ANATOMA Y FISIOLOGA

Gary A. Thibodeau, PhD Chancellor Emeritus and Professor Emeritus of Biology University of WisconsinRiver Falls River Falls, Wisconsin Kevin T. Patton, PhD

Professor of Life Sciences St. Charles Community College Cottleville, Missouri Adjunct Assistant Professor of Physiology St. Louis University Medical School St. Louis, Missouri Sexta edicin 9 !"!#"!$!%"&'("%

)msterdam *arcelona *ei+ing *oston Filadelfia Londres Madrid M,-ico Mil.n M/nich 0rlando 1ar2s Roma S2dney 3o4io 3oronto 5s una 6u7licaci8n

9ersi8n en es6a:ol de la %.a edici8n de la o7ra original en ingl,s Anatomy & Physiology Co6yright ; &$$ 7y Mos7y, <nc., an 5lsevier <m6rint Revisi8n= >ra. M.a ?es/s Fern.nde@ Ace:ero 5s6ecialista en Fisiolog2a y Anatom2a 1atol8gica Universidad Com6lutense de Madrid ; &$$ 5lsevier 5s6a:a, S.A. <nfanta Mercedes, 9$ " .a 6lanta &!$&$ Madrid, 5s6a:a An !"evier I#$rint

Foto%o$iar e" un de!ito. &Art. '() *. P.+ 1ara Bue e-istan li7ros es necesario el tra7a+o de un im6ortante colectivo Cautores, traductores, di7u+antes, correctores, im6resores, editoresDE. 5l 6rinci6al 7eneficiario de ese esfuer@o es

el lector Bue a6rovecha su contenido. Fuien fotoco6ia un li7ro, en las circunstancias 6revistas 6or la ley, delinBue y contri7uye a la GnoH e-istencia de nuevas ediciones. Adem.s, a corto 6la@o, encarece el 6recio de las ya e-istentes. 5ste li7ro est. legalmente 6rotegido 6or los derechos de 6ro6iedad intelectual. CualBuier uso, fuera de los l2mites esta7lecidos 6or la legislaci8n vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. 5sto se a6lica en 6articular a la re6roducci8n, fotoco6ia, traducci8n, gra7aci8n o cualBuier otro sistema de recu6eraci8n de almacena+e de informaci8n. <S*I edici8n original= 9 !"$"'&'"$' J!"J <S*I edici8n es6a:ola= 9 !"!#"!$!%"&'("% >e68sito legal= *. J&.%&& " &$$ 3raducci8n y 6roducci8n editorial= >ior4i Servicios <ntegrales de 5dici8n <m6reso en 5s6a:a 6or Krafos, S.A. Arte so7re 6a6el AD, -T N*IA La medicina es un .rea en constante evoluci8n. AunBue de7en seguirse unas 6recauciones de seguridad est.ndar, a medida Bue aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigaci8n 7.sica y cl2nica ha7r. Bue introducir cam7ios en los tratamientos y en los f.rmacos. 5n consecuencia, se recomienda a los lectores Bue analicen los /ltimos datos a6ortados 6or los fa7ricantes so7re cada f.rmaco 6ara com6ro7ar la dosis recomendada, la v2a y duraci8n de la administraci8n y las contraindicaciones. 5s res6onsa7ilidad ineludi7le del m,dico determinar la dosis y el tratamiento m.s indicado 6ara cada 6aciente en funci8n de su e-6eriencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ii los editores ni los directores asumen res6onsa7ilidad alguna 6or los da:os Bue 6udieran generarse a 6ersonas o 6ro6iedades como consecuencia del contenido de esta o7ra. 5L
5><30R

1reliminares Sobre !o" autore" *o!aboradore" -evi"ore"

Pr.!o/o ndi%e de %ontenido" *0DIGO D *OLO! %uer$o %o#o un todo

1NIDAD 1NO

Los cinco ca62tulos de la unidad J Gesta7lecen la escenaH 6ara estudiar la anatom2a y la fisiolog2a humanas. 1ro6orcionan la informaci8n unificadora necesaria 6ara com6render las Gcone-ionesH entre la estructura y la funci8n humanas y c8mo las estructuras anat8micas organi@adas de un determinado tama:o, configuraci8n, forma o situaci8n desarrollan funciones /nicas es6eciali@adas. 07s,rvese Bue la ilustraci8n elegida 6ara la introducci8n de esta unidad 6resenta al cuer6o, no como un monta+e de 6artes inde6endientes, sino como un todo integrado. 5n el ca62tulo J se 6resenta el conce6to de grados de organi@aci8n en el cuer6o y se introduce el tema unificador de la homeostasia 6ara e-6licar c8mo se logra y mantiene la interacci8n entre estructura y funci8n a los niveles Bu2mico, de organelas, celular, de te+idos, de 8rganos y sistemas, gracias a las fuer@as din.micas Bue se contrarrestan en el cuer6o. 5l material 6resentado en el ca62tulo & "*ases Bu2micas de la vida" ofrece una inter6retaci8n de las interacciones Bu2micas 7.sicas Bue influyen so7re el control, integraci8n y regulaci8n de estas fuer@as en eBuili7rio en todos los 8rganos del cuer6o. La unidad uno termina con informaci8n 7asada en los datos 7ioBu2micos y de organi@aci8n Bue se 6resentan en los dos 6rimeros ca62tulos. La estructura y la funci8n de las c,lulas, Bue se 6resentan en los ca62tulos ' y #, e-6lican 6or Bu, los fisi8logos afirman muchas veces Bue Gtodas las funciones org.nicas son funciones celularesH. 5n el ca62tulo ( se agru6an c,lulas similares en te+idos funcionantes. Los siguientes ca62tulos del te-to se centrar.n en los dem.s sistemas de 8rganos cor6orales.

*ONT MPLANDO

NFO21

GLO3AL

Antes de em6e@ar a leer esta introducci8n, 6ro7a7lemente ha dedicado unos minutos a ho+ear este li7ro. Iaturalmente, est. usted interesado en su curso so7re anatom2a y fisiolog2a humanas y Buer2a ver lo Bue hay m.s adelante. 1ero es m.s Bue todo eso. Realmente siente una intensa curiosidad acerca del cuer6o humano, acerca de usted mismo. 3odos tenemos el deseo de sa7er m.s acerca de c8mo est. constituido nuestro cuer6o y c8mo funciona cada una de sus 6artes. Sin em7argo, a diferencia

de otras muchas 6ersonas, usted tiene ahora la o6ortunidad de alcan@ar unos conocimientos so7re los 6rinci6ios cient2ficos Bue su7yacen la estructura y funci8n humanas. 5l conocimiento real de la naturale@a humana e-ige la ca6acidad de reconocer Glas 6artesH y Gel todoH al mismo tiem6o. Cuando ho+ea7a este li7ro 6or 6rimera ve@, contem6l8 6ro7a7lemente numerosas 6artes distintas del cuer6o. Algunas de ellas microsc86icas Ccomo las c,lulas muscularesE y otras enormes Ccomo los 7ra@os y las 6iernasE. Sin em7argo, al mirar estas 6artes, o7ten2a muy 6ocos conocimientos so7re c8mo tra7a+a7an +untas 6ara conseguir Bue usted se siente aBu2, est, vivo y res6irando y lea y com6renda estas 6ala7ras. 1iense en ello un momento. LFu, es necesario 6ara leer estas 6ala7ras y com6renderlasM 1odr2a em6e@ar 6ensando en el o+o. LC8mo tra7a+an +untas sus numerosas y com6licadas 6artes 6ara formar una imagenM Sin em7argo, el o+o no es el /nico 8rgano Bue est. utili@ando ahora mismo. LFu, hay de los huesos, articulaciones y m/sculos Bue est. em6leando 6ara su+etar el li7ro, volver las 6.ginas y mover los o+os a medida Bue recorren este 6.rrafoM Io olvidemos el sistema nervioso. 5l cere7ro, la m,dula y los nervios est.n reci7iendo informaci8n de los o+os, evalu.ndola y em6le.ndola 6ara coordinar los movimientos musculares. Los gara7atos Bue llamamos letras est.n siendo inter6retados cerca de la 6arte su6erior del cere7ro 6ara formar ideas com6le+as. 5n resumen, est. usted pensando so7re lo Bue lee. 1ero todav2a no hemos tratado de todo. LC8mo o7tiene usted la energ2a necesaria 6ara hacer funcionar los o+os, los m/sculos, el cere7ro o los nerviosM Las reacciones Bu2micas energ,ticas en el interior de cada c,lula de esos 8rganos 6recisan o-2geno y nutrientes, ca6turados 6or los 6ulmones y el sistema digestivo y li7erados 6or el cora@8n y los vasos. 5stas reacciones Bu2micas 6roducen desechos Bue son tratados 6or el h2gado, los ri:ones y otros 8rganos. 3odas estas funciones han de estar coordinadas, funci8n Bue reali@an la regulaci8n de los sistemas org.nicos, las hormonas, los nervios y otros mecanismos. A6render a nom7rar las distintas 6artes del cuer6o, a descri7ir con detalle su estructura y a e-6licar los mecanismos Bue constituyen la 7ase de sus funciones son eta6as esenciales Bue llevan a com6render el cuer6o humano. Sin em7argo, 6ara alcan@ar realmente ese o7+etivo ha de ser ca6a@ de reunir hechos aislados y conce6tos. 5n otras 6ala7ras, el conocimiento de la naturale@a de las 6artes del cuer6o aisladas carece de sentido si no sa7e 6or Bu, funcionan +untas en un ser humano vivo y completo. Son muchos los li7ros de te-to escritos como li7ros de consulta, 6or e+em6lo, las enciclo6edias. 0frecen una descri6ci8n detallada de la estructura y funci8n de cada una de las 6artes del cuer6o,

6or lo general en gru6os l8gicos, 6ero deteni,ndose rara ve@ en la contem6laci8n del ser humano com6leto. >e ah2 Bue en este li7ro hayamos incor6orado la idea del Gcuer6o como un todoH en nuestra e-6osici8n de cada uno de los temas 6rinci6ales. 5n las introducciones al ca62tulo y a la unidad, en 6.rrafos 6ro6ios de cada secci8n y en secciones concretas, 6r8-imas al final de muchos ca62tulos, hemos dado marcha atr.s en el tema e-6uesto y nos hemos vuelto a centrar en una imagen m.s am6lia. Confiamos en Bue nuestro 6lanteamiento acerca de nuestro Gcuer6o como un todoH le ayudar. a situar cada nuevo hecho o conce6to Bue a6renda en su lugar corres6ondiente dentro de un am6lio marco de conocimientos. 3am7i,n de7e com6render la im6ortancia de a6render con detalle ciertos hechos Bue, al 6rinci6io, 6arecen no tener valor 6r.ctico. Sin em7argo, cuando haya terminado de estudiar los muchos detalles Bue se tratan en este curso, ha7r. logrado tam7i,n un conocimiento m.s com6leto acerca de la naturale@a esencial del cuer6o humano.

El enfoque global.

LFu, necesita su cuer6o 6ara sentarse y leer estas 6ala7rasM La coordinaci8n de sus m/sculos, huesos y ligamentos es im6rescindi7le 6ara su+etar el li7ro entre las manos, 6ara sentarse sin caerse y 6ara mantener la ca7e@a y los o+os en

6osici8n. Su cere7ro y sus nervios 6rocesan la imagen de las 6ala7ras Bue se reci7e a trav,s de los o+os. Sus 8rganos digestivos 6ro6orcionan los nutrientes, y 6or tanto la energ2a, Bue reBuieren los m/sculos, los huesos, el cere7ro y otros 8rganos. Los sistemas urinario y res6iratorio eliminan los desechos Bue se 6roducen 6or esta conversi8n de alimentos en energ2a. Se 6uede o7servar Bue la sim6le lectura de este li7ro reBuiere el esfuer@o coordinado de casi todas las 6artes de su organismo. 5n esto consiste el enfoque global, en conocer cada una de las 6artes 6ara llegar a com6render, en un conte-to m.s am6lio, de Bu, manera funciona el organismo como un todo.

*APT1LO 4 Or/ani5a%i.n de! %uer$o *APT1LO ' 3a"e" 6u7#i%a" de !a vida *APT1LO 8 Anato#7a %e!u!ar *APT1LO 9 Fi"io!o/7a %e!u!ar *APT1LO : Te;ido" 1NIDAD DOS So$orte y #ovi#iento
5n los seis ca62tulos de la unidad & se descri7e la cu7ierta e-terior del cuer6o, as2 como los huesos, m/sculos y articulaciones del organismo. La 6iel Cy sus ane+osE se trata en el ca62tulo % como el 6rimer 8rgano a estudiar. 5n el ca62tulo Cte+idos esBuel,ticosE se ofrece informaci8n so7re los ti6os de te+idos esBuel,ticos, c8mo se forman, crecen y se re6aran cuando son lesionados, y c8mo funcionan. Los te+idos esBuel,ticos no s8lo sirven 6ara 6roteger y so6ortar las estructuras del cuer6o, sino tam7i,n como 6untos de almacenamiento de im6ortantes elementos minerales, vitales 6ara numerosas funciones org.nicas. La formaci8n de las c,lulas de la sangre se 6roduce tam7i,n en la m,dula 8sea ro+a de los huesos. Los 8rganos del sistema esBuel,tico, los huesos, se definen 6or su tama:o, su forma y marcadores es6eciali@ados y est.n organi@ados o agru6ados en sus 6rinci6ales divisiones en el ca62tulo !. 5l movimiento entre huesos se 6roduce en las articulaciones, Bue se clasifican en el ca62tulo 9 seg/n su estructura y su ca6acidad m8vil. La anatom2a de los 6rinci6ales gru6os de m/sculos y la fisiolog2a muscular se tratan en los ca62tulos J$ y JJ, res6ectivamente. La estructura microsc86ica y molecular de las c,lulas y te+idos musculares est.n en relaci8n con su funci8n, as2 como la estructura macrosc86ica de cada m/sculo y gru6o de m/sculos. 5l movimiento y la 6roducci8n de calor son las dos funciones m.s

im6ortantes del m/sculo. La e-6osici8n de los gru6os musculares en el ca62tulo J$ se centra en c8mo funcionan los m/sculos, c8mo se unen a los huesos, c8mo se denominan y c8mo se integra su funci8n con otros 8rganos del cuer6o.

*APT1LO < La $ie! y "u" ane=o" *APT1LO ( Te;ido" e"6ue!>ti%o" *APT1LO ? Si"te#a e"6ue!>ti%o *APT1LO @ Arti%u!a%ione" *APT1LO 4) #u"%u!ar *APT1LO 44 #u"%u!ar 1NIDAD T- S inte/ra%i.n Anato#7a de! "i"te#a Fi"io!o/7a de! "i"te#a *o#uni%a%i.n, %ontro! e

5n los ca62tulos de la unidad ' se e-6onen las estructuras anat8micas y los mecanismos funcionales Bue 6ermiten la comunicaci8n, el control y la integraci8n de las funciones cor6orales. 1ara mantener la homeostasia, el cuer6o de7e tener la ca6acidad de monitori@ar y res6onder luego convenientemente a los cam7ios Bue se 6rodu@can en el medio interno o en el e-terno. Los sistemas nervioso y endocrino a6ortan esta ca6acidad. La informaci8n originada en las terminaciones nerviosas sensitivas y Bue llega a com6le+os 8rganos sensoriales es6eciales, como el o+o, y a sim6les rece6tores locali@ados en la 6iel y otros te+idos cor6orales, a6orta al cuer6o la aferencia necesaria. <m6ulsos nerviosos Bue se trasladan r.6idamente, 6or medio de nervios, desde el enc,falo y la m,dula es6inal hasta los m/sculos y las gl.ndulas, inician la inmediata coordinaci8n y las res6uestas reguladoras. Mensa+eros Bu2micos de acci8n m.s lenta, hormonas 6roducidas 6or gl.ndulas endocrinas, sirven 6ara efectuar modificaciones a m.s largo 6la@o en las actividades fisiol8gicas a fin de mantener la homeostasia.

*APT1LO 4' nervio"o *APT1LO 48

*>!u!a" de! "i"te#a Si"te#a nervio"o %entra!

*APT1LO 49 $eriA>ri%o *APT1LO 4: *APT1LO 4<

Si"te#a nervio"o 0r/ano" de !o" "entido" Si"te#a endo%rino

1NIDAD *1AT-O Tran"$orte y deAen"a

Los ca62tulos de la unidad # tratan del trans6orte, de c8mo el cuer6o se defiende a s2 mismo y frente al estr,s. La sangre Cca6. J E se 6resenta como un te+ido l2Buido com6le+o Bue sirve 6ara trans6ortar los gases res6iratorios y los 6rinci6ales nutrientes celulares, as2 como 6ara retirar los 6roductos de desecho. Llena el sistema cardiovascular Cca6s. J! y J9E y se mueve 6or un camino cerrado o circuito de vasos, gracias a la acci8n de 7om7eo del cora@8n. Los elementos del sistema linf.tico Cca6. &$E ofrecen un camino a7ierto 6ara el retorno a la circulaci8n general de los l2Buidos y 6rote2nas de los es6acios intersticiales y las grasas a7sor7idas en el intestino. 5ste sistema tam7i,n 6artici6a en la inmunidad o resistencia a la enfermedad y en la retirada y destrucci8n de los hemat2es muertos. 5l sistema inmunitario se trata de una forma m.s am6lia en el ca62tulo &J. Los elementos de este sistema ofrecen un mecanismo de defensa de m/lti6les niveles en el Bue 6artici6an c,lulas fagocitarias y unas 6rote2nas es6eciali@adas, denominadas anti%uer$o". 5l estr,s, y la res6uesta frecuentemente inada6tada al mismo, se e-6onen en el ca62tulo &&.

*APT1LO 4( *APT1LO 4? %ardiova"%u!ar *APT1LO 4@ %ardiova"%u!ar *APT1LO ') *APT1LO '4 *APT1LO ''

San/re Anato#7a de! "i"te#a Fi"io!o/7a de! "i"te#a Si"te#a !inABti%o Si"te#a in#unitario "tr>"

1NIDAD *IN*O e=%re%i.n

-e"$ira%i.n, nutri%i.n y

Los ca62tulos incluidos en la Unidad ( tratan so7re la res6iraci8n, la digesti8n y el 6rocesado de los nutrientes, as2 como la e-creci8n de los desechos 6or el sistema urinario. La unidad finali@a con unos ca62tulos en los Bue se comenta el eBuili7rio acido7.sico, as2 como el Bue e-iste entre l2Buidos y electr8litos. 3odos los mecanismos de la homeostasia tienen como o7+etivo /ltimo mantener lo Bue se 6uede denominar Gconstancia din.micaH a nivel celular. 1or e+em6lo, aunBue en condiciones normales la cantidad de o-2geno y di8-ido de car7ono en la sangre no cam7ia mucho a lo largo del tiem6o, la cantidad de o-2geno y de di8-ido de car7ono Bue entran o salen de la sangre 6uede variar mucho con el e+ercicio. 5l a6orte de o-2geno y la eliminaci8n de di8-ido de car7ono y de otros desechos Bue resultan del meta7olismo de los nutrientes de7e ser mantenido en m.rgenes muy estrechos 6ara Bue la funci8n celular 6ermane@ca normal. 5l mantenimiento de la constancia din.mica de los l2Buidos y del eBuili7rio electrol2tico y del 7alance acido7.sico a nivel celular es fundamental 6ara so7revivir. 3odas las estructuras anat8micas y los mecanismos de control Bue se comentan en esta unidad se relacionan en un an.lisis final con la homeostasia celular.

*APT1LO '8 re"$iratorio *APT1LO '9 re"$iratorio *APT1LO ': di/e"tivo *APT1LO '< di/e"tivo *APT1LO '( *APT1LO '? *APT1LO '@ *APT1LO 8)

Anato#7a de! "i"te#a Fi"io!o/7a de! "i"te#a Anato#7a de! "i"te#a Fi"io!o/7a de! "i"te#a Nutri%i.n y #etabo!i"#o Si"te#a urinario 6ui!ibrio hidroe!e%tro!7ti%o 6ui!ibrio a%idobB"i%o

1NIDAD S IS -e$rodu%%i.n y de"arro!!o

Los ca62tulos de la unidad % tratan so7re la re6roducci8n humana, el crecimiento y el desarrollo, so7re la gen,tica y la herencia. Las estructuras anat8micas y los com6le+os mecanismos de control de los sistemas re6roductores masculino y femenino est.n dise:ados 6ara garanti@ar la su6ervivencia de la es6ecie humana. >ichos sistemas, tanto en el hom7re como en la mu+er, est.n estructural y funcionalmente ada6tados 6ara desarrollar la secuencia es6ec2fica de sucesos Bue 6ermiten la formaci8n del es6erma y los 8vulos, la fertili@aci8n, el desarrollo y el nacimiento de un nuevo ser. 5n el ca62tulo '' se detallan con gran e-actitud los cam7ios Bue tienen lugar desde el nacimiento hasta la muerte. 5l ca62tulo '# trata so7re la moderna gen,tica y la herencia.

*APT1LO 84 #a"%u!ino *APT1LO 8' Ae#enino *APT1LO 88 *APT1LO 89 A6,ndices

Si"te#a re$rodu%tor Si"te#a re$rodu%tor *re%i#iento y de"arro!!o Gen>ti%a y heren%ia

AN COD Gu7a rB$ida de! !en/ua;e de !a %ien%ia y !a #edi%ina GLOSA-IO

*APT1LO 4 Or/ani5a%i.n de! %uer$o L L NG1AE D LA *I N*IA

Anato#7a Nana, sin o noO tom a, corteP Anterior Nanter, delanteroP A$i%a! Napic, 6untaP

Auto$oye"i" Nauto, 6ro6ioO poiesis, ela7oraci8nP 3a"a! Nbas, 7ase, fundamentoP 3u%!e de %ontro! de retroa!i#enta%i.n *avidad abdo#ino$>!vi%a *avidad dor"a! Ndors, es6aldaP *avidad ventra! N!entr, a7domenP *>!u!a" Ncella, huecoP *entra! Ncentr, centroP *ontro! e=tr7n"e%o Nextr, fuera o a+enoO nseco, al ladoP *ontro! intra%e!u!ar Nintra, dentroP *ontro! intr7n"e%o Nintra, dentroO nseco, al ladoP *orti%a! Ncorti, cu7iertaP Di"ta! Ndista, distanteP $.ni#o" Nepo, 6or encimaO nimo, nom7reP Fi"io!o/7a Nphysios, funci8nO logos, estudio deP

Fi$.te"i" Nhipo, de7a+o deO tesis, lugar o 6ro6osici8nP Fo#eo"ta"ia Nhomeo, igualO estasia, Buedarse BuietoP InAerior Ninfer, m.s a7a+oP Latera! Nlater, ladoP Lu5 Media! Nmedia, centroP Medu!ar Metabo!i"#o Nmetabol, cam7ioO ismo, situaci8nP Or/ane!a" Nrgano, instrumentoO ela, 6eBue:oP Or/ani"#o Nrgano, instrumentoO ismo, situaci8nP 0r/ano Nrgano, instrumentoP Parieta! Nparie, 6aredP Pato!o/7a Npathos, enfermedadO logos, estudio deP PeriA>ri%o Nperi, alrededorO phera, l2miteP P!ano %orona! P!ano "a/ita!

Nsagitta, flechaP P!ano tran"ver"a! Ntrans, a trav,sP P!ano" %or$ora!e" Po"i%i.n anat.#i%a Nana, sin o noO tomo, corteP Po"terior Nposter, detr.sP ProAundo Pro=i#a! Nproxima, cercaP Punto de a;u"te -etroa!i#enta%i.n ne/ativa -etroa!i#enta%i.n $o"itiva Si#etr7a bi!atera! Nsim, uni8nO metr a, medidaO bi, dosO lateral, ladoP Si"te#a So#atoti$o Nsoma, cuer6oO "tipo, caracter2sticaP Su$erAi%ia! Nsuper, 6or encimaO fici, caraP Su$erior Nsuper, 6or encimaP Te;ido Teor7a %e!u!ar Ntheor, visi8nO cella, huecoP ,7"%era, vi"%era! N!isc, 8rgano internoP

L L NG1AE

LA M DI*INA

A/udo Ani#a!e" $ato/>ni%o" Npathos, enfermedadO gen, origenO ico, relacionado conP AtroAia Na, sinO trophos, nutrici8nP 3a%teria N6art2cula microsc86icaP *r.ni%o Nchronos, tiem6oO ico, relacionado conP nd>#i%o Nen, dentro deO demos, 6ersonasO ico, relacionado conP $id>#i%o Nepi, so7reO demos, 6ersonasO ico, relacionado conP $ide#io!o/7a Nepi, so7reO demos, 6ersonasO ico, relacionado conP tio!o/7a Netio, causaO logos, estudio deP Fi"io$ato!o/7a Nphysios, funci8nO pathos, enfermedadO logos, estudio deP Fon/o" Idio$Bti%o Nidio, 6eculiarO pathos, enfermedadP In%uba%i.n Nin, enO cuba, acostadoO cin, estadoP Pande#ia Npan, todosO demos, 6ersonasO ico, relacionado conP Pato/enia Npathos, enfermedadO genesis, origenP

Pri.n Nt,rmino formado a 6artir de Q6art2cula infecciosa de origen 6roteicoQP Proto5oo" Nproto, 6rimeroO "oon, animalP -e#i"i.n Nre, volver aO mis, enviarO sion, estadoP Si/no" S7ndro#e Nsin, unidoO drome, cursoP S7nto#a" Nsin, unidoO toma, incidenciaP Tran"#i"ib!e ,iru" NvenenoP 5st. usted a 6unto de iniciar el estudio de una de las estructuras m.s 6rodigiosas de la naturale@a= el cuer6o humano. La anato#7a y la Ai"io!o/7a son ramas de la 7iolog2a Bue tratan la forma y las funciones del cuer6o. La anatom2a es el estudio de la estructura cor6oral, mientras Bue la fisiolog2a trata la funci8n del cuer6o, so7re c8mo las diversas 6artes del cuer6o mantienen la vida. A medida Bue vaya conociendo la 6lena interde6endencia de la estructura y la funci8n en el cuer6o humano, ir. transform.ndose, en un sentido muy real, en el su+eto de sus 6ro6ios estudios. <nde6endientemente de su cam6o de estudio o de los o7+etivos de su futura es6ecialidad, la adBuisici8n o la utili@aci8n de los conocimientos so7re la estructura y funciones de su 6ro6io cuer6o le 6ermitir.n vivir una vida m.s inteligente, com6rometida y sana en esta ,6oca tan consciente de la ciencia. 5l estudio de la anatom2a y la fisiolog2a le 6ro6orcionar. unos conocimientos /nicos y fascinantes so7re s2 mismo y le 6ermitir. desarrollar una 6artici6aci8n m.s activa y consciente en la toma de decisiones acerca de su salud 6ersonal. Si su meta es una carrera relacionada con la salud o el desarrollo de una actividad atl,tica, el estudio de la anatom2a y de la fisiolog2a adBuiere un significado a/n mayor. Le 6ro6orcionar. las 7ases necesarias 6ara com6render los cursos 6rofesionales y las ciencias cl2nicas.

*I N*IA Y SO*I DAD

Lo Bue va a leer en esta o7ra se encuentra en el conte-to de un cam6o m.s e-tenso de conocimiento, denominado ciencia. La ciencia es un ti6o de conocimiento Bue trata de com6render la naturale@a de una forma l8gica y racional. Usando o7servaciones detalladas y 6rue7as en,rgicas, o experimentos, los cient2ficos generan una idea o hi$.te"i" hasta Bue consiguen llegar a una conclusi8n ra@ona7le. Los e-6erimentos rigurosos Bue eliminan cualBuier influencia o sesgo no relacionado de forma directa con lo Bue se est. estudiando se llaman e-6erimentos controlados. Si los resultados de estas o7servaciones y e-6erimentos son re6roduci7les, se 6uede com6ro7ar la hi68tesis y al final incluso llegar a tener confian@a suficiente en el conce6to 6ara llamarla teor a. Las teor2as en las cuales los cient2ficos muestran un nivel de confian@a inusualmente alto se llaman a veces leyes. Los e-6erimentos 6ueden demostrar la falsedad de una hi68tesis, resultado Bue suele mover a la generaci8n de nuevas hi68tesis Bue se anali@an. La figura J"J muestra resumidos algunos de los conce6tos 7.sicos de c8mo se desarrollan los nuevos 6rinci6ios cient2ficos. Como se 6uede ver, la ciencia es un 6roceso din.mico Bue cada ve@ se acerca m.s a la verdad de la naturale@a, incluida la naturale@a del cuer6o humano. La ciencia no es una serie de hechos inamovi7les, como muchas 6ersonas de nuestra cultura asumen. 3am7i,n nos gustar2a a6rovechar la ocasi8n 6ara destacar el conte-to social y cultural de la ciencia Bue se muestran en este li7ro. Los cient2ficos dirigen el 6roceso de la ciencia, 6ero nuestra cultura condiciona el ti6o de 6reguntas Bue nos 6lanteamos so7re la naturale@a y la forma en la Bue tratamos de darles res6uesta. 1or e+em6lo, la a6ertura de cad#!eres Ccuer6os muertosE humanos no ha sido una actividad ace6ta7le 6ara todas las culturas. 5n nuestros d2as tenemos Bue afrontar un de7ate cultural so7re la ace6ta7ilidad del uso de animales vivos 6ara los e-6erimentos cient2ficos. Como nuestra cultura no ace6ta la mayor2a de los e-6erimentos con 6ersonas vivas, hasta ahora hemos reali@ado las 6rue7as en animales 6arecidos al hom7re. >e hecho, la mayor 6arte de las teor2as Bue se 6resentan en esta o7ra se 7asan en e-6erimentos con animalesO sin em7argo, las influencias culturales est.n moviendo a muchos cient2ficos en direcciones e-6erimentales Bue no ha7r2an seguido en caso de no e-istir.

Fi/ura 4G4

El mtodo cientfico.

5ste diagrama de flu+o resume el cl.sico ideal de c8mo se desarrollan los 6rinci6ios nuevos de la ciencia. Las o7servaciones iniciales o resultados de otros e-6erimentos 6ueden llevar a la formaci8n de una nueva hi68tesis. Conforme

se reali@an m.s estudios 6ara eliminar influencias e-ternas o sesgos y asegurarse de Bue los resultados son constantes, los cient2ficos em6ie@an a tener m.s confian@a en el 6rinci6io y lo llaman teor2a o ley. >el mismo modo, la ciencia influye so7re la cultura. Los recientes avances en los conocimientos so7re los genes humanos y los avances tecnol8gicos en nuestra ca6acidad de utili@ar te+idos de em7riones humanos 6ara el tratamiento de algunas enfermedades devastadoras han generado un de7ate so7re lo Bue nuestra cultura define como ser humano. Cuando usted estudie los conce6tos Bue se 6resentan en esta o7ra, de7er. recordar Bue no son inamovi7les. La ciencia es un con+unto de ideas y 6rocesos Bue cam7ia con ra6ide@ y Bue no s8lo se ve influido 6or los sesgos de nuestra cultura, sino Bue tam7i,n afecta a nuestra conciencia cultural de lo Bue somos. Antes de em6e@ar con este ca62tulo, t8mese un instante 6ara conectarse a la red y visitar la 6.gina htt6=RRno7el6ri@e.orgRmedicine. 5n ella encontrar. un listado de la mayor 6arte de los 6remios Io7el del /ltimo siglo en el .rea denominada 6or el comit, Io7el Gmedicina o fisiolog2aH. LCu.ntas mu+eres hayM Cuando las encuentre, Lest.n al 6rinci6io o al final de la listaM LCree Bue este hecho indica un cam7io del esBuema cultural de la cienciaM Mire los cientos de descu7rimientos Bue motivaron la concesi8n de estos 6remios. LCree Bue estos descu7rimientos han afectado a nuestra culturaM

ANATOMA Y FISIOLOGA Anato#7a

La anatom2a se define muchas veces como el estudio de la estructura de un organismo y de la relaci8n entre sus 6artes. La 6ala7ra anatom2a se deriva de dos 6ala7ras griegas Cana, Garri7aH y temos o tomos, GcortarHE. Los estudiantes de anatom2a todav2a a6renden la estructura del cuer6o humano cort.ndolo literalmente en tro@os. 5ste 6roceso, denominado diseccin, sigue siendo una t,cnica im6ortante Bue se utili@a 6ara aislar y estudiar los elementos estructurales o 6artes del cuer6o humano. La biolog a se define como el estudio de la vida. 3anto la anatom2a como la fisiolog2a son divisiones de ese enorme terreno de investigaci8n. <gual Bue la 7iolog2a se 6uede dividir en cam6os concretos de estudio, otro tanto se 6uede hacer con la anatom2a y la fisiolog2a. 1or e+em6lo, el t,rmino anatom a macroscpica se utili@a 6ara referirse al estudio de las 6artes del cuer6o visi7les a sim6le vista. Antes de la a6arici8n del microsco6io, los anatomistas ten2an Bue estudiar la estructura humana utili@ando /nicamente los o+os durante la disecci8n. 5stos 6rimeros

anatomistas s8lo 6od2an hacer un e-amen macroscpico o de la totalidad, como se muestra en la figura J"&. Con el uso de los modernos microsco6ios, muchos anatomistas actuales se es6eciali@an en anatom a microscpica, Bue consiste en el estudio de las c,lulas, llamado citolog a, y de los te+idos, denominado histolog a. 0tras ramas de la anatom2a son el estudio del crecimiento y el desarrollo humanos Canatom a del desarrolloE o el estudio de las estructuras org.nicas enfermas Canatom a patolgicaE. 5n los siguientes ca62tulos, usted estudiar. el cuer6o 6or sistemas, 6roceso denominado anatom a sistem#tica. Los sistemas son gru6os de 8rganos con una funci8n com/n, como los huesos en el sistema esBuel,tico y los m/sculos en el sistema muscular.

Fi"io!o/7a
La fisiolog2a es la ciencia Bue trata de las funciones del organismo vivo y de sus 6artes. 5ste t,rmino es una com7inaci8n de dos t,rminos griegos Cphysis, Gnaturale@aH, y logos, Gciencia o estudioHE. 5n 6ala7ras sim6les, lo Bue nos ayuda a com6render c8mo funciona el cuer6o es el estudio de la fisiolog2a. Mediante la e-6erimentaci8n activa, los fisi8logos tratan de descu7rir y com6render el funcionamiento del cuer6o, los intrincados sistemas de control y los mecanismos reguladores Bue 6ermiten Bue act/e y so7reviva en un am7iente muchas veces hostil. Como disci6lina cient2fica, la fisiolog2a 6uede dividirse de acuerdo con= JE el ti6o de organismo im6licado, como la fisiolog2a humana o la fisiolog2a vegetalO &E el nivel de organi@aci8n estudiado, como la fisiolog2a molecular o celular, o 'E el estudio de una funci8n es6ec2fica o sist$mica, como la neurofisiolog2a, la fisiolog2a de la res6iraci8n o la fisiolog2a cardiovascular. 5n los siguientes ca62tulos estudiaremos la anatom2a y la fisiolog2a 6or 8rganos concretos. 5sta unidad comien@a con una visi8n general del cuer6o como un todo. 5n ca62tulos 6osteriores, el cuer6o ser. disecado y estudiado, tanto estructural Canatom2aE como funcionalmente Cfisiolog2aE, en Gniveles de organi@aci8nH, de modo Bue las 6artes Bue lo com6onen se 6uedan com6render con m.s facilidad y luego Genca+arseH en un todo vivo y com6leto. 5l conocimiento de la anatom2a y de la fisiolog2a es lo Bue nos 6ermite com6render c8mo via+an los im6ulsos nerviosos de una 6arte a otra del cuer6o, c8mo se contraen los m/sculos, c8mo se 6uede transformar la energ2a luminosa en im.genes visuales, c8mo res6iramos, digerimos los alimentos, nos re6roducimos, eliminamos los desechos, notamos los cam7ios a nuestro alrededor e incluso c8mo 6ensamos y ra@onamos.

Fi/ura 4G' Anatoma macroscpica.

5ste famoso gra7ado en madera de una disecci8n macrosc86ica a6arece en el 6rimer te-to de anatom2a del mundo, %e Corporis &umani 'abrica (Sobre la estructura del cuerpo humano) en J(#'. Re6resenta al autor de esta o7ra, 9esalio, Bue se considera el fundador de la anatom2a moderna. 5l cuer6o Bue se diseca se denomina cad#!er.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. >escri7a c8mo desarrolla la ciencia los 6rinci6ios nuevos. '. >efina anatom2a y fisiolog2a.

8. Relacione las tres formas en las Bue se 6uede dividir la fisiolog2a como disci6lina cient2fica. 9. LFu, nom7re se utili@a 6ara descri7ir el estudio del cuer6o Bue considera los gru6os de 8rganos con una funci8n com/nM

L L NG1AE

LA *I N*IA Y LA M DI*INA

1uede Bue usted se haya dado cuenta de Bue muchos t,rminos cient2ficos, como anatom2a y fisiolog2a, est.n constituidos 6or 6ala7ras de origen distinto del ingl,s. Muchos de estos t,rminos constituyen el e+e central del lengua+e em6leado 6ara comunicar ideas en medicina y ciencia. A6render ciencia de7e em6e@ar, 6or tanto, con el a6rendi@a+e de un voca7ulario nuevo, igual Bue sucede cuando em6ie@a a ha7lar otro idioma cuando visita una nueva regi8n del 6laneta. 1ara ayudarle a a6render el voca7ulario de la anatom2a y la fisiolog2a, hemos ela7orado una serie de herramientas /tiles 6ara usted. >entro de cada ca62tulo encontrar. listas de t,rminos nuevos, denominadas El lenguaje de la ciencia y El lenguaje de la medicina, en las Bue se recoge en negrita el t,rmino Bue usted a6rende en ese ca62tulo. Cada t,rmino se acom6a:a de una lista con las 6artes del mismo Cy sus significadosE. Cerca del 6rinci6io del li7ro se incluye una secci8n es6ecial Bue se 6uede se6arar so7re el Lengua+e de la Ciencia y la Medicina. */sBuela y arr.nBuela del li7ro. Cuando haya terminado de leer este ca62tulo, le sugerimos Bue revise de forma r.6ida las 6istas 6ara el a6rendi@a+e y utili@aci8n del lengua+e cient2fico. >es6u,s utilice este a6,ndice como marcador de li7ros 6orBue as2 tendr. a mano una lista mane+a7le con las 6artes de la 6ala7ra m.s em6leadas a su alcance. 9er. Bue la mayor 6arte de los t,rminos cient2ficos est.n constituidos 6or 6artes de 6ala7ras de origen latino o griego. 5sto se de7e a Bue la mayor 6arte de los cient2ficos m.s antiguos se e-6resa7an en uno de estos dos idiomas, 6orBue era el 6rimer lengua+e e-tran+ero Bue sol2an a6render las 6ersonas educadas. 0tros idiomas, como el alem.n, el franc,s o el +a6on,s, tam7i,n han originado 6arte de algunos t,rminos cient2ficos. <gual Bue todos los lengua+es, el cient2fico cam7ia de forma constante. 5sto resulta /til 6orBue con frecuencia hay Bue a+ustar la terminolog2a de forma delicada 6ara refle+ar los cam7ios en nuestros conocimientos de la ciencia y acomodar los nuevos descu7rimientos. Sin em7argo, a veces lleva a la confusi8n. 5n un intento de aclarar 6arte de esta confusi8n, la <nternational Federation of Associations of Anatomists C<FAAE cre8 un comit, a escala mundial 6ara 6u7licar una lista de t,rminos anat8micos GuniversalH. La lista se 6u7lic8 en J99! como *erminologia

Anatomica. AunBue 6ersisten algunos t,rminos alternativos Cy m.s recientesE en anatom2a, la lista constituye una referencia /til. *erminologia Anatomica recoge cada t,rmino en lat2n e ingl,s C7as.ndose en la forma latinaE, adem.s de un n/mero de referencia. 5n esta o7ra hemos em6leado los t,rminos en ingl,s de esta lista como referencia ha7itual, 6ero en ocasione elegimos el t,rmino latino 6uro o un t,rmino alternativo cuando sea adecuado 6ara los estudiantes 6rinci6iantes. Uno de los 6rinci6ios 7.sicos de *erminologia Anatomica es Bue se evitan los e$.ni#o" o t,rminos 7asados en el nom7re de una 6ersona. 5n su lugar se o6ta siem6re 6or el t,rmino latino m.s descri6tivo. 5l t,rmino trompa de Eustaquio CBue se llama as2 en honor del famoso anatomista italiano EustachiusE se sustituye seg/n esta 6ol2tica 6or el t,rmino descri6tivo trompa auditi!a. >el mismo modo los islotes de Langerhans se convierten en los islotes pancre#ticos. AunBue la <FAA 6lantea ela7orar listados similares de t,rminos en relaci8n con las c,lulas, los te+idos y el desarrollo em7riol8gico, todav2a no e-isten listas est.ndar 6ara los t,rminos fisiol8gicos. Sin em7argo, muchos de los 6rinci6ios em6leados en la terminolog2a anat8mica se utili@an tam7i,n en fisiolog2a. 1or e+em6lo, la mayor 6arte de los t,rminos son ingleses y se 7asan en 6artes de las 6ala7ras griegas o latinas. Adem.s, igual Bue en anatom2a, los e68nimos se eligen menos Bue los t,rminos descri6tivos. Si usted se concentra en a6render los t,rminos nuevos cuando em6iece cada tema, como si estuviera en un 6a2s e-tran+ero y tuviera Bue a6renderse unas 6ocas frases 6ara so7revivir, encontrar. el estudio de la anatom2a y la fisiolog2a m.s sencillo y agrada7le.

*A-A*T -STI*AS D

LA ,IDA

La anatom2a y la fisiolog2a son im6ortantes disci6linas en 7iolog2a, el estudio de la vida. 1ero, LBu, es la vidaM, Lcu.l es la cualidad Bue distingue a un ser vital y funcionante de un cuer6o muertoM Sa7emos Bue un organismo vivo est. dotado de ciertas caracter2sticas no asociadas con la materia inorg.nica. Sin em7argo, cuesta tra7a+o encontrar un criterio /nico 6ara definir la vida. Se 6odr2a decir Bue los organismos vivos se auto"organi@an y se auto"mantienen, mientras Bue las estructuras no vivas no lo hacen. 5ste conce6to se denomina auto$oye"i", Bue significa literalmente Ghacerse a s2 mismoH. 0tra idea, denominada teor7a %e!u!ar, afirma Bue cualBuier estructura inde6endiente Bue est. constituida 6or una o m.s unidades microsc86icas llamadas c$lulas es un organismo vivo. 5n lugar de una GdiferenciaH /nica Bue se6are a los seres vivos de los no vivos, los cient2ficos definen muy a menudo la vida

mediante una relaci8n de atri7utos Bue, tomados en con+unto, se suelen denominar caracter sticas de la !ida. La relaci8n de caracter2sticas de la vida Bue citan los fisi8logos 6uede ser distinta, seg/n el ti6o de organismo Bue se estudia y la forma en Bue se agru6an y definen las funciones vitales. Los atri7utos Bue caracteri@an la vida en las 7acterias, 6lantas o animales 6ueden variar. A continuaci8n, descri7imos los Bue se consideran m.s im6ortantes en el ser humano= Capacidad de respuesta. La ca6acidad de res6uesta o irrita7ilidad es la caracter2stica de la vida Bue 6ermite a un organismo sentir, controlar y res6onder a los cam7ios de su am7iente e-terno. La retirada tras un est2mulo doloroso, 6or e+em6lo, un 6incha@o, es un e+em6lo de ca6acidad de res6uesta. Conductividad. La conductividad es la ca6acidad de las c,lulas y los te+idos vivos 6ara transmitir o 6ro6agar selectivamente una onda de e-citaci8n desde un 6unto a otro del cuer6o. 5n los organismos vivos, la ca6acidad de res6uesta y la conductividad est.n muy desarrolladas en las c,lulas nerviosas y musculares. Crecimiento. 5l crecimiento es consecuencia de un aumento normal en el tama:o o el n/mero de c,lulas. 5n muchos casos, 6roduce un aumento de tama:o del su+eto o de un determinado 8rgano o 6arte, 6ero con 6ocos cam7ios en la forma del organismo como un todo o de la 6arte afectada. espiracin. La res6iraci8n incluye todos los 6rocesos Bue son resultado de la a7sorci8n, trans6orte, utili@aci8n o intercam7io de gases res6iratorios Co-2geno y di8-ido de car7onoE entre un organismo y el medio am7iente. 5l intercam7io gaseoso 6uede tener lugar entre la sangre y cada una de las c,lulas del cuer6o Cres6iraci8n internaE, ya Bue las c,lulas utili@an los nutrientes 6ara 6roducir energ2a, o entre la sangre y el aire en los 6ulmones Cres6iraci8n e-ternaE. !igestin. La digesti8n es el 6roceso 6or el cual los 6roductos alimenticios com6le+os son desdo7lados a sustancias m.s sim6les, Bue 6ueden ser a7sor7idas y usadas 6or las c,lulas del organismo. Absorcin. La a7sorci8n es el movimiento de los nutrientes digeridos a trav,s de la 6ared del tu7o digestivo y de los l2Buidos del cuer6o 6ara su trans6orte 6ara la utili@aci8n 6or las c,lulas. "ecrecin. La secreci8n es la 6roducci8n y li7eraci8n de sustancias es6eciali@adas, como los +ugos digestivos y las hormonas, 6ara las distintas funciones cor6orales. E#crecin. La e-creci8n consiste en la eliminaci8n de los 6roductos de desecho ela7orados en muchas funciones

org.nicas, incluidos el desdo7lamiento y la utili@aci8n de los nutrientes 6or la c,lula. 5l di8-ido de car7ono es un desecho gaseoso Bue se e-creta durante la res6iraci8n. Circulacin. La circulaci8n es el movimiento, entre una 6arte del cuer6o y otra, de los l2Buidos org.nicos y de otras muchas sustancias, 6or e+em6lo, los nutrientes, las hormonas y los 6roductos de desecho. eproduccin. La re6roducci8n consiste en la formaci8n de un nuevo su+eto y tam7i,n en la formaci8n de nuevas c,lulas Cmediante la divisi8n celularE en el cuer6o 6ara 6ermitir el crecimiento, la re6araci8n de las heridas y la sustituci8n regular de las c,lulas muertas o enve+ecidas. Cada caracter2stica de la vida est. relacionada con la suma de todas las reacciones f2sicas y Bu2micas Bue se 6roducen en el cuer6o. 5l t,rmino #etabo!i"#o se utili@a 6ara descri7ir esos 6rocesos. <ncluyen las fases del desdo7lamiento de las sustancias nutritivas 6ara 6roducir energ2a y la transformaci8n de una sustancia en otra. 1or e+em6lo, si comemos y a7sor7emos m.s a@/car del Bue necesitan los reBuerimientos inmediatos de energ2a del cuer6o, se transforma en una forma alternativa, como es la grasa, Bue 6uede ser almacenada en el cuer6o. 3am7i,n son necesarias reacciones meta78licas 6ara formar com6uestos com6le+os a 6artir de otros sim6les, como sucede en el crecimiento de los te+idos, en la re6araci8n de las heridas o en la 6roducci8n de secreciones org.nicas. Cada caracter2stica vital Csu manifestaci8n funcional en el cuer6o, su integraci8n con otras funciones y estructuras del cuer6o y su mecanismo de controlE ser. o7+eto de estudio en 6osteriores ca62tulos.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

:. LFu, es un epnimoM <. LFu, criterio aislado 6ermite definir la vidaM (. >efina el t,rmino meta7olismo en su a6licaci8n a las caracter2sticas de la vida.

NI, L S D

O-GANIHA*I0N

Antes de Bue em6iece el estudio de la estructura y funci8n del cuer6o humano y de sus numerosas 6artes, es im6ortante 6ensar en c8mo est.n organi@adas las 6artes y c8mo de7en, l8gicamente, enca+ar entre s2 y funcionar efica@mente. La figura J"' ilustra los

distintos niveles de organi@aci8n Bue influyen en la estructura y funciones del cuer6o.

Nive! 6u7#i%oD ba"e $ara !a vida

07s,rvese Bue la organi@aci8n del cuer6o em6ie@a a nivel Bu2mico Cv. fig. J"'E. Say m.s de J$$ 7loBues Bu2micos de construcci8n de la naturale@a, llamados #tomos Cdiminutas esferas de materia, tan 6eBue:as Bue son invisi7lesE. 3odo ente material de nuestro universo, incluido el cuer6o humano, est. formado 6or .tomos. Las com7inaciones de .tomos forman agregados Bu2micos m.s grandes, denominados mol$culas. A su ve@, las mol,culas se com7inan con frecuencia con otros .tomos y mol,culas, formando sustancias Bu2micas mayores y m.s com6le+as, denominadas macromol$culas. Las inimita7les y com6le+as relaciones Bue e-isten entre .tomos, mol,culas y macromol,culas del material vivo forman un material semifluido, de ti6o matri@, llamado citoplasma, el material 7.sico 6ara la vida humana. Si no se mantienen las relaciones adecuadas entre los elementos Bu2micos se 6roduce la muerte. 5l mantenimiento del ti6o de organi@aci8n Bu2mica del cito6lasma, necesario 6ara la vida, e-ige el consumo de energ2a. 5n el ca62tulo & se e-6ondr. con m.s detalle im6ortante informaci8n relativa a la Bu2mica de la vida.

Nive! de or/ane!a"
Los constituyentes Bu2micos se 6ueden organi@ar en unidades mayores, denominadas c$lulas, 6ara formar muy diversas estructuras, a las Bue se denomina or/ane!a", el nivel siguiente de organi@aci8n Cv. fig. J"'E. Las organelas 6ueden definirse como colecciones de mol,culas organi@adas, de tal modo Bue 6ueden reali@ar una determinada funci8n. La 6ro6iedad de adici8n de estas estructuras es lo Bue 6ermite la vida de la c,lula. Las organelas no 6ueden so7revivir fuera de la c,lula, ni la c,lula 6uede vivir sin organelas. Se han identificado m.s de dos docenas de organelas. Se aBu2 algunos e+em6los= mitocondrias, la Gcentral energ,ticaH de las c,lulas, Bue 6ro6orcionan la necesaria 6ara reali@ar la funci8n diaria, el crecimiento y la re6araci8nO el aparato de +olgi, Bue desarrolla un servicio de GenvasadoH a la c,lula, almacenando material 6ara su futuro uso interno o 6ara e-6ortar desde la c,lula, y el ret culo endopl#smico, o conductos de trans6orte dentro de la c,lula, Bue act/an como Gauto6istasH 6ara el movimiento de las sustancias Bu2micas. 5n el ca62tulo ' se ofrece una com6leta e-6osici8n so7re las organelas y sus funciones.

Nive! %e!u!ar

Las caracter2sticas de la vida son, finalmente, el resultado de una +erarBu2a de estructura y funci8n Bue em6ie@a con la organi@aci8n de .tomos, mol,culas y macromol,culas. 5l siguiente 6aso es la organi@aci8n continua Bue da lugar a las organelas. Sin em7argo, cuando se ve desde el 6unto de vista del anatomista, la funci8n m.s im6ortante de los niveles Bu2mico y de organelas en la organi@aci8n es 6ro6orcionar los ladrillos 7.sicos y las estructuras es6eciali@adas necesarios 6ara el siguiente nivel de la estructura cor6oral, el ni!el celular. Las %>!u!a" son las unidades estructurales m.s 6eBue:as y numerosas Bue 6oseen y muestran las caracter2sticas 7.sicas de la sustancia viva. LCu.ntas c,lulas hay en el cuer6oM 5l c.lculo corres6ondiente a un cuer6o humano adulto de unos $ 4ilos sit/a esta cifra en J$$.$$$.$$$.$$$.$$$. 5n el caso de Bue no 6ueda traducir este n/mero CJ con J# ceros tras ,lE, es de TJ$$ trillonesU o J$$.$$$ 7illones o J$$ mil millones de millones. Cada c,lula est. rodeada 6or una mem7rana y se caracteri@a 6or un n/cleo /nico rodeado 6or el cito6lasma Bue contiene numerosas organelas necesarias 6ara su actividad es6eciali@ada. AunBue todas las c,lulas tienen ciertas caracter2sticas en com/n, se es6eciali@an o se diferencian 6ara reali@ar funciones /nicas. 1or e+em6lo, las c,lulas grasas se han modificado estructuralmente 6ara 6ermitir el almacenamiento de l26idos, mientras Bue otras c,lulas, como las musculares card2acas, se es6eciali@an en contraerse Cv. fig. J"'E. Las c,lulas musculares, 8seas, nerviosas y hem.ticas son otros e+em6los de c,lulas estructural y funcionalmente es6eciali@adas.

Nive! h7"ti%o
5l siguiente nivel su6erior de organi@aci8n, des6u,s de la c,lula, es el ni!el h stico Cv. fig. J"'E. Los te+idos re6resentan otro 6aso en la organi@aci8n 6rogresiva o +er.rBuica de la materia viva. 1or definici8n, un te;ido es una organi@aci8n de c,lulas muy similares, es6eciali@adas en reali@ar una determinada funci8n. Las c,lulas h2sticas est.n rodeadas 6or cantidades y ti6os varia7les de sustancias intercelulares, no vivientes, o matri@. Los te+idos son la GtelaH del cuer6o.

Fi/ura 4G8 $iveles de organi%acin.

Las 6artes m.s 6eBue:as del cuer6o son los .tomos Bue forman las sustancias Bu2micas, o mol,culas, del organismo. A su ve@ las mol,culas forman 6artes microsc86icas denominadas organelas, Bue se aco6lan entre s2 6ara formar las c,lulas del cuer6o. Los gru6os de c,lulas 6arecidas se llaman tejidos, Bue se com7inan entre ellos 6ara forman 8rganos individuales. Los gru6os de 8rganos Bue act/an en con+unto se llaman sistemas. 3odos los sistemas del cuer6o +untos conforman el organismo individual. 5l conocimiento de los distintos niveles de organi@aci8n ayuda a entender los conce6tos 7.sicos de la anatom2a y la fisiolog2a humanas.

Say cuatro ti6os 6rinci6ales de te+idos= epitelial, conjunti!o, muscular y ner!ioso. Considerando la com6le+a naturale@a del cuer6o humano, la lista de los 6rinci6ales te+idos es sor6rendentemente corta. Sin em7argo, cada uno de ellos 6uede su7dividirse en una serie de su7ti6os es6eciali@ados. 3odos +untos, los te+idos son ca6aces de cu7rir todas las necesidades estructurales y funcionales del cuer6o. 5l te+ido Bue se utili@a como e+em6lo en la figura J"' es un ti6o es6eciali@ado de m/sculo denominado m/sculo card aco. 07s,rvese c8mo se ramifican e interconectan las c,lulas. Los detalles de su estructura h2stica y su funci8n a6arecen en el ca62tulo (.

Nive! or/Bni%o
Los rganos son unidades m.s com6le+as Bue los te+idos. Un .r/ano es un con+unto de varios ti6os distintos de te+idos, dis6uestos de tal modo Bue 6ueden reali@ar una funci8n es6ecial. Si los te+idos son la GtelaH del cuer6o, el 8rgano es una 6renda de ro6a con una funci8n es6ec2fica y ela7orada con varios ti6os de tela. 1or e+em6lo, el cora@8n una muestra de organi@aci8n a ni!el org#nicoO el m/sculo y los te+idos con+untivos es6eciali@ados le dan su forma, los te+idos e6iteliales es6eciali@ados revisten sus c.maras o cavidades y el te+ido nervioso 6ermite el control de la contracci8n muscular. Los te+idos rara ve@ e-isten aislados. 1or el contrario, +untos forman 8rganos Bue re6resentan unidades o6erativas inde6endientes, 6ero funcionalmente com6le+as. Cada 8rgano tiene una forma, tama:o, as6ecto y situaci8n en el cuer6o /nicos y todos ellos 6ueden identificarse 6or el ti6o de te+idos Bue los forman. Los 6ulmones, cora@8n, cere7ro, ri:ones, h2gado y 7a@o son e+em6los de 8rganos.

Nive! "i"t>#i%o
Los sistemas son las m.s com6le+as unidades organi@ativas Bue constituyen el cuer6o. 5l nivel "i"t>#i%o de organi@aci8n incluye un n/mero y clase varia7les de 8rganos, dis6uestos de modo Bue todos +untos 6ueden reali@ar funciones cor6orales com6le+as. 5l cuer6o humano est. formado 6or once sistemas o a6aratos 6rinci6ales= integumentario, esBuel,tico, muscular, nervioso, digestivo, urinario y re6roductor. 5n la ta7la J"J se descri7en los sistemas Bue funcionan +untos 6ara reali@ar las necesidades generales del cuer6o. 38mese un tiem6o 6ara leer la ta7la J"J. La columna i@Buierda nos indica Bue varios sistemas distintos a menudo tra7a+an en con+unto 6ara conseguir una finalidad glo7al. 1or e+em6lo, los tres 6rimeros sistemas recogidos Cintegumentario, esBuel,tico y muscularE forman la trama o marco 6ara el cuer6o y 6ermiten el so6orte y el movimiento. 07s,rvese tam7i,n Bue la 6rimera ta7la se corres6onde con la organi@aci8n de esta o7ra. Cuando

lleguemos al nivel sist,mico de organi@aci8n, usted estudiar. cada uno de los sistemas 6or se6arado ca62tulo a ca62tulo. 1ara facilitar su navegaci8n 6or esta o7ra hemos organi@ado los ca62tulos en unidades de varios sistemas cada uno, unidades en las Bue los sistemas se agru6an 6or sus funciones comunes o sola6adas.

Tab!a 4G4 Si"te#a" %or$ora!e" &%on reAeren%ia a unidad y %a$7tu!o+

*AT GO-A F1N*IONAL SIST MA 0-GANOS P-IN*IPAL S P-IN*IPAL S F1N*ION S So6orte y movimiento Cunidad JE <ntegumentario Cca6. %E 1iel 1rotecci8n, regulaci8n de la tem6eratura, sensi7ilidad 5sBuel,tico Cca6s. "9E Suesos, ligamentos So6orte, 6rotecci8n, movimiento, de68sito de grasa y minerales, fa7ricaci8n de la sangre Muscular Cca6s. J$"JJE M/sculos esBuel,ticos, tendones Movimiento, 6ostura, 6roducci8n de calor Comunicaci8n, control e integraci8n Cunidad &E Iervioso Cca6s. J&"J(E 5nc,falo, m,dula es6inal, Control, regulaci8n y

nervios, 8rganos sensitivos coordinaci8n de otros sistemas, sensi7ilidad, memoria 5ndocrino Cca6. J%E Si68fisis, su6rarrenales, Control y regulaci8n de otros 6.ncreas, tiroides, 6aratiroides sistemas y otras gl.ndulas 3rans6orte y defensa Cunidad 'E Cardiovascular Cca6s. J "J9E Cora@8n, arterias, venas, <ntercam7io y trans6orte de ca6ilares materiales Linf.tico Cca6s. &$"&&E Kanglios linf.ticos, vasos <nmunidad, eBuili7rio de l2Buidos linf.ticos, 7a@o, timo, am2gdalas Res6iraci8n, nutrici8n y e-creci8n Cunidad #E Res6iratorio Cca6s. &'"&#E 1ulmones, .r7ol 7ronBuial, <ntercam7io de gases, eBuili7rio tr.Buea, laringe, cavidad nasal acido7.sico >igestivo Cca6s. &("& E 5st8mago, intestinos delgado y >egradaci8n y a7sorci8n de

grueso, es8fago, h2gado, 7oca, nutrientes, eliminaci8n 6.ncreas de desechos Urinario Cca6s. &!"'$E Ri:ones, ur,teres, ve+iga 5-creci8n de desechos, eBuili7rio urinaria, uretra hidroelectrol2tico, eBuili7rio acido7.sico Re6roducci8n y desarrollo Cunidad (E Re6roductor Cca6s. 'J"'#E Masculino= test2culos, conducto Re6roducci8n, continuidad de la deferente, 6r8stata, ves2culas informaci8n gen,tica, seminales, 6ene mantenimiento de la descendencia Femenino= ovarios, trom6as de Falo6io, /tero, vagina, mama Usted 6osi7lemente sa7e Bue algunos sistemas se 6ueden se6arar o agregar si lo considera m.s /til as2. 1or e+em6lo, dado Bue los sistemas esBuel,tico y muscular funcionan en con+unto 6ara 6roducir el movimiento atl,tico, un entrenador de atletismo 6uede estudiarlos +untos como Gsistema musculoesBuel,ticoH. Un fisiotera6euta 6uede incluir tam7i,n conce6tos de control nervioso del movimiento y ha7lar del estudio del Gsistema neuromusculoesBuel,ticoH. 1or otro lado, un neur8logo 6uede considerar m.s /til recordar la diferencia entre el sistema nervioso sensitivo y motor. 5n cualBuier caso, la idea de los niveles de organi@aci8n es universal y en cuanto se d, cuenta de c8mo funciona, 6odr. ada6tarla 6ara a+ustarse a sus 6ro6ias necesidades cam7iantes. 5l 6lano de JJ sistemas 6rinci6ales se

utili@a mucho entre los 7i8logos, y nosotros los em6learemos tam7i,n como 7ase 6ara su estudio.

Nive! de! or/ani"#o

Io hay duda alguna de Bue el or/ani"#o humano vivo es algo m.s Bue la suma de sus 6artes. Se trata de un con+unto de estructuras interactivas, maravillosamente integrado, ca6a@ de so7revivir y 6ros6erar en un am7iente hostil. 5l cuer6o humano no s8lo 6uede re6roducirse Cy transmitir informaci8n gen,ticaE y reali@ar 6rogresivamente la re6araci8n y sustituci8n de muchas 6artes lesionadas o enve+ecidas, sino Bue es ca6a@ de mantener de una forma constante y 6redeci7le un incre27le n/mero de varia7les Bue nos son necesarias 6ara llevar una vida sana y 6roductiva. 1odemos mantener GnormalesH la tem6eratura del cuer6o y el eBuili7rio l2Buido en condiciones am7ientales muy e-tremasO mantenemos constantes las concentraciones hem.ticas de numerosas sustancias Bu2micas y nutrientesO disfrutamos de una e-celente 6rotecci8n frente a la enfermedad, la eliminaci8n de los 6roductos de desecho y los movimientos coordinados, e inter6retamos correcta y r.6idamente los sonidos, las im.genes visuales y otros est2mulos e-ternos con gran regularidad. Vstos son s8lo algunos e+em6los de c8mo los distintos niveles de organi@aci8n del cuer6o humano 6ermiten la e-6resi8n de las caracter2sticas asociadas con la vida. Cuando se estudia la estructura y la funci8n del cuer6o humano, es demasiado f.cil 6ensar en cada 6arte o funci8n cor6oral aislada del cuer6o como un todo. Recuerde siem6re Bue, en /ltimo e-tremo, est. tratando con informaci8n relativa a la totalidad del organismo humano, no con una informaci8n limitada al conocimiento de la estructura y funci8n de una /nica organela, c,lula, te+ido, 8rgano o sistema. Io limite su estudio a la memori@aci8n de hechos. 1or el contrario, integre y conce6t/e la informaci8n o7+etiva, de modo Bue sus conocimientos so7re la estructura y funci8n humanas no se relacionen con una 6arte del cuer6o, sino con ,ste como un todo.

