalamo-hypophysaire chez lHomme Corticosurrnales et corticostrodes Mdullosurrnales et catcholamines Thyrode et hormones thyrodiennes Pancras et hormones pancratiques Glandes et hormones agissant sur la calcmie Les phytohormones, messagers des vgtaux Caractristiques des principales phytohormones Mode daction des phytohormones sur les cellules Interactions phytohormonales et contle de la germination Les phytohormones et le dveloppement de lappareil vgtatif Lauxine et le grandissement cellulaire La dcouverte des hormones et des phytohormones

4.4
Fiche 165 Fiche 166 Fiche 167 Fiche 168 Fiche 169 Fiche 170 Fiche 171 Fiche 172 Fiche 173 Fiche 174 Fiche 175 Fiche 176 Fiche 177 Fiche 178 Fiche 179

LES

FoNCTIoNS SENSoRIELLES

397
398 400 402 404 406 408 410 412 414 416 418 420 422 424 426
VII

Fonctions sensorielles et modes de vie Le fonctionnement des systmes sensoriels La sensibilit visuelle Lil et la formation des images sur la rtine La diversit des systmes visuels dans le rgne animal La transduction du signal lumineux Le traitement de linformation visuelle au niveau de la rtine Le traitement de linformation visuelle par le cortex visuel La sensibilit au toucher La sensibilit la position du corps dans lespace La sensibilit thermique La sensibilit chimique La douleur La sensibilit auditive Conversion de lnergie vibratoire dans loreille

Fiche 180 Codage de linformation par les rcepteurs auditifs Fiche 181 Traitement central de linformation auditive Fiche 182 Audition et communication interindividuelle La mesure des champs rcepteurs sensoriels Encart QCM

428 430 432 434 435

4.5
Fiche 183 Fiche 184 Fiche 185 Fiche 186 Encart QCM

LA

SENSIBILIT CHEZ LES VGTAUX

437
438 440 442 444 446 447

Le dterminisme de la oraison Le dterminisme de la germination Les phototropines Phototropisme et gravitropisme Les nasties

4.6
Fiche 187 Fiche 188 Fiche 189 Fiche 190 Fiche 191 Fiche 192 Fiche 193 Fiche 194 Encart QCM

LA

MoTRICIT

449
450 452 454 456 458 460 462 464 466 467

Organisation fonctionnelle du muscle squelettique La contraction musculaire Le couplage excitation contraction Le rexe de exion Le rexe myotatique Le contrle de la posture La commande du mouvement volontaire Programmation et contrle de lexcution du mouvement volontaire Les principales pathologies musculaires

4.7
Fiche 195 Fiche 196 Fiche 197 Fiche 198 Fiche 199 Fiche 200 Fiche 201 Fiche 202 Fiche 203 Fiche 204 Fiche 205 Fiche 206 Fiche 207 Fiche 208 Fiche 209 Fiche 210 Fiche 211 Fiche 212 Encart QCM
VIII

LES

DFENSES DE LoRGANISME

469
470 472 474 476 478 480 482 484 486 488 490 492 494 496 498 500 502 504 506 507

Introduction limmunologie La protection des zones de contact avec le milieu extrieur La rponse inammatoire Dfenses cellulaires de limmunit inne: la phagocytose Dfenses cellulaires de limmunit inne: les cellules NK Les systmes de dfense molculaires de limmunit inne Antignes et immunognes Les protines du CMH et leurs fonctions La prsentation de lantigne par le CMH Les cellules prsentatrices de lantigne Les lymphocytes T auxiliaires: chefs dorchestre de la rponse immunitaire adaptative La raction immunitaire adaptative cytotoxique La gnration des rpertoires T et B La raction immunitaire adaptative mdiation humorale Les anticorps, eecteurs molculaires de la rponse adaptative humorale Dysfonctionnements du systme immunitaire Les agents phytopathognes Les dfenses chez les plantes Histoire de limmunit

Partie 5 Reproduction et dveloppement


5.1
Fiche 213 Fiche 214 Fiche 215 Fiche 216 Fiche 217 Fiche 218 Encart QCM

RENoUVELLEMENT

ET MoRT CELLULAIRE

511
512 514 516 518 520 522 524 525

Le cycle cellulaire Le contrle du cycle cellulaire La mitose La miose La direnciation du myocyte Mort cellulaire et apoptose Les cellules souches

5.2
Fiche 219 Fiche 220 Fiche 221 Fiche 222 Fiche 223 Fiche 224 Fiche 225 Fiche 226 Fiche 227 Fiche 228 Fiche 229 Fiche 230 Fiche 231 Fiche 232 Fiche 233 Fiche 234 Fiche 235 Fiche 236 Fiche 237 Fiche 238 Fiche 239 Encart QCM

REPRoDUCTIoN
Modalits de la reproduction Oviparit et viviparit La fonction reproductrice humaine et son contrle Le cycle menstruel humain La gamtogense chez les Mammifres La fcondation chez les animaux De la fcondation la gestation dans lespce humaine Le placenta: support de la gestation La naissance chez les Mammifres La lactation chez les Mammifres La multiplication asexue chez les vgtaux La reproduction sexue chez les vgtaux Le modle de la eur Le gynce de la eur Les tamines et le pollen La formation des gamtophytes chez les Angiospermes La pollinisation La fcondation chez les Angiospermes Les fruits La graine des Angiospermes La germination de la graine La contraception chimique fminine

527
528 530 532 534 536 538 540 542 544 546 548 550 552 554 556 558 560 562 564 566 568 570 571

5.3
Fiche 240 Fiche 241 Fiche 242 Fiche 243 Fiche 244 Fiche 245 Fiche 246 Fiche 247 Fiche 248 Fiche 249 Fiche 250 Fiche 251 Fiche 252

CRoISSANCE

ET DVELoPPEMENT ET LEUR CoNTRLE

573
574 576 578 580 582 584 586 588 590 592 594 596 598
IX

Les mcanismes de lontogense animale Le clivage de luf La gastrulation chez les Amphibiens La neurulation chez les Amphibiens Le dveloppement indirect Dtermination des polarits antropostrieure et dorsoventrale Linduction du msoderme chez les Triploblastiques Lorganogense du membre des Vertbrs ttrapodes Le dterminisme du sexe chez lHomme Les mristmes primaires Les mristmes secondaires Le fonctionnement de lapex caulinaire Les bourgeons

Fiche 253 Fiche 254 Fiche 255 Encart QCM

La ramication des tiges Le dveloppement de lappareil racinaire La mise en place de la eur et des inorescences La neurogense

600 602 604 606 607

Partie 6 cologie et thologie


6.1
Fiche 256 Fiche 257 Fiche 258 Fiche 259 Fiche 260 Fiche 261 Encart QCM

RPARTITIoN

DES TRES VIVANTS ET FACTEURS CoLoGIQUES

611
612 614 616 618 620 622 624 625

Introduction lcologie Rpartition des tres vivants Les contraintes abiotiques La vie dans les dserts chauds La vie abyssale Dynamique de la vgtation La dforestation

6.2
Fiche 262 Fiche 263 Fiche 264 Fiche 265 Fiche 266 Fiche 267 Encart QCM

FLUX

DE MATIRE ET DNERGIE AU SEIN DE LCoSYSTME

627
628 630 632 634 636 638 640 641

Les rseaux trophiques Production de matire dans les cosystmes Le cycle biogochimique du carbone Productivit dun cosystme et valeur de biodiversit Qualit de leau et biodiversit Leet de serre Diversit cologique des Pyrnes: un patrimoine tmoin du pass

6.3
Fiche 268 Fiche 269 Fiche 270 Fiche 271 Encart QCM

PoPULATIoNS

ET CoMMUNAUTS

643
644 646 648 650 652 653

Relations intraspciques Les relations interspciques positives Relations interspciques ngatives: la comptition Relations interspciques ngatives: prdation et parasitisme Dynamique des populations

6.4
Fiche 272 Fiche 273 Fiche 274 Fiche 275 Fiche 276 Encart QCM

THoLoGIE
Direntes formes dapprentissage Bases cellulaires des conditionnements associatifs La socialit chez les animaux La communication animale Les comportements parentaux Quelques repres de lhistoire de lthologie

655
656 658 660 662 664 666 667 669 670 672 673 687 689 697

Sujets de synthse Corrig 1 Le calcium dans la cellule et dans lorganisme animal Corrig 2 La lumire et les vgtaux Glossaire franais-anglais Bibliographie Index Liste des abrviations
X

Avant-propos

Nos connaissances en Biologie ont fait dnormes progrs ces dernires dcennies grce, en particulier, lvolution des techniques dinvestigation. Ces dernires ont permis dapprofondir aussi bien les aspects molculaires du fonctionnement du vivant que son analyse systmique. Cet ouvrage est donc organis en fonction de ces donnes modernes. Chaque fois que possible, lapproche est transversale, mettant en avant les principes fondamentaux du fonctionnement des tre vivants. Les connaissances sont organises en 6 grandes parties: Les plans dorganisation des systmes biologiques Linformation gntique Mtabolisme et fonctions de nutrition Fonctions de relation Reproduction et dveloppement cologie et thologie Au total, 276 fiches permettent daborder lensemble des aspects de la Biologie. Ce dcoupage est ncessairement arbitraire, cest pourquoi dans chaque fiche prsentant une notion prcise, de multiples renvois permettent au lecteur de se rfrer rapidement aux notions associes la question traite. En termes de prsentation, cet ouvrage est adapt aux mthodes actuelles de lecture et aux contraintes des tudiants: lecture rapide, reprsentation image, QCM avec corrections argumentes, complments sur site Internet. Ainsi, lillustration des fiches est abondante (plus de 600 schmas) et complte par un horstexte de 16 pages en couleur. Un glossaire franais-anglais des principaux termes scientifiques permet de retrouver rapidement la dfinition dune notion et sa traduction en anglais. De plus, lensemble des abrviations classiquement utilises en Biologie est list dans cet ouvrage. Afin de rompre avec un dcoupage arbitraire et daider une rflexion globale, 22 thmes transversaux sont proposs en fin douvrage. Deux sont corrigs sous forme de plan dans le manuel, tandis que les autres corrigs sont accessibles sur le site des ditions Dunod: http://www.dunod.com. Ce livre est en effet accompagn de bonus web pour les tudiants, conus comme de vritables complments de louvrage. Ces bonus regroupent: une dizaine danimations illustrant diffrents processus dynamiques; des photographies supplmentaires; les dessins dinterprtation des photographies dentre de partie; les corrections des sujets transversaux; des QCM supplmentaires; laccs certaines illustrations de louvrage. Dun niveau scientifique correspondant aux tudiants de licence (L2-L3) de Sciences de la Vie, cet ouvrage permettra galement aux tudiants de Master prparant les concours de rviser simplement et rapidement leurs connaissances.

XI

Comment utiliser
Partie 3

6 parties Une photographie daccroche au dbut de chaque partie.

Mtabolisme et fonctions de nutrition


LA
RESPIRATION

3.5

26 chapitres

P L A N

Fiche 122 Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges Fiche 123 changeurs respiratoires et milieux de vie Fiche 124 La respiration branchiale Fiche 125 La respiration pulmonaire des Mammifres Fiche 126 Diversit des appareils pulmonaires

Fiche 127 Transport des gaz respiratoires par les uides internes Fiche 128 Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs Fiche 129 Le contrle des changes respiratoires Fiche 130 La respiration lors de changements de milieu de vie

Mitochondrie (MET) (Photo N. Gas)

607

276 fiches en double-page Les notions essentielles du cours avec des renvois pour naviguer dune fiche lautre.
che

52

Le contrle de lexpression des gnes procaryotes

A - En absence de tryptophane Squence leader


PO L A E

B - En prsence de tryptophane Squence leader


A PO L A E

Gnes de structure des enzymes


D C B

Gnes de structure des enzymes


D C B A

Fiche 49

Chez les Procaryotes, le contrle de lexpression gntique est essentiel pour ladaptation des organismes aux variations de lenvironnement. Ce contrle implique des lments prsents dans le milieu de vie des micro-organismes, qui agissent soit sur linitiation, soit sur la terminaison de la transcription.

Attnuateur Rpresseur ARNm

Attnuateur Rpresseur + tryptophane

Figure 2 Principe de rgulation ngative de lopron tryptophane

1. Contrle de linitiation de la transcription


Le contrle de linitiation de la transcription est le moyen le plus efficace, dun point de vue nergtique, car il vite lutilisation inutile de nuclotides triphosphates. Ce contrle peut tre ngatif ou positif selon quil met en jeu des rpresseurs ou des protines activatrices. a) Rgulation ngative de linitiation de la transcription La rgulation ngative fait intervenir des rpresseurs qui, en se fixant sur les oprateurs, squences dADN chevauchant les promoteurs, bloquent laccs du site dinitiation lARN polymrase. La liaison du rcepteur sur loprateur dpend de facteurs environnementaux qui empchent ou permettent cette interaction. Ainsi, dans le cas de lopron lactose (figure 1A et B), les gnes ne sont transcrits que lorsque les bactries se dveloppent sur un milieu contenant du lactose. En absence de lactose, le rpresseur, cod par le gne lacI, se lie avec loprateur, empchant lexpression des trois gnes ncessaires au catabolisme du lactose (lacZ, lacY et lacA). Lorsque le milieu contient du lactose, celui-ci pntre dans la cellule, se lie au rpresseur, empchant son interaction avec loprateur. Le site dinitiation de la transcription est alors accessible et les gnes de lopron lac sont transcrits. Le lactose est qualifi dinducteur, car il agit en permettant linitiation de la transcription.
A - Absence de lactose B - En prsence de lactose et de glucose
CAP

Lun des exemples les plus tudis est celui du rgulon maltose. Dans ce cas, la protine rgulatrice MaltT, associe au maltose, stimule la transcription dau moins quatre oprons (do le terme de rgulon) codant pour des enzymes impliques dans le catabolisme du maltose. Certains gnes rguls ngativement peuvent galement tre soumis une rgulation positive. Cest le cas notamment de lopron lactose. Ainsi, lorsque le milieu contient du lactose et du glucose, la cellule utilise prfrentiellement le glucose. Linhibition de lopron lactose est leve selon le processus dcrit prcdemment, mais le taux dexpression reste faible. Par contre, lorsque le milieu ne contient pas de glucose, le taux de transcription de base est augment par une protine activatrice, la protine CAP (protine activatrice du catabolisme) associe lAMPc, qui interagit avec le promoteur. Ainsi, le glucose rprime lopron lactose par rpression catabolique, lAPMc jouant le rle de co-inducteur (figure 1C).

2. Contrle de la terminaison de la transcription


Certains mcanismes de rgulation passent par un arrt prmatur de la transcription, qualifi de contrle par attnuation. Ce dispositif est observ, notamment pour lopron tryptophane. Lopron trp est prcd par une squence leader (L) codant un peptide de 14acides amins dont deux tryptophanes adjacents. Cette squence prsente des zones pouvant sapparier deux deux (figure 3, zones 1 4). Lorsque la concentration en tryptophane dans le milieu est leve, le segment 3 transcrit sapparie avec le segment 4, formant une pingle cheveux qui provoque la dissociation de lARN polymrase et la terminaison de la transcription. Lorsque la concentration en tryptophane est faible, les ribosomes marquent une pause sur la rgion 1. Le segment 2 peut alors sapparier au segment 3, lempchant dinteragir avec le segment 4. Lpingle cheveux forme nest plus suffisamment stable pour arrter lARN polymrase, et la transcription se poursuit.
A
trp trp 1 3 1 Gnes de structure 4 ARN polymrase Squence leader Concentration leve en tryptophane Faible concentration en tryptophane 1 3 4 4 ARN polymrase ARNm

Plus de 600 schmas pour illustrer chaque notion importante.

C - En prsence de lactose comme seule source de carbone


CAP AMPc P O Z Y A

Opron lac
R Rpresseur
R Rpresseur + Lactose Inducteur rpresseur

Peu dARNm lac

R Rpresseur + Lactose

Inducteur rpresseur

ARNm lac abondant

B
2

Figure 1 Principe de rgulation ngative de lopron lactose


O : oprateur, P : promoteur, I : gne lacI, Z : gne lacZ, Y : gne lacY, A : gne lacA

2 2 3

Dans le cas de lopron tryptophane (figure 2), le tryptophane prsent dans le milieu se lie un rpresseur libre, inactif (ou aporpresseur), formant un complexe actif pouvant se fixer sur loprateur. La transcription de lopron trp est alors bloque. En absence de tryptophane, la transcription est possible, ce qui permet la cellule de synthtiser son propre tryptophane. Ce dernier est un corpresseur car il participe activement, avec le rpresseur, la rgulation ngative. b) Rgulation positive de linitiation de la transcription Les mcanismes de rgulation positive impliquent linteraction, directe ou non, entre des molcules de signalisation et des protines activatrices capables dinteragir avec des squences dADN rgulatrices situes, en gnral, en amont du promoteur. Les activateurs peuvent agir, soit en stabilisant lARN polymrase sur le promoteur, soit en facilitant louverture de la double hlice dADN.
124

Figure 3 Rgulation de lopron tryptophane par attnuation

125

XII

cet ouvrage ?
10 QCM en fin de chapitre pour sentraner. Les rponses commentes au verso.
Rponses

Rponses a ux QCM

1c Le cur des Amph ibien na quun cloisonnement les atriums dbou atrial, chent sur un ventri donc trois chamb cule unique. Il y a res.

7a

es. les rponses exact Indiquez la ou : Amphibiens est 1 Le cur des

t deux chambres a. un cur iculaire uniquemen au niveau ventr b. cloisonn uniquement au niveau atrial c. cloisonn d: ation du sang dpen circul de e vitess 2 La du cur rs cloisonnement a. du type de totale du type de vaisseau trave rss n b. de la sectio de la paroi des vaisseaux trave c. de lpaisseur 3 Les veines : lisse riche en muscle um a. ont une mdia rvues dendothli b. sont dpou e compliance c. ont une grand artrielle : 4 La pression ie cas dhmorrag cardiaque a. diminue en par le seul dbit la paroi artrielle lastiques dans b. est dtermine la quantit de bres c. dpend de : amme diogr cellules cardiaques 5 Llectrocar membrane des de triculaire tiel poten ction auriculo-ven mesurer le les de la condu a. permet de dtecter des troub tude de 90 mV environ b. permet de dune ampli pics des nte c. prse eurs : 6 Les barorcept icule gauche la paroi artrielle ss dans le ventr ltirement de mdian a. sont locali teurs sensibles lhypothalamus en direction de b. sont des rcep signaux sensitifs c. mettent des d : me cardiaque est matis Lauto 7 es nodales bulbaires ane des cellul arisation spont centres cardiaques a. une dpol provenant des myocardiques ande nerveuse dans les cellules b. une comm intermittents dATP : c. des ux la sve brute sont mouvement de en mise la de 8 Les moteurs s et les feuilles ique entre les racine sphr a. le vent atmo ion de press de la plante b. la dirence on et la respiration c. la transpirati xylme sont : conducteurs du 9 Les lments es vivantes cellul des sont ium la sve a. ce nt partir du cambs permettant la propulsion de b. ils se forme cellules contractile c. ce sont des it : des sves se produ 10 La circulation nuit a. le jour et la saisons organes b. toutes les des besoins des c. en fonction

QCM

QCM

2b La vitesse dpen d de la section totale du type seau travers par de vaisle sang ; si la sectio (par exemple pour n totale est grand e les capillaires) la vitesse est faible. La structure intern e du cur et la taille de la paroi vaisseaux nont des pas deet sur la vitesse dcou lement. 3c Les veines sont plutt pauvres en muscle lisse, rement aux artrio contrailes. Comme tous les vaisseaux, possdent un elles endothlium. Elles sont eecti dune grande vement compliance, cause de la struct leurs parois : riches ure de se en bres lastiq bres musculaires. ues et pauvret en

9b Les lments condu cteurs du xylm e drivent de cellule mortes, suite la disparition du s contenu, ne laissan la paroi. Les lme t que nts du xylme primaire drive procambium et nt du ceux du xylme secondaire du cambi Ces cellules condu um. ctrices ont une paroi rigide et tanch nautorisant aucun e e aptitude la contraction. 5b 10 a et b Un lectrocardio gramme prsen te des valeurs de 1 mV et ne La sve brute de lordre permet pas de circule le jour mue par la transp mesure du poten membrane. Il mais la pousse tiel de iration, permet eecti racinaire perme vemen t galement la t de dtecter troubles de la condu bution vers les redistrides organes non transp ction et galem ent du rythme. irants la nuit. La labore est, quant sve - elle distribue nue le jour et la de manire conti6b nuit permettant un approvision permanent en nement Les barorcepteu molcules organ rs sont situs aux iques des organ que la photosynth es alors niveaux aortique carotidien. Ils sont se est discontinue. La et bloque chez sensibles ltirem circulation est les espces des trielle, tirem ent de la paroi ent dpendant rgion ars tempres duran la mauvaise saison de la pression Les arences t . Laiguillage de artrielle. termin sensorielles stimu la sve brute est par le pouvoir lent les centres vasculaires bulba dtranspirant de cardio- celui ires. lorgane alors que de la sve labor e par la croiss lisme du tissu puits. ance et le mtab o-

4 a et c En cas dhmorragi e, il y a une dimin mie qui induit : ution de la volune baisse du retour veineux, une baisse du dbit cardia que et donc une baisse de la pressi trielle. Les bres on arlastiques perme ttent de rduir variations de pressi e les ons et de dimin uer rentielle systolique/d la pression diiastolique. La pressi ne par le dbit on est dtermicardiaque mais aussi par la rsista vasculaire. nce

Cest la dpolarisati on spontane des cellules nodale sino-auriculaires qui est lorigi s ne de lautomatisme diaque. Le cur carpeut battre en dehors de toute tion. LATP nest innervapas lorigine de la rythmicit cardia que. 8c Le vent nest pas le moteur de la mise en mouvement de la sve brute, mais il y partic ipe en accentuant nouvellement de le relair au niveau des feuilles et maintien du gradie donc au nt de potentiel hydrique. Le gradie de potentiel hydriq nt ue entre les racine s et les feuilles sente en thori pre une composante atmosphrique la hauteur, en mais gnral fraction ngligeable. limite, des plantes, en fait une Seules les dire osmotique et le nces de potentiel potentiel de turges cence dterminent gradient de poten le tiel hydrique. Ce dernier est lorigi du ux hydriq ue initi lors de ne la transpiration qui est le moteu foliaire, r principal de la circulation de brute. Le secon la sve d moteur non perma nent est constitu la pousse racina de ire.

260

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Et aussi...
Des encarts techniques ou historiques sur une page la n de chaque chapitre.
EN CART
La neurogense
3. Croissance et guidage de laxone
Une fois que le neuroblaste a migr jusqu sa position finale, il doit encore sintgrer dans un rseau de connexions prcis. Ainsi, par exemple, un axone provenant dune cellule ganglionnaire de la rtine et se projetant vers le cortex visuel, doit atteindre le nerf optique pour quitter la rtine, traverser ou non le chiasma optique, et slectionner les neurones cibles du thalamus. La plupart des neurones mettent beaucoup plus de prolongements que ncessaire, les prolongements excdentaires se rtractant ensuite au cours de la maturation cellulaire. La croissance dun axone se fait partir dun cne de croissance dans lequel la membrane met des filipodes et des lamellipodes par polymrisation dactine (figure 1). La croissance de laxone est guide par des facteurs, spcifiques ou non, du dveloppement neuronal. Les molcules de guidage sont des protines agissant par attraction ou par rpulsion, distance ou en contact avec le neurone (figure 2) : - la rpulsion de contact est due des phrines-A, fixes la membrane plasmique ; - lattraction de contact est produite par des phrines-B ; - la rpulsion distance est due des smaphorines, secrtes ou fixes la membrane plasmique ; - lattraction distance se fait par des ntrines. La polarit de la rponse axonale dpend galement de facteurs intrinsques, tels que le type de rcepteurs de surface ou le rapport intracellulaire AMPc/GMPc. Une mme molcule peut ainsi tre attractive ou rpulsive selon lge ou la localisation du neurone cible. De plus, de nombreux facteurs de croissance interviennent galement dans ce guidage axonal (Shh, BMP, Wnt, FGF, insuline, etc.).
Attraction distance
Ntrines

Un Hors texte de 16 pages en couleur 10 sujets de synthse Un glossaire franais/anglais Une liste des abrviations utilises dans louvrage

Le tube neural prend rellement naissance au stade de la neurulation. Il provient du neuro-ectoderme de la plaque neurale contenant les cellules souches lorigine de lensemble des composants cellulaires du systme nerveux mature : neurones, cellules gliales, nerfs, neurones ganglionnaires, etc. Lensemble de la neurogense met ainsi en jeu une succession complexe de processus cellulaires : divisions, migrations, adhrences, croissance guide, etc. et aboutit la formation des tissus nerveux.

1. Divisions cellulaires
La neurogense commence par une phase intense de divisions cellulaires ayant pour consquence immdiate un paississement du neuro-ectoderme. ce stade prcoce, ce dernier est constitu de deux zones : une zone ventriculaire, au contact de la lumire du tube neural, dans laquelle se trouvent les corps cellulaires des blastomres, et une zone marginale, externe qui ne contient que des prolongements cellulaires. La mitose proprement dite se fait toujours dans la zone ventriculaire, au voisinage de la surface ventriculaire du neuro-ectoderme.

Les Bonus web sur Dunod.com :


Les corrigs des sujets de synthse Des animations de processus dynamiques Des QCM corrigs supplmentaires Les schmas dinterprtation des photographies dentre de partie Des photographies supplmentaires

2. Migrations cellulaires
Aprs un nombre variable de cycles de division, les cellules filles quittent la zone ventriculaire pour constituer une zone intermdiaire, entre les zones ventriculaire et marginale. Puis, ces neuroblastes migrent, partir de la zone intermdiaire, pour atteindre leur position dfinitive.

Au dernier stade du dveloppement du cortex crbral, par exemple, la zone ventriculaire ne constitue plus quune couche unique de cellules pendymaires qui limite les ventricules Rpulsion distance crbraux. Entre cette zone et la zone intermdiaire est apparue Smaphorines une zone sous-ventriculaire qui _ contient des neuroblastes toujours capables de se diviser. La migration des neuroblastes est un phnomne lent (quelques millimtres par jour) faisant appel des mouvements amibodes. Gnralement, toute la cellule migre avant de se diffrencier et dmettre des prolongements. Dans le cas du cortex crbral, le guidage de la migration cellulaire est assur par des cellules gliales qui disparaissent la fin des migrations.
Axone _

+ Filipode

Cne de croissance phrine-B

Lamellipode phrine-A

Rpulsion de contact

Attraction de contact

Figure 2 Types molculaires impliqus dans lorientation de la croissance de laxone

606

XIII

Liste des abrviations


5HT AAP ABA ABP AC ACC Ach ACTH 5 hydroxytryptamine srotonine Actin associated protein Acide abscissique Auxine binding protein Adenylyl cyclase Actyl-CoA carboxylase Actylcholine Adrenal corticotrophin hormone Corticotrophine ADCC Antibody dependant cell toxicity ADH Hormone antidiurtique ADN (DNA) Acide dsoxyribonuclique ADP Adnosine diphosphate AIA Acide indole-3 actique AMPA -amino-3-hydroxy-5-mthylisoazol4-propionate AMPc Adnosine monophosphate cyclique ANF Facteur natriurtique ventriculaire AP Adaptine APC Cellule prsentatrice de lantigne ARF Affrents du rflexe de flexion) ARN (RNA) Acide ribonuclique ARNi ARN interfrent ARNm ARN messager ARNmi micro-ARN ARNsi small interfering ARN ARNt ARN de transfert AS Acide salicylique AS Asparagine synthtase ASC Canal sensible lamiloride ASIC Canal ionique sensible lacide ATP Adnosine triphosphate BCR B cell receptor BDNF Brain derivated nerve growth factor BER Rparation par excision de bases BP Binding protein CAM Molcule dadhsion cellulaire CAM Crassulacean acid metabolism CAP Catabolism activating protein CASPASE Cysteine aspartate specific protease Cdk Cyclin dependant kinase CK Cytokinine CMH Complexe majeur dhistocompatibilit Coat protein COP CPE Squence cytoplasmique de polyadnylation CPEB CPE binding protein CR Rcepteur du complement CRH Corticolibrine
XIV

DAG DAMP DBD DBO DC DCO DDCP DHPR DSCF ECG ETR FAD FGF FISH FSH GABA GAP GDH GDI GDNF GDP GH GHIH GHRH GluT GMPc GnRH GNRP GOGAT GS GTP Hb HLA HR HRGP Hsp ICAM Ig IL ILT IP3 IRM ISR ITAM ITIM

Di-acyl glycrol Damage associated pattern motifs DNA binding domain Demande biochimique en dioxygne Cellule dendritique Demande chimique en dioxygne DNA damage checkpoint Rcepteur aux dihydropyridines Doppler-shifted constant frequencies lectrocardiogramme Rcepteur lthylne Flavine adnine dinuclotide Facteur de croissance fibroblastique Fluorescence in situ hybridization Hormone folliculo-stimulante Acide gamma amino-butyrique GTPase activating protein Glutamate dshydrognase Guanine nucleotide dissociation inhibitor Glial-derivated nerve growth factor Guanosine diphosphate Hormone de croissance Somatostatine Somatocrinine Transporteur de glucose Guanosine monophosphate cyclique Gonadolibrine Guanine nucleotide releasing protein Glutamine -cto-glutarate aminotransfrase Glutamine synthtase Guanosine triphosphate Hmoglobine Human leucocyte antigen Hypersensitive response Hydroxyproline rich glycoprotein Protine de choc thermique Inter cellular adhesion molecule Immunoglobline Interleukine Ig-like transcripts Inositol tri-phosphate Imagerie par rsonance magntique Induced systemic resistance Immunoreceptor tyrosine-based activating motif Immunoreceptor tyrosine-based inhibition motif

KIR LAR LCH LDB LDL LFA LH LIR LTR MALT MAP MASP MBP Mcm MCP MEC MTOC NAD NADP NCR NER NG NiR NK NKR NMDA NO NR NSF NTS OEC ORC PABPI PAF PAMP PCNA PCR PDI PEP PEPc PET PI PIH PKA PKC PLC PLT PPSE PPSI

Killer cells Ig-like receptors Local acquired resistance Light harvesting complex Ligand binding domain Low density lipoprotein Leucocyte function antigene Hormone lutinisante Leucocyte Ig-like receptor Long terminal repeat Tissu lymphode associ aux muqueuses Microtubule associated protein MBP associated protein Mannose binding protein Minichromosome maintenance Mitotic checkpoint Matrice extracellulaire Microtubule organizing center Nicotinamide adnine dinuclotide Nicotinamide adnine dinuclotide phosphate Natural cytotoxicity receptors Rparation par excision de nuclotides Nerve growth factor Nitrite rductase Natural killer NK cells receptors N-mthyl-D-aspartate Oxyde nitrique Nitrate rductase N-ethylmaleimide sensitive factor Noyau du tractus solitaire Oxygen evolving complex Origin recognition complex Poly A binding protein I Platelet activating factor Pathogen associated molecular pattern Proliferating cell nuclear antigen Polymerase chain reaction Disulfure isomerase protein Phosphonol pyruvate Phosphonol pyruvate carboxylase Tomographie par mission de positrons Phosphatidyl-inositol Prolactine inhibitory hormone Protine kinase AMPc-dpendante Phosphokinase C Phospholipase C Potentialisation long terme Potentiel post synaptique excitateur Potentiel post synaptique inhibiteur

PRH Prolactine releasing hormone PrP Prion protein PRR Pattern recognition receptor PS Photosystme PTH Parathormone RCP Replication checkpoint RE Response element RER ou REG Rticulum endoplasmique rugueux ou granuleux RF ou eRF Realising factor RFc Fc receptor RF-c Replicating factor C RISC RNA induced silencing complex ROI Reactive oxygen intermediates Replicating protein A RPA RubisCO Ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase/ oxygnase RyR Rcepteur la ryanodine SAR Systemic acquired resistance SC Stimulus conditionnel SDS Sodium dodecyl sulfate SI Stimulus inconditionnel SNA Systme nerveux autonome SNAP Soluble NSF attachement protein SNARE SNAP receptor SnRP Small nuclear ribonucleoprotein SNV Systme neurovgtatif SRP Signal recognition protein T3 Tri-iodothyronine T4 Ttra-iodothynonine thyroxine TAF TBP associated factor TBP TATA box binding protein TCR T cell receptor TF Facteur de transcription TGF Facteur de croissance transformant TGN Trans golgian nertwork Th Lymphocyte T helper TK Thimidine kinase TLR Toll like receptor TNF Tumor necrosis factor Thyrolibrine TRH TRP Transient receptor potential TSH Thyrotrophine UCP Uncoupled protein UDP Uridine diphosphate Uridine triphosphate UTP VLDL Very low density lipoprotein XHT Xyloglucane transglycosylases hydrolases YAC Yeast artificial chromosome ZO Zonula occludens

XV

Remerciements
Nous tenons remercier tout particulirement plusieurs collgues ou autres personnes de notre entourage qui, divers titres, nous ont permis de raliser cet ouvrage: Marie Conrath, Directeur de recherches CNRS, Paris Jean-Louis Desmaison, ancien Chef dtablissement, Bzier Sylvie Fournel, Professeur dUniversit, Strasbourg Dimitri Garcia, PRAG Universit de Nice Gas Nicole, ancien Professeur dUniversit, Toulouse Monique Gauthier, Professeur dUniversit, Toulouse Yves Gioanni, Matre de confrences dUniversit, Paris Michel Lambin, ancien Matre de confrences dUniversit, Toulouse Jean-Pierre Levistre, Inspecteur Pdagogique Rgional, Crteil Annie Mamecier, Inspecteur Gnral, Paris Catherine Mouneyrac, Professeur dUniversit, Angers Denis Rebout, Professeur second degr, conseiller MEN, Paris Galle Richard, Technicienne, Rennes Ghislaine Richard, Matre de confrences dUniversit, Toulouse Jean-Pierre Richard, ancien Ingnieur de recherche, Rennes Mlanie Richard, Ingnieur INIST, Paris Arnould Savour, Professeur dUniversit, Paris Philippe Valet, Professeur dUniversit, Toulouse Nous remercions galement nos proches qui ont su nous accompagner dans ces moments, parfois difficiles, de rflexion et de rdaction.

XVI

Partie 1

Plans dorganisation des systmes biologiques

Hpatocyte (MET) (Photo C. Mouneyrac)

DES CELLULES EUCARYoTES ET PRoCARYoTES ET DES VIRUS


Fiche 1 Les constituants chimiques fondamentaux du vivant Les macromolcules La cellule eucaryote Particularits de la cellule vgtale La cellule eubactrienne Les virus Membranes et compartimentation intracellulaire Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes Fiche 9 Les molcules du cytosquelette

ORGANISATIoN

1.1

P L A N

Fiche 2 Fiche 3 Fiche 4 Fiche 5 Fiche 6 Fiche 7 Fiche 8

Fiche 10 Fonctions du cytosquelette Fiche 11 Les changes transmembranaires Fiche 12 Membrane plasmique et gradient lectrochimique Fiche 13 Pompe Na+/K+ et potentiel de repos Fiche 14 Ladressage des protines chez les Eucaryotes

607

che

Les constituants chimiques fondamentaux du vivant

La matire est constitue datomes, eux-mmes forms dun noyau compos de protons et de neutrons et entour dun nuage dlectrons. Parmi les lments connus, seuls 11 sont prsents chez les tres vivants. Les proprits de ces lments sont lorigine des caractristiques du monde vivant.

1.Atomes et molcules
Dans les atomes, les lectrons tournent autour du noyau selon des orbitales plus ou moins loignes du noyau. Le poids atomique dpend du nombre de protons du noyau tandis que les proprits chimiques dpendent essentiellement des lectrons les plus externes. Par ailleurs, les noyaux atomiques sont chargs positivement, tandis que les lectrons sont chargs ngativement. Les quatre lments les mieux reprsents dans les organismes vivants sont lazote, loxygne, le carbone et lhydrogne (96,3% de la masse corporelle de lHomme). Suite aux mouvements lectroniques, lorsque deux atomes sont suffisamment proches, et dans certaines conditions, un lectron dun atome peut passer sur lautre atome. La perte dlectron de lun correspond une oxydation tandis que le gain pour lautre est une rduction. Par ailleurs, la mise en commun dlectrons appartenant des atomes diffrents permet la constitution de molcules. Selon leur nature, ces liaisons sont plus ou moins fortes. Ainsi, les liaisons covalentes correspondant au partage de paires dlectrons entre atomes sont des liaisons fortes, par opposition aux liaisons hydrogne ou aux liaisons de Van der Waals, qualifies de liaisons faibles. La stabilit des molcules dpend du nombre de liaisons mises en jeu.

2.Leau, molcule de la vie


Les proprits chimiques de leau ont permis la naissance et le dveloppement de la vie. Leau (H2O) est forme dun atome doxygne li deux atomes dhydrogne par des liaisons covalentes (figure 1A). Cette molcule est stable, ne porte pas de charge lectrique nette et est capable de former des liaisons chimiques faibles avec diffrents composs. Les principales proprits de leau ayant permis le dveloppement de la vie peuvent se rsumer ainsi. La polarit de la molcule deau, cest--dire le fait quelle porte des diples positifs et ngatifs rpartis de faon asymtrique, permet de former des liaisons hydrogne faibles (figure 2B). De ce fait, leau peut se comporter comme un donneur dlectrons et permettre les ractions dhydrolyse. Cette proprit est implique, aussi bien dans la liaison temporaire dune molcule organique, que dans la cohsion de leau ltat liquide (tension superficielle). La polarit de leau fait galement que ses molcules sont attires par les autres molcules portant des charges lectriques. Ainsi, des cristaux de molcules, mme faiblement charges, peuvent se dissoudre aisment dans leau dont les molcules viennent alors former une couronne dhydratation empchant la re-formation du cristal (figure 2C). loppos, cette proprit exclut les molcules apolaires telles que lhuile, imposant ces dernires dadopter certaines conformations (figure 2D). La chaleur spcifique et la chaleur de vaporisation de leau sont leves. Ainsi, leau chauffe difficilement, mais conserve les calories emmagasines. Cette proprit permet en particulier de tamponner les variations de temprature au sein de lorganisme, suite aux ractions chimiques qui sy produisent. Par ailleurs, la vaporisation de leau ncessitant beaucoup dnergie, elle permet de refroidir de manire efficace la surface corporelle des animaux lors de la sudation.
4

trs basse temprature, leau gle, formant un rseau cristallin moins dense que leau ltat liquide. Ainsi, la glace forme dans les ocans se trouve limite la surface, ce qui vite que lensemble soit pris en glace.

Figure 1 Molcule deau et quelques proprits de leau


A: Molcule deau. B: Formation de liaisons hydrogne entre lments chargs. C: Formation de coquilles dhydratation autour dions. D: Disposition des lipides polaires (glycrides) la surface ou dans leau.

3.Les molcules biologiques


Les molcules biologiques sont constitues partir de squelettes carbons dans lesquels les atomes de carbone sont lis entre eux ou avec des atomes doxygne, dhydrogne, dazote, de phosphore ou de soufre. On distingue quatre grands types molculaires: les glucides, les lipides, les acides amins et les acides nucliques (figure 2). Mises part les molcules lipidiques, lassemblage de petites molcules permet de former des molcules de grande taille, ou macromolcules (n glucose 1 glycogne).

Figure 2 Les quatre grands types de molcules biologiques


A: Glucides (Glucose). B: Lipides (Acide palmitique). C: Protines (Acide amin alanine). D: Acide nuclique.

Les glucides simples, ou oses, sont de petites molcules diffusant facilement. Ils peuvent tre associs en macromolcules constituant gnralement des rserves nergtiques (amidon, glycogne) ou des lments structuraux (cellulose). Les acides gras sont les constituants lmentaires des lipides. Leur dgradation libre plus dnergie que celle des glucides, ce qui en fait galement des molcules de rserve nergtique sous forme de triglycrides. Ils participent galement la structure des membranes cellulaires, sous forme de phospholipides, et permettent leur fluidit. Les protines sont constitues de lassemblage dacides amins comprenant un groupement carboxyle (COOH) et un groupement amine (NH2). Elles assurent de trs nombreuses fonctions au sein de lorganisme (catalyse enzymatique, transport, dfense immunitaire, mouvement, communication, etc.). Les acides nucliques sont constitus dassemblages complexes de bases azotes, de sucres et de phosphates. Ils constituent, en particulier, le support de linformation gntique. Cependant, certains nuclotides ont des rles nergtiques spcifiques (ATP, NAD).
5

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Les macromolcules

Les composs organiques peuvent tre diviss en deux grands groupes en fonction de leur masse molaire: les molcules de faible masse molaire et celles de masse suprieure 104Da, qualifies de macromolcules. En fait, seuls les glucides, les acides amins, les acides nucliques et les phnols peuvent former des macromolcules, les lipides ayant toujours une masse molaire infrieure 750Da. La matire vivante comprend ainsi quatre grands types de macromolcules: les polyosides (sucres), les protines, les acides nucliques et les polyphnols. Ces macromolcules sont des polymres de molcules plus petites et de mme nature (oses, acides amins, nuclotides, phnols).

1.Ltat macromolculaire
a) Quelques monomres pour un nombre infini de macromolcules La combinaison de quelques lments seulement permet de former un nombre illimit de macromolcules. Ainsi, quatre nuclotides diffrents sont la base des molcules dADN et dARN; 20 acides amins diffrents la base des protines; et quelques oses la base des diffrents glucides. Lassociation des monomres entre eux se fait par une raction de condensation, ncessitant de lnergie, et aboutissant la formation dune liaison covalente. Lassociation des acides amins se fait par une liaison peptidique, celle des oses par liaison osidique et celle des nuclotides par une liaison phosphodiester (figure1).

Figure 1 Liaisons peptidique (A) et osidique (B)

b) Structure tridimensionnelle des macromolcules Les macromolcules sorganisent en structures tridimensionnelles, stabilises par des liaisons faibles (figure 2A). Dans le cas des protines, cette structure permet la formation de domaines fonctionnels. De plus, certaines molcules peuvent sassocier en structures supramolculaires (hmoglobine, ADN polymrase, etc.) (figure 2B). c) Diversit des macromolcules La diversit des macromolcules a pour origine, soit le nombre de monomres (20acides amins pour les protines htropolymres), soit les modes de liaison entre monomres (liaisons osidiques 1-4, 1-6 pour les polymres de glucides). La liaison 1-6 conduit la ramification des polymres glucidiques (figure 3).
6

Figure 2 Structures secondaires (A) et quaternaire des protines (B)

Figure 3 Chanes damylose et damylopectine

2. Fonctions des macromolcules


a) Stockage Certaines macromolcules assurent un rle de stockage de rserves nergtiques (amidon des vgtaux, glycogne des animaux) ce qui prsente plusieurs avantages: il na pas deffet sur la pression osmotique cellulaire; il ny a pas dopposition lentre des monomres dans la cellule; la structure ramifie offre des possibilits de synthse et de dgradation rapides. b) Support de linformation gntique Lagencement rptitif de n nuclotides de quatre types diffrents permet la constitution de 4n squences possibles dADN. Lenchanement de nuclotides constitue ainsi un code, traduit en protine. Par ailleurs, lADN est organis en double hlice complmentaire, associe de faon rversible, ce qui permet la fois dassurer une rplication semi-conservative, et de servir de matrice pour la synthse dun brin dARN. c) Rle structural Diffrentes macromolcules ont une fonction structurale: la cellulose (polyholoside) est le principal composant de la paroi des cellules vgtales; la chitine (polyholoside) participe la constitution de lexosquelette des Arthropodes; le collagne (protine) est le principal lment des matrices extracellulaires animales. d) Interactions molculaires La taille des macromolcules offre de nombreuses possibilits dinteraction spatiale. Cest le cas, par exemple, de la raction antigne-anticorps ou des sites catalytiques des enzymes. Par ailleurs, les interactions entre sous-units permettent le comportement allostrique de certaines protines (hmoglobine).
7

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La cellule eucaryote

La cellule constitue lunit fonctionnelle de tout organisme vivant. En cela, elle assure lensemble des fonctions biologiques telles que la nutrition, lexcrtion, la reproduction, etc. Bien que toutes les cellules des Eucaryotes possdent des proprits structurales et fonctionnelles communes (membrane, cytoplasme, organites, noyau, etc.), elles diffrent en fonction des organismes (animaux ou vgtaux), ainsi quen fonction de leur spcialisation au sein dun tissu ou dun organe.

1.Organisation gnrale de la cellule animale


Fiche 37

La cellule eucaryote est limite par une membrane qualifie de membrane plasmique. Le compartiment intracellulaire constitue le cytoplasme, incluant diffrents organites. Le noyau, dlimit par une double membrane, contient lADN, support de linformation gntique (figure 1).

Figure 1 Schma de cellule animale

2. La membrane plasmique
La membrane plasmique est constitue dune double couche de phospholipides dans laquelle sont enchsses (ou simplement fixes) des protines ou des glycoprotines (figure 2). En fonction de leur structure, ces protines assurent diffrentes fonctions: canaux (changes), immunoglobulines (reconnaissance), rcepteurs (communication intercellulaire), protines dadhsion (adhrence et jonctions cellulaires).

3. Cytoplasme et organites
Fiche 7

Le cytoplasme est un milieu liquide contenant de nombreux organites, ainsi que les lments du cytosquelette, ayant des structures et des fonctions varies. Les organites sont limits soit par une simple, soit par une double membrane, et constituent des systmes de compartimentation intracellulaires (tableau 1).

Figure 2 Schma de la structure molculaire de la membrane plasmique

La structure cellulaire est assure par un cytosquelette plus ou moins dvelopp, selon le type cellulaire. Au sein de la cellule, les organites sont constamment mis en mouvement sous laction de protines contractiles. Lessentiel des organites se retrouve dans les cellules de tous les Eucaryotes. Cependant, il faut noter que seules les cellules animales possdent deux centrioles constituant un centrosome. Lalignement noyau-centrosome donne alors laxe primaire de ces cellules lors de la division cellulaire. loppos, les plastes et les vacuoles ne se trouvent que dans certaines cellules vgtales.
Tableau 1 Structures et fonctions des principaux organites et des lments du cytosquelette
Organites et lments du cytosquelette Mitochondries Appareil de Golgi ou dictyosome Rticulum endoplasmique lisse Rticulum endoplasmique rugueux Lysosomes Peroxysomes Plastes Noyau Microtubules Microlaments Filaments intermdiaires Centriole Constitution ou structure Bi-membranaire membrane interne replie Sacs membranaires empils Rseau de membranes rami Fonctions Respiration (oxydations) Faible partie du gnome Maturation des protines Synthse de membranes Synthse de lipides Rserves dions Participe la synthse des protines et leur maturation Digestion des nutriments Dgradation des peroxydes, oxydation Photosynthse Rserves Contient lADN Transcription, rplication, maturation des ARN Structure et mouvements intracellulaires Structure et mouvements intracellulaires Rigidication et structure Ples du fuseau mitotique dans la cellule animale

Fiches 9 et 10

Fiche 215

Rseau de membranes rami associ aux ribosomes Vsicules Vsicules Bi-membranaire Bi-membranaire Polymres de tubuline Polymres dactine Polymres de kratine 9 paires de triplets de microtubules

4. Le noyau

Le noyau contient lADN, support de linformation gntique, sous forme de fins filaments associs des protines. Il comprend une zone acidophile, le nuclole, qui correspond aux lieux de la transcription de lADN.

che

Particularits de la cellule vgtale

La cellule vgtale eucaryote possde, globalement, les mmes organites que la cellule animale. Nanmoins, diffrents lments la caractrisent : prsence dune paroi pecto-cellulosique, prsence de plastes et de vacuoles, et absence de centrioles.

1.La paroi pecto-cellulosique


Fiche 3

La paroi de la cellule vgtale est une matrice extracellulaire, produite par la cellule (figure 1). La paroi primaire, nouvellement forme, est fine et capable de sagrandir sous la pression de turgescence lors de lauxse. Une fois la croissance termine, la paroi secondaire est alors forme par addition de couches successives de cellulose.

Figure 1 Schma de cellule vgtale

Fiche 20

La rsistance de la paroi est due la prsence de fibres de cellulose insres dans un rseau de protines paritales incluant un gel de pectines. Dans le cas du bois, de la lignine est ajoute cet ensemble molculaire, lui confrant impermabilit et duret (figure 2). Par sa rigidit, la prsence de la paroi empche donc toute migration cellulaire. Lensemble des parois et mats intercellulaires constitue lapoplaste. Il permet la circulation de petites molcules, neutres ou charges ngativement, et participe aux changes de nutriments et de signaux; cest la voie apoplasmique. La paroi comprend de nombreux pores permettant la communication entre deux cellules voisines : les plasmodesmes. Chaque plasmodesme est bord dune membrane en continuit avec les membranes plasmiques des cellules voisines. Au centre du plasmodesme, un canal membranaire interne relie le rticulum endoplasmique des deux cellules connectes. Lensemble des cytoplasmes connects forme le symplaste. Celui-ci permet la circulation de molcules par des transports passifs, constituant une voie dchanges intercellulaires, la voie symplasmique, complmentaire de la voie apoplasmique.

2. Les plastes
Les plastes sont subdiviss en trois types, convertibles entre eux (inter-conversion plastidiale) (figure 3): les chloroplastes, contenant de la chlorophylle et des carotnodes; les chromoplastes contenant une grande quantit de carotnodes;
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les leucoplastes, sans pigments, assurant le stockage de protines dans les protoplastes, de lipides dans les oloplastes, ou de glucides dans les amylopastes. Tout plaste provient dun plaste dj existant. Il ne peut y avoir formation de plaste de novo.

Figure 2 Diffrents types de plastes et interconversion plastidiale


En trait plein, dveloppement normal ; en pointill, dveloppement en fonction de lenvironnement.

3.La vacuole
Lappareil vacuolaire se prsente sous la forme de petites vacuoles isoles dans les jeunes cellules, et sous la forme dune grande vacuole unique dans les cellules diffrencies. La vacuole se forme partir de vsicules qui, aprs stre dtaches du rseau trans-golgien, fusionnent en un grand compartiment dlimit par le tonoplaste et contenant du suc vacuolaire. Les vacuoles possdent de nombreuses fonctions : elles participent au port de la plante par les changes ioniques et hydriques responsables de la turgescence; elles contiennent des rserves (anthocyanes, glucides, pigments, protines, parfums, opium...); elles contiennent des enzymes hydrolytiques identiques ceux des lysosomes; elles ont une fonction homostasique par changes avec le cytoplasme ; elles assurent laccroissement cellulaire par des phnomnes de turgescence.
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La cellule eubactrienne

Les Eubactries, au mme titre que les Archbactries, prsentent des cellules de type procaryote, caractrises par labsence de noyau. En plus de cette caractristique structurale, qui les oppose aux cellules eucaryotes, elles possdent des structures obligatoires prsentes chez toutes les eubactries et des structures facultatives spcifiques des groupes bactriens. Par ailleurs, les proprits de leur paroi permettent de distinguer trois grands groupes phntiques, les bactries Gram ngatif, les bactries Gram positif et les bactries dpourvues de paroi.

1. Morphologie des Eubactries


Les Eubactries prsentent une morphologie variable. De lordre du micromtre, leur taille varie de 0,1 0,2m, pour les plus petites telles que Chlamydia ou certains mycoplasmes, 0,3mm pour les plus grosses telles Thiomargarita namibiensis (la perle de soufre de Namibie). Les diverses formes rencontres sont les formes sphriques caractristiques des coques, les formes cylindriques dfinissant les bacilles et les formes spirales caractristiques des Spirochtes. La morphologie des Eubactries semble correspondre une adaptation leur niche cologique et leur capacit se dplacer. Ainsi, les bactries sphriques dont le rapport surface/volume est faible seraient avantages dans des milieux riches en nutriments et sont rarement mobiles. Inversement, les bacilles, dont le rapport surface/volume est plus grand, seraient mieux adapts une vie dans des milieux pauvres. Ils peuvent par ailleurs tre munis de flagelles et se dplacer.

2. Caractristiques structurales obligatoires


Fiche 38

Les Eubactries ont en commun diffrents lments structuraux (figure 1): une membrane plasmique constitue de deux feuillets phospholipidiques renfermant des protines et dont les strols sont absents, mis part chez les mycoplasmes; un cytoplasme, de structure homogne, contenant essentiellement des ribosomes, des inclusions renfermant des substances de rserve organiques, telles que de lamidon ou du glycogne, ou inorganiques telles que des phosphates inorganiques formant des granules mtachromatiques ou volutines colors en rouge par le bleu de mthylne; un appareil nuclaire constitu dune seule molcule dADN double brin, continue et circulaire laquelle sassocient des protines basiques pour former le nuclode. une paroi, sauf chez les mycoplasmes, localise lextrieur de la membrane plasmique et dont la structure varie selon les groupes bactriens.

Figure 1 Reprsentation schmatique dune cellule eubactrienne


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3. La paroi des bactries Gram positif et ngatif


La paroi est une structure rigide et rsistante qui protge la bactrie et lui donne sa forme. Sa nature variable est lorigine de la coloration de Gram qui permet de distinguer deux grands groupes bactriens, les bactries Gram positif et les bactries Gram ngatif. Malgr ces diffrences structurales, la paroi des Eubactries est constitue dun polymre complexe constant, le peptidoglycane ou murine. Il est form doses amins (glucosamine et acide muramique, relis par des liaisons 1,4) et dacides amins constituant des ponts peptidiques entre les chanes glucidiques. Il reprsente le principal constituant de la paroi des bactries Gram positif. Cette paroi prsente une structure homogne et une paisseur variant de 10 80nm (figure 2A). Elle renferme des acides tichoiques et lipotchoiques (LTA). Les bactries Gram ngatif possdent une paroi de 10nm dpaisseur, constitue dune fine couche de peptidoglycane recouverte dune membrane externe ou paritale, renfermant des phospholipides, des lipopolysaccharides (LPS) et des protines (figure 2B).

Figure 2 Structure schmatique de la paroi des bactries Gram positif (A) et des bactries Gram ngatif (B)

4. Caractristiques structurales facultatives


Certaines espces bactriennes peuvent sentourer denveloppes supplmentaires de polysaccharides, plus ou moins structures, telles que les capsules. Ces dernires jouent un rle important dans le pouvoir pathogne des bactries en sopposant la phagocytose et lactivation de la voie alterne du systme complmentaire. Certaines Eubactries produisent des appendices mergeant de la surface cellulaire. Les plus rpandus sont les fimbrae qui interviennent dans les phnomnes dadhsion, les pili, impliqus dans les processus de conjugaison, et les flagelles, assurant la mobilit des cellules. La plupart des bactries renferment galement des plasmides, molcules dADN bicatnaires, gnralement circulaires, extra-chromosomiques, dont la taille varie de 1 300kilobases, doues de rplication autonome et transmissibles de faon stable la descendance. Bien que non indispensables pour la survie de la bactrie, ils confrent parfois un avantage slectif aux bactries qui les hbergent. Cest le cas notamment des plasmides de rsistance aux antibiotiques. Enfin, certaines bactries ont la possibilit de sporuler lorsque les conditions de vie deviennent dfavorables. Des endospores, ou spores, se forment alors au sein du cytoplasme. Elles diffrent de la cellule vgtative par leur forme, leur structure, leur quipement enzymatique et par leur rsistance aux agents physiques et chimiques.
Fiche 195

Fiche 47

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Les virus

Les virus ( poison en latin) sont incapables de se reproduire seuls et ne possdent aucune enzyme leur permettant de produire de lnergie. Cependant, ce sont des parasites intracellulaires qui peuvent dtourner le mtabolisme de leur hte afin de se reproduire. En cela, ce sont des entits la limite du vivant.

1.Caractrisation structurale des virus


Il existe une trs grande varit de virus (estime 10 31), qui diffrent selon leur forme et leur taille. Il est cependant possible de dcrire une constante structurale commune lensemble des virus, la nuclocapside. Celle-ci est compose du gnome viral entour dune coque protique, la capside. Le gnome des virus est compos dun seul type dacide nuclique, ADN ou ARN, simple ou double brin. La capside se prsente sous diffrentes formes: icosadrique, hlicodale ou complexe. Cette nuclocapside peut tre associe des structures facultatives telles que lenveloppe, le tgument ou des protines internes (figure 1).

Figure 1 Exemples de structure de virus

Les diffrentes catgories de virus peuvent tre rpertories en fonction de leurs caractristiques structurales, ou modalits de rplication (classification de Baltimore) (tableau 1).
Tableau 1 Classication des virus
Nature de lacide nuclique Double brin ADN Simple brin Double brin Simple brin polarit positive (+) Classe selon Baltimore Envelopp ou non Symtrie de la capside Exemple de virus Classe I envelopp icosadrique - Herpes simplex virus - Virus varicelle-zona - Epstein Barr virus complexe Virus de la variole nu icosadrique Adnovirus Classe II nu icosadrique Parvovirus Classe III nu icosadrique Rotavirus Classe IV envelopp icosadrique - Virus de la rubole - Virus de la vre jaune hlicodale Coronavirus Classe VI (rtrovirus) nu icosadrique - Entrovirus - VIH polarit ngative (-) Classe V envelopp hlicodale Inuenza virus (virus de la grippe) - Virus de la rage ARN

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2.Multiplication des virus


a) Diffrentes tapes du cycle de multiplication des virus La multiplication des virus se ralise en plusieurs tapes (figure 2). Lors de la phase dadsorption, les ligands viraux, constitus par les protines de lenveloppe ou de la capside, interagissent spcifiquement avec des rcepteurs cellulaires. Ces interactions dfinissent le tropisme du virus vis--vis de lhte. Cette phase est suivie de la pntration du gnome viral dans la cellule hte par endocytose de la particule virale, par fusion membranaire ou encore par injection de lacide nuclique dans la cellule hte. Une fois dans le cytoplasme de la cellule hte et aprs dcapsidation, il y a rplication et expression des gnes viraux selon des modalits spcifiques la nature du gnome viral. Lassemblage des protines virales nouvellement synthtises et du gnome viral, lors de la morphogense, conduit llaboration de nouvelles particules virales, ou virions. Ces dernires sont alors libres par bourgeonnement ou par lyse cellulaire.

Figure 2 Multiplication virale

b) Interactions avec la cellule hte lors du cycle de multiplication Lors du cycle de multiplication virale, on constate : un arrt des synthses cellulaires, avec inhibition de la traduction des ARNm cellulaires en protines et dgradation des acides nucliques cellulaires ; une utilisation de la machinerie cellulaire: utilisation des enzymes cellulaires telles que les ADN polymrases lors de la phase prcoce de multiplication des virus ADN; utilisation des nuclotides cellulaires pour la synthse du gnome viral; utilisation des ribosomes cellulaires pour la synthse des protines virales. Dans certains cas, on note la transformation de la cellule hte par intgration du gnome viral dans le gnome de la cellule hte.
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Membranes et compartimentation intracellulaire

Laugmentation de taille des cellules eucaryotes par rapport aux cellules procaryotes a conduit ces cellules voluer de faon assurer leur homostasie et communiquer avec lenvironnement tissulaire. Ainsi, ces cellules sont caractrises par le dveloppement dun rseau important de membranes qui dlimitent des compartiments ayant des fonctions spcialises diffrentes.

1.Organisation du systme endomembranaire


a) Les principaux compartiments
Fiches 3 et 4

Le systme endomembranaire constitue un rseau ramifi de membranes dlimitant six compartiments majeurs (figure 1): Le rticulum endoplasmique forme un rseau ramifi dont la membrane de certaines parties, le rticulum endoplasmique rugueux, constitue le support des ribosomes. Ces rgions participent la synthse des protines. Par opposition, les rgions non associes des ribosomes constituent le rticulum endoplasmique lisse. Ce dernier assure la synthse de nouvelles membranes et de diverses molcules lipidiques. Dans certaines cellules, il constitue une rserve dions, en particulier de calcium. Lappareil de Golgi, ou dyctiosome, est form de sacs empils dans lesquels est assure la maturation des protines. Les endosomes sont des vsicules provenant de processus dendocytose, pouvant sassocier en corps multivsiculaires et librant ensuite leur contenu rsiduel par exocytose. Les lysosomes sont des vsicules riches en enzymes et assurant la digestion des nutriments. Le noyau, dont la membrane est en continuit avec le rticulum endoplasmique rugueux. La vacuole des cellules vgtales assure de nombreuses fonctions (port de la plante, rserves, changes, accroissement, etc.).

Figure 1 Le systme endomembranaire

b) changes entre compartiments Les composants cellulaires, comme les compartiments intracellulaires, sont en perptuel remaniement. Ainsi, certaines vsicules se forment partir dautres structures plus importantes ou
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fusionnent avec dautres lments. lchelle des membranes, ce renouvellement est assur par lintgration des membranes des lments entre elles. Certaines vsicules sont formes par les coatmres, association de protines COP (Coat protein). Il existe deux types de ces vsicules: les COP I, impliques dans le transport rtrograde depuis le rseau Trans-Golgi vers le rseau Cis-Golgi, et du rseau Cis-Golgi vers le rticulum endoplasmique; les COP II impliques dans le transport antrograde des protines du rticulum endoplasmique rugueux vers le Cis-Golgi. Les vsicules clathrine sont formes de lassociation dadaptines (AP) et de trisklions. Ces vsicules sont impliques dans les processus dendocytose, dans le transport des protines depuis lappareil de Golgi vers les lysosomes ou vers les vsicules de scrtion (figure 2). Les vsicules non recouvertes se formant par pinocytose.

Fiche 56

Figure 2 Vsicule clathrine


A : Chane lourde de clathrine. B : Liaison de molcules de clathrine formant des triklions. C : Rseau de clathrine. D : Association du rseau de clathrine ladaptine, lors de la formation de vsicules dendocytose.

2.Les mouvements membranaires


a) Voie de biosynthse et de scrtion des protines Les protines scrtes par certaines cellules scrtrices sont tout dabord stockes dans des vsicules avant dtre libres vers le milieu extracellulaire par exocytose. Les protines constitutives des membranes sont synthtises dans le rticulum endoplasmique rugueux avant dtre intgres la membrane. b) Endocytose, exocytose et recyclage membranaire Lendocytose se produit suite la mise en jeu de rcepteurs membranaires. Elle assure la capture spcifique de macromolcules et implique des vsicules clathrine. La phagocytose permet la capture de bactries ou de virus, via la formation de phagolysosomes. La pinocytose permet lendocytose de liquide extracellulaire via des vsicules nues. Ces vsicules dendocytose fusionnent avec les endosomes qui assurent lacidification du contenu vsiculaire, le tri des protines et le recyclage des rcepteurs. Les endosomes fusionnent ensuite avec les lysosomes au sein desquels le contenu est dgrad et gnralement rejet vers lextrieur (exocytose). La surface de membrane, extraite de la membrane plasmique lors de ces mcanismes, est reforme par incorporation de nouvelles membranes. Paralllement ce rseau membranaire, dautres organites tels que les mitochondries ou les chloroplastes changent avec le cytoplasme, sans mise en jeu de vsicules.

Fiche 14

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Origine endosymbiotique des mitochondries et des plastes

Fiche 7

Les mitochondries et les chloroplastes sont des organites particuliers car ils possdent une organisation bimembranaire, un fonctionnement nergtique et un gnome proche des Procaryotes. Il est actuellement admis que ces organites ont une origine endosymbiotique.

1. Les arguments en faveur dune origine endosymbiotique


Diffrents arguments viennent tayer cette hypothse. a) Les caractres structuraux et fonctionnels Leur forme, leur taille sont comparables un certain nombre de bactries (figure1). Ils ont la proprit de se diviser de faon similaire la bipartition des Procaryotes. Les cellules eucaryotes nacquirent ces organites que par hritage et jamais de novo. La composition des membranes internes des mitochondries et celle des thylakodes est proche de celle des membranes des Procaryotes. Des lipides spcifiques de la membrane interne (cardiolipides des mitochondries, ou sulfolipides et galactolipides des chloroplastes), se retrouvent chez les Eubactries libres. Les membranes thylakodiennes plastidiales des algues rouges, renferment de la chlorophylle a et des phycobilines, comme celles des cyanobactries. Les chanes doxydo-rduction de ces organites participent la formation dun gradient de protons, comme au niveau de la membrane interne des Procaryotes. Les voies mtaboliques identifies dans les mitochondries (cycle de Krebs) et dans les chloroplastes (cycle de Calvin) se retrouvent dans le cytoplasme des cellules procaryotes. b) Les arguments gntiques et phylogntiques Ces organites renferment du matriel gntique sous forme dune ou de plusieurs copies dADN circulaire bicatnaire de petite taille (100 2500kb) qui sorganisent en nuclode. LADN est capable de se rpliquer, comme chez les Eubactries. Les ribosomes 70S de ces organites sont similaires aux ribosomes bactriens et participent la synthse des protines dans la matrice et le stroma. Les units gniques peuvent prsenter la mme structure que celles des Procaryotes. LADN gnomique des mitochondries et des chloroplastes drive de celui dEubactries; les premiers des -protobactries et les seconds des cyanobactries. La taille du gnome des organites actuels suppose la perte de gnes. De plus, la localisation des gnes, sur le gnome nuclaire et sur celui des organites, suppose des changes de matriels lors de transferts horizontaux. Ainsi, ces organismes, autrefois libres, sont actuellement des endosymbiotes semi-autonomes.

2. Les modalits dacquisition des mitochondries et des plastes


La cellule eucaryote actuelle, rsulte de lvolution des relations entre les partenaires que sont la cellule hte eucaryote primitive et l-protobactrie ou la Cyanobactrie (figure2): les mitochondries descendraient dune bactrie ancestrale unique capable doxyder la matire organique et dutiliser lO2 pour produire de lATP: l-protobactrie; larchozoaire, cellule eucaryote primitive nucle menait une vie anoxique en produisant de lnergie par fermentation. Lassociation entre ces deux organismes aurait eu lieu il y a 2 3 milliards dannes. Il en rsulte, pour lhte, lacquisition dun compartiment o ont lieu la respiration productrice dnergie et une protection contre lO2 que la bactrie transforme en H2O grce sa chane doxydorduction membranaire.
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Figure 1 Comparaison de lorganisation des Procaryotes et des organites bimembranaires de la cellule eucaryote

Lacquisition des plastes se serait faite plus tard, entre 1,2 et 2milliards dannes, par lendocytose dune Cyanobactrie. Ainsi seraient apparues les cellules ancestrales proches des algues rouges avec un appareil photosynthtique (chlorophylle a et phycobilisomes) qui leur confrait la capacit de photoconversion. Les algues vertes driveraient des algues rouges en perdant leur phycobilisomes et en acqurant la chlorophylle b. Lors de ces associations, la digestion intracellulaire des Procaryotes na pas lieu, autorisant leur survie intracytosolique et linstallation dchanges bnfices rciproques. Les Procaryotes sont protgs de lenvironnement et ont facilement accs au substrat, alors que la cellule eucaryote primitive est approvisionne en photosynthtats et en ATP, et est protge de la toxicit du dioxygne. Les gnes qui ne sont plus indispensables sont perdus, le gnome se rorganise et des changes gntiques horizontaux stablissent entre les symbiontes et lhte.

Figure2 Les tapes des endosymbioses primaires et de la formation de la cellule eucaryote actuelle
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Les molcules du cytosquelette

Le cytosquelette est un rseau molculaire rparti dans le cytosol et dans le nucloplasme. Il est constitu de protines organises en fibres: les microtubules, les filaments intermdiaires et les microfilaments. Dautres protines lorigine du fonctionnement cellulaire y sont associes. Les macromolcules du cytosquelette sont des fibres facilement observables, classes en fonction de la nature des monomres constitutifs et de leur diamtre. Elles sont associes des molcules plus discrtes qui dterminent leur stabilit, leur agencement, leurs interactions et donc leur rle au sein de la cellule.

1. Les microtubules et les protines associes


Les microtubules sont des fibres creuses de 24nm, dlimites par 13protofilaments (figure1) constitus dhtrodimres globulaires de tubulines et (figure 1). Les - et -tubulines peuvent lier le GTP. Le GTP associ l-tubuline est tourn vers lintrieur, et donc non changeable, tandis que le GTP de la -tubuline est tourn vers lextrieur et peut donc tre chang avec dautres molcules. Chaque extrmit microtubulaire peut se polymriser ou se dpolymriser des htrodimres. De ce fait, on distingue une extrmit (+) qui a tendance sallonger par addition et une extrmit () qui tend se raccourcir par soustraction. Lallongement de lextrmit (+) se fait par adjonction de dimres d--tubulines et hydrolyse du GTP de la -tubuline en GDP + Pi. La stabilit des microtubules rsulte de modifications (actylation, tyrosination) de certains acides amins et de la liaison de protines MAP (Microtubule associated proteins). Ces dernires peuvent galement contrler la dissociation des extrmits et ponter les microtubules en faisceaux. Certaines protines motrices peuvent sassocier aux microtubules, les kinsines et les dynines. Les premires se dplacent vers lextrmit (+), tandis que les secondes se dplacent vers lextrmit (). Ces molcules assurent le transport dorganites le long des microtubules.

Fiche 10

Figure 1 Microtubules. A: Structure; B: Stabilisation par les MAP 2; C: Protines motrices associes aux microtubules et aux vsicules
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2. Les laments intermdiaires


Les filaments intermdiaires de 10nm de diamtre rsultent de lassemblage dunits molculaires filiformes qui sassemblent limage dune corde (figure 2A). Ces filaments entourent le noyau et rejoignent les desmosomes et les hmidesmosomes. Les formes cytosoliques varient en fonction du type cellulaire (vimentine des fibroblastes, neurofilaments des neurones, cytokratine des cellules pithliales), alors que les formes nuclaires sont des lamines.

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Figure 2 Filament intermdiaire (A) et lament dactine (B)

3. Les microlaments et les protines associes


Lactine, ou actine F, est une molcule filamenteuse de 7nm de diamtre forme par polymrisation de monomres dactine globulaire (actine G), combine un nuclotide et du magnsium (figure2B). Les monomres dactine G sagencent selon une hlice dextre, dont le tour dhlice comporte 13monomres, dune longueur totale de 37nm. Lactine fibrillaire est polarise avec une extrmit (+) de polymrisation et lautre () de dpolymrisation. Dans le cytosol, lactine est associe diffrentes protines, les AAP (Actin associated proteins) qui contrlent le fonctionnement des extrmits et lagencement en un rseau fascicul ou rticul. Les filaments dactine sont organiss soit en faisceaux parallles, soit en rseaux maills, soit encore en faisceaux contractiles: Larrangement en faisceaux parallles constitue la partie centrale des microvillosits. Lespace entre les filaments (20nm) est maintenu par des molcules de fimbrine. Les rseaux maills sont caractristiques des lamellipodes et du rseau sous-membranaire. Ce rseau est lche et stabilis par des molcules de laminine. Les faisceaux contractiles sont caractristiques des fibres musculaires, mais constituent galement certaines ceintures dadhrence, lanneau mitotique et les fibres de tension. Les filaments dactine sont espacs de 40nm par leur liaison des dimres d-actinine. La force de contraction est assure par la prsence de myosine II.

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Fonctions du cytosquelette

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Le cytosquelette est constitu de microtubules, de filaments intermdiaires ou de filaments dactine. Il assure des fonctions la fois de soutien et de mobilit cellulaires. Ces dernires rsultent du mode dagencement de ces molcules fibrillaires et de leur dynamique.

1. La fonction de soutien et de cohsion


La forme et la cohsion cellulaire sont dtermines par la superposition de lensemble des lments cytosquelettiques qui sont, soit relis entre eux soit relis la membrane plasmique. Ce rseau sorganise en un endosquelette cellulaire isotrope pour les cellules non polarises (cellules parenchymateuses, hpatocytes) et anisotrope pour les cellules polarises (neurone). Lagencement du rseau microtubulaire est sous le contrle dun centre organisateur (CO), le centrosome des cellules animales et son quivalent acentriolaire dans la cellule vgtale. Les extrmits () des microtubules sont bloques dans le CO et les extrmits (+) sont ancres la membrane plasmique. Au niveau du noyau, les lamines positionnes sous la membrane interne stabilisent lenveloppe. lextrmit oppose, la vimentine sancre la membrane plasmique, maintenant le noyau au centre de la cellule. Les expansions cellulaires sont galement soutenues par les lments du cytosquelette: les microvillosits des entrocytes sont stabilises par un faisceau de microfilaments dactine ponte par de la fimbrine; les expansions cytoplasmiques comme les pseudopodes sont soutenues par un rseau dactine et de filamine, auquel se rajoutent des filaments intermdiaires et des microtubules; du corps cellulaire des neurones partent des expansions dendritiques et un axone qui sont soutenus par des microtubules en faisceau et des neurofilaments. La cohsion des cellules et des tissus met en jeu la continuit cytosquelette-adhrence-matrice extracellulaire. Ainsi les microfilaments dactine et les filaments intermdiaires sont relis aux jonctions dadhrences jonctionelles et non jonctionelles en relation avec les membranes de cellules voisines ou avec la matrice.

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2. Les dformations cellulaires et la mobilit des organismes


Le cytosquelette dtermine la forme de la cellule, mais, pour un certains nombre de cellules, il permet des changements de forme et ainsi la mise en mouvement de lorganisme ou de sont environnement. Ainsi, les cils et les flagelles mettent en mouvement les cellules libres (spermatozodes, protozoaires, protophytes) et dplacent les milieux liquides au niveau des pithlia (tractus respiratoire), alors que les cellules musculaires sont capables de se contracter et de mettre en mouvement des organes. Les cils et les flagelles sont organiss de faon comparable. La base, ou cintosome, est compose dun faisceau de 9doublets de microtubules et une paire centrale. Ces microtubules sont stabiliss par des protines et associs des dynines, protines capables lors de lhydrolyse de lATP de faire glisser les microtubules voisins et ainsi de courber laxonme (figure1). Le dplacement des cellules libres se fait galement par la mise en place dexpansions cytoplasmiques (filipodes, lamellipodes, pseudopodes) sous-tendues par le cytosquelette compos notamment dun rseau de filaments dactine associs de la myosine. Lactivit motrice de la myosine assure le glissement des filaments dactine confrant cet difice des proprits contractiles en relation avec les contacts focaux qui se forment au niveau des expansions cytoplasmiques (figure 2).
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Figure 1 Structure (A) et mouvement des cils et des agelles (B)

Les cellules musculaires stries renferment des myofilaments composs dunits sarcomriques. Ce motif contractile est le rsultat de lagencement structur des filaments dactine avec au centre des molcules de myosine II organises en faisceau bipolaire. Aux extrmits, un grand nombre de ttes motrices interagissent avec lactine et font glisser les filaments dactine, lorigine de la contraction du myocyte.
Figure 2 Mouvement ambode par polymrisation, dpolymrisation de lactine

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3. La mise en mouvement de structures intracellulaires


Le trafic intracellulaire des organites met en jeu la fois les microtubules et les filaments dactine. Les vsicules portent leur surface des protines motrices comme la kinsine et la dynne capables dinteragir avec les microtubules qui rayonnent partir du corps cellulaire. Les dplacements des vsicules sont alors assurs selon un mouvement centrifuge, du ple () vers le ple (+), d la kinsine, et centripte, du ple (+) vers le ple (), d lassociation la dynine. Les organites et vsicules peuvent galement lier de la myosine I qui, par son activit motrice, est capable de les tracter de lextrmit () vers lextrmit (+) du filament dactine. Par ailleurs, lors de la division cellulaire, la dsorganisation de lenveloppe nuclaire rsulte de la dissociation de la lamina compose de lamines, librant ainsi les chromosomes. Ces derniers sont alors positionns sur le plan mdian par des microtubules kintochoriens au centre dune cage compose de microtubules polaires dont la formation est contrle par les CO. Le clivage des centromres et la migration des chromatides vers les ples est d trois vnements: la dpolarisation des microtubules kintochoriens (anaphase A) et lloignement des CO polaires; le glissement des microtubules polaires qui se chevauchent dans la zone mdiane de la cellule; le raccourcissement des microtubules astraux (anaphase B).

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Les changes transmembranaires

Fiche 7

Les cellules ralisent des changes avec le milieu extrieur au travers de la membrane plasmique. Par ailleurs, les compartiments intracellulaires des cellules eucaryotes sont limits par des membranes qui contrlent galement des changes de substances. Ces changes sont assurs avec ou sans consommation dnergie.

1. Les changes passifs transmembranaires


Le transport passif est un dplacement thermodynamiquement favorable (G<0) au cours duquel les soluts migrent en suivant leur gradient dcroissant de potentiel lectrochimique, pour les soluts chargs, et de potentiel chimique pour les soluts neutres. Ce transport spontan se ralise sans consommation dnergie. Il est possible de distinguer deux modes essentiels de traverse passive des membranes: la diffusion simple mettant en jeu la liposolubilit des soluts et la diffusion facilite mettant en jeu soit des protines telles que des permases, soit des canaux ou des pores (figure 1). a) Traverse par liposolubilit Les molcules liposolubles (O2, CO2, hormones strodiennes) et celles de trs petite taille (H2O, thanol, etc.) traversent facilement la bicouche membranaire en sinsinuant entre les lipides membranaires. b) Traverse facilite par des canaux Les canaux, au sens large, sont des voies molculaires plus ou moins slectives constituant des lumires par lesquelles les molcules peuvent diffuser. Parmi ces structures, il faut distinguer: les pores qui sont des voies peu slectives pour les petites molcules et empchant le passage des grosses molcules polymriques telles que les protines, ou les polyosides (except les protines et les polynuclotides redirigs vers le noyau): les pores nuclaires, composs notamment de nucloporines, constituent un tunnel de diffusion des soluts de petite taille; les porines, prsentes dans la membrane externe des bactries Gram-, des chloroplastes et des mitochondries, laissent passer les ions et des petites molcules organiques (lactose, etc.) jusqu 600Da; les canaux sensu stricto constituent des voies de plus petit diamtre et sont en gnral slectifs: les canaux de fuite sont toujours ouverts et permettent le passage des ions travers la membrane. Ils sont slectifs, filtrant les soluts en fonction de leur charge et de leur taille (canal K+, Na+, Ca2+, etc.); les canaux excitables ont deux conformations possibles: ouverte ou ferme. Le changement dtat est alors provoqu par un agent physico-chimique spcifique, modifiant la permabilit membranaire. Cest le cas, par exemple, des canaux tension-dpendants, chimio-dpendants ou mcanodpendants (canaux Na+-K+ du potentiel daction, rcepteurs ionotropiques lAch, etc.). c) Traverse facilite par les permases Dans le cas dun transport facilit par une permase, le flux de soluts prsente un phnomne de saturation en relation avec linteraction strospcifique entre le transporteur et le solut: les permases telles que les GluT (Glucose Transporter) sont des protines membranaires ayant un site de reconnaissance strospcifique pouvant lier le solut et le transfrer. Ce fonctionnement est caractris par une constante dassociation (k0,5) et une vitesse maximale (Vmax); les translocases telles que la translocase ATP/ADP situe dans la membrane interne des mitochondries et des chloroplastes, couplant la sortie dATP avec lentre de lADP selon leur gradient lectrochimique. Ce fonctionnement est caractristique des permases.

Fiche 144

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Figure 1 Modalits des changes transmembranaires

2. Les changes actifs transmembranaires


Un transport actif correspond un transport thermodynamiquement dfavorable (G>0), cest-dire endergonique pour lequel le solut se dplace contre son gradient lectrochimique. Ce phnomne, non spontan, est permis grce une raction exergonique (<0), lors dun couplage nergtique (figure 1). a) Les transports actifs primaires Dans le cas dun transport actif primaire, lnergie de la raction peut provenir: de lhydrolyse de lATP en ADP + Pi, avec un G de 30 kJ.mol1. Cest le cas des diffrentes pompes ATPasiques qui ont un ou deux site(s) de liaisons aux soluts et un site capable dhydrolyser lATP et de phosphoryler la pompe (pompe H+, pompe Ca2+, pompe Na+/K+, etc.); de lnergie lie, lors dune raction doxydorduction, OxA + RdB RdA + OxB avec un G fonction de la diffrence de potentiel doxydorduction E entre les couples A et B: G= nFE. Cest le cas des chanes doxydorduction mitochondriales, chloroplastiques ainsi que celles de la membrane interne des bactries. b) Les transports actifs secondaires Lors dun transport actif secondaire, le solut se dplace contre son gradient lectrochimique en utilisant lnergie contenue dans un gradient ionique (H+ protomotrice ou Na+ sodium motrice). Dans ce cas, le gradient ionique cr activement par un transport actif primaire (pompes ATPasiques ou raction doxydorduction en chane) permet le retour spontan de lion moteur (G<0). Ce dplacement exergonique entrane alors le solut contre son gradient lectrochimique (G>0). La protine permettant le double dplacement est qualifie de port . Si lion moteur et le solut se dplacent dans le mme sens (H+/lactose chez les bactries, Na+/glucose de lentrocyte), il sagit dun symport. linverse, si le solut se dplace dans le sens oppos de lion moteur, il sagit dun antiport (Na+/H+ des cellules animales).
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Fiche 13

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Membrane plasmique et gradient lectrochimique

linterface entre le milieu intra- et extra-cellulaire, la membrane plasmique assure des fonctions essentielles la vie des cellules. Parmi ces fonctions, la constitution dun gradient lectrochimique transmembranaire est indispensable aux changes de substances entre les compartiments intra- et extra-cellulaire.

1. Le gradient lectrochimique
Fiche 13

a) Composition ionique des milieux intra- et extra-cellulaire La composition ionique des milieux intra- et extra-cellulaire est diffrente. En particulier, le milieu intracellulaire est un milieu riche en K+, tandis que le milieu extracellulaire est riche en Na+ (tableau 1).
Tableau 1 Composition ionique des milieux intra- et extra-cellulaire
(exemple de la bre musculaire de Mammifre) Ions (mM) K+ Na+ Ca2+ Cl Autres Fibre musculaire de Mammifre (milieu intracellulaire) 155 12 5 2 130 Milieu intrieur de Mammifre (milieu extracellulaire) 4 145 2 80 50 Potentiel dquilibre (mV) 96 + 65 Non signicatif 97 Non signicatif

b) Potentiel dquilibre ionique Pour une espce ionique, la diffrence de concentration entre deux milieux liquidiens spars par une membrane permabilit slective produit une diffrence de potentiel lectrique entre les deux faces de la membrane. Cette diffrence de potentiel (ddp) transmembranaire constitue le potentiel dquilibre de lion et obit la formule (Loi de Nernst): EEq = (RT)/(zF) . ln [X]i/[X]e (avec : EEq = potentiel dquilibre, R = constante des gaz parfaits, T = temprature absolue, z=valence de lion, F = Faraday = 96500 Cb). Ce potentiel dquilibre correspond la valeur de la ddp pour laquelle les mouvements de lion considr sont identiques dans un sens et dans lautre. Ainsi, si la membrane plasmique de la fibre musculaire de Mammifre tait permable aux ions K+, et impermable aux autres ions, la ddp transmembranaire serait de: Emb = 0,082 . 310 / 96500 . ln [4]/[155] = 96 mV. Le signe ngatif signifie que, dans ce cas, le ct intracellulaire est ngatif par rapport au milieu extracellulaire, considr comme rfrence. Ce mme type de calcul ralis pour les principales espces ioniques permet de calculer leur potentiel dquilibre en fonction de leurs concentrations respectives (tableau 1 et figure 1). c) Applications la membrane plasmique Compte tenu des concentrations ioniques mesures, dune faon gnrale, dans les cellules, par rapport aux milieux extracellulaires, il apparat que les trois principaux ions, K+, Na+ et Cl, ne peuvent tre leur quilibre en mme temps.
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Figure 1 Concentrations ioniques et potentiel dquilibre des principaux ions dune bre musculaire squelettique de Mammifre

Par ailleurs, la membrane des cellules est soumise une diffrence de potentiel de quelques dizaines de millivolts, le compartiment intracellulaire tant ngatif par rapport au compartiment extracellulaire. Il existe donc, au travers de ces membranes, des mouvements dions rgis la fois par le rapport des concentrations entre les milieux intra- et extra-cellulaire, et par la diffrence entre le potentiel dquilibre de lion considr et cette ddp transmembraire (figure 2).

Figure 2 Flux ioniques au travers dune membrane de bre musculaire strie de Mammifre, dont la ddp transmembranaire est de 100mV

2. La pompe Na+/K+ et le potentiel de repos


Les flux ioniques transmembranaires nets, calculs en fonction des gradients lectrique et de concentration, tendent annuler la ddp transmembranaire. Cependant, celle-ci est maintenue une valeur de plusieurs dizaines de millivolts. Ces flux nets passifs sont donc compenss par des flux ioniques de sens oppos, ncessitant de lnergie. Cette nergie est fournie par une protine membranaire, la pompe Na+/K+, dont lactivit ATPasique permet le changement de conformation et lexpulsion active de K+ vers le compartiment intracellulaire et de Na+ vers le milieu extracellulaire (figure 3). Ce mcanisme actif consomme environ 30 % du mtabolisme cellulaire et permet le maintien de la ddp transmembranaire qualifie, tort, de potentiel Figure 3 Mouvements ioniques passifs de repos. et actifs transmembranaires
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che

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Pompe Na+/K+ et potentiel de repos

La membrane plasmique est soumise, en permanence, une diffrence de potentiel (ddp) de plusieurs dizaines de millivolts. Cette ddp est due lactivit dune ATPase membranaire, la pompe Na+/K+, qui maintient le dsquilibre ionique entre les compartiments intra- et extra-cellulaire. Cette nergie potentielle est utilise, par les cellules, en fonction de leur spcificit.

1. La pompe Na+/K+
Fiche 12

Les mouvements ioniques passifs au travers de la membrane, associs aux gradients lectrochimiques des diffrents ions, sont compenss par des mouvements actifs produits par lactivit de la pompe Na+/K+. Cette protine transmembranaire est constitue de deux sous-units, et . La sous-unit comprend la fois des sites de liaison au Na+ et au K+, et un site enzymatique dhydrolyse de lATP. Cette pompe est donc une ATPase (figure 1A). Un cycle dactivit de cette protine se droule selon une suite de processus (figure1B): sous sa forme E1, lATPase a une forte affinit pour le Na+. Son site de fixation tant ouvert vers lintrieur de la cellule, elle fixe trois ions Na+ et hydrolyse une molcule dATP dont elle fixe le phosphate inorganique (Pi); cette fixation modifie la conformation du site qui souvre alors vers lextrieur; simultanment, lenzyme perd son affinit pour le Na+ qui est libr dans le milieu extracellulaire; la molcule acquiert alors une forte affinit pour le K+ et fixe deux ions K+ du milieu extracellulaire; tant instable, elle reprend sa forme E1, en mme temps quelle libre le K+ et le Pi dans le compartiment extracellulaire.

Figure 1 Structure molculaire de la pompe Na+/K+ (A) et son cycle de fonctionnement (B)

2. Le potentiel de repos
La pompe Na+/K+ transporte, lors dun cycle de fonctionnement, trois ions Na+ vers lextrieur et seulement deux ions K+ vers le compartiment intracellulaire. Cette ATPase a donc des effets la fois sur les concentrations ioniques intra- et extra-cellulaires, et sur la ddp transmembranaire.
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Il stablit ainsi une ddp transmembranaire de plusieurs dizaines de millivolts, oriente de faon telle que la face interne de la membrane est ngative par rapport la face externe. Par ailleurs, la membrane comprend des protines-canal laissant passer passivement les ions en fonction de leur gradient lectrochimique. Ces mouvements ont tendance annuler la ddp transmembranaire et quilibrer progressivement les concentrations ioniques entre les deux compartiments. La ddp transmembranaire, qualifie de potentiel de repos, rsulte donc de lquilibre entre lensemble de ces mouvements passifs et actifs. Sa valeur dpend de la proportion, dans la membrane cellulaire, des pompes Na+/K+ par rapport aux canaux ionique passifs. Ainsi, dans les cellules possdant peu de pompes Na+/K+, le potentiel de repos est faible (40 mV dans les cellules rceptrices de la rtine de Mammifre), tandis que dans les membranes possdant une densit importante de pompes Na+/K+, le potentiel de repos est plus important (110mV dans les fibres musculaires squelettiques de Mammifre).

3. Utilisation de lnergie potentielle


Le potentiel de repos est li lactivit cellulaire (estim environ 30% du mtabolisme) et sert dnergie de rserve, ou nergie potentielle. Cette nergie, commune toutes les cellules, est utilise diffremment en fonction de leur spcialisation. Les transports actifs secondaires Le transport du glucose depuis le milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire est d un co-transport SGLT (Sodium Glucose Linked Transporter), qui assure un couplage entre le transport de Na+ et le glucose dans les entrocytes et dans les cellules du nphron (figure 2A). Ce principe de fonctionnement est gnralisable lensemble des systmes de co-transports: symports et antiports. Le maintien dun milieu de composition ionique particulire Au niveau de la strie vasculaire qui borde le canal cochlaire de loreille interne, les pompes Na+/K+ provoquent une augmentation de la concentration en K+ du canal cochlaire, ce qui augmente la ddp transmembranaire des cellules cilies de la membrane basilaire (figure 2B). Le codage de linformation Les neurones utilisent cette nergie potentielle afin de coder les informations. Ainsi, louverture des canaux Na+ et K+, tension-dpendants des membranes neuronales, produit des variations strotypes de la ddp transmembranaire, les potentiels daction (figure2C). Autres transports actifs primaires La pompe Na+/K+ est le principal gnrateur de ce type de fonctionnement au niveau de la membrane plasmique des cellules animales. Nanmoins, dautres transports actifs primaires participent de la mme faon au fonctionnement cellulaire, tels que la pompe Ca2+ de la membrane du rticulum sarcoplasmique des fibres musculaires squelettiques, ou les pompes protons de la membrane mitochondriale interne, des membranes des cellules vgtales ou encore des membranes bactriennes (figure2D).

Figure 2 Exemples dutilisation de lnergie potentielle transmembranaire


A: Transport du glucose par des symports (GluT). B: Maintien dune concentration leve en K+ dans le canal cochlaire. C: Codage de linformation par la membrane axonale. D: Activation de lATP synthase par un ux de protons. 29

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14

Ladressage des protines chez les Eucaryotes

Fiche 62

Au sein des cellules eucaryotes, la moiti des protines synthtises reste dans le cytosol alors que lautre moiti est transfre vers les membranes ou les compartiments cellulaires, ou est scrte. Lorientation des protines, ou adressage, repose sur deux mcanismes diffrents. Le premier permet de trier les protines cytoplasmiques et de les adresser vers les organites en mettant en jeu des squences signal. Le second oriente les protines du rticulum endoplasmique rugueux vers diffrents compartiments ou membranes par le biais dun transport vsiculaire.

1. Tri cytosolique des protines


La synthse des protines dbute au sein de ribosomes libres dans le cytoplasme. Chez les Eucaryotes, elle peut sy terminer, ou se poursuivre dans le rticulum endoplasmique rugueux (RER). Lorientation des protines, synthtises sous forme mature ou sous forme de prcurseur, vers les compartiments adquats dpend de squences peptidiques constituant des signaux dadressage (figure 1). Ces signaux sont reconnus par des protines cytosoliques spcifiques qui, en interagissant avec des protines dancrage, localises sur les membranes des compartiments cibles, participent ladressage des protines. Ainsi, les importines reconnaissent les squences de localisation nuclaire et permettent la fixation des protines au niveau des pores nuclaires. La protine SRP (signal recognition protein) interagit avec les squences peptides signal N terminales et oriente les protines en cours de synthse vers le RER, sur lequel elles se fixent via la protine dancrage. Les protines mitochondriales, quant elles, sont transportes associes des protines chaperon jusquaux translocases (TOM et TIM) localises dans les membranes des mitochondries. Selon le compartiment cible, diffrents mcanismes sont alors mis en place pour assurer la traverse des membranes par les protines (figure 1).

Figure 1 Adressage des protines cytosoliques


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2. Transport vsiculaire des protines


Le transport vsiculaire concerne les protines cytosoliques orientes vers le RER. Ces dernires peuvent en effet sinsrer dans la membrane du RER, et constituer les protines membranaires, ou gagner la lumire du RER dans le cas des protines solubles. Les protines rsidentes restent dans le RER, alors que les autres sont transportes par des vsicules vers les citernes du cis-Golgi, selon un transport antrograde (figure 2). Chaque citerne du cis-Golgi, avec son contenu protique, se dplace ensuite jusquau trans-Golgi selon un processus appel progression cisternale. Les protines rsidentes du RER, ainsi que les protines du Golgi emportes accidentellement lors du transport antrograde, sont ramenes vers leur compartiment cible par des vsicules selon un transport rtrograde. partir du rseau trans-golgien (TGN : trans golgien network), certaines protines solubles gagnent la surface cellulaire et sont scrtes de manire continue, tandis que dautres sont stockes dans des vsicules scrtoires et ne sont libres quaprs stimulation de la cellule. La scrtion est alors dite rgule. Les protines destines aux lysosomes sont transportes dans des vsicules qui bourgeonnent du trans-Golgi, migrent dabord vers les endosomes tardifs et gagnent ensuite les lysosomes.

Figure 2 Transport vsiculaire des protines endognes

Le passage des protines dun compartiment lautre est assur par des vsicules entoures dun manteau protique de type clathrine ou de type COP I ou COP II (figure2). Ce manteau protique permet le bourgeonnement des membranes et la slection des protines par le biais de signaux dadressage ou de rtention. Ladressage des vsicules vers les compartiments cibles fait intervenir des signaux de reconnaissance spcifiques.

31

EN CART

Les prions
En 1985, des chercheurs suisses et amricains montrent que cette squence correspond celle dun gne cellulaire connu, codant une protine de 253acides amins, trs abondante dans la membrane cytoplasmique des neurones. En 1986, le gne en question est localis sur le chromosome20 de lHomme et sur le chromosome2 de la Souris.

1. Des cas pathologiques


La scrapie, ou tremblante du mouton, lencphalopathie spongiforme bovine, ou maladie de la vache folle et la maladie de Creutzfeldt-Jakob, sont des encphalopathies subaigus spongiformes transmissibles (ESST) respectivement du mouton, des bovins et de lHomme. Ce sont des atteintes du systme nerveux central se traduisant par un aspect en ponge du tissu nerveux, d une vacuolisation des corps cellulaires des neurones, ainsi qu une ncrose plus ou moins importante du tissu nerveux. Leur priode dincubation est longue, quelques mois plusieurs annes, et leur issue est toujours mortelle. Outre les symptmes et les caractristiques pidmiologiques, ces maladies ont en commun la nature de lagent infectieux qui en est responsable.