P- G1NTAS D
?. @. 4). 44.

*ONT-OL

Relacione los siete niveles de organi@aci8n. <dentifiBue tres organelas. Relacione los cuatro ti6os 6rinci6ales de te+idos. Relacione los once 6rinci6ales sistemas.

POSI*I0N ANAT0MI*A
Las discusiones acerca del cuer6o, de c8mo se mueve, de su 6osici8n o de la relaci8n de unas regiones con otras dan 6or sentado Bue el cuer6o, como un todo, se encuentra en una 6osici8n concreta, denominada $o"i%i.n anat.#i%a. 5n esta 6osici8n de referencia Cfig. J"#E, el cuer6o se encuentra en una 6ostura erecta o en 6ie, con los 7ra@os a los lados y las 6almas vueltas hacia delante. La ca7e@a y los 6ies tam7i,n se:alan hacia delante. La 6osici8n anat8mica es una 6osici8n de referencia Bue da sentido a los t,rminos de orientaci8n Bue se utili@an 6ara descri7ir las 6artes y las regiones cor6orales. La "i#etr7a bi!atera! es una de las caracter2sticas de organi@aci8n e-terna m.s evidentes en el ser humano. La ilustraci8n de la figura J"# est. dividida 6or una l2nea en lados 7ilateralmente sim,tricos. Afirmar Bue el ser humano es 7ilateralmente sim,trico s8lo significa Bue los lados derecho e i@Buierdo del cuer6o son im.genes es6eculares entre s2 y Bue un solo 6lano 6uede dividir el cuer6o en lados i@Buierdo y derecho. Una de las m.s im6ortantes caracter2sticas de la simetr2a 7ilateral son las 6ro6orciones eBuili7radas. Cuando se com6aran 6artes anat8micas o @onas e-ternas similares de lados o6uestos del cuer6o, la corres6ondencia en tama:o y forma es nota7le. Suelen utili@arse los t,rminos ipsolateral y contralateral 6ara identificar la situaci8n de una 6arte del cuer6o con res6ecto a otra del mismo lado o del lado contrario. 5stos t,rminos se usan con frecuencia 6ara descri7ir la lesi8n de una e-tremidad. <6solateral significa Gdel mismo ladoH, y contralateral, Gdel lado o6uestoH. Las lesiones de un 7ra@o o una 6ierna 6recisan una cuidadosa com6araci8n del lado lesionado con el sano. Muchas veces, el o7servador entrenado s8lo a6recia una inflamaci8n o deformidad m2nima de un lado del cuer6o cuando com6ara la @ona sos6echosa de lesi8n con la 6arte corres6ondiente del lado contrario. 1or e+em6lo, si estuviera lesionada la rodilla derecha, la i@Buierda ser2a la contralateral.

Fi/ura 4G9 bilateral.

Posicin anatmica y simetra

5n la 6osici8n anat8mica, el cuer6o est. en una 6ostura erecta o en 6ie, con los 7ra@os a los lados y las 6almas hacia delante. La ca7e@a y los 6ies tam7i,n se:alan hacia delante. La l nea de puntos muestra la simetr2a 7ilateral del cuer6o. Como consecuencia de esta caracter2stica de organi@aci8n, los lados derecho e i@Buierdo del cuer6o son im.genes en es6e+o rec26rocas.

*A,IDAD S D L *1 -PO
Contrariamente a su as6ecto e-terno, el cuer6o no es una estructura maci@a. 1osee dos cavidades 6rinci6ales, Bue contienen y dividen a su ve@ los 8rganos internos en una dis6osici8n com6acta y 7ien ordenada. AunBue no todos los anatomistas utili@an estos t,rminos, resulta /til dividir esta cavidad en dos grandes .reas huecas, denominadas ca!idad corporal !entral y

dorsal. La situaci8n y el esBuema de las cavidades cor6orales se ilustran en la figura J"(. La %avidad ventra! est. formada 6or la cavidad tor#cica o del pecho y la ca!idad abdominop$l!ica. La cavidad tor.cica est. formada 6or una ca!idad pleural derecha e i@Buierda y una 6arte central, denominada mediastino. Un te+ido fi7roso forma una 6ared alrededor del mediastino, se6ar.ndolo 6or com6leto de la cavidad 6leural derecha, en la Bue se encuentra el 6ulm8n derecho, y de la cavidad 6leural i@Buierda, en la Bue se locali@a el 6ulm8n i@Buierdo. As2 6ues, los /nicos 8rganos de la cavidad tor.cica Bue no est.n situados en el mediastino son los 6ulmones. Los 8rganos u7icados en el mediastino son el cora@8n Cencerrado en su cavidad 6eric.rdicaE, la tr.Buea y los 7ronBuios derecho e i@Buierdo, el es8fago, el timo, diferentes vasos sangu2neos C6. e+., la aorta tor.cica, la vena cava su6eriorE, el conducto tor.cico y otros vasos linf.ticos, as2 como diversos ganglios linf.ticos y nervios Ccomo el fr,nico y el vagoE. La %avidad abdo#ino$>!vi%a consta de una 6arte su6erior, la ca!idad abdominal, y otra inferior, la ca!idad p$l!ica. La cavidad a7dominal contiene el h2gado, la ves2cula 7iliar, el est8mago, el 6.ncreas, el intestino, el 7a@o, los ri:ones y los ur,teres. La ve+iga urinaria, ciertos 8rganos de la re6roducci8n C/tero, trom6as uterinas y ovarios en la mu+erO 6r8stata, ves2culas seminales y 6arte del conducto deferente en el hom7reE y 6arte del intestino grueso Cconcretamente el colon sigmoide y el rectoE se locali@an en la cavidad 6,lvica Cta7la J"&E.

Fi/ura 4G: cuerpo.

Principales cavidades del

La cavidad dorsal del cuer6o se encuentra en su 6arte dorsal C6osteriorE y se su7divide en cavidad craneal arri7a y es6inal o medular de7a+o. La cavidad ventral del cuer6o se encuentra en la 6arte ventral CanteriorE del tronco y se su7divide en cavidad tor.cica 6or encima del diafragma y cavidad a7domino6,lvica 6or de7a+o del mismo. La cavidad tor.cica se divide a su ve@ en mediastino en el centro y cavidades 6leurales a los lados. La cavidad a7domino6,lvica se su7divide en cavidad a7dominal 6or encima de la 6elvis y cavidad 6,lvica en el interior de la 6elvis. La %avidad dor"a! consta de las ca!idades craneal y espinal. La craneal se encuentra en el cr.neo y al7erga el cere7ro. La es6inal est. en la columna verte7ral y alo+a la m,dula es6inal Cv. fig. J"(E.

Tab!a 4G' 0r/ano" de !a" %avidade" ventra!e" de! %uer$o

- GI0N

0-GANOS Cavidad tor&cica Cavidad 6leural derecha 1ulm8n derecho Cen la cavidad 6leuralE Mediastino Cora@8n Cen la cavidad 6eric.rdicaE 3r.Buea *ronBuios derecho e i@Buierdo 5s8fago 3imo Cayado a8rtico y aorta tor.cica 9enas cavas 9arios ganglios linf.ticos y nervios Conducto tor.cico Cavidad 6leural i@Buierda 1ulm8n i@Buierdo Cen la cavidad 6leuralE Cavidad abdominoplvica Cavidad a7dominal S2gado 9es2cula 7iliar 5st8mago 1.ncreas <ntestino *a@o Ri:ones Ur,teres Cavidad 6,lvica 9e+iga urinaria

Wrganos re6roductores femeninos Xtero 3rom6as uterinas 0varios Wrganos re6roductores masculinos 1r8stata 9es2culas seminales 1artes del conducto deferente 1arte del intestino grueso, concretamente colon sigmoide y recto

Fi/ura 4G< cuerpo.

egiones especficas del

07s,rvese Bue el cuer6o, como un todo, se 6uede dividir en dos 6artes o com6onentes 6rinci6ales= a-ial Csiguiendo el eje medio del cuer6oE y a6endicular C7ra@os y 6iernas o ap$ndicesE. Los nom7res de las regiones es6ec2ficas siguen la terminolog2a latina Ccon eBuivalentes entre 6ar,ntesisE. Las finas y delicadas mem7ranas Bue recu7ren las cavidades del cuer6o o la su6erficie de los 8rganos Bue se encuentran en su interior tam7i,n reci7en denominaciones es6ec2ficas. 5l t,rmino $arieta! se refiere a la verdadera 6ared de una cavidad org.nica o a la mem7rana Bue recu7re su su6erficie. ,i"%era! no se refiere a la 6ared o al recu7rimiento de una cavidad org.nica, sino a la fina mem7rana Bue recu7re los 8rganos, o v7"%era", del interior de una cavidad. 1or e+em6lo, la mem7rana Bue recu7re el interior de la cavidad a7dominal se denomina peritoneo parietal. La mem7rana Bue recu7re los 8rganos del interior de la cavidad a7dominal reci7e el nom7re de peritoneo !isceral. 5n la figura J"% se 6uede o7servar Bue e-iste un es6acio o a7ertura entre las dos mem7ranas a7dominales, denominado ca!idad peritoneal. 5stas mem7ranas se tratar.n con m.s detalle en el ca62tulo (.

- GION S D L *1 -PO
La identificaci8n de un o7+eto comien@a 6or reconocer su estructura y su forma glo7ales. <nicialmente es as2 como se 6uede distinguir la forma humana de la de otras criaturas u o7+etos. 5l reconocimiento tiene lugar tan 6ronto como se identifica la forma general y el contorno 7.sico. 1ara hacer una identificaci8n m.s concreta es necesario descri7ir detalles del tama:o, forma y as6ecto de cada una de las @onas del cuer6o. Los individuos difieren en su as6ecto general 6orBue determinadas @onas del cuer6o, como la cara o el torso, tienen caracter2sticas de identificaci8n /nicas. Las descri6ciones detalladas de la forma humana o7ligan a identificar regiones concretas y a utili@ar los t,rminos adecuados 6ara descri7irlos Cv. fig. J"% y ta7la J"'E.

Tab!a 4G8 T>r#ino" de"%ri$tivo" de ori/en !atino $ara !a" re/ione" de! %uer$oY
- GI0N D L *1 -PO HONA O E MPLO

Abdo#ina! 3orso anterior 7a+o el diafragma A%ro#ia! Som7ro

Antebra6uia! Ante7ra@o Ante%ubita! Zona hundida delante del codo A=i!ar A-ila 3ra6uia! *ra@o 3u%a! Me+illa CinteriorE *a!%Bnea 3al8n *ar$iana Mu:eca *eAB!i%a Ca7e@a *ervi%a! Cuello *i/o#Bti%a Me+illa *o=a! Cadera *ranea! Cr.neo *rura! 1ierna *ubita! Codo

*utBnea 1iel Co su6erficie cor6oralE Di/ita! >edos de las manos o 6ies Dor"a! 5s6alda Fa%ia! Cara Fe#ora! Muslo Fronta! Frente G!Itea Ialga In/uina! <ngle Lu#bar 1arte inferior del dorso entre las costillas y la 6elvis Ma#aria Mama Mano, de la Mano Mentoniana Ment8n Na"a! Iari@ O%%i$ita! Zona 6osterior de la 6arte inferior del cr.neo

O!e%raniana 1arte 6osterior del codo Ora! *oca Orbita! u oAtB!#i%a 0+os 0ti%a 02do Pa!#ar 1alma de la mano Peda! 1ie P>!vi%a 1arte inferior del torso Perinea! Zona C6erineoE entre el ano y los genitales P!antar 1lanta del 6ie Po$!7tea Zona 6osterior de la rodilla PIbi%a 1u7is Pu!/ar, del >edo 6ulgar -otu!iana 1arte anterior de la rodilla Su$ra%!avi%u!ar Zona so7re la clav2cula

Sura! 1antorrilla Tar"iana 3o7illo Te#$ora! Lado del cr.neo TorB%i%a 38ra1#bi!i%a! Zona Bue rodea el om7ligo Y La columna de la i@Buierda recoge los ad+etivos Bue se 7asan en t,rminos latinos 6ara descri7ir las 6artes del cuer6o Bue se enumeran en la columna derecha. 5l cuer6o como un todo se 6uede dividir en dos 6artes o com6onentes 6rinci6ales= a-ial y a6endicular. La 6arte a-ial del cuer6o est. formada 6or la ca7e@a, el cuello y el torso o troncoO la 6arte a6endicular consta de las e-tremidades su6eriores e inferiores y de sus cone-iones a la 6orci8n a-ial. Cada una de las @onas 6rinci6ales se su7divide como se muestra en la figura J"%. 07serve, 6or e+em6lo, Bue el torso est. formado 6or las regiones tor.cica, a7dominal y 6,lvica y Bue la e-tremidad su6erior se divide en 7ra@o, ante7ra@o, mu:eca y mano. AunBue casi todos los t,rminos utili@ados 6ara descri7ir las grandes regiones del cuer6o son familiares, es frecuente su utili@aci8n incorrecta. 5l t,rmino pierna es un 7uen e+em6lo. 1ara un anatomista, G6iernaH se refiere a la 6arte de la e-tremidad inferior situada entre la rodilla y el to7illo y no a toda la e-tremidad inferior.

-e/ione" abdo#ina!e"
1ara facilitar la locali@aci8n de los 8rganos a7dominales, los anatomistas dividen al a7domen en nueve regiones imaginarias siguiendo una re+illa. 0frecemos a continuaci8n una lista de esas nuevas regiones Cfig. J" E, identificadas de derecha a i@Buierda y de arri7a a7a+o= J. &. '. #. Regi8n del hi6ocondrio derecho. Regi8n e6ig.strica. Regi8n del hi6ocondrio i@Buierdo. Regi8n lum7ar derecha.

(. %. . !. 9.

Regi8n um7ilical. Regi8n lum7ar i@Buierda. Regi8n il2aca CinguinalE derecha. Regi8n hi6og.strica. Regi8n il2aca CinguinalE i@Buierda.

5n la figura J" se muestran los 8rganos m.s su6erficiales situados en cada una de las nueve regiones a7dominales. 5n la regi8n del hi6ocondrio derecho son visi7les el l87ulo derecho del h2gado y la ves2cula 7iliar. 5n la regi8n e6ig.strica se 6ueden ver 6artes de los l87ulos derecho e i@Buierdo del h2gado y una gran 6arte del est8mago. 5n una visi8n su6erficial, en la regi8n del hi6ocondrio i@Buierdo s8lo se o7serva una 6eBue:a 6arte del est8mago y del intestino grueso. La regi8n lum7ar derecha muestra 6arte del intestino grueso y delgado Cv. fig. J" E. Los 8rganos su6erficiales Bue se ven en la regi8n um7ilical son una 6arte del colon transverso y asas del intestino delgado. 5n la regi8n lum7ar i@Buierda se 6ueden ver m.s asas del intestino delgado y una 6arte del colon. La regi8n il2aca derecha contiene el ciego y una 6arte del intestino delgado. 5n la regi8n hi6og.strica s8lo se ven asas del intestino delgado, la ve+iga urinaria y el a6,ndice. La regi8n il2aca i@Buierda muestra 6artes del colon y del intestino delgado.

Fi/ura 4G( $ueve regiones de la cavidad abdominoplvica.

S8lo se muestran los 8rganos m.s su6erficiales.

*uadrante" abdo#ino$>!vi%o"
1ara descri7ir el 6unto de dolor a7domino6,lvico o locali@ar alg/n ti6o de 6atolog2a interna, como un tumor o un a7sceso, los m,dicos y otros 6rofesionales sanitarios suelen dividir el a7domen en cuatro cuadrantes Cfig. J"!E. Una l2nea hori@ontal y otra vertical Bue 6asan 6or el om7ligo dividen al a7domen en cuadrantes superiores derecho e i"quierdo y en cuadrantes inferiores derecho e i"quierdo Cv. fig. J"!E.

Fi/ura 4G? !ivisin del abdomen en cuatro cuadrantes.

5l esBuema muestra la relaci8n de los 8rganos internos con los cuatro cuadrantes a7domino6,lvicos.

P- G1NTAS D
4'.

*ONT-OL

>efina el t,rmino posicin anatmica.

48. todo.

Cite las dos mayores divisiones del cuer6o como un

49. Mencione las dos 6rinci6ales cavidades del cuer6o y las divisiones de cada una. 4:. 5numere las nueve regiones a7dominales y los cuatro cuadrantes a7domino6,lvicos.

TJ-MINOS MPL ADOS PA-A D S*-I3I- LA ST-1*T1-A D L *1 -PO T>r#ino" de orienta%i.n

1ara reducir la confusi8n a la hora de tratar la relaci8n Bue e-iste entre las @onas del cuer6o o la locali@aci8n de una determinada estructura anat8mica, es necesario utili@ar t,rminos es6ec2ficos. Cuando el cuer6o est. en 6osici8n anat8mica, 6ueden utili@arse los siguientes t,rminos de orientaci8n 6ara descri7ir la situaci8n de una 6arte del cuer6o con res6ecto a otra Cfig. J"9E.

Fi/ura 4G@ >irecciones y 6lanos del cuer6o.

"uperior e inferior. Su$erior significa Ghacia la ca7e@aH e inAerior significa Ghacia los 6iesH. Su6erior tam7i,n significa Gm.s altoH o GencimaH e inAerior significa Gm.s 7a+oH o Gde7a+oH. 1or e+em6lo, los 6ulmones est.n situados encima del diafragma, mientras Bue el est8mago est. situado de7a+o del mismo. Anterior y posterior. Anterior significa GdelanteH o Gdelante deHO 6osterior significa Gdetr.sH o Gdetr.s deH. 5n el hom7re, Bue camina en 6osici8n erguida, se 6uede utili@ar !entral Chacia el a7domenE en lugar de anterior, y dorsal Chacia el dorsoE en lugar de 6osterior. 1or e+em6lo, la nari@ est. en la su6erficie anterior del cuer6o, y las esc.6ulas, en su su6erficie 6osterior. 'edial y lateral. Media! significa Ghacia la l2nea media del cuer6oHO !atera! significa Ghacia el lado del cuer6oH o Gle+os de

la l2nea mediaH. 1or e+em6lo, el dedo 6ulgar del 6ie se encuentra en el lado medial del mismo, y el dedo 6eBue:o, en su lado lateral. 5l cora@8n est. en situaci8n medial a los 6ulmones, y ,stos en situaci8n lateral al cora@8n. Pro#imal y distal. Pro=i#a! significa Ghacia o muy 6r8-imo al tronco del cuer6o o muy 6r8-imo al 6unto de origen de una de sus 6artesHO di"ta! significa Gse6arado o muy ale+ado del tronco o del 6unto de origen de una 6arte del cuer6oH. 1or e+em6lo, el codo se encuentra en el lado 6ro-imal del ante7ra@o, mientras Bue la mano est. en su lado distal. "uperficial y profundo. Su$erAi%ia! significa Gm.s 6r8-imo a la su6erficieHO $roAundo indica Gm.s ale+ado de la su6erficie del cuer6oH. 1or e+em6lo, la 6iel del 7ra@o es su6erficial con relaci8n a los m/sculos situados 7a+o ella, y el hueso del 7ra@o es 6rofundo en relaci8n con los m/sculos Bue lo rodean y lo cu7ren. Consulte con frecuencia la ta7la de orientaci8n anat8mica de la cu7ierta 6osterior de la 6ortada. 5st. dise:ada 6ara servir como una gu2a /til y f.cil 6ara la revisi8n.

T>r#ino" re!a%ionado" %on !o" .r/ano"

Cuando se anali@an las relaciones anat8micas entre los 8rganos de un sistema o regi8n o las relaciones anat8micas dentro de un 8rga no, suelen ser /tiles algunos t,rminos adicionales= (u%. Muchos 8rganos del cuer6o son huecos, como sucede al est8mago, el intestino delgado, los vasos sangu2neos, los 8rganos urinarios, etc. La @ona hueca de estos 8rganos se denomina !u5. 5l t,rmino luminal indica Gen o cerca de la lu@H. Central y perifrico. *entra! significa Gcerca del centroHO $eriA>ri%o significa Gcerca del l2miteH. 1or e+em6lo, el sistema nervioso central incluye el enc,falo y la m,dula es6inal, Bue est.n cerca del centro del cuer6o, mientras Bue el sistema nervioso 6erif,rico incluye los nervios de los m/sculos, la 6iel y otros 8rganos, 6r8-imos a la 6eriferia o l2mite e-terno del cuer6o. 'edular y cortical. Medu!ar alude a la regi8n interna de un 8rganoO %orti%a! se refiere a la regi8n o ca6a e-terna de un 8rgano. 1or e+em6lo, la regi8n interna del ri:8n se denomina m$dula y cualBuier estructura locali@ada en ella se llama medular. >e la misma forma el t,rmino cortical descri7e estructuras Bue se identifican en la ca6a e-terna del te+ido renal Cla corte"a renalE )asal y apical. Algunos 8rganos, como el cora@8n y los 6ulmones, tienen cierta forma c8nica. 1or eso se em6lean t,rminos Bue aluden a la 6unta o !$rtice del cono y a su 6arte 6lana o base. 3a"a! alude a la 7ase o 6arte m.s ancha de un 8rganoO a$i%a! se refiere a la 6arte de la 6unta m.s estrecha

del mismo. 1or e+em6lo en el cora@8n, a6ical se corres6onde con el G6untoH de ,ste Bue se a6oya so7re el diafragma. *asal y a6ical tam7i,n 6ueden em6learse 6ara las c,lulas individuales, de forma Bue la su6erficie a6ical afronta la lu@ de un 8rgano hueco y la 7asal se sit/a o6uesta a la misma. Muchos de estos t,rminos de direcci8n m.s frecuentes Bue se utili@an durante este curso se resumen en una ta7la mane+a7le en la 6ortada de este li7ro.

PLANOS Y S **ION S D L *1 -PO

Las 6lacas trans6arentes de la figura J"9, Bue dividen al cuer6o en 6artes, re6resentan cortes o secciones Bue se 6ueden hacer siguiendo un determinado e+e o l2nea de orientaci8n, llamado plano. Say tres $!ano" 6rinci6ales Bue forman .ngulo recto entre s2= el plano sagital, el frontal y el trans!ersal Cu hori"ontalE. 1ueden hacerse centenares de cortes en cada 6lano y cada secci8n se denomina 6or el 6lano concreto seg/n el Bue se hace. 1or e+em6lo, el 6lano transversal de la figura J"9 divide al su+eto en 6artes su6erior e inferior al nivel a6ro-imado del om7ligo. Son 6osi7les otros muchos cortes transversales en 6lanos transversales 6aralelos. Un corte transversal 6or la rodilla am6utar2a la e-tremidad inferior 6or esa articulaci8n, y un corte transversal 6or el cuello ocasionar2a una deca6itaci8n. 5l cuadro J"J muestra el uso de estos 6lanos en los estudios de imagen m,dicos.

*1AD-O 4G4 "tudio" dia/n."ti%o" *m&genes mdicas del cuerpo

Los %adBvere" Ccuer6os humanos conservados Bue se utili@an 6ara el estudio cient2ficoE 6ueden dividirse en secciones sagital, frontal o transversal 6ara o7servar con m.s facilidad las estructuras internas, lo Bue no es 6osi7le en los cuer6os vivos. 5ste hecho es un inconveniente 6ara los 6rofesionales de la medicina Bue de7en esta7lecer si los 8rganos internos est.n lesionados o enfermos. 5n algunos casos, la /nica forma segura de detectar una lesin o desviaci8n de la normalidad es una am6lia exploracin quir-rgica. 1or fortuna, recientes avances en la o7tenci8n de im.genes m,dicas 6ermiten a los m,dicos hacer visi7les las estructuras internas del cuer6o sin el riesgo del traumatismo o de otras com6licaciones 6ro6ias de la cirug2a. >escri7imos seguidamente algunas de las t,cnicas m.s utili@adas.

adiografa
La radiograf a, o fotograf a mediante rayos ., es el m,todo m.s antiguo y a/n el m.s utili@ado 6ara o7tener im.genes de forma

no invasora de las estructuras internas del cuer6o. 5n este m,todo, la energ2a de la 7anda [ del es6ectro de radiaci8n se dirige a trav,s del cuer6o a una 6el2cula fotogr.fica C6arte A de la figuraE. La fotograf2a mediante rayos [ muestra los contornos de los huesos y de otras estructuras densas Bue a7sor7en 6arcialmente los rayos [. 5n la fluoroscopia, en ve@ de la 6el2cula fotogr.fica se utili@a una 6antalla fosforescente, sensi7le a los rayos [. Cuando los rayos [ atraviesan al su+eto hacen 7rillar la 6antalla, form.ndose una imagen visi7le. La fluorosco6ia 6ermite Bue el 6rofesional m,dico vea las estructuras internas del cuer6o del su+eto mientras se mueven. Una forma de hacer m.s visi7les las estructuras 7landas, huecas, como los vasos sangu2neos o los 8rganos digestivos, es utili@ar medios de contraste radiopacos. Se inyectan o degluten sustancias, como el sulfato de 7ario, Bue a7sor7e los rayos [, llenando el 8rgano hueco Bue interese. Como se muestra en la 6antalla de la 6arte A de la figura, el 8rgano hueco a6arece con tanta claridad como un hueso denso.

+omografa computari%ada
Una reciente variaci8n de la radiograf2a tradicional se denomina tomograf a computari"ada (*C) o tomograf2a a-ial com6utari@ada C3ACE. 5n este m,todo se hace girar un a6arato con una fuente de rayos [ en un lado del cuer6o y un detector de rayos [ en el otro alrededor del e+e central del cuer6o del 6aciente Cv. 6arte B de la figuraE. La informaci8n 6rocedente de los detectores de rayos [ es inter6retada 6or un ordenador Bue 6roduce una imagen visual del cuer6o como si ,ste hu7iera sido dividido en cortes anat8micos. 5l t,rmino tomograf a computari"ada significa literalmente Gre6roducir un corte em6leando un ordenadorH. >ado Bue la 3C y otros recientes avances en la o7tenci8n de im.genes diagn8sticas 6roducen re6resentaciones del cuer6o como si ,ste estuviera realmente dividido en cortes, se han hecho es6ecialmente im6ortantes 6ara Bue los estudiantes de las ciencias de la salud se familiaricen con los cortes anatmicos. La anatom2a en cortes anat8micos es el estudio de las relaciones visi7les en dichos cortes.

esonancia magntica
La resonancia magn$tica (/0) es un ti6o de e-6loraci8n Bue recurre a un cam6o magn,tico 6ara Bue los te+idos emitan ondas de radiofrecuencia CRFE. Una 7o7ina detectora de RF ca6ta las ondas y env2a la informaci8n a un ordenador, Bue construye im.genes en cortes similares a los Bue 6roduce la 3C C6arte C de la figuraE. 1ueden distinguirse los distintos te+idos, ya Bue cada uno emite diferentes se:ales de radio. La RM, tam7i,n denominada resonancia magn$tica nuclear CRMIE, evita utili@ar la radiaci8n [, 6otencialmente nociva, y 6roduce muchas veces im.genes m.s definidas de los te+idos 7landos Bue las conseguidas con otros m,todos.

Ecografa
5n la ecograf a, las ondas de alta frecuencia CultrasonidosE son refle+adas 6or los te+idos internos, 6roduciendo una imagen denominada ecograf2a C6arte % de la figuraE. Al no 6artici6ar la radiaci8n [ y al ser relativamente econ8mica y f.cil de utili@ar, la ecograf2a se usa am6liamente, so7re todo 6ara estudiar las estructuras maternas o fetales en las gestantes. Sin em7argo, la imagen o7tenida no es tan clara o definida como en las RM, la 3C o la radiograf2a tradicional. Las variaciones de estos y otros avances tecnol8gicos Bue han me+orado las 6osi7ilidades de estudiar las estructuras y funciones cor6orales se e-6ondr.n en ca62tulos 6osteriores.

+ipos de tcnicas de imagen mdicas.

A, Radiograf2a, o fotograf2a de rayos [. 3, 3omograf2a com6utari@ada C3CE. *, Resonancia magn,tica CRME. D, 5cograf2a. Lea las siguientes definiciones e identifiBue cada t,rmino en la figura J"9= Plano sagital. 1lano longitudinal Bue va de delante atr.sO divide el cuer6o o cualBuiera de sus 6artes en lados derecho e i@Buierdo. Si se hace un corte sagital e-actamente 6or la l2nea media, Bue da lugar a mitades derecha e i@Buierda, iguales y sim,tricas, el 6lano se denomina sagital medio Cv. fig. J"9E.

Plano coronal. 1lano longitudinal Bue va de lado a ladoO divide el cuer6o o cualBuiera de sus 6artes en 6orciones anterior y 6osteriorO tam7i,n se denomina 6lano frontal. Plano transversal. 1lano hori@ontal Bue divide el cuer6o o cualBuiera de sus 6artes en 6orci8n su6erior e inferiorO tam7i,n se denomina 6lano hori"ontal. 5n la figura J"J$ se muestran los 8rganos de la cavidad a7dominal tal como a6arecer2an en el 6lano o GcorteH transversal u hori@ontal del a7domen, re6resentado en la figura J"9. Adem.s de la fotograf2a real, un esBuema lineal sim6lificado facilita la identificaci8n de los 6rinci6ales 8rganos. 07s,rvese Bue los 8rganos 6r8-imos o del esBuema est.n en situaci8n 6osterior. 1or e+em6lo, se 6uede identificar la v,rte7ra cortada en su situaci8n posterior al est8mago C6or detr.sE. Los ri:ones se encuentran a am7os lados de la v,rte7ra= son laterales y la v,rte7ra medial. 1ara facilitar la lectura de las figuras anat8micas, en este li7ro utili@amos una br-jula anatmica. 5ncontrar. en muchas figuras una 6eBue:a rosa de los vientos, similar a la de los ma6as geogr.ficos, Bue en lugar de estar marcada con I, S, 5 y 0, lo est. con las orientaciones anat8micas a7reviadas= A Anterior 1 1osterior > >istal 1 1ro-imal L Lateral M Medial <@ <@Buierdo > >erecho

< <nferior S Su6erior 1ara su comodidad, se incluye la 7r/+ula anat8mica, sus 6osi7les direcciones, un /til diagrama de los 6lanos y direcciones del cuer6o y una ta7la resumen en la 6arte interior de la 6ortada de esta o7ra. >e7er. consultarla con frecuencia hasta Bue tenga suficiente familiaridad con la anatom2a 6ara no necesitarla.

INT -A**I0N F1N*I0N

NT-

ST-1*T1-A Y

Uno de los conce6tos m.s unificadores e im6ortantes del estudio de la anatom2a y la fisiolog2a es el 6rinci6io de complementariedad entre estructura y funcin. 5n los ca62tulos siguientes, o7servar. una ve@ y otra Bue las estructuras anat8micas 6arecen Gdise:adasH 6ara reali@ar funciones es6ec2ficas. Cada estructura tiene un tama:o, forma, configuraci8n o situaci8n en el cuer6o Bue la hace es6ecialmente efica@ en la reali@aci8n de una actividad /nica y es6eciali@ada. Las relaciones entre los niveles de organi@aci8n estructural adBuirir.n un significado a:adido cuando estudie los diferentes 8rganos y sistemas en los ca62tulos siguientes. 1or e+em6lo, cuando estudie el sistema res6iratorio en el ca62tulo &# conocer. una sustancia Bu2mica, altamente es6eciali@ada, segregada 6or c,lulas 6ulmonares, Bue ayuda a evitar el cola6so de los diminutos sacos a,reos de estos 8rganos durante la res6iraci8n. Un material hereditario, llamado A%1 Cuna macromol,culaE, GdirigeH durante el desarrollo la diferenciaci8n de c,lulas es6eciali@adas, de modo Bue 6uedan contri7uir efica@mente a la funci8n res6iratoria. Como resultado de la actividad del A>I, se 6roducen sustancias Bu2micas es6eciales, se modifican las c,lulas y a6arecen te+idos Bue est.n ada6tados /nicamente a ese sistema. Los cilios CorganelasE Bue recu7ren la su6erficie e-6uesta de las c,lulas Bue forman los te+idos Bue, a su ve@, recu7ren las v2as a,reas ayudan a atra6ar y a eliminar los contaminantes inhalados, 6or e+em6lo, el 6olvo. Las estructuras de las v2as res6iratorias y de los 6ulmones facilitan el movimiento r.6ido y efica@ del aire, al tiem6o Bue 6ermiten el intercam7io de los gases res6iratorios fundamentales, como el o-2geno y el di8-ido de car7ono, entre el aire 6ulmonar y la sangre. 3ra7a+ando +untos como tal sistema res6iratorio, sustancias Bu2micas, organelas, c,lulas, te+idos y 8rganos 6roveen del o-2geno necesario a cada c,lula de nuestro cuer6o y eliminan constantemente el di8-ido de car7ono.

La estructura no s8lo determina la funci8n, sino Bue la funci8n misma modifica a lo largo del tiem6o la anatom2a real de un organismo. 5l conocimiento de este hecho ayuda a los estudiantes a com6render me+or los mecanismos 6atol8gicos y las alteraciones estructurales Bue suelen acom6a:ar a la 6atolog2a. Kran 6arte de la investigaci8n en el estudio de la 7iolog2a humana se centra actualmente en la integraci8n, interacci8n, desarrollo, modificaci8n y control de las estructuras cor6orales funcionantes. A6licando el 6rinci6io de com6lementariedad de estructura y funci8n, al estudiar los niveles estructurales y funcionales de la organi@aci8n del cuer6o en cada sistema, 6odr. integrar la informaci8n o7+etiva, 6or lo dem.s aislada, en un todo coherente y com6rensi7le. La serie de hechos individuales y aislados memori@ada se olvida f.cilmenteO no as2 las 6artes de una estructura anat8mica Bue se 6uede relacionar con su funci8n.

Fi/ura 4G4) Corte transversal del abdomen.

A, Un 6lano transversal u hori@ontal del a7domen muestra la 6osici8n de diversos 8rganos en la cavidad. 3, 5l esBuema de la

fotograf2a ayuda a com6renderla. Com6are estas im.genes con las radiol8gicas Bue se muestran en el cuadro J"J, en las figuras * y C de la 6.gina J9.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4<. >efina la com6lementariedad entre estructura y funci8n. 4(. 1onga un e+em6lo de c8mo la macromol,cula Bu2mica A>I 6uede influir en la estructura del cuer6o. 4?. 5-6onga c8mo se relaciona la estructura con la funci8n a nivel h2stico de organi@aci8n en el sistema res6iratorio.

TIPO *O-PO-AL Y

NF -M DAD

5l conce6to de ti6os cor6orales es un 7uen e+em6lo de c8mo se interrelacionan la estructura y la funci8n. 5l t,rmino "o#atoti$o se utili@a 6ara descri7ir una determinada clase de estructura cor6oral o f2sico. AunBue el cuer6o humano incluye muchas formas y tama:os, cada individuo 6uede clasificarse como 6erteneciente a uno de tres ti6os cor6orales 7.sicos o somatoti6os. Los nom7res Bue se utili@an 6ara descri7ir estos ti6os cor6orales son= Endomorfo, f2sico 6esado y redondo Bue se caracteri@a 6or grandes acumulaciones de grasa en el tronco y las nalgas. 'esomorfo, f2sico musculoso. Ectomorfo, f2sico fr.gil y delgado caracteri@ado 6or la escasa acumulaci8n de grasa cor6oral.

Fi/ura 4G44 3i6os cor6orales y riesgos 6ara la salud.

5n la figura J"JJ se muestran e+em6los e-tremos de los tres somatoti6os. 5studiando cuidadosamente la estructura del cuer6o de numerosos su+etos, los cient2ficos han descu7ierto Bue los com6onentes 7.sicos Bue determinan las distintas clases de f2sico se o7servan en diversos grados en cada 6ersona, ya sean hom7res o mu+eres. S8lo en casos muy raros un individuo 6resenta una dominancia casi total de un com6onente /nico del somatoti6o. Sasta hace 6oco tiem6o, el conce6to de somatoti6o se considera7a en gran medida Ghist8ricoH y con una im6ortancia 6r.ctica relativamente 6eBue:a. Io o7stante, nuevos descu7rimientos de investigaci8n han reavivado el inter,s 6or esta cuesti8n. Ahora sa7emos, 6or e+em6lo, Bue el conocimiento del f2sico 6uede 6ro6orcionar a los 6rofesionales sanitarios y a los educadores una informaci8n vital, /til en .reas como 6rocedimientos de detecci8n selectiva de enfermedades, 6rogramas dise:ados 6ara identificar a los su+etos Bue 6ueden estar en riesgo de 6adecer ciertas afecciones y 6ara 6redecir la ca6acidad de reali@aci8n en 6rogramas seleccionados de educaci8n f2sica. Los investigadores han descu7ierto Bue los su+etos Cso7re todo los endomorfosE con cintura ancha y Bue 6resentan Gforma de man@anaH o son m.s gruesos en el a7domen tienen un mayor riesgo de cardio6at2as, de ictus, de hi6ertensi8n arterial y de dia7etes Bue los Bue 6resentan un 6atr8n de distri7uci8n Gen forma de 6eraH con menos grasa en las caderas, muslos y nalgas. 5l c.ncer de mama en la mu+er 6osmeno6.usica tam7i,n se relaciona con el almacenamiento de grasa en el a7domen y en la 6arte su6erior del cuer6o Cforma de man@anaE. 5n am7os se-os, los individuos endom8rficos de la misma altura y 6eso, 6ero con un ti6o de distri7uci8n de la grasa m.s 7a+o, o en forma de 6era, desarrollan estas enfermedades en mayor n/mero Bue los mesomorfos y ectomorfos, 6ero con menor frecuencia Bue los endomorfos con un ti6o de distri7uci8n en forma de man@ana de la grasa, o en la 6arte su6erior del cuer6o. La relaci8n cintura2caderas se utili@a 6ara evaluar los 6atrones de distri7uci8n de la grasa cor6oral en forma de man@ana o 6era y se considera una herramienta cl2nica /til Bue ayuda a los 6rofesionales sanitarios a valorar el riesgo de los individuos de desarrollar numerosas enfermedades. 1ara o7tener la relaci8n, hasta con dividir la medida de la cintura entre la de las caderas. Una relaci8n mayor de J,$ 6ara hom7res y $,9 6ara mu+eres sit/a a la 6ersona en riesgo elevado de 6adecer enfermedades Bue se asocian a una distri7uci8n alta de la grasa cor6oral o en forma de man@ana. 5l gr.fico ilustra los riesgos crecientes 6ara la salud de hom7res y mu+eres Bue adBuieren una forma en man@ana a medida Bue se incrementa la relaci8n cintura"caderas, lo cual es 6articularmente cierto en caso de Bue el individuo no est, en 7uena forma f2sica y lleve un estilo de vida sedentario.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4@. >istinga cada uno de los t,rminos de estas 6are+as= su6eriorRinferior, anteriorR6osterior, medialRlateral, dorsalRventral. '). suyaM L5n Bu, se distingue la i@Buierda anat8mica de la

'4. Relacione y defina los tres 6rinci6ales 6lanos utili@ados 6ara dividir el cuer6o en 6artes. ''. 5-6liBue c8mo se em6lea la 7r/+ula anat8mica en las ilustraciones anat8micas. '8. LC8mo 6uede influir el ti6o cor6oral de una 6ersona en su riesgo sanitarioM

FOM OSTASIA
Sace m.s de un siglo, Claude *ernard CJ!J'"J! !E, un gran fisi8logo franc,s, hi@o un nota7le descu7rimiento. 07serv8 Bue las c,lulas del cuer6o so7reviv2an en condiciones de salud s8lo cuando la tem6eratura, 6resi8n y com6osici8n Bu2mica de su medio am7iente l2Buido 6ermanec2an relativamente constantes. Al am7iente de las c,lulas lo llam8 medio interno o milieu int$rieur. *ernard o7serv8 Bue, aunBue muchos elementos del am7iente e-terno en el Bue vivimos est.n en constante estado de cam7io, im6ortantes elementos del medio interno, como la tem6eratura cor6oral, 6ermanecen nota7lemente esta7les. 1or e+em6lo, el vecino de *ernard, Bue via+a desde su lugar de residencia en 1ar2s a las nevadas cum7res de los Al6es en enero se e-6one a cam7ios es6ectaculares en la tem6eratura del aire en 6ocas horas. 1or suerte, en un su+eto sano, la tem6eratura cor6oral 6ermanecer. en el valor normal de ' \C o muy cerca del mismo, inde6endientemente de los cam7ios de tem6eratura Bue se 6uedan 6roducir en el am7iente e-terno. >e igual modo Bue el am7iente e-terno Bue rodea el cuer6o est. sometido a variaciones, tam7i,n lo est. el medio l2Buido Bue rodea cada c,lula del cuer6o. 5l l2Buido es6eciali@ado Bue 7a:a cada una de las c,lulas del cuer6o contiene, literalmente, docenas de sustancias distintas. La 7uena salud y, desde luego, la 6ro6ia vida, de6ende de la cantidad correcta y constante de cada sustancia de la sangre y otros l2Buidos org.nicos. La com6osici8n Bu2mica e-acta y constante del medio interno de7e mantenerse dentro de l2mites muy estrechos CGl2mites normalesHE o, de lo contrario, el resultado ser. la enfermedad y la muerte.

Un famoso fisi8logo americano, Walter *. Cannon, 6ro6uso en J9'& la denominaci8n de ho#eo"ta"ia 6ara los estados relativamente constantes mantenidos 6or el cuer6o. Someostasia es una 6ala7ra clave 6ara la fisiolog2a moderna. 5st. formada 6or dos 6ala7ras griegas Chomoios, Glo mismoH, y stasis, GestancamientoHE. As2 6ues, Gestancamiento o 6ermanecer lo mismoH es el significado literal de homeostasia. 5n su 6u7licaci8n cl.sica, titulada *he 3isdom of the Body (La sabidur a del cuerpo), Cannon 6lantea7a una de las m.s unificadoras e im6ortantes cuestiones de la fisiolog2a. Suger2a Bue todos los mecanismos reguladores del cuer6o e-ist2an 6ara mantener la homeostasia o constancia del am7iente interno del cuer6o. Sin em7argo, como Cannon destaca7a, homeostasia no significa algo fi+o e inm8vil Bue 6ermanece e-actamente igual todo el tiem6o. 5n sus 6ro6ias 6ala7ras, homeostasia Gsignifica un estado Bue 6uede variar, 6ero Bue es relativamente constanteH. Lo Bue caracteri@a a la homeostasia es el mantenimiento de unas condiciones internas relativamente constantes, a 6esar de los cam7ios en el am7iente e-terior o interior. 1or e+em6lo, aunBue las tem6eraturas e-ternas var2en, homeostasia de la tem6eratura cor6oral significa Bue ,sta 6ermanece relativamente constante, alrededor de los ' \C, si 7ien 6uede variar ligeramente 6or encima o 6or de7a+o de ese 6unto y seguir siendo GnormalH. La concentraci8n de glucosa en ayunas, un im6ortante nutriente, 6uede variar algo en la sangre y seguir estando dentro de l2mites normales Cfig. J"J&E. 5ste valor o intervalo de valores considerado normal se denomina $unto de a;u"te o interva!o de a;u"te. 5s caracter2stico un valor entre !$ y J$$ mg de glucosa 6or J$$ ml de sangre, de6endiendo de la ingesti8n diet,tica y de la hora de las comidas. AunBue los niveles de los gases im6ortantes, o-2geno y di8-ido de car7ono, tam7i,n var2an con la frecuencia res6iratoria, estas sustancias, al igual Bue la tem6eratura cor6oral y la glucemia, de7en mantenerse dentro de l2mites muy estrechos. Mecanismos reguladores es6ec2ficos son res6onsa7les de a+ustar los sistemas org.nicos 6ara mantener la homeostasia. 5sta ca6acidad del cuer6o 6ara GautorregularseH o Gvolver a la normalidadH 6ara mantener la hemostasia es un conce6to e-traordinariamente im6ortante en la fisiolog2a moderna y tam7i,n sirve de 7ase 6ara com6render los mecanismos de la enfermedad. Cada c,lula del cuer6o, cada te+ido y cada sistema desem6e:an un im6ortante 6a6el en la homeostasia. Cada uno de los distintos sistemas reguladores, descritos en los siguientes ca62tulos de este li7ro, se e-6ondr.n como una funci8n de la homeostasia. Usted a6render. c8mo se desarrollan las acciones reguladoras es6ec2ficas, 6or e+em6lo, el control de la tem6eratura o la eliminaci8n del di8-ido de car7ono. Adem.s, el conocimiento de la relaci8n entre homeostasia y su6ervivencia en 7uenas condiciones de salud e-6licar. 6or Bu, dichos mecanismos son necesarios.

Fi/ura 4G4' -omeostasia de la glucosa de la sangre.

L2mites 6or encima de los cuales un determinado valor, 6or e+em6lo el de la concentraci8n de glucosa en la sangre, se mantiene en homeostasia. 07s,rvese Bue la concentraci8n de glucosa fluct/a 6or encima y 6or de7a+o de un valor normal C9$ mgRmlE, dentro de unos l2mites normales C!$ a J$$ mgRmlE. 5studie la figura J"J' un momento. 5l diagrama es una cl.sica forma de contem6lar el cuer6o como una G7olsa de l2BuidosH. 5l l2Buido situado dentro de la 7olsa es nuestro medio am7iente interno y se de7e mantener en unas condiciones de tem6eratura, glucemia, etc. relativamente constantes si Bueremos Bue las c,lulas Bue constituyen el cuer6o so7revivan. 5s como una gran 6ecera am7ulante y nuestras c,lulas son esos 6eces. 3odos los 6eBue:os tu7os y ser6entinas Bue usted 6uede ver en la figura J" J' son los sistemas Bue mantienen el agua de la 6ecera Csu medio am7iente l2Buido internoE esta7le. 1or e+em6lo, el tu7o Bue re6resenta al a6arato digestivo es el Bue 6ermite Bue el alimento del am7iente e-terno se a7sor7a en el am7iente interno. 1or eso, igual Bue usted da de comer cada d2a a sus 6eces de colores, manteniendo el nivel de nutrientes dentro de la 6ecera relativamente constante durante los a:os, su a6arato digestivo mantiene los niveles de nutrientes de su cuer6o relativamente constantes. 5l sistema urinario es como un filtro Bue mantiene siem6re 7a+a la concentraci8n de desechos y el a6arato res6iratorio eBuivale a la 7om7a de aire de un acuario, Bue introduce el o-2geno en su cuer6o 6ara mantener altas concentraciones del mismo Bue necesitan sus c,lulas. 5n todo este li7ro se har.n frecuentes referencias a este diagrama y la idea Bue re6resenta, 6orBue esta idea es la 7ase de nuestra com6rensi8n

de toda la fisiolog2a. Si usted recuerda Bue todo est. encaminado a mantener la G6eceraH de su cuer6o constante de forma Bue los G6ecesH o c,lulas so7revivan, 6odr. com6render las funciones 7.sicas de cada 8rgano dentro de todos los sistemas.

M *ANISMOS D

*ONT-OL FOM OSTKTI*O

Mantener la homeostasia significa Bue las c,lulas del cuer6o se encuentran en un medio Bue cu7re sus necesidades y les 6ermite funcionar con normalidad en condiciones e-ternas varia7les. Los medios 6ara mantener o resta7lecer la homeostasia se denominan mecanismos de control homeost#tico e im6lican a casi todos los 8rganos y sistemas temas del cuer6o. Si se 6roducen circunstancias Bue reBuieren cam7ios o una regulaci8n m.s activa del medio interno en alg/n as6ecto, el cuer6o tiene Bue dis6oner de mecanismos de control Bue res6ondan a estas cam7iantes necesidades resta7leciendo y manteniendo un medio interno saluda7le. 1or e+em6lo, el e+ercicio aumentar. la necesidad de o-2geno y 6roducir. la acumulaci8n de un 6roducto de desecho, el di8-ido de car7ono. <ncrementando la frecuencia res6iratoria 6or encima de la media, de unas J res6iraciones 6or minuto, 6odemos mantener una concentraci8n de o-2geno suficiente y aumentar tam7i,n la eliminaci8n de di8-ido de car7ono. Cuando el e+ercicio cesa desa6arece la necesidad de una mayor frecuencia res6iratoria, 6or lo Bue ,sta volver. a la normalidad.

Fi/ura 4G48 !iagrama del medio interno del cuerpo.

5l cuer6o humano es como una 7olsa de l2Buido se6arada del am7iente e-terno. Los tu7os, como el a6arato digestivo o res6iratorio, introducen el am7iente e-terno a la 6arte m.s 6rofunda de esta 7olsa en la Bue se 6ueden a7sor7er sustancias hacia el medio am7iente l2Buido interno o e-cretarse de nuevo al e-terior. 3odos los GaccesoriosH ayudan en cierto sentido a mantener un entorno constante dentro de esta 7olsa, lo Bue 6ermite a las c,lulas Bue viven dentro so7revivir. 1ara llevar a ca7o esta autorregulaci8n es necesario un sistema o red de comunicaciones integrado y muy com6le+o. 5ste ti6o de red se denomina bu%!e de %ontro! de retroa!i#enta%i.n. >istintas redes de control en todo el cuer6o controlan funciones tan diferentes como las concentraciones de di8-ido de car7ono, la tem6eratura, la frecuencia card2aca, el ciclo del sue:o y la sed. La

informaci8n 6uede ser transmitida a estos 7ucles de control mediante im6ulsos nerviosos o 6or mensa+eros Bu2micos es6ec2ficos, denominados hormonas, Bue se segregan a la sangre. <nde6endientemente de la funci8n Bue se regule o del mecanismo 6or el Bue se transmita la informaci8n Cim6ulso nervioso o secreci8n hormonalE, estos 7ucles de control de retroalimentaci8n tienen los mismos elementos 7.sicos y act/an de id,ntica manera.

!e#ento" bB"i%o" de !o" #e%ani"#o" de %ontro!

5n todo 7ucle de control de retroalimentaci8n e-isten al menos cuatro elementos 7.sicos. Son= J. &. '. #. Mecanismo sensor. Centro integrador o de control. Mecanismo efector. Retorno de la informaci8n.

Las 6ala7ras aferente y eferente son t,rminos de direcci8n utili@ados frecuentemente en fisiolog2a. Se usan 6ara descri7ir el movimiento de una se:al desde un mecanismo sensor hacia un centro de integraci8n o de control y el movimiento de una se:al desde ese centro hacia cualBuier ti6o de mecanismo efector. Aferente Buiere decir Bue la se:al via+a hacia un centro o un 6unto de referencia 6articulares y eferente significa Bue la se:al 6arte de un centro o de otro 6unto de referencia. 5stos t,rminos tienen una im6ortancia 6articular en el estudio de los sistemas nervioso y endocrino en la unidad '. 5l 6roceso de regulaci8n y el conce6to de Gretorno a la normalidadH necesitan 6rimero Bue el organismo sea ca6a@ de GsentirH o identificar la varia7le Bue se controla. 5s ha7itual Bue c,lulas nerviosas es6eciali@adas o gl.ndulas 6roductoras de hormonas CendocrinasE act/en como sensores homeost.ticos. 1ara funcionar de este modo, un sensor es6eciali@ado ha de 6oder identificar el elemento Bue se est. controlando. 3am7i,n de7e res6onder a cualBuier variaci8n Bue se 6ueda 6roducir con res6ecto a los l2mites normales. Si se 6roducen desviaciones con relaci8n a ,stos, el sensor 6roduce una se:al Cim6ulso nervioso u hormonaE 6ara transmitir dicha informaci8n al segundo elemento del 7ucle de retroalimentaci8n, el centro de integraci8n o de control Ccuadro J"&E. Cuando el centro de integraci8n o de control del 7ucle de retroalimentaci8n Cmuchas veces una @ona cere7ral inde6endienteE reci7e informaci8n 6rocedente de un sensor homeost.tico, esa informaci8n se anali@a e integra con la Bue 6rocede de otros sensoresO a continuaci8n, se transmite una

se:al eferente desde el centro a alg/n mecanismo efector, donde se inicia una acci8n es6ec2fica 6ara mantener la homeostasia, si fuera necesario. 5n 6rimer lugar, el nivel o la magnitud de la varia7le Bue mide el sensor se com6ara con el G6untoH normal Bue de7e mantenerse 6or la homeostasia. Si e-iste una desviaci8n significativa de ese nivel 6reesta7lecido, el centro de integraci8nRcontrol env2a su 6ro6ia se:al es6eciali@ada al tercer elemento del 7ucle de control, el mecanismo efector. Los efectores son 8rganos, como m/sculos o gl.ndulas, Bue modifican directamente las varia7les fisiol8gicas controladas. 1or e+em6lo, una acci8n efectora es la Bue aumenta o disminuye la tem6eratura cor6oral, la frecuencia card2aca, la 6resi8n arterial o la concentraci8n de a@/car en la sangre 6ara mantenerlas en sus l2mites normales. La acci8n de los efectores est. regulada 6or el retorno de la informaci8n relativa a sus 6ro6ios efectos so7re la varia7le controlada.

*1AD-O 4G'D a;u"te

PSID *a#bio de! $unto de

<gual Bue el 6unto de a+uste de una estufa, los 6untos de a+uste fisiol8gicos de nuestro cuer6o se 6ueden modificar. Un 7uen e+em6lo es la tem6eratura cor6oral. 5n 6rimer lugar, no todas las 6ersonas tienen un 6unto de a+uste o tem6eratura cor6oral GnormalH igual. La figura de la derecha nos muestra la diferencia en la tem6eratura cor6oral en un gru6o de estudiantes sanos. 1uede ver Bue e-isten am6lias variaciones en la tem6eratura. 5sto e-6lica 6or Bu, algunas 6ersonas se sienten c8modas con una tem6eratura Bue los dem.s consideran demasiado 7a+a= su 6unto de a+uste de la tem6eratura cor6oral de7e ser menor. Sin em7argo, su 6unto de a+uste 6uede modificarse en determinadas circunstancias. 1or e+em6lo, conocemos a una 6ersona Bue una ve@ cam7i8 el termostato de su casa 6ara conseguir Bue hiciera calor y estimular a las visitas no deseadas a marcharse. >el mismo modo, durante una infecci8n 6or 7acterias el sistema inmunitario env2a se:ales Bu2micas a su hi6ot.lamo 6ara Gsu7ir el 6unto de a+uste de la tem6eraturaH. Su cuer6o em6ie@a a tiritar y usted 6uede 6edir una manta mientras su cuer6o trata de alcan@ar este nuevo 6unto de a+uste m.s alto. Usted 6adece fie7re. Las 7acterias Bue han invadido su cuer6o 6osi7lemente lo hicieran 6orBue les gusta7a su tem6eratura cor6oral. Cuando tiene fie7re, su cuer6o resulta demasiado c.lido 6ara las 7acterias, Bue reducen su actividad re6roductiva y esto retrasa la infecci8n. Al mismo tiem6o, una tem6eratura c.lida me+ora la funci8n del sistema inmunitario 6ara Bue se haga cargo de las 7acterias. 3ras vencer a la infecci8n, el hi6ot.lamo recu6era el valor 6redeterminado ha7itual y la fie7re desa6arece.

.alores normales de la temperatura corporal.

5n un e-6erimento 7ien controlado un gru6o de estudiantes sanos muestra una am6lia gama de tem6eraturas rectales normales. La tem6eratura media del gru6o es ' ,J \C.

Fi/ura 4G49 Elementos b&sicos de los mecanismos de control homeost&tico.

A, Regulaci8n del calor mediante una estufa controlada 6or un termostato. 3, 5lementos 7.sicos de los mecanismos de control homeost.tico. Someostasia de la tem6eratura cor6oral. 07s,rvese Bue, en am7os e+em6los, A y *, un est2mulo Cdescenso de la tem6eraturaE activa un mecanismo sensor Ctermostato o rece6tor de tem6eratura del cuer6oE Bue manda informaci8n a un centro integrador o de control Cinterru6tor de cone-i8n"descone-i8n o hi6ot.lamoE, Bue env2a a su ve@ informaci8n a un mecanismo efector Cestufa o m/sculo Bue se contraeE. 5l calor Bue se 6roduce mantiene la tem6eratura en Gl2mites normalesH. La retroalimentaci8n de la actividad efectora al mecanismo sensor com6leta el 7ucle de control. 1ara e-6licar c8mo act/an los sistemas de control 6or retroalimentaci8n, muchos 6rofesores recurren al e+em6lo de la estufa controlada 6or un termostato. 5sta analog2a es 7uena, ya Bue es com6ara7le al mecanismo homeost.tico utili@ado 6ara regular la tem6eratura del cuer6o. 07serve Bue las variaciones de la tem6eratura de la ha7itaci8n Cla varia7le controladaE se detecta mediante un term8metro Cel sensorE conectado al termostato Cel integradorE Cfig. J"J#, AE. 5l termostato tiene un mecanismo Bue controla la estufa Cel efectorE. Cuando el tiem6o fr2o 6rovoca un descenso de la tem6eratura de la ha7itaci8n, este cam7io lo detecta el term8metro y lo transmite el termostato. Vste com6ara la tem6eratura real de la ha7itaci8n con la tem6eratura 6reesta7lecida. Una ve@ Bue el integrador ha determinado Bue la tem6eratura real es demasiado 7a+a, env2a una se:al GcorrectoraH Bue conecta la estufa y ,sta 6roduce calor, normali@ando as2 la tem6eratura. Cuando la tem6eratura de la ha7itaci8n e-cede la normal, la informaci8n 6or retroalimentaci8n del termostato hace Bue ,ste desconecte la estufa. >e esa forma, conectando y desconectando alternativamente la estufa, se mantiene una tem6eratura am7iente relativamente constante. La tem6eratura del cuer6o se 6uede regular de una forma muy 6arecida a la de la tem6eratura am7iente 6or el sistema de estufa Bue aca7amos de e-6oner Cv. fig. J"J#, BE. 5n este caso, los rece6tores sensitivos de la 6iel y de los vasos sangu2neos act/an como sensores, controlando la tem6eratura cor6oral. Cuando el tiem6o fr2o hace 7a+ar la tem6eratura del cuer6o, se transmite informaci8n a trav,s de los nervios al GtermostatoH, situado en una 6arte del cere7ro denominada hipot#lamo. 5l integrador hi6otal.mico com6ara la tem6eratura real del cuer6o con el 6unto GintegradoH 6reesta7lecido de tem6eratura cor6oral y env2a una se:al nerviosa a los efectores. 5n este e+em6lo, los m/sculos esBuel,ticos tiritan y act/an como efectores, con lo Bue 6roducen calor. Los escalofr2os normali@an la tem6eratura del cuer6o, momento en el Bue cesan como consecuencia de la informaci8n retroactiva Bue hace Bue el hi6ot.lamo sus6enda la

estimulaci8n de los m/sculos esBuel,ticos. 5n el ca62tulo % se tratar. con m.s detalle el control de la tem6eratura cor6oral. 5l im6acto de la acci8n efectora so7re los sensores 6uede ser de naturale@a 6ositiva o negativa. 5n consecuencia, los mecanismos de control homeost.tico se dividen en sistemas de retroalimentaci8n negativa o 6ositiva. Los m.s im6ortantes y numerosos con mucho son los sistemas de retroalimentaci8n negativa.

Si"te#a" de retroa!i#enta%i.n ne/ativa

5l e+em6lo de la regulaci8n de la tem6eratura mediante una estufa regulada 6or un termostato es un e+em6lo cl.sico de retroa!i#enta%i.n ne/ativa. Los sistemas de control 6or retroalimentaci8n negativa son inhi7idores. 06onen un cam7io Ccomo un descenso de la tem6eraturaE, creando una res6uesta C6roducci8n de calorE de direcci8n contraria a la alteraci8n inicial Cdescenso de la tem6eratura 6or de7a+o de un 6unto normalE. 3odos los mecanismos de retroalimentaci8n negativa del cuer6o res6onden de esta forma, con inde6endencia de la varia7le controlada. 1roducen una acci8n Bue es o6uesta al cam7io Bue 6uso en marcha el sistema. 5s im6ortante destacar Bue los sistemas de control 6or retroalimentaci8n negativa estabili"an las varia7les fisiol8gicas. <m6iden Bue ,stas se desv2en demasiado de sus l2mites normales. 5stos sistemas son res6onsa7les de mantener constante el medio interno.

Si"te#a" de retroa!i#enta%i.n $o"itiva

La retroa!i#enta%i.n $o"itiva en los sistemas de control tam7i,n es 6osi7le. Sin em7argo, dado Bue la retroalimentaci8n 6ositiva no ayuda al cuer6o a mantener un estado esta7le u homeost.tico, suele ser nociva e incluso desastrosa 6ara la su6ervivencia. Los sistemas de retroalimentaci8n 6ositiva son estimuladores. 5n lugar de o6onerse a un cam7io en el medio interno y dar lugar a una Gvuelta a la normalidadH, la retroalimentaci8n 6ositiva tiende a am6liar o refor@ar el cam7io Bue se est. 6roduciendo. 5n el e+em6lo de la estufa controlada 6or un termostato, un 7ucle de retroalimentaci8n 6ositiva seguir2a incrementando la tem6eratura, lo Bue llevar2a a ca7o estimulando a la estufa 6ara Bue 6rodu+era cada ve@ m.s calor. Cada incremento en la 6roducci8n de calor ir2a seguido de una estimulaci8n 6ositiva a aumentar la tem6eratura a/n m.s. 5ste ti6o de res6uestas 6roduce inesta7ilidad y desorgani@a la homeostasia 6orBue la varia7le en cuesti8n seguir2a desvi.ndose cada ve@ m.s de los l2mites normales. S8lo unos cuantos e+em6los de retroalimentaci8n 6ositiva o6eran en el cuer6o en condiciones normales. 5n todos los casos esta retroalimentaci8n acelera el 6roceso en cuesti8n. La retroalimentaci8n hace Bue se 6rodu@ca una sucesi8n de

fen8menos siem6re creciente, hasta Bue algo detiene el 6roceso. >icho de otro modo, los 7ucles de retroalimentaci8n 6ositivos am6lifican o aceleran un cam7io, a diferencia de los negativos, Bue lo revierten. AunBue la retroalimentaci8n 6ositiva no es el ti6o ha7itual de retroalimentaci8n en el cuer6o, no tiene menos im6ortancia Ccuadro J"'E.