3. Le prion, une protine infectieuse


La protine prion est une glycoprotine de 33-35kD, dont le rle chez lindividu sain est encore inconnu, bien quelle semble implique dans la transmission synaptique. Il sagit dune protine extrinsque de la membrane cellulaire rapidement internalise et dgrade par les lysosomes de la cellule. Sa demi-vie est de quelques heures. Elle existe sous deux formes : la PrPc (pour cellulaire), forme normale non infectieuse, exprime de faon constitutive dans le cerveau sain comme dans le cerveau malade, et la PrPsc ou PrPres (sc pour scarpie et res pour rsistante) qui saccumule dans le cerveau dindividus atteints. De mme poids molculaire que lisoforme normale, code par le mme gne, elle nen diffre que par la rsistance aux protases. Cette rsistance vis--vis des protases est lie une modification structurale. La PrPc prsente une haute teneur en hlices et trs peu de feuillets , tandis que la PrPsc se caractrise par sa richesse en feuillets et un pourcentage plus faible dhlices (figure 1). Ce changement conformationnel empche sa dgradation par les protases lysosomales. Elle saccumule alors en fibrilles et forme des plaques amylodes qui entranent la mort des neurones environnants.

2. Un agent infectieux difcile identier


En 1954, un vtrinaire islandais, Bjrn Sigurdsson, introduit le terme de virus lent pour parler de lagent responsable de la tremblante du mouton. Sa rsistance aux traitements habituels dinactivation amne lamricain Carleton Gajdusek, spcialiste du kuru (maladie ltale du systme nerveux dont souffraient certaines tribus cannibales de Nouvelle-Guine) et Prix Nobel en 1976, le qualifier de virus non conventionnel. La rsistance diffrents traitements, thermiques, UV, radiations ionisantes, extraits infectieux, ainsi que sa taille sont cependant peu compatibles avec la prsence dun virus. Dans les annes 1970, des chercheurs britanniques proposent le modle du virino. Il sagit dune information gntique qui ne code que pour elle-mme et capable de sentourer de protines de son hte, ce qui lui permet de rsister au systme immunitaire. Cette hypothse expliquerait la variabilit des souches de scrapie ainsi que la possibilit de mutation. Le virino prsente donc toutes les qualits pour devenir lagent responsable des ESST. Mais ce jour, aucune quipe de recherche na pu isoler dacide nuclique dans les extraits infectieux responsables de ces pathologies. En 1982, Stanley Prusiner propose une thorie postulant que les encphalopathies spongiformes taient transmises par un agent infectieux de nature protique quil appelle PrP ou Prion Protein (prion tant lanagramme de PROtinaceous INfectious particle). Cette thorie implique que lagent infectieux soit une protine capable de se rpliquer sans porter dinformation gntique. Ceci lui valut le Prix Nobel de Mdecine en 1997. En 1984, Prusiner squence les premiers acides amins de la protine prion responsable de la maladie de Creutzfeldt-Jacob et en dduit la squence du gne correspondant.
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Figure 1 Formes PrPc et PrPres du prion La protine normale tant absolument ncessaire la propagation de linfection, lhypothse la plus vraisemblable implique une interaction protine/protine au cours de laquelle la PrPres induit, de faon autocatalytique et irrversible, le changement conformationnel de la PrPc en PrPres, la manire dune protine auto-chaperon.

QCM
1 Les protines : a sont des molcules de premire importance b sont composes dacides amins c sont codes par les gnes uniquement nuclaires 2 Une macromolcule lipidique : a est un triglycride b nexiste pas c est une forme de rserve 3 Les compartiments de la cellule animale permettent : a le fonctionnement autotrophique b la digestion intracellulaire c la synthse de glycogne 4 Le potentiel de repos : a est permanent pour les cellules vivantes b ne sobserve que lorsque la cellule est inactive c met en jeu des pompes Na+/K+ 5 Les membranes biologiques : a sont composes de phospholipides b sont permables aux ions c sont dynamiques 6 Le chloroplaste : a drive dune Cyanobactrie b renferme de lADN linaire c est plus gros quune mitochondrie 7 Les permases membranaires: a sont des enzymes b permettent un transport actif c se lient spciquement au solut transport 8 Le transport actif secondaire : a met en jeu des canaux b est Na+ ou H+ dpendant c est accessoire dans le fonctionnement cellulaire 9 Les protines : a sont synthtises dans le RER b sont adresses aux compartiments par des peptides signaux c sont glycosyles dans le REL 10 Les compartiments : a existent chez les bactries b permettent le partage du travail c sont indispensables pour le fonctionnement cellulaire

33

QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1b Les protines sont des polymres dacides amins. Elles jouent comme les glucides, les lipides etc. des rles majeurs dans le fonctionnement cellulaire. Leur synthse se fait lors de la traduction qui est dicte par des ARNm nuclaires, mais galement chloroplastiques et mitochondriaux. 2b Les lipides ne sont pas des macromolcules car leur taille est peu leve. 3 b et c La cellule animale est fondamentalement htrotrophe: elle prlve dans son environnement les molcules organiques dont elle a besoin. Un certain nombre de ces molcules est digr suite lendocytose lors de la mise en jeu des lysosomes. La forme de rserve privilgie des cellules animales est le glycogne, molcule synthtise dans le cytosol. 4 a et c Le potentiel de repos est mesurable durant toute la vie de la cellule. Lors de la mort, il ne peut plus tre entretenu car les pompes Na+/K+ ne sont plus fonctionnelles. En eet, ces pompes compensent les mouvements spontans entrant de Na+ et sortant de K+ au niveau des canaux membranaires. 5 a et c Les membranes biologiques sont composes de phospholipides, de glycolipides, de sphingolipides et de strols. Ces molcules hydrophobes empchent le passage des molcules charges comme les ions. De plus, les molcules constitutives de la membrane se dplacent dans les monocouches en diusant latralement mais aussi lors des phnomnes de bourgeonnement et de fusion des membranes.

6 a et c Les chloroplastes sont des organites drivant de lendosymbiose mettant en jeu une cyanobactrie. Ils renferment donc un gnome constitu dun chromosome circulaire et de petite taille. La taille de cet organite est en moyenne 10 fois plus importante que celle de la mitochondrie. 7c Les permases sont des protines membranaires, capables de lier spciquement des soluts lors de la reconnaissance strospcique. Elles permettent ensuite le dplacement passif du solut selon son gradient dcroissant de potentiel lectrochimique. 8b Le transport actif secondaire met en jeu dans un premier temps des pompes Na+ ou H+ et ensuite des ports. Ce mode de transport est trs important pour le fonctionnement des cellules animales et vgtales car il permet, entre autres, lentre de molcules organiques dans le cytosol. 9b Toutes les protines sont synthtises dans le cytosol par les ribosomes qui sy trouvent ( lexclusion des protines synthtises dans le stroma des chloroplastes et dans la matrice des mitochondries). Les protines destines un compartiment portent un peptide signal qui va leur permettre de gagner le compartiment de destination. Celles destines lexportation sont orientes vers le RER o a lieu leur maturation. 10 b Les compartiments nexistent pas chez les bactries. Chez les eucaryotes, ils permettent le partage du travail et la ralisation de ractions antagonistes dans la mme cellule (rduction du CO2 dans les chloroplastes et oxydation du pyruvate dans les mitochondries). La compartimentation nest pas indispensable au fonctionnement cellulaire comme le montre le succs des bactries.

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ORGANISATIoN SUPRA-CELLULAIRE DU VIVANT


P L A N
Fiche 15 La diversit des tissus animaux Fiche 16 La diversit des tissus vgtaux Fiche 17 Les tissus mristmatiques Fiche 18 Les matrices extracellulaires animales Fiche 19 Les matrices extracellulaires vgtales Fiche 20 Les jonctions communicantes Fiche 21 Les jonctions dadhrence Fiche 22 La lignication

1.2

607

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15

La diversit des tissus animaux

Un tissu est un ensemble de cellules spcialises dans une ou plusieurs fonctions, au sein de lorganisme mtazoaire. Les cellules constitutives sont relies plus ou moins intimement entre elles et/ou associes la matrice extracellulaire. Cette dernire, par sa composition et ses proprits, dtermine galement le rle du tissu. Plusieurs tissus diffrents sagencent pour constituer un organe. En gnral, les tissus animaux sont classs en fonction de leur position dans les organes et quatre grands groupes sont couramment dfinis: le tissu pithlial, le tissu conjonctif, le tissu musculaire et le tissu nerveux.

1. Le tissu pithlial
Les pithlia constituent un groupe de tissus qui recouvrent les surfaces du corps en relation avec le milieu extrieur (y compris le tube digestif et les invaginations glandulaires), ainsi que les tissus qui dlimitent les vaisseaux sanguins et lymphatiques et les tissus constitutifs des plvres (tableau 1). Ces cellules sont troitement lies entre elles par des jonctions dadhrence cellule-cellule qui assurent lefficacit de la frontire et la lame basale par des jonctions cellule-matrice. Ces interfaces constituent alors des surfaces dchange avec le milieu. Les pithlia sont classs en fonction de diffrents critres: le nombre de couches cellulaires (unistratifi ou pluristratifi), la forme des cellules (cubique, cylindrique, pavimenteuse, pyramidale) et la spcialisation des cellules (bordure en brosse, bordure cilie, kratinise).
Tableau 1 Diversit et type de tissus pithliaux
Tissus pithliaux de revtement Revtement externe piderme Revtement externe internalis pithlium du tube digestif, pithlium pulmonaire, etc. Revtement interne pithlium pleural, pithlium vasculaire (endothlium) Tissus pithliaux glandulaires Cellules isoles Cellules caliciformes de lintestin et du poumon Cellules organises en glandes exocrines Glandes digestives (salivaire, pancras), glandes mammaires, etc. Cellules organises en glandes endocrines Ilots de Langerhans, glande thyrodienne, hypophyse, etc.

Fiche 21

2. Le tissu conjonctif
Le tissu conjonctif est un tissu de soutien, plus ou moins rsistant, dont le rle principal consiste protger les organes. En fonction de leurs proprits, ces tissus ralisent de manire trs varie cette protection (tableau 2). Tous les tissus conjonctifs sont composs dune matrice extracellulaire qui entoure les cellules. Limportance quantitative et les proprits physiques de la matrice participent au fonctionnement du tissu.
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Tableau 2 Diversit et composition des tissus conjonctifs


Tissus Tissu sanguin Composition cellulaire Cellules libres: rythrocytes, leucocytes, thrombocytes Ostoblastes, ostocytes, ostoclastes Chrondrocytes Tissu cartilagineux Adipocytes Composition matricielle Plasma: solution aqueuse renfermant des ions, des molcules organiques et des complexes molculaires Abondance de collagne I et de glycosamino-glycanes, combins des cristaux dhydroxyapatite. Abondante quantit de protoglycanes (chondrotine sulfate, kratane sulfate), dacide hyaluronique, de glycosamino-glycanes non sulfats et prsence de collagne I. Lame basale: prsence de glycosamino-glycanes, dhparane sulfate, de collagne IV, de bronectine, de laminine, dentactine, etc. Fonction(s) principale(s) Transport des gaz respiratoires, des soluts plasmatiques et des cellules du systme immunitaire Endosquelette rigide

Tissu osseux

Endosquelette semi-rigide, zone de revtement articulaire

Tissu adipeux

Mise en rserve des triglycrides

3. Le tissu musculaire
Le tissu musculaire est un tissu contractile capable de produire des forces. Cette proprit est lie la prsence, dans le cytosol, de protines cytosquelettiques (filaments fins dactine et filaments pais de myosine) dont linteraction provoque le raccourcissement cellulaire. Au plan cytologique, on distingue deux types de muscles: les muscles stris et les muscles lisses (tableau 3). Pour les premiers, laspect stri des myocytes rsulte de la prsence de myofibrilles organises en sarcomres rptitifs. Pour les seconds, laspect lisse est li labsence de structure sarcomrique. Au plan fonctionnel, les muscles stris constituent soit les muscles squelettiques participant aux mouvements du corps soit le muscle cardiaque, tandis que les muscles lisses constituent la musculature des viscres.
Tableau 3 Types de muscles
Muscles stris Muscles associs au squelette (membres, etc.) Muscles associs aux organes (langue et globe oculaire) Muscle cardiaque. Muscles lisses Vaisseaux sanguin Tractus gastro-intestinal Utrus Vessie, etc.

Fiche 188

4. Le tissu nerveux
Le tissu nerveux est un tissu complexe, constitu de cellules excitables, les neurones, et de cellules de soutien et de nutrition, les cellules gliales. Dans le systme nerveux central, les cellules gliales occupent les espaces entre les neurones, assurant la cohsion du tissu. Les nerfs sont composs de prolongements neuronaux sensoriels et/ou moteurs. Les fibres nerveuses sont alors soit mylinises, cest--dire entoures par un manchon membranaire de cellules de Schawnn formant une gaine de myline, soit associes des cellules de Schawnn non enveloppantes, ne formant donc pas de gaine de myline.
Fiche 141

37

che

16

La diversit des tissus vgtaux

Les tissus des vgtaux, comme ceux des animaux, sont composs de cellules, les protoplastes, et dun milieu extracellulaire, la paroi. Les spcialisations fonctionnelles de ces tissus se manifestent tant au niveau cyto-physiologique que parital.

1. Les diffrents types de tissus vgtaux


Planches couleur I et II

Fiches 249 et 250

La classification des tissus vgtaux est base sur la fonction principale des cellules qui les composent. Ainsi, en excluant les mristmes, qui ne sont pas des tissus diffrencis, on distingue principalement quatre grandes catgories de tissus au sein de lappareil vgtatif des Spermaphytes: les tissus de recouvrement (piderme rhizoderme et suber), les tissus de soutien (collenchyme, sclrenchyme et bois), les tissus conducteurs (le xylme et phlome) et les tissus parenchymateux (chlorophylliens, amylifre, aquifre, phelloderme, etc.). Par ailleurs, on distingue classiquement, chez les vgtaux, les tissus primaires drivant des mristmes primaires apicaux et les tissus secondaires rsultant du fonctionnement des mristmes secondaires annulaires.

2. Exemples de tissus vgtaux


a) Les tissus de recouvrement Les tissus primaires de recouvrement sont composs de cellules jointives formant une barrire mcanique contre les agressions du milieu. Ils peuvent tre dissocis en: piderme des organes ariens, gnralement unistratifi, parfois pluristratifi, qui recouvre les tiges, les feuilles, les pices florales et les fruits. La cuticule protge de la dshydratation et les changes gazeux se font au niveau des stomates arifres. Quelques espces peuvent galement prsenter des stomates aquifres qui assurent lvacuation de leau ltat liquide. Certaines cellules pidermiques peuvent galement sorganiser en poils ou en glandes (figure1A); rhizoderme racinaire, compos de trichocytes dveloppant des expansions qui constituent les poils absorbants, lesquels participent au prlvement de la solution du sol (figure1B).

Figure 1 Structure des tissus primaires de recouvrement. A: piderme; B: rhizoderme.

Les tissus secondaires de recouvrement forment le priderme, ensemble pluristratifi constitu de cellules subrifies mortes qui forment le suber (ou lige), du phelloderme et de son assise gnratrice, le phellogne. Ces cellules jointives sagencent en un tissu cicatriciel protecteur, impermable aux changes. Localement, sur les jeunes organes, les lenticelles permettent les changes respiratoires. loppos, les organes plus gs sont forms de plusieurs couches de priderme superposes, spares par du liber, qui se fissurent et se dtachent pour former le rhytidome.
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b) Les tissus parenchymateux Les tissus parenchymateux sont des tissus Iaires qui occupent une place importante dans les organes et leur confrent des proprits physiologiques majeures. Ils sont composs de grosses cellules, parois cellulosiques fines avec des mats intercellulaires marqus. Les parenchymes sont classs en fonction de leur position (cortical ou mdullaire), en fonction de lagencement des cellules (palissadique ou lacuneux) et en fonction des rles au sein de lorgane: le parenchyme chlorophyllien ralise la photosynthse par la prsence de chloroplastes (figure 2A); le parenchyme contenant les rserves organiques est prsent dans les organes spcialiss comme les racines, les tiges souterraines et dans les graines (figure2B). Les rserves les plus courantes sont lamidon, les lipides et les protines; le parenchyme aquifre est compos de cellules hypertrophies comprenant une imposante vacuole (figure2C) dans les organes des plantes succulentes, leur permettant de rsister la scheresse; le parenchyme arifre prsente des lacunes intercellulaires trs larges, dans lesquelles les gaz sont pigs (figure 2D). Ceci peut favoriser la flottaison des organes des plantes aquatiques.

Planche couleur I

Fiche 79

Figure 2 Exemples de parenchymes

c) Les tissus de soutien Les tissus de soutien dterminent la rsistance des organes la pesanteur et donc le port de la plante. Les tissus primaires de soutien sont situs en position sous pidermique, formant le collenchyme et le sclrenchyme (figure3A). Le premier est compos de collocytes, cellules vivantes, dont les parois cellulosiques paissies confrent rsistance et souplesse aux organes ariens caulinaires. Le second est, quant lui, compos de sclrocytes, cellules mortes suite lpaississement et la lignification de la paroi qui devient impermable et rigide. Chez les Spermaphytes, le port dress est li la prsence dun important tissu secondaire de soutien. Chez les Gymnospermes, ce sont les trachides, lments lignifis, la fois conducteurs et de soutien, qui assurent cette fonction, tandis que chez les Angiospermes, ce sont les fibres xylmiennes qui assurent cette fonction. Dans ce dernier groupe, les fibres sont troites, allonges et assembles bout bout dans le sens de lallongement de lorgane. Quantitativement importantes, ces cellules reprsentent 60 80% du bois et dterminent la rigidit des tiges (figure3B).

Figure 3 Structure des tissus de soutien. A: tissus primaires. B: tissus secondaires dAngiosperme.
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Les tissus mristmatiques

Les tissus mristmatiques des Phanrogames sont composs de cellules qui prsentent des caractres embryonnaires. Certains se forment trs tt au cours du dveloppement embryonnaire et persistent durant toute la vie de la plante. Ces cellules assurent la fonction de gnratrice de cellules lorigine de tissus spcialiss dans la ralisation de fonctions.

1. Les types de tissus mristmatiques


On distingue plusieurs types de mristmesen fonction du moment de leur mise en place dans le dveloppement de la plante; les mristmes primaires, les mristmes secondaires et les mristmes de ddiffrenciation. a) Les mristmes primaires Les mristmes primaires se forment trs tt au cours du dveloppement embryonnaire, suite la fcondation. Ce tissu est situ aux extrmits des tiges et des racines. Au cours du dveloppement vgtatif, leur fonctionnement difie les portions caulinaires et racinaires. Cette fonction organogne se maintient durant toute la vie de la plante. Les mristmes intercalaires sont aussi des mristmes quon peut qualifier de primaires: ils sont localiss au niveau des entre-nuds. b) Les mristmes secondaires Les mristmes secondaires apparaissent chez les Gymnospermes et les Angiospermes Dicotyldones et nexistent pas quelques exceptions prs chez les autres groupes. Ils se forment au sein des organes assez rapidement aprs la germination de la graine. Ils sont au nombre de deux: le cambium et le phellogne. Contrairement aux mristmes primaires qui sont des massifs apicaux, les mristmes secondaires sont des manchons de cellules disposes dans lpaisseur de lorgane. Ils se forment partir des cellules prexistantes dans ces organes (procambium, parenchyme, pricycle, etc.). c) Les tissus mristmatiques de ddiffrenciation Les tissus mristmatiques de ddiffrenciation se forment par retour un tat embryonnaire de cellules dj diffrencies comme celles des parenchymes, du pricycle, de lpidermique, etc. Ce phnomne se droule lors de blessures et dagressions par exemple et ils participent la cicatrisation. Ils jouent un rle important dans la mise en place de nouveaux organes, comme par exemple la formation endogne des ramifications racinaires partir des cellules du pricyle.

Fiche 249

Fiche 251

2. Les caractristiques des tissus mristmatiques


a) La cytologie Les cellules du mristme primaire (figure 1A) sont de petites cellules isodiamtriques (1030 m) disposes en massifs. Leur cytoplasme est dense avec un systme endomembranaire assez dvelopp et de nombreux ribosomes. Lappareil vacuolaire est fragment sous forme de plusieurs vsicules, alors que les plastes non diffrencis constituent des proplastes. Le rapport nuclocytoplasmique est trs lev, traduisant une forte activit nuclaire, comme le montrent galement les volumineux nucloles. La paroi de ces cellules est mince et de type primaire et donc extensible.
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Les cellules des mristmes secondaires (figure 1B) sont de plus grande taille et sont disposes en files et en couches. Dans ce cas, le protoplaste montre une organisation plus avance avec un appareil vacuolaire compos dune ou de deux parties qui repoussent le noyau la priphrie de la cellule. Le cambium est compos de deux types de cellules initiales: les initiales fusiformes et les initiales radiales. Le phellogne est lui homogne et compos dune seule catgorie de cellules.

Figure 1 Organisation cytologique des tissus mristmatiques primaire (A) et secondaire (B)

b) Lactivit mitotique Les cellules des mristmes se divisent sous le contrle de facteurs internes et externes. Lactivit mitotique qui touche une cellule mre donne deux cellules filles dont lune reste mristmatique et maintient ainsi le pool de cellules embryonnaires et lautre sengage dans une phase de division lorigine de cellules filles qui se diffrencient (figure 2). Chez les phanrogames, les cellules constitutives des mristmes ne se divisent pas toutes au mme rythme. Ainsi il est possible de dfinir une cartographie de lactivit mitotique en fonction de la frquence de division. Ces zones se diffrencient par la dure totale du cycle cellulaire et de celle des tapes du cycle.

Fiche 215

Figure 2 Modalits du maintien des cellules des mristmes et de la formation de cellules diffrenties

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Les matrices extracellulaires animales

Fiche 17

La matrice extracellulaire (MEC) est un difice supramolculaire qui entoure les cellules. Elle est fabrique par la cellule qui sy trouve prisonnire et dtermine de nombreuses proprits des tissus. La matrice extracellulaire animale a une composition diffrente de celle de la matrice des tissus vgtaux.

1. Les constituants de la matrice extracellulaire animale


En gnral, la MEC est compose de macromolcules fibreuses et de molcules de plus petite taille qui jouent le rle de ciment. Ces molcules sont mises en place par exocytose et sont pontes entre elles, formant un difice complexe au sein du tissu conjonctif, par exemple. a) Les composantes fibrillaires Les protines fibreuses (figure 1) sont des macromolcules de collagne (type I, II, III) qui sorganisent en fibrilles de 20 100 nm de diamtre et de longueur importante. Ces fibrilles sont regroupes en faisceaux ou en couches souvent entrecroises qui confrent la matrice une grande rsistance la traction. b) Le ciment Les glycosaminoglycanes (figure 1) reprsentent une famille molculaire dont les membres sont des polymres doses (galactose) et surtout doses modifis (glucosamine, acide glucuronique, etc.) comme lacide hyaluronique, la chondrotine sulfate ou lhparane sulfate. Il sagit de chanes ayant un motif disaccharidique et constitues de plusieurs centaines plusieurs milliers de monomres.

Figure 1 Modle dorganisation de la matrice du tissu conjonctif

Les protoglycanes sont composs dun axe protique sur lequel se branchent, de manire covalente, des glycosaminoglycannes. Ces molcules sattachent de manire non covalente au moyen de protines de liaison des molcules dacide hyaluronique.
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Ces deux types de molcules sont lorigine dune forte hydrophilie et leur repliement lche permet doccuper un grand volume. Dans le rseau glucidique se trouvent des molcules dlastine: une protine replie de manire alatoire, capable dtre tire et de se replier lorsque la contrainte disparat. Ce rseau dlastine participe llasticit du tissu. c) Les protines associes la matrice La fibronectine est une glycoprotine constitue de deux sous-units relies par des ponts disulfures. Elle prsente plusieurs domaines qui lui permettent de se fixer au rseau matriciel (domaine de liaison lhparane et au collagne) et dancrer la cellule lors de linteraction fibronectineintgrine. La laminine est un trimre protique torsad en forme de croix dont les chanes sont relies par des ponts disulfures. Comme la prcdente, elle se lie aux autres lments de la matrice et la cellule. Il existe bien dautres molcules qui sont plus ou moins spcifiques du tissu.

Fiche 21

2. Exemples de matrices extracellulaires


La composition, la quantit relative des constituants et la prsence de protines spcifiques confrent des proprits particulires la MEC des tissus animaux. Ainsi elle va dterminer les caractristiques fonctionnelles des tissus pithliaux, osseux et cartilagineux. a) La lame basale La lame basale, par exemple, est une mince paisseur matricielle de 0,1m, situe la base de lpithlium. travers cette matrice, de nombreux changes se ralisent entre la cellule et les vaisseaux sous-jacents. Cette matrice renferme des glycosaminoglycanes, des protoglycanes, de la fibronectine et du collagne IV. Ce dernier ne sagence pas en fibres comme le collagne I, mais sassemble en formant un treillis molculaire multicouche. cet ensemble se lient la laminine et dautres protines comme le nidogne et lentactine. Les lames basales constituent des matrices dancrage des cellules pithliales lors dinteraction entre les molcules dadhrences situes sur la face basale et les constituants matriciels. Elles participent galement la diffrenciation des cellules et au maintien de leurs caractres fonctionnels. b) La matrice osseuse La matrice osseuse, quant elle, est synthtise par les ostoblates. Elle est compose l encore des molcules de base dcrites ci-dessus et, de plus, de collagne I. Ce dernier constitue une fraction trs importante de la matrice osseuse et renferme des protines comme lostonectine et lostopontine assurant lancrage des cellules ainsi que la formation des cristaux dhydroxyapatite, Ca10(PO4)6(OH)2 et de carbonate de calcium, CaCO3. Une telle matrice minralise dtermine les proprits du tissu squelettique. Une telle matrice minralise dtermine les proprits du tissu squelettique, savoir un tissu rsistant la compression et ltirement comme cest le cas pour le squelette interne des Vertbrs. c) La matrice cartilagineuse La matrice cartilagineuse, autre exemple, est synthtise par des chondrocytes. Elle prend la forme dun milieu riche en glycosaminoglycanes et en protoglycannes de type aggrgane o se trouvent disperses des molcules de collagne II. Cette matrice flexible permet de rsister la compression sans quil y ait de rupture. Ainsi on la retrouve au niveau des articulations de lendosquelette des Vertbrs par exemple.

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Les matrices extracellulaires vgtales

Fiche 18

Comme chez les vgtaux, les cellules synthtisent des molcules qui saccumulent autour du protoplaste pour former un difice que lon peut considrer comme une matrice extracellulaire et qui est qualifi de paroi.

1. Les constituants de la matrice pecto-cellulosique


Les proprits de la matrice extracellulaire vgtale sont dtermines par les constituants qui, comme chez les animaux, sont des fibres, des molcules jouant le rle de ciment et de protines accessoires. a) La cellulose fibrillaire La cellulose est compose dunits rptitives dun dimre de cellobiose. Ce dimre est compos par 2 D-glucopyranose en configuration chaise, relis par une liaison (1-4) et stabiliss par une liaison hydrogne intra-chane, do la forme en ruban de la chane. Ces molcules rubanes de cellulose sont relies les unes aux autres par des liaisons hydrogne. Ces liaisons faibles, mais trs frquentes et rgulires, les font adhrer fortement les unes aux autres, en ranges parallles et chevauchantes. Ce pontage donne alors un faisceau structur de 60 70chanes de glucose constituant un agrgat cristallin appel microfibrille de cellulose. Cette organisation est lorigine de la rsistance des parois cellulaires aux contraintes (pesanteur, pression de turgescence). b) Le ciment hmi-pectique Sous lappellation dhmicellulose, se trouvent diffrentes molcules composes doses (arabinose, xylose, glucose, mannose, galactose, etc.) et de drivs doses (rhamnose, acide glucuronique, etc.). Ces molcules sorganisent en un axe osidique de glucose, par exemple, qui porte des ramifications courtes. Les pectines sont des chanes dacides uroniques lis en (1-4) au sein desquelles sont intercals des rsidus rhamnose. Ces derniers portent des ramifications de chanes de galactose ou darabinose. La structure en zig-zag de la pectine mnage des niches de calcium. Ces molcules forment un rseau lche hydrophile au sein duquel circulent les solutions aqueuses. c) Les protines associes la matrice Lextensine est une protine qui participe la structure de la matrice paritale des vgtaux. Il sagit dune glycoprotine prsentant des motifs rpts, riches en hydroxyproline do son nom HRGP (Hydroxyprolin Rich Glyco Protein). Ces monomres sintercalent entre les molcules et consolident ldifice parital.

2. Modle de larchitecture et diversit des matrices vgtales


a) Architecture de la paroi pectocellulosique Toutes les matrices extracellulaires des tissus vgtaux sont de nature pecto-cellulosique. Ainsi les molcules constitutives dcrites ci-dessus, sagencent selon un rseau tridimensionnel o les molcules sont relies par des liaisons faibles et fortes (figure 1). b) Les matrices lignifies La lignine est une macromolcule forme par la polymrisation oxydative de monomres de la srie du phnylpropane: alcool coumarylique, alcool conifrylique et alcool synapilique. Ces
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molcules co-polymrisent en un rseau tridimensionnel entre les molcules qui composent la paroi pecto-cellulosique. Il en rsulte une trame qui interpntre la matrice glucidique et glycoprotinique paritale. Certains auteurs parlent dincrustation de la paroi pecto-cellulosique par le polyphnolpropane, mais le mode de liaison du polymre avec les autres molcules reste un mystre. Cette lignification affecte les parois des sclrenchymes, du xylme. La lignification augmente la rsistance et lhydrophobie des matrices de ces tissus. Ces parois participent au soutien des organes et la conduction de la sve brute.

Fiche 22

Figure 1 Modle dorganisation de la matrice pecto-cellulosique dune paroi primaire

c) Les matrices subrifies et cutinises Dans le cas des matrices subrifies et cutinises (figure 2), les modifications de la paroi se font par apposition. Les matrices subrifies sont formes dun dpt sur la face interne de plusieurs couches de polyesters aliphatiques ou de cires. Ces composs isolent le protoplaste qui meurt et ils impermabilisent la paroi. Quant aux parois cutinises, elles sont recouvertes dune cuticule compose de cutines qui pigent de la cire. L aussi, la paroi joue le rle de barrire tanche vitant la perte de leau au niveau des organes ariens.

Figure 2 Parois cutinise (A) et subrise (B)

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Les jonctions communicantes

Fiches 15 et 16

Les cellules des Mtazoaires et des Mtaphytes sont en relation les unes avec les autres par des jonctions intercellulaires communicantes qui permettent le passage de soluts de petite taille. Ces changes cytoplasmiques sont importants pour le fonctionnement des cellules et des tissus.

1. Les jonctions communicantes des tissus animaux


Les jonctions lacunaires de type gap constituent des filtres molculaires. En effet, le diamtre fonctionnel du pore est de lordre de 1,5nm, ce qui signifie que les cellules changent par cette voie de leau, des ions minraux (Na+, Cl, K+ etc.), des oses, des acides amins, des ions organiques, des nuclotides, des vitamines, etc. De faon gnrale, les molcules de masse molaire infrieure 1200Da peuvent passer librement, tandis que celles dont la masse molaire est suprieure 2000Da ne passent pas. Les molcules de taille intermdiaire, quant elles, sont ralenties plus ou moins fortement. Les jonctions gap sont des complexes forms de deux connexons situs dans les membranes des cellules voisines et positionns en vis--vis (figure 1). Chaque connexon est compos de six sousunits protiques en forme daltre, les connexines, qui sintgrent dans la membrane par quatre domaines transmembranaires. Ces units dlimitent alors un canal de 1,5 2nm de diamtre. Le diamtre du canal est modulable par des phnomnes coopratifs. Ainsi, le changement de la forme des connexines modifie la permabilit du canal. Diffrents facteurs peuvent contrler le degr douverture du canal: lAMPc, la concentration en H+, en Ca2+, la phosphorylation, etc. Les jonctions gap interviennent, par exemple, lors de la transmission des dpolarisations au niveau des synapses lectriques, ou lors de la propagation des potentiels daction et au niveau des cardiomyocytes et des myocytes des muscles lisses. Elles sont galement mises en jeu lors de transferts des messagers secondaires entre les cellules dun tissu cible, suite une stimulation hormonale.

Figure 1 Organisation des jonctions lacunaire type gap et contrle de leur ouverture
A: Schma gnral de la jonction. B: Connexon intgr la membrane plasmique. C: Structure molculaire de la connexine. D: Structure ouverte et ferme du connexon.

Les jonctions gap interviennent notamment dans diffrents processus rapides qui ont lieu lors du fonctionnement des tissus: elles sont mises en jeu lors de transferts des messagers secondaires (Ca2+, AMPc) entre les cellules dun tissu cible, suite la stimulation par une hormone, compensant ainsi la faible concentration du messager primaire en circulation; elles permettent des cooprations mtaboliques lors de lchange dintermdiaires qui se forment dans les voies du catabolisme et de lanabolisme;
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elles participent la transmission des potentiels daction au niveau des synapses lectriques en laissant passer les ions de la cellule prsynaptique la cellule postsynaptique; elles permettent la propagation des dpolarisations entre les cardiomyocytes et entre les myocytes des muscles lisses.

2. Les jonctions communicantes des tissus vgtaux


Dans les tissus vgtaux, ce sont les plasmodesmes qui jouent le rle de jonctions lacunaires communicantes. Leur densit moyenne est estime entre 1et 20plasmodesmes par m, soit environ 106mm2 de paroi. Ce nombre varie en fonction de lge de la cellule et de son niveau dactivit. Au niveau des plasmodesmes, la membrane plasmique passe, sans rupture, dune cellule lautre, mettant en contact les cytoplasmes des cellules voisines. La partie centrale du plasmodesme contient un tube axial denviron 15nm de diamtre, le desmotube, dont les deux extrmits se prolongent par le rticulum endoplasmique (figure2). Lespace entre la membrane plasmique et celle du desmotubule constitue un annulus qui renferme des protines globulaires. Cet annulus est plus troit au niveau du col, dont le diamtre variable pourrait fonctionner comme un diaphragme limitant ou facilitant le passage des soluts.

Figure 2 Organisation des jonctions lacunaire plasmodesme

Le transport travers les plasmodesmes constitue la voie symplasmique, importante dans les changes entre les cellules de la plante, par exemple lors de lexportation des assimilats sous forme de saccharose par les feuilles, ou lors des cooprations mtaboliques entre les cellules du msophylle et de la gaine privasculaire des C4, ou encore lors des processus de nastie. Les plasmodesmes permettent le transport de molcules de petite taille telles que les ions minraux (K+, Na+, etc.) et les mtabolites (oses, acides amins et acides organiques). Ils jouent un rle important au niveau des organes actifs de la plante o les cellules sont riches en cette jonction: au niveau des racines, pour lessentiel, les ions et leau sont achemins travers les plasmodesmes vers le cylindre central; au niveau des feuilles, les assimilats comme le saccharose, le stachyose, et la glutamine sont canaliss vers les tubes cribls en empruntant les plasmodesmes; au niveau du complexe cellule du msophylle-cellules de la gaine des C4, ils permettent une coopration mtabolique et loptimisation de la rduction du CO2 en trioses; lors des phnomnes de nastie, amenant des changements dtat de turgescence des tissus.

Fiche 73

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Les jonctions dadhrence

Fiche 17

Lagencement des cellules en tissus suppose ladhrence des cellules les unes aux autres et des cellules la matrice. Une telle cohsion rsulte de la prsence, la fois dadhrences jonctionnelles et dadhrences non jonctionnelles.

1. Les adhrences jonctionnelles


Les adhrences jonctionnelles sorganisent en complexes molculaires visibles au microscope lectronique. Elles stablissent entre les cellules voisines ou avec la matrice extracellulaire et assurent diffrents rles, notamment au niveau des pithlia. a) Les jonctions entre cellules Les jonctions serres forment la ceinture apicale des pithlia, que lon nomme la zonula occludens (ZO). Elles correspondent laccolement trs troit dune bande relativement large des membranes des deux cellules voisines. Les molcules mises en jeu sont des occludines et des claudines. Ces molcules se font face ct extracellulaire et sont associes des protines ZO du ct intracellulaire. Les protines ZO sont elles-mmes lies aux filaments intermdiaires. Ces jonctions serres constituent une barrire tanche qui bloque la circulation intercellulaire, par exemple entre la lumire intestinale et le milieu intrieur (figure 1A-B).

Figure 1 Organisation des adhrences jonctionnelles des cellules pithliales intestinales

La ceinture dadhrence forme galement un anneau dans tous les tissus pithliaux, constituant la zonula adherens. Elle est compose de protines, les cadhrines E (uvomoruline) intgres dans les membranes. Ces molcules sont en vis--vis du ct extracellulaire et sont pontes en prsence
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du Ca2+. Du ct intracellulaire, la partie cytosolique se lie aux filaments corticaux dactine en relation avec les molcules de myosine. Cette ceinture assure la fois la cohsion du tissu et la contraction du ple apical de la cellule (figure 1C). Les desmosomes sont des adhrences ponctuelles, composes dune plaque desmosomiale cytosolique (0,1 0,5 m de diamtre). Ils sont constitus de protines telles que la desmoplakine ou la desmoglobine, et de broches de cadhrines desmosomiales (desmoglines, desmocollines) transmembranaires. Les parties extracellulaires se solidarisent en prsence de Ca2+. La plaque est en relation avec les filaments intermdiaires. Ces jonctions son disperses sur toute la surface cellulaire et permettent la cohsion du tissu par transmission des forces via le cytosquelette, lors dune dformation (figure 1D). b) Les jonctions cellule-matrice Les hmidesmosomes permettent lancrage de la cellule la matrice extracellulaire. Ils sont constitus dune plaque cytosolique compose de diverses protines avec entre autres de la plectine, et de protines transmembranaires, les intgrines. Ces dernires ancrent la cellule une protine de la matrice, la fibronectine, au niveau dune squence spcifique RDG (Arg-Gly-Asp). Les hmidesmosomes sont galement lis aux mmes filaments intermdiaires que les desmosomes. Ils participent ainsi la transmission des dformations la matrice (figure 1).

Fiche 48

2. Les adhrences non jonctionnelles


Les adhrences non jonctionnelles constituent des ancrages discrets non visibles au microscope lectronique et mis en vidence par des mthodes immunologiques. a) Les adhrences entre cellules Les CAM (Cell adhesion molecule) sont des glycoprotines transmembranaires ou associes des lipides membranaires, et appartenant la famille des immunoglobulines. Elles sont prsentes dans diffrents tissus: nerveux (N-CAM), pithliaux (E-CAM), musculaires (M-CAM), etc. Les parties extracellulaires de ces CAM peuvent se lier lors de contacts homophiles, mettant en jeu des CAM identiques, ou htrophiles lorsque les CAM sont diffrentes. Ces molcules sont galement associes au cytosquelette. Les cadhrines sont des glycoprotines transmembranaires prsentes dans la membrane des cellules pithliales (E-cad), nerveuse (N-cad), etc. Les parties extracellulaires peuvent se lier en prsence de Ca2+, tandis que les parties intracellulaires sont en relation avec lactine fibrillaire du cytosquelette. Ces deux catgories de molcules permettent la cohsion tissulaire en reliant les cellules les unes aux autres. Leur prsence peut tre transitoire, comme lors du dveloppement embryonnaire, ou permanente dans les tissus spcialiss comme celui de lpithlium intestinal. b) Les adhrences cellules-matrice Les contacts focaux sont des jonctions entre les cellules, notamment celles qui sont mobiles, et la matrice. Ces adhrences ponctuelles mettent en jeu des intgrines transmembranaires ainsi que des lments de la matrice extracellulaire. Les intgrines sont des htrodimres composs de deux sous-units et qui existent sous diffrentes formes. La combinaison 5 et 1 par exemple permet cette intgrine de se lier la fibronectine de la matrice au niveau de la squence RGD. Dautres combinaisons et des intgrines permettent leur interaction avec dautres constituants de la matrice (laminine, collagne). Ces adhrences interviennent dans la migration des cellules sur la matrice, en relation avec le cytosquelette contractile (filament dactine-myosine).

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La lignication

Le dveloppement des tissus lignifis lre primaire, il y a 400 500millions dannes, est un fait majeur pour les plantes, car il permet la mise en place de structures vasculaires trs efficaces chez des groupes que lon a nomm pour cette raison des Trachophytes ou plantes vasculaires. Paralllement, limportance quantitative des tissus lignifis va dterminer le port des plantes et ainsi autoriser la colonisation du milieu arien.

1. Les tissus lignis


Les cellules dont les parois sont lignifies sont prsentes aussi bien dans les tissus primaires (sclrites, sclrencytes du sclrenchyme, fibres et lments conducteurs du xylme primaire, piderme) que secondaires (fibres du bois et du liber, et lments conducteurs du bois). La lignification est une tape qui achve la spcialisation fonctionnelle de la cellule, aprs que la paroi secondaire enrichie en cellulose se soit mise en place. a) Modalits de la lignification Limprgnation de la lignine se fait de manire centripte, cest--dire quelle commence au niveau de la lamelle moyenne et stend tout dabord la paroi primaire, puis la paroi secondaire. La rpartition nest pas homogne. La lignine est plus abondante dans la lamelle moyenne et la paroi primaire, o le rseau parital est moins dense que dans la paroi secondaire, plus riche en cellulose cristalline. Cette rpartition augmente ainsi ladhrence intercellulaire (figure1).

Figure 1 Rpartition de la cellulose et de la lignine dans les parois de cellules breuses voisines (A) et structure des monolignols (B)

b) Composition du rseau tridimensionnel de lignine La lignine est quantitativement le second compos organique des parois cellulaires aprs la cellulose. Il sagit dun polymre tridimensionnel haut niveau de ramifications dalcools nomms monolignols, drivs des alcools phnyl-propanodes. Il existe trois monolignols qui se distinguent par leur degr de mthoxydation: lalcool p-coumarylique, conifrylique et sinapylique. Ces monomres, synthtiss dans la cellule, sont exports vers la paroi et subissent une polymrisation oxydative mettant en jeu des enzymes telles que les peroxydases, pour former un rseau tridimen50

sionnel complexe. Ainsi, les premiers monomres sont incorpors sous forme dhydroxylphnyl (unit H), de guaacyl (unit G) et de syringyl (unit S) lors de lincrustation paritale (figure 1B). La combinaison des units H, G et S se fait par des liaisons covalentes inter-monomriques lorigine dun rseau molculaire trs compact. Ce complexe se lie galement aux polyosides et protines de la paroi par des liaisons covalentes et non covalentes.

2. Diffrenciation des parois lignies


Les cellules en cours de spcialisation montrent des caractristiques cytologiques qui traduisent une forte activit mtabolique. Au niveau cytosolique, les polysomes sont trs nombreux, tout comme les mitochondries; le rticulum endoplasmique est hypertrophi tandis que lappareil de Golgi rgresse. Le noyau est galement hypertrophi et les signes dune intense activit de lexpression sont manifestes. la fin de la diffrenciation, le protoplaste disparat, le cytosol se dilue, la vacuole se rtracte et le systme endomembranaire se dsintgre tandis que le noyau devient plurilob et se disloque avant de dgnrer. Ainsi cette diffrenciation correspond la mort programme de la cellule qui ne laisse que sa paroi. Les parois prsentent de nouvelles proprits lies limprgnation en lignine: limpermabilit lie aux caractres hydrophobes de la lignine, ce qui est essentiel pour la conduction de la sve brute sur une longue distance; la rigidification des parois vitant le collapsus des lments conducteurs et qui contribue galement la solidit des tissus et dtermine le port dress de la plante.

Fiche 218

3. Voies de biosynthse
La synthse des monolignols se fait partir de prcurseurs amins notamment la phnylalanine. Les tapes de la transformation se droulent au niveau du rticulum endoplasmique (figure 3).

Figure 2 Voies de biosynthse des monolignols constitutifs de la paroi lignie


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EN CART

Les voies symplasmique et apoplasmique


Ces deux voies, apoplasmique et symplasmique, permettent la microcirculation et compltent la circulation canalise par des vaisseaux, comme celle de la sve brute qui met en jeu des vaisseaux.

Les vgtaux ne possdent pas de systme circulatoire quivalent celui des animaux. Dune part le systme de circulation des liquides internes et constitu par les vaisseaux conducteurs est ouvert, et dautre part il nest pas aussi dvelopp. Pour rpondre aux exigences des cellules, les molcules gazeuses, organiques et minrales, empruntent les voies apoplasmique et symplasmique distinctes des vaisseaux conducteurs.

1. La voie apoplasmique
Lapoplasme est le compartiment extracellulaire des tissus vgtaux, compos des parois et des espaces intercellulaires. La voie apoplasmique permet la circulation intercellulaire des molcules (soluts organiques et minraux) dans les mats ou dans lpaisseur des parois pectocellulosiques permables (figure1). Dans lespace pricellulaire circule galement une atmosphre intrieure qui se renouvelle par les lenticelles et les stomates. Le renouvellement des gaz internes se fait lors dun appel gnr par des organes actifs, suite la consommation de l02 et la dissolution du C02 dans le liquide tissulaire. Cette aspiration est transmise la surface des organes et gnre un flux de masse entrant. Les parois cellulosiques sont hydrophiles et constituent un milieu de diffusion privilgi de leau, des ions et des molcules organiques (saccharose, acides amins, AIA, etc.). Lors de ce transit, les molcules peuvent tre modifies par les enzymes paritales comme linvertase, qui scinde le saccharose, ou comme la peroxydase qui modifie lauxine.

Figure 1 Voie apoplasmique et symplasmique

2. La voie symplasmique
Le symplasme est le milieu form par la continuit cytoplasmique des cellules dun tissu. La connexion cytosolique des cellules voisines est alors assure par les plasmodesmes (figure 1). Une cellule jeune compte 1000 10000plasmodesmes. Ce nombre est lev pour les cellules actives, exportatrices de mtabolites, et faible pour les cellules changeant peu. Ces plasmodesmes permettent galement le positionnement du protoplaste dans le cadre parital. Au niveau des plasmodesmes, les membranes cytoplasmiques des cellules voisines sont en continuit. Au centre, un tube axial denviron 15nm de diamtre, le desmotube, relie les nappes de rticulum endoplasmique. Autour du desmotube, une couronne appele lannulus renferme des protines globulaires. Les cols paraissent capables de se rduire comme un diaphragme, ce qui pourrait limiter ou faciliter les changes. Cette voie permet le transport des ions minraux, des mtabolites dont la masse molaire est infrieure 800 Da (saccharose, acides amins, vitamines, etc.).

3. Les interruptions de la circulation apoplasmique et symplasmique


La voie apoplasmique ne peut tre envisage lorsque la paroi des cellules est impermable. Cest le cas par exemple au niveau des cellules de lendoderme des racines o limpermabilisation par la lignification-subrification des cellules de cette assise empche la traverse deau, ou encore au niveau du xylme o la canalisation de la sve brute se fait dans des vaisseaux tanchiss par lignification, limitant ainsi les pertes latrales. Au niveau de ces mmes vaisseaux, la formation de thylles, expansions cytoplasmiques de cellules voisines dans la lumire des vaisseaux, bloque la circulation de la sve en hiver. La voie symplasmique peut tre bloque par la formation de bouchons de callose, polymre de glucose, au niveau des plasmodesmes. La mise en jeu de ces verrous se fait par exemple lors dune infection par un agent pathogne afin de restreindre son expansion. Il en est de mme lors du blocage de la circulation de la sve labore durant lhiver par obturation des pores des plages cribles prsents sur les cloisons transversales des tubes cribls.

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QCM
1 Les tissus mristmatiques : a ont gard des caractres embryonnaires b sont localiss aux extrmits des tiges et des racines c sont des tissus conjonctifs 2 La matrice extracellulaire des tissus animaux : a est constitue de nombreuses molcules associes en rseaux plus ou moins dformables b est forme uniquement de collagne c contient de la cellulose 3 La lignine est : a une protine b localise dans le protoplaste c une macromolcule participant la rigidication de la paroi des cellules vgtales 4 Les jonctions communicantes : a sont absentes chez les vgtaux b permettent le passage de molcules entre deux cellules c ont une conformation toujours xe 5 Les jonctions serres : a sont constitues de laccolement entre deux membranes plasmiques b impliquent des protines uniquement extracellulaires c assurent ltanchit des epithelia 6 Les desmosomes : a sont en relation avec les microtubules intracellulaires b sont localiss la membrane basale des pithlium c sont associs aux laments intermdiaires du cytosquelette 7 Les cadhrines: a sont des glycoprotines transmembranaires associes aux laments intermdiaires b ne sont prsente que lors de lorganogense c sont des molcules de la matrice extracellulaire 8 La voie apoplasmique correspond : a la circulation dlments au sein de lapoplaste b la circulation de petites molcules dans la paroi des cellules vgtales c au mouvement de protines dans la cellule vgtale 9 Les tissus pithliaux sont : a des tissus glandulaires b des tissus de soutien c un exemple de tissu conjonctif 10 Dune faon gnrale, la matrice extracellulaire des animaux est constitue : a dlments extracellulaires peu organiss b dun gel c ddices supramolculaires entourant les cellules et dterminant les proprits des tissus

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QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1 a et b Les tissus mristmatiques sont caractristiques des vgtaux. Ils correspondent des tissus dans lesquels les cellules ont gard leur caractre embryonnaire. Ils sont localiss aux extrmits des tiges et des racines. loppos, les tissus conjonctifs sont des structures dnitives, spciques des animaux. 2a La matrice extracellulaire des tissus animaux est constitue de nombreuses molcules, et en particulier de glycosaminoglycanes et de protoglycanes. Elle contient du collagne, mais pas uniquement. La cellulose, quant elle, se rencontre dans la matrice extracellulaire des vgtaux. 3c La lignine est une macromolcule forme de monomres de polypropane. Elle fait partie de la matrice extracellulaire vgtale et participe la rigidit de la paroi. 4b Les jonctions communicantes permettent les changes de molcules entre deux cellules. Leur conguration est gnralement variable, permettant de contrler ces changes. Chez les vgtaux, ces jonctions sont, pour lessentiel, ralises par des plasmodesmes. 5 a et c Les jonctions serres, ou zona occludens, correspondent laccolement des membranes plasmiques. Des protines intra- et extracellulaires assurent un contact parfait assurant ltanchit des pidermes.

6c Les desmosomes sont rpartis sur lensemble de la membrane cellulaire. Ils assurent des connexions ponctuelles entre cellules et sont associs aux laments intermdiaires du cytosquelette et non avec les microtubules. 7a Les cadhrines sont des glycoprotines transmembranaires associes aux laments intermdiaires. Elles peuvent apparatre de faon transitoire ou tre maintenues dans certains tissus de ladulte. Elles sont associes des molcules de la matrice extracellulaire, mais nappartiennent pas celle-ci. 8b La voie apoplasmique correspond la circulation de petites molcules dans la paroi de cellules vgtales. La circulation au sein du protoplaste et via les plasmodesmes constitue la voie symplasmique. Les protines peuvent tre changes uniquement en suivant cette dernire voie. 9 a et b Les tissus pithliaux peuvent tre aussi bien des tissus de soutien que des tissus glandulaires. Ils sont dirents des tissus conjonctifs dont le rle principal est de protger les organes internes. 10 c La matrice extracellulaire des animaux est constitue ddices supramolculaires parfaitement structurs, qui dterminent de nombreuses proprits des tissus.

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PLANS DoRGANISATIoN
ET CLASSIFICATIoN DES TRES VIVANTS

1.3

P L A N

Fiche 23 Les plans dorganisation des animaux Fiche 24 Les Protozoaires Fiche 25 Mtazoaires Parazoaires: les Porifres Fiche 26 Eumtazoaires diploblastiques: les Cnidaires Fiche 27 Modalits de la mise en place du msoderme Fiche 28 Du msoderme au clome Fiche 29 La cavit pallale des Mollusques

Fiche 30 La mtamrie Fiche 31 Symtries et polarits chez les Eumtazoaires Fiche 32 Les grandes tapes de lvolution Fiche 33 Les principes de classication des espces Fiche 34 La notion dhomologie Fiche 35 La notion dhomoplasie Fiche 36 La classication actuelle des espces

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23

Les plans dorganisation des animaux

Ltude compare des tres vivants peut sapprhender travers une unit matrielle, lindividu. Ce dernier nat, crot, se reproduit, meurt et dispose, durant son vivant, dune autonomie physiologique. Les animaux sont des individus eucaryotes htrotrophes, uni- ou pluricellulaires, dpourvus de parois cellulaires. Parmi les espces animales, certaines sont constitues dune seule cellule, les Protozoaires, tandis que les autres, les Mtazoaires, sont formes de lassociation de nombreuses cellules. Chez ces derniers, la diffrenciation cellulaire et la mise en place de tissus spcifiques dfinissent les grands plans dorganisation des animaux. Cette architecture a longtemps servi de base la classification animale. Bien que cette classification soit actuellement abandonne, ltude des plans dorganisation des animaux permet nanmoins dapprhender les grandes avances ralises au cours de lvolution.

1. Prsence ou absence de tissus vrais


Fiche 25

Les Parazoaires, dont les principaux reprsentants actuels sont les ponges (Porifres), bien que constitus de deux feuillets cellulaires distincts, ne forment pas de tissus vrais. En effet, certaines structures de cohsion entre cellules, ou entre cellules et matrice, napparaissent pas au cours de lembryogense de ces animaux. loppos, les Eumtazoaires reprsentent lensemble des animaux possdant de vrais tissus.

2. Deux ou trois feuillets


Fiches 28 et 30

Chez les Eumtazoaires Diploblastiques, lissue du dveloppement embryonnaire, les cellules identiques se regroupent pour donner deux feuillets: lendoderme (interne) et lectoderme (externe), constitus de tissus pithliaux vrais. Ces organismes, dont les principaux reprsentants actuels sont les Cnidaires, ont une symtrie radiaire. Chez les Eumtazoaires Tribloblastiques, il apparat un feuillet intermdiaire entre lendoderme et lectoderme, le msoderme. Paralllement, apparat un axe antro-postrieur avec une symtrie bilatrale et une tte diffrencie. La symtrie bilatrale de ces animaux fait quils sont galement qualifis de Bilatraliens.

3. Prsence ou absence de clome


Chez les Eumtazoaires Triploblastiques, le msoderme, soit reste plein (Aclomates), soit se creuse dune cavit, le clome (Clomates). Les Aclomates sont principalement reprsents par les Plathelminthes. Lapparition du clome, en diminuant les contraintes spatiales imposes aux organes, permet la fois le dveloppement des organes internes (en particulier tube digestif et gonades), la mise en place de systmes dchange entre les diffrents organes et lapparition dun milieu intrieur. Quelques groupes particuliers (Nmatodes et Rotifres) possdent une cavit qui se forme entre le msoderme et lendoderme, constituant un pseudoclome. Ces animaux sont, de ce fait, qualifis de Pseudoclomates.
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54. Prsence ou abscence de mtamrisation


Chez les Triploblastiques Clomates, le clome peut ou non se segmenter. Dans ce dernier cas, il permet une mtamrisation (ou segmentation) du corps de lanimal. Cette mtamrie correspond un mode dorganisation du corps constitu alors dune succession de segments (les mtamres). Chaque segment est form de la rptition, tout le long du corps, dlments fondamentalement identiques, organiss autour dune paire de cavits clomiques. Les relations de chaque mtamre avec ses voisins lui permettent de se diffrencier et de se spcialiser au cours du dveloppement.

5. Protostomien ou Deutrostomien
Paralllement lapparition de la symtrie bilatrale, les processus de morphogense ont volu diffremment chez les Bilatraliens. Ainsi, la majeure partie des groupes animaux sont des Protostomiens, tandis que les chinodermes et les Chords sont des Deutrostomiens. La dissociation entre ces deux groupes correspond deux principales diffrences embryologiques. Lors de la formation de la gastrula, le blastopore forme la bouche chez les Protostomiens, tandis quil forme lanus chez les Deutrostomiens. Le clome se forme, chez les Protostomiens, par simple cartement des cellules clomiques lors de son dveloppement. Chez les Deutrostomiens, il y a tout dabord migration des cellules du msoderme vers la rgion antrieure, puis formation du clome.
Fiche 245

Figure 1 Plan dorganisation des principaux taxons chez les Mtazoaires

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Les Protozoaires

Le terme de Protozoaire Protozoa, du grec ancien proto (premier) et du suffixe zoa (animal), dsigne les protistes (de 1 100m) qui sont des Eucaryotes unicellulaires htrotrophes et qui se nourrissent par osmose ou phagocytose. Les individus de certaines espces de Protozoaires (Choanoflagells) peuvent se regrouper en colonie, possdant des individus diffrencis en cellules nourricires et en cellules reproductrices, amorant la pluricellularit.

1. La cellule-individu
La cellule des Protozoaires ne peut pas tre compare une cellule constituant le corps dun organisme Mtazoaire. Cette cellule ralise en effet toutes les fonctions biologiques vgtatives grce aux organites quelle renferme. Chaque Protozoaire est un individu (figure 1). La membrane plasmique, lipoprotique, permet la diffusion des gaz respiratoires et des dchets solubles (NH3 et CO2). Cette membrane rsistante et lastique est double intrieurement par une couche de fibrilles. Chez les Cilis, il existe deux noyaux: le macronuclus fonction trophique et le micronuclus fonction reproductrice. Le noyau contient frquemment un ou plusieurs nucloles et les chromosomes sont reconnaissables lors de linterphase. Les vacuoles digestives, formes autour des proies ingres par phagocytose, sont limites par une membrane simple et reoivent des enzymes digestives. Ces vacuoles transitoires librent les nutriments qui intgrent le cytoplasme. Les vacuoles pulsatiles sont permanentes. Ce sont des cavits pleines de liquide fonction excrtrice. Leurs contractions (alternance de diastoles et de systoles) expulsent leur contenu dans le cytoplasme ou dans un rservoir en relation avec lextrieur. Elles participent ainsi au rejet des dchets du mtabolisme et la rgulation de losmolarit. Ces vacuoles, chez les espces dulaquicoles, ont une membrane riche en aquaporines permettant dexpulser leau, et donc de concentrer les sels. Les pseudopodes sont des expansions cytoplasmiques priphriques, temporaires. Leur dformation continue, lie aux diffrences de fluidit du cytoplasme, permet la ralisation de mouvements amibodes. Leur formation se fait suite une dpolarisation de lactine en monomres, augmentant losmolarit cytoplasmique et appelant leau dans la cellule qui peut alors changer de taille et de forme (figure1). Les flagelles et les cils sont des expansions cytoplasmiques permanentes, soutenues par une armature interne de microtubules associs des microfilaments. Les cils sont en relation avec des grains basaux (cintosomes) qui sont relis entre eux par des fibres et forment un rseau gomtrique (cintie). Les cils peuvent tre regroups en structures compactes (les cirres) ou en lames foliaces (les membranelles). Cils et flagelles permettent galement le mouvement de la cellule. Le mouvement des cellules permet un brassage du milieu et la cration de flux cytoplasmiques. Il assure ainsi une circulation des nutriments, des dchets et des gaz respiratoires et est, en cela, comparable un systme circulatoire. Les substances de rserve peuvent tre de type lipidique: elles sont alors abondantes et se prsentent sous forme de gouttelettes cytoplasmiques. Ces substances de rserve peuvent galement tre de nature glucidique, dissoutes dans le cytoplasme ou polymrises chez certains organismes (paraglycogne chez les Sporozoaires).

Fiche 3

Fiche 78

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Figure 1 Schma dorganisation dun Protozoaire (Amibe)

2. La reproduction des Protozoaires et les formes de rsistance


Il existe, chez les Protozoaires, deux types de reproduction : une reproduction asexue et une reproduction sexue, ainsi que des formes de rsistance des individus. a) La reproduction asexue La reproduction asexue, ou agamogonie, se ralise par une mitose particulire. Lors de celle-ci, il y a persistance frquente de la membrane nuclaire, absence de fuseaux (ou existence dun fuseau intranuclaire) et persistance et fragmentation du nuclole. Il existe diverses modalits de fragmentation de lindividu: par division binaire, longitudinale chez les Flagells, transversale chez les Cilis, avec division du macronuclus et du micronuclus; par schizogonie rsultant de mitoses rptes (Plasmodium falciparum); par bourgeonnement (Acintiens) formant des vsicules. b) La reproduction sexue La reproduction sexue consiste en la fusion de deux cellules sexuelles complmentaires, haplodes, issues de la miose et engendrant un uf diplode. Lors de la conjugaison, deux Paramcies saccolent par leur pristome. Les macronuclei disparaissent. Dans chaque cellule, les micronuclei forment quatre noyaux haplodes dont trois dgnrent. Le dernier subit une mitose donnant deux noyaux orthogonaux qui sont des noyaux de fcondation. Il y a alors change de noyaux entre les deux cellules, le noyau mobile correspondant au gamte mle. Il y a ensuite fusion nuclaire: cest la fcondation. Celle-ci est suivie de trois divisions du noyau de fcondation diplode (2n), donnant huit noyaux dont trois dgnrent. Quatre noyaux donnent le macronuclus tandis que le cinquime constitue le micronuclus. Des divisions par mitose permettent ensuite dobtenir huit descendants. c) Des formes de rsistance Certains protozoaires peuvent chapper aux mauvaises conditions par enkystement. Cet enkystement se ralise par rejet des enclaves paraplasmiques, lyse dorganites spcialiss dans le dplacement, dshydratation pousse du cytoplasme, ralentissement des changes mtaboliques et scrtion dune coque protectrice paisse et peu permable. Cest la formation dun kyste. Les kystes sont gnralement arrondis et supportent les conditions dfavorables. Ils peuvent assurer la propagation des espces, notamment par le vent. Le retour des conditions favorables permet louverture du kyste et la reprise de la vie active. Cette germination est souvent accompagne dune multiplication asexue.
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Fiches 216 et 224

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Mtazoaires Parazoaires: les Porifres

Fiche 23

Les Parazoaires sont des Mtazoaires dpourvus de vritables tissus. Ils sont reprsents, lheure actuelle, essentiellement par les Porifres (spongiaires ou ponges), animaux infods au milieu aquatique, sans symtrie particulire et possdant deux feuillets embryonnaires, lendoderme et lectoderme. Ils apparaissent donc comme des diploblastiques. Cependant, les deux feuillets ne forment pas dpithlia vrais et les cellules quils diffrencient sont peu diversifies.

1. Des tissus imparfaits


Fiches 17 et 18

Chez certaines ponges, la matrice extra-cellulaire (MEC) est prsente, mais la lame basale, constitue de collagne et de laminine, est absente. De plus, bien quil existe des jonctions septes entre les cellules, celles-ci ne sont pas polarises comme dans les tissus vrais. De ce fait, les pithlia qui en rsultent peuvent tre aisment traverss par des cellules mobiles. Nanmoins, chez certains spongiaires homosclromorphes, comme les Dmosponges, Suberites domuncula, il existe une polarit cellulaire et des membranes basales faites de collagne de type IV comme dans les vrais tissus. De plus, chez ces espces, les gnes tels que magi et ttraspanine, associs aux jonctions cellulaires, sont exprims dans les couches de pinacocytes. Cette particularit peut donc tre considre comme une voie vers la formation de tissus vrais.

2. Des cellules peu diversies


Une ponge est constitue dun sac creux fix un substrat (figure 1). Les types cellulaires qui la constituent sont peu nombreux et il nexiste ni cellule musculaire, ni cellule nerveuse ( lexception des Sycons qui possdent quelques cellules nerveuses).

Figure 1 Schma structural dune ponge

Lendoderme diffrencie une couche de choanocytes pinocytaires assurant la nutrition de lanimal. La partie apicale de ces cellules porte un flagelle entour dune collerette constitue de microvillo60

sits. La structure de ces cellules est identique celle des Protozoaires Choanoflagells, ce qui vient lappui de lhypothse dune organisation pluricellulaire base sur le rassemblement de cellules individus. Le battement coordonn de lensemble des flagelles des choanocytes provoque des mouvements deau allant des pores inhalants vers loscule, et apportant les aliments. La phagocytose de ces aliments se fait la base de la collerette des choanocytes. Certains choanocytes, par diffrenciation, peuvent perdre leur flagelle et leur collerette, grossir et se transformer en gonies qui migrent alors vers lectoderme profond. Lectoderme diffrencie des cellules qui peuvent ensuite migrer vers la msogle (couche anhiste situe entre lendoderme et lectoderme). Les collencytes scrtent la gele de la msogle. Les porocytes dlimitent des canaux permettant la circulation de leau entre le milieu et la cavit interne. Les amybocytes peuvent se diffrencier en archocytes totipotents, en gonocytes, ou en myocytes regroups autour de loscule. Les sclrocytes et les spongiocytes participent larchitecture de lponge en laborant des aiguilles de calcaire ou de silice, et des protines.

3. Un dveloppement embryonnaire limit au clivage


Aprs le clivage de luf, lembryon clot, trs prcocement, au stade de la blastula. Cette blastula est forme de petites cellules flagelles au ple animal et de grandes cellules arrondies au ple vgtatif. La larve nage, ple animal vers lavant, prs du fond. Elle ne se nourrit pas et utilise ses rserves, elle est lcithotrophe. Aprs quelques jours de vie libre, la larve se fixe au substrat par son ple animal qui ensuite se dprime et senfonce dans le blastocle. Notons que, comme cest le ple animal qui sinvagine et non le ple vgtatif, il ne sagit pas dune gastrulation. Les bords du blastopore se rapprochent. Les cellules qui limitent larchentron perdent alors leurs flagelles. Puis la larve poursuit son dveloppement et devient autonome lorsque son systme aquifre est oprationnel (figure 2).
Fiche 241

Figure 2 Larve blastula et invagination du blastocle

Parmi les Porifres, les Anthozoaires (Anmones et Coraux) grandissent sans mtamorphose tandis que les Mdusozoaires (Scyphozoaires, Cubozoaires et Hydrozoaires) se mtamorphosent lors de leur dveloppement. Dans le type Scyphozoaire, le polype prend lallure dun calice. Sa cavit gastrique se cloisonne longitudinalement par quatre septes. Il subit ensuite des constrictions transversales qui donnent au polype laspect dune pile dassiettes. Les tranglements se resserrent librant les mduses jusqu sparation complte, puis celles-ci grandissent. Dans le type Hydrozoaire, les polypes sont dpourvus de cloison gastrique mais engendrent par bourgeonnement des mduses. Dans le type Cubozoaire, le polype tout entier se mtamorphose en mduse haute, cubique, dont le bord de lombelle se replie lgrement formant une voile.
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Eumtazoaires diploblastiques: les Cnidaires

Les Cnidaires possdent des tissus vrais, ce sont donc des Eumtazoaires. Ils prsentent deux feuillets, ce sont des Diploblastiques. Ils forment ainsi un groupe charnire entre les Porifres, tissus imparfaits, et les triploblastiques, tissus vrais. Leur architecture est base sur une symtrie radiale. Ce sont des prdateurs infods au milieu aquatique. Par ailleurs, leur cycle biologique prsente une alternance entre le stade polype et le stade mduse.

1. Unit des Cnidaires


Lunit des Cnidaires repose sur lexistence dune larve planula et de cellules urticantes impliques dans la capture des proies: les cnidoblastes. a) Unit de dveloppement des Cnidaires: la larve planula Peu avant, ou aussitt aprs la gastrulation, apparat une larve libre planctonique: la larve planula. Cette larve possdant deux feuillets, cilie, se dplace ple antrieur vers lavant et est autonome pour se nourrir (figure 1).

Fiche 244

Figure 1 Larve planula de Cnidaire

b) Unit structurale des Cnidaires adultes: deux feuillets Les deux feuillets de cellules constituant lendoderme et de lectoderme sont relis entre eux par une lame basale et forment des pithlia vrais. La composition cellulaire est diversifie: dans lectoderme, se diffrencient des cellules pithlio-musculaires, des cellules urticantes spcifiques des Cnidaires, les cnidocytes, et des cellules interstitielles qui assurent le renouvellement cellulaire; lendoderme est constitu de cellules glandulaires exocrines digestives, de cellules interstitielles, de cellules nerveuses amylinises motrices ou sensitives, dinter-neurones possdant des synapses chimiques ou lectriques. Ces cellules nerveuses sont concentres sur le bord de lombelle des mduses. Par ailleurs, des cellules pithlio-musculaires flagelles jouent un rle de cellules absorbantes, et des cellules germinales sont regroupes en structures gonadiques (figure2A). c) Unit cellulaire des Cnidaires: les cnidoblastes Les Cnidaires, quils soient sous forme polype ou sous forme mduse, renferment dans lectoderme des cellules urticantes possdant des tentacules, les cnidoblastes (encore appels cnidocystes ou nmatoblastes) qui permettent de paralyser les proies.
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Figure 2 Coupe de paroi de Cnidaire (A) et fonctionnement du cnidoblaste (B)


a: Cnidoblaste; b: Filament urticant en place; c: Filament urticant dvagin.

Chaque cnidoblaste est quip dun cnidocil sensoriel qui, excit par le contact dune proie, induit une leve de lopercule fermant lampoule venin. La hampe qui baigne dans lampoule et qui porte le filament urticant arm dpines se dvagine alors. Les pines sattachent la proie et le filament libre son venin, lactinocongestine, sur la proie (figure 2B).

2. Dveloppement des Cnidaires


Pour la majorit des Cnidaires, le cycle de dveloppement prsente, en alternance, une phase fixe juvnile et une phase mduse errante, sexue, gonochorique (figure3A).

Figure 3 Cycle de dveloppement des Cnidaires (A) et exemple de polype (B : Hydre)

Lors du passage de la larve planula la forme polype, celle-ci perd ses cils, se rapproche du substrat et y adhre par son ple antrieur (oppos au blastopore), puis se transforme en polype benthique. La cavit archentrique souvre alors au niveau du ple blastoporal. Louverture sentoure ensuite de tentacules prhenseurs dorigine ectodermique, arms de cnidoblastes, dont la symtrie radiaire optimise lexploration de lespace. La digestion seffectue dans la cavit archentrique dlimite par lendoderme une seule ouverture tenant lieu la fois danus et de bouche (figure3B).

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Modalits de la mise en place du msoderme

Chez les Triploblastiques, la gastrulation permet de positionner le msoderme induit lors du clivage de luf, entre lectoderme et lendoderme. Cette mise en place du msoderme se ralise soit par invagination, soit par pibolie, soit encore par embolie.

1. Mise en place du msoderme par invagination


Chez les chinodermes, le msoderme se met en place lors de la gastrulation, grce linvagination dun endo-msoderme au ple vgtatif. Ce msoderme donne ensuite un pithlium et des cellules msenchymateuses. a) Invagination de lendo-msoderme La blastula des chinodermes est constitue dune couche externe de cellules entourant un grand blastocle. Lclosion se fait ce stade, donnant naissance une larve cilie. La larve nageuse subit une gastrulation par invagination de lendo-msoderme du ple vgtatif. Les cellules externes constituent alors lectoderme, tandis que les cellules invagines forment lendoderme et le msoderme limitant larchentron.

Figure 1 Mise en place par invagination du msoderme pithlial et msenchymateux chez lOursin

Fiche 28

b) La formation dun msoderme pithlial et msenchymateux Dans la gastrula, des cellules msodermiques pithliales se rapprochent de lextrmit de larchentron tandis que des cellules du msoderme sisolent et restent dans le blastocle sous forme de cellules msenchymateuses. Les cellules msodermiques forment deux expansions au sommet de larchentron, formant le clome. Ce type de dveloppement est caractristique des Deutrostomiens. Les cellules msenchymateuses sont lorigine des pigments et de quelques cellules musculaires.

2. Mise en place du msoderme par pibolie


a) La formation dun msoderme par pibolie Chez les Annlides, la gastrulation se fait par pibolie, une couche continue de micromres venant recouvrir les macromres. Il y a fermeture du blastopore sous forme dune fente longitudinale, donnant un tube ouvert ses extrmits par la bouche et lanus. Puis la gastrula se transforme en larve trocophore (figure 2).
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b) Le msoderme tloblastique chez les Annlides La larve trocophore porte deux couronnes cilies, possde une paire de protonphridies, ainsi que deux grandes cellules msodermiques issues du blastomre 4d. Ces dernires encadrent lanus en position terminale et sont lorigine du msoderme tloblastique des Annlides. Ces msotloblastes se divisent rapidement, engendrant des cellules plus petites formant deux bandes msodermiques qui progressent vers lavant entre lectoderme et lendoderme, au fur et mesure de lallongement de la larve. Ce type de dveloppement est caractristique des Protostomiens. La partie la plus antrieure des bandes msodermiques se dcoupe en blocs successifs qui se creusent de cavits (clomes) limites par des pithelia, constituant une mtamrisation (figure3). Les pithelia se forment ici par creusement dun pithlium compact.

Fiches 30 et 28

Figure 2 Mise en place du msoderme tloblastique par pibolie chez les Annlides

Figure 3 Mtamrisation du msoderme chez les Annlides

3. Mise en place du msoderme par embolie


Chez les Amphibiens, le msoderme se forme tout dabord par invagination de lendo-msoderme. Par la suite, la masse de lendoblaste est recouverte, par pibolie, par les tissus qui progressent au niveau des lvres blastoporales en formant un bouchon vitellin. Cette obstruction constitue une embolie.

4. Les drivs du msoderme


Lors du dveloppement, les diffrentes rgions du msoderme voluent en structures distinctes: le msoderme chordal donne la chorde; le msoderme dorsal ou paraxial, formant les somites, donne le squelette axial et des membres ainsi que les muscles squelettiques; le msoderme intermdiaire donne les reins, lappareil reproducteur, les voies uro-gnitales et les corticosurrnales. le msoderme latral externe (somatopleure) donne le derme et lhypoderme ainsi que le feuillet parital de la plvre, du pricarde et du pritoine; le msoderme latral interne (splanchnopleure) donne le tissu conjonctif des parois du tube digestif et des glandes annexes, les muscles lisses des viscres et des vaisseaux sanguins, le feuillet viscral de la plvre, du pricarde et du pritoine.
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28

Du msoderme au clome

Chez les Triploblastiques, lorsque le msoderme se met en place, il peut soit rester compact, soit se creuser dune cavit, le clome. la suite de sa formation, le clome peut disparatre totalement ou fusionner avec le blastocle.

1. Les aclomates
Les aclomates possdent un msoderme qui reste compact. Chez les Plathelminthes, il est localis entre lendoderme et lectoderme et forme diffrents tissus: muscles, tractus gnital, etc. (figure 1). Chez les Nmertiens, le clome est galement plein et le corps est reprsent par une succession dunits rptitives non segmentes. Les pseudo-clomates (Nmatodes) possdent une cavit issue du blastocle et non pas du creusement du msoderme (figure 2).
Figure 2 Cavit issue du blastocle chez les Nmatodes

Figure 1 Organisation schmatique dun Plathelminthe (Planaire)

Fiche 241

2. Les clomates
Chez les clomates, le msoderme se creuse dune cavit fonctionnelle qui se remplit de liquide, le clome. Le creusement de la cavit clomique peut se faire par entroclie (Oursin), par schyzoclie (Annlides), ou encore par creusement rgionalis (Amphibiens) (figure3). Le clome participe au fonctionnement de lorganisme divers titres: il contribue former un squelette hydrostatique, vitant la compression des organes (Annlides). Ce squelette assure une plus grande efficacit des muscles paritaux et, en tant dformable, transmet les pressions aux autres organes; il assure la communication de certains organes avec le milieu extrieur (gonades, nphridies des Annlides); il permet la mise en place de conduits: gonoductes, tubules excrteurs; il permet la mise en place dorganes (formation des gonades chez les Vertbrs, mise en place du systme cardio-vasculaire, etc.); il participe la mise en place dannexes extra-embryonnaires. Chez les Vertbrs, le cloisonnement du clome est diffrent selon les groupes zoologiques (figure 4): chez les Poissons, la cavit pricardique est spare de la cavit gnrale par le septum transverse; chez les Amphibiens et les Reptiles, les poumons sont inclus dans un rcessus pulmonaire, en continuit avec la cavit gnrale ou cavit pleuro-pritonale;
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Fiche 248

chez les Mammifres, les poumons sont isols dans une cavit pleurale paire. Une cavit pricardique ou pritonale sisole galement; chez les Oiseaux sajoute une cavit hpatique.

Figure 3 Modalits de mise en place du clome

Figure 4 volution du clome chez les Vertbrs

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La cavit pallale des Mollusques

Chez les Mollusques, Eumtazoaires Triploblastiques Clomates, le clome se rduit la cavit pricardique. Cependant, le manteau forme une cavit pallale, par repli vers lintrieur de la coquille la jonction du pied, qui assure les fonctions du clome. Son volution diversifie au sein du groupe permet des modes de vie varis avec des formes marines dulaquicoles, et mme terrestres.

1. La cavit pallale, structure dchange avec le milieu


a) Surface dchanges avec lenvironnement La cavit pallale des Mollusques est remplie deau ou dair et contient les branchies ou les poumons. Ils sy abouchent galement des conduits dvacuation des dchets fcaux, des dchets urinaires et des produits gnitaux (figure 1).

Figure 1 Coupe schmatique dun Mollusque type

Aprs avoir t forms dans les gonades et amens vers les pores gnitaux par les gonoductes, les gamtes sont librs dans la cavit pallale. En ce qui concerne la fonction excrtrice, le sang est filtr au niveau de la glande pricardique puis rejet dans la cavit pricardique: on parle alors de rno-pricarde (zone richement vascularise). Le filtrat est ensuite repris dans les nphridies pour tre dvers avec lurine lextrieur, dans la cavit pallale. La cavit pallale constitue galement une surface dchanges respiratoires par la prsence de branchies, ou ctnidies. b) Mcanismes dchanges Chez les Mollusques aquatiques, le mouvement des cils vibratiles branchiaux permet de crer un courant deau. Les branchies, longues lames ramifies, sont parcourues par de nombreux vaisseaux sanguins de fin diamtre, permettant dassurer les changes gazeux respiratoires. De chaque branchie part un vaisseau en direction du cur. Leau sortant se dcharge des dchets et des produits gnitaux. Ce mouvement deau favorise le tri des particules et canalise les aliments vers la bouche.

Fiche 123

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2. La diversit des cavits pallales


La cavit pallale volue diffremment selon le mode de vie et de dveloppement des Mollusques. a) Modifications de la cavit pallale chez les Gastropodes Chez la larve des Gastropodes, une rotation de 180 de la masse viscrale par rapport la tte amne la cavit pallale au-dessus de celle-ci. Dans ce cas, la cavit est asymtrique. Chez les Gastropodes aquatiques Streptoneures (Prosobranches), la cavit pallale peut soperculer, permettant de rsister, par exemple, la dessiccation lors du retrait de leau chez les organismes intertidaux (figure2).

Fiche 31

Figure 2 Opercule de la cavit pallale antrieure chez un Streptoneure, le bulot

Chez les Gastropodes aquatiques Euthyneures, dtordus, la cavit pallale souvre vers larrire. Chez les Gastropodes Prosobranches (Htropodes) plagiques, qui vivent en haute mer, la disparition du manteau entrane la disparition de la cavit pallale et de la coquille. Le pied se transforme en godille. Chez les Gastropodes Euthyneures pulmons terrestres, les branchies disparaissent. Le plafond de la cavit pallale se soude au corps, ne laissant quun orifice contractile troit, le pneumostome, qui permet les changes gazeux. La cavit pallale, peu prs creuse, devient le poumon. Ses parois sont irrigues par des vaisseaux nombreux qui se runissent en une grosse veine pulmonaire, laquelle se jette dans loreillette. La cavit pallale tend parfois disparatre (Limaces). b) Modifications de la cavit pallale chez les Lamellibranches Chez les Lamellibranches Mtabranchis aquatiques et microphages (Moules), la cavit pallale shypertrophie. Elle hberge des branchies respiratoires impliques galement dans la prise alimentaire par microphagie. c) Modifications de la cavit pallale chez les Cphalopodes Chez les Cphalopodes, la cavit pallale communique avec lextrieur par un orifice form par une transformation dune partie du pied, lentonnoir, qui a un rle dans la locomotion. En effet, la contraction du manteau pallal ventral et lexpulsion de leau, grande vitesse, par lentonnoir, entrane un dplacement de lanimal vers larrire (la cavit pallale tant dispose au-dessous de la tte). Une glande annexe associe au rectum, la glande du noir, produit une scrtion opaque, libre lors de la contraction du manteau, qui permet lanimal de disparatre de la vue de ses prdateurs.

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La mtamrie

Fiche 245

Certains Triploblastiques Clomates (Annlides, Arthropodes, Vertbrs), sont mtamriss (ou segments), le long de laxe antro-postrieur, dans des portions clomises. Les segments, appels galement mtamres, sont obtenus par mtamrisation, cest--dire par dcoupage du corps lors du dveloppement embryonnaire. Le corps est alors constitu de trois parties: un prostomium antrieur non mtamris, un abdomen mtamris et un pygidium postrieur, non mtamris. Cette mtamrie initialement homonome peut devenir htronome.

1. La mtamrie homonome
La mtamrie homonome est bien reprsente chez les Annlides. Le corps est subdivis, selon laxe antropostrieur de lanimal, en une succession de segments identiques issus dun dcoupage du zygote lors de son dveloppement embryonnaire (figure1).

Figure 1 La mtamrie homonome

Lorsque la mtamrie est homonome, chaque mtamre est capable dune rgulation autonome et prsente la mme organisation: un disspiment antrieur et un disspiment postrieur dlimitant chaque mtamre; une paire de sacs clomiques symtriques; une portion de msentre; une portion de tube digestif; une portion de vaisseaux; une portion de systme nerveux central; une paire de parapodes; une paire dorganes excrteurs; une paire dorganes reproducteurs. Cependant, le tube digestif et les vaisseaux ne sont pas eux-mmes mtamriss (figure2). La segmentation msodermique peut retentir sur lpiderme (elle est alors visible), sur le systme nerveux central (rapprochement des bandelettes neurales, voire fusion en un seul cordon).

2. La mtamrie htronome
Le corps des Arthropodes, par exemple, est galement constitu dune succession de mtamres. Cependant, les divers mtamres sont dissemblables dans leur morphologie, voire dans leur fonction. On parle en ce cas de mtamrie htronome.
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Chaque mtamre porte une paire dappendices pluri-articuls, symtriques, homotypes, et est travers par le tube digestif, le vaisseau dorsal et la chane nerveuse ventrale qui y prsente une paire de ganglions par mtamre.

Figure 2 Vue longitudinale schmatique dAnnlide Polychte

La mtamrie saccompagne souvent de la fusion de plusieurs mtamres en tagmes, assurant les mmes fonctions (figure 3). Dans ce cas, les segments embryonnaires ne correspondent pas ceux de ladulte. Les segments embryonnaires constituent des parasegments et les segments dfinitifs sont dcals antrieurement. Ainsi, un segment est lassociation de la partie postrieure dun parasegment et de la partie antrieure du parasegment suivant.

Figure 3 Exemple de mtamrie avec formation de tagmes: la Langoustine

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Symtries et polarits chez les Eumtazoaires

Une symtrie correspond une distribution rgulire dobjets semblables de part et dautre dun axe ou autour dun centre. Chez les Eumtazoaires, quel que soit le plan dorganisation, la cellule uf symtrie radiaire se dveloppe, aprs la fcondation, en un embryon pluricellulaire. Cet embryon prsente une symtrie radiaire chez les Diploblastique et bilatrale chez les Triploblastiques. La symtrie des Triploblastiques est soit parfaite, soit imparfaite, avec des asymtries existant entre la droite et la gauche. Les symtries diffrent donc selon le nombre de feuillets embryonnaires et peuvent voluer lors du dveloppement ou au cours de lvolution.

1.Diffrentes symtries selon le nombre de feuillets


a) La symtrie radiaire chez les Cnidaires Les Cnidaires, symtrie radiaire, nont ni tte, ni droite, ni gauche, ni avant, ni arrire. Ils possdent cependant une polarit, cest--dire un systme prsentant un axe et deux ples opposs: un ple oral et un ple aboral. Chez ces animaux, peu avant, ou aussitt aprs la gastrulation, apparat une larve libre, la planula, cilie, didermique. Son ple animal, qui reprsente lune des extrmits de lembryon, l o lactivit mitotique est la plus intense, est situ vers lavant. Par dfinition, le ple oppos est le ple vgtatif, lequel comprend le blastopore. Puis la larve perd ses cils, se rapproche du substrat et y adhre par son ple animal. Elle constitue alors un polype dont Figure 1 Mise en place de la polarit radiaire la cavit archentrique souvre au chez les Cnidaires niveau du ple vgtatif blastoporal. La cavit blastoporale sentoure ensuite de tentacules prhenseurs qui explorent lespace dans toutes les directions. La digestion seffectue dans la cavit archentrique, devenue tube digestif une seule ouverture et qui tient lieu la fois danus et de bouche. Le polype possde une vraie symtrie radiaire dont laxe passe par les ples oral (vgtatif) et aboral (animal) (figure 1). b) La symtrie bilatrale chez les Eumtazoaires triploblastiques Les Eumtazoaires triploblastiques ont une symtrie bilatrale qui passe par un axe oral/aboral ou axe antropostrieur. Cette symtrie est un
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Fiches 241 et 242

Figure 2 Symtrie bilatrale chez le Poisson

type de symtrie dans lequel un seul plan de symtrie peut traverser laxe oral-aboral en coupant lorganisme en deux moitis identiques (figure 2). Lors de la mise en place de cette symtrie bilatrale, se mettent galement en place un axe antropostrieur et un axe dorsoventral. Plus tard, stablit un axe proximodistal dans la disposition des appendices ou des membres latraux.

2. volution de la symtrie et des asymtries


a) volution de la symtrie lors du dveloppement embryonnaire Chez les Echinodermes, trois types de symtrie se succdent au cours du dveloppement embryonnaire. La blastula, symtrie radiaire, se transforme en larve pluteus symtrie bilatrale. Larchentron, alors situ dans le plan de symtrie bilatrale, est bord antrieurement et latralement de deux vsicules clomiques symtriques. La larve pluteus connat ensuite une asymtrie clomique. En effet, les trois clomes gauches se dveloppent tandis qu droite, seul persiste le mtacle. Enfin, aprs sa mtamorphose, la larve acquiert une symtrie pentaradie (figure 3).

Figure 3 Les diffrentes symtries lors du dveloppement de lOursin

Chez les Mollusques Gastropodes, il y a une rotation de 180 de la masse viscrale. Le tube digestif et le systme nerveux se tordent de telle sorte que lanus se retrouve lavant de certains organes sur un ct empchant leur dveloppement. Lasymtrie est alors fortement marque. b) Les asymtries Chez les Vertbrs, les asymtries sont frquentes, mme si la symtrie bilatrale reste apparente sur lensemble du corps. Ainsi, par exemple, la circulation sanguine, parfaitement symtrique chez les Reptiles, devient asymtrique chez les Oiseaux par disparition de la crosse aortique gauche tandis que, chez les Mammifres, cette dernire persiste. Ces asymtries apparaissent sous le contrle de molcules morphognes lors du dveloppement embryonnaire. Ainsi, chez la Souris, au moment de la neurulation, des protines de la famille des kinsines (Kif3a et Kif3b), et les protines Iv, Inv et Polaris, interviennent dans lapparition de lasymtrie droite-gauche. Ensuite, sous leffet de ces premires molcules, la protine Nodal (proche du TGF-) se distribue uniquement dans le msoderme latral gauche o elle induit lexpression des protines Lefty-1 et Lefty-2. Lefty-2 inhibe Nodal, contrlant ainsi son activit. Nodal agit en activant le facteur de transcription Pitx2. Lexpression de Lefty-1 (galement proche du TGF-), en particulier, reste limite une troite bande le long de la notochorde, du ct gauche de la rgion mdiane de luf. Elle joue le rle de barrire molculaire empchant la diffusion des molcules morphognes vers la moiti droite de lembryon.
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Les grandes tapes de lvolution

Les grandes tapes de lvolution des tres vivants ont t retraces dans le temps et replaces dans leur environnement, grce aux archives palontologiques riches en fossiles ou des mthodes danalyse disotopes radioactifs.

1. Les Procaryotes, premiers tres vivants


a) Les premires traces dactivit biologique Lorigine de la terre est estime environ 4,6milliards dannes et les premires traces de vie 3,85milliards dannes. Cette estimation repose sur lutilisation disotopes radioactifs du carbone ayant permis de rvler certaines activits dtres vivants, telles que la photosynthse. En effet, le C12 tant plus lger que le C13, il est davantage incorpor dans les ractions chimiques de la photosynthse. Or, dans la formation dIsua (Groenland, 3,85milliards dannes), les couches de graphite (carbone pur) sont riches en carbone 12, traduisant lexistence probable dtres vivants ralisant une forme de photosynthse cette poque (figure 1).
Figure 1 Les grandes tapes de lvolution du vivant

b) Les stromatolithes : tres vivants bactriens photosynthtiques La formation de North pole (Australie), date de 3,46milliards dannes, renferme des stromatolithes (tapis de pierre). Il sagit de formations carbonates en lamines concentriques, qui se sont formes en milieu marin peu profond. Ces stromatolithes sont comparables aux stromatolithes actuels de la baie des requins en Australie, lesquels se forment sous leffet de lactivit photosynthtique de Cyanobactries autotrophes. Dautres formations comparables marquent cette priode: microsphres (Huronispora), Bactries (Eobacterium isolatum), 3,4milliards dannes et les Monres (Procaryotes, Bactries et Cyanophyces), 3Ga. c) Lenrichissement de latmosphre en dioxygne Luraninite et la pyrite sont des minerais abondants dans les dpts marins et continentaux peu profonds, en contact avec latmosphre. Ces lments, sous forme rduite, se rarfient partir
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de 2 milliards dannes, alors que, loppos, le minerai de fer oxyd (FeO2) augmente. Or, le fer oxyd ne peut se former que dans un environnement fortement oxydant. Il est ainsi probable qu partir de cette poque, du dioxygne est produit qui est fix dans le fer, puis pig par la fossilisation. lheure actuelle, le seul processus biochimique permettant dexpliquer ce phnomne est la photosynthse. Lorsque lensemble des matriaux oxydables a t ainsi oxyd par photosynthse, le dioxygne a alors pu saccumuler dans la biosphre.

2. Premires cellules eucaryotes et diversication


Lapparition de la cellule eucaryote (>60m) est date denviron 1,4milliard dannes. Les plus anciens documents sont des Acritarches aux caractristiques mixtes entre les Eucaryotes et les Procaryotes actuels, rsultant certainement dendosymbioses. Les premires traces dtres vivants pluricellulaires sont dates denviron 1milliard dannes (empreintes carbones du Montana) et correspondent essentiellement des algues pluricellulaires. En Australie, la formation dEdiacara est constitue de nombreux fossiles datant de 650millions dannes. Elle est constitue de nombreuses espces de Diploblastiques et de quelques Triploblastiques. Nanmoins, beaucoup dnigmes demeurent sur la position phylogntique de certaines espces, et les liens avec les faunes suivantes sont inexistants. Plus rcent, le schiste de Burgess (Rocheuses) traduit un milieu marin bien ar, bien clair, dont les conditions taient propices la vie mais. La diversit anatomique des tres vivants de cette formation na jamais t gale. La quasi-totalit des embranchements connus ont en effet t retrouvs dans cette faune.

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Fiche 25

3. La conqute du milieu terrestre


En cosse, la tourbire de Rhynie, date de 400 millions dannes, prsente lune des plus anciennes plantes vasculaires terrestres, Rhynia. Cette Ptrydophyte (Psilophyte), sans feuille, prsente un rhizome muni de rhizodes, une tige dresse, des stomates, des sporanges, des tissus lignifis de soutien et de conduction de sves. Ces caractres correspondent des adaptations associes la conqute du milieu terrestre. Par ailleurs, les premires traces de Vertbrs terrestres apparaissent galement cette priode. Par la suite, lvolution est marque la fois par une augmentation globale de la biodiversit et par des extinctions plus ou moins massives venant perturber cette augmentation de la biodiverit (figure 2).

Figure 2 Biodiversit et taux dextinction des taxons au cours de lvolution


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Les principes de classication des espces

Le principe de classification est n de la ncessit de catgoriser les espces, en particulier vgtales, afin de pouvoir communiquer entre populations. Les premiers critres de classification ont t essentiellement bass sur la morphologie, le mode de vie, le mode de reproduction, etc. Les principes actuels voluent, en particulier suite aux progrs dans les techniques danalyse du gnome.

1. Principes de classication
Quel que soit le critre utilis, la slection dlments communs un groupe dindividus peut se faire, soit par division (les animaux plumes opposs aux animaux sans plumes), soit par agglomration (tous les animaux volants). Aprs les premires classifications fixistes de Linn (XVIIIe sicle) et suite aux apports de Darwin (XIXesicle), la notion dvolution est progressivement intgre aux principes de slection des critres. Les caractres alors pris en compte deviennent les caractres hrditaires, transmis de gnration en gnration, et donc des phylogenses.

2. La classication cladistique
Fiches 34 et 35

La classification cladistique correspond la recherche de filiations entre espces afin de construire un arbre phylogntique dans lequel chaque branche est dfinie par des homologies (ressemblances provenant dune ascendance commune) propres aux espces de la branche considre. Lanalyse cladistique reconstruit la phylognie dun taxon par distinction, au sein dun caractre, de ltat primitif (plsiomorphe) de ltat driv (apomorphe). Ces qualits ne sont valables quau sein dun taxon. Le choix est fait de ne pas regrouper les espces sur le choix dun caractre primitif partag, puisque ce caractre est dj prsent en dehors du taxon tudi. Au sein du taxon tudier, seuls les tats de caractres drivs partags (synapomorphies) sont des signes de parent. Les regroupements sur la base dtats drivs partags, ou caractres drivs propres, conduisent la cration de groupes monophyltiques. Lors de ltablissement dun cladogramme, il est tenu compte exclusivement de ramifications dichotomiques. Les clades (groupes) monophyltiques forms doivent regrouper lensemble des espces drivant dune espce ancestrale commune et tous les descendants de ces espces doivent galement y figurer (figure 1).

Figure 1 Exemple de cladogramme

En pratique, afin dtablir un cladogramme, un groupe de rfrence, extrieur aux groupes tudis, est choisi qui doit tre totalement diffrent des groupes ltude. titre dexemple, les caractres slectionns pour classer les Primates, les Chiroptres et les Oiseaux sont opposs un groupe totalement diffrent: les Poissons (figure2). Les critres retenus (prsence de mchoire, membres pairs, etc.) sont compars au groupe de rfrence. Par conven76

tion, les caractres communs au groupe extrieur sont nots 0, et 1 sils sont diffrents. Ltude du tableau ainsi ralis permet de slectionner les caractres informatifs, savoir ceux qui prsentent des diffrences entre les groupes tudis. Tous les arbres phylogntiques possibles sont alors tablis et les caractres placs sur les diffrentes branches. Le positionnement de ces caractres peut se faire, soit en considrant les homoplasies (caractres analogues) comme des convergences, soit en considrant ces dernires comme dues des rversions. Selon le principe de parcimonie, les deux arbres retenus sont ceux prsentant le nombre le plus faible de transformations.

Figure 2 tablissement dun cladogramme

Ltablissement dun cladogramme est donc complexe et ncessite la comparaison de nombreux arbres (8.1021 arbres pour 20 espces seulement). Larbre obtenu est variable en fonction des critres utiliss et il est ncessaire de valider sa pertinence par comparaison avec dautres donnes afin dtablir un consensus.

3. La classication phntique
loppos des mthodes de classification cladistique, une autre mthode de classification consiste quantifier les ressemblances entre individus, sans tenir compte des homologies. Cette mthode constitue la phntique. Elle est base sur le calcul dun indice global de similitude, calcul entre deux groupes. Ainsi, cette mthode de classification ne tient compte que danalogies entre groupes, que cellesci soient des homologies ou des homoplasies. Les regroupements ne peuvent tre valides que sils sont raliss sur un grand nombre de caractres. Nanmoins, les techniques mathmatiques (mthodes de classification hirarchique) permettent de traiter aisment et rapidement un grand nombre dinformations. Cette mthode de classification sest particulirement dveloppe avec les progrs de la biologie molculaire. De plus, les techniques de comparaison de gnomes, si elles sont phntiques, permettent dvaluer la proximit phylogntique entre espces, les squences de bases homologues correspondant aux squences hrites dun anctre commun. lheure actuelle, la ressemblance entre squences de nuclotides est value en distance relative entre deux taxons. Les arbres obtenus sont alors compars et celui pour lequel une association entre deux taxons apparat le plus souvent est retenu (notion de robustesse). Cette classification nest donc pas polarise (primitif vs volu) et ne permet pas didentifier les homologies et les homoplasies, contrairement la cladistique. Comme cette dernire, elle doit faire appel des mthodes de consensus.

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La notion dhomologie

La classification est base sur la comparaison de caractres entre espces. Un caractre est donc un lment observable, qui peut avoir plusieurs tats. Par exemple la couleur des yeux (bleu, marron, etc.) ou le site n de la squence dun gne (A, T, G ou C). Afin dtablir des comparaisons entre espces, le caractre choisi doit tre similaire (identique ou lgrement diffrent), ce qui constitue une hypothse dhomologie, ou homologie primaire. loppos, la simple similitude entre deux caractres hrits dun anctre commun constitue lhomologie de descendance, ou homologie secondaire.

1. Lhomologie secondaire
Lhomologie secondaire est un simple constat de similitude pour un caractre exprim par deux espces. Elle ne prcise ni le cadre taxonomique, ni la dynamique par laquelle ce caractre a t acquis. Ainsi, par exemple, laile dun Merle et celle dune Msange sont homologues puisque hrites dun anctre commun ces deux espces. Lhomologie est situe, dans ce cas, au niveau du taxon des Oiseaux. Par ailleurs, laile du Merle et celle de la Chauve-souris sont galement homologues en tant que membre chiridien de ttrapode, mais non en tant quaile. Cette homologie secondaire est donc uniquement le rsultat de lanalyse des arbres phylogntiques. Ainsi, si un caractre est distribu de manire groupe sur larbre, nappartenant qu une seule branche, la structure est bien homologue, puisque hrite dun anctre commun. Cest une homologie secondaire, ou synapomorphie. loppos, si un caractre apparat sur plusieurs branches de larbre, la similitude est qualifie dhomoplasie (figure 1).

Fiche 35

Figure 1 Similitudes entre caractres

2. Lhomologie primaire
La description dun caractre peut galement prendre en compte la position de celui-ci dans le plan dorganisation de lespce considre. Une hypothse dhomologie est alors formule, cest lhomologie primaire. Si cette hypothse est confirme, elle permet de construire larbre correspondant, et cette homologie devient une homologie secondaire. Ainsi, par exemple, le radius dun Dauphin et celui dun Oiseau ont tous les deux leur ct un autre os, lulna, en position distale, les os du carpe, et en position proximale, lhumrus (figure2). Bien que de formes totalement diffrentes, ils sont homologues car drivant tous du membre chiridien des ttrapodes. Ce principe de connexion peut galement tre appliqu aux molcules et permettre la recherche dhomologies de squences dacides nucliques ou dacides amins.
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Figure 2 Membre chiridien de ttrapode et ses volutions chez le Dauphin et lOiseau

Ces donnes structurales peuvent tre compltes de donnes embryologiques et palontologiques. Cest le cas, par exemple, de lhomologie entre les os de la mchoire des Amniotes primitifs et les osselets de loreille moyenne (figure 3).

Figure 3 Origine des os de loreille moyenne des Mammifres


A: Crne dOphiacodon (synapside fossile du Permien); B: Oreille humaine et osselets de loreille moyenne.

En rsum, la dcouverte dune similitude permet de poser une hypothse dhomologie primaire, en supposant que le caractre est hrit dun anctre commun. Ceci permet de construire des arbres, dont le plus parcimonieux est conserv. Une fois confirme, cette homologie primaire devient une homologie secondaire. loppos, les homologies primaires rfutes deviennent des homoplasies.

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La notion dhomoplasie

Lhomoplasie est une similitude de caractres dans des lignes de groupes non apparents phylogntiquement. Elle peut se faire par convergence, par paralllisme ou encore par rversion et des chelles trs diffrentes.

1. Lhomoplasie diffrentes chelles


a) Lhomoplasie lchelle des populations et des individus lchelle des populations, des homoplasies se rencontrent par exemple dans les types de prises alimentaires: certains Arthropodes, Poissons et Mammifres marins sont tous microphages, mais la microphagie se ralise grce des structures diffrentes. Le mimtisme est galement une forme dhomoplasie anatomique ou comportementale dans laquelle il existe des similitudes entre espces loignes phylogntiquement. b) Lhomoplasie lchelle des organes lchelle des organes, lhomoplasie correspond gnralement une ressemblance associe au mode de vie pour lequel il y a eu une adaptation comparable. titre dexemple, les ailes des Oiseaux, des Insectes et des Mammifres volants se ressemblent, jouent la mme fonction, mais ne proviennent pas des mmes structures anatomiques. b) Lhomoplasie lchelle des molcules Les divers pigments respiratoires trouvs dans divers groupes animaux jouent des fonctions semblables bien que nayant pas la mme origine. De mme, les opsines, supports des pigments visuels, participent la mme fonction de transduction du signal lumineux, mais se retrouvent chez des espces phylogntiquement disperses (figure1).

Fiche 114

Fiche 167

Figure 1 Distance volutive de 12 opsines calcule partir des acides amins les constituant

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2. Lhomoplasie par convergence


Au cours de lvolution, certains caractres identiques apparaissent de faon totalement indpendante. Cest le cas, par exemple, de la perte de la queue, qui est apparue indpendamment chez lHomme et chez la Grenouille (figure 2A). Lhomoplasie qui rsulte est due une volution convergente apparue indpendamment dans diffrents taxons, par consquent non hrite de lespce ancestrale de ces taxons. Cette convergence volutive est observe lorsque, sous leffet de pressions de slection similaires, les rponses volutives qui apparaissent chez diffrentes espces sont similaires. Cest le cas du caractre aile par exemple, apparu chez les Insectes, les Oiseaux et les Mammifres.

Figure 2 Lhomoplasie de convergence perte de la queue chez lHomme et la Grenouille

3. Lhomoplasie par paralllisme


Le paralllisme est une convergence apparue chez des taxons proches parents. Un mme tat apomorphe est atteint plusieurs reprises et par diffrents taxons, partir dun mme caractre ancestral. Un exemple peut tre celui du bassin des Ornitischia (Dinosaures) et des Oiseaux.

4. Lhomoplasie par rversion


La rversion est un tat driv dun caractre qui revient un tat semblable ltat primitif (ou plsiomorphe). Plus gnralement, dans une srie de transformations dun caractre (dun tat primitif des tats drivs), la rversion est un retour un tat morphologique ou molculaire semblable celui dun stade prcdent (ou antrieur). Dans le cas des caractres molculaires, lhomoplasie nest gnralement pas dtectable a priori et elle est alors rvle par larbre le plus parcimonieux (figure 3). Cest le cas, par exemple, des Sirniens et des Ctacs, Mammifres possdant des membres antrieurs en forme de nageoire, adapts aux dplacements en milieu aquatique, comme les Poissons.

Fiche 33

Figure 3 Homologie et homoplasies par convergence et par rversion

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La classication actuelle des espces

Fiche 34

La classification actuelle du vivant est lie, dune part au dveloppement des techniques modernes dinvestigation molculaire, donnant accs de nombreux caractres jusqualors inaccessibles, et dautre part au renforcement de lide de phylognie (Darwin 1859, puis Hennig 1950). Cette classification repose sur la notion dhomologie et classe les organismes sur un arbre phylogntique.

1. Les trois grands domaines


Dans les annes 1980-1990, la comparaison des squences dARN montre que le monde vivant se rpartit en trois grands domaines: les Arches, les Eubactries et les Eucaryotes (figure 1A).

Figure 1 A: volution de la classication du vivant depuis Haeckel (1894) nos jours; B: Reprsentation des trois domaines du vivant

Fiches 3 et 8

Les Arches possdent une membrane cellulaire dont les lipides forment des liaisons ther, et non ester, entre les acides gras et lalcool. Les Eubactries possdent une paroi cellulaire de peptido-glycane contenant de lacide muramique. LARN de transfert porte une N-formylmthionine (et non une mthionine comme chez les Eucaryotes). Les Eucaryotes possdent un ADN localis dans un noyau entour dune enveloppe. Leur cytosquelette est pour lessentiel form de microtubules de tubuline. Le flagelle des cellules flagelles est constitu autour de neuf doublets de tubules priphriques et de deux doublets centraux. Les cellules contiennent des mitochondries. Par ailleurs, ces organismes ont une vritable reproduction sexue. Cet arbre nest pas enracin, ce qui signifie que le consensus sur lorigine du vivant partir de lun de ces groupes nest actuellement pas ralis (figure 1B). Par ailleurs, cest partir de ces donnes quil a t montr que les mitochondries et les plastes sont des organites dorigine endosymbiotique.

2. Exemple de la classication des Poissons


Dans les anciennes classifications, les Poissons formaient un taxon spcifique regroupant des espces aquatiques, possdant des cailles dermiques, des nageoires, des branchies, etc.
82

Si lon reprend les principes de classification actuelle, en ne considrant, pour simplification, quun seul caractre lors de chaque subdivision (figure 2): la corde est une apparition nouvelle (apomorphie) commune tous les Vertbrs (sens large); le crne apparat chez les craniates; il y a apparition de vraies vertbres et dun appareil branchial avec des arcs branchiaux chez les Vertbrs vrais; apparition dune mchoire chez les Gnathostomes, avec mandibules suprieure et infrieure bilatrales, lensemble tant issu de larc branchial le plus antrieur; apparition de vritables os partir dune matrice cartilagineuse embryonnaire chez les Ostichthyens; le squelette des membres pairs sattache aux ceintures par une pice unique chez les Sarcoptrygiens et pluribasal chez les Actinoptrygiens. Il apparat, la lecture de ce cladogramme, que les Poissons constituent un groupe paraphyltique, constitu de taxons spars phylogntiquement lors de la sparation entre Sarcoptrygiens et Actynoptrygiens.

Figure 2 Classication actuelle des anciens Poissons

83

EN CART

Les Myxozoaires
contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire. Cette dernire met des filaments polaires ralentissant la progression dans le tube digestif et permettant lancrage de la spore dans lhte. Aprs germination de la spore, les sporoblastes sont librs sous une forme motile (amibode), qui traverse la paroi intestinale et migre jusquau tissu cible o elle se dveloppe en un ou plusieurs plasmodia multinuclaires. Certains noyaux sapparient, lun absorbant lautre, pour former de nouvelles spores, lesquelles ressemblent aux cnidocystes des Cnidaires (figure2). La spore rejete, absorbe par un nouvel hte, donne de nouveau un plasmode. Les Myxozoaires prsentent des caractres de Protozoaires Sporozoaires par la prsence de plasmodes et de spores, mais leur ARN 18S en est trs diffrent. Cet ARN permet de les rapprocher des Mtazoaires. Buddenbrockia plumatellae, un Myxozoaire parasite vermiforme ayant des muscles dorsaux, se rapproche des Bilatraliens. Mais, sa symtrie dordre 4 et la prsence de capsules, dARN 18S de 50 gnes codant, le rapprochent des Mtazoaires Cnidaires Diploblastiques. Labsence des feuillets embryonnaires pourrait sexpliquer par une perte secondaire, rsultant du mode de vie parasitaire. Par ailleurs, les gnes HOX Myx1 Myx3 (typique des Bilatriens), trouvs chez les Myxozoaires, sont communs avec le Bryozoaire Cristatella mucedo, tandis que Myx4 est commun avec le Grand Brochet (Esox lucius). Certaines tudes sorientent vers une possibilit de contamination du gnome du parasite par le gnome de son hte, le brochet.

Les Myxozoaires sont des animaux ayant une structure pluricellulaire de type plasmode. Ils sont constitus dune lame forme dun endoplasme dans lequel se trouvent des cellules diffrencies, disjointes, spares par des cavits et recouvertes dun ectoplasme. Cette masse bauche la pluricellularit. Ces cellules nexpriment cependant aucune relation tissulaire entre elles (figure 1).

Figure 1 Plasmode de Myxozoaire Toutes les espces de Myxozoaires sont parasites dAnnlides ou de Vertbrs pokilothermes. Linfection intervient au moyen de spores valves, constitues partir des cellules sporognes (figure1) et ingres par lhte. Celles-ci

Figure 2 Coupe longitudinale de Spore de Myxozoaire

84

QCM
1 Les Eumtazoaires: a sont des Diploblastiques b possdent des pithlia vrais c sont des Eucaryotes pluricellulaires 2 Les Protozoaires: a sont des protistes Eucaryotes b ne possdent pas de noyau c sont tous pourvus, soit de cils, soit dun agelle 3 Les Porifres: a possdent des cellules agelles b sont microphages c connaissent une gastrulation mettant en place lendoderme 4 Les Cnidaires: a possdent une lame basale entre lendoderme et lectoderme b possdent des cellules nerveuses c ont une larve de type zo 5 Le msoderme : a se met en place lors de la segmentation b est un feuillet prcurseur du derme c peut se creuser dun clome 6 - Le clome est une cavit: a qui se creuse entre lendoderme et le msoderme b qui se creuse dans le msoderme c qui se creuse entre le msoderme et lectoderme 7 La cavit pallale: a correspond un repli du palais chez les Mammifres b est un nom donn au clome de certains animaux c provient dun repli du manteau chez les Mollusques 8 La mtamrie: a est trs marque chez les Helminthes tels le Tnia b existe uniquement chez les Triploblastiques coelomates c est obligatoire chez les clomates 9 La mtamrie homonome correspond : a une segmentation de lensemble du corps, prostomium et pygidium compris b une mtamrisation de tous les organes c la mise en place de mtamres ayant la mme organisation, except le prostomium et le pygidium 10 La symtrie chez les Eumtazoaires: a est toujours de type bilatral b est soit bilatrale, soit radiaire c peut voluer au cours de lembryogense

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QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1 b et c Les Eumtazoaires sont des organismes pluricellulaires possdant des pithlia vrais. Certains, possdant deux feuillets, sont des Diploblastiques; dautres, possdant trois feuillets, sont des Triplobalstiques. 2a Les Protozoaires sont des Protistes. Ils sont pourvus de vrais noyaux et leurs dplacements peuvent tre assurs par des mouvements ciliaires ou agellaires, mais galement, chez certains, par des mouvements amibodes. 3 a et b Les cellules agelles des Porifres (choanocytes) assurent des fonctions de nutrition. La prise alimentaire est de type microphagique. Le dveloppement embryonnaire des Porifres sarrte au clivage. Il ny a pas de gastrulation. 4 a et b Les Cnidaires sont des Eumtazoaires. Ils possdent des pithlia vrais, spars par une lame basale. Ils disposent galement de cellules nerveuses. Leur dveloppement passe par une larve de type planula et non zo (larve de Crustacs). 5 c Le msoderme se met en place lors de la gastrulation. Il se creuse dun clome lors de la gastrulation chez les clomates. Les drivs du msoderme sont nombreux et ne donnent pas uniquement le derme.

6-b Le clome est une cavit qui se creuse au sein du msoderme. Chez les pseudoclomates, une cavit se creuse entre le msoderme et lendoderme. Il ne se produit jamais de creusement entre le msoderme et lectoderme. 7c La cavit pallale est un repli du manteau qui apparat chez les Mollusques. Ces derniers sont des clomates clome rduit. La cavit pallale remplace certaines fonctions du clome. 8b La mtamrie nexiste que chez certains Triploblastiques clomates. Les Tnia sont des Triploblastiques aclomates. Les segments de leur corps ne proviennent pas dun dcoupage du corps par mtamrie mais de ladjonction de segments , les proglottis, fabriqus par le cou. 9c La mtamrie, quelle soit homonome ou htronome, concerne lensemble du corps, except le prostomium et le pygidium. Lessentiel des organes sont concerns par cette mtamrisation, except le tube digestif et le systme circulatoire sanguin. 10 b et c La symtrie observe chez les Eumtazoaires est soit radiaire, soit bilatrale, et peut voluer au cours du dveloppement.

86

Partie 2

Linformation gntique

Transcription de lADN en ARN (MET) (Photo N. Gas)

STABILIT ET VARIABILIT

LADN

2.1

P L A N

Fiche 37 LADN, support de linformation gntique Fiche 38 Organisation du matriel gntique dans les cellules Fiche 39 La rplication de lADN Fiche 40 La rplication de lADN chez les Procaryotes Fiche 41 La rplication de lADN nuclaire chez les Eucaryotes

Fiche 42 Les mutations gntiques Fiche 43 Origines des mutations gntiques Fiche 44 Les systmes de rparation de lADN Fiche 45 Les recombinaisons gntiques Fiche 46 La transposition Fiche 47 changes de matriel gntique entre bactries

607

che

37

LADN, support de linformation gntique

Fiche 62

En observant lapparence de pois issus de diffrents croisements, Mendel montra que les caractres hrditaires pouvaient tre transmis dune gnration lautre grce un facteur discret. Il montra galement que ces facteurs pouvaient exister sous plusieurs formes. On sait actuellement que ces facteurs discrets correspondent aux gnes qui existent sous diffrentes formes, les allles. Les gnes, situs sur les chromosomes, sont constitus, entre autre, dADN, support physique de linformation gntique.

1. Structure de la molcule dadn


a) Structure macromolculaire de lADN LADN est une macromolcule constitue par lenroulement de deux chanes formes de lassemblage de quatre nuclotides monophosphates, relis par une liaison phosphodiester (figure 1A). Chaque nuclotide contient un groupement phosphate, un sucre de type dsoxyribose et une base parmi quatre bases diffrentes: adnine, guanine, cytosine et thymine. Les deux premires appartiennent aux bases puriques et les deux dernires aux bases pyrimidiques.

Figure 1 ADN. A: Structure de la molcule dADN, B: Organisation tridimensionnelle de la double hlice dADN: forme B

Lenchanement des nuclotides conduit la formation dune chane vectorise, dcrite de gauche droite, de lextrmit 5phosphate vers lextrmit 3OH (sens informationnel de la molcule). Dans les cellules, les deux chanes senroulent lune autour de lautre selon deux directions opposes, et sont dites anti-parallles. Elles prennent la conformation dune double hlice, de pas droit, de 34 , dcrite par Watson et Crick en 1953. Elles sont maintenues ensemble par des liaisons hydrogne qui stablissent entre les bases complmentaires : trois liaisons hydrogne entre le couple G-C et deux liaisons hydrogne entre le couple A-T. Lempilement des bases au sein de la double hlice conduit la formation de sillons dans le squelette sucre-phosphate, appels grand sillon (12 de large) et petit sillon (6 de large) (figure 1B).
90

b) Profil de mthylation de lADN Bien que de structure gnrale commune tous les tres vivants, lADN possde une identit spcifique chaque type cellulaire. Celle-ci repose sur la mthylation de cytosines appartenant des squences CpG (squences dADN contenant plus de 50% de Cytosine et de Guanine). Chaque type cellulaire possde en effet un patron de mthylation dterminant lactivit des gnes. Ce profil, identique pour une mme ligne cellulaire, est transmis aux cellules filles selon trois mcanismes successifs. Suite la fcondation, le schma de mthylation hrit des parents est effac pour permettre la mise en place dun nouveau schma dans lembryon. On parle de dmthylation globale. Une fois les diffrents types cellulaires de lembryon forms, des groupements mthyle sont transfrs en des sites spcifiques de lADN par lADN mthyltransfrase 3. Ce processus correspond la mthylation de novo. Enfin, lorsque le schma de mthylation dun type cellulaire est tabli, il est fidlement reproduit par lADN mthyltransfrase 1. Cest la mthylation de maintenance. Ces modifications chimiques de lADN, qualifies de modifications pigntiques, se superposent au gnotype pour former un pignotype. Elles sont notamment responsables des tats de transcription des gnes, la mthylation tant, en gnral, un facteur rpresseur de lexpression des gnes.

2. Fonction de support de linformation gntique de lADN


a) LADN, une matrice pour la transmission de linformation gntique Le modle de la double hlice, dvelopp par Watson et Crick pour dcrire la structure de la molcule dADN, permet dexpliquer son rle en tant que matrice pour la transmission de linformation gntique. En effet, la rupture rversible des liaisons hydrogne unissant les deux brins dADN, ainsi que leur complmentarit, permettent leur sparation et leur duplication en molcules identiques la molcule mre. Une fois spar, chaque brin sert de modle pour diriger la production de son complment et reconstituer la double hlice selon un processus qualifi de rplication semi-conservative. b) LADN, une squence code Lenchanement ordonn des nuclotides sur les chanes dADN dfinit une squence forme de trois bases, les triplets, support de linformation gntique et dchiffrable laide du code gntique. Lors de lexpression des gnes, les triplets sont convertis en codon selon un processus nomm transcription (figure 2). Ces derniers, ports par lARN messager (ARNm), sont complmentaires aux anti-codons prsents sur les ARN de transfert (ARNt), euxmmes associs de faon spcifique un acide amin. Linformation gntique porte par lADN est ainsi transforme en squences dacides amins, formant des protines, qui constituent lune des formes dexpression de linformation gntique.

Fiche 39

Fiches 48, 49 et 51

Figure 2 Reprsentation schmatique de lexpression des gnes allant du support de linformation gntique, lADN, lune de ses formes dexpression, les protines

91

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38

Organisation du matriel gntique dans les cellules

Fiche 62

Dans les cellules, lADN est associ des protines, formant un complexe nucloprotique. Les interactions ADN-protines mises en jeu dfinissent des degrs de condensation variables du matriel gntique et permettent ladoption de conformations actives ou inactives de celui-ci. Lorganisation structurale du matriel gntique traduit ainsi une organisation fonctionnelle du gnome.

1. Organisation structurale du matriel gntique


a) Le gnome eucaryote Dans les cellules eucaryotes, lADN est fortement repli au cours du cycle cellulaire de faon pouvoir tre contenu dans le noyau. Cette condensation est assure par linteraction de lADN avec des protines structurales, constituant ainsi la chromatine (chromosome chromatinien). Le premier niveau de repliement rsulte de lenroulement de lADN autour dun noyau protique dhistones (octamre, form de deux molcules dhistones H2A, deux H2B, deux H3 et deux H4) constituant le nuclosome (figure 1). Cette association forme des fibres de 10 nm de diamtre et prend laspect dun collier de perles en microscopie lectronique. Dans un second temps, les nuclosomes sassocient entre eux par lintermdiaire de lhistone H1, et forment un solnode, contenant six nuclosomes par tour. Lensemble constitue une fibre de 30 nm de diamtre. Lors de linterphase, ces lments se replient leur tour en fibres de 100 300nm de diamtre, constituant des domaines en boucles de 15000 100000 paires de bases. Ces domaines sassocient une charpente protique, le nuclosquelette, formant les chromosomes interphasiques. Lors de la mitose, le degr dagrgation des domaines en boucles augmente, conduisant un compactage maximum sous forme de chromosomes mitotiques (chromosome chromatidien). En plus de lADN nuclaire, les cellules eucaryotes possdent de lADN extranuclaire dans les organites. Cet ADN est gnralement circulaire, de petite taille (120 200 kb pour lADN des chloroplastes, 16 19 kb pour lADN mitochondrial des cellules animales, 150 2500 kb pour les cellules vgtales). Chaque organite possde plusieurs copies dADN (de 5 100) codant pour des protines locales.

Figure 1 Organisation structurale du matriel gntique dans les cellules eucaryotes

Fiche 47

b) Le gnome procaryote Dans les cellules procaryotes, lADN est associ des protines basiques formant le nuclode. Par ailleurs, les Procaryotes possdent de lADN plasmidique. Ce sont des molcules dADN circulaires, autorplicatives, de petite taille (1 300 kb alors que le chromosome bactrien fait 3000 5000 kb). Ils portent des gnes contrlant les phnomnes de conjugaison, des gnes de rsistance aux antibiotiques ou aux mtaux lourds, ou encore des gnes codant pour des toxines.

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2. Organisation fonctionnelle des gnomes


Chez les Eucaryotes, on distingue classiquement deux types de chromatine: leuchromatine, contenant la majorit des gnes, quils soient quiescents ou activement transcrits. Elle occupe la majeure partie du noyau; lhtrochromatine, inerte dun point de vue transcriptionnel et plus condense que leuchromatine. Elle est gnralement concentre au voisinage de lenveloppe nuclaire. Parmi lhtrochromatine, on distingue: lhtrochromatine constitutive, forme de squences dADN jamais transcrites, dans aucun type cellulaire. Cest le cas notamment de lADN des centromres; lhtrochromatine facultative, constitue de squences dADN prsentes dans lhtrochromatine de certaines cellules et dans leuchromatine dautres cellules. Cest le cas du chromosome X chez les Mammifres. Les diffrences entre les niveaux de condensation et dexpression de leuchromatine et de lhtrochromatine rsultent de modifications de lADN (telles que les mthylations) et dinteractions avec des protines.

Fiche53

3. Structure molculaire dun gne


Dun point de vue molculaire, un gne est dfini comme tant un segment dADN dirigeant la production de protines ou dARN fonctionnels. Il comprend de ce fait les squences transcrites en ARN, les squences participant la rgulation de la transcription et celles impliques dans la traduction. Les squences transcrites en ARN appartiennent lunit de transcription. Chez les Eucaryotes, elles sont composes dexons, squences codantes, et dintrons, squences non codantes, limines lors de la maturation des ARN pr-messagers (figure 2). Par ailleurs, la transcription est sous le contrle de squences promotrices, sites de fixation des ARN polymrases associes aux facteurs gnraux de transcription. Chez les Eucaryotes, il existe, en plus, des squences rgulatrices localises en amont du promoteur. Les squences traduites en protines sont dlimites par un codon initiateur et un codon stop. Elles sont encadres par des rgions non traduites, les UTR (UnTranslated Region), qui participent, notamment, la stabilit des ARNm et la rgulation de la traduction chez les Eucaryotes.

Fiche 48 et 49

Figure 2 Structure schmatique dun gne eucaryote

Chez les Procaryotes, plusieurs gnes, participant la mme voie mtabolique, peuvent tre sous le contrle dun mme promoteur. Cette organisation en opron assure un contrle coordonn de lexpression des gnes. La transcription conduit un ARNm contenant plusieurs units de traduction, et qualifi de ce fait dARN polycistronique.
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39

La rplication de lADN

La rplication est un processus selon lequel un nouveau brin dADN est synthtis partir dun brin matrice dADN, dont il est complmentaire. Elle se droule au sein dunits appeles rplicons. Elle peut tre dcoupe en plusieurs tapes, prsentant des caractristiques communes aux Procaryotes et aux Eucaryotes.

1. Le rplicon, unit de rplication


Fiche 41

Fiche 62

Le rplicon est une rgion du chromosome dlimite par une origine de rplication et une terminaison. LADN bactrien constitue un seul rplicon, observable en microscopie lectronique sous la forme dil de rplication, tandis que chaque chromosome eucaryote possde un grand nombre de rplicons. Les origines de rplication sont les sites dassemblage des complexes protiques permettant louverture de la double hlice dADN et la synthse de nouveaux brins. Chez les Procaryotes, les origines les mieux dcrites sont celles dEscherichia coli. Cest une rgion de 250 nuclotides nomme OriC, constitue de trois squences de 13 paires de bases et de quatre sites de neuf paires de bases, assurant la liaison de protines dinitiation. Ces deux groupes de squences encadrent le site dinitiation de la rplication (figure 1A). Chez les Eucaryotes, les origines de rplication les mieux caractrises sont celles de la levure. Elles sont nommes ARS pour Autonomously Replicating Sequence. Ces rgions ARS possdent des sites de fixation pour des complexes protiques (ORC pour Origin recognition complex), localiss proximit de squences pouvant facilement se drouler (figure 1B).

Figure 1 Structure schmatique des origines de rplication de lADN


A: OriC, origine de rplication dE. coli. B: ARS, origine de rplication chez la levure.

Les sites de terminaison, chez les Procaryotes, sont localiss dans la rgion ter (figure 2). Ils sont reconnus par des protines Tus qui, en se liant sur lun des sites, bloquent la progression des fourches de rplication. Chez les Eucaryotes, la rplication sarrte lorsque les fourches de rplication atteignent lextrmit des chromosomes.
Figure 2 Sites de terminaison de la rplication chez les Procaryotes

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2. Les caractristiques de la rplication


La rplication est semi-conservative. Aprs ouverture de la double hlice dADN, chacun des deux brins est utilis comme matrice pour la synthse dun nouveau brin. Les molcules dADN synthtises sont alors constitues dun brin dorigine et dun noform. La rplication, chez les Procaryotes et les Eucaryotes, est bi-directionnelle, la synthse dADN se produisant de part et dautre dune mme origine de rplication. Deux complexes protiques se mettent en place au niveau dune origine de rplication, formant deux fourches de rplication progressant dans deux directions opposes (figure3). Les fourches de rplication progressent le long de lADN matrice dans le sens 3 5 et assurent la synthse du nouveau brin dADN par polymrisation de nuclotides. La rplication est asymtrique. Lun des deux brins est synthtis de faon continue (brin prcoce ou avanc) tandis que lautre est synthtis sous forme de fragments connus sous le nom de fragments dOkazaki (brin tardif ou retard).

Figure 3 Progression des fourches de rplication et synthse des brins dADN

3. Les adn polymrases


Lors de la rplication, la synthse des nouveaux brins dADN est ralise par des ADN polymrases ADN dpendantes. Elles catalysent la formation de liaisons phosphodiester entre lextrmit 3OH de la chane naissante et lextrmit 5P du nuclotide incorpor, complmentaire du nuclotide du brin matrice (figure 4). Elles possdent, galement, une activit exonuclasique (35), qui leur permet de corriger les erreurs en cours de synthse.

Figure 4 Raction catalyse par les ADN polymrases

Chez les Procaryotes, la synthse du brin prcoce et des fragments dOkazaki est assure par lADN polymrase III, lADN polymrase I intervenant lors de lassemblage des fragments. Chez les Eucaryotes, plusieurs ADN polymrases interviennent: les ADN polymrases et/ou, entre autres.
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40

La rplication de lADN chez les Procaryotes

Fiche 39

LADN bactrien constitue un seul rplicon, unit de rplication, observable en microscopie lectronique sous forme dil de rplication. La rplication du chromosome bactrien se droule en plusieurs tapes et fait intervenir diverses protines formant les fourches de rplication.

1. Initiation de la rplication
Fiche 62

Linitiation de la rplication correspond louverture de la double hlice dADN au niveau de lorigine de rplication, suite la fixation de protines spcifiques, les protines Dna A (figure 1). LADN senroule autour du noyau protique de Dna A, provoquant une ouverture localise de la double hlice. LADN simple brin ainsi dvoil est reconnu par une hlicase, la Dna B, qui droule lADN. LADN simple brin est stabilis par la fixation des protines SSB (Single Strand Binding protein).

Figure 1 Initiation de la rplication

Linitiation se poursuit par la synthse dune amorce dARN. Sur la chane prcoce, cette synthse semble tre le fruit dune ARN polymrase du mme type que celle implique dans la synthse des autres ARN cellulaires. Par contre, la synthse des amorces dARN ncessaires pour la synthse des fragments dOkazaki est due laction dune primase, la DnaG. Celle-ci rejoint le complexe initialement form et participe la formation du primosome. Elle catalyse la synthse de courtes squences dARN (10 nuclotides environ) avant de se dissocier du brin matrice et de se rassocier plus en amont ct 5 (figure 3). Lensemble de ces protines forme les fourches de rplication.

2. Progression des fourches de rplication


et polymrisation des nuclotides
La synthse des nouveaux brins dADN est ralise par lADN polymrase III. Elle intervient dans la fourche de rplication sous forme dun dimre asymtrique de 900kDa, constitu de 10 polypeptides distincts (figure 2). LADN polymrase III se dplace de faon continue le long de la matrice du brin prcoce, et de faon discontinue le long de la matrice du brin tardif. La progression de lADN polymrase III sur le brin tardif laisse derrire elle un ensemble de fragments de 1000 2000nuclotides, appels fragments dOkazaki. Les amorces dARN, qui leur sont associes, sont limines par lADN polymrase I. Une fois la synthse du fragment dOkazaki termine, le noyau catalytique associ au complexe / se dissocie de lADN matrice, pour se r-associer plus en amont (figure 3).
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Figure 2 Structure de lADN polymrase III

LADN polymrase I assure ensuite la synthse du fragment dADN manquant en utilisant comme amorce lextrmit 3OH du fragment dOkazaki suivant. La liaison des fragments entre eux est alors assure par une ADN ligase.

Figure 3 Progression de lADN polymrase III et synthse dADN

3. Terminaison de la rplication
La rplication de lADN sarrte lorsque les fourches de rplication se rencontrent au niveau des sites de terminaison localiss dans la rgion ter. Ces sites sont reconnus par la protine Tus qui, en se liant sur lun des sites, bloque les hlicases DnaB. Elles se dissocient alors de la molcule dADN matrice, ce qui stoppe la progression des fourches de rplication. La fin de la rplication laisse deux chromosomes entrelacs sur 20 30nuclotides. La rsolution de ce concatmre fait intervenir une topoisomrase. De mme, la progression des fourches de rplication entrane des surenroulements dans la molcule dADN au del des zones droules. Les topoisomrases, permettent de rduire ces sur-enroulements en introduisant des coupures transitoires dans lun ou les deux brins dADN.
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41

La rplication de lADN nuclaire chez les Eucaryotes

Fiches 39 et 62

Chez les Eucaryotes, lors du cycle cellulaire il se produit un doublement de la quantit dADN durant la phase S qui prcde la mitose. Le doublement du matriel gntique, appel rplication, prsente les mmes caractristiques que la rplication de lADN chez les Procaryotes. Le processus se droule en plusieurs tapes au sein de rplicons, prsents en plusieurs exemplaires sur chaque chromosome.

1. Les tapes de la rplication


a) Initiation La rplication dbute par la fixation de complexes protiques spcifiques, les ORC (origin recognition complex), sur les origines de rplication. Ces derniers recrutent le complexe de pr-rplication, form notamment des protines Mcm (minichromosome maintenance) et des protines chaperon Cdc6 (cell division cycle 6) et Cdt1 (cdc10 dependent transcript 1) (figure 1). Cest ce niveau que les origines reoivent lautorisation de se rpliquer. Ceci se traduit par le dpart des protines chaperon, le recrutement de cdc45 et des protines RPA (replicating protein A) ainsi que par la stimulation de lactivit hlicase des Mcm qui provoque louverture de la double hlice.

Figure 1 Initiation de la rplication

Une fois les brins dADN matrice dvoils, la protine Cdc45 recrute lADN polymrase /primase qui synthtise des amorces dARN de 2 12 nuclotides. Elle allonge ensuite ces amorces de courtes squences dADN grce son activit ADN polymrase. b) Progression dune fourche de rplication et polymrisation des nuclotides Les fourches de rplication progressent le long de lADN matrice et permettent la synthse dADN par polymrisation des nuclotides, raison de 50 nuclotides par seconde. Le complexe RF-c (Replicating Factor C) reconnat lhybride matrice/amorce et se fixe sur lextrmit 3OH de lamorce. Il charge le PCNA (Proliferating Cell Nuclear Antigen) ce qui dissocie lADN polymrase qui est alors remplace par lADN polymrase et/ou . Cette dernire poursuit la synthse du brin continu pendant que lADN polymrase synthtise une nouvelle amorce sur le brin discontinu. LADN polymrase est ensuite remplac par lADN polymrase et/ou , qui synthtise un fragment dOkazaki dont la taille varie de 100 200nuclotides (figure 2). Pour que la synthse des deux brins se fasse de faon coordonne, le brin matrice retard fait une boucle. Lamorce dARN est progressivement dgrade par laction combine de la RNAse H1 et de la nuclase Fen1. Le complexe ADN polymrase /PCNA permet de combler les lacunes et lADN ligase I de relier les fragments entre eux.
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Figure 2 Structure schmatique du rplisome eucaryote

2. La rplication des tlomres dans les cellules germinales


Les tlomres constituent les extrmits des chromosomes eucaryotes. Ils sont constitus de squences rptes du typeTTGGG, dont lorigine est lie leur mode de rplication. La dgradation de lamorce dARN en 5 du brin tardif nouvellement synthtis entranerait un raccourcissement de lADN chaque cycle de rplication. Or, dans les cellules germinales, la longueur des tlomres doit tre conserve. La protection des tlomres est assure par les tlomrases, complexes ribonucloprotiques agissant comme une transcriptase reverse, cest--dire qui synthtise de lADN partir dune matrice dARN. La tlomrase se fixe sur lextrmit 3OH de la matrice dADN et la rallonge en utilisant son ARN comme modle (figure 3). La synthse se poursuit alors jusqu dissociation de lenzyme. La synthse du brin complmentaire fait intervenir une primase qui synthtise une amorce dARN, point de dpart la polymrisation de dsoxynuclotides par une ADN polymrase. Pour finir, une ligase assure la jonction entre le tlomre et lextrmit 5 du brin retard. Aprs hydrolyse de lamorce dARN, les tlomres riches en C sont lgrement plus courts que les tlomres riches en G mais une longueur minimale est maintenue.

Figure 3 Synthse des tlomres par la tlomrase


99

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42

Les mutations gntiques

Fiche 44

Les mutations sont des modifications du matriel gntique pouvant affecter les gamtes, mutations germinales, ou les autres cellules, mutations somatiques. Les premires sont transmissibles et peuvent tre lorigine de modifications volutives, les secondes sont une cause importante de cancers. Elles sont rarement rversibles et le gne mut est soit rpar, soit dtruit. Selon lampleur de la mutation, il est possible de distinguer les mutations gniques, les mutations chromosomiques et les mutations gnomiques.

1. Les mutations gniques


Sont regroupes sous le terme de mutations gniques les modifications de squences nuclotidiques relativement courtes, cest--dire dont la longueur est infrieure celle dun gne. Elles peuvent tre classes selon la nature de la modification ou selon leffet qui en rsulte: les substitutions dune paire de bases par une autre, qualifies de transition lorsque les bases concernes sont de mme nature et de transversion lorsquune purine remplace une pyrimidine ou inversement; les duplications et dltions qui rsultent du gain ou de la perte dune seule ou dun nombre rduit de paire de bases. Les consquences phnotypiques de ces mutations sont variables: elles peuvent tre silencieuses si elles se produisent en dehors des squences codantes ou rgulatrices; elles peuvent modifier le taux dexpression des gnes, en inhibant ou diminuant la transcription, en faisant apparatre ou disparatre un site dpissage, ou encore en empchant la traduction; elles peuvent conduire la synthse de protines tronques, suite lintroduction dun codon stop (mutation stop) ou de protines non fonctionnelles en modifiant le cadre de lecture ou en substituant un acide amin par un autre. Ce dernier type de mutation est qualifi de mutation faux-sens; elles peuvent navoir aucune consquence sur la protine et sont qualifies de mutations neutres, ou avoir un effet suppresseur si elles inversent une mutation prcdente.

2. Les mutations chromosomiques


Les mutations chromosomiques, ou remaniements chromosomiques, concernent des fragments relativement grands de molcule dADN et peuvent tre dceles par lobservation cytologique des chromosomes. Ce sont: les dltions et duplications qui modifient la structure des chromosomes en entranant des variations de la quantit dADN; les inversions et les translocations, qui rsultent de cassures chromosomiques suivies par un ou plusieurs recollements anormaux. Elles peuvent affecter un ou plusieurs chromosomes, homologues ou non. Elles sont dites dsquilibres si elles saccompagnent de la perte de matriel gntique, et quilibres dans le cas contraire (figure 1). Contrairement aux dltions et duplications, les inversions ne modifient pas la quantit totale du matriel gntique. Elles sont viables et ne dterminent pas danomalies phnotypiques lorsquelles se produisent en dehors des squences codantes. Elles sont, par contre, ltales lorsquelles se produisent dans un gne et sont alors qualifies dinversions intragniques. Les translocations se caractrisent par un change de segments chromosomiques entre deux chromosomes diffrents ou par la fusion de deux chromosomes. Les premires, qualifies de
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translocations rciproques (figure 1B), peuvent avoir un effet direct sur lexpression des gnes situs au niveau du rarrangement ou un effet indirect rsultant danomalies de dosage gnique conscutif la migration des chromosomes remanis lors de la miose. Les secondes, qualifies de translocation robertsonniennes (figure 1C), ont pour effet une anomalie de dosage gnique suite la miose.

Figure 1 Mutations chromosomiques par inversion ou translocation

3. Les mutations gnomiques


Les mutations gnomiques se traduisent par une modification du nombre de chromosomes. Elles peuvent tre la consquence dune non-disjonction des chromosomes homologues ou des chromatides surs lors de la miose (figure 2). Elles conduisent, aprs fcondation, des cellules triplodes ou monosodes pour un chromosome. Cette anomalie chromosomique dans laquelle le nombre diplode normal nest pas respect est qualifie daneuplodie. Lexemple le plus classique est celui des trisomies 21.

Figure 2 Non-disjonction des chromosomes homologues (A) ou des chromatides surs (B) lorigine de mutations gnomiques

Des anomalies du degr de plodie, cest--dire concernant la totalit des chromosomes, sont galement observes. Elles peuvent rsulter: de phnomnes de dyginie, non-expulsion du deuxime globule polaire lors de la fcondation; de dispermie, impliquant des spermatozodes diplodes; plus frquemment, dun dfaut de la raction corticale de lovocyte induisant une fcondation multiple.
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Origines des mutations gntiques

Fiche 44

LADN est une macromolcule pouvant tre soumise de nombreuses agressions susceptibles daltrer la squence ou la forme de la molcule. Ces agressions peuvent avoir une origine endogne et conduire des mutations spontanes, ou une origine exogne provoquant des mutations dites induites. Certaines rgions de lADN sont particulirement sensibles ces agressions et prsentent un taux de mutation plus lev que le reste du gnome.

1. Frquence des mutations


La frquence des mutations gntiques est lie la dimension et la composition des gnes. En effet, plus le gne est volumineux et plus la probabilit de mutation est forte. Par ailleurs, il existe dans les gnes des squences fortement mutagnes qualifies de points chauds, telles que les squences rptes. Chez les Eucaryotes, la plupart des mutations tant rcessives, elles ne sont dcelables quaprs formation dune cellule uf homozygote. Lestimation du taux de mutation est possible par ltude de mutations autosomales dominantes ou se produisant sur le chromosome X. Chez lHomme, ce taux, bien que trs variable, est estim 1.106 par gne et par gnration. Il est comparable celui estim chez les micro-organismes eucaryotes et procaryotes.

2. Les mutations spontanes


Les mutations spontanes peuvent se produire lors de la rplication de lADN ou faire suite des modifications de base. a) Mutations dues aux erreurs de rplication Malgr la spcificit et lactivit correctrice des ADN polymrases, des erreurs peuvent se produire lors de la rplication de lADN. Celles-ci peuvent rsulter: dune incorporation incorrecte de nuclotide lie la tautomrisation des bases. Chaque base peut en effet exister sous deux formes appeles tautomres ou isomres structuraux (figure 1). Chacune des formes prsente des proprits dappariement diffrentes et les formes rares peuvent leurrer lADN polymrase, induisant ainsi des transitions de bases; dun glissement de lADN polymrase sur le brin matrice, lors de rplication de rgions rptes; dune correction exonuclasique inapproprie. b) Mutations par modification de base En dehors des processus de rplication, lADN peut subir des dgradations spontanes ou des modifications biochimiques par ajout de groupements (figure 2). Ainsi, des processus de dsamination sont frquemment observs, conduisant la transformation de cytosine en uracile, ou de mthyl-cytosine en thymine. De mme, des groupements alkyls, tels que mthyle ou thyle, peuvent tre ajouts selon un processus dalkylation. Enfin, des radicaux libres de loxygne, issus du mtabolisme oxydatif, peuvent provoquer des hydroxylations, gnrant notamment de lhydroxy-guanine pouvant sapparier, tort, avec ladnine et induisant alors des transversions de G-C en A-T.

Fiche 42

3. Les mutations induites


Les mutations induites sont le rsultat dagents mutagnes chimiques ou physiques, qui agissent en sincorporant dans lADN, modifiant les bases ou provoquant des dformations de la double hlice.
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Figure 1 Formes tautomres des bases et possibilits dappariement

Figure 2 Modications biochimiques de bases lorigine de mutations

Ainsi, les analogues de bases, telle que la 5-bromo uracile, analogue de la thymine (figure 3A), sincorporent dans lADN lors de la rplication et induisent des transitions lors dun cycle de rplication ultrieur. Les agents intercalants, analogues de paires de bases, tels que le bromure dthidium ou lacridine orange (figure 3B), sinsrent entre les bases provoquant un dcalage du cadre de lecture. Certaines substances chimiques favorisent galement les processus spontans dcrits prcdemment. Ainsi, lacide nitreux induit des dsaminations et la nitrosoguanine est lorigine dalkylation. Enfin, les radiations, principaux agents mutagnes, agissent sur les bases et induisent la formation de photo-produits tels que les dimres de thymine (figure3C).

Figure 3 Structure et effets dagents mutagnes

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Les systmes de rparation de lADN

Fiche 62

La vitesse laquelle apparaissent les mutations dans la molcule dADN reflte un quilibre entre le nombre dvnements qui endommagent lADN et le nombre de corrections quil sy produit. Certaines lsions, telles que les dimres de thymines, les alkylations de bases, peuvent tre rpares par renversement direct de la raction qui a caus le dommage. La mise en jeu de ces systmes de rparation est cependant rare et la plupart des lsions sont rpares par limination des bases endommages et re-synthse dADN.

1. Rparation par excision de nuclotides


Fiche 43

Encore appel systme de rparation par excision gnralise, le systme NER(rparation par excision de nuclotides) est impliqu dans la rparation de lsions encombrantes ou provoquant des distorsions importantes dans la double hlice, tels que les dimres de thymine. Le processus met en jeu la rupture de liaisons phosphodiesters dans le brin mut, de part et dautre de la lsion, ce qui conduit lexcision dun oligonuclotide. Chez les Procaryotes, ce systme est sous la dpendance des gnes uvr (figure 1). Chez lHomme, le rle de ce systme a t mis en vidence dans des cas pathologiques, dont le plus connu est le Xeroderma pigmentous (XP). Les patients atteints sont sensibles aux UV et dveloppent des tumeurs aux endroits de la peau exposs aux rayons solaires.

Figure 1 tapes du processus de rparation par excision de nuclotides dcrites chez E. coli

2.

Rparation par excision de bases

Ce systme, appel systme BER, pour rparation par excision de bases, est impliqu dans la rparation de lsions telles que des dpurinations, des dsaminations de cytosine ou des mthylations de lADN. Ce processus met en jeu des ADN glycosylases qui clivent la liaison N glycosidique unissant le dsoxyribose et la base endommage (figure 2). Ceci cre un site AP (apurique ou apyrimidique), reconnu par une AP-endonuclase. Cette dernire coupe la liaison phosphodiester du ct 5 de la lsion. Il sensuit lexcision du dsoxyribose phosphate et de quelques nuclotides adjacents et la synthse du fragment manquant.
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Figure 2 tapes du processus de rparation dcrites chez E. coli A : Excision de bases. B : Rparation des msappariements.

3. Systme de rparation des msappariements


Le systme de rparation des msappariements reconnat les msappariements de bases pouvant se produire lors de la rplication. Chez les Procaryotes, le msappariement est repr par la protine Mut S, stabilise sur la lsion par la protine Mut L (figure 3). La double hlice dADN est ouverte au niveau de la lsion par lhlicase Mut U. Lendonuclase Mut H repre alors un site hmimthyl proche de la lsion et coupe le brin nouvellement synthtis dans la squence GATC non mthyle. LADN endommag est dgrad et la lacune rpare par lADN polymrase I et lADN ligase. Chez les Eucaryotes, notamment chez lHomme, il existe un systme quivalent, mettant en jeu les protines MSH2, MLH1 et MSH6 dont les gnes sont muts dans le cancer du colon non polyposique.

4. Le systme SOS
Le systme SOS permet la synthse dADN au prix de la fidlit de la rplication. Il est sous la dpendance de la protine Rec A, qui d-rprime les gnes impliqus dans les diffrents processus de rparation (figure 3). En effet, les gnes des systmes rparateurs sont rprims par le rpresseur LexA. En prsence dun nombre de lsions important, il y a arrt de la rplication, ce qui provoque lapparition dADN monocatnaire. Celui-ci est reconnu par la protine RecA, dont lactivit protasique est active. RecA dgrade le rpresseur LexA, ce qui permet lexpression des gnes uvr dans un premier temps, puis umuDC dans un deuxime temps. Les protines UmuDC interagissent avec lADN polymrase et lui permettent de franchir les lsions en incorporant un nuclotide quelconque, ce qui introduit des mutations dans la molcule dADN nouvellement synthtise.

Figure 3 Principe de fonctionnement du systme SOS

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45

Les recombinaisons gntiques

Les processus de recombinaison correspondent des rorganisations du gnome par change de matriel gntique entre deux chromosomes, recombinaison inter-chromosomique, ou entre deux fragments dun mme chromosome, recombinaison intra-chromosomique. Ils se ralisent selon deux mcanismes diffrents qui impliquent une cassure et une ligature des brins dADN. Ils participent aussi bien la variabilit quau maintien de la stabilit des gnomes.

Fiche 44

1. La recombinaison homologue
La recombinaison homologue, ou gnrale, est un processus dchange de matriel gntique impliquant des squences dADN prsentant de vastes homologies. Elle se traduit par une cassure double brin de deux molcules dADN suivie dune ligature. Les cassures peuvent rsulter de lsions de la molcule dADN ou tre inities par des enzymes cellulaires, constituant ainsi le point de dpart du mcanisme (figure1A).

Fiche 42

Figure 1 Recombinaison homologue


A: Mcanisme molculaire. B: Processus cellulaires concerns chez les Procaryotes.

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Chez les Eucaryotes, ces vnements peuvent avoir lieu dans les cellules sexuelles, lors de la miose, et sont responsables des brassages intra-chromosomiques. Ils peuvent galement se produire dans les cellules somatiques, lors des processus de rparation de lADN ou de rarrangements chromosomiques induisant alors des mutations chromosomiques. Chez les Procaryotes, ils sont impliqus dans le rarrangement de rgions dupliques du chromosome conduisant, soit des inversions de gnes (figure 1B), soit lexcision dun plasmide. Ils permettent galement la construction de plasmides chimriques par recombinaison entre deux plasmides. Ils peuvent faire suite des processus de transferts horizontaux de gnes entre microorganismes et permettre ainsi lintgration de plasmide dans le chromosome bactrien (figure 1B).

Fiche 216

2. La recombinaison spcique de site


La recombinaison spcifique de site, ou spcialise, est un processus dchange de matriel gntique impliquant des squences cibles prsentant des homologies relativement courtes, et reconnues par des protines qualifies de recombinases. Le mcanisme molculaire mis en jeu est sous la dpendance du couple squence cible /recombinase. Ces dernires reconnaissent les squences cibles, permettent leur rapprochement et catalysent lchange de matriel gntique par recombinaison entre les rgions homologues des squences cibles. Ce processus est mis en jeu, notamment, lors de lintgration de gnome viral dans un chromosome cellulaire (figure 3A), lors du dplacement de gne par transposition ou du rarrangement programm de gne contrlant leur expression (figure 3B).

Fiche 207

Figure 2 Exemples de processus cellulaires impliquant la recombinaison spcique de site


A: Intgration du phage Lambda dans le chromosome de la bactrie E.coli. Aprs introduction dans la cellule bactrienne, le gnome du phage Lambda se circularise et sintgre dans le chromosome bactrien, lors du cycle lysogne. Les squences cibles du phage (att P) et celles du chromosome bactrien (att B) sont reconnues par la recombinase (IHF, ayant une activit intgrase). Aprs rapprochement des squences cibles, la recombinase catalyse la recombinaison entre les zones homologues (rgions O) prsentes dans chacune de ces squences. Ceci conduit lintgration du gnome du phage dans le chromosome bactrien. B: Rarrangement de gnes lors de la maturation des chanes lgres des immunoglobulines.

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La transposition

Fiche 45

La transposition correspond au dplacement alatoire, sur le chromosome, de fragments dADN nomms lments gntiques mobiles. Contrairement aux processus de recombinaison, cet change de matriel gntique intracellulaire se produit sans le concours dhomologie de squence. La nature des fragments dADN concerns et leur mode de dplacement sur le gnome dfinissent, dune part, diffrents types dlments gntiques mobiles, et dautre part, diffrents mcanismes de transposition.

1. Les lments gntiques mobiles


Les lments gntiques mobiles les plus simples sont les squences dinsertion, ou lment IS. Ce sont des squences denviron 800 2000nuclotides ne comportant quun seul gne codant la transposase, enzyme mise en jeu dans la transposition, flanqu de deux petites rptitions inverses constituant les sites daction de la transposase (figure 1A). Ils sont rencontrs chez les Procaryotes. Les transposons composites, ou transposons (figure 1B), sont construits partir des squences IS. Ils comprennent une rgion centrale contenant des gnes supplmentaires, tels que des gnes codant pour la rsistance un antibiotique, encadre par deux squences dinsertion. Lensemble se dplace dun bloc lors de la transposition. Ce type de transposon est rencontr aussi bien chez les Procaryotes que chez les Eucaryotes. On peut citer, par exemple, llment P de la Drosophile. La plupart des transposons eucaryotes se dplacent via un intermdiaire dARN, selon un mcanisme qui rappelle la rplication des rtrovirus, et sont qualifis de rtrotransposons. Ils sont classs en rtrotransposons de classe I, prsentant des homologies structurales et fonctionnelles avec les rtrovirus, telles que la prsence de LTR (long terminal repeat) chacune de leur extrmit et dun gne codant une transcriptase inverse, et en transposons de classe II, dpourvus de LTR et de transcriptase inverse (figure 1C).

Figure 1 Structure des lments gntiques mobiles


A: Squence IS; B: Transposons composites; C: Rtrotransposons.

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2. Les diffrentes modalits de transposition


La transposition des lments gntiques mobiles se droule selon deux grands principes, mettant en jeu soit un intermdiaire dADN, soit un intermdiaire dARN. Les mcanismes mettant en jeu un intermdiaire dADN se diffrencient en mcanismes non rplicatifs et mcanismes rplicatifs. La transposition non rplicative se produit lors de la transposition des squences dinsertion ou de certains transposons composites. Elle se traduit par le transfert de llment gntique mobile dun site chromosomique donneur un site receveur, avec ou sans rparation de lADN donneur. Linsertion du transposon gnre de courtes rgions rptes de part et dautre de llment transposable (figure 2).

Figure 2 tapes de la transposition rplicative

La transposition rplicative, observe pour certains transposons composites, implique la rplication du transposon en mme temps que son intgration sur le site receveur. Lintgration est ralise par recombinaison spcifique de site. Ce mode de transposition aboutit la duplication du transposon dont un exemplaire reste sur le site donneur et lautre sintgre au niveau du site receveur. La transposition des rtrotransposons passe par leur transcription en ARN. Celui-ci sert de matrice une transcriptase inverse pour la synthse dADN. LADN peut alors sinsrer dans le chromosome cellulaire, crant ainsi une nouvelle copie du rtrotransposon. Ce processus est qualifi de transposition via un intermdiaire dARN.

3. Les consquences de la transposition


La transposition se traduit par linsertion alatoire de fragments dADN dans un chromosome. Ceci cre des mutations de type insertion qui peuvent avoir plusieurs consquences, dont la production dARN tronqu, la production dARN chimrique ou la modification du taux dexpression dun gne. Par ailleurs, une excision anormale du transposon peut tre lorigine de dltions ou de duplications. Enfin, en se dplaant sur les chromosomes par un mcanisme de copier-coller, les lments gntiques mobiles multiplient le nombre de squences identiques qui favorisent les remaniements chromosomiques par recombinaison homologue.
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47

changes de matriel gntique entre bactries

Les changes de matriel gntique entre les bactries se produisent en dehors des processus de division cellulaire. Ils sont qualifis de transferts de gnes horizontaux, par opposition aux transferts verticaux se produisant dune cellule mre vers les cellules filles, lors de la multiplication cellulaire. Ces changes se ralisent selon trois modalits diffrentes et sont lorigine de la variabilit gntique. LADN introduit, qualifi dexognote, peut sintgrer dans lADN de la cellule receveuse, endognote, persister sous forme de plasmide ou tre dtruit.

1. changes par transformation


La transformation a t mise en vidence chez Streptococcus pneumoniae par Griffith en 1928. Il sagit dun mode de transfert gntique au cours duquel de lADN bicatnaire, nu, linaire ou plasmidique, de taille suffisamment importante et en solution dans le micro-environnement, est introduit dans une bactrie rceptrice. La bactrie rceptrice doit tre dans un tat de comptence caractris par sa permabilit aux grosses molcules. Il sagit dun tat transitoire qui apparat en fin de phase exponentielle de croissance, lorsque la quantit de nutriments diminue. lchelle molculaire, cet tat se traduit par lapparition, la surface de la cellule, de complexes protiques ou de vsicules, selon le type de bactries, nomms transformasomes. Ces structures permettent de capturer lADN exogne et de dgrader lun des deux brins pendant que lautre pntre dans le cytoplasme (figure1). LADN peut alors tre dgrad par les enzymes cellulaires ou tre recombin avec le chromosome bactrien sil existe des homologies de squences. Toutes les bactries ne sont pas naturellement comptentes mais peuvent le devenir suite un traitement au chlorure de calcium visant fragiliser la membrane. Ces mthodes sont utilises en gnie gntique.

Fiche 45

Fiche 59

Figure 1 Mcanisme de transformation dune bactrie Gram positif

2. changes par conjugaison


La conjugaison est un mcanisme de transfert de gnes unidirectionnel, impliquant un plasmide conjugatif, et ncessitant un contact troit entre des bactries sexuellement diffrencies. Lchange se produit dune souche donneuse, qualifie de mle, ou F+, vers une souche receveuse, dite femelle ou F. Les souches donneuses possdent un plasmide transfrable, ou conjugatif, codant notamment pour la synthse de pili sexuels et pour sa rplication. Le processus de conjugaison dbute par la synthse de pili sexuels qui tablissent un premier contact entre les deux bactries. Il se poursuit par la mise en place dun pont cytoplasmique travers lequel le plasmide est transfr. Ce transfert est initi par la linarisation de lun des deux
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brins du plasmide et sa rplication, selon un mcanisme de cercle roulant. La synthse du brin complmentaire se poursuit alors dans la cellule receveuse, qui devient une souche F+ (figure 2). Le plasmide peut rester sous forme autonome ou sintgrer par recombinaison dans le chromosome bactrien, conduisant des souches Hfr (Haute frquence de recombinaison).

Figure 2 Transfert du plasmide F par conjugaison

3. changes par transduction


La transduction est un transfert dADN chromosomique ou extra-chromosomique entre bactries appartenant une mme espce, via des bactriophages dits transducteurs. Elle se droule selon deux mcanismes diffrents. La transduction gnralise est observe lors du cycle lytique de phages virulents au cours duquel des fragments du chromosome bactrien sont emports par des particules virales (figure 3A). La transduction spcialise sobserve chez les phages lysognes et rsulte dune excision imprcise du prophage qui emporte une partie du chromosome bactrien (figure 3B).

Figure 3 Mcanisme de transduction. A: gnralise; B: spcialise.


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EN CART

Mise en vidence du rle de lADN en tant que support de linformation gntique


responsable de sa multiplication lintrieur de la bactrie, est de lADN. Ils utilisent pour cela des bactriophages dont lADN est marqu au 32P et les protines au 35S. Ils infectent une culture dE. coli avec des phages ainsi marqus. Aprs infection, ils agitent la culture, ce qui dcroche les phages adsorbs sur les bactries. Puis ils centrifugent les cultures et rcuprent dans le surnageant les fantmes de phages (dpourvus de leur information gntique) et, dans le culot, les bactries contenant linformation gntique des phages. Lanalyse radiographique des deux fractions, montre que le surnageant contient du 35S et le culot du 32P.

En inoculant des souris, des souches S (phnotype virulent) de Streptococcus pneumoniae, tues par la chaleur et aprs les avoir mlanges des souches R (phnotype non virulent), Griffith mis en vidence la transformation des bactries de type R en bactries de type S. En effet, la mise en culture des souches prleves sur les souris mortes, suite linoculation bactrienne prcdente, rvla la prsence de souches de type S. lpoque, Griffith conclut lexistence dun facteur transformant pouvant passer des bactries S mortes aux bactries vivantes de types R, les rendant ainsi virulentes.

En 1944, Avery, Mc Leod et Mc Carthy reprennent les travaux de Griffith en mlangeant des bactries de type R avec des extraits (protines, lipopolysaccharides, ADN) de souches S. Seuls les mlanges souches R-ADN de type S injects des souris provoquaient leur mort. Ces expriences, mirent en avant le rle de lADN en tant que principe transformant. En 1952, Hershey et Chase, en tudiant la reproduction de bactriophages au sein de bactries, Escherichia coli, dmontrent que linformation gntique du bactriophage,

Les phages ont donc inject leur ADN dans les bactries. Cet ADN viral permettant la multiplication des phages, le rle de lADN en tant que support de linformation gntique est alors admis. Linformation gntique est donc porte par lADN qui est transcrit en ARN, lui-mme traduit en protine, forme dexpression de linformation gntique. Ce dogme a cependant t remis en cause la suite de la dcouverte de rtrovirus, dont linformation gntique est porte par de lARN.

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QCM
1 Linformation gntique est porte: a. - par les protines constituant la chromatine b. - par la molcule dADN c. - par les nuclosomes 2 Les nuclosomes sont : a. - des complexes protiques b. - des rgions du noyau c. - forms dun cur protique autour duquel senroule lADN 3 Lhtrochromatine correspond de la chromatine : a. - htrogne b. - fortement condense c. - toujours inactive 4 La rplication est : a. - un mode dexpression de linformation gntique b. - catalyse par des ADN polymrases c. - un processus de duplication de lADN 5 Les transversions : a. - sont des processus dchange de matriel gntique b. - rsultent derreurs de la rplication c. - sont des substitutions de bases 6 La rparation de lADN : a. - passe forcment par llimination de nuclotides b. - peut se faire par recombinaison c. - est assure par un processus unique 7 Les transposons: a. - se dplacent entre les cellules b. - sont qualis dlments gntiques mobiles c. - sont lorigine de mutations 8 Les recombinaisons gntiques: a. - se produisent uniquement dans les cellules germinales b. - ncessitent de vastes homologies de squences c. - permettent des rarrangements du matriel gntique 9 Les agents mutagnes: a. - agissent en perturbant la traduction des protines b. - induisent la formation de mutations sur lADN c. - peuvent sintercaler dans la molcule dADN 10 La transduction bactrienne: a. - est un processus impliqu dans la communication cellulaire b. - est un mode de transfert de gnes entre bactries c. - est une cause de la variabilit gntique

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QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1b Linformation gntique est porte par la molcule dADN. Dans les cellules eucaryotes, lADN est associ des protines pour former la chromatine. 2c Les nuclosomes sont constitus dun noyau protique, rsultant de lassociation de 8 histones, autour duquel senroule lADN. Ils constituent les lments structuraux de base de la chromatine. 3b Lhtrochromatine correspond une forme condense de la chromatine. On distingue lhtrochromatine constitutive en permanence inactive et lhtrochromatine facultative qui peut tre active dans certains types cellulaires. 4 b et c La rplication est un processus de duplication de lADN catalys par des ADN polymrases ADN-dpendantes. Elle se droule avant les divisions cellulaires et permet la synthse de nouvelles molcules dADN partir dune molcule matrice. 5 b et c Les transitions sont des substitutions de bases correspondant au remplacement dune base purique par une autre base purique ou dune base pyrimidique par une autre base pyrimidique. On les oppose aux transversions qui impliquent la substitution dune base purique par une base pyrimidique ou inversement. Elles peuvent rsulter derreur de lADN polymrase lors de la rplication.

6b La rparation de lADN met en jeu dirents processus cellulaires. Certains induisent lexcision de nuclotides, dautres lexcision de bases et dautres encore passent par le renversement direct de la lsion sans passer par une excision. Certains processus impliquent des recombinaisons entre fragments homologues. 7 b et c Les transposons sont des lments gntiques mobiles pouvant se dplacer, lintrieur dune mme cellule, entre des rgions du chromosome. Le mode de dplacement peut induire des mutations par insertion, ou par dltion. 8c Les recombinaisons gntiques se produisent aussi bien dans les cellules germinales que somatiques. Elles induisent des rarrangements gntiques selon deux mcanismes distincts. La recombinaison homologue ncessite de vastes homologies de squences, tandis que la recombinaison site spcique, se produit entre squences ne prsentant pas de vastes rgions homologues. 9- b et c Les agents mutagnes induisent la formation de mutations sur lADN. Ils peuvent agir en sincorporant la place des bases, en sintercalant entre les paires de bases provoquant un dcalage du cadre de lecture, ou encore en favorisant lapparition de mutations spontanes. 10- b et c La transduction bactrienne est un mode de transfert de gne chez les bactries se produisant via des bactriophages dits transducteurs. En participant aux changes de gnes entre bactries, elle est lorigine de la variabilit gntique.

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DE LINFoRMATIoN GNTIQUE ET SoN CoNTRLE

LEXPRESSIoN

2.2

P L A N

Fiche 48 Lexpression de linformation gntique Fiche 49 La transcription des gnes Fiche 50 La maturation des ARN messagers chez les Eucaryotes Fiche 51 Les tapes de la traduction Fiche 52 Le contrle de lexpression des gnes procaryotes

Fiche 53 Contrle transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote Fiche 54 Contrle post-transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote Fiche 55 Contrle de la traduction chez les Eucaryotes Fiche 56 Maturation des protines

607

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48

Lexpression de linformation gntique

Chez les Eucaryotes et les Procaryotes, linformation gntique porte par lADN sexprime sous forme de protines ou dARN fonctionnels, tels que les ARN de transfert, les ARN ribosomiaux ou les ARN interfrents. Dans tous les cas, lADN est transcrit en ARN lors dun processus appel transcription. Cet ARN peut tre traduit en protine, lors dun processus nomm traduction.

1. La transcription
La transcription correspond la synthse dun brin dARN partir dun brin dADN matrice (figure 1). LARN synthtis est complmentaire au brin dADN matrice et identique au brin codant, si ce nest que les thymines sont remplaces, dans lARN, par des uraciles. Cette synthse se droule au niveau de segments dADN non apparis, nomms boucles de transcription.

Figure 1 Reprsentation schmatique du principe de la transcription

Fiche 37

Fiche 49

Plusieurs rgions de lADN sont impliques. Les squences promotrices permettent la mise en place des complexes de pr-initiation. Les squences rgulatrices participent la rgulation de la transcription. Enfin, les squences appartenant lunit de transcription, dlimite par un site dinitiation, nomm +1, et un site de terminaison plus ou moins bien dfini, sont transcrites en ARN. La transcription est sous la dpendance des ARN polymrases ADN dpendantes et des facteurs de transcription. Les ARN polymrases sont dpourvus dactivit correctrice, ce qui conduit lintroduction dune erreur pour 104 105 bases incorpores. Ce taux derreur, relativement lev, est acceptable, car les erreurs ne sont pas transmises la descendance et car chaque gne est transcrit en de nombreuses copies dARN. Enfin, la transcription est un phnomne cyclique spar en trois tapes: linitiation, llongation et la terminaison, qui aboutit la production de diffrents ARN (tableau 1).
Tableau 1 Principaux types dARN et principales fonctions
Type dARN ARN messager (ARNm) ARN de transfert (ARNt) ARN ribosomal (ARNr) Fonctions cellulaires Molcule informative traduite en protines. Intermdiaire entre lARNm et les acides amins lors de la traduction. Rle structural au sein des ribosomes. Activit catalytique participant la formation de la liaison peptidique lors de la traduction. Participation au positionnement des ribosomes au niveau des codons initiateurs lors de la traduction. pissage alternatif chez les Eucaryotes. Contrle de lexpression des gnes eucaryotes.

Petit ARN nuclaire (ARNsn) ARN interfrent (ARNi et mi-ARN) 116

Les ARN issus de la transcription subissent une maturation qui se traduit par un clivage des ARN polycistroniques (ARN composs de plusieurs units fonctionnelles), une modification de certaine base, dans le cas des ARN de transfert notamment. Par ailleurs, chez les Eucaryotes, les ARN pr-messagers sont soumis un processus dpissage qui permet le rapprochement des squences codantes, les exons, par limination des squences non codantes, les introns.

2. La traduction
La traduction correspond au dcryptage de la molcule dARNm en squence dacides amins, selon une relation dfinie par le code gntique (figure 3).

Figure 2 Le code gntique

La traduction ncessite laction concerte des ARN de transfert (ARNt) lis de faon covalente et spcifique un acide amin, des ribosomes, des sites de la traduction et des facteurs protiques solubles. Elle aboutit la synthse dune protine native, qui devient fonctionnelle aprs avoir subi des modifications post-traductionnelles et acquis une conformation adquate. Chez les Eubactries, la traduction est un phnomne co-transcriptionnel, tandis que chez les Eucaryotes les deux processus ne sont pas simultans. Les ARNm synthtiss dans le noyau sont exports vers le cytoplasme puis traduits en protines au sein des ribosomes cytoplasmiques. Quel que soit lorganisme considr, la traduction est divise en trois tapes successives: linitiation, llongation et la terminaison.

Fiches 51 et 56

3. Rgulation de lexpression gntique


La rgulation de lexpression des gnes procaryotes se fait principalement lors de la phase de transcription. Elle peut porter soit sur linitiation, soit sur la terminaison de la transcription. Le contrle de lexpression des gnes eucaryotes, quant lui, peut se faire plusieurs niveaux. En effet, il peut y avoir modification de la structure de lADN, modulation du taux de transcription de base, ou encore contrle de linitiation de la traduction. Par ailleurs, pour chacun de ces niveaux, plusieurs points de contrles sont possibles.
Fiches 52, 53 et 54

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49

La transcription des gnes

Fiche 62

La transcription correspond la synthse dun brin dARN partir dun brin dADN matrice. Il sagit dun phnomne cyclique spar en trois phases: linitiation, llongation et la terminaison. Chacune de ces phases comporte plusieurs tapes individuelles qui diffrent entre les organismes procaryotes et eucaryotes.

1. Particularits de la transcription chez les Procaryotes


Chez les Procaryotes, la transcription de tous les ARN est catalyse par une mme enzyme, lARN polymrase encore appele transcriptase. Cette enzyme est constitue de deux sous-units: le core, ou noyau, capable dassurer llongation des chanes dARN et de se lier une squence quelconque de lADN en formant un complexe enzyme-ADN ferm; la sous-unit, ou facteur sigma ( ), permettant la reconnaissance du promoteur. Lors de linitiation, le facteur interagit avec le noyau de lenzyme, ce qui rduit laffinit du noyau pour les squences quelconques de lADN et augmente son affinit pour les squences promotrices (figure 1). Aprs la polymrisation de neuf nuclotides, le facteur sigma se dissocie du noyau de lenzyme qui peut alors se dplacer le long de la matrice dADN et synthtiser le brin dARN complmentaire. La transcription se poursuit jusqu la dissociation de la polymrase au niveau de squences terminateurs formant des structures tige-boucle sur lARN transcrit. On distingue les squences rho-indpendantes suffisamment stables pour stopper la progression de lenzyme et entraner sa dissociation, et les squences rho-dpendantes dont la stabilit rduite ralentit lARN polymrase sans la dstabiliser. La terminaison met alors en jeu la protine Rho qui, fixe sur lARN en cours de transcription, rejoint et interagit avec lARN polymrase qui se dissocie de lADN.

Figure 1 tapes de la transcription chez les Procaryotes

2. Particularits de la transcrition chez les Eucaryotes


Chez les Eucaryotes, la transcription a lieu dans le noyau ou dans les organites et fait intervenir diffrentes ARN polymrases (tableau1).
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Tableau 1 Les ARN polymrases eucaryotes


ARN polymrases ARN polymrase I ARN polymrase II ARN polymrase III ARN polymrase des organites ARNr 5,8 S ; 18 S et 28 S ARNm et petits ARN nuclaires ARNt, ARNr 5S et quelques petits ARN nuclaires ARN mitochondriaux ou chloroplastiques ARN transcrits

Ces ARN polymrases ont en commun lincapacit se fixer sur lADN en absence de facteurs de transcription. Quels soient les ARN transcrits lors de linitiation, les facteurs gnraux de transcription (TF: transcription factor I, II ou III selon lenzyme considre) recrutent lARN polymrase sur le promoteur et assurent un niveau de transcription de base. Dans le cas de lARN polymrase II, la squence promotrice (bote TATA) est reconnue par le facteur TFIID, constitu dune TBP (TATA box binding protein) associe un ensemble de facteurs, les TAF (TBP associated factors) (figure 2). Le facteur TFIIB se fixe alors sur TFIID et recrute lARN polymrase II. Les autres facteurs de transcription se fixent sur le complexe, formant le complexe dinitiation. On distingue notamment le facteur TFIIH qui possde une activit hlicase lui permettant de drouler lADN au voisinage du site dinitiation, et une activit protine kinase qui, en phosphorylant lARN polymrase, lui permet de se librer du complexe dinitiation et dassurer llongation. La transcription sarrte au-del du site de poly-adnylation selon un mcanisme non dfini.

Figure 2 Initiation de la transcription des ARN messagers par lARN polymrase II


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La maturation des ARN messagers chez les Eucaryotes

Contrairement aux Procaryotes qui utilisent directement les ARNm transcrits par lARN polymrase, les ARNm eucaryotes sont synthtiss sous forme de prcurseurs, les ARN pr-messagers. Ces derniers subissent ensuite diffrentes modifications qui les rendent matures. Cette maturation des ARN pr-messagers se droule dans le noyau et comporte principalement trois phnomnes: la mise en place de la coiffe lextrmit 5, une poly-adnylation en 3 et un pissage.

1. Mise en place de la coiffe lextrmit 5


La mise en place de la coiffe, ou cap, sur lextrmit 5 des ARN pr-messagers se produit en cours de transcription. En effet, alors que le transcrit primaire comporte 20 30 nuclotides, son extrmit 5 est modifie par addition de 7-mthyl guanosine, selon une raction catalyse par des enzymes appartenant au complexe de lARN polymrase II (figure 1). La coiffe participe diverses fonctions. Elle dfinit notamment lextrmit 5 du premier intron et permet ainsi un pissage adquat. Par ailleurs, elle participe au transport des ARNm dans le cytoplasme, les protge des nuclases et intervient dans linitiation de la traduction.

Fiche 51

Fiche 62

Figure 1 Ractions daddition de la coiffe lextrmit 5 des ARNm

2. Poly-adnylation en 3
Hormis les ARNm des histones, lextrmit 3 de tous les ARNm eucaryotes comporte une srie de 50 200rsidus adnyliques, constituant une queue polyA. Cette dernire stimule la terminaison de la transcription, participe la migration des ARNm dans le cytoplasme, protge les ARNm de la dgradation et contribue linitiation de la traduction. La poly-adnylation dbute par le recrutement dun complexe multiprotique qui se fixe sur les squences signal de poly-adnylation (figure 2). Ce complexe clive lARNm naissant et libre le complexe de transcription. Lextrmit 3 est alors allonge dune suite de rsidus adnyliques par la polyA polymrase.
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Figure 2 tapes de la poly-adnylation des ARNm

3. pissage des ARN pr-messagers


Les gnes eucaryotes contiennent des squences codantes (les exons) spares par des squences non codantes (les introns). Lune des tapes de la maturation des ARN pr-messagers consiste rapprocher les exons par limination des introns. Ce phnomne est qualifi dpissage. Le processus est ralis selon deux ractions de trans-estrification (figure 3A), au sein de complexes ribonucloprotiques, les spliceosomes (figure 3B). Ces derniers sont forms notamment de cinq petites particules ribonucloprotiques, les SnRNP (Small nuclear ribonucleoprotein). Il sagit de facteurs protiques associs de petites molcules dARN nuclaires (snARN) riches en uracile, nomms U1, U2, U4, U5 et U6.

Figure 3 Lpissage des ARN pr-messagers


A: Mcanisme de lpissage: lpissage dbute par linteraction entre une adnosine du site de branchement et lextrmit 5phosphate de lintron liminer, formant ainsi un lasso. Dans un deuxime temps, les exons 1 et 2 sont runis par interaction entre lextrmit 3OH de lexon 1 et lextrmit 5 phosphate de lexon 2. Le lasso est alors libr et dgrad. B: Formation du spliceosome. 121

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51

Les tapes de la traduction

Fiche 48

La traduction correspond la phase de synthse biochimique des protines, au cours de laquelle linformation gntique porte par les ARN messagers est dcode en squences dacides amins. Ce processus, divis en trois tapes successives, ncessite lintervention dARN de transfert intermdiaires et se droule au sein des ribosomes.

1. La phase dinitiation
La phase dinitiation a pour effet de positionner lARNt initiateur, associ la N-formyl-mthionine (fMet), chez les Procaryotes, ou la mthionine (Met), chez les Eucaryotes, au niveau du codon initiateur AUG de lARNm et sur le site P du ribosome (figure 1). Cette tape fait intervenir plusieurs facteurs dinitiation, nomms IF chez les Procaryotes et eIF chez les Eucaryotes.

Figure 1 Initiation de la traduction chez les Procaryotes (A) et les Eucaryotes (B)
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Chez les Procaryotes, la petite sous-unit du ribosome (sous-unit 30S), associe aux facteurs IF-1, IF-3 et IF-2GTP, se positionne sur le codon dinitiation grce la complmentarit qui existe entre lARN ribosomal 16S et la squence de Shine et Dalgarno prsente sur lARNm. La fixation de lamino acyl-ARNt initiateur est sous le contrle du facteur IF-2-GTP. Un appariement codon-anti-codon correct provoque en effet lhydrolyse du GTP. Ceci entrane un changement de conformation de la petite sous-unit du ribosome, son association avec la sous-unit 50S et la libration des facteurs dinitiation. Chez les Eucaryotes, le facteur eIF-4 se fixe sur la coiffe de lARNm. Indpendamment, le facteur eIF-2-GTP, associ lARNt-Met, interagit avec la sous-unit 40S du ribosome. Ce complexe est alors recrut sur la coiffe par eIF-4. Le complexe de pr-initiation 48S ainsi form glisse sur la molcule dARNm jusquau codon initiateur, AUG. Lhydrolyse du GTP libre alors les facteurs dinitiation et permet la fixation de la sous-unit 60 S.

2. La phase dlongation
La phase dlongation, identique chez les Procaryotes et chez les Eucaryotes, la diffrence des facteurs mis en jeu, peut tre divise en trois tapes (figure 2). Dans un premier temps, un ARNt amino acyl se fixe sur le site A du ribosome, sous le contrle du facteur dlongation EF-Tu-GTP, chez les Procaryotes ou eEF1-GTP chez les Eucaryotes. Lorsque lappariement est correct, le GTP est hydrolys et le facteur dlongation est libr. Ltape suivante correspond la formation dune liaison peptidique entre les deux acides amins. Cette raction est catalyse par lARNr de la grosse sous-unit du ribosome et utilise lnergie contenue dans la liaison covalente qui lie lacide amin et lARNt. Dans un troisime temps, le ribosome subit une translocation de trois nuclotides vers lextrmit 3 de lARNm. Cette tape ncessite lhydrolyse du GTP catalyse par le facteur dlongation EF-G, chez les Procaryotes et le facteur eF-2 chez les Eucaryotes. Le peptidyl-ARNt noform passe ainsi du site A au site P. Larrive dun nouvel amino acyl-ARNt sur le site A entrane lexpulsion de lARNt, permettant alors un nouveau cycle.

3. La phase de terminaison
La traduction sarrte lorsquun codon stop apparat sur le site A. Il est reconnu par des facteurs de terminaison (TF) ou Releasing Factor (RF ou eRF). Ces derniers catalysent lhydrolyse de la liaison ester entre lARNt et lextrmit C-terminale de la chane peptidique. Celle-ci Figure 2 Les tapes de llongation chez les Procaryotes est alors libre et le ribosome se dissocie de lARNm.

Fiche 56

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Le contrle de lexpression des gnes procaryotes

Fiche 49

Chez les Procaryotes, le contrle de lexpression gntique est essentiel pour ladaptation des organismes aux variations de lenvironnement. Ce contrle implique des lments prsents dans le milieu de vie des micro-organismes, qui agissent soit sur linitiation, soit sur la terminaison de la transcription.

1. Contrle de linitiation de la transcription


Le contrle de linitiation de la transcription est le moyen le plus efficace, dun point de vue nergtique, car il vite lutilisation inutile de nuclotides triphosphates. Ce contrle peut tre ngatif ou positif selon quil met en jeu des rpresseurs ou des protines activatrices. a) Rgulation ngative de linitiation de la transcription La rgulation ngative fait intervenir des rpresseurs qui, en se fixant sur les oprateurs, squences dADN chevauchant les promoteurs, bloquent laccs du site dinitiation lARN polymrase. La liaison du rcepteur sur loprateur dpend de facteurs environnementaux qui empchent ou permettent cette interaction. Ainsi, dans le cas de lopron lactose (figure 1A et B), les gnes ne sont transcrits que lorsque les bactries se dveloppent sur un milieu contenant du lactose. En absence de lactose, le rpresseur, cod par le gne lacI, se lie avec loprateur, empchant lexpression des trois gnes ncessaires au catabolisme du lactose (lacZ, lacY et lacA). Lorsque le milieu contient du lactose, celui-ci pntre dans la cellule, se lie au rpresseur, empchant son interaction avec loprateur. Le site dinitiation de la transcription est alors accessible et les gnes de lopron lac sont transcrits. Le lactose est qualifi dinducteur, car il agit en permettant linitiation de la transcription.

Figure 1 Principe de rgulation ngative de lopron lactose


O: oprateur, P: promoteur, I: gne lacI, Z: gne lacZ, Y: gne lacY, A: gne lacA

Dans le cas de lopron tryptophane (figure 2), le tryptophane prsent dans le milieu se lie un rpresseur libre, inactif (ou aporpresseur), formant un complexe actif pouvant se fixer sur loprateur. La transcription de lopron trp est alors bloque. En absence de tryptophane, la transcription est possible, ce qui permet la cellule de synthtiser son propre tryptophane. Ce dernier est un corpresseur car il participe activement, avec le rpresseur, la rgulation ngative. b) Rgulation positive de linitiation de la transcription Les mcanismes de rgulation positive impliquent linteraction, directe ou non, entre des molcules de signalisation et des protines activatrices capables dinteragir avec des squences dADN rgulatrices situes, en gnral, en amont du promoteur. Les activateurs peuvent agir, soit en stabilisant lARN polymrase sur le promoteur, soit en facilitant louverture de la double hlice dADN.
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Figure 2 Principe de rgulation ngative de lopron tryptophane

Lun des exemples les plus tudis est celui du rgulon maltose. Dans ce cas, la protine rgulatrice MaltT, associe au maltose, stimule la transcription dau moins quatre oprons (do le terme de rgulon) codant pour des enzymes impliques dans le catabolisme du maltose. Certains gnes rguls ngativement peuvent galement tre soumis une rgulation positive. Cest le cas notamment de lopron lactose. Ainsi, lorsque le milieu contient du lactose et du glucose, la cellule utilise prfrentiellement le glucose. Linhibition de lopron lactose est leve selon le processus dcrit prcdemment, mais le taux dexpression reste faible. Par contre, lorsque le milieu ne contient pas de glucose, le taux de transcription de base est augment par une protine activatrice, la protine CAP (protine activatrice du catabolisme) associe lAMPc, qui interagit avec le promoteur. Ainsi, le glucose rprime lopron lactose par rpression catabolique, lAPMc jouant le rle de co-inducteur (figure 1C).

2. Contrle de la terminaison de la transcription


Certains mcanismes de rgulation passent par un arrt prmatur de la transcription, qualifi de contrle par attnuation. Ce dispositif est observ, notamment pour lopron tryptophane. Lopron trp est prcd par une squence leader (L) codant un peptide de 14acides amins dont deux tryptophanes adjacents. Cette squence prsente des zones pouvant sapparier deux deux (figure 3, zones 1 4). Lorsque la concentration en tryptophane dans le milieu est leve, le segment 3 transcrit sapparie avec le segment 4, formant une pingle cheveux qui provoque la dissociation de lARN polymrase et la terminaison de la transcription. Lorsque la concentration en tryptophane est faible, les ribosomes marquent une pause sur la rgion 1. Le segment 2 peut alors sapparier au segment 3, lempchant dinteragir avec le segment 4. Lpingle cheveux forme nest plus suffisamment stable pour arrter lARN polymrase, et la transcription se poursuit.

Figure 3 Rgulation de lopron tryptophane par attnuation

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Contrle transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote

Fiche 52

Chez les Eucaryotes pluricellulaires, le contrle de lexpression gntique est essentiel pour le dveloppement et le maintien de lhomostasie. Comme chez les Procaryotes, le premier point de contrle possible concerne la transcription.

1. Modulation de laccessibilit de lADN


Fiche 38

La mise en place des facteurs de transcription implique que lADN, empaquet dans la chromatine, soit accessible. Les modifications du degr de condensation de la chromatine interviennent donc dans les processus de rgulation transcriptionnelle chez les Eucaryotes, selon deux mcanismes principaux qui agissent de concert. a) Modification covalente des histones Les histones peuvent subir des modifications covalentes du type actylation, mthylation ou encore phosphorylation qui influent sur le taux de transcription selon deux modles non exclusifs. Les modifications des histones peuvent dstabiliser physiquement la chromatine en perturbant les interactions entre nuclosomes, ou entre les histones et lADN. Ainsi, lactylation des rsidus lysine rduit les charges positives des histones, affaiblissant leur interaction avec lADN charg ngativement. LADN est alors plus accessible aux facteurs de transcription et la progression de lARN polymrase en est facilite. Lajout de groupements sur les histones modifie les interactions possibles avec dautres protines telles que les facteurs de remodelage. Ainsi, la mthylation des rsidus lysines des histones H3 facilite le recrutement de protines associes la condensation de la chromatine en htrochromatine. Leffet des modifications post-traductionnelles des histones tant en relation avec le type et le lieu de ces modifications, ce mode de contrle a t qualifi de code histone. Il peut tre lu et interprt par dautres protines ou complexes protiques. b) Intervention de facteurs de remodelage de la chromatine Les facteurs de remodelage sont des complexes protiques capables de modifier la structure et la rpartition des nuclosomes sur lADN. Ils sont regroups en plusieurs familles ayant des modes daction diffrents et des effets variables sur la transcription, mais possdent en commun une activit ATPase. Ces facteurs peuvent modifier la rpartition des nuclosomes sur la chromatine en permettant soit leur glissement sur un mme brin dADN, soit leur transfert sur un autre brin. Ils peuvent galement altrer la structure des nuclosomes en dstabilisant les interactions ADN-histones.

2. Rgulation par les facteurs de transcription


Les facteurs de transcription modulent le recrutement du complexe dinitiation de la transcription en se fixant sur des squences dADN rgulatrices localises, soit proximit du promoteur, soit des distances allant jusqu plusieurs milliers de paires de bases. LADN forme alors une boucle permettant ces facteurs dinteragir avec le complexe dinitiation, soit directement, soit par lintermdiaire de co- activateurs (figure 1). a) Structure et mode daction des facteurs de transcription Les facteurs de transcription sont composs: dun domaine de fixation lADN trs structur, contenant au moins une hlice pouvant interagir avec le grand sillon de la double hlice dADN. Diffrents motifs ont t dcrits, tels que les motifs en doigts de zinc, les motifs hlice-boucle-hlice ou les motifs leucine zipper (figure 2);
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dun domaine de transactivation, beaucoup moins bien structur, permettant linteraction protique avec la machinerie transcriptionnelle. Les activateurs, en se fixant sur des squences dADN amplificatrices, les enhancer, agissent en acclrant lassemblage des facteurs de transcription gnraux au niveau du promoteur. Les rpresseurs, quant eux, empchent le recrutement de certains facteurs de base, soit en se fixant sur des squences nommes silencer, soit par comptition avec dautres protines. Certains facteurs peuvent avoir une fonction dactivateur ou de rpresseur selon le contexte dans lequel ils se trouvent. Par ailleurs, lactivit des facteurs de transcription peut tre sous la dpendance de signaux extra-cellulaires tels que des hormones.

Fiche 140

Figure 1 Mode daction des facteurs de transcription

Figure 2 Reprsentation schmatique des motifs de liaison lADN des facteurs de transcription

b) Assemblage des facteurs de transcription en complexe multiprotique Dans certains cas, les activateurs ninteragissent pas directement avec les facteurs gnraux de transcription mais par lintermdiaire de co-activateurs. La plupart dentre eux possdent des activits enzymatiques assurant la modification des histones, notamment leur actylation. Ils facilitent ainsi laccs lADN en favorisant le remodelage de la chromatine. Par ailleurs, il semble que lassemblage des facteurs de transcription sur les enhancer se fasse au sein de complexes multi-protiques nomms enhanceosomes. Ces derniers sont constitus de plusieurs facteurs de transcription associs diffrents co-activateurs et de facteurs architecturaux entranant des courbures de lADN.

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54

Contrle post-transcriptionnel de lexpression gntique eucaryote

Fiche 49

Chez les Eucaryotes, le contrle de lexpression gntique est assur par diffrents mcanismes et porte sur diffrentes tapes de lexpression des gnes. En plus de la rgulation de linitiation de la transcription, diffrents mcanismes post- transcriptionnels ont t dvelopps chez ces organismes.

Fiche 53

1. Rgulation par modication de la structure des ARN


a) pissage alternatif des ARN pr-messagers Les transcrits primaires, issus dunits de transcription complexes, peuvent conduire diffrentes protines, suite un processus dpissage qualifi dalternatif ou de diffrentiel. Ce phnomne permet dobtenir diffrents ARN messagers partir dun mme gne, dans des types cellulaires distincts, ou des moments diffrents du dveloppement. Ce processus est rgul par des protines capables de se fixer sur des squences spcifiques de lARN pr-messager, proches des sites dpissage. Elles empchent ou stimulent alors llimination dintrons et le rapprochement dexons particuliers. Les rpresseurs agissent soit en empchant linteraction des facteurs dpissage avec lARN soit en inhibant leur activit. Les activateurs, quant eux, stimulent lpissage en favorisant la fixation des facteurs dpissage sur les sites spcifiques. b) Retouche ou dition des ARN messagers Les processus de retouche des ARN correspondent des modifications de squences des ARN pr-messagers par addition, limination ou modification de base. Ces mcanismes, trs rpandus dans les mitochondries des Protozoaires et des Plantes, ainsi que dans les chloroplastes, restent plus rares chez les Eucaryotes suprieurs. Ils peuvent cependant avoir des consquences fonctionnelles significatives. Ainsi, chez les Mammifres, ce processus est lorigine de lexpression de deux formes alternatives de lapolipoprotine B (Apo-B100 hpatique et Apo-B48 intestinale), protine srique prsente dans les chylomicrons et les LDL (Low Density Lipoprotein) (Figure 1). Les LDL transportent le cholestrol aux tissus priphriques qui possdent des rcepteurs spcifiques lApo B-100.

Figure 1 Retouche de lARN messager codant lapolipoprotine B


Dans les hpatocytes ( gauche), lARN nest pas retouch et conduit la synthse dune protine de 100acides amins (Apo-B100). Dans les cellules intestinales ( droite), lARN est retouch par modication de bases, ce qui introduit un codon stop et conduit la synthse dune protine de 48acides amins (Apo-B48).

2. Rgulation par dgradation des ARN messagers


a) Dgradation des ARNm induite par les ARN interfrents Le phnomne dinterfrence dARN (ARNi) est initi par la reconnaissance dARN double brin dorigine exogne (notamment virale) ou endogne, tels que les transposons, par un complexe nuclasique, nomm DICER (figure 2).
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Ce complexe dcoupe lARN double brin (ARNdb) en petits fragments dune vingtaine de nuclotides et le transforme en ARN simple brin; ils sont alors qualifis de petits ARN interfrents (ARNsi, small interfering ARN). Lun des deux brins dARN est alors pris en charge par le complexe protique RISC (RNAInduced Silencing Complex) qui le positionne sur lARNm dont il est complmentaire. Lappariement parfait entre ARNm et ARNsi entrane la destruction de lARNm grce lactivit endonuclasique de RISC.

Figure 2 Dgradation des ARNm par la voie de linterfrence dARN, rle des ARNsi
droite, pour comparaison, rle des ARNmi.

b) Dgradation des ARNm contrle par des facteurs protiques En se fixant sur des squences dstabilisantes, localises dans la rgion UTR 3 des ARNm, les protines de liaison aux lments de rponse (RE-BP, Response Element Binding Protein) limitent la dgradation des ARNm. Ce systme de rgulation contrle notamment limportation du fer dans les cellules en contrlant la dgradation de lARN codant pour le rcepteur la transferrine, protine de transport du fer ingr chez les Vertbrs (figure 3).

Figure 3 Rgulation de la dgradation de lARN messager du rcepteur la transferrine


En se xant sur la protine de liaison aux lments de rponse au fer (IREBP = RE-BP du fer), le fer modie la conformation de la protine et son anit pour les squences localises en 3 sur lARNm qui est alors dgrad. 129

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55

Contrle de la traduction chez les Eucaryotes

Chez les Eucaryotes, le contrle de lexpression gntique sexerce diffrents niveaux. Il peut passer, en effet, par une modification de la structure du matriel gntique, agir sur les tapes de la transcription, intervenir via des modifications post-transcriptionnelles de lARN messager ou encore concerner les tapes de la traduction. Ce dernier niveau implique diffrents systmes de contrle.
Fiche 54

1. Rpression de la traduction par les micro-ARN interfrents


Les micro-ARN (ARNmi) sont des ARN endognes possdant des motifs nuclotidiques intrachanes, partiellement complmentaires, qui les conduisent adopter une structure secondaire en forme dpingle cheveux (figure 1). Une fois transcrite, cette structure est raccourcie par la ribonuclase Drosha et exporte vers le cytoplasme o elle est prise en charge par une seconde ribonuclase, lenzyme DICER. Ce complexe protique limine la tte de lpingle et transforme le petit ARN double brin subsistant, dune vingtaine de nuclotides, en deux ARN simple brin. Lun des deux brins dARN, associ au complexe protique RISC (RNA-Induced Silencing Complex), se positionne sur une rgion 3 non codante de lARNm. La liaison de lARNmi est imparfaite et forme une zone de msappariement qui a pour consquence de bloquer la traduction.