*1AD-O 4G8D PSID -etroa!i#enta%i.n $o"itiva durante e! $arto

Uno de los mecanismos Bue act/an durante el 6arto ilustra el conce6to de retroalimentaci8n 6ositiva. Al iniciarse el 6arto, el ni:o es e-6ulsado de la matri@ o /tero al canal del 6arto o vagina. Rece6tores de distensi8n 6resentes en la 6ared del sistema re6roductor detectan la mayor distensi8n 6roducida 6or el movimiento del ni:o. La informaci8n relativa a esa mayor distensi8n se remite al cere7ro, Bue activa la hi68fisis 6ara Bue segregue una hormona denominada o-itocina C03E. La o-itocina circula 6or el torrente sangu2neo hasta el /tero, donde 6rovoca contracciones m.s intensas Bue em6u+an al ni:o m.s adelante, con lo Bue se incrementa la distensi8n y se estimula la li7eraci8n de m.s o-itocina. Las contracciones uterinas se hacen cada ve@ m.s fuertes hasta Bue el ni:o sale del cuer6o y se interrum6e el 7ucle de retroalimentaci8n 6ositiva. 5l m,dico tam7i,n 6uede inyectar 03 como herramienta tera6,utica 6ara estimular las contracciones de 6arto.

)ucle de retroalimentacin positivo.

Los fen8menos Bue dan lugar a un sim6le GestornudoH, al nacimiento de un ni:o o a la formaci8n de un co.gulo de sangre son e+em6los de retroalimentaci8n 6ositiva.

Si"te#a" de a!i#enta%i.n anter./rado"

Cuando vaya estudiando la com6le+idad de los sistemas de control de su cuer6o, sin duda se encontrar. con sistemas de control mediante alimentacin antergrada. 5l conce6to de alimentaci8n anter8grada consiste en Bue la informaci8n 6uede fluir antes de otro 6roceso 6ara generar un cam7io antes de un acontecimiento Bue se va a 6roducir. 1or e+em6lo, cuando usted come, el est8mago se distiende y esta distensi8n estimula rece6tores de distensi8n en la 6ared g.strica. Como ca7e es6erar, estos rece6tores generan una res6uesta de retroalimentaci8n Bue condiciona la li7eraci8n de +ugos digestivos y la contracci8n de los m/sculos g.stricos. Vste es un

mecanismo de retroalimentaci8n negativo normal 6orBue las secreciones y la actividad muscular consiguen li7rarse al final de la comida y vuelven a la normalidad la distensi8n g.strica, manteni,ndose mientras 6ersista la comida en el est8mago 6orBue seguir2a distendido. Al mismo tiem6o la distensi8n estimula al intestino delgado y los 8rganos relacionados 6ara Bue aumenten tam7i,n su secreci8n antes de la llegada del alimento. >icho de otro modo, la informaci8n del 7ucle de retroalimentaci8n Cen el est8magoE salta hacia delante y llega al siguiente 7ucle de retroalimentaci8n Cen el intestinoE 6ara conseguir Bue ,ste se 6re6are antes de tiem6o. La alimentaci8n anter8grada 6ermite Bue un 7ucle de retroalimentaci8n se antici6e a un est2mulo Cen este caso, la distensi8n de la 6ared intestinal 6or la llegada del alimento desde el est8magoE antes de Bue se 6rodu@ca. 5n resumen, muchos mecanismos homeost.ticos funcionan con un 6rinci6io de retroalimentaci8n negativa. Se activan o desactivan 6or cam7ios en el entorno de cada c,lula del cuer6o. Los mecanismos negativos son inhi7idores y revierten los cam7ios Bue activaron inicialmente el control homeost.tico. Al revertir este cam7io inicial, el mecanismo homeost.tico tiende a mantener o recu6erar la constancia del medio interno. 5n ocasiones un mecanismo de retroalimentaci8n 6ositivo CestimuladorE contri7uye a mantener la su6ervivencia. 5stos sistemas de retroalimentaci8n 6ositivos o estimuladores 6ueden ser 6recisos 6ara conseguir Bue se com6leten determinadas funciones cor6orales es6ec2ficas Cv. cuadro J"'E. Se 6roduce una alimentaci8n anter8grada cuando la informaci8n sensitiva Gsalta hacia delanteH 6ara conseguir Bue un 7ucle de retroalimentaci8n se 6onga en marcha antes de Bue el est2mulo cam7ie realmente la varia7le fisiol8gica controlada.

Nive!e" de %ontro!
Uno de los 6rimeros 6rinci6ios Bue suceden cuando se estudia la fisiolog2a humana es Bue las funciones de las c,lulas, te+idos, 8rganos y sistemas se integran en un todo coordinado. 5sto se consigue gracias a muchos 7ucles de retroalimentaci8n distintos y sistemas de alimentaci8n anter8grada, Bue act/an a m/lti6les niveles distintos de organi@aci8n dentro del cuer6o Cfig. J"J(E. Los mecanismos de %ontro! intra%e!u!ar o6eran a nivel celular y regulan funciones dentro de la c,lula, a menudo a trav,s de genes y en@imas. La im6ortancia de ,stos se anali@a en el ca62tulo #. Los mecanismos de %ontro! intr7n"e%o act/an a nivel de los te+idos y 8rganos. 5n ocasiones se denominan mecanismos de control local o autorregulacin y suelen em6lear se:ales Bu2micas. 1or e+em6lo, las 6rostaglandinas son mol,culas enviadas como se:ales a otras c,lulas vecinas. La regulaci8n

intr2nseca tam7i,n 6uede estar Gincor6oradaH al te+ido u 8rgano. 1or e+em6lo, cuando se distiende el m/sculo card2aco se contrae de forma autom.tica con m.s fuer@a. Las 6rostaglandinas se anali@an con m.s detalle en los ca62tulos & y J%, 6ero en esta o7ra se comentan muchos otros e+em6los de control intr2nseco. 5l %ontro! e=tr7n"e%o se 6roduce desde el Ge-teriorH y act/a a nivel sist,mico y del organismo. 5l control e-tr2nseco suele incluir la regulaci8n nerviosa y endocrina ChormonalE. Se denomina control Ge-tr2nsecoH 6orBue las se:ales nerviosas y las hormonas se originan fuera del 8rgano controlado. La regulaci8n nerviosa se comenta de forma detallada en los ca62tulos J&"J( y la endocrina en el ca62tulo J%.

P- G1NTAS D
'9.

*ONT-OL

>efina el t,rmino homeostasia.

':. Relacione los tres elementos 7.sicos de todo sistema de control 6or retroalimentaci8n. '<. 5-6liBue el mecanismo de acci8n de los sistemas de control 6or retroalimentaci8n negativa y 6ositiva. '(. Com6are los niveles de control intracelular, intr nseco y extr nseco.

Fi/ura 4G4:

$iveles de control.

Los m/lti6les com6le+os 6rocesos del cuer6o se coordinan a muchos niveles= intracelular Cdentro de las c,lulasE, intr2nsecos Cdentro de te+idosR8rganosE y e-tr2nsecos Cde 8rgano a 8rganoE.

Ciclo vital= *on"idera%ione" "obre !a e"$eran5a de vida

Un im6ortante as6ecto a destacar so7re la estructura cor6oral es Bue todo 8rgano, con inde6endencia de su situaci8n o funci8n, sufre cam7ios a lo largo de los a:os. 1or lo general, el cuer6o reali@a sus funciones con menos 6erfecci8n en am7os e-tremos de la vida= la infancia y la ve+e@. Los 8rganos se desarrollan y crecen durante los a:os 6revios a la madure@, y las funciones org.nicas se hacen gradualmente m.s eficientes y eficaces. 5n el adulto +oven sano, todos los sistemas del organismo est.n maduros y funcionando 6lenamente. Los mecanismos homeost.ticos tienden a funcionar con total eficacia durante este 6er2odo de la vida 6ara mantener constante el 6ro6io medio interno. >es6u,s de la madure@, la re6araci8n y la sustituci8n de los elementos estructurales del cuer6o suelen disminuir. 5l t,rmino atroAia se utili@a 6ara descri7ir el deterioro derivado de la mayor edad. Adem.s de la atrofia estructural, el funcionamiento de muchos mecanismos fisiol8gicos de control tam7i,n disminuye, y su e-actitud es menor al 6rogresar la edad. Los cam7ios de las funciones Bue se 6roducen en los 6rimeros a:os de la vida se denominan procesos de desarrollo. Los Bue tienen lugar durante los /ltimos a:os se denominan procesos de en!ejecimiento. 5l estudio de los 6rocesos de enve+ecimiento y de otras alteraciones Bue ocurren en nuestra vida a medida Bue enve+ecemos se denomina gerontolog a. 5n los ca62tulos siguientes se comentar.n numerosos cam7ios es6ec2ficos de la edad.

NFO21 %uer$o

GLO3ALD Or/ani5a%i.n de!

5n /ltimo t,rmino, el ,-ito en el estudio de la anatom2a y la fisiolog2a, es decir, la ca6acidad 6ara ver el enfoBue glo7al, reBuiere com6rensi8n, s2ntesis e integraci8n de informaci8n estructural y conce6tos funcionales. 3ras com6letar el estudio de los sistemas org.nicos individuales del cuer6o Bue se 6resentan en los ca62tulos Bue siguen, de7e ser ca6a@ de reunir las 6artes y o7servar el organismo desde un 6unto de vista integrado y glo7al.

5l cuer6o es, en realidad, algo m.s Bue la sim6le suma de sus 6artes y llegar a entender las cone-iones Bue e-isten entre la estructura y la funci8n humanas constituye el aut,ntico desaf2o, y la mayor recom6ensa, cuando se estudian la anatom2a y la fisiolog2a. 1or e+em6lo, la ca6acidad de integrar informaci8n o7+etiva aislada so7re huesos, m/sculos, nervios y vasos sangu2neos 6ermite ver los com6onentes anat8micos del cuer6o y sus funciones es6eciali@adas de una forma m.s cohesiva y com6rensi7le. 5ste ca62tulo introduce el 6rinci6io de homeostasia como el G6egamentoH Bue integra y e-6lica c8mo se alcan@a y mantiene la interacci8n normal entre la estructura y la funci8n y c8mo la alteraci8n de esta integraci8n 6rovoca la enfermedad. Adem.s, 6ro6orciona la 7ase 6ara com6render e integrar el con+unto de conocimientos, tanto o7+etivos como conce6tuales, Bue a7arcan la anatom2a y la fisiolog2a. >ominar cualBuier disci6lina acad,mica o conseguir el ,-ito en cualBuier am7iente 6rofesional relacionado con la salud reBuiere la a6titud de comunicarse con eficacia. La ca6acidad de com6render y utili@ar adecuadamente el voca7ulario de la anatom2a y la fisiolog2a 6ermite descri7ir con 6recisi8n el 6ro6io cuer6o, su orientaci8n en el entorno Bue lo rodea y las relaciones Bue e-isten entre sus com6onentes tanto en la salud como en la enfermedad. La intenci8n de este ca62tulo consiste en 6ro6orcionar la informaci8n necesaria 6ara conseguir ver el enfoBue glo7al a medida Bue se dominan los detalles de cada sistema org.nico, los cuales, aunBue se 6resentan 6or se6arado en los ca62tulos siguientes del li7ro, en realidad forman 6arte de un todo integrado maravillosamente.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" ALG1NAS *ONSID -A*ION S G N -AL S

5l estudio de la enfermedad suele 6ermitirnos com6render me+or la funci8n del cuer6o Ccuadro J"#E. La Ai"io$ato!o/7a es el estudio organi@ado de los 6rocesos fisiol8gicos Bue su7yacen a la enfermedad. Los fisio6at8logos tratan de com6render los mecanismos de una enfermedad y la evoluci8n de su desarrollo o patogenia. Casi al final de cada ca62tulo de esta o7ra, descri7iremos de forma 7reve algunos mecanismos im6ortantes Bue ilustran las funciones normales Bue se descri7en en el mismo. Muchas enfermedades se com6renden me+or como alteraciones de la homeostasia o constancia relativa del medio interno. Si se altera la homeostasia, diversos mecanismos de retroalimentaci8n recu6eran la normalidad del cuer6o. Cuando una alteraci8n su6era la fluctuaci8n normal de la vida diaria, se 6uede ha7lar de enfermedad. 5n los trastornos agudos el cuer6o recu6era el eBuili7rio homeost.tico con ra6ide@, mientras Bue en los

trastornos cr8nicos 6uede Bue nunca se recu6ere un eBuili7rio normal. Si el trastorno mantiene el am7iente interno del cuer6o en 6ar.metros anormales demasiado tiem6o 6uede 6roducirse la muerte.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" Aunda#enta!e"

Los 6rinci6ales mecanismos 6atol8gicos son las alteraciones de la homeostasia y las res6uestas del organismo. >ada su variedad, hay Bue clasificarlos 6ara 6oder estudiarlos con m.s facilidad= 'ecanismos genticos. Los genes alterados o mutados 6ueden 6roducir 6rote2nas anormales. 5s ha7itual Bue estas 6rote2nas anormales no desarrollen la funci8n Bue les corres6onde, 6rovocando la falta de una funci8n esencial. 1or otra 6arte, estas 6rote2nas 6ueden reali@ar una funci8n anormal, desorgani@adora. Am7os casos su6onen una 6osi7le amena@a 6ara la invaria7ilidad del medio interno del organismo. La acci8n de los genes se e-6ondr. en 6rimer lugar en el ca62tulo ' y los mecanismos 6or los Bue se heredan se tratar.n en el ca62tulo '#. /rmenes patgenos. Muchos trastornos im6ortantes se de7en a g,rmenes patgenos Ccausantes de enfermedadE Bue lesionan el cuer6o de alguna manera Cfig. J"J%E. 3odo germen Bue vive en o so7re otro organismo 6ara o7tener de ,l su nutrici8n se denomina par#sito. La 6resencia de 6ar.sitos microsc86icos o de mayor tama:o 6uede alterar las funciones normales del cuer6o del hu$sped, 6rovocando la en fermedad. A6arte de los 6ar.sitos, hay g,rmenes Bue into-i can o lesionan de otra forma el cuer6o humano, 6rovocan do la enfermedad. Algunos de los 6rinci6ales g,rmenes 6at8genos son= Los $rione" C6art2culas infecciosas 6rotein.ceasE son 6rote2nas Bue convierten las 6rote2nas normales del sistema nervioso central en otras anormales, de forma Bue se 6ierde la funci8n del sistema nervioso. La forma anormal de la 6rote2na tam7i,n se 6uede heredar. Los 6riones son un ti6o reci,n descu7ierto de 6at8geno y no se sa7e mucho so7re c8mo 6ueden actuar 6ara 6roducir 6rocesos 6atol8gicos, como la encefalo6at2a es6ongiforme 7ovina C55* o enfermedad de las vacas locasE o la enfermedad de Creut@feldt"?a4o7 de ti6o variante Cv5C?E. Los viru" son 6ar.sitos intracelulares formados 6or un n/cleo de A>I o ARI rodeado 6or una cu7ierta 6roteica y, a veces, una envoltura li6o6roteica. <nvaden las c,lulas humanas y las o7ligan a 6roducir com6onentes v2ricos. 5n ocasiones se em6lea el t,rmino viri8n 6ara aludiar a toda la 6art2cula com6leta del virus cuando sale fuera de la c,lula hu,s6ed.

Las ba%teria" son diminutas c,lulas 6rimitivas Bue carecen de n/cleos y 6rovocan la infecci8n al 6arasitar los te+idos o alterando de otro modo la funci8n normal Ccuadro J"(E. Los hon/o" son organismos sim6les similares a las 6lantas, 6ero Bue carecen de 6igmentos clorof2licos Bue 6ermiten a ,stas ela7orar su 6ro6io alimento. Como los hongos no 6ueden hacerlo tienen Bue 6arasitar otros te+idos, incluidos los del cuer6o humano. Los $roto5oo" son protistas, g,rmenes unicelulares mayores Bue las 7acterias y cuyo A>I est. organi@ado en un n/cleo. Muchos ti6os de 6roto@oos 6arasitan los te+idos humanos. Los ani#a!e" $at./eno" son organismos grandes, multicelulares, como los insectos y los gusanos. 5stos animales 6ueden 6arasitar los te+idos humanos, morder o 6icar o alterar de cualBuier otro modo la funci8n normal del cuer6o.

*1AD-O 4G9D T MAS SANITA-IOSD Ter#ino!o/7a de !a enAer#edad

3odo el mundo est. interesado en la $ato!o/7a, el estudio de la enfermedad. Los investigadores Buieren conocer las 7ases cient2ficas de los estados anormales. Los 6rofesionales sanitarios desean sa7er c8mo evitar y tratar las distintas enfermedades. 3odos nosotros, cuando 6adecemos el inevita7le catarro o algo m.s grave, Bueremos sa7er cu.l es el 6ro7lema y la me+or forma de tratarlo. La 6atolog2a tiene su 6ro6ia terminolog2a, como sucede en cualBuier otro terreno es6eciali@ado. Casi todos los t,rminos 6roceden del lat2n y el griego. 1or e+em6lo, 6ato 6roviene de la 6ala7ra griega corres6ondiente a enfermedad CpathosE y se utili@a en numerosos t,rminos, como en el 6ro6io de G6atolog2aH. Los estados de enfermedad se suelen diagnosticar o identificar mediante signos y s ntomas. Signos son alteraciones o7+etivas Bue 6ueden verse o medirse 6or alguien distinto del 6aciente, mientras Bue s2ntomas son las alteraciones su7+etivas Bue s8lo 6erci7e el 6aciente. AunBue signo y s ntoma son t,rminos distintos, muchas veces los utili@amos de forma intercam7ia7le. Un "7ndro#e es una colecci8n de signos y s2ntomas distintos Bue se 6resentan +untos. Cuando los signos y s2ntomas a6arecen 7ruscamente, 6ersisten durante un corto tiem6o y luego desa6arecen, decimos Bue la enfermedad es a/uda. 1or otra 6arte, las enfermedades Bue se desarrollan con lentitud y duran un largo tiem6o CBui@. toda la vidaE se denominan %r.ni%a". 5l

t,rmino subagudo se refiere a las afecciones cuyas caracter2sticas est.n en cierto modo entre las agudas y las cr8nicas. 5l estudio de todos estos factores causantes de enfermedad es la etio!o/7a. La etiolog2a de una infecci8n cut.nea im6lica muchas veces un corte o una a7rasi8n, con la consiguiente invasi8n y crecimiento de una colonia 7acteriana. Las afecciones de origen indeterminado se denominan idio$Bti%a". Las enfermedades tran"#i"ib!e" son las Bue 6ueden transmitirse de unas 6ersonas a otras. 5l t,rmino etiolog a alude a la teor2a del origen de una enfermedad, aunBue el 6atr8n real de desarrollo de una afecci8n se denomina $ato/enia. 1or e+em6lo, el resfriado com/n em6ie@a con una fase latente o GescondidaH durante la cual el virus del resfriado se instala en el 6aciente. 3odav2a no es evidente ning/n signo del resfriado. 5n las enfermedades infecciosas, la fase latente se denomina tam7i,n de in%uba%i.n. 5l resfriado 6uede manifestarse des6u,s como un leve goteo nasal, Bue 6rovoca algunos estornudos, evolucionando luego con toda su intensidad y continuando durante algunos d2as. Una ve@ Bue la infecci8n ha evolucionado, se 6roduce un 6er2odo de con!alecencia o recu6eraci8n, durante el cual las funciones del organismo se normali@an. Algunas enfermedades cr8nicas, como el c.ncer, muestran una inversi8n tem6oral Bue 6arece una recu6eraci8n. 5sta inversi8n de una enfermedad cr8nica se denomina re#i"i.n. Si la remisi8n es 6ermanente decimos Bue la 6ersona est. GcuradaH. La e$ide#io!o/7a es el estudio de la a6arici8n, distri7uci8n y transmisi8n de la enfermedad en las 6o7laciones humanas. Una enfermedad Bue es original de una regi8n se denomina enfermedad end>#i%a. Si la enfermedad se difunde a muchas 6ersonas al mismo tiem6o, la situaci8n se denomina e$ide#ia. Las $ande#ia" son e6idemias Bue afectan a grandes regiones geogr.ficas, difundi,ndose Bui@. 6or todo el mundo. >e7ido a la velocidad y dis6oni7ilidad del moderno trans6orte a,reo, las 6andemias son m.s frecuentes de lo Bue lo eran en el 6asado. 5n casi todas las estaciones gri6ales nos enfrentamos a una nueva ce6a de virus gri6al Bue se difunde con ra6ide@ de continente a continente. Los nom7res de las enfermedades es6ec2ficas son a menudo descri6tivos, como artritis reumatoide CBue significa Ginflamaci8n autoinmunitaria de las articulacionesHE. Algunas enfermedades se conocen con e68nimos, incor6orando el nom7re de una 6ersona al t,rmino, como sucede en la enfermedad de Par4inson (EP). 07s,rvese Bue nosotros seguimos el formato de la American Medical Association CAMAE 6ara los e68nimos, sin utili@ar el genitivo sa+8n en el nom7re.

Algunas enfermedades se a7revian con un acr8nimo, como %0% (por distrofia muscular de %uchenne). 5n varios ca62tulos de este li7ro se ofrecen e+em6los de infecciones o de otros cuadros causados 6or g,rmenes 6at8genos. +umores y c&ncer. Los crecimientos anormales de los te+idos, o neoplasias, 6ueden 6roducir diversas alteraciones fisiol8gicas, como se indica en el ca62tulo (. "ustancias fsicas y qumicas. Sustancias como 6roductos Bu2micos t8-icos, el calor o el fr2o e-tremos, las lesiones mec.nicas y la radiaci8n 6ueden afectar a la homeostasia normal del cuer6o. 5n los ca62tulos #, (, % y otros se ofrecen e+em6los de la cicatri@aci8n de los te+idos lesionados 6or agentes f2sicos.

Fi/ura 4G4<

0rganismos patgenos.

A, 1ri8n Ccausa de la enfermedad de Creut@feldt"?a4o7 varianteE. 3, 9irus Cvirus de la inmunodeficiencia humana N9<SP, res6onsa7le del S<>AE. *, *acterias CStreptococcus res6onsa7les del catarro de garganta y otras infeccionesE. D, Songos Clevaduras Bue suelen infectar las v2as urinarias y el a6arato re6roductorE. , Songos Chongo res6onsa7le de la as6ergilosisE. F, 1roto@oos Cc,lulas flageladas res6onsa7les de la diarrea del via+eroE. G, Animales 6at8genos Cgusanos 6ar.sitos Bue 6roducen fie7re 6or caracolesE.

*1AD-O 4G: La enAer#edad %o#o ar#a

Los acontecimientos mundiales nos han demostrado Bue la transmisi8n intencionada de enfermedades 6uede ser em6leada como arma terrorista. 5l car7unco, una infecci8n

7acteriana 6or Bacillus anthracis, es un e+em6lo de 6at8geno Bue se ha distri7uido de forma intencionada entre v2ctimas sanas en actos de terrorismo 7iol8gico. 5sta 7acteria concreta suele afectar a animales her72voros, como ove+as, gansos y vacas, a los Bue con frecuencia mata. La 7acteria del car7unco 6uede ado6tar la forma de es6ora, Bue es resistente al calor, la seBuedad y las sustancias Bu2micas, 6ero 6osteriormente se activa y 6roduce la infecci8n. 5n raras ocasiones las 6ersonas inhalan las es6oras del car7unco o se las introducen cuando se reali@an un corte durante la mani6ulaci8n de animales infectados o sus madrigueras. La forma inhalada 6uede ser mortal si no se trata r.6idamente con anti7i8ticos. La forma cut.nea Cde la 6ielE es menos grave y se caracteri@a 6or una 6laca 6ardo" ro+i@a en la 6iel, Bue se ulcera y forma una costra oscura, casi negra Cv. fig.E. >es6u,s se 6roduce dolor muscular, hemorragias internas CsangradoE, cefaleas, fie7re, n.useas y v8mitos. 5l car7unco 6roduce enfermedad 6or la li7eraci8n de una to-ina Bue se une a rece6tores de las c,lulas del hu,s6ed, a7re un agu+ero en la mem7rana celular e introduce en la c,lula una 6arte de la to-ina denominada Gfactor letalH Bue destruye las 6rote2nas y mata a la c,lula. Si la infecci8n se descu7re antes de Bue la 7acteria del car7unco dis6onga de tiem6o 6ara sinteti@ar gran cantidad de la to-ina, los anti7i8ticos, como do-iciclina y ci6roflo-acino, 6ueden curar la enfermedad. Los cient2ficos est.n tra7a+ando 6ara 6erfeccionar f.rmacos Bue imiten a los rece6tores de la c,lula y 6uedan GagregarH la to-ina mediante estos falsos rece6tores antes de Bue ataBue a las c,lulas. Se dis6one de vacunas, 6ero se de7en administrar mucho antes de la 6osi7le e-6osici8n a las es6oras. Las es6oras del car7unco han sido refinadas con fines militares, aunBue esto sea ilegal seg/n diversos tratados, y han sido utili@adas 6or los terroristas 6ara sem7rar el 6.nico entre la 6o7laci8n civil. 0tras 7acterias, como 5ersinia pestis C6esteE, y tam7i,n virus como la viruela y otras formas de 6at8genos conocidos, modificadas gen,ticamente 6ueden incor6orarse al arsenal de los terroristas.

Carbunco cut&neo.

'alnutricin. La ingesti8n insuficiente o deseBuili7rada de sustancias nutritivas causa varias enfermedades, Bue se resumen en los ca62tulos &% y & . Autoinmunidad. Algunas enfermedades se de7en al ataBue del 6ro6io cuer6o 6or el sistema inmunitario CautoinmunidadE o 6or otros errores o hi6erreacciones de la res6uesta inmunitaria. La autoinmunidad, literalmente Ginmunidad 6ro6iaH, se comenta en el ca62tulo &J, +unto con otras alteraciones del sistema inmunitario. *nflamacin. 5s ha7itual Bue el cuer6o reaccione a las alteraciones 6or medio de la respuesta inflamatoria. La res6uesta inflamatoria, Bue se descri7e en el ca62tulo (, es un mecanismo normal Bue suele acelerar la recu6eraci8n de una infecci8n o lesi8n. Sin em7argo, cuando la res6uesta inflamatoria tiene lugar en momentos ino6ortunos o es anormalmente 6rolongada o intensa, los te+idos normales 6ueden verse lesionados. As2 6ues, algunos s2ntomas 6atol8gicos est.n causados 6or la res6uesta inflamatoria. !egeneracin. >e7ido a numerosos 6rocesos, todav2a desconocidos, hay ocasiones en Bue los te+idos se degradan o degeneran. AunBue es una consecuencia normal del enve+ecimiento, la degeneraci8n de uno o m.s te+idos como resultado de una enfermedad se 6uede 6roducir en cualBuier momento. La degeneraci8n de los te+idos de6endiente del enve+ecimiento se trata en casi todos los ca62tulos de este li7ro.

Fa%tore" de rie"/o

A6arte de las causas directas o de los mecanismos 6atol8gicos, 6ueden e-istir ciertas condiciones 6redis6onentes Bue hacen m.s 6ro7a7le la a6arici8n de una enfermedad. >enominados 6or lo general factores de riesgo, no suelen causar realmente la enfermedad, sino Bue 6onen al su+eto Gen riesgoH de 6adecerla. A continuaci8n, se relacionan algunos de los 6rinci6ales ti6os de factores de riesgo= 1actores genticos. Say varios ti6os de factores de riesgo gen,ticos. 5n ocasiones, un rasgo heredado 6one al individuo en un riesgo mayor del normal de 6adecer una determinada enfermedad. 1or e+em6lo, las 6ersonas de 6iel 7lanca tienen mayor riesgo de 6adecer ciertas formas de c.ncer cut.neo Bue las de 6iel oscura. 5sto se de7e a Bue las de 6iel 7lanca tienen menos 6igmento en la 6iel 6ara 6rotegerles frente a las radiaciones ultravioleta, causantes de c.ncer Cv. ca6. %E. 1ertenecer a un cierto gru6o ,tnico, o agregacin gen$tica, im6lica el GriesgoH de heredar un gen causante de enfermedad Bue es frecuente en esa acumulaci8n gen,tica. 1or e+em6lo, ciertos africanos y sus descendientes 6resentan un mayor riesgo 6romedio de heredar anemia de c$lulas falciformes, un trastorno hem.tico mortal. Edad. Las variaciones 7iol8gicas y de la conducta durante las distintas fases del ciclo vital humano nos 6onen en un mayor riesgo de 6adecer ciertas enfermedades en determinados momentos de la vida. 1or e+em6lo, las infecciones del o2do medio son m.s frecuentes en los lactantes Bue en los adultos, de7ido a las diferencias en las estructuras del o2do a distintas edades. Estilo de vida. La forma en Bue vivimos y tra7a+amos 6uede su6oner un riesgo frente a algunas enfermedades. Las 6ersonas cuyo tra7a+o o actividad las hace estar 7a+o la lu@ directa del sol durante 6er2odos 6rolongados tienen mayores 6ro7a7ilidades de 6adecer c.ncer cut.neo, ya Bue se encuentran con m.s frecuencia en contacto con la radiaci8n ultravioleta 6rocedente del sol. Algunos investigadores creen Bue la dieta alta en grasas y 6o7re en fi7ra, frecuente entre los ha7itantes de los 6a2ses GdesarrolladosH, aumenta el riesgo de c.ncer. Estrs. 5l estr,s f2sico, 6sicol8gico o emocional 6uede su6oner un riesgo de 6adecer algunos 6ro7lemas, como 6resi8n sangu2nea elevada cr8nica Chi6ertensi8nE, /lceras 6,6ticas y cefaleas. Los cuadros causados 6or factores 6sicol8gicos se denominan a veces trastornos psicog$nicos Ccausados 6or la menteE. 5n el ca62tulo && se trata el conce6to de estr,s y su im6acto so7re la salud. 1actores ambientales. AunBue algunos factores am7ientales, como el clima y la 6oluci8n, 6ueden causar lesiones o enfermedad, las situaciones am7ientales nos sit/an

sim6lemente ante un mayor riesgo de 6adecer ciertas afecciones. 1or e+em6lo, dado Bue algunos 6ar.sitos s8lo so7reviven en am7ientes tro6icales, si vivimos en un clima tem6lado no tenemos ese riesgo. 'icroorganismos. 5n la actualidad se sos6echa Bue diferentes ti6os de microorganismos 6atol8gicos, como virus y 7acterias, son Gcofactores infecciososH en el desarrollo de determinadas enfermedades no infecciosas cuyo origen no se considera7a, en el 6asado, Bue fuera el resultado directo de su 6resencia en el organismo. 1or e+em6lo, hoy en d2a e-isten indicios im6ortantes Bue relacionan las infecciones 6roducidas 6or el virus de la he6atitis * con el c.ncer de h2gado y las 6rovocadas 6or el virus del 6a6iloma humano con el c.ncer de cuello uterino. 3am7i,n se sa7e Bue la 7acteria &elicobacter pylori, causante de /lceras, tam7i,n act/a de alguna forma como un factor en el desarrollo de ciertos ti6os de c.ncer g.strico. Enfermedades pree#istentes. Una enfermedad 6ree-istente 6uede afectar de forma adversa nuestra ca6acidad de defensa frente a 6rocesos o enfermedades com6letamente diferentes. >e este modo, la enfermedad primaria C6ree-istenteE 6uede situar a una 6ersona ante el riesgo de desarrollar un 6roceso secundario. 1or e+em6lo, en los individuos con S<>A, la alteraci8n 6rimaria se caracteri@a 6or un sistema inmunitario de6rimido. Como consecuencia, se desarrollan a menudo infecciones secundarias u Go6ortunistasH, como neumon2as.

ST1DIO D

1N *ASO

Sam Rider, de #% a:os, acude a consulta Bue+.ndose de un dolor en el miem7ro inferior derecho, 6or de7a+o de la rodilla y en la cara interna de la 6ierna. >ice Bue Gse cay8 hace una hora mientras intenta7a evitar un estor7oH y Bue Gteme ha7erse roto la 6iernaH. 5s inca6a@ de tocarse la 6ierna sin Bue em6eore el dolor. 5ntre los antecedentes m,dicos del se:or Rider no e-isten lesiones 6revias, 6ero s2 tiene historia de 6resi8n arterial elevada Chi6ertensi8nE y ha estado tomando medicaci8n hasta hace unos ( meses, cuando de+8 de hacerlo 6orBue se sent2a G7ienH. 5l se:or Rider tra7a+a como mec.nico de autom8viles, no reali@a e+ercicio de forma regular y no sigue ninguna dieta es6ec2fica. Fuma un 6aBuete y medio de cigarrillos y 7e7e tres ta@as de caf, al d2a. 5ntre sus antecedentes familiares destaca Bue su 6adre falleci8 de un ataBue card2aco a los %# a:os y Bue su madre est. viva con & a:os, aunBue es dia7,tica de ti6o &. La e-6loraci8n f2sica muestra un var8n o7eso Bue mide J ( cm y 6esa J$!

4g. La 6resi8n arterial actual se eleva a J!$R9$, la frecuencia del 6ulso es normal, a !$ latidosRminuto y las res6iraciones son normales, a &$Rminuto. J. LCu.les de los siguientes t,rminos descri7en correctamente la locali@aci8n de la lesi8n del se:or RiderM A. >olor medial en la 6ierna derecha, distal a la r8tula

*. >olor lateral en la 6ierna derecha, 6ro-imal a la r8tula C. >olor anterior en la 6ierna derecha, distal a la r8tula

>. >olor lateral e inferior en la 6ierna derecha, 6ro-imal a la r8tula &. Seg/n la descri6ci8n Bue se 6ro6orciona del se:or Rider, LBu, ti6o de constituci8n cor6oral o f2sico es6erar2a encontrarM A. *. C. >. 5ndomorfo Mesomorfo 5ctomorfo Si6otal.mico

'. LCu.l de las siguientes 6rue7as diagn8sticas 6ro6orcionar2a la M5?0R informaci8n 6ara descartar la 6osi7ilidad de una fracturaM A. *. C. >. RM 3AC 5cograf2a Radiograf2a sim6le

#. 3ras valorar los factores de riesgo cardiovascular del se:or Rider, se decide dise:ar un 6lan de educaci8n 6ara ayudarle a disminuir o modificar estos factores. >e los siguientes, Lcu.les ser2an los M)S im6ortantes 6ara incluir en este 6lan educacionalM A. 1rofesi8n del 6aciente, ingesti8n de cafe2na, ausencia de 6rograma de e+ercicios y se-o del 6aciente *. Antecedentes familiares de cardio6at2a, edad del 6aciente y o7esidad

C. 3a7aBuismo, mal control de la hi6ertensi8n e inca6acidad 6ara seguir una dieta es6ec2fica y un 6lan de e+ercicios >. Se-o, edad y 6rofesi8n del 6aciente, ta7aBuismo e hi6ertensi8n no controlada

- S1M N D L *APT1LO *I N*IA Y SO*I DAD

A. La ciencia im6lica el estudio l8gico 7asado en la e-6erimentaci8n Cfig. J"JE. J. Si68tesis= idea o 6rinci6io Bue se desea anali@ar en los e-6erimentos. &. 5-6erimento= serie de 6rue7as 6ara demostrar una hi68tesisO un e-6erimento controlado elimina sesgos e influencia e-ternas. '. 3eor2a= una hi68tesis demostrada mediante e-6erimentos con algo grado de confian@a. #. Ley= una teor2a con un grado de fia7ilidad e-traordinariamente elevado. *. 5l 6roceso de la ciencia es activo y cam7iante al irse a:adiendo nuevos conocimientos con nuevos e-6erimentos. C. La ciencia se ve afectada 6or la cultura y la cultura 6or la sociedad.

ANATOMA Y FISIOLOGA
A. La anatom2a y la fisiolog2a son ramas de la 7iolog2a Bue tratan la forma y las funciones del cuer6o. *. Anatom2a= ciencia de la estructura de un organismo y de las relaciones entre sus 6artes. J. Anatom2a macrosc86ica= estudio del cuer6o y de sus 6artes utili@ando /nicamente el o+o desnudo Cfig. J"&E. &. Anatom2a microsc86ica= estudio de las 6artes del cuer6o em6leando el microsco6io. a. Citolog2a= estudio de las c,lulas. 7. Sistolog2a= estudio de los te+idos. '. Anatom2a del desarrollo= estudio del crecimiento y desarrollo humanos.

#. Anatom2a 6atol8gica= estudio de las estructuras cor6orales enfermas. (. Anatom2a sistem.tica= estudio del cuer6o mediante sistemas o a6aratos. C. Fisiolog2a= ciencia de las funciones org.nicasO las divisiones reci7en su nom7re seg/n el= J. &. 0rganismo afectado= fisiolog2a humana o vegetal. Iiveles de organi@aci8n= fisiolog2a molecular o celular.

'. Funci8n sist,mica= fisiolog2a res6iratoria, neurofisiolog2a o fisiolog2a cardiovascular.

L L NG1AE

LA *I N*IA Y LA M DI*INA

A. Los t,rminos cient2ficos se suelen 7asar en 6artes de 6ala7ras latinas o griegas. *. 5n la secci8n general cerca del 6rinci6io de esta o7ra se incluye una herramienta terminol8gica. C. J. *erminologia Anatomica Lista oficial de t,rminos anat8micos.

&. 3,rminos enumerados en lat2n, ingl,s y 6or orden num,rico. '. 5vita el uso de e68nimos Ct,rminos 7asados en el nom7re de una 6ersonaE. >. Io e-iste una lista oficial de t,rminos fisiol8gicos, 6ero siguen los mismos 6rinci6ios de *erminologia Anatomica.

*A-A*T -STI*AS D

LA ,IDA

A. Un criterio aislado 6uede descri7ir adecuadamente la vida, como= J. Auto6oyesis= los organismos vivos est.n auto"organi@ados y se auto"mantienen. &. 3eor2a celular= si est. constituido 6or una o m.s c,lulas, est. vivo. *. Caracter2sticas de la vida consideradas m.s im6ortantes en el hom7re= J. &. Ca6acidad de res6uesta. Conductividad.

'. #. (. %. . !. 9.

Crecimiento. Res6iraci8n. >igesti8n. A7sorci8n. Secreci8n. 5-creci8n. Circulaci8n.

J$. Re6roducci8n. C. Meta7olismo= suma total de todas las reacciones f2sicas y Bu2micas Bue tienen lugar en el organismo vivo.

NI, L S D
A.

O-GANIHA*I0N &FIG. 4G8+

Iivel Bu2mico= 7ase 6ara la vida.

J. La organi@aci8n de los elementos Bu2micos se6ara el material vivo del no vivo. &. La organi@aci8n de .tomos, mol,culas y macromol,culas da lugar a la sustancia viva, un gel denominado cito6lasma. *. Iivel de organelas.

J. 0rgani@aci8n de los constituyentes Bu2micos 6ara formar organelas Bue reali@an funciones individuales. &. La 6ro6iedad de sumaci8n de estas organelas es lo Bue 6ermite la vida de la c,lula. '. Se han descu7ierto docenas de organelas, entre las Bue se encuentran= a. Las mitocondrias. 7. 5l a6arato de Kolgi. c. 5l ret2culo endo6l.smico. C. Iivel celular.

J. C,lulas= son las unidades m.s 6eBue:as y numerosas con caracter2sticas vitales. &. C,lula= n/cleo rodeado de cito6lasma, dentro de una mem7rana limitante. '. Las c,lulas se diferencian 6ara reali@ar funciones /nicas.

>.

Iivel h2stico.

J. 3e+ido= organi@aci8n de c,lulas similares es6eciali@adas en la reali@aci8n de una determinada funci8n. &. '. C,lulas h2sticas rodeadas 6or una matri@ no viva. Cuatro ti6os 6rinci6ales de te+idos.

a. 3e+ido e6itelial. 7. 3e+ido con+untivo. c. 3e+ido muscular. d. 3e+ido nervioso. 5. Iivel org.nico.

J. Wrgano= organi@aci8n de distintos ti6os de te+idos 6ara reali@ar una funci8n es6ecial. &. Los 8rganos re6resentan unidades o6erativas inde6endientes y funcionalmente com6le+as. '. Cada 8rgano tiene un tama:o, forma, as6ecto y situaci8n en el cuer6o /nicos. F. Iivel sist,mico.

J. Sistemas o a6aratos= unidades organi@ativas m.s com6le+as del cuer6o. &. 5l nivel sist,mico incluye n/meros y ti6os varia7les de 8rganos dis6uestos 6ara reali@ar funciones com6le+as Cta7la J" JE= a. So6orte y movimiento. 7. Comunicaci8n, control e integraci8n. c. 3rans6orte y defensa. d. Res6iraci8n, nutrici8n y e-creci8n. e. Re6roducci8n y desarrollo. K. Iivel org.nico.

J. 5l organismo del ser vivo es mayor Bue la suma de sus 6artes. &. 3odos los elementos interaccionan 6ara 6ermitir la su6ervivencia y el crecimiento del ser humano.

POSI*I0N ANAT0MI*A &FIG. 4G9+

A. 1osici8n de referencia. *. Cuer6o erguido con los 7ra@os a los lados y las 6almas hacia delante. C. Ca7e@a y 6ies dirigidos hacia delante.

>. Simetr a bilateral es un t,rmino Bue indica Bue los lados derecho e i@Buierdo del cuer6o son una imagen en es6e+o. J. La simetr2a 7ilateral confiere 6ro6orciones eBuili7radas.

&. Iota7le corres6ondencia en tama:o y forma entre las 6artes del cuer6o situadas en lados o6uestos. '. Las estructuras i6solaterales se encuentran en el mismo lado del cuer6o en 6osici8n anat8mica. #. Las estructuras contralaterales se encuentran en el lado contrario del cuer6o en 6osici8n anat8mica.

*A,IDAD S D L *1 -PO &FIG. 4G:L TA3LA 4G'+

A. J. Cavidad ventral del cuer6o. Cavidad tor.cica.

a. Cavidades 6leurales derecha e i@Buierda. 7. Mediastino. &. Cavidad a7domino6,lvica.

a. Cavidad a7dominal. 7. Cavidad 6,lvica. *. J. &. Cavidad dorsal del cuer6o. Cavidad craneal. Cavidad verte7ral.

- GION S D L *1 -PO &FIG. 4G<L TA3LA 4G 8+

A. J. >ivisi8n a-ial. Ca7e@a.

&. '. *. J. &. C. J. &. '. #. (. %. . !. 9. >. J. &. '. #.

Cuello. 3orso o tronco y sus divisiones. >ivisi8n a6endicular. 5-tremidad su6erior y sus divisiones. 5-tremidad inferior y sus divisiones. Regiones a7dominales Cfig. J" E. Regi8n del hi6ocondrio derecho. Regi8n e6ig.strica. Regi8n del hi6ocondrio i@Buierdo. Regi8n lum7ar derecha. Regi8n um7ilical. Regi8n lum7ar i@Buierda. Regi8n il2aca CinguinalE derecha. Regi8n hi6og.strica. Regi8n il2aca CinguinalE i@Buierda. Cuadrantes a7domino6,lvicos Cfig. J"!E. Cuadrante su6erior derecho. Cuadrante su6erior i@Buierdo. Cuadrante inferior derecho. Cuadrante inferior i@Buierdo.

TJ-MINOS MPL ADOS PA-A D S*-I3I- LA ST-1*T1-A D L *1 -PO

A. J. &. '. #. (. 3,rminos de orientaci8n Cfig. J"9E. Su6erior. <nferior. Anterior CventralE. 1osterior CdorsalE. Medial.

%. . !. 9.

Lateral. 1ro-imal. >istal. Su6erficial.

J$. 1rofundo. *. J. &. '. #. (. %. . 3,rminos relacionados con los 8rganos. Lu@ CluminalE. Central. 1erif,rico. Medular Cm,dulaE. Cortical Ccorte@aE. A6ical C.6e- o v,rticeE. *asal C7aseE.

C. Muchos t,rminos de orientaci8n se recogen en una lista en la 6arte interior de la 6ortada de esta o7ra.

PLANOS Y S **ION S D L *1 -PO &FIGS. 4G@ Y 4G4)+

A. Los 6lanos son l2neas de orientaci8n 6or las Bue se 6ueden hacer cortes 6ara dividir el cuer6o o una de sus 6artes en fragmentos m.s 6eBue:os. *. Say tres 6lanos 6rinci6ales Bue se cru@an entre s2 en .ngulo recto= J. Sagital= el 6lano va de delante hacia atr.s, de modo Bue los cortes hechos 6or ,l dividen el cuer6o Co a una 6arte del mismoE en lados derecho e i@Buierdo. a. Si el corte divide el cuer6o Co a una 6arte del mismoE en mitades derecha e i@Buierda sim,tricas, se llama sagital medio. &. Frontal CcoronalE= el 6lano corre longitudinalmente Cde lado a ladoE y divide el cuer6o Co una 6arteE en fracciones anterior y 6osterior. '. 3ransversal Chori@ontalE= 6lano Gcru@adoH Bue divide el cuer6o Co una 6arteE en 6orciones su6erior e inferior.

INT -A**I0N F1N*I0N

NT-

ST-1*T1-A Y

A. La com6lementariedad de la estructura y la funci8n es un conce6to im6ortante y unificador en el estudio de la anatom2a y la fisiolog2a. *. >e7ido a su tama:o, com6ortamiento, forma o situaci8n en el cuer6o, las estructuras anat8micas 6arecen Gdise:adasH muchas veces 6ara reali@ar funciones concretas. C. 5l conocimiento de la interacci8n entre la estructura y la funci8n ayuda a integrar la informaci8n o7+etiva, 6or lo dem.s aislada.

TIPO *O-PO-AL Y
A.

NF -M DAD &FIG. 4G44+

Somatoti6o= ti6o de f2sico o estructura cor6oral.

*. 5ndomorfo= f2sico redondeado, 6esado, con acumulaci8n de grasa. J. 5l endomorfo con Gforma de man@anaH tiene m.s grasa acumulada en la cintura Bue en la cadera. a. 5l cociente cintura"caderas es su6erior a $,9 en mu+eres y J en varones. 7. Mayor riesgo de 6ro7lemas sanitarios Bue los Bue tienen Gforma de 6eraH. &. 5l endomorfo con Gforma de 6eraH tiene m.s grasa acumulada en la cadera Bue en la cintura. C. Mesomorfo= f2sico musculoso.

>. 5ctomorfo= f2sico delgado y a menudo fr.gil, con 6oca grasa.

FOM OSTASIA &FIG. 4G49+

A. 5l t,rmino homeostasia fue acu:ado 6or el fisi8logo americano Walter *. Cannon. *. Someostasia es el t,rmino Bue se utili@a 6ara descri7ir los estados relativamente constantes mantenidos 6or el cuer6o= el medio interno Bue rodea a las c,lulas 6ermanece constante. C. 5l cuer6o a+usta im6ortantes varia7les desde un G6unto esta7lecidoH, normal, dentro de unos l2mites ace6ta7les o normales. >. 5+em6los de homeostasia=

J. &. '.

Regulaci8n de la tem6eratura. Regulaci8n del nivel de di8-ido de car7ono en la sangre. Regulaci8n de la concentraci8n de glucosa en la sangre.

M *ANISMOS D

*ONT-OL FOM OSTKTI*O

A. >is6ositivos 6ara mantener o resta7lecer la homeostasia 6or autorregulaci8n mediante 7ucles de control 6or retroalimentaci8n. *. 5lementos 7.sicos de los mecanismos de control.

J. Mecanismo sensor= sensores es6ec2ficos detectan y reaccionan ante cualBuier desviaci8n de la normalidad. &. Control de integraci8n o central= se anali@a la informaci8n, se integra y, en caso necesario, se inicia una acci8n es6ec2fica. '. Mecanismo efector= los efectores modifican directamente las varia7les fisiol8gicas controladas. #. <nformaci8n reci7ida= 6roceso de la informaci8n alrededor de un flu+o constante desde el rece6tor CsensorE al mecanismo integrador. C. J. &. Sistemas de control 6or retroalimentaci8n negativa. Son inhi7idores. 5sta7ili@an las varia7les fisiol8gicas.

'. 1roducen una acci8n o6uesta al cam7io Bue 6uso en marcha el sistema. #. Son res6onsa7les del mantenimiento de la homeostasia.

(. Mucho m.s frecuentes Bue los sistemas de control 6or retroalimentaci8n 6ositiva. >. J. &. Sistemas de control 6or retroalimentaci8n 6ositiva. Son estimulantes. Am6l2an o refuer@an el cam7io Bue se est. 6roduciendo.

'. 3ienden a 6roducir efectos desesta7ili@adores y alteran la homeostasia. #. 3erminan r.6idamente las funciones del organismo.

5. Se 6roduce alimentaci8n anter8grada cuando la informaci8n fluye hacia delante hasta otro 7ucle de retroalimentaci8n 6ara generar cam7ios 6revios a un acontecimiento Bue se va a 6roducir des6u,s. F. J. Iiveles de control Cfig. J"J(E. Control intracelular.

a. Regulaci8n dentro de las c,lulas. 7. Los genes o en@imas 6ueden regular los 6rocesos celulares. &. Control intr2nseco Cautorregulaci8nE.

a. Regulaci8n dentro de los te+idos u 8rganos. 7. 1ueden 6artici6ar se:ales Bu2micas. c. 1ueden 6artici6ar mecanismos GintegradosH. '. Control e-tr2nseco.

a. Regulaci8n de 8rgano a 8rgano. 7. 1ueden 6artici6ar las se:ales nerviosas. c. 1ueden 6artici6ar las se:ales endocrinas ChormonasE.

*I*LO ,ITALD *ONSID -A*ION S SO3SP -ANHA D ,IDA

LA

A. La estructura y las funciones cor6orales sufren cam7ios en los 6rimeros a:os C6rocesos de desarrolloE y tam7i,n en los /ltimos C6rocesos de enve+ecimientoE. *. La lactancia y la ve+e@ son 6er2odos en los Bue el cuer6o funciona 6eor. C. La edad adulta +oven es el 6er2odo de m.-ima eficacia homeost.tica. >. Atrofia= t,rmino Bue descri7e el deterioro derivado de la edad.

P- G1NTAS D
J.

- PASO

>efina los t,rminos anatom a y fisiolog a.

&. Relacione y descri7a 7revemente los niveles de organi@aci8n Bue relacionan la estructura de un 8rgano con su funci8n. Facilite e+em6los t26icos de cada nivel.

'. Facilite e+em6los de cada nivel de organi@aci8n 6or sistemas del cuer6o y e-6onga 7revemente la funci8n de cada uno. #. LFu, se entiende 6or posicin anatmicaM LC8mo se relacionan con esta orientaci8n del cuer6o los t,rminos anat8micos es6ec2ficos de 6osici8n o direcci8nM (. LFu, es simetr a bilateralM LFu, t,rminos se utili@an 6ara descri7ir la situaci8n de una 6arte del cuer6o con res6ecto a otra del mismo lado del cuer6o o del o6uestoM %. LFu, significa el t,rmino somatotipoM 5numere las tres 6rinci6ales clases de somatoti6os y descri7a 7revemente las caracter2sticas generales de cada uno. . >efina 7revemente cada uno de los siguientes t,rminos= anterior, distal, 6lano sagital, medial, dorsal, 6lano coronal, 8rgano, 6eritoneo 6arietal, su6erior, te+ido. !. Sit/e el mediastino.

9. LFu, significa el t,rmino homeostasiaM 5-6onga algunas ideas generales so7re la funci8n del cuer6o, em6leando mecanismos homeost.ticos como e+em6los. J$. >efina los mecanismos de control homeost#tico y los 7ucles de control 6or retroalimentaci8n. JJ. <dentifiBue los tres elementos 7.sicos de un 7ucle de control. J&. 5-6onga en t,rminos generales el 6rinci6io de complementariedad de estructura y funcin. J'. >escri7a de forma 7reve las t,cnicas radiol8gicas Bue 6ermiten a los m,dicos e-6lorar las estructuras internas de forma no invasiva. J#. 5numere los 6rinci6ales factores de riesgo Bue 6ueden facilitar Bue una 6ersona desarrolle una enfermedad es6ec2fica.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. Cada caracter2stica de la vida se relaciona con el meta7olismo cor6oral. 5-6liBue la relaci8n de la digesti8n, la circulaci8n y el crecimiento con el meta7olismo. &. LA Bu, enfermedades estar2a 6redis6uesto un 6aciente con un somatoti6o endomorfo y una relaci8n cintura"caderas de J=&M

'. Se ha 6edido a un radi8logo Bue realice una radiograf2a de todo el intestino grueso CcolonE, incluido el a6,ndice. LCu.les de las nueve regiones a7domino6,lvicas de7en incluirse en la radiograf2aM #. Las cavidades cor6orales 6ueden su7dividirse en secciones cada ve@ m.s 6eBue:as. 5-6onga, de mayor a menor, las cavidades en las Bue 6uede situarse la ve+iga urinaria. (. Cuando se conduce en tr.fico resulta esencial 6ermanecer en el 6ro6io carril. Si un individuo o7serva Bue se est. saliendo del carril, su cere7ro le dice a sus 7ra@os y manos Bue se muevan en la direcci8n necesaria 6ara volver al carril. <dentifiBue los tres com6onentes de un 7ucle de control en este e+em6lo. 5-6liBue 6or Bu, ,ste ser2a un 7ucle de retroalimentaci8n negativa.

*APT1LO ' 3a"e" 6u7#i%a" de !a vida L L NG1AE D LA *I N*IA

K%ido K%ido nu%!ei%o Nn-cleo, cora@8nO ico, relativo aP Adeno"ina triAo"Aato Nuni8n de adenina y ribosaO tri, tresO fosf, f8sforoO ato, o-2genoP A#inoB%ido" Namino, IS&P Anabo!i"#o Nanabol, sinteti@arO ismo, acci8nP Kto#o" Natom, indivisi7leP 3a"e Nbas, fundamentoP *arbohidrato Ncarbo, car7onoO hidr, hidr8genoO ato, o-2genoP *atabo!i"#o

Ncatabol, degradarO ismo, acci8nP *o#$ue"to" Ncompon, unirP De"natura!i5ar Ndes, e-traerO natura, naturale@aP !e%tr.!ito" Nelectro, electricidadO lit, solu7leP !e#ento" n!a%e %ova!ente Nco, conO !alente, valorP n!a%e i.ni%o Nion, Bue vaO ico, relativo aP n!a%e $e$t7di%o N6e6tid, digerirO ico, relativo aP n!a%e" o unione" de a!ta ener/7a n5i#a" Nen, dentroO "ima, fermentoP "teroide" Nesteres, s8lidoP Fo"Ao!7$ido" Nfosfo, f8sforoO lipos, grasaP Gru$o" Aun%iona!e" Fidr.!i"i" Nhidro, aguaO lisis, suelta o li7eraci8nP Ione" Nion, Bue vaP I".to$o" Niso, igualO topos, lugarP

L7$ido" Nlipos, grasaP Metabo!i"#o Nmetabol$, cam7ioP Mo!>%u!a Nmoles, moleP Nive! de ener/7a Nergo, tra7a+oP No $o!ar Nu%!e.tido" Nn-cleo, cora@8nO ido, terminaci8n Bu2micaP $F Na7reviatura de 6otencia del hidr8genoP Po!ar Nrelativo a un 6oloP Pro"ta/!andina" Nprosta, Bue est. delanteO glande, 7ellotaO ina, sustancia neutraP Prote7na" Nprotos, 6rimeroO ina, sustancia neutraP Prote7na" e"tru%tura!e" Prote7na" Aun%iona!e" -adia%tividad Nradio, rayoP -adioi".to$o Nradio, rayoO isos, igualO topos, lugarP -ea%%i.n de de"%o#$o"i%i.n Ndes, contrario deO componer, unirO cin, 6rocesoP -ea%%ione" de inter%a#bio

-ea%%ione" rever"ib!e" -e/!a de! o%teto Nocteto, gru6o de ochoP S7nte"i" Nsintes, agru6arO is, 6rocesoP S7nte"i" $or de"hidrata%i.n Ndes, desdeO hidrat, aguaO cin, 6rocesoP Ta#$.n Tri/!i%>rido" Ntri, tresO glicer, a@/carO ido, terminaci8n Bu2micaP

L L NG1AE
A%ido"i"

LA M DI*INA

Nacid, agrioO osis, trastornoP nAer#edad $or radia%i.n Nradio, rayoO cion, 6rocesoP Fi$er%a$nia Nhiper, e-cesoO capnos, humoP To=ina" Ntoxicon, venenoP La anatom2a y la fisiolog2a son ramas de la 7iolog2a, es decir, del estudio de la vida. 1ara com6render me+or las caracter2sticas de la vida, Bu, es la materia viva, c8mo est. organi@ada y Bu, 6odemos hacer, hay Bue valorar y conocer ciertos 6rinci6ios Bu2micos 7.sicos, a6lica7les al 6roceso vital. La vida de6ende de concentraciones y 6ro6orciones adecuadas de las sustancias Bu2micas en el cito6lasma celular. Los diversos niveles estructurales de organi@aci8n, descritos en el ca62tulo J, se 7asan en la e-istencia y relaciones rec26rocas entre .tomos y mol,culas. La Bu2mica, como la 7iolog2a, es una disci6lina cient2fica muy am6lia. 3rata so7re la estructura, dis6osici8n y com6osici8n de las sustancias y de las reacciones Bue e-6erimentan. Al igual Bue la 7iolog2a se 6uede dividir en numerosas su7disci6linas o ramas, como la anatom2a y la fisiolog2a, la Bu2mica tam7i,n 6uede dividirse en cam6os es6eciali@ados. La bioqu mica es la 6arte es6eciali@ada de la Bu2mica Bue trata los organismos vivos y los 6rocesos vitales.

Se ocu6a directamente de la com6osici8n Bu2mica de la materia viva y de los 6rocesos Bue mantienen actividades vitales, como el crecimiento, la contracci8n muscular y la transmisi8n de los im6ulsos nerviosos. 5n realidad, la 7ioBu2mica moderna est. constituida 6or muchas disci6linas. Mantiene una 2ntima relaci8n con las restantes ciencias vitales y con la moderna medicina. Los 7ioBu2micos em6lean un gran n/mero de t,cnicas Bu2micas, f2sicas, 7iol8gicas, nutricionales e inmunol8gicas distintas 6ara investigar los 6rocesos vitales a todos los niveles de organi@aci8n. La inter6retaci8n de los 6rocesos homeost.ticos y de sus mecanismos de control de6ende, en muchos casos, del conocimiento de la Bu2mica 7.sica y de hechos y conce6tos seleccionados en el terreno es6eciali@ado de la 7ioBu2mica.

21MI*A

L M NTAL

!e#ento" y %o#$ue"to"
Los Bu2micos utili@an el t,rmino materia 6ara descri7ir, en sentido general, todos los materiales o sustancias Bue nos rodean. 3odo lo Bue tiene masa y ocu6a es6acio, es materia. Las sustancias son e!e#ento" o %o#$ue"to". Se dice Bue el elemento es G6uroH, es decir, Bue no 6uede ser desdo7lado ni descom6uesto en dos o m.s sustancias distintas. 5l o-2geno 6uro es un 7uen e+em6lo de elemento. 5n la mayor 6arte de la materia viva, los elementos no e-isten solos en estado 6uro. 1or el contrario, dos o m.s elementos se unen 6ara formar com7inaciones Bu2micas denominadas compuestos. Los com6uestos 6ueden desdo7larse o descom6onerse en los elementos Bue contienen. 5l agua es un com6uesto CS&0E, Bue 6uede ser descom6uesto en .tomos de hidr8geno y .tomos de o-2geno en 6ro6orci8n de &=J. 0tros e+em6los de elementos son el f8sforo, el co7re y el nitr8geno. 1or convenci8n, al escri7ir f8rmulas Bu2micas y otros ti6os de notaciones, los Bu2micos asignan un s2m7olo a cada elemento, 6or lo general la 6rimera o las dos 6rimeras letras de su nom7re en ingl,s o en lat2n= 1, f8sforoO Cu, co7re Ccuprum en lat2nEO I, nitr8geno Cfig. &"JE. 5n la ta7la &"J se han relacionado los &% elementos Bue est.n 6resentes en el cuer6o humano. AunBue todos son im6ortantes, a JJ se les denomina elementos principales. Cuatro de estos elementos 6rinci6ales Ccar7ono, o-2geno, hidr8geno y nitr8genoE constituyen a6ro-imadamente el 9%] de la materia del cuer6o humano. Los J( restantes est.n 6resentes en cantidades inferiores al $,J] del 6eso cor6oral y se denominan oligoelementos. Sin em7argo, es im6ortante se:alar Bue la Gca6acidad de vidaH original de un organismo vivo no de6ende de un /nico elemento o de una me@cla de ellos, sino de

la com6le+idad, organi@aci8n y relaciones rec26rocas de todos los elementos necesarios 6ara la vida.

P- G1NTAS D
4. '.

*ONT-OL

LFu, es la 7ioBu2micaM LCu.l es la diferencia entre elemento y com6uestoM

8. LFu, elementos forman el 9%] del material del cuer6o humanoM

Kto#o"
La m.s im6ortante de todas las teor2as Bu2micas fue la Bue desarroll8 en J!$( el Bu2mico ingl,s ?ohn >alton, Buien 6ro6uso el conce6to de Bue la materia est. formada 6or Bto#o" Cdel griego atomos, Gindivisi7leHE. Su idea era revolucionaria, y sin em7argo sim6le, y se 7asa7a en Bue toda la materia, inde6endientemente de la forma Bue 6ueda ado6tar Cs8lida, l2Buida o gaseosaE, est. formada 6or unidades a las Bue llam8 #tomos. >alton conce72a los .tomos como 6art2culas s8lidas, indivisi7les, idea Bue se mantuvo durante unos J$$ a:os. Sa7emos ahora Bue los .tomos 6ueden dividirse en 6art2culas todav2a m.s 6eBue:as, o subatmicas, algunas de las cuales e-isten en una Gnu7eH Bue rodea a un elemento central denso denominado n-cleo. Si se alinearan m.s de J$$ millones de .tomos, incluso de sustancias muy densas y 6esadas, a6enas medir2an dos cent2metros y medio, y 2la mayor 6arte ser2a es6acio vac2oU Iuestros conocimientos so7re el n/mero y naturale@a de las 6art2culas su7at8micas y del n/cleo central alrededor del cual se mueven contin/a aumentando como consecuencia de las investigaciones Bue se est.n reali@ando.

Estructura atmica
Los .tomos contienen diferentes clases de 6art2culas menores o su7at8micas Bue se encuentran en un n-cleo central o en el nube de electrones o cam6o Bue le rodea. 5n la figura &"&, A, se muestra un modelo at8mico de car7ono Bue ilustra los m.s im6ortantes ti6os de 6art2culas su7at8micas= 1rotones C6^E. Ieutrones Cn$E. 5lectrones Ce_E.

07s,rvese Bue el .tomo de car7ono de la figura &"& tiene un n-cleo de ti6o central. Se sit/a muy en el interior del .tomo y est. formado 6or seis protones C^ o pE cargados 6ositivamente y seis neutrones (n) no cargados. 07s,rvese tam7i,n Bue el n/cleo est. rodeado 6or una Gnu7eH o Gcam6oH de seis electrones C_ o eE cargados negativamente. Como los 6rotones llevan carga 6ositiva y los neutrones son neutros, el n/cleo de un .tomo lleva una carga el,ctrica 6ositiva igual al n/mero de 6rotones 6resentes en ,l. Los electrones se mueven alrededor del n/cleo del .tomo en lo Bue se 6uede re6resentar como una Gnu7eH o cam6o electr8nico Cfig. &"&, BE. 5l n/mero de electrones con carga negativa Bue giran alrededor del n/cleo de un .tomo es igual al n/mero de 6rotones con carga 6ositiva del n/cleo. 1or tanto, el n/mero de cargas o6uestas se anula o neutrali@a rec26rocamente, de modo Bue los .tomos son 6art2culas el,ctricamente neutras.

$2mero y peso atmicos

Los elementos difieren en sus 6ro6iedades Bu2micas y f2sicas de7ido a las diferencias en el n/mero de 6rotones de sus n/cleos at8micos. 5l n/mero de 6rotones del n/cleo de un .tomo, denominado n-mero atmico, es decisivo, ya Bue identifica la clase de elemento de Bue se trata. Re6ase de nuevo los elementos im6ortantes de los organismos vivos Bue se relacionan en la ta7la &"J. Cada elemento est. identificado 6or su s2m7olo y su n/mero at8mico. 1or e+em6lo, el n/mero at8mico del hidr8geno es J, lo Bue significa Bue todos los .tomos del hidr8geno Cy s8lo los .tomos de hidr8genoE tienen un 6rot8n en su n/cleo. 3odos los .tomos de car7ono, y s8lo los del car7ono, contienen seis 6rotones y su n/mero at8mico es %. 3odos los .tomos de o-2geno, y s8lo los del o-2geno, tienen ocho 6rotones y un n/mero at8mico de !. 5n resumen, cada elemento se identifica 6or su 6ro6io n/mero, /nico, de 6rotones, es decir, 6or su 6ro6io n/mero at8mico. Si dos .tomos contienen un n/mero distinto de 6rotones, necesariamente tendr.n n/meros at8micos distintos y ser.n dos elementos diferentes.

Fi/ura 'G4 elementos.

+abla peridica de los

5n esta re6resentaci8n los elementos 6rinci6ales del organismo se marcan en rosa y se recogen en una lista en el 6eBue:o gr.fico, Bue muestra su a7undancia relativa en el cuer6o. Los oligoelementos, Bue a6arecen en 6eBue:as cantidades dentro del cuer6o, se muestran en naranja. 5-isten 9& elementos Bue a6arecen naturalmente en la tierra. >ado Bue cada elemento se caracteri@a 6or el n/mero de 6rotones de su .tomo Cn/mero at8micoE, hay .tomos Bue contienen de J a 9& 6rotones. 1ueden descu7rirse elementos adicionales como consecuencia de la investigaci8n sofisticada en el .rea de la f2sica de 6art2culas. La ciencia conoce al menos JJ$ elementos. 5l t,rmino peso atmico se refiere a la masa de un .tomo aislado. 5s igual al n/mero de 6rotones m.s el n/mero de neutrones del n/cleo at8mico. Con fines 6r.cticos, el 6eso de los electrones es des6recia7le. >ado Bue los 6rotones y los neutrones 6esan casi e-actamente lo mismo, la ecuaci8n 6ara determinar el 6eso at8mico es la siguiente= 1eso at8mico ` C6 ^ nE 5l mayor .tomo natural es el uranio, con un 6eso at8mico de &'! y un n/cleo Bue contiene 9& 6rotones y J#% neutrones. 1or el contrario, el hidr8geno, Bue s8lo tiene un 6rot8n y carece de neutrones en el n/cleo, tiene un 6eso at8mico de J.

Tab!a 'G4
SM3OLO P SO N

!e#ento" de! %uer$o hu#ano

L M NTO

L *1 -PO

F1MANO &M+ IMPO-TAN*IA O F1N*I0N Elementos principales 0-2geno 0 %(,$ Iecesario 6ara la res6iraci8n celularO com6onente del agua Car7ono C J!,( Columna verte7ral de las mol,culas org.nicas Sidr8geno S 9,( Com6onente del agua y de casi todas las mol,culas org.nicasO necesario 6ara el trans6orte de energ2a y la res6iraci8n Iitr8geno I ',' Com6onente de todas las 6rote2nas y .cidos nucleicos Calcio Ca J,(

Com6onente de los huesos y los dientesO desencadena la contracci8n muscular F8sforo 1 J,$ 1rinci6al com6onente de la columna verte7ral de los .cidos nucleicosO es im6ortante 6ara el trans6orte de energ2a 1otasio a $,# 1rinci6al ion 6ositivo en el interior de la c,lulaO im6ortante 6ara la funci8n nerviosa A@ufre S $,' Com6onente de muchas en@imas transmisoras de energ2a Sodio Ia $,& <m6ortante ion 6ositivo Bue rodea las c,lulas Cloro Cl $,& <m6ortante ion negativo Bue rodea las c,lulas Magnesio Mg $,J Com6onente de numerosas en@imas transmisoras de energ2a

0ligoelementos S2lice Si b$,J Aluminio Al b$,J Sierro Fe b$,J Com6onente fundamental de la hemoglo7ina de la sangre Manganeso Mn b$,J Fl/or F b$,J 9anadio 9 b$,J Cromo Cr b$,J

 Co7re Cu b$,J Com6onente fundamental de numerosas en@imas *oro * b$,J Co7alto Co b$,J Zinc Zn b$,J Com6onente clave de algunas en@imas Selenio Se b$,J Moli7deno Mo b$,J Com6onente clave de algunas en@imas 5sta:o Sn b$,J

 codo < b$,J Com6onente de la hormona tiroidea

Capas de electrones
5l n/mero total de electrones de un .tomo es igual al n/mero de 6rotones de su n/cleo Cv. fig. &"&E. Se sa7e Bue esos electrones se encuentran en las regiones Bue rodean al n/cleo del .tomo. Iing/n modelo aislado del .tomo 6ermite e-6licar todo lo Bue se sa7e so7re la estructura at8mica. Sin em7argo, dos modelos sencillos del .tomo 6ueden ser /tiles 6ara em6e@ar nuestro comentario. 5l modelo de Gnu7eH indica Bue ninguno de esos electrones 6uede ser locali@ado en un 6unto concreto en un momento determinado. 5ste conce6to se llama distri7uci8n 6or 6ro7a7ilidad y se refiere a la 6ro7a7ilidad de encontrar un electr8n en cualBuier locali@aci8n es6ec2fica fuera del n/cleo. Los 6rimeros modelos se 7asaron en el tra7a+o del f2sico dan,s Iiels *orh, Bue reci7i8 en J9&& el 1remio Io7el de F2sica 6or esta im6ortante contri7uci8n. 5ste modelo suger2a Bue los electrones se mov2an de forma regular alrededor del n/cleo de un modo muy 6arecido a c8mo los 6lanetas de nuestro sistema solar se mueven alrededor del sol. Una versi8n sim6lificada del Gmodelo de *ohrH del .tomo Cv. fig. &"&, AE es tal ve@ el m.s /til 6ara ver la estructura de los .tomos cuando reaccionan Bu2micamente. 5n el modelo de *ohr, los electrones est.n en ca6as o c2rculos conc,ntricos a una relativa distancia del n/cleo. 5n este modelo los electrones Bue rodean el n/cleo del .tomo se ven como anillos conc,ntricos. Cada anillo o ca6a re6resenta un nive! de ener/7a concreto y cada ca6a s8lo 6uede contener un n/mero m.-imo de electrones Cfig. &"'E. 5l n/mero y dis6osici8n de ,stos, descri7iendo 8r7itas en las ca6as de energ2a del .tomo, tienen gran im6ortancia, ya Bue determinan si el .tomo es Bu2micamente activo o no lo es. 5n las reacciones Bu2micas entre .tomos, los Bue 6artici6an en la formaci8n de uniones Bu2micas son los electrones de la ca6a m.s e-terna. 5n cada ca6a, los electrones tienden a agru6arse 6or 6are+as. Como regla 6r.ctica, un .tomo 6uede considerarse como Bu2micamente inerte e inca6a@ de reaccionar con otro cuando en su ca6a m.s e-terna hay cuatro

6ares u ocho electrones, en cuyo caso se dice Bue tiene una configuraci8n electr8nica inerte. 5l em6are+amiento de los electrones es im6ortante. Si la ca6a e-terna contiene electrones aislados, no em6are+ados, el .tomo ser. Bu2micamente activo. Los .tomos con menos o m.s de ocho electrones en su ca6a e-terna tratar.n de 6erder, ganar o com6artir electrones con otros .tomos 6ara lograr la esta7ilidad. 5sta tendencia se denomina re/!a de! o%teto. 5sta regla es cierta, e-ce6to 6ara .tomos Bue s8lo tienen una /nica ca6a, llena 6or un m.-imo de dos electrones. 1or e+em6lo, el hidr8geno s8lo tiene un electr8n en su ca6a /nica, 6or lo Bue tiene una ca6a incom6leta, con un electr8n no em6are+ado. 5l resultado es una elevada tendencia reactiva del hidr8geno a 6artici6ar en numerosas reacciones Bu2micas. Sin em7argo, el helio tiene dos electrones en su /nica ca6a. Como ,ste es el n/mero m.-imo 6ara esta ca6a, no es 6osi7le la actividad Bu2mica ni e-isten com6uestos naturales Bue contengan helio.

Fi/ura 'G'

'odelos de &tomo.

5l n/cleo "6rotones C^E y neutrones" se encuentra en el centro. Los electrones ha7itan regiones m.s e-ternas, denominadas capas de electrones &A+ o distri7uciones de 6ro7a7ilidad llamadas 6nubes7 &3+. Vste es un .tomo de car7ono, hecho esta7lecido 6or el n/mero de sus 6rotones. 3odos los .tomos de car7ono Cy s8lo ellosE tienen seis 6rotones. C5n esta ilustraci8n no son visi7les todos los 6rotones del n/cleo.E

Fi/ura 'G8 $iveles de energa 3capas de electrones4 que rodean el n2cleo de un &tomo.

Cada ca6a conc,ntrica re6resenta un nivel de energ2a electr8nica diferente. Los .tomos de la figura &"# ilustran varios de los m.s im6ortantes hechos relativos a las ca6as de electrones. 07s,rvese Bue, incluso en el .tomo de hidr8geno, con una estructura tan elemental, las cargas 6ositivas y negativas est.n en eBuili7rio. Sin em7argo, su /nica ca6a de energ2a s8lo contiene un electr8n, ya Bue el n/cleo s8lo tiene un 6rot8n. A causa del electr8n no em6are+ado, el hidr8geno es Bu2micamente activo. 1or el contrario, la ca6a e-terna del .tomo de helio est. com6leta, 6or lo Bue ,ste es inactivo o inerte, como sucede con el ne8n. Con s8lo cuatro electrones y seis electrones en la ca6a e-terna del car7ono y del o-2geno, res6ectivamente, estos elementos reaccionar.n Bu2micamente, ya Bue no satisfacen la regla del octeto.

Fi/ura 'G9 Capas de electrones de cinco elementos habituales.

3odos los .tomos est.n en eBuili7rio con res6ecto a sus cargas 6ositivas y negativas. 5n los .tomos con una sola ca6a, son necesarios dos electrones 6ara su esta7ilidad. 5l hidr8geno, con su electr8n /nico, es reactivo, mientras Bue el helio, con su ca6a com6leta, no lo es. 5n .tomos con m.s de una ca6a, son necesarios ocho electrones en la ca6a m.s e-terna 6ara su esta7ilidad. 5l ne8n es esta7le 6orBue su ca6a e-terna tiene ocho electrones. 5l o-2geno y el car7ono, con seis y cuatro electrones, res6ectivamente, en la ca6a e-terna, son Bu2micamente activos.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. Relacione y defina los tres ti6os m.s im6ortantes de 6art2culas su7at8micas. :. LC8mo se definen el n/mero at8mico y el 6eso at8mico de un .tomoM <. (. LFu, es una ca6a de electronesM 5-6liBue lo Bue significa la Gregla del octetoH.

*stopos
3odos los .tomos del mismo elemento contienen id,ntico n/mero de 6rotones, 6ero no necesariamente igual n/mero de neutrones. Los i".to$o" de un elemento contienen el mismo n/mero de 6rotones, 6ero tienen cantidades distintas de neutrones. Los is8to6os tienen las mismas 6ro6iedades Bu2micas 7.sicas Bue cualBuier otro .tomo de igual elemento y

tam7i,n tienen el mismo n/mero at8micoO no o7stante, al tener un n/mero distinto de neutrones, su 6eso at8mico es diferente. 1or lo general, el .tomo de hidr8geno tiene s8lo un 6rot8n y carece de neutrones Cn/mero at8mico, JO 6eso at8mico, JE. 5n la figura &"( se muestra este ti6o, muy frecuente, de hidr8geno, y dos de sus is8to6os. 07s,rvese Bue el is8to6o del hidr8geno, denominado deuterio (8&), tiene un 6rot8n y un neutr8n C6eso at8mico, &E. 5l tritio (9&) es el is8to6o del hidr8geno Bue tiene un 6rot8n y dos neutrones C6eso at8mico, 'E. Los n/cleos at8micos de m.s del 99] de todos los .tomos de car7ono en la naturale@a tienen seis 6rotones y seis neutrones Cn/mero at8mico, %O 6eso at8mico, J&E. Un im6ortante is8to6o del car7ono tiene siete neutrones en lugar de seis. Se denomina carbono2:9 (:9C). 5l car7ono"J' constituye a6ro-imadamente el J] de los .tomos de car7ono del mundo. La 6resencia de este com6uesto en los te+idos humanos es /til en los estudios moleculares de los 6rocesos meta78licos del cuer6o. 0tro im6ortante is8to6o del car7ono tiene ocho neutrones en lugar de seis y se denomina carbono2:; (:;C). 5s un e+em6lo de un ti6o es6ecial de is8to6os Bue son inesta7les, sufren desintegraci8n nuclear y se denominan istopos radiacti!os o radioi".to$o". C<ncidentalmente, el tritio tam7i,n es un radiois8to6o.E 5n su descom6osici8n, los is8to6os radiactivos emiten 6art2culas nucleares y radiaci8n en un 6roceso llamado desintegracin Ccuadros &"J y &"&E.

Fi/ura 'G: Estructura del hidrgeno y de dos de sus istopos.

A, Forma m.s ha7itual del hidr8geno. 3, Un is8to6o del hidr8geno denominado deuterio. *, 5l is8to6o del hidr8geno llamado tritio. 07s,rvese Bue los is8to6os de un elemento s8lo difieren en el n/mero de sus neutrones.

Intera%%ione" entre Bto#o"D unione" 6u7#i%a"

Las interacciones entre dos o m.s .tomos se 6roducen en gran 6arte como consecuencia de la actividad entre los electrones de la ca6a m.s e-terna. 5l resultado, denominado reaccin qu mica, im6lica muchas veces electrones no em6are+ados. 5n /ltimo caso, en los .tomos con menos o m.s de ocho electrones en la ca6a e-terna, se 6roducir.n reacciones Bue 6rovocar.n la 6,rdida, la ganancia o la 6artici6aci8n de electrones no em6are+ados del .tomo con los de otro .tomo 6ara satisfacer la regla del octeto en am7os. 5l resultado de estas reacciones entre .tomos es la formaci8n de una #o!>%u!a. 1or e+em6lo, dos .tomos de o-2geno se 6ueden com7inar con un .tomo de car7ono 6ara formar di8-ido de car7ono molecular, o C0&. Si se com7inan los .tomos de m.s de un elemento, el resultado, como ya hemos indicado, es un com6uesto. 5n otras 6ala7ras, el o-2geno e-iste como mol,cula C0&E y es un elemento. 5l agua e-iste como mol,cula CS&0E y es un com6uesto. Las reacciones Bue mantienen +untos los .tomos lo hacen mediante la formaci8n de uniones qu micas. Say dos ti6os de uniones Bu2micas Bue +untan a los .tomos 6ara formar mol,culas, las uniones i8nicas o electrovalentes y las uniones covalentes.

*1AD-O 'G4

-adia%tividad

La radia%tividad es la emisi8n de radiaciones 6or el n/cleo de un .tomo. Los tres ti6os de radiaci8n son las 6art2culas alfa, las 6art2culas 7eta y los rayos gamma. Las part culas alfa son 6art2culas relativamente 6esadas, formadas 6or dos 6rotones m.s dos neutrones. Saltan del n/cleo de un .tomo radiactivo a una velocidad calculada de &9.$$$ 4m 6or segundo. Las part culas beta son electrones formados en el n/cleo de un .tomo radiactivo 6or el desdo7lamiento de uno de sus neutrones en un 6rot8n y un electr8n. 5l 6rot8n 6ermanece atrasado en el n/cleo y el electr8n es e-6ulsado del mismo en forma de 6art2cula 7eta. Al ser electrones, las 6art2culas 7eta son mucho m.s 6eBue:as Bue las alfa, Bue constan de dos 6rotones y dos neutrones. Las 6art2culas 7eta via+an tam7i,n a una velocidad mucho mayor Bue las alfa. Los rayos gamma son radiaciones electromagn,ticas, una forma de energ2a luminosa. LC8mo cam7ia la radiactividad al .tomoM 1ara averiguar c8mo la emisi8n de una 6art2cula alfa modifica el n/cleo de un .tomo de radio, e-amine la 6arte A de la figura. 07serve Bue, des6u,s de la eyecci8n de una 6art2cula alfa, el n/cleo del .tomo

contiene menos 6rotones y neutrones. Como recordar., los 6rinci6ios 7.sicos so7re los .tomos son los siguientes= todos los .tomos del mismo elemento contienen el mismo n/mero de 6rotonesO los .tomos Bue contienen distinto n/mero de 6rotones corres6onden, 6ues, a elementos distintos. 3ras la eyecci8n de una 6art2cula alfa del n/cleo de un .tomo de radio, el .tomo Bueda con !% 6rotones en lugar de !!, ha7i,ndose transformado en un .tomo de rad8n. La 6arte B de la figura muestra c8mo se modifica el n/cleo de un .tomo tras la emisi8n de una 6art2cula 7eta= el yodo 6ierde un neutr8n y gana un 6rot8n, transform.ndose en -en8n. La radiactividad altera la identidad Bu2mica del .tomo. Al modificar el n/mero de 6rotones del n/cleo, transforma el .tomo de un elemento en un .tomo de otro elemento distinto. Iuestros cuer6os est.n continuamente e-6uestos a 7a+os niveles de radiaci8n, 6resente en el am7iente. Cuando una cantidad de 6art2culas alfa o 7eta o de rayos gamma incide directamente so7re los .tomos 6resentes en las c,lulas vivas, ioni@an estos .tomos al e-6ulsar electrones de sus ca6as m.s e-ternas. 5l efecto de la ioni@aci8n 6uede lesionar, destruir o modificar las c,lulas. 5l conocimiento de este hecho es la 7ase de la utili@aci8n de la radiotera6ia 6ara destruir las c,lulas cancerosas. Io o7stante, la radiaci8n tiene a veces un efecto o6uesto. 1uede 6rovocar la a6arici8n de la enfermedad por radiacin, un 6roceso Bue 6uede ser leve o grave e incluso mortal, en funci8n del grado de e-6osici8n a la radiaci8n y la duraci8n de la misma. 1or e+em6lo, se sa7e Bue muchas 6ersonas Bue so7revivieron a la e-6losi8n de las 7om7as at8micas o Bue tra7a+an e-6uestas a altos niveles de radiaci8n de origen industrial o de armas radiol8gicas tienen una frecuencia de leucemia muy su6erior a la es6erada. Sin em7argo, las 6ersonas e-6uestas a dosis menores de radiaci8n ioni@ante 6ueden sufrir lesiones leves, como cefaleas, n.useas, v8mitos, anore-ia y diarrea. La e-6osici8n a estos 7a+os niveles de radiaci8n durante 6er2odos 6rolongados de tiem6o 6uede 6roducir efectos similares a una dosis /nica m.s alta= esterilidad, alteraciones del desarrollo fetal, c.ncer Cincluida leucemiaE, cataratas, alo6ecia y lesiones cut.neas.

Cambios radiactivos en el n2cleo de un &tomo.

A, 5misi8n de una 6art2cula alfa. 3, 5misi8n de una 6art2cula 7eta.

*1AD-O 'G'D

T MAS SANITA-IOSD -ad.n

5l rad8n es un gas radiactivo invisi7le e inodoro Bue surge como consecuencia del agotamiento de los elementos radiactivos Bue tiene lugar de forma natural en la tierra Cv. cuadro &"JE. 5l rad8n es un carcin8geno humano conocido y es res6onsa7le de casi J(.$$$ muertes anuales 6or c.ncer de 6ulm8n en 55.UU. Una ve@ Bue se 6roduce en el suelo, el gas 6uede 6enetrar y 6osteriormente concentrarse en los s8tanos de las casas y en otras .reas de los edificios con ventilaci8n escasa. 5l gas rad8n 6uede detectarse mediante eBui6os 7aratos y f.cilmente dis6oni7les Bue miden la radiactividad en unidades denominadas picocurios C6CiE. Los niveles su6eriores a # 6Ci 6or litro C6CiRlE se consideran suficientes 6ara +ustificar una intervenci8n. Keneralmente, el aumento de la ventilaci8n en las .reas afectadas mediante la instalaci8n de ventiladores con esca6e o el sellado de los suelos y 6aredes de los s8tanos resuelve la mayor2a de los 6ro7lemas. La e-6osici8n al gas rad8n en concentraciones elevadas, so7re todo durante 6er2odos 6rolongados, su6one una amena@a grave y 6otencialmente mortal 6ara la salud.

5niones inicas
La uni8n Bu2mica formada 6or el tras6aso de electrones de un .tomo a otro se denomina unin inica o electro!alente. 5sta uni8n se 6roduce como resultado de la atracci8n entre los .tomos Bue han Buedado el,ctricamente cargados 6or la 6,rdida o ganancia de electrones. Cuando se disuelven en agua Cfig. &"%E estos .tomos se denominan ione". 5s im6ortante recordar Bue los iones 6ueden estar cargados 6ositiva o negativamente y Bue los iones con cargas o6uestas se atraen entre s2. Se o7serva en la figura &"%, Bue en la ca6a e-terna del .tomo de sodio hay un solo electr8n no em6are+ado. Si este electr8n se G6erdieraH, el anillo e-terior ser2a esta7le 6orBue tendr2a un octeto e-terno com6leto Ccuatro 6ares de electronesE. La 6,rdida del electr8n dar2a lugar a la formaci8n de un ion de sodio CIa^E con una carga 6ositiva. 5llo se de7er2a a Bue ahora hay un 6rot8n C^E m.s Bue electrones C_E. 1or el contrario, el .tomo de cloro tiene un electr8n no em6are+ado m.s tres 6ares de electrones, o un total de siete electrones en su ca6a e-terna. Si se a:ade otro electr8n, el cloro satisfar2a la regla del octeto y su ca6a e-terna de energ2a tendr2a un com6lemento com6leto de cuatro 6ares de electrones. La adici8n de otro electr8n dar2a lugar a la formaci8n de un ion de cloro cargado negativamente CCl_E. Una reacci8n Bu2mica em6ie@a a 6roducirse. 5l sodio transfiere o dona al cloro su electr8n no em6are+ado y se transforma en un ion de sodio 6ositivamente cargado CIa^E. 5l cloro ace6ta el electr8n 6rocedente del sodio y lo em6are+a con su electr8n no em6are+ado, llenando as2 su ca6a e-terna con el m.-imo de cuatro 6ares de electrones y transform.ndose en un ion de cloro cargado negativamente CCl_E. 5l ion de sodio, 6ositivamente cargado CIa^E, es atra2do 6or el ion de cloro negativamente cargado CCl_E, form.ndose IaCl, la sal de mesa corriente. 5sta reacci8n Bu2mica ilustra la uni8n i8nica o electrovalente. 5l tras6aso de electrones cam7i8 los dos .tomos de los elementos sodio y cloro en iones. La uni.n i.ni%a es, sim6lemente, la intensa fuer@a electrost.tica Bue re/ne los iones cargados 6ositiva y negativamente.

Fi/ura 'G< inica.

E6emplo de una unin

A, Los modelos de ca6as electr8nicas muestran los 6asos im6licados en la formaci8n de un enlace i8nico entre los .tomos de sodio y cloro. 5l sodio GdonaH un electr8n al cloro y se forma un ion sodio 6ositivo y otro cloro negativo. La atracci8n el,ctrica entre los iones Bue ahora tienen cargas contrarias forma un enlace i8nico. 3, Modelo de relleno de es6acio Bue muestra un cristal de cloruro s8dico Csal de mesaE en su t26ica forma c/7ica. *, Microfotograf2a Bue muestra cristales de cloruro s8dico c/7icos tras eliminar el agua.

5niones covalentes
Al igual Bue los .tomos 6ueden mantenerse +untos 6or uniones i8nicas cuando 6ierden o ganan electrones, tam7i,n se 6ueden unir entre s2 al compartir ,stos. La uni8n Bu2mica formada al com6artir uno o m.s 6ares de electrones entre las ca6as e-ternas de dos .tomos se denomina en!a%e %ova!ente. 5ste ti6o de uni8n Bu2mica tiene gran im6ortancia en fisiolog2a. Los 6rinci6ales elementos del cuer6o Ccar7ono, o-2geno, hidr8geno y nitr8genoE casi siem6re com6arten electrones 6ara formar enlaces covalentes. 1or e+em6lo, si dos .tomos de car7ono est.n unidos entre s2 al com6artir un 6ar de electrones, se dice Bue e-iste un enlace covalente -nico, cuyo resultado es una mol,cula de gas hidr8geno Cfig. &" , AE. Los enlaces covalentes Bue re/nen .tomos 6or com6artir dos 6ares de electrones se denominan enlaces co!alentes dobles, o sim6lemente enlaces dobles Cfig. &" , BE. 5l e+em6lo e-6uesto ilustra dos .tomos de o-2geno, cada uno de los cuales com6arte dos electrones con un .tomo de car7ono, o7teniendo una ca6a e-terna com6leta con ocho electrones, 6or lo Bue satisface la regla del octeto. 5l resultado es una mol,cula de di8-ido de car7ono.

Atra%%ione" entre !a" #o!>%u!a" 5niones de hidrgeno

Adem.s de los enlaces i8nico y covalente, 6uede e-istir en o entre mol,culas 7iol8gicas im6ortantes un tercer ti6o de enlace Bu2mico, denominado enlace de hidrgeno. Los enlaces de hidr8geno son mucho m.s d,7iles Bue los i8nicos o covalentes, ya Bue necesitan menos energ2a 6ara rom6erse. 5n lugar de formarse como consecuencia del tras6aso o de com6artir electrones, los enlaces de hidr8geno se de7en a la desigual distri7uci8n de la carga en la mol,cula. 5stas mol,culas se denominan $o!are". 5l agua es un 7uen e+em6lo de mol,cula 6olar. 07s,rvese en la figura &"! Bue, aunBue un .tomo de agua es el,ctricamente neutro Cel n/mero de cargas negativas es igual al de 6ositivasE, tiene una carga 6ositiva 6arcial Cel lado del hidr8genoE y una

carga negativa 6arcial Cel lado del o-2genoE, es decir tiene un 6olo 6ositivo y otro negativo. Las cargas 6arciales son consecuencia de Bue los electrones se encuentran con m.s 6ro7a7ilidad cerca del n/cleo 6ositivo del o-2geno Bue del n/cleo del hidr8geno. 1or tanto, se dice Bue el agua es G6olarH 6orBue contiene regiones con distintas cargas 6arciales. Los enlaces de hidr8geno unen d,7ilmente el lado negativo Co-2genoE de la mol,cula de agua con el 6ositivo Chidr8genoE de otra mol,cula de agua adyacente. 5n la figura &"9 se muestra la uni8n de hidr8geno entre mol,culas de agua. Seg/n cu.ntos de estos enlaces de hidr8geno est,n intactos en cada momento, el agua 6odr. estar l2Buida C6ocos enlacesE o s8lida Cmuchos enlacesE. Si las mol,culas de agua est.n demasiado ale+adas 6ara formar ning/n enlace de hidr8geno, se formar. un gas, el va6or de agua.

Fi/ura 'G( covalentes.

+ipos de enlaces

A, 5l enlace covalente /nico se forma al com6artir un 6ar de electrones entre dos .tomos de hidr8geno, dando lugar a una mol,cula de hidr8geno gas. 3, 5l enlace covalente do7le Cdo7le enlaceE es el resultado de com6artir dos 6ares de electrones entre dos .tomos. 5n este caso se forman dos do7les enlaces, uno entre el car7ono y cada uno de los dos .tomos de o-2geno. 5sta 6osi7ilidad Bue tienen las mol,culas de agua 6ara formar uniones de hidr8geno entre s2 e-6lica muchas de las 6ro6iedades /nicas del agua, Bue la convierten en un medio ideal 6ara la Bu2mica de la vida. Los enlaces de hidr8geno tam7i,n son im6ortantes 6ara mantener la estructura tridimensional de las 6rote2nas y de los .cidos nucleicos, Bue se descri7en m.s adelante en este ca62tulo.

Fi/ura 'G? polar.

El agua es una molcula

Se re6resenta la naturale@a 6olar del agua en un modelo de ca6as de electrones &A+ y de relleno de es6acio &3+. Los dos .tomos de hidr8geno est.n m.s 6r8-imos a un e-tremo de la mol,cula, dando a ese e-tremo una carga 6ositiva 6arcial. 5l e-tremo del o-2geno de la mol,cula atrae a los electrones con m.s fuer@a y tiene una carga negativa 6arcial.

Fi/ura 'G@ 5niones de hidrgeno entre molculas de agua.

Las uniones de hidr8geno sirven 6ara unir d,7ilmente el lado negativo (ox geno) de una mol,cula de agua con el 6ositivo (hidrgeno) de otra adyacente. 5n este diagrama se muestran muchas mol,culas unidas, como se 6odr2a es6erar en el hielo Cagua s8lidaE. 5n el agua l2Buida ha7r2a menos enlaces intactos en un momento determinado.

0tras fuer%as dbiles

5n ocasiones otras fuer@as d,7iles atraen las mol,culas entre s2, aunBue sea de forma tem6oral. Los cam7ios en la locali@aci8n de los electrones dentro de cada mol,cula determinan cam7ios oscilantes en la carga el,ctrica 6arcial de algunas regiones de la mol,cula. 5ste cam7io de la carga el,ctrica 6uede determinar una atracci8n 6or las regiones de carga o6uesta de otra mol,cula. Sin em7argo, dentro del .m7ito de este curso no se van a anali@ar las distintas variedades de fuer@as d,7iles o c8mo se 6roducen. S8lo es im6ortante sa7er Bue e-isten y Bue a veces influyen en el mantenimiento de algunos elementos del cuer6o +untos.

-ea%%ione" 6u7#i%a"
Las reacciones Bu2micas im6lican interacciones entre .tomos y mol,culas, Bue llevan a su ve@ a la formaci8n o rotura de enlaces Bu2micos. Los tres ti6os 7.sicos de reacciones Bu2micas Bue de7er. usted reconocer al estudiar la fisiolog2a son= J. &. '. Reacciones de s2ntesis. Reacciones de descom6osici8n. Reacciones de intercam7io.

1ara el Bu2mico, las reacciones 6ueden sim7oli@arse 6or variaciones de una f8rmula sim6le. 5n las reacciones de s ntesis Cdel griego synes, G+untosH, y thesis, G6onerHE, dos o m.s sustancias, llamadas reacti!os, se com7inan 6ara formar una sustancia m.s com6le+a denominada producto. 5l 6roceso se 6uede resumir mediante la f8rmula=

Las reacciones de "7nte"i" dan lugar a la formaci8n de nuevos enlaces y, 6ara Bue la reacci8n se 6rodu@ca y se forme el nuevo 6roducto, hace falta energ2a. Muchas de estas reacciones tienen lugar en el cuer6o. 1or e+em6lo, cada c,lula com7ina mol,culas de amino.cidos como reactivos 6ara formar com6uestos 6roteicos com6le+os como 6roductos. La 6osi7ilidad del cuer6o de sinteti@ar nuevos te+idos en la re6araci8n de las heridas es un 7uen e+em6lo de este ti6o de reacci8n.

Las reacciones de descomposicin dan lugar al desdo7lamiento de una sustancia com6le+a en dos o m.s, m.s sencillas. 5n este ti6o de reacci8n, las uniones Bu2micas se rom6en, li7er.ndose energ2a. La energ2a se 6uede li7erar en forma de calor o 7ien ca6tarse 6ara su almacenamiento y uso futuro. Las reacciones de descom6osici8n se 6ueden resumir mediante la f8rmula=

Las rea%%ione" de de"%o#$o"i%i.n tienen lugar cuando un nutriente com6le+o es desdo7lado en una c,lula 6ara li7erar energ2a destinada a otras funciones celulares. Los 6roductos de dicha reacci8n son, finalmente, 6roductos de desecho. La descom6osici8n y la s2ntesis son o6uestas. La s2ntesis forma enlaces Bu2micos, en tanto Bue la descom6osici8n los destruye. Las reacciones de s2ntesis y de descom6osici8n van muchas veces aco6ladas entre s2, de manera Bue la energ2a Bue li7era la reacci8n de descom6osici8n 6uede ser utili@ada 6ara im6ulsar la reacci8n de s2ntesis. La naturale@a de las rea%%ione" de inter%a#bio 6ermite Bue dos reactivos distintos intercam7ien com6onentes y Bue como consecuencia se formen dos nuevos 6roductos. La reacci8n de intercam7io se suele sim7oli@ar 6or la siguiente f8rmula=

Las reacciones de intercam7io desdo7lan o descom6onen dos com6uestos, a cam7io de lo cual sinteti@an otros dos nuevos. 5n la sangre se 6roducen ciertas reacciones de intercam7io. Un e+em6lo es la reacci8n entre el .cido l.ctico y el 7icar7onato s8dico. La descom6osici8n de am7as sustancias da lugar a la s2ntesis de lactato s8dico y .cido car78nico. 5stos cam7ios se o7servan m.s f.cilmente en la ecuaci8n=

La f8rmula GS d lactatoH re6resenta el .cido l.cticoO la f8rmula GIaSC0'H es la del 7icar7onato s8dicoO GIa d lactatoH re6resenta el lactato s8dico y GS d SC0'H el .cido car78nico. Las rea%%ione" rever"ib!e", como su nom7re indica, se desarrollan en am7as direcciones. Una gran mayor2a de las reacciones de s2ntesis, descom6osici8n o intercam7io son reversi7les, y una serie de ellas se mencionar.n en ca62tulos 6osteriores. 1ara indicar Bue una reacci8n es reversi7le, se utili@a una flecha Bue se:ala en am7as direcciones=

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. Relacione los tres ti6os de enlaces Bu2micos y e-6liBue c8mo se forman. @. otraM LFu, ti6os de enlaces atraen una mol,cula hacia

4). Saga un esBuema de los tres ti6os fundamentales de reacciones Bu2micas.

M TA3OLISMO
5l t,rmino #etabo!i"#o se utili@a 6ara descri7ir todas las reacciones Bu2micas Bue se 6roducen en las c,lulas del cuer6o. Las im6ortantes cuestiones de la nutrici8n y del meta7olismo se tratar.n en 6rofundidad en el ca62tulo & . La nutrici8n y el meta7olismo se descri7en con+untamente 6orBue todas las reacciones Bu2micas o acti!idad metablica Bue tienen lugar en las c,lulas est.n relacionadas con el uso Bue el cuer6o hace de los alimentos una ve@ digeridos, a7sor7idos y trans6ortados hasta las c,lulas. Los t,rminos catabolismo y anabolismo se utili@an 6ara descri7ir los dos ti6os 6rinci6ales de actividad meta78lica. 5l %atabo!i"#o descri7e las reacciones Bu2micas, 6or lo general reacciones de hidr8lisis, Bue desdo7lan las grandes mol,culas de alimento en unidades Bu2micas m.s 6eBue:as, y al hacerlo liberan energ a. La li7eraci8n de energ2a se relaciona con la rotura de los enlaces Bu2micos. 5sta rotura de enlaces de los com6uestos Bu2micos Bue contienen los alimentos y las 7e7idas Bue consumimos 6ro6orciona la energ2a 6ara llevar a ca7o todas nuestras actividades. La energ2a li7erada se encuentra en forma de electrones, Bue se sueltan a medida Bue se rom6en los enlaces. CRecuerde Bue la energ2a es electrones y Bue los electrones forman enlaces.E Los elementos Bu2micos constituyentes 7.sicos, como los .cidos grasos y los amino.cidos, si 7ien est.n 6resentes en los alimentos, en raras ocasiones est.n dis6oni7les en forma Glista 6ara usarH. 1or el contrario, de7en o7tenerse a trav,s de reacciones de destrucci8n cata78lica a 6artir de nutrientes m.s com6le+os. Anabo!i"#o es el t,rmino 6ara referirse a las numerosas reacciones Bu2micas, generalmente reacciones de s2ntesis 6or deshidrataci8n, Bue construyen mol,culas Bu2micas mayores y m.s com6le+as a 6artir de su7unidades m.s 6eBue:as Cfig. &"J$E. Las reacciones Bu2micas ana78licas precisan energ a en forma de triAo"Aato de adeno"ina o ATP.

Fi/ura 'G4)

eacciones metablicas.

La hidr8lisis es una reacci8n cata78lica Bue incor6ora agua 6ara degradar mol,culas grandes en otras m.s 6eBue:as o su7unidades. La s2ntesis mediante deshidrataci8n es una reacci8n ana78lica Bue funciona de forma inversaO las 6eBue:as mol,culas se re/nen 6ara formar una m.s grande mediante la eliminaci8n de agua. 07s,rvese Bue en las figuras &"J( y &"&J se muestran e+em6los es6ec2ficos de s2ntesis 6or deshidrataci8n.

*atabo!i"#o
5l cata7olismo consiste en reacciones Bu2micas Bue no s8lo desdo7lan com6uestos relativamente com6le+os en otros m.s sencillos, sino Bue tam7i,n li7eran energ2a de ellos. 5stos 6rocesos de desdo7lamiento re6resentan un ti6o de reacci8n Bu2mica al Bue se denomina hidrlisis Cv. fig. &"J$E. Como consecuencia de la hidr8lisis Bue se 6roduce durante el cata7olismo, se a:ade una mol,cula de agua 6ara fraccionar un com6uesto m.s grande en otros m.s 6eBue:os. 1or e+em6lo, la hidr8lisis de una mol,cula de grasa la desdo7lar2a en sus su7unidades Cglicerol y mol,culas de .cidos grasosEO un disac.rido como la sacarosa ser2a desdo7lado en sus su7unidades monosac.ridas Cglucosa y fructosaEO las su7unidades de la hidr8lisis de las 6rote2nas ser2an amino.cidos. 1or /ltimo, las reacciones cata78licas degradar.n a/n m.s estos elementos de los com6uestos alimenticios Cglicerina, .cidos grasos, monosac.ridos y amino.cidosE en los 6roductos finales di8-ido de car7ono, agua y otros residuos. >urante este 6roceso se li7era energ2a. Una 6arte de esta energ2a es calor, el calor Bue mantiene la tem6eratura de nuestros cuer6os. Sin em7argo, m.s de la mitad de la energ2a li7erada es vuelta a ca6turar inmediatamente y almacenada en una mol,cula denominada A31 y Bue transmite la energ2a a los com6onentes celulares 6ara Bue realicen su tra7a+o. 5l A31 se comenta con m.s detalle 6osteriormente en este ca62tulo.

Anabo!i"#o
Anabolismo es el t,rmino Bue se em6lea 6ara descri7ir las reacciones Bu2micas Bue unen mol,culas sim6les 6ara formar 7iomol,culas m.s com6le+as, so7re todo car7ohidratos, l26idos, 6rote2nas y .cidos nucleicos. Literalmente, miles de reacciones

ana78licas tienen lugar continuamente en el cuer6o. 5l ti6o de reacci8n Bu2mica res6onsa7le de la uni8n de unidades m.s 6eBue:as 6ara formar mol,culas mayores se denomina s ntesis por deshidratacin Cv. fig. &"J$E. 5s una reacci8n clave durante el ana7olismo. Como consecuencia de ella, se elimina agua al unirse entre s2 su7unidades m.s 6eBue:as. 5l 6roceso reBuiere energ2a, 6ro6orcionada 6or el desdo7lamiento del A31. Son las reacciones de ti6o ana78lico las Bue unen a los monosac.ridos 6ara formar car7ohidratos mayores y a los amino.cidos en cadenas 6e6t2dicas y forman mol,culas de grasa a 6artir del glicerol y los .cidos grasos.

P- G1NTAS D
44.

*ONT-OL

LFu, significa el t,rmino metabolismoM

4'. LCu.l es la diferencia entre anabolismo y catabolismoM 48. LCu.l es el 6a6el del A*P en el organismoM

*OMP1 STOS O-GKNI*OS

INO-GKNI*OS

5n los organismos vivos, hay dos clases de com6uestos, org#nicos e inorg#nicos. Los org.nicos suelen definirse como com6uestos de mol,culas Bue contienen enlaces covalentes car7ono"car7ono CC" CE o enlaces covalentes car7ono"hidr8geno CC"SE o am7os ti6os de uniones. 1ocos com6uestos inorg.nicos contienen .tomos de car7ono y ninguno tiene enlaces C"C o C"S. Las mol,culas org.nicas suelen ser m.s grandes y com6le+as Bue las inorg.nicas. 5l t,rmino /ru$o" Aun%iona!e" suele utili@arse 6ara descri7ir dis6osiciones es6eciali@adas de .tomos unidos al n/cleo de car7ono de muchas mol,culas org.nicas. Los diferentes gru6os funcionales confieren 6ro6iedades Bu2micas /nicas. 5n la figura &" JJ se muestran e+em6los de los gru6os funcionales m.s im6ortantes. 5l cuer6o humano tiene am7os ti6os de com6uestos, ya Bue los dos son igualmente im6ortantes 6ara la Bu2mica de la vida. Sa7laremos 6rimero de la Bu2mica de los com6uestos inorg.nicos y trataremos luego algunos de los ti6os m.s im6ortantes de com6uestos org.nicos.

Fi/ura 'G44 (os principales grupos funcionales qumicos.

Cada gru6o funcional confiere 6ro6iedades Bu2micas es6ec2ficas a las mol,culas Bue los 6oseen.

MOLJ*1LAS INO-GKNI*AS A/ua

5l agua ha sido denominada el Gorigen de la vidaH 6orBue todos los organismos vivos necesitan agua 6ara so7revivir. Cada cuer6o celular est. 7a:ado en l2Buido y s8lo en este medio

homeost.ticamente regulado y controlado es donde las c,lulas 6ueden funcionar. Adem.s de estar rodeada de agua, la sustancia fundamental de cada c,lula, el citoplasma, est. formada en gran 6arte 6or agua. Io hay duda de Bue el agua es el elemento m.s a7undante e im6ortante del cuer6o. Su6one el ($] o m.s del 6eso cor6oral y act/a como hu,s6ed de las funciones vitales. 5l conocimiento de las 7ases de la Bu2mica del agua es tan im6ortante 6or su gran trascendencia en todos los organismos vivos. 5n un sentido muy real, la GBu2mica del aguaH es la 7ase de la Bu2mica de la vida.

Propiedades del agua

5l Bu2mico considera al agua como un com6uesto sim6le y esta7le. 3iene una estructura at8mica Bue es el resultado de com7inar dos enlaces covalentes entre un .tomo de o-2geno y dos .tomos de hidr8geno. Recuerde Bue las mol,culas de agua son 6olares e interaccionan entre ellas 6orBue tienen un e-tremo cargado 6ositivamente y otro negativamente. >ediBue unos minutos a revisar la figura &"!. 5sta sencilla 6ro6iedad Bu2mica, denominada polaridad, 6ermite al agua actuar como un disol!ente muy efica@. 5l correcto funcionamiento de una c,lula e-ige la 6resencia de un gran n/mero de sustancias Bu2micas. Muchas son muy grandes y, 6ara Bue se 6rodu@ca la reacci8n, han de ser desdo7ladas en 6art2culas m.s 6eBue:as y m.s reactivas CionesE. >e7ido a su naturale@a 6olar, el agua tiene tendencia a ioni@ar las sustancias en soluci8n y rodear a cualBuier mol,cula con una carga el,ctrica Cfig. &"J&E. 5l hecho de Bue tantas sustancias sean solu7les en agua tiene la mayor im6ortancia 6ara el 6roceso vital. 5l 6a6el fundamental Bue desem6e:a el agua como disolvente 6ermite el transporte de muchas materias esenciales al interior del cuer6o. 1or e+em6lo, al disolver el o-2geno y las sustancias nutritivas en la sangre, el agua 6ermite Bue estas materias entren y salgan de los ca6ilares sangu2neos en los 6ulmones y 8rganos de la digesti8n y, finalmente, en las c,lulas de cualBuier @ona del cuer6o. A su ve@, los 6roductos de desecho son trans6ortados desde el lugar donde se han 6roducido hasta los 8rganos e-cretores 6ara su eliminaci8n. 0tra im6ortante funci8n del agua se deriva del hecho de Bue a7sor7e y li7era calor lentamente. 5stas 6ro6iedades le 6ermiten mantener una tem6eratura relativamente constante, lo Bue hace Bue el cuer6o, Bue tiene un gran contenido de agua, resista los cam7ios 7ruscos de tem6eratura. Los Bu2micos descri7en esta 6ro6iedad diciendo Bue el agua tiene un elevado calor espec fico, es decir, Bue 6uede 6erder y adBuirir grandes cantidades de calor con 6eBue:os cam7ios de tem6eratura. Como consecuencia, el calor e-cesivo del cuer6o, 6roducido 6or

e+em6lo 6or la contracci8n de los m/sculos durante el e+ercicio, 6uede ser trans6ortado 6or la sangre a la su6erficie del cuer6o y disi6ado al medio am7iente con escasos cam7ios reales en la tem6eratura central. 3anto los Bu2micos como los 7i8logos reconocen Bue el elevado calor de e!aporacin del agua es otra im6ortante cualidad f2sica. 5sta caracter2stica 6recisa la a7sorci8n de im6ortantes cantidades de calor 6ara Bue el agua 6ase de l2Buido a gas. 1ara rom6er las muchas uniones hidr8geno Bue mantienen +untas las mol,culas de agua en el estado l2Buido, se reBuiere energ2a. 5n consecuencia, siem6re Bue se 6roduce un e-ceso de calor, el cuer6o 6uede disi6arlo y mantener una tem6eratura normal gracias a la eva6oraci8n del agua CsudorE de la su6erficie cut.nea. 5l conocimiento y la valoraci8n de la im6ortancia del agua en el 6roceso de la vida es fundamental. 5l agua hace algo m.s Bue actuar como disolvente, 6roducir la ioni@aci8n y facilitar las reacciones Bu2micas. Adem.s de las muchas e im6ortantes cualidades f2sicas Bue hacen funcionar el cuer6o Cta7la &"&E, tiene 6a6eles Bu2micos esenciales 6or s2 misma. >esem6e:a un 6a6el clave en 6rocesos como la 6ermea7ilidad celular, el trans6orte activo de materiales, la secreci8n y el 6otencial de mem7rana, 6or citar s8lo algunos. Las e-igencias del cuer6o 6ara mantener la homeostasia se destacar.n en cada uno de los ca62tulos del te-to. A medida Bue 6ase usted de un sistema a otro en los ca62tulos siguientes, la im6ortancia del agua en casi todos los mecanismos reguladores y de control estudiados ser. una constante Bue no de7e 6asar inadvertida.

O=7/eno y di.=ido de %arbono

5l o-2geno C0&E y el di8-ido de car7ono CC0&E son im6ortantes sustancias inorg.nicas 2ntimamente relacionadas con la res6iraci8n celular. 5l o-2geno molecular est. 6resente en el cuer6o en forma de dos .tomos de o-2geno unidos 6or un do7le enlace covalente. 5l o-2geno es necesario 6ara com6letar las reacciones de descom6osici8n necesarias 6ara li7erar la energ2a de los nutrientes Buemados 6or la c,lula. 5l di8-ido de car7ono se considera como un miem7ro de un gru6o de com6uestos inorg.nicos muy sim6les, Bue contienen car7ono. 5s una im6ortante e-ce6ci8n de la Gregla em62ricaH Bue afirma Bue las sustancias inorg.nicas no contienen car7ono. Como el o-2geno, el C0& 6artici6a en la res6iraci8n celular. Se 6roduce como un desecho durante el desdo7lamiento de los nutrientes com6le+os y tam7i,n desarrolla un im6ortante 6a6el en el mantenimiento de un adecuado eBuili7rio acido7.sico.

Fi/ura 'G4'

El agua como disolvente.

La naturale@a 6olar del agua (a"ul) favorece la ioni@aci8n de las sustancias en soluci8n. Los iones de sodio CIa^E (rosados) y de cloro CCl_E (!erdes) se disocian en soluci8n.

Tab!a 'G'

Pro$iedade" de! a/ua

P-OPI DAD D S*-IP*I0N E MPLO D 3 N FI*IO PA-A L *1 -PO

Fuerte 6olaridad Las mol,culas 6olares de agua atraen iones y otros com6uestos 6olares, haciendo Bue se disocien 1ueden disolverse en las c,lulas muchos ti6os de mol,culas, 6ermitiendo gran variedad de reacciones Bu2micas y el trans6orte de numerosas sustancias 5levado calor es6ec2fico Las uniones hidr8geno a7sor7en calor al rom6erse y lo li7eran cuando se forman, reduciendo al m2nimo los cam7ios de tem6eratura

La tem6eratura cor6oral 6ermanece relativamente constante 5levado calor de eva6oraci8n 1ara Bue el agua se eva6ore tienen Bue rom6erse muchas uniones hidr8geno La eva6oraci8n del agua 6or la sudoraci8n enfr2a el cuer6o Cohesi8n Las uniones hidr8geno mantienen +untas las mol,culas de agua 5l agua act/a como lu7ricante o almohad8n 6ara 6roteger frente a las lesiones 6or fricci8n o traumatismo

!e%tr.!ito"
0tras sustancias inorg.nicas son los .cidos, las 7ases y las sales. 5stas sustancias 6ertenecen a un gran gru6o de com6uestos denominados e!e%tr.!ito". Los electr8litos son sustancias Bue se descom6onen o disocian en soluci8n 6ara formar 6art2culas cargadas o iones. Los iones con carga 6ositiva se denominan cationes y los Bue tienen carga negativa se llaman aniones. 5n la figura &"J& se muestra la forma en Bue las mol,culas de agua act/an 6ara disociar un electr8lito t26ico, el cloruro s8dico CIaClE en cationes Ia^ y aniones Cl_.

7cidos y bases
Los .cidos y 7ases son sustancias Bu2micas frecuentes y muy im6ortantes 6ara el cuer6o. Los 6rimeros Bu2micos clasificaron los .cidos y las 7ases mediante caracter2sticas como el sa7or o la 6ro6iedad de cam7iar el color de determinados colorantes. 1or e+em6lo, los .cidos tienen sa7or agrio y las 7ases amargo. 5l colorante tornasol se volver. a@ul en 6resencia de las 7ases y ro+o cuando se e-6one a los .cidos. Vstas y otras o7servaciones ilustran un 6unto fundamental, Bue los .cidos y las 7ases son Bu2micamente o6uestos. AunBue tanto unos como otras se disocian en soluci8n, li7eran distintos ti6os de iones. Las 6ro6iedades Bu2micas originales de los .cidos y 7ases cuando est.n en soluci8n tal ve@ sean la me+or forma de distinguirlos.

K%ido"
1or definici8n, un B%ido es cualBuier sustancia Bue li7ere un ion hidr8geno CS^E cuando est. en soluci8n. 5l ion hidr8geno es, sim6lemente, un 6rot8n desnudo, el n/cleo de un .tomo de hidr8geno. 1or tanto, los .cidos suelen denominarse

donantes de protones. La concentraci8n de iones hidr8geno e-6lica las 6ro6iedades Bu2micas de los .cidos. 5l grado de Gacide@H de una soluci8n de6ende del n/mero de iones de hidr8geno Bue un determinado .cido va a li7erar. 5s necesario com6render una cuesti8n relativa al agua. Las mol,culas de agua se disocian continuamente en una reacci8n reversi7le, 6roduciendo iones de hidr8geno CS^E e iones hidr8-ido C0S_E= S&0 e S^ ^ 0S_ Recuerde de nuestra e-6osici8n de las uniones i8nicas C6.gs. #' y ##E Bue la 6resencia de un electr8n no em6are+ado en la ca6a e-terna de un .tomo le hace inesta7le y Bue la 6,rdida de ese electr8n da lugar a una estructura m.s esta7le. Vsta es 6recisamente la ra@8n 6or la Bue se 6roduce la disociaci8n del agua. 5n el agua 6ura, el eBuili7rio entre estos dos iones es igual. Sin em7argo, cuando un .cido, como el .cido clorh2drico CSClE, se disocia en S^ y Cl_, desv2a el eBuili7rio S^R0S_ a favor de un e-ceso de iones S^, aumentando as2 el grado de acide@. Cuantos m.s iones hidr8geno CS^E se 6rodu@can, m.s fuerte ser. el .cido. <cido fuerte es el Bue se disocia com6letamente o casi 6or com6leto, formando iones S^. 1or el contrario, un #cido d$bil a6enas se disocia y, en consecuencia, 6roduce un 6eBue:o e-ceso de iones S^ en soluci8n. Say muchos .cidos im6ortantes en el cuer6o y reali@an numerosas funciones. 1or e+em6lo, el .cido clorh2drico es el .cido Bue 6roduce el est8mago 6ara facilitar el 6roceso digestivo.

3a"e"
Las ba"e" o com6uestos alcalinos son electr8litos Bue, cuando se disocian en soluci8n, desv2an el eBuili7rio S^R0S_ a favor de 0S_. 5sto 6uede hacerse aumentando el n/mero de iones hidr8-ido C0S_E en soluci8n o reduciendo el n/mero de iones S^ 6resentes. 5l hecho de Bue las 7ases se com7inen con iones hidr8geno C6rotonesE o los ace6ten es la ra@8n de Bue se utilice el t,rmino receptor de protones 6ara descri7ir a estas sustancias. La disociaci8n de una 7ase corriente, el hidr8-ido s8dico, 6roduce el cati8n Ia^ y el ani8n 0S_. Como los .cidos, las 7ases se dividen en fuertes o d,7iles, seg/n la facilidad y totalidad con Bue se disocian en iones. Las 7ases im6ortantes del cuer6o, como el ion 7icar7onato CSC0'_E, desem6e:an 6a6eles decisivos en el trans6orte de los gases res6iratorios y en la eliminaci8n de los 6roductos de desecho.

La e"%a!a de! $F

5l t,rmino $F es literalmente una a7reviatura de una frase Bue significa la G6otencia del hidr8genoH y se utili@a 6ara indicar la concentraci8n del ion hidr8geno CS^E de una soluci8n. Como se 6uede ver en la mitad i@Buierda de la figura &"J', el 6S corres6onde al logaritmo de 7ase J$ negativo de la concentraci8n de iones hidr8geno. 5l 6S indica el grado de acide" o alcalinidad de una soluci8n. A medida Bue aumenta la concentraci8n de iones hidr8geno, disminuye el 6S y la soluci8n se hace m.s .cidaO la disminuci8n de la concentraci8n de iones hidr8geno hace m.s alcalina a la soluci8n y el 6S aumenta. Un 6S de indica la neutralidad Ccantidades iguales de S^ y 0S_E, un 6S inferior a indica acide@ Cm.s S^ Bue 0S_E y otro mayor de es signo de alcalinidad Cm.s 0S_ Bue S^E. Los l2mites generales del 6S se suelen e-6resar num,ricamente en una escala logar2tmica de J a J#. 3enga 6resente Bue la variaci8n de J unidad de 6S en este ti6o de escala re6resenta una diferencia de J$ veces en la concentraci8n real de iones hidr8geno Ccuadro &"'E.

+ampones
Los l2mites normales del 6S de la sangre y de otros l2Buidos org.nicos son muy estrechos. 1or e+em6lo, la sangre venosa C6S ,'%E tan s8lo es ligeramente m.s .cida Bue la sangre arterial C6S ,#JE. La diferencia se de7e, so7re todo, al di8-ido de car7ono Bue 6enetra en la sangre como un 6roducto de desecho del meta7olismo celular. 5l di8-ido de car7ono es trans6ortado en forma de .cido car78nico CS&C0'E y hace 6or tanto descender el 6S de la sangre venosa. 5n la sangre se trans6ortan cada d2a m.s de '$ litros de .cido car78nico, Bue se eliminan en forma de C0& 6or los 6ulmones, y J litro de sangre venosa s8lo contiene a6ro-imadamente JRJ$$.$$$.$$$ g m.s iones de hidr8geno Bue J litro de sangre arterial. La incre27le constancia de los mecanismos homeost.ticos del 6S se de7e a la 6resencia de sustancias denominadas ta#$one", Bue reducen al m2nimo los cam7ios de las concentraciones de iones S^ y 0S_ de nuestros l2Buidos org.nicos. Se afirma Bue los tam6ones act/an como un Gde68sitoH de iones hidr8geno. A6ortan o retiran iones hidr8geno de una soluci8n cuando es necesario 6ara mantener un 6S constante. Los detalles de la acci8n tam68n se comentar.n en el ca62tulo '$.

"ales
Sal es cualBuier com6uesto resultante de la interacci8n Bu2mica entre un .cido y una 7ase. Como los .cidos y las 7ases, las sales son com6uestos electrol2ticos y se disocian en soluci8n 6ara formar iones cargados 6ositiva y negativamente. Cuando se me@clan y se les de+a reaccionar, el ion 6ositivo Ccati8nE de una 7ase y el ion negativo Cani8nE de un .cido se unen 6ara formar una sal y agua en forma de t26ica reacci8n de

intercam7io. La reacci8n entre un .cido y una 7ase 6ara formar una sal y agua se denomina reaccin de neutrali"acin= (A B ^ C% f CB ^ A %) SCl ^ Ia0S f IaCl ^ S&0 )cido *ase Sal Agua C.cido Chidr8-ido Ccloruro clorh2dricoE s8dicoE s8dicoE 07s,rvese Bue el sodio y el cloro se unen 6ara formar la sal, mientras Bue el ion hidr8-ido Gace6taH o se com7ina con un ion hidr8geno 6ara formar agua.

La fuente de muchos de los 6rinci6ales minerales y oligoelementos relacionados en la ta7la &"J son sales inorg.nicas frecuentes en numerosos l2Buidos del cuer6o y en te+idos es6eciali@ados, 6or e+em6lo, el hueso. 5stos elementos s8lo suelen desarrollar sus efectos fisiol8gicos 6lenos cuando est.n 6resentes como .tomos cargados o iones en soluci8n.

Fi/ura 'G48

(os lmites del p-.

07s,rvese Bue a medida Bue aumenta la concentraci8n de S^ la soluci8n se hace cada ve@ m.s .cida y el valor del 6S disminuye. Al aumentar la concentraci8n de 0S_, el valor del 6S aumenta tam7i,n y la soluci8n se hace cada ve@ m.s

7.sica o alcalina. CLa escala de la i@Buierda de esta imagen muestra las concentraciones verdaderas de S^ en moles 6or litro o concentraci8n molar, como un n/mero convencional y e-6resado como e-6onente NlogaritmoP de J$. 1uede verse Bue la escala de 6S es sencillamente el negativo del e-6onente de J$.E 1ara el correcto funcionamiento de los nervios y 6ara la contracci8n del te+ido muscular, se reBuiere la cantidad y concentraci8n adecuadas de electr8litos de sales minerales, como 6otasio Ca^E, calcio CCa^^E y sodio CIa^E. Revise en el ca62tulo &9 los mecanismos de control homeost.tico es6ec2ficos Bue regulan el eBuili7rio electrol2tico del cuer6o y de otros l2Buidos org.nicos. 5n la ta7la &"' se relacionan varias sales inorg.nicas Bue, al disociarse en los l2Buidos del cuer6o, a6ortan los electr8litos necesarios 6ara las numerosas funciones org.nicas.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

49. 5-6onga las 6ro6iedades del agua Bue la hacen tan im6ortante 6ara los organismos vivos. 4:. LFu, es un electr8litoM

4<. LC8mo reaccionan los .cidos y las 7ases entre s2 cuando est.n en soluci8nM 4(. LFu, es el 6SM

*1AD-O 'G8D PSID 1nidad $F

Un 6S de , 6or e+em6lo, significa Bue una soluci8n contiene J$_ g de iones hidr8geno 6or litro. 3raduciendo este logaritmo a un n/mero, un 6S de significa Bue una soluci8n contiene $,$$$$$$J Ces decir, JRJ$.$$$.$$$E g de iones hidr8geno 6or litro. Una soluci8n de 6S % contiene $,$$$$$J CJRJ.$$$.$$$E g de iones hidr8geno 6or litro, y una de 6S ! contiene $,$$$$$$$J CJRJ$$.$$$.$$$E g de iones hidr8geno 6or litro. 07serve Bue una soluci8n de 6S contiene J$ veces m.s iones hidr8geno Bue una soluci8n de 6S ! y Bue el 6S disminuye a medida Bue aumenta la concentraci8n de iones hidr8geno.

Tab!a 'G8 Sa!e" inor/Bni%a" i#$ortante" $ara !a" Aun%ione" de! %uer$o

SAL INO-GKNI*A F0-M1LA L *T-0LITOS Cloruro s8dico IaCl Ia^ ^ Cl_ Cloruro c.lcico CaCl& Ca^^ ^ &Cl_ Cloruro magn,sico MgCl& Mg^^ ^ &Cl_ *icar7onato s8dico IaSC0' Ia^ ^ SC0' Cloruro 6ot.sico aCl a^ ^ Cl_ Sulfato s8dico Ia&S0# &Ia^ ^ S0#` Car7onato c.lcico CaC0' Ca^^ ^ C0'` Fosfato c.lcico Ca'C10#E& 'Ca^^ ^ &10#

MOLJ*1LAS O-GKNI*AS

5l t,rmino org#nico se utili@a 6ara descri7ir el gran n/mero de com6uestos Bue contienen car7ono, concretamente enlaces C"C o C"S. Recuerde Bue los .tomos de car7ono s8lo tienen cuatro electrones en su ca6a e-terna Cv. fig. &"&, AEO 6recisa cuatro electrones 6ara cum6lir la regla del octeto. 5n consecuencia, cada .tomo de car7ono 6uede unirse con otros cuatro .tomos 6ara formar miles de mol,culas de distintos tama:os y formas. Si 7ien algunas mol,culas org.nicas son 6eBue:as y s8lo 6oseen uno o dos gru6os funcionales, las grandes macromol$culas suelen tener numerosos gru6os funcionales unidos entre s2 o a otros com6uestos Bu2micos Cfig. &"J#E. 5n el cuer6o humano hay cuatro gru6os 6rinci6ales de sustancias org.nicas Bue son los m.s im6ortantes= J. &. '. #. Car7ohidratos. 1rote2nas. L26idos. )cidos nucleicos, nucle8tidos y mol,culas relacionadas.