Figure 1 Inhibition de la traduction par la voie de linterfrence dARN, rle des ARNmi
droite, pour comparaison, rle des ARNsi. 130

2. Rgulation de la traduction par des protines rgulatrices


Les rgions non traduites (UTR) des extrmits 3 et 5 des ARNm possdent des squences rgulatrices, ou lments rgulateurs, reconnues par des protines qui contrlent la traduction. Ainsi, dans les ovocytes immatures, les ARNm courte queue poly A, non traduits, possdent une squence cytoplasmique de poly-adnylation (CPE), dans la rgion UTR 3, reconnue par la protine de liaison au CPE (CPEB). En absence de stimulation, la protine CPEB est fixe sur llment rgulateur et bloque linteraction entre le facteur dinitiation eIF4E et la petite sousunit des ribosomes, rprimant ainsi la traduction (figure 2). La phosphorylation de CPEB dplace la protine Maskin et permet la mise en place du complexe de poly-adnylation et de la polymrase A. Lallongement de la queue poly-A permet alors la fixation des protines PABPI (poly A binding protein I) qui stabilisent les interactions entre les facteurs dinitiation de la traduction.

Figure 2 Contrle cytoplasmique de la poly-adnylation et de la traduction

Dautres mcanismes, tel celui contrlant la synthse de la ferritine, protine de stockage du fer, font intervenir des protines de liaison aux lments rgulateurs localiss en 5 de lARNm. Pour de faibles taux de fer cytoplasmiques, les protines de liaison aux lments de rponse au fer (IRE BP) se fixent sur les squences spcifiques en 5 et bloquent linitiation de la traduction (figure 3). Linteraction du fer avec la protine, lors dune lvation du taux de fer cytoplasmique, induit un changement de conformation de celles-ci qui se dissocient de lARNm. La traduction est alors possible.

Figure 3 Contrle de la synthse de la ferritine par des protines de liaison lARN

3. Modulation de lactivit de facteurs dinitiation de la traduction


Lactivit du facteur dinitiation de la traduction eIF4 peut tre module selon deux mcanismes diffrents, impliquant la sous-unit eIF4E: suite une stimulation hormonale, ou lors du cycle cellulaire, la sous-unit eIF4E peut tre phosphoryle, ce qui augmente son affinit pour la coiffe de lARNm et par consquent le taux de traduction; leIF4E peut tre associe une protine inhibitrice empchant son interaction avec les autres sous-units du facteur eIF4. La phosphorylation de la protine inhibitrice, notamment par des protines kinases dont lactivit dpend de linsuline, provoque sa dissociation de eIF4E et la formation dun facteur eIF4 fonctionnel. Le taux de traduction est alors augment.
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56

Maturation des protines

Fiche 51

La synthse des protines correspond la traduction des ARN messagers en squences dacides amins relis par une liaison peptidique et lorganisation de cette structure primaire en protine correctement replie et modifie. Lensemble de ces vnements aboutit une protine mature qui, dans certains cas, peut subir des modifications supplmentaires pour tre fonctionnelle. Ces processus sont pour la plupart co-traductionnels.

Fiche 14

1. Acquisition dune structure tridimensionnelle


Le repliement des protines est un processus dauto-assemblage guid par linformation porte par la chane peptidique. Les acides amins peuvent, en effet, interagir les uns avec les autres de faon spontane lors du repliement des protines. In vivo, ces processus sont toutefois acclrs par la prsence de catalyseurs protiques. a) Rle des protines chaperon Mises en vidence dans les cellules ayant subi un choc thermique, les protines chaperon, qualifies initialement de Hsp (Heat shock protein), sont prsentes de faon constitutive dans toutes les cellules eucaryotes et procaryotes et dans diffrents compartiments des cellules eucaryotes. Elles peuvent tre rparties en trois groupes: les chaperons molculaires qui, en se fixant sur les chanes peptidiques en cours de traduction, prviennent les repliements anormaux (figure 1A) et qui, associs aux protines cytosoliques, assurent leur transport sous forme linaire jusquaux organites cibles (figure 1B); les chaperonines, de structure macromolculaire, formant un tunnel dans lequel se loge la protine, et qui facilitent son repliement (figure 1C);

Figure 1 Rle des protines chaperon dans le repliement protique

les chaperon-lectine, prsentes dans le rticulum endoplasmique et qui participent au contrle du repliement des protines glycosyles. b) Rle des enzymes dans la formation des ponts disulfures Lacquisition de la structure tridimensionnelle des protines implique des interactions faibles entre les acides amins, mais galement des liaisons covalentes telles que les ponts disulfures. La formation de ces derniers est catalyse par des enzymes prsentes dans la lumire du rticulum endoplasmique chez les Eucaryotes, et dans lespace priplasmique chez les Procaryotes. Seules les protines scrtes ou membranaires possdent, de ce fait, des ponts disulfures. Les enzymes impliques, PDI (Disulfite Isomerase Protein) chez les Eucaryotes, participent la formation et/ou au rarrangement des ponts disulfures.
132

2. Maturation par modication de la structure primaire


a) Maturation par protolyse mnage Les extrmits N terminales des protines peuvent tre clives lors des processus de maturation, cest le cas notamment de lacide amin initiateur, la mthionine, et des squences dadressage localises en N terminal. Enfin, lacquisition de la fonctionnalit des protines passe, parfois, par llimination dun peptide interne. Ainsi, linsuline est synthtise sous forme de pr-pro-insuline, et subit diverses modifications pour devenir fonctionnelle (figure2), dont llimination dun peptide interne.

Figure 2 tapes de maturation de linsuline

b) Maturation par ajout de groupements prosthtiques La maturation des htroprotines passe par la fixation covalente de groupements non protiques, qualifis de groupements prosthtiques, sur la partie peptidique. Ainsi, la N-glycosylation des protines eucaryotes dbute dans le rticulum endoplasmique par fixation dune copule glucidique labore ct cytosolique et transfre en bloc sur un rsidu asparagine (Asn) de la protine en cours de traduction (figure 3). Aprs lagage de loligosaccharide et vrification de la conformit du repliement, la glycoprotine est transfre dans le dictyosome. La glycosylation se poursuit alors par ajout de rsidus osidiques, ou modifications de ces derniers par phosphorylation de mannose en mannose-6-phosphate, par exemple.

Figure 3 tapes de la N-glycosylation des protines eucaryotes


La copule glucidique est labore ct cytosolique par ajout doses activs sous forme dUDP-ose, sur un compos lipidique, le dolichol phosphate. Loligosaccharide ainsi synthtis est introduit dans la lumire du RE par basculement du dolichol phosphate selon un mouvement de ip-op, avant son transfert sur une asparagine.

La modification covalente des protines passe galement par ajout de groupements lipidiques, tels que des acides gras (acide myristique), des groupements isoprnes (farnsyl) ou du glycosylphosphatidylinositol (ancre GPI). Ces modifications permettent lancrage des protines dans les membranes.

133

EN CART

Transcriptome et protome, une nouvelle approche pour tudier lexpression des gnes

Si lensemble des gnes est identique dans chacune des cellules dun organisme donn, leur expression est spcifique et diffrencie dans le temps, dans lespace ou/et selon ltat physiologique. Ltude de lexpression gnique peut tre ralise selon deux approches, ltude du transcriptome ou ltude du protome.

1. Transcriptome et protome, une vue densemble de lexpression des gnes


Le transcriptome correspond la population des ARNm exprims par un organisme un instant donn. Il rsulte dun quilibre entre la synthse et la dgradation des ARNm et varie en fonction des conditions intra- et extra-cellulaires. Il offre une reprsentation dynamique de ltat de la cellule et des processus biologiques en cours. Le protome reprsente lensemble des protines actives dans une cellule un instant donn. Il est dpendant des mcanismes de rgulation de lexpression des gnes, de lactivit protique et des modificationspost-traductionnelles. Ainsi, un mme individu ne possde pas un seul protome, mais plusieurs.

Figure 1 tude du transcriptome par mthode SAGE (Serial Analysis of Gene Expression)

2. tude du transcriptome
Lanalyse quantitative et qualitative du transcriptome Figure 2 tapes de lidentification des protines est fonde actuellement sur dun protome selon une approche protomique deux stratgies dominantes : les mthodes de squenage dtiquettes (mthode SAGE) tions protiques par analyse bioinformatique dhomologies (Figure 1) et celles dhybridation laide de puces ADN. de squences entre protines connues pour leur capacit interagir entre elles. Ces donnes sont ensuite vrifies et 3. tude du protome, la protomique valides in vivo par la mthode du double hybride, laquelle consiste tudier in vivo la capacit dune protine connue Lapproche protomique vise dterminer les protines (la cible) interagir avec une protine inconnue (la proie). actives lchelle du protome (Figure 2) et identifier les Linteraction est dtecte par la formation dun complexe composants cellulaires avec lesquels elles interagissent. molculaire qui active lexpression dun gne rapporteur. Cette dernire tape consiste tablir des cartes dinterac-

134

QCM
1 Lexpression de linformation gntique est : a la transcription de lADN en ARN b la traduction de lADN en protines c la transcription de lARN en protines 2 Les ARN polymrases ADN dpendantes : a catalysent la synthse dADN b catalysent la synthse dARN messagers c catalysent la synthse de lensemble des ARN cellulaires 3 Les facteurs de transcription chez les Eucaryotes : a permettent linteraction des ARN polymrases avec lADN b interviennent dans le contrle de lexpression gntique c sont impliqus dans linitiation de la traduction 4 La maturation des ARN messagers : a est un processus co-traductionnel b est un processus universel c est divise en trois tapes 5 La traduction est : a une tape de la synthse des protines b un processus localis dans le cytoplasme des cellules eucaryotes c un processus coteux en nergie 6 Lpissage alternatif est : a un processus de rgulation de lexpression des gnes b une tape de lexpression des gnes c un moyen dobtenir direntes protines partir dun mme ARNm 7 Ldition des ARNm est : a lquivalent du processus de transcription des ARNm b un moyen de moduler lexpression dun gne c une modication de la structure des transcrits primaires 8 Les rpresseurs participant la rgulation de lexpression des gnes procaryotes : a sont des protines actives de faon constitutive b sont des protines dont lactivit est module par des facteurs environnementaux c interfrent avec les ARN polymrases 9 Les protines chaperons : a sont indispensables au repliement des protines b participent lacquisition de la structure tridimensionnelle des protines c modient la structure primaire des protines 10 La voie de linterfrence dARN : a est implique dans la rgulation de la transcription b intervient dans la rgulation de lexpression des gnes c est observe dans certains cas pathologiques

135

QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1 a et c Lexpression de linformation gntique correspond la transcription de lADN en ARN. Ces derniers peuvent avoir une fonction cellulaire propre et constituent de ce fait un mode dexpression de linformation gntique. Ils peuvent tre informationnels, tels que les ARNm et sont traduits en protines, autre forme dexpression de lADN. Dans tous les cas, lexpression de linformation gntique passe par une tape de transcription. 2c Les ARN polymrases catalysent la synthse des ARN cellulaires en utilisant un brin dADN comme matrice. La synthse dADN est catalyse quant- elle par des ADN polymrases ADN dpendantes. 3 a et b Chez les Eucaryotes, on distingue deux types de facteurs de transcription. Les facteurs de transcription gnraux qui permettent de recruter les ARN polymrases sur les squences promotrices de lADN et les facteurs de transcription assurant le contrle de la transcription et donc de lexpression de linformation gntique. 4c La maturation des ARNm nest observe que chez les Eucaryotes. Il ne sagit donc pas dun processus universel. Elle correspond laddition de la coie, processus co-transcriptionnel, et la poly-adnylation responsable galement de larrt de la transcription et de lpissage des introns, processus post-transcriptionnel. 5 a et c La traduction est une tape de la synthse des protines correspondant la traduction des ARNm en squences dacides amins. Elle dbute dans le cytoplasme des cellules eucaryotes et peut se poursuivre dans le rticulum endoplasmique. Elle ncessite un apport dnergie par hydrolyse de GTP en GDP.

6 a et c Lpissage alternatif est un processus de rgulation de lexpression des gnes permettant dobtenir des protines direntes, spciques dun tissu ou dun stade du dveloppement, partir dun mme transcrit primaire. 7 b et c Ldition des ARNm se traduit par une modication de la squence primaire des ARN pr-messagers par addition, dltion ou modication dune base. Elle constitue un moyen de rgulation de lexpression gntique en permettant la synthse de deux protines direntes partir dun mme transcrit primaire. 8 b et c Les rpresseurs de lexpression des gnes procaryotes sont des protines capables dinteragir avec les squences oprateur de lADN, bloquant ainsi laccs du promoteur lARN polymrase. Leur capacit dinteraction avec lADN dpend de facteurs environnementaux qualis selon les cas dinducteur ou de co-rpresseur. 9b Le repliement des protines est un processus spontan dauto-assemblage. Les protines chaperons interviennent en acclrant ce processus. Elles prviennent les repliements anormaux, facilitent les repliements corrects et assurent un contrle de la qualit de ces repliements. Elles participent, de ce fait, lacquisition de la structure tridimensionnelle des protines. 10 b La voie de linterfrence dARN est un processus de rgulation posttranscriptionnel de lexpression de linformation gntique chez les Eucaryotes. Elle met en jeu deux type dARN interfrents, les ARNsi qui induisent la dgradation des ARNm, et les ARNmi, qui en interagissant avec lARNm bloquent la traduction.

136

TECHNIQUES

DE GNTIQUE MoLCULAIRE

2.3

P L A N
Fiche 57 Caractrisation dun gne Fiche 58 Technologie de lADN recombinant Fiche 59 Mthodes damplication dADN Fiche 60 Exemples dapplications du gnie gntique

607

che

57

Caractrisation dun gne

La caractrisation dun gne au sein dun gnome complet peut tre ralise selon diffrentes stratgies en fonction des informations dont on dispose son sujet. De manire gnrale, cependant, la caractrisation dun gne passe par son reprage, son squenage et ltude de ses fonctions. Diffrentes techniques sont alors disponibles, seules les techniques classiquement utilises seront dcrites ici.

1. Reprer un gne par hybridation dune sonde marque


Lhybridation molculaire est base sur ltablissement de liaisons hydrognes spcifiques entre deux squences dacides nucliques simples brins complmentaires. Elle aboutit la formation dune molcule double brin ou duplex dont la stabilit dpend de la composition en bases des squences, de leur longueur et de leur complexit. Le reprage dun gne dans un mlange complexe dADN ncessite lutilisation dune sonde nuclotidique marque. Il sagit de segments dADN ou dARN, monobrins, dont la taille varie de 20-30 nuclotides plusieurs centaines de nuclotides. Elle est reprable soit par un marquage radioactif (marquage chaud), soit par un marquage non radioactif (marquage froid), ralis selon diffrentes procdures (figure 1).

Figure 1 Exemple de marquage de sonde


A: Marquage radioactif selon la technique de nick translation. B: Marquage froid par incorporation de nuclotides marqus la digoxygnine (DIG) reprable par des anticorps anti DIG, eux-mmes conjugus.

Lhybridation molculaire laide de sondes marques est utilisepour reprer des fragments nuclotidiques spars par lectrophorse dans le cadre de Southern Blot. Elle est utilise lors du criblage de banque ou encore pour reprer une squence in situ sur des chromosomes selon la technique du FISH (Fluorescence in Situ Hybridization).

2. Squencer un gne
Les techniques de squenage de lADN reposent sur le principe dvelopp par Sanger. Il consiste raliser une synthse dADN partir dune matrice dADN squencer en prsence de didsoxynuclotides. Lincorporation de di-dsoxynuclotides stoppe la raction de synthse et aboutit la formation de fragments de taille variable. LADN squencer est dnatur et hybrid avec une amorce sur laquelle sappuie une ADN polymrase pour synthtiser le brin complmentaire laide de nuclotides prsents dans le mlange. Lincorporation alatoire dun di-dsoxynuclotide stoppe la synthse du fragment et conduit la production dun mlange de fragments de tailles diffrentes. La visualisation des fragments aprs lectrophorse permet de dduire la squence recherche (figure 2).
138

La visualisation des fragments est possible grce lutilisation de fluorophores fixs soit sur les amorces, soit sur les nuclotides.

Figure 2 Principe de squenage de lADN selon la mthode de Sanger

3. Caractriser la fonction dun gne par Knock-out


La caractrisation fonctionnelle dun gne peut passer par son inactivation selon la mthode du Knock-out. La manipulation implique la construction, in vitro, dun vecteur de remplacementcontenant le gne inactiv par insertion dun gne de rsistance, et un second marqueur une de ces extrmits, tel que le gne viral codant pour une thimidine kinase (TK) (figure 3). Le vecteur est alors introduit dans des cellules isoles dembryons de souris. Linactivation du gne se produit lorsquil y a recombinaison homologue entre le gne apport par le vecteur et le gne cellulaire. La slection des cellules prsentant un gne inactiv est ralise par culture sur un milieu contenant: un analogue de la nomycine: seules les cellules ayant intgr le gne se dveloppent; du gancyclovir, analogue de base pouvant tre phosphoryl par la thimidine kinase, et sincorporer alors dans les molcules dADN en cours de synthse. Cette incorporation bloquant la rplication, seules les cellules ne possdant pas ce gne peuvent se dvelopper.

Figure 3 Principe dinactivation de gne par Knock-out


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che

58

Technologie de lADN recombinant

Lexploration des gnomes au niveau molculaire a t possible grce la mise au point de diffrentes techniques de biologie molculaire. Certaines dentre elles ont permis notamment la construction de molcules dADN recombinant, ADN renfermant des squences dorigines diffrentes. Lensemble des techniques permettant dobtenir cet ADN sont regroupes sous lappellation technologie de lADN recombinant. La procdure mise en jeu consiste obtenir lADN dintrt, le fragmenter et lassocier avec dautres squences dADN.

1. Obtention de lADN manipuler


Fiche 42

a) Extraction dADN gnomique Lextraction de lADN gnomique dbute par la lyse des cellules, ralise en prsence de dtergents, tel que le sodium dodcyl sulfate (SDS). En sinsrant dans les membranes, il dstabilise la bicouche lipidique et solubilise les protines membranaires. Dans le cas des cellules bactriennes, laction des dtergents est facilite par ajout du lysozyme, enzyme dgradant la paroi. Les protines associes lADN sont alors dissocies par ajout de protinase. LADN est extrait par un mlange de solvants, phnol/chloroforme/alcool isoamylique. Aprs centrifugation, les lipides se retrouvent dans la phase organique infrieure, les protines linterface, et les acides nucliques (ADN et ARN) dans la phase aqueuse. b) Synthse dADN complmentaire partir dARNm La synthse dADN complmentaire (ADNc) correspond la synthse dADN partir dune matrice dARN messager. Cette technique est utilise dans le cas o les cellules sont riches en ARNm, ou lorsque le gne, dorigine eucaryote, est utilis pour proFigure 1 Purication des ARNm duire une protine dans un systme bactrien incapable dpissage. Aprs extraction des ARN selon un protocole similaire celui dcrit pour lextraction de lADN, les ARNm sont isols par passage sur une colonne greffe doligonuclotides T (figure 1). LARNm recherch est alors isol par Northern blot. La synthse dADNc est ralise par une transcriptase inverse, polymrase extraite de rtrovirus, capable de synthtiser un brin dADN partir dune matrice dARN. La synthse du brin complmentaire est ralise selon diffrentes techniques dont celle utilisant la RNAse H (figure 2).
Figure 2 Synthse dADNc

Fiche 50

140

2. Fragmentation de lADN
a) Coupure de lADN par les enzymes de restriction Dcouvertes par Werner Arber et Hamilton Smith, la fin des annes 1960, les enzymes de restriction appartiennent au systme de dfense bactrien nomm systme de restriction-modification. Elles protgent les bactries de lintroduction dADN tranger en le digrant. Les enzymes de restriction utilises en gnie gntique sont des endonuclases spcifiques, de type II pour la plupart, qui reconnaissent des squences symtriques de quatre six paires de bases et coupent la molcule double brin au niveau de ces sites. Lorsque le site de coupure correspond laxe de symtrie de la squence, les extrmits libres constituent des bouts francs. Dans le cas contraire, on parle dextrmit cohsives, ou bout collant (figure 3).

Figure 3 Exemples de squences reconnues par des enzymes de restriction (type II)

b) Isolement des fragments dADN Les fragments dADN obtenus aprs clivages enzymatiques peuvent tre spars par lectrophorse sur gels dagarose ( 3%) ou de polyacrylamide (3 20%). Soumis un champ lectrique, les fragments dADN, chargs ngativement, se dplacent vers lanode (ple positif). Leur vitesse de migration est inversement proportionnelle au logarithme de leur poids molculaire. Le fragment dintrt peut tre repr par hybridation selon la mthode de Southern Blot (figure4). Cette technique consiste dnaturer les fragments dADN par une solution alcaline pour les rendre monocatnaires, puis les transfrer par capillarit sur une membrane de nylon ou un filtre de nitrocellulose. Ce dernier est incub dans un milieu favorisant lhybridation, avec une sonde dADN marque. Cette sonde, en shybridant au fragment dADN recherch, permet didentifier la bande dsire. Celle-ci est alors dcoupe du gel et lADN est extrait.

Figure 4 tapes du Southern blot

3. Obtention dADN recombinant


Les fragments dADN peuvent tre associs pour former un ADN recombinant, grce des ADN ligases. Elles catalysent la formation de liaison covalente entre les extrmits cohsives ou franches de fragments ayant t soumis des enzymes de restriction. Cette technologie est utilise notamment pour le clonage de gnes.
Fiche 59

141

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59

Mthodes damplication dADN

Lanalyse de la structure et de la fonction dun gne au niveau molculaire passe par la prparation de grandes quantits de ce gne. Parmi les diffrentes stratgies utilises, lune dentre elles consiste cloner lADN tudier afin de lamplifier dans une cellule hte. Lautre technique utilise est une amplification in vitro, la PCR (Polymerase chain reaction).

1. Amplication par clonage


a) Les vecteurs de clonage Les vecteurs de clonage sont des molcules dADN doues de rplication autonome permettant lamplification des fragments dADN qui y sont insrs. Ils sont construits soit partir de molcules naturelles telles que les plasmides ou les phages, soit de faon artificielle comme les YAC (Yeast artificial chromosom), chromosomes artificiels de levure. Les plasmides sont des molcules dADN circulaires autorplicatives prsentes naturellement chez les bactries. Les plasmides utiliss en tant que vecteur sont des molcules de petite taille, prsentant au moins un site dinsertion facilement identifiable et confrant leur hte un trait phnotypique slectionnable, comme la rsistance un antibiotique. Pour une utilisation plus souple, les vecteurs plasmidiques sont en gnral modifis par ajout dun site multiple de clonage, polylinker, squence renfermant plusieurs sites de restriction (figure 1). Les plasmides permettent de cloner des fragments dADN relativement petits de 5 10kilobases. Figure 1 lments constituant Les vecteurs phagiques les plus utiliss sont un vecteur plasmidique de clonage construits partir du phage Lambda. Leur gnome est modifi de faon ce que seules les squences renfermant les gnes structuraux, ceux impliqus dans la rplication du phage et la lyse cellulaire, soient conserves. Des fragments dADN de 10 15kilobases peuvent y tre insrs. Les chromosomes artificiels de levure, YAC, sont construits in vitro. Ils renferment les lments ncessaires leur multiplication: une origine de rplication, un centromre permettant dassurer leur sgrgation dans les cellules filles et des tlomres stabilisant les extrmits du chromosome. Ils possdent galement des marqueurs de slection, un site de clonage et un site de restriction permettant leur linarisation. Ils peuvent vhiculer de longs fragments dADN, allant jusqu 300kb. b) Construction de plasmides recombinants et amplification dADN LADN insrer et le vecteur sont soumis une mme enzyme de restriction. Celle-ci gnre des extrmits cohsives sur lADN intgrer et coupe le vecteur au niveau du site multiple de clonage. LADN et le vecteur peuvent alors sassocier et crer un vecteur recombinant en prsence de ligase (figure 2). Le vecteur recombinant est alors mlang une culture de bactries rendues comptentes par traitement au chlorure de calcium. Suite un choc thermique, le vecteur entre dans la bactrie selon un processus de transformation. Les bactries tant cultives sur un milieu contenant un antibiotique, seules celles transformes par le plasmide survivent. Leur multiplication saccompagne de la rplication du plasmide qui se rpartit dans les cellules filles, ce qui assure lamplification du fragment dADN insr.

Fiche 58

Fiche 47

142

Figure 2 Stratgie de clonage dun gne dans un vecteur plasmidique

2. Amplication par PCR


La raction de polymrisation en chane ou technique de PCR (polymerase chain reaction) dveloppe entre 1983 et 1985 par Kary Mullis, permet la fois de cibler et damplifier le ou les fragments dADN que lon souhaite tudier. La raction se droule selon un cycle constitu de trois tapes dont la succession est base sur des variations de temprature (figure 3). Dans un premier temps, une lvation de temprature provoque la dnaturation de lADN et permet lobtention dune matrice dADN simple brin. Une diminution de la temprature permet lhybridation des amorces de part et dautre de la squence amplifier, et la synthse dADN complmentaire par lADN polymrase en prsence de nuclotides triphosphates. Les polymrases utilises sont extraites de bactries thermophiles. La Taq polymrase extraite de Thermophilus aquaticus ou la polymrase Vent extraite de Thermophilus littoralis sont couramment employes. Lautomatisation de la PCR permet damplifier de trs petites quantits dADN, 10 100 picomoles, 105fois en moins de 60minutes.

Figure 3 Principe de la PCR


143

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60

Exemples dapplications du gnie gntique

Le gnie gntique est une discipline regroupant un ensemble de techniques de biologie molculaire prenant appui sur les connaissances acquises en gntique et permettant dutiliser, de reproduire ou de modifier le gnome des tres vivants. Il trouve des applications, notamment, dans la production de protines recombinantes, lobtention dorganismes gntiquement modifis.

1. Production de protines recombinantes


Fiche 59

Fiche 52

Linsuline est un exemple de protine produite par gnie gntique. Le procd consiste produire les deux chanes de linsuline sparment en insrant le gne codant pour chacune dentre elles dans deux vecteurs plasmidiques diffrents (figure1). Dans les deux cas, le gne dintrt est plac sous le contrle du promoteur de lopron lactose. Il est galement associ une partie du gne de la galactosidase et au codon de la mthionine. Par ailleurs, le plasmide contient un gne de rsistance lampicilline. Les vecteursrecombinants sont introduits par transformation dans des lots diffrents dEscherichia coli. Ces dernires sont mises en culture sur un milieu contenant de lampicilline et dpourvu de lactose, afin dobtenir une biomasse de cellules transformes importante. Lajout de lactose dans le milieu induit lexpression du gne, ce qui conduit la synthse dune protine hybride gal-chane A ou gal-chane B de linsuline. La prsence dune partie de la galactosidase associe la protine dintrt vite sa dgradation par la bactrie. Produite en grande quantit, la protine hybride prcipite ce qui facilite sa rcupration. La chane de linsuline est spare de la protine hybride, par action du bromure de cyanogne qui coupe les liaisons peptidiques aprs les rsidus mthionines. Les deux chanes sont alors purifies, mlanges et places en milieu oxydant pour permettre la formation de ponts disulfures.

Figure 1 tapes de production de linsuline recombinante

2. Obtention danimaux transgniques


Les animaux transgniques peuvent tre obtenus selon diffrents procds. Lune des techniques consiste introduire un gne tranger dans des cellules embryonnaires prleves dans un blastocyste, qualifies de cellules souches (figure2). Ces cellules peuvent tre maintenues en culture, et tres modifies par apport dADN tranger laide dun rtovirus recombinant ou par micro144

injection. Les cellules dans lesquelles le gne sest intgr sont slectionnes et rinjectes dans la cavit dun blastocyste. Lavantage de ce type de technique est de pouvoir slectionner les cellules souches exprimant le transgne.

Figure 2 Obtention de souris transgniques par modication de cellules souches (SE)

3. Transgnse vgtale
La modification gntique des cellules vgtales peut tre ralise laide de bactries du type Agrobacterium. Elles infectent les plantes, au niveau du collet ou des racines, selon les espces, provoquant des tumeurs suivies de ncroses tissulaires. Lune des espces les plus utilises pour la transgnse est A. tumefaciens. Elle hberge le plasmide Ti (tumor induicing) qui contient: une rgion T, ou ADN T, pouvant tre transfre dans les cellules vgtales, et renfermant, entre autres, les gnes responsables de la formation de tumeur; des gnes impliqus dans le transfert de lADN T (rgion vir) et une origine de rplication. Lors de la transgnse, un plasmide vecteur est construit partir du plasmide Ti. Il contient les extrmits de lADN T, le gne dintrt, la place des gnes responsables de la formation des tumeurs et un gne de slection chez les plantes, en gnral le gne NPT (nomycine phosphotransfrase), qui confre la plante une rsistance spcifique la kanamycine (figure 3). Ce plasmide vecteur est introduit dans une agrobactrie transforme par un plasmide Ti dsarm, cest--dire sans ADN T mais exprimant les protines ncessaires au transfert de la rgion T du plasmide vecteur.

Figure 3 Principe de la transgnse vgtale par Agrobacterium selon la technique du vecteur binaire
145

EN CART

La gnomique
Dans ce dernier cas, elles permettent de caractriser les proprits du gnome telles que sa structure physique, ses interactions avec des protines rgulatrices, et les modifications pigntiques quil peut subir. Ces approches permettent dlucider le rle de la structure dynamique du gnome dans la rgulation de processus cellulaires tels que la transcription, la rplication, la recombinaison La mthode de chromatine-immunoprcipitation, encore appele ChIP-on-Chip pour Chromatin-ImmunoPrecipitation on Chip), a t dveloppe la fin des annes 90 afin didentifier les sites dinteraction de protines, telles que des facteurs de transcription, avec lADN gnomique. Le principe est schmatis dans la figure ci dessous :

La gnomique concerne lanalyse des gnomes. Alors que la gntique classique sintresse un nombre de squences limit, la gnomique opre en parallle sur plusieurs centaines ou milliers de squences dADN. La premire tape de la gnomique, nomme gnomique structurale, consiste cartographier et squencer les gnomes. La deuxime tape, gnomique fonctionnelle consiste tablir la fonction des gnes ainsi que les processus permettant de coordonner leur expression, on parle dannotation du gnome.

1. Diffrentes approches sont utilises pour aborder lanalyse fonctionnelle des gnomes
Une premire approche dite systmatique vise inactiver tous les gnes dun organisme de faon crer des collections de mutants, chacun porteur dun gne inactiv. Les tudes exprimentales menes sur un mutant donn permettent de mettre en vidence les fonctions altres, et den dduire la fonction du gne inactiv (gntique inverse). Cette approche est gnralement ralise en priorit sur les gnes orphelins, dont le rle est totalement inconnu. Une autre stratgie, qualifie de gnomique comparative passe par la comparaison des gnomes despces voisines. Ainsi les rgions impliques dans la pathognicit dun organisme peuvent tre identifies en comparant son gnome avec celui dun organisme proche non-pathogne. Les gnes de pathognicit tant a priori localiss dans les rgions qui diffrent entre les deux gnomes, cette stratgie permet de rduire le nombre de gnes soumis une analyse fonctionnelle spcifique. La gnomique comparative peut seffectuer in vitro, grce des outils comme les puces ADN, ou leurs quivalents non miniaturiss, les membranes haute densit. Elle peut galement tre ralise par le biais de programmes informatiques (mthode in silico). Cette approche nest possible que si la squence gnomique dun organisme proche de celui tudier est disponible dans les banques de donnes.

2. Les puces ADN


Une puce ADN est une surface plane solide sur laquelle plusieurs milliers (10000 100000) de fragments dADN diffrents sont immobiliss de faon pouvoir shybrider avec de lADN ou de lARN extrait de cellules. Elles sont utilises pour ltude du transcriptome ou dans le cadre de la gnomique.

(a) Les protines sont fixes de manire covalente lADN gnomique par un traitement au formaldhyde ( cross-linking ). (b) LADN est fragment par un traitement aux ultra-sons, et lextrait cellulaire est incub avec un anticorps spcifique de la protine dintrt. (c) La purification par immunoprcipitation permet disoler la protine dintrt avec les fragments dADN qui lui sont associs. (d) Les fragments dADN purifis, amplifis, marqus par un marqueur fluorescent, sont hybrids sur une puce simultanment un tmoin de rfrence. Lintensit du signal fluorescent sur un spot reflte alors la frquence de fixation de la protine au site correspondant.

146

QCM
1 La technique du FISH: a. permet de pcher des fragments dADN dans un mlange htrogne b. permet de reprer une squence dADN sur un chromosome c. utilise des sondes marques 2 Le squenage selon la mthode de Sanger : a. ncessite lutilisation dARN polymrase b. passe par la synthse dADN c. permet de dterminer la squence dune protine 3 La technique du Knock-out : a. implique des processus de recombinaison homologue b. permet linactivation de gne c. entrane la mort des cellules 4 Les ADN complmentaires : a. sont synthtiss partir dARN messagers b. sont des squences dADN apportant un complment dinformation c. sont utiliss pour produire des protines eucaryotes dans un systme bactrien 5 Les enzymes de restriction : a. - sont des outils de gntique molculaire produits articiellement b. reconnaissent et coupent des squences dADN double brin c. protgent les bactries 6 LADN recombinant est obtenu : a. - par recombinaison homologue b. par lassociation de fragments dADN de direntes origines c. par transcription 7 Le Southern-blot: a. permet lidentication dARN b. est bas sur le principe de lhybridation molculaire c. ncessite la dnaturation de lADN 8 La gnomique: a. tudie en mme temps plusieurs squences de gne b. tudie lensemble des ARN dune cellule c. implique la comparaison de squences dADN 9 Les puces ADN: a. sont des lments sauteurs du gnome b. permettent des hybridations dacides nucliques c. sont utilises pour ltude des gnomes 10 La transgnse: a. permet dobtenir des organismes gntiquement modis b. - est une technologie spcique des cellules vgtales c. - est une application du gnie gntique

147

QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1 b et c La technique du FISH, pour Fluorescent in situ hybridization, consiste reprer une squence dADN sur un chromosome par la xation dune sonde complmentaire la squence en question. Les sondes utilises sont marques avec des isotopes radioactifs ou non. 2b La mthode de squenage selon Sanger est une mthode permettant de dterminer la squence dune molcule dADN. Elle met en jeu la synthse dun brin ADN complmentaire au fragment squencer en prsence de di-desoxynuclotides. Cette raction est catalyse par une ADN polymrase ADN dpendante. 3 a et b La technique du Knock-out est une mthode dtude de la fonction des gnes. Elle consiste inactiver les gnes par introduction dans les cellules de gnes vecteurs. Ces derniers sinsrent dans les gnes cellulaires via des processus de recombinaison homologue, ce qui les rend inactifs. 4 a et c Les ADN complmentaires sont des molcules dADN synthtises partir de matrices constitues par les ARN messagers. Ils sont produits dans le cadre dtude de gnes lorsque les cellules sont riches en ARNm, ou dans le cadre de production de protines recombinantes eucaryotes dans un systme bactrien incapable dpissage. 5 b et c Les enzymes de restriction sont des enzymes prsentes naturellement dans les bactries. Elles les protgent contre linvasion de molcules dADN trangres. Elles sont utilises en gnie gntique pour leur capacit reconnatre et couper des squences dADN double brin en des sites spciques.

6b LADN recombinant est une molcule dADN synthtise in vitro et rsultant de lassociation de plusieurs fragments dADN dorigines direntes. La production dADN recombinant met en jeu des enzymes de restriction qui permettent dobtenir les fragments et des ligases assurant lassociation des fragments entre eux. 7 b et c Le Southern-blot est une technique permettant de reprer une squence dADN dans un mlange htrogne aprs lectrophorse. La procdure implique la dnaturation des fragments dADN spars en molcules dADN simple brin, leur transfert sur une membrane de nylon et lhybridation de la squence reprer avec une sonde dADN marque. 8 a et c La gnomique concerne lanalyse structurale et fonctionnelle des gnomes. Elle opre en parallle sur plusieurs centaines ou milliers de squences dADN. Leur tude passe par la comparaison des squences tudier avec des squences connues. 9- b et c Les puces ADN sont des outils utiliss pour ltude des gnomes et de leur expression. Ce sont des surfaces planes sur lesquelles des milliers de fragments dADN sont immobiliss de faon pouvoir shybrider avec des squences dADN, dans le cadre de la gnomique, ou des squences dARN, lors de ltude du transcriptome. 10- b et c La transgnse est une des applications du gnie gntique qui consiste introduire un gne tranger dans une cellule animale ou vgtale, an den modier son gnome.

148

Partie 3

Mtabolisme et fonctions de nutrition

Mitochondrie (MET) (Photo N. Gas)

LE
Fiche 61 Fiche 62

MTABoLISME

3.1
La production dATP lchelle cellulaire La photosynthse chez les vgtaux chlorophylliens Les pigments de la photosynthse Les processus doxydo-rduction au niveau des thylakodes La photorespiration Efcacit de la photosynthse chez les plantes de type C3, C4 et CAM Les molcules de rserve organiques La formation des rserves organiques chez les vgtaux La formation des rserves organiques chez les animaux Les mtabolites secondaires des vgtaux

Le mtabolisme intermdiaire: concepts gnraux Les principales caractristiques des voies mtaboliques Enzymes et ractions chimiques en conditions physiologiques Enzymes et rgulation des voies mtaboliques Les diffrentes formes dnergie cellulaire Les couplages nergtiques Le catabolisme des glucides des ns nergtiques Les voies doxydation du glucose Le catabolisme des lipides des ns nergtiques Le cycle de Krebs, une voie amphibolique Les voies de synthse endogne des substrats nergtiques

Fiche 72 Fiche 73 Fiche 74 Fiche 75 Fiche 76 Fiche 77

P L A N

Fiche 63 Fiche 64 Fiche 65 Fiche 66 Fiche 67 Fiche 68 Fiche 69 Fiche 70 Fiche 71

Fiche 78 Fiche 79

Fiche 80 Fiche 81

607

che

61

Le mtabolisme intermdiaire: concepts gnraux

Les tres vivants ncessitent un apport dnergie constant afin de maintenir des structures ordonnes dans un Univers qui tend vers le dsordre maximum. Le mtabolisme intermdiaire concerne toutes les voies mtaboliques impliques dans les transferts dnergie au sein de la cellule, leur permettant daccomplir leurs fonctions biologiques. Il couple des ractions exergoniques, issues de loxydation de substrats, aux processus endergoniques ncessaires au maintien de la vie, tels que le travail mcanique ou les biosynthses. Le mtabolisme cellulaire englobe donc deux processus: le catabolisme, qui correspond loxydation de petites molcules organiques; lanabolisme, qui correspond aux voies de biosynthse.

1.

Le catabolisme

Figure 1 Schma gnral du catabolisme

Comme schmatis figure 1, au cours du catabolisme, des mtabolites complexes, de nature varie (glucides, lipides et protines) sont dgrads par des processus exergoniques (librant de lnergie), pour donner des produits plus simples, en nombre limit (CO2 et H2O par exemple). Ces processus passent par un intermdiaire commun, lactyl coenzyme A.
152

Lnergie libre libre au cours de ces processus doxydation est utilise pour la synthse dATP partir dADP et de phosphate. Les lectrons et les protons librs sont, quant eux, pris en charge par les coenzymes tels que NADP+, NAD+ ou FAD. LATP constitue, alors, la principale source dnergie libre pour les voies anaboliques et le NADPH le pouvoir rducteur. Le droulement du catabolisme ncessite une r-oxydation des coenzymes rduits. Celle-ci peut se drouler selon diffrentes modalits, prsentes figure 2: si les lectrons, librs lors de la r-oxydation des coenzymes, sont pris en charge par une chane de transporteurs dlectrons, on parle de respiration. Dans ce cas, si laccepteur final dlectrons est le dioxygne on parle de respiration arobie ; sil est de nature minrale et diffrent du dioxygne, on parle de respiration anarobie. si les lectrons ne passent pas par une chane de transporteurs et que laccepteur dlectrons est de nature organique on parle de fermentation.

Figure 2 Voies de r-oxydation des coenzymes

2.

Lanabolisme

Au cours de lanabolisme, les ractions de biosynthse font intervenir le processus inverse. Un nombre restreint de mtabolites, essentiellement le pyruvate, lactyl coenzyme A et les intermdiaires du cycle de Krebs, sont utiliss comme prcurseurs pour la synthse de produits varis. Lors de ces processus, fortement endergoniques (ncessitant un apport dnergie), les lments chimiques sont transforms en composs cellulaires plus rduits. Ces transformations ncessitent donc un apport dnergie et la participation de donneurs dlectrons (figure 3).

Figure 3 Schma gnral de lanabolisme

3. Les diffrents types trophiques


Diffrents types trophiques peuvent tre dfinis selon la nature de la source de carbone, la nature de la source dnergie et celle du donneur dlectrons.
Type trophique Chimiolitotrophe ou chimio-autotrophe Chimio-organotrophe ou chimiohtrotrophe Photolitotrophe ou photo-autotrophe Photo-organotrophe ou photohtrotrophe Source dnergie Chimique Chimique Photonique Photonique Donneur dlectrons Minral (H2, NH4 )
+

Source de carbone Minrale Organique Minrale Organique 153

Organique Minral (H2S) Organique

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62

Les principales caractristiques des voies mtaboliques

Fiche 61

Une voie mtabolique est une squence de ractions chimiques catalyses par des enzymes, assurant la transformation dun substrat en produit final via une srie dintermdiaires appels mtabolites . Lensemble de ces voies constitue le mtabolisme, terme venant du grec metabole, changement. Les diffrentes voies mtaboliques, prsentes dans les cellules, possdent des caractristiques communes permettant de dgager des principes gnraux de rgulation.

1. Irrversibilit des voies mtaboliques


tant, dans son ensemble, trs exergonique, une voie mtabolique est irrversible. Cette caractristique impose le sens de droulement de la voie. Par consquent, si deux mtabolites sont inter-convertibles, tels que le glucose et le pyruvate, la voie qui va du premier au second doit tre diffrente de la voie qui va du second au premier (cest le cas, par exemple de la glycolyse et de la noglucogense). Par ailleurs, lirrversibilit de la voie, fait quun substrat engag dans celle-ci sera obligatoirement mtabolis. La voie se droule totalement.

Fiche 71

2. Les ractions dengagement, points cls de la rgulation


Les ractions dengagement sont les ractions situes en dbut de voie mtabolique. Elles se droulent trop lentement pour que les concentrations des substrats et des produits soient lquilibre. Elles sont donc irrversibles, contrairement la plupart des autres ractions constituant la voie proprement dite (figure 1). Ceci conduit le mtabolite produit, lissue de cette raction, poursuivre la voie, do le terme de raction dengagement.

Figure 1 Les ractions de la glycolyse


La transformation du fructose 6-phosphate en fructose 1,6 bis-phosphate, saccompagne dune variation denthalpie libre de G = 16,7 kJ.mol-1 et constitue la raction dengagement de la voie. Les autres ractions (mise part la dernire) sont lquilibre. 154

Par ailleurs, les concentrations des substrats et des produits tant loin des concentrations dquilibre, la raction dengagement ne peut tre rgule par la disponibilit en substrat. Le contrle de la voie passe alors par la rgulation de lactivit de lenzyme catalysant cette raction. La raction dengagement constitue, de ce fait, un des points cls de la rgulation de la voie mtabolique, do le terme de raction limitante galement utilis pour qualifier ces ractions.

3. La compartimentation des voies mtaboliques chez les Eucaryotes


Chez les Eucaryotes, les voies mtaboliques sont compartimentes (figure 2). Cette compartimentation permet de sparer les voies de synthse et de dgradation et contribue, avec lirrversibilit de certaines ractions, lhomostasie cellulaire.

Figure 2 Fonctions mtaboliques des compartiments cellulaires eucaryotes

4. Principes de rgulation des voies mtaboliques


Les flux mtaboliques doivent tre adapts aux besoins physiologiques. Cette adaptation se fait au niveau cellulaire, tissulaire, ainsi quau niveau de lorganisme entier. Elle passe par une rgulation prcise et coordonnes des voies mtaboliques. De faon gnrale, la rgulation des voies mtaboliques peut se faire selon trois processus: par modification de lactivit des enzymes cl de la voie selon deux modalits diffrentes: par modification allostrique de lenzyme en rponse des activateurs ou inhibiteurs cellulaires, ce qui entrane une rponse immdiate; par modification covalente de lenzyme en rponse un signal hormonal, ce qui entrane une rponse moyen terme; par modification du taux denzyme: soit par modification du taux de synthse de lenzyme en rponse un signal hormonal modulant la transcription des gnes, ce qui permet une rponse long terme; soit par augmentation du taux de dgradation cellulaire de lenzyme par modification de la disponibilit en substrat.

Fiches 52, 53 et 54

155

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63

Enzymes et ractions chimiques en conditions physiologiques

Comme tous catalyseurs, les enzymes augmentent la vitesse de ractions thermodynamiquement possibles sans en modifier lquilibre. Elles agissent de trs faibles concentrations et sont retrouves intactes en fin de raction. Leurs caractristiques fonctionnelles permettent aux ractions chimiques de se drouler en conditions physiologiques.

1. Les enzymes acclrent la vitesse des ractions chimiques


a) Conditions de ralisation des ractions chimiques non catalyses La plupart des ractions chimiques, non catalyses, bien que thermodynamiquement possibles (G < 0), n'aboutissent qu'accidentellement la transformation des ractifs en produits et ceci avec de faibles vitesses. En effet, les atomes ou molcules participant une raction chimique passent par un tat dont la structure est intermdiaire entre celle des ractifs et celles des produits. Cette structure, appele tat de transition, implique des liaisons distordues extrmement faibles, qui confrent cet tat une grande instabilit. Pour atteindre ltat de transition, et donc initier toute raction chimique, les nuages lectroniques des deux ractants doivent entrer en contact. Ceci ncessite un apport dnergie qualifi dnergie activation (figure 1).

Figure 1 Effet dune enzyme sur le diagramme nergtique dune raction


Lacclration de la vitesse dune raction catalyse par une enzyme correspond au fait que la quantit dnergie dactivation fournir pour passer de ES EX# est infrieure celle ncessaire pour passer de S X#

Par ailleurs, en solution, les ractants sont entours dune couronne deau, la couronne dhydratation, ce qui diminue leur possibilit dinteraction. De plus, pour que la raction volue vers la formation des produits, les ractants doivent interagir lun avec lautre selon une orientation propice la raction, vnement trs peu probable. Enfin, pour atteindre ltat de transition, les ractants doivent possder une nergie au moins gale lnergie dactivation. Or, temprature ambiante, trs peu de molcules possdent lnergie suffisante pour atteindre cette valeur. b) Les enzymes diminuent lnergie dactivation dune raction Les enzymes agissent en rduisant la barrire nergtique entre les ractants et ltat de transition, ce qui revient diminuer lnergie dactivation et donc faciliter la formation de ltat de tran156

sition (figure 1). Ceci se traduit par une acclration des vitesses de raction (tableau 1), dont la ralisation est alors en accord avec les besoins de ractivit des cellules.
Tableau 1 Comparaison des vitesses de ractions non catalyses et catalyses par des enzymes

Les enzymes sont, en effet, capables de lier les ractants (leurs substrats), au sein de leur site actif, et de former ainsi un complexe enzymesubstrat (complexe ES). La formation du complexe ES permet: dorienter les substrats dans une position propice leur interaction; dliminer la couronne dhydratation; de stabiliser ltat de transition; daugmenter la ractivit des substrats.

2. Les enzymes permettent ladaptation


aux conditions physiologiques
a) Les enzymes permettent une adaptation aux conditions physicochimiques De par leur nature protique, les enzymes sont thermosensibles et leur activit dpendante du pH. Ainsi, les enzymes lysosomiales prsentant un pH optimal de fonctionnement acide, ne sont actives que dans les lysosomes. Ceci constitue une scurit pour la cellule en empchant des dgradations cellulaires incontrles. De mme, les tempratures optimales de fonctionnement permettent ladaptation de certains micro-organismes aux conditions extrmes. b) Les enzymes permettent la ralisation de ractions spcifiques Les ractions biochimiques se droulent dans des milieux biologiques complexes. La spcificit des enzymes vis vis de leurs substrats fait que seuls les substrats denzymes actives seront mtaboliss. Par ailleurs, lquipement enzymatique des cellules est lorigine de la spcialisation cellulaire. Ainsi, lhydrolyse du glycogne dans les muscles squelettiques assure la fourniture en glucose pour un usage interne, alors que dans le foie elle participe la rgulation de la glycmie. Cette diffrence de fonctionnement repose sur lquipement enzymatique des deux types cellulaires. En effet, seules les cellules hpatiques possdent la glucose-6-phosphatase qui catalyse la transformation du glucose 6-P en glucose pouvant sortir des cellules, contrairement au glucose 6-P.

Fiche 67

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64

Enzymes et rgulation des voies mtaboliques

Les enzymes sont des racteurs molculaires au sein desquels les ractifs sont slectionns, concentrs et fixs dans une orientation propice leur interaction. Les bases molculaires de ses interactions rendent compte de la spcificit daction des enzymes et des consquences sur les voies mtaboliques.

1. Comportement cintique des enzymes


et rgulation des voies mtaboliques
Le comportement cintique des enzymes en fonction de la concentration en substrat permet de distinguer deux types denzymes, les enzymes michaeliennes et les enzymes allostriques (figure1).

Figure 1 Variation de la vitesse initiale (Vi) en fonction de la concentration en substrat


ViM: vitesse initiale maximale de la raction; KM: constante de Michaelis-Menten, concentration en substrat pour laquelle la vitesse de la raction est gale ViM/2; K0,5, constante demi saturation dnie pour les enzymes allostriques, quivalent du KM.

Fiche 61

Ce comportement permet de rendre compte des processus de rgulation mis en jeu lors de lajustement des voies mtaboliques. Ainsi dans le cas des enzymes michaeliennes, la vitesse des ractions varie en fonction de la concentration en substrat pour de faibles concentrations en substrat. La vitesse des ractions est, par contre, pratiquement indpendante de la concentration en substrat pour des concentrations leves, dites saturantes ([S]0>10 KM). Les ractions biochimiques proches de lquilibre pourront, donc, tre rgules par la variation de la concentration en substrat si elles sont catalyses par des enzymes dont le KM est lev par rapport aux concentrations cellulaires en substrat. Dans le cas des enzymes allostriques, de faibles variations de vitesse sont observes pour les faibles concentrations en substrat jusqu une valeur seuil partir de laquelle les variations de vitesse sont leves pour de faibles variations de concentrations (effet coopratif positif). Ce comportement permet laccumulation de substrat dans la cellule puis son engagement rapide dans les voies mtaboliques. Les enzymes allostriques catalysent, en effet, des ractions irrversibles situes souvent en dbut de voie.

158

2. Effecteurs enzymatiques et rgulation des voies mtaboliques


Lactivit des enzymes est sous linfluence de diffrents paramtres, notamment des biomolcules prsentes dans le milieu cellulaire et dont les concentrations varient en fonction des besoins de la cellule. Leur effet est donc immdiat, car directement en contact avec lenzyme. Selon le type denzyme on distinguera les effecteurs michaeliens, se comportant comme des activateurs ou inhibiteurs. Ils se fixent sur les sites catalytiques des enzymes ou des sites proches de ces derniers et agissent en modulant laffinit de lenzyme pour ses substrats, la vitesse maximale de la raction ou les deux paramtres. Les effecteurs des enzymes allostriques se fixent sur des sites qualifis de sites allostriques diffrents des sites catalytiques. Ils sont localiss sur les mmes sous-units que les sites catalytiques ou sur des sous-units rgulatrices. Les effecteurs allostriques peuvent tre des activateurs ou des inhibiteurs. Leur action se traduit, en gnral, par une modification de laffinit de lenzyme pour ses substrats ou, dans certains cas, de la vitesse maximale de la raction. Leur interaction avec lenzyme provoque un changement de conformation de cette dernire qui existe sous deux formes diffrentes, une forme R (relche) plus active que la forme T (tendue).

3. Modications covalentes

des enzymes et rgulation des voies mtaboliques

Lactivit des enzymes peut tre rgule par modification covalente de ces dernires. Cet effet est sous linfluence de signaux hormonaux et assure une rgulation concerte des voies mtaboliques. Elle implique des modifications de type phosphorylation ou adnylation (figure 2), qui se traduisent par une activation ou une inhibition de lenzyme selon les cas.

Figure 2 Modulation de lactivit enzymatique par effecteurs allostriques et modication covalente


A: La modulation de lactivit de la glycogne phosphorylase dans le muscle squelettique (enzyme participant lhydrolyse du glycogne) passe, dans un premier temps, par une modication allostrique de lenzyme sous linuence deecteurs tels que lAMP, puis par une phosphorylation de lenzyme initie par une lvation du taux de glucagon ou dadrnaline. B: La modulation de lactivit de la glutamine synthtase implique, entre autre, une adnylation de lenzyme.

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Les diffrentes formes dnergie cellulaire

Fiche 66

Selon le premier principe de thermodynamique, dans un systme donn, lnergie ne peut tre ni cre ni dtruite. Elle ne peut tre que transfre dun systme lautre (dune molcule une autre). Les tres vivants tirent donc leur nergie de leur environnement, la convertissent et lutilisent sous diffrentes formes : nergie chimique, mcanique, osmotique, et thermique. Cependant, dans la cellule, lnergie ne peut tre conserve que sous forme dnergie chimique et osmotique.

1. Lnergie chimique
a) Les molcules haut potentiel dhydrolyse : les nuclosides triphosphates Les nuclosides triphosphates appartiennent aux molcules haut potentiel dhydrolyse, cest-dire dont lhydrolyse libre une quantit dnergie libre suprieure celle libre lors de lhydrolyse dune liaison covalente normale, savoir G0 - 25 kJ.mol-1. Le plus important dentre eux est lATP. Il sagit dun ribonucloside triphosphate, contenant deux liaisons phospho-anhydres et une liaison ester phosphorique. Lintrt nergtique de lATP rside dans linstabilit des liaisons phosphoanhydres dont lhydrolyse saccompagne dune chute denthalpie libre, G', de lordre de 30kJ.mol-1. Le haut potentiel dhydrolyse de lATP rside dans le fait que les produits dhydrolyse, ADP et Pi, sont plus stables que lATP lui mme. En effet, la diminution du nombre de groupements phosphate (chargs ngativement pH 7), au sein de lADP, rduit la rpulsion des charges qui va lencontre de la stabilit de la molcule dATP. Par ailleurs, lADP est stabilis par ionisation. De mme, le phosphate est stabilis par rsonance lors de la dlocalisation de la double liaison. Lion H+ nest pas li un atome doxygne en particulier mais partag entre les diffrents oxygnes. Lhydrolyse de la liaison phospho-ester, quant elle, saccompagne dun G' = - 14 kJ.mol-1 . b) Les molcules trs haut potentiel dhydrolyse Les molcules trs haut potentiel dhydrolyse sont des molcules dont lhydrolyse saccompagne dune variation denthalpie libre suprieure celle de lhydrolyse de lATP. Lhydrolyse de ces liaisons permet la cellule, entre autre, de reconstituer par couplage chimique des molcules dATP.
160 Compos phosphoryl Phosphonolpyruvate Carbamyl phosphate Actyl phosphate Cratine phosphate Pyrophosphate ATP G (kJ.mol-1) - 62 - 51,5 - 43 - 43 - 33,5 - 30,5

c) Les coenzymes rduits Loxydation des substrats nergtiques aboutit la libration dlectrons et dhydrogne sous forme de protons. Ces derniers ne pouvant tre librs tels quels dans la cellule, sont pris en charge par des coenzymes. Les principaux sont le NAD, le FAD et le NADP. Les coenzymes ainsi rduits sont des vecteurs dnergie. En condition arobies, les coenzymes NADH et FADH2 peuvent tre r-oxyds dans la chane respiratoire et conduire la synthse dATP. Dans le cas o la cellule est en anarobiose, la rgnration du NADH est ralise lors de ractions de fermentation. Le pouvoir rducteur contenu dans le NADPH issu de la voie des pentoses phosphate, de la photosynthse ou de la raction catalyse par lenzyme malique, est utilis pour la synthse des acides gras, du cholestrol, ou de trioses phosphate.

Fiche 71

2. Lnergie osmo-lectrique
Lnergie osmo-lectrique est lie la traverse des membranes biologiques par des molcules neutres ou charges. En effet, la traverse dune membrane, sparant deux compartiments 1 et 2, par une molcule neutre (A) saccompagne dune variation denthalpie libre ngative si le flux de solut se fait dans le sens des concentrations dcroissantes. Il y a alors libration dnergie. Une diffrence de concentration de part et dautre dune membrane constitue, donc, une forme dnergie potentielle utilisable par la cellule. On parle dnergie osmotique.

Fiche 72

Dans le cas de molcules lectriquement charges il existe, en plus de la diffrence de concentration, une diffrence de potentiel lectrique de part et dautre de la membrane. Il faut alors considrer la fois le gradient de concentration et le gradient lectrique. On parle de gradient lectrochimique. On observe une telle diffrence de potentiel lectrochimique de part et dautre de la membrane plasmique des cellules. Elle est due lactivit de la pompe Na+/K+ et constitue le potentiel de repos (figure 1). Cette force lectrochimique est utilise par les cellules, soit pour son gradient chimique de Na+ (co-transports de molcules), soit pour son gradient lectrique (codage dinformations par les neurones).

Figure 1 La pompe Na+/K+ cre un double gradient


Un gradient chimique d aux mouvements unidirectionnels de Na+ et de K+ et un gradient lectrique d la dirence de charge associe aux ions transports (2 K+ vers le compartiment intracellulaire, contre 3 Na+ vers le milieu extracellulaire) 161

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66

Les couplages nergtiques

Les couplages nergtiques correspondent lassociation de deux ractions dont lune est endergonique (G > 0) et lautre exergonique (G < 0). Cette association ncessite un facteur de couplage et conduit une raction bilan dont la variation dnergie libre est ngative. Ils permettent les conversions entre les diffrentes formes dnergie. Schmatiquement, on peut distinguer quatre principaux types de couplages dans les cellules: les couplages chimio-chimiques, les couplages chimio-osmotiques, les couplages osmo-chimiques et les couplages osmo-osmotiques.

1. Couplages chimio-chimiques

Les couplages chimio-chimiques correspondent au couplage entre deux ractions chimiques. Lnergie libre lors de la raction exergonique permet la ralisation de la raction endergonique.

Figure 1 Couplage chimio-chimique


Exemple de la synthse dATP partir dADP et de phospho-nol pyruvate lors de la glycolyse. Le facteur de couplage, ici, est une enzyme, la pyruvate kinase.

2. Couplages chimio-osmotiques
Les couplages chimio-osmotiques correspondent au couplage entre une raction chimique exergonique et le transport dun solut dans le sens oppos son gradient lectrochimique dcroissant. Cest le cas par exemple de la pompe Na+/K+ membranaire qui utilise lnergie dhydrolyse de lATP pour permettre lchange du sodium intracellulaire et du potassium extracellulaire contre leurs gradients de concentration. On peut citer galement la r-oxydation des coenzymes le long de la chane respiratoire qui participe la constitution du gradient lectrochimique dcroissant de protons de part et dautre de la membrane interne des mitochondries.

Figure 2 Couplage chimio-osmotique (exemple de la chane respiratoire)


Les G indiqus sur la gure correspondent aux variations denthalpie libre associes aux ractions doxydo-rduction se produisant en ces points. Ces ractions exergoniques permettent le transport des protons contre leur gradient de concentration. Le facteur de couplage, ici, est constitu par le complexe membranaire. 162

3. Couplages osmo-chimiques
Les couplages osmo-chimiques correspondent au couplage entre le transport membranaire dun solut dans le sens de son gradient lectrochimique dcroissant et une raction chimique endergonique. Cest le cas, par exemple, de la synthse dATP catalyse par lATP synthase de la membrane interne des mitochondries, sous leffet du gradient de protons entre lespace intermembranaire et la matrice mitochondriale.

Figure 3 Couplage osmo-chimique


Exemple du fonctionnement de lATP synthase sous leet du gradient de protons. LATP synthase, servant de facteur de couplage, catalyse la synthse dATP partir dADP et de Pi en utilisant lnergie contenue dans le gradient de protons. Daprs les valeurs de G, on constate que la synthse dun ATP ncessite le transport dau moins 2 protons. Exprimentalement, on estime que la synthse dune molcule dATP ncessite la diusion de 3 4 protons.

4. Couplages osmo-osmotiques
Les couplages osmo-osmotiques se produisent entre le transport dun solut selon son gradient lectrochimique dcroissant et le transport dun autre solut selon son gradient lectrochimique croissant. De nombreux transports transmembranaires sont assurs par ce type de couplage. Cest le cas, par exemple, des transporteurs de glucose (symport Na+-glucose: SGLT-1) localiss dans la membrane des entrocytes et assurant lentre de glucose dans la cellule grce lnergie contenue dans le gradient de Na+.

Figure 4 Couplage osmo-osmotique


Exemple du transport de glucose dans lentrocyte. Lentre du glucose dans la cellule, raction endergonique, est couple au transport exergonique de sodium, via la protine de transport, SGLT-1, qui constitue le facteur de couplage.

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67

Le catabolisme des glucides des ns nergtiques

Les glucides sont une source dnergie importante pour les cellules aussi bien animales que vgtales. Les voies mtaboliques impliques dans leur catabolisme permettent la mobilisation des rserves, dune part et loxydation des oses simples, dautre part, afin de gnrer de lATP et du NADPH.

1. Mobilisation des rserves glucidiques


Fiche 79 et 80

Les rserves glucidiques sont essentiellement sous la forme de glycogne chez les animaux et damidon et de saccharose chez les vgtaux. Le glycogne et lamidon sont des polymres de glucose dont lhydrolyse libre des oses simples phosphoryls partir des extrmits non rductrices de la molcule (figure 1). Ces derniers peuvent rejoindre la voie de la glycolyse ou celle des pentoses phosphates selon les besoins cellulaires (figure 2).

Figure 1 La glycognolyse, voie de dgradation du glycogne


La glycognolyse met en jeu 3 activits enzymatiques: une activit glycogne phosphorylase qui catalyse la rupture des liaisons 1,4 par du phosphate inorganique et aboutit la libration de glucose 1P , une activit glycosyl transfrase qui catalyse le transfert dun bloc de 3 rsidus glucose dune ramication sur une extrmit non rductrice et une activit glucosidase qui catalyse lhydrolyse des liaisons 1,6 avec libration de glucose. Ces deux dernires activits sont portes par la mme protine, lenzyme dbranchante.

Lhydrolyse du saccharose, catalyse par la saccharase, libre du glucose et du fructose.

2. Oxydation des oses simples


Fiche 68

Les deux principales voies impliques dans le catabolisme des oses simples sont la glycolyse et la voie des pentoses phosphates. Ce sont des voies doxydation conduisant, respectivement, la synthse dATP et de NADPH, pouvoir rducteur ncessaire aux biosynthses. Le choix entre ces deux voies dpend des exigences cellulaires en nergie mtabolique (ATP) et en prcurseurs (figure 2).

3. Devenir du puryvate, produit de la glycolyse


Le pyruvate, produit de la glycolyse, suit des voies cataboliques diffrentes selon lquipement enzymatique des cellules et les conditions mtaboliques dans lesquelles elles se trouvent (figure3). Ces voies permettent galement, la r-oxydation du NADH en NAD+ ncessaire au fonctionnement de la glycolyse. En anarobiose, en absence de mitochondries (hmatie), ou dans des conditions dhypoxie (muscle en activit intense), le pyruvate est rduit en lactate via la fermentation lactique. Chez certaines levures, il est rduit en thanol via la fermentation alcoolique.
164

Figure 2 Les voies doxydation des oses simples

En arobiose et en prsence de mitochondries, il entre dans le cycle de Krebs aprs avoir subi une dcarboxylation oxydative. Cette voie permet loxydation complte du glucose et la production dATP par phosphorylation oxydative.

Fiche 72

Figure 3 Devenir du pyruvate, produit de la glycolyse

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68

Les voies doxydation du glucose

Afin dassurer lessentiel des fonctions biologiques: nutrition, excrtion, reproduction, etc. les cellules ont besoin dnergie. Une partie de cette nergie provient de loxydation de molcules de nature glucidique et plus particulirement du glucose, produit de conversion de tous les autres oses. Loxydation du glucose fournit la fois de lnergie sous forme dATP et des molcules pouvoir rducteur, en particulier du NADPH. Celle-ci se droule selon diffrentes voies mtaboliques dont les deux principales sont la glycolyse et la voie des pentoses phosphate.

1. La glycolyse
La glycolyse (figure 1) est une voie doxydation anarobie du glucose. Elle se droule dans le cytoplasme des cellules eucaryotes et est divise en deux phases: la phase de prparation, au cours de laquelle de lnergie est investie sous la forme dATP, de faon augmenter le contenu en nergie libre des intermdiaires de la voie. Cette phase permet, galement, de transformer tous les hexoses mtaboliss en un intermdiaire commun: le glycraldhyde 3-phosphate; la phase de remboursement (avec gain) au cours de laquelle, il y a oxydation des intermdiaires de la glycolyse, ce qui gnre des coenzymes rduits sous forme de NADH dune part et une synthse dATP par couplage chimio-chimique, dautre part. Les ractions doxydation saccompagnent de la libration dlectrons et de protons qui sont pris en charge par des coenzymes, du type NAD+, ce qui ne modifie pas le pH du milieu.

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Figure 1 La glycolyse, voie doxydation anarobie du glucose


La glycolyse se droule en deux phases: lune de prparation, avec investissement dnergie; la seconde de remboursement avec gain dnergie sous forme dATP et de NADH.

Les coenzymes, indispensables au fonctionnement de la glycolyse sous forme oxyde, doivent alors tre r-oxyds. Pour cela, la glycolyse
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La glycolyse doit tre couple, soit au cycle de Krebs suivi de la chane respiratoire, en prsence doxygne, soit une voie fermentaire, en absence doxygne, de faon ce que les coenzymes, indispensables au fonctionnement de la glycolyse sous forme oxyde, soient r-oxyds.

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2. La voie des pentoses phosphates


La voie des pentoses phosphates (figure 2) est une voie cytosolique, au cours de laquelle, le glucose est oxyd en fructose 6-phosphate et en glycraldhyde 3-phosphate avec production de NADPH. Elle permet galement la production de pentoses phosphates, prcurseurs de biomolcules telles que les nuclotides ou certains coenzymes. Cette voie est trs active dans les tissus synthtisant du cholestrol et des acides gras (foie, tissu adipeux, cortico-surrnale, glande mammaire). La voie des pentoses phosphates se divise en deux parties : un segment oxydatif irrversible, correspondant la transformation du glucose 6-phosphate en ribulose 5-phosphate avec production de deux NADPH et dun CO2. Le ribose 5-phosphate et le NADPH peuvent tre utiliss pour des ractions de biosynthse. Cependant, si la demande cellulaire en NADPH est suprieure celle en ribose 5-phophate, ce dernier est alors recycl en suivant le segment non oxydatif de la voie; un segment non oxydatif rversible qui se traduit par linterconversion de trois pentoses phosphate (C 5-P) en deux fructoses 6-phosphate et un glycraldhyde 3-phosphate. Le devenir du fructose 6-phopshate et du glycraldhyde 3-phosphate dpend des besoins nergtiques de la cellule. Ils peuvent tre dgrads par glycolyse, produisant ainsi de lnergie, ou recycls et ralimenter la voie en glucose 6-phosphate, permettant ainsi la production de NADPH. Si la demande cellulaire en ribose 5-phosphate est suprieure celle en NADPH, le segment non-oxydatif peut fonctionner en sens inverse, conduisant la formation de 3 ribose 5-phosphate partir de 2 fructose 6-phosphate et 1 glycraldhyde 3-phosphate.

Figure 2 Voie des pentoses phosphates


Le segment oxydatif permet la formation de NADPH et de ribose 5-P . Celui-ci est, soit utilis dans la synthse de nuclotides, soit recycl lors du segment non oxydatif.

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Le catabolisme des lipides des ns nergtiques

Les lipides forment un groupe trs htrogne et sont caractriss par leur insolubilit dans 1eau et leur solubilit dans les solvants organiques. Parmi les diffrentes fonctions quils occupent au sein des cellules, on peut noter leur rle nergtique. Les lipides vocation nergtique sont les acides gras et les triglycrides. Les voies mtaboliques impliques dans leur catabolisme sont la lipolyse, la -oxydation et par extension, la ctogense (figure 1).

Figure 1 Vue densemble du catabolisme des lipides rle nergtique

1. La lipolyse, voie de dgradation des triglycrides


La lipolyse correspond la dgradation des triglycrides en glycrol et acides gras. Elle se traduit par lhydrolyse des liaisons ester entre les fonctions alcool du glycrol et les fonctions acides carboxyliques des acides gras. La lipolyse se produit, chez les animaux, dans diffrents tissus: dans les adipocytes, au sein desquels interviennent deux enzymes, une triglycride lipase hormono-sensible, puis une lipase intracellulaire dont lactivit est indpendante des hormones (figure 2);

Figure 2 tapes de la lipolyse dans les adipocytes

dans la circulation sanguine o les triglycrides, transports par les lipoprotines (chylomicron et VLDL), sont hydrolyss par les lipoprotines lipases membranaires en contact avec le sang. Dans tous les cas, le glycrol libr peut tre utilis pour la synthse des lipides, la synthse du glucose via la noglucogense, ou rejoindre la glycolyse (figure 3).

Figure 3 Devenir du glycrol issu de la lipolyse

Les acides gras librs diffusent dans la circulation sanguine, o ils sont pris en charge par lalbumine et transports jusquaux organes qui les utilisent en tant que source dnergie, via la oxydation.
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2. La bta-oxydation, voie de dgradation des acides gras


La -oxydation, ou hlice de Lynen, est la principale voie doxydation des acides gras. Elle ncessite leur activation pralable en acyl-coenzyme A (acyl-CoA). Selon la taille des acides gras Cette raction se droule soit lors de leur transfert du cytosol vers lespace intermembranaire des mitochondries, soit dans la matrice mitochondriale, soit encore dans les peroxysomes.

Figure 4 Localisation cellulaire de la bta-oxydation des acides gras

Chez les animaux, la -oxydation a lieu dans la matrice mitochondriale ou dans les peroxysomes selon la taille des acides gras (figure 4). L'entre des acides gras dans ces organites se fait soit par diffusion travers la bicouche lipidique, soit l'aide d'un systme de transport, le systme carnitine (figure 5).
Figure 5 Activation et transport des acides gras dans la matrice mitochondriale

Chez les vgtaux, la oxydation a lieu exclusivement dans les peroxysomes et les glyoxysomes (figure 4). Une fois dans la matrice mitochondriale, les acyl-CoA subissent quatre ractions successives conduisant la formation dactyl-coenzyme A (figure 6) et de co-enzymes rduits sous forme de NADH et FADH2. Le fonctionnement de la -oxydation ncessitant la r-oxydation des coenzymes NAD et FAD, cette voie ne peut tre ralise quen condition arobie.

Figure 6 tapes de la bta-oxydation


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Le cycle de Krebs, une voie amphibolique

Le cycle de Krebs, galement appel cycle des acides tricarboxyliques ou cycle de lacide citrique, est une voie de dgradation oxydative commune aux Procaryotes et aux Eucaryotes. Il constitue un carrefour mtabolique permettant loxydation de la plupart des oses, des acides gras et des acides amins, et fournit de trs nombreux mtabolites intermdiaires des ractions de biosynthse. On le qualifie, pour cette raison, de voie amphibolique.

1. Le cycle de Krebs, point de convergence des voies cataboliques


Le cycle de Krebs est la voie du catabolisme oxydatif aorobie vers laquelle convergent toutes les autres voies cataboliques (catabolisme des glucides, des lipides et des protides) (figure 2). Il se droule dans la matrice mitochondriale des cellules eucaryotes et dans le cytoplasme des bactries. Il assure loxydation du groupement actyl, activ en actyl-CoA, en deux molcules de CO2, avec rduction des coenzymes NAD et FAD (figure 1). Lnergie libre ainsi libre, permet la synthse dATP lors de la r-oxydation des coenzymes dans la chane respiratoire. Bien que ne participant pas au cycle, loxygne est donc indispensable afin de rgnrer les coenzymes ncessaires son droulement. Une seule raction produit directement un nucloside triphosphate, le GTP. Lactyl-CoA provient des voies cataboliques, soit de faon directe pour le catabolisme des acides gras et celui des corps ctoniques, soit indirectement pour celui du glucose, dont loxydation via la glycolyse aboutit au pyruvate. Ce dernier est alors transform en actyl-CoA dans la mitochondrie, avant de rejoindre le cycle.

Figure 1 Schma du cycle de Krebs


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2. Caractre amphibolique du cycle de Krebs


Le cycle de Krebs est une voie catabolique, puisque implique dans la dgradation des substrats nergtiques, mais cest galement une voie anabolique dans la mesure o certains de ces intermdiaires peuvent servir de prcurseurs diffrentes biosynthses (figure 2). Les voies de biosynthse qui utilisent les intermdiaires du cycle de Krebs sont notamment: la noglucogense; la voie de biosynthse des lipides, dont les acides gras et le cholestrol; les voies de biosynthse de certains acides amins, tels que le glutamate ou laspartate; la voie de biosynthse des porphyrines. Le cycle de Krebs ne pouvant tre interrompu, les intermdiaires qui ont t dtourns par les voies de biosynthse doivent tre remplacs. Les ractions qui rapprovisionnent le cycle sont qualifies de ractions anaplrotiques (qui remplissent, du Grec: ana, de nouveau et plerotikos, remplir) (figure 2).

Figure 2 Le cycle de Krebs, une voie amphibolique


Le cycle de Krebs est une voie de convergence des autres voies cataboliques (encadr) et le point de dpart de certaines voies de biosynthse (ches noires). Il est raliment par des ractions anaplrotiques (ches rouges).

La disponibilit des intermdiaires du cycle de Krebs intervient dans les processus de rgulation des voies mtaboliques. Cest le cas notamment pour le mtabolisme des corps ctoniques. Ces derniers sont synthtiss dans les mitochondries hpatiques, partir dactyl coenzyme A, lors de la ctogense. Cette voie est particulirement active en priode de jene, lorsque le taux de glucose est faible et la dgradation dacides gras intensive. Dans ces conditions, loxalo-actate, utilis pour la synthse de glucose nest plus disponible pour permettre lentre de lactyl coA dans le cycle de Krebs. Celui-ci est alors transform en corps ctoniques qui passent dans le sang et gagnent les tissus extra-hpatiques, tels que le cerveau, le cur et les muscles dans lesquels ils sont utiliss en tant que substrats nergtiques. Ils sont transforms nouveau en actyl coenzyme A, selon la voie de la ctolyse.
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Les voies de synthse endogne des substrats nergtiques

Les cellules utilisent principalement le glucose et les acides gras en tant que substrats nergtiques. Ces molcules proviennent soit de la dgradation de nutriments puiss dans lalimentation, soit de la mobilisation des rserves nergtiques constitues par lorganisme. Dans certaines conditions cependant, les cellules doivent synthtiser de novo ces substrats nergtiques. Selon les types cellulaires et la nature du substrat, diffrentes voies mtaboliques sont impliques.

1. La noglucogense
La noglucogense permet la synthse de glucose partir de molcules non glucidiques telles que: le pyruvate et le lactate, produits de la glycolyse et de la fermentation lactique; les intermdiaires du cycle de Krebs et les squelettes carbons de la plupart des acides amins qualifis dacides amins glucoformateurs, en particulier lalanine; le glycrol issu de la dgradation des triglycrides.

Figure 1 La noglucogense, voie de production du glucose partir de molcules non glucidiques

La noglucogense utilise la plupart des enzymes de la glycolyse mis part trois, qui catalysent des ractions trs exergoniques (figure 1). Ces trois enzymes sont remplaces, dans la noglucogense par: la glucose 6 phosphatase prsente uniquement dans les cellules hpatiques; la fructose-1,6-bisphosphatase; le couple pyruvate carboxylase / phospho-nolpyruvate carboxykinase.
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2. Le cycle de Calvin-Benson
Le cycle de Calvin-Benson permet aux cellules vgtales dincorporer le CO2, lors de la photosynthse, afin de synthtiser des trioses phosphate (figure 2). Une partie du glycraldhyde 3-phosphate produit dans le chloroplaste est transporte vers le cytoplasme o ce compos permet la synthse de saccharose, principale forme de transport des glucides chez les vgtaux. Le glycraldhyde 3-phosphate qui nest pas export hors du chloroplaste est transform en amidon et stock sous forme de grains volumineux dans le stroma des chloroplastes, lors des priodes de grande activit photosynthtique (le jour). La nuit cet amidon est dgrad et export hors de la cellule.

Figure 2 Version simplie du cycle de Calvin-Benson

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3. La synthse des acides gras


La synthse des acides gras a lieu dans le cytoplasme des cellules eucaryotes partir dactylCoA, provenant de loxydation de lexcdant de glucose ou du catabolisme des acides amins. Ce dernier, synthtis dans la matrice mitochondriale, rejoint le cytoplasme par la navette du citratemalate-pyruvate, ou cycle de Lardy. Une fois dans le cytoplasme, lactyl-CoA est transform en malonyl-CoA par lactyl-CoA carboxylase (ACC). Lactyl-CoA et le malonyl-CoA sont les substrats de lacide gras synthase, enzyme multifonctionnelle organise en dimres tte bche chez les animaux. Cette enzyme catalyse une srie de six ractions qui se rptent jusqu lobtention dune chane 16 atomes de carbone, le palmitate, qui est alors libr dans le cytoplasme. Ce dernier, activ en palmitoyl-coenzyme A, est alors le prcurseur dautres acides gras longue chane dont la synthse se poursuit, soit dans la mitochondrie par ajout dactyl-CoA (par un processus inverse de la -oxydation) soit dans le rticulum endoplasmique lisse, par ajout de malonyl-CoA. Le rticulum endoplasmique lisse est galement le sige de dsaturations conduisant Figure 3 Premires tapes la production dacides gras insaturs. de la synthse des acides gras
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La production dATP lchelle cellulaire

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La molcule dATP reprsente le principal vecteur dnergie chimique entre le catabolisme et lanabolisme. Elle est en permanence hydrolyse et renouvele de faon ce que son taux intracellulaire reste constant. La synthse dATP partir dADP et de phosphate est une raction endergonique qui ncessite un apport dnergie. Les systmes de production dATP, mis en place dans les cellules, reposent donc sur le principe des couplages nergtiques. On distingue principalement, les systmes de production dATP par couplage chimio-chimique et les systmes de production dATP par couplage osmo-chimique.

1. Production datp par couplage chimio-chimique


La synthse dATP par couplage chimio-chimique correspond au couplage dune raction exergonique dhydrolyse dune molcule trs haut potentiel dhydrolyse, avec la raction de synthse dATP partir dADP et de Pi, raction endergonique. La raction se produit selon le schma gnral suivant: Lnergie libre lors de la rupture de la liaison () est utilise pour raliser la synthse dATP par phosphorylation dADP. On parle de phosphorylation au niveau du substrat, ou de transphosphorylation (transfert de groupement phosphate). Ces ractions contribuent la formation de 10% de lATP cellulaire. On rencontre ce type de transfert dnergie, notamment, lors de la glycolyse ou lors de la raction catalyse par la cratine kinase dans les cellules musculaires (figure 1).
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Figure 1 Production dATP par couplage chimio-chimique


A - B : Dans la glycolyse, lnergie libre lors de la rupture de liaisons riches en nergie formes pendant la phase prparatoire, est utilise pour la synthse dATP lors de la phase de remboursement. C : Dans les cellules musculaires, o le turn-over de la molcule dATP est particulirement lev, la phosphocratine constitue une rserve dnergie. Molcule trs haut potentiel dhydrolyse elle permet dassurer la synthse dATP lorsque la quantit dATP diminue, selon une raction catalyse par la cratine kinase. Laction de la cratine kinase combine celle de la myokinase, fait que la concentration dATP dans les cellules musculaires ne diminue que de 10% lors du passage dun tat de repos un tat de forte activit.

2. Production dATP par couplage osmo-chimique


Le catabolisme des substrats nergtiques conduit la production de coenzymes rduits, NADH et FADH2. La r-oxydation de ces coenzymes au sein de la chane respiratoire libre de lnergie utilise pour crer un gradient de protons de part et dautre de la membrane interne des mitochondries des cellules eucaryotes, ou de part et dautre de la membrane plasmique chez les Procaryotes (figure 2). La formation du gradient de protons relve de trois processus distincts: la disposition spatiale des transporteurs dlectrons dans les complexes I, II et III de la membrane interne des mitochondries est telle que la rduction dun transporteur ncessite lacceptation dlectrons et de protons depuis la matrice. La r-oxydation de ce transporteur, par le

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transporteur suivant, provoque la libration de protons du ct de lespace inter-membranaire et le retour dlectrons au transporteur suivant (figure 2, flches noires); la translocation de protons au niveau des complexes I, III et IV considrs comme des pompes protons, selon un transport actif primaire (figure 2, flches rouges); lutilisation de protons pour la rduction du dioxygne en eau au niveau du complexe IV qui tend abaisser la concentration en protons dans la matrice.

Figure 2 Organisation de la chane respiratoire dans la membrane interne des mitochondries et cration du gradient de protons
A: Les lectrons librs lors de la r-oxydation des coenzymes sont transfrs des complexes I et II au complexe III par le coenzyme Q (Q) et du complexe III au complexe IV par le cytochrome C, selon les potentiels doxydo-rduction croissants. Ces transferts dlectrons saccompagnent de la formation dun gradient de protons de part et dautre de la membrane interne. Il est admis que la r-oxydation du NADH conduit au transport de 10 protons et celle du FADH2 au transport de 6 protons. B: Le transfert de protons au niveau des complexes I et III est d, la fois aux transporteurs dlectrons (ches noires) et leur fonction de pompe protons (ches rouges).

Lnergie contenue dans le gradient de protons est utilise pour synthtiser de lATP partir dADP et de phosphate inorganique (Pi). Cette raction est catalyse par lATPase-ATP synthase (figure 3).
Figure 3 Schma structural et fonctionnement de lATPase-ATP synthase
Le ux de protons ne sert pas directement la synthse dATP mais la libration de lATP de lenzyme. En eet, le ux de protons, entrane une rotation du complexe F1, ce qui provoque un changement de conformation de certaines de ses sous units. Il sen suit une diminution de lanit de lenzyme pour lATP qui est alors libr. 4 protons sont ncessaires pour la synthse dune molcule dATP (3 utiliss par lATP-synthase et 1 pour lentre du Pi dans la matrice via le symport H+/Pi), la r-oxydation du NADH conduit la synthse de 10/4 = 2,5 ATP et celle du FADH2 6/4 = 1,5 ATP.

Lensemble de ce processus est qualifi de phosphorylation oxydative ou plus justement, oxydation phosphorylante, (sous entendu phosphorylation de lADP grce lnergie fournie par la r-oxydation des coenzymes). Il na lieu quen arobiose et contribue la formation de 90% de lATP cellulaire.
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La photosynthse chez les vgtaux chlorophylliens

Les vgtaux chlorophylliens sont autotrophes pour le carbone car ils sont capables de prlever le CO2 atmosphrique et de le rduire en molcules organiques (CH2O). Cette incorporation autotrophique ncessite de lnergie lumineuse et met en jeu la voie de la photosynthse qui a lieu au sein des chloroplastes de ces organismes phototrophes. Au cours de la photosynthse deux ensembles de ractions complmentaires sont impliques: les tapes photochimiques et les tapes chimiques.

1. Synthse de molcules organiques dans le stroma du chloroplaste


a) Formation des premires molcules organiques Les chloroplastes sont des organites de taille et de forme variable, dlimits par une double membrane, pour les formes les plus simples. La lumire de ces organites est occupe par un milieu ractionnel appel le stroma et par des thylakodes qui sont des sacs membranaires aplatis dlimitant un lumen. Dans le stroma se trouvent de nombreuses enzymes dont une fraction majeure (50% des protines solubles) est reprsente par la ribulose 1,5-bisphosphate Carboxylase-Oxygnase ou rubisCO. Cette enzyme, par sa fonction carboxylase, catalyse la fixation dun CO2 sur un pentose, le ribulose 1,5-bisphosphate, dont le produit est transform en phosphoglycrate. Cet intermdiaire est rduit en un triose phosphate, le phosphoglycraldhyde et son isomre, la dihydroxyactone phosphate. Le fonctionnement de cette voie ncessite lapprovisionnement en ATP et en NADPH, ainsi que le renouvellement du ribulose 1,5-bisP. Les molcules nergtiques ncessaires cette tape chimique sont apportes par la phase photochimique de la photosynthse, tandis que le ribulose 1,5-bisphosphate est recycl partir dune partie des trioses phosphate lors du cycle de Calvin. b) Export des molcules organiques, du stroma vers le cytosol Une partie des trioses synthtiss ne rentre pas dans le cycle de Calvin et est exporte du stroma vers le cytosol. Le contrle de cette sortie se fait au niveau de la membrane interne des chloroplastes par des systmes de couplage triose-P/Pi. Au-dessous dun certain niveau dactivit fixatrice du CO2, les trioses-P sont exports au fur et mesure de leur production. Mais au-del, le systme dexportation est satur et les trioses-P non exports sont rorients vers la voie de synthse de lamidon qui est alors active. Cela vite le blocage des tapes dincorporation du CO2 situes en amont et donc vite une baisse de lactivit photosynthtique. Cette accumulation provisoire dans le stroma, se fait le jour. La nuit le dsengorgement du systme dexportation saccompagne de lhydrolyse de lamidon en glucose qui est transform en trioses-P. Ces derniers sont ensuite transfrs vers le cytosol.

2. Photoconversion de la lumire au niveau des thylakodes


du chloroplaste
a) Capture de lnergie lumineuse par les membranes thylakodiennes Le stroma des chloroplastes est occup par un systme de saccules organiss en thylakodes granaires et inter-granaires au niveau desquels se ralise la phase photochimique de la photosynthse. Ce vaste rseau membranaire confre la couleur verte aux organes chlorophylliens car il renferme des complexes pigments-protines: les photosystmes 1 et 2 (PS1 et PS2).
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Ces photosystmes sont composs dun centre ractionnel associ une ou deux antennes collectrices de photons: dans les antennes, se trouvent des pigments photosynthtiques (chlorophylles a et b, carotnodes) capables de collecter lnergie des photons (essentiellement des radiations rouge et bleue) et de les transmettre au centre ractionnel; au niveau du centre ractionnel, un dimre de chlorophylles a actives (P680 pour le PS2 et P700 pour le PS1) est excit et ionis (P680 P680excit P680+ + e- et P700 P700excit P700+ + e-). Cest ainsi que lnergie des radiations est convertie en nergie de potentiel doxydo-rduction. b) Formation dATP et de NADPH dans la chane doxydo-rduction thylakodienne Les membranes thylakodiennes renferment galement dautres complexes oxydo-rducteurs qui sassocient aux PS1 et PS2 pour former une chane dont le fonctionnement permet la formation dnergie chimique sous forme dATP et de NADPH: les lectrons cds par P680 et P700 des PS2 et PS1 sont rcuprs par dautres intermdiaires de la chane doxydo-rduction de la membrane. La chane est alimente en lectrons lors de la dissociation de H2O (2H2O 4H+ + O2 + 4e-) au niveau du PS2 et les lectrons trouvent comme accepteur final le NADPH (2NADP+ + 2e- + 4H+ 2 NADPH + H+) au niveau du PS1. Ce cheminement des lectrons est acyclique; le trajet des lectrons dans la chane saccompagne de la translocation de protons du stroma vers le lumen, accentuant lacidification de ce compartiment lie lhydrolyse de leau. Les protons ainsi concentrs dans le lumen retournent ensuite vers le stroma en empruntant lATP-synthase qui synthtise alors de lATP, lequel sera utilis pour la phase chimique de la photosynthse.

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Figure 1 Localisation et fonctionnement des processus photochimique et chimique au sein du chloroplaste

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Les pigments de la photosynthse

Les pigments de la photosynthse sont des molcules colores prsentes chez les vgtaux suprieurs, les algues et les bactries phototrophes. Ces molcules entrent dans la constitution des complexes de collecte et de conversion de lnergie lumineuse que sont les photosystmes. La combinaison pigmentaire des membranes photosynthtiques dtermine la capacit des organismes utiliser la lumire.

1. La diversit des pigments photosynthtiques


a) Les diffrents types de pigments photosynthtiques On distingue 3 catgories de pigments photosynthtiques: les chlorophylles, les carotnodes et les phycobilines. Les chlorophylles (chl) sont vertes et sont facilement extraites par des solvants organiques. Il sagit de ttrapyrroles cycliss avec un magnsium central qui porte diffrents groupements. La chlorophylle a (chla) porte un groupement CH3 sur le pyrrole II et une queue phytol en IV, la chlorophylle b (chlb) sen distingue par la substitution du CH3 par un groupement COH. La chlorophylle c (chlc) ne possde pas de queue phytol mais une chane acrylique (figure 1). Les carotnodes sont jaunes ou oranges et sont galement extraits par des solvants organiques. Ce sont des chanes 40 carbones dont les extrmits sont cyclises. En fonction des substituants ports par les cycles et la chane intermdiaire on distingue les carotnes ( et ) et des drives oxyds, les carotnodes (figure 1). Les phycobilines sont chimiquement diffrentes des pigments prcdents et sont extraites par des solvants aqueux. Il sagit l encore de ttrapyrroles mais non cycliss et sans magnsium. La phycorythrine de couleur rouge, la phycocyanine et lallophycocyanine de couleur bleue, se distinguent par la nature des substituants ports par les pyrroles (figure 1).

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Figure 1 Structure de quelques pigments photosynthtiques

Ces pigments possdent un rseau de doubles liaisons conjugues capables dabsorber des radiations, basculant alors la molcule dans un tat dexcitation lectronique instable. Le retour ltat de repos stable saccompagne de la libration dnergie sous forme de fluorescence. b) La composition pigmentaire et le spectre dabsorption des cellules Lassociation pigmentaire de la cellule dtermine les caractristiques photorceptrices de lorganisme et ainsi le spectre dabsorption des radiations lumineuses (figure 2). Les radiations absorbes sont utilises pour lactivit photosynthtique et dterminent le spectre daction.
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Figure 2 Exemples de spectres dabsorption des pigments chez les vgtaux suprieurs et les algues rouges

2. Les proprits des pigments photosynthtiques


Deux catgories de pigments peuvent tre distingues en fonction de leurs proprits et de leur localisation: les pigments dits accessoires et les pigments actifs. a) Les pigments accessoires des antennes Les pigments accessoires (chlorophylles, carotnodes, phycobilines) constituent des antennes: chez les vgtaux suprieurs, ils composent lantenne interne du photosystme 2 (PS2) et les antennes surnumraires LCH1 et LCH2 (Light Harvesting Complex) des PS1 et PS2. chez les algues rouges, ils entrent dans la constitution des phycobilisomes, des antennes surnumraires composes de phycorythrine, de phycocyanine et dallophycocyanine, associes spcifiquement au PS2 de ces cellules. Les pigments ont une position prcise au sein des matrices protiniques de collecte. Ils absorbent ainsi les radiations et se retrouvent dans un tat dexcitation lectronique transitoire. Le retour ltat de repos libre de lnergie qui active en cascade, par rsonance, les pigments comptents localiss proximit. Il y a ainsi un transfert de lnergie, de pigment pigment, vers le centre ractionnel (figure 3).

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Figure 3 Systmes collecteurs des photons et organisation fonctionnelle des pigments dans les photosystmes (A) et dans les phycobilisomes (B)

b) Les pigments actifs des centres ractionnels Les pigments actifs sont des dimres de chla spcifiques, appels molcules piges (P680 pour le PS2 ou P700 pour le PS1). Ces molcules, excites par lnergie des antennes, passent l aussi par un tat de transition et retournent ltat de repos en librant des lectrons qui sont rcuprs par des accepteurs proches.
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Les processus doxydo-rduction au niveau des thylakodes

Au mme titre que les mitochondries, les chloroplastes des cellules Eucaryotes sont des organites dont les membranes renferment des chanes de transporteurs dlectrons. Pour les premires, la chane doxydo-rduction est approvisionne en lectrons par les coenzymes rduits (NADH2) et permet la synthse dATP. Pour les seconds, elle est alimente par lhydrolyse de leau, suite la photo-activation des chlorophylles. Au sein du chloroplaste, ltape photochimique permet la formation des intermdiaires nergtiques indispensables la rduction du CO2.

1. Les photosystmes initient les processus doxydo-rduction


thylakoidiens
Il existe deux systmes de collecte et de conversion de lnergie lumineuse lors de la phase photochimique de la photosynthse: les photosystmes 1 et 2 (PS1 et PS2). Chaque photosystme est compos dun centre ractionnel qui est associ des antennes collectrices de photons. a) Les antennes collectent les radiations lumineuses La capture des radiations actives pour la photosynthse met en jeu des antennes collectrices LCH1 et LCH2 (Light Harvesting Complex- complexe de collecte de la lumire) respectivement associes aux PS1 et PS2 (figure 1). Le PS2 possde en plus une antenne interne troitement lie au centre ractionnel. Les PS1-LCH1 sont rpartis dans les portions membranaires inter-granaires, tandis que les PS2-LHC2 sont concentrs dans les portions granaires. Les antennes des photosystmes des vgtaux suprieurs sont composes dun squelette protique et de pigments photosynthtiques: les chlorophylles a, b, c et les carotnodes (carotnes et xanthophylles). Ces molcules, combines de manire non covalente, ont une orientation prcise dans lpaisseur de la membrane. Suite leur photo-activation par les rayons incidents, les pigments mettent de lnergie dexcitation qui est transmise par rsonnance aux pigments voisins jusquau centre ractionnel. b) Le centre ractionnel des photosystmes libre des lectrons Le centre ractionnel du PS1 est notamment compos dun dimre de chlorophylles a actives, qui forme le P700, capable de recevoir lnergie dexcitation de lantenne collectrice LCH1 et de sioniser (P700 + Eexcitation P700+ + e-). Les lectrons sont alors cds dautres transporteurs: A0 une chlorophylle, A1 la vitamine K et des protines Fe-S (figure 1). Dans le centre ractionnel du PS2, le P680, galement un dimre de chlorophylles a, sionise lors de son excitation par lnergie provenant du LHC2 et de lantenne interne (P680 + Eexcitation P680+ + e). Les lectrons sont pris en charge par la phophytine (Pho) ainsi que par les quinones A et B (QA et QB). Fait galement partie de ce PS2, une sous-unit OEC (Oxygen Evolving Complex), capable oxyder leau (H2O 2H+ + O2 + e).

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Figure 1 Organisation des photosystmes PS1 et PS2 et des antennes LCH1 et LCH2
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2. Le fonctionnement de la chane doxydo-rduction

permet de rcuprer lnergie sous forme de coenzymes et datp

a) Le transfert des lectrons permet la formation des coenzymes rduits NADPH+ H+ Lexcitation des P680 et P700 des centres ractionnels rend plus ngatif le potentiel doxydorduction des couples P680/P680excit et P700/P700excit. Cest alors que les lectrons passent spontanment vers dautres intermdiaires oxydo-rducteurs moins ngatifs. Lensemble de ces ractions dfinit globalement un schma en Z de mouvement lectronique chez les espces photosynthse oxygnique (figure 2). Les intermdiaires sont des complexes b6/f ainsi que dautres petites molcules mobiles de nature lipophile (plastoquinone PQ) ou hydrophile (plastocyanine PC, Ferredoxine Fd, Ferredoxine NADP-rductase: FNR). Le fonctionnement de cette chane est maintenu par lapprovisionnement en lectrons lors de lhydrolyse de leau au niveau de PS2 et la prise en charge des lectrons par un accepteur final le NADP+ au niveau de la FNR (NADP+ + 2e- + 2H+ NADPH+ H+). Ce cheminement est acylique et permet la formation de coenzymes rduits.

Figure 2 Organisation de la chane et la circulation acyclique et cyclique des lectrons

b) Le transfert des lectrons permet la formation dun gradient protonique Lors du fonctionnement de la chane, le gradient de potentiel lectrochimique des protons augmente entre le lumen et le stroma : par loxydation sur la face luminale de H2O qui libre des H+ dans ce compartiment; par la translocation des protons du stroma vers le lumen lors de la raction PQ + 2 H+ + 2e PQH2 au niveau de la face stromatique du thylakodes et ensuite PQH2 PQ + 2 H++ 2e au niveau de la face luminale. Ce gradient, gnr par le fonctionnement acyclique permet la formation dATP par lATP-synthase. Les lectrons peuvent galement dcrire un mouvement cyclique en passant du PS1 la Fd, puis au Cyt b6/f-PQ et en retournant au PS. Cette circulation accentue le gradient protonique, mettant ainsi la disposition de la phase chimique de la photosynthse une quantit suffisante dintermdiaires nergtiques.

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La photorespiration

Dans les conditions de la photosynthse, disponibilit de la lumire et possibilit des changes gazeux, se met en place une voie mtabolique dont le fonctionnement se fait au dtriment de la rduction du CO2, il sagit de la photorespiration. Cette voie affecte plus ou moins significativement lefficacit de la photosynthse, mais permet galement des synthses particulires.

1. La photorespiration se ralise dans les mmes conditions


que la photosynthse
a) La photorespiration est masque par la photosynthse Le terme de photorespiration vient du fait que ce processus mtabolique ne peut se raliser quen prsence de lumire et quil se manifeste par une production de CO2 et une consommation de O2. La mise en vidence de cette voie peut se faire en tudiant les changes de CO2 et dO2 dans des conditions dclairement et dobscurit (figure 1).
Figure 1 Mesure des changes de CO2
Le CO2 produit lors de la premire priode dobscurit est li la respiration mitochondriale. Le pic observ aprs la priode claire est la somme de la respiration mitochondriale et de la photorespiration qui persiste encore mais qui disparat ensuite, traduisant sa photo-dpendance.

b) La photorespiration met en jeu la rubisCO La rubisCO, ribulose 1,5-bP Carboxylase-Oxygnase, a une double fonction car elle est capable de catalyser, soit la carboxylation du ribulose 1,5-bisphosphate, soit loxygnation de ce mme substrat. Lorsque la rubisCO fonctionne comme une carboxylase, elle permet la formation de 2 phosphoglycrate/ribulose 1,5-bP. Lorsquelle fonctionne comme une oxygnase, les produits forms sont le 1 phosphoglycrate et 1 glycolate/ribulose 1,5-bP. Dans ce dernier cas, le phosphoglycolate sort du cycle de Calvin et est oxyd dans le peroxysome et la mitochondrie. La fonction oxygnase, apparat ainsi comme une limitation de la photosynthse (figure 2).

Figure 2 Les consquences du fonctionnement carboxylasique (A) et oxygnasique (B) de la rubisCO


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Le fonctionnement de la rubisCO est conditionn par le rapport O2/CO2 qui, au niveau du stroma dun chloroplaste actif, est de 40. Dans ce contexte, malgr labondance de la rubisCO et sa relative haute affinit pour le CO2, le fonctionnement oxygnasique freine la carboxylation et ces deux fonctions sont en concurrence. Ainsi, on estime que la perte de carbone organique est de 30 40%.

2. Le mtabolisme du glycolate lors de la photorespiration


a) Le tapes de la voie du glycolate Lactivit photorespiratoire met en jeu une voie dont le premier produit est le glycolate. Cette voie du glycolate est totalement diffrente de celle de la respiration et met en jeu le chloroplaste, le peroxysome et la mitochondrie (figure 3).

Figure 3 Le mtabolisme du glycolate et la coopration chloroplaste-peroxysome-mitochondrie

b) La signification de la photorespiration Le rle de la photorespiration pour la cellule chlorophyllienne reste sujet discussion. Certains auteurs considrent que son intrt principal est associ, dune part la synthse des acides amins tels que la glycine et la srine, et dautre part la fixation du O2 qui est abondant dans le chloroplaste, vitant ainsi la formation dions superoxyde toxiques pour la cellule. Cette voie ne semble pas indispensable au fonctionnement des vgtaux car les espces mtabolisme carboxylique (C4 et CAM) ont mis en place des adaptations anatomiques, mtaboliques et physiologiques qui permettent de concentrer le CO2 dans le stroma. Ces adaptations mtaboliques permettent de privilgier la carboxylation et dannuler la photorespiration, optimisant ainsi la photosynthse.

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Efcacit de la photosynthse chez les plantes de type C3, C4 et CAM

Planche couleur II

La rduction du CO2 en trioses phosphate se fait lors de la carboxylation du ribulose 1,5-bisP par la rubisCO, tape commune tous les organismes autotrophes pour le carbone. Cependant, cette tape peut tre prcde par une fixation rversible du CO2 sous forme dacides carboxyliques, ce qui permet la fois daugmenter la synthse de molcules organiques et de limiter la transpiration.

1. La rduction directe du CO2 chez les organismes de type C3


La majorit des espces vgtales des rgions tempres (Bl, Orge, Tomate), ainsi que les algues, synthtisent lors de la photosynthse un premier mtabolite 3 carbones, les trioses P. Ces vgtaux sont ainsi qualifis dorganismes de type C3. Leurs organes photosynthtiques sont composs dun msophylle plus ou moins lche, homogne ou htrogne, sans que les cellules ne montrent de diffrences majeures. Lors de la photosynthse, le CO2 est rduit en trioses P par la fonction carboxylase de la rubisCO. Or cette enzyme peut galement fixer lO2 prsent dans les cellules par sa fonction oxygnase, mettant alors en place la photorespiration. Cette activit a tendance soustraire du ribulose 1,5-bisP des tapes de la photosynthse et ainsi diminuer la quantit de trioses P synthtise; cest leffet Warburg (figure 1). Ce handicap est compens par une ouverture stomatique leve, lorigine dune forte transpiration. Le point de compensation , est la concentration en CO2 de latmosphre pour laquelle lactivit rductrice de la photosynthse est gale lactivit oxydative lie la respiration et la photorespiration. Les plantes de type C3, est lev (50 LL1 soit 50 ppm), traduisant le fait quelles se trouvent dans un bilan photosynthtique nette positif pour des concentrations relativement fortes en CO2.

2. La xation-rduction du CO2 chez les organismes de type C4


Les plantes de type C4 (Mas, Canne sucre, Sorgho, Atriplex), faiblement reprsentes dans les cosystmes (5% des espces) sont surtout rencontres dans les rgions chaudes. Elles synthtisent un premier mtabolite 4 carbones lors de la photosynthse. Pour ces organismes, les cellules chlorophylliennes des organes foliaires prsentent des phnotypes diffrents de ceux des plantes en C3 et un agencement original qualifi d anatomie Krantz . Les cellules lches du msophylle sont associes des cellules serres (cellules de Krantz) qui sagencent en une gaine autour du faisceau cribro- vasculaire et dont les parois sont impermabilises par de la subrine. Les cellules du msophylle sont granaires et ne possdent pas de rubisCO, mais en revanche, possdent de la Phosphonol Pyruvate carboxylase (PEPc). Les cellules de la gaine sont, quant- elles, agranaires et contiennent de la rubisCO, mais pas de PEPc, ni de photosystme 2 permettant la photolyse de H2O et la production de O2. Ce partage des comptences mtaboliques permet une coopration pour la fixation du CO2 selon le cycle de Hatch et Slack. La premire tape est ralise dans les cellules du msophylle o le phosphonol pyruvate est carboxyl par la PEPc, donnant alors un acide 4 carbones, loxalo-actate. Chez les espces dites malate, loxalo-actate est rduit en malate dans le chloroplaste du msophylle puis dcarboxyl dans le chloroplaste de la gaine (figure 1). Ainsi le CO2 est relargu et concentr au niveau de la cellule de Krantz o lactivit carboxylase de la rubisCO est optimale et la formation de trioses P maximale. Bien qunergtiquement plus coteuse que chez les C3 (5 ATP/CO2 rduit contre 3 ATP/CO2), ce mtabolisme est profitable pour ces plantes. En effet le CO2 se retrouve concentr dans les

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cellules tanches de la gaine et le O2 y est peu prsent, ce qui favorise lactivit carboxylase de la rubisCO au dtriment la fonction oxygnase. La trs faible photorespiration explique alors la forte production de biomasse de ces plantes par rapport aux vgtaux en C3. Cette efficacit photosynthtique autorise alors une ouverture moindre des ostioles limitant ainsi la transpiration, do leur russite dans les rgions chaudes. La valeur de chez les C4 est alors faible, de lordre de 5 LL1 CO2 (5 ppm).

3. La xation-rduction du CO2 chez les organismes CAM


Le mtabolisme de CAM (Crassulacean Acid Metabolism) est prsent chez les plantes crassulescentes (Kalanchoe, Sedum, Agave, etc.), mais galement dans dautres groupes (Ananas, etc.). Il constitue une stratgie adapte aux conditions dshydratantes des milieux arides. Cette voie est compose dune tape de fixation et dune tape de rduction, dcales dans le temps et non dans lespace comme pour les plantes en C4 (figure 1). Durant la nuit, les conditions atmosphriques plus favorables que le jour, autorisent louverture des stomates. Se ralise alors la prise en charge du CO2 par le PEP grce, l encore, la PEPc pour donner de loxalo-actate qui est rduit en malate dans le cytosol et dans le stroma. Ce mtabolite est alors stock en grande quantit dans la vacuole. La rduction du CO2 ne pouvant tre ralise en labsence dintermdiaires nergtiques, ATP et NADPH photo-produits, la formation de trioses P et le cycle de Calvin sont alors diffrs le jour. Le jour, les stomates ferms limitent les pertes hydriques et les fuites de gaz hors de la plante. Ainsi, le malate est dstock et passe dans le cytosol o il est dcarboxyl. Le CO2 pig dans la feuille est alors rduit en trioses P par la rubisCO. L encore, la photosynthse est privilgie par rapport la photorespiration.

Figure 1 Comparaison des trois types de mtabolismes C3, C4 et CAM

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Les molcules de rserve organiques

La prennit des animaux et des vgtaux dpend souvent de rserves organiques, cest--dire de molcules accumules durant une priode active. Les formes de rserve sont en troite relation avec le mode de vie de lorganisme. Leur mobilisation lors de situations de manque ou durant les priodes de reprise de la vie active permet de restituer de lnergie ainsi que des squelettes carbons utiliss pour les no-synthses indispensables. Les glucides et les lipides sont les deux formes principales de rserves auxquelles sajoutent accessoirement les protines.

1. Les molcules de rserve glucidique


Selon le rgne considr, on distingue essentiellement deux formes de stockage du glucose : lamidon et le glycogne. Lamidon (figure 1A) est la principale forme de rserve glucidique chez les vgtaux. Il peut reprsenter jusqu 60 % du poids sec dun tissu vgtal. II est particulirement abondant dans les graines et les tubercules, bien que prsent galement dans les feuilles et les fruits. Localis dans les amyloplastes, il sy trouve sous forme de grains composs dun mlange damylose (15-50%) et damylopectine dont les proportions relatives varient en fonction des organes et des espces. Lamylose est une chane peu ramifie de 600 6 000 monomres de glucose qui a une structure hlicodale. Lamylopectine est de plus grande taille (6 000 600 000 glucoses), ramifie et comprenant de nombreuses chanes latrales.

Figure 1 Amylose, amylopectine et glycogne, formes de stockage du glucose


A : Lamidon est un mlange damylose, polymre de glucoses relis par des liaisons 1,4 et damylopectine, polymre de glucoses relis par des liaisons 1,4 et rami par des liaisons 1,6. B : Le glycogne est un polymre de glucoses relis par des liaisons 1,4 et rami par des liaisons 1,6. 186

Le glycogne (figure 1B) est lquivalent animal de lamidon. Cependant il est galement prsent chez certaines bactries, algues et levures. Chez les Vertbrs, il saccumule dans les hpatocytes (5 8% de la masse cellulaire) et les myocytes (2% de la masse cellulaire), sous forme dinclusions cytosoliques. Sa structure, similaire celle de lamylopectine, est plus ramifie. Lamidon et le glycogne sont des macromolcules dont laccumulation dans les cellules ne modifie pas la pression osmotique et elles ne sopposent donc pas lentre du glucose dans la cellule. Par ailleurs, leurs caractres hydrat, ramifi et combin des enzymes, permettent une synthse et une dgradation rapide. Forme de rserve majeure chez les vgtaux, lamidon est mobilis pour les premires tapes de construction de lappareil vgtatif, lors de la germination des graines et du dbourrement des bourgeons. Chez les animaux, le glycogne hpatique est utilis essentiellement pour maintenir la glycmie constante durant les priodes inter-prandiales, tandis que le glycogne musculaire est utilis comme substrat nergtique par le muscle.

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2. Les molcules de rserve lipidique


Les lipides sont stocks sous forme de triglycrides, esters dacides gras et de glycrol (figure 2). Les acides gras sont saturs (acide palmitique (C16:0), acide starique (C18:0) acide arachidique), ou insaturs (acide palmitoilque (C16:1), acide olque (C18:1), acide arachidonique (C20:4). Les triglycrides forment des gouttelettes lipidiques au sein du cytosol des adipocytes des animaux. A loppos, dans les cellules de lalbumen ou des cotyldons des espces vgtales olagineuses, ces triglycrides sorganisent en olosomes constitus de masses sphriques dlimites par une monocouche phospholipidique et renfermant des triglycrides. Ces lipides tant neutres et trs hydrophobes constituent des formes de rserve non hydrates et moins dense que les rserves glucidiques, ce qui reste compatible avec la mobilit des animaux. Ces triglycrides servent surtout de source dnergie pour les animaux car ce sont des molcules trs rduites dont loxydation fournit deux fois plus dnergie que celle du glucose. Chez les vgtaux cette forme plus sensible laltration par oxydation (rancissement) est moins abondante et est la fois source dnergie et source de glucides par conversion, lors de la germination.

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Figure 2 Structure des triglycrides

3. Les molcules de rserve protique


Les rserves protiniques, surtout prsentes chez les vgtaux, sont en gnral beaucoup moins importantes que les deux formes prcdentes (10% du poids sec chez les crales). Dans la couche aleurone des graines, les protines sont localises au niveau de cristallodes, vsicules dshydrates provenant du rticulum (prolamine) ou de la vacuole (globuline). Prolamine, gliadine, hordine, zine, globulines, albumines sont les formes les plus reprsentes. Ces molcules servent la synthse des enzymes lors de la germination et les plus riches en groupements amines telles que la glutamine ou lasparagine, constituent une source dazote pour les no-synthses.

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La formation des rserves organiques chez les vgtaux

Au cours de leur cycle de dveloppement, les vgtaux sont amens mettre en place des rserves de molcules organiques. Ces molcules saccumulent dans diffrentes parties de lappareil vgtatif et dans les organes reproducteurs. Diffrentes formes peuvent tre stockes au sein de structures cytologiques diffrentes.

1. Les voies de formation des rserves glucidiques


Les organes sources synthtisent des hexoses (glucose et fructose) qui sont exports sous forme de saccharose, stachyose, etc. Ces assimilts sont exports, via les tubes cribls du tissu conducteur phlomien, vers les organes puits de stockage: le saccharose peut quitter, par voie symplasmique, le tube cribl et se retrouver dans le cytosol. Ensuite ce dioside saccumule dans la vacuole par un systme de cotransport H+/saccharose; le saccharose import est allong dun fructose chaque tour dun cycle de polymrisation, donnant des fructosanes (inuline, etc.). Le fructose provient lui mme dun autre saccharose ou doligosides (kertose) renfermant plusieurs fructoses (figure 1); le saccharose peut tre scind par une invertase acide, localise dans la membrane plasmique des tubes cribls, en glucose et fructose. Ces hexoses sont ensuite transforms en glucose 6P qui entre dans le stroma de lamyloplaste o il est transform en glucose 1P puis en ADP-glucose. Ce dernier est alors combin une chane de glucose en cours dlongation pour donner de lamylose et de lamylopectine. La ramification de lamylopectine met en jeu des enzymes branchantes qui transfrent les ramifications. Les polymres de glucidiques (glucosanes et fructosanes) constituent des formes de stockage qui nont pas deffet osmotique comme les monomres en solution, ce qui est alors compatible avec le fonctionnement cellulaire.

Figure 1 Modalits de biosynthse des rserves glucidiques


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2. Les voies de formation des rserves lipidiques


Les lipides ne circulent pas dans les sves, mais sont synthtiss par les voies mtaboliques de chaque cellule du vgtal. Cest partir des hexoses apports par le saccharose que les cellules de stockage synthtisent leurs lipides et notamment les triglycrides de rserve. Ces molcules sont composes dacides gras saturs (sans double liaison) et insaturs (une ou plusieurs doubles liaisons) combins un glycrol par estrification. Les acides gras de 12 18 carbones saturs (C12:0 - C18:0) sont dabord synthtiss dans les plastes partir de lactyl CoA issu de loxydation du glucose, suite la glycolyse et la transformation du pyruvate. Ensuite les acides gras C16:0 et C18:0 peuvent tre mono- (C16:1, C18:1) ou poly-dsaturs (C18:2, C18:3, etc.) au niveau de la membrane du rticulum endoplasmique lisse, par des dsaturases spcifiques (figure 2). Cest ce niveau galement que se forment les acides gras longue chane (C20, C22, C24). Enfin au niveau du rticulum, des acyltransfrases catalysent de manire spcifique lestrification du glycrol pour donner des triglycrides. Ces molcules se forment dans lpaisseur de la bicouche lipidique du rticulum pour constituer un olosome de 0,1 5 m. Cette structure porte sa surface des olosines, protines qui vitent la fusion des olosomes en une masse unique (figure 2). Ces formes de rserve ont une dure de stockage plus limite que celle glucidique car les lipides soxydent rapidement et rancissent.

Figure 2 Modalits de formation des rserves lipidiques

3. Les voies de formation des rserves protiques


La synthse des protines de rserve a lieu dans le cytosol au niveau des polysomes. Elles sont injectes lors de leur longation dans la lumire du rticulum endoplasmique rugueux par un peptide signal dadressage. Les protines transitent ensuite dans les saccules des dictyosomes o certaines peuvent tre glycosyles. Ainsi matures, les protines sont achemines vers la vacuole grce des vsicules de transfert. La dshydratation des organes de rserve saccompagne de la prcipitation des protines sous forme de structures cristallines.

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La formation des rserves organiques chez les animaux

Les principales sources de substrats nergtiques chez les animaux sont de nature glucidique et lipidique. Cependant, alors que les besoins des cellules sont continus, lapport en substrat nergtique est discontinu. La constitution de rserves, principalement sous forme de glycogne et de triglycrides, permet alors de disposer de sources dnergie tout moment.

1. Voie de formation des rserves glucidiques


Chez les animaux, les glucides sont stocks, pendant les priodes post-prandiales, sous forme de glycogne, via la glycognogense. Cette voie mtabolique est active dans le cytoplasme des cellules des muscles squelettiques et du foie, principaux organes de stockage du glycogne. La synthse des chanes linaires de glycogne est ralise, partir des extrmits rductrices de glycogne existantes, par ajout de rsidus glucose activs sous forme dUDP-glucose (figure1A). Lactivation du glucose en UDP-glucose est catalyse par lUDP-glucose pyrophosphorylase qui transfre le radical glucosyle, du glucose 1-phosphate sur lUDP avec libration de pyrophosphate (PPi). Lhydrolyse de ce dernier par une pyrophosphatase favorise la raction. En absence de glycogne, linitiation dune nouvelle molcule est possible grce une protine autoglycosylante, la glycognine (figure 1B). Elle possde une chane latrale de tyrosine qui sert daccepteur de glucose par sa fonction hydroxyle. La glycognine initie la synthse dune molcule de glycogne ce niveau et lallonge en ajoutant progressivement jusqu 7 units glucose, constituant ainsi un polymre de glucose appel primer. Celui-ci est alors allong par la glycogne synthase. La synthse des ramifications met en jeu une enzyme branchante, qui catalyse lhydrolyse dune liaison interne 1,4 et le transfert de 7 rsidus terminaux en position 6 dune chane existante.

Figure 1 tapes de la glycognogense


A : Synthse de glycogne par allongement dune molcule de glycogne existante. B : Synthse dune nouvelle molcule de glycogme partir de la glycognine.

2. Voie de formation des rserves lipidiques


Chez les animaux, les lipides sont stocks sous forme de triglycrides dans des cellules spcialises, les adipocytes, en priode post-prandiale, lors de surplus glucidiques, ou encore dans les glandes mammaires en priode de lactation.
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Les triglycrides sont synthtiss, via la lipogense, dans le rticulum endoplasmique lisse des cellules adipeuses, mais galement des cellules hpatiques et intestinales. Ils sont, ensuite, librs dans le cytosol sous forme de gouttelettes lipidiques ou dans la lumire du rticulum endoplasmique. Dans les adipocytes, ces gouttelettes fusionnent et migrent vers les grands globules lipidiques centraux. Dans les cellules hpatiques et intestinales, les triacylglycrols sont associs des protines, nommes apoprotines. Ces complexes forment les lipoprotines, nommes, respectivement, VLDL pour celles issues des cellules hpatiques et chylomicrons, pour celles synthtises dans les cellules intestinales. Ces structures constituent les formes de transport des triglycrides. Dans le sang, les triacylglycrol quelles transportent sont hydrolyss en acides gras et glycrol, par des lipoprotines lipases endothliales actives par les apoprotines. La lipogense commence par la formation de lacide phosphatidique, partir de deux molcules dacide gras actives sous forme dacyl-CoA et de glycrol 3P (figure 2). Dans les tissus adipeux, le glycrol 3P provient de la rduction de la 3-phosphodihydroxyactone forme au cours de la glycolyse, ce qui permet dabsorber le surplus glucidique. Dans le foie, ou les glandes mammaires, il provient de la phosphorylation du glycrol. La synthse se poursuit par la dphosphorylation du phosphatidate en diacylglycrol ou diglycride. Le diacylglycrol ragit alors avec un acyl-CoA pour donner le triglycride.

Figure 2 tapes premires de la lipogense

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Les mtabolites secondaires des vgtaux

Les mtabolites primaires (oses, acides amins, lipides, acides nucliques, etc.) sont les molcules du mtabolisme de base de lorganisme. Tandis que les mtabolites secondaires sont associs des voies accessoires et jouent des rles trs varies.

1. Quelques fonctions des mtabolites secondaires


Les mtabolites secondaires interviennent en particulier, dans de nombreuses interactions de la plante avec les autres organismes de lenvironnement. a) Les mtabolites intervenant dans la coopration entre organismes Certains mtabolites participent lattraction et la signalisation entre la plante et les animaux lors de la pollinisation et de la dissmination. Les huiles essentielles attractives renferment des terpnes et des drivs aromatique tandis que les ptales sont colors par des flavonodes (anthocyanes) et drives azots (btalanes). b) Les mtabolites intervenant dans la protection contre les herbivores De nombreuses substances ont un effet rpulsif, comme certains terpnes des huiles essentielles de la Sauge, les glucosinolates de la Moutarde, les coumarines des herbaces, etc. Dautres, comme la lignine et les tanins, rigidifient les organes, diminuant lattrait pour les herbivores. Par ailleurs, les alcalodes de la Belladone, ou des saponines des Caryophyllaces sont toxiques. c) Les mtabolites intervenant dans la protection contre les UV et les agents pathognes Les tissus de surface comme les corces fabriquent des terpnes antiseptiques et librent des tanins qui rendent difficile la pntration des bactries et des champignons. Les drivs azots comme les btalanes sont des antiviraux et antifongiques, tandis que les mucilages et le latex ont un effet cicatrisant. d) Les mtabolites intervenant dans la tltoxie Les mtabolites de la tltoxie sont des phytotoxines qui inhibent le dveloppement ou la croissance dautres vgtaux, comme les essences inhibitrices de la germination des graines ou encore la juglone du noyer, ou les tanins des conifres.

2. Diversit biochimique des mtabolites secondaires


Les mtabolites secondaires sont synthtiss partir dintermdiaires du mtabolisme primaire. Il sagit dune vaste catgorie de molcules regroupes en, phnols, terpnes et composs azots. a) Les phnols Les drivs phnoliques sont composs dun noyau aromatique se distinguant par des substituants OH et OCH3 positionns diffremment sur le cycle et associs pour certain un cycle benznique supplmentaire. Ces composs drivent de la voie de lacide shikimique qui donne de lacide gallique et de lacide cinnamique (figure 1). Ces dernires sont lorigine des phnols simples et condenss, des tanins hydrolysables et condenss, et des flavonodes. b) Les terpnes Les terpnes sont des drivs dunits isoprniques IPP (iso-pentnyl-pyrophosphate). Selon le nombre dunits, on distingue les monoterpnes (C10), les sesquiterpnes (C15), les diterpnes (C20), les triterpnes(C30), les ttraterpnes (C40) et les polyterpnes (C>100). La synthse de lIPP se fait selon deux voies: la voie du mvalonate, qui utilise comme prcurseur lactyl-CoA, et la voie spcifique des cellules chlorophylliennes qui combine lacide phosphoglycrique provenant de la photosynthse avec le pyruvate. La condensation des units IPP aboutit la formation de terpnes de taille diffrentes (figure 2).
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Figure 1 Voie de biosynthse et diversit des composs phnoliques

Les monoterpnes et sesquiterpnes rentrent dans la composition des huiles essentielles. Les diterpnes servent notamment de prcurseurs de mtabolites primaires (gibbrellines, phytol, plastoquinone, etc.). Les triterpnes composent le squelette des phyto-strols et des strodes vgtaux. Enfin, les ttraterpnes donnent des carotnodes, alors que les polyterpnes sont des constituants des latex. b) Les composs azots Les composs azots sont trs diversifis et forms dun grand nombre de molcules: les acides amins atypiques, non constitutifs des protines, qui sont des composs azots proches chimiquement des acides amins du mtabolisme primaire; les drivs azots comme les alcalodes tels que la Figure 2 Voies de biosynthse et diversit des terpnes cafne, la quinine, la nicotine, la morphine, etc. les htrosides cyanognes et les glucosinolates, qui sont des combinaisons entre des drivs dacides amins et des oses.
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EN CART
1. Historique

tude cintique des ractions enzymatiques


substrats, pour des concentrations initiales en enzyme et en substrats donnes. Ceci peut tre ralis de faon continue et aboutit lobtention de la courbe Absorption = f(t) si le signal mesur est une absorbance. Il est possible, galement de dterminer une vitesse par la mthode des 2 points qui consiste faire deux mesures, lune au temps t = 0, lautre un instant t.

Ltude des enzymes a dbut au dbut du 19 sicle, avec les observations de Joseph Gay-Lussac qui montra que lthanol et le dioxyde de carbone sont des produits de dgradation des sucres par la levure, lors de processus de fermentation.
e

Vers le milieu du 19e sicle, Justus Liebig proposa le terme de ferments pour dsigner les substances chimiques responsables de ces processus biologiques. En 1878, Kuhne proposa le terme denzyme. En 1926, Summer obtint la premire enzyme cristallise et dmontra la nature protique des cristaux ainsi obtenus et le lien enzymeprotine fut clairement tabli ds le dbut du 20 sicle. Les enzymes sont donc dcrites comme des catalyseurs biologiques, de nature le plus souvent protique, qui acclrent la vitesse des ractions chimiques thermodynamiquement possibles, sans en changer lquilibre. La comprhension du fonctionnement des enzymes, na pu tre aborde qu partir de la deuxime moiti du 20e sicle, suite au perfectionnement des techniques biochimiques. Aprs purification, les enzymes (E) ont pu tre tudies in vitro en les faisant agir sur des molcules appeles substrats (S) dont elles acclrent la transformation en produits (P). Lune des premires approches exprimentales du mode daction des enzymes fut ltude cintique des ractions quelles catalysent.

La vitesse initiale correspond la vitesse en dbut de raction, lorsque moins de 10 % de la concentration initiale en substrat ont t consomms. Elle correspond la pente de la tangente lorigine de la coure A = f(t). Au del de cette priode, la vitesse dtermine est qualifie de vitesse moyenne.

2. Suivi dune raction enzymatique


Ltude cintique des ractions enzymatiques passe par la dtermination de la vitesse de raction, V = dP/dt = - dS/ dt, ce qui implique de pouvoir suivre lvolution de celles-ci. Classiquement, lon utilise les proprits spectrales (absorbance ou fluorescence) de lun des substrats ou de lun des produits de la raction. Selon la loi de Beer lambert, et sous certaines conditions, labsorbance est proportionnelle la concentration en produit ou en substrat (A = . C). Lorsque la raction tudie, qualifie de raction principale (RP), ne met pas en jeu de molcules facilement dtectables, il est possible de la coupler avec une raction indicatrice (RI). Le couplage peut tre ralis directement ou ncessiter une raction intermdiaire, appele raction auxiliaire (RA). La dtermination pratique de la vitesse dune raction consiste suivre lvolution de la raction en mesurant lapparition dun des produits ou la disparition de lun des

Les tudes cintiques menes, notamment linfluence de la concentration en substrat sur la vitesse dune raction enzymatique ont mis en vidence un phnomne de saturation, pouvant sexpliquer par la fixation transitoire des substrats sur lenzyme. Cette hypothse de formation dun complexe ES fut confirme par la suite par des tudes cristallographiques. Par ailleurs, ces tudes ont permis de diffrencier deux catgories denzymes, les enzymes michaeliennes et les enzymes allostriques. En effet, alors que lallure de la courbe A = f(t) est identique pour toutes les enzymes, on observe deux types de courbes vi = f ([S]0). Pour les enzymes michaeliennes la courbe est une hyperbole, tandis que pour les enzymes allostriques la courbe est une sigmode.

194

QCM
1 - Les voies anaboliques et cataboliques sont lies par les intermdiaires nergtiques suivants: a - lATP et lADP b - les coenzymes NAD+/NADH et FAD/FADH2 c - le glucose 2 La glycolyse a pour fonction principale de: a - produire de lATP b - donner du pyruvate c - former des coenzymes rduits 3 - Une raction endergonique est une raction: a - qui a lieu dans le rticulum endoplasmique b - qui se droule par couplage c - irralisable 4 LATP assure le rle: a - de forme dnergie utilisable par les cellules b - de prcurseur de messagers secondaires c de transporteur de groupement Pi 5 Les principales dirences entre les plantes de type C3 et C4 sont: a - les C4 se rencontrent en milieu tropical b - les C3 sont plus ecaces pour la photosynthse c - les C3 grent mieux que les C4 leur quilibre hydrique 6 - Lamidon prsente les proprits suivantes: a - cest une molcule hydrate b - cest une macromolcule de structure c - cest une molcule fort pouvoir osmotique 7 - La lignine est une molcule: a - qui rsulte du mtabolisme primaire b - qui dtermine le port de la plante c - qui vite les pertes hydriques des cellules 8 - Les cycles de Krebs et de Calvin: a - se droulent dans des organites bimembranaires b - permettent loxydation de la matire organique c - consomment de lO2 et librent du CO2 9 - La rubisCO est: a - une grosse enzyme monomrique b - prsente dans toutes les mitochondries c - permet la rduction du CO2 en glucose 10 - Les membranes thylakodiennes interviennent: a - lors de la photorespiration b - lors de la synthse dATP c - lors de lexportation des trioses vers le cytosol

195

QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1 a et b Le glucose en tant que substrat nergtique peut tre considr comme lun des points de dpart des voies cataboliques. Son oxydation permet de gnrer de lATP et des coenzymes rduits tel que NADH, H+ et FADH2. La roxydation de ces derniers permet galement la synthse dATP au dpend de lADP. LATP est utilis notamment pour les biosynthses. LATP et lADP peuvent donc tre considrs comme des intermdiaires nergtiques reliant les voies anaboliques et cataboliques. 2a La glycolyse est une voie doxydation anarobie du glucose qui assure la production de 2 molcules ATP par molcule de glucose. Les lectrons et protons librs sont pris en charges par des coenzymes qui devront tre r-oxyds, par respiration ou fermentation, pour permettre la glycolyse de fonctionner. Elle aboutit au pyruvate, produit doxydation incomplte du glucose. 3b Une raction endergonique est une raction thermodynamiquement dfavorable. Son droulement ncessite lapport dnergie, ce qui se fait par couplage avec une raction thermodynamiquement favorable, qualie dexergonique (qui libre de lnergie). Dans ces conditions, la raction est ralisable quelque soit le compartiment cellulaire dans lequel elle se droule. 4 a, b et c LATP est la principale forme dnergie cellulaire utilisable par la cellule. Elle est galement le prcurseur dAMPc, messager secondaire lors de la communication cellulaire. Elle est galement le substrat de kinases qui lutilisent en tant que donneur de groupement phosphate lors des ractions de phosphorylation. 5b Les plantes C4 se trouvent aussi bien en milieu tropical que tempr mme si elles sont plus aptes se dvelopper en milieu moins riche en eau. Si lon compare la quantit dnergie ncessaire pour xer un CO2, la rduction chez les C4 est plus coteuse que chez les C3. Ces dernires sont donc nergtiquement moins rentables. Cependant ce cot permet la xation dans deux cellules direntes, compensant les handicaps de la rubisCO et limitant les pertes hydriques. 6a Lamidon est localis dans le stroma des amyloplastes et est donc hydrat. Ce polymre de glucose sorganise en hlices compactes ramies et linaires et assure la fonc-

tion de stockage. Sous cette forme, lamidon a un trs faible pouvoir osmotique et autorise une accumulation trs importante de glucose. 7 b et c La lignine est un produit du mtabolisme secondaire synthtis partir dunit isoprnoques. Dans la paroi des cellules, elle forme un rseau tridimensionnel hydrophobe entre les constituants pecto-cellulosiques lorigine de la rigidit de la paroi, donc du tissu et des organes lignis comme la tige. Labondance des tissus lignis dtermine le port. Ils dterminent galement lhydrophobie de la paroi, ce qui vite la fuite de leau travers les cellules pidermiques de la feuille et les lments vasculaires du xylme. 8a Les cycles de Calvin et de Krebs sont des voies mtaboliques rsultant de deux endosymbioses et sont donc localiss dans des organites bimembranaires provenant de lendocytose de bactries. Seul le cycle de Krebs permet loxydation du pyruvate, donnant des coenzymes rduits et du CO2. Les tapes qui prcdent le cycle de Calvin, ainsi que le cycle en lui-mme, permettent la rduction du CO2 et la formation de molcules organiques sous forme de trioses P , lors de la phase chimique de la photosynthse. Par consquent ce dernier processus consomme du CO2. La production du dioxygne provient de la phase photochimique de la photosynthse. 9 a et c La rubisCO est une enzyme polymrique constitue de huit grosses sous-units et huit petites. Elle est localise dans le stroma des chloroplastes o elle reprsente 50% des protines. Cette enzyme est capable de xer le CO2 et de donner des trioses P lors de la photosynthse. Dans un second temps les trioses sont utiliss pour donner du glucose soit dans le cytosol, soit dans le stroma mme. Elle est galement capable de xer un O2 et dans ce cas elle participe la photorespiration. 10 b Les membranes thylakodiennes renferment les chanes photosynthtiques au niveau desquelles se trouvent des complexes PS1 et PS2 qui permettent de piger lnergie des photons et dinitier la phase photochimique de la photosynthse. Sy trouvent galement des ATPsynthases qui exploitent le gradient de protons de part et dautre de la membrane plasmique pour donner de lATP . LATP est ensuite utilis pour donner des trioses P , exports vers le cytosol par co-transport au travers de la membrane interne du chloroplaste.

196

DES CoMPARTIMENTS LIQUIDIENS


Fiche 82 Les compartiments liquidiens chez lHomme Le sang La notion de rgulation en physiologie La rgulation de la glycmie La rgulation du pH sanguin Lhomostasie calcique chez lHomme Osmolarit des organismes et facteurs du milieu Osmorgulation en milieu aquatique Fiche 93 Fiche 94 Fiche 95 Fiche 96 Fiche 92 Fiche 90 Fiche 91

LQUILIBRE

3.2

Osmorgulation en milieu arien Le rein des Mammifres, organe de lquilibre hydrominral Les changes thermiques avec le milieu Les mcanismes thermorgulateurs La sve brute La sve labore Les changes stomatiques et lquilibre hydrique de la plante

P L A N

Fiche 83 Fiche 84 Fiche 85 Fiche 86 Fiche 87 Fiche 88 Fiche 89

607

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82

Les compartiments liquidiens chez lHomme

Les cellules des Mtazoaires peuvent tre schmatiquement considres comme des ensembles de solutions aqueuses limites par des membranes. Celles-ci sont baignes par un liquide interne, le milieu intrieur, lui-mme limit par un tgument externe. De cette compartimentation, rsulte de nombreux changes de liquides et de substances au sein de lorganisme.

1.

La compartimentation hydrique

Un compartiment liquidien est un ensemble de volumes contenant des solutions de mme composition. Un compartiment peut donc tre reprsent par un seul espace continu ou par une runion de petits espaces individualiss. Chez lHomme, leau liquide reprsente environ 60% du poids du corps, soit 42 litres pour un sujet standard de 70 kg. Elle se rpartit dans deux grands compartiments: intracellulaire et extracellulaire (figure 1). Le compartiment intracellulaire reprsente 40% du poids du corps, soit les deux tiers du volume liquidien de lorganisme (28 L). Cest un compartiment htrogne. Ainsi, par exemple, le tissu adipeux est pauvre en eau tandis que la substance grise est trs riche en eau. Ce compartiment intracellulaire est spar des autres compartiments par les membranes cellulaires.

Figure 1 Les compartiments hydriques de lorganisme

Le compartiment extracellulaire, qui correspond au milieu intrieur de lorganisme, peut luimme tre divis en deux sous-compartiments spars par lendothlium capillaire: le compartiment plasmatique et le compartiment interstitiel. Le compartiment plasmatique correspond strictement au liquide contenu lintrieur des vaisseaux sanguins et reprsente 5% du poids du corps (3 L). Le compartiment interstitiel comprend tous les liquides extracellulaires non endigus, ainsi que la lymphe draine par les vaisseaux lymphatiques et reprsente 15% du poids du corps (11 L). Le compartiment interstitiel comprend quelques liquides locaux, dits trans-cellulaires, tels que le liquide crbrospinal, les humeurs de lil ou les liquides synoviaux et pleuraux.
198

2.

La composition des compartiments liquidiens

La concentration des substances en solution dans leau est exprime soit en millimoles (mMol), soit en milli-quivalents (mEq), soit encore en milli-osmoles (mOsm) par litre. Les soluts se divisent en lectrolytes (dissocis en ions) et en non-lectrolytes (non dissocis dans leau). Les lectrolytes reprsentent plus de 95% des soluts, ce sont eux qui dterminent principalement les caractristiques chimiques des liquides. Il existe des diffrences marques entre les compositions lectrolytiques des compartiments (figure 2). Le compartiment intracellulaire est riche en K+, en phosphates et en protines. Les compartiments extracellulaires sont linverse riches en Na+ et Cl-. La distinction entre compartiments plasmatique et interstitiel porte essentiellement sur la teneur en protines, plus importante dans le plasma.

Figure 2 Compositions lectrolytiques des diffrents compartiments

3.

La mesure des volumes des compartiments

Le volume dun compartiment liquidien peut tre mesur par une mthode de dilution dun indicateur dans un espace de rpartition donn. Pratiquement, une quantit Q dune substance particulire est injecte dans un compartiment de volume V dterminer. Aprs diffusion dans lensemble du compartiment, cette substance a une concentration C, mesure aprs prlvement. Le volume de lespace de diffusion du compartiment est V= Q/C. Pour que cette mthode soit valide, il faut un marqueur qui ne quitte pas le compartiment mesurer, qui ne soit ni excrt ni mtabolis et qui ne fasse pas varier le volume mesurer. Ces marqueurs sont soit des substances endognes marques, soit des substances exognes non existantes dans lorganisme (tableau 1). Lestimation des volumes non mesurables directement par des marqueurs se fait par calcul de diffrences: Eau intracellulaire = eau totale eau extracellulaire Eau interstitielle = eau extracellulaire eau plasmatique
Tableau I Marqueurs utiliss pour la mesure des volumes des compartiments liquidiens
Volume Eau totale Eau extracellulaire Plasma Substances exognes Antipyrine Mannitol ou inuline Bleu Evans Substances endognes marques Ure SO42Albumine

199

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83
1.

Le sang

Fiche 82

Le milieu intrieur reprsente lensemble des liquides extracellulaires. Parmi ces derniers, le liquide interstitiel est celui qui baigne lensemble des cellules. Il est en relation avec le sang et la lymphe qui sont des liquides endigus dans des vaisseaux sanguins ou lymphatiques.

La phase circulante du milieu intrieur

Planche couleur III

Le sang est la vritable phase circulante du milieu intrieur, il assure le renouvellement du liquide interstitiel et de la lymphe et cest un facteur dterminant de lhomostasie. Les rles du sang sont nombreux: transport de nutriments, de gaz, dhormones ou de chaleur; immunit, hmostase et gnration de forces osmotiques et hydrostatiques. Le sang est un liquide de couleur rouge, plus dense que leau, visqueux, et dun pH denviron 7,4. Cest un milieu htrogne. La centrifugation dun chantillon de sang spare trois phases: le plasma, les rythrocytes et une fine couche leucocytaire contenant les plaquettes et leucocytes. Lhmatocrite est le rapport du volume des rythrocytes sur le volume sanguin total, il est voisin de 45% chez ltre humain.

2.

Le plasma: phase liquide du sang

Le plasma reprsente 55% du volume sanguin total, soit environ 3 L chez lHomme adulte. Il est compos de substances organiques et minrales trs diverses, dissoutes dans un important volume deau (environ 91%). Parmi ces soluts, les protines constituent, en masse, les lments les plus importants (figure 1), et se rpartissent en trois groupes: les albumines, les plus reprsentes (55%). Ce sont elles qui contribuent le plus la pression oncotique du plasma. Elles assurent galement un rle de transporteur non spcifique pour des substances non solubles dans leau; les globulines, comprennent les protines de transport spcifique, les protines du complment, les facteurs de lhmostase et des prcurseurs inactifs de certaines hormones; le fibrinogne, qui est converti en fibrine au cours de la coagulation.

Figure 1 Les constituants du plasma

la diffrence des autres composants organiques du plasma, ces protines ne sont ni des mtabolites utilisables, ni des dchets mtaboliques. Elles font partie intgrante du plasma et y exercent en permanence des fonctions prcises. La composition ionique du plasma est voisine de celle du milieu extracellulaire, le principal cation est le Na+ et le principal anion est le Cl. Toutefois la diffrence avec le milieu interstitiel vient de la prsence de protines, celles-ci tant ionises ngativement en milieu plasmatique, il y a donc moins danions minraux dans le plasma. Le plasma, dbarrass des facteurs de la coagulation, forme le srum.
200

3.

Les lments gurs: phase cellulaire du sang

Les lments figurs du sang se rpartissent en trois populations: les rythrocytes, les leucocytes et les plaquettes. Les rythrocytes, ou hmaties, sont des petites cellules biconcaves de 7 m de diamtre. Ce sont les cellules les plus nombreuses du sang: 5.106 par mm3 soit environ 25.1012 hmaties dans le sang dun Homme (figure 2). Les hmaties sont dpourvues de noyau, ce qui limite leur survie 120 jours. Des glycolipides de surface sont spcifiques de lindividu, elles dfinissent son groupe sanguin. Les hmaties contiennent diverses protines, enzymatiques ou non, la plus reprsente tant lhmoglobine (environ 70% de la masse de lhmatie). Cest cette protine qui confre lhmatie son rle de transporteur dO2. Les leucocytes, ou globules blancs, sont des cellules nucles qui ont une grande importance dans les rponses immunitaires et dans llimination des tissus endommags. Ces cellules sont normalement peu nombreuses mais leur nombre peut augmenter considrablement au cours dinfections ou dinflammations. Les plaquettes sont des fragments cellulaires vhiculs par le sang. Elles sont dpourvues de noyau mais contiennent divers lments cytoplasmiques (organites, vsicules et enzymes). Ce sont de petits disques biconvexes qui ont une taille rduite, de lordre de 2 4 m. Les plaquettes sont impliques dans les processus de lhmostase, en particulier dans la formation du clou plaquettaire.

Fiche 128

Fiche 195

Figure 2 Diversit, quantits par mm3 de sang et rpartition des types cellulaires sanguins

La production des cellules sanguines, ou hmatopose, se droule dans la moelle osseuse. Toutes les cellules sanguines drivent dun seul et mme type cellulaire, la cellule souche hmatopotique (tableau 1).
Tableau 1 Origine des cellules sanguines
Cellules souches hmatopotiques (Hmocytoblastes) Ligne lymphode Lymphoblastes Lymphocytes Mgacaryoblastes Plaquettes Prorythroblastes Hmaties Ligne mylode Monoblastes Monocytes Myloblastes Eosinophiles Basophiles Neutrophiles

201

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84

La notion de rgulation en physiologie

Lorganisme pluricellulaire est compos de cellules dont la plupart ne sont pas en contact direct avec le milieu extrieur. Ces cellules, qui ne peuvent pas changer avec lenvironnement sont en revanche en contact avec le milieu intrieur reprsent par lensemble des liquides extracellulaires. Pour que le fonctionnement cellulaire soit normal, il faut que les paramtres du milieu intrieur soient relativement stables. Le maintien de cette stabilit interne malgr les variations du milieu extrieur constitue lhomostasie et les mcanismes qui y participent sont dits homostatiques.

1.

Principe de fonctionnement dune boucle de rgulation

Les systmes biologiques ne sont pas figs et ne prsentent pas dquilibre statique. Lquilibre, lorsquil y en a un, est de nature dynamique, cest--dire que le maintien dun paramtre soumis une variation ne se ralise quau prix dune compensation.

Figure 1 Modle de contre raction permettant le maintien dune variable


Ici le niveau de liquide dans la cuve une valeur constante. Une chute de niveau augmente le dbit dentre, tandis quune augmentation de niveau diminue le dbit dentre

Par exemple le maintien dune temprature interne stable quand lorganisme est plac en ambiance froide ne se ralise que si cet organisme compense les pertes caloriques en faisant de la thermogense. Le maintien dun tat dquilibre dynamique passe donc par une contre-raction; un tel systme constitue un systme rgul. Le principe de base de la rgulation dune variable ou dun systme repose sur une boucle mettant en jeu trois paramtres: un dtecteur, un centre intgrateur et un ensemble deffecteurs (figure 2).

Figure 2 Le principe de fonctionnement dune boucle de rgulation


202

2.

Importance fonctionnelle des diffrents paramtres

A partir du schma gnral de fonctionnement prsent ci-dessus, il est possible de dtailler les diffrents lments et de prciser leur importance. La variable rgule est la fois le point de dpart et le point daboutissement de la boucle, ses variations dorigine et les compensations qui sen suivent lui donnent souvent une valeur oscillante due au temps de raction cumul de lensemble des phnomnes impliqus. Le dtecteur, ou capteur, est un lment qui mesure en permanence la variable rgule. Dans lorganisme, ces capteurs mesurent des grandeurs chimiques (taux de glucose ou de calcium) ou des grandeurs physiques (pression, tirement, temprature). Le capteur envoie un signal vers le centre intgrateur. Selon la proximit anatomique entre capteur et intgrateur, la nature de ce signal est variable. Il peut sagir de messages nerveux (cas des barorcepteurs loigns du bulbe rachidien) ou de signaux intracellulaires (cas de la cellule B pancratique qui sert la fois de capteur et dintgrateur). Le centre intgrateur se comporte comme un comparateur, ou un point de sommation, qui compare la valeur donne par le capteur une valeur attendue : le point de consigne. Le point de consigne nest en fait inscrit nulle part dans la cellule ou dans lorganisme, cest une valeur thorique propre au systme et dfinie par linertie globale du systme. Si les valeurs attendues et mesures diffrent, alors le comparateur envoie un signal effrent vers des effecteurs. Ce signal, dit signal derreur, est soit hormonal soit nerveux et son intensit est en relation avec la variation dorigine mesure. Cette relation entre le signal dentre et le signal de sortie constitue la fonction de transfert du systme. Les systmes effecteurs, contrls par le signal derreur, subissent des activations ou des inhibitions et prsentent des effets qui vont dans le sens oppos la variation dorigine de la variable rgule. Ainsi, le fonctionnement densemble dune boucle de rgulation est bas sur lexistence de ce rtrocontrle ngatif, galement qualifi de feedback ngatif. Ce principe de fonctionnement est schmatiquement reprsent par la Figure 3 Les lments prsence dun point dinversion de la boucle de la boucle de rgulation de rgulation (figure 3).

3.

Contrle du fonctionnement dune boucle de rgulation

Une boucle de rgulation ne fonctionne pas de faon indpendante. Des lments, ou systmes de contrle, externes peuvent en modifier le fonctionnement en modulant, soit la fonction de transfert, soit le point de consigne. Dans le cas de la raction de fivre par exemple, il ne sagit pas dun drglement de la thermorgulation mais dune modification du point de consigne qui permet lorganisme une lvation de la temprature corporelle destine lutter contre les agressions pathognes. Enfin, aucune boucle de rgulation ne fonctionne de faon totalement isole au sein de lorganisme. Il y a toujours des imbrications entre les diffrentes boucles intervenant sur les mmes paramtres. Plusieurs boucles interviennent par exemple dans la rgulation de la pression artrielle.

203

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85

La rgulation de la glycmie

Le glucose est llment principal du mtabolisme nergtique chez lHomme. Certaines cellules, telles que les neurones ou les rythrocytes sont gluco-dpendantes. La glycmie reprsente le taux plasmatique de glucose. Sa valeur donne une indication sur le mtabolisme et les changes glucidiques dans lorganisme, elle permet galement la dtection de pathologies causes par des drglements organiques tels que les diabtes.

1.

Compartiments glucidiques et glycmie

Le glucose se rpartit dans plusieurs compartiments: le plasma, les liquides interstitiels, le foie et le rein. Dans les liquides extracellulaires il est prsent sous forme de glucose libre, tandis que dans les cellules il se trouve sous forme phosphoryle (glucose 6-P) ou polymrise (glycogne). Le glycogne est une forme de stockage du glucose. On en trouve environ 400 g dans lorganisme humain, rpartis entre les muscles (250 g) et le foie (150 g). Le glucose extracellulaire est moins abondant (20 g), mais son taux est primordial car il reprsente la fraction changeable du glucose. Les changes de glucose entre les compartiments se font dans le sens des gradients de concentration, grce des transporteurs membranaires, les GluT (Glucose Transporters). La valeur normale de la glycmie est de 5 mmole.L1 (soit 0,9 g.L1).

2. La glycmie est une variable rgule


La glycmie peut prsenter des variations au cours de la journe. Elle a tendance augmenter aprs un repas et diminuer en priode de jene ou dexercice physique prolong. Quelles que soient ces variations, les valeurs de la glycmie reviennent la normale en quelques heures (figure 1), ce qui tmoigne de laction dun systme de rgulation de la glycmie. Cette stabilit est essentielle pour lorganisme, les drglements tels que lhyperglycmie et lhypoglycmie conduisant des dsordres nergtiques, osmotiques ou vasculaires.
Fiche 84

Figure 1 Variations de la glycmie et des taux circulants dinsuline et de glucagon aprs un repas riche en glucides

3.

Les mcanismes de rgulation de la glycmie

Fiche 157

Plusieurs expriences dablation dj anciennes ont montr que la rgulation de la glycmie est dpendante du foie et du pancras. La pancratectomie provoque une hyperglycmie, une polyurie et une polydipsie. Lhpatectomie conduit, quant- elle, une hypoglycmie svre, fatale pour le sujet. Dans le cadre de la rgulation, le pancras (et en particulier les lots de Langerhans) est lorgane qui mesure la glycmie et met un signal en cas de dsquilibre. Les deux hormones produites par le pancras sont linsuline, lors de la dtection dune hyperglycmie et le glucagon, lors de la dtection dune hypoglycmie. Le foie, mais galement le muscle squelettique et le tissu adipeux, sont les organes effecteurs sur lesquels sexercent les signaux pancratiques.

204

Lors dune hyperglycmie, durant la phase postprandiale par exemple, il se produit une scrtion dinsuline dont les principaux effets sont: une pntration accrue du glucose dans les cellules par recrutement de transporteurs GluT4 et synthse de glucokinase; une orientation du mtabolisme dans le sens dune utilisation du glucose par glycolyse dans toutes les cellules et glycognogense hpatique et musculaire. Globalement, il se produit donc une diminution de la quantit de glucose circulant (figure 2).

Figure 2 Les rponses aux variations de la glycmie

Lors dune hypoglycmie, on observe une scrtion de glucagon, dont les effets principaux sont les suivants: une mobilisation du glucose stock par stimulation de la glycognolyse hpatique; une formation de glucose partir de substrats non glucidiques par noglucogense hpatique; une pargne du glucose par stimulation de la lipolyse, les acides gras tant ainsi utiliss des fins nergtiques la place du glucose. Globalement, il se produit donc une augmentation de la quantit de glucose circulant (figure 2). En se rfrant au schma gnral des mcanismes de rgulation, la boucle de rgulation de la glycmie peut tre reprsente telle que dans la figure 3.

Figure 3 Boucle de rgulation de la glycmie

205

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86

La rgulation du pH sanguin

Le maintien dun pH normal est primordial pour lorganisme, dans la mesure o il est indispensable pour un fonctionnement enzymatique correct. Si lquilibre acido-basique repose dabord sur lexistence de systmes tampon, il est essentiellement contrl au niveau pulmonaire et rnal.

1.

Le pH et ses variations

Le pH est dfini comme linverse du logarithme de la concentration en ion H+: pH = - log[H+]. Il constitue donc un indicateur des protons en solution. Un pH de 7 indique une solution neutre, il est infrieur 7 pour une solution acide et suprieur 7 pour une solution alcaline. Le pH sanguin artriel humain est de 7,4 et donc lgrement alcalin. La gamme de valeurs normales est comprise entre 7,38 et 7,42. Au-del de ces valeurs lorganisme est en alcalose ou en acidose. Le fonctionnement normal de lorganisme a tendance provoquer une acidification. En effet, dune part lalimentation apporte des aliments acides et, dautre part, le catabolisme des aliments a tendance produire des protons, diffrents acides et du CO2. Le CO2 nest pas un acide, mais son hydratation produit de lacide carbonique qui se dissocie pour donner H+ et HCO3. Oppose cette acidification globale, la ventilation et llimination urinaire ont tendance liminer des protons. Hormis ces variations habituelles, certaines situations accidentelles comme les vomissements, les diarrhes ou des insuffisances pulmonaires et rnales peuvent modifier svrement le pH.

Figure 1 pH et ux de protons en situation normale.

2.

La rgulation par les systmes tampon

Les variations permanentes du pH provoquent des ractions chimiques instantanes dajustement. Les tampons sont des composs chimiques qui se combinent avec les H+ ou qui les librent selon la loi daction de masse. Ils suivent le modle acide-base que lon reprsente de la faon suivante: AH (acide conjugu) H+ (proton) + B (base conjugue). Ce couple acide-base agit donc sur les quantits de H+ en solution et, de ce fait, il peut minimiser les variations de pH mme sil ne les supprime pas. Lquation dHenderson-Hasselbalch pH = pK + log ([base]/[acide]), qui exprime le pH en fonction des concentrations, montre bien que laction du tampon se rsume faire osciller le pH autour dune valeur dquilibre pK, donc attnuer lampleur des variations potentielles du pH. Les principaux systmes tampon du sang sont les tampons protiques plasmatiques ou rythrocytaires (hmoglobine), les tampons phosphates et le tampon CO2-bicarbonate (tableau 1).
206

Tableau 1 Les principaux tampons du sang


Tampon protinate-protines R-COOH RCOO- + H+ RNH3+ RNH2 + H+ Tampon phosphate H2PO4- HPO42- + H+ Tampon acide carbonique-bicarbonate (ou CO2-bicarbonate) H2O + CO2 H2CO3 H+ + HCO3Les protines du sang peuvent soit capter des protons partir de leurs groupements carboxyles (COO-), soit librer des protons au niveau des groupements amines (NH3+). La concentration plasmatique des phosphates est faible, ce qui restreint leet global de ce systme tampon. Il constitue le principal tampon plasmatique. Son importance est due au fait quil est ouvert: [HCO3-] est contrl par le rein tandis que [H2CO3] est contrl par les poumons.

3.

La rgulation ventilatoire et rnale

Les systmes tampon sont toutefois limits car ils ne sont efficaces que dans une petite fourchette autour de leur pK. Si les variations de concentration en protons sont trop importantes, le systme tampon peut tre dbord. Cependant, le systme tampon CO2-bicarbonate ne se comporte pas comme les autres tampons car ce systme est ouvert sur lenvironnement: les concentrations en acide conjugu (H2CO3) et base conjugue (HCO3-) peuvent en effet tre ajustes par les reins et les poumons. a) Les rponses une acidose Une acidose peut tre due une insuffisance respiratoire, avec accumulation de CO2. On parle dans ce cas dacidose respiratoire. Si cette acidose se fait sans lvation du taux de CO2 on parle alors dacidose mtabolique. Lacidose mtabolique est corrige au niveau rnal par limination de H+, rabsorption de HCO3ou, au niveau pulmonaire par hyperventilation et donc limination de CO2. Lacidose respiratoire est compense au niveau rnal par rabsorption de HCO3 (figure 2). b) Les rponses une alcalose Sur des principes similaires, lalcalose respiratoire est corrige au niveau rnal par non rabsorption des HCO3. Lalcalose mtabolique est corrige de la mme faon au niveau rnal et par hypoventilation, donc rtention de CO2, au niveau pulmonaire (figure 2).

Figure 2 Les relations CO2/HCO3-/pH dans les situations dacidoses et dalcaloses


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Lhomostasie calcique chez lHomme

Fiche 158

Fiche 118

Le calcium est un minral prsent dans tous les compartiments de lorganisme humain o il a des fonctions multiples : contraction musculaire, motilit cellulaire, adhrence membranaire, signalisation intracellulaire, constitution du squelette, hmostase et excitabilit. On le trouve sous diffrentes formes et sa rpartition est trs ingale selon les compartiments. Le taux de calcium plasmatique, ou calcmie, doit tre stable et ncessite une rgulation prcise.

1.

Formes et compartiments calciques

a) Le calcium se trouve sous diffrentes formes Au sein de lorganisme, le calcium est un lment quantitativement important (plus de 1 kg), il se trouve sous plusieurs formes: sous forme libre, ion Ca2+. Cest la forme biologiquement active; sous forme lie aux protines intracellulaires (calmoduline, calsquestrine, calbindine) et extracellulaires (albumine). Ce sont soit des formes de transport, soit des complexes engags dans des cascades enzymatiques. Dans tous les cas ce calcium nest pas diffusible; sous forme li des chlateurs (citrate). Sous cette forme le calcium est diffusible, mais non actif; sous forme minrale, associ aux phosphates (hydroxyapathite et phosphate tricalcique). Ces composs sont cristalliss et forment les lments osseux de lorganisme. b) Les compartiments calciques et les flux calciques Il existe, schmatiquement, trois principaux compartiments, ou rservoirs, calciques : los, les liquides extracellulaires et lespace intracellulaire. Le squelette renferme 99,9% du calcium total (plus de 1 kg), sous forme minralise. La cristallisation, ou accrtion, se produit partir du calcium de la substance ostode dpose par les ostoblastes. La dminralisation, ou rsorption, osseuse par les ostoclastes permet la libration de Ca2+ et de phosphates. Il existe donc un pool de Ca2+ osseux rapidement changeable avec les liquides extracellulaires, li aux processus daccrtion et de rsorption. La quantit de calcium intracellulaire est trs faible, de lordre de 7 g. Sa concentration est ingale selon les localisations cellulaires: de lordre de 10-7M dans le cytoplasme, et de 10-3M dans les calciosomes (rticulum et mitochondries). La concentration extracellulaire tant de lordre de 10-3M, les gradients dcroissants calciques sont orients vers le cytoplasme. La variation du taux cytosolique de calcium est en effet un signal important participant au contrle de nombreuses fonctions cellulaires. La quantit de calcium contenu dans les liquides extracellulaires est denviron 1,5 g. La concentration plasmatique de calcium, ou calcmie, est denviron 100 mgL-1 (ou 2,5 mmoleL-1). Ce compartiment est la plaque tournante des changes de calcium dans lorganisme (figure 1). Il est en relation avec les deux autres compartiments mais galement avec les organes dentre et de sortie que sont le rein et lintestin.

2.

Rgulation hormonale du taux de calcium plasmatique

La calcmie est trs finement rgule, ses variations ne vont jamais au-del de 1%. Cette rgulation est sous la dpendance de trois hormones (parathormone, calcitonine et calcitriol), qui participent, dans le mme temps, la rgulation de la phosphatmie.
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Figure 1 Compartiments et changes calciques

La parathormone (PTH) est une hormone parathyrodienne hypercalcmiante par action sur deux cibles principales, le rein et los. Au niveau de los, la PTH induit lostolyse en stimulant indirectement lactivit des ostoclastes, ce qui induit une libration du calcium par los. Au niveau rnal, la PTH induit une rabsorption du calcium (figure 2). La calcitonine, scrte par les cellules parafolliculaires thyrodiennes, est hypocalcmiante par action sur les mmes cibles. Au niveau osseux, elle inhibe lostolyse, par inhibition directe des ostoclastes, sans modifier lostogense. Au niveau rnal, elle stimule lexcrtion urinaire du calcium. Le calcitriol agit essentiellement sur lintestin. Il stimule labsorption intestinale du calcium et des phosphates, et prsente donc une tendance plutt hypercalcmiante. Au niveau rnal, le calcitriol stimule la rabsorption du calcium. Leffet du calcitriol sur los est plus complexe. Il est apparemment dpendant de la dose et peut, soit stimuler lostolyse et participer la libration de calcium, soit avoir un effet minralisant induisant une diminution du calcium plasmatique. Ces trois hormones sont essentielles la rgulation de la calcmie, mme si dautres substances comme les hormones thyrodiennes, les oestrognes ou le glucagon participent secondairement cette rgulation.

Figure 2 Actions croises des hormones lors des situations dhypercalcmie et dhypocalcmie

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Osmolarit des organismes et facteurs du milieu

Fiche 89

Les organismes vivants peuvent tre assimils, sommairement, des solutions aqueuses contenues par des membranes. Deux paramtres principaux caractrisent lorganisme ainsi dfini: le volume de solvant (ici leau) et les quantits de substances en solution (les soluts). Ces substances dissoutes exercent globalement un potentiel osmotique qui peut tre lorigine de mouvements de matire avec lenvironnement.

Fiche 90

1.

Notion dosmolarit

Losmolarit est dfinie comme le nombre total de particules dissoutes par litre de solution, elle est exprime en osmoles.L-1 ou, le plus souvent, en milliosmoles.L-1 (mosm.L-1). Losmolarit est lquivalent du potentiel osmotique (ou hydrique) et est gnralement mesure par son oppos, la pression osmotique. La pression osmotique (), est la pression potentiellement cre par osmose, cest--dire par un mouvement de solvant travers une membrane semi-permable. Elle est dfinie par la formule: (exprime en Osmoles.L-1) = R x T x C (avec R, constante des gaz parfaits = 0,082, T = temprature absolue, C = concentration des soluts exprime en moles.L-1). Les osmolytes, ou substances osmotiquement actives, sont celles qui permettent daugmenter la pression osmotique. Les particules ionises sont celles qui ont le plus fort pouvoir osmotique. Losmolarit dun compartiment na dintrt que si elle est compare losmolarit dun compartiment voisin, spar par une limite semi-permable. Dans le cas dun organisme par rapport son milieu, trois situations sont possibles: lorganisme hyper-osmotique a une osmolarit suprieure celle du milieu. Cela induit une entre deau et ventuellement une perte de soluts; lorganisme hypo-osmotique, a une osmolarit infrieure celle du milieu. Cela induit une sortie deau et ventuellement un gain de soluts; lorganisme iso-osmotique, a la mme osmolarit que le milieu. Dans ce cas il ny a aucun flux net deau, ce qui nexclut cependant pas dventuels passages de soluts. En effet, liso-osmolarit correspond une valeur globale des soluts, ce qui ne prjuge pas du fait quil peut exister des diffrences de concentrations pour chacun des soluts, considrs individuellement.

2.

Les facteurs inuenant les changes et losmolarit interne

Un organisme nest pas tanche vis--vis de son environnement, il subit donc un certain nombre dchanges invitables et obligatoires qui modifient son osmolarit interne. Six facteurs principaux influencent ces changes obligatoires: Le gradient osmotique entre lorganisme et le milieu influence les changes deau. Une Anguille en eau douce, par exemple, subit une entre deau, alors que place en eau de mer elle subit une perte deau. La structure du tgument et sa permabilit influencent les changes. La permabilit tgumentaire est variable selon les groupes zoologiques. Les Amphibiens, par exemple, ont une peau nue, non corne, qui limite trs peu les changes deau, contrairement celle des Reptiles ou la cuticule des Insectes. Le rapport surface/volume (S/V) influence lintensit des changes. Un petit animal a un grand rapport S/V, sa surface corporelle est relativement grande et les changes deau se manifestent de faon plus intense que chez un animal de grande taille qui, lui, prsente une surface relative faible.

210

Le mode alimentaire des animaux influence directement lapport deau et de soluts. Une alimentation trs sale (Reptiles et Oiseaux marins) a tendance augmenter losmolarit interne. Chez les Insectes suceurs de sves, lapport est au contraire trs dilu et a tendance diminuer losmolarit. Lvaporation cutane, est un moyen pour les animaux terrestres de dissiper une partie de la chaleur corporelle. Cest galement une perte deau pour lorganisme. Llimination des dchets, en particulier azots, se fait le plus souvent par voie urinaire et saccompagne dune perte deau invitable, variable selon le dchet.

Fiche 135

3. Les ractions des organismes aux variations


de losmolarit du milieu
Les conditions osmotiques des milieux ne sont pas ncessairement constantes. Les animaux vivant dans les zones destuaire ou dans la zone de balancement des mares, par exemple, subissent des variations importantes de losmolarit du milieu. Losmolarit des milieux de vie est en grande partie due leur salinit et, pour ce critre, on distingue deux types danimaux: les animaux stnohalins, qui ne tolrent que de trs faibles variations de salinit, et les animaux heuryhalins qui, loppos, supportent de grandes variations de salinit et donc dosmolarit. Ces derniers qui peuvent vivre dans des zones fortes fluctuations osmotiques ou qui peuvent effectuer des migrations entre milieu deau douce et milieu marin. Certains organismes sont iso-osmotiques au milieu tandis que dautres prsentent au contraire des fortes diffrences osmotiques. Au plan des stratgies adaptatives, on distingue deux grands types de comportement face aux variations osmotiques du milieu (figure 1). La stratgie de losmoconformit est celle danimaux, dits osmoconformes, dont losmolarit interne suit losmolarit du milieu lorsquelle varie. La stratgie de losmorgulation consiste, au contraire, maintenir une osmolarit interne stable malgr les variations du milieu. Elle concerne des animaux dits osmorgulateurs. Cette typologie ne doit pas cacher le fait que certains animaux sont osmorgulateurs dans certaines limites puis deviennent osmoconformes en dehors de celles-ci; il sagit dosmorgulateurs partiels.

Figure 1 Les principales stratgies des animaux face aux variations de losmolarit du milieu

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Osmorgulation en milieu aquatique

Fiche 88

Les milieux aquatiques sont trs variables en terme dosmolarit. On distingue deux grands milieux: marin et eau douce, mme si la gamme va du trs dilu au trs concentr. Le milieu marin comprend des zones peu sales (Mer Baltique) et des zones trs sales (Mer Morte) ainsi que tous les intermdiaires entre ces extrmes: grands ocans (environ 1000 mosm.L-1), zone destuaires, eaux saumtres. Les eaux douces prsentent galement des variations. Certaines eaux de lacs sont infrieures 10 mosm.L-1, les eaux de rivires sont de lordre de quelques dizaines de mosm.L-1 et certaines eaux calcaires dures atteignent plus de 100 mosm.L-1. Selon leur zone de vie, les animaux aquatiques sont donc confronts des contraintes osmotiques trs diffrentes.

1.

Losmorgulation en milieu marin

Le milieu marin est concentr et les stratgies adaptatives sont varies selon les groupes zoologiques. Les invertbrs marins sont en gnral iso-osmotiques leau de mer et un grand nombre dentre eux sont osmoconformes. Les Vertbrs marins, lexception de la Myxine, sont hypoosmotiques leau de mer. Ces animaux ont donc tendance perdre de leau et gagner des sels. Les Chondrichtyens (Requins et Raies) et un Amphibien (Rana cancrivora) maintiennent artificiellement une osmolarit interne leve par rtention de composs osmotiquement actifs comme lure et loxyde de trimthylamine (TMAO). Cela leur confre une iso-osmoticit qui leur vite les pertes deau. Cependant, les dsquilibres ioniques persistent et ces animaux doivent compenser les entres de sels. Lexcrtion du sodium et des chlorures est ralise par le rein et par une glande spcialise, la glande rectale. Les Tlostens sont hypo-osmotiques leau de mer. Ils compensent les pertes deau en buvant leau de mer. Les ions en excs (augments aussi par la boisson) sont limins par plusieurs organes. Le rein est peu efficace et nlimine quune partie des ions divalents, le reste des ions divalents est excrt au niveau intestinal (figure 1). Les autres ions en excs (monovalents) sont limins activement par des cellules branchiales particulires, les cellules chlorures ou ionocytes.

Figure 1 quilibre osmotique chez les Tlostens marins

Les Reptiles et Oiseaux marins, bien quariens, sont confronts aux mmes problmes dexcs de sels (nourriture et boisson sales). Ces animaux ont un rein peu efficace, incapable de concentrer lurine, et lexcrtion des ions est ralise, dans ce cas, par des glandes sels (figure 2). Les Mammifres marins (Ctacs, Sirniens et Pinnipdes) sont galement soumis un excs de sels. Ces animaux ne possdent pas dorgane excrteur spcialis, mais ont des reins capables de produire une urine concentre en ions, hypertonique au plasma. Lefficacit de leurs reins reste cependant limite et, afin dviter daugmenter leur concentration en sels, ils ne boivent pas deau de mer.
212

Figure 2 Glandes sels des Oiseaux, A : localisation, B : structure

2.

Losmorgulation en eau douce

Les contraintes osmotiques du milieu dulaquicole sont globalement opposes celles du milieu marin. Le milieu prsente une osmolarit trs faible et les animaux sont, dune faon gnrale, hyper-osmotiques par rapport ce milieu. Ils ont donc faire face une entre deau provoque par le gradient osmotique et une perte de sels due aux gradients de concentration des ions Na+ et Cl. La quasi-totalit des animaux vivant en eau douce sont osmorgulateurs, stricts ou partiels. Les animaux dulaquicoles doivent donc limiter et compenser les flux entrants deau. Ils possdent gnralement un tgument relativement impermable leau et ne boivent pas. Par ailleurs la compensation passe par une expulsion de leau excdentaire ralise par le rein ou lorgane excrteur quivalent (nphridies). Lurine produite est en gnral abondante.

Figure 3 quilibre osmotique chez les Tlostens deau douce

Les pertes ioniques sont limites par le tgument. Chez les Vertbrs (figure 3), il se produit une forte rabsorption rnale des sels utiles (Na+, K+, Cl, Mg2+). Une rabsorption quivalente est ralise par les organes segmentaires des Arthropodes (glandes antennaires, glandes coxales). Lurine est donc pauvre en sels et trs dilue. Cette rabsorption ionique nest pas totale, une partie des sels est limine, mais cela est compens par lalimentation et par le prlvement dions dans le milieu. Ce prlvement est actif, les Amphibiens le ralisent au niveau de la peau et les Tlostens au niveau des branchies via les cellules chlorures.

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Osmorgulation en milieu arien

Lair nexerce pas de pression osmotique, il nexiste donc pas de diffrence de pression osmotique entre lintrieur et lextrieur de lorganisme. Cependant, il est possible de faire une analogie avec le milieu aquatique en considrant que lanimal vit dans un milieu plus ou moins charg en humidit.
Fiche 91

1.

Le problme majeur en milieu arien: la dshydratation

Fiche 133

En milieu arien, le gradient favorisant les changes deau nest plus le gradient osmotique mais un gradient de pression de vapeur qui provoque un dplacement du milieu le plus humide vers le moins humide (la tension de vapeur de lair est une force qui correspond la quantit deau par volume dair). Lair extrieur est rarement satur en eau et la tendance est donc celle dun passage deau du milieu intrieur vers lenvironnement. Le problme majeur des animaux ariens est donc celui dune perte deau (dshydratation). Ce problme est amplifi par le fait que lapport deau ne peut en gnral provenir que de lalimentation (boisson et nourriture). Les principales pertes deau sont associes lexcrtion et lvaporation. Dans ce dernier cas, on distingue les pertes cutanes et les pertes respiratoires. Les proportions des types de pertes sont variables selon les groupes zoologiques, mais les solutions retenues sont toujours les mmes : limiter les pertes et rcuprer de leau.

2.

Les pertes deau au niveau tgumentaire

La permabilit des tguments des animaux terrestres est variable. Les Insectes, par exemple, minimisent les pertes grce une cuticule impermable leau. Cette impermabilit est due, dune part la structure chitineuse, et dautre part un revtement cireux dpos sur la surface cuticulaire. Chez les Vertbrs, les tguments des Oiseaux, Mammifres et Reptiles sont peu permables, notamment par la prsence de phanres (plumes, poils, tgument corn). loppos, les Amphibiens ont un tgument relativement permable leau, mais les pertes sont minimises car ces animaux restent dans les lieux humides et possdent une vessie capable demmagasiner une importante quantit deau. De plus, la forte permabilit du tgument leur sert galement rcuprer leau des flaques.

3.

Les pertes deau lies la respiration

La respiration met en prsence lair atmosphrique, plutt sec et ventuellement froid, et un pithlium respiratoire fin, humide et parfois chaud. Les poumons sont internaliss et cela permet de minimiser lvaporation, mais lair est hydrat dans la cavit pulmonaire et son rejet reprsente une perte nette deau. Chez les animaux homothermes, le problme est amplifi par le fait que, humidit relative identique, lair chaud contient une quantit deau suprieure celle de lair froid. Chez certains animaux des rgions dsertiques, comme le Rat kangourou, la perte deau est rduite grce un systme contre-courant temporel. Dans ce systme, les voies nasales humidifient et rchauffent lair lors de linspiration, pour amener lair 38C et 100% dhumidit relative au niveau de lpithlium pulmonaire. A lexpiration, les voies nasales sont utilises comme changeur thermique, ce qui permet lanimal de rejeter un air satur en vapeur deau mais plus froid que lair pulmonaire. Le refroidissement de lair expir aboutit une condensation deau et
214

ainsi une rcupration dune partie de leau normalement expire (figure 1). De tels systmes existent chez de nombreux Mammifres, Oiseaux et Reptiles. Certains animaux, tels que le Dromadaire, sont, en plus, capables de rejeter un air non satur en eau, grce aux proprits hygroscopiques de leurs parois nasales.

Figure 1 Mcanisme de rcupration deau dans lair expir chez le Rat kangourou. Exemples dair expir 30C et 13C

4.

Les pertes deau lies lexcrtion

Lexcrtion des dchets organiques, et en particulier des dchets azots, est le plus souvent ralise par voie urinaire et cette limination conduit invitablement une perte hydrique. La rduction de ces pertes est ralise, des degrs divers, par la capacit concentrer lurine. Ainsi, les tubes de Malpighi des Insectes produisent une urine trs concentre et permettent une conomie deau importante. Les reins des Vertbrs ont un rendement variable et dpendant de lexistence et de la longueur de lanse de Henl, les nphrons des Mammifres tant les plus efficaces. Les nphrons de type reptilien, sans anse, et les nphridies ne produisent quune urine hypotonique par rapport au plasma. La rduction des pertes hydriques passe galement par la capacit de certains animaux excrter lazote sous une forme peu exigeante en eau (tableau 1). Ainsi, la plupart des animaux terrestres excrtent lazote sous forme dure (Mammifres, Amphibiens), ou sous forme dacide urique (Reptiles, Oiseaux, Insectes). Lure, et surtout lacide urique, sont des substances osmotiquement moins actives que lammoniac.
Tableau 1 Volume deau ncessaire llimination urinaire dun gramme dazote pour les diffrentes formes de lexcrtion azote
Forme dexcrtion azote Ammoniac Ure Acide urique 500 mL 50 mL 1 mL Volume deau

Fiche 131

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Le rein des Mammifres, organe de lquilibre hydrominral

Fiche 88

Fiche 91

Le maintien de conditions stables du volume et de la composition liquidienne de lorganisme dpend dun quilibre entre les entres et les sorties. Les entres sont reprsentes par les apports alimentaires et la boisson. Les points de sorties sont multiples (poumons, intestin, peau), mais cest le systme rnal qui joue le rle essentiel dans la gestion de llimination des excs deau et dlectrolytes. Chez les Vertbrs, les nphrons sont les units de base participant lquilibre hydrominral.

1.

Le nphron, unit de base de lquilibre hydrominral

Chaque nphron est constitu dun tube repli subdivis en plusieurs lments anatomiques et fonctionnels: le glomrule qui constitue la structure filtrante; le tubule contourn proximal, constitu dun pithlium unistratifi bord de microvillosits; lanse de Henl de plus fin diamtre, replie en U, dont la branche ascendante est impermable leau; le tube contourn distal, galement unistratifi. Les nphrons dbouchent dans un tube collecteur parallle aux anses de Henl, qui lui-mme dbouche dans le bassinet. La vascularisation effrente au glomrule forme des lits capillaires pritubulaires et les vasa recta (vaisseaux droits placs contre-courant de lanse de Henl).

Figure 1 Anatomie du nphron humain

2.

Le nphron et la gestion des lectrolytes

Le sodium est filtr en grande quantit (environ 1kgjour1 chez lHomme), mais 1% seulement est effectivement limin de lorganisme, les 99% restants sont rabsorbs dans les diffrentes portions du nphron. La plus grande part de la rabsorption se fait au niveau de cellules tubulaires spcialises dans le transport actif. Les ions Na+ sont transports activement (ATPase) vers le liquide pritubulaire, les ions chlorures (Cl) suivent passivement par attraction lectrique, et leau suit ces ions par effet osmotique. Leffet final de ces rabsorptions est donc une diminution du volume de lultrafiltrat mais non de son osmolarit (figure 2).
216

Environ 70% de la rabsorption du sodium est ralis au niveau du tube contourn proximal. La rabsorption active de Na+ au niveau de lanse de Henl, est un processus qui ne contribue pas la rabsorption globale, losmolarit tant dailleurs plus faible la fin de lanse quau dbut. Le reste du sodium est rabsorb partir du tube distal et du tube collecteur. Une fraction quantitativement faible mais physiologiquement importante de la rabsorption distale est sous le contrle de deux hormones aux effets antagonistes: lANF (facteur auriculaire natriurtique) qui inhibe cette rabsorption et laldostrone qui la stimule. Ces hormones permettent de contrler lexcrtion urinaire de Na+ (et indirectement de Cl) et donc de rguler la natrimie et le volume des liquides extracellulaires.

3.

Le nphron et la gestion hydrique

Une grande partie de leau filtre est rabsorbe partir des tubes contourns par effet osmotique d aux transferts de Na+ et Cl (figure 2). Il sagit dune rabsorption dite obligatoire, qui ne permet pas daboutir une urine concentre. Le processus de concentration de lurine, et de rcupration deau, est conditionn par ltablissement dun gradient osmotique cortico-papillaire et par laction dune hormone sur les cellules du tube collecteur. Le moteur de ltablissement dun gradient osmotique est la rabsorption active de Na+ le long de la branche ascendante de lanse de Henl, impermable leau. Cela cre une baisse de losmolarit intratubulaire et une augmentation de losmolarit interstitielle pritubulaire. Ce gradient horizontal entrane une sortie deau de la branche descendante. Le phnomne se reproduisant tous les tages de lanse, il se met en place un gradient osmotique vertical entre la partie corticale (haut de lanse, osmolarit faible) et la partie mdullaire profonde (bas de la branche, osmolarit leve). Il faut noter que le bilan de ce processus est uniquement ltablissement du gradient, par ailleurs maintenu par la circulation sanguine des vasa recta. Ce nest pas la concentration finale de lurine, laquelle sort de lanse avec une osmolarit infrieure celle quelle avait la fin du tube proximal. La rabsorption finale deau se fait au niveau du tube collecteur, sur la base du gradient osmotique horizontal entre lintrieur du tube Figure 2 Rabsorption des lectrolytes collecteur et le milieu interstitiel. et de leau dans le nphron Cette rabsorption est dite facultative car elle ne peut se faire que si lADH (hormone antidiurtique) agit sur les cellules tubulaires. LADH agit sur des rcepteurs V2 qui stimulent lincorporation des aquaporines dans les membranes cellulaires et augmentent ainsi la permabilit des tubes collecteurs leau (figure 2). LADH est donc lhormone cl de lquilibre hydrique.
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Les changes thermiques avec le milieu

Fiche 93

La temprature est un lment dterminant de la physiologie des tres vivants. Une grande partie de la dynamique cellulaire, et en particulier les ractions enzymatiques, est dpendante de la temprature. Les effets de la temprature se manifestent galement lchelle de lorganisme entier. Un animal ectotherme, un Insecte par exemple, a une consommation dO2 qui varie de fonction exponentielle en fonction de la temprature.

1.

Les animaux produisent de la chaleur

Lorigine de la chaleur est rechercher dans les processus mtaboliques. Les ractions biochimiques exothermiques ont un rendement nergtique faible, de lordre de 25%, ce qui signifie que la majorit de lnergie mise en jeu par ces ractions est dissipe sous forme de chaleur. Celle-ci peut tre assimile un dchet mtabolique, et elle est dautant plus abondante que lactivit mtabolique est importante. Les animaux peuvent tre rpartis en endothermes et ectothermes. Les ectothermes (invertbrs, Amphibiens, Reptiles, Poissons) ont un mtabolisme trop faible pour lever leur temprature audessus de la temprature ambiante. Ils tirent principalement leur chaleur de lenvironnement, avec pour consquence une fluctuation de leur temprature corporelle corrle aux fluctuations de la temprature ambiante. Les endothermes (Mammifres, Oiseaux), loppos, produisent suffisamment de chaleur pour maintenir leur temprature au-dessus de la temprature ambiante.

2.

Les animaux changent de la chaleur avec leur environnement

Lanimal peut changer de la chaleur avec son environnement par quatre processus diffrents: la conduction, la convection, la radiation et lvaporation (figure 1).

Figure 1 Les changes de chaleur entre lorganisme et le milieu

a) La conduction La conduction est le phnomne physique par lequel la chaleur se transmet entre deux corps en contact lun de lautre. Les deux corps peuvent tre liquides, solides ou gazeux. Le transfert de chaleur seffectue du corps le plus chaud vers le corps le moins chaud. Ce transfert peut galement se faire entre diffrentes parties dun mme organisme. Les changes par conduction dpendent des proprits de conductivit thermique des milieux dans lesquels ont lieu les changes. Ainsi la conductivit thermique de leau est 25 fois plus leve que celle de lair, ce qui implique quun animal se refroidit plus vite dans leau que dans lair. Cela implique galement quun animal peut sisoler en emprisonnant une couche dair dans son plumage ou
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sa fourrure. Le tissu adipeux qui a une conductivit relativement faible (la moiti de celle du muscle), peut servir disolant thermique des animaux qui vivent dans les eaux froides ou qui ont des phanres qui ne retiennent que peu dair. b) La convection La convection nest pas une modalit particulire dchanges thermiques mais un mcanisme qui entretient les phnomnes de conduction, et dvaporation. Elle ncessite un fluide en mouvement (eau, air ou sang) qui change de la chaleur par conduction avec un autre objet. En renouvelant en permanence le fluide en contact avec lobjet, la convection maintient un gradient thermique qui aurait tendance sannuler cause des changes par conduction. Ainsi, la circulation sanguine dune part, ou les courants deau ou dair du milieu extrieur dautre part, acclrent les changes de chaleur par mise en place de courants de convection. c) La radiation Les changes de chaleur par radiation mettent en jeu des radiations lectromagntiques, en labsence de tout contact entre les objets. Tout objet met et reoit des radiations en fonction de sa temprature (fonction de la puissance 4 de la temprature absolue) et de sa surface de radiation. Labsorption des rayonnements lectromagntiques par un organisme dpend de la longueur donde de ce rayonnement. Ainsi la peau humaine absorbe 100% du rayonnement infrarouge reu (essentiellement solaire), mais rflchit une grande partie du rayonnement visible, et ce dautant plus quelle est claire. Les colorations des tguments ou des phanres des animaux influent donc sur leurs capacits se rchauffer en sexposant aux radiations solaires. Cependant les changes par radiation ne constituent quune faible partie des changes de chaleur. d) Lvaporation Le phnomne dvaporation se traduit par le changement dtat de leau, qui passe de ltat liquide ltat gazeux. Chez les animaux, cest un moyen efficace pour dissiper la chaleur. Cette chaleur dissipe se nomme chaleur dvaporation. Elle est denviron 2430 J par gramme deau vaporise 35C. Le renouvellement de la couche dair en contact avec la peau par un courant dair sec accentue lvaporation. Ainsi la conjonction de lvaporation et de la convection peut tre responsable dune forte dperdition calorique.

3. Les stratgies animales vis--vis de la temprature


La plupart des animaux endothermes ont un mtabolisme trs lev qui leur permet de maintenir leur temprature corporelle une valeur stable et gnralement suprieure la temprature ambiante. Ces animaux qui rgulent leur temprature sont qualifis dhomothermes. loppos, la plupart des ectothermes ont une temprature corporelle qui fluctue avec la temprature extrieure. Ils sont qualifis dhtrothermes en rfrence la variabilit de leur temprature. Toutefois, si lectothermie implique une htrothermie, lendothermie nest pas synonyme dhomothermie. Certains endothermes, comme les Mammifres hibernants, sont temporairement htrothermes et laissent diminuer leur temprature pendant lhibernation.

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Les mcanismes thermorgulateurs

Fiche 92

Chez les animaux homothermes, la temprature centrale doit rester constante. Le maintien de cette temprature est ralis en permanence par un quilibre entre les gains et les pertes caloriques auxquels lanimal est soumis. La rgulation thermique, ou thermorgulation, passe par une mesure de la temprature centrale, une intgration et une rponse adapte qui se manifeste, selon les cas, par une augmentation de la thermolyse ou de la thermogense.

1.

La thermosensibilit et son intgration

Fiche 175

La rgulation de la temprature corporelle ncessite que lorganisme soit inform en permanence de sa propre temprature ainsi que de la temprature extrieure. Ces mesures sont ralises par des structures thermosensibles, les thermorcepteurs. Les thermorcepteurs de la peau, sensibles au froid et au chaud, renseignent le systme nerveux central sur la temprature cutane. Dautres thermorcepteurs, sensibles aux variations de temprature interne sont localiss dans lhypothalamus, la moelle pinire et labdomen. Parmi eux, lhypothalamus a un rle primordial dans les mcanismes de la thermorgulation. En effet, il mesure la temprature centrale, intgre les informations en provenance du reste de lorganisme et dclenche les rponses thermocompensatrices adaptes.

2.

Les mcanismes de la thermogense

Lessentiel de la chaleur des homothermes provient du mtabolisme cellulaire. Les organes impliqus dans la thermogense sont ceux du noyau central: le foie, le cur, les muscles squelettiques et ventuellement le tissu adipeux brun. La dpense nergtique lie la thermogense varie en fonction de la temprature externe (figure1). Il existe une zone de neutralit thermique pour laquelle le mtabolisme est minimum (et correspond au mtabolisme basal). En de, la diminution de temprature provoque une augmentation du mtabolisme jusqu une valeur maximale (mtabolisme de sommet), au-del de laquelle le mtabolisme ne suffit plus et la temprature corporelle diminue. Lors dune exposition au froid, lorganisme ragit dune part en limitant les pertes thermiques et dautre part en augmentant les sources de chaleur (thermogense). La limitation des pertes passe par une vasoconstriction des vaisseaux cutans qui diminue la convection au niveau de la peau et par une horripilation qui permet demprisonner un volume dair dans le pelage, assurant une meilleure isolation. Laugmentation de la production de chaleur se fait selon deux processus: le frisson thermique et la thermogense sans frisson. Le frisson thermique est une contraction involontaire des muscles squelettiques selon un rythme de 12Hz. Il implique les muscles superficiels qui ne fournissent pas de travail mcanique, mais seulement une production calorique. Ce frisson est prcd dune augmentation du tonus musculaire qui amplifie la production de chaleur. La thermognse sans frisson met en jeu la dgradation de rserves lipidiques. Le tissu adipeux brun, qui est prsent chez certains animaux et chez le nouveau-n humain, est particulirement efficace dans la production de chaleur. Il possde une protine particulire, lUCP (uncoupled protein), ou protine dcouplante, qui annule le gradient de protons de la membrane mitochondriale et empche ainsi la formation dATP (figure 1). Le rsultat est une activation accrue des voies du catabolisme lipidique qui librent plus de chaleur sans pouvoir reformer le gradient de protons.
220

Figure 1 La thermogense sans frisson


A : Chane respiratoire et formation dATP, B : Dcouplage des phnomnes et diusion thermique

3.

Les mcanismes de la thermolyse

Lors dune exposition au chaud, ou lorsque lorganisme est en activit intense, il peut se produire une hyperthermie dpassant les possibilits de dissipation par simple conduction et radiation. La raction de thermolyse la plus rpandue est une augmentation de lvaporation de leau qui peut se drouler la surface de la peau ou dans les voies respiratoires. Lvaporation cutane sappelle la sudation, cest un processus dans lequel les glandes sudoripares rejettent activement de leau au travers de pores cutans. La sudation est soumise un contrle par le systme nerveux autonome. Les animaux qui ne possdent pas de glandes sudoripares pratiquent le haltement; il sagit dune ventilation de frquence leve et damplitude faible associe une salivation importante qui augmente lvaporation due au courant dair respiratoire. Certains animaux liminent galement de leau en talant la salive sur leur corps par lchage (Marsupiaux).

221

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94

La sve brute

Les plantes prlvent de leur milieu de vie les lments nutritifs dont elles ont besoin. Ainsi les lments minraux sont puiss, en gnral par les racines, pour former une solution situe dans les lments conducteurs du xylme: la sve brute. Sa composition diffrente de celle de la solution du sol, rsulte dun tri et de la concentration de soluts. Cest cette solution qui est ensuite distribue lensemble de la plante pour son fonctionnement.

1.

Composition de la sve brute

La sve brute est un liquide trs dilu renfermant au plus 1 5 g.L-1 de substances dissoutes. Elle peut tre compose, outre des ions minraux (0,2 0,5 g.L-1), de certains composs organiques (< 0,5 g.L-1), notamment dacides amins et parfois de sucres issus du mtabolisme cellulaire (tableau 1).
Tableau 1 Composition gnrale de la sve brute
Molcules de la sve brute Eau Ions minraux Composition en lments principaux (variable en fonction des espces et de la saison) 93-99% de la masse Cations : K+ 90 g.mL-1 Ca2+ 17 g.mL-1 Mg2+ 27 g.mL-1 Na+ 60 g.mL-1 NH4+, Mn2+, Fe2+, Cu2+, Zn2+, etc. Anions: PO43- 130 g.mL-1 NO3- 10 g.mL-1 Cl-, SO42-, etc.

Molcules organiques

Acides amins (glutamine, asparagine, acide glutamique, mthionine, arginine, etc.) 700 g.mL-1 Glucides (saccharose): 0% 2-5% de la masse chez lrable sucre au printemps

La composition de la sve brute varie en fonction des espces, des proprits physiologiques et des exigences trophiques de la plante. variation en fonction de lespce: chez les herbaces, les glucides sont souvent absents, tandis que chez les arbres, ils sont de lordre de 2 5% la fin de lhiver, lors de la mobilisation des rserves; variations en fonction de la physiologie de la plante: les espces capables de rduire le nitrate NO3- dans les racines ont des teneurs leves en azote organique sous forme de glutamate, glutamine, aspartate et asparagine essentiellement; la sve des espces en dveloppement renferme des phytohormones comme lauxine, la gibbrelline, les cytokinines; variations en fonction des exigences trophiques de la plante: ces variations peuvent sobserver en fonction du stade vgtatif (croissance de lappareil caulinaire) ou reproducteur (formation des graines) du vgtal.

2.

La formation de la sve brute

La sve brute se forme lors du transfert radial de la solution prleve dans le sol par les poils absorbants des jeunes plants, de jeunes portions racinaires ou encore les hyphes mycliens des racines mycorhizes.
222

Plusieurs processus amnent la constitution de la sve: Le tri des lments minraux qui entrent se fait durant la traverse de la membrane plasmique des poils absorbants, des cellules du parenchyme cortical ou les filaments mycliens (racines mycorhises). ce niveau, des transporteurs spcifiques trient et transloquent les ions dans le cytosol des cellules. Ensuite, ces derniers empruntent la voie symplasmique jusqu lentre des lments conducteurs du xylme. Les ions qui restent tardivement dans la voie apoplasmique empruntent nanmoins la voie symplasmique pour traverser, lendoderme (soit les parois tanchises par le cadre de Caspary chez les Dicotyldones, soit lpaississement en U chez les Monocotyldones) qui bloquent la diffusion paritale (figure 1). Leau, quant- elle, transite pour lessentiel via les canaux spcifiques constitus par les aquaporines et pour partie au travers la bicouche lipidique. Lentre des ions dans les cellules se fait par des processus de transport actif qui consomment de lnergie. Les mmes phnomnes actifs se droulent galement lautre ple et assure le chargement de la lumire des lments conducteurs du xylme. Le transit de leau vers le cylindre central est li au gradient dcroissant du potentiel hydrique entre le sol et le xylme. Cette diffrence de potentiel est due la transpiration foliaire, qui maintient une aspiration sur la colonne aqueuse de sve brute et exerce ainsi un appel sur la solution du sol via les racines. Le mouvement de leau est accru par le chargement ionique du xylme, lorigine de la pousse racinaire. La formation de la sve brute se ralise dans les portions jeunes des racines, possdant des poils absorbants ou des hyphes mycliens. ce niveau, la vascularisation de lorgane est peu dveloppe et les lments conducteurs du xylme sont du type annel, spiral, etc. ayant une surface pecto-cellulosique permable et propice la collecte. ces lments conducteurs peuvent tre associes des cellules de contact dont la cytologie et le mtabolisme sont adapts au chargement de la lumire des vaisseaux.