5n la figura &"J# se muestran e+em6los de las cuatro 6rinci6ales sustancias org.nicas, re6resentadas 6or modelos tridimensionales. Muchas macromol,culas se com6onen de elementos constituyentes 7.sicos, como glucosa o amino.cidos, Bue se unen +untos en cadenas de longitud varia7le mediante enlaces covalentes. La ta7la &"# identifica los cuatro ti6os de macromol,culas, muestra el ti6o de su7unidad 6resente, e-6one una funci8n t26ica y enumera uno o m.s e+em6los de cada una. Acuda a esta ta7la a medida Bue lea la informaci8n so7re las macromol,culas en los 6.rrafos siguientes.

Fi/ura 'G49 'olculas org&nicas importantes.

Modelos moleculares Bue muestran e+em6los de los cuatro gru6os 6rinci6ales de sustancias org.nicas= A, car7ohidratoO 3, 6rote2naO *, l26idoO D, .cido nucleico.

*arbohidrato"
3odos los %arbohidrato" contienen los elementos car7ono, hidr8geno y o-2geno, con los .tomos de car7ono unidos entre s2 6ara formar cadenas de distintas longitudes. Los car7ohidratos son sustancias com/nmente denominadas a"-cares y almidones y constituyen la fuente 6rinci6al de energ2a Bu2mica, necesaria 6ara todas las c,lu" las del cuer6o. Adem.s, los car7ohidratos desem6e:an un 6a6el estructural como com6onentes de mol,culas tan im6ortantes como el ARI y el A>I, Bue 6artici6an en la re6roducci8n celular y en la s2ntesis de las 6rote2nas.

Tab!a 'G9

Ma%ro#o!>%u!a"

MA*-OMOLJ*1LA S131NIDAD F1N*I0N E MPLO Carbohidratos Klucosa Car7ono CCE, hidr8geno CSE, o-2geno C0E Almacena energ2a Klucemia Ri7osa A@/car sim6le C6entosaE <m6ortante en la e-6resi8n de la informaci8n hereditaria Com6onente del ARI Kluc8geno Klucosa Almacena energ2a Kluc8geno he6.tico (pidos

3riglic,ridos Klicerol ^ ' .cidos grasos Almacenan energ2a Krasa cor6oral Fosfol26idos Klicerol ^ & .cidos grasos ^ fosfato Com6onen las mem7ranas celulares Mem7rana 6lasm.tica de la c,lula 5steroides I/cleo esteroide Canillo de # car7onosE Com6onen las mem7ranas celulares S2ntesis hormonal Colesterol, varias hormonas esteroideas 5str8genos 1rostaglandinas )cido graso insaturado de &$ car7onos Bue contiene un anillo de ( car7onos Regulan la acci8n hormonalO estimulan el sistema inmunitarioO afectan a la res6uesta inflamatoria 1rostaglandinas 5 y A Protenas Funcionales Amino.cidos Regulan las reacciones Bu2micas Semoglo7ina, anticuer6os, en@imas 5structurales Amino.cidos Com6onentes de los te+idos de so6orte del cuer6o Filamentos musculares, ligamentos, tendones 7cidos nucleicos A>I

Iucle8tidos Ca@/car, fosfato, 7aseE Ayuda a codificar la informaci8n hereditaria Cromatina, cromosomas ARI Iucle8tidos Ca@/car, fosfato, 7aseE Ayuda a decodificar la informaci8n hereditariaO act/an como Gen@imas del ARIHO silenciaci8n de la e-6resi8n de genes ARI de transferencia CARItE, ARI mensa+ero CARImE, ARI de do7le cadena CARIdcE $ucletidos y molculas relacionadas Adenosina trifosfato CA31E Iucle8tido fosforilado Cadenina ^ ri7osa ^ ' fosfatosE 3rans6orta la energ2a desde las mol,culas com7usti7les a las mol,culas de tra7a+o A31 e-iste en todas las c,lulas del cuer6o Creatina fosfato CC1E Amino.cido ^ fosfato 3rans6orta la energ2a desde el com7usti7le al A31 C1 a6arece en las fi7ras musculares como Grefuer@oH 6ara el A31 Iicotina adenina dinucle8tido CIA>E Com7inaci8n de dos ri7onucle8tidos Act/a como coen@ima 6ara trans6ortar 6art2culas ricas en energ2a de un 6roceso Bu2mico a otro IA> e-iste en todas las c,lulas del cuer6o 1ormas combinadas o alteradas Kluco6rote2nas Krandes 6rote2nas con 6eBue:os gru6os de car7ohidratos unidos Similar a 6rote2nas funcionales

Algunas hormonas, anticuer6os, en@imas y com6onentes de la mem7rana celular 1roteoglucanos Krandes 6olisac.ridos con 6eBue:as cadenas de 6oli6,6tidos unidas Lu7ricaci8nO aumenta el es6esor del l2Buido Com6onente del l2Buido mucoso y de muchos l2Buidos tisulares del cuer6o Li6o6rote2nas Com6le+o de 6rote2nas Bue contiene gru6os de l26idos 3rans6orte de l26idos en la sangre L>L Cli6o6rote2nas de 7a+a densidadEO S>L Cli6o6rote2nas de alta densidadE Klucol26idos Mol,cula de l26ido con gru6o de car7ohidratos unido Com6onente de las mem7ranas celulares Com6onente de la mem7rana de las c,lulas nerviosas Ri7onucleo6rote2na Com7inaci8n de nucle8tido de ARI y 6rote2na Acciones de ti6o en@im.tico, como la divisi8n del ARIm 1eBue:as ri7onucleo6rote2nas nucleares CsnRI1E, Bue constituyen el es6liceosoma celular Como gru6o, los car7ohidratos se dividen en tres gru6os o clases, Bue se caracteri@an 6or la longitud de sus cadenas de car7ono. 5stos tres ti6os se denominan= J. &. '. Monosac.ridos Ca@/cares sim6lesE. >isac.ridos Ca@/cares do7lesE. 1olisac.ridos Ca@/cares com6le+osE.

'onosac&ridos
Los monosac#ridos, o a@/cares sim6les, tienen cadenas de car7ono cortas. 5l a@/car sim6le m.s im6ortante es la glucosa. Se trata de un a@/car con seis car7onos, cuya f8rmula es C%SJ&0%. Su f8rmula Bu2mica indica Bue cada mol,cula de

glucosa contiene seis .tomos de car7ono, doce de hidr8geno y seis de agua. Al tener seis .tomos de car7ono, se la denomina hexosa Chexa, GseisHE. 5n estado seco, la glucosa se 6resenta como una Gcadena rectaH, 6ero cuando se disuelve en agua forma un com6uesto Gc2clicoH. 5n la figura &"J( a6arecen la cadena recta y la forma c2clica, +unto con un modelo tridimensional de la mol,cula. 5s im6ortante recordar Bue todas las f8rmulas de la glucosa, tanto si se re6resentan en modelos como en ilustraciones, son la misma mol,cula. A6arte de la glucosa, otras he-osas im6ortantes, o a@/cares sim6les con seis car7onos, son la fructosa y la galactosa. Sin em7argo, no todos los monosac.ridos son he-osas. Algunas son pentosas (penta, GcincoHE, denominadas as2 6orBue contienen cinco .tomos de car7ono. La ribosa y la desoxirribosa son 6entosas muy im6ortantes 6ara el organismo, so7re las Bue trataremos m.s adelante cuando ha7lemos de los .cidos nucleicos. Como todos los monosac.ridos, la ri7osa y la deso-irri7osa son a@/cares, aunBue e-tra:os, ya Bue no son dulces.

Fi/ura 'G4:

Estructura de la glucosa.

A, Cadena recta o modelo lineal de la glucosa. 3, Anillo Bue re6resenta la glucosa en soluci8n. *, Modelo tridimensional o es6acial de la glucosa.

!isac&ridos y polisac&ridos
Las sustancias clasificadas como disac#ridos Ca@/cares do7lesE o polisac#ridos Ca@/cares com6le+osE son car7ohidratos formados 6or dos o m.s a@/cares sim6les unidos entre s2 6or una reacci8n de s2ntesis Bue im6lica la eliminaci8n de agua. La sacarosa Ca@/car de mesaE, la maltosa y la lactosa son disac.ridos y todas est.n constituidas 6or dos monosac.ridos unidos. 5n la figura &"J% se muestra la formaci8n de la sacarosa a 6artir de la maltosa y la fructosa. 07s,rvese Bue un .tomo de

hidr8geno de la mol,cula de glucosa com7ina con un gru6o hidro-ilo C0SE de la mol,cula de fructosa 6ara formar agua, de+ando un .tomo de o-2geno 6ara unir las dos su7unidades. Los 6olisac.ridos est.n formados 6or muchos monosac.ridos unidos 6ara formar cadenas rectas o ramificadas. Una ve@ m.s, se elimina agua al unirse entre s2 los diversos monosac.ridos. Una gran mol,cula formada 6or muchas 6eBue:as mol,culas iguales se llama pol mero. Los 6olisac.ridos son 6ol2meros de los monosac.ridos. 5l glucgeno se denomina en ocasiones almidn animalO es el 6rinci6al 6olisac.rido del cuer6o y su 6eso molecular estimado es de varios millones, una aut,ntica macromol,cula.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4?. Relacione los cuatro gru6os 6rinci6ales de sustancias org.nicas. 4@. Cite los monosac.ridos o a@/cares sim6les m.s im6ortantes. '). Cite un car7ohidrato 6ol2mero y e-6liBue c8mo se forma.

Prote7na"
3odas las $rote7na" se caracteri@an 6or la 6resencia de cuatro elementos= car7ono, o-2geno, hidr8geno y nitr8geno. Un cierto n/mero de 6rote2nas m.s es6eciali@adas tam7i,n contienen a@ufre, hierro y f8sforo. Las prote nas Cdel griego proteios, G6reeminenteHE son los com6uestos Bue contienen car7ono u org.nicos m.s a7undantes del cuer6o y, como su nom7re indica, sus funciones tienen la mayor im6ortancia Cta7la &"(E. Las mol,culas 6roteicas tienen un tama:o gigante, es decir, son macromol,culas. Las m/lti6les funciones Bue desem6e:an las 6rote2nas en el cuer6o se 6ueden dividir en dos grandes gru6os= estructurales y funcionales. Las 6rote2nas estructurales forman la estructura de las c,lulas, te+idos y 8rganos del cuer6o. >iversas formas y com6osiciones /nicas, como he7ras fle-i7les o el.sticas y ca6as im6ermea7les, 6ermiten a las 6rote2nas estructurales formar muchos ladrillos distintos del organismo. Las 6rote2nas funcionales son elementos Bu2micos. La forma /nica de cada 6rote2na funcional le 6ermite ada6tarse a otras sustancias Bu2micas y 6rovocar alg/n cam7io en estas mol,culas. 1or e+em6lo, las en5i#a" son 6rote2nas funcionales Bue unen o degradan las mol,culas en las reacciones Bu2micas. Las

hormonas de ti6o 6roteico, como insulina, determinan cam7ios Bu2micos en las c,lulas 6ara conseguir sus efectos.

Fi/ura 'G4<

1ormacin de la sacarosa.

La glucosa y la fructosa se unen en una reacci8n de s2ntesis Bue im6lica la eliminaci8n de agua.

Tab!a 'G: Prin%i$a!e" Aun%ione" de !o" %o#$ue"to" $rotei%o" hu#ano"

F1N*ION S E MPLOS 1ro6orcionan estructura Las 6rote2nas estructurales son la Bueratina de la 6iel, 6elo y u:asO 6artes de la mem7rana celularO tendones Catali@an las reacciones Bu2micas La lactasa Cen@ima del +ugo digestivo intestinalE catali@a la reacci8n Bu2mica Bue transforma la lactosa en glucosa y galactosa 3rans6ortan sustancias en la sangre Las 6rote2nas clasificadas como al7/minas se com7inan con los .cidos grasos 6ara trans6ortarlos en forma de li6o6rote2nas 3ransmiten informaci8n a las c,lulas La insulina, una hormona 6roteica, act/a como mensa+ero Bu2mico entre las c,lulas de los islotes del 6.ncreas y las del resto del cuer6o Act/an como rece6tores Los 6untos de uni8n de ciertas 6rote2nas en la su6erficie de las mem7ranas celulares act/an como rece6tores de la insulina y de otras diversas hormonas >efienden al cuer6o frente a los agentes nocivos Las 6rote2nas llamadas anticuerpos o inmunoglobulinas se com7inan con diversos agentes nocivos 6ara hacerlos inocuos

1ro6orcionan energ2a Las 6rote2nas 6ueden meta7oli@arse 6ara 6roducir energ2a Ahora se ha7r. dado cuenta de Bue es la forma de la 6rote2na la Bue condiciona su funcionamiento. 5l 6rinci6io fundamental a la hora de com6render el funcionamiento de una 6rote2na es Bue la forma y la funci8n van de la mano, de manera Bue se ado6ta la forma 6recisa 6ara el tra7a+o adecuado. Com6aradas con el agua, cuyo 6eso molecular es de J!, las mol,culas 6roteicas gigantes 6ueden 6esar hasta varios millones. Sin em7argo, inde6endientemente de su tama:o, todas ellas tienen una estructura 7.sica similar. Son 6ol2meros de ti6o de cadena, formados 6or m/lti6les unidades o ladrillos, unidos e-tremo con e-tremo. Los ladrillos de todas las 6rote2nas se denominan amino#cidos.

Amino&cidos
Los elementos Bue com6onen la mol,cula 6roteica est.n unidos entre s2, formando unidades Bu2micas denominadas a#inoB%ido". Las 6rote2nas est.n constituidas 6or &$ amino.cidos frecuentes, la mayor2a de los cuales est.n 6resentes en todas ellas. >e estos &$, ! son conocidos como amino#cidos esenciales, Bue no 6ueden 6roducirse en el organismo y de7en formar 6arte de la dieta. Los J& amino#cidos no esenciales restantes 6ueden 6roducirse a 6artir de otros amino.cidos o de mol,culas org.nicas sim6les, f.cilmente o7teni7les 6or las c,lulas. 5n la figura &"J se 6resenta la f8rmula estructural 7.sica de un amino.cido. Como se 6uede ver, consta de un #tomo de carbono Cdenominado car7ono alfaE al Bue est.n ligados un grupo amino CIS&E, un grupo carboxilo CC00SE, un #tomo de hidrgeno y una cadena lateral o gru6o de elementos designados 6or la letra /. 5sta cadena lateral es la Bue constituye la /nica 6arte Bue identifica al amino.cido. 5n la figura &"J! se muestran los &$ amino.cidos Bue constituyen las 6rote2nas humanas. Se a6recia con facilidad Bue cada amino.cido tiene su 6ro6ia naturale@a Bu2mica. Algunos son m.s .cidos, otros m.s 7.sicosO algunos muestran tendencia a ioni@arse y tienen carga el,ctrica, mientras Bue otros tienen regiones con distintas cargas 6arciales y son 6olares, 6ero otros son no 6olares. Algunos son grandes y otros 6eBue:os. Los amino.cidos suelen com6ararse a las letras del alfa7eto. Lo mismo Bue las com7inaciones de letras forman com7inaciones de 6ala7ras, los distintos amino.cidos forman cadenas 6roteicas. 1iense en los amino.cidos como en el alfa7eto de las 6rote2nas.

Fi/ura 'G4( 1rmula estructural b&sica de un amino&cido.

07s,rvese la relaci8n de la cadena lateral (/), del gru6o amino y del gru6o car7o-ilo con el car7ono alfa. 5l gru6o amino CIS&E se muestra en las figuras como S&I 6ara demostrar Bue el .tomo de nitrgeno del gru6o es el Bue se une al car7ono alfa. La facultad de los amino.cidos 6ara GunirseH en todas las com7inaciones 6osi7les 6ermite al cuer6o construir o sinteti@ar una variedad casi infinita de G6ala7rasH, 6rote2nas distintas o cadenas Bue 6ueden contener una docena, cientos e incluso miles de amino.cidos. Cada una de estas cadenas 6uede tener diferentes regiones con distintas caracter2sticas Bu2micas. Los amino.cidos se unen con frecuencia mediante uniones 6e6t2dicas. 1ni.n $e$t7di%a es la Bue une el gru6o car7o-ilo de un amino.cido al gru6o amino de otro amino.cido. 5l 0S del gru6o car7o-ilo de un amino.cido y el S del gru6o amino de otro amino.cido se se6aran 6ara formar agua y otro amino.cido al Bue se denomina p$ptido. Un 6,6tido formado s8lo 6or dos amino.cidos unidos 6or una uni8n 6e6t2dica es un dip$ptido. Un trip$ptido consta de tres amino.cidos unidos 6or dos enlaces. 5n la figura &"J9, A se muestra la uni8n de cuatro amino.cidos mediante estos enlaces 6e6t2dicos. Una larga sucesi8n o cadena de amino.cidos C6or lo general J$$ o m.sE unidos 6or uniones 6e6t2dicas constituye un polip$ptido. Cuando la longitud de la cadena 6olim,rica su6era los J$$ amino.cidos, la mol,cula se denomina 6rote2na, en lugar de 6oli6,6tido. L9e usted una similitud entre la formaci8n de un disac.rido, como la sacarosa, a 6artir de los GladrillosH de un a@/car sim6le y la formaci8n de un di6,6tido con amino.cidos como GladrillosHM 5n am7os 6rocesos se unen dos su7unidades con 6,rdida de una mol,cula de agua. 5stos 6rocesos se denominan reacciones de "7nte"i" $or de"hidrata%i.n y son muy ha7ituales en los organismos vivos.

Fi/ura 'G4? cuerpo.

(os 89 amino&cidos del

Se indica el nom7re com6leto de cada uno, seguido de la a7reviatura de tres letras y el s2m7olo de una sola letra. Las f8rmulas estructurales demuestran Bue cada amino.cido tiene el mismo esBueleto Bu2mico (destacado en amarillo), 6ero se diferencia de los dem.s en el gru6o lateral o R Bue tiene (rojo). Los amino.cidos esenciales se resaltan con una estrella. 07s,rvese la gran variedad de tama:os entre los amino.cidos, las diferencias en 6olaridad o cargas, los distintos grados de acide@ y las dem.s caracter2sticas Bu2micas diferenciales. <gual Bue los distintos 7loBues de los +uegos de construcci8n infantiles, as2 se 6ueden construir 6rote2nas diversas con caracter2sticas Bu2micas y funciones muy diferentes.

Fi/ura 'G4@ 1ormacin 3sntesis por deshidratacin4 y descomposicin 3hidrlisis4 de un polipptido.

A, La uni8n de cuatro amino.cidos mediante tres enlaces 6e6t2dicos origina la s2ntesis de una cadena 6oli6e6t2dica y tres mol,culas de agua. 3, Reacci8n de descom6osici8n Chidr8lisisE 6roducto de la adici8n de tres mol,culas de agua. Se rom6en los enlaces 6e6t2dicos y se li7eran amino.cidos individuales. La re6etici8n de las reacciones de s2ntesis 6or deshidrataci8n, Bue com6rende la adici8n de a@/cares sim6les, dar. lugar a la formaci8n de un 6ol2mero 6olisac.rido. Si los amino.cidos est.n

unidos entre s2 de este modo, 6or formaci8n de uniones 6e6t2dicas, el 6ol2mero resultante es un 6oli6,6tido Cfig. &"J9, AE. Una reacci8n de descom6osici8n denominada hidr.!i"i" reBuiere la adici8n de una mol,cula de agua 6ara rom6er un enlace. >urante la hidr8lisis de una cadena 6e6t2dica, los enlaces 6e6t2dicos Bue e-isten entre amino.cidos adyacentes en la secuencia se rom6en 6or la adici8n de agua, li7er.ndose amino.cidos individuales Cfig. &"J9, BE.

/rados de estructura proteica

Los 7ioBu2micos suelen descri7ir cuatro niveles de organi@aci8n de las 6rote2nas= J. &. '. #. 1rimario C6rimer nivelE. Secundario Csegundo nivelE. 3erciario Ctercer nivelE. Cuaternario Ccuarto nivelE.

Los niveles de estructura de las 6rote2nas se muestran en la figura &"&$. La estructura primaria de una 6rote2na se refiere, sim6lemente, al n/mero, clase y secuencia de los amino.cidos Bue constituyen la cadena 6oli6e6t2dica. La hormona de la gl.ndula 6aratiroides del ser humano, 6arathormona C13SE, es una 6rote2na de estructura 6rimaria, formada /nicamente 6or una cadena 6oli6e6t2dica de !# amino.cidos. La mayor2a de los 6oli6,6tidos no e-isten en forma de cadena recta. 1or el contrario, 6resentan una estructura secundaria, en la Bue las cadenas est.n arrolladas o do7ladas en ho+as 6legadas. 5l ti6o de arrollamiento m.s ha7itual sigue una direcci8n horaria y se denomina h$lice alfa. 5n este ti6o de estructura secundaria, las es6iras de la cadena 6roteica se aseme+an a una escalera de caracol, con las es6iras esta7ili@adas 6or los enlaces de hidr8geno entre los sucesivos giros de la es6iral. 5sta funci8n esta7ili@adora de las uniones de hidr8geno en la estructura 6roteica es fundamental. Lo mismo Bue una cadena de estructura 6oli6e6t2dica 6rimaria 6uede 6legarse o do7larse formando una estructura helicoidal secundaria, una cadena 6roteica de estructura secundaria tam7i,n 6uede sufrir otras torsiones y enroscarse de nuevo, dando lugar a una 6rote2na de estructura terciaria, en forma glo7ular. 5n esta estructura, la cadena 6oli6e6t2dica est. tan retorcida Bue sus es6iras se tocan entre s2 en muchos 6untos, 6roduci,ndose Gsoldaduras 6or 6untosH o cone-iones

entrela@adas. 5stas uniones son el resultado de 6otentes enlaces covalentes entre unidades de amino.cidos 6resentes en la misma cadena Ccuadro &"#E. Adem.s, enlaces de hidr8geno tam7i,n ayudan a esta7ili@ar las retorcidas y arrolladas asas de la estructura. La 6rote2na del m/sculo ro+o, mioglo7ina, de la Bue ha7laremos en el ca62tulo JJ, es un e+em6lo de 6rote2na de estructura terciaria. 1rote2na de estructura cuaternaria es la Bue contiene racimos de m.s de una cadena 6oli6e6t2dica unidos en una mol,cula gigante. Las mol,culas de anticuer6os, Bue nos 6rotegen frente a la enfermedad Cv. ca6. &JE y las mol,culas de hemoglo7ina de los hemat2es Cv. ca6. J E son e+em6los de ello. Un gru6o de 6rote2nas llamadas chaperonas, Bue e-isten en todas las c,lulas cor6orales, act/an dirigiendo los 6asos necesarios 6ara el 6legamiento de las 6rote2nas y ado6ci8n de las formas 6legadas y convolutas necesarias 6ara su adecuado funcionamiento Ccuadro &"(E. Algunas de estas 6rote2nas de las cha6eronas se denominan chaperoninas. Un 6legamiento inadecuado de algunas 6rote2nas se asocia a determinadas enfermedades. Las reacciones Bu2micas de im6ortancia cr2tica Bue 6ermiten a las cha6eroninas organi@ar las 6rote2nas en sus diversos grados de organi@aci8n 6ara una funci8n determinada s8lo se 6roducen con valores de 6S muy estrechos. 5n el ca62tulo '$ se anali@a de forma detallada el mantenimiento del eBuili7rio acido7.sico y el 6S normal en las c,lulas y l2Buidos del organismo. Las mol,culas 6roteicas son muy organi@adas y muestran una clara relaci8n entre su as6ecto estructural y su funci8n. 1or e+em6lo, las 6otentes $rote7na" e"tru%tura!e" de tendones y ligamentos son mol,culas lineales a modo de he7ras insolu7les y muy esta7les Cfig. &"&JE. 1or el contrario, las $rote7na" Aun%iona!e", como las en@imas Ccuadro &"%E, determinadas hormonas 6roteicas, anticuer6os, al7/mina y hemoglo7ina, son glo7ulosas, con frecuencia solu7les y activas a nivel Bu2mico.

*1AD-O 'G9D PSID 1nione" di"u!Auro

5l 6elo contiene una 6rote2na fi7rosa, en forma de hilo, denominada queratina, rica en el amino.cido cistina y Bue contiene a@ufre. Las cadenas 6roteicas de la Bueratina est.n unidas en numerosos sitios 6or a@ufre o enlaces a@ufre, Bue se forman, entre los amino.cidos Bue contienen a@ufre, como la ciste2na, en fi7rillas 6ilosas adyacentes de cada 6elo. 5l n/mero y situaci8n de estos enlaces, denominados uniones disulfuro, vienen determinados 6or la herencia y e-6lican en 6arte la lisura o ri@ado GnaturalesH del 6elo de cada su+eto.

5l o7+eto de una G6ermanenteH Cal menos 6ara un Bu2micoE es cam7iar la distri7uci8n de estos enlaces, rom6iendo las uniones disulfuro, de a6arici8n natural, y haciendo Bue vuelvan a formarse con otra dis6osici8n. 5n la 6ermanente se a6lican al 6elo 6otentes sustancias Bu2micas 6ara rom6er las uniones disulfuro e-istentes o GnaturalesH. 5l 6elo se arrolla entonces en alg/n ti6o de rulo o se estira, a6licando otra sustancia Bu2mica Bue hace Bue las uniones disulfuro se resta7le@can en una configuraci8n nueva o reorientada. 5ste tratamiento de7e re6etirse cuando se 6roduce el crecimiento de 6elo nuevo.

Enlace disulfuro.

La @ona resaltada en amarillo muestra un enlace disulfuro en una 6rote2na 6legada. 3am7i,n se muestran otras fuer@as Bue mantienen la estructura 6legada de la 6rote2na.

Fi/ura 'G') $iveles estructurales de las protenas.

Estructura primaria= determinada 6or el n/mero, clase y secuencia de amino.cidos de la cadena. Estructura secundaria= las uniones de hidr8geno esta7ili@an los 6liegues o es6irales helicoidales. Estructura terciaria= forma glo7ular, mantenida 6or fuertes uniones CcovalentesE intramoleculares y esta7ili@ada 6or uniones de hidr8geno. Estructura cuaternaria= es el resultado de la uni8n entre m.s de una unidad 6oli6e6t2dica.

*1AD-O 'G:D PSID ,i"ua!i5a%i.n de !a" $rote7na"

Sace s8lo unas d,cadas, la manera ha7itual Bue un 7ioBu2mico ten2a de demostrar la estructura tridimensional de una 6rote2na era construir modelos en madera con 7olas y 6alillos. 5stos modelos no eran ideales 6orBue se tarda7a mucho en construirlos, con frecuencia se rom62an y no eran f.ciles de mane+ar. Sin em7argo, ahora se dis6one de muchos 6rogramas de ordenador sofisticados, 6ero de uso f.cil, Bue 6ermiten GconstruirH las mol,culas de 6rote2nas en la 6antalla del monitor. 5stas Gmol,culas virtuales de 6rote2nasH se 6ueden girar y visuali@ar 6r.cticamente desde cualBuier .ngulo. 3am7i,n se 6ueden cam7iar 6ara dise:ar una nueva mol,cula 6roteica con fines tera6,uticos o de otro ti6o. Los modelos de ordenador se han convertido en la forma ha7itual de re6resentar las com6le+as formas de las 6rote2nas en el siglo [[<. 5n esta imagen se muestran tres ti6os frecuentes de modelos de 6rote2nas. 5l modelo de la"o muestra las .reas en las Bue se forman las h,lices alfa y las ho+as 6legadas dentro de la mol,cula. 5l modelo de relleno de espacios muestra cada .tomo como una Gnu7eH Bue ocu6a el es6acio corres6ondiente al .tomo. 5l modelo de superficie muestra los l2mites tridimensionales de toda la mol,cula 6roteica, a menudo con un c8digo de color 6ara las regiones cargadas de la su6erficie de la misma.

+res formas de visuali%ar la misma protena plegada.

Se 6uede sim6lificar Bue las 6rote2nas reali@an sus misiones 6or tener la forma adecuada 6ara las mismas, sea cual sea la misi8n. >ada la variedad casi infinita de secuencias de amino.cidos 6osi7les y la com6le+idad de 6legamiento de las 6rote2nas, se 6uede deducir Bue el organismo 6uede ela7orar cualBuier herramienta Bue necesita 6ara diversos tra7a+os. 3am7i,n de7e recordar Bue si una 6rote2na cor6oral 6ierde su

forma o se de"natura!i5a 6erder. su funci8n Cfig. &"&&E. Si una 6rote2na se sinteti@a mal o desnaturali@a, todo el cuer6o 6uede Buedar en 6eligro Ccuadro &" E. Los factores Bue 6ueden 6rovocar la desnaturali@aci8n de una 6rote2na incluyen cam7ios en la tem6eratura y el 6S, la radiaci8n y la e-istencia de algunas sustancias Bu2micas 6eligrosas. Seg/n las circunstancias, la recu6eraci8n de un am7iente Bu2mico adecuado 6uede 6ermitir Bue la 6rote2na se renaturalice y vuelva a funcionar de nuevo con normalidad.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

'4. LFu, elementos est.n 6resentes en todas las 6rote2nas, 6ero no en los car7ohidratosM ''. <dentifiBue los GladrillosH de las 6rote2nas y e-6liBue Bu, caracter2sticas Bu2micas comunes com6arten. '8. 5-6liBue los cuatro niveles de la estructura 6roteica.

L7$ido"
Seg/n una definici8n, los !7$ido" son 7iomol,culas org.nicas insolu7les en agua. Los l26idos no se suelen disolver en el agua 6orBue son mol,culas en general no $o!are" Csin regiones cargadasE, de forma Bue no se unen a las .reas cargadas de las mol,culas 6olares de agua. AunBue no solu7les en agua, la mayor2a de estos com6uestos, muchos de consistencia oleosa y tacto grasiento, se disuelven f.cilmente en disolventes org.nicos no 6olares, como el ,ter, el alcohol o el 7enceno.

Fi/ura 'G'4 protenas.

!iversas formas de las

5stas im.genes de 6rote2nas 6legadas son e+em6los de la am6lia variedad de formas Bue las 6rote2nas ado6tan en el cuer6o humano.

Fi/ura 'G''

Protena desnaturali%ada.

Cuando una 6rote2na 6ierde su forma 6legada normal y 6or ello su forma funcional, se denomina prote na desnaturali"ada. 5stas 6rote2nas desnaturali@adas no 6ueden e+ercer su funci8n con normalidad. Sin em7argo, si se recu6era la forma, la 6rote2na renaturali"ada 6uede recu6erarla.

*1AD-O 'G<D en5i#a"

PSID *.#o a%tIan !a"

Las en@imas, el mayor gru6o de 6rote2nas del cuer6o, son catali"adores qu micos, lo Bue significa Bue ayudan a Bue se 6rodu@ca una reacci8n Bu2mica, 6ero ellos mismos no son reactivos ni 6roductos. 1artici6an en la reacci8n Bu2mica, 6ero no son modificadas 6or las reacciones. Las en@imas aumentan la velocidad a la Bue se 6roducen las reacciones meta78licas. Se conocen miles de en@imas y cada una es res6onsa7le de acelerar la velocidad de una reacci8n Bu2mica muy es6ecial y /nica, a veces 6or un factor de J$ y con frecuencia de un mill8n o m.s. Iinguna reacci8n del cuer6o es lo 7astante r.6ida, a menos Bue est,n 6resentes las en@imas es6ec2ficas necesarias 6ara la misma. 5stas im6ortantes 6rote2nas 6ueden desarrollar su funci8n incluso cuando est.n 6resentes en cantidades muy 6eBue:as. 5sto es 6osi7le 6orBue no se GconsumenH en la reacci8n, sino Bue 6ermanecen inalteradas 6ara ser utili@adas una y otra ve@, seg/n sea necesario. 07serve la im6ortancia de la forma 6ara la funci8n de las mol,culas en@im.ticas. Mediante sus 6untos de uni8n de forma e-clusiva, cada unidad en@im.tica se fi+a a una sustancia muy es6ec2fica, denominada sustrato, en la Bue act/a de forma muy 6arecida a la de la llave Bue enca+a en una determinada cerradura. 5sta e-6licaci8n de la acci8n en@im.tica se denomina en ocasiones modelo cerradura y llave Cv. fig.E. Las mol,culas llamadas cofactores 6ueden ayudar a las en@imas a catali@ar las reacciones Bu2micas. Las coen"imas, como IA> Cv. fig. &"'$E, son cofactores org.nicos no 6roteicos, Bue a menudo transfieren mol,culas con energ2a de una v2a Bu2mica a otra. 5n el ca62tulo # se recogen m.s detalles so7re la funci8n en@im.tica en las c,lulas.

'odelo de cerradura y llave de la accin en%im&tica.

Las en@imas son 6rote2nas funcionales cuya forma molecular les 6ermite catali@ar reacciones Bu2micas. Los sustratos Cmol,culas A y BE son reunidos 6or la en@ima 6ara formar una mol,cula mayor CABE.

*1AD-O 'G(D T MAS SANITA-IOSD Feni!%etonuria

La fenilcetonuria CFCUE es una enfermedad gen,tica 6rovocada 6or la ausencia de una /nica en@ima (fenilalanina hidroxilasa)

Bue es necesaria 6ara desdo7lar o meta7oli@ar el amino.cido fenilalanina. La FCU es un e+em6lo de un gru6o de enfermedades gen,ticas denominadas errores innatos del metabolismo, Bue se e-6lican en el ca62tulo '#. 5n este caso, el meta7olismo de la fenilalanina se encuentra alterado 6orBue el gen Bue se reBuiere 6ara sinteti@ar la en@ima necesaria 6ara esta degradaci8n es defectuoso. La enfermedad a6arece en J de cada J&.$$$ nacimientos en Iorteam,rica y, si no se trata, 6roduce una concentraci8n de fenilalanina en los te+idos, la cual origina un retraso mental grave y otros s2ntomas neuroconductuales. 5l tratamiento tradicional de la FCU consist2a en la restricci8n diet,tica estricta de alimentos con contenido en fenilalanina durante los 6rimeros #"! a:os de vida, seguido de cierta li7erali@aci8n de la dieta. Los datos recientes sugieren Bue 6uede ser necesario mantener la dieta hasta la edad adulta. >esde la mitad de la d,cada de J9%$ cada estado o7liga a e-aminar a los reci,n nacidos 6ara detectar la FCU antes del alta hos6italaria. Como consecuencia, el n/mero de casos de FCU no diagnosticados y no tratados Bue 6reviamente 6roduc2a retraso mental se ha reducido de forma es6ectacular. Un nivel de fenilalanina su6erior a # mgRdl se considera 6ositivo 6ara la enfermedad. Io o7stante, el 6rocedimiento de cri7ado, denominado 6rue7a de Kuthrie, resulta menos 6reciso si la sangre se e-trae antes de Bue el lactante tenga #! horas de vida. >ado Bue cada ve@ es m.s ha7itual Bue la madre y su hi+o reci7an 6ronto el alta tras el 6arto, 6uede ser necesaria una segunda 6rue7a de cri7ado a las & semanas de edad. 5l e-amen se reali@a en una gota de sangre, Bue se o7tiene del ni:o mediante un G6incha@o en el tal8nH y se adsor7e so7re un 6a6el de filtro. Como en el caso de los car7ohidratos, los l26idos est.n formados en gran 6arte 6or car7ono, hidr8geno y o-2geno. Sin em7argo, la 6ro6orci8n de o-2geno en los l26idos es mucho menor Bue en los car7ohidratos. Muchos l26idos tam7i,n contienen otros elementos, como nitr8geno y f8sforo. Como gru6o, los l26idos a7arcan una gran variedad de com6uestos Bue se han clasificado de diversas formas. 5sta clasificaci8n incluye los triglic,ridos o grasas, los fosfol26idos, los esteroides y las 6rostaglandinas. Los l26idos son com6uestos 7iol8gicos muy im6ortantes y desem6e:an en el organismo una serie de 6a6eles fundamentales Cta7la &"%E. Muchos se utili@an con fines energ,ticos, mientras Bue el 6a6el de otros es estructural y act/an como 6artes integrantes de la mem7rana celular. 0tros im6ortantes com6uestos li62dicos funcionan como vitaminas o 6rotegen 8rganos vitales al servir como Galmohadillas de grasaH o amortiguadores en ciertas 6artes del cuer6o. Una sustancia li62dica es6eciali@ada act/a realmente como Gmaterial aislanteH

alrededor de los nervios, sirviendo 6ara evitar GcortocircuitosH y acelerar la transmisi8n de los im6ulsos nerviosos.

+riglicridos o grasas
Los tri/!i%>rido" CtriacilglicerolesE o grasas son los l26idos m.s a7undantes y act/an como la fuente de energ2a m.s concentrada del cuer6o. 1ara sinteti@ar o construir una mol,cula de grasa son necesarios dos ti6os de m8dulos= el glicerol y los #cidos grasos. 5l glicerol, como m8dulo constituyente, es igual en todas las mol,culas de grasa. 1or tanto, lo Bue identifica y determina la naturale@a Bu2mica de una grasa es el ti6o es6ec2fico de la mol,cula de .cido graso.

Ti$o" de B%ido" /ra"o"

Los .cidos grasos var2an en la longitud de sus cadenas de car7ono Cn/mero de .tomos de car7onoE y en el n/mero de .tomos de hidr8geno unidos a ellas o Bue GsaturanH los enlaces dis6oni7les alrededor de cada car7ono de la cadena. La figura &"&' muestra una f8rmula estructural y un modelo tridimensional de un .cido graso saturado C6alm2ticoE y otro insaturado ClinoleicoE.

Fi/ura 'G'8

+ipos de &cidos grasos.

A, )cido 6alm2tico, un .cido graso saturado. 07s,rvese Bue no contiene do7les enlacesO su cadena hidrocar7onada est. llena de .tomos de hidr8geno. 5l modelo tridimensional de de7a+o muestra tres mol,culas de .cido 6alm2tico unidas a una mol,cula de glicerol, formando un triglic,rido. 3, La f8rmula estructural su6erior muestra el .cido linoleico, un .cido graso insaturado. 5l modelo tridimensional de de7a+o muestra un triglic,rido Bue 6resenta GdesviacionesH causadas 6or la e-istencia de do7les enlaces en los .cidos grasos Bue lo forman.

Tab!a 'G< Fun%ione" $rin%i$a!e" de !o" %o#$ue"to" !i$7di%o" hu#ano"

F1N*I0N E MPLO 5nerg2a Los l26idos se 6ueden almacenar 6ara desdo7larlos m.s adelante y o7tener energ2aO 6ro6orcionan m.s energ2a 6or unidad de 6eso Bue los car7ohidratos o las 6rote2nas 5structura Los fosfol26idos y el colesterol son necesarios como com6onentes de la mem7rana celular 9itaminas 9itaminas li6osolu7les= la vitamina A forma el retinol Cnecesario 6ara la visi8n nocturnaE, la vitamina > aumenta la ca6taci8n de calcio, la vitamina 5 estimula la cicatri@aci8n de las heridas y la vitamina a es necesaria 6ara la s2ntesis de 6rote2nas coagulantes de la sangre 1rotecci8n La grasa rodea los 8rganos y los 6rotege Aislamiento La grasa su7cut.nea reduce la 6,rdida de calorO un te+ido graso CmielinaE recu7re las c,lulas nerviosas, aisl.ndolas el,ctricamente Regulaci8n Las hormonas esteroides regulan numerosos 6rocesos fisiol8gicos. 1or e+em6lo= los estr8genos y la testosterona son res6onsa7les de muchas de las diferencias entre hom7res y mu+eresO las 6rostaglandinas ayudan a regular la inflamaci8n y la re6araci8n de los te+idos 1or definici8n, un #cido graso saturado es aBu,l en el Bue todos los enlaces dis6oni7les de su cadena hidrocar7onada est.n ocu6ados, es decir, saturados 6or .tomos de hidr8geno. La cadena no tiene do7les enlaces Cfig. &"&', AE. 1or el contrario, un #cido graso no saturado tiene uno o m.s do7les enlaces en su cadena hidrocar7onada 6orBue no todos los

.tomos de car7ono de ,sta se encuentran saturados 6or .tomos de hidr8geno Cfig. &"&', BE. 5l grado de saturaci8n es el factor m.s im6ortante 6ara esta7lecer las 6ro6iedades f2sicas y Bu2micas de los .cidos grasos. 1or e+em6lo, las grasas animales, como el se7o y la manteca, son s8lidos a tem6eratura am7iente, mientras Bue los aceites vegetales son l2Buidos. La diferencia reside en la am6litud de la saturaci8nO las grasas animales est.n saturadas, en tanto Bue los aceites vegetales no lo est.n. 07serve en la figura &"&', B, Bue la 6resencia de enlaces do7les en una mol,cula de .cido graso har. Bue la cadena se GenrosBueH o encorve. Las grasas se hacen m.s oleosas y l2Buidas a medida Bue aumenta el n/mero de enlaces do7les no saturados. Los GarrollamientosH y GcurvadurasH de las mol,culas insaturadas les im6iden un mayor a+uste entre s2. 1or el contrario, la ausencia de esos arrollamientos en los .cidos grasos saturados 6ermite Bue las mol,culas se a+usten estrechamente entre ellas, formando una masa s8lida a tem6eraturas m.s altas.

For#a%i.n de !o" tri/!i%>rido"

5n la figura &"&# se muestra la formaci8n de un triglic,rido. Su nom7re, tricaproato de glicerol, indica Bue contiene tres mol,culas del .cido graso de seis car7onos #cido caproico unidas a una mol,cula de glicerol. 07s,rvese Bue los tres Gm8dulosH de .cido ca6roico se unen 6or sus gru6os car7o-2licos CC00SE a los tres gru6os hidro-ilo C0SE de la mol,cula de glicerol, formando el triglic,rido y tres mol,culas de agua. Usted ya est. familiari@ado con este 6roceso= es una reacci8n de s2ntesis 6or deshidrataci8n. 3enga 6resente Bue, aunBue algunas grasas, como el trica6roato de glicerol, contienen tres mol,culas del mismo .cido graso, otras 6ueden tener dos o tres .cidos grasos distintos unidos al glicerol. 5l .cido ca6roico se considera un .cido graso de Gcadena cortaHO algunos triglic,ridos contienen .cidos grasos con un esBueleto de car7ono varias veces m.s largo, 6or lo Bue forman .cidos grasos de Gcadena largaH.

1osfolpidos
Los Ao"Ao!7$ido" son com6uestos grasos similares a los triglic,ridos. Sin em7argo, est.n modificados, ya Bue uno de los tres .cidos grasos unidos al glicerol en los triglic,ridos, en los fosfol26idos ha sido sustituido 6or otra estructura Bu2mica Bue contiene f8sforo y nitr8geno. La f8rmula estructural de los fosfol26idos se muestra en la figura &"&(. 07s,rvese Bue la mol,cula fosfoli62dica contiene glicerol. ?unto con ,ste, hay dos .cidos grasos en uno de los e-tremos. Unido al glicerol, 6ero en

direcci8n o6uesta, se encuentra el gru6o fosfato, unido a su ve@ a un com6uesto Bue contiene nitr8geno. 5l e-tremo de la mol,cula Bue contiene el gru6o fosf8rico de un fosfol26ido es 6olar y, 6or tanto, hidrosolu7le. Se 6uede a6licar el t,rmino hidrfilo, Bue significa Gcon afinidad 6or el aguaH, 6ara este e-tremo del fosfol26ido. 5l e-tremo formado 6or los dos .cidos grasos es no 6olar y, 6or tanto, li6osolu7le o hidrfobo CGBue huye del aguaHE. 5sta 6ro6iedad /nica indica Bue las mol,culas de fosfol26idos 6ueden actuar como 6uente o unirse a dos medios Bu2micos distintos, un medio acuoso 6or un lado y un medio li62dico 6or el otro. 1or eso en el agua suelen formar 7ica6as Cdo7les ca6asE en las Bue las colas grasas se enfrentan unas a otras y las ca7e@as forman l.minas Bue miran hacia el agua a los dos lados de la 7ica6a. Vsa es la ra@8n de Bue los fosfol26idos sean un com6onente fundamental de las mem7ranas celulares CBue son 7ica6asE y trataremos so7re ellos m.s a fondo en el ca62tulo '.

Esteroides
Los e"teroide" son un im6ortante y am6lio gru6o de com6uestos cuyas mol,culas tienen como com6onente 6rinci6al el n-cleo esteroide Cfig. &"&%E. 5l n/cleo esteroide est. constituido 6or cuatro anillos unidos, 6arecidos a nivel estructural, 6ero Bue 6ueden tener funciones muy diversas seg/n los gru6os funcionales distintos a los Bue se unen. Los esteroides, denominados tam7i,n esteroles, est.n muy distri7uidos 6or el cuer6o y 6artici6an en numerosos 6a6eles estructurales y funcionales im6ortantes. 5l colesterol es un esteroide Bue se encuentra en la mem7rana 6lasm.tica Bue rodea cada una de las c,lulas del cuer6o Cv. ca6. ' y cuadro &" !E. Su 6resencia ayuda a esta7ili@ar esta im6ortante estructura celular y es necesaria 6ara muchas de las reacciones Bue las c,lulas tienen Bue efectuar 6ara so7revivir. Adem.s, el colesterol es una 6arte constitutiva de hormonas tan im6ortantes como los corticoides, los estr8genos y la testosterona. 3am7i,n se halla 6resente en las sales 7iliares necesarias 6ara la digesti8n. 5l n/cleo de esterol tam7i,n se encuentra en la forma hormonal activa de la vitamina > denominada calcitriol.

Fi/ura 'G':

'olcula de fosfolpido.

A, F8rmula Bu2mica de una mol,cula de fosfol26ido. 3, Modelo molecular Bue muestra las regiones hidro y li6osolu7les. *, Forma en Bue se suelen mostrar los fosfol26idos. D, 0rientaci8n de las mol,culas de fosfol26idos en una interfase aceite"agua. , 0rientaci8n de las mol,culas de fosfol26idos cuando est.n rodeadas 6or agua.

Fi/ura 'G'9 triglicrido.

1ormacin de un

5l trica6roato de glicerol es una mol,cula com6uesta, formada 6or tres mol,culas de .cido ca6roico Cun .cido graso de seis car7onosE unidas mediante una reacci8n de s2ntesis de deshidrataci8n a una sola mol,cula fundamental de glicerol. Adem.s del triglic,rido, este 6roceso da lugar a la formaci8n de tres mol,culas de agua.

Fi/ura 'G'<

El n2cleo esteroide.

5l n/cleo esteroide Cdestacado en amarilloE del colesterol &A+ forma la 7ase de otros numerosos e im6ortantes com6uestos, como el cortisol &3+, el estradiol Cun estr8genoE &*+ y la testosterona &D+.

*1AD-O 'G?D T MAS SANITA-IOSD Li$o$rote7na" de !a "an/re

Un l26ido como el colesterol s8lo 6uede des6la@arse en la sangre tras ha7erse unido a una mol,cula 6roteica, formando una li6o6rote2na. Algunas de estas mol,culas se denominan lipoprote nas de alta densidad CS>LE 6orBue tienen una gran cantidad de 6rote2na Cm.s 6rote2na Bue l26idoE. 0tro ti6o de mol,culas contienen menos 6rote2na Cy m.s l26idoE, denomin.ndose lipoprote nas de baja densidad CL>LE. La com6osici8n natural de una mol,cula de li6o6rote2na se muestra en la figura.

5l colesterol de las L>L se califica muchas veces como colesterol malo, ya Bue a altas concentraciones se asocia con la aterosclerosis, una o7strucci8n de las arterias 6eligrosa 6ara la vida. Las L>L llevan colesterol a las c,lulas, incluidas las Bue recu7ren los vasos sangu2neos. 1or el contrario, las S>L trans6ortan el llamado colesterol 7ueno, retir#ndolo de las c$lulas y llev.ndolo al h2gado 6ara su eliminaci8n. Una gran 6ro6orci8n de S>L de la sangre se relaciona con un 7a+o riesgo de 6adecer aterosclerosis. Factores como el ta7aBuismo disminuyen los niveles de S>L, contri7uyendo as2 al riesgo de aterosclerosisO otros, como el e+ercicio, aumentan las concentraciones de S>L, disminuyendo el riesgo. 5l 6remio Io7el de Fisiolog2a o Medicina de J9!( fue concedido a los doctores Michael *rogn y ?ose6h Koldstein 6or sus investigaciones so7re los 6untos rece6tores es6eciali@ados en las mol,culas de L>L, Bue son numerosos en la sangre de los su+etos con ciertos ti6os de cardio6at2as. 5l meta7olismo de los l26idos se tratar. con detalle en el ca62tulo & .

Estructura de una lipoprotena.

Prostaglandinas
Las $ro"ta/!andina", denominadas con frecuencia Ghormonas de los te+idosH, son l26idos constituidos 6or un .cido graso de &$ car7onos, no saturado, Bue contiene un anillo de ( car7onos Cfig. &"& E. 5-isten en el cuer6o muchas clases distintas de 6rostaglandinas. Actualmente, tenemos clasificados J% ti6os de 6rostaglandinas C1KE en nueve am6lias categor2as, denominadas 1KA a 1K<. Cada gru6o 6rinci6al se 6uede su7dividir so7re la 7ase de la estructura Bu2mica y de la funci8n.

Las 6rostaglandinas se relacionaron 6rimero con el te+ido 6rost.tico y de ah2 su nom7re. Sin em7argo, descu7rimientos 6osteriores han demostrado Bue estas sustancias Bu2micas, 7iol8gicamente 6otentes, se 6roducen en las mem7ranas celulares de casi todos los te+idos del cuer6o. Se forman en las mem7ranas celulares y son li7eradas como res6uesta a un determinado est2mulo. Una ve@ li7eradas, su efecto es muy local y des6u,s son inactivadas.

Fi/ura 'G'(

Prostaglandina.

Las 6rostaglandinas, como la Bue muestra el e+em6lo de 6rostaglandina 5 C1K5E, son .cidos grasos insaturados de &$ car7onos con un anillo de ( car7onos. Las 6rostaglandinas act/an como reguladores locales en el organismo. Los efectos de las 6rostaglandinas en el cuer6o son muchos y variados. >esem6e:an un 6a6el fundamental en la regulaci8n de los efectos de algunas hormonas, modifican la 6resi8n arterial y la secreci8n de los +ugos digestivos, estimulan el sistema inmunitario y la res6uesta inflamatoria Ccuadro &"9E y desem6e:an un im6ortante 6a6el en la coagulaci8n de la sangre y en la res6iraci8n, 6or citar s8lo algunos. La utili@aci8n de las 6rostaglandinas y de sus inhi7idores como f.rmacos es un terreno muy interesante y en r.6ido crecimiento en la medicina cl2nica. 5l tratamiento de determinados estados 6atol8gicos, s2ntomas o afecciones m,dicas con 6rostaglandinas o f.rmacos inhi7idores de su acci8n va desde su utili@aci8n 6ara aliviar los dolores menstruales hasta el tratamiento del asma, la hi6ertensi8n arterial o las /lceras.

*1AD-O 'G@D PSID A"$irina y $ro"ta/!andina"

5n 6resencia de un est2mulo adecuado, como una irritaci8n o una lesi8n, los .cidos grasos necesarios 6ara la s2ntesis de las 6rostaglandinas son li7erados 6or las mem7ranas celulares. Si est. 6resente una en@ima concreta, ciclooxigenasa (C>.), 6ara reaccionar con estos .cidos grasos se sinteti@ar.n 6rostaglandinas, Bue ser.n li7eradas 6or la mem7rana celular al l2Buido de los te+idos de alrededor. Las 6rostaglandinas act/an a veces como agentes inflamatorios. 1rovocan dilataci8n local de los vasos, con el consiguiente calor Cfie7reE, tumefacci8n, enro+ecimiento y dolor. La as6irina alivia estos s2ntomas 6or 7loBueo de la acci8n de la en@ima C0[ J y &. Si esta en@ima no 6uede funcionar adecuadamente, se inhi7ir. la s2ntesis de 6rostaglandinas y los s2ntomas se aliviar.n. Las 6rostaglandinas sirven en ocasiones 6ara regular la coagulaci8n de la sangre. La as6irina 6uede inhi7ir la s2ntesis de 6rostaglandinas y desem6e:ar un 6a6el tera6,utico al 6revenir la coagulaci8n anormal de la sangre o reducir los co.gulos anormales Bue se hayan em6e@ado ya a formar. 1or este motivo, algunas 6ersonas con riesgo de sufrir ataBues al cora@8n 6or un co.gulo de sangre normal de7en tomar una dosis 7a+a diaria de as6irina 6ara reducir la formaci8n de estos co.gulos. Si ya se ha 6roducido el ataBue card2aco, se de7er. tomar de forma inmediata una dosis com6leta de as6irina 6orBue 6uede detener la coagulaci8n y aumentar la 6ro7a7ilidad de Bue el 6aciente so7reviva al e6isodio a6ro-imadamente un &(]. Las funciones de las 6rostaglandinas y de otros inhi7idores de las en@imas C0[ se comentan en detalle en el ca62tulo J%.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

'9. LCu.les son los elementos Bue constituyen un triglic,rido o grasaM ':. >, un e+em6lo de reacci8n de s2ntesis 6or deshidrataci8n. '<. LFu, es un fosfol26ido y 6or Bu, es una mol,cula tan im6ortanteM '(. Mencione un esteroide im6ortante.

K%ido" nu%!ei%o" y #o!>%u!a" re!a%ionada" A!$ y A $

La su6ervivencia del hom7re como es6ecie y la su6ervivencia de cualBuier otra es6ecie de6enden en gran medida de dos ti6os de B%ido" nu%!ei%o". Sus nom7res a7reviados, A>I y ARI, los conoce casi todo el mundo, 6ero sus nom7res com6letos son mucho menos familiares. Son los .cidos deso-irri7onucleico y ri7onucleico. Las mol,culas de los .cidos nucleicos son 6ol2meros de miles y miles de mol,culas m.s 6eBue:as, denominadas nu%!e.tido" Cdeso-irri7onucle8tidos en las mol,culas de A>I y ri7onucle8tidos en las de ARIE. Un desoxirribonucletido est. formado 6or el a@/car 6entosa conocido como desoxirribosa, una 7ase nitrogenada Cadenina, citosina, guanina o timinaE y un gru6o fosfato Cfig. &"&!E. Los ribonucletidos son similares, 6ero contienen ri7osa en lugar de deso-irri7osa y uracilo en lugar de timina Cta7la &" E. >os de las 7ases de un deso-irri7onucle8tido, concretamente la adenina y la guanina, se denominan bases pur nicas, ya Bue se derivan de la purina. Las 6urinas tienen una estructura en forma de do7le anillo. La citosina y la timina derivan de la pirimidina, 6or lo Bue se las conoce como bases pirimid nicas. Las 6irimidinas tienen una estructura de anillo /nico. La 7ase 6irimid2nica, uracilo, sustituye a la timina en el ARI. Las diferencias entre el A>I y el ARI se tratar.n en el ca62tulo #.

Fi/ura 'G'?

(a molcula de A!$.

Re6resentaci8n de la do7le h,lice del A>I, Bue muestra la estructura de un nucle8tido y de dos ti6os de G6ares de 7asesH= adenina CAE (a"ul) con timina C3E (amarillo) y guanina CKE (p-rpura) con citosina CCE (rosa). 07s,rvese Bue el 6ar de 7ases K"C tiene tres enlaces hidr8geno y un 6ar de 7ases A" 3, dos. Los enlaces de hidr8geno son muy im6ortantes 6ara mantener la estructura de esta mol,cula.

Tab!a 'G( *o#$ara%i.n de !a e"tru%tura de! ADN y !a de! A-N

ADN

A-N Filamentos de 6olinucle8tidos & J A@/car >eso-irri7osa Ri7osa 1ares de 7ases Adenina"timina Adenina"uracilo Kuanina"citosina Kuanina"citosina Las mol,culas de A>I, las de mayor tama:o del cuer6o, son 6ol2meros muy grandes, formados 6or numerosos nucle8tidos. Una mol,cula de A>I est. formada 6or dos largas cadenas de 6olinucle8tidos. Las cadenas se arrollan una alrededor de la otra, formando una do7le h,lice. La h,lice es una forma en es6iral, similar a la del alam7re de un muelle. 5n la figura &"&! se ofrece un esBuema de la do7le h,lice del A>I. Cada cadena helicoidal de la mol,cula del A>I tiene su a@/carfosfato Bue forma su columna verte7ral dirigida al e-terior y sus 7ases se:alan hacia dentro, a las 7ases de la otra cadena. M.s a/n, cada 7ase de una cadena est. unida a una 7ase de la otra mediante uniones hidr8geno, formando lo Bue se denomina par de bases. Las dos cadenas de 6olinucle8tidos de una mol,cula de A>I se mantienen +untas mediante enlaces de hidr8geno entre los dos miem7ros de cada 6ar de 7ases Cv. fig. &"&!E. Un im6ortante 6rinci6io a recordar es Bue en el A>I s8lo est.n 6resentes dos clases de 6ares de 7ases. LCu.les sonM Los s2m7olos em6leados 6ara re6resentarlos son A"3 y K" C. AunBue la mol,cula de A>I s8lo contiene estos dos ti6os de 6ares de 7ases, tiene millones de ellos. Se calcula Bue en una mol,cula de A>I humano hay m.s de J$$ millones de 6ares. 0tros dos hechos im6resionantes son los siguientes= los millones de 6ares de 7ases est.n en la misma secuencia en todos los millones de mol,culas de A>I de un determinado cuer6o, 6ero la secuencia es ligeramente distinta en el A>I de todos los dem.s su+etos. 5n resumen, cada secuencia de 6ares de 7ases del A>I es /nica 6ara cada individuo. 5ste hecho tiene una im6ortancia trascendental 6orBue el A>I es la mol,cula res6onsa7le de la herencia. Su res6onsa7ilidad es

muy grande= de7e transmitir rasgos de una generaci8n a la siguiente. 5l A>I reali@a esta misi8n actuando como una Gmol,cula de informaci8nH Bue guarda el c8digo maestro de todas las recetas CgenesE necesarias 6ara ela7orar las diversas mol,culas de ARI y 6rote2nas del cuer6o. Los detalles so7re la forma de almacenar y recu6erar esta informaci8n en las c,lulas se introducen en el ca62tulo # y se discuten de forma a/n m.s am6lia al ha7lar de la herencia en el ca62tulo '#. La mayor 6arte de las mol,culas de ARI tienen s8lo una he7ra, aunBue ,sta se suele 6legar so7re ella misma 6ara generar una estructura 6legada com6acta. Cada cadena de ARI es una secuencia de ri7onucle8tidos esencialmente co6iada de una 6arte de la mol,cula de A>I. 1or tanto, las mol,culas de ARI funcionan como Gco6ias tem6oralesH de la informaci8n hereditaria de las mol,culas de A>I. 5stas co6ias de ARI 6artici6an en la s2ntesis de 6rote2nas. La figura &"&9 muestra un ti6o de ARI denominado A/1 de transferencia (A/1t), Bue es utili@ado 6or la c,lula 6ara ca6turar un amino.cido es6ec2fico y colocarlo en la secuencia correcta durante la s2ntesis de una cadena de 6rote2na 6rimaria. La locali@aci8n correcta dentro de la secuencia se garanti@a 6or el aco6lamiento del Ganticod8nH de tres 7ases del ARIt con el Gcod8nH com6lementario co6iado del gen. 5n el ca62tulo # se es7o@a el 6roceso mediante el cual sucede todo este mecanismo dentro de la c,lula. 5n lugar de com6ortarse como Gmol,culas de informaci8nH, algunas mol,culas de ARI regulan la funci8n celular. 1or e+em6lo, un ti6o de en@ima ARI denominada a veces ribo"ima 6artici6a en la edici8n del c8digo de cadenas de ARI mediante la eliminaci8n de secciones del mismo y 6egado de los fragmentos restantes. Un ti6o de A/1 de doble cadena recientemente descrito (A/1dc) regula la funci8n celular silenciando la e-6resi8n gen,tica mediante un 6roceso denominado interferencia de A/1 (A/1i). 5stos 6rocesos se anali@an en detalle en el ca62tulo #.

Fi/ura 'G'@

A $ de transferencia.

Una re6resentaci8n 7i &A+ y tridimensional &3+ de un ti6o de mol,cula de ARI, el ARI de transferencia CARItE, Bue muestra un lugar de uni8n en un e-tremo 6ara un amino.cido es6ec2fico y otro en el e-tremo contrario 6ara la uni8n del anticod8n con el cod8n del gen co6iado. Las @onas grises de A re6resentan 7ases ligeramente alteradas Cuna caracter2stica del ARItE. Las @onas de am7os modelos resaltadas en colores indican regiones Bue se 6ueden unir a otras mol,culas. 1or tanto, se 6uede afirmar Bue el ARI 6uede ser una Gmol,cula informativaH y tam7i,n una mol,cula reguladora.

$ucletidos y molculas relacionadas

Adem.s de constituir los .cidos nucleicos, los nucle8tidos y las mol,culas relacionadas 6ueden desem6e:ar otros 6a6eles im6ortantes en el cuer6o. 5l trifosfato de adenosina CA31E es una mol,cula muy im6ortante y se com6one de una adenina y un a@/car de ti6o ri7osa Ccom7inaci8n Bue se llama adenosinaE a los Bue se une una hilera de tres gru6os fosfato Cfig. &"'$, AE. 1or tanto, el A31 es en realidad un ri7onucle8tido de adenina Bue contiene dos gru6os fosfato e-tra unidos. Las l2neas GonduladasH indican los enlaces covalentes Bue e-isten entre los gru6os fosfato. 5stos enlaces se denominan en!a%e" de a!ta ener/7a, ya Bue cuando se rom6en durante las reacciones Bu2micas cata78licas, se transfiere la energ2a a com6uestos reci,n formados. La energ2a Bue se almacena en el A31 se em6lea 6ara reali@ar el tra7a+o cor6oral, es decir, el tra7a+o Bue su6one la contracci8n

muscular, el movimiento, el trans6orte activo y la 7ios2ntesis Cfig. &"'$, BE. >ado Bue el A31 es la forma de energ2a Bue utili@an generalmente las c,lulas, es una mol,cula org.nica 6articularmente im6ortante. 5l A31 es un com6uesto esta7le Bue 6uede almacenar y 6ro6orcionar energ2aO 6or esta ra@8n, a menudo se lo denomina moneda energ$tica de las c,lulas. Se reBuiere una reacci8n en@im.tica es6eciali@ada 6ara li7erar la energ2a Bue se almacena en el A31 mediante el desdo7lamiento en difosfato de adenosina CA>1E y un gru6o fosfato inorg.nico. 3am7i,n es 6osi7le desdo7lar el A>1 en monofosfato de adenosina CAM1E y fosfato, con li7eraci8n de energ2a. 5n este caso se rom6e el enlace entre el segundo y el tercer gru6o fosfato. 5n situaciones de e+ercicio 6rolongado e intenso, cuando el suministro de A31 es escaso, los m/sculos recurren a la creatina fosfato (CP) 6ara o7tener energ2a e-tra. Creatina fosfato es otra mol,cula rica en energ2a constituida 6or un amino.cido Cno uno de los em6leados 6ara las 6rote2nasE y un fosfato conectados mediante un enlace rico en energ2a. Cuando la C1 li7era su gru6o fosfato, la energ2a li7erada se 6uede utili@ar 6ara a:adir un fosfato al A31 y GrecargarloH. 5n casos e-tremos una c,lula 6uede utili@ar A>1 como fuente energ,tica. Los ca62tulos # y & e-6onen con detalle las v2as meta78licas Bue intervienen en la s2ntesis y rotura del A31. Una c,lula en re6oso 6osee una concentraci8n relativamente elevada de A31, en tanto Bue una c,lula activa tiene menos A31 6ero re6one de forma constante sus reservas. Una c,lula e-hausta 6resenta una concentraci8n alta de A>1 y niveles muy 7a+os de A31. >e7e resinteti@ar el A31 necesario 6ara mantener su actividad a lo largo del tiem6o. 1or fortuna, las c,lulas en re6oso 6ueden reciclar A>1 y A31 y 6osteriormente invertir el ciclo, de manera Bue reutili@an 6eBue:as cantidades de A31 de forma continua. Los fisi8logos del e+ercicio calculan Bue el organismo 6uede utili@ar hasta $,( 4ilogramos de A31 6or minuto durante una actividad f2sica muy vigorosa. Si la reutili@aci8n fuera im6osi7le, necesitar2amos alrededor de #$ 4ilogramos de A31 diarios 6ara 6ermanecer activos. 0tros nucle8tidos Bue transfieren energ2a, como nicotinamida adenina dinucletido (1A%) y fla!ina adenina dinucletido ('A%), tam7i,n son em6leados 6or las c,lulas 6ara transferir energ2a entre las mol,culas Cfig. &"'J, AE. IA> y FA> se com6ortan como coen@imas Cv. cuadro &"%E 6ara trans6ortar mol,culas 6ortadoras de energ2a de una v2a meta78lica a otra durante los m/lti6les y com6licados 6asos de transferencia de la energ2a desde las mol,culas de los alimentos al A31 Cfig. &" 'J, BE. 3odo el 6roceso de transferencia de la energ2a, incluido el 6a6el de IA> y FA>, se comenta de forma detallada en el ca62tulo & .

5n ocasiones los nucle8tidos se utili@an como se:ales dentro de la c,lula. 1or e+em6lo, el A31 se 6uede rom6er en una mol,cula con un solo fosfato, denominada cA0P (monofosfato de adenosina c clico), Bue act/a como se:al intracelular en las c,lulas. La im6ortancia del cAM1 se comenta en los ca62tulos J& y J%.

Fi/ura 'G8) 3A+P4.

+rifosfato de adenosina

A, 5structura del A31. Un gru6o /nico de adenosina (A) tiene unidos tres gru6os fosfato (P). Uniones de alta energ2a entre los gru6os fosfato 6ueden li7erar energ2a Bu2mica 6ara Bue act/en las c,lulas. 3, 5sBuema del ciclo de la energ2a del A31. 5l A31 almacena energ2a en la /ltima uni8n fosfato de alta energ2a. Cuando esta uni8n se rom6e 6osteriormente, se li7era energ2a 6ara Bue act/en las c,lulas. 5l A>1 y los gru6os fosfatos Bue resultan 6ueden resinteti@arse en A31, ca6turando nueva energ2a del cata7olismo de los nutrientes. 07serve Bue la energ2a se transfiere desde el cata7olismo de los nutrientes al A>1, Bue se convierte 6osteriormente en A31, y la energ2a se transfiere desde el A31 6ara 6ro6orcionar la energ2a Bue reBuieren las reacciones ana78licas o los 6rocesos celulares a medida Bue se transforma de nuevo en A>1.

Fi/ura 'G84 $icotina adenina dinucletido 3$A!4.

IA> est. constituido 6or dos ri7onucle8tidos distintos &A+ y act/a como coen@ima 6ara recoger 6art2culas de alta energ2a li7eradas durante el cata7olismo de las mol,culas de alimento y transferirlas a otra v2a Bu2mica, en la Bue la energ2a se 6uede transferir a otra mol,cula &3+.

For#a" %o#binada"
ca se ha7r. o7servado Bue las mol,culas grandes 6ueden unirse 6ara dar lugar a mol,culas todav2a mayores. 5n ocasiones s8lo se reali@a una 6eBue:a adici8n o alteraci8n. 1or e+em6lo, en el caso de la adenosina trifosfato CA31E, se a:aden dos fosfatos adicionales a un nucle8tido de ARI Bue contiene adenina, lo Bue 6ermite al nucle8tido reali@ar una funci8n totalmente distinta. 5n lugar de 6artici6ar en la transmisi8n o almacenamiento de informaci8n gen,tica, la mol,cula de A31 trans6orta la energ2a de una v2a Bu2mica a otra. Se a6render. mucho m.s so7re el A31 m.s adelante. 5l asunto Bue ahora a7ordamos es Bue las macromol,culas se 6ueden unir a otras mol,culas 6ara hacerlas m.s grandes y modificar sus funciones.

La ta7la &"# recoge algunas de las macromol,culas com7inadas Bue usted va a encontrar mientras estudia. 07serve Bue estas mol,culas reali@an muchas funciones im6ortantes distintas. Los nom7res de estas mol,culas com7inadas suelen informar de su com6osici8n. Las lipoprote nas contienen l26idos y 6rote2nas com7inados en una sola mol,cula. Las glucoprote nas contienen un car7ohidrato Cgluco, GdulceHE y una 6rote2na. 5n general la 6ala7ra 7ase Cen este caso prote naE indica el com6onente dominante. 5l 6refi+o indica el com6onente menos re6resentado. 1or tanto, las gluco6rote2nas tendr.n m.s 6rote2nas Bue car7ohidratos. Revise los e+em6los de formas com7inadas de la ta7la &"# y sus funciones dentro del organismo.

P- G1NTAS D
'?. '@. 8).

*ONT-OL

Cite dos im6ortantes .cidos nucleicos. LFu, es un nucle8tidoM LFu, se entiende 6or el t,rmino 6ar de 7asesM

84. LCu.les son algunas de las misiones de los nucle8tidos en el organismoM

NFO21 vida

GLO3ALD 3a"e" 6u7#i%a" de !a

La im6ortancia del conce6to de organi@aci8n de la estructura y la funci8n cor6orales en todos sus niveles se 6resent8 en el ca62tulo J y se ir. refor@ando a medida Bue se estudien los sistemas org.nicos individuales del cuer6o en los siguientes ca62tulos de esta o7ra. Com6render la informaci8n de este ca62tulo su6one un 6rimer 6aso esencial 6ara relacionar la 7ioBu2mica de la vida con el entendimiento real de c8mo funciona el organismo y con las relaciones Bue e-isten entre las diferentes funciones y estructuras cor6orales. La manera en Bue los elementos Bu2micos 7.sicos Bue constituyen el organismo se organi@an y relacionan entre s2 es una clave determinante 6ara llegar a com6render la estructura y la funci8n normales, as2 como la anatom2a 6atol8gica y la enfermedad. A medida Bue a6renda so7re la estructura y el funcionamiento de los diversos sistemas org.nicos del cuer6o, la informaci8n Bue contiene este ca62tulo adBuirir. un significado y una

relevancia 6r.ctica nuevos. Le ayudar. a entender totalmente y a contestar numerosas 6reguntas Bue reBuieren la integraci8n de la informaci8n, 6or otro lado o7+etiva y aislada, 6ara conseguir Bue la anatom2a y la fisiolog2a 6are@can asuntos vivos y din.micos de inter,s 6ersonal. Considere las siguientes 6reguntas. Cada una se refiere al estudio de uno o m.s sistemas org.nicos Bue se tratan en ca62tulos 6osteriores. Su ca6acidad 6ara contestar ,stas y otras muchas 6reguntas de forma correcta reBuiere el conocimiento de la Bu2mica 7.sica. LC8mo act/an los anti.cidos ha7itualesM LResulta me+or una 7e7ida de6ortiva rica en electr8litos Bue el agua 6ara re6oner los l2Buidos Bue se 6ierden en el e+ercicio intensoM L1or Bu, se consideran inadecuados unos niveles elevados de grasas saturadas en la dietaM LC8mo se digieren los alimentosM L1or Bu, de7en restringir los individuos dia7,ticos la ingesti8n de a@/cares y otros dulcesM LC8mo se contraen los m/sculos y c8mo se transmiten los im6ulsos nerviosos desde un .rea cor6oral a otraM L1or Bu, algunas 6ersonas heredan una enfermedad concreta y otras noM LFu, com6onentes de los alimentos 6roducen la mayor cantidad de energ2aM L1or Bu, ayuda la res6iraci8n de o-2geno a Bue un atleta se recu6ere con mayor ra6ide@ al final de un marat8nM Vstas son la clase de 6reguntas so7re el mundo real Bue encontrar. al final del ca62tulo, a lo largo de todo el te-to, y Bue reBuieren la a6licaci8n de la Bu2mica 7.sica. Acuda frecuentemente a la informaci8n de este ca62tulo cuando formule las res6uestas. 1iense en la Bu2mica como en una 6arte im6ortante del enfoBue glo7al del estudio de la anatom2a y la fisiolog2a.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" S1STAN*IAS 21MI*AS NO 21ILI3-ADAS

Como se ha estudiado en este ca62tulo, todas las clases de sustancias Bu2micas del cuer6o tienen su funci8n 6articular 6ara mantener la vida. Si los eBuili7rios entre los diversos gru6os de sustancias Bu2micas fluct/an demasiado res6ecto del valor

6redeterminado, se 6ondr. en 6eligro el eBuili7rio homeost.tico del organismo. 9amos a anali@ar s8lo un e+em6lo de este deseBuili7rio. La concentraci8n de di8-ido de car7ono CC0&E en la sangre aumentar. demasiado en un 6roceso llamado hi$er%a$nia, cuando el a6arato res6iratorio no consiga eliminarlo de la sangre a la velocidad normal. 5sto generar. un deseBuili7rio del C0&, Bue se asocia a varios efectos. 1or un lado, los altos niveles de C0& inhi7en el meta7olismo celular, reduciendo as2 la actividad normal del cuer6o. 1or otro lado, como el C0& tiende a formar un .cido, el 6S del medio am7iente interno del cuer6o 7a+ar. 6or de7a+o de un nivel determinado, 6roceso llamado a%ido"i". La acidosis 6uede alterar la forma de las 6rote2nas de todo el cuer6o e interferir as2 con la estructura y funci8n normal del organismo. Salvo Bue se recu6ere el eBuili7rio del C0& de forma r.6ida, la 6ersona morir.. >iversos elementos de la situaci8n Bue se aca7a de descri7ir ser.n a7ordados en los lugares corres6ondientes de esta o7ra. Sin em7argo, ,ste es s8lo uno de los muchos e+em6los de deseBuili7rios Bu2micos Bue 6ueden servir como mecanismo 6atol8gico. Los deseBuili7rios de nutrientes, iones, etc. 6ueden amena@ar la su6ervivencia.

Mo!>%u!a" daNada" o au"ente"

3odos sa7emos Bue si no se come uno muere. 1or su6uesto, el 6roceso de la digesti8n es el Bue nos 6ermite a7sor7er nuevas mol,culas hacia el am7iente interno. 5stos nutrientes resultan necesarios 6ara re6oner las mol,culas Bue se han 6erdido o consumido 6ara fa7ricar las mol,culas necesarias 6ara la estructura y funci8n cor6oral. 1or tanto, los trastornos digestivos y alimentarios en realidad son trastornos 6or Gausencia de mol,culasH. 5n este ca62tulo hemos visto Bue los genes de la mol,cula de A>I sirven como GrecetasH 6ara las 6rote2nas estructurales y funcionales del cuer6o, Bue a su ve@ ela7oran muchos otros ti6os de mol,culas del organismo, como l26idos y car7ohidratos. Si falta un solo amino.cido o se encuentra fuera de su sitio, el 6legamiento de la 6rote2na 6uede no ser adecuado y toda la estructura Buedar. arruinada Cadem.s de cualBuier mol,cula ela7orada con esta 6rote2naE. AunBue la 6rote2na tenga una secuencia de amino.cidos normal, 6uede no 6legarse 7ien 6or un 6S inadecuado o una tem6eratura cor6oral e-trema. AunBue es 6osi7le o7tener algunos ti6os de mol,culas del alimento, algunas de7en ser ela7oradas 6or el cuer6o. Si determinados genes fallan o est.n da:ados, no se 6odr.n ela7orar las sustancias Bu2micas necesarias 6ara una 7uena funci8n cor6oral. 1or e+em6lo, en la osteog$nesis imperfecta el

cuer6o no 6uede sinteti@ar el col#geno normal. 5l col.geno es una 6rote2na estructural necesaria 6ara mantener los huesos y otros te+idos unidos. 5n esta enfermedad los huesos del cuer6o son fr.giles y no so6ortan mucho 6eso. La mayor 6arte de los trastornos gen,ticos son en realidad 6rocesos 6or Gausencia o da:o de mol,culasH. Las mol,culas del cuer6o se 6ueden da:ar tam7i,n 6or agentes f2sicos, como la radiaci8n u otras sustancias Bu2micas. 1or e+em6lo, la radiaci8n ultravioleta solar 6uede lesionar el A>I de la 6iel y 6roducir c.nceres cut.neos o la radiaci8n de los materiales radiactivos 6uede 6roducir la degradaci8n de mol,culas de todo el cuer6o y 6rovocar la enAer#edad $or radia%i.n. Seg/n la dosis de radiaci8n reci7ida, la 6ersona 6odr. sufrir n.useas, v8mitos, diarrea o cefalea, Bue 6rogresar.n a alo6ecia, cataratas, c.ncer Cso7re todo leucemiasE, Buemaduras o graves alteraciones en los te+idos cor6orales. La figura &"'& muestra una inflamaci8n con am6ollas en la 6iel similares a Buemaduras 6or radiaci8n. Algunas sustancias Bu2micas denominadas to=ina" y Bue entran al organismo 6ueden lesionar nuestras 6ro6ias mol,culas. Las to-inas o venenos causan lesiones al destruir nuestras mol,culas mediante com7inaci8n con las mismas 6ara hacerlas in/tiles, o alterando 6or otros mecanismos el eBuili7rio Bu2mico y la actividad Bu2mica normales del organismo. 1or e+em6lo, el monxido de carbono (C>) es un gas Bue se une a la hemoglo7ina de nuestra sangre de una forma tan estrecha Bue no le 6ermite trans6ortar el o-2geno 6reciso 6ara la vida.

Fi/ura 'G8'

Enfermedad por radiacin.

5sta fotograf2a muestra lesiones 6arecidas a Buemaduras en la 6iel causadas 6or radiaci8n.

ST1DIO D

1N *ASO

?ohnnie *ennett, de a:os, es tra2do 6or su madre a consulta 6orBue lleva vomitando y reali@ando de6osiciones diarreicas desde hace tres d2as. La se:ora *ennett refiere Bue hace tres d2as ?ohnnie comen@8 a tener fe7r2cula y tos. Soy ?ohnnie s8lo ha vomitado des6u,s de comer. Su diarrea es amarilla y muy l2Buida. ?ohnnie no 6resenta otros s2ntomas y se encuentra vacunado correctamente. La e-6loraci8n f2sica muestra un ni:o cola7orador y alerta, sin molestias agudas. Io hay signos de deshidrataci8n y las mem7ranas mucosas est.n h/medas. J. Si se midiera el 6S en el v8mito de ?ohnnie, Les6erar2a Bue fuera m.s .cido o m.s alcalinoM L1or Bu,M A. Alcalino de7ido a la 6,rdida de .cido clorh2drico g.strico *. )cido de7ido a la 6,rdida de 7icar7onato g.strico C. )cido de7ido a la 6,rdida de .cido clorh2drico g.strico >. Alcalino de7ido a la 6,rdida de 7icar7onato g.strico &. Se le 6ide Bue ense:e a la madre de ?ohnnie las soluciones de re6osici8n l2Buida a6ro6iadas 6ara los 6acientes con n.useas y v8mitos. LCu.l de los siguientes l2Buidos es el M5?0R 6ara incluirlo en la e-6licaci8nM A. Agua con a@/car *. Agua sin nada a:adido C. Agua con electr8litos >. CualBuiera de los anteriores ser2a ace6ta7le '. La se:ora *ennett cuenta al 6ersonal de la cl2nica Bue ?ohnnie siem6re ha comido mal y Bue 6refiere la comida 7asura. Cree Bue 6uede estar an,mico. LCu.l de los siguientes elementos se reBuiere en el organismo 6ara 6revenir la anemiaM A. Aluminio *. Sierro C. Selenio >. Zinc

#. Mientras es6era los resultados de las 6rue7as de anemia de ?ohnnie, la se:ora *ennett le comenta Bue su marido tiene antecedentes de hi6erli6idemia y le 6regunta 6or Bu, les han dicho Bue el nivel de colesterol de alta densidad de7er2a estar elevado. 5lla 6regunta, GLno se su6one Bue el colesterol de7e estar 7a+oMH. Su M5?0R res6uesta de7er2a incluir la siguiente informaci8n= A. GLas li6o6rote2nas de 7a+a densidad conllevan un riesgo 7a+o de desarrollar aterosclerosisH *. GLas li6o6rote2nas de 7a+a densidad se llevan el colesterol 7ueno de la c,lulaH C. GLas li6o6rote2nas de alta densidad conllevan un riesgo 7a+o de desarrollar aterosclerosisH >. GLas li6o6rote2nas de alta densidad llevan colesterol a la c,lulaH

- S1M N D L *APT1LO 21MI*A

A. J.

L M NTAL

5lementos y com6uestos Cfig. &"JE. Materia= todo lo Bue tiene masa y ocu6a es6acio.

&. 5lemento= forma sim6le de la materia, sustancia Bue no 6uede ser desdo7lada en dos o m.s sustancias distintas. a. 5n el cuer6o humano hay &% elementos. 7. Say JJ Gelementos fundamentalesH, cuatro de los cuales Ccar7ono, o-2geno, hidr8geno y nitr8genoE constituyen el 9%] del cuer6o humano. c. Say J( GoligoelementosH Bue constituyen menos del &] del 6eso cor6oral. '. Com6uesto= .tomos de dos o m.s elementos, unidos 6ara formar com7inaciones Bu2micas. *. )tomos Cfig. &"&E.

J. 5l conce6to de .tomo fue 6ro6uesto 6or el Bu2mico ingl,s ?ohn >alton. &. 5structura at8mica= los .tomos contienen ti6os distintos de 6art2culas su7at8micas, las m.s im6ortantes de las cuales son=

a. 1rotones C^ o pE= 6art2culas su7at8micas cargadas 6ositivamente Bue se encuentran en el n/cleo. 7. Ieutrones (n)= 6art2culas su7at8micas neutras Bue se encuentran en el n/cleo. c. 5lectrones C_ o eE= 6art2culas su7at8micas cargadas negativamente Bue se encuentran en el n/cleo. '. I/mero y 6eso at8micos.

a. I/mero at8mico Cta7la &"JE. JE I/mero de 6rotones del n/cleo de un .tomo.

&E 5l n/mero at8mico es muy im6ortanteO identifica la clase de elemento. 7. 1eso at8mico. JE 5s la masa de un solo .tomo.

&E 5s igual al n/mero de 6rotones, m.s el n/mero de electrones del n/cleo C6 ^ nE. #. Ca6a de electrones Cfigs. &"' y &"#E.

a. 5l n/mero total de electrones de un .tomo es igual al n/mero de 6rotones del n/cleo. 7. Los electrones forman una Gnu7eH alrededor del n/cleo. c. GModelo de *ohrH= modelo Bue se 6arece al giro de los 6lanetas alrededor del sol, /til 6ara o7servar la estructura del .tomo. JE 1resenta los electrones en c2rculos conc,ntricos, mostrando las distancias relativas entre el electr8n y el n/cleo. &E Cada anillo o ca6a re6resenta un nivel concreto de energ2a y s8lo 6uede contener un cierto n/mero de electrones. 'E 5l n/mero y la dis6osici8n de los electrones determinan si un .tomo es Bu2micamente esta7le. #E Un .tomo con ocho electrones, o cuatro 6ares, en la ca6a m.s e-terna es Bu2micamente inerte. (E Un .tomo cuya ca6a m.s e-terna no est, com6leta es Bu2micamente activo. d. Regla del octeto= los .tomos con m.s o menos de ocho electrones en su ca6a e-terna tratar.n de 6erder, ganar o

com6artir electrones con otros .tomos 6ara lograr la esta7ilidad. (. <s8to6os Cfig. &"(E.

a. Los is8to6os de un elemento contienen el mismo n/mero de 6rotones, 6ero un n/mero diferente de neutrones. 7. Los is8to6os tienen el mismo n/mero at8mico y, 6or tanto, las mismas 6ro6iedades Bu2micas 7.sicas Bue otro .tomo del mismo elemento, aunBue su 6eso at8mico es distinto. c. <s8to6o radiactivo= is8to6o inesta7le Bue sufre una desintegraci8n nuclear y emite 6art2culas nucleares y radiaci8n. C. <nteracci8n entre .tomos"uniones Bu2micas.

J. Reacci8n Bu2mica= interacci8n entre dos o m.s .tomos Bue tiene lugar como consecuencia de la actividad entre electrones en su ca6a m.s e-terna. &. Mol,cula= dos o m.s .tomos unidos entre s2.

'. Com6uesto= consta de mol,culas formadas 6or .tomos de dos o m.s elementos. #. Uniones Bu2micas= dos ti6os unen .tomos, formando mol,culas. a. Uni8n i8nica o electrovalente Cfig. &"%E= formada 6or el tras6aso de electronesO 6otentes fuer@as electrost.ticas Bue unen entre s2 iones cargados 6ositiva y negativamente. 7. Uni8n covalente Cfig. &" E= formada al com6artir 6ares de electrones entre .tomosO es la uni8n m.s im6ortante en fisiolog2a. (. Uni8n de hidr8geno Cfigs. &"! y &"9E.

a. Mucho m.s d,7il Bue las uniones i8nica o covalente. 7. 5s el resultado de la distri7uci8n desigual de la carga en la mol,cula. >. J. Atracciones entre mol,culas. 5nlaces de hidr8geno.

a. Se forman cuando los electrones se com6arten de forma desigual. JE 5+em6lo= mol,cula de agua.

&E Las mol,culas 6olares tienen regiones con cargas el,ctricas 6arciales derivadas de un re6arto desigual de los electrones entre los .tomos. 7. Las .reas con distintas cargas 6arciales se atraen entre ellas y forman enlaces de hidr8geno. &. 0tras fuer@as d,7iles atraen a las mol,culas entre s2 mediante diferencias en las cargas el,ctricas. 5. J. Reacciones Bu2micas. <m6lican la formaci8n o rotura de los enlaces Bu2micos.

&. 3res ti6os fundamentales de reacciones Bu2micas 6artici6an en la fisiolog2a= a. Reacci8n de s2ntesis= com7inaci8n de dos o m.s sustancias 6ara formar otra m.s com6le+aO formaci8n de nuevos enlaces Bu2micosO A ^ * f A*. 7. Reacci8n de descom6osici8n= desdo7lamiento de una sustancia en dos o m.s, m.s sim6lesO rotura de uniones Bu2micasO A* f A ^ *. c. Reacci8n de intercam7io= descom6osici8n de dos sustancias y, a cam7io, s2ntesis de dos nuevos com6uestosO A* ^ C> f A> ^ C*. d. Reacciones reversi7lesO tienen lugar en am7as direcciones.

M TA3OLISMOD TODAS LAS - A**ION S 21MI*AS 21 TI N N L1GA- N LAS *JL1LAS D L O-GANISMO &FIG. 'G4)+
A. Cata7olismo. J. Reacciones Bu2micas Bue desdo7lan los com6uestos com6le+os en otros m.s sim6les, li7erando energ2a. La hidr8lisis es una reacci8n cata78lica frecuente. &. Los 6roductos finales del cata7olismo son el di8-ido de car7ono, el agua y otros 6roductos de desecho. '. M.s de la mitad de la energ2a li7erada es almacenada en forma de A31, Bue luego se utili@a 6ara el tra7a+o celular Cfig. &"&!E. *. Ana7olismo.

J. Reacciones Bu2micas Bue unen mol,culas sim6les 6ara formar otras m.s com6le+as.

&. La reacci8n Bu2mica res6onsa7le del ana7olismo es la s2ntesis 6or deshidrataci8n.

*OMP1 STOS O-GKNI*OS

INO-GKNI*OS

A. Com6uestos inorg.nicos= son 6ocos los Bue tienen .tomos de car7ono y ninguno tiene enlaces C"C o C"S. *. Mol,culas org.nicas.

J. 3ienen al menos un .tomo de car7ono y al menos un enlace C"C o C"S en cada mol,cula. &. A menudo tienen gru6os funcionales unidos al e+e central de car7ono de la mol,cula Cfig. &.JJE.

MOLJ*1LAS INO-GKNI*AS
A. J. &. Agua. 5l com6onente m.s a7undante e im6ortante del cuer6o. 1ro6iedades del agua Cta7la &"&E.

a. 1olaridad= 6ermite Bue el agua act/e como efica@ disolventeO ioni@a las sustancias en soluci8n Cfig. &"!E. 7. 5l disolvente 6ermite el trans6orte de las materias esenciales 6or el cuer6o Cfig. &"J&E. c. 5levado calor es6ec2fico= el agua 6uede 6erder y a7sor7er grandes cantidades de calor con 6eBue:as variaciones de su 6ro6ia tem6eraturaO 6ermite al cuer6o mantener una tem6eratura relativamente constante. d. 5levado calor de eva6oraci8n= el agua necesita a7sor7er grandes cantidades de calor 6ara 6asar de l2Buido a gas, 6ermitiendo Bue el cuer6o disi6e el e-ceso de calor. *. 0-2geno y di8-ido de car7ono= 2ntimamente relacionados con la res6iraci8n celular. J. 0-2geno= necesario 6ara terminar las reacciones de descom6osici8n Bue son 6recisas 6ara li7erar energ2a del cuer6o. &. >i8-ido de car7ono= se genera como 6roducto de desecho y ayuda tam7i,n a mantener el adecuado eBuili7rio acido7.sico del cuer6o. C. 5lectr8litos.

J. Kran gru6o de com6uestos inorg.nicos Bue incluye .cidos, 7ases y sales. &. Sustancias Bue se disocian en soluci8n, formando iones.

'. Los iones cargados 6ositivamente son los cationes, y los cargados negativamente, los aniones. #. )cidos y 7ases= sustancias Bu2micas frecuentes e im6ortantes, Bu2micamente o6uestas. a. )cidos. JE CualBuier sustancia Bue li7era un ion hidr8geno CS^E cuando est. en soluci8nO Gdonante de 6rotonesH. &E 5l grado de Gacide@H de6ende del n/mero de iones hidr8geno li7erados 6or un determinado .cido. 7. *ases. JE 5lectr8litos Bue se disocian 6ara dar iones hidro-ilo C0S_E u otros electr8litos Bue se com7inan con los iones hidr8geno CS^E. &E >. >escritos como Grece6tores de 6rotonesH.

5scala del 6S= mide la acide@ y la alcalinidad Cfig. &"J'E.

J. 5l 6S indica el grado de acide@ o de alcalinidad de una soluci8n. &. Un 6S de indica neutralidad Ccantidades iguales de S^ y de 0S_EO un 6S inferior a indica acide@O un 6S mayor de indica alcalinidad. 5. J. 3am6ones. Mantienen la constancia del 6S.

&. Reducen las variaciones de la concentraci8n de iones S^ y 0S_. '. F. Act/an como Gde68sitoH de iones hidr8geno. Sales Cta7la &"'E.

J. Com6uestos Bue resultan de la interacci8n Bu2mica entre un .cido y una 7ase. &. La reacci8n entre un .cido y una 7ase 6ara formar una sal y agua se denomina reaccin de neutrali"acin.

MOLJ*1LAS O-GKNI*AS &FIG. 'G49L TA3LA 'G9+

A. G0rg.nicoH se refiere a com6uestos Bue contienen enlaces car7ono"car7ono o car7ono"hidr8geno. *. Car7ohidratos= com6uestos org.nicos Bue contienen car7ono, hidr8geno y o-2genoO suelen ser conocidos como a"-cares y almidones. J. Monosac.ridos= a@/cares sim6les con cadenas de car7ono cortasO los Bue tienen seis car7onos se denominan he-osas C6. e+., glucosaE, y los Bue tienen cinco, 6entosas C6. e+., ri7osa, deso-irri7osaE Cfig. &"J(E. &. >isac.ridos y 6olisac.ridos= dos Cdi"E o m.s C6oli"E a@/cares sim6les unidos entre s2 6or una reacci8n de s2ntesis Cfig. &"J%E. C. J. &. 1rote2nas Cta7la &"(E. Son los com6uestos org.nicos m.s a7undantes. 1ol2meros de ti6o cadena.

'. Amino.cidos= elementos constituyentes de las 6rote2nas Cfigs. &"J a &"J9E. a. Amino.cidos esenciales= ocho amino.cidos Bue no 6ueden ser 6roducidos 6or el cuer6o humano. 7. Amino.cidos no esenciales= J& amino.cidos Bue 6ueden 6roducirse a 6artir de mol,culas 6resentes en el cuer6o humano. c. Los amino.cidos est.n formados 6or un .tomo de car7ono, un gru6o amino, un gru6o car7o-ilo, un .tomo de hidr8geno y una cadena lateral. #. Iiveles de estructura 6roteica Cfig. &"&$E.

a. Las mol,culas 6roteicas est.n muy organi@adas y muestran una relaci8n muy clara entre su estructura y su funci8n. 7. Say cuatro niveles de organi@aci8n 6roteica. JE 5structura 6rimaria= se refiere al n/mero, clase y secuencia de amino.cidos Bue constituyen la cadena 6oli6e6t2dica. &E 5structura secundaria= el 6oli6,6tido est. arrollado o do7lado en ho+as 6legadas esta7ili@adas 6or enlaces hidr8geno.

'E 5structura terciaria= una estructura secundaria 6uede estar a/n m.s retorcida, dando lugar a una forma glo7ularO las es6iras se tocan en muchos 6untos y est.n GsoldadasH 6or enlaces covalentes y de hidr8geno. #E 5structura cuaternaria= m.-imo nivel de organi@aci8n, Bue tiene lugar cuando la 6rote2na contiene m.s de una cadena 6oli6e6t2dica. (. >os grandes gru6os=

a. 1rote2nas estructurales Bue forman las estructuras del cuer6o. 7. 1rote2nas funcionales Bue 6roducen cam7ios Bu2micos en las mol,culas. %. La forma de las mol,culas 6roteicas determina su funci8n Cfig. &"&JE. a. Las 6rote2nas desnaturali@adas han 6erdido su forma y su funci8n Cfig. &"&&E. 7. Las 6rote2nas se 6ueden desnaturali@ar mediante cam7ios en el 6S y la tem6eratura, radiaci8n y otras sustancias Bu2micas. c. Si el entorno Bu2mico se recu6era, las 6rote2nas 6odr.n renaturali@arse y funcionar con normalidad. >. L26idos Cta7la &"%E.

J. Mol,culas org.nicas insolu7les en agua, Bue constituyen com6uestos 7iol8gicos de la m.-ima im6ortancia. &. 1a6eles 6rinci6ales.

a. Fuente de energ2a. 7. 1a6el estructural. c. 1artes integrantes de las mem7ranas celulares. '. 3riglic,ridos o grasas Cfigs. &"&' y &"&#E.

a. Son los l26idos m.s a7undantes y las mayores fuentes de energ2a. 7. Los elementos Bue constituyen los triglic,ridos son el glicerol Cel mismo 6ara todas las mol,culas de grasaE y los .cidos grasos Cdistintos 6ara cada grasa y determinantes de su naturale@a Bu2micaE.

JE 3i6os de .cidos grasos= .cidos grasos saturados Ctodos los enlaces dis6oni7les est.n ocu6adosE y no saturados Ctienen uno o m.s do7les enlacesE. &E Los triglic,ridos se forman mediante una reacci8n de deshidrataci8n. #. Fosfol26idos Cfig. &"&(E.

a. Com6uestos grasos similares a los triglic,ridos. 7. Un e-tremo del fosfol26ido es hidrosolu7le y el otro li6osolu7le. c. Los fosfol26idos 6ueden actuar de 6uente entre dos medios Bu2micos distintos. d. Los fosfol26idos 6ueden formar 7ica6as Bue constituyen las mem7ranas celulares. (. 5steroides Cfig. &"&%E.

a. 5l com6onente 6rinci6al es el n/cleo esteroide. 7. 1artici6an en numerosas funciones estructurales y funcionales. %. 1rostaglandinas Cfig. &"& E.

a. >enominadas 6or lo general Ghormonas de los te+idosHO 6roducidas 6or las mem7ranas de las c,lulas de todo el cuer6o. 7. Sus efectos son numerosos y variadosO sin em7argo, son li7eradas como res6uesta a un est2mulo concreto y luego son inactivadas. 5. J. )cidos nucleicos. A>I C.cido deso-irri7onucleicoE.

a. Com6uesto 6or deso-irri7onucle8tidos, es decir, unidades estructurales formadas 6or una 6entosa Cdeso-irri7osaE, un gru6o fosfato y una 7ase nitrogenada Ccitosina, timina, guanina o adeninaE. 7. La mol,cula de A>I est. formada 6or dos largas cadenas de deso-irri7onucle8tidos, arrolladas en forma de do7le h,lice Cfig. &"&!E. c. Las unidades alternantes de deso-irri7osa y fosfato son la columna verte7ral de las cadenas. d. 1ares de 7ase mantienen +untas las dos cadenas de la mol,cula de A>I.

e. La secuencia es6ec2fica de m.s de J$$ millones de 6ares de 7ase constituye una mol,cula de A>I humanoO todas las mol,culas de A>I de un individuo son id,nticas y distintas de las de todos los dem.s individuos. f. 5l A>I act/a como mol,cula de la herencia. &. ARI C.cido ri7onucleicoE Cfig. &"&9, ta7la &" E.

a. Formado 6or una 6entosa Cri7osaE, un gru6o fosfato y una 7ase nitrogenada. 7. Las 7ases nitrogenadas del ARI son adenina, uracilo, guanina o citosina Cel uracilo sustituye a la timinaE. c. Algunas mol,culas de ARI son co6ias tem6orales de segmentos CgenesE del c8digo de A>I y 6artici6an en la s2ntesis de 6rote2nas. d. Algunas mol,culas de ARI son reguladoras y se com6ortan como en@imas Cri7o@imasE o silencian la e-6resi8n de genes CARI de interferenciaE. '. Iucle8tidos.

a. Los nucle8tidos reali@an im6ortantes funciones en el cuer6o 7. A31 Cfig. &"'$E. J. JE iE iiE &E Com6uesto de= Adenosina. Ri7osa, un a@/car 6entosa. Adenina, una mol,cula Bue contiene nitr8geno. 3res su7unidades fosfato.

&. 5nlaces de alta energ2a 6resentes entre los gru6os fosfato. '. La escisi8n de los enlaces de alta energ2a li7era energ2a durante las reacciones cata78licas. #. La energ2a Bue se almacena en el A31 se utili@a 6ara reali@ar el tra7a+o cor6oral. (. 5l A31 se denomina a menudo moneda energ,tica de las c,lulas. %5l A31 se desdo7la en difosfato de adenosina CA>1E y un gru6o fosfato inorg.nico 6or una en@ima es6ecial.

. Si el A31 se agota durante el e+ercicio 6rolongado, se utili@a creatina fosfato CC1E o A>1 6ara o7tener energ2a. c. IA> y FA> Cfig. &"'JE. J. Utili@ados como coen@imas 6ara transferir mol,culas trans6ortadoras de energ2a de una v2a Bu2mica a otra. d. cAM1 CAM1 c2clicoE. J. 5la7orado a 6artir del A31 mediante la eliminaci8n de dos gru6os fosfatos 6ara generar un monofosfato. &. Utili@ado como se:al intracelular.

F. Formas com7inadas= las mol,culas grandes se 6ueden unir 6ara formar mol,culas a/n mayores. J. 5sto dota a las mol,culas de una funci8n totalmente distinta. &. Los nom7res de las mol,culas indican su com6osici8n.

a. La 6ala7ra 7ase corres6onde al com6onente dominante. 7. 5l 6refi+o es el com6onente menos a7undante. '. 5+em6los=

a. Adenosina trifosfato CA31E= dos gru6os fosfato e-tra con un nucle8tido. 7. Li6o6rote2nas= gru6os li62dicos y 6roteicos com7inados en una sola mol,cula. c. Kluco6rote2nas= car7ohidratos Cgluco, significa GdulceHE y 6rote2na. d. 5n la ta7la &"# se recogen e+em6los de formas com7inadas y sus funciones cor6orales.

P- G1NTAS D

- PASO

J. >efina los t,rminos siguientes= elemento, com6uesto, .tomo, mol,cula. &. Com6are los conce6tos de estructura at8mica de 6rinci6ios del siglo [<[ y los actuales. '. Cite y defina tres clases de 6art2culas su7at8micas.

#. LSon los .tomos 6art2culas cargadas el,ctricamenteM Ra@one la res6uesta.

(. LFu, cuatro elementos constituyen a6ro-imadamente el 9%] del 6eso cor6oralM %. >efina y com6are el significado de los t,rminos n/mero at8mico y 6eso at8mico. . 5-6liBue la regla general seg/n la cual un .tomo 6uede ser considerado Bu2micamente inerte e inca6a@ de reaccionar con otro .tomo. !. 9. >efina el t,rmino istopo y d, un e+em6lo. 5-6liBue lo Bue significa el t,rmino radiacti!idad.

J$. L5n Bu, difiere la radiactividad de la actividad Bu2micaM JJ. >efina los t,rminos 6art2culas alfa, 6art2culas 7eta y rayos gamma. J&. 5-6liBue 6or Bu, los .tomos radiactivos se transforman en .tomos de un elemento distinto. J'. 5-6liBue el significado de la e-6resi8n reacci8n Bu2mica. J#. <dentifiBue y distinga los tres ti6os fundamentales de reacciones Bu2micas. J(. >efina el t,rmino inorg.nico. J%. 5-6liBue 6or Bu, se dice Bue el agua es 6olar y mencione al menos cuatro funciones del agua Bue son 7.sicas 6ara la su6ervivencia. J . LFu, son los electr8litos y c8mo se formanM J!. LFu, es un cati8n, un ani8n y un ionM >, un e+em6lo de cada uno. J9. >efina los t,rminos .cido, 7ase, sal y tam68n. &$. 5-6liBue 6or Bu, el 6S indica el grado de acide@ o alcalinidad de una soluci8n. &J. LCu.les son las unidades estructurales o elementos Bue constituyen las 6rote2nas, los car7ohidratos, los triglic,ridos y el A>IM &&. 5-6liBue Bu, es el 6unto de uni8n de la mol,cula 6roteica. LFu, funci8n desarrolla en las en@imasM &'. >escri7a algunas de las funciones Bue reali@an las 6rote2nas.

&#. 1rote2nas, car7ohidratos, l26idos= Lcu.les son insolu7les en aguaM, Lcu.les contienen nitr8genoM, Lcu.les incluyen las 6rostaglandinasM, Lcu.les incluyen los fosfoglic,ridosM &(. LFu, gru6os constituyen un nucle8tidoM &%. LFu, a@/car 6entosa est. 6resente en un deso-irri7onucle8tidoM & . >escri7a el tama:o, la forma y la estructura Bu2mica de la mol,cula del A>I. &!. LCon Bu, 7ase est. unida siem6re la timina en la mol,cula de A>IM LFu, otras dos 7ases est.n siem6re unidasM &9. LCu.l es la funci8n del A>IM '$. LFu, es el cata7olismoM LFu, funci8n cum6leM 'J. Com6are cata7olismo, ana7olismo y meta7olismo.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. LCu.les son algunas de las .reas es6ec2ficas de la Bu2mica Bue ser2an de inter,s 6ara un 7ioBu2micoM &. 5n los glo7os modernos, el gas de elecci8n es el helio en ve@ del hidr8geno. 5l hidr8geno es m.s ligero, 6ero el helio es mucho m.s seguro. Com6are y diferencie la estructura del hidr8geno y el helio. LFu, caracter2sticas de la estructura at8mica del helio le hacen mucho menos reactivo Bue el hidr8genoM '. 5n t,rminos de lo Bue ocurre con los electrones, e-6liBue las diferencias Bue e-isten entre los enlaces covalentes sencillos, los enlaces covalentes do7les y los enlaces i8nicos. #. Si una 6ersona tiene un 6eso cor6oral de !$ 4ilogramos, LBu, 6arte se de7e al aguaM (. La amilasa es una en@ima 6resente en la saliva, Bue inicia la degradaci8n del almid8n. <gual Bue todas las en@imas es es6ec2fica 6ara esta reacci8n Bu2mica. 5m6leando el Gmodelo cerradura y llaveH, e-6liBue c8mo se 6odr2a ver afectada esta reacci8n 6or un cam7io en la forma de la 6rote2na. %. Los amino.cidos son los ladrillos de las 6rote2nas. S8lo &$ amino.cidos constituyen nuestras 6rote2nas. 5-6liBue c8mo estos &$ amino.cidos 6ueden dar lugar a los miles de millones de 6rote2nas utili@adas 6or el organismo.

. LC8mo suministra el A31 a las c,lulas la energ2a Bue 6recisan 6ara tra7a+arM <ndiBue el esBuema general del ciclo energ,tico del A31.

*APT1LO 8 Anato#7a %e!u!ar L L NG1AE D LA *I N*IA

A$arato de Go!/i NCamillo +olgi, hist8logo italianoP 3a!"a" *>!u!a %o#$ue"ta *entrio!o" Ncentr, centroO olo, 6eBue:oP *entro"o#a Ncentr, centroO soma, cuer6oP *i!io" Ncilium, ce+aP *itoe"6ue!eto Ncito, c,lulaO s4eletos, cuer6o secoP *ito$!a"#a Ncito, c,lulaO plasma, ada6tarseP *re"ta" *ro#atina Ncromo, colorP *ro#o"o#a" Ncromo, colorO soma, cuer6oP De"#o"o#a" Ndesmos, 7andaO soma, cuer6oP Fi!a#ento" inter#edio" Nfilum, hiloP

F!a/e!o" Nflagellum, l.tigoP Fidr.Ai!o Nhidros, aguaO filo, afinidadP Fidr.Aobo Nhidros, aguaO fobo, aversi8nP Li"o"o#a" Nlisos, disolverO soma, cuer6oP Me#brana $!a"#Bti%a Nplasma, ada6tarseP Mi%roAi!a#ento" Nmicro, 6eBue:oO filum, hiloP Mi%ro"%o$ia e!e%tr.ni%a de barrido &M 3+ Nmicro, 6eBue:oO escopio, verP Mi%ro"%o$ia e!e%tr.ni%a de tran"#i"i.n &M T+ Mi%ro"%o$io .$ti%o Noptos, visi7leP Mi%ro"%o$io e!e%tr.ni%o Mi%rotIbu!o" Mi%rove!!o"idad Nmicro, 6eBue:oO !illi, 6elo cortoP Mito%ondria Nmito, hiloO condros, granoP Mode!o de! #o"ai%o A!uido NI%!eo Nu%!>o!o Nnucleo, cora@8nO olo, 6eBue:oP Or/ane!a"

Pero=i"o#a" Nperoxi, 6er8-ido de hidr8genoO soma, cuer6oP Proteo"o#a Nprotos, 6rimeroO soma, cuer6oP -e%e$tore" -et7%u!o endo$!B"#i%o &- + Nret culo, 6eBue:a redO endo, dentroO plasma, ada6tarseP -ibo"o#a" Nribo, ri7osa o ARIO soma, cuer6oP Tran"du%%i.n de !a "eNa! Ntrans, a trav,sO ductor, Bue llevaP 1nione" en hendidura 1nione" e"tre%ha" ,e"7%u!a" N!esica, ve+igaP 5n la d,cada de J!'$, dos cient2ficos alemanes, Matthias Schleiden y 3heodor Schgann, 6ro6usieron uno de los conce6tos 7iol8gicos m.s im6ortantes y unificadores= la teor a celular. 5sta7lece sim6lemente Bue la c,lula es la unidad fundamental de organi@aci8n de la vida. AunBue cient2ficos anteriores ha72an visto c,lulas, fueron Schleiden y Schgann los 6rimeros en sugerir Bue todos los seres vivos est.n formados 6or c,lulas. 5l cuer6o humano est. constituido 6or unos J$$ trillones de ellas. 5n realidad, el estudio de las c,lulas ha cautivado el inter,s de innumera7les cient2ficos a lo largo de m.s de '$$ a:os. Io o7stante, estas diminutas estructuras todav2a no han revelado todos sus secretos, ni siBuiera a los 6enetrantes instrumentos de los investigadores actuales Ccuadro '"JE. 1ara introducirle en el mundo de la c,lula, le 6ro6onemos dos 7reves ca62tulos Bue resumen los conce6tos esenciales de la estructura y la funci8n celular. 5ste ca62tulo em6ie@a descri7iendo la anatom2a funcional de las estructuras celulares ha7ituales. 5l t,rmino anatom2a funcional hace referencia al estudio de las estructuras en relaci8n con su funci8n. 5l ca62tulo #, Fisiolog2a celular, e-6lica con m.s detalle algunos 6rocesos celulares im6ortantes y re6resentativos.

*1AD-O 8G4 Ferra#ienta" de anato#7a #i%ro"%.$i%a

5n la actualidad, los 7i8logos celulares utili@an herramientas muy sofisticadas 6ara estudiar la anatom2a microsc86ica de las c,lulas. Los 7i8logos Bue investigan la anatom2a macrosc86ica, o grosera, a menudo tienen suficiente /nicamente con un 7istur2 de disecci8n, unas 6in@as y un estilete, en tanto Bue los 7i8logos Bue se dedican a estudiar las caracter2sticas min/sculas de las c,lulas y los te+idos 6recisan 6otentes dis6ositivos de imagen Bue 6ermitan Bue las estructuras a6are@can mucho m.s grandes de lo Bue son. 5n este a6artado destacamos 7revemente tres herramientas de anatom2a microsc86ica Bue se em6lean con frecuencia en este li7ro 6ara 6resentar informaci8n esencial so7re el mundo en miniatura Bue e-iste en el interior de nuestros cuer6os.

'icroscopio ptico
5n el siglo [9<<, el cient2fico holand,s aficionado Anton van Leeugenhoe4 utili@8 un microsco6io 86tico sim6le Clente /nicaE 6ara o7servar, 7a+o una lu@ 6otente, microorganismos unicelulares 6rocedentes del agua de una charca. 5l ingl,s Ro7ert Soo4e em6le8 un #i%ro"%o$io .$ti%o Cv. 6rimera fig.E de este ti6o 6ara descu7rir Bue los microorganismos m.s grandes 6ose2an 6eBue:as su7unidades, a las Bue denomin8 Gc,lulasH, en referencia a las diminutas ha7itaciones CceldasE de un monasterio o una 6risi8n. Soy en d2a, adem.s de los microsco6ios 86ticos sim6les, suelen utili@arse microsco6ios 86ticos com6uestos Clentes m/lti6lesE 6ara estudiar la anatom2a de las c,lulas y los te+idos.

'icroscopio ptico.

A, 5sBuema 7.sico de un microsco6io 86tico com6uesto. La lu@ 7rillante se enfoca a trav,s de la muestra te:ida mediante la lente 86tica 6ara 6roducir una imagen magnificada. 3, 5sta fotograf2a de la anatom2a microsc86ica de las c,lulas sangu2neas se utili@a en el ca62tulo J 6ara mostrar las diferencias estructurales entre diversos ti6os de c,lulas sangu2neas. Las 6eBue:as c,lulas ro+i@as 6oseen su 6ro6io 6igmento y hemoglo7ina, 6ero la c,lula m.s grande se ti:e 6ara hacer m.s visi7les el n/cleo trans6arente y los gr.nulos intracelulares. Como indica su 6ro6io nom7re, la microsco6ia 86tica consiste en la o7servaci8n de estructuras min/sculas utili@ando lu@ visi7le. La 6arte A de la 6rimera figura muestra el esBuema 7.sico de funcionamiento de un microsco6io 86tico com6uesto moderno. Se colocan cortes finos de la muestra so7re un 6ortao7+etos de vidrio, y 6osteriormente se ti:en 6ara Bue la estructura semitrans6arente de las c,lulas 6ueda o7servarse con mayor facilidad. A continuaci8n se sit/a el 6orta con la muestra so7re la G6lataformaH del microsco6io. La lu@ 7rillante se enfoca so7re la muestra mediante lentes, de manera Bue 6ueda o7tenerse una imagen magnificada a trav,s del ocular. A lo largo de este li7ro se utili@an numerosas microfotograf as pticas, es decir, fotograf2as tomadas con un

microsco6io 86tico, como la Bue a6arece en la 6arte B de la 6rimera figura, 6ara ilustrar los 6rinci6ios de la anatom2a celular. Los colores Bue se ven en las microfotograf2as 86ticas suelen de7erse a las tinciones Bue se utili@an 6ara 6re6arar la muestra y, en raras ocasiones, a 6igmentos 6roducidos 6or las 6ro6ias c,lulas. 5n las /ltimas d,cadas, diversos m,todos de tinci8n muy sofisticados, incluido el em6leo de tinciones fluorescentes, han convertido la microsco6ia 86tica en una herramienta muy /til 6ara los anatomistas celulares.

'icroscopio electrnico
5l #i%ro"%o$io e!e%tr.ni%o &M + utili@a un ha@ de electrones, en ve@ de un ha@ de lu@, 6ara 6roducir una imagen de la muestra, de modo Bue este ha@ atraviesa un o7+eto o re7ota en ,l de la misma forma Bue lo hace la lu@. Io o7stante, un ha@ de electrones 6uede enfocarse a/n m.s mediante imanes Bue act/an como lentes Bue originan una imagen m.s grande y n2tida Bue la Bue 6uede o7tenerse con lu@ visi7le. >ado Bue el o+o humano no est. ca6acitado 6ara ver haces de electrones, de7e em6learse un detector de electrones 6ara 6roducir una imagen en lu@ visi7le y, de esta manera, 6oder o7servar la imagen magnificada.

Mi%ro"%o$io e!e%tr.ni%o de tran"#i"i.n

5l microscopio electrnico de transmisin CM53E es uno de los dos ti6os 6rinci6ales de microsco6ios electr8nicos Bue se utili@an 6ara estudiar la estructura de las c,lulas. Como se muestra en la 6arte A de la segunda figura, en el M35, un ca:8n de electrones origina un ha@ de electrones Bue se transmite a trav,s de la muestra y se enfoca mediante una lente magn,tica Cen lugar de una lente 86ticaE 6ara dar lugar a una imagen electr8nica magnificada de la muestra. A medida Bue los electrones im6actan en los 6untos microsc86icos de material fosforescente so7re la 6antalla de visuali@aci8n, estos 6untos 7rillan intensamente con la lu@ visi7le. A continuaci8n a6arece en la 6antalla de visuali@aci8n una imagen nota7lemente am6liada y de elevada resoluci8n Cv. 6arte B de la segunda fig.E.

'icroscopio electrnico.

A, >iagrama de un microsco6io electr8nico de transmisi8n. Un ha@ de electrones atraviesa la muestra y se enfoca en una imagen magnificada mediante un eBui6o de lentes magn,ticas. A medida Bue los electrones im6actan en la sustancia fosforescente CmanchasE so7re la 6antalla de visuali@aci8n, 7rillan 6ara dar lugar a una imagen visi7le. 3, Fotograf2a de un microsco6io electr8nico de transmisi8n. 07s,rvese la 6antalla de visuali@aci8n a la derecha del t,cnico. La imagen monocroma de una microfotograf2a electr8nica de transmisi8n CMF53E &*+ de un ti6o de c,lula denominada c$lula caliciforme li7erando una cantidad masiva de moco en el revestimiento del intestino delgado se real@8 con color, &D+ 6ara mostrar con mayor claridad el 6erfil de la c,lula y del moco. La fotograf2a de la imagen 6roducida 6or un microsco6io electr8nico de transmisi8n se denomina #i%roAoto/raA7a e!e%tr.ni%a de tran"#i"i.n CMF53E. 1or lo general, las MF53 son fotograf2as monocromas C7lanco y negroE Cv. 6arte C de la segunda fig.E 6orBue el ha@ de electrones no tiene diferentes longitudes de onda, o colores, como 6osee la lu@ 7lanca visi7le. Sin em7argo, como se muestra en la 6arte % de la segunda figura 6ueden utili@arse modernas t,cnicas gr.ficas 6or ordenador 6ara GcolorearH las MF53 monocr8micas y as2 ayudar

al o7servador a reconocer detalles de la estructura Bue, de otra manera, ser2an dif2ciles de a6reciar.

Mi%ro"%o$io e!e%tr.ni%o de barrido

5n el #i%ro"%o$io e!e%tr.ni%o de barrido &M 3+, un ha@ de electrones recorre la su6erficie de la muestra y los electrones refle+ados de la su6erficie se detectan mediante un dis6ositivo es6ecial Cv. tercera fig.E. 3ras am6lificar la se:al 6rocedente del detector de electrones, 6uede o7servarse una imagen magnificada de la su6erficie de la muestra en un monitor de v2deo. Las microfotograf2as de 7arrido electr8nico suelen 6roducir ilusi8n de 6rofundidad, de forma similar a las luces y las som7ras en una fotograf2a regular. Las MF5*, como las MF53, son im.genes monocromas. Io o7stante, en las MF5* tam7i,n 6ueden real@arse los colores mediante t,cnicas gr.ficas informati@adas con el fin de resaltar los detalles Bue, de otro modo, no ser2an o7vios.

'icrofotografas electrnicas de barrido 3'1E)4.

Las MF5*, utili@adas en el ca62tulo ( 6ara aclarar la estructura del te+ido adi6oso CgrasaE &A+ se han real@ado con color &3+ 6ara resaltar las c,lulas de almacenamiento de grasa en forma de glo7o. *, >iagrama de un M5*. Un ca:8n

de electrones dis6ara un ha@ de electrones Bue se enfoca mediante lentes magn,ticas. 5ntre estas lentes se encuentra un generador de 7arrido Bue hace Bue el ha@ recorra de nuevo la su6erficie de la muestra. Los electrones de este ha@ re7otan en la su6erficie de la muestra y se des6renden electrones secundarios. Un sensor detecta estos electrones refle+ados y secundarios y transmite una se:al a un monitor de v2deo Bue e-hi7e una imagen magnificada de la muestra.

ANATOMA F1N*IONAL * L1LA5l 6rinci6io de la com6lementariedad de la estructura y la funci8n se 6resent8 en el ca62tulo J y se evidencia en las relaciones Bue e-isten entre el tama:o, la forma y la funci8n de la c,lula. Casi todas las c,lulas humanas tienen un tama:o microsc86ico Cta7la '" JE. Su di.metro oscila entre ,( micr8metros ChmE Chemat2esE y J($ hm Cc,lula se-ual femenina u 8vuloE. 5l 6unto situado al final de esta frase mide unos J$$ hmO es unas J' veces mayor Bue nuestras c,lulas m.s 6eBue:as y tiene un tercio del tama:o del 8vulo humano. Como sucede con otras estructuras anat8micas, las c,lulas 6oseen un tama:o o una forma determinados 6orBue est.n destinadas a desem6e:ar una actividad es6eciali@ada. 1or e+em6lo, una determinada c,lula nerviosa 6uede tener 6rolongaciones filamentosas de m.s de un metro de longitud. 5sta c,lula es la ideal 6ara transmitir im6ulsos nerviosos de una regi8n del cuer6o a otra. Las c,lulas musculares est.n es6eciali@adas en contraerse o acortarse, mientras Bue otros ti6os de c,lulas 6ueden cum6lir funciones de secreci8n o de 6rotecci8n Cta7la '"&E.

Tab!a 8G4
1NIDAD SM3OLO 21I,AL

1nidade" de ta#aNo

1TILIHADO PA-A M DICent2metro cm JRJ$$ metros 07+etos visi7les a sim6le vista Mil2metro mm JRJ$ cent2metros

C,lulas muy grandesO gru6os de c,lulas Micr8metro CmicraE hm JRJ.$$$ mil2metros La mayor 6arte de las c,lulasO organelas grandes Ian8metro nm JRJ.$$$ micras 0rganelas 6eBue:asO 7iomol,culas grandes Angstrom i JRJ$ nan8metros Mol,culasO .tomos

Tab!a 8G'
TIPO E MPLO

;e#$!o" de ti$o" %e!u!are"

*A-A*T -STI*AS F1N*ION S C,lulas nerviosas

ST-1*T1-AL S

Su6erficie sensi7le a los est2mulos >etecta cam7ios en el medio interno o e-terno Largas 6rolongaciones 3ransmite im6ulsos nerviosos de una a otra 6arte del cuer6o C,lulas musculares

Alargada, como un hilo Contiene delicadas fi7ras Bue se desli@an +untas con fuer@a Se contraen Cse acortanE, 6ermitiendo el movimiento de las 6artes del cuer6o Semat2es

Contienen hemoglo7ina, un 6igmento ro+o Bue atrae al o-2geno y luego lo li7era 3rans6ortan el o-2geno en el torrente circulatorio Cdesde los 6ulmones a las dem.s 6artes del cuer6oE C,lulas glandulares

Contienen sacos Bue li7eran una secreci8n al e-terior de la c,lula Li7eran sustancias como hormonas, en@imas, moco y sudor C,lulas inmunitarias

Algunas 6oseen mem7ranas e-ternas ca6aces de ca6turar otras c,lulas Algunas tienen sistemas Bue 6roducen anticuer6os Algunas 6ueden destruir a otras c,lulas Reconocen y destruyen c,lulas Ge-tra:asH, como las cancerosas, as2 como las 7acterias invasoras

La %>!u!a t7$i%a
<nde6endientemente de sus caracter2sticas anat8micas y de sus funciones es6eciali@adas distintivas, las c,lulas 6resentan numerosas similitudes. Io e-iste ninguna c,lula Bue re6resente o contenga realmente todos los elementos es6eciali@ados Bue se encuentran en los muchos ti6os de c,lulas del organismo. 5n consecuencia, se introduce a los estudiantes en la estructura y funci8n de la c,lula mediante el estudio de la llamada %>!u!a t pica o %o#$ue"ta, Bue 6resenta las caracter2sticas m.s im6ortantes de muchos ti6os celulares distintos. 5sta c,lula general se ilustra en la figura '"J. 3enga 6resente Bue, en realidad, no e-iste tal c,lula Gt26icaH en el cuer6oO se trata de una estructura com6le+a, creada con fines de estudio. A medida Bue vaya conociendo las 6rinci6ales estructuras celulares descritas en los 6.rrafos siguientes, de7e consultar con frecuencia la figura '"J y la ta7la '"'.

"tru%tura" %e!u!are"
Las ideas relativas a las estructuras celulares se han modificado considera7lemente a lo largo de los a:os. Los 6rimeros 7i8logos ve2an las c,lulas como sim6les 7ur7u+as llenas de l2Buido. Los 7i8logos actuales sa7en Bue las c,lulas son 7astante m.s com6le+as. Cada una est. rodeada 6or una mem7rana 6lasm.tica Bue la se6ara del medio Bue la rodea. 5l interior de la c,lula est. constituido en gran 6arte 6or un l2Buido es6eso, denominado cito6lasma Cliteralmente, Gsustancia celularHE. 5l cito6lasma est. com6uesto 6or diversas organelas sus6endidas en un fluido acuoso denominado citosol o l quido intracelular. Como se 6uede ver en la figura '"& el cito6lasma est. lleno de mol,culas grandes

y 6eBue:as y de varias organelas. 5sta elevada densidad de organelas y mol,culas contri7uye en realidad a me+orar la eficiencia de las reacciones Bu2micas dentro de la c,lula. 5l n/cleo, Bue no se suele considerar 6arte del cito6lasma, se sit/a en el centro de la c,lula. Cada organela est. ada6tada estructuralmente 6ara reali@ar una funci8n es6ec2fica en la c,lula, de forma muy 6arecida a como cada uno de los 8rganos est. ada6tado a una funci8n concreta en el cuer6o. 5n resumen, las 6rinci6ales estructuras celulares son= JE la mem7rana 6lasm.ticaO &E el cito6lasma, incluidas las organelas, y 'E el n/cleo Cv. fig. '"JE.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. LFu, im6ortante conce6to 7iol8gico 6ro6usieron Schleiden y SchgannM '. 1onga un e+em6lo de c8mo se relaciona la estructura de la c,lula con su funci8n. 8. Relacione los tres com6onentes estructurales 6rinci6ales de una c,lula t26ica.