Fiche 12

Fiche 16

Figure 1 Les modalits de la formation de sve brute

223

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95

La sve labore

Fiche 94

La sve labore est la solution qui circule au sein de la plante et qui permet de distribuer des assimilats aux organes non photosynthtiques. Cette sve est la fois descendante et ascendante en direction des organes actifs. Alors que la sve brute se forme au niveau des racines, la sve labore se constitue au niveau des feuilles chlorophylliennes. La sve labore est conduite par le phlome, tissu vasculaire associ au xylme, conducteur de la sve brute.

1.

Composition de la sve labore

La sve labore est environ 180 fois plus concentre en soluts que la sve brute. La fraction organique reprsente 10 25% de la masse de liquide. Son pH est lgrement alcalin (7,5 8,5) et elle est compose deau, de glucides, dacides amins, dions, dacides organiques et diffrents autres composs (tableau 1). Les molcules organiques transportes sont non rductrices et solubles. En particulier, il nexiste pas de lipides dans la circulation des vgtaux.
Tableau 1 Composition de la sve labore
Molcules de la sve labore Eau Ions minraux Composition en lments principaux (variable en fonction des espces et de la saison) 93-99% de la masse K+ 15400 gmL-1 Ca2+ 21 gmL-1 Mg2+ 85 gmL-1 Na+ 120 gmL-1 Mn2+, Fe2+, PO43, Cl, SO42, etc. Glucides (saccharose, ranose): 154000 g.mL-1 Acides amins (glutamine, asparagine, acide glutamique, arginine, etc.): 13 000 g.mL-1 Polyols (mannitol, sorbitol) Acides organiques: malate, citrate, oxalate, etc.

Molcules organiques

La composition de la sve labore est variable. La majorit des espces privilgient le saccharose comme forme de transport des glucides tandis que dautres vhiculent en plus du raffinose ou dautres formes originales (stachyose, verbascose). Il existe une polarisation de laxe apico-basal. En effet, la sve labore est plus riche en assimilats au sommet de la plante, sige de sa production, et sappauvrit au cours de son transport et de sa distribution vers les organes situs plus bas. Par ailleurs, la composition de la sve labore varie en fonction des saisons et de lactivit des organes producteurs et consommateurs.

2.

La formation de la sve labore

Au niveau des feuilles une partie des assimilats est consomme sur place pour le fonctionnement des cellules chlorophylliennes. Cependant, une grande quantit de ces composs est exporte vers les organes puits, non chlorophylliens, via la sve labore. Le transfert des assimilats se fait essentiellement par la voie symplasmique jusquaux cellules compagnes associes aux tubes cribls.
224

Cette solution se forme partir de diffrents lments: certains assimilats glucidiques et azots, synthtiss par les cellules chlorophylliennes et empruntant la voie symplasmique sont transfrs tout dabord dans les cellules compagnes puis dans les tubes cribls. Ce phnomne constitue le chargement du phlome. Ce processus a lieu le jour, mais galement la nuit partir de la dgradation de lamidon stock. Ainsi, bien que la photosynthse soit discontinue, lapprovisionnement des organes en molcules organiques est continu. la surconcentration en assimilats dans le tube cribl provoque un appel par rapport la sve brute en transit dans le xylme tout proche. Par ce flux de masse, environ 10% de la sve brute entre dans la constitution de la sve labore.

Fiche 108

Figure 1 Les modalits de la formation de sve labore

Les cellules compagnes jouent deux rles important dans la constitution de la sve labore qui se fait par une concentration des assimilats dans les lments conducteurs du phlome: elles permettent de collecter activement les assimilats provenant des cellules du msophylle par des transports actifs secondaires et de les concentrer dans leur cytoplasme; elles transfrent ces assimilats par des plasmodesmes aux cellules qui composent les tubes cribls. Les jeunes feuilles dans les bourgeons constituent des organes importateurs des assimilats de la sve labore lors de leur croissance qui a lieu pendant le dbourrement. Mais au fur et mesure quelles se dveloppent, les cellules parenchymateuses deviennent chlorophylliennes et ralisent la photosynthse. Ainsi ces mmes organes vont alimenter la sve labore en molcules organiques qui sont destines dautres bourgeons par exemple; dimportatrices elles deviennent exportatrices. Lorientation de la sve labore est dtermine par le niveau dactivit des organes (croissance cellulaire, mtabolisme, etc.) et donc des tapes des dveloppements vgtatif et reproducteur. Laiguillage de la sve peut tre dcal dans le temps pour certaines espces(Potiron); le jour, la sve labore est distribue aux organes non photosynthtiques ariens (bourgeons, fruits, fleurs) et la nuit aux racines souterraines. Alors que pour dautres (Tomate), une partie des lments phlomiens constitue la voie ascendante (phlome primdullaire) et une autre la descendante (phlome externe).
225

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96

Les changes stomatiques et lquilibre hydrique de la plante

Lune des difficults rencontres par les vgtaux lors de la conqute du milieu arien est la ncessit de maintenir un quilibre hydrique compatible avec la vie, dans un milieu atmosphrique asschant. Les Spermaphytes qui colonisent largement le milieu arien prsentent une gestion rigoureuse du flux hydrique au sein de lappareil vgtatif. Ils contrlent la fois les pertes deau lies la transpiration, laquelle est indispensable la circulation de la sve brute, et le maintien de lquilibre hydrique.

1.

Contrle de labsorption

Fiche 94

Lors de forte transpiration, lappareil racinaire augmente la quantit deau prleve dans le sol, ceci dans la limite des quantits disponibles au niveau de lappareil racinaire. Cette augmentation se fait de deux manires: soit par une augmentation de la taille et longation de lappareil racinaire lors de la mise en place de nouvelles racines (croissance de 0,3 cm par jour pour le pommier, 6 cm par jour pour le mas), ce qui entrane un accroissement du volume de drainage. soit par une augmentation de la force de succion quexerce la racine sur leau du sol. Cette force est dtermine la fois par limportance de la perte lie la transpiration et transmise par la sve brute, et par le maintien du gradient de potentiel hydrique lors de labsorption active des ions.

2.
Fiche 77

Limitation des pertes lies louverture stomatique

La plante gre en continu le dilemme des ncessaires changes stomatiques (transpiration, photosynthse, respiration et photorespiration) et du maintien de lquilibre hydrique. Globalement, chez les plantes C3 et C4, les stomates sont ouverts le jour et ferms la nuit; avec toutefois une ouverture moindre pour les C4 par rapport au C3. En revanche chez les plantes CAM, les stomates restent ferms le jour et souvrent la nuit. Le contrle de louverture stomatique est finement contrl par lhumidit atmosphrique et les radiations de la lumire, qui agissent sur le niveau de turgescence des cellules stomatiques. Ces dernires sont des cellules pidermiques particulires. Ces cellules de forme variable sont chlorophylliennes, ont une grande vacuole et prsentent une paroi paissie de faon asymtrique (la face proximale oriente du cot de lostiole est plus paisse que la face distale oppose). Lhumidit atmosphrique, et donc lintensit de la transpiration, dtermine le niveau de turgescence des cellules stomatiques et des cellules environnantes. Pour une humidit de 80% la turgescence des cellules de garde est suprieure celle des cellules pidermiques et lostiole souvre, tandis que pour une humidit de 50% les niveaux de turgescences de ces cellules sont quivalents et lostiole est ferm. Les radiations bleues de la lumire activent la zaxanthine des thylakodes qui gnre un signal intracellulaire activant les pompes protons situes dans la membrane plasmique. Lacidification paritale qui en rsulte permet louverture de canaux qui permettent le passage des ions K+ vers le cytosol et la vacuole, provoquant la turgescence et louverture de lostiole, notamment en dbut de journe. De plus, les radiations lumineuses agissant sur la photosynthse interviennent en permettant la formation dassimilats tels que le saccharose qui, en saccumulant dans la cellule, augmentent la

226

turgescence et maintienent ainsi louverture des stomates propice aux changes gazeux. Ces assimilats servent galement de source nergtique pour le fonctionnement des pompes Na+-K+ dont le rle diminue durant la journe (figure 1).

Fiche 73

Figure 1 Le contrle de louverture des stomates par la variation de la pression osmotique

3.

Mise en jeu dune hormone de stress hydrique

Lors dun dsquilibre hydrique prononc, la plante rpond en synthtisant de lacide abscissique (ABA). Cette phytohormone agit au niveau racinaire en stimulant labsorption de la solution hydrominrale. Cependant, elle agit essentiellement au niveau des stomates en dclenchant la fermeture de lostiole. Cette rponse met en jeu des signaux calciques forms par deux systmes de transduction diffrents (drivs oxygns H2O2 et IP3). Il en rsulte une diminution de la concentration intracellulaire de K+ et de Cl conduisant la formation dun gradient de potentiel hydrique du cytosol vers la paroi, lorigine de la sortie de leau et de la fermeture de lostiole (figure 2).

Figure 2 Mode daction de lacide abscissique sur les cellules stomatiques


227

EN CART

Les diabtes sucrs


des raisons encore inconnues, des lymphocytes T CD4+ auto-ractifs, spcifiques des cellules beta des lots de langerhans se sont actives, induisant une rponse immunitaire de type Th1. Suite cette rponse, des lymphocytes T CD8+ se diffrencient en lymphocytes T cytotoxiques capables de dtruire les cellules bta des lots de langerhans. Ces lymphocytes T ainsi que des macrophages envahissent llot, formant des infiltrats qualifis dinsulites et dtruisent les cellules bta. Lauto-antigne reconnu par les cellules autoractives nest pas encore identifi mais des tudes rcentes tendent prouver que linsuline est un autoantigne majeur. 2. Diabte de type 2 Le diabte de type 2 (autrefois DNID) est une maladie non immune dans laquelle lhyperglycmie fait suite une carence relative en insuline lie une insulinorsistance et/ ou une insulinopnie. Mme sil subsiste une scrtion rsiduelle, linsuline ne peut pas agir, donc la captation du glucose se fait mal et la glycmie est perturbe. Le tableau clinique est variable, il peut prsenter la plupart des symptmes du diabte de type 1 ou parfois aucun. Il prsente le plus souvent des complications chroniques. 3. Diabtes secondaires Les diabtes secondaires sont dus des causes diverses: dfauts gntiques pancratiques portant sur les cellules B, maladies pancratiques, troubles mdicamenteux, maladies endocriniennes, anomalies gntiques de laction de linsuline. 4. Diabte gestationnel Le diabte gestationnel est dfini comme un trouble de la tolrance au glucose ou dhyperglycmie franche observe au cours de la grossesse. Ce trouble apparat le plus souvent entre la 24me et la 28me semaine de grossesse et disparat aprs laccouchement.

Le diabte sucr est un syndrome regroupant un ensemble de maladies mtaboliques ayant en commun une hyperglycmie, responsable terme du dveloppement de complications vasculaires et neurologiques. Ces maladies proviennent dune anomalie de scrtion et/ou daction de linsuline. Les critres du diagnostic sont bass sur la valeur de la glycmie et il y a diabte sucr lorsque: la glycmie jen est suprieure ou gale 126 mgdLl1; la glycmie au hasard un quelconque moment de la journe est suprieure ou gale 200 mgdL1; la glycmie la 120me minute dune preuve dhyperglycmie provoque est suprieure ou gale 200 mgdL1; La dcouverte dune valeur pathologique doit toujours tre confirme par de nouvelles mesures test dans les jours suivants. La classification ancienne des diabtes reposait sur le mode de traitement de la maladie. On distinguait un diabte soign par linsuline, appel DID (diabte insulinodpendant), et un diabte non trait par linsuline, appel DNID (diabte non insulino-dpendant). La classification actuelle des diabtes (datant de 1997), repose sur ltiopathognie, cest--dire la fois sur le mode dapparition de la maladie et sur son tableau clinique. Daprs cette classification, il existe 4 principales formes de diabtes: diabte de type 1, diabte de type 2, diabtes secondaires (ou diabtes spcifiques) et diabte gestationnel. 1. Diabte de type 1 Le diabte de type 1 (autrefois DID), est une maladie dans laquelle lhyperglycmie est due une destruction autoimmune des cellules B des lots de Langerhans par des lymphocytes T autoractifs (reconnaissant le soi). Pour Diabte type 1 10-15% 10% souvent < 30 ans brutal normal trs marqus non spontane oui rgime, insuline

Comparaison des diabtes de type 1 et de type 2

Frquence relative Antcdents familiaux Age de dbut Mode de dbut Poids Symptmes Rserve insulinique Ctose Groupes HLA particuliers Traitement

Diabte type 2 85-90% > 50% souvent > 40 ans progressif excessif marqus ou non oui non spontane non rgime, exercice physique, hypoglycmiants oraux, insuline

228

QCM
1 Lhmatocrite est : a le rapport des volumes hmaties/sang total b le rapport des globules rouges sur les globules blancs c le volume de sang en mouvement 2 Les plaquettes sont : a des dpts se formant sur lendothlium vasculaire b des fragments cellulaires vhiculs par le sang c des cellules nucles participant la rponse immunitaire 3 La rgulation de la glycmie : a met en jeu le muscle et le foie b consiste maintenir les rserves de glucose un niveau stable c est perturbe dans les cas de diabte de type 1 4 Les systmes tampon plasmatiques : a ne fonctionnent que lors dune acidose b ne fonctionnent que lors dune alcalose c peuvent capter ou relarguer les protons 5 Cest une hormone hypercalcmiante : a la calcitonine b la parathormone c la CaBP 6 Les Tlostens marins : a sont oscoconformes b boivent leau de mer c absorbent activement des ions au niveau branchial 7 Louverture stomatique est contrle par : a les radiations bleues b lthylne c lacide abscissique 8 La sve brute : a peut tre compose de molcules organiques b circule dans les tubes cribls c est riche en ions minraux 9 La voie symplasmique : a met en jeu les plasmodesmes b peut tre obture par des bouchons de cire c laisse passer des protines 10 Lendoderme : a permet le prlvement de la solution entre les particules du sol b slectionne les ions entrant dans le cylindre central c prsente une paroi permable

229

QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1a Lhmatocrite est le rapport du volume des hmaties sur le volume sanguin total. 2b Les plaquettes sont des fragments cellulaires dpourvus de noyau vhiculs par le sang. Elles sont impliques dans les ractions de lhmostase. Les dpts se formant dans les vaisseaux sont des plaques dathrome. Les cellules nucles participant limmunit sont les leucocytes. 3 a et c La glycmie est le taux plasmatique de glucose. Elle est nement rgule par un systme qui met en jeu le pancras, les muscles et le foie. Les diabtes sucrs se manifestent par des perturbations de la glycmie, dans le sens dune hyperglycmie. 4c Les tampons sont des composs chimiques qui se combinent avec des protons ou qui les librent selon la loi daction de masse. Ils fonctionnent aussi bien en acidose quen alcalose. Leur zone decacit se situe entre pK-1 et pK+1. 5b La parathormone est une hormone parathyrodienne hypercalcmiante tandis que la calcitonine est hypocalcmiante. La CaBP (Calcium Binding Protein) est une protine de transport intracellulaire du calcium. 6b Les Tlostens marins sont osmorgulateurs. Ils compensent leurs pertes deau en buvant leau de mer, mais cela amplie lexcs dions dj existant. Cet excs

dions est compens par une limination dions aux niveaux branchial, intestinal et rnal. 7 a et c Les radiations bleues interviennent pour contrler louverture des stomates en modiant le niveau de turgescence des cellules de garde. Lacide abscissique intervient lors dun dsquilibre hydrique qui gnre un stress. Son action sur les cellules de garde provoque la fermeture de lostiole lors du dclenchement de la plasmolyse. Lthylne na pas deet. 8 a La sve brute nest pas riche en soluts minraux, il sagit dune solution dilue. Lors de certaines priodes du cycle de dveloppement elle peut transporter des molcules organiques qui sont dstockes des organes de rserve pour la reprise vgtative des bourgeons. Alors la distribution de la sve se fait par les vaisseaux du xylme. 9 a La voie symplasmique est celle qui emprunte le cytoplasme des cellules via les plasmodesmes, qui sont des jonctions communicantes ne laissant passer que les petites molcules et non les polymres comme les protines. Lors dune infection virale, elle peut tre obture par la formation de bouchons de callose, limitant ainsi la propagation du pathogne. 10 b et c Lendoderme est un tissu profond du cortex racinaire ; il nest donc pas en contact directement avec le sol. La paroi des cellules de cette assise est permable par cutinisation-lignication en U chez les Monocotyldone et en cadre de Caspary chez les Dicotyldones. Il joue le rle dune barrire de tri en forant le passage transmembranaire des ions.

230

LA
Fiche 97 Fiche 98

CIRCULATIoN

3.3

P L A N

Circulation des liquides internes dans le rgne animal Les pompes cardiaques Le cur des Mammifres

Fiche 104 La circulation dans les vaisseaux Fiche 105 chaque vaisseau sa fonction Fiche 106 La pression artrielle et son dterminisme Fiche 107 La rgulation de la pression artrielle Fiche 108 La circulation des sves Fiche 109 Les moteurs du dplacement des sves

Fiche 99

Fiche 100 Lautomatisme cardiaque Fiche 101 Llectrocardiogramme (ECG) Fiche 102 Cellules myocardiques et contraction du coeur Fiche 103 Le dbit cardiaque et son contrle

607

che

97

Circulation des liquides internes dans le rgne animal

Comme les unicellulaires, les organismes pluricellulaires simples (diploblastiques) ou constitus dun faible nombre de cellules peuvent effectuer leurs transports de matire par simple diffusion entre lextrieur et les cellules. loppos, chez les animaux de grande taille, le phnomne de diffusion ne suffit plus aux changes avec lextrieur. Chez ces animaux, le milieu extracellulaire est compartiment dans un systme circulatoire plus ou moins brass.

1. Un simple brassage
Dans les cas les plus simples des triploblastiques acoelomates ou pseudocoelomates (Nmatodes, Rotifres), ce sont les mouvements de lanimal qui ralisent un brassage et assurent une circulation limite des liquides interstitiels (figure 1A). Chez les coelomates apparat un compartiment supplmentaire, le coelome, qui permet dattnuer les variations et donc de maintenir un milieu intrieur plus stable. Le coelome contenu dans les cavits coelomiques est galement brass par les mouvements du corps de lanimal (Bryozoaires, chinodermes).

Fiche 28

Figure 1 Organisation schmatique des systmes de circulation des liquides internes

2. Des mouvements dun liquide endigu


Lefficacit de lespace coelomique est cependant limite dans la mesure o la simple diffusion reste la base des changes. Lapparition dun systme circulatoire. permet le dplacement dun milieu intrieur circulant mettant en relation des parties de lorganisme loignes entre elles (figure 1B). La mise en mouvement du liquide endigu (sang ou hmolymphe) est due, soit aux mouvements du corps (Annlides), soit la contraction de certains segments vasculaires (Insectes), soit encore aux mouvements rythmiques dun organe contractile particulier, le cur (Vertbrs). Toutefois, on distingue plusieurs organisations de systmes endigus selon le degr de communication avec le milieu interstitiel.
232

a) Un systme circulatoire ouvert La plupart des Arthropodes et des Mollusques prsentent un systme circulatoire dans lequel le sang circule dans des vaisseaux qui souvrent sur le coelome et les espaces interstitiels (figure1C). Le retour vers le cur se fait via des sinus de lespace interstitiel. Dans ce cas, le sang est qualifi dhmolymphe, terme qui rsume labsence de sparation stricte entre le liquide endigu (hmo) et le liquide interstitiel (lymphe). Ces systmes circulatoires ouverts sont peu efficaces lorsquils sont dpourvus dorgane de propulsion. La prsence dun cur permet un gain defficacit, mais louverture du systme limite la fois la pression dirrigation et la vitesse de circulation, donc lapport de nutriments. Les Insectes, pourvus dun systme ouvert, font toutefois exception, lhmolymphe nayant pas de rle respiratoire. Les changes gazeux respiratoires sont en effet raliss par le systme trachen. b) Un systme circulatoire clos Au plan volutif, lamlioration du systme circulatoire passe par un endiguement complet du liquide circulant. Cette organisation est dj prsente chez des phylums relativement primitifs comme les Annlides (figure 1B) ou les Mollusques Cphalopodes, mais se dveloppe essentiellement chez les Vertbrs (figure 1D). Dans un systme circulatoire clos, le sang est mis en mouvement par un ou plusieurs curs. Il circule sous pression dans un systme de vaisseaux et retourne au cur par dautres vaisseaux en continuit avec les premiers. Les changes sont raliss au niveau de vaisseaux paroi peu paisse, les capillaires. Ce systme permet dune part une circulation rapide et une pression sanguine leve et, dautre part, la possibilit dajuster finement et rapidement les flux sanguins locaux par variation du diamtre vasculaire.

Fiche 123

3. Un circuit marginal: la lymphe canalise


Dans un systme circulatoire clos, le liquide qui baigne les cellules est la lymphe interstitielle, laquelle est un ultrafiltrat du plasma qui traverse la paroi capillaire en entrainant des soluts. Par ailleurs, il y a une rabsorption osmotique dune partie de la lymphe interstitielle dans la partie terminale de ces capillaires. Cependant, dune part le retour lymphatique nest gnralement pas total et, dautre part il existe dans certaines rgions de lorganisme (sinusodes hpatiques) des fuites plasmatiques. Lexcdent de lymphe est alors drain par un rseau de vaisseaux aveugles qui se ramifie et finit par rejoindre le circuit circulatoire sanguin. Il stablit donc en marge du circuit sanguin une circulation lymphatique. Ce circuit particulier connect au systme circulatoire clos ne concerne que les VertFigure 2 Comparaison des circuits sanguins brs (figure 2). dans les systmes clos: apparition de la circulation lymphatique
233

che

98

Les pompes cardiaques

Chez la plupart des organismes pluricellulaires, le phnomne de simple diffusion nest plus suffisant pour raliser les changes entre le milieu extrieur et lensemble des cellules de lorganisme. Lapparition de systmes circulatoires a permis, mme dans les cas primitifs, une relative mise en mouvement dune partie des liquides internes, et sest traduit par un transport dlments divers (nutriments, dchets, etc.) sur des distances importantes. Que lappareil circulatoire soit ouvert ou clos, il doit comporter un ou plusieurs systmes de propulsion. La pompe cardiaque est le systme le plus rpandu dans le rgne animal. Ce type de pompe prsente de nombreuses variations mais lvolution la plus importante est constitue par lapparition dun cloisonnement. Le degr de cloisonnement est mettre en relation avec lvolution du systme respiratoire et le dveloppement de poumons.

1. Les curs non cloisonns


De nombreux invertbrs (Crustacs en particulier) possdent un cur (ou plusieurs) une seule chambre. Chez dautres invertbrs (Mollusques), existe un cur deux chambres : une chambre antrieure contractile, latrium, qui reoit le sang veineux et une chambre postrieure galement contractile, le ventricule, qui reoit le sang de latrium et lenvoie vers les tissus (figure 1A). Chez les Tlostens et les Elasmobranches, cette structure passe quatre chambres. Il existe un sinus veineux non contractile en amont de latrium et un bulbe artriel (Tlostens) ou cne artriel (Elasmobranches) en aval du ventricule (figure 1B). La circulation du sang est le fait des contractions successives de latrium, du ventricule puis du bulbe artriel. Tous ces curs sont situs lintrieur dune cavit pricardique limite par le pricarde. Dans les cas o le pricarde est rigide (Elasmobranches, Mollusques), le cur se comporte galement comme un pompe aspirante. La contraction ventriculaire produit en effet une dpression dans la cavit pricardique, ce qui aide lexpansion et donc au remplissage de latrium. Dans lorganisation du systme circulatoire des animaux aquatiques, de tels curs sont placs en srie, ils envoient un sang dsoxygn vers les branchies puis vers les tissus (figure 1C).

Figure 1 Les curs sans cloisons


A : deux chambres (Mollusques), B : quatre chambres (Tlosten), C : place du cur dans ce type de systme circulatoire.

2. Les curs partiellement cloisonns


Le cloisonnement des curs apparat avec les Vertbrs respiration arienne et est li lapparition dun circuit sanguin pulmonaire spcifique. Le premier cloisonnement concerne latrium qui se divise en deux (Amphibiens, Dipneustes, Reptiles non Crocodiliens). Latrium droit reoit le
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sang dsoxygn provenant des tissus alors que latrium gauche reoit le sang oxygn du circuit pulmonaire. Les sangs passent des atriums au ventricule (figure 2A). Le ventricule nest pas cloisonn (Amphibiens) ou partiellement cloisonn (Reptiles non Crocodiliens), mais dans tous les cas les flux sanguins ne se mlangent que trs peu. Le sang oxygn est dirig majoritairement vers le circuit systmique alors que le sang dsoxygn va plutt vers les poumons (ou le circuit pulmo-cutan pour les Amphibiens).

Figure 2 Les curs partiellement cloisonns


A : Cur dun Amphibiens, B : place du cur dans ce type de systme circulatoire

3. Les curs cloisonns


Chez les Reptiles Crocodiliens, les Oiseaux et les Mammifres, le cloisonnement est total, il y a deux atriums et deux ventricules (figure 3A). Structuralement et fonctionnellement, il y a donc deux curs spars placs en srie, et deux circulations sans mlange de sang: la circulation pulmonaire et la circulation systmique. Chez les Crocodiliens, il peut toutefois y avoir un mlange des sangs la sortie des ventricules au niveau dune jonction aortique : le foramen de Panizza. La totalit du sang passe donc successivement dans les deux curs en respectant chaque fois un trajet atrium-ventricule. Le sang oxygn arrive des veines pulmonaires au niveau de latrium gauche, puis vers le ventricule gauche qui lexpulse dans laorte, tandis que le sang dsoxygn retourne, via les veines caves, latrium droit, passe dans le ventricule droit et est expuls vers les artres pulmonaires. Cette configuration permet galement ltablissement, et le contrle, de pressions sanguines diffrentes dans les deux circulations : faible dans la portion pulmonaire et leve dans la portion systmique. Le cur cloisonn dfinit donc une double circulation (figure 3B), alors que les curs non cloisonns sintgrent dans une simple circulation.

Figure 3 Les curs cloisonns


A : Cur dun Mammifre - B : place du cur dans ce type de systme circulatoire

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Le cur des Mammifres

Le systme circulatoire comporte trois lments majeurs: une pompe, un systme de vaisseaux conduisant le sang et un systme de vaisseaux ralisant les changes avec les tissus. Le cur a une place centrale dans ce systme puisque quil est lorigine des mouvements du sang dans le circuit vasculaire.
Fiche 98

1. Structure du cur
Le cur des Mammifres est un muscle creux thoracique enferm dans un sac fibreux, le pricarde. Il est divis en deux pompes indpendantes, cur droit et cur gauche, formes chacune de deux cavits, une oreillette et un ventricule, communiquant entre elles via une valvule auriculo-ventriculaire. Hormis la circulation de sang intra-cavitaire, le cur possde une irrigation propre par les artres et veines coronaires (figure 1). Le cur est un muscle innerv par le systme nerveux autonome: ortho et parasympathique. Il est aussi sous influence hormonale, en particulier celle des catcholamines.

Fiche 151

Figure 1 A. Vue antrieure du cur ; B. Anatomie du cur, section longitudinale

Le cur comporte plusieurs types cellulaires, associs des fonctions diffrentes: Les cellules myocardiques (ou myocytes cardiaques) sont les fibres musculaires stries cardiaques, elles sont excitables et contractiles, elles forment lessentiel de la masse cardiaque et sont responsables de la contraction cardiaque. Les cellules nodales sont des petites cellules musculaires peu diffrencies, elles sont regroupes dans deux amas de la paroi de loreillette droite: le nud sino-auriculaire et le nud auriculo-ventriculaire. Ces cellules sont doues dautorythmicit et sont lorigine de lautomatisme cardiaque. Les cellules de conduction sont des grandes cellules issues du nud auriculo-ventriculaire stalant en lignes dans le septum inter-ventriculaire. Elles conduisent linformation lectrique vers les ventricules. Des cellules conjonctives fibreuses constituent les valvules et les anneaux fibreux qui les supportent. Ces cellules sont lectriquement tanches et forment une barrire lectrique entre oreillettes et ventricules. Les cellules endothliales tapissent lintrieur des cavits cardiaques, elles forment lendocarde. Des cellules endocrines au niveau auriculaire, scrtent lANF (facteur natriurtique auriculaire).
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Le sang scoule dans les cavits selon le diffrentiel local de pression sanguine. Le cur droit reoit le sang systmique des veines caves au niveau de loreillette. Le sang scoule vers le ventricule droit via la valvule tricuspide puis est expuls vers les artres pulmonaires via la valvule sigmode pulmonaire. Le cur gauche reoit le sang pulmonaire oxygn des veines pulmonaires. Le sang scoule vers le ventricule via la valvule mitrale et il est expuls vers laorte via la valvule sigmode aortique (figure 2).

2. Le cycle cardiaque
Au cours dun cycle cardiaque, le cur doit assurer, la fois, une jection de sang lors de sa contraction (systole) et un remplissage lors de son relchement (diastole). Le cycle cardiaque se traduit par la succession de quatre phases (figure 3): un remplissage ventriculaire progressif d au lger diffrentiel de pression auriculoventriculaire et louverture des valvules auriculo-ventriculaires. Une systole auriculaire complte ce remplissage en fin de diastole ventriculaire; une phase de mise sous pression du sang dans les ventricules due une contraction du myocarde et une fermeture des valvules auriculo-ventriculaires. Cette contraction est isovolumtrique ; une phase djection du sang, avec ouverture des valvules sigmodes, lorsque la pression ventriculaire devient suprieure la pression dans les artres aorte et pulmonaires ; une phase de relchement ventriculaire isovolumtrique Figure 3 Le cycle cardiaque chez lHomme aprs fermeture des valvules A: phases du cycle, B: pressions aortique et ventriculaire gauche, sigmodes, lorsque la presC: volume ventriculaire gauche, D: position des valvules sion ventriculaire redevient infrieure celle des artres. Lors du cycle cardiaque, on peroit, laide dun stthoscope, deux bruits caractristiques. Ils sont produits par les fermetures des valvules: bruit sourd pour les valvules auriculo-ventriculaires et bruit sec pour les valvules sigmodes.
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100

Lautomatisme cardiaque

Fiche 99

Le moteur de la circulation du sang est le cur. Cet organe a un fonctionnement rythmique bas sur la gense et la propagation de potentiels daction. Ce sont ces signaux lectriques qui dclenchent la contraction rythmique coordonne et lui confre sa fonction de pompe.

1. Le potentiel de pacemaker
Fiche 144

Un cur isol bat rgulirement sans aucune innervation extrinsque. Cet automatisme cardiaque est d au fait que certaines cellules cardiaques peuvent gnrer spontanment des potentiels daction qui sont ensuite conduits aux cellules musculaires. Les cellules responsables de ces potentiels daction spontans sont les cellules nodales, appeles galement cellules pacemakers. Le potentiel de pacemaker est le rsultat dune activit complexe et coordonne de diffrents canaux ioniques.

Figure 1 Le potentiel de pacemaker cardiaque sino-auriculaire


A: Variation du potentiel de membrane des cellules nodales. B: Dcours des courants ioniques gnrant le potentiel de pacemaker.

La phase ascendante rapide (1 sur la figure 1) du potentiel de pacemaker est dclenche par louverture de canaux calciques T (ICa) puis par un courant calcique L (INaCa). La repolarisation (2 sur la figure 1) est la rsultante de larrt des courants calciques entrants et de louverture de canaux potassiques produisant un courant sortant de K+ (IK). Lorsque la repolarisation atteint une valeur de -50mV, il y a apparition dun courant entrant sodique/potassique If (3 sur la figure 1). Ce courant est dclanch par hyperpolarisation, ce qui est assez inhabituel do le qualificatif de If (f pour funny qui signifie bizarre). Ce courant est galement appel courant de fuite. Les effets de ce courant, coupls la diminution du courant sortant IK se manifestent par une dpolarisation lente et continue, ce qui fait que la membrane ne se stabilise jamais un potentiel de repos.
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Le courant If sinactive de lui mme (4 sur la figure 1) lorsque le potentiel de membrane atteint -50mV, ce qui correspond approximativement au potentiel douverture des canaux calciques T, lesquels dclenchent le potentiel de pacemaker suivant. La particularit du potentiel de pacemaker est donc de ne pas prsenter de phase de potentiel de repos. La dpolarisation lente est la base de la rptition incessante du potentiel de pacemaker et donc de la contraction rythmique spontane du muscle cardiaque.

2. La propagation de lexcitation
Les cardiomyocytes sont des cellules musculaires stries, mais ils diffrent des myocytes stris squelettiques par certains points. Les cardiomyocytes sont plus petits (100 m), ont une forme ramifie, ne possdent quun noyau et possdent des zones de contact cellulaire particulires, les disques intercalaires. Ces disques sont constitus dalternance de segments quips de desmosomes et de segments prsentant des jonctions lacunaires (ou gap junction). Les jonctions lacunaires forment des zones communicantes de faible rsistance lectrique dune cellule lautre et assurent ainsi une continuit lectrique en permettant la transmission de potentiels daction de cellule cellule Les cellules du tissu nodal sont connectes aux cellules myocardiques auriculaires par des jonctions communicantes. Les potentiels daction des cellules pacemakers peuvent donc se propager aux cellules myocardiques voisines et aux suivantes. partir du nud sinusal, lexcitation se propage tout dabord aux cardiomyocytes auriculaires droits puis gauches. La vitesse de conduction est suffisamment rapide (0,3 m.s-1) pour induire une dpolarisation de lensemble des oreillettes en moins de 0,1 seconde (figure 2). Cette dpolarisation provoque une contraction auriculaire coordonne et une jection du sang vers les ventricules. Lorsque la vague de dpolarisation atteint le nud auriculo-ventriculaire, le seul point de passage lectrique entre oreillettes et ventricules, elle continue sa propagation, mais avec une vitesse de conduction plus lente (0,05 m.s-1). Le retard ainsi cr permet de dsynchroniser les dpolarisations et donc les contractions auriculaires et ventriculaires. La propagation ventriculaire rapide (4 m.s-1) passe par le faisceau de His, en direction de lapex ventriculaire, puis des branches du rseau de Purkinje. Le faisceau de His est inclus dans le septum interventriculaire, celui-ci tant fibreux et lectriquement tanche, il ne peut propager lexcitation aux cardiomyocytes ventriculaires quau niveau de lapex de cur. La phase de dpolarisation et donc de contraction ventriculaire dmarre au niveau de lapex, ce qui a pour intrt de propulser le sang vers le haut du ventricule en direction des artres.

Figure 2 Transmission de lexcitation cardiaque


Les chires indiquent le moment dapparition de lexcitation en fractions de seconde.

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Llectrocardiogramme (ECG)

Fiche 100

Llectrocardiographie est un outil dvaluation des vnements lectriques cardiaques. Cette mthode permet un examen mdical non invasif de certains aspects de la fonction cardiaque.

1. Principe et drivations de lECG


La propagation de lexcitation dans le cur gnre des courants lectriques extracellulaires qui vont se propager dans tout lorganisme. Les diffrences de potentiel conduites la surface corporelle sont de lordre du mV. Elles peuvent tre dtectes, mesures et amplifies au moyen dlectrodes cutanes places des positions dfinies (drivations). Lenregistrement obtenu, llectrocardiogramme, reprsente la diffrence de tension entre deux points de la surface du corps. Les emplacements et les modalits des drivations ont t standardiss. 12 drivations permettent davoir une ide tridimensionnelle de lactivit lectrique cardiaque.
Tableau 1 Caractristiques des drivations de lECG
DI Drivations bipolaires (dites dEinthoven) DII DIII aVR Drivations unipolaires (dites de Goldberger) Drivations prcordiales (dites de Wilson) aVL aVF De V1 V6 bras gauchebras droit jambe gauchebras droit jambe gauchebras gauche potentiel bras droit potentiel bras gauche potentiel jambe gauche Places dirents endroits du thorax

Figure 1 Drivations standard de lECG

2. Le trac lectrocardiographique et son interprtation


Un enregistrement ECG caractristique comporte trois ondes principales diffrentes (figure 2). Une premire dflection positive, note onde P, suivie dune onde triple, le complexe QRS, et enfin une onde T. Ces ondes correspondent des vnements du cycle cardiaque: londe P correspond la propagation de lexcitation dans les oreillettes, cest--dire la dpolarisation auriculaire engendre par le nud sinusal; le complexe QRS traduit la propagation de lexcitation dans le myocarde ventriculaire, donc la dpolarisation ventriculaire; londe T correspond la repolarisation ventriculaire; ce phnomne est plus lent que la dpolarisation correspondante.
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La repolarisation auriculaire napparat pas sur le trac, on pense quelle est masque par le complexe QRS.

Figure 2 ECG normal obtenu par drivation jambe gauche - bras droit (drivation II de Einthoven)

La lecture et linterprtation du trac permettent de connatre les caractristiques de la propagation de lexcitation dans les diffrentes parties du cur. Par exemple, lintervalle de temps entre P et R (ou P et Q) permet destimer le temps de conduction auriculo-ventriculaire; durant ce temps lexcitation stend dans les oreillettes, traverse le nud auriculo-ventriculaire et le faisceau de His jusquaux branches ventriculaires. Si cet intervalle PR est long, cela signifie quil existe un problme dans la propagation auriculo-ventriculaire. Lintervalle ST correspond au plateau du potentiel daction myocardique ventriculaire, sa dure est dpendante de la frquence cardiaque.

3. Intrt clinique de lECG


LECG est un outil important pour la dtection de pathologies cardiaques. La frquence et lallure des ECG permettent de distinguer les tracs normaux et les tracs pathologiques (figure 3). Les troubles du rythme, visibles sur le trac ECG, sont le rsultat de perturbations dans la formation ou la conduction de lexcitation cardiaque. Les perturbations de la formation de lexcitation (niveau sinusal) se manifestent par des tachycardies sinusales ou des bradycardies sinusales. Les perturbations de la conduction se traduisent par des extrasystoles (excitation prmature due un foyer ectopique), des blocs cardiaques (blocage de lexcitation en un point du systme de conduction), et des fibrillations.

Figure 3 Quelques tracs lectrocardiographiques normaux et pathologiques

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Cellules myocardiques et contraction du cur

Lautomatisme cardiaque est le fait du tissu nodal dont les cellules peuvent se dpolariser spontanment. La dpolarisation sinusale se propage aux cellules voisines et parvient lensemble des cellules myocardiques auriculaires et ventriculaires. Les potentiels daction myocardiques sont la base de la contraction coordonne de ces cellules et conduisent la contraction globale des oreillettes et des ventricules, et donc la fonction de pompe du myocarde.

1. Le potentiel myocardique
Fiche 148 Fiche 189

Le potentiel daction myocardique est diffrent du potentiel de pacemaker, surtout du fait quil prsente un potentiel de repos stable, mais galement par son amplitude et sa dure. Les cellules myocardiques ont un potentiel de repos similaire celui des cellules musculaires stries squelettiques, denviron -90 mV (figure 1A). La dpolarisation rapide (+20 mV) est suivie dun plateau de dpolarisation durable (de 150 300 ms), puis dune phase de repolarisation rapide qui permet un retour au potentiel de repos. La phase de plateau, qualifie de plateau calcique, est caractristique du potentiel daction cardiaque. Trois courants ioniques sont responsables du dcours du potentiel(figure 1B): La phase de dpolarisation rapide est due laugmentation de conductance au Na+. La phase initiale de repolarisation brve est due la fermeture des canaux Na+ et louverture de canaux K+ entranant une sortie de cet ion. La phase de plateau est due la conjonction dune diminution de la conductance au K+ et dune augmentation de la conductance au Ca2+. Les courants positifs entrant et sortant sannulent et maintiennent le potentiel une valeur proche de la stabilit. La phase de repolarisation rapide est due la fermeture des canaux Ca2+ tandis que les ions K+ continuent sortir de la cellule. Figure 1 Potentiel daction La phase de plateau calcique a donc pour effet daug- myocardique (A) et conductances ioniques de la membrane menter la dure globale du potentiel daction cardiaque qui du cardiomyocyte (B) atteint ainsi 300 ms.

2. Le couplage excitation-contraction
Les vnements cellulaires de la contraction du muscle cardiaque sont comparables ceux du muscle squelettique. La propagation du potentiel daction, arrivant dune cellule voisine et gagnant le sarcolemme et les tubules T initie la contraction. Dans un premier temps, la dpolarisation de la membrane des tubules transverses provoque louverture de canaux calciques sensibles la tension (rcepteurs aux dihydropyridines). Ceci induit un courant calcique entrant transmembranaire, qui provoque lactivation des rcepteurs la ryanodine (RyR2) localiss dans la membrane des citernes latrales du rticulum sarcoplasmique. Ceci provoque la libration de calcium du rticulum vers le cytoplasme (figure 2). Ce processus dans lequel lentre de calcium extracellulaire induit le relargage du calcium sarcoplasmique est qualifi de Calcium induced calcium release.
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Laugmentation de la concentration cytosolique en calcium permet la libration des sites de combinaison de lactine la myosine et donc lenchanement des processus molculaires de la contraction musculaire. La contraction dure tant que la concentration cytoplasmique de Ca2+ reste leve. La relaxation se produit lorsque le taux de Ca2+ diminue par squestration dans le rticulum sarcoplasmique (Ca2+ - ATPase) ou par expulsion de la cellule (Ca2+ - ATPase ou changeur).

Figure 2 Couplage excitation contraction dans la cellule du muscle cardiaque

3. Potentiel myocardique et priode rfractaire


La dure leve de la dpolarisation a pour effet daugmenter la dure de la priode rfractaire, les cellules cardiaques tant rfractaires toute stimulation pendant la totalit du potentiel daction. Cette priode denviron 300 ms correspond galement la dure dun cycle contraction-relaxation dune cellule cardiaque. Il est donc impossible, dans ce cas, dobtenir une sommation des contractions, ce qui rend le muscle cardiaque inttanisable.

Figure 3 Correspondance entre potentiel myocardique et priode rfractaire


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Le dbit cardiaque et son contrle

Le dbit cardiaque est le principal indicateur de la capacit du cur pomper le sang. Cet indice est dune part le reflet de la frquence et de lintensit de la contraction cardiaque, et dautre part une variable dajustement de certains paramtres vasculaires comme la pression artrielle.

1. Le dbit cardiaque
Fiche 102

Fiche 188

A chaque contraction, un ventricule expulse un volume de sang appel volume djection systolique. Il reprsente la diffrence entre le volume de remplissage (tldiastolique) et le volume rsiduel aprs jection (tlsystolique), il est de lordre de 70 mL de sang chez lHomme au repos. Le dbit cardiaque est dfini comme le volume de sang ject par chaque ventricule par unit de temps. Les dbits des ventricules droit et gauche sont normalement gaux. Le dbit cardiaque est donc dpendant du volume djection et de la frquence cardiaque, il sexprime par la formule suivante: Dbit cardiaque = volume djection systolique x frquence cardiaque Chez un sujet standard au repos, la frquence cardiaque est de lordre de 70 battements par minute et le volume djection est denviron 70 mL; le dbit cardiaque est donc denviron 5 litres par minute.

2. La loi de Starling: une adaptation intrinsque du dbit


Un premier mcanisme de contrle du dbit cardiaque dpend des proprits mcaniques du cur lui-mme, que lon peut exprimer sous forme de la loi de Franck-Starling: laugmentation du volume tldiastolique provoque un tirement des fibres musculaires cardiaques et saccompagne dune augmentation de lintensit de la contraction ventriculaire qui conduit une augmentation du volume djection systolique (figure 1).

Figure 1 Exprience de Starling (1914)


Un cur isol (prparation cur-poumons isols) est intub de faon pouvoir faire varier le volume de remplissage ventriculaire. La mesure du volume djection systolique montre quil y a un eet du volume de remplissage tldiastolique sur le volume djection systolique.

La relation entre ltirement initial (longueur) des fibres myocardiques et leur contraction (tension) sexplique principalement par la thorie des filaments glissants. La relation tension-longueur est engendre par les ponts qui se forment dans la rgion de superposition des filaments fins (actine) et pais (myosine). Le degr de superposition dtermine le nombre de sites dinteraction entre ces filaments. Dans les limites physiologiques, le cur jecte un volume de sang proportionnel celui quil reoit, il vite ainsi une accumulation excessive de sang dans les veines et dans les ventricules.
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Le mcanisme permet dquilibrer et surtout dgaliser les dbits des deux ventricules. Chez les greffs du cur, qui ne possdent plus dinnervation cardiaque, le contrle principal du dbit cardiaque passe par ce mcanisme de Starling.

3. Les contrles extrinsques du dbit cardiaque


Le dbit cardiaque est contrl par le systme nerveux autonome et par certaines hormones. Ces contrles sexercent par le biais dactions sur le volume djection systolique et/ou sur la frquence cardiaque. a) Le contrle de la frquence cardiaque Les systmes ortho- et para-sympathique ont des effets antagonistes sur la frquence cardiaque (figure 2). Le systme parasympathique ralentit le cur, il a un effet chronotrope ngatif, tandis que le systme orthosympathique augmente la frquence cardiaque (effet chronotrope positif). Ladrnaline, hormone circulante, a le mme type deffet que le systme orthosympathique. Ces effets, qui aboutissent des modifications du dbit cardiaque, sont le rsultat dactions directes des neuromdiateurs sur les courants ioniques responsables du potentiel de pacemaker. Dans les conditions physiologiques normales, cest le systme parasympathique qui exerce leffet dominant.

Figure 2 Importance des rles respectifs des systmes parasympathique et orthosympathique sur la frquence cardiaque

b) Le contrle du volume djection systolique Le volume djection systolique est d la fois au retour veineux et lintensit de la contraction ventriculaire. Le systme nerveux orthosympathique et ladrnaline agissent dans le mme sens, en augmentant la contractilit myocardique (effet inotrope positif). Cette augmentation de la force de contraction produit une lvation du volume djection et donc une lvation du dbit cardiaque (figure 3). Le systme parasympathique na pas deffet notable sur la contractilit du myocarde et donc sur le volume djection systolique. Son seul effet sur le dbit cardiaque passe par son action sur la frquence.
Figure 3 Effet dune stimulation orthosympathique sur le volume djection systolique dans le cadre du mcanisme de Starling
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La circulation dans les vaisseaux

Le sang quitte le cur lors de la systole ventriculaire puis circule dans une srie de vaisseaux ramifis, avant de revenir au cur. Cette circulation vasculaire est soumise des lois physiques dcoulement des fluides. Les proprits du flux sanguin varient ainsi selon les caractristiques du vaisseau considr.

1. Les lois de lhmodynamique


a) Les lois fondamentales et leurs implications Lcoulement des fluides obit des lois fondamentales. Ces lois ont t nonces pour des fluides idaux (fluides qui circuleraient dans un tube sans aucun change dnergie): loi de conservation de la masse: en tout point de lcoulement, le nombre de molcules qui circulent par unit de temps est constant; loi de conservation de lnergie: en tout point de lcoulement lnergie totale est constante. Lnergie totale est la somme de lnergie cintique, de lnergie de pression et de lnergie potentielle. Ces lois ont des implications, par exemple si on considre une situation de rtrcissement du circuit. Dans ce cas, la loi de conservation de la masse implique que la vitesse dcoulement est augmente. En considrant cette augmentation de lnergie cintique, la loi de conservation de lnergie implique que la pression diminue dans un rtrcissement. b) La loi de Poiseuille-Hagen: application au liquide sanguin La loi de Poiseuille fixe la relation entre le dbit, la pression et la rsistance lcoulement: Dbit = Pression / Rsistance ou Pression = Dbit x Rsistance Cette seconde formulation montre que les facteurs importants de dtermination de la pression sont le dbit de la pompe (cardiaque) ainsi que la rsistance vasculaire lcoulement. Cette dernire est dautant plus grande que les vaisseaux sont petits (frottements plus intenses).

2. Distribution des vitesses, pressions

et volumes dans les vaisseaux systmiques

Le systme vasculaire comprend plusieurs segments vasculaires diffrents. A partir du cur on trouve successivement : les artres, les artrioles, les capillaires, les veinules, et les veines (figure1). Dans le cas de la circulation systmique, on distingue galement deux vaisseaux de fort diamtre; laorte et la veine cave. Les caractristiques de taille, dlasticit et de degr de ramification de ces types vasculaires sont lorigine des variations de vitesse, de pression et de volume dans ces segments vasculaires. a) La vitesse du sang Le sang est ject par le cur sous pression et avec une vitesse initiale leve (50 cm.s-1). La vitesse du sang dans une portion donne de lappareil circulatoire ne dpend pas de la distance qui le spare du cur mais de la section totale du circuit sanguin lendroit considr (figure 1A). Cette vitesse est inversement proportionnelle la section totale de passage dans le segment vasculaire. Ce sont les artres qui ont la plus faible section totale tandis que le segment capillaire prsente la surface de section la plus importante. On rencontre donc les vitesses les plus leves dans laorte et les grosses artres, ainsi que dans les veines. Dans les petits vaisseaux, artrioles et veinules, qui forment un rseau plus important et donc une section totale leve, la vitesse est nettement plus faible. Elle atteint son minimum au niveau des capillaires (figure 1B).
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b) La pression sanguine Lcoulement du sang se produit sous leffet dun gradient de pression entre les diffrents points du circuit. Dans le circuit vasculaire systmique, lnergie potentielle initiale est fournie par la contraction du ventricule gauche. Cette nergie est en partie dissipe dans la circulation en fonction des rsistances lcoulement rencontres dans les vaisseaux. La consquence est une diminution de lnergie de pression au fur et mesure que lon sloigne du cur (gnrateur de pression). La chute la plus marque se produit au niveau artriolaire, cause de la forte rsistance lcoulement de cette section o les vaisseaux prsentent individuellement un faible diamtre. La pression diminue dans tous les segments traverss et elle devient trs faible dans les veines caves, lentre du cur droit (figure 1C).

Figure 1 Distribution des surfaces de section (A), des vitesses du ux (B), des pressions (C), et des volumes (D) dans les diffrentes sections de lappareil vasculaire systmique

c) La rpartition du volume sanguin La rpartition du sang dans le circuit vasculaire dpend essentiellement de la contenance des diffrents segments. La capacit contenir un volume liquidien est fonction de la longueur du tronon et de son diamtre. Les veines ont une grande compliance, cest--dire une grande capacit adapter leur volume aux variations de pression. Cette caractristique leur permet demmagasiner un grand volume de sang tandis que les autres vaisseaux, plus rigides, contiennent proportionnellement moins de sang (figure 1D). Plus des deux tiers du sang se trouvent dans le segment veineux.
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chaque vaisseau sa fonction

Fiche 104

Les Mammifres ont un systme circulatoire clos. Ce systme est compos dune pompe cardiaque destine la mise en mouvement du sang et dun ensemble de vaisseaux sanguins dans lesquels circule le sang. On distingue trois grands types de vaisseaux: les artres, les veines et les capillaires, tous permettent la circulation du sang mais chaque type de vaisseau permet la ralisation de fonctions diffrentes qui peuvent tre mises en relation avec leur particularit structurale.

1. Structure gnrale des vaisseaux


Planche couleur IV

La paroi des vaisseaux comporte plusieurs couches ou tuniques dont limportance respective varie dun type de vaisseaux lautre (figure 1).

Figure 1 Structure gnrale dun vaisseau et particularits des artres, veines et capillaires

La tunique la plus interne, lintima, est constitue de lendothlium, dune lame basale et dune trs mince couche de tissu conjonctif. Cette tunique est prsente dans tous les types de vaisseaux. La mdia, tunique moyenne, est constitue principalement de muscles lisses renforcs par des couches organises de fibres lastiques. Cette tunique est particulirement dveloppe dans les artres. Ladventice, tunique la plus externe, est constitue en grande partie de fibres de collagne. Elle possde galement des fibres musculaires lisses (surtout pour les veines), des fibres nerveuses et des fibres lastiques. Dans les trs gros vaisseaux, on trouve galement des vasa vasorum, petits vaisseaux qui irriguent les parois paisses.

2. Laorte amortit les variations de pression


Laorte et les grosses artres systmiques, prsentent des parois pauvres en muscles lisses, mais riches en collagne et en fibres lastiques. Cela confre laorte lasticit et compliance, cest-dire la capacit varier de volume sous linfluence dune variation de pression. Cette compliance aortique leve permet ainsi demmagasiner le sang pendant la systole puis de le redistribuer ensuite durant la diastole (figure 2).
Figure 2 Comportement de laorte et des grosses artres lors de la systole et de la diastole
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La consquence de ces proprits est, dune part une transformation dun flux sanguin cardiaque discontinu en un flux artriel continu et, dautre part, un amortissement progressif des variations de pression sanguine le long du circuit artriel.

3. Les artrioles forment un rservoir de pression


Les parois des artrioles sont riches en muscles lisses, donnant ces vaisseaux des proprits vasomotrices importantes. Cette vasoconstriction a un impact la fois sur le diamtre vasculaire et sur la rsistance artriolaire. Le faible rayon artriolaire permet donc (loi de Poiseuille) de maintenir une pression artrielle leve en amont de ce segment. Ce rservoir de pression fonctionne avec un volume de sang rduit, et permet un ajustement efficace du dbit sanguin au niveau des zones dchanges situes en aval.

4. Les capillaires permettent des changes avec le milieu interstitiel


Les capillaires sont, individuellement, de trs petits vaisseaux. Cependant, ils sont organiss en rseau et dveloppent de grandes sections globales de passage. Lors de son passage dans le segment capillaire, le sang a donc une vitesse trs faible. Par ailleurs la paroi capillaire est de trs faible paisseur (une seule assise cellulaire) et facilite les phnomnes de diffusion. Ces deux caractristiques permettent la ralisation des changes entre le sang et le milieu interstitiel. La diffusion est le mcanisme principal des changes. Ces derniers sont rgis par un jeu de pressions hydrostatique et oncotique qui permet la ralisation dune filtration lextrmit artrielle du capillaire et une rabsorption son extrmit veineuse (figure 3).

Figure 3 Filtration et rabsorption dans les capillaires


La pression nette est gale la dirence entre pression hydrostatique capillaire et pression osmotique collodale (ou pression oncotique). lextrmit artrielle, la pression hydrostatique est suprieure la pression oncotique; il en rsulte une pression nette de ltration. A loppos, lextrmit veineuse le jeu des pressions est invers, la pression nette allant dans le sens dune rabsorption.

5. Les veines forment un rservoir de volume


La richesse en fibres lastiques, associe une relative pauvret en fibres musculaires lisses et un grand diamtre, font du circuit veineux une zone de faible rsistance et de forte capacit. La position des veines, en fin de circuit vasculaire, en fait une zone faible pression. Ce diffrentiel de pression est toutefois suffisant pour permettre le retour du sang vers le cur. Il est modul par la pression intra-auriculaire droite, la ventilation, ou encore la position du corps. Par ailleurs, la contraction de divers muscles, lors des mouvements, ainsi que la prsence de valvules anti-reflux qui orientent le flux sanguin vers le cur, agissent galement sur lcoulement veineux. La forte compliance des veines leur permet demmagasiner des volumes importants de sang: plus des 2/3 du sang se trouve tout moment dans le circuit veineux. Cette rserve de sang, place en amont du cur, est particulirement importante pour la modulation du dbit cardiaque. Ainsi, la circulation veineuse systmique sert de vase dexpansion au cur droit et la circulation veineuse pulmonaire sert de vase dexpansion au cur gauche.
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106

La pression artrielle et son dterminisme

Fiche 104

Fiche 105

La circulation artrielle systmique assure la propagation du sang depuis le ventricule gauche jusquau niveau des capillaires de lensemble des organes ( lexception des vaisseaux portes qui assurent lirrigation entre deux organes). La principale caractristique de cette circulation est de se faire sous une pression leve. Cette pression artrielle, par le biais de son gradient, est la force motrice du sang. Si la pression slve anormalement (hypertension) elle peut gnrer des atteintes mcaniques des vaisseaux. Si elle devient trop faible (hypotension), il y a une perturbation de la perfusion des organes.

1. Les valeurs de la pression artrielle


La pression artrielle est la pression sanguine qui rgne dans les grosses artres systmiques. Cette pression est pulsatile avec un maximum atteint lors de la systole et un minimum atteint lors de la diastole. Dans les conditions standards, chez un adulte jeune, les valeurs des pressions systolique et diastolique sont respectivement denviron 16 kPa et 10 kPa (soit 125 et 75 mm Hg) (figure 1). On dfinit galement une pression artrielle moyenne dont la valeur est denviron 13 kPa (environ 95 mm Hg). Cest cette valeur qui doit tre prise en compte pour caractriser le dbit sanguin tissulaire. Cette valeur moyenne nest pas la moyenne arithmtique des valeurs systolique et diastolique car la diastole a une dure deux fois plus importante que celle de la systole. Une formule empirique donne une valeur approche de cette pression artrielle moyenne: Pression artrielle moyenne = pression diastolique + pression diffrentielle / 3 (avec pression diffrentielle = pression systolique pression diastolique).

Figure 1 volution de la pression artrielle au cours du cycle cardiaque

2. La mesure de la pression artrielle


Une mesure directe de la pression artrielle peut tre ralise dans le cas dtudes exprimentales prcises. Cela se fait par cathtrisme artriel; un cathter rempli de srum physiologique, reli un manomtre, est introduit dans lartre choisie. On obtient alors une courbe continue des valeurs de la pression artrielle en fonction du temps. En routine clinique, la pression artrielle est mesure par une mthode indirecte non invasive. Le principe consiste comprimer une artre et ausculter en aval les phnomnes vibratoires vasculaires (bruits en particulier). En pratique, un brassard reli un manomtre est plac autour du bras du patient et lartre brachiale est ausculte (stthoscope ou palpation) au niveau du coude. Le brassard est tout dabord gonfl une pression suprieure la pression artrielle attendue, puis la pression du brassard est progressivement relche. La pression du brassard tant, au dpart, suprieure la pression artrielle, lartre est totalement crase, le sang ne passe plus et on nentend aucun bruit lauscultation.
250

Ensuite, le brassard est dgonfl. Lorsque la pression du brassard passe en dessous de la pression systolique, lartre souvre lgrement et un peu de sang circule chaque pulsation. Le sang a un coulement turbulent et produit un bruit perceptible lauscultation. La valeur de pression du brassard pour laquelle il y a apparition du premier bruit correspond donc la pression artrielle systolique. Lorsque le brassard continue se dgonfler, le bruit diminue dintensit puis disparat. Cette disparition du bruit se produit lorsque lcoulement du sang devient laminaire, cest--dire quand le vaisseau est compltement ouvert. Cela se produit lorsque la pression dans lartre devient suprieure la pression dans le brassard, cette valeur de pression correspond la pression artrielle diastolique. Cette mesure auscultatoire de la pression donne une valeur lgrement sous-value, puisque la pression qui sexerce rellement sur lextrieur du vaisseau est en fait la somme de la pression dans le brassard et de la pression exerce par les tissus environnant le vaisseau (figure 2).

Figure 2 Les pressions en prsence lors de la mesure auscultatoire de la pression artrielle

3. Le dterminisme de la pression artrielle


Les lois de lhmodynamique dfinissent la pression comme la rsultante dun dbit et dune rsistance. Les facteurs qui influencent la valeur de la pression artrielle correspondent donc lensemble de ceux qui peuvent jouer sur le dbit cardiaque et sur la rsistance priphrique totale (figure 3). Le principal dterminant de la rsistance priphrique est le rayon artriolaire, lequel est modul par des facteurs endocriniens et nerveux. Les deux dterminants du dbit cardiaque sont le volume djection systolique et la frquence cardiaque. La frquence cardiaque est sous influence nerveuse et hormonale. Le volume djection systolique, galement sous influence nerveuse et hormonale, est essentiellement dpendant du retour veineux et donc de la volmie.

Fiche 103

Figure 3 Ensemble des facteurs inuenant la pression artrielle

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107

La rgulation de la pression artrielle

La perfusion des organes est dpendante de la pression artrielle, celle-ci doit donc tre ajuste prcisment et en permanence. Les ventuels drglements de la pression artrielle conduisent des tats pathologiques tels que lhypertension ou lhypotension. On distingue une rgulation immdiate de la pression artrielle, dite court terme et une rgulation plus long terme.

1. La rgulation court terme


Fiche 155

Fiche 154

Le principe dune boucle de rgulation suppose que la variable rgule soit mesure, compare une valeur de consigne et compense par action sur des effecteurs. Dans le cas de la rgulation de la pression artrielle, des barorcepteurs, situs dans le domaine artriel, au niveau de la crosse aortique et des sinus carotidiens, mesurent en permanence la pression artrielle. Ces rcepteurs sont sensibles ltirement de la paroi artrielle, lui-mme dpendant de la pression artrielle. Les informations sensorielles sont conduites, sous forme de trains de potentiels dactions, via les nerfs de Cyon et de Hering, vers les centres cardiovasculaires bulbaires. Les messages atteignent en premier lieu le noyau du tractus solitaire (NTS), qui envoie son tour des signaux activateurs vers le centre cardiomoteur (noyau du nerf vague) ou inhibiteurs vers le centre vasomoteur.

Figure 1 Schma de fonctionnement de larc rexe des barorcepteurs


Les ches rouges indiquent les ractions des dirents lments du systme une augmentation soudaine de la pression artrielle. 252

partir de ces noyaux, les messages effrents sont conduits par les voies nerveuses, orthosympathiques et parasympathiques, en direction des organes effecteurs que sont le cur et les vaisseaux. Cest laction sur le dbit cardiaque et sur la rsistance vasculaire qui dtermine leffet final sur la pression artrielle. titre dexemple, en cas daugmentation soudaine de la pression artrielle, les barorcepteurs envoient des messages qui activent le NTS (figure 1). Il sen suit une inhibition du centre vasomoteur et une diminution de lactivit orthosympathique conduisant une vasodilatation artriolaire responsable dune diminution de la rsistance vasculaire. En parallle, il y a stimulation du noyau du vague qui conduit un effet cardiomodrateur et donc une diminution du dbit cardiaque. Cela permet une diminution de la pression artrielle et donc un retour la valeur de pression attendue. Une chute initiale de la pression artrielle conduit une activation inverse du systme de rgulation et provoque une compensation par augmentation du dbit cardiaque et de la rsistance vasculaire. Le systme des barorcepteurs permet de rpondre des variations rapides et brves de la pression artrielle. En revanche, il nest pas efficace long terme. En cas dhyper- ou dhypo-tension permanente, les rcepteurs sadaptent en quelques jours la pression laquelle ils sont soumis. La rgulation doit alors passer par dautres processus de rgulation long terme.

2. La rgulation long terme


La rgulation long terme passe essentiellement par un ajustement du volume sanguin (volmie). En effet, la volmie conditionne le retour veineux, lequel module le volume djection systolique et donc le dbit cardiaque, ce dernier influenant directement la pression artrielle.

Figure 2 Les systmes rgulateurs de la pression artrielle long terme

Plusieurs systmes, hormonaux ou non, interviennent long terme. Leur cible est toujours le rein et leur action une modulation de la volmie (figure 2). Les variations de la pression artrielle, quelque soit leur sens, induisent des variations de la filtration glomrulaire et donc de la diurse. Lintensit de cette diurse induit une variation inverse de la volmie et un rquilibrage de la pression artrielle. Ce systme est passif et ne met en jeu aucune hormone. Une augmentation de la pression artrielle induit, par le biais de mcanorcepteurs cardiaques, une scrtion dANF (Facteur auriculaire natriurtique). Cette hormone stimule llimination rnale de sodium et deau, elle rduit ainsi la volmie et permet donc une diminution de la pression artrielle. Une diminution de la pression artrielle est perue par des barorcepteurs rnaux qui, en rponse, scrtent une enzyme, la rnine. Celle-ci provoque une augmentation du taux dangiotensine II et daldostrone. Laldostrone stimule une rabsorption rnale du sodium et de leau, ce qui augmente la volmie et la pression artrielle. De faon indirecte, une diminution de la pression artrielle peut tre lie une augmentation de losmolarit interne. Dans ce cas les osmorcepteurs centraux induisent une scrtion dADH (Hormone anti-diurtique), laquelle permet une rabsorption deau au niveau rnal. Cela se traduit par une augmentation de la volmie et donc de la pression artrielle. Hormis leurs effets sur la volmie, lADH et lANF ont galement des effets vasculaires: lADH augmente la pression artrielle par effet vasoconstricteur et lANF diminue la pression artrielle par effet vasodilatateur.
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108

La circulation des sves

Planche couleur IV

Les vgtaux vasculaires tels que les Angiospermes, ont un systme circulatoire double, organiss en parallle et ouvert aux deux extrmits. Dans le xylme se trouvent des lments conducteurs de la sve brute tandis que le phlome renferme ceux de la sve labore. Ces lments sont adapts la collecte et la distribution des sves aux organes de la plante.

1. La circulation de la sve brute


a) Les structures conductrices Chez les Monocotyldones, la circulation se fait dans les vaisseaux du xylme Iaire. Le protoxylme est compos de trachides anneles et spirales tandis que le mtaxylme est form de vaisseaux rays, rticuls et ponctus. Chez les Dicotyldones, le xylme Iaire est fugace et cest le xylme IIaire qui assure la conduction de la sve brute. Celui-ci est compos de trachides et de vaisseaux ponctus (figure 1). La collecte racinaire et la distribution foliaire de la sve brute mettent en jeu des vaisseaux de petit diamtre que lon qualifie de mineurs. Ces lments sont soit des vaisseaux imparfaits appels trachides, soit des vaisseaux parfaits. Ils prsentent des parois pecto-cellulosiques maintenues ouvertes par des anneaux et spirales lignifies. Le transfert de la sve brute se fait par des vaisseaux de plus grand diamtre de types rays, rticuls et ponctus. Pour ces derniers, la paroi lignifie est impermable mais mnage nanmoins quelques zones qui restent cellulosiques: les ponctuations. Ainsi ces vaisseaux, tout en canalisant lascension du flux de sve brute laissent des changes latraux possibles. b) Les modalits de la circulation Suite la disparition du protoplaste, les vaisseaux sorganisent en tubes. La sve brute emprunte donc la voie apoplasmique. Les parois lignifies confrent une trs grande rsistance, vitant laffaissement du vaisseau et maintenant le diamtre de louverture lors de la mise sous tension ou sous pression de la sve. La lignification rend la paroi hydrophobe, bloquant ainsi les fuites et diminuant ladhrence de la sve la paroi. Ainsi la vitesse de circulation de la sve brute est relativement leve (de lordre de 1 6 mh-1, pouvant parfois atteindre 100 mh-1). Sa valeur est dtermine par lactivit de la plante; elle est maximale au printemps et en dbut de journe et faible la nuit et en hiver. Les vaisseaux sont en contact avec dautres lments conducteurs ou avec le parenchyme par les ponctuations. Ces dernires permettent dassurer des transferts rayonnant de la sve via les rayons libro-ligneux et de dvier le flux hydrique lors de la formation des embolies, cest--dire de grosses bulles dair dans la lumire des vaisseaux suite un stress hydrique ou par accident. La circulation peut tre interrompue, lors de la mauvaise saison par la mise en place de thylles, des expansions cytoplasmiques provenant des cellules associes aux lments conducteurs, qui obturent alors la totalit du diamtre de conduction. La destruction des thylles permet au printemps, la reprise de la circulation.

2. La circulation de la sve elabore


a) Les structures conductrices Chez les Monocotyldones ainsi que chez les jeunes Dicotyldones, la circulation de la sve labore se fait dans les tubes cribles du phlome Iaire. Chez les Dicotyldones ges, le phlome Iaire est remplac par le phlome IIaire (figure 1).
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La sve labore circule dans les tubes cribls du phlome. Il sagit de cellules qui ont conservs leur protoplaste mais dont les organites ont rgresss. Leur paroi est pecto-cellulosique et ils sont associs par des plasmodesmes des cellules compagnes pour former le complexe phlomien. b) Les modalits de la circulation La sve labore est distribue tous les organes de la plante. Elle est par consquent ascendante vers les bourgeons et descendante vers les racines. Elle reste dans le symplasme et passe travers les cribles des tubes. La vitesse de circulation est plus lente que celle de la sve brute (de lordre de 0,5 1 mh-1). La circulation est dtermine par lactivit photosynthtique et le dveloppement des organes puits, la circulation varie donc en fonction des saisons et du stade vgtatif. Les assimilats sont distribus tout le long de la vascularisation, soit par des plasmodesmes, soit directement travers la paroi vers les organes puits.

Fiches 94 et 95

Figure 1 La circulation des sves chez une jeune dicotyldone (stade de transition structure Iaire et IIaire)

La circulation peut tre bloque suite un traumatisme li une blessure ou lors de la mauvaise saison. Une rponse rapide peut tre mise en jeu par les protines P et ventuellement les lectines qui sassocient trs rapidement en une fraction de seconde pour former des bouchons docclusion qui obturent les cribles des cloisons transversales. Cette rponse vite la fuite de la sve et limite la propagation des agents pathognes. Une rponse lgrement plus tardive, en moins dune minute, se traduit par la formation de bouchons de callose (polymre de glucose) qui obturent de manire plus radicale les tubes cribls en recouvrant les cloisons. Ces bouchons se forment lorsque les plantes prparent leur passage hivernal et quelles entrent en priode de repos vgtatif. Au printemps, la callose est hydrolyse et la circulation phlomienne reprend.

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109

Les moteurs du dplacement des sves

Contrairement aux animaux, les vgtaux ne possdent pas de pompe propulsive comme le cur, pouvant mettre en mouvement des liquides circulant. Les mcanismes permettant dassurer la circulation des sves brutes et labores chez les vgtaux sont plus simples mais cependant trs efficaces.

1. La transpiration foliaire et la mise sous tension de la sve brute


La transpiration foliaire, facile mettre en vidence et quantifier, se traduit par la fuite au niveau des feuilles de plus de 98% du volume deau absorbe par les racines. La majorit de cette perte (90%) est contrle et se fait au niveau des stomates, tandis quune faible quantit se fait au travers de la cuticule (10%). Ce phnomne est le mcanisme principal lorigine de la circulation de la sve brute. La transpiration foliaire est lorigine dune mise sous tension de la colonne de sve brute. En effet, 49% de lnergie reue par les feuilles permet la vaporisation de leau qui arrive au niveau des cellules du msophylle foliaire (h = 70MPa). Ainsi, alors que leau schappe travers les ostioles, il se cre un gradient de potentiel hydrique, lorigine dune aspiration qui sexerce sur la sve brute du xylme foliaire et tend compenser les pertes lies la transpiration. En raison des proprits cohsives du rseau pseudo-cristallin de leau, cette tension est transmise de proche en proche depuis la nervure jusquaux racines, en passant par la tige. Ce mcanisme constitue le modle cohsion-tension. En raison de cet appel en eau de la part des feuilles, le potentiel hydrique des racines devient plus ngatif (h = 0,6MPa). Elles sont alors capables de prlever leau du sol (h = -0,3MPa) et la plante est traverse par un flux de sve (figure 1).

Fiche 94

2. La pousse racinaire et la mise sous pression de la sve brute


La pousse racinaire nest pas un phnomne gnral et son importance est sujette discussion. Il est cependant possible de la mettre en vidence lorsque la transpiration ne la masque pas. Ceci est le cas la nuit, alors que les stomates sont ferms ou au printemps lorsque la sve brute circule alors que les feuilles sont absentes. La pousse racinaire correspond la mise sous pression de la colonne de sve contenue dans les vaisseaux du xylme, suite un appel deau exerc sur le sol. Cet appel rsulte dune baisse du potentiel hydrique dans les tissus xylmiens. La succion racinaire de leau est lie au chargement ionique du xylme lors de la nutrition de la plante ou au chargement organique (molcules de saccharose par exemple) lors de la reprise vgtative partir de rserves accumules par les racines. Larrive de leau met la colonne de sve brute sous pression et la proprit dincompressibilit de leau fait que la colonne se trouve pousse vers le haut (figure 1). La pousse racinaire nest pas prsente chez toutes les espces (absente chez les Conifres) et son rle dans la circulation de la sve brute reste limit. Mais il semble que la prsence de ce phnomne permette une distribution diffrente de la sve brute la nuit par rapport au jour, alors que les organes transpirants sont inactifs, profitant ainsi aux bourgeons par exemple. De plus elle participe leffacement des embolies qui peuvent se produite.

Fiche 95

256

3. Chargement et dchargement du phlome


et ux de masse entre les organes
Les mcanismes permettant la mise en mouvement de la sve labore sont encore hypothtiques. Lhypothse de Munch explique, par le flux de masse, les mouvements observs dans le rseau phlomien. Au niveau des organes sources foliaires, les assimilats sont injects activement dans le phlome. Ce processus saccompagne dun appel sur la sve brute (h = 0,3MPa) dont une trs faible partie rejoint le phlome. Il en rsulte un dplacement de la sve labore dans les tubes cribls permettant une exportation des assimilats suivant le gradient de potentiel osmotique (s = 1MPa). Au niveau des organes puits tels que les bourgeons, les racines, etc., les assimilats sont prlevs de la sve labore. Ce dchargement exerce un appel sur la sve qui est alors oriente vers ces organes consommateurs (figure 1).

Figure 1 Les moteurs de la mise en mouvement des sves

257

EN CART

Les maladies cardiovasculaires


la maladie athromateuse est responsable de dpt dathromes dans les coronaires, ce qui aboutit des rtrcissements du calibre vasculaire et une diminution du flux coronaire. Elle est responsable dune ischmie myocardique deffort; la thrombose coronaire, dans laquelle il y a une obstruction croissante des vaisseaux, responsable terme dune ischmie prolonge. Les pathologies associes ces ischmies sont langor et linfarctus. Langor, ou angine de poitrine, correspond une insuffisance coronaire chronique souvent associ leffort et provoquant de fortes douleurs thoraciques. Le traitement de langor est essentiellement pharmacologique, il repose sur la prise de drivs nitrs tels que la trinitrine. Linfarctus du myocarde est une pathologie grave cause par une occlusion de lartre coronaire (thrombus ou caillot) qui provoque aprs quelques heures une mort cellulaire par dfaut dapport sanguin. Lampleur de la ncrose myocardique et la perte de contractilit cardiaque, sont variables selon le lieu de locclusion. 4. Les troubles du rythme et de la conduction cardiaque Les troubles de la frquence cardiaque sont soit des acclrations (tachycardie), soit des diminutions (bradycardies). Les troubles du rythme, ou arythmies, relvent de lexistence dun foyer ectopique ou dun circuit de r-entr situs dans nimporte quelle partie du cur. Les pathologies associes vont de larythmie extrasystolique, peu grave, la fibrillation ventriculaire qui est souvent mortelle. Les troubles de la conduction apparaissent lorsque la propagation de lactivit lectrique cardiaque est perturbe. Selon le degr de perturbation, il peut se produire des blocs simples qui prolongent simplement le temps de conduction, et des blocs complets qui produisent des interruptions totales de la conduction. Un bloc auriculoventriculaire complet peut savrer fatal pour lindividu. 5. Les troubles vasculaires Le principal trouble vasculaire est lhypertension. Cest une pathologie multifactorielle dont la cause principale est une augmentation des rsistances vasculaires priphriques. Les complications principales sont: les cardiopathies hypertensives, dans lesquelles il se produit une hypertrophie ventriculaire pouvant induire, la longue une insuffisance cardiaque; les lsions rtiniennes, provoques par la dtrioration mcanique des vaisseaux rtiniens; les accidents vasculaires crbraux, dus des lsions des vaisseaux crbraux. Ces lsions sont conscutives une artriosclrose et une dilatation mcanique de petits vaisseaux conduisant la formation danvrysmes.

Daprs lOMS, les maladies cardiovasculaires sont la premire cause de mortalit dans le monde. Ces maladies constituent un ensemble de troubles affectant le cur et les vaisseaux sanguins. 1. Les malformations cardiaques congnitales Ces maladies sont dues un dfaut du dveloppement cardiaque in utero. Leur gravit est variable selon la complexit des malformations. Il peut sagir soit de communications anormales, soit de stnoses congnitales: les communications anormales sont des shunts interauriculaires ou inter-ventriculaires. Si le shunt est gauchedroit, cela entrane une hypertension artrielle pulmonaire et une dtrioration de larbre artriel pulmonaire. Si le shunt est droit-gauche, le sang court-circuite les poumons et se trouve donc appauvri en oxygne, ce qui explique la cyanose du sujet atteint et lexpression maladie bleue pour caractriser cette pathologie. La ttralogie de Fallot est la plus frquente de ces communications anormales; les stnoses congnitales portent sur des portions aortiques ou valvulaires. La coarctation aortique est une stnose de listhme de laorte, il sagit dun rtrcissement responsable dune hypertension artrielle. Les stnoses valvulaires affectent le plus souvent les valves mitrale et pulmonaire. 2. Linsuffisance cardiaque Linsuffisance cardiaque est dfinie par lincapacit du cur maintenir un dbit cardiaque suffisant. Elle peut voluer dune insuffisance leffort une insuffisance au repos. Ce trouble est la consquence de multiples paramtres: une surcharge des cavits par stnose valvulaire; une augmentation du volume cavitaire par communication intercavitaire; une augmentation de la rsistance vasculaire (hypertension); une atteinte de la contractilit myocardique par dficit coronarien ou lsion du myocarde (myocardiopathie). Certaines inflammations cardiaques peuvent galement diminuer lefficacit cardiaque (myocardites, pricardites et endocardites). 3. Les cardiopathies ischmiques Les cardiopathies ischmiques sont des pathologies cardiaques dues un dfaut dapport sanguin par les vaisseaux coronaires. On distingue trois causes principales de cette rduction de la circulation coronaire: le spasme coronaire produit par des contractions anormales du muscle lisse de ces vaisseaux. Il est responsable dune ischmie myocardique de repos;

258

QCM
1 Le cur des Amphibiens est: a. un cur deux chambres b. cloisonn au niveau ventriculaire uniquement c. cloisonn au niveau atrial uniquement 2 La vitesse de circulation du sangdpend : a. du type de cloisonnement du cur b. de la section totale du type de vaisseau travers c. de lpaisseur de la paroi des vaisseaux traverss 3 Les veines: a. ont une mdia riche en muscle lisse b. sont dpourvues dendothlium c. ont une grande compliance 4 La pression artrielle: a. diminue en cas dhmorragie b. est dtermine par le seul dbit cardiaque c. dpend de la quantit de bres lastiques dans la paroi artrielle 5 Llectrocardiogramme: a. permet de mesurer le potentiel de membrane des cellules cardiaques b. permet de dtecter des troubles de la conduction auriculo-ventriculaire c. prsente des pics dune amplitude de 90 mV environ 6 Les barorcepteurs: a. sont localiss dans le ventricule gauche b. sont des rcepteurs sensibles ltirement de la paroi artrielle c. mettent des signaux sensitifs en direction de lhypothalamus mdian 7 Lautomatisme cardiaque est d: a. une dpolarisation spontane des cellules nodales b. une commande nerveuse provenant des centres cardiaques bulbaires c. des ux intermittents dATP dans les cellules myocardiques 8 Les moteurs de la mise en mouvement de la sve brute sont: a. le vent b. la dirence de pression atmosphrique entre les racines et les feuilles c. la transpiration et la respiration de la plante 9 Les lments conducteurs du xylme sont: a. ce sont des cellules vivantes b. ils se forment partir du cambium c. ce sont des cellules contractiles permettant la propulsion de la sve 10 La circulation des sves se produit: a. le jour et la nuit b. toutes les saisons c. en fonction des besoins des organes

259

QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1c Le cur des Amphibien na quun cloisonnement atrial, les atriums dbouchent sur un ventricule unique. Il y a donc trois chambres. 2b La vitesse dpend de la section totale du type de vaisseau travers par le sang; si la section totale est grande (par exemple pour les capillaires) la vitesse est faible. La structure interne du cur et la taille de la paroi des vaisseaux nont pas deet sur la vitesse dcoulement. 3c Les veines sont plutt pauvres en muscle lisse, contrairement aux artrioles. Comme tous les vaisseaux, elles possdent un endothlium. Elles sont eectivement dune grande compliance, cause de la structure de leurs parois: richesse en bres lastiques et pauvret en bres musculaires. 4 a et c En cas dhmorragie, il y a une diminution de la volmie qui induit: une baisse du retour veineux, une baisse du dbit cardiaque et donc une baisse de la pression artrielle. Les bres lastiques permettent de rduire les variations de pressions et de diminuer la pression direntielle systolique/diastolique. La pression est dtermine par le dbit cardiaque mais aussi par la rsistance vasculaire. 5b Un lectrocardiogramme prsente des valeurs de lordre de 1 mV et ne permet pas de mesure du potentiel de membrane. Il permet eectivement de dtecter des troubles de la conduction et galement du rythme. 6b Les barorcepteurs sont situs aux niveaux aortique et carotidien. Ils sont sensibles ltirement de la paroi artrielle, tirement dpendant de la pression artrielle. Les arences sensorielles stimulent les centres cardiovasculaires bulbaires.

7a Cest la dpolarisation spontane des cellules nodales sino-auriculaires qui est lorigine de lautomatisme cardiaque. Le cur peut battre en dehors de toute innervation. LATP nest pas lorigine de la rythmicit cardiaque. 8c Le vent nest pas le moteur de la mise en mouvement de la sve brute, mais il y participe en accentuant le renouvellement de lair au niveau des feuilles et donc au maintien du gradient de potentiel hydrique. Le gradient de potentiel hydrique entre les racines et les feuilles prsente en thorie une composante atmosphrique mais la hauteur, en gnral limite, des plantes, en fait une fraction ngligeable. Seules les dirences de potentiel osmotique et le potentiel de turgescence dterminent le gradient de potentiel hydrique. Ce dernier est lorigine du ux hydrique initi lors de la transpiration foliaire, qui est le moteur principal de la circulation de la sve brute. Le second moteur non permanent est constitu de la pousse racinaire. 9b Les lments conducteurs du xylme drivent de cellules mortes, suite la disparition du contenu, ne laissant que la paroi. Les lments du xylme primaire drivent du procambium et ceux du xylme secondaire du cambium. Ces cellules conductrices ont une paroi rigide et tanche nautorisant aucune aptitude la contraction. 10 a et b La sve brute circule le jour mue par la transpiration, mais la pousse racinaire permet galement la redistribution vers les organes non transpirants la nuit. La sve labore est, quant- elle distribue de manire continue le jour et la nuit permettant un approvisionnement permanent en molcules organiques des organes alors que la photosynthse est discontinue. La circulation est bloque chez les espces des rgions tempres durant la mauvaise saison. Laiguillage de la sve brute est dtermin par le pouvoir transpirant de lorgane alors que celui de la sve labore par la croissance et le mtabolisme du tissu puits.

260

LA

NUTRITIoN

3.4

P L A N

Fiche 110 Les besoins nutritifs de la plante Fiche 111 Absorption et assimilation de lazote du sol Fiche 112 Absorption et assimilation du diazote Fiche 113 Aliments, nutriments et besoins alimentaires Fiche 114 La prise alimentaire chez les animaux Fiche 115 Les structures digestives dans le rgne animal

Fiche 116 Lappareil digestif humain: anatomie et motricit Fiche 117 Les scrtions digestives et la digestion chez lHomme Fiche 118 Labsorption intestinale chez lHomme Fiche 119 Les cycles de dveloppement et les rserves organiques Fiche 120 changes entre organes puits et organes sources Fiche 121 La symbiose mycorhizienne

607

che

110

Les besoins nutritifs de la plante

Les lments minraux utiliss par la plante sont localiss dans le sol et dans latmosphre. Ils pntrent dans lorganisme par les racines et les feuilles, lesquelles sont des surfaces dchanges adaptes au prlvement de ces lments, en faible concentration dans lenvironnement. Ces substances, soit entrent dans le mtabolisme et constituent alors les molcules du vivant, soit composent le milieu biologique des tissus.

1. La composition minrale des tissus vgtaux


La composition dun vgtal est dtermine partir du rsidu sec aprs incinration ou minralisation par voie humide. Aprs dosage, trois lments principaux caractristiques de la matire organique reprsentent 90% des composs: le carbone, loxygne O (42-45%) et lhydrogne H (6-7%). Classiquement, ces trois premiers lments ne sont pas considrs comme des lments minraux car ils proviennent de H2O ou du CO2. Les autres lments tirs des minraux du sol ou provenant de la reminralisation, sont regroups en macrolments et en oligolments. Les premiers sont de lordre de quelques pour % quelques de la matire sche, tandis que les seconds sont des taux infrieurs 1 (tableau1). Parmi ces lments, on distingue ceux qui sont ncessaires et donc indispensables au dveloppement de la plante, de ceux qui sont accessoires et dont labsence naffecte pas le dveloppement.
Tableau 1 Pourcentage de diffrents lments dans les tissus vgtaux exprim en pourcentage de matire sche et en parties par million (ppm)
lments provenant de H2O et du CO2 Carbone C (40-50%) Oxygne O (42-45%) Hydrogne H (6-7%) lments provenant des minraux du sol et de la reminralisation de la matire organique du sol Macrolments Azote N (1 3% MS) Potassium K (2 4%) Calcium Ca (1 2%) Magnsium Mg (0,1 0,7%) Soufre S (0,1 0,6%) Phosphore P (0,1 0,5%) Oligolments Fer Fe, Manganse Mn (0,1 1) Zinc Zn, Cuivre Cu, Bore B (0,01 ) Aluminium Al, Nickel Ni, Cobalt Co, Molybdne Mo, Iode I, Brome Br, Fluore F (0,001 1 ppm)

La teneur en ces lments varie en fonction de la nature des sols et de la biodisponibilit des lments, mais galement en fonction des espces et du stade vgtatif de la plante.

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2. Le rle des lments minraux


Les lments minraux assurent un grand nombre de fonctions au sein de la cellule et de la plante. Le tableau 2 prsente les principales fonctions de ces lments.
Tableau 2 Principaux rles des lments minraux
Principaux rles - Dterminent le potentiel de membrane et par consquent participent aux processus de transport transmembranaire. - Substances eet osmotique, trs abondantes dans le cytosol et dans la vacuole (K+ notamment), elles dterminent la turgescence cellulaire. Leurs variations de concentration sont lorigine des dformations cellulaires (K+ et Cl dans les cellules stomatiques, nasties, etc.). - IIndispensable aux catalyses enzymatiques. - Se lie des molcules charges ngativement telles que les pectines de la paroi cellulaire, ainsi quaux charges de la membrane plasmique stabilisant ces dices ou encore des acides, les neutralisant alors (acide oxalique, etc.). - Sa concentration faible dans le cytosol et trs leve dans dautres compartiments en fait un bon signal intracellulaire (active des enzymes, contrle louverture de canaux, etc.). - Entre dans la constitution du noyau ttra-pyrrole des chlorophylles. - Il participe la catalyse enzymatique de type kinase et stabilise lATP. - Entre dans la constitution des intermdiaires nergtiques (ATP, GTP, etc.) et des intermdiaires des voies mtaboliques. - Il active des enzymes et des substrats. - Entre dans la constitution de la cystine, acide amin la base des autres molcules soufres (mthionine, glutathion, etc.). - Entre dans la constitution des transporteurs dlectrons (protines Fe-S) et de groupement actyl (Coenzyme A). - Compose les groupements prosthtiques des cytochromes, de nombreux oxydases, des protines Fer-S, cest--dire des complexes participant aux processus doxydorduction. - Joue un rle dans le mtabolisme li au dioxygne en constituant les oxydases des chanes respiratoires et en constituant la superoxyde dismutase qui dtruit lion superoxyde. - Indispensable dans la structure de la nitrate rductase. - Participent au fonctionnement des enzymes.
Fiche 74

Potassium Sodium Chlore

Calcium

Magnsium

Phosphore

Soufre

Fer

Cuivre

Molybdne Manganse, Zinc

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Absorption et assimilation de lazote du sol

Les vgtaux, contrairement aux animaux, ont la capacit dutiliser lazote du sol par des voies particulires o des complexes enzymatiques catalysent la rduction des formes minrales absorbes au niveau des racines.

1. Le prlvement de lazote minral du sol


Fiche 11

Le prlvement des ions NO3 et NH4+ du sol se fait grce deux mcanismes diffrents: les ions NH4+ empruntent passivement des canaux selon leur gradient dcroisant de potentiel lectrochimique; les ions NO3 entrent par cotransport avec du H+ dans le cadre dun transport actif secondaire H+/NO3 mettant en jeu auparavant une pompe protons. Il existe en fait deux systmes de transporteurs. Lun est constitutif, tandis que lautre est induit par la prsence de NO3. Cette absorption peut tre module. Ainsi, le prlvement augmente en situation de carence et est rduit lors dun excs dazote ou dacides amins. Le NO3 constitue le principal substrat de la nutrition azote des vgtaux suprieurs, mme si certaines espces ont une prfrence pour le NH4+. Les exigences dpendent galement du stade vgtatif de la plante; les jeunes plantes prfrent le NH4+ tandis que les plus ges absorbent en gnral le NO3.

Figure 1 Le devenir de lazote du sol: de son prlvement son assimilation

2. La rduction de lazote minral au niveau des cellules


Les ions absorbs sont ensuite intgrs dans les molcules organiques, lors de rductions. Cette assimilation se ralise, pour les arbres, au niveau des racines (Pommier). Chez les espces herbaces, elle a lieu au niveau des racines, mais pour de nombreuses espces elle a galement lieu la fois au niveau des racines et au niveau des feuilles (Bl: 50% racinaire / 50% foliaire), voire mme uniquement au niveau des feuilles pour la Tomate. Le NH4+ absorb reste trs peu de temps sous cette forme dans la cellule et sintgre trs rapidement des chanes carbones pour former des molcules organiques azotes. Pour le NO3, cette intgration aux chanes carbones ncessite au pralable une rduction en deux tapes. La rduction du NO3 en NO2 dans le cytosol. Cette raction est catalyse par une complexe enzymatique, la nitrate rductase (NR), compose de deux sous-units qui transfrent des lectrons apports par le NADH,H+ ou le NADPH2 au NO3, via des intermdiaires oxydo-rducteurs constitutifs des sous-units de la NR, pour donner du NO2 (figure 2).
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La rduction du NO2 en NH3 dans les chloroplastes des feuilles et les proplastes des racines. Elle est catalyse par la nitrite rductase (NiR), complexe enzymatique compos de deux groupements prothtiques: le groupement 4Fe-4S et le sirohme. Dans ce cas, les lectrons sont apports par la ferrdoxine rduite, approvisionne par le photosystme 1 de la chane chloroplastique ou par le NADH,H+ provenant de la voie des pentoses phosphates.

Figure 2 Les tapes de la rduction des nitrates

3. Lassimilation de lazote en molcules organiques azotes


Lazote rduit est ensuite incorpor des chanes carbones pour donner des acides amins selon diffrentes voies mtaboliques: voie GS-GOGAT, voie GDH, les voies de transamination et la voie AS (figure 3): La voie GS-GOGAT permet la synthse de deux glutamates partir dun -ctoglutarate et dun glutamate, suite lintervention de la glutamine synthtase (GS) et de la glutamine -ctoglutarate aminotransfrase GOGAT. La voie GDH permet un transfert du NH3 sur un compos -ctonique, donnant par exemple du glutamate partir de l-ctoglutarate, par lintervention de la glutamate dshydrognase (GDH). Les voies de transamination dans lesquelles un acide amin apporte le groupement amine NH4+ qui est transfr sur un compos -ctonique ou sur un acide amin pour donner un amide. La voie AS qui permet de transfrer le groupement amine de la glutamine sur laspartate donnant de lasparagine par lintervention de lasparagine synthtase (AS).

Figure 3 Les voies dintgration de lazote dans les molcules organiques

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Absorption et assimilation du diazote

Le diazote atmosphrique reprsente une part importante des gaz atmosphriques. Certaines catgories de plantes sont capables dutiliser cette forme grce une association symbiotique avec des bactries. Lors de cette fixation rductrice, le N2 est transform en NH3 puis en intermdiaires organiques azots mis la disposition de la plante.
Fiches 270 et 121

1. Utilisation du diazote et interaction plante-bacteries


Les nodosits sont des excroissances plus ou moins sphriques la surface des racines (Trfle, Soja, etc.) et parfois des tiges des Fabaces (Sesbania rostrata) des Mimosaces et Csalpinaces. Les nodosits racinaires sont les plus reprsentes et correspondent des tissus envahis par des bactries de la famille des Rhizobiaces, plus particulirement du genre Rhizobium. On distingue deux types de nodosits racinaires (figure 1). Les nodosits croissance indtermine (Luzerne, Pois) frquemment rencontres chez les espces des zones tempres ont une longvit suprieure une saison. Elles prsentent une zonation nette avec: une zone I mristmatique o les cellules saines se divisent; une zone II o les cellules sont volumineuses, se polyplodisent et acquirent les Rhyzobium qui se trouvent alors squestrs dans une vsicule dlimite par la membrane pribactrodienne; une zone III o les bactries se transforment en bactrodes (grosse taille, forme ronde ou en X et Y, avec dimportants replis membranaires) et o a lieu la fixation de lazote atmosphrique; une zone IV o les cellules dgnrent. Les nodosits croissance dtermine chez les espces tropicales (Haricot, Glycine) ne prsentent pas de zonations. Ainsi la masse nodulaire sorganise en un parenchyme o, de manire synchronise, les cellules passent par les quatre stades voqus ci-dessus.

Figure 1 Nodosits racinaires (A) et organisation de la nodosit indtermine (B)

2. Rduction du diazote par la nitrognase


La nitrognase est un complexe enzymatique prsent dans le cytoplasme des bactrodes et compos de deux ensembles htro-protiques. La premire comprend une dinitrognase rductase, constitue dun centre 4Fe-4S, tandis que la seconde est forme dune dinitrognase, elle-mme compose de quatre centres 4Fe-4S et des cofacteurs Fer-Soufre-Molybdne (figure 2A).
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Cette enzyme catalyse loxydation de la ferrdoxine rduite et le transfert des lectrons prlevs au N2 qui est alors rduit sous la forme de 2 NH3. Elle peut galement rduire 2H+ en H2. Le fonctionnement du complexe et les tapes endergoniques ncessitent de lATP. On estime que, globalement, la rduction dune mole de N2 consomme au moins 16 moles dATP. La nitrognase est inactivable par lO2. Dans les nodosits, son activit est maintenue car elle est protge de lO2 par la prsence de leghmoglobine (dtermine la couleur rose de la zone III des nodosits), protine soluble dans le cytosol de la cellule vgtale et qui prsente une forte affinit pour lO2. Cette fixation se superpose lhypoxie gnre par la respiration mitochondriale de la cellule hte et de celle de la bactrie (figure 2B).