Tab!a 8G8 A!/una" e"tru%tura" %e!u!are" i#$ortante" y "u" Aun%ione"

ST-1*T1-A * L1LA- F1N*ION S 'embranosas Mem7rana 6lasm.tica Sirven como l2mite de la c,lula, manteniendo su integridadO las mol,culas 6rote2nicas de su su6erficie e-terna reali@an diversas funciones. 1or e+em6lo, act/an como marcadores Bue identifican las c,lulas de cada individuo, como mol,culas rece6toras 6ara ciertas hormonas y otras mol,culas y como mecanismos de trans6orte Ret2culo endo6l.smico CR5E Los ri7osomas unidos al R5 rugoso sinteti@an 6rote2nas Bue salen de la c,lula a trav,s del com6le+o de KolgiO el R5 liso sinteti@a l26idos Bue se incor6oran a las mem7ranas celulares y hormonas esteroides, as2 como ciertos car7ohidratos utili@ados 6ara formar

gluco6rote2nasO tam7i,n elimina y almacena el Ca^^del interior de la c,lula A6arato de Kolgi Sinteti@a car7ohidratos y los com7ina con 6rote2nas, agru6ando el 6roducto en forma de gl87ulos de gluco6rote2nas Lisosomas *olsas de en@imas digestivas Bue degradan 6artes de la c,lula defectuosas y 6art2culas ingeridasO Gsistema digestivoH de la c,lula 1roteasomas Cilindros de 6rote2nas huecos Bue degradan 6rote2nas individuales Bue han sido marcadas con una cadena de mol,culas de u7icuitina 1ero-isomas Contienen en@imas Bue deto-ifican las sustancias nocivas Mitocondrias Cata7olismoO s2ntesis de A31O G6lantas de energ2aH de la c,lula I/cleo >irige la s2ntesis de 6rote2nas, desem6e:ando as2 un 6a6el esencial en otras actividades celulares, como el trans6orte celular, el meta7olismo y el crecimiento $o membranosas Ri7osomas Sinteti@an 6rote2nasO son Gf.7ricas de 6rote2nasH de la c,lula CitoesBueleto Act/a como marco de so6orte de la c,lula y sus organelasO 6artici6a en el movimiento celularO forma las 6rolongaciones celulares Cmicrovellosidades, cilios, flagelosE Cilios y flagelos 1rolongaciones celulares en forma de 6elos Bue sirven 6ara mover sustancias so7re la su6erficie celular CciliosE o im6ulsar las c,lulas es6erm.ticas CflagelosE

Iucl,olo 1arte del n/cleoO desem6e:a un 6a6el fundamental en la formaci8n de los ri7osomas

Fi/ura 8G4 Clula tpica o compuesta.

A, <nter6retaci8n art2stica de la estructura celular. 3, Microfotograf2a electr8nica coloreada de una c,lula. Se o7servan en am7os casos las numerosas mitocondrias,

6o6ularmente conocidas como las G6lantas de energ2a de la c,lulaH. 07s,rvense tam7i,n los numerosos 6untos Bue 7ordean el ret2culo endo6l.smico. Son los ri7osomas, las Gf.7ricas de 6rote2nasH de la c,lula.

Fi/ura 8G' Citoplasma.

5ste di7u+o muestra Bue el cito6lasma est. constituido 6or una densa trama de fi7ras, mol,culas 6roteicas, organelas y otras estructuras sus6endidas en un citosol l2Buido. 5sta elevada densidad ayuda a las mol,culas a interaccionar entre ellas, me+orando as2 la eficiencia del meta7olismo celular.

M M3-ANAS * L1LA- S
5n la figura '"J 6uede verse Bue una c,lula t26ica contiene una serie de mem7ranas. 5l l2mite celular e-terno o #e#brana $!a"#Bti%a es, 6recisamente, una de esas mem7ranas. Cada c,lula contiene tam7i,n varias organelas membranosas. Se trata de sacos y canales, formados 6or el mismo material mem7ranoso Bue la mem7rana 6lasm.tica. 5ste material mem7ranoso consiste en una fin2sima ho+a Cs8lo unos ( i o $,$$$$$$ cm N$,$$$$$$' 6ulgadasP de gruesoE, formada 6or l26idos, 6rote2nas y otras mol,culas Cta7la '"JE.

"tru%tura de !a #e#brana
5n la figura '"' se 6resenta el modelo actual de la estructura de las mem7ranas celulares sim6lificado. 5ste conce6to de mem7rana celular se denomina #ode!o de! #o"ai%o A!uido. Lo mismo Bue las teselas de un mosaico, las mol,culas rodeadas 6or la mem7rana celular est.n distri7uidas en una ca6a. Sin em7argo, a diferencia de aBu,llos, este mosaico de mol,culas es l quido. 5s decir, las mol,culas 6ueden flotar lentamente como ice7ergs dentro de la mem7rana. 5l modelo del mosaico fluido nos muestra Bue las mol,culas de una mem7rana celular est.n ligadas con suficiente firme@a como 6ara formar una ca6a continua, 6ero lo 7astante la-amente como 6ara 6oder desli@arse unas so7re otras. LCu.les son las fuer@as Bue mantienen unida la mem7rana celularM La res6uesta m.s 7reve a esa 6regunta es= las atracciones Bu2micas. La estructura 6rinci6al de una mem7rana celular es una do7le ca6a de mol,culas de fosfol26idos. Recuerde Bue en el ca62tulo & afirm.7amos Bue las mol,culas de fosfol26idos tienen una Gca7e@aH hidrosolu7le y una GcolaH li6osolu7le Cv. fig. &"&(, en la 6.g. %#E. >ado Bue las ca7e@as son hidr.Ai!a" Caman el aguaE y las colas son hidr.Aoba" Ctemen al aguaE, las mol,culas de fosfol26idos se dis6onen naturalmente en el agua en do7les ca6as o bicapas. 5llo hace Bue las ca7e@as hidr8filas miren al agua y las colas hidr8fo7as le den la es6alda. 5l medio interno del cuer6o es, sim6lemente, una soluci8n a 7ase de agua, 6or lo Bue a6arecen 7ica6as de fosfol26idos dondeBuiera Bue haya mol,culas de estas sustancias diseminadas entre las mol,culas de agua. 5l colesterol es un esteroide l26ido Bue se me@cla con las mol,culas de fosfol26idos, formando una com7inaci8n de l26idos Bue 6ermanece lo 7astante fluida como 6ara funcionar adecuadamente a la tem6eratura del cuer6o. Sin colesterol, las mem7ranas celulares se rom6er2an con e-cesiva facilidad. 3odas las c,lulas humanas 6roducen fosfol26idos y colesterol, Bue se distri7uyen en una 7ica6a 6ara formar un material de GcercadoH natural, Bue 6uede ser em6leado en toda la c,lula. 5sta GcercaH 6ermite el f.cil 6aso de las mol,culas li6osolu7les, lo mismo Bue una valla de estacas 6ermite el 6aso del aire y del agua. Sin em7argo, dado Bue casi toda la 7ica6a de fosfol26idos es hidr8fo7a, las mem7ranas celulares no de+an 6asar f.cilmente el agua o las mol,culas hidrosolu7les. 5sta caracter2stica de las mem7ranas celulares es ideal, ya Bue casi todas las sustancias del medio interno son hidrosolu7les. LFu, utilidad tiene una mem7rana si 6ermite Bue la atraviese casi todoM <gual Bue e-isten distintos materiales 6ara cercado Bue nos 6ermiten fa7ricar cercas distintas, las c,lulas 6ueden sinteti@ar diversos ti6os de fosfol26idos 6ara las distintas regiones de la mem7rana. 1or e+em6lo, algunas regiones de la mem7rana son

r2gidas, mientras Bue otras son la-as. Algunos l26idos de la mem7rana se com7inan con car7ohidratos 6ara 6roducir los glucol26idos y otros lo hacen a 6rote2nas 6ara formar las li6o6rote2nas con facilidad. Recuerde Bue en el ca62tulo & se coment8 Bue las 6rote2nas est.n constituidas 6or muchos amino.cidos, algunos 6olares y otros no 6olares Cv. fig. &"J!, 6.g. ((E. Al dis6oner de distintos amino.cidos en locali@aciones es6ec2ficas, las mol,culas de 6rote2nas se 6ueden anclar dentro de la 7ica6a de las ca7e@as y colas de fosfol26idos o hacerlo a uno u otro lado de la mem7rana. Las distintas interacciones moleculares dentro de la mem7rana dan lugar a la formaci8n de ba!"a", Bue son agru6aciones r2gidas de mol,culas de la mem7rana Ca menudo muy ricas en colesterolE, Bue via+an +untas como si fueran una 7alsa de troncos 6or la su6erficie de un lago Cfig. '"#E. Las 7alsas ayudan a organi@ar los diversos com6onentes de la mem7rana y en ocasiones 6ermiten a la c,lula formar de6resiones Bue se invaginan hacia el interior y se aca7an soltando de la mem7rana 6ara introducir sustancias al interior celular Ccuadro '"&E. Las evidencias demuestran Bue el virus de la inmunodeficiencia humana C9<SE 6enetra en las c,lulas conect.ndose a una 6rote2na de estas 7alsas de la mem7rana 6lasm.tica, Bue 6osteriormente es invaginada hacia el interior de la c,lula.

Fun%i.n de !a #e#brana
La c,lula 6uede controlar lo Bue 6asa a trav,s de cualBuier 6arte de la mem7rana gracias a las 6rote2nas engastadas en la 7ica6a fosfoli62dica Cv. fig. '"'E. Muchas de estas prote nas de membrana tienen a7erturas Bue, lo mismo Bue las 6uertas de una valla, 6ermiten el 6aso de las mol,culas hidrosolu7les a trav,s de la mem7rana. 3i6os concretos de 6rote2nas de trans6orte s8lo 6ermiten el 6aso de determinadas clases de mol,culas, y la c,lula 6uede decidir si estas G6uertasH 6ermanecen a7iertas o cerradas en un determinado momento. 9olveremos de nuevo en el ca62tulo # so7re esta funci8n de las 6rote2nas de mem7rana al comentar los mecanismos de trans6orte en la c,lula. Las 6rote2nas de mem7rana tam7i,n desem6e:an una serie de funciones distintas Cv. ta7la '"'E. Algunas tienen car7ohidratos fi+ados a su su6erficie e-terna Cformando mol,culas de glucoprote nasE Bue act/an como marcadores de identificaci8n. 5stos marcadores de identificaci8n, Bue son reconocidos 6or otras mol,culas, act/an como letreros en una valla Bue identifican la @ona com6rendida. >e este modo, las c,lulas y las mol,culas del sistema inmunitario 6ueden distinguir entre c,lulas G6ro6iasH y Gno 6ro6iasH. 5ste mecanismo no s8lo nos 6ermite atacar las c,lulas cancerosas o 7acterianas, sino Bue nos im6ide reci7ir donaciones de sangre de 6ersonas sin marcadores celulares similares. 0tras 6rote2nas de mem7rana son en@imas

Bue catali@an las reacciones celulares, mientras Bue otras se unen a otras 6rote2nas de la mem7rana 6ara conectar entre s2 c,lulas o se unen a los ligamentos de so6orte locali@ados dentro de la c,lula 6ara darles ancla+e.

Fi/ura 8G8 'embrana plasm&tica.

La mem7rana 6lasm.tica est. formada 6or una 7ica6a de mol,culas de fosfol26idos, dis6uestas con sus GcolasH no 6olares se:alando unas a otras. Las mol,culas de colesterol ayudan a esta7ili@ar la estructura fle-i7le de la 7ica6a 6ara evitar su rotura. 5n la su6erficie e-terior o interior de la 7ica6a o, m.s 6ro7a7lemente, e-tendi,ndose a trav,s de la mem7rana, se 6ueden encontrar mol,culas 6roteicas y mol,culas de 6rote2nas h27ridas.

Fi/ura 8G9 )alsas.

A, Microfotograf2a de fuer@a at8mica CMFAE en la Bue se hace 6asar una agu+a de 6unta e-tremadamente fina so7re la su6erficie de la mem7rana celular 6ara mostrar las caracter2sticas de la su6erficie con detalle. 5n esta imagen se ven las 7alsas como @onas elevadas, naran+as, Bue se rodean de .reas negras de estructura fosfoli62dica menos r2gida. 3, >iagrama Bue muestra la estructura 7.sica de una mem7rana con las 7alsas. Los fosfol26idos de las 7alsas tienen un contenido mayor en colesterol Bue las regiones circundantes y esto, +unto con las 6rote2nas unidas, forma 6lataformas flotantes 7astante r2gidas en la su6erficie de la mem7rana. Las 7alsas ayudan a organi@ar las funciones en las su6erficies de las c,lulas y organelas.

*1AD-O 8G'

*av>o!a"

La lista de organelas 6resentes en el interior de las c,lulas humanas Bue se han identificado con nuevas t,cnicas de imagen Cv. cuadro '"JE y an.lisis 7ioBu2mico celular contin/a creciendo. 5ntre las organelas de reciente descu7rimiento tam7i,n se encuentran las Gcuevas 6eBue:asH o ca!$olas. Las cav,olas son diminutas muescas de la mem7rana 6lasm.tica Bue en realidad 6arecen cuevas 6eBue:as Cv. fig.E. Las cav,olas 6ueden ca6turar material e-tracelular y trans6ortarlo al interior

de la c,lula o incluso atravesar toda la c,lula Cv. fig.E. 1arece Bue las cav,olas se forman a 6artir de las 7alsas de mol,culas de l26idos y 6rote2nas de la mem7rana 6lasm.tica, Bue se introducen a la c,lula y se li7eran. Las cav,olas 6ueden ca6turar material e-tracelular e introducirlo a la c,lula o incluso 6ermitir Bue 6ase a trav,s de ella Cv. fig.E. AunBue Bueda mucho 6or com6render so7re las m/lti6les funciones de las cav,olas, ya se ha destacado un 6osi7le 6ro7lema Bue 6ueden originar. Algunas cav,olas de las c,lulas Bue revisten los vasos sangu2neos 6oseen rece6tores C>'% del colesterol Bue atraen a las li6o6rote2nas de 7a+a densidad CL>L, trans6ortadoras del denominado colesterol maloE. Como muestra la figura, una ve@ Bue las L>L se fi+an al rece6tor, la cav,ola se cierra y migra al otro lado de la c,lula. All2, las mol,culas de L>L se li7eran y se concentran detr.s del revestimiento del vaso sangu2neo. A medida Bue se acumulan las L>L, la lu@ vascular se estrecha y se o7struye el flu+o sangu2neo, una de las causas 6rinci6ales de ictus y cardio6at2as. Los investigadores creen Bue otras enfermedades, como determinadas formas de dia7etes, c.ncer y distrofia muscular, tam7i,n 6ueden ser consecuencia de las acciones inadecuadas Bue desem6e:an las cav,olas.

Posible papel de las cavolas en la concentracin de colesterol en las paredes de los vasos sanguneos.

Algunas cav,olas contienen rece6tores C>'% Bue atraen a las mol,culas de L>L, las cuales trans6ortan el Gcolesterol maloH en el torrente sangu2neo. 5n algunos individuos, las cav,olas 6ueden atra6ar L>L, trans6ortarlas al otro lado de la c,lula y li7erarlas 7a+o el revestimiento del vaso sangu2neo, donde 6ueden concentrarse y, en /ltimo t,rmino,

estrechar la lu@ vascular lo suficiente como 6ara o7struir el flu+o sangu2neo. 0tras 6rote2nas de mem7rana son re%e$tore" Bue reaccionan ante la 6resencia de hormonas o de otras sustancias Bu2micas reguladoras y Bue, 6or esa ra@8n, desencadenan cam7ios meta78licos en la c,lula. 5l 6roceso 6or el Bue las c,lulas traducen la se:al Bue reci7e un rece6tor de mem7rana en un cam7io Bu2mico es6ec2fico en la c,lula se denomina tran"du%%i.n de "eNa!e". 5l t,rmino transduccin significa Gllevar a trav,sH, es decir, se lleva un mensa+e a trav,s de la mem7rana. Los investigadores s8lo han descu7ierto algunos detalles de c8mo funciona la transducci8n de se:ales. 5stos descu7rimientos han demostrado la im6ortancia vital de la transducci8n de se:ales en el funcionamiento normal de las c,lulas y, 6or tanto, del cuer6o entero. 5l estudio de la transducci8n de se:ales, una de las .reas m.s activas de investigaci8n 7iom,dica, ha 6ro6orcionado numerosas res6uestas a las causas de las enfermedades, lo cual, a su ve@, ha su6uesto el desarrollo de tratamientos eficaces. A medida Bue estudie la estructura y la funci8n humanas, intente encontrar e+em6los de transducci8n de se:ales en c,lulas Bue resultan esenciales en 6rocesos im6ortantes de todo el organismo. Saciendo esto, com6render. me+or el enfoBue glo7al de la estructura y la funci8n del ser humano. Algunas 6rote2nas de la mem7rana conectan dicha mem7rana con otra, como 6or e+em6lo cuando dos c,lulas se unen 6ara crear una masa de te+ido de mayor tama:o. 0tras 6rote2nas conectan una mem7rana con la trama de fi7ras locali@ada dentro de la c,lula o con la masa de fi7ras y otras mol,culas Bue constituyen la matri" extracelular (0EC).

Tab!a 8G9 Fun%ione" e"en%ia!e" de !a" #e#brana" %e!u!are"

ST-1*T1-A F1N*ION Ca6a Cde dos ho+asE de fosfol26idos esta7ili@ados 6or el colesterol

Mantener la totalidad CintegridadE de la c,lula o de las organelas mem7ranosas

1rote2nas de mem7rana Bue act/an como canales o trans6ortadores de mol,culas

3rans6orte controlado de mol,culas hidrosolu7les de un com6artimiento a otro Mol,culas rece6toras Bue 6rovocan cam7ios meta78licos en la mem7rana Co en el otro lado de la mem7ranaE

Sensi7ilidad a las hormonas y otras sustancias Bu2micas reguladorasO 6artici6a en la transducci8n de se:al Mol,culas en@im.ticas Bue catali@an reacciones Bu2micas concretas

Regulaci8n de las reacciones meta78licas 1rote2nas de mem7rana Bue se unen a mol,culas del e-terior de la c,lula

5sta7lecimiento de cone-iones entre las c,lulas 1rote2nas de mem7rana Bue se unen 6ara so6ortar las estructuras

So6orte y mantenimiento de la forma de la c,lula o de las organelas mem7ranosasO 6artici6a en el movimiento celularO se une a fi7ras de la matri@ e-tracelular CM5CE Kluco6rote2nas o 6rote2nas de la mem7rana Bue act/an como marcadores

<dentificaci8n de c,lulas u organelas 5n la ta7la '"# se resume la anatom2a funcional de las mem7ranas celulares.

*ITOPLASMA Y O-GAN LAS

5l cito6lasma es el l2Buido interno, a modo de gel, de las c,lulas, en el Bue est.n sus6endidas numerosas estructuras diminutas. Los 6rimeros cient2ficos Bue estudiaron la c,lula 6ensa7an Bue el cito6lasma era un l2Buido 7astante uniforme con s8lo un cuer6o sus6endido en ,l= el n/cleo. Sa7emos ahora Bue el cito6lasma de cada c,lula es en realidad una soluci8n acuosa denominada citosol, con cientos o incluso miles de G6eBue:os 8rganosH u or/ane!a", Bue es6esan el cito6lasma d.ndole su consistencia, seme+ante a un gel. 5n la ta7la '"' se incluyen algunos de los 6rinci6ales ti6os de organelas Bue se consideran en este li7ro. Sasta hace relativamente 6oco tiem6o, momento en Bue dis6usimos de una nueva tecnolog2a microsc86ica, muchas de estas organelas sencillamente no 6od2an verse. Si se las 6od2a ver, se las llama7a sim6lemente inclusiones, ya Bue sus funciones como 6artes integrales de la c,lula a/n no se conoc2an. Sin duda, algunas de las estructuras celulares Bue hoy llamamos inclusiones se reconocer.n finalmente como organelas y reci7ir.n nom7res concretos. Son muchos los ti6os de organelas Bue se han identificado en las diversas c,lulas del cuer6o. 1ara facilitar su estudio se han clasificado en dos grandes gru6os= las organelas membranosas y las organelas no membranosas. Las mem7ranosas son sacos o canales es6eciali@ados, formados 6or mem7rana celular. Las no mem7ranosas no est.n formadas 6or mem7rana, sino 6or filamentos microsc86icos u otros materiales no mem7ranosos. Cuando lea las secciones siguientes, aseg/rese de o7servar si la organela es mem7ranosa o no Cv. ta7la '"'E.

-et7%u!o endo$!B"#i%o
Endoplasma se refiere al cito6lasma situado hacia el centro de la c,lula. /et culo significa red. 1or tanto, el nom7re ret7%u!o endo$!B"#i%o C- E Buiere decir literalmente una red 6rofundamente inmersa dentro del cito6lasma, Bue es lo Bue 6arece ser cuando se ve 6or 6rimera ve@. Sin em7argo, las im.genes mucho m.s am6liadas del microsco6io electr8nico demostraron Bue el ret2culo endo6l.smico se distri7uye 6or todo el cito6lasma Cfig. '"JE. 5st. formado 6or unos canales de 6ared mem7ranosa y unos sacos 6lanos, curvados, dis6uestos en filas 6aralelas. Say dos ti6os de ret2culo endo6l.smico= rugoso y liso. <nnumera7les 6eBue:os gr.nulos, denominados ri7osomas, sal6ican la su6erficie e-terna de las 6aredes mem7ranosas del ti6o rugoso, d.ndole su as6ecto G.s6eroH Cfig. '"(E. Los ri7osomas tam7i,n son organelas. Los canales del ret2culo endo6l.smico ser6entean tortuosamente 6or el cito6lasma, e-tendi,ndose 6or toda la su6erficie entre la mem7rana 6lasm.tica y el n/cleo. La mem7rana Bue forma las 6aredes del ret2culo endo6l.smico tiene esencialmente la misma estructura molecular Bue la mem7rana 6lasm.tica.

5l hecho estructural de Bue el ret2culo endo6l.smico sea un sistema de canales conectados entre s2, sugiere Bue 6odr2an actuar como un a6arato circulatorio en miniatura de la c,lula. c lo cierto es Bue las 6rote2nas se mueven 6or los canales. Los ri7osomas unidos al ret2culo endo6l.smico rugoso sinteti@an 6rote2nas Bue 6enetran en los canales, se dirigen 6or ellos hacia el a6arato de Kolgi y a7andonan finalmente la c,lula. As2 6ues, el ret2culo endo6l.smico rugoso funciona en la s2ntesis de 6rote2nas y como medio 6ara el trans6orte intracelular.

Fi/ura 8G:

etculo endopl&smico 3 E4.

5n el di7u+o &A+ y la microfotograf2a de microsco6io electr8nico de transmisi8n &3+, el R5 rugoso se distingue 6or

la e-istencia de 6eBue:os ri7osomas Bue tachonan el margen de la mem7rana. 5l R5 liso carece de ri7osomas en la su6erficie. 07s,rvese tam7i,n Bue el R5 est. en continuidad con la mem7rana e-terna de la cu7ierta celular. 5n la 6ared mem7ranosa del ret2culo endo6l.smico liso no hay ri7osomas, de ah2 su as6ecto liso y su nom7re. 5l ret2culo endo6l.smico liso sinteti@a ciertos l26idos y car7ohidratos, entre los Bue se encuentran las hormonas esteroideas y algunos de los car7ohidratos utili@ados 6ara formar gluco6rote2nas. 3am7i,n se sinteti@an aBu2 los l26idos Bue constituyen las mem7ranas celulares. Cuando se 6roducen estos l26idos de mem7rana, 6asan sim6lemente a formar 6arte de la 6ared del R5 liso. >e cuando en cuando se des6renden 6eBue:os fragmentos del R5, Bue se dirigen a otras organelas mem7ranosas, incluso a la mem7rana 6lasm.tica, sum.ndose a su mem7rana. 1or tanto, el R5 liso es la organela Bue 6roduce la mem7rana de toda la c,lula. 5l R5 liso tam7i,n trans6orta iones calcio CCa^^E desde el citosol a las cisternas del R5, de forma Bue contri7uye a mantener una concentraci8n de Ca^^ 7a+a en el interior celular. 5n 6r8-imos ca62tulos 6odremos ver la utilidad de la introducci8n y almacenamiento del Ca^^ en el R5 cuando analicemos varios 6rocesos Bue em6lean esta funci8n del R5.

-ibo"o#a"
Cada c,lula contiene miles de ribo"o#a". Muchos est.n unidos al ret2culo endo6l.smico rugoso y otros muchos 6ermanecen li7res, diseminados 6or el cito6lasma. */sBuelos en am7as locali@aciones en la figura '"J. >ado Bue los ri7osomas son demasiado 6eBue:os 6ara 6oder verlos con el microsco6io 86tico, nadie conoc2a su e-istencia hasta Bue el microsco6io electr8nico los descu7ri8. La investigaci8n ha a6ortado informaci8n acerca de su estructura molecular. 5l ri7osoma es una estructura no mem7ranosa, formada 6or dos 6ie@as, una unidad grande y otra 6eBue:a Cfig. '"%E. Cada unidad est. formada 6or .cido ri7onucleico CARIE unido a la 6rote2na. 5l ARI ri7os8mico se indica con frecuencia mediante la a7reviatura ARIr. 0tros ti6os de .cido ri7onucleico de la c,lula son el ARI mensa+ero CARImE y el ARI de transferencia CARItE. 5n el ca62tulo # se descri7en varios ti6os de ARI y sus funciones en la c,lula.

Fi/ura 8G<

ibosoma.

5l ri7osoma est. formado 6or una su7unidad menor y otra mayor. Las su7unidades se enca+an 6ara formar el ri7osoma com6leto. La funci8n de los ri7osomas es la s2ntesis de 6rote2nas. Los ri7osomas son las m.Buinas moleculares Bue 6roducen 6rote2nas o, 6ara utili@ar un t,rmino 6o6ular, son la Gf.7rica de 6rote2nasH de la c,lula. Los ri7osomas unidos al ret2culo endo6l.smico sinteti@an 6rote2nas so7re todo 6ara la Ge-6ortaci8nH. Los Bue est.n li7res en el cito6lasma las fa7rican 6ara el consumo de la 6ro6ia c,lula. 1roducen sus 6rote2nas estructurales y tam7i,n las funcionales Cen@imasE. Los ri7osomas en funcionamiento, es decir, los Bue est.n realmente 6roduciendo 6rote2nas, act/an en gru6os denominados polirribosomas. 5n el microsco6io electr8nico los 6olirri7osomas 6arecen largas sartas de cuentas.

A$arato de Go!/i
5l a$arato de Go!/i es una organela mem7ranosa formada 6or diminutos sacos o cisternas, a6iladas unas so7re otras y situadas

cerca del n/cleo Cfig. '" O v. tam7i,n fig. '"JE. Fue descrito en el siglo [<[ 6or el 7i8logo italiano Camillo Kolgi. Como el ret2culo endo6l.smico, el a6arato de Kolgi 6rocesa mol,culas dentro de sus mem7ranasO de hecho, 6arece formar 6arte del mismo mecanismo Bue 6re6ara las mol,culas 6roteicas 6ara su salida de la c,lula.

Fi/ura 8G( Aparato de /olgi.

A, <nter6retaci8n art2stica de la estructura del a6arato de Kolgi Bue muestra un gru6o de sacos a6lanados o cisternas y numerosas 6eBue:as 7ur7u+as mem7ranosas o !es culas secretoras. 3, Microfotograf2a electr8nica de transmisi8n CM53E Bue muestra el a6arato de Kolgi destacado en color.

5n la figura '"! se resume el 6a6el del a6arato de Kolgi en la 6re6araci8n y em6aBuetado de las mol,culas 6roteicas 6ara su salida de la c,lula. 5n 6rimer lugar, las 6rote2nas sinteti@adas 6or los ri7osomas y trans6ortadas al e-tremo de un canal R5 son envasadas en delicadas 7ur7u+as mem7ranosas o !es culas, Bue se des6renden del R5. A continuaci8n se des6la@an al a6arato de Kolgi y se funden con la 6rimera cisterna. Las mol,culas 6roteicas as2 li7eradas en la cisterna son Bu2micamente alteradas 6or las en@imas e-istentes en ese lugar. 1or e+em6lo, las en@imas 6ueden a:adir mol,culas de car7ohidratos, sinteti@adas en el a6arato de Kolgi, 6ara formar gluco6rote2nas. 5n ese caso, las mol,culas son Ge-6rimidasH en otra ves2cula, Bue se dirige a la siguiente cisterna 6ara continuar el 6roceso. Finalmente, las 6rote2nas y las gluco6rote2nas aca7an en la /ltima cisterna, Bue es e-6rimida 6or las ves2culas, dirigi,ndose ,stas a la mem7rana 6lasm.tica. All2 li7eran su contenido fuera de la c,lula, en un 6roceso denominado secrecin. 5n lugar de hacer eso, algunas 6rote2nas y gluco6rote2nas se 6ueden incor6orar a la mem7rana de una ves2cula de Kolgi, lo Bue significa Bue estas mol,culas aca7an 6or formar 6arte de la mem7rana 6lasm.tica, como se ve en la figura '"' y la ta7la '"&. Los cient2ficos est.n em6leando los conocimientos acerca del a6arato de Kolgi 6ara imitar la funci8n celular y 6oder desarrollar tratamientos, a6ro-imaci8n Bue se anali@a en el cuadro '"'.

Fi/ura 8G? El sistema de e#portacin de protenas de la clula.

5l a6arato de Kolgi 6rocesa y agru6a mol,culas de 6rote2nas li7eradas del R5 6or las 6eBue:as ves2culas. >es6u,s de entrar en la 6rimera cisterna del a6arato de Kolgi, la mol,cula 6roteica sufre una serie de modificaciones Bu2micas, es enviada Cmediante una ves2culaE a la cisterna siguiente 6ara una nueva modificaci8n y as2 sucesivamente hasta Bue est. en condiciones de salir de la /ltima cisterna. 5n ese momento, la mol,cula es encerrada en una ves2cula secretora mem7ranosa Bue emigra a la su6erficie de la c,lula y GestallaH, li7erando su contenido al es6acio e-terior de la misma. Algunas ves2culas 6ermanecen dentro de la c,lula durante alg/n tiem6o, sirviendo como ves2culas de almacenamiento 6ara la sustancia a secretar.

*1AD-O 8G8

3io#i#eti"#o

Los investigadores est.n tra7a+ando 6ara imitar las funciones de la c,lula tratando as2 de 6roducir de forma eficiente versiones sint,ticas de sustancias naturales, f.rmacos y otras mol,culas com6le+as. 5sta forma de tra7a+o se denomina biomimetismo 6orBue imita a los mecanismos 7iol8gicos naturales. 5l 7iomimetismo 6uede contri7uir a reducir el gasto en la 6roducci8n de f.rmacos, 6or e+em6lo. Una em6resa farmac,utica estima Bue con los m,todos de fa7ricaci8n convencionales, ela7orar J 4g de un f.rmaco genera entre &( y

J$$ 4g de desechos. 1ara su6erar esta falta de eficiencia se est. desarrollando un sistema de ves2culas de 6ol2meros 6orosas 6ara reali@ar un 6roceso de fa7ricaci8n 6aso a 6aso similar al em6leado 6or el a6arato de Kolgi de la c,lula Cv. fig. '"!E. Cada ti6o de ves2cula 6orosa contiene un catali@ador distinto, Bue estimula diferentes reacciones Bu2micas. Las mol,culas entran en una ves2cula Ca trav,s de los 6oros de la mem7ranaE y la mol,cula resultante sale de la ves2cula C6or los mismos 6orosE. 1osteriormente la nueva mol,cula se encuentra con otra ves2cula y en ella se 6roduce otro 6aso del 6roceso. Los dem.s 6asos siguen esta 6rogresi8n a trav,s de sucesivas ves2culas, de un modo muy similar al em6leado en las sucesivas cisternas del a6arato de Kolgi.

)iomimetismo.

5sta microfotograf2a muestra ves2culas artificiales te:idas con colorante fluorescente Bue 6ueden imitar 6ronto la 6ro6ia maBuinaria de la c,lula 6ara 6roducir de forma eficiente f.rmacos u otras mol,culas sint,ticas.

Li"o"o#a"
Como el ret2culo endo6l.smico y el a6arato de Kolgi, los !i"o"o#a" tienen 6aredes mem7ranosas. Son ves2culas Bue se han des6rendido del a6arato de Kolgi. Su tama:o y su forma var2an seg/n la fase de su actividad. 5n su 6rimera fase, inactiva, 6arecen sim6les gr.nulosO m.s adelante, a medida Bue entran en actividad, toman el as6ecto de 6eBue:as ves2culas o sacos Cv. fig. '"JE. 5-isten en el interior del lisosoma varias clases de en@imas ca6aces de desdo7lar todos los com6onentes 6rinci6ales de las c,lulas. Las en@imas lisos8micas 6ueden reali@ar varias misiones im6ortantes en la c,lula. 1rinci6almente ayudan a la

c,lula a degradar las 6rote2nas Bue no se necesitan 6ara Bue no estor7en y 6oder reutili@ar los amino.cidos en la c,lula. 5ste 6roceso, Bue se ilustra en la figura '"9, 6ermite reciclar las organelas defectuosas. Las 6rote2nas de la mem7rana 6ueden invaginarse al interior de la c,lula y se reciclan 6or este mismo mecanismo. Adem.s, las c,lulas 6ueden atra6ar 7acterias u otras 6art2culas e-tracelulares y destruirlas mediante las en@imas lisos8micas. 5n consecuencia, se les a6oda Gsacos digestivosH, e incluso se les califica como Gdis6ositivos de eliminaci8n de la 7asura celularH.

Protea"o#a"
5l $rotea"o#a es otra organela celular res6onsa7le de la destrucci8n de 6rote2nas. Como se muestra en la figura '"J$, el 6roteasoma es un Gtam7orH hueco y cil2ndrico constituido 6or su7unidades de 6rote2nas. 1resente en todo el cito6lasma, el 6roteasoma es res6onsa7le de rom6er las 6rote2nas anormales o mal 6legadas del R5 y tam7i,n de destruir las 6rote2nas reguladoras normales del cito6lasma Bue ya no sean necesarias. Sin em7argo, a diferencia del lisosoma, Bue destruye grandes gru6os de mol,culas de 6rote2nas de una ve@, el 6roteasoma s8lo destruye una mol,cula 6roteica cada ve@.

Fi/ura 8G@ (isosoma.

5l 6roceso de destrucci8n de 6artes vie+as de la c,lula sigue tres 6asos= J. La mem7rana del R5 o el a6arato de Kolgi rodea al material Bue se de7e destruir. &. Una c.6sula de mem7rana atra6a 6or com6leto el material. '. Un lisosoma se fusiona con la c.6sula de mem7rana y las en@imas digestivas del lisosoma entran en la misma y destruyen su contenido. #. 5l material no digerido se Bueda como un cuerpo residual com6acto.

Fi/ura 8G4)

Proteasoma.

5la7orado con su7unidades 6roteicas, el 6roteasoma es un cilindro hueco con unos e-tremos reguladores. Siguiendo el camino Bue se indica con flechas una mol,cula de 6rote2na marcada con u7icuitinas se des6liega conforme entra en la cu7ierta y des6u,s se degrada a 6eBue:as cadenas de 6,6tidos C#"&( amino.cidosE, Bue 6osteriormente salen 6or el otro e-tremo del 6roteasoma. Los 6,6tidos se degradan a continuaci8n a amino.cidos, Bue la c,lula recicla. 5l 6roteasoma es un 6oco m.s de la mitad de un ri7osoma. Antes de Bue la 6rote2na entre en el interior hueco del 6roteasoma, se de7e marcar con una cadena de 6rote2nas muy 6eBue:as llamadas ubicuitinas. La cadena de u7icuitina 6enetra entonces en el 6roteasoma, seguida del resto de la 6rote2na. Cuando atraviesa la 6arte su6erior del 6roteasoma, la 6rote2na se des6liega y entonces se rom6en los enlaces 6e6t2dicos 6or sus sitios activos dentro de la c.mara central. 1osteriormente las cadenas de 6,6tidos cortas, de #"&( amino.cidos de longitud, salen 6or el e-tremo o6uesto del 6roteasoma. 5stos 6,6tidos cortos se degradan con facilidad en sus amino.cidos 6ara Bue la c,lula los 6ueda reciclar.

5s im6ortante Bue el 6roteasoma funcione 7ien 6ara im6edir alteraciones de la funci8n celular y 6osi7lemente enfermedades graves. 1or e+em6lo, en la enfermedad de Par4inson (EP) se 6roduce un fallo del sistema de 6roteasomas y unas 6rote2nas 6legadas de forma 6atol8gica matan a las c,lulas nerviosas del enc,falo res6onsa7les de regular la tensi8n muscular.

Pero=i"o#a"
Adem.s de los lisosomas, tam7i,n e-isten en el cito6lasma de algunas c,lulas otro ti6o de 6eBue:os sacos mem7ranosos Bue contienen en@imas. 5stas organelas, llamadas $ero=i"o#a", sirven 6ara deto-ificar las sustancias nocivas Bue 6uedan 6enetrar en la c,lula. Se ven con frecuencia en las c,lulas he6.ticas y renales, Bue desarrollan im6ortantes funciones de deto-ificaci8n en el cuer6o. Los 6ero-isomas contienen las en@imas peroxidasa y catalasa, im6ortantes en las reacciones meta78licas en las Bue 6artici6a el 6er8-ido de hidr8geno, una sustancia Bu2mica t8-ica 6ara las c,lulas.

Mito%ondria"
Re6ase las #ito%ondria" de las figuras '"J y '"JJ. Am6liadas miles de veces, como en este caso, 6arecen 6eBue:as salchichas cuyo interior est. dividido 6or mam6aras, su6oniendo Bue 6ueda usted imaginar una salchicha de s8lo J,( hm de largo y la mitad de grueso Cen el caso de Bue 6ueda imaginar los cent2metros me+or Bue los micr8metros, J,( hm eBuivalen a6ro-imadamente a 'RJ&&.($$ cmE. Sin em7argo, como todas las organelas, y a 6esar de lo 6eBue:as Bue son, las mitocondrias tienen una estructura molecular muy organi@ada. Sus 6aredes mem7ranosas est.n formadas no 6or una, sino 6or dos delicadas mem7ranas Bue forman un saco dentro de otro saco. La mem7rana interna est. dis6uesta en 6liegues, denominados %re"ta". <ncrustadas en la mem7rana interna se encuentran las en@imas, esenciales 6ara la formaci8n de una de las m.s im6ortantes sustancias Bu2micas del mundo. Sin este com6uesto la vida no 6odr2a e-istir. Su largo nom7re, trifosfato de adenosina, y su a7reviatura, A*P, se mencionaron en el ca62tulo &. 5n los ca62tulos # y & se ofrece una informaci8n m.s detallada acerca de esta sustancia vital.

Fi/ura 8G44

'itocondria.

A, Corte esBuem.tico Bue muestra las mem7ranas e-terna e interna. 07s,rvense los numerosos 6liegues CcrestasE de la mem7rana interna. 3, Microfotograf2a electr8nica de transmisi8n de una mitocondria. AunBue algunas mitocondrias tienen la c.6sula de la forma Bue se muestra aBu2, muchas son redondas u ovales. 3anto la mem7rana interna de la mitocondria como la e-terna tienen fundamentalmente la misma estructura molecular Bue la mem7rana 6lasm.tica de la c,lula. 3odos los estudios hasta el momento indican Bue las 6rote2nas de las mem7ranas de las crestas est.n dis6uestas 6recisamente en el orden de su funcionamiento. ,ste es otro e+em6lo, sin duda im6resionante, del 6rinci6io Bue se destaca7a en el ca62tulo J= Bue la organi@aci8n es una 6iedra angular y una caracter2stica fundamental de la vida. Las en@imas de la mem7rana mitocondrial interna catali@an las reacciones de o-idaci8n, Bue son las Bue 6ro6orcionan a la c,lula casi toda la energ2a Bue desarrolla los numerosos tra7a+os Bue mantienen con vida a la 6ro6ia en@ima y al cuer6o. As2 6ues, las mitocondrias merecen su denominaci8n, ya familiar, de G6lantas de energ2aH de la c,lula. 5l hecho de Bue las mitocondrias 6rodu@can la mayor 6arte de la energ2a necesaria 6ara el tra7a+o celular indica Bue el n/mero de mitocondrias de una c,lula estar2a en relaci8n con la intensidad de la actividad de la misma. 5ste 6rinci6io 6arece ser cierto. 1or lo general, cuanto m.s tra7a+o desarrolla una c,lula, m.s mitocondrias contiene su cito6lasma. 1or e+em6lo, las c,lulas del h2gado tra7a+an m.s y tienen m.s mitocondrias Bue las es6erm.ticas. Una sola c,lula he6.tica contiene J.$$$ o m.s mitocondrias, mientras Bue en una es6erm.tica hay unas &(. Las mitocondrias de algunas c,lulas se multi6lican cuando se incrementa el consumo de energ2a. 1or e+em6lo, el e+ercicio

aer87ico ha7itual 6uede aumentar el n/mero de mitocondrias en el interior de las c,lulas musculares esBuel,ticas. Cada mitocondria contiene su 6ro6ia mol,cula de A>I, un descu7rimiento 7astante sor6rendente. 5sto le 6ermite sinteti@ar sus 6ro6ias en@imas y tam7i,n dividirse y 6roducir mitocondrias hi+as gen,ticamente id,nticas. 5ste hecho tiene varias a6licaciones /tiles, Bue se comentan en detalle en el ca62tulo '#.

NO*L O
5l nI%!eo, una de las estructuras celulares m.s grandes Cv. fig. '" JE, ocu6a la 6arte central de la c,lula. La forma y el n/mero de n/cleos 6resentes en la c,lula var2an. Sin em7argo, es frecuente un n/cleo esf,rico 6or c,lula. 5n las microfotograf2as electr8nicas se o7serva Bue dos mem7ranas 6erforadas 6or a7erturas o 6oros encierran el nucleoplasma Cl2Buido nuclearE Cfig. '"J&E. Los poros nucleares son estructuras intrincadas Bue a menudo se denominan complejos del poro nuclear (CP1). Los 6oros nucleares 6ermiten Bue las mol,culas entren o salgan del n/cleo de forma selectiva. 5ste trans6orte tam7i,n es ayudado 6or unas organelas, denominadas b!edas, Bue se descri7en en el cuadro '"#. 5stas mem7ranas nucleares, denominadas en con+unto en!oltura nuclear, tienen fundamentalmente la misma estructura Bue otras mem7ranas celulares y se 6resentan como 6rolongaciones de las 6aredes mem7ranosas del ret2culo endo6l.smico. 1ro7a7lemente, el hecho m.s im6ortante a recordar so7re el n/cleo sea el siguiente= contiene mol,culas de A>I, las famosas mol,culas de la herencia. 5n las c,lulas Bue no est.n en divisi8n, se 6resentan como gr.nulos o hilos, denominados %ro#atina Cdel griego chroma, GcolorHE 6orBue se ti:en f.cilmente con los colorantes. Cuando se inicia el 6roceso de divisi8n celular, las mol,culas de A>I se arrollan estrechamente. 1arecen entonces estructuras cortas, en forma de 7ast8n, y se denominan %ro#o"o#a". 3odas las c,lulas humanas normales Ce-ce6to las c,lulas se-uales madurasE contienen #% cromosomas y cada cromosoma est. formado 6or una mol,cula de A>I, m.s algunas mol,culas 6roteicas.

Fi/ura 8G4' $2cleo.

A, 5l di7u+o art2stico, y 3, la microfotograf2a electr8nica muestran Bue la envoltura del n/cleo est. formada 6or dos mem7ranas se6aradas y 6erforada 6or grandes a7erturas o 6oros nucleares.

*1AD-O 8G9

3.veda"

Una estructura celular Bue se ha a:adido recientemente a la lista de las organelas es una estructura en forma de 7arril, denominada b!eda. Se trata de una c.6sula muy 6eBue:a, Bue al igual Bue un techo a7ovedado de una catedral, est. com6uesta 6or una serie de 6ie@as a+ustadas Bue se aco6lan 6ara formar una estructura redondeada. Contienen un 6eBue:o fragmento de ARI Cllamado A/1 de la b!eda o A/1bE adem.s de 6rote2nas. Una funci8n 6ro6uesta 6ara estas 78vedas, Bue se creen muy numerosas en cada c,lula, es a+ustarse dentro de los 6oros nucleares, en los cuales se a7ren 6or un e-tremo 6ara coger o li7erar mol,culas. >icho de otro modo, funcionan como mol,culas trans7ordadoras 6ara introducir o sacar mol,culas del n/cleo de una forma m.s organi@ada de la Bue se 6ensa7a antes.

)vedas.

A, Una 78veda es una formaci8n cerrada con forma de 7arril octogonal. 3, Uno o los dos e-tremos de esta 78veda o 7arril se 6ueden a7rir 6ara de+ar salir o entrar mol,culas. Las funciones del n/cleo son realmente las funciones del A>I. 5n 6ocas 6ala7ras, las mol,culas de A>I contienen el c8digo maestro 6ara construir todas las en@imas y otras 6rote2nas de una c,lula. 1or tanto, determinan tanto la estructura como la funci8n

de las c,lulas. 5l ca62tulo # e-6lica 7revemente c8mo transcri7e y traduce una c,lula ese c8digo maestro 6ara sinteti@ar 6rote2nas es6ec2ficas. Las mol,culas del A>I se heredan, de manera Bue el A>I desem6e:a un 6a6el esencial en el 6roceso de la herencia, un conce6to Bue se a7ordar. en el ca62tulo '#. La estructura visi7le y m.s destacada del n/cleo es un 6eBue:o cuer6o no mem7ranoso, Bue se ti:e intensamente y se denomina nu%!>o!o Cfig. '"J&, AE. Al igual Bue los cromosomas, est. formado 6rinci6almente 6or un .cido nucleico, 6ero no es A>I. Se trata del ARI, o .cido ri7onucleico Cv. 6.gs. %%"%!E. 5l nucl,olo sinteti@a el ARI ri7os8mico CARIrE y lo com7ina con 6rote2nas 6ara formar ri7osomas, los sinteti@adores de 6rote2nas de la c,lula Cv. fig. '"%E. 1or tanto, 6uede usted su6oner, correctamente, Bue cuantas m.s 6rote2nas 6rodu@ca una c,lula, mayor ser. su nucl,olo. Las c,lulas del 6.ncreas, 6or citar s8lo un e+em6lo, 6roducen grandes cantidades de 6rote2nas y tienen un gran nucl,olo.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. Relacione al menos tres funciones de la mem7rana 6lasm.tica. :. >efina el t,rmino organela. <. <dentifiBue tres organelas 6or su nom7re e indiBue una funci8n de cada una. (. >istinga entre organelas mem7ranosas y no mem7ranosas.

*ITO S21 L TO
Como su nom7re indica, el %itoe"6ue!eto es el marco de so6orte interno de la c,lula. Al igual Bue el esBueleto 8seo del cuer6o, el citoesBueleto est. formado 6or 6ie@as 7astante r2gidas en forma de varilla Bue 6ro6orcionan sost,n y tam7i,n movimiento. <gual Bue la estructura musculoesBuel,tica del cuer6o, el citoesBueleto consta de gru6os de fi7ras a modo de m/sculos y otros mecanismos Bue 6ermiten mover la c,lula, o 6arte de ella, con gran fuer@a y movilidad. 5-6ondremos en esta secci8n las caracter2sticas fundamentales del esBueleto celular, as2 como varias organelas relacionadas con ,l.

Fibra" %e!u!are"

Iadie sa72a mucho acerca de las fibras celulares hasta la a6arici8n de dos nuevos m,todos de investigaci8n. 5n uno de ellos se recurre al uso de mol,culas fluorescentes y en el otro a la estereomicrosco6ia, es decir, a im.genes tridimensionales de c,lulas enteras, no cortadas, o7tenidas con el microsco6io electr8nico de alto volta+e. Mediante estas t,cnicas, los investigadores descu7rieron intrincadas dis6osiciones de fi7ras de varios grosores. Las m.s 6eBue:as Bue se han visto tienen a6ro-imadamente '"% nan8metros, es decir, 2menos de &,( millon,simas 6artes de un cent2metroU La dis6osici8n de estas fi7ras es sor6rendente. Forman un enre+ado tridimensional, de forma irregular, una es6ecie de andamia+e en la c,lula. 1arecen sostener 6artes celulares Bue antes se 6ensa7a flota7an li7remente en el cito6lasma= el ret2culo endo6l.smico, las mitocondrias y los ri7osomas Gli7resH Cfig. '"J'O v. tam7i,n figs. '"J y '"&E. Las fi7ras celulares m.s 6eBue:as se denominan #i%roAi!a#ento". 5stos microfilamentos act/an muchas veces como Gm/sculos celularesH. 5st.n formados 6or finas y retorcidas he7ras de mol,culas de 6rote2nas Cfig. '"J#, AE Bue suelen formar haces situados 6aralelamente al e+e mayor de la c,lula. 5n algunos microfilamentos las 6rote2nas se 6ueden desli@ar unas so7re otras, 6rovocando el acortamiento celular. 5l e+em6lo m.s evidente de ello se 6roduce en las c,lulas musculares, en las Bue un gran n/mero de microfilamentos act/an +untos, acortando las c,lulas con gran fuer@a. Las fi7ras celulares, denominadas Ai!a#ento" inter#edio", son hilos 6roteicos retorcidos, ligeramente m.s gruesos Bue los microfilamentos Cfig. '"J#, BE. Se considera Bue forman gran 6arte del marco de so6orte de muchas c,lulas. 1or e+em6lo, las c,lulas 6rotectoras de la ca6a e-terna de la 6iel est.n llenas de una densa agru6aci8n de fuertes filamentos intermedios. Las fi7ras m.s gruesas son unos diminutos tu7os denominados #i%rotIbu!o". Como se ve en la figura '"J#, C, los microt/7ulos est.n formados 6or su7unidades 6roteicas dis6uestas en forma de es6iral. 5n ocasiones, se les llama los GmotoresH de la c,lula, ya Bue suelen mover cosas en el interior de la misma, e incluso 6rovocan el movimiento de toda la c,lula. 1or e+em6lo, se cree Bue el movimiento de las ves2culas dentro de la c,lula y el movimiento de los cromosomas durante la divisi8n celular se de7en a los microt/7ulos. Adem.s de los GhuesosH y los Gm/sculosH Bue constituyen el citoesBueleto, e-isten muchos ti6os de 6rote2nas funcionales Bue 6ermiten a las distintas 6artes interaccionar entre s2. 1or e+em6lo, las mol,culas rece6toras ayuda a las 6artes a unirse entre s2 y 6ueden incluso 6ermitir la emisi8n de se:ales entre ellas. 0tras 6rote2nas funcionales, como las en@imas, tam7i,n contri7uyen a Bue todo funcione 7ien.

*entro"o#a"
5l %entro"o#a es una @ona del citoesBueleto muy activa y Bue necesita la coordinaci8n 6or 6rote2nas funcionales. Se trata de una regi8n 6r8-ima al n/cleo, Bue coordina la formaci8n y la destrucci8n de los microt/7ulos dentro de la c,lula. >e ah2 Bue esta estructura no mem7ranosa haya sido denominada a veces el centro organi"ador de los microt-bulos (C>0*). *usBue los 6eBue:os centrosomas 6intados de amarillo en la figura '"J#, 6arte C Cimagen inferiorE. 5n esta microfotograf2a se 6ueden ver los microt/7ulos te:idos de ro+o Bue irradian desde el centrosoma. 5l centrosoma desem6e:a un im6ortante 6a6el durante la divisi8n celular, cuando se forma un GhusoH es6ecial de microt/7ulos con o7+eto de des6la@ar los cromosomas dentro de la c,lula. Los l2mites del centrosoma son 7astante confusos 6orBue carece de 6ared mem7ranosa. Sin em7argo, su situaci8n general es f.cil de esta7lecer gracias a un 6ar de estructuras cil2ndricas denominadas %entrio!o". Al microsco6io 86tico, los centriolos 6arecen dos 6untos situados cerca del n/cleo. Sin em7argo, el microsco6io electr8nico 6one de manifiesto Bue no se trata de sim6les 6untos, sino de diminutos cilindros Cv. fig. '"JE. Las 6aredes de estos cilindros est.n formadas 6or nueve haces de microt/7ulos, con tres t/7ulos en cada ha@. Un hecho curioso so7re estos dos cilindros de 6aredes tu7ulares es su 6osici8n, ya Bue forman un .ngulo recto. 5sta es6ecial dis6osici8n tiene lugar cuando los centriolos se se6aran 6ara 6re6arar la divisi8n celular Cv. 6.g. J'& en ca6. #E. Antes de se6ararse, se forma un centriolo hi+o 6er6endicularmente a cada elemento del 6ar original, de modo Bue cada nueva c,lula reci7ir. un 6ar com6leto. Adem.s de su 6artici6aci8n en la formaci8n del huso Bue a6arece durante la divisi8n celular, los centriolos son esenciales 6ara la formaci8n de las 6rolongaciones microtu7ulares de las c,lulas Cse comenta en la siguiente secci8nE.

Fi/ura 8G48

El citoesqueleto.

A, Microfotograf2a electr8nica coloreada de una 6arte del marco interno de la c,lula. La letra 1 se:ala el n/cleoO las cabe"as de flecha los filamentos intermedios, y las flechas completas los microt/7ulos. 3, <nter6retaci8n art2stica del marco interno de la c,lula. 07s,rvese Bue los ri7osomas y otras organelas Gli7resH no son li7res en a7soluto.

Fi/ura 8G49

1ibras celulares.

La @ona su6erior de cada 6arte es un esBuema, la intermedia es una microfotograf2a electr8nica de transmisi8n CM353E y la inferior una microfotograf2a con microsco6io 86tico 7a+o tinci8n fluorescente 6ara 6oner de relieve mol,culas es6ec2ficas dentro de cada c,lula. A, Los microfilamentos son delgadas fi7ras arrolladas de mol,culas 6roteicas. 3, Los filamentos intermedios son fi7ras 6roteicas m.s gruesas, arrolladas. *, Los microt-bulos son fi7ras huecas constituidas 6or su7unidades 6roteicas dis6uestas en es6iral. 07s,rvese el centro organi@ador de microt/7ulos amarillo 7rillante CcentrosomaE en la 6arte inferior.

Pro!on/a%ione" %e!u!are"
5n algunas c,lulas, el citoesBueleto forma unas 6royecciones Bue am6l2an la mem7rana 6lasm.tica hacia fuera, formando delicadas 6rolongaciones digitiformes. 5stas 6rolongaciones, micro!ellosidades, cilios y flagelos, s8lo est.n 6resentes en ciertos ti6os de c,lulas, de6endiendo, naturalmente, de las funciones es6eciali@adas Bue realicen. 1or e+em6lo, las #i%rove!!o"idade" se encuentran en las c,lulas e6iteliales Bue recu7ren el intestino y otras @onas en las Bue la a7sorci8n es im6ortante Cfig. '"J(, AE. Como delicados dedos a6i:ados, las microvellosidades cu7ren 6arte de la su6erficie de la c,lula Cv. fig. '"JE. Una microvellosidad mide a6ro-imadamente $,( hm de largo y s8lo $,J hm, o menos, de ancho. 5n el interior de cada microvellosidad e-isten haces de microfilamentos Bue 6ro6orcionan so6orte estructural as2 como ca6acidad de movimiento. >ado Bue una c,lula tiene centenares de esas 6rolongaciones, la su6erficie celular aumenta muchas veces, una caracter2stica estructural Bue le 6ermite desarrollar sus funciones de a7sorci8n a mayor velocidad.

Fi/ura 8G4:

Prolongaciones celulares.

A, Las micro!ellosidades son numerosas 6rolongaciones digitiformes Bue aumentan la su6erficie de las c,lulas a7sortivas. La microfotograf2a electr8nica muestra un corte transversal de las microvellosidades de una c,lula del recu7rimiento del intestino delgado. 07s,rvense los haces de microfilamentos Bue sostienen las microvellosidades. 3, Los cilios son numerosas 6rolongaciones finas Bue trans6ortan los l2Buidos 6or la su6erficie de la c,lula. 5n esta microfotograf2a electr8nica se ven cilios (prolongaciones largas) y microvellosidades (peque?as protuberancias) de las c,lulas de recu7rimiento de las v2as a,reas. *, 5n el ser humano, los flagelos son 6rolongaciones /nicas, alargadas, de las c,lulas es6erm.ticas, Bue les 6ermiten GnadarH. Los %i!io" y los A!a/e!o" son 6rolongaciones celulares Bue tienen como n/cleo un cilindro formado 6or microt/7ulos. 5ste cilindro est. constituido 6or nueve microt/7ulos do7les colocados alrededor de dos microt/7ulos sencillos en el centro, una dis6osici8n ligeramente diferente de la de los centriolos. 5sta es6ecial organi@aci8n es adecuada 6ara el movimiento. 0tros microt/7ulos cortos, adicionales, en la 7ase del cilindro reaccionan con los m.s largos, haciendo Bue se deslicen hacia atr.s y adelante 6ara 6roducir un movimiento de Gcule7reoH.

Lo Bue distingue a los cilios de los flagelos es su tama:o y su n/mero. Los 6rimeros son m.s cortos y numerosos Bue los segundos Cfig. '"J(, BE. A 6eBue:o aumento, los cilios 6arecen 6elos delgados. 5n el recu7rimiento del sistema res6iratorio, el movimiento de los cilios mantiene el des6la@amiento del moco contaminado hacia la garganta, donde 6uede ser deglutido. 5n el recu7rimiento del sistema genital femenino, los cilios em6u+an el 8vulo hacia el /tero. Los flagelos son largas estructuras aisladas del /nico ti6o de c,lulas humanas Bue 6resentan esta caracter2stica= la c,lula es6erm.tica Cfig. '"J(, CE. 5ste flagelo se mueve como la cola de una anguila, haciendo Bue la c,lula GnadeH hacia la c,lula se-ual femenina C8vuloE. Cada a:o se descu7ren nuevos ti6os de com6onentes del citoesBueleto. Conforme vamos descu7riendo sus funciones, nos damos cuenta de Bue el citoesBueleto es una red sor6rendentemente rica, Bue constituye literalmente la Gcolumna verte7ralH de la c,lula. 1ermite muchos ti6os de movimientos celulares distintos, tanto internos como e-ternos, seg/n la c,lula y las circunstancias. 3am7i,n 6ermite muchas formas de so6orte estructural 6ara las c,lulas y sus 6artes e incluso 6artici6a en las cone-iones con otras c,lulas. >e forma incluso m.s sor6rendente, el citoesBueleto tiene la ca6acidad de organi@arse mediante una serie com6le+a de se:ales y reacciones 6ara 6oder res6onder con ra6ide@ a las necesidades de la c,lula.

Fi/ura 8G4<

Cone#iones celulares.

>esmosoma aislado y en cintur8n, uni8n de hendidura y uni8n estrecha.

*ON CION S * L1LA- S

Los te+idos y 8rganos del cuer6o han de mantenerse unidos, 6or lo Bue de7en estar conectados de alguna manera. Muchas c,lulas se unen directamente al material e-tracelular, o matri", Bue las rodea. Un gru6o de 6rote2nas llamadas integrinas ayudan a Bue las c,lulas se mantengan en su lugar en un determinado te+ido. Algunas integrinas tienden 6uentes so7re la mem7rana 6lasm.tica y conectan las fi7ras del citoesBueleto del interior de la c,lula con las fi7ras e-tracelulares de la matri@, anclando la c,lula. Algunas c,lulas tam7i,n se unen de forma indirecta entre s2 6or redes fi7rosas Bue rodean gru6os celulares. Ciertas c,lulas musculares se mantienen unidas as2. Las c,lulas 6ueden esta7lecer cone-iones directas entre s2. 5n ocasiones, las integrinas intervienen en las cone-iones celulares directas, 6ero otras 6rote2nas, como las selectinas, las cadherinas

y las inmunoglobulinas, contri7uyen a formar la mayor2a de las cone-iones intercelulares. >ichas cone-iones no s8lo unen las c,lulas entre s2, sino Bue tam7i,n 6ermiten a veces la comunicaci8n directa entre las c,lulas. Los 6rinci6ales ti6os de cone-iones celulares directas se resumen en la figura '"J%. Los de"#o"o#a" son 6eBue:os G6untos de soldaduraH Bue mantienen unidas c,lulas adyacentesO as2 se unen las c,lulas cut.neas adyacentes. 07s,rvese en la figura '"J% Bue las fi7ras de la su6erficie e-terna de cada desmosoma aislado se entrela@an con las de los otros. 5sta dis6osici8n se 6arece al velcro, un 6roducto Bue mantiene fuertemente unidas las cosas al entrela@arse diminutos ganchos de 6l.stico con los 7ucles del te+ido. 07s,rvese tam7i,n Bue los desmosomas est.n anclados internamente mediante filamentos intermedios del citoesBueleto. Algunas c,lulas tienen una variante de ti6o cintur8n del desmosoma, Bue rodea 6or com6leto a la c,lula. 5sta forma se 6uede llamar desmosoma en cinturn 6ara distinguirla del desmosoma aislado. Las unione" de hendidura se forman cuando los canales de mem7rana de las mem7ranas 6lasm.ticas adyacentes se adhieren unos a otros. Como se ve en la figura '"J%, estas uniones tienen dos efectos= JE forman hendiduras o Gt/nelesH Bue unen el cito6lasma de dos c,lulas y &E funden las dos mem7ranas 6lasm.ticas en una sola estructura. Una de las venta+as de este sistema es Bue ciertas mol,culas 6ueden 6asar directamente de una a otra c,lula. 0tra es Bue los im6ulsos Bue via+an a lo largo de una mem7rana 6ueden hacerlo 6or muchas mem7ranas celulares seguidas sin detenerse 6orBue Gse hayan Buedado sin mem7ranaH. Las c,lulas del m/sculo card2aco est.n unidas 6or uniones de hendidura, de modo Bue un solo im6ulso 6uede des6la@arse a muchas c,lulas, estimul.ndolas a todas al mismo tiem6o. Las unione" e"tre%ha" se 6roducen en c,lulas Bue est.n ligadas 6or GcollaresH de mem7ranas estrechamente fusionadas. Como se 6uede ver en la figura '"J%, columnas de 6rote2nas Bue se 6rolongan rodeando totalmente una c,lula se funden con 6rote2nas de mem7rana similares de las c,lulas vecinas. 3oda una ca6a de c,lulas 6uede estar unida, de igual modo Bue las latas de refrescos se mantienen +untas en 6aBuetes de seis mediante envolturas de 6l.stico, s8lo Bue con m.s fuer@a. Cuando las uniones estrechas mantienen +unta una ca6a de c,lulas, las mol,culas no 6ueden infiltrarse o difundirse a trav,s de las hendiduras intercelulares. Las uniones estrechas se locali@an en el recu7rimiento del intestino y en otras 6artes del cuer6o donde es im6ortante controlar Bu, atraviesa una ca6a celular. La /nica forma de Bue una mol,cula tras6ase el recu7rimiento intestinal es a trav,s de conductos controlados o mediante mol,culas trans6ortadoras de la mem7rana 6lasm.tica de las c,lulas.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. >escri7a los tres ti6os de fi7ras del citoesBueleto. @. LCu.l es la funci8n del centrosomaM 4). 5numere tres ti6os de uniones celulares t26icas y descr27alas.

NFO21 GLO3ALD Anato#7a %e!u!ar y e! %uer$o %o#o un todo

1ro7a7lemente, uno de los hechos m.s dif2ciles de a6reciar cuando se e-6lora 6or 6rimera ve@ el mundo microsc86ico de la c,lula es la relevancia estructural Bue 6osee una /nica c,lula con res6ecto al cuer6o entero. L>8nde est.n estas c,lulas invisi7lesM LC8mo se relaciona cada una con este elemento grande Bue se llama cuer6oM Un enfoBue /til 6ara acercarse al 6a6el estructural de las c,lulas en el cuer6o es 6ensar en un edificio grande y com6licado. 1or e+em6lo, el edificio en el Bue reci7e clases de anatom2a y fisiolog2a est. com6uesto de miles, Bui@. cientos de miles, de su7unidades estructurales. Ladrillos, adoBuines, clavos de metal o madera, ta7lones, etc., son estructuras individuales dentro del edificio, con 6artes es6ec2ficas, u organelas, Bue contri7uyen en cierta medida a la funci8n glo7al. Un ladrillo suele tener lados de determinadas dimensiones Bue le 6ermiten a+ustarse con facilidad a otros ladrillos o a otros materiales de construcci8n. 3res o cuatro su6erficies suelen com7inarse de una manera est,ticamente agrada7le y los agu+eros 6resentes en dos de las su6erficies del ladrillo aligeran el 6eso de ,ste, 6ermiten Bue otros materiales, como alam7res o ca7les de refuer@o, lo atraviesen y facilitan Bue el mortero se articule con m.s fuer@a con ,l. 5l material del Bue est. hecho cada ladrillo se ha formado con determinadas 6ro6orciones de arena, arcilla, 6igmentos y otros materiales. Cada caracter2stica estructural de cada ladrillo desem6e:a un 6a6el funcional. As2 mismo, cada ladrillo y cada su7unidad estructural llevan a ca7o una funci8n im6ortante de so6orte del edificio y lo convierten en un lugar agrada7le y funcional 6ara estudiar. Como las caracter2sticas estructurales de un ladrillo, cada organela de cada c,lula desem6e:a un 6a6el funcional en el interior celular. Cada c,lula, de forma similar a cada ladrillo del edificio, a6orta su 6eBue:a 6ro6orci8n del so6orte y la funci8n

glo7al del cuer6o. L>8nde est.n estas c,lulasM 5n el mismo lugar donde encontrar2a ladrillos y otras su7unidades estructurales en un edificio, 2en todos ladosU Como los ladrillos y el mortero, cada 6arte de su cuer6o est. com6uesta de c,lulas y del material e-tracelular Bue las rodea. LC8mo se relacionan las c,lulas con el cuer6o com6letoM Como los ladrillos Bue se mantienen unidos 6ara formar un edificio, las c,lulas forman el cuer6o. >e forma seme+ante a un edificio de ladrillos, el cuer6o humano consta de numerosas su7unidades estructurales, cada una con sus caracter2sticas estructurales u organelas, Bue contri7uyen a la funci8n de la c,lula y, 6or tanto, de todo el cuer6o.

ST1DIO D

1N *ASO

*en y Louise Car6enter han acudido a consulta 6ara reci7ir informaci8n so7re 6lanificaci8n familiar. >ecidieron a7andonar los m,todos de control de natalidad 6ara intentar formar una familia. Am7os se muestran 6reocu6ados 6orBue Louise tiene m.s de '( a:os y creen Bue tendr. dificultades 6ara conce7ir o Bue algo 6uede Gir malH en lo referente al em7ara@o o al feto. J. Como 6arte de la e-6loraci8n rutinaria, se valor8 la e-istencia de enfermedades de transmisi8n se-ual en am7os y se reali@8 una tinci8n de Kram. LCu.l de las siguientes afirmaciones descri7e M5?0R la tinci8n de KramM A. Cada c,lula 6roduce su 6ro6io 6igmento, Bue da color a la muestra *. La muestra se ti:e 6ara identificar diferencias estructurales C. La muestra se ti:e 6ara estudiar c8mo funciona la c,lula >. La muestra se ti:e 6ara estudiar la anatom2a macrosc86ica de la c,lula &. Como 6arte de la evaluaci8n 6renatal, se com6letan los estudios 6ara determinar si la se:ora Car6enter tiene 7uena salud. LCu.l de las siguientes c,lulas resultan esenciales en la evaluaci8nM A. *. C. C,lulas nerviosas C,lulas musculares C,lulas glandulares

>.

C,lulas sangu2neas

'. *en y Louise 6reguntan so7re las 6rue7as 6ara determinar 6ro7lemas gen,ticos, ya Bue e-isten antecedentes familiares de algunas enfermedades de transmisi8n gen,tica. LSo7re Bu, 6arte de la c,lula de7er2a incluir informaci8n la res6uesta del m,dicoM A. *. C. >. A6arato de Kolgi Lisosoma Mitocondria I/cleo

#. Con res6ecto a como ocurre la fecundaci8n, Lcu.l es la M5?0R descri6ci8n del movimiento del es6ermato@oide y el 8vuloM A. Los es6ermato@oides se mueven utili@ando un flageloO los 8vulos se mueven mediante cilios *. Los es6ermato@oides se mueven utili@ando un flageloO los 8vulos se mueven mediante microvellosidades C. Los 8vulos se mueven utili@ando un flageloO los es6ermato@oides se mueven mediante cilios >. Los es6ermato@oides y los 8vulos tienen flagelos

- S1M N D L *APT1LO ANATOMA F1N*IONAL * L1LAA. J. &. '. *. La c,lula t26ica Cfig. '"JE. Llamada tam7i,n c,lula com6uesta. 3ama:o varia7leO todas son microsc86icas Cta7la '"JE. 5structura y funci8n varia7les Cta7la '"&E. 5structuras celulares.

J. Mem7rana 6lasm.tica= se6ara la c,lula del medio Bue la rodea. &. Cito6lasma= l2Buido es6eso Bue llena el interior de la c,lula, com6uesto de numerosas organelas sus6endidas en un citosol acuosoO cada ti6o de organela est. ada6tado 6ara desem6e:ar una funci8n concreta Cfig. '"&E.

'. I/cleo= estructura mem7ranosa grande 6r8-ima al centro de la c,lula.

M M3-ANAS * L1LA- S
A. J. Cada c,lula contiene una serie de mem7ranas. Mem7rana 6lasm.tica Cfig. '"'E.

&. 0rganelas mem7ranosas= sacos y canales constituidos 6or el mismo material Bue la mem7rana 6lasm.tica. *. Modelo del mosaico fluido= teor2a Bue e-6lica c8mo est.n formadas las mem7ranas celulares. J. Las mol,culas de la mem7rana celular est.n dis6uestas en una ca6a. &. 5l mosaico de mol,culas es fluido, es decir, Bue las mol,culas 6ueden flotar alrededor lentamente. '. 5ste modelo ilustra Bue las mol,culas de la mem7rana celular forman una ca6a continua. C. Las atracciones Bu2micas son las fuer@as Bue mantienen unidas las mem7ranas. >. Agru6aciones de mol,culas de la mem7rana crean 7alsas Bue flotan como una unidad so7re la misma Cfig. '"#E. J. Las 7alsas 6ueden introducirse al interior celular 6ara meter material en las c,lulas o las organelas. &. La estructura 6rimaria de una mem7rana celular es una 7ica6a de mol,culas de fosfol26idos. '. #. (. Las ca7e@as son hidr8filas Cafines 6or el aguaE. Las colas son hidr8fo7as Chuyen del aguaE. Se dis6onen en 7ica6as en el agua.

%. Las mol,culas de colesterol a6arecen dis6ersas entre los fosfol26idos 6ara Bue la mem7rana 6ueda funcionar 7ien a tem6eratura cor6oral. . La mayor 6arte de la 7ica6a es hidr8fo7aO 6or tanto, el agua y las mol,culas hidrosolu7les no la atraviesan con facilidad. 5. 1rote2nas de mem7rana Cta7la '"#E.

J. La c,lula controla lo Bue 6asa a trav,s de la mem7rana mediante 6rote2nas de mem7rana engastadas en la 7ica6a de fosfol26idos. &. Algunas 6rote2nas de mem7rana tienen car7ohidratos unidos a ellas, formando gluco6rote2nas Bue act/an como marcadores de identificaci8n. '. Algunas 6rote2nas de mem7rana son rece6tores Bue reaccionan a sustancias Bu2micas concretas y 6osi7ilitan, en ocasiones, un 6roceso denominado transducci8n de se:ales.

*ITOPLASMA Y O-GAN LAS

A. Cito6lasma= sustancia interna de las c,lulas, similar a un gel, Bue incluye numerosas organelas sus6endidas en un l2Buido intracelular acuoso denominado citosol. *. >os gru6os 6rinci6ales de organelas Cta7la '"'E.

J. Las organelas mem7ranosas son sacos o canales es6eciali@ados, formados 6or mem7ranas celulares. &. Las organelas no mem7ranosas est.n formadas 6or filamentos microsc86icos u otras sustancias no mem7ranosas. C. Ret2culo endo6l.smico Cfig. '"(E.

J. Formado 6or canales de 6ared mem7ranosa y sacos 6lanos, curvados, dis6uestos en hileras 6aralelas 6or el cito6lasmaO van de la mem7rana 6lasm.tica al n/cleo. &. '. Las 6rote2nas circulan 6or los canales. Say dos ti6os de ret2culo endo6l.smico.

a. Ret2culo endo6l.smico rugoso. JE Los ri7osomas sal6ican la cara e-terna de las 6aredes mem7ranosas. &E Los ri7osomas sinteti@an 6rote2nas Bue se mueven hacia el a6arato de Kolgi y a7andonan finalmente la c,lula. 'E Reali@an la s2ntesis de 6rote2nas y el trans6orte intracelular. 7. Ret2culo endo6l.smico liso. JE Io hay ri7osomas 7ordeando la 6ared mem7ranosa.

&E Sus funciones no est.n muy 7ien esta7lecidas y es 6ro7a7le Bue sean m.s variadas Bue las del ret2culo endo6l.smico rugoso.

'E Sinteti@a ciertos l26idos y car7ohidratos y crea mem7ranas 6ara su uso 6or toda la c,lula. #E >. 5-trae y almacena el Ca^^ del interior de la c,lula.

Ri7osomas Cfig. '"%E.

J. Muchos est.n unidos al ret2culo endo6l.smico rugoso o 6ueden estar li7res, distri7uidos 6or el cito6lasma. &. 5l ri7osoma es una estructura no mem7ranosa formada 6or dos 6artes= una su7unidad mayor y una su7unidad menor, cada una de las cuales est. formada 6or ARIr. '. Los ri7osomas del ret2culo endo6l.smico 6roducen 6rote2nas 6ara Ge-6ortarHO los ri7osomas li7res las 6roducen 6ara el consumo 6ro6io de la c,lula. 5. A6arato de Kolgi.

J. 0rganela mem7ranosa formada 6or cisternas a6iladas una so7re otra y situadas cerca del n/cleo Cfig. '" E. &. 5la7ora mol,culas 6roteicas del ret2culo endo6l.smico Cfig. '"!E. '. Las 6rote2nas ela7oradas salen de la /ltima cisterna en una ves2culaO el contenido de ,sta 6uede ser secretado fuera de la c,lula. F. Lisosomas Cfig. '"9E.

J. Formados 6or sacos mem7ranosos microsc86icos Bue se han des6rendido del a6arato de Kolgi. &. 5l sistema digestivo de la 6ro6ia c,lulaO las en@imas de los lisosomas digieren las estructuras 6roteicas de las 6artes defectuosas de las c,lulas, incluidas las 6rote2nas de la mem7rana 6lasm.tica, as2 como 6art2culas Bue se atra6an en el interior celular. K. 1roteasomas Cfig. '"J$E.

J. Cilindros de 6rote2nas huecos Bue se encuentran 6or todo el cito6lasma. &. >egradan las 6rote2nas anormales o mal 6legadas y las 6rote2nas normales Bue la c,lula ya no necesita Cy Bue 6ueden ocasionar enfermedadesE. '. Rom6en las mol,culas de 6rote2nas una 6or una marc.ndolas 6reviamente con una cadena de mol,culas de u7icuitina, des6leg.ndolas cuando entran al 6roteasoma y des6u,s degradando los enlaces 6e6t2dicos.

S.

1ero-isomas.

J. 1eBue:os sacos mem7ranosos Bue contienen en@imas Bue deto-ifican las sustancias nocivas Bue 6enetran en la c,lula. &. Se encuentran con frecuencia en las c,lulas renales y he6.ticas. <. Mitocondrias Cfig. '"JJE. J. Formadas 6or sacos microsc86icosO su 6ared est. constituida 6or una mem7rana interna y otra e-terna, se6aradas 6or l2BuidoO miles de 6art2culas forman mol,culas en@im.ticas unidas a am7as mem7ranas. &. Son las G6lantas de energ2aH de la c,lulaO las en@imas mitocondriales catali@an series de reacciones de o-idaci8n Bue 6roducen a6ro-imadamente el 9(] de la energ2a de la c,lula. '. Cada mitocondria tiene una mol,cula de A>I, Bue le 6ermite sinteti@ar sus 6ro6ias en@imas y re6licar co6ias de s2 misma.

NO*L O
A. >efinici8n= cuer6o esf,rico en el centro de la c,lula rodeado 6or una mem7rana con muchos 6oros. *. 5structura.

J. Consta de una envoltura nuclear Cformada 6or dos mem7ranas, am7as esencialmente con la misma estructura molecular Bue la mem7rana 6lasm.ticaE Bue rodea el nucleo6lasmaO la envoltura nuclear tiene muchos poros nucleares Cfig. '"J&E. &. Contiene A>I Cmol,culas de la herenciaE Bue se 6resenta en forma de= a. Se7ras o gr.nulos de cromatina en las c,lulas Bue no est.n en divisi8n. 7. Cromosomas en las 6rimeras fases de la divisi8n celular. C. Las funciones del n/cleo son las de las mol,culas de A>IO ,ste determina la estructura y la funci8n de las c,lulas y la herencia.

*ITO S21 L TO

A. 5s el marco de so6orte interior de la c,lula, formado 6or 6ie@as r2gidas en forma de varilla Bue 6ro6orcionan a6oyo y 6ermiten el movimiento. *. Fi7ras celulares.

J. Fi7ras de distintas longitudes dis6uestas de una forma intrincada Bue forman un enre+ado tridimensional de forma irregular. &. Las fi7ras 6arecen sostener el ret2culo endo6l.smico, las mitocondrias y los ri7osomas Gli7resH. '. Las fi7ras celulares m.s 6eBue:as son los microfilamentos Cfig. '"J#E. a. GM/sculos de la c,lulaH. 7. 5st.n formadas 6or delgadas y retorcidas he7ras 6roteicas dis6uestas en 6aralelo al e+e mayor de la c,lula. c. Los microfilamentos 6ueden desli@arse entre ellos, 6rovocando el acortamiento de la c,lula. #. Los filamentos intermedios son he7ras retorcidas de 6rote2nas ligeramente m.s gruesas Bue los microfilamentosO forman gran 6arte del marco de so6orte en muchos ti6os de c,lulas. (. Los microt/7ulos son huecos y diminutos tu7os Bue constituyen las fi7ras celulares m.s gruesasO est.n formados 6or su7unidades 6roteicas dis6uestas en forma de es6iralO su o7+eto es des6la@ar materias en la c,lula. C. Centrosoma.

J. Zona del cito6lasma 6r8-ima al n/cleo Bue coordina la formaci8n y destrucci8n de los microt/7ulos en la c,lula. &. 5structura no mem7ranosa Bue se ha denominado en ocasiones centro organi"ador de los microt-bulos (C>0*). '. >esem6e:a un im6ortante 6a6el durante la divisi8n celular. #. La locali@aci8n general del centrosoma se descu7re 6or los centriolos. >. 1rolongaciones celulares.

J. 5l citoesBueleto forma 6rolongaciones Bue ensanchan la mem7rana celular hacia fuera, formando diminutas 6rolongaciones digitiformes.

&. 5stas 6rolongaciones son de tres ti6os, cada uno con funciones concretas Cfig. '"J(E. a. Microvellosidades= se encuentran en las c,lulas e6iteliales Bue recu7ren el intestino y otras @onas en las Bue la a7sorci8n es im6ortanteO ayudan a multi6licar en muchas veces la su6erficie. 7. Cilios y flagelos= 6rolongaciones celulares Bue tienen en su n/cleo cilindros formados 6or microt/7ulosO los cilios son m.s cortos y m.s numerosos Bue los flagelosO ,stos s8lo se encuentran en las c,lulas es6erm.ticas humanas.

*ON CION S * L1LA- S

A. Las c,lulas se mantienen +untas gracias a unas redes fi7rosas Bue rodean a gru6os de ellas C6. e+., las c,lulas muscularesE o, m.s frecuentemente, mediante cone-iones directas entre s2. *. J. Say tres ti6os de cone-iones celulares directas Cfig. '"J%E. Los desmosomas=

a. Fi7ras en la su6erficie e-terna de cada desmosoma se engar@an entre ellasO internamente se anclan en los filamentos intermedios del citoesBueleto. 7. Los desmosomas aislados son como G6untos de soldaduraH en diversos 6untos 6ara conectar las c,lulas adyacentes. c. Los desmosomas en cintur8n rodean toda la c,lula a modo de collar. &. Uniones de hendidura= canales de mem7rana de mem7ranas 6lasm.ticas adyacentes Bue se adhieren entre s2O tienen dos efectos= a. Forman hendiduras o Gt/nelesH Bue unen el cito6lasma de dos c,lulas. 7. Funden dos mem7ranas 6lasm.ticas en una estructura /nica. '. Uniones estrechas=

a. 3ienen lugar en c,lulas Bue est.n unidas 6or GcollaresH o material fuertemente fundido. 7. Las mol,culas no 6ueden atravesar las grietas de las uniones estrechas.

c. Se 6resentan en el recu7rimiento del intestino y otras 6artes del cuer6o donde es im6ortante controlar Bu, es lo Bue atraviesa una ca6a de c,lulas.

P- G1NTAS D
J. &.

- PASO

LFu, l2mites tiene el di.metro de las c,lulas humanasM <ndiBue las tres 6rinci6ales estructuras celulares.

'. >escri7a la situaci8n, estructura molecular y anchura de la mem7rana 6lasm.tica. #. 5-6liBue la funci8n de comunicaci8n de la mem7rana 6lasm.tica, su funci8n de trans6orte y la de identificaci8n. (. >escri7a 7revemente la estructura y funci8n de estas estructuras celularesRorganelas= ret2culo endo6l.smico, ri7osomas, a6arato de Kolgi, mitocondrias, lisosomas, 6roteasomas, 6ero-isomas, citoesBueleto, fi7ras celulares, centrosoma, centriolos y 6rolongaciones celulares. %. >escri7a los tres ti6os de uniones intercelulares. L5n Bu, consisten las venta+as funcionales es6eciales de cada unaM . >escri7a 7revemente las funciones del n/cleo y de los nucl,olos. !. Cite tres ti6os de microfotograf2as utili@adas en este li7ro 6ara ilustrar las estructuras celulares. LFu, 6ers6ectiva a6orta cada una con res6ecto a las otras dosM

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. Utili@ando el 6rinci6io de com6lementariedad entre la estructura celular y su funci8n, comente c8mo las formas de la c,lula nerviosa y muscular son es6ec2ficas 6ara sus res6ectivas funciones. &. LCu.l es la relaci8n entre los ri7osomas, el R5, el a6arato de Kolgi y la mem7rana 6lasm.ticaM LC8mo tra7a+an +untos a modo de sistemaM

*APT1LO 9 Fi"io!o/7a %e!u!ar L L NG1AE D LA *I N*IA

K%ido de"o=irribonu%!ei%o Ndesoxi, con menos o-2genoO ribo, ri7osaO n-cleo, cora@8nO ico, relativo aP

Aer.bi%o Naero, aireO ico, relativo aP Anabo!i"#o Nanabol, 6roducci8nO ismo, relativo aP Anaer.bi%o Nanaero, sin aireO ico, relativo aP AnaAa"e Nana, otra ve@O fase, a6arici8nP A$area#iento ob!i/atorio de ba"e" A$o$to"i" Napo, fueraO ptosis, ca2daP *atabo!i"#o Ncata, contraO bol, arro+arO ismo, relativo aP *ata!i5ador Ncat#lisis, disoluci8nP *i%!o de! B%ido %7tri%o *ina"a" Ncinesis, movimientoO asa, en@imaP *ito%ine"i" Ncito, c,lulaO cinesis, movimientoP *oen5i#a" Nco, +untosO en, dentroO @ima, fermentoP *ontratran"$orte *otran"$orte Nco, +untosP DiB!i"i" Ndia, a6arteO lisis, disoluci8nP DiAeren%iar

DiAu"i.n DiAu"i.n Aa%i!itada DiAu"i.n "i#$!e Di$!oide Ndiplo, dosO loide, formaP Ae%tor a!o"t>ri%o Nalo, otroO ester, s8lidoO ico, relativo aP #$are;a#iento de %o#$!e#entario" ndo%ito"i" Nendo, dentroO cito, c,lulaO osis, relativo aP n5i#a" Nen, dentroO "ima, fermentoP #$a!#o"o#a" Nempalmar, unirO soma, cuer6oP =o%ito"i" Nexo, fueraO cito, c,lulaO osis, relativo aP =one" Nexo, fueraO on, unidadP Fa/o%ito"i" Nphagos, comerO cito, c,lulaO osis, condici8nP Fi!tra%i.n Ga#eto" Ngamo, uni8n se-ualP Gradiente de %on%entra%i.n Ngradi, faseP Fa$!oide Nhaplo, sim6leO loide, formaP Fi$ert.ni%o

Nhiper, e-cesoO tnico, tensi8nP Fi$ot.ni%o Nhipo, defectoO tnico, tensi8nP Inhibi%i.n $or $rodu%to" Aina!e" InterAa"e Ninter, entreO fase, as6ectoP InterAeren%ia de A-N Introne" Nintr, dentroO on, unidadP I"ot.ni%o Niso, igualO tnico, tensi8nP Meio"i" Ndisminuci8nP Metabo!i"#o Nmeta, cam7ioP MetaAa"e Nmeta, cam7ioO fase, as6ectoP Mito"i" Nmito, te+erP Mode!o de !!ave en %erradura 0"#o"i" Nosmos, im6ulsoO osis, 6rocesoP Pino%ito"i" Npino, 7e7erO cito, c,lulaO osis, 6rocesoP Po!irribo"o#a Npoli, muchosP Pre"i.n o"#.ti%a Nosmos, im6ulsoO ico, relativo aP

Pre"i.n o"#.ti%a $oten%ia! Pre"i.n o"#.ti%a rea! Proen5i#a" Npro, 6rimeroO en, dentroO "ima, fermentoP ProAa"e Npro, 6rimeroO fase, as6ectoP Proteo#a Nprote, 6rote2naO oma, cuer6oP -e"$ira%i.n %e!u!ar Si"te#a de tran"$orte de e!e%trone" &ST + Nelectro, electricidadP Sitio a%tivo Te!oAa"e Ntelo, finalO fase, as6ectoP Tradu%%i.n Tran"%ri$%i.n Ntrans, a trav,sO scripto, escri7irP ,7a #etab.!i%a Nmeta, cam7ioP

L L NG1AE
Ana$!a"ia

LA M DI*INA

Nana, sinO plasia, formaP Ane#ia dre$ano%7ti%a Nan, sinO emia, sangreO drepanon, ho@O cito, c,lulaP AtroAia Na, sinO trofia, crecimientoP 3eni/no *Bn%er Ntumor malignoP

Diabete" #e!!itu" &DM+ Ndiabaino, atravesarO melli, a@/carP Di"$!a"ia Ndis, alteraci8nO plasia, formaP Di"troAia #u"%u!ar de Du%henne Ndis, alteraci8nO trofia, crecimientoO %uchenne +uillaume, B@ A@ %uchenne de Boulogne, neur8logo franc,sP rrore" innato" de! #etabo!i"#o Fibro"i" 6u7"ti%a &F2+ Nfibr, fi7raO osis, trastornoO quist, 7olsaO ica, relativo aP Fe#odiB!i"i" Nhemo, relativo a la sangreO dia, a6arteO lisis, disoluci8nP Fi$er$!a"ia Nhiper, e-cesoO plasia, formaP Fi$ertroAia Nhiper, e-cesoO trofia, crecimientoP Muta%ione" Nmutar, cam7iarP Ne%ro"i" Nnecro, muerteO osis, trastornoP Neo$!a"ia Nneo, nuevoO plasia, formaP Tu#or #a!i/no

PASO D LAS S1STAN*IAS A T-A,JS D M M3-ANAS * L1LA- S

LAS

1ara Bue la c,lula 6ueda so7revivir tiene Bue mover las sustancias 6ara situarlas donde se necesitan. Conocemos ya un sistema 6or el Bue las c,lulas mueven las organelas en el interior del cito6lasma= em6u+.ndolas o tirando de ellas mediante el citoesBueleto. La c,lula ha de estar tam7i,n en condiciones de hacer entrar y salir las mol,culas a trav,s de la mem7rana 6lasm.tica, as2 como de un

com6artimento a otro en el interior de la misma. 5n esta 6arte del ca62tulo descri7iremos 7revemente los mecanismos fundamentales Bue la c,lula utili@a 6ara hacer 6asar las sustancias a trav,s de su mem7rana. Al leer esta secci8n consulte la ta7la #" J, donde se resumen los distintos mecanismos de trans6orte mencionados en el te-to. Antes de iniciar el comentario de cada uno de los 6rocesos, de7emos indicar Bue ,stos 6ueden dividirse en pasi!os y acti!os. Los 6asivos no 6recisan gasto de energ2a o GactividadH 6or 6arte de la mem7rana celular= las 6art2culas se mueven utili@ando la energ2a Bue ya tienen. Los 6rocesos activos reBuieren Bue la c,lula consuma energ2a meta78lica. 5n estos 6rocesos, las 6art2culas trans6ortadas son Gem6u+adasH activamente a trav,s de la mem7rana. 3enga 6resente esta diferencia cuando analice los mecanismos 7.sicos del trans6orte a trav,s de las mem7ranas celulares.

Pro%e"o" de tran"$orte $a"ivo !ifusin

5n muchas ocasiones, las mol,culas sim6lemente se diseminan o difunden a trav,s de las mem7ranas. 5l t,rmino diAu"i.n se refiere a un fen8meno natural causado 6or la tendencia de las 6eBue:as 6art2culas a diseminarse 6or igual en un determinado es6acio. 3odas las mol,culas de una soluci8n saltan y re7otan, siguiendo 7reves trayectorias ca8ticas. Cuando chocan entre s2, tienden a diseminarse o difundirse. 1iense en el e+em6lo de un terr8n de a@/car disolvi,ndose en agua Cfig. #"JE. Cuando el terr8n est. en el agua, las mol,culas de a@/car est.n muy 6r8-imas entre s2, la concentraci8n de a@/car en el terr8n es muy elevada. A medida Bue se disuelven las mol,culas de a@/car, em6ie@an a chocar entre s2, lo Bue las hace ale+arse. Una ve@ transcurrido tiem6o suficiente, aca7ar.n 6or difundirse uniformemente en el agua. 07serve Bue, durante la difusi8n, las mol,culas van de una @ona de alta concentraci8n a otra de concentraci8n 7a+a. 1or tanto, no es sor6rendente Bue tiendan a moverse desde el lado de la mem7rana en el Bue la concentraci8n es elevada, al lado donde la concentraci8n es m.s 7a+a. 0tra forma de esta7lecer este 6rinci6io es afirmar Bue la difusi8n tiene lugar 7a+o un /radiente de %on%entra%i.n. Kradiente de concentraci8n es, sim6lemente, una diferencia de concentraci8n medi7le entre una @ona y otra. >ado Bue las mol,culas van desde la @ona de alta concentraci8n a la de baja, se dice Bue difunden a favor del gradiente de concentraci8n.

Fi/ura 9G4

!ifusin.

Las mol,culas de un terr8n de a@/car est.n densamente agru6adas cuando entran en el agua. >ado Bue las mol,culas de a@/car suelen colisionar en la @ona de alta concentraci8n, aca7an 6or se6ararse unas de otras, hacia la @ona de menor concentraci8n. Finalmente, las mol,culas de a@/car est.n distri7uidas 6or igual.

Tab!a 9G4 A!/uno" i#$ortante" $ro%e"o" de tran"$orte

P-O* SOS D S*-IP*I0N E MPLOS Pasivos

>ifusi8n sim6le Movimiento de 6art2culas a trav,s de la 7ica6a de fosfol26idos o 6or canales, desde una @ona de alta concentraci8n a otra de 7a+a concentraci8n, es decir, a favor del gradiente de concentraci8n

Salida del di8-ido de car7ono de todas las c,lulasO entrada de iones de sodio en las c,lulas nerviosas cuando conducen un im6ulso Wsmosis >ifusi8n del agua a trav,s de una mem7rana selectivamente 6ermea7le en 6resencia de al menos un soluto no 6ermeante Csuele incluir la difusi8n sim6le y mediada 6or canalesE

>ifusi8n de las mol,culas de agua dentro y fuera de las c,lulas 6ara corregir los deseBuili7rios de la concentraci8n de agua 3rans6orte 6asivo mediado 6or canales Cdifusi8n facilitadaE >ifusi8n de 6art2culas a trav,s de una mem7rana mediante un canal de mem7rana Clas 6art2culas se mueven a favor de su gradiente de concentraci8nE

>ifusi8n de los iones sodio hacia el interior de las c,lulas nerviosas durante el im6ulso nervioso 3rans6orte 6asivo mediado 6or trans6ortadores Cdifusi8n facilitadaE >ifusi8n de 6art2culas a trav,s de una mem7rana mediante un trans6ortador de mem7rana Clas 6art2culas se mueven a favor de su gradiente de concentraci8nE

1aso de las mol,culas de glucosa al interior de la mayor2a de las c,lulas Activos

*om7eo Movimiento de 6art2culas de soluto desde una @ona de 7a+a concentraci8n a otra de alta concentraci8n Ccontra el gradiente de concentraci8nE 6or medio de una 7om7a Bue consume energ2a en la mem7rana 5n las c,lulas musculares, el 7om7eo de casi todos los iones de calcio a com6artimentos es6eciales Co fuera de la c,lulaE Fagocitosis CendocitosisE Movimiento de c,lulas u otras grandes 6art2culas al interior de una c,lula 6or atra6amiento en una 6arte de mem7rana 6lasm.tica Bue se des6rende, formando una ves2cula intracelularO ti6o de transporte mediado por !es culas

Atra6amiento de las c,lulas 7acterianas 6or leucocitos fagocitantes 1inocitosis CendocitosisE 1aso de l2Buido y mol,culas disueltas al interior de una c,lula 6or atra6amiento en una 6arte de mem7rana 6lasm.tica Bue se des6rende, formando una ves2cula intracelularO ti6o de transporte mediado por !es culas

Atra6amiento de grandes mol,culas 6roteicas 6or algunas c,lulas del cuer6o 5-ocitosis Salida de la c,lula de 6rote2nas u otros 6roductos celulares 6or fusi8n de una ves2cula secretora con la mem7rana 6lasm.ticaO un ti6o de transporte mediado por !es culas

Secreci8n de la hormona 6rolactina 6or las c,lulas de la hi68fisis La me+or forma de a6render el 6rinci6io de la difusi8n a trav,s de una mem7rana tal ve@ sea el e+em6lo ilustrado en la figura #"&. Su6onga Bue una soluci8n de glucosa al J$] se encuentra se6arada 6or una mem7rana de otra soluci8n de glucosa al &$]. <magine tam7i,n Bue la mem7rana tiene 6oros Bue 6ermiten el 6aso de las mol,culas de glucosa a trav,s de ella. 5stas mol,culas y las del agua Bue circulan 6or la soluci8n colisionan entre s2 y con la mem7rana. <nevita7lemente, algunas chocan con los 6oros de la mem7rana del lado de la soluci8n al &$] y otras lo hacen del lado del J$]. >e forma tam7i,n inevita7le, algunas atraviesan los 6oros en am7as

direcciones. >urante cierto tiem6o, m.s mol,culas de glucosa atraviesan los 6oros desde el lado del &$], sencillamente 6orBue son m.s numerosas Bue las del lado del J$]. 1or tanto, las 6art2culas Bue 6asan de la soluci8n de glucosa al &$] a la soluci8n al J$] son m.s numerosas Bue las Bue lo hacen en sentido contrario. 5n otras 6ala7ras, la direcci8n general de difusi8n va del lado m.s concentrado C&$]E al menos concentrado CJ$]E.

Fi/ura 9G' membrana.

!ifusin a travs de una

07s,rvese Bue la mem7rana 6ermite el 6aso de la glucosa y el agua y Bue se6ara una soluci8n de glucosa al J$] de otra al &$]. 5l reci6iente de la i@Buierda muestra las dos soluciones se6aradas 6or la mem7rana al 6rinci6io de la difusi8n. 5l de la derecha 6resenta el resultado de la difusi8n al ca7o del tiem6o. >urante el tiem6o en Bue se est. 6roduciendo la difusi8n de las mol,culas de glucosa, tam7i,n se encuentra en marcha la difusi8n de las mol,culas de agua. Recuerde Bue el sentido de la difusi8n de cualBuier sustancia siem6re est. 7a+o el gradiente de concentraci8n de la misma. Las mol,culas de agua est.n m.s concentradas en el lado de la soluci8n de glucosa al J$] 6orBue esta soluci8n est. m.s diluida Co acuosaE en ese lado. 1or tanto, las mol,culas de agua 6asan del lado de la soluci8n al J$] al de la soluci8n al &$]. Como se muestra en la figura #" &, la difusi8n de am7as clases de mol,culas aca7a 6or esta7lecer un eBuili7rio, en el Bue am7as soluciones tienen concentraciones iguales, situaci8n Bue denominamos de equilibrio. 5l equilibrio din#mico no es una situaci8n est.tica, sin movimiento de mol,culas a trav,s de la mem7rana, sino Bue es un estado com6ensado, en el Bue el n/mero de mol,culas de una sustancia Bue se mueven a un lado de la mem7rana es e-actamente igual al n/mero de las Bue se mueven al otro lado.

Una ve@ esta7lecido el eBuili7rio, la difusi8n general 6uede ha7erse detenido, 6ero la difusi8n com6ensada de un 6eBue:o n/mero de mol,culas 6uede continuar.

!ifusin simple
Ahora Bue sa7emos Bue los gradientes de concentraci8n im6ulsan la difusi8n, 6odemos investigar c8mo las mol,culas encuentran realmente su camino a trav,s de la mem7rana celular. 5n ocasiones, se difunden directamente a trav,s de la 7ica6a de fosfol26idos Bue forma la mayor 6arte de la mem7rana celular. Como ya hemos indicado en el ca62tulo ', las mol,culas li6osolu7les 6ueden atravesarla con facilidad. 5n la figura #"' se 6uede a6reciar Bue las mol,culas 6eBue:as hidr8fo7as, como el o-2geno C0&E y el di8-ido de car7ono CC0&E, 6ueden difundirse directamente a trav,s de la 7ica6a de fosfol26idos, igual Bue algunas 6art2culas m.s 6eBue:as y li7res de carga, como el agua CS&0E y la urea. 5stas mol,culas sim6lemente se disuelven en el l2Buido fosfoli62dico, se difunden a trav,s del mismo y 6asan a la soluci8n acuosa al otro lado de la mem7rana. Cuando las mol,culas 6asan directamente a trav,s de la mem7rana, el 6roceso se denomina diAu"i.n "i#$!e. Cuando se 6ermite a las mol,culas cru@ar la mem7rana, se dice Bue la permean. 1or tanto, una mem7rana concreta es permeable a una mol,cula determinada s8lo si 6uede atravesarla.

Fi/ura 9G8 !ifusin simple a travs de una bicapa de fosfolpidos.

Las mol,culas 6eBue:as sin carga 6ueden atravesar con facilidad la mem7rana de fosfol26idos. Sin em7argo, las mol,culas de mayor tama:o sin carga y los iones Cmol,culas cargadasE no 6ueden atravesar esta mem7rana de fosfol26idos. 5l cuadro #"J muestra c8mo es 6osi7le imitar el 6roceso de difusi8n 6ara Glim6iarH la sangre cuando fracasa el ri:8n de una 6ersona.

:smosis
0tra clase es6ecial de difusi8n se denomina 8smosis. Se trata de la difusi8n del agua a trav,s de una mem7rana selectivamente 6ermea7le. Muchas veces el agua 6uede difundir a trav,s de una mem7rana viva, Bue no 6ermite la difusi8n de una o m.s sustancias Cv. fig. #"'E. 5l agua 6uede as2 eBuili7rar su concentraci8n a am7os lados de la mem7rana, 6ero los solutos no permeantes no 6ueden. Como veremos, esto 6uede tener consecuencias muy im6ortantes 6ara la c,lula.

*1AD-O 9G4

DiB!i"i"

5n determinadas circunstancias, se 6uede 6roducir una forma de difusi8n denominada diB!i"i". Se trata de un ti6o de difusi8n en el Bue la naturale@a selectivamente 6ermea7le de una mem7rana 6rovoca la se6araci8n entre las 6art2culas m.s 6eBue:as de un soluto y las m.s grandes. Solutos son las 6art2culas disueltas en un sol!ente, 6or e+em6lo, el agua. 5l soluto y el solvente forman +untos una me@cla llamada solucin. 5n la 6arte A de la figura se ilustra el 6rinci6io de la di.lisis. Una 7olsa hecha con mem7rana de di.lisis Cmaterial Bue tiene 6oros microsc86icosE se llena con una soluci8n Bue contiene mol,culas de glucosa, agua y al7/mina C6rote2naE y se introduce en un reci6iente con agua 6ura. Las mol,culas de agua y las de glucosa son lo 7astante 6eBue:as como 6ara 6asar 6or los 6oros de la mem7rana de di.lisis. Las mol,culas de al7/mina, igual Bue todas las mol,culas 6roteicas, son muy grandes y no atraviesan los 6oros de la mem7rana. >e7ido a la diferencia de concentraci8n, las mol,culas de glucosa se difunden fuera de la 7olsa, mientras Bue las 6eBue:as mol,culas de agua lo hacen al interior. A 6esar del gradiente de concentraci8n, las mol,culas de al7/mina no se difunden fuera de la 7olsa. L1or Bu, noM Sim6lemente, 6orBue no se a+ustan a los diminutos 6oros de la mem7rana. >es6u,s de transcurrido alg/n tiem6o, los grandes solutos todav2a est.n atra6ados en la 7olsa, 6ero la mayor2a de los 6eBue:os ya est.n fuera de ella. 5l 6rinci6io de la di.lisis se 6uede em6lear en medicina 6ara tratar a los enfermos en insuficiencia renal. 5n la he#odiB!i"i" C6arte B de la figuraE la sangre 7om7eada del 6aciente se e-6one a una mem7rana de di.lisis, Bue la se6ara de un l2Buido de di.lisis lim6io y en eBuili7rio desde el 6unto de vista osm8tico. Los solutos 6eBue:os, como la urea y varios iones, 6ueden difundir a trav,s de la mem7rana 6ara alcan@ar un eBuili7rio, de forma Bue son eliminados de la sangre. Las 6rote2nas 6lasm.tica de mayor tama:o Cincluida la al7/minaE y las c,lulas de la sangre siguen dentro de la sangre Bue se vuelve a introducir en el cuer6o del enfermo. 5n la hemodi.lisis, el 6roceso de di.lisis se em6lea 6ara Glim6iarH la sangre del 6aciente 6orBue los ri:ones han fracasado a la hora de reali@ar esta tarea.

A, DiB!i"i". Una 7olsa de di.lisis Bue contiene mol,culas de glucosa, agua y al7/mina C6rote2naE se sus6ende en agua 6ura. Al ca7o del tiem6o, las mol,culas m.s 6eBue:as del soluto CglucosaE difunden fuera de la 7olsa. Las grandes mol,culas del soluto Cal7/minaE 6ermanecen atra6adas, ya Bue la 7olsa es im6ermea7le 6ara ellas. 1or tanto, la di.lisis es la difusi8n Bue da lugar a la se6araci8n de las grandes 6art2culas del soluto de las 6eBue:as. 3, Fe#odiB!i"i". 5n la hemodi.lisis, la sangre del 6aciente es 7om7eada a trav,s de un cartucho de di.lisis, Bue tiene una mem7rana semi6ermea7le Bue se6ara la sangre del l2Buido de di.lisis lim6io. Cuando se reali@a la di.lisis, 6arte de la urea y otros solutos 6eBue:os de la sangre difunden hacia el l2Buido de di.lisis, mientras Bue los solutos de mayor tama:o C6rote2nas 6lasm.ticasE y las c,lulas de la sangre 6ermanecen en ella. 9eamos ante todo un e+em6lo de 8smosis. <maginemos Bue tenemos una soluci8n de al7/mina al J$] se6arada 6or una mem7rana de otra soluci8n de al7/mina al (] Cfig. #"#E. Su6ongamos Bue la mem7rana es 6ermea7le 6ara el agua, 6ero im6ermea7le 6ara la al7/mina. Las mol,culas de agua se difunden o sufren una smosis a trav,s de la mem7rana desde la @ona de alta concentraci8n de agua a la de concentraci8n 7a+a. 5s decir, Bue el agua se mueve desde la soluci8n de al7/mina al (], m.s diluida, a la soluci8n al J$], menos diluida. AunBue se aca7a 6or alcan@ar el eBuili7rio, la al7/mina no difunde a trav,s de la mem7rana, s8lo lo hace el agua. >e7ido a esta 8smosis, una soluci8n 6ierde volumen, mientras Bue la otra lo gana Cv. fig. #"#E. A diferencia del reci6iente a7ierto de la figura #"#, las c,lulas son reci6ientes cerrados, ya Bue est.n rodeadas 6or la mem7rana 6lasm.tica. 5n realidad, la mayor 6arte del cuer6o

est. formado 6or com6artimientos cerrados, como las c,lulas, los vasos sangu2neos, los tu7os y las ve+igas. 5n los com6artimientos cerrados, como un glo7o de agua de +uguete, los cam7ios de volumen tam7i,n significan cam7ios de 6resi8n. La adici8n de volumen a una c,lula mediante 8smosis aumenta su 6resi8n, lo mismo Bue al a:adir volumen a un 7al8n de agua aumenta la 6resi8n del mismo. La 6resi8n del agua Bue se desarrolla en una soluci8n como consecuencia de la 8smosis a esa soluci8n se denomina $re"i.n o"#.ti%a. Llevando este 6rinci6io un 6unto m.s le+os, 6odemos esta7lecer Bue la 6resi8n osm8tica se desarrolla en la soluci8n Bue originalmente ten2a la concentraci8n m.s alta de soluto no 6ermea7le.

Fi/ura 9G9

:smosis.

La 8smosis es la difusi8n del agua a trav,s de una mem7rana selectivamente 6ermea7le. La mem7rana de este esBuema es 6ermea7le 6ara el agua, 6ero no 6ara la al7/mina. >ado Bue hay 6ro6orcionalmente m.s mol,culas de agua en la al7/mina al (] Bue en la al7/mina al J$], las mol,culas de agua Bue sufren la 8smosis desde la soluci8n m.s diluida a la m.s concentrada son m.s numerosas Ccomo indica la flecha mayor del esBuema de la i@BuierdaE Bue las Bue lo hacen en direcci8n o6uesta. 5n otras 6ala7ras, la direcci8n general de la 8smosis es hacia la soluci8n m.s concentrada. La 8smosis neta 6roduce los siguientes cam7ios en estas soluciones= su concentraci8n se eBuili7ra, aumentan el volumen y la 6resi8n de la soluci8n originalmente m.s concentrada, en tanto Bue el volumen y la 6resi8n de la otra soluci8n disminuyen 6ro6orcionalmente. Pre"i.n o"#.ti%a $oten%ia! es la 6resi8n osm8tica m.-ima Bue podr a desarrollarse en una soluci8n cuando es se6arada del agua 6ura 6or una mem7rana selectivamente 6ermea7le. 1or otra 6arte, la $re"i.n o"#.ti%a rea! es la Bue ya se ha desarrollado en una soluci8n mediante 8smosis. La 6resi8n osm8tica real es f.cil de medir 6orBue ya est. ah2.

Como la 6resi8n osm8tica 6otencial es la prediccin de lo Bue ser2a la 6resi8n osm8tica real, no se 6uede medir directamente. LFu, determina la 6resi8n osm8tica 6otencial de una soluci8nM La res6uesta, dicha de forma sencilla, es la concentraci8n de 6art2culas de solutos no 6ermeantes disueltos en la soluci8n. 1or tanto, conociendo las concentraciones de los solutos no 6ermeantes de dos soluciones, es 6osi7le 6redecir la direcci8n de la 8smosis. 5l conce6to de 8smosis y de 6resi8n osm8tica tiene consecuencias 6r.cticas muy im6ortantes 6ara la fisiolog2a humana y 6ara la medicina. 5l mantenimiento de un 7uen funcionamiento de las c,lulas humanas reBuiere la homeostasia del volumen y la 6resi8n. Vstos tienden a 6ermanecer 7astante constantes 6orBue el l2Buido intracelular Cl2Buido del interior de la c,lulaE conserva casi la misma 6resi8n osm8tica 6otencial Bue el l2Buido e-tracelular Cl2Buido del e-terior de la c,lulaE. Se afirma Bue dos l2Buidos Bue tienen la misma 6resi8n osm8tica 6otencial son i"ot.ni%o" entre s2 Cfig. #"(, BE. <sot8nico viene de las 6ala7ras iso", Bue significa GigualH, y tnico, Bue Buiere decir G6resi8nH. Las soluciones isot8nicas tienen la misma 6resi8n osm8tica 6otencial 6orBue tienen la misma concentraci8n de solutos no 6ermea7les. Una c,lula humana situada en una soluci8n concentrada de solutos no 6ermea7les se contraer.. 9ea el e+em6lo del hemat2e de la figura #"(, C. La c,lula di7u+ada se encuentra en una soluci8n con concentraci8n de solutos no 6ermeantes m.s alta Bue la de la 6ro6ia c,lula, 6or lo Bue su 6resi8n osm8tica 6otencial ser. mayor. Se cree Bue la soluci8n e-tracelular es hi$ert.ni%a C6resi8n m.s altaE con res6ecto a la intracelular. Las c,lulas Bue se encuentran en soluciones hi6ert8nicas con relaci8n al l2Buido intracelular siem6re se contraen. Si la c,lula se contrae en e-ceso, 6uede Buedar 6ermanentemente lesionada e incluso morir. Como es l8gico, este hecho tiene gran im6ortancia m,dica. Io es 6osi7le introducir en el cuer6o grandes cantidades de solutos sin considerar el efecto Bue van a 6roducir so7re la concentraci8n de solutos no 6ermeantes del l2Buido e-tracelular. Si un tratamiento o intervenci8n hace Bue el l2Buido e-tracelular se haga hi6ert8nico 6ara las c,lulas del cuer6o, 6ueden 6roducirse graves lesiones. Cuando una c,lula humana se de6osita en una soluci8n muy diluida, como el agua 6ura, la c,lula se hincha. Si se hincha lo suficiente 6uede estallar o lisarse. 9ea el e+em6lo de un hemat2e en la figura #"(, A. 5sta c,lula se encuentra en una soluci8n hi$ot.ni%a Cmenor 6resi8nE con res6ecto al l2Buido intracelular. Las soluciones hi6ot8nicas tienden a 6erder 6resi8n 6orBue su concentraci8n de solutos no 6ermeantes es menor y, en consecuencia, tienen una concentraci8n de agua mayor Bue la soluci8n o6uesta. 5n este e+em6lo, el l2Buido e-tracelular es hipotnico con res6ecto al l2Buido intracelular, Bue a su ve@ es

hipertnico en relaci8n con el e-tracelular. 5l agua siem6re se mueve de la soluci8n hi6ot8nica a la hi6ert8nica.

Fi/ura 9G: Efectos de la smosis sobre las clulas.

A, Los hemat2es normales, de6ositados en una soluci8n hi6ot8nica, se hinchan Ccomo muestra la microfotograf a electrnica de barridoE o incluso estallan Ccomo muestra el dibujoE. 5ste cam7io es consecuencia de la difusi8n del agua hacia el interior C8smosisE. 3, Las c,lulas situadas en una soluci8n isot8nica mantienen un volumen y 6resi8n constantes 6orBue la 6otencial 6resi8n osm8tica del l2Buido intracelular es igual a la del e-tracelular. *, Las c,lulas situadas en una soluci8n hi6ert8nica con res6ecto al l2Buido intracelular 6ierden volumen y 6resi8n a medida Bue el agua sale de la c,lula a la soluci8n hi6ert8nica. Las Ges62culasH Bue se o7servan en la microfotograf2a electr8nica de 7arrido

son microt/7ulos r2gidos del citoesBueleto. 5stos so6ortes se hacen visi7les cuando la c,lula se GdeshinchaH. 5n resumen, 6odemos e-6oner algunas consideraciones generales acerca de la 8smosis. 5n 6rimer lugar, 8smosis es la difusi8n del agua a trav,s de una mem7rana Bue limita la difusi8n de al menos algunas mol,culas disueltas. 5s decir, Bue tiene Bue ha7er como m2nimo un soluto no 6ermeante. 5n segundo lugar, la 8smosis da lugar a un aumento de volumen Cy 6or tanto de 6resi8nE a un lado de la mem7rana y a una 6,rdida de volumen Cy de 6resi8nE en el otro. 1or /ltimo, la direcci8n de la 8smosis y los cam7ios de 6resi8n resultantes se 6ueden 6redecir si se conocen las 6resiones osm8ticas 6otenciales o tonicidad de las soluciones se6aradas 6or la mem7rana.

!ifusin facilitada
Los 7i8logos 6ensaron durante mucho tiem6o Bue ,sta era la /nica forma en Bue las mol,culas 6od2an difundirse a trav,s de una mem7rana celular. 07servaron Bue las mol,culas hidrosolu7les, como los iones de sodio CIa^E y las mol,culas de glucosa, no 6od2an atravesar f.cilmente una 7ica6a fosfoli62dica artificial Cfig. #"'E. Sin em7argo, vieron tam7i,n Bue esas mol,culas hidrosolu7les, tan 6eBue:as, 6od2an atravesar r.6idamente las mem7ranas celulares vivas. <ncluso las mol,culas de agua, Bue son lo 7astante 6eBue:as como 6ara atravesar la fina 6el2cula de fosfol26idos con s8lo una discreta facilidad, se difunden r.6idamente a trav,s de la mayor2a de las mem7ranas celulares. Sasta Bue se descu7ri8 la e-istencia de varias 6rote2nas trans6ortadoras, como los canales y los trans6ortadores de mem7rana, no se com6rendi8 c8mo se difunden esas mol,culas a trav,s de las mem7ranas celulares. 5stos trans6ortadores de mem7rana 6ermiten un ti6o de trans6orte 6asivo mediado, Bue se suele denominar diAu"i.n Aa%i!itada.

Tran"$orte $a"ivo #ediado $or %ana!e"

Como usted ya sa7e, la mem7rana celular tiene unos Gt/nelesH 6rote2nicos, me+or conocidos como canales de la membrana Cv. ta7la '"#, 6.g. ! , y fig. #"%E. 5stos canales de la mem7rana son 6oros a trav,s de los cuales 6ueden 6asar iones es6ec2ficos u otras 6eBue:as mol,culas hidrosolu7les. 1or e+em6lo, los iones de sodio CIa^E 6asan /nicamente a trav,s de los canales del sodio y los iones de cloro CCl_E lo hacen s8lo 6or los canales del cloro. Los canales de mem7rana muestran esta es6ecificidad 6orBue su estructura molecular im6ide Bue las mol,culas con una forma o distri7uci8n de cargas inadecuadas los atraviesen. As2 6ues, las mem7ranas vivas 6ueden ser 6ermea7les a ciertas mol,culas, 6ero no a otras, seg/n el ti6o de canales 6resentes.

Como se muestra en la figura #"%, la 6ermea7ilidad de una mem7rana tam7i,n 6uede verse modificada 6or la a6ertura y el cierre de determinados canales. ABuellos Bue o6eran de este modo se denominan canales con compuerta. 5l estado Ga7iertoH o activo 6uede cam7iar de forma casi inmediata 6or un estado GcerradoH o al contrario mediante diversos mecanismos de control. Algunos canales con com6uerta se activan 6or cam7ios el,ctricos Cvolta+eE, otros 6or la lu@ y otros 6or est2mulos mec.nicos o Bu2micos. Se anali@ar.n estos ti6os de activaci8n en ca62tulos 6osteriores. Los canales a7iertos 6ueden inactivarse en determinadas situaciones, lo Bue interrum6e el flu+o de las mol,culas y se vuelven insensi7les a los est2mulos Bue los controlan antes de cerrarse, tras lo cual recu6eran la sensi7ilidad a los est2mulos. >ado Bue una mem7rana celular viva 6uede limitar de este modo la difusi8n de algunas mol,culas, decimos Bue la mem7rana es selecti!amente permeable. La estructura del canal de mem7rana suele 6ermitir la difusi8n s8lo en una direcci8n, de forma Bue la c,lula 6uede decidir si de+a a determinadas mol,culas 6asar en cualBuiera de las direcciones Cseg/n el gradiente de concentraci8n, como siem6reE o s8lo en una de ellas Ccuando as2 lo 6ermita el gradiente de concentraci8nE.

Fi/ura 9G<

Canales de membrana.

1rote2nas con canal con com6uerta forman t/neles a trav,s de los cuales 6ueden 6asar determinadas mol,culas mientras las G6uertasH est.n a7iertas. Las mol,culas Bue no tienen una forma y carga es6ec2ficas nunca reci7en 6ermiso 6ara cru@ar estos canales. 07s,rvese Bue las mol,culas trans6ortadoras se mueven desde una @ona de

alta concentraci8n a otra de concentraci8n significativamente m.s 7a+a. Los canales de agua, denominados tam7i,n acuaporinas, son uno de los canales de mem7rana m.s recientemente descu7iertos. Como su nom7re indica, estos canales 6ermiten Bue las mol,culas de agua difundan a trav,s de la mem7rana celular con mucha mayor ra6ide@ Bue la difusi8n sim6le. Se considera Bue las acua6orinas son res6onsa7les de los cam7ios muy r.6idos del volumen celular durante la 8smosis, Bue se ilustran en la figura #"(. Como los iones se des6la@an a favor de sus gradientes de concentraci8n a trav,s de los canales, este ti6o de difusi8n facilitada es 6asiva y se denomina transporte pasi!o mediado por canales.

Tran"$orte $a"ivo #ediado $or tran"$ortador

Las mol,culas 6ueden des6la@arse a favor del gradiente de concentraci8n atravesando un ti6o distinto de trans6ortador de mem7rana, denominado portador o transportador de membrana. 1or tanto, el trans6ortador 6uede facilitar la difusi8n en un 6roceso denominado transporte pasi!o mediado por un transportador. Como se muestra en la figura #" , la estructura del trans6ortador atrae un soluto a su sitio de uni8n, cam7ia su forma y 6osteriormente li7era el soluto al otro lado de la mem7rana. 5ste mecanismo es distinto del trans6orte mediado 6or canales, en el Bue no se 6roduce uni8n de la mol,cula de soluto ni cam7io de su forma antes de li7erar el soluto ligado. Las reacciones de trans6orte son reversi7les y 6ermiten trans6ortar mol,culas en las dos direcciones seg/n el gradiente de concentraci8n. <gual Bue sucede en la difusi8n mediada 6or canales y la difusi8n sim6le, en esta mediada 6or trans6ortadores las sustancias tam7i,n se des6la@an a favor de un gradiente de concentraci8n Ces decir, desde la @ona de mayor concentraci8n a la de menorE. La difusi8n sim6le o facilitada es un 6roceso 6asivo. 5n otras 6ala7ras, la energ2a 6ara el trans6orte a trav,s de una mem7rana no 6rocede de la mem7rana, sino de la energ2a de colisi8n Bue ya 6ose2a la mol,cula en movimiento. La /nica e-igencia de la c,lula es Bue sea 6ermea7le al ti6o de mol,cula en cuesti8n. La filtraci8n, Bue es otro ti6o de 6roceso de trans6orte 6asivo, se comenta en el cuadro #"& de la 6.gina JJ$.

Fi/ura 9G( membrana.

+ransportador de

5n el trans6orte mediado 6or trans6ortador, una 6rote2na trans6ortadora, unida a la mem7rana, atrae una mol,cula de soluto al 6unto de uni8n &A+ y cam7ia su forma, de modo Bue el soluto se 6ueda mover al otro lado de la mem7rana &3+. Los trans6ortadores 6asivos 6ueden trans6ortar mol,culas en am7as direcciones seg/n el gradiente de concentraci8n.

Pro%e"o" de tran"$orte a%tivo

3odos los 6rocesos de trans6orte de los Bue hemos ha7lado hasta ahora son 6rocesos 6asivos. La fuer@a del movimiento 6rocede del gradiente de concentraci8n, es decir, de las fuer@as f2sicas de la naturale@a. 1or otra 6arte, la fuer@a im6ulsora de los 6rocesos de trans6orte activo 6rocede de la 6ro6ia c,lula. 5stas c,lulas tienen Bue utili@ar la energ2a del meta7olismo 6ara for@ar

a las 6art2culas a atravesar una mem7rana, cosa Bue de otro modo no 6odr2an hacer.

+ransporte mediante bombas

Los trans6ortadores de mem7rana denominados bombas de membrana reali@an un 6roceso de trans6orte, en el cual la energ2a celular se em6lea 6ara mover las mol,culas Gcuesta arri7aH a trav,s de una mem7rana celular. Con Gcuesta arri7aH Bueremos indicar Bue la sustancia se mueve de una @ona de 7a+a concentraci8n a otra de concentraci8n m.s alta. Una sustancia trans6ortada activamente se mueve contra su gradiente de concentraci8n. 5s e-actamente lo contrario de la difusi8n, en la Bue la sustancia es trans6ortada hacia un gradiente m.s bajo o Gcuesta a7a+oH. 5s im6ortante recordar Bue las mol,culas no se des6la@an Gcuesta arri7aH 6or s2 mismas, igual Bue una 6elota no rueda cuesta arri7a 6or s2 misma. Las mol,culas s8lo se des6la@an cuesta arri7a cuando son for@adas 6or mecanismos de trans6orte, alimentados 6or energ2a celular. 5l des6la@amiento de los solutos en distintas direcciones se anali@a en el cuadro #"' de la 6.gina JJ&.

*1AD-O 9G'

Fi!tra%i.n

0tro im6ortante 6roceso de trans6orte 6asivo es la Ai!tra%i.n. 5sta forma de trans6orte im6lica el 6aso de agua y de solutos 6ermea7les a trav,s de una mem7rana gracias a la 6resi8n hidrost.tica. La presin hidrost#tica es la fuer@a o 6eso Bue un l2Buido e+erce contra una su6erficie. La filtraci8n consiste en el movimiento de mol,culas a trav,s de una mem7rana, desde una @ona de 6resi8n hidrost.tica elevada a otra de 6resi8n hidrost.tica 7a+a, es decir, a favor de un gradiente de 6resi8n hidrost.tica. 5n realidad, la mayor2a de las veces la filtraci8n trans6orta sustancias a trav,s de una ca6a de c,lulas. La fuer@a de la 6resi8n em6u+a las mol,culas a trav,s o entre las c,lulas Bue forman la ca6a. >ado Bue la mem7rana de filtraci8n no 6ermite Bue la atraviesen las grandes 6art2culas, el resultado de la filtraci8n es la se6araci8n de las 6art2culas grandes y las 6eBue:as, como se 6uede ver en la imagen. 5s algo similar a la di.lisis Ccuadro #"J, 6.g. J$ E, e-ce6to Bue ,sta es im6ulsada 6or un gradiente de concentracin, en tanto Bue la filtraci8n lo es 6or un gradiente de presin hidrost#tica.

1iltracin.

Las 6art2culas lo 7astante 6eBue:as 6ara a+ustarse a los 6oros de la mem7rana de filtraci8n se des6la@an desde una @ona de elevada 6resi8n hidrost.tica a otra de 6resi8n 7a+a. 5sto 6ermite la se6araci8n de las 6art2culas 6eBue:as de las grandes. Un modelo sim6le de filtraci8n son las cafeteras 6or goteo. Se coloca una me@cla de agua y caf, molido en un reci6iente hecho con 6a6el de filtro. La gravedad em6u+a hacia a7a+o la me@cla, creando una 6resi8n hidrost.tica contra el fondo del filtro. Los 6oros de ,ste son 7astante grandes 6ara de+ar 6asar las mol,culas de agua y otras 6eBue:as 6art2culas a la cafetera situada de7a+o. La mayor2a de los fragmentos de caf, molido son demasiado grandes 6ara atravesar el filtro, de forma Bue no se filtran. 5l caf, recogido en la cafetera se denomina filtrado. L>8nde y cu.ndo tiene lugar la filtraci8n en el cuer6oM Muy a menudo, en diminutos vasos sangu2neos llamados capilares, Bue est.n distri7uidos 6or todo el cuer6o. La 6resi8n hidrost.tica de la sangre C6resi8n arterialE, 6roducida 6or las contracciones del cora@8n, la gravedad y otras fuer@as, em6u+a el agua y los 6eBue:os solutos fuera de los ca6ilares a los es6acios intersticiales de un te+ido. 5l tama:o de las c,lulas hem.ticas y de las grandes 6rote2nas de la sangre es e-cesivo 6ara 6oder ada6tarse a los 6oros de la 6ared ca6ilar, 6or lo Bue no 6ueden ser filtrados. La filtraci8n ca6ilar 6ermite a los vasos a7astecer a los te+idos de una forma r.6ida y f.cil de agua y otras sustancias esenciales sin 6erder las c,lulas y 6rote2nas de la sangre. La filtraci8n ca6ilar es tam7i,n el 6rimer 6aso Bue da el ri:8n 6ara formar la orina. 5l trans6orte activo es un 6roceso muy im6ortante. 1ermite a las c,lulas llevar ciertos iones u otras 6art2culas hidrosolu7les a @onas determinadas. 1or e+em6lo, los trans6ortes activos del calcio, o bombas de calcio, de la mem7rana de las c,lulas musculares 6ermiten Bue la c,lula fuerce a casi todos los iones intracelulares de calcio CCa^^E a entrar en com6artimentos es6eciales o a salir totalmente de la c,lula Cfig. #"!E. 5sto es

im6ortante, ya Bue una c,lula muscular no 6uede o6erar adecuadamente a menos Bue la concentraci8n intracelular de Ca^^ se mantenga 7a+a durante el re6oso. 0tras c,lulas utili@an trans6ortes activos, o 7om7as, con fines similares, es decir generar un gradiente de concentraci8n de un determinado soluto. Un ti6o de 7om7a de trans6orte activo, la bomba de sodio2 potasio, o6era en la mem7rana 6lasm.tica de todas las c,lulas humanas Cfig. #"9E. 5s fundamental 6ara la adecuada su6ervivencia de la c,lula. Como su nom7re indica, la 7om7a de sodio"6otasio trans6orta activamente tanto iones de sodio CIa^E como de 6otasio Ca^E, 6ero en direcciones o6uestas. Extrae iones de sodio de la c,lula e introduce en ella iones de 6otasio. >e este modo, mantiene en el l2Buido intracelular una concentraci8n de sodio