Figure 2 A : Les tapes de la rduction du N2 par la nitrognase. B: Modalits de la coopration entre le bactrode et la plante.

3. Assimilation de lazote et formes azotes changes


Le NH3 form est incorpor dans des molcules particulires qui constituent des formes riches en groupements azots et qui sont distribues dans la plante par le xylme. Ces formes varient en fonction des nodosits mises en place: chez les espces qui dveloppent des nodosits indtermines, les acides amins portent, en plus de la fonction amine, une fonction amide, comme lasparagine (deux azotes) et la glutamine (deux azotes); chez les espces nodosits dtermines, ce sont des urides, qui sont forms avec notamment lallantone (quatre azotes), lacide allantoque (quatre azotes), la citrulline (trois azotes), etc. Ces formes acheminent lazote au niveau des organes qui les utilisent pour la biosynthse dautres molcules azotes telles que dautres acides amins ou les bases pyrimidiques et puriques. Ainsi, lors de cette symbiose, la plante profite de molcules azotes rduites par la bactrie tandis que cette dernire utilise les photosynthtats de la plante (15 30%).

Fiche 111

Fiche 121

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Aliments, nutriments et besoins alimentaires

Lalimentation est essentielle pour le fonctionnement de lorganisme. Une partie importante de la ration alimentaire doit servir la production dnergie ncessaire aux activits de lorganisme. Une autre part de lalimentation revt un intrt qualitatif, en fournissant des lments indispensables au maintien de certaines structures ou la ralisation de fonctions spcifiques.

1. Les nutriments majeurs


Un nutriment est une substance issue des aliments qui, aprs digestion, est absorbe par lorganisme puis utilise pour assurer diverses fonctions. On distingue six classes de nutriments: les glucides, les lipides, les protines, les sels minraux, les vitamines et leau. Les glucides, lipides et protines, qui reprsentent les nutriments majeurs, sont apports en grande quantit (tableau 1). Lintrt de ces nutriments est surtout nergtique, mais une partie dentre eux sert la synthse de nouvelles molcules et llaboration de structures. Cette capacit synthtiser des nouvelles molcules nest cependant pas totale et certains lments doivent imprativement tre fournis par lalimentation et constituent les nutriments essentiels. Les acides gras essentiels sont lacide linolique et lacide linolnique. Il existe huit acides amins essentiels pour lHomme adulte: tryptophane, mthionine, valine, thronine, phnylalanine, leucine, isoleucine et lysine.
Tableau 1 Les nutriments majeurs, apports recommands et troubles associs
Nutriments Glucides Lipides Protines Apport quotidien recommand 125 175 g 80 100 g 50 80 g Troubles de carence Hypoglycmie, acidose, perte pondrale Perte pondrale Atrophie musculaire, retard de croissance, dme Troubles dexcs Obsit, fermentation intestinale Obsit, risques cardiovasculaires Obsit, problmes intestinaux, goutte

2. Les nutriments non nergtiques


Leau, les sels minraux et les vitamines sont des nutriments dont lorganisme a besoin des fins non nergtiques. Leau, dont le rle de solvant est important dans lorganisme, constitue 60% de la ration alimentaire et est donc llment le plus reprsent.
Tableau 2 Les principaux minraux, besoins et rles
Ions (besoins en mgj-1) Calcium (500 1000) Macrolments Sodium (2000) Magnsium (300) Phosphore (800) Potassium (2000 4000) Fer (10 18) Oligolments Manganse (7) Zinc (15) Fluor (2) Iode (0,2) 268 Rles Ostogense, coagulation, contraction musculaire, conduction nerveuse Principal cation extracellulaire, pression osmotique et quilibre acido-basique Composant de coenzymes, mtabolisme nergtique Composant des os, des acides nucliques, des phospholipides et de lATP Principal cation intracellulaire, quilibre hydrique cellulaire, inux nerveux Constituant de lhmoglobine et des cytochromes, transport de loxygne Rgulateur enzymatique, ncessaire au fonctionnement des neurones Composant enzymatique, ncessaire la croissance, la cicatrisation Entre dans la structure de lmail dentaire, facilite la xation du calcium osseux Ncessaire la synthse des hormones thyrodiennes

Les minraux sont fournis en quantit limite (macro-lments) ou infime (oligo-lments). Ils ont des rles divers (tableau 2): constitution du squelette, co-facteurs, lments constitutifs de molcules, agents de la pression osmotique ou de la dynamique cellulaire. Les vitamines ne sont pas synthtises par lorganisme, except la vitamine D et doivent tre apportes en petites quantits par lalimentation (tableau 3). Elles jouent le plus souvent le rle de prcurseur de coenzymes, ou dlments ncessaires la dynamique cellulaire.
Tableau 3 Les principales vitamines, besoins et rles
Vitamines (besoins en mgj-1) A (1,5) rtinol liposolubles D (0,01) Cholcalcifrol E (5 15) Tocophrol K (1) Phylloquinone B1 (1,4) Thiamine B2 (1,8) Riboavine PP (15 20) Niacine C (60 100) Acide ascorbique Fonctions Synthse des pigments rtiniens, croissance mtabolisme Absorption intestinale du calcium Antioxydant Synthse de facteurs de coagulation Mtabolisme des glucides et des lipides Respiration cellulaire Mtabolisme gnral, respiration cellulaire Antioxydant, rle dans les hydroxylations Carence Retard de croissance, baisse de la vision nocturne Rachitisme, dcalcication Troubles mtaboliques Troubles de lhmostase, hmorragies Bri-bri: atteinte nerveuse Troubles de la croissance, maladie de peau Troubles cutans, nerveux et digestifs: pellagre Scorbut: fatigue, gengivite, hmorragies

3. Lalimentation doit tre quilibre


La couverture des besoins alimentaires ne peut pas se faire uniquement en termes quantitatifs et nergtiques. Un tat nutritionnel est dit quilibr lorsquun humain trouve dans sa nourriture suffisamment de lensemble des nutriments ncessaires pour couvrir ses besoins, pour la dure de sa croissance et pour son entretien. Les tudes sur lalimentation ont conduit ltablissement de rations alimentaires souvent reprsentes sous forme de pyramides alimentaires (figure 1).

hydrosolubles

Figure 1 Une pyramide alimentaire (Ministre de la Sant des tats-Unis, 1992)

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La prise alimentaire chez les animaux

Les animaux ont besoin de nourriture pour assurer leur fonctionnement, leur intgrit et leur croissance. Cette nourriture se prsente sous diverses formes et les animaux peuvent tre classs sur la base du mode de prise alimentaire quils ingrent. Les osmotrophes sont des animaux qui absorbent directement les nutriments dissous, par les surfaces cellulaires ou tgumentaires. loppos, les phagotrophes prlvent la matire organique sous forme particulaire. La taille relative de ces particules, ainsi que le substrat, permettent de distinguer trois groupes de phagotrophes: les microphages, les macrophages et les buveurs de liquide.

1. La prise daliments liquides


Certains animaux ont une alimentation liquide. Laliment comporte la fois des lments en suspension et, souvent, des lments en solution directement assimilables. Selon que le liquide consomm est directement accessible ou situ lintrieur dun autre organisme, on distingue respectivement les suceurs et les piqueurs-suceurs. Les suceurs simples prlvent des liquides organiques scrts par dautres organismes. Cest le cas des nectarivores (Lpidoptres, Diptres, Colibris) qui sucent le nectar des fleurs, et des jeunes Mammifres qui sucent le lait maternel. Certains Diptres, comme la Mouche, se nourrissent de liquides organiques issus de la putrfaction ou de la liqufaction. Le prlvement seffectue au niveau du labelle, partie terminale de la trompe (figure 1A).

Figure 1 Les buveurs de liquide


A: Pices buccales dun suceur, la Mouche. B: Pices buccales dun piqueur-suceur, le Moustique.

Les piqueurs-suceurs doivent faire une perforation de lhte avant daspirer les liquides. Selon que lhte est animal ou vgtal, il est courant de distinguer les piqueurs-suceurs hmatophages (surtout des Insectes, mais galement quelques Acariens et la Sangsue) spcialiss dans le prlvement du sang, et les piqueurs-suceurs de sve (Insectes: Cigales, Pucerons, Punaises, Cochenilles). Dans la plupart des cas, ces animaux possdent des appareils buccaux modifis qui prsentent des parties vulnrantes (stylets) capables de raliser une perforation (figure 1B, cas du Moustique).
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2. La microphagie
La microphagie consiste prlever des particules trs petites compares la taille de lanimal. Ainsi, une Baleine qui ingre des petits crustacs dune dizaine de centimtres est considre comme un microphage, au mme titre quune Moule qui filtre des micro-organismes. Trois grands types de microphages peuvent tre distingus en fonction de la localisation des particules: les limivores ingrent le sable ou la boue, puis trient les particules organiques mlanges la fraction minrale (Lombric); les dtritivores ingrent des particules dposes au fond dune phase liquide, aprs dcantation (Polychtes tubicoles); les suspensivores prlvent et ingrent des particules en suspension dans une phase liquide. Lanimal profite dun courant deau (Moule, figure 2A) ou cr un courant deau (Baleine, figure 2B), puis filtre cette eau laide de dispositifs varis. Les aliments filtrs sont ensuite amens vers lappareil digestif.

Figure 2 La microphagie par ltration


A: Filtration branchiale chez la Moule. B: Place des fanons dans la ltration chez la Baleine.

3. La macrophagie
Les animaux macrophages ingrent des aliments solides qui sont de grande taille ou qui sont des parties de proies de grande taille. Le prlvement peut concerner une masse alimentaire fixe ou peu mobile: vgtaux ou animaux fixs. Dans ce cas, lanimal rpe des vgtaux grce une radula (Escargot), fragmente le bois et les graines en copeaux grce des incisives croissance continue (Rongeurs), ou broute des feuilles grce un appareil broyeur ou masticateur (Mammifres herbivores ou Insectes tels que le Criquet ou le Hanneton). Le prlvement peut galement concerner une proie mobile, le consommateur est alors un prdateur (sens strict). Lingestion de la nourriture est alors prcde dune capture de la proie. Dans ce cas, la prise alimentaire doit mettre en jeu des organes sensoriels spcialiss, des organes prhenseurs et plus gnralement des comportements labors permettant le reprage, la poursuite et la capture de la proie.

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Les structures digestives dans le rgne animal

Le prlvement de nourriture est essentiel pour les organismes htrotrophes. Exception faite des osmotrophes, un traitement de cette nourriture est indispensable pour parvenir des lments absorbables et assimilables par lorganisme. Les appareils digestifs, sommaires ou complexes, sont des dispositifs qui doivent permettre dune part de rcuprer les aliments, de les simplifier et de les absorber, et dautre part dliminer les lments non digestibles et les dchets toxiques.

1. La cellule: un systme digestif simple


Le systme digestif le plus simple est le modle cellulaire, mme sil ne comporte pas de vritable appareil digestif. La membrane plasmique permet le passage de particules alimentaires non digres vers lintrieur de la cellule par phagocytose. La digestion se passe lintrieur de la vsicule digestive, aprs action dacides et denzymes lysosomiales. En fait, ce mode de digestion nest pas rellement intracellulaire dans la mesure o les aliments ne traversent pas la membrane, ils restent vsiculaires et donc extracytoplasmiques. Ce systme vsiculaire peut tre considr comme lquivalent dun tube digestif ralisant une digestion extracytoplasmique.

2. Lappareil digestif en cul de sac


Les Mtazoaires diploblastiques possdent un appareil digestif constitu dune simple cavit appele cavit gastrale ou gastro-vasculaire. Chez les Spongiaires, cette cavit na pas de rle proprement digestif, mais sert uniquement apporter les aliments vers des cellules capables de phagocytose. Chez les Cnidaires, la cavit gastrale (ou archentrique) devient un vritable sac digestif bord de cellules spcialises qui scrtent des enzymes et de cellules spcialises dans labsorption des produits de la digestion (figure 1). Les aliments sont introduits dans la cavit gastrale par un orifice unique qui sert galement lvacuation des dchets et fragments non digrs.

Figure 1 Lappareil digestif de lHydre (Cnidaire); organisation gnrale et dtail de la bordure pithliale

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3. Les appareils digestifs linaires


Chez les Mtazoaires triploblastiques, lappareil digestif se diffrencie et prend la forme dune cavit creuse tubulaire, le tractus digestif, ouverte aux deux extrmits et traversant tout lorganisme. Dans ce type dappareil, le bol alimentaire, cest--dire une portion dfinie daliments, progresse dans le tube digestif grce des mouvements coordonns de celui-ci. Les substances ingres se dplacent dans une seule direction et traversent diffrentes portions du tube, spcialises dans des fonctions digestives particulires. Un tube digestif type est reprsent dans la figure 2A. Il traverse lorganisme, mais lintrieur du tube est considr comme topologiquement lextrieur du corps de lanimal. De part et dautre du tube, des sphincters contrlent les entres et les sorties. Les substances ingres peuvent tre ou non stockes. Elles sont soumises progressivement divers traitements au cours du transit : un broyage mcanique et une digestion chimique. Les nutriments rsultant de la digestion sont absorbs au niveau dune portion de tube et dirigs vers le milieu intrieur. Les substances non digres, ainsi que certains dchets, sont temporairement stocks avant leur limination par voie fcale sous forme de fces. Selon les phylums considrs, le tube digestif est plus ou moins complexe et diffrenci (figure 2B). Chez les Annlides, le tube est simple, possde un jabot qui sert au stockage, un gsier destin au broyage et un intestin o se ralisent la digestion et labsorption. La complexification du tube constate chez les Insectes ou les Mammifres rside dans la diffrenciation des rgions tubulaires et dans lapparition des glandes exocrines annexes (salivaires, pancratique, biliaires).

Figure 2 A: Organisation gnrale du tractus digestif des Mtazoaires Triploblastiques; B: Exemples de compartimentation du tube digestif chez un Annlide, un Insecte et un Mammifre.

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Lappareil digestif humain: anatomie et motricit

Les appareils digestifs des animaux sont varis mais correspondent tous un modle dappareil permettant la fois lingestion des aliments, la dgradation des aliments en nutriments, labsorption de ces derniers vers la circulation sanguine et llimination des rsidus non absorbs.

1. Anatomie de lappareil digestif


Lappareil digestif est constitu des organes du tube digestif (bouche, sophage, estomac, intestin) et de ses organes annexes (dents, glandes annexes, pancras et foie) (figure 1A). La premire partie de lappareil digestif est constitue de la bouche, suivie du pharynx, qui servent de rceptacle pour la nourriture. Les dents participent la mastication et trois paires de glandes salivaires (parotides, sub-linguales et sous-maxillaires) scrtent la salive. Cette portion permet une rduction de la taille des particules alimentaires et leur lubrification. Aprs dglutition, les aliments circulent dans lsophage sous leffet dondes pristaltiques puis atteignent lestomac. Lestomac, en forme de sac limit par des sphincters, est la fois un rservoir pour les aliments au cours du repas et une zone de brassage pour ces aliments. Ce brassage est assur grce la motricit gastrique. Les scrtions acides et enzymatiques gastriques permettent un dbut de digestion chimique des aliments. Le sphincter pylorique, qui ferme lestomac, se relche rgulirement pour laisser passer le chyme (bouillie issue des aliments aprs le sjour gastrique) vers lintestin.

Figure 1 Anatomie du systme digestif humain (A), Structure gnrale de la paroi du tube digestif (B) et mouvements du tube digestif (C)

Lintestin grle est subdivis en trois segments: le duodnum (25 cm), le jjunum (2,5 m) et lilon (2,5 m). Le duodnum reoit, via des canaux, les scrtions exocrines de deux organes annexes; le pancras et le foie. Ces scrtions contiennent des enzymes, des lectrolytes et des
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sels biliaires qui permettent la ralisation des processus de digestion de la plupart des aliments. La digestion a lieu pour lessentiel dans le duodnum et le jjunum. Ces segments participent galement labsorption des nutriments issus de la digestion. Le chyme transite relativement rapidement dans le duodnum, puis par des mouvements plus lents dans les autres segments. Dans la partie proximale du gros intestin, le clon, le chyme restant se transforme en fces semisolides par dshydratation. Les fces atteignent le rectum puis sont vacus au niveau de lanus.

2. Structure des parois et motricit du tube digestif


lexception de la bouche, la structure anatomique de base du tube digestif est peu prs la mme dans tous les segments. Elle comprend quatre couches concentriques: une muqueuse, une sousmuqueuse, une musculeuse et une sreuse (figure 1B). La muqueuse est la couche la plus interne, elle est constitue dun pithlium, dun chorion conjonctif et dune fine couche de muscles lisses, la muscularis mucosae. Dune section lautre, lpithlium prsente des variations tant au plan des types cellulaires (transport, scrtion exocrine ou endocrine) que de lpaisseur et de lorganisation (replis, villosits, cryptes). La sous-muqueuse est un tissu conjonctif lche qui renferme des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des formations lymphodes (GALT pour Gut associated lymphod tissue) et des plexus sous-muqueux qui sont des composantes du systme nerveux entrique (systme nerveux intrinsque). La musculeuse comporte deux couches de muscles lisses, une interne dispose de faon circulaire et une externe dispose de faon longitudinale sur toute la longueur du tube. La musculeuse renferme galement les plexus myentriques, autre composante du systme nerveux entrique. Lensemble de cette couche, nerfs et muscles, est responsable de la motricit du tube digestif. Le systme nerveux entrique agit localement sur les deux assises musculaires et assure des mouvements rguliers et coordonns du tube et de son contenu (figure 1C): les mouvements de segmentation, contractions simultanes des deux couches, qui provoquent un brassage du bol alimentaire; les mouvements de pristaltisme, contractions coordonnes des deux couches musculaires permettant la progression du bol alimentaire dans certaines rgions du tube. Le systme nerveux entrique fonctionne de faon autonome (figure 2), son activit tant simplement module par le systme nerveux parasympathique (systme extrinsque).

Figure 2 Organisation du plexus et des bres musculaires lisses de la paroi intestinale, impliqus dans le pristaltisme
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Les scrtions digestives et la digestion chez lHomme

Fiche 116

Fiche 118

La digestion est un processus de simplification molculaire des aliments ingrs, qui consiste en une transformation des molcules complexes en petites molcules simples, les nutriments. La digestion, ralise dans le tube digestif, repose dune part sur une dgradation mcanique (mastication et brassage) et dautre part sur une dgradation chimique (acidit et action enzymatique) due aux composants des scrtions digestives.

1. Les scrtions digestives et leur contrle


Les scrtions digestives exocrines sont la salive, le suc gastrique, le suc pancratique et la bile. La salive est produite par les glandes salivaires. Elle contient des lectrolytes (Na+, K+, Cl, HCO3), du mucus et quelques enzymes (lipase et amylase). Son rle est de lubrifier et de dissoudre les aliments, elle permet galement un dbut de digestion chimique. Sa scrtion est essentiellement sous contrle nerveux (innervation para- et ortho-sympathique). Le suc gastrique est compos denzymes (pepsine), de mucus et dacide chlorhydrique (HCl). Les ions H+ et Cl sont produits par les cellules bordantes. Cette scrtion permet dacidifier le chyme gastrique, de dnaturer certains composants des aliments et dactiver la pepsine. La scrtion du suc gastrique est sous la dpendance du systme neuro-vgtatif, mais est galement contrle par une hormone dorigine gastrique, la gastrine. Cette dernire est scrte dans le sang aprs stimulation mcanique (distension) de lestomac et chimique (peptides) des cellules gastriques et duodnales. Le suc pancratique est compos dlectrolytes (HCO3 essentiellement), et de multiples enzymes. Son rle est dune part dalcaliniser le chyme (HCO3) et dautre part de raliser lessentiel de la dgradation chimique grce aux enzymes quil contient. La scrtion pancratique exocrine est sous la dpendance de deux hormones, la scrtine et la cholcystokinine (CCK). Ces deux hormones sont produites par des cellules duodnales, en rponse des stimuli chimiques locaux. La scrtion est galement sous contrle neuro-vgtatif (figure 1).

Planche couleur V

Figure 1 Schma des contrles locaux, nerveux et hormonaux des scrtions pancratiques et biliaires
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La bile est produite par le foie et stocke dans la vsicule biliaire. Elle contient des dchets hpatiques et des sels biliaires. Ces derniers sont des molcules amphipatiques qui participent au maintien de lmulsion des graisses. La scrtion biliaire est dune part sous contrle nerveux et dautre part sous linfluence de la scrtine et de la CCK.

2. La digestion des aliments


a) La digestion des glucides Le principal glucide consomm par lHomme est lamidon. Dautres polymres glucidiques sont galement consomms, tels que le glycogne, des disaccharides (maltose, lactose, saccharose) et des monosaccharides (glucose, fructose). La dgradation des longues chanes de glucose polymris est ralise par les amylases salivaires, dont laction est courte car stoppe par lacidit gastrique, et par les amylases pancratiques. Les produits de cette dgradation sont des disaccharides, essentiellement du maltose. Ceux-ci sont dcoups par les disaccharidases de la bordure en brosse des entrocytes (maltase, lactase, saccharase). Les produits terminaux de cette digestion sont le glucose, le galactose et le fructose. b) La digestion des protines Les protines, polymres dacides amins, sont hydrolyses en plusieurs temps. Au niveau gastrique, lacide chlorhydrique dnature la structure des protines. La pepsine, scrte par la muqueuse gastrique et active en milieu acide, ralise un premier clivage des protines en fragments peptidiques. Dans le duodnum, ces peptides sont hydrolyss par des enzymes du suc pancratique, trypsine et chymotrypsine. Les di- ou tri-peptides produits sont enfin transforms en acides amins par des peptidases spcifiques situes sur la bordure en brosse des cellules intestinales. c) La digestion des lipides Le processus de digestion des lipides est plus complexe car ces lments sont peu solubles dans leau et ont tendance former des grosses gouttes lipidiques dans le milieu aqueux de la lumire intestinale. Les lipases, salivaires, gastriques et pancratiques ont une action trs limite car elles nont accs qu une faible portion des lipides. Le brassage gastrique puis duodnal provoque une mulsification des lipides, (formation des fines gouttelettes). Lmulsion est maintenue grce aux sels biliaires qui empchent la r-association en gouttes (figure 2). Les lipases, assistes de co-lipases, peuvent alors agir sur les triglycrides intestinaux. Lhydrolyse de ces derniers produit des monoglycrides et des acides gras qui sassocient avec le cholestrol, les phospholipides et les sels biliaires sous forme de micelles, avant dtre absorbs par les entrocytes.

Figure 2 La digestion des lipides


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Labsorption intestinale chez lHomme

Fiche 117

Fiche 116

Les aliments ingrs par les htrotrophes ne sont pas assimilables tels quels par lorganisme. Ils doivent subir une tape de simplification molculaire, la digestion, avant dtre absorbs. Labsorption est le processus qui permet le transfert des nutriments de la lumire du tube digestif vers la circulation sanguine. Labsorption est prsente dans la plupart des segments du tube digestif (bouche, estomac, colon), mais cest principalement au niveau de lintestin grle quelle se ralise.

1. Lintestin grle est une surface adapte aux changes


Planche couleur V

Lintestin grle est un tube denviron 5 m de long et de 4 cm de diamtre. Si sa structure tait lisse, la surface dveloppe serait denviron 0,6 m2, or la surface rellement dveloppe est de lordre de 100 200 m2. Cette augmentation de la surface dchanges est due lexistence dun plissement de la muqueuse trois chelles. Il existe tout dabord des replis de la muqueuse lchelle macroscopique (figure 1), puis un second niveau de replis microscopiques, les villosits intestinales et enfin, un troisime niveau, les cellules de lpithlium prsentent des replis membranaires constituant des microvillosits. Hormis la surface importante, lintestin prsente galement une faible paisseur (une seule assise cellulaire) et une importante vascularisation sanguine et lymphatique, trs proches des entrocytes.

Figure 1 Structure de la paroi de lintestin grle

2. Les mcanismes de labsorption intestinale


Les molcules issues de la digestion des lipides sont regroupes en micelles dans la lumire de lintestin. proximit de la membrane entrocytaire, les micelles se dsagrgent et leurs composants (monoglycrides, acides gras, cholestrol) peuvent diffuser librement vers les entrocytes (figure 2). Dans le rticulum endoplasmique, les monoglycrides et acides gras sont mtaboliss en triglycrides. Puis, ces derniers sassocient au cholestrol, aux vitamines liposolubles et des protines pour former des chylomicrons. Ces derniers quittent les entrocytes par exocytose, passent dans lespace interstitiel, puis dans les chylifres. Les glucides alimentaires sont transforms en oses (glucose, galactose, fructose). Leurs concentrations dans les cellules tant plus leves que dans la lumire, ces lments (except le fructose) sont absorbs activement. Un mcanisme de co-transport avec le Na+ permet le passage du glucose en utilisant lnergie du gradient de concentration de cet ion (figure 2). Les oses absorbs sortent ensuite des entrocytes au niveau du ple basal, par diffusion au travers de protines canal membranaires. Les protines sont scindes en acides amins et en petits peptides. Il existe plusieurs systmes de transport des acides amins formant des systmes de co-transport associs au Na+ (figure 2). Certains acides amins et la plupart des di- et tri-peptides sont transfrs en co-transport avec H+.
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Quelques peptides non digrs subissent un processus dendocytose-exocytose de part et dautre de lentrocyte avant de parvenir dans le milieu interstitiel.

Figure 2 Mcanismes de labsorption des diffrents nutriments au niveau intestinal

Les vitamines liposolubles sont absorbes avec les autres lipides, tandis que les vitamines hydrosolubles (excepte la vitamine B12) diffusent librement travers lpithlium intestinal. Labsorption des ions est proportionnelle leur apport alimentaire et donc leur gradient de concentration lumire/entrocyte. Le Na+ est absorb par co-transport avec certains nutriments ou avec H+ (figure 2). Il est expuls au ple basal par la pompe Na+/K+-ATPase. Les ions Cl passent en co-transport avec HCO3 puis diffusent librement au ple basal. Les absorptions du fer et du calcium sont rgules en fonction des besoins de lorganisme.

3. Le syndrome de malabsorption
Le syndrome de malabsorption est dfini comme lensemble des troubles intestinaux conduisant une absorption intestinale rduite ou dficiente. La malabsorption peut tre totale ou partielle, cest--dire limite une portion de lintestin. Elle peut galement tre slective, cest--dire ne concerner que quelques nutriments. Les causes de malabsorption sont variables: Il peut sagir dune anomalie de la digestion dans la lumire intestinale. Cela est rencontr dans les cas de dfaut de sels biliaires (cyrrhoses, calculs biliaires) ou de dfaut de certaines scrtions enzymatiques (pancratites). Il peut sagir de dficits enzymatiques de la muqueuse intestinale. Le cas le plus frquent est le dficit en lactase qui conduit une non digestion du lactose et donc une malabsorption des glucides du lait. Il peut sagir danomalies du transport dans les entrocytes. Ces anomalies peuvent tre spcifiques: absence de transporteurs des acides amins (maladie de Hartnup), anomalie du transport des graisses dans les chylifres. Elles sont parfois non spcifiques, comme dans le cas de la maladie cliaque (ou intolrance au gluten) dans laquelle une atrophie des villosits provoque une non fonctionnalit globale de lentrocyte.
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Les cycles de dveloppement et les rserves organiques

Les organes de lappareil vgtatif assurent le prlvement des lments minraux du milieu de vie et la distribution de ces molcules toutes les cellules actives de la plante. Cependant, certaines parties des appareils racinaire, caulinaire et foliaire, tout comme les graines, peuvent accumuler temporairement des rserves organiques.

1. La diversit des cycles de dveloppement


Dans les rgions tempres, les plantes mettent en rserve des quantits importantes de molcules organiques leur permettant de pouvoir entamer un nouveau cycle vgtatif lorsque les conditions climatiques deviennent clmentes. Plusieurs types de cycles de dveloppement peuvent tre dfinis (figure 1). a) Le cycle annuel Le dveloppement commence par la germination des semences donnant un appareil vgtatif qui, la fin de la saison, met en place des fleurs donnant des graines, la plante disparaissant ensuite. Les rserves organiques sont accumules dans lalbumen et les cotyldons des graines (Radis, Pomme de terre).

Figure 1 Les types de cycle de dveloppement

b) Le cycle bisannuel Le cycle de dveloppement se droule sur deux annes. La premire anne du cycle dbute par la germination et le dveloppement de lappareil vgtatif qui saccompagne de la formation de rserves organiques la fin de la priode vgtative. La mauvaise saison hivernale est passe sous une forme dorganes tubriss, alors en vie ralentie. La seconde anne, les bourgeons se dveloppent en mobilisant les rserves organiques, selon un mode htrotrophe. Assez rapidement les organes ariens deviennent fonctionnels et la plante mne une vie autotrophe. Cest lanne durant
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laquelle elle met en place des fleurs et donne des fruits renfermant des graines. la fin de cette deuxime anne, lensemble de lappareil vgtatif disparait et lespce est conserve sous forme de graines (Carotte, Betterave, Oignon, etc.). c) Le cycle pluriannuel La germination met en place une plante qui croit. Les parties les plus fragiles de lappareil vgtatif disparaissent lapproche de lhiver pour les espces feuilles caduques et la plante est conserve sous forme dune tige ligneuse portant des bourgeons vgtatifs ou floraux chez les espces arbustives et arborescentes. Les rserves sont accumules dans ces organes en vie ralentie et sont mobilises lors de la reprise de la croissance au printemps. Une nouvelle phase de croissance se droule. Ces tapes se rptent dune anne sur lautre et lorsque la plante atteint sa maturit, elle met en place des fleurs puis des graines (arbres, arbustes, herbaces vivaces, etc.).

2. Les rserves organiques et leur mobilisation


a) Les types dorganes de rserve Diffrentes parties de lappareil vgtatif peuvent participer la constitution de la structure de rserve: les rhizomes, qui sont des tiges souterraines, vivaces, plus ou moins paissies sur toute leur longueur (Gingembre, Crosne du Japon, etc.); les bulbes, constitus dune courte tige plateau qui porte des feuilles ou des portions de feuilles hypertrophies, remplies de rserves (Ail, Oignon, etc.); les tubercules, qui sont des organes massifs, souvent souterrains, forms par lhypertrophie, soit dune portion de la tige, soit dune portion de la racine, soit mixte de lhypocotyle et de la racine (Pomme de terre, Carotte, Radis, etc.). Dans le cas de la graine, les rserves sont dshydrates et accumules en gnral dans lalbumen ou dans les cotyldons. Ces tissus daccumulation sont remplis de rserves organiques de nature amylace, protagineuse et olagineuse et sont en vie ralentie sous contrle phytohormonal. b) La mobilisation des rserves lors de reprise vgtative Pour la graine, la germination est initie par la rhydratation des tissus qui provoque le gonflement de la graine et la rupture des tguments. Lactivit mtabolique est active et la radicule croit et merge de la graine, suivie de la tige. Dans le cas o la reprise se fait partir de lappareil vgtatif, la mobilisation des polymres par des enzymes hydrolytiques libre des molcules qui sont charges dans le xylme et achemines vers les bourgeons. Ces derniers dbourrent et mettent en place les nouveaux organes de lanne (figure 2).

Fiche 239

Figure 2 Mobilisation des rserves partir de la graine ou des organes de lappareil vgtatif
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changes entre organes puits et organes sources

Les vgtaux sont fondamentalement autotrophes. Cette proprit est due la prsence dorganes chlorophylliens capables de raliser la photosynthse. Cependant, toutes les cellules de lappareil vgtatif ne sont pas autotrophes et, par consquent, des changes de molcules sont indispensables entre ces diffrents organes.

1. Les organes sources


a) Les proprits des organes sources Les organes sources sont des organes chlorophylliens (feuilles et tiges) dans lesquels lactivit photosynthtique permet la synthse dassimilats tels que le saccharose et les acides amins. Une partie des assimilats est consomme pour le mtabolisme nergtique de ces cellules autotrophes, mais lessentiel des assimilats est export vers les autres organes de la plante. Bien que la photosynthse soit discontinue et se ralise lors de la priode lumineuse, lexportation des assimilats est continue, ceci partir des accumulations chloroplastiques ralises durant le jour. b) Le chargement du phlome en assimilats partir des organes sources Le chargement du phlome consiste transfrer les assimilats vers les complexes phlomiens contre son gradient de concentration. Les assimilats sont transfrs de la cellule chlorophyllienne au complexe conducteur en traversant trois ou quatre cellules, ceci en empruntant principalement la voie symplasmique. Le passage des assimilats dans le tube cribl se fait par mise en jeu dune pompe proton qui expulse les ions H+ dans la paroi, crant ainsi une force proto-motrice. Le saccharose et les acides amins sont expulss dans le complexe conducteur, par couplage au retour des ions H+ vers la cellule. Le saccharose se trouve alors dans la cellule compagne et rejoint la lumire du tube cribl par les plasmodesmes (figure 1).

Fiche 73

Figure 1 Modalits dexportation des assimilats dans le systme phlomien

2. Les organes puits


a) Les proprits des organes puits Les organes puits sont des organes non chlorophylliens, ou non encore chlorophylliens car trop jeunes, comme les feuilles dans les bourgeons. Ces organes sont composs de tissus qui ne ralisent pas la photosynthse et ne peuvent pas synthtiser leur matire organique. Ces cellules sont
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alors htrotrophes et dpendent des assimilats provenant des organes sources autotrophes. Au niveau des organes puits, deux types de mtabolismes sont raliss: lutilisation des assimilats pour le fonctionnement des tissus, notamment ceux qui sont en croissance et qui constituent des organes puits de consommation (bourgeons, cambium, parenchymes, etc.); le stockage des assimilats sous forme de molcules de rserve, comme lamidon, linuline, etc. au niveau des organes puits de stockage (graines, fruit, rhizome, etc.). Le comportement puits dun organe peut tre permanent et durer toute la vie de la plante comme cest le cas pour les mristmes apicaux et le cambium. Il peut galement tre temporaire, comme pour les organes de rserve dont la demande se fait durant une certaine priode du cycle de dveloppement (rhizomes, tubercules, etc.). Dans ce dernier cas, les rserves accumules sont ensuite mobilises pour la ralisation de la reprise vgtative lors du cycle de dveloppement de la plante, comme pour la germination par exemple. b) La distribution des assimilats entre les organes puits Il existe une comptition trophique entres les organes puits pour les assimilats. Ainsi laiguillage des assimilats est dtermin par lappel trophique quexerce un tissu. Cet appel est fonction du niveau dutilisation des molcules par les voies du mtabolisme nergtique, leurs biosynthses et leur stockage. La distribution des assimilats volue au cours du temps. Lors de la priode de croissance vgtative, ce sont les racines, les tiges et les bourgeons vgtatifs qui sont privilgis par la distribution des assimilats. Mais lors de la floraison et de la fructification, les assimilats sont rorients vers ces organes puits de stockage au dtriment des premiers. c) Le dchargement du phlome en assimilats vers les organes puits Au niveau des organes receveurs, les assimilats comme le saccharose quittent le complexe conducteur du phlome et sont transports latralement vers les tissus demandeurs. Les modalits du dchargement varient en fonction de lorgane concern (figure 2) : le dchargement a lieu par la voie symplasmique pour les jeunes feuilles importatrices et les tissus de lapex racinaire; le dchargement est apoplasmique, sans hydrolyse du saccharose, et est absorb travers la membrane de la cellule parenchymateuse de la tige; le dchargement est apoplasmique avec hydrolyse du saccharose par linvertase paritale, et dans ce cas ce sont les hexoses qui sont absorbs par les cellules environnantes.

Fiche 119

Fiche 109

Figure 2 Modalits de dchargement du phlome au niveau des organes puits


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La symbiose mycorhizienne

Les mycorhizes (du grec: muks: champignon, et ridza: racine) sont des associations bnfice rciproque entre les racines des vgtaux et des myctes du sol. Cette association est quantitativement importante car concerne environ 90% des plantes vasculaires et joue un rle trs important dans la nutrition de la plante.

1. Les types dinteraction plante-champignon des mycorhizes


Trois catgories de mycorhizes peuvent tre distingues, en fonction du niveau dinteraction entre la plante et le mycte (figure 1). Les ectomycorhizes (grec ectos : lextrieur) sobservent au niveau des radicelles des plantes des rgions tempres. Lors de cette association, les racines se ramifient et deviennent manteles. Le myclium recouvre compltement la racine en formant un manteau spongieux et met des filaments qui sinsinuent entre les premires couches de cellules du parenchyme cortical pour former le rseau de Hartig. Les endomycorhizes (grec endos: lintrieur) se mettent en place sans grandes modifications de la morphologie racinaire. Le champignon colonise alors lespace intercellulaire et pntre dans les cellules en y dveloppant des arbuscules ou des pelotes. Lassociation est alors beaucoup plus intime car le filament myclien perfore la paroi cellulaire et repousse la membrane plasmique sans la lyser. Les ectendomycorhizes prsentent des caractres des deux premiers groupes, savoir la prsence dune partie superficielle sous forme dun manteau se prolongeant par un rseau de Hartig et une partie intercellulaire avec des suoirs intracellulaires. Quelle que soit lassociation, les filaments mycliens sont cantonns au parenchyme cortical de la racine et naffectent pas les apex mristmatiques. Ainsi, le milieu intrieur et les zones organognes de la plante sont protgs. Dans les trois types dassociations, la partie extra-racinaire correspond un rseau de filaments qui colonise le sol en un rseau diffus et dense de filaments mycliens. Une plante peut en gnral sassocier avec plusieurs espces de myctes, et un mycte peut se lier plusieurs plantes. Mais il peut exister des associations spcifiques entre symbiontes, comme le Lactaire dliFigure 1 Types dassociation mycorhiziennes cieux et le Pin.

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2. Les changes entre les symbiontes


a) Les apports de la plante La plante est le photobionte et ralise la photosynthse. Cette activit produit des photosynthtats, notamment du saccharose achemin au niveau des racines et distribu aux filaments mycliens intercellulaires du rseau de Hartig et aux expansions vsiculaires et arbusculeuses des endomycorhizes (figure 2). On estime que 20 40 % des assimilats de la plante sont utiliss par lensemble des ectomycorhizes dune plante. Cet apport en molcules organiques semble tre indispensable pour la fructification des myctes. b) Les apports des myctes Le mycte est le symbionte htrotrophe qui tire profit des apports organiques de la plante mais apporte un grand nombre de services la plante (figure 3). Lextension du rseau myclien permet de coloniser un norme volume daphique et ainsi de prospecter des volumes inaccessibles pour la plante seule. Le rseau augmente ainsi la surface dchange dun facteur 103 104. Cela permet de collecter leau et les sels minraux en direction des racines. Or le systme myclien se substitue aux poils absorbants qui disparaissent et il prsente la mme efficacit de prlvement (grande surface dchange, faible paisseur de la paroi myclienne, fort gradient entre le cytosol et le milieu extracellulaire). Les filaments agissent sur la disponibilit des ions du sol par leurs scrtions enzymatiques et protoniques qui dgradent la matire organique, rendant accessibles des ions comme le phosphate et lazote et favorisant leur absorption. Le mtabolisme des filaments permet la rduction de lazote par la prsence de la nitrate et de la nitrite rductase ainsi que la synthse dacides amins. Les filaments sont capables de stocker temporairement du phosphate sous forme de polyphosphate et de lazote sous forme de glutamine, et de les transfrer la plante. Les filaments crent des ponts mycliens entre plusieurs plantes permettant alors des changes de molcules.
Planche couleur XVI

Figure 2 Les modalits des changes entre les symbiontes

Figure 3 Les prlvements des laments mycliens partir du sol et le transfert vers la plante

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EN CART

Les mthodes calorimtriques


mesurer le volume doxygne consomm, mais ne donne pas lnergie utilise. Pour estimer lnergie rellement mise en jeu, il faut connatre lquivalent nergtique, cest--dire le rapport entre la quantit doxygne consomme et lnergie libre. Ce rapport varie selon la nature glucidique, lipidique ou protidique du substrat nergtique (voir plus haut pour les valeurs prcises). Dans la pratique, cest une valeur moyenne de lquivalent nergtique qui est utilise (EO2 = 20 kJdm3-1). La formule de calcul est donc la suivante: nergie chimique libre (en kJmin-1) = Volume doxygne consomm (en dm3min-1) x 20 Ainsi, un sujet au repos qui consomme 0,3 dm3 doxygne en une minute a une consommation nergtique de 0,3 x 20 soit 6 kJ par minute. Cette mthode est la plus utilise, elle permet deffectuer des mesures ponctuelles et de connatre rapidement le mtabolisme dun sujet. 3. La mthode des gesta La mthode des gesta consiste mesurer les dchets mtaboliques. Lestimation de lnergie chimique libre se fait partir de la mesure du CO2 et de lure excrte par lorganisme. Cest une mthode complexe qui nest que trs rarement mise en uvre, et qui nest jamais utilise chez lHomme. 4. La mthode de calorimtrie directe globale Les mthodes de calorimtrie directe ont pour but de mesurer directement les sorties nergtiques de lorganisme. Le paramtre mesur est lnergie thermique. Un sujet est enferm dans une enceinte adiabatique (sans changes thermiques avec lextrieur). Ce sujet perd constamment de la chaleur par radiation, convection, vaporation et conduction et cette perte nergtique provoque une lvation de la temprature de lenceinte. Lenceinte est quipe dun changeur thermique qui maintient sa temprature constante. Daprs le principe de conservation de lnergie, la quantit dnergie soustraite de lenceinte correspond la quantit dnergie libre par le sujet. Lchangeur thermique est constitu dune tubulure permettant la circulation dun liquide dans les parois de lenceinte. La formule suivante permet de calculer cette sortie nergtique: nergie = Masse du liquide ayant circul x (Temprature de sortie Temprature dentre) Cette mesure au principe simple ncessite une installation trs complexe et, de ce fait, cette mthode est rserve aux travaux de recherche.

Daprs le principe fondamental de conservation de lnergie, les entres dnergie EE sont gales aux sorties dnergie SE, aux variations prs des stocks dnergie BE. Dans le cas particulier o BE est nul, cest--dire lorsque ltat est stationnaire, il suffit de connatre lun des deux termes, entres ou sorties, pour mesurer le mtabolisme nergtique dun tre vivant. Les mthodes calorimtriques sont des mthodes permettant de mesurer, soit les entres, soit les sorties et donc destimer le mtabolisme nergtique. Parmi elles, on distingue les mthodes de calorimtrie indirecte et les mthodes de calorimtrie directe. La calorimtrie indirecte regroupe la thermochimie respiratoire, la thermochimie alimentaire et la mthode des gesta. Toutes les mthodes de calorimtrie indirecte sont bases sur les ractions gnrales du catabolisme nergtique: Lipides (ou Glucides) + O2 ---> CO2 + H20 + nergie Protides + O2 ---> CO2 + H2O + Ure + nergie 1. La thermochimie alimentaire La thermochimie alimentaire ou mthode des ingesta consiste estimer le mtabolisme nergtique en mesurant lnergie des entres, cest--dire celle de la ration alimentaire. Lnergie de la ration est estime partir de la masse de chacune des substances (glucides, lipides et protides) contenues dans la ration. Lnergie chimique contenue dans une substance, rapporte son unit de masse, est appele quivalent nergtique. Ces quivalents nergtiques ont t dtermins par oxydation totale des substances in vitro dans un appareil appel bombe calorimtrique. Les valeurs moyennes obtenues et utilises en thermochimie sont les suivantes: Glucides: 17 kJg-1; Lipides: 38 kJg-1; Protides: 17 kJg-1 Ainsi labsorption dun aliment compos de 10 g de sucre et de 10 g dhuile fournit (10 x 17) + (10 x 38) soit 550 kJ. Les mesures doivent tre effectues sur une priode de temps assez longue pour viter le biais d aux fluctuations journalires. Cela ncessite galement un suivi du poids du sujet car elle suppose que ltat du sujet est stationnaire. 2. La thermochimie respiratoire En rfrence aux deux ractions cites plus haut, la mthode de thermochimie respiratoire consiste mesurer la consommation doxygne (VO2) dun sujet pour ensuite estimer lnergie totale utilise par lorganisme. Lopration consiste recueillir lair expir par un sujet qui inspire lair libre, mesurer ce volume pendant un temps dtermin et analyser sa teneur en O2. Cela permet de

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QCM
1 Les suspensivores: a sont des animaux qui salimentent suspendus aux branches darbres b prlvent des particules en suspension dans leau c ltrent leau 2 Lappareil digestif des Cnidaires : a est une simple cavit b est un tube ouvert aux deux extrmits c est quip de glandes salivaires 3 La motricit intestinale est due : a deux couches musculaires lisses de la paroi intestinale b la contraction des muscles abdominaux c lactivit du systme nerveux entrique 4 La pepsine : a est scrte par des cellules spcialises du jjunum b catalyse lhydrolyse des triglycrides c agit en ambiance acide 5 Labsorption intestinale du glucose : a se fait via des vsicules dendocytose b est ralise par co-transport avec le sodium c est ralise par une ATPase situe sur la bordure en brosse 6 La capture de lnergie lumineuse pour la photosynthse : a se fait au niveau des chromoplastes b met en jeu des pigments assimilateurs c est spcique des cellules eucaryotes 7 Le fonctionnement de la chane photosynthtique : a se fait de manire cyclique et acyclique b permet la synthse de matire organique c permet la synthse dATP 8 La nitrate rductase : a est une enzyme monomrique b permet la rduction du NO3- en NO2c est prsente dans les plastes 9 Les nodosits: a sont des rponses de protection de la plante contre lagent bactrien b permettent la xation du NO3c augmentent la croissance de lappareil vgtatif 10 La rubisCO : a permet de rduire le CO2 b est une enzyme non michalienne c est toujours active

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QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1 b et c Les suspensivores prlvent et ingrent des particules en suspension dans une phase liquide. Ces animaux sont des ltreurs, ils protent dun courant deau existant ou peuvent en crer un. 2a Chez les Cnidaires, lappareil digestif est compos dune seule cavit, la cavit gastrale (ou archentrique). Cette cavit est borde de cellules spcialises qui scrtent des enzymes digestives, mais ne comporte pas dorganisation glandulaire. La cavit ne comporte quun seul orice, qui sert la fois lalimentation et lvacuation des dchets. 3 a et c La motricit intestinale se manifeste par des mouvements de pristaltisme et des mouvements de segmentation. Elle est due laction du systme nerveux entrique sur les couches musculaires lisses longitudinales et circulaires. Le systme nerveux entrique est constitu des plexus myentrique et sous-muqueux. Les muscles stris abdominaux ne participent pas cette motricit intestinale. 4c La pepsine est une enzyme dorigine gastrique qui a une activit protolytique. Elle scinde les protines en fragments peptidiques. Son action nest possible quen ambiance acide (pH compris entre 1,6 et 3,2). 5b Labsorption intestinale du glucose est ralise par cotransport avec lion Na+. Ce co-transport est considr comme un transport actif secondaire, car il utilise lnergie du potentiel lectrochimique du Na+, mais il ne consomme par directement dATP. 6b La capture de lnergie lumineuse se fait au niveau des membranes thylakodiennes prsentes dans le stroma des chloroplastes et dans le cytosol des cyanobact-

ries. Elle met en jeu des pigments assimilateurs (chlorophylles, carotnodes, phycobilines) associs des protines en complexes photosynthtiques. 7 a et c Au cours du fonctionnement de la chane photosynthtique, les lectrons circulent de manire acyclique lors du transfert de lH2O au NADPH, H+. Ceci permet la synthse dATP et de coenzymes rduits. Le fonctionnement cyclique permet aux lectrons de passer de la Fdred la plastoquinone. Cela permet uniquement la synthse dATP , augmentant la fraction ATP par rapport au NADPH, H+. La synthse des premires molcules organiques a lieu au niveau du stroma lors de la rduction du CO2. 8b La nitrate rductase est une enzyme dimrique contenant du fer et du molybdne. Elle est capable de rduire le NO3- en NO2- partir des lectrons provenant du NADH,H+. Cette raction se ralise dans le cytosol, alors que la nitrite rductase, qui catalyse la rduction du NO2en NH3 est elle localise dans les plastes. 9 a et c Les nodosits sont des rponses tumorales suite lenvahissement des cellules par les bactries du genre Rhizobium. Elles permettent disoler les agents bactries dans des zones restreintes. Cette prsence est favorable la plante car elle permet de rduire le N2 en NH3 et ainsi de mettre la disposition de la plante de lazote dont la faible quantit dans le sol constitue un facteur limitant son dveloppement. 10 a et b La rubisCO est une enzyme capable de rduire le CO2 en le combinant du ribulose 1,5 bis-phosphate et en rduisant les 2 sous-produits par du NADPH,H+. Cette enzyme est compose de plusieurs sous-units et a une cintique de type allostrique associe un eet coopratif positif, lorigine de son ecacit. Son fonctionnement est nement rgul par dirents paramtres du stroma (lumire, pH, etc.).

288

LA

RESPIRATIoN

3.5

P L A N

Fiche 122 Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges Fiche 123 changeurs respiratoires et milieux de vie Fiche 124 La respiration branchiale Fiche 125 La respiration pulmonaire des Mammifres Fiche 126 Diversit des appareils pulmonaires

Fiche 127 Transport des gaz respiratoires par les uides internes Fiche 128 Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs Fiche 129 Le contrle des changes respiratoires Fiche 130 La respiration lors de changements de milieu de vie

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Les gaz respiratoires et les surfaces dchanges

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La respiration cellulaire se traduit par une consommation de dioxygne et un rejet de dioxyde de carbone. Ces composs sont, en ce cas, qualifis de gaz respiratoires. lchelle de lorganisme, la respiration implique des changes de ces deux gaz entre milieu intrieur et milieu extrieur. Ces changes sont dpendants des proprits physico-chimiques de ces lments et se ralisent au travers de surfaces spcialises ou non.

1. Les gaz respiratoires dans le milieu extrieur


Lair est un milieu riche en dioxygne, et donc aisment disponible pour les organismes ariens. En milieu aquatique, les gaz dissous sont en quilibre avec les gaz ariens et leur solubilit dpend de leur pression partielle dans lair ambiant : avec a = coefficient de solubilit et Px = pression partielle X dissous = aPX Le coefficient de solubilit du dioxygne dans leau est faible (34,1 mLL1), tandis que celui du dioxyde de carbone est lev (1019 mLL1). Ainsi, lquilibre, leau contient beaucoup moins de dioxygne que lair, alors quil contient la mme quantit de CO2. Outre la nature et la pression partielle du gaz dans latmosphre, la quantit de gaz en solution dans leau dpend de la temprature et de la charge en ions du milieu. Les eaux froides sont mieux oxygnes que les eaux chaudes et, temprature gale, leau de mer est plus pauvre en dioxygne que leau douce. La quantit de dioxygne disponible pour la respiration des organismes aquatiques apparat donc trs faible par rapport celle dont disposent les organismes respiration arienne.

2. Les surfaces dchanges respiratoires


La nature des surfaces dchanges des gaz respiratoires dpend essentiellement de la taille de lorganisme et des lois physico-chimiques de diffusion des gaz. a) Surfaces dchanges et taille de lorganisme Les changes entre le milieu extrieur et le milieu intrieur de lorganisme se ralisent selon des processus physiques de diffusion et de convection qui se produisent dans le milieu extrieur, travers linterface sparant les deux milieux, et dans lorganisme lui-mme. La vitesse de diffusion des gaz dans un milieu est inversement proportionnelle la racine carre de leur masse molaire (loi de Graham). Par ailleurs, en milieu aquatique, le dioxyde de carbone est 20 fois plus diffusible que le dioxygne, compte tenu de leur diffrence de solubilit. Ainsi, au-del de quelques mm, lapprovisionnement en dioxygne des cellules les plus profondes dun organisme, par simple diffusion, devient insuffisant (figure 1). Cette relation permet de rpartir les organismes en deux grandes catgories : ceux dont la taille et lorganisation permettent une diffusion efficace des gaz respiratoires entre le milieu extrieur et les sites Figure 1 Loi de la diffusion dutilisation du dioxygne (ce gaz tant pris pour Compte tenu de la vitesse de diusion des gaz respiratoires, un organisme pluricellulaire rfrence) et ceux dont la taille et lorganisation ne sphrique plac dans leau et consommant le permettent pas. Dans ce dernier cas, des milieux 0,001 mL de dioxygne par gramme et par miliquidiens internes, circulants (sang, hmolymphe, nute, ne peut excder 2 mm.
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liquide interstitiel, etc.), prennent en charge le dioxygne et le distribuent jusquaux cellules les plus profondes. Les vrais changes avec le milieu extrieur se ralisent alors au travers de structures complexes, les changeurs respiratoires, irrigus par les fluides internes circulants. Ces surfaces irrigues sont des changeurs spcialiss dans les fonctions respiratoires, gnralement intgrs des organes, voire des appareils. Cest le cas notamment des branchies, de certains tguments et des poumons, qui caractrisent la plupart des Triblastiques clomates aquatiques et ariens, exception faite des Insectes qui ont une respiration trachenne. b) Surfaces dchange et loi de Fick Quel que soit lorganisme considr, les changes de gaz respiratoires sont soumis aux lois physico-chimiques de la diffusion, ou loi de Fick. Celle-ci permet de quantifier le dbit de diffusion (M) dune substance x travers un changeur de surface S et dpaisseur e. Schmatiquement, le dbit de diffusion travers lchangeur est dautant plus rapide que la surface dchanges S et la diffrence de pressions partielles P sont maximales et que lpaisseur e est minimale ( = DS(P/e), o D = coefficient de diffusion du gaz). Ainsi, dune manire gnrale, on observe chez la plupart des animaux un accroissement de la surface dchanges par ralisation de plis et de replis, et une rduction extrme de la distance de diffusion, qui fragilisent, terme, la surface respiratoire. Le gradient de pression partielle entre le milieu extrieur et intrieur de lorganisme apparat alors comme le vritable moteur de la diffusion. Le maintien de ce gradient une valeur leve impose donc un renouvellement permanent de lun ou des deux milieux situs de part et dautre de lchangeur respiratoire. Ce renouvellement peut tre assur, par convection, de faon plus ou moins efficace (figure 2).

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Fiche 125

Figure 2 Maintien du gradient de pression partielle des gaz respiratoires par convection des liquides internes ou externes
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changeurs respiratoires et milieux de vie

Selon que lanimal vit dans lair ou dans leau, les contraintes imposes par les lois de la diffusion se prsentent diffremment. Ces contraintes, associes dautres caractres des milieux de vie (densit, viscosit, charge en eau, pousse dArchimde, etc.), influencent fortement la nature et lorganisation des surfaces dchanges respiratoires.

1. Respiration et changeurs respiratoires en milieu arien


a) Caractristiques du milieu arien Pour lorganisme animal, lair est un rservoir quasi-illimit de dioxygne, disponible une forte concentration. Milieu peu dense, il peut tre mis en mouvement sans imposer une dpense nergtique importante, lcoulement seffectuant sans relle inertie. De plus, les gaz y diffusent trs rapidement. Le milieu arien apparat donc favorable la ralisation des changes respiratoires. Cependant, le degr hygromtrique est variable et souvent faible. Ce milieu doit donc tre considr comme sec, ce qui pose un double problme au niveau de la surface respiratoire: elle doit tre hydrate afin de permettre la dissolution pralable du dioxygne avant son passage au travers de la surface dchanges; elle doit viter la dshydratation de lorganisme lui-mme. Le perfectionnement des appareils respiratoires rpond alors deux exigences contradictoires: lapprovisionnement en dioxygne et la lutte contre la dshydratation. b) Appareils respiratoires ariens Les appareils respiratoires ariens les plus simples apparaissent comme de simples spcialisations tgumentaires (figure 1). Systmes dappoint, ou vritables appareils respiratoires, ils ne prsentent pas de protection structurale contre la dessiccation. Ils obligent les organismes (Annlides Oligochtes, Insectes Collemboles, Amphibiens) au confinement dans des biotopes dont le degr hygromtrique est lev et imposent un rapide passage la vie ralentie lorsque latmosphre devient trop sche. Les poumons des Gastropodes Pulmons (Escargot), des Crustacs Isopodes terrestres (Lygies, Cloportes) ou de certains Arachnides (Scorpions, Araignes) sont des spcialisations plus labores. Ces surfaces respiratoires fortement vascularises sont invagines, dlimitant une cavit pulmonaire au contact dune atmosphre interne, moins sche et donc moins propice la dshydratation que le milieu ambiant. Les poumons des Vertbrs Ttrapodes et les appareils trachens de la plupart des Arthropodes terrestres sont des organes respiratoires rellement adapts au milieu arien. Le poumon reprsente une invagination du milieu extrieur dans lanimal. Cette Figure 1 Principales surfaces dchanges de gaz situation le prserve de la dshydratation et respiratoires entre lanimal et son milieu de vie
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facilite lhumidification de lchangeur qui, protg des agressions mcaniques du milieu, peut dvelopper une importante surface tout en tant trs mince. la diffrence des poumons des non-Vertbrs, lair pulmonaire est ici ventil. Le renouvellement des fluides extrieur et intrieur (ventilation pulmonaire et circulation sanguine) assure une grande efficacit des changes au niveau de lpithlium respiratoire. Dans les systmes trachens, le dioxygne est amen proximit immdiate des cellules sous forme gazeuse: ce systme ne ncessite ni surface dchanges spcialise, ni milieu intrieur pour distribuer les gaz respiratoires vers les tissus (O ) ou assurer leur retour vers lextrieur 2 (CO ) (figure 2).
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Figure 2 Structure dune trache dInsecte


A: Organisation gnrale. B: Dtail de la paroi trachenne. C: Extrmit de la trache et cellule tracholaire

2. Respiration et changeurs respiratoires en milieu aquatique


a) Caractristiques du milieu aquatique Le milieu aquatique est plus visqueux et plus dense, et donc plus difficile mettre en mouvement que le milieu arien. Ainsi, leau tant 60 fois plus visqueuse que lair, la mise en mouvement de ce milieu exige un travail 60 fois plus important. De plus, la densit de leau est 800 fois plus leve que celle de lair, et leau contient 30 fois moins de dioxygne que lair. Compte tenu de lensemble de ces paramtres, les appareils respiratoires doivent, en milieu aquatique, brasser de grands volumes tout en effectuant un travail plus important. Par ailleurs, les gaz diffusent moins vite dans leau que dans lair et une circulation plus active du fluide externe est donc ncessaire. Cependant, les problmes dhumidification de lchangeur et de dshydratation de lorganisme ne se posent pas et la forte pousse dArchimde qui caractrise tout milieu aquatique permet lexistence dorganes respiratoires fragiles, souples et de grande taille qui peuvent baigner et se dployer dans le milieu extrieur. b) Appareils respiratoires en milieu aquatique En milieu aquatique, les changeurs les plus simples sont les membranes plasmiques des unicellulaires ou des Diblastiques (Hydre), au travers desquelles les gaz diffusent directement entre le milieu et le cytosol. Par ailleurs, de trs nombreux animaux aquatiques, invertbrs ou vertbrs aquatiques, possdent une respiration tgumentaire. Nanmoins, lorgane dchanges le plus caractristique du milieu aquatique est la branchie, laquelle reprsente une expansion spcialise, gnralement du tgument, dans le milieu extrieur. On retrouve cette dernire, aussi bien chez les Vertbrs (Poissons, larves dAmphibiens) que chez de trs nombreux invertbrs (Annlides, Brachyopodes, Mollusques, Crustacs).
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La respiration branchiale

Une branchie est une vagination localise de la surface du corps, spcialise dans les changes respiratoires. Cet organe se rencontre chez un grand nombre dinvertbrs (Annlides, Mollusques, Crustacs, etc.) et de Vertbrs (Poissons et larves dAmphibiens) aquatiques. Ces organes permettent de rpondre aux besoins en dioxygne dorganismes de grande taille et dactivit importante.

1. Lappareil branchial des Tlostens


Les branchies des Tlostens sont localises au niveau de fentes de la paroi pharyngienne qui mettent en relation la cavit bucco-pharynge et deux cavits branchiales. Ces cavits, ou chambres branchiales, communiquent avec le milieu extrieur par une fente, loue. Des mouvements operculaires facilitent chez ces Poissons lcoulement de leau qui baigne les branchies.

Figure 1 Organisation fonctionnelle de lappareil branchial des Tlostens

Fiche 127

Chaque branchie est constitue par une succession de feuillets ou lames branchiales, disposes perpendiculairement larc squelettique branchial (figure 1A). Loxygnation du sang, ou hmatose, se ralise au niveau des replis secondaires des lames branchiales, les lamelles branchiales, parcourues par un rseau de capillaires. Lpithlium des lamelles forme, autour de ces capillaires ou lacunes, deux feuillets trs minces, maintenus carts par des cellules en pilier. Ainsi, le sang qui circule entre les piliers nest spar du milieu extrieur que de quelques micromtres (figure 1B). Cette surface dhmatose est dautant plus efficace que le sang et leau qui traversent lappareil branchial circulent contre-courant. Ce dispositif permet dextraire prs de 80% du dioxygne dissous dans leau qui baigne les branchies.

2. Diversit des appareils branchiaux


a) Lhmatose chez les Annlides Les Annlides fouisseurs et tubicoles prsentent frquemment des branchies (branchies ramifies de lArnicole, branchies foliaces du Phyllodoce, branchies filamenteuses des Trebellids). titre dexemple, lArnicole possde 13 paires de branchies situes dans la rgion moyenne du corps. Les mouvements pristaltiques de cette rgion entretiennent un courant deau lintrieur du terrier qui permet de renouveler le milieu environnant (figure 2A). b) Lhmatose chez les Mollusques Les branchies des Mollusques sont des expansions bipectines. Ces ctnidies sont des structures aplaties et garnies de lamelles, parcourues par les vaisseaux affrents et effrents. Suspendues la masse viscrale, elles baignent dans la cavit pallale. Le renouvellement de leau au contact des branchies est assur, par des battements des cils qui recouvrent la surface des lamelles (figure 2B). La disposition des vaisseaux affrents (opposs louverture pallale) permet lhmolymphe de croiser les courants deau qui scoulent gnralement de louverture pallale vers la partie dorsale et sagittale de la cavit (dispositif contre-courant).

Fiche 29

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Figure 2 Mouvements deau et changes respiratoires chez lArnicole (A), organisation de la cavit pallale dun Lamellibranche (Moule) (B)

Chez les Cphalopodes, lpithlium branchial est dpourvu de cils et le renouvellement de leau contenue dans la cavit pallale est assur par les contractions des diffrentes fibres musculaires de la paroi du manteau. Un vritable cycle respiratoire se met en place chez ces animaux, et le contrle de la puissance des contractions des muscles du manteau rgle lefficacit de lhmatose en fonction des besoins mtaboliques. c) Lhmatose chez les Crustacs Les Crustacs prsentent gnralement des branchies protges dans des cavits branchiales paires dont le renouvellement en eau est assur par le battement coordonn dappendices. Chez les Dcapodes, les branchies sont portes par les appendices thoraciques (priopodes). Elles sont constitues par un axe central garni de ramifications filamenteuses ou lamellaires. Leau pntre dans chaque cavit branchiale par les cts et par larrire de la carapace, traverse la base des priopodes et ressort par lavant entre les maxillipdes (figure 3). La circulation est entretenue par les battements rapides du scaphognathite, expansion des maxilles qui pntre dans la cavit branchiale. Cette circulation croise, sur une partie de son trajet, la vascularisation des branchies (dispositif contre-courant).

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Figure 3 Respiration branchiale des Crustacs dcapodes


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La respiration pulmonaire des Mammifres

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Chez les Mammifres, les poumons, localiss dans la cage thoracique, sont constitus dun parenchyme lche, parcouru par des conduits ariens et par des vaisseaux sanguins. Le renouvellement de lair dans les poumons se fait par aspiration puis refoulement vers lextrieur sous leffet des variations de pression cres par les muscles de la cage thoracique et du diaphragme.

1. Organisation fonctionnelle
des poumons
Dans les poumons, le contact air-sang se fait au niveau des alvoles, petits sacs dont la paroi trs fine est accole des capillaires sanguins et dont lapport en air se fait par des conduits ariens, les bronches et les bronchioles (figure 1). La surface alvolaire importante (80 m2 par poumon chez lHomme) et la minceur de lchangeur (0,2 0,4 m) permettent une diffusion rapide et efficace des gaz respiratoires. Par ailleurs, les nombreuses bronchioles concourent non seulement laugmentation de la surface utile, mais permettent galement le rchauffement et lhumidification de lair inspir, son dpoussirage et sa dtoxification partielle. Lpithlium alvolaire prsente deux types cellulaires : les pneumocytes I, cellules aplaties qui constituent, avec lendothlium capillaire, le vritable changeur respiratoire, et les pneumocytes II, plus volumineux, qui secrtent du surfactant. Ce dernier est un complexe lipoprotique, scrt et renouvel sans cesse (demi-vie dune journe) qui tapisse la surface des alvoles. Ses proprits tensio-actives vitent le collapsus des parois alvolaires lors de lexpiration. Il est essentiel chez le nouveau-n, car il favorise le dplissement de la surface alvolaire la naissance.

2. La ventilation pulmonaire

Figure 1 Organisation gnrale du poumon des Mammifres


A: Place des poumons dans la cage thoracique. B: Paroi

alvolaire. C: Dtail de la paroi alvolaire. La ventilation pulmonaire est le processus par lequel seffectuent des changes gazeux entre latmosphre et les alvoles pulmonaires. Elle est constitue dune succession de mouvements inspiratoires et expiratoires de la cage thoracique. 296

Linspiration est due la contraction des muscles inspiratoires constitus du diaphragme et des muscles intercostaux externes. Lorsquil se contracte, le diaphragme saplatit, tirant les poumons vers le bas, tandis que les muscles intercostaux externes relvent les ctes. Lors dune inspiration, la cage thoracique augmente donc de volume, crant une pression ngative. Le liquide intrapleural (incompressible) transmet ces variations de pression aux poumons, tout en permettant un glissement relatif des poumons par rapport la cage thoracique. Lair pntre alors dans les voies respiratoires par dpression (figure 2). La ventilation des poumons parenchymateux des Mammifres peut tre ainsi qualifie de ventilation par pression ngative, puisque les mouvements de la cage thoracique crent une dpression responsable de lentre dair.

Figure 2 Variations de pression au cours du cycle respiratoire

Linspiration est donc un phnomne actif puisquelle est dclenche par des contractions musculaires. loppos, lexpiration est un processus passif. Elle commence avec le relchement des muscles inspiratoires qui entranent une diminution du volume de la cage thoracique. La pression intrapulmonaire devient suprieure la pression atmosphrique et lair est expir. Chez lHomme, ces mouvements rythmiques ont en gnral une amplitude relativement faible (env. 500mL dair frais chaque inspiration). De plus, une partie de lair inspir ne pntre pas dans les alvoles et reste dans les voies ariennes, constituant un espace mort (env. 150mL). Ces mouvements peuvent tre largement amplifis par des contractions volontaires des muscles respiratoires, dterminant des inspirations ou des expirations forces. Ces contractions permettent de mobiliser une rserve inspiratoire (env. 3L) ou expiratoire (env. 1L). Nanmoins, il reste toujours dans les poumons, mme aprs une expiration force, un volume dair rsiduel (env. 1L) d la prsence des plvres qui maintiennent les poumons solidaires de la cage thoracique.

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Diversit des appareils pulmonaires

Chez les animaux ariens, la protection des surfaces respiratoires contre la dshydratation saccompagne dune invagination du tgument. Cette invagination constitue une cavit pulmonaire, isole du milieu extrieur par des voies ariennes parfois complexes. Lchangeur est constitu par un pithlium mince, irrigu, et au contact dune atmosphre interne sature en vapeur deau. Les gaz respiratoires se retrouvent alors dissous dans une fine pellicule aqueuse recouvrant lpithlium. Ces cavits pulmonaires se rencontrent chez certains invertbrs (Gastropodes, Arachnides) mais caractrisent principalement les Vertbrs Ttrapodes.

1. Invaginations tgumentaires des invertbrs


Chez les invertbrs ariens possdant des poumons, linvagination tgumentaire aboutit des structures relativement simples, communiquant avec le milieu extrieur par un orifice unique. Ces structures ne sont pas ventiles. Le renouvellement de lair lintrieur de la cavit est donc peu important et la vitesse de diffusion des gaz dans ce milieu suffit gnralement au maintien des gradients de part et dautre de lchangeur. Ce dernier est constitu par un pithlium unistratifi, prsentant ou non des replis en forme de lamelles. Les Scorpions et de nombreuses Araignes possdent une ou plusieurs paires de poumons, localises ventralement au niveau de labdomen. Chaque cavit pulmonaire forme un vestibule ou atrium dont la paroi porte 5 150 replis en forme de lamelles creuses, autour desquels circule lhmolymphe. Latrium communique avec lextFigure 1 Poumon des Arachnides rieur au niveau dun stigmate (figure 1).

2. Apparition de la ventilation
Chez les Gastropodes Pulmons (Escargot, Limace), un dbut de ventilation amliore le renouvellement de lair lintrieur du poumon. Le cycle respiratoire comprend quatre tapes: abaissement du plancher du poumon, pneumostome ouvert (entre dair par aspiration) ; fermeture du pneumostome; relchement des muscles du plancher comprimant lair au contact de la zone dhmatose (toit du poumon); ouverture du pneumostome et rejet de lair. Chez les Amphibiens, le renouvellement de lair dans les poumons se fait par une surpression due aux mouvements du plancher buccal qui pousse lair dans le poumon (figure 2). Chez les Mammifres, lentre dair dans les poumons est cre non pas par pression, mais par dpression de la cage thoracique.

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Fiche 125

3. Les poumons tubulaires des Oiseaux


La structure et le fonctionnement du poumon des Oiseaux constituent une exception parmi les Vertbrs Ttrapodes, probablement en relation avec leur adaptation au vol. Ce poumon, dpourvu dalvoles, est constitu de tubes associs des sacs contractiles, les sacs ariens. Ces sacs proviennent du bourgeonnement des extrmits des bronches qui sinsinuent entre les viscres, hors de la cavit thoracique (figure 3A). Lhmatose seffectue au niveau de tubes trs fins, les capillaires ariens, qui joignent des ramifications parallles de larbre bronchique, les parabronches. Lendothlium des capillaires sanguins
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est directement appliqu contre lpithlium des capillaires ariens et les changes gnralement contre-courant, sont trs efficaces.

Figure 2 Respiration pulmonaire et buccopharynge chez la Grenouille

La ventilation est assure, dans ce poumon, par les contractions coordonnes des sacs ariens qui mettent lair en circulation par une succession de dpressions et de surpressions. Elle seffectue sur au moins deux cycles respiratoires successifs (figure3B): une premire inspiration conduit lair inspir vers les sacs ariens postrieurs ; la contraction des sacs ariens postrieurs (expiration) vide lair dans les parabronches et lhmatose se ralise au niveau des capillaires ariens ; une deuxime inspiration dilate les sacs antrieurs, lair des parabronches est alors aspir ; une seconde expiration vide lair des sacs antrieurs et le rejette lextrieur.

Figure 3 Structure du poumon et des sacs ariens (A) et mcanique ventilatoire des Oiseaux (B)

la diffrence des poumons sacculaires ou parenchymateux, lcoulement de lair est ici unidirectionnel, continu, et aucun air rsiduel ne demeure dans le poumon. Cette mcanique ventilatoire complexe ne fait pas intervenir la cage thoracique, rendue indformable par la soudure des ctes.
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Transport des gaz respiratoires par les uides internes

La forte solubilit du dioxyde de carbone rend possible le transport de ce gaz sous une forme dissoute par les fluides circulants de lorganisme, des tissus (lieux de production) jusquau milieu extrieur (lieu dlimination). loppos, la faible solubilit du dioxygne ncessite la prsence de transporteurs spcifiques capables de fixer le dioxygne au niveau de lappareil respiratoire, et de le relarguer au niveau tissulaire. Ces molcules sont des htroprotines, et la prsence dun ou de plusieurs ions mtalliques associs aux chanes polypeptidiques explique la couleur quelles donnent au fluide interne qui les contient et qui les fait qualifier de pigments respiratoires.

1. Les transporteurs de dioxygne


Les pigments respiratoires sont des mtalloprotines, cest--dire des protines dont la structure abrite un ou plusieurs ions mtalliques, Cu2+ ou Fe2+. Ceux-ci sont des lments essentiels de la molcule puisque cest leur niveau que se lie le dioxygne. Selon les cas, les ions sont associs aux chanes polypeptidiques directement, ou par lintermdiaire dun groupement prosthtique, la protoporphyrine ttrapyrrolique. On distingue ainsi trois grands types de pigments respiratoires: les pigments hminiques (hmoglobines et chlorocruorines), les hmrythrines et les hmocyanines. a) Les pigments hminiques Les pigments hminiques sont constitus dune ou plusieurs chanes polypeptidiques. Chaque chane possde un unique ion ferreux (Fe2+), log au centre dune petite molcule organique structure cyclique, la protoporphyrine hme, forme de quatre noyaux pyrrole lis les uns aux autres. Lensemble fer-protoporphyrine constitue lhme et lion ferreux assure la liaison entre lhme et la chane de globine par lintermdiaire dun acide amin de cette dernire, lhistidine distale (figure 1A).

Figure 1 Pigments hminiques. A : Association de lhme une chane de globine, exemple de lhmoglobine. B : Fixation du dioxygne sur une molcule dhmoglobine.

Chez les Mtazoaires, les pigments hminiques peuvent tre circulants (hmoglobines et chlorocruorines) ou localiss dans des tissus (myoglobine des cellules musculaires). Les hmoglobines peuvent tre intracellulaires (hmaties des Vertbrs) ou extracellulaires (nombreux invertbrs). La plupart de ces pigments sont des hmoglobines, les chlorocruorines (pigments verts) ne se rencontrant que chez quelques Annelides Polychtes. Les hmoglobines sont des molcules ttramriques de 64 000 daltons environ. Les chanes polypeptidiques sont semblables deux deux (environ 150 acides amins par chane) et chacune possde un site actif (hme) centr sur un ion ferreux. Une hmoglobine peut ainsi fixer quatre molcules de dioxygne (figure 1B).
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b) Les hmrythrines Les hmrythrines, rose lilas (avec O2) ou incolores, sont toujours intracellulaires. On les rencontre chez des Annlides, les Siponculiens, les Priapuliens et les Brachyopodes. Ce sont des molcules complexes formant des octamres, chaque chane denviron 120 acides amins tant directement lie un ion ferreux. c) Les hmocyanines Les hmocyanines doivent leur couleur bleue (avec O2) ou incolore, la prsence de cuivre (Cu2+). Elles sont toujours en solution et se rpartissent en deux grands types structuraux: Chez les Arthropodes (Araignes, Scorpions, Limule, Crustacs Malacostracs, etc.), ce sont des molcules polycatnaires, chaque chane runissant environ 650 acides amins et possdant un site actif (figure 2A). Elles forment des structures de base hexamrique, plus ou moins assembles, de un hexamre chez les Crevettes, les Langoustes, huit hexamres chez les Limules. Chez les Mollusques (nombreux Gastropodes, Bivalves Protobranches, Cphalopodes, etc.), la structure quaternaire est trs diffrente. Les chanes comportent chacune de nombreux sites actifs et sont runies en motifs dcamriques (figure 2B).

Figure 2 Hmocyanine dArthropode (A) et de Mollusque (B)

2. Les formes de transport du dioxyde de carbone


Dans le sang des Vertbrs, le CO2 est prsent ltat molculaire dissous. Mme si cette forme est plus abondante chez les Vertbrs ariens que chez les Vertbrs aquatiques, elle reste cependant mineure. En effet, en milieu aqueux, le CO2 se combine leau pour fournir des ions hydrognocarbonates. Cette raction de combinaison correspond en ralit une succession dquilibres. CO2 + H2O <=> H2CO3 <=> HCO3 + H+ Lacide carbonique (H2CO3) est instable en solution et se dissocie rapidement. Cette dissociation acidifie fortement le sang ce qui ncessite sa neutralisation par diffrents tampons sanguins. La formation dions hydrognocarbonates (HCO3) est une raction lente mais efficace. On compte en moyenne 20 HCO3 pour une molcule de CO2 dissoute. Cette raction peut tre acclre (vitesse multiplie par 1500) grce une enzyme, lanhydrase carbonique. Cette enzyme est prsente dans le sang de diverses espces et dans certaines cellules comme les hmaties. Par ailleurs, chez certaines espces, les transporteurs de dioxygne, ou dautres protines sanguines (albumine), peuvent galement fixer de manire rversible le CO2. Il y a alors formation de composs carbamins, le CO2 ragissant avec des radicaux amines (-NH2) des chanes polypeptidiques : R-NH2 + CO2 <=> R-NH-COO + H+ Cette combinaison se fait sur des sites totalement diffrents des sites de liaison du dioxygne. Elle est connue aussi bien pour lhmoglobine (Mammifres) que pour lhmocyanine (Crustacs Dcapodes).
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Prise en charge des gaz respiratoires par les transporteurs

Fiche 125

Chez de nombreuses espces, les pigments respiratoires sont aptes, sous certaines conditions de pression partielle ainsi que sous linfluence de diffrentes substances, fixer soit du dioxygne, soit du dioxyde de carbone. Ainsi, au niveau pulmonaire, les pigments se chargent en dioxygne et se dchargent en dioxyde de carbone, tandis que le mcanisme inverse se produit au niveau des tissus.

1. Prise en charge du dioxygne au niveau des changeurs


a) tat lectronique de lion ferreux du site actif de lhmoglobine Sur lhmoglobine, ltat lectronique de lion ferreux lui permet de se lier avec diffrents atomes de son environnement proche. Le rsultat de la comptition pour la fixation par le fer ferreux de lhistidine distale et du dioxygne, dpend principalement de la pression partielle en dioxygne (PO2). Ainsi, dans une molcule dhmoglobine, chaque site peut fixer une molcule de dioxygne. Lhmoglobine est sature lorsque 4 O2 sont fixs (oxyhmoglobine). b) Saturation de lhmoglobine Laffinit de lhmoglobine (Hb) pour le dioxygne varie en fonction des pressions partielles de ce gaz (figure 1). Cette courbe souligne plusieurs caractristiques de la molcule dhmoglobine: la raction de saturation est rversible, selon les pressions partielles dO2; la saturation est maximale dans les capillaires pulmonaires; la dissociation est efficace dans les tissus, sans y tre toutefois totale; lallure sigmode de la courbe montre que la fixation de dioxygne sur une hmoglobine peu oxygne est plus difficile que lorsque Figure 1 Courbe de saturation de lhmoglobine en fonction ce pigment est davantage oxygn. Elle sinterde la pression partielle en dioxygne prte par les capacits allostriques de la protine que lui confrent sa structure quaternaire. La courbe de saturation de lhmoglobine permet galement dapprcier le pouvoir oxyphorique du sang, cest--dire la quantit maximale de dioxygne que le liquide interne peut fixer sous forme combine. c) Affinit du pigment en fonction de paramtres physico-chimiques du milieu La courbe de saturation dun pigment, ou sa P50 (pression pour laquelle le pigment est demisatur), peut tre modifie par diffrents paramtres qui caractrisent le liquide interne (temprature, pH, substances organiques ou minrales). Une diminution de la temprature augmente laffinit du transporteur (figure2A). Une lvation du pH dans le milieu intrieur facilite la saturation (figure 2B). Ainsi, au niveau de lchangeur, llimination de CO2 dcale lquilibre CO2 + H2O <-> HCO3 + H+ vers la gauche; la combinaison des ions H+ aux ions HCO3 lve le pH prs du transporteur et augmente laffinit de ce dernier pour le dioxygne.
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Certaines substances organiques dissoutes augmentent laffinit du transporteur pour le dioxygne. Cest le cas, par exemple, du lactate chez les Crustacs Dcapodes, qui agit sur lhmocyanine. Dautres substances, telles que le 2,3-bisphosphoglycrate des hmaties, dont la concentration augmente en cas dhypoxie, diminuent laffinit de lhmoglobine, ce qui facilite le relargage du dioxygne au niveau des tissus.

Figure 2 Effets de la temprature (A) et du pH (B) sur la courbe de saturation de lhmoglobine

2. Dcharge du dioxygne au niveau des tissus


Au niveau des tissus, lactivit mtabolique augmente localement la temprature, la concentration en CO2 et donc le H+. Ceci augmente la P50 du transporteur et diminue donc son affinit. Linfluence combine du CO2 et du pH constitue leffet Bohr, vritable autorgulation mtabolique des tissus visant augmenter leur approvisionnement en O2 par action du pH sur loxyhmoglobine (figure 3A). Cet effet est connu pour lhmoglobine et lhmocyanine. Chez les Tlostens lhmoglobine est trs sensible la diminution du pH et laugmentation de la PCO2. Sa capacit fixer le dioxygne est alors fortement rduite. En ce cas, contrairement leffet Bohr, ce nest pas la P50 qui est modifie, mais le plateau de saturation qui diminue (figure 3B). Cet effet (effet Root) est en relation avec le fonctionnement de la vessie gazeuse de ces poissons. Leffet Root est provoqu par la scrtion, par lpithlium de la vessie, dacide lactique dans les capillaires. Cette acidification favorise alors la dissociation du dioxygne dans certains vaisseaux entourant la vessie gazeuse, produisant une vritable scrtion de dioxygne dans cette dernire.

Figure 3 Effet Bohr (A) et Effet Root au niveau de la vessie gazeuse de Tlosten (B)
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129

Le contrle des changes respiratoires

Chez lHomme, la respiration est une fonction autonome, cest--dire indpendante de la volont. Elle peut tre ajuste involontairement, par exemple, lors dun effort physique ou de faon volontaire. Dune faon gnrale, les changes respiratoires chez les animaux sont ajusts aux besoins de lorganisme de faon plus ou moins complexe.

1. Contrle de la respiration pulmonaire chez les Mammifres


Chez les Mammifres, le contrle de la ventilation seffectue sur le rythme des mouvements respiratoires et/ou sur le volume dair inhal chaque inspiration ou expiration. a) Le rythme respiratoire La respiration correspond une activit nerveuse rythmique automatique gnre par un ensemble de neurones constitus en un gnrateur de pattern central (CPG, pour Central Pattern Generator) et localiss dans le bulbe. La dualit apparente, inspiration expiration, correspond en fait la succession de trois phases commandes par ce rseau de neurones: une phase inspiratoire au cours de laquelle les muscles inspiratoires se contractent; une phase post-inspiratoire, ou dexpiration passive, au cours de laquelle les muscles inspiratoires cessent progressivement de se contracter; une phase dexpiration active au cours de laquelle les muscles intercostaux internes et abdominaux se contractent. b) Ajustement du rythme respiratoire par voies rflexes Deux principaux types de facteurs influencent lactivit respiratoire rythmique: La teneur en dioxyde de carbone de lair inspir, et pour partie la teneur en dioxygne, ont des incidences directes sur les pressions partielles en O2 et en CO2 du sang et sur le pH du milieu intrieur. Ces variations sont perues par des chmorcepteurs priphriques (chmorcepteurs des glomus aortiques et carotidiens) ou centraux, situs au niveau du bulbe et sensibles aux variations de pH du liquide cphalorachidien. Une diminution de pH, une augmentation de la PCO2 ou une diminution de la PO2 provoquent ainsi une acclration du rythme respiratoire. Des dformations mcaniques, telles que la distension des bronches et des bronchioles, induisent un ralentissement de la frquence respiratoire: cest le rflexe dHering-Breuer, linspiration appelle lexpiration. Ce rflexe interviendrait surtout pour viter une distension excessive du poumon. De nombreux autres facteurs peuvent galement intervenir sur le rythme respiratoire: sommeil, exercice musculaire, temprature, stress, etc. (figure1).

2. Contrle de la respiration branchiale


Chez les Poissons, le fonctionnement de lappareil branchial est ajust en permanence, en fonction de lactivit de lanimal et donc des besoins immdiats en dioxygne, et en fonction des variations ventuelles des conditions de milieu quil rencontre. Le contrle de la circulation deau dans la cavit buccale est dorigine bulbaire et les effecteurs sont des muscles qui, par leur mise en jeu, compriment ou dilatent les cavits buccale et operculaire (figure 2). Le rythme des contractions de ces muscles est multipli par un facteur 1,5 pendant les phases de grande activit, et le dbit lintrieur de lappareil branchial est multipli par un facteur suprieur
304

ou gal 5. Lacclration de la pompe buccopharynge tait couple un accroissement du dbit cardiaque et une circulation sanguine plus importante dans les lames et les lamelles branchiales (recrutement des capillaires par ouverture des sphincters locaux).

Figure 1 Contrle rexe de la ventilation pulmonaire chez lHomme

Figure 2 coulement de leau dans la cavit branchiale des Poissons

Le facteur dclenchant de ce contrle semble tre la PO2 de leau, et, par voie de consquence, la PO2 sanguine. Les chmorcepteurs sont branchiaux, mais leur localisation est imprcise. La comparaison des mcanismes de contrle de la ventilation entre les animaux respiration arienne et ceux respiration aquatique, montre que les stimulus efficaces sont diffrents dans ces deux cas. La PCO2 et le pH sont prpondrants chez les premiers, tandis que la PO2 est plus importante chez les seconds. Cette observation doit tre mise en relation avec les valeurs des pressions partielles du dioxyde de carbone dans le milieu intrieur de ces deux types danimaux (40 mm Hg chez lHomme, 3 4 mm Hg chez les Poissons). Les pressions partielles de CO2 varient trop peu dans le liquide interne des animaux aquatiques pour servir de stimulus.
305

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130

La respiration lors de changements de milieu de vie

Les changes respiratoires sont fortement conditionns par la disponibilit en dioxygne du milieu. La fonction respiratoire des animaux est adapte cette disponibilit en dioxygne et ces adaptations sont encore plus marques pour les animaux qui vivent alternativement dans lair et dans leau. titre dillustration, nous prendrons deux exemples: la respiration des animaux de la zone intertidale et les transformations respiratoires lors de la mtamorphose des Amphibiens.

1. La respiration des animaux de la zone intertidale


Au niveau de la zone intertidale, ou zone de balancement des mares, les conditions sont tantt celle du milieu marin, tantt pratiquement celles du milieu terrestre. Le passage dun milieu lautre engendre des variations importantes et parfois trs rapides des facteurs cologiques abiotiques. a) Caractristiques physico-chimiques de la zone intertidale Durant la mare haute, les animaux subissent agitation, arrachement, chocs, courants de mare, turbidit, etc. Lors de la basse mer, la situation est plus complexe: durant lmersion, on note la disparition de leau permettant les changes respiratoires, de la pousse dArchimde, de la source de nourriture, du milieu permettant dliminer les dchets du mtabolisme azot, ou de vhiculer les gamtes ou les messages chimiques. De plus, lanimal subit une dessiccation par lair, des variations de temprature, un clairement violent, une salinit variable et lexposition aux prdateurs ariens ou amphibies; si le milieu aquatique subsiste (flaques, coulements), il y a confinement et des variations nycthmrales trs importantes de PO2, PCO2 et pH, si la vgtation est abondante (Algues). b) Adaptations anatomiques et mtaboliques des animaux de la zone intertidale La mare basse constitue donc, pour un grand nombre despces intertidales, une priode difficile. Diffrents exemples peuvent tre cits. Orchestia, le Talitre ou la Ligie ont en permanence une respiration arienne, avec des branchies ou des plopodes parois plus rigides que celles des espces aquatiques voisines. Chez les Littorines des hauts niveaux, la cavit pallale sert de poumon et la branchie prsente diffrents stades de rgression. Les Patelles sont galement capables de respiration arienne (pseudobranchies pallales). Chez les Balanes et la Moule, les valves sentrouvrent mare basse lorsque lair est suffisamment satur en vapeur deau et des changes respiratoires se produisent travers lensemble des tguments. La Blennie, comme le Priophtalme (Poisson de la mangrove), sont capables dune vritable respiration arienne, condition de pouvoir humecter rgulirement leurs branchies. Chez certains animaux (Arnicole, Moule), le mtabolisme devient anarobie, avec utilisation des rserves de glycogne, daspartate, et production de sous-produits acides (acides actique, propionique, succinique) qui sont limins pendant la mare haute (figure 1).

2. Transformation de la fonction respiratoire

lors de la mtamorphose chez les Amphibiens

Lors de la mtamorphose des Amphibiens, le passage du milieu aquatique au milieu terrestre est accompagn dimportantes transformations de lappareil respiratoire: disparition des branchies et mise en place dun appareil pulmonaire. La respiration cutane est cependant peu affecte par ces modifications et assure, durant cette priode, lessentiel des changes gazeux avec le milieu.
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Figure 1 volution du mtabolisme glucidique chez la Moule au cours dun cycle de mare

Une rorganisation de la circulation sanguine accompagne ces changements au niveau des arcs aortiques qui, notamment, sindividualisent et rgionalisent leur apport sanguin (arc 3 carotidien: tte et encphale; arc 4 systmique: troncs, membres; arc 6 pulmonaire: poumon, peau). Ces transformations affectent galement les rythrocytes qui changent de forme (moins volumineux) et les hmoglobines, qui sont totalement renouveles (figure 2B). Les diffrences constates entre les hmoglobines larvaires et celles des adultes se situent au niveau des seules globines, indiquant un changement dexpression gntique au cours de la mtamorphose, sous contrle des hormones thyrodiennes T3 et T4. Le changement de squences dtermine une diminution de laffinit du pigment (figure 2A). Cette diminution est mettre en relation avec le changement de milieu de vie (plus dO2 en milieu arien), tout comme le renforcement de leffet Bohr chez les adultes.

Figure 2 Courbes dafnit (A) et renouvellement des hmoglobines lors de la mtamorphose chez la Grenouille verte (B)
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EN CART

Le surfactant, un lm tensioactif particulier


sont en communication les unes avec les autres. Ainsi, les petites alvoles devraient se vider dans les grandes, ce qui rduirait le poumon un seul sac, inefficace en tant que surface dchange. Le surfactant, dont la tension superficielle varie en fonction de la surface compense cet effet. Dans les alvoles de grand diamtre, le surfactant tant tir, prsente une tension superficielle leve, ce qui augmente la pression interne. loppos, dans les alvoles de petit diamtre, la tension superficielle du surfactant est plus faible et la pression interne galement plus faible. Les pressions de lair dans ces deux types dalvoles sont donc, au moins partiellement, compenses et des alvoles de dimension diffrentes peuvent rester en communication entre elles. Paralllement cette fonction tensioactive, le surfactant intervient galement en tant quagent de dfense contre les micro-organismes. Le manque de surfactant est la cause du syndrome de dtresse respiratoire souvent observ chez les prmaturs. Ce dficit est d au manque de maturit du poumon, d la naissance prmature, et peut tre transitoirement compens par administration de surfactant exogne.

Le surfactant est secrt par les pneumocytes II des poumons de Mammifres. Il sagit dun complexe lipoprotique (phospholipide + protines) qui tapisse la surface interne des alvoles. Il est renouvel en permanence, sa demi-vie tant denviron une journe. Ses proprits tensioactives vitent le collapsus des alvoles alvolaires lors de lexpiration. En ralit, la tension superficielle exerce par ce film nest pas constante, contrairement un film aqueux contenant un mulsifiant. Dans le cas du surfactant, la tension superficielle exerce varie en fonction de la surface sur laquelle ce film stend (Figure 1B). Si lon assimile une alvole pulmonaire une bulle dair limite par un film tensioactif (bulle de savon), la pression exerce dans une telle bulle, est inversement proportionnelle son rayon (loi de Laplace): P = 4T/r (P = pression interne, T = tension superficielle, r = rayon de la bulle). Ceci signifie que la pression dans une bulle de petit diamtre est plus leve que dans une bulle de grand diamtre. Donc, si deux bulles de diamtres diffrents sont mises en communication, la petite se vide dans la grande, par simple gradient de pression (Figure 1A). Or, dans les poumons, les alvoles

Figure 1 A : Loi de Laplace sur des bulles de savon. B : Evolution de la tension superficielle du surfactant en fonction de sa surface dtalement

308

QCM
1 Les changes respiratoires correspondent : a. un rejet de CO2 et de dchets inorganiques b. un rejet de CO2 et un apport dO2 c. un apport dO2 et de N2 2 La respiration en milieu arien se fait: a. par diusion au travers du tgument b. toujours par des poumons c. souvent par des poumons d. par des branchies spcialises 3 La respiration en milieu aquatique se fait: a. gnralement par des branchies b. toujours par des poumons c. jamais par diusion tgumentaire 4 Les branchies sont des organes: a. que lon rencontre uniquement chez les invertbrs b. caractristiques des Poissons c. que lon rencontre chez la plupart des animaux aquatiques 5 La respiration pulmonaire: a. est spcique lHomme b. se rencontre chez la plupart des animaux terrestres c. est lunique mode de respiration rencontr en milieu terrestre 6 Les poumons des Oiseaux sont: a. identiques ceux des Mammifres b. mus par les mouvements de la cage thoracique c. constitus de rseaux tubulaires et non dalvoles 7 Les gaz respiratoires sont vhiculs dans lorganisme: a. uniquement par simple diusion b. uniquement combins des pigments respiratoires c. en partie sous forme dissoute, en partie combins des pigments respiratoires 8 Lhmoglobine est: a. une protine assurant le transport des hormones b. une protine assurant principalement le transport du dioxygne c. un phospholipide de la membrane des hmaties 9 Les changes respiratoires, chez les Mammifres, sont contrls: a. la fois par un centre autonome et par des rexes dpendants des taux de CO2 et dO2 sanguins b. uniquement par les taux de CO2 et dO2 sanguins c. uniquement le systme nerveux central 10 Au cours de la mtamorphose des Amphibiens: a. le systme dchanges respiratoires reste identique b. lhmoglobine est modie et diminue danit pour lO2 c. lhmoglobine est modie et augmente danit pour lO2

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QCM

Indiquez la rponse exacte.

Rponses

Rponses aux QCM

1-b Les changes respiratoires correspondent lentre dO2 et au rejet de CO2. Lazote, bien que plus important, en masse, dans latmosphre, na pas de rle respiratoire. 2c La respiration en milieu arien, se fait gnralement par des poumons, organes invagins vitant le desschement. Nanmoins, les Insectes respirent par des traches qui apportent lair jusquau niveau des cellules. 3a La respiration aquatique se fait gnralement par des branchies. Cependant, une partie non ngligeable des changes respiratoires peut se raliser au travers des tguments. 4c Les branchies sont des organes plus ou moins direncis, mais que lon rencontre chez la plupart des animaux aquatiques. 5b La respiration pulmonaire est le principal systme respiratoire rencontr chez les animaux terrestres. Nanmoins le systme trachen des Insectes assure les changes respiratoires chez ces animaux. 6c Les poumons des Oiseaux sont des poumons tubulaires. Lair y circule sous leet des mouvements de contraction des sacs ariens antrieurs et postrieurs. Il ny a pas de

mouvements de la cage thoracique qui est soude par le sternum (adaptation au vol). 7c Le CO2 est principalement vhicul, dans le sang, sous forme dissoute, tandis que lO2 est xe sur lhmoglobine. 8b Lhmoglobine est une protine, associe un groupement prosthtique, et contenue lintrieur des hmaties. Elle xe de manire rversible le dioxygne, mais ne peut, en aucun cas, xer des hormones. 9a Le rythme respiratoire, chez les Mammifres, est assur par un ensemble de structures nerveuses localises dans le bulbe rachidien et constituant les centres respiratoires. Leur activit est module par des rcepteurs priphriques sensibles, en particulier au CO2 ou au pH et provoquant des rponses rexes daugmentation ou de diminution du rythme. 10 b Au cours de la mtamorphose des Amphibiens, lhmoglobine change. Lhmoglobine adulte est moins afne pour le dioxygne que lhmoglobine du ttard. Le dioxygne est en eet plus concentr dans lair que dans leau. Avec une faible anit, lhmoglobine peut donc aisment se charger en dioxygne. Par ailleurs, cette baisse danit permet un relargage plus ecace au niveau des tissus.

310

LEXCRTIoN

3.6

P
Fiche 131 Les produits de lexcrtion azote

L A N

Fiche 132 Modalits de fonctionnement des appareils excrteurs Fiche 133 Principaux types dappareils excrteurs Fiche 134 Le rein des Mammifres: organe dexcrtion Fiche 135 Excrtion azote et milieu de vie

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Les produits de lexcrtion azote

Les processus dexcrtion runissent les moyens par lesquels lorganisme met hors circuit des substances nocives ou inutiles. Ces processus consistent souvent en un simple rejet, parfois en une limination prcde de diverses transformations, ou encore en une accumulation transitoire ou permanente dans des sites spcifiques. Ces excrtats sont essentiellement constitus de dchets du mtabolisme et sont donc reprsents par du CO2, de leau et des substances azotes. Lexcrtion du CO2 se fait par la respiration et celle de leau est essentiellement implique dans les processus dosmorgulation. Seule lexcrtion des dchets azots ncessite la mise en place de dispositifs spcifiques.

1. Les principaux dchets azots


Les mtabolites azots peuvent tre rpartis en trois grands groupes: les acides amins, lments constitutifs des protines qui sont dgrads en ammoniaque (NH3); les bases azotes lorigine des nuclotides et des acides nucliques, qui sont dgrades, soit en acide urique, soit en NH3; quelques substances spcifiques telles que les noyaux ttrapyrroliques des hmes dgrades en bilirubine, ou la cratine des cellules musculaires dgrade en cratinine (figure 1).

Figure 1 Principaux dchets azots

Lammoniaque provenant de la dgradation des acides amins est particulirement toxique. De ce fait, chez lHomme, il est vhicul dans le sang sous forme de glutamine et dalanine puis il est ensuite, soit limin au niveau rnal sous la forme dion ammonium (NH4+), soit dtoxifi dans le foie pour former de lure qui est ensuite limine au niveau rnal.

2. Catabolisme de lazote amin


a) Dgradation des acides amins Les acides amins sont dgrads, soit par une double transamination (dans lintestin, le foie et les muscles), soit par une transdsamination (dans les muscles et le foie). Dans les deux cas, la premire raction est une transamination permettant de transfrer un groupement -amin sur un -ctoglutarate pour former du glutamate. Dans le cas dune double transamination, la seconde transamination transfre le groupement NH2, soit sur du pyruvate, formant de lalanine (dans lintestin et les muscles), soit sur de loxaloactate, formant alors de laspartate (dans le foie). Lors de la transdsamination, la seconde raction est une dsamination oxydative produisant du NH3. Ce dernier, dans le foie, entre dans la formation de lure, et dans les muscles, est associ au glutamate pour former de la glutamine (figure 2).
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Figure 2 Dgradation des acides amins

Au niveau du rein, la glutamine libre successivement ses deux atomes dazote sous forme dion ammonium (NH4+), limin dans lurine. Cette dgradation se fait par une premire hydrolyse donnant du glutamate qui est ensuite dsamin oxydativement en -ctoglutarate. b) Urogense Chez de nombreux Vertbrs, une partie du NH3 produit par dgradation des acides amins, est dtoxifi sous forme dure. Celle-ci est synthtise dans les hpatocytes au cours du cycle de lure, ou cycle de lornithine, lequel mobilise des enzymes, la fois du cytosol et de la matrice mitochondriale (figure3).

Figure 3 Cycle de lure dans les hpatocytes

3. Catabolisme des nuclotides et de lhme


Chez les Mammifres, les nuclotides puriques sont tout dabord dgrads en bases libres (hypoxanthine et xanthine) qui sont ensuite transformes en acide urique. Certains organismes prolongent cette dgradation plus ou moins loin, jusqu former du NH3. Lazote des nuclotides pyrimidiques, quant lui, est limin sous forme de NH3. Lhme de lhmoglobine est dgrade dans le systme rticulo-endothlial sous forme dun ttrapyrrole linaire, la bilirubine, puis transporte dans le sang, lie de lalbumine, jusquau foie. ce niveau, cette dernire est transforme en pigments biliaires qui sont limins dans les fces ou, pour une faible partie, dans lurine.
Fiche 131

313

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132

Modalits de fonctionnement des appareils excrteurs

Mis part le cas, peu reprsent, des reins daccumulation (chloragocytes des Annlides, corps gras des Insectes), les dchets azots sont excrts hors de lorganisme grce des appareils excrteurs spcialiss. Ces appareils ralisent trois fonctions: une filtration du milieu intrieur, une rabsorption des substances qui ne doivent pas tre limines et une scrtion active de produits liminer. Ils sont gnralement constitus de tubules le long desquels se rpartissent ces diffrentes fonctions.

1. La ltration
La premire fonction des appareils excrteurs est de raliser une filtration des liquides internes. La nature du produit filtr dpend des organismes: lymphe interstitielle des Plathelminthes; plasma sanguin chez les Annlides et les Vertbrs; hmolymphe chez les Insectes. Le rsultat de cette filtration, qui sopre au dbut du tubule, constitue lultrafiltrat, ou urine primitive. Cette filtration se ralise sous leffet dune diffrence de pression entre le compartiment liquidien interne et le dbut du tubule. Afin de raliser cette diffrence de pression, diffrents mcanismes peuvent tre mis en jeu: une filtration par pression positive. Dans ce cas, la pression de filtration est exerce essentiellement par la pression sanguine. Lultrafiltrat peut alors tre form, soit dans le clome (Annlides, Lamproies), puis rcolt par un pavillon ouvert lentre du tubule, soit directement dans la rgion proximale du tubule (Vertbrs) (figure 1A); une filtration par pression ngative. Dans ce cas, la dpression est forme, dans la partie proximale du tubule par des mouvements ciliaires crant un mouvement des liquides tubulaires vers lextrieur. Cette dpression locale assure la filtration depuis le milieu intrieur, vers le milieu intratubulaire (figure 1B); une filtration par transport dions. Dans ce cas, des mcanismes actifs secrtent certains ions vers le compartiment intratubulaire, crant une diffrence de pression osmotique entre le milieu intrieur de lorganisme et la lumire du tubule. Leau et certains lments solubles traversent alors passivement la paroi du tubule sous leffet de cette diffrence de pression osmotique (figure 1C).

Fiche 134

2. Scrtion rabsorption
Le liquide filtr est ensuite modifi, par une rabsorption et/ou une scrtion de diffrentes substances. Ces phnomnes se produisent soit le long du tubule, soit dans des organes annexes situs plus en aval (vessie). Le rsultat final constitue lurine secondaire ou dfinitive. Les mcanismes de rabsorption permettent en particulier lorganisme dviter la perte de substances filtres, mais utiles, telles que leau ou le glucose. La scrtion active de certaines substances permet den augmenter le taux dpuration plasmatique. La simple filtration ne peut en effet pas assurer une limination totale dun compos, puisqu ce niveau il est toujours en quilibre osmotique entre le milieu intrieur et lultrafiltrat. Ces mcanismes de rabsorption et de scrtion sont des mcanismes actifs ncessitant de lnergie. titre dexemple, au niveau du rein des Mammifres, la glutamine forme dans le foie et le muscle partir de lammoniac, libre successivement ses deux atomes dazote sous forme dammoniac qui est limin dans lurine. Cette dgradation se fait par une premire hydrolyse donnant du glutamate qui est ensuite dsamin oxydativement en -ctoglutarate (figure 2). Les NH3 diffusent librement dans lurine o ils sont pigs par des ions H+, formant du NH4+ non diffusible.
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Figure 1 Principales modalits de ltration des appareils excrteurs

Figure 2 Formation de lammoniac dans les cellules du tube rnal


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133

Principaux types dappareils excrteurs

Fiche 132

Lexcrtion des produits azots est ralise par des structures spcifiques assurant une filtration du milieu intrieur, puis une rabsorption et une scrtion de diffrentes substances. Paralllement ces organes spcialiss (nphrons ou nphridies), diffrents dchets (pas ncessairement azots) peuvent tre limins par dautres organes (glandes sudoripares, branchies, glandes sel des Oiseaux et Reptiles marins, etc.).

1. Appareils excrteurs et clome


Le type dappareil excrteur volue en fonction de la prsence ou non du clome, et de son dveloppement. Ainsi, les protonphridies ne sont prsentes que chez les animaux aclomates, ou ayant un clome rduit (tableau 1). Les nphridies sont caractristiques des animaux ayant un clome bien dvelopp. Enfin, les nphrons sont prsents chez les Vertbrs et sont indpendants du clome.
Tableau 1 Types dappareils excrteurs en fonction du dveloppement du clome
Type de structure ltrante isoles Protonphridies groupes Mtanphridies Nphridies (clomoductes) Rein des Mollusques Organes massifs Glande coxale Rein cphalique Glandes antennaires ouverts Nphrons ferms Aglomruls Glomruls Organisation Cellules amme Nphridies solnocytes Groupe concern Rotifres, Plathelminthes Annlides Polychtes Annlides Mollusques Chlicrates Aptrygotes Crustacs Lamproie Hippocampe Vertbrs Indpendant du clome Rgression du clome Importance du clome Pas de clome Apparition du clome

2. Les protonphridies
Les protonphridies sont les organes excrteurs des Plathelminthes, des larves dAnnlides et de certains Mollusques. Ces structures simples sont constitues dun tube aveugle coiff dune cellule terminale, le cyrtocyte, dont les flagelles forment une flamme vibratile battant lintrieur dun canalicule limit de quelques cellules bordantes. La structure filtrante est forme par la lame basale et par les micro-espaces sparant le cyrtocyte des cellules bordantes. Les battements de la flamme vibratile produisent un courant de chasse du fluide contenu dans le canalicule, ce qui cre une dpression entre la lumire du canalicule et le milieu interstitiel (figure 1A). Cette dpression provoque un courant deau et de substances dissoutes vers la lumire du canalicule.

3. Les mtanphridies
Les mtanphridies des Annlides sont des tubes ouverts entre le clome et le milieu extrieur. Lextrmit interne dbouche dans la cavit clomique par un pavillon cili ou nphrostome, tandis que le pore nphridien est en position ventrale, la surface du corps (figure 1B).
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Figure 1 Protonphridie de Planaire (A) et mtanphridie de Nris (B)

La structure filtrante est constitue de capillaires fenestrs appliqus contre des podocytes de la paroi clomique, dont ils sont spars par une membrane basale. Lurine primitive filtre le liquide clomique sous leffet de la pression sanguine.

4. Les nphrons
Les nphrons se rencontrent chez les Vertbrs. Ce sont les lments constitutifs du rein, principal organe responsable de lexcrtion azote. Chez les embryons de Poissons et dAmphibiens, le nphron est form dun tube souvrant directement dans la cavit clomique par lintermdiaire dun pavillon cili (nphron ouvert). Ce type de structure peut tre rapproch des mtanphridies (figure 2A). Chez la plupart des Vertbrs, les nphrons sont glomruls (figure 2B). Ces glomrules constituent les structures filtrantes du nphron. Ils sont constitus dun ensemble de capillaires encapsuls dans lextrmit aveugle du tubule, la capsule de Bowman. Les autres segments du tubule assurent la rabsorption et la scrtion active de diffrentes substances.

Fiche 134

Figure 2 Deux types de nphrons

5. Les tubes de Malpighi


Les tubes de Malpighi sont caractristiques des Insectes. Lurine provient de la scrtion active dions (K+, Ca2+) et de petits soluts (urates, etc.) vers lintrieur du tubule. Leau et certains soluts sont alors entrans par gradient osmotique. Les tubes de Malpighi dbouchent dans le tube digestif la jonction entre le msentron et le proctodeum et lurine est alors mlange aux fces.
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134

Le rein des Mammifres: organe dexcrtion

Fiche 133

Le rein des Vertbrs, principal organe dexcrtion, est constitu dun ensemble dunits lmentaires, les nphrons. Lexcrtion sy fait par filtration du plasma, suivie de la rabsorption et de la scrtion de diffrentes substances. Chez les Mammifres, les variations de structure des nphrons de cet organe sont essentiellement lies au rle du rein dans la rgulation de la pression osmotique, et non son rle excrteur.

Fiche 91

1. Organisation gnrale du rein chez lHomme


Chez lHomme, les reins sont des organes pairs constitus chacun de plus dun million de nphrons. Chaque organe, en forme de C, est envelopp dune gaine conjonctive et constitu de deux parties, le cortex externe et la mdulla centrale. Les nphrons dbouchent dans le bassinet, lequel se prolonge par luretre. Les deux uretres se dversent dans la vessie prolonge ellemme par lurtre. Chaque rein est irrigu par une artre et une veine rnales (figure 1A et B).

Figure 1 Organisation gnrale du rein de lHomme


A: Place des reins dans lorganisme; B: Schma dun rein; C: Organisation du nphron

2. Le nphron
Chaque nphron est constitu dun tube repli dans lequel on peut distinguer plusieurs lments anatomiques. Le glomrule constitue la structure filtrante. Il est constitu dun bouquet de capillaires, le floculus, qui prolonge lartriole rnale affrente et est encapsul par lextrmit aveugle du tubule, la capsule de Bowman (figure 1C). Le feuillet interne de la capsule de Bowman est constitu de cellules possdant des prolongements en piliers, les podocytes qui sont en contact avec lendothlium fenestr du floculus. Le tubule proximal est constitu dun pithlium unistratifi, bord de microvillosits, tout dabord repli (tube contourn proximal), puis droit. Le tube proximal dbouche dans lanse de Henl de plus fin diamtre. Selon les nphrons, celle-ci est soit trs courte et droite (nphrons courts), soit replie en U et se prolongeant dans la rgion mdullaire du rein (nphrons longs). La partie terminale du nphron est forme du tube distal, tout dabord droit, puis contourn. Lpithlium du tube distal est unistratifi. Les nphrons dbouchent dans un tube collecteur qui lui-mme souvre sur le bassinet.
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3. La ltration glomrulaire
La formation de lurine commence par la filtration du plasma au travers de la lame basale du glomrule. Lurine primitive ainsi forme contient toutes les substances du plasma, except les protines, de masse molculaire trop leve ou retenues par leur charge lectrique. La filtration est due, pour lessentiel, la pression sanguine rgnant dans les capillaires. Cette pression doit nanmoins vaincre la pression hydrostatique qui rgne dans la capsule, et la pression collode osmotique due aux protines restes dans le compartiment plasmatique (figure 2). Le dbit de filtration glomrulaire est denviron 120 mL.min1 chez lHomme.

Figure 2 Filtration glomrulaire

4. Scrtion-rabsorption le long du tubule


Lurine primitive est ensuite profondment modifie lors de son passage le long du nphron. Certaines substances filtres sont en effet rabsorbes, totalement ou partiellement, tandis que dautres sont scrtes et non rabsorbes. Ainsi, par exemple, lure, synthtise au niveau du foie, est filtre et partiellement rabsorbe (40 50% dans le tube proximal et 10% dans le tube collecteur). Les urates sont galement rabsorbs le long du tubule, seuls 8% des urates filtrs tant excrts. loppos, la cratinine, provenant de la dgradation de la cratine musculaire, nest ni rabsorbe, ni secrte. Au niveau du tubule proximal, les soluts ainsi que certaines substances indispensables pour lorganisme (glucose, acides amins, lactate, pyruvate, etc.), sont rabsorbs grce un gradient transcellulaire de Na+ d lactivit dune pompe Na+/K+ ATPase, localise dans la membrane basolatrale des cellules (figure 3). Lanse de Henl et le tubule distal ont un rle essentiel dans la concentration de lurine et donc dans la rgulation de la pression osmotique du milieu intrieur. Le tubule distal rabsorbe du Na+ et scrte des ions K+ et H+, ces mouvements ioniques tant dus lactivit de la pompe Na+/K+ de la membrane basolatrale. Ces mouvements de Na+ sont contrls par laldostrone, tandis que les mouvements deau associs sont contrls par lhormone antidiurtique (ADH). Le tube collecteur, quant lui, scrte des ions H+, sous forme de NH4+.

Fiche 90

Figure 3 Mcanismes cellulaires de rabsorption au niveau des tubules proximal et distal


319

che

135

Excrtion azote et milieu de vie

Fiche 131

Les dchets azots du mtabolisme sont, pour lessentiel, composs dammoniac (NH3) et dacide urique. Le NH3 tant toxique, il doit soit tre limin rapidement soit tre dtoxifi. Cette dtoxification produit, selon les animaux, de lure ou de lacide urique. Le milieu de vie, ainsi que la place zoologique des animaux, interviennent sur les composs azots excrts.

1. Excrtion azote en milieu aquatique


Le milieu aquatique favorise llimination de composs solubles, ammoniac et ure. Lexcrtion azote sous forme de NH3 caractrise lammoniotlie. Elle se rencontre chez les Tlostens, de nombreux invertbrs aquatiques et les Isopodes terrestres (figure 1). Lexcrtion de lammoniac se fait par lensemble des surfaces dchanges avec le milieu extrieur, plus particulirement par les branchies, mais aussi au travers du tgument lorsque celui-ci est suffisamment fin. Une partie est galement limine par le rein. Cependant, lammoniotlie a un cot hydrique lev dans la mesure o lanimal doit liminer 500 mL deau pour liminer 1 gramme dazote. Chez les Tlostens, la dgradation des bases puriques conduit la formation dure qui est limine par le rein. Notons le cas des Slaciens chez qui lensemble des dchets azots est converti sous forme dure. Ces animaux, vivant en milieu marin, ont un taux sanguin dure lev qui leur permet dassurer leur osmorgulation en vitant les pertes deau par diffrence de pression osmotique entre le milieu intrieur et le milieu marin.

Figure 1 Formes dexcrtion azote dans le rgne animal


Les ches noires reprsentent la dgradation de lazote amin; les ches rouges, la dgradation de lazote purique. 320

2. Excrtion azote en milieu terrestre


En milieu terrestre, les dchets azots sont excrts, soit sous forme dure (urotlie), soit sous forme dacide urique (uricotlie). Lure est trs soluble dans leau et diffuse facilement dans les liquides internes. Cest un compos neutre, non toxique, qui peut tre accumul dans le sang, dans lurine ou dans les cellules. Il peut ainsi tre 50 fois plus concentr que le NH3. De plus, chaque molcule dure contient deux atomes dazote. Ces proprits permettent aux animaux urotles de limiter considrablement les pertes deau par rapport aux ammoniotles. La formation dure ncessite la prsence des enzymes du cycle de lure dans le foie. Elle est ensuite limine par le rein. Lurotlie est le mode dexcrtion de lensemble des composs azots chez les Amphibiens terrestres. Cest galement le mode dexcrtion des acides amins chez les Mammifres, les nuclotides puriques tant limins sous forme dacide urique chez les Primates et dallantone chez les autres Mammifres. Lacide urique est, loppos de lure et de lammoniac, trs peu soluble dans leau, mais il est non toxique. Il prcipite facilement et peut tre rejet hors de lorganisme sous forme solide. Luricotlie se rencontre chez les Oiseaux, les Insectes et certains Reptiles. Llimination hors de lorganisme, par des organes spcialiss (reins daccumulation, nphron, tube de Malpighi, etc.) se fait pratiquement sec. Ce mode dexcrtion prdomine chez les animaux confronts des problmes deau importants, ou de poids (adaptation au vol des Oiseaux).

3. Variations de lexcrtion
azote et changement de milieu
Lors de la mtamorphose des Amphibiens, lanimal passe dun stade larvaire aquatique un stade adulte terrestre. Ce changement de milieu de vie saccompagne de modifications importantes, en particulier des appareils respiratoire et excrteur. Le ttard dAmphibien est en effet ammoniotle, tandis que ladulte est urotle. Lors de la mtamorphose, les enzymes du cycle de lure apparaissent progressivement dans les hpatocytes. Paralllement, llimination branchiale et tgumentaire de lammoniac est remplace par une limination rnale et tgumentaire dure (figure 2).
Figure 2 volution de lexcrtion azote et des enzymes du cycle de lure lors de la mtamorphose des Amphibiens.
A: Ammoniotlie chez le ttard, urotlie chez ladulte. B: volution des taux dure et de NH3 sanguins lors de la mtamorphose. C: Apparition des enzymes du cycle de lure lors de la mtamorphose. 321

EN CART

La clairance rnale et hmodialyse


3. Signication des clairances naturelles
La rfrence aux clairances des substances telles que linuline ou le PAH, permettent de suivre le fonctionnement rnal. Ainsi, la clairance rnale du glucose, nulle chez le sujet sain, traduit sa rabsorption totale et son absence dans lurine. La valeur de 69,6 mLmin-1 de la clairance de lure signifie que, chaque minute, la moiti du volume plasmatique filtr (69,6 / 124,8) est nettoye de cette substance. La clairance de la cratinine, lgrement suprieure celle de linuline, indique que ce compos est faiblement scrt au niveau tubulaire.

Le fonctionnement rnal peut tre suivi, de faon non invasive, laide du traage de molcules spcifiques. Ainsi lpuration plasmatique, en particulier, peut tre analyse par la mesure la clairance et rnale.

1. Mesure de lpuration plasmatique


La clairance rnale dune substance X, mesure le volume, virtuel, de plasma totalement pur (clarifi) par unit de temps. Elle suit la formule: Cx = Xu Du / Xp dans laquelle Cx est la clairance de la substance X (mLmin-1), Xu est la concentration urinaire de X (mLmin-1), Xp est la concentration plasmatique de X (mLmin-1) et Du le dbit urinaire (mLmin-1). Ce concept na de sens que pour des substances naturellement prsentes dans lorganisme (glucose, ure, cratinine, etc.) ou injectes pour leurs proprits spcifiques. Cest le cas, par exemple, de linuline, glucide de rserve de certains vgtaux, dont on sait quelle est filtre par le glomrule, mais ne subit aucune rabsorption ou scrtion tubulaire. Ainsi par exemple, suite une injection intraveineuse dinuline, pour une concentration plasmatique constante de 0,004 mgmL-1, on mesure une concentration urinaire Iu de 0,3 mgmL-1 dans un litre durine recueilli en 10 heures (soit un dbit urinaire Du de 1,67 mLmin-1). La clairance de linuline Ci est donc de 0,3 1,67 / 0,004 = 125 mLmin-1, ce qui mesure le dbit de filtration glomrulaire.

4. Compenser une dcience rnale


En cas dinsuffisance rnale grave (infections, traumatisme, intoxication, etc.), le dbit de filtration glomrulaire chute et les dchets du mtabolisme azot saccumulent dans le sang. Cette accumulation provoque une acidification du plasma et un dsquilibre osmotique qui peuvent conduire au coma, voire la mort. Il est donc indispensable dpurer le plasma de faon artificielle. Deux techniques de dialyse artificielle sont actuellement utilises : lhmodialyse ou rein artificiel et la dialyse pritonale. La premire technique utilise un appareillage lourd constitu dun changeur reli au systme circulatoire du patient. Lchangeur proprement dit est constitu dune tubulure en membrane de cellophane dans laquelle circule le sang. Cette tubulure baigne dans une solution de dialyse dpourvue dure et de K+ et dune composition osmotique facilitant les changes. Ainsi, lure migre du plasma vers de liquide de dialyse, tandis que le glucose et les protons diffusent en sens inverse. La dialyse pritonale continue ambulatoire (DPCA) utilise le pritoine du patient comme surface de dialyse. Le dialysat est recueilli dans un sac plastique dissimul le long de la jambe. Ces techniques de dialyse ont permis de palier les dficits associs au dysfonctionnement rnal. Nanmoins, ces techniques sont lourdes et contraignantes. De plus, la dialyse artificielle est plus longue et moins efficace quune dialyse rnale naturelle. Ainsi un dialyseur artificiel pure 3,5 L de sang par heure alors que le rein traite plus de 70 L lheure. Le seul moyen efficace de soigner les patients atteints dinsuffisance rnale, est donc la transplantation dun rein.

2. Taux de ltration glomrulaire et dbit plasmatique rnal


Les clairances mesures, de diffrentes substances, dpendent des proprits de ces substances. Ainsi, la clairance de linuline, ni scrte, ni rabsorbe, traduit le dbit de plasma filtr, ou taux de filtration glomrulaire (TFG = 124,8 mLmin-1). loppos, la clairance de lacide para-aminohippurique (PAH), anion organique en partie filtr, non rabsorb, et dont la quantit plasmatique rsiduelle est entirement excrte, mesure le dbit plasmatique rnal (DPR = 585mLmin-1).

322

QCM
1 Les principaux dchets azots sont constitus: a dazote, acide urique et ammoniac b dammoniac, ure et acide urique c de monoxyde dazote, azote et ure 2 Chez les Mammifres, les bases puriques sont dgrades en: a acide urique b ure c ammoniac 3 Lure provient: a de la dgradation des glucides b de la dgradation des acides nucliques c de voies mtaboliques assurant la dtoxication de lammoniac 4 Lure est forme: a dans le foie b dans tous les tissus c dans le rein 5 Les appareils excrteurs des animaux fonctionnent par: a ltration puis rabsorption et scrtion b ltration uniquement c scrtion et rabsorption 6 Lunit anatomique et fonctionnelle du rein des Mammifres est constitue de: a nphridies b tubes de Malpighi c nphrons 7 Le glomrule du nphron des Vertbrs assure: a la scrtion de dirents composs azots b la ltration du plasma c llimination des composs toxiques 8 Dans le nphron, les protines plasmatiques: a franchissent la barrire de ltration puis sont rabsorbes b ne franchissent pas la barrire cause de leur charge ionique c ne franchissent pas la barrire cause de leur taille 9 Le glucose ltr au niveau du glomrule est rabsorb: a de faon passive le long du tubule b au niveau du tubule proximal c au niveau du tubule distal 10 Chez les animaux terrestres, les dchets azots sont constitus principalement: a dacide urique et/ou dure b dammoniac c dure

323

QCM

Indiquez la rponse exacte.

Rponses

Rponses aux QCM

1b La dgradation et la transformation des produits azots aboutissent la formation dammoniac, dacide urique ou dure, mais jamais dazote. Le monoxyde dazote est une molcule informative et non un dchet azot. 2a Chez les Mammifres, les bases puriques sont dgrades en acide urique. Certaines espces ammoniotles peuvent nanmoins dgrader les molcules intermdiaires en ammoniac. 3c Lure est un produit de dtoxication de lammoniac. Elle se forme chez les animaux ayant les enzymes ncessaires sa synthse. 4a Lure est synthtise uniquement dans le foie, les autres tissus ne possdant pas les enzymes ncessaires. 5a Quelque soit le moteur de la ltration, les appareils excrteurs ltrent tout dabord le plasma avant que certains produits soient rabsorbs ou scrts. Notons que dans le cas des tubes de Malpighi des Insectes ou des nphrons ferms de certains Vertbrs, le moteur de la ltration est ralis par un transport actif dions vers la lumire du tubule.

6c Le rein des Mammifres est constitu de nphrons. Les nphridies se rencontrent chez la plupart des invertbrs et les tubes de Malpighi sont caractristiques des Insectes. 7b Le glomrule est la rgion de ltration du nphron. Lurine primitive est ensuite traite par les autres parties du tubule. 8c Les protines plasmatiques ne peuvent normalement pas ltrer cause de leur taille. La prsence de protines dans lurine est rvlatrice de lsions de la barrire glomrulaire. 9b Le glucose est rabsorb, par co-transport de Na+ au niveau du tubule proximal. 10 a Les animaux terrestres ne peuvent liminer directement lammoniac (exception faite des Isopodes). Cette molcule tant peu soluble, ncessiterait eectivement une perte deau trop importante. Selon les espces, les dchets azots sont excrts sous forme dure et/ou dacide urique.

324

Partie 4

Fonctions de relation

Cellules de Purkinje du cervelet (M.O.) (Photo D. Richard)

MoLCULAIRES DE LA CoMMUNICATIoN INTERCELLULAIRE

BASES

4.1

P
Fiche 136 Les rcepteurs membranaires

L A N

Fiche 137 Les seconds messagers intracellulaires Fiche 138 Les protines G Fiche 139 Les rcepteurs cytoplasmiques Fiche 140 Rcepteurs nuclaires

607

che

136

Les rcepteurs membranaires

Les molcules informationnelles (neuromdiateurs, hormones et substances paracrines), agissent sur des rcepteurs spcifiques et dclenchent, par ce biais, diverses cascades de ractions biochimiques. Selon leur nature biochimique, ces substances agissent soit par fixation sur des rcepteurs membranaires, la molcule informationnelle restant dans le compartiment extracellulaire (messagers hydrophiles), soit par fixation sur des rcepteurs intracellulaires, la molcule pntrant alors dans la cellule cible (messagers lipophiles). Dans le cas dune action sur des rcepteurs membranaires, laction des molcules informatives peut se faire, soit directement (canaux ioniques, rcepteurs une hlice ), soit en mettant en jeu diffrentes molcules intermdiaires alors qualifies de seconds messagers.

1. Les rcepteurs canaux


Dans le cas des rcepteurs canaux, la fixation du neuromdiateur sur son rcepteur provoque un changement de conformation de ce dernier qui devient permable certains ions. Leffet principal est alors une modification de la diffrence de potentiel transmembranaire. Les rcepteurs nicotiniques lactylcholine constituent lun des exemples actuellement les mieux connus de ces molcules. Dun poids molculaire denviron 300000kDa, ce sont des pentamres contenant le canal ionique et sassociant en dimres par un pont disulfure (figure 1).

Figure 1 Rcepteur lactylcholine


A: Vue en coupe. B: Vue de dessus. C: Organisation structurale de lun des cinq domaines.

Lorganisation des sous-units est la mme pour tous les rcepteurs canaux: un grand domaine hydrophile NH2-terminal, extracellulaire, trois domaines transmembranaires en hlice , M1-M2-M3, un petit domaine hydrophile intracytoplasmique et un domaine terminal hydrophobe en hlice , M4: la partie extracellulaire des domaines transmembranaires M1 semble implique dans la liaison de lactylcholine et responsable de louverture-fermeture du canal; les domaines M2 des cinq sous-units, organiss autour dun axe de symtrie, constituent le canal ionique; la slection des ions est effectue par des anneaux dacides amins chargs ngativement (aspartate et glutamate) prsents aux deux extrmits des domaines M2. Une slection par la taille semble galement possible par lintermdiaire dun autre anneau polaire localis prs de lextrmit intracellulaire du canal. Dans certains cas (rcepteurs NMDA au glutamate), lion pour lequel le canal devient permable est le Ca2+. Lentre de ce dernier dans la cellule permet alors dactiver certaines enzymes intracellulaires, agissant en ce cas comme un second messager.
328

2. Les rcepteurs une hlice


Les rcepteurs une hlice sont mis en jeu en gnral par des cytokines, des facteurs de croissance ou encore certaines hormones telles que linsuline. La combinaison du rcepteur avec la molcule informative peut activer, selon la cellule cible, de multiples voies intracellulaires (figure 2): la stimulation en cascade de nombreuses molcules aux fonctions mitognes (RAF, MEK, MAPK), via une petite protine G, ras. lactivation denzymes et de transporteurs spcifiques; la stimulation dune phospholipase C (PLC) responsable de la transformation de phosphatidyl inositol membranaire (PI) en seconds messagers, IP3 et DAG; la stimulation dune PI3 kinase responsable de la formation de phosphatidyl inositol tri phosphate (PIP3), cofacteur potentiel denzymes membranaires; parfois (action des oncognes) la synthse de facteurs de croissance ou de rcepteurs ces derniers.
Fiche 138

Fiche 137

3. Les rcepteurs

sept hlices

Les rcepteurs membranaires sept hlices sont des glycoprotines monomriques sept hlices transmembranaires formant une fente centrale denviron 2 nm au fond de laquelle une poche hydrophobe constitue le site de reconnaissance du ligand. Ces protines, de 300 800 acides Figure 2 Diffrentes cascades dvnements mises en jeu amins, prsentent des sites de gly la suite de lactivation des rcepteurs une hlice cosylation dans la rgion NH2-terminale extracellulaire et des sites de phosphorylation dans la rgion COOH-terminale intracytoplasmique (figure 3). La troisime boucle intracytoplasmique, quant elle, est implique dans linteraction avec les protines G auxquelles ces rcepteurs sont toujours associs. Ces rcepteurs activent des protines G qui activent leur tour soit un canal ionique, soit une enzyme membranaire assurant le couplage avec des seconds messagers.

Figure 3 Organisation structurale des rcepteurs sept hlices


329

che

137

Les seconds messagers intracellulaires

Dans de nombreux cas, les neuromdiateurs, les hormones et les substances paracrines agissent sur des rcepteurs membranaires qui mettent ensuite en jeu une cascade dvnements biochimiques intracellulaires. Au cours de ces ractions, certaines molcules intermdiaires assurent la diffusion des informations dans lespace intracellulaire et sont qualifies pour cette raison de seconds messagers.

1. La diversit des seconds messagers


Fiche 138

Les seconds messagers intracellulaires sont gnralement mis en jeu par des protines G membranaires, elles-mmes associes des rcepteurs membranaires sept hlices . Ce sont de petites molcules diffusant facilement dans le compartiment intracellulaire: Adnosine Monophosphate cyclique (AMPc), Inositol tri-phosphate (IP3), Diacylglycrol (DAG), etc. a) LAMPc Ladnosine-monophosphate-cyclique, ou AMPc, provient de la conversion dATP sous leffet de ladnylyl-cyclase, et suite son activation par une protine G ayant fix un GTP (figure 1).
Figure 1 Formation dAMPc partir dATP, par action de ladnylyl-cyclase

LAMPc form active une protine kinase AMPc-dpendante (PKA), en dissociant les deux sous-units rgulatrices de cette molcule des deux units catalytiques qui peuvent alors phosphoryler certaines protines. Dans certains cas (rcepteurs adrnergiques ou certains rcepteurs muscariniques lactylcholine), la protine G implique est une protine inhibitrice Gi, dont lune des sous-units de constitution est diffrente. Leffet est alors inhibiteur de lactivit de ladnylyl-cyclase. b) Le systme IP3 DAG Dans le cas du systme Inositol tri-phosphate Diacylglycrol (IP3-DAG), la combinaison de la molcule informative avec son rcepteur, active, via une protineG, une phospholipaseC qui scinde le phosphatidyl-inositol (PI) membranaire (figure2A) en deux seconds messagers: linositol triphosphate (IP3) et le diacylglycrol (DAG) (Figure 2C).

Figure 2 A : Phosphatidyl-inositol et lieux daction des phospholipases C (PLC) et A2 (PLA2), B : Acide arachidonique constitutif de phospholipide membranaire C : Mcanismes daction de lIP3 et du DAG
330

LIP3 form est soluble et diffuse dans le compartiment cytoplasmique. Il se combine alors des rcepteurs localiss la surface du rticulum ou des mitochondries, provoquant la libration de Ca2+ de ces organites. Le Ca2+ libre vient ensuite se fixer sur la calmoduline, ce qui provoque lactivation dune protine kinase. Le DAG form est hydrophobe et reste incorpor la membrane. Il active une protine kinase C (PKC) qui provoque son tour la phosphorylation de diverses protines. c) La voie de lacide arachidonique Lacide arachidonique est un acide gras constitutif des phospholipides des membranes des neurones. Dans ce cas, la combinaison du neuromdiateur avec son rcepteur entrane lactivation dune phospholipase A2 qui provoque son tour la libration dacide arachidonique de la membrane (figure 2B). Ce second messager est mis en jeu, en particulier lors de laction postsynaptique du glutamate. d) Autres seconds messagers Paralllement aux exemples prcdemment dcrits, dautres molcules peuvent tre considres comme des seconds messagers: le Ca2+ peut tre considr, dans de nombreux cas, comme un second messager; le GMPc remplace parfois lAMPc, comme par exemple dans la rponse des rcepteurs rtiniens une stimulation lumineuse ; lADPc-Ribose est un activateur physiologique des rcepteurs musculaires la ryanodine; certains lipides membranaires tels que les cramides interviennent dans la diffrenciation et la prolifration cellulaires ainsi que dans le contrle de lapoptose.

Fiche 139

2. Un systme damplication du signal


Ces seconds messagers constituent des systmes damplification du signal. titre dexemple, la figure 3 schmatise laction des catcholamines sur un rcepteur membranaire. En fait, la combinaison hormone-rcepteur a pour effet dactiver une protine G membranaire qui active son tour une adnylyl-cyclase, laquelle induit la formation dun second messager: lAMPc. Ce dernier active une protine kinase A qui active une phosphorylase, qui assure lhydrolyse du glycogne en glucose.

Figure 3 Exemple deffet amplicateur des seconds messagers intracellulaires

On estime que chaque tape amplifie de environ 100 fois le signal situ en amont. Ainsi, dans lexemple ci-dessus, une seule molcule de noradrnaline suffit induire la formation de quelque 108molcules de glucose par dgradation du glycogne.
331

che

138

Les protines G

Les protines G se caractrisent par leur capacit changer du GDP (tat inactif de la molcule) avec du GTP (tat actif). On distingue deux grandes familles de protines G : les protines G htrotrimriques (constitues de trois sous units , et ) et les protines G monomriques ou petites protines G.

1. Les protines G htrotrimriques


Les protines G htrotrimriques sont constitues de trois sous-units: , et . Dun poids molculaire voisin de 100 kDa, elles sont localises prs de la face interne de la membrane et sont ancres dans cette dernire par lisoprnylation de la sous-unit (fixation dun rsidu granylgranyl 20 carbones sur une cystine en position C-terminale) et la myristoylation de la sous-unit (addition dun acide myristique 14 carbones sur une glycine en position N-terminale) (figure 1).

Figure 1 Schma structural dune protine G htrotrimrique

Quatre grandes familles de protines G sont actuellement dcrites, sur la base de leurs similarits entre les sous-units : Les protines G stimulatrices (Gs) qui activent ladnylyl cyclase. Les protines G inhibitrices (Gi) qui inhibent lactivit de ladnylyl cyclase ou augmentent lactivit de la phosphodiestrase, selon le cas. Les protines Gq qui augmentent lactivit de la phospholipase C (PLC). Les protines G12 qui activent lchangeur Na+/H+ ou la phospholipase D. Lors de lactivation du rcepteur par son ligand, le GDP port par la sous-unit est remplac par du GTP et la sous-unit se spare des sous-units - pour aller activer leffecteur. Lhydrolyse du GTP par lactivit ATPasique de la sous-unit permet la reformation du trimre et le retour ltat initial (figure 2).

2. Les petites protines G


Les petites protines G ont un poids molculaire faible (21 28 kDa). Elles sont fixes la membrane par un ancrage granylgranyl et leur cycle dactivation implique lchange GTP-GDP. Leur activation se fait par des protines de la famille des Guanine nucleotide releasing protein (GNRP), tandis que lhydrolyse du GTP (ncessaire au retour ltat inactif de la protine) se fait par une GTPase activation protein (GAP), les petites protines G tant dpourvues dactivit GTPasique
332

propre (figure 3). Ces petites protines G interviennent dans diffrents processus tels que : synthses protiques, endocytose, division cellulaire, trafic vsiculaire, etc. Leur activit est contrle par trois grandes classes de protines agissant sur lalternance entre la forme inactive, lie au GDP et la forme active: les facteurs dchanges nuclotidiques (GEF), qui stimulent la dissociation du GDP et active donc la protine G, les GTPase Activating Proteins (GAP), qui terminent le signal dactivation par lhydrolyse du GTP, et les Guanine Nucleotide Dissociation Inhibitors (GDI), qui dissocient certaines protines G en un lment membranaire et un autre cytoplasmique.

Figure 2 Cycle dactivation des protines G htrotrimriques

On dcrit actuellement cinq familles de ces petites protine G: Rab, implique dans le trafic vsiculaire; Rho, lie lorganisation du cytosquelette; Ran, localise dans le noyau; Arf, intervenant dans les processus dendo- et dexocytose et de trafic cellulaire; Ras, intervenant dans la cascade dvnements faisant suite lactivation des rcepteurs une hlice .

Figure 3 Cycle dactivation des petites protines G

333

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139

Les rcepteurs cytoplasmiques

Fiche 138

Les molcules informatives peuvent agir, soit en se fixant sur un rcepteur membranaire, soit aprs pntration dans le compartiment intracellulaire. Dans le cas dune fixation membranaire, des seconds messagers sont forms. Ces derniers peuvent agir soit en activant des ractions enzymatiques intra-cytoplasmiques (AMPc, DAG, acide arachidonique, etc.) soit en se fixant sur des rcepteurs spcifiques localiss, le plus souvent dans la membrane du rticulum. Dans le cas dune pntration intracellulaire du messager, ce dernier agit galement, soit sur des ractions enzymatiques, soit aprs fixation sur des rcepteurs intracellulaires.

1. Le rcepteur linositol tri-phosphate


Fiche 136

Linositol triphosphate (IP3) permet la libration du calcium intracellulaire stock dans des structures o le calcium est 10 10000 fois plus concentr que dans le cytoplasme (rticulum ou mitochondries). Il stimule un rcepteur spcifique coupl un canal calcique prsent sur la membrane de ces structures et indirectement contrl par les concentrations intracytoplasmiques de calcium et dATP. Le rcepteur lIP3 est une protine forme de quatre sous-units de 260kDa chacune, dont le fonctionnement dpend de lATP. Les six domaines transmembranaires contenant la partie canal des sous-units ont t localiss dans la rgion COOH-terminale. La principale partie (cytoplasmique) de la molcule possde un domaine de liaison NH2-terminal qui lie lIP3 et un domaine central de couplage avec le canal calcique (figure 1).

Figure 1 Schma du rcepteur lIP3

En se fixant sur son rcepteur, lIP3 provoque un changement conformationnel qui permet la libration du calcium stock, via le rcepteur canal. Le calcium libr provoque louverture des mmes rcepteurs canaux (mcanisme de coopration positive), amplifiant dautant la libration de calcium. Les concentrations en calcium continuent ainsi augmenter jusqu ce quelles activent la calmdine, protine membranaire de 15 kDa qui empche lemballement du systme. Par ailleurs, lorsque la concentration en calcium augmente dans la cellule, les ATPases dpendantes du calcium sont actives. Elles permettent la fois le retour du calcium vers ses lieux de stockage et une dpltion locale en ATP.
334

2. Le rcepteur la ryanodine
Les rcepteurs la ryanodine (RyR1 et RyR2) sont impliqus dans le couplage excitation-contraction des fibres musculaires stries et cardiaques. Le RyR est une molcule de plus de 400 kDa formant un ttramre larges domaines cytoplasmiques. Chaque molcule prsente six domaines intramembranaires en hlice et un domaine en hlice parallle la surface de la membrane. Une boucle intra-membranaire hydrophobe forme le canal calcique tandis que la large portion NH2terminale constitue la rgion du pied, visible en microscopie lectronique (figure 2).

Fiche 189

Figure 2 Rcepteur la ryanodine

Dans la fibre musculaire strie, certains rcepteurs RyR1 du rticulum sont mcaniquement coupls aux rcepteurs aux dihydropyridines (DHPR) de la membrane plasmique, lesquels sont sensibles aux variations de la diffrence de potentiel trans-membranaire. Lors dune dpolarisation, lactivation des rcepteurs DHPR provoque lactivation des rcepteurs RyR1 qui permettent alors la libration du Ca2+ stock dans le rticulum. Dautres rcepteurs RyR1 sont ensuite stimuls, soit par le changement de conformation des premiers, soit par le calcium libr ; processus qualifi de calcium induced-calcium release (figure 3A). Dans la fibre myocardique, il nexiste pas de couplage mcanique entre les rcepteurs DHPR membranaires et les rcepteurs RyR2 du rticulum. Lactivation se fait, dans ce cas, uniquement selon le processus de calcium induced-calcium release. Lamorage de ce processus se fait par pntration de calcium extra-cellulaire, suite louverture de canaux calciques tension-dpendants (figure 3B).

Fiche 144

Figure 3 Mise en jeu des rcepteurs la ryanodine dans la bre musculaire strie (A) et dans la bre cardiaque (B)
335

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140

Rcepteurs nuclaires

Fiche 154

De nombreux messagers, tels que les hormones strodes, le calcitriol, les hormones thyrodiennes et rtinodes, ainsi que divers molcules lipidiques, peuvent aisment traverser la membrane plasmique. Ils viennent agir ensuite directement sur des rcepteurs nuclaires, contrlant lexpression de gnes impliqus en particulier dans la reproduction, le dveloppement.

1. Structure des rcepteurs nuclaires


Les rcepteurs nuclaires constituent une superfamille de rcepteurs historiquement subdivise en deux groupes (figure 1). Les rcepteurs de type I subissent une translocation sous leffet de leur activation par le ligand spcifique et se lient, sous forme dhomodimres, deux demi-sites dADN constitus de squences identiques, mais inverses. Ces rgions de lADN constituent les lments de rponses lhormone (HRE pour hormone response element). Ce type de rcepteurs comprend les rcepteurs mis en jeu par les hormones strodes. Les rcepteurs de type II sont gnralement prsents dans les cellules cibles, indpendamment de la prsence du ligand. Ils sassocient en htrodimres avec un rcepteur aux rtinodes (RXR), sur des squences rptes, non inverses, dADN. Les rcepteurs aux hormones thyrodiennes, aux acides rtinoques et au calcitriol, appartiennent cette famille.

Figure 1 Organisation en homodimres des rcepteurs nuclaires de type I et en htrodimres des rcepteurs de type II

Les rcepteurs nuclaires ont un poids molculaire situ entre 40 et 100 kDa. Ils sont subdiviss en cinq six domaines (A, B, C, D, E et ventuellement F) (figure2). Deux de ces domaines ont t plus particulirement tudis : le domaine C (ou domaine DBD pour DNA binding domain) qui se fixe lADN et le domaine E (ou LDB pour ligand binding domain) sur lequel se fixe lhormone et qui assure la dimrisation du rcepteur. Au niveau du domaine C, la protine est replie, en deux rgions, par la prsence dun ion zinc (Zn) associ quatre cystines, formant une structure qualifie de doigts de zinc et assurant le lien avec la molcule dADN. Le domaine E (LDB) comprend 12 hlices et est repli en trois plans entre lesquels vient sinsrer le ligand. Lhlice H12 constitue le centre dactivation. De plus, ces protines possdent deux domaines dactivation, AF1 et AF2, appartenant respectivement aux domaines A/B et DBD. AF1 est un site dactivation indpendant du ligand, tandis quAF2 est ligand-dpendant.
336

Figure 2 Rcepteurs nuclaires


A: La chane protique est subdivise en cinq six domaines (A F). B: Reprsentation schmatique dun doigt de zinc.

2. Mode daction des rcepteurs nuclaires


Leffet activateur ou rpresseur des rcepteurs nuclaires est en fait li la prsence de facteurs cellulaires, qualifis de co-activateurs ou de co-rpresseurs selon leur fonction. Les co-rpresseurs sont associs aux rcepteurs de type II et possdent une activit de dsactylation des histones, ayant pour effet de consolider la structure en nuclosomes et donc dinhiber la transcription. Certains co-activateurs possdent une activit actyl-transfrase des histones, tandis que dautres facilitent le recrutement de facteurs de transcription gnraux. Ces protines rgulatrices agissent sur une portion du domaine LBD, qualifie de site dactivation 2 (AF2). Lactivation de ces molcules est elle-mme modifie par phosphorylations sous leffet de kinases cellulaires. Par ailleurs, elles participent de nombreuses interactions protineprotine et leur composition peut varier par mixage de diffrentes sous-units, en fonction des besoins des rcepteurs. La liaison initiale du ligand avec son rcepteur nuclaire provoque la dissociation des co-rpresseurs et le recrutement de co-activateurs. Ceci induit une activit actyl-transfrase des histones et une rupture de la structure nuclosomale locale. Les co-activateurs sont alors librs et les rcepteurs nuclaires recrutent un complexe protique de mdiation qui facilite lassemblage et la stabilisation des facteurs de transcription et de lARN polymrase II (figure3).
Figure3 Mode daction des rcepteurs nuclaires

Fiche 49

337

EN CART

La notion de communication
met de dcrire et de quantifier les informations changes entre individus ou entre cellules dun mme organisme.

Selon les Sciences de linformation et de la communication , la notion de communication est centre sur la transmission dinformations entre un metteur et un rcepteur.

1. Principes gnraux
Au sein du monde vivant, la communication peut tre observe et analyse la fois aux niveaux inter- et intra-organismes. Ainsi, lchelle des populations, les individus dune mme espce, ou despces diffrentes, communiquent entre eux afin dassurer diffrentes fonctions vitales telles que la recherche de partenaires, la dfense du territoire, lorganisation sociale, etc. A lchelle de lorganisme, le maintien dune activit coordonne ncessite le transfert continuel dinformations entre les diffrents organes et les cellules constitutives de ceux-ci. La figure 1 schmatise le concept fondamental de la thorie de linformation : un metteur assure le codage dune information, selon un certain code et partir dlments spcifiques. Il tablit ainsi un message qui est vhicul le long dun canal de transmission. Un systme de rception assure le dcodage du message qui peut alors tre interprt par lutilisateur, la condition que celui-ci connaisse les principes de codage. Par ailleurs, des perturbations peuvent altrer linformation en diffrents points de cette chane. Cette thorie, trs gnrale, est employe en technologie afin de dcrire et de quantifier les diffrents lments dun systme de transfert dinformations. En Biologie, elle per-

2. Application aux systmes biologiques: la communication intercellulaire


Au sein dun organisme, les systmes de communication intercellulaire (paracrine, endocrine et nerveux) peuvent tre assimils des systmes de transfert dinformations. Dans le cas du systme nerveux, par exemple, un stimulus adquat provoque linitiation de potentiels daction au niveau du segment initial dun neurone qui sont ensuite conduits le long de laxone avant de provoquer la libration de neuromdiateurs au niveau des synapses (figure 2). Le segment initial du neurone constitue donc lmetteur, lequel utilise pour code le potentiel daction et forme un message reprsent par la succession de ces potentiels daction. La membrane de la fibre nerveuse constitue le canal de transmission. Dans ce cas prcis, il y a transcodage au niveau de la synapse, la quantit de neuromdiateurs libre par cette dernire tant fonction de la frquence des potentiels daction. Le neurone suivant constitue llment rcepteur et voit son activit modifie en fonction des neuromdiateurs librs. Dans le cas des communications hormonale et paracrine, le message est reprsent par les substances chimiques libres, soit dans la circulation sanguine (hormones), soit dans le milieu intercellulaire (substances paracrines).

Figure 1 Principe de la communication

Figure 2 Communication nerveuse sous forme dune variation de la diffrence de potentiel transmembranaire (ddp), puis de potentiels daction et enfin de libration de neurotransmetteur

338

QCM
1 - Les rcepteurs membranaires: a ont des structures identiques b sont constitus de protines c forment des canaux transmembranaires 2 Les rcepteurs 7 hlices : a possdent uniquement 7 hlices intramembranaires b sont constitus de plusieurs monomres, formant des polymres c sont associs des protines G 3 Les seconds messagers intracellulaires: a transmettent linformation vers le cytosol ou les compartiments intracellulaires b jouent un rle damplication c sont constitus de protines 4 LAMPc : a provient de lATP , sous leet dune hydrolyse par ladnylyl cyclase b est noform dans la cellule partir dadnine et de ribose c agit sur des phosphorylase 5 Les protines G sont: a des polymres b associes la membrane par des chanes lipidiques c actives par remplacement du GDP en GTP 6 Les protines G htrotrimriques: a activent ladnylyl cyclase b sont soit inhibitrices, soit activatrices c sont constitues de 3 sous-units 7 Les rcepteurs cytoplasmiques sont: a gnralement associs la membrane du rticulum b sont localiss dans le cytosol c sont des glyco-lipides spciques 8 - Les rcepteurs la ryanodine: a - se trouvent dans toutes les cellules b sont des canaux calciques c sont mis en jeu uniquement par la ryanodine 9 Les rcepteurs nuclaires: a sont xs la membrane interne du noyau b sont des phospholipides c sassocient lADN aprs activation 10 - Les rcepteurs nuclaires sont activs par: a des seconds messagers intracellulaires b les hormones strodes uniquement c les hormones strodes et dautres hormones

339

QCM

Indiquez la ou les rponses exactes.

Rponses

Rponses aux QCM

1b Les rcepteurs membranaires sont des protines (ou des glycoprotines) de structure variable. Certains forment des canaux ioniques, dautres des sites de reconnaissance spciques de certaines substances. 2c Les rcepteurs 7 hlices sont des monomres associs des protines G. Les hlices sont intgres la membrane, tandis que dautres rgions se dploient dans le milieu intra-ou extra-cellulaire. 3 a et b Les seconds messagers sont forms ou librs, directement ou indirectement suite lactivation des rcepteurs membranaires et transmettent linformation vers les compartiments intracellulaires et le cytosol, jouant un rle damplication de la stimulation. Ce sont gnralement de petites molcules. 4a LAMPc provient de lATP, suite lhydrolyse et la cyclisation de cette molcule par ladnylyl cyclase membranaire. Il agit en tant que second messager. 5 b et c Les protines G peuvent tre soit htrotrimriques, soit monomriques (petites protines G). Elles sont toutes associes la membrane et actives par le remplacement du GDP par du GTP.

6 a, b et c Les protines G htrotrimriques sont constitues, comme leur nom lindique, de 3 sous-units, , et . Elles activent ladnylyl cyclase dans certains cas, mais peuvent aussi inhiber ou activer les molcules cibles, selon le cas. 7a Les rcepteurs cytoplasmiques sont gnralement associs la membrane du rticulum et non ltat libre dans le cytosol. Ce sont des protines polymriques et non des glyco-lipides. 8b Les rcepteurs la ryanodine sont spciques des bres musculaires stries (muscle squelettique et myocarde). Ils forment des canaux calciques dont louverture est provoque, soit par des rcepteurs aux dihydropyridines (DHPR), soit par le calcium. La ryanodine est un alcalode extrait de plante, qui a t utilis pour caractriser ce type de rcepteur. 9c Les rcepteurs nuclaires sont des protines libres et non xes. Suite leur activation, ils sassocient lADN par des rgions spciques (doigts de zinc, leucine zipper ou hlice-boucle-hlice). 10 c Les rcepteurs nuclaires de type I sont activs par les hormones strodes, tandis que les rcepteurs de type II sont activs par les hormones thyrodiennes, le calcitriol et les acides rtinoques. Ces rcepteurs ne sont pas stimuls par les seconds messagers intracellulaires.

340

LA

CoMMUNICATIoN NERVEUSE

4.2

P
Fiche 141 La cytologie du neurone

L A N

Fiche 142 Les cellules gliales Fiche 143 Les messages nerveux Fiche 144 Les bases ioniques du potentiel daction sodique Fiche 145 La transmission synaptique Fiche 146 Les principaux neuromdiateurs

Fiche 147 Les rcepteurs post-synaptiques des neuromdiateurs Fiche 148 La plasticit synaptique Fiche 149 Anatomie compare du systme nerveux Fiche 150 Lencphale des Vertbrs Fiche 151 Le systme neurovgtatif

607

che

141

La cytologie du neurone

Fiches 136 140

Ds les annes 1880, Ramon y Cajal montrait que les neurones sont des cellules indpendantes les unes des autres, possdant de nombreux prolongements qui peuvent parfois tre trs longs (plusieurs mtres). Les contacts assurant une communication entre ces cellules ont, par la suite, t qualifis de synapses.

1. Le corps cellulaire des neurones


Le corps cellulaire, souvent appel soma , contient le noyau et lessentiel du cytoplasme (figure1). Cest ce niveau que sont synthtiss les principaux constituants du neurone. On peut y observer lensemble des organites cellulaires communs toutes les cellules animales. Cependant, les neurones se caractrisent, en particulier, par limportance des lments appartenant au cytosquelette: microtubules, microfilaments et neurofilaments.

Fiche 9

Figure 1 Organisation schmatique dun neurone

2. Les prolongements cellulaires: dendrites et axones


Les prolongements, plus ou moins nombreux, qui mergent du corps cellulaire, assurent lessentiel des contacts avec les autres neurones. On subdivise gnralement ces prolongements en dendrites et axones (figure 1). Au plan anatomique, les dendrites se distinguent des axones par: la prsence dpines dendritiques constituant des structures membranaires de contacts synaptiques ; la diminution de leur diamtre depuis le corps cellulaire jusqu lextrmit ; la prsence de ribosomes libres permettant la synthse de protines. Gnralement, les prolongements dendritiques correspondent des rgions dintgration postsynaptique. Cependant, dans certains cas, les dendrites possdent des diffrenciations pr-synaptiques signifiant quelles peuvent transmettre directement une information vers dautres neurones. Les axones sont des prolongements lisses, ils ont un diamtre rgulier et sont dpourvus de ribosomes. Leur point dmergence au niveau du corps cellulaire a gnralement une forme conique et constitue le cne axonique. Laxone se divise souvent en collatrales plus ou moins nombreuses dont certaines viennent parfois r-innerver le corps cellulaire duquel il merge.
342

Laxone possde des systmes de transport permettant de vhiculer des substances depuis le corps cellulaire vers la terminaison axonique (transport antrograde) et inversement (transport rtrograde). Dans tous les cas, les substances sont incluses dans des vsicules qui sont elles-mmes transportes. Les systmes de transport antrograde assurent le transport de protines, denzymes de synthse des neurotransmetteurs, du prcurseur du neurotransmetteur lorsque celui-ci est un peptide, ou encore de mitochondries (figure 2). Le transport rtrograde permet, en particulier, dliminer les dchets produits au niveau synaptique par endocytose.

Fiche 145

Figure 2 Les deux principaux systmes de transport vsiculaire.


A: Transport antrograde rapide de vsicules, assur par une ATPase spcique : la kinsine. B: Transport rtrograde de corps pluri-vsiculaires, assur par une ATPase : la MAP1C (forme soluble de dynine).

3. Les synapses
Les principales structures caractristiques dune synapse sont : un espace synaptique denviron 10 50 nm de large ; la prsence de vsicules contenant un neuromdiateur dans la fibre nerveuse pr-synaptique ; des paississements de la membrane postsynaptique, tmoins dune densit leve en protines (rcepteurs aux neuromdiateurs) (figure 3). Il existe une grande diversit de synapses, la fois dans les structures anatomiques et dans les neuromdiateurs mis en jeu. Notons que les jonctions communicantes sont galement prsentes dans le systme nerveux.

Fiche 146

Figure 3 Schma dune synapse


343

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142

Les cellules gliales

Les cellules gliales constituent environ 90% du tissu nerveux. Elles occupent lespace laiss libre entre les neurones et participent la physiologie de ces derniers. Lensemble forme un tissu compact dans lequel les espaces intercellulaires sont denviron 20 nm. Les cellules gliales sont relies entre elles par des jonctions de type gap ou de type adhaerens. Chez les Vertbrs, on distingue diffrents types de cellules gliales localises dans le systme nerveux central et dans le systme nerveux priphrique.

1. Les cellules gliales du systme nerveux central


a) Les astrocytes Dorigine neuro-ectodermique, les astrocytes sont de petites cellules (6 11 m de diamtre) munies de nombreux prolongements ramifis et termines par des parties largies, les pieds astrocytaires (figure 1A). maturit, ces astrocytes se caractrisent par la prsence dune protine spcifique: la GFAP (Glial Fibrillary Acidic Protein).

Figure 1 Rle de barrire fonctionnelle (A) et rles mtaboliques (B) des astrocytes

Les jonctions entre astrocytes permettent une diffusion rapide des molcules dun poids molculaire infrieur 1 kDa: ions, nuclotides cycliques, IP3, glucose, etc. Les rles de ces cellules gliales sont trs diversifis: ils assurent le guidage mcanique des prolongements cellulaires lors de la migration neuronale; ils produisent des substances neurotrophiques telles que le NGF (Nerve Growth Factor), le GDNF (Glial-Derivated Nerve growth Factor) ou le BDNF (Brain-Derivated Nerve growth Factor); bien que non mylinisant eux-mmes, ils participent aux processus de mylinisation des fibres nerveuses; ils interviennent dans les fonctions immunitaires au sein du SNC en produisant, lors de ractions inflammatoires, de nombreuses cytokines et facteurs de croissance, ainsi quen participant la prsentation des antignes intra-crbraux; ils assurent le maintien du fonctionnement synaptique en participant lalimentation des neurones et la recapture des neuromdiateurs librs dans la fente synaptique. En effet, les astrocytes constituent le site primaire de capture du glucose ncessaire lactivit des neurones, grce la prsence des transporteurs de glucose GLUT-1 et GLUT-2 dans leur membrane (figure 1B);
344

ils constituent une barrire fonctionnelle entre le sang et les neurones, la barrire hmatoencphalique qui tapisse les parois des ventricules crbraux et du canal de lpendyme de la moelle pinire. Certaines de ces cellules bordent galement les capillaires sanguins des plexus chorodes, formant une barrire active de contrle entre le sang et le liquide cphalo-rachidien. b) Les oligodendrocytes Les oligodendrocytes se diffrencient tardivement au cours du dveloppement. Ils forment une gaine de myline autour de certains axones du systme nerveux central. Leurs corps cellulaires sont localiss au sein des faisceaux daxones et leurs expansions forment des languettes membranaires qui senroulent autour des axones, formant une gaine de myline (figure 2A). Ces segments myliniss ont une longueur denviron 1 mm et sont spars par des espaces o la membrane des axones est directement en contact avec le milieu extracellulaire: les nuds de Ranvier. Seules cellules du systme nerveux central riches en anhydrase carbonique, ils participent de faon privilgie la rgulation du pH extracellulaire. Par ailleurs, ils synthtisent et librent des molcules inhibitrices (protines NOGO) de la croissance axonale et interviennent ainsi dans ltablissement des limites substance grise substance blanche au sein du systme nerveux central. c) La microglie La microglie (environ 20% des cellules gliales centrales) est constitue de cellules gliales particulires, dorigine msodermique. Ces cellules, mobiles et trs polymorphes, possdent de nombreux marqueurs, ainsi que diverses proprits, comparables aux monocytes et aux macrophages priphriques. Elles participent au dveloppement, au processus de rparation et au remodelage du cerveau en dveloppement par limination axonale lors de lhistogense. Elles peuvent favoriser la survie ou la mort des neurones par la scrtion de facteurs de croissance et de cytokines (-FGF, NGF, IL1, IL6). Elles peuvent galement tre induites exprimer les antignes du CMH et devenir des cellules prsentatrices dantignes.

Fiche 195

2. Les cellules de Schwann du systme nerveux priphrique


La plupart des cellules de Schwann forment une gaine de myline autour de certains axones priphriques. Les cellules de Schwann mylinisantes forment une gaine de myline interrompue au niveau des nuds de Ranvier. Dans le cas de ces cellules, et contrairement aux oligodendrocytes, ce sont les cellules elles-mmes qui senroulent autour de laxone, une cellule de Schwann formant une gaine de myline autour dun seul axone (figure 2B).

Figure 2 Oligodendrocyte (A) et cellule de Schwann (B)

Fiche 144

Ces cellules jouent essentiellement un rle dans la conduction saltatoire des potentiels daction, mais peuvent galement intervenir dans la rgnrescence des fibres nerveuses priphriques la suite de lsions. Lors du dveloppement, ces cellules synthtisent des molcules de la matrice extracellulaire, des molcules dadhsion et des facteurs de croissance, fournissant un support trophique aux axones lors de la priode dapoptose.
345

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143

Les messages nerveux

Fiche 13

Les neurones sont des cellules spcialises dans la communication intercellulaire. Ils sont en effet susceptibles de coder un message, de le vhiculer et de le transmettre une cellule cible. En ralit, le neurone utilise plusieurs systmes de codage et de transfert de linformation, associs diffrentes rgions membranaires.

1. Le potentiel daction et le codage en frquence


a) Nature du potentiel daction Comme toute cellule vivante, la membrane des neurones est soumise en permanence une diffrence de potentiel (ddp), ou potentiel de repos, gnralement denviron 60mV. La dpolarisation rapide de la membrane dun axone provoque la formation dune variation de la ddp transmembranaire dintensit et de dure constante (env. 110 mV ; env. 2ms). Cette variation strotype due lexcitation du neurone est qualifie de potentiel daction (figure 1A).

Figure 1 Potentiel daction et codage en frquence


A: Potentiel daction obtenu par dpolarisation de la membrane. B: Frquence des potentiels daction dun mcano-rcepteur cutan en fonction de lintensit de stimulation (exprime en Newton (N)). C: Formation de lignes de courant lies la prsence dun potentiel daction en un point de la membrane.

Fiche 147

Le code utilis par le neurone, dans ce cas, est binaire (prsence ou absence dun potentiel daction). Linformation contenue dans le message est donc reprsente par la succession dans le temps des potentiels daction, cest--dire par leur frquence instantane (figure 1B). b) Conduction du potentiel daction Lors de lapparition dun potentiel daction en un point P de la membrane dun axone, des lignes de courant induites traversent les rgions voisines de celle-ci. Elles provoquent alors, dans ces rgions, la gense dun nouveau potentiel daction (figure1C). Le potentiel daction se rgnre ainsi progressivement le long de la membrane, donnant lillusion dune conduction du phnomne.

2. La libration de neuromdiateur, un codage en amplitude


Lextrmit des axones est diffrencie en une structure particulire, la synapse, qui libre un neuromdiateur (ou plusieurs) partir des vsicules synaptiques de stockage. Cette libration est produite par larrive, au niveau pr-synaptique, de potentiels daction, via lentre dions Ca2+.
346

La quantit de neuromdiateur qui est alors libre dans la fente synaptique est fonction de la frquence des potentiels daction en amont. Il se produit donc un changement du systme de codage informationnel ce niveau, linformation ntant plus code en frquence de potentiels daction mais en quantit de neuromdiateur libr.

Fiche 145

3. Action des neuromdiateurs et intgration des informations


Suite la fixation des neuromdiateurs sur la membrane postsynaptique, il se forme ce niveau des potentiels post-synaptiques qui envahissent alors, de faon purement lectrique, les surfaces membranaires avoisinantes. La cellule tant un milieu conducteur, ces courants lectriques se propagent dans lensemble du corps cellulaire et des dendrites proximales. ce niveau, linformation vhicule est donc lie lamplitude et la dure de ces variations de potentiel. Lintgration de toutes ces variations se produit en un point particulier, qualifi de site gnrateur, souvent localis au niveau du segment initial de laxone (figure 3). ce niveau apparat un potentiel gnrateur sur lequel se greffent des potentiels daction dont la frquence est proportionnelle lamplitude et la dure du potentiel gnrateur. Linformation est alors code Figure 2 Libration de neuromdiateur par la sous forme de frquence de potentiels daction. terminaison pr-synaptique

Fiche 146

Figure 3 Intgration dans le neurone et formation du potentiel daction au niveau du segment initial
347

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144

Les bases ioniques du potentiel daction sodique

Fiche 13

Fiche 180

La membrane plasmique de toutes les cellules est soumise une diffrence de potentiel (ddp), ou potentiel de repos. Les cellules excitables utilisent ce potentiel de repos de faon spcifique, en crant des variations particulires de potentiel damplitude constante: les potentiels daction. Ces potentiels daction ont des origines ioniques diffrentes selon les cellules et mettent en jeu, soit des ions Na+ et K+, soit des ions Ca2+ et K+. Les potentiels daction, supports de linformation sur les fibres nerveuses, sont associs des mouvements de Na+ et de K+ dus louverture de canaux spcifiques.

1. Mise en vidence du potentiel daction sodique


La figure 1 reprsente lenregistrement de la diffrence de potentiel (ddp) transmembranaire dun axone gant de Calmar la suite dune stimulation lectrique. Cette dernire constitue un artfact qui est suivi dun second phnomne apparaissant aprs un temps de latence de plusieurs millisecondes. Ce phnomne physiologique, ou potentiel daction, est la manifestation lectrique de lactivit nerveuse (linflux nerveux) et se caractrise par une amplitude denviron 110 mV et une dure denviron 2 ms.

Figure 1 Enregistrement du potentiel daction sur un axone gant de Calmar

2. Les courants ioniques du potentiel daction


La tension atteinte au sommet du potentiel daction correspond une ddp transmembranaire de +50 mV, ce qui est voisin du potentiel dquilibre de lion Na+. Ceci permet de supposer que le potentiel daction correspond une permabilit momentane de la membrane au Na+. Ainsi, la membrane du neurone qui, au repos, est fonctionnellement impermable au Na+, devient, au cours du potentiel daction, permable cet ion. En termes lectriques, la conductance au Na+ de la membrane augmente. Cependant, le retour rapide la valeur du potentiel de membrane laisse supposer que dautres mcanismes sont impliqus. Afin dtudier les variations de conductance de la membrane, Hodgkin et Huxley dvelopprent, dans les annes 1950, une technique particulire: le voltage clamp ou tension impose . Cette technique permet de mesurer lvolution des courants lectriques qui se produisent lors dune variation provoque de la ddp transmembranaire (figure 2A). Ainsi, par exemple, une tension impose de 0 mV fait apparatre, aprs un temps de latence, un courant constitu dune phase descendante suivie dune phase ascendante. Si lon admet que ces courants lectriques sont associs des mouvements de cations, cela signifie quil se produit tout dabord un courant dions entrant, puis un courant dions sortant. On sait dsormais que le courant entrant est d des mouvements dions Na+, tandis que le courant sortant est li des mouvements dions K+. Ces courants Na+ et K+ varient la fois en fonction de la ddp transmembranaire et du temps, ce qui permet de reconstituer lvolution des conductances ioniques correspondantes au cours dun potentiel daction (figure 2B).
348

Figure 2 A : volution des courants transmembranaires pour une tension impose de 0 mV, B : Reconstitution des conductances transmembranaires au cours dun potentiel daction

3. Structure molculaire des canaux Na+ et K+


Les mouvements ioniques qui se produisent au cours dun potentiel daction sont dus louverture de canaux spcifiques au Na+ et au K+. Louverture de ces canaux tant dclanche par des variations de la ddp transmembranaire, ils sont qualifis de canaux sensibles la tension. Le canal Na+ possde deux sites de dformation, lun dactivation, lautre dinactivation, tandis que le canal K+ ne possde quun seul site dactivation. Le canal sodique est constitu de quatre domaines, comportant chacun six hlices transmembranaires (figure 3). Trois des domaines ont un comportement identique et sont responsables de la phase dactivation du canal, tandis que le quatrime domaine est responsable de la phase dinactivation du canal. Chaque domaine possde deux tats conformationnels diffrents. Lorsque lun des domaines est ltat ferm , le canal est ferm. Ce dernier nest ouvert que lorsque les quatre domaines sont ltat ouvert . Sous leffet de la ddp de repos, les trois domaines dactivation sont ferms, seul le domaine dinactivation tant ouvert. Le canal est alors ferm. Lors dune dpolarisation de la membrane, les trois domaines dexcitation souvrent, puis le domaine dinactivation se ferme. La structure molculaire du canal K+ est comparable celle du canal Na+. Cependant, les quatre domaines du canal potassique sont identiques et souvrent ou se ferment donc en mme temps.

Figure 3 Structure du canal Na+ tension-dpendant, du potentiel daction


A: Vue en coupe. B: Vue de dessus. 349

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145

La transmission synaptique

Fiche 180

Les contacts assurant la communication entre les neurones ont t qualifis de synapse par Sherrington (1897). ce niveau, le neuromdiateur, stock dans les vsicules pr-synaptiques, est libr dans la fente synaptique lors dune dpolarisation locale. Il agit ensuite sur des rcepteurs post-synaptiques, provoquant une rponse spcifique de la cellule cible.

Fiche 141

1. Le dlai synaptique
Lune des synapses les mieux tudie est reprsente par la jonction neuro-musculaire entre un axone de motoneurone et une fibre musculaire strie. La stimulation exprimentale de laxone moteur provoque, dans la fibre musculaire, la formation dun potentiel daction, aprs une latence correspondant aux temps de conduction le long des fibres nerveuses et musculaires auxquels sajoutent 0,5 ms 1ms (figure 1). Ce dlai supplmentaire, qualifi dlai synaptique, est d la cascade des vnements chimiques qui se produisent au niveau de la synapse. En effet, dans un premier temps, la dpolarisation prsynaptique provoque louverture de canaux Ca2+ sensibles la tension. Cette entre de calcium provoque alors la libration du neuromdiateur contenu dans les vsicules, vers la fente synaptique. Le neuromdiateur diffuse ensuite vers les rcepteurs post-synaptiques o il se fixe sur des rcepteurs spcifiques, provoquant la rponse de la cellule cible. Le neuromdiateur est ensuite soit dgrad localement, soit repris par la terminaison pr-synaptique ou encore diffuse dans la circulation gnrale (figure 2A).

Figure 1 Mise en vidence du dlai synaptique

2. Libration du neuromdiateur
Le calcium qui pntre dans la terminaison pr-synaptique, suite la dpolarisation locale, permet la fois une migration et une exocytose des vsicules synaptiques (figure 2B). Une petite protine G (Rab 3A), fixant du GTP, est associe la membrane des vsicules. Le calcium permet lchange du GTP de cette molcule pour du GDP, autorisant du mme coup la migration de la vsicule vers la zone active de la membrane. La fixation et la fusion avec la membrane plasmique sont assures par linteraction de trois protines SNARE (SNAP receptor): la synaptobrvine vsiculaire, la syntaxine et la SNAP25 (Soluble NSF Attachement Protein NSF = N-ethylmaleimide Sensitive Factor) membranaires.
350

La membrane vsiculaire est ensuite reprise par endocytose et les protines tries et recycles, permettant de reformer des vsicules synaptiques fonctionnelles.

Fiche 138

Figure 2 A : Schma du fonctionnement synaptique, B : Fusion des vsicules synaptiques avec la membrane plasmique et libration du neuromdiateur

3. Action postsynaptique du neuromdiateur


Une fois libr, le neuromdiateur agit sur la membrane post-synaptique et provoque la rponse spcifique de la cellule cible correspondant, dans les cellules excitables, lapparition de courants ioniques transmembranaires locaux. Ces derniers provoquent la formation dune dpolarisation ou dune hyperpolarisation locale qualifies respectivement de potentiel post-synaptique excitateur (PPSE) ou de potentiel post-synaptique inhibiteur (PPSI). Ces courants ioniques post-synaptiques sexpliquent par louverture de canaux transmembranaires chimio-dpendants que lon classe en deux types principaux: Les rcepteurs ionotropiques pour lesquels le neuromdiateur se fixe sur une protine canal, provoquant une modification de sa conformation, le canal devenant alors permable certains ions. Les rcepteurs mtabotropiques pour lesquels le site de fixation du neuromdiateur est localis sur une protine diffrente de la protine canal. La modification de conformation de la protine rceptrice provoque lactivation dune protine G qui induit, dans une seconde tape, une succession dvnements mtaboliques, dont louverture dun canal ionique.

Fiche 147

4. Inactivation du neuromdiateur
Les mdiateurs chimiques ont une action fugace (de lordre de quelques millisecondes) due, en particulier, la prsence locale denzymes de dgradation. Ainsi par exemple, au niveau de la jonction neuromusculaire, une actylcholinestrase est localise sur la membrane postsynaptique. Ds que les molcules dactylcholine ont agi sur les rcepteurs postsynaptiques, elles sont dgrades par lactylcholinestrase prsente sur la membrane postsynaptique. Les systmes de dgradation peuvent galement tre constitus denzymes intracellulaires (intraneuronales ou intragliales) (par exemple: monoamines oxydases et SSAO de dgradation des catcholamines) ou encore de systmes de recapture au niveau de la membrane prsynaptique (exemple: inactivation des catcholamines).

Fiche 142

351

che

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Les principaux neuromdiateurs

Le concept de neuromdiateur date des travaux de Loewi et de Dale dans les annes 1920-1930. Selon Dale, un neuromdiateur est une substance chimique synthtise par le neurone pr-synaptique, libre lors dune stimulation pr-synaptique, rapidement dgrade par des enzymes localises au niveau post-synaptique et dont lapplication dans le milieu a les mmes effets post-synaptiques quune stimulation pr-synaptique. De plus, toujours selon Dale, un neurone possde un seul neuromdiateur. En ralit, on sait dsormais quil convient de moduler la plupart de ces principes.

1. Diversit des neuromdiateurs


Les neuromdiateurs sont gnralement classs en fonction de leur nature chimique (tableau1). La plupart sont communs lensemble du rgne animal.
Tableau 1 Principaux neuromdiateurs
Neuromdiateur Actylcholine (ACh) Prcurseurs Actyl coenzyme A + choline Principaux types de rcepteurs Nicotiniques (N1 - N2) Muscariniques (M1, M2, M3, M4, M5) Mcanisme daction postsynaptique Ionotropiques, canal cationique Mtabotropiques Principales fonctions physiologiques - Jonction neuro-musculaire; - Systme neurovgtatif; - Nombreux neurones du SNC

Acides Amins Acides Amins excitateurs Glutamate (Glu) Aspartate Glutamine Glucose via -ctoglutarate NMDA, AMPA, KA mGluR (3 sous-groupes) Ionotropiques, canal cationique Mtabotropiques - Excitation neuronale; - Modulations synaptiques

Acides amins inhibiteurs Acide Gamma Amino Butyrique (GABA) Glycine Monoamines Dopamine (DA) Noradrnaline (NA) Adrnaline (A) Histamine (H) Srotonine (5HT) ou 5 hydroxytryptamine Polypeptides Tachykinines (TK) dont Substance P (SP) Enkphalines Dynorphines Endorphines Acides amins Acides amins Acides amins Acides amins NK1, NK2, NK3 , , , , , Mtabotropiques Mtabotropiques Mtabotropiques Mtabotropiques - Neuromodulation - Douleur - id. enkphalines - id. enkphalines Tyrosine Dopamine Noradrnaline Histidine Tryptophane D1A, D1B, D2, D3, D4 1, 2 1, 2, 3 id. NA H1, H2, H3 5-HT3 5-HT1, 5-HT2, 5-HT4, 5-HT5, 5-HT6, 5-HT7 Mtabotropiques Mtabotropiques Mtabotropiques id. NA Mtabotropiques Ionotropique, canal cationique Mtabotropiques - Contrle de la motricit; - Cycle veille sommeil; - Systme orthosympathique - Systme tegmental latral - veil et attention - Sommeil et vigilance - motions Acide glutamique Srine GABA-A, GABA-C GABA-B Rcepteur la glycine Ionotropiques, canal chlore Mtabotropiques Ionotropique, canal chlore - Inhibition mlle - Neurones inhibiteurs du SNC

Neurotransmetteurs atypiques Endocannabinodes: Anandamide, 2-arachidonyl-glycrol NO ATP et Purines Lipides membra- CB1, CB2 naires Arginine ADP Pas de rcepteurs P2X P2Y, P1 Mtabotropiques - Rtrocontrle de lactivit prsynaptique, hippocampe et cervelet - Plasticit synaptique - Nombreuses synapses - Systme neurovgtatif

Action intracellulaire sur GMPc Ionotropiques, canal cationique Mtabotropiques

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Figure 1 Voies de synthse de quelques neuromdiateurs


A: Synthse de lactylcholine. B: Les endorphines (mots en rouge) proviennent de la coupure de protines synthtises dans le corps cellulaire du neurone. C: Synthse des catcholamines (mots en rouge), partir de la tyrosine. Notons que loctopamine se rencontre uniquement chez les invertbrs.

2. Synthse des neuromdiateurs


La plupart des neuromdiateurs sont synthtiss au niveau de la terminaison synaptique partir de prcurseurs qui peuvent tre, soit pomps activement au niveau de ces terminaisons, soit provenir du corps cellulaire via le transport axonal (figure 1). Les enzymes de synthse ncessaires sont elles-mmes synthtises dans le corps cellulaire et vhicules jusquau niveau des terminaisons. Les peptides, quant eux, sont synthtiss au niveau du corps cellulaire et vhiculs par le flux axonal antrograde.

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3. Dgradation des neuromdiateurs


Linactivation rapide des neuromdiateurs peut tre ralise selon diffrents processus. Dans le cas de lactylcholine (Ach), par exemple, lactylcholine estrase (AChE) localise dans la fente synaptique dgrade lACh en acide actique et en choline, lessentiel de cette dernire tant recapte par la terminaison pr-synaptique. Dans le cas des monoamines, le neuromdiateur lui-mme peut tre recapt activement par les terminaisons pr-synaptiques et par les cellules gliales, ou dgrad par des enzymes soit extracellulaires, soit intra-cellulaires. Linactivation des acides amins se fait essentiellement par recapture au niveau pr-synaptique et par les cellules gliales.

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Les rcepteurs post-synaptiques des neuromdiateurs

Une fois libr, le neuromdiateur se fixe sur la membrane post-synaptique, provoquant une rponse spcifique de la cellule cible. Les rcepteurs membranaires impliqus sont regroups en deux principaux types: les rcepteurs ionotropiques et les rcepteurs mtabotropiques.
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1. Les rcepteurs ionotropiques


Dans le cas des rcepteurs ionotropiques, le neuromdiateur se fixe sur un site spcifique dune protine canal. Cette fixation provoque une modification de la conformation de cette protine qui devient alors permable certains ions. Selon leur nature biochimique, on distingue actuellement trois types de rcepteurs ionotropiques. Les rcepteurs de la famille cys-loop sont constitus de cinq sous-units homologues comprenant chacune quatre domaines transmembranaires. Ils constituent soit des canaux permables aux cations (rcepteur nicotinique lAch, rcepteur 5HT3 la srotonine), soit des canaux permables aux anions (rcepteurs GABAA et GABAC au GABA, rcepteurs la glycine, etc.). Les rcepteurs au glutamate sont constitus de quatre sous-units homologues comprenant chacune trois domaines intra-membranaires. Le neuromdiateur se fixe entre deux domaines externes constitus par des replis des boucles protiques. Ces rcepteurs sont permables aux cations et sensibles au glutamate (rcepteurs NMDA, kanate et AMPA). Les rcepteurs lATP sont constitus de trois sous-units homologues comprenant chacune deux domaines intra-membranaires. Ce sont des rcepteurs cationiques, activs par lATP (Figure 1).

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Figure 1 Rcepteurs ionotropiques

Tous ces rcepteurs ionotropiques ont un dlai de rponse court (de lordre de la milliseconde) et interviennent dans le transfert dinformation entre neurones ou entre neurone et cellule cible.

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2. Les rcepteurs mtabotropiques


Dans le cas des rcepteurs mtabotropiques, le site de fixation du neuromdiateur est localis sur une protine diffrente de la protine canal. La modification de conformation de la protine rceptrice provoque lactivation dune protine G qui induit, dans une seconde tape, une succession dvnements mtaboliques (figure2). Ces rcepteurs sont des protines sept hlices transmembranaires, gnralement prsents dans la membrane sous forme dhomo- ou dhtro-oligomres. Les rcepteurs mtabotropiques peuvent avoir des actions variables, entranant un nombre de ractions en chane plus ou moins important: la protine G agit directement sur une protine canal (rcepteur muscarinique lAch, rcepteur 1 la noradrnaline) (figure 2A) ; lactivation de la protine rceptrice provoque la formation dun second messager intracellulaire qui son tour agit sur lactivation dune protine canal (rcepteurs la noradrnaline) (figure 2B) ; la suite de la formation dun second messager, ce dernier agit sur lexpression du gnome, inhibant ou activant la synthse de protines (rcepteurs la srotonine) (figure 2C). Compte tenu des cascades dvnements mises en jeu, les rponses la stimulation des rcepteurs mtabotropiques ont, dune part un temps de latence au minimum de lordre dune dizaine de millisecondes, et dautre part peuvent sexercer sur des dures trs longues. Ces rcepteurs ont donc un effet neuromodulateur qui peut tre rapproch de celui des hormones.
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Figure 2 Modes daction des rcepteurs mtabotropiques

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La plasticit synaptique

Lors de lembryogense, des synapses se forment, se modifient ou sont dtruites en permanence, preuve dune plasticit importante de ces lments. En fait, cette plasticit se maintient tout au long de la vie et constitue le support des processus adaptatifs du systme nerveux. Les changements qui soprent peuvent tre plus ou moins durables et sont en particulier responsables des capacits dapprentissage des animaux et de lHomme. Lhippocampe de lencphale des Mammifres est lun des modles biologiques au niveau desquels cette plasticit synaptique est la plus tudie.

1. Lhippocampe des Mammifres


Lhippocampe du cerveau des Mammifres est une structure du palopallium dont lorganisation anatomique est rptitive, et dans laquelle les rseaux nerveux prsentent une plasticit synaptique importante. Les informations parvenant lhippocampe proviennent du cortex entorhinal (voie perforante), du septum et de lhippocampe controlatral. Les deux principales voies de transfert de linformation, au sein de cette structure, sont les fibres moussues qui proviennent des cellules des grains et les collatrales de Schaeffer issues des cellules pyramidales de la rgion CA3 (figure 1).

2. La potentialisation long terme


La stimulation, par un seul choc lectrique, de la voie perforante induit la formation de potentiels post-synaptiques dans de nombreux neurones hippocampiques. Lorsquune telle stimulation est prcde, quelques secondes avant, dune stimulation prolonge haute frquence (quelques secondes), des mmes fibres de la voie perforante, les potentiels post-synaptiques sont alors amplifis. Ce phnomne, qui peut durer plusieurs minutes, a t qualifi de potentialisation long terme (PLT). Cette PLT peut en fait tre provoque, soit par une stimulation haute frquence de fibres provenant de la mme voie affrente, soit de celle de deux voies diffrentes. La PLT observe dans ce dernier cas est actuellement considre comme un modle cellulaire dapprentissage associatif. Les mcanismes cellulaires de ce phnomne sont lis aux proprits des rcepteurs au glutamate de la membrane postsynaptique des neurones hippocampiques. Ces neurones possdent deux types de rcepteurs au glutamate, des rcepteurs NMDA et des rcepteurs AMPA. Les premiers sont en fait bloqus par des ions magnsium fixs au niveau du canal. Le glutamate libr par la stimulation rptitive pr-synaptique a donc pour effet de stimuler, initialement, uniquement les rcepteurs postsynaptiques AMPA. Ces rcepteurs ionotropiques deviennent permables au Na+ et au K+, ce qui induit une dpolarisation de la membrane (figure 2A). Cette dpolarisation libre alors les ions Mg2+ des rcepteurs NMDA qui deviennent fonctionnels. Ces rcepteurs AMPA (rcepteurs ionotropiques permables au Ca2+) tant activs, il se produit une augmentation du flux entrant de Ca2+ (figure 2B). Cet ion agit alors en tant que second message et provoque une modification de la sensibilit post-synaptique qui peut durer plusieurs heures. Les modifications post-synaptiques provoquent galement la libration dacide arachidonique (AA), dont la concentration augmente dans la fente synaptique et qui agit alors sur llment prsynaptique en induisant une augmentation durable de la libration de neuromdiateur. En fait trois phases successives peuvent tre distingues, dnommes PLT1, PLT2 et PLT3: la PLT1 correspond aux phnomnes dcrit ci-dessus; la PLT2 est caractrise par la mise en jeux de seconds messagers DAG et IP3, ce qui augmente la libration de Ca2+ et a pour effet de prolonger les effets de la LTP1; la PLT3 augmente encore cette dure daction, le calcium agissant sur la calmoduline, laquelle intervient sur lexpression des gnes.

Fiche 147

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Figure 1 Organisation anatomique de lhippocampe

Ainsi, une activation prolonge de ces neurones peut provoquer la formation de nouvelles synapses fonctionnelles sur les lments pr- et post-synaptique, assurant une consolidation long terme de la transmission synaptique. Notons que la synchronisation entre les vnements pr- et post-synaptiques semble tre un lment essentiel ltablissement de ces processus.

Figure 2 Potentialisation long terme et rcepteurs au glutamate NMDA


A: Suite une stimulation unique, la libration de glutamate par le terminaison pr-synaptique provoque une dpolarisation via sa xation sur des rcepteurs AMPA. B: La dpolarisation post-synaptique libre le Mg2+ des canaux NMDA qui laissent alors entrer des ions Ca2+.

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Anatomie compare du systme nerveux

Lexcitabilit est une proprit gnrale lensemble des cellules vivantes. Il est donc difficile, en particulier chez les Protozoaires ou chez les Mtazoaires infrieurs, de caractriser de vritables cellules nerveuses. Des neurones parfaitement diffrencis et organiss en tissu nerveux napparaissent qu partir des Cnidaires. Au cours de lvolution, les neurones se condensent en centre nerveux plus ou moins complexes dans lesquels linformation sensorielle est traite et les programmes moteurs labors.

1. Des rseaux diffus la formation de ganglions segmentaires


Chez les Cnidaires, le tissu nerveux forme en gnral un rseau diffus. Ces animaux possdent divers types de rcepteurs (chmorcepteurs, photorcepteurs, mcanorcepteurs) et peuvent produire des mouvements coordonns (Mduse). Nanmoins il nexiste pas ici de systme nerveux central. Une telle organisation apparat avec les Plathelminthes chez lesquels se diffrencie une masse paire centrale, dans la rgion antrieure, constitue de la concentration de neurones et de laquelle partent deux connectifs qui se ramifient dans lensemble du corps (figure1). Chez les Annlides, une organisation mtamrique apparat dans laquelle chaque segment possde un ganglion nerveux. Dans la rgion antrieure, trois ganglions fusionnent pour former le ganglion crbrode ou cerveau. Ce cerveau, situ en position dorsale est connect la chane nerveuse ventrale par deux connectifs pri-sophagiens. Chaque ganglion segmentaire contient environ 1000neurones organiss en une masse nerveuse paire.

Fiches 23 et 30

Figure 1 Organisation des rseaux nerveux chez les Plathelminthes et les Annelides

2. Vers la formation dun cerveau


Chez les Arthropodes (figure 2A), apparat la fusion des ganglions mtamriques en des entits fonctionnelles coordonnant lactivit de la tte, du thorax et de labdomen. Chez les plus volus, la masse crbrale comprend des rgions individualises permettant des fonctions complexes comparables celles dveloppes chez les Vertbrs suprieurs (reprsentation de lespace, apprentissage, mmorisation, etc.). Chez les Mollusques, lorganisation du systme nerveux peut aller dun simple rseau comparable celui des Plathelminthes, jusqu une organisation trs complexe, comparable au cerveau des Vertbrs. Le systme nerveux central de ces espces est organis autour de cinq paires de ganglions (crbrode, buccal, pleural, pdieux et abdominal) lis entre eux par des commissures
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et des connectifs (figure 2B). Les activits comportementales que peuvent dvelopper ces animaux sont tout aussi varies que lest lorganisation du systme nerveux. Les Cphalopodes sont, par exemple, capables dapprentissage par imitation, cest--dire de reproduire ce quils ont pu voir faire par un congnre.

Figure 2 Organisation du systme nerveux central des Arthropodes et des Mollusques

3. Le systme nerveux central des Vertbrs


Le systme nerveux central des Vertbrs est organis partir dun tube nerveux dorsal duquel partent des nerfs innervant la priphrie. Au cours de lvolution, la partie antrieure du tube neural se dveloppe pour former lencphale, la rgion postrieure constituant la moelle pinire. Les neurones de ces structures se regroupent en noyaux contenant les corps cellulaires des neurones et leurs expansions dendritiques et axoniques. lobservation, ces rgions paraissent grises, par opposition aux rgions du systme nerveux ne comprenant que des fibres mylinises qui apparaissent blanches. Dans le cerveau, la substance grise est localise, soit en surface (cortex), soit en profondeur (noyaux profonds). loppos, dans la moelle pinire, la substance grise est centrale, les faisceaux de fibres tant localiss en priphrie. Lencphale des Vertbrs est subdivis en cinq vsicules : le tlencphale, le diencphale, le msencphale, le mtencphale et le mylencphale (figure 3). Seul le tlencphale est une structure paire. Ces vsicules, provenant du dveloppement du tube nerveux, sont toutes organises en tube, le tissu nerveux en constituant la paroi. Nanmoins, certaines comprennent des cavits de dimension plus ou moins importante constituant des ventricules.
Figure 3 Organisation de lencphale des Vertbrs
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Lencphale des Vertbrs

Fiche 149

Au plan phylogntique, lencphale des Vertbrs atteint son plein dveloppement chez les Mammifres, et en particulier chez les Primates. Lextension du cortex tlencphalique, en particulier, permet lmergence de fonctions cognitives complexes.

1. Formation de lencphale
Au cours du dveloppement du tube neural, la partie caudale conserve sa forme tubulaire et donne la moelle pinire organise autour du canal de lpendyme (figure 1A). Dans sa partie rostrale, le tube neural se diffrencie en trois, puis de cinq vsicules : mylencphale, mtencphale, msencphale, diencphale et tlencphale. Paralllement il se dforme en trois points de flexion, entre msencphale et rhombencphale, entre rhombencphale et moelle pinire, et au milieu du mtencphale. Le tlencphale se dveloppe de faon importante et vient recouvrir le diencphale et le msencphale. Ce grand mouvement enveloppant de la vsicule tlencphalique forme, chez lHomme, une structure en C caractristique (figure 1B).

Figure 1 paississement du tube neural et dveloppement du tlencphale


A: Stades trois et cinq vsicules. B: Coupe sagittale dencphale humain

2. Les cinq vsicules encphaliques


Les parois du tube neural sont, lorigine, subdivises selon laxe dorso-ventral, en quatre grandes rgions: le septum baso-mdian, le striatum baso-latral et le pallium dorsal, ce dernier tant lui mme subdivis en archipallium et palopallium (figure 2A). Selon les vsicules considres, le dveloppement de ces rgions et diffrent. a) Le mylencphale Le mylencphale, rgion la plus postrieure de lencphale, constitue le bulbe rachidien. Sa structure est proche de celle de la moelle pinire et quasi-identique chez tous les Vertbrs. Il contient, en particulier, les noyaux de nombreux nerfs crniens dont ceux du nerf X qui jouent un rle important dans diffrentes fonctions vgtatives: rythme cardiaque, rythme respiratoire, digestion (figure 2).

Fiche 51

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b) Le mtencphale Le plancher du mtencphale constitue le pont, tandis que le toit, plus dvelopp, constitue le cervelet. Cette dernire structure est implique la fois dans le contrle de lquilibre et dans la prparation ou llaboration du mouvement. Il est particulirement dvelopp chez les animaux se dplaant dans un espace trois dimensions (Poissons, Oiseaux), ainsi que chez les animaux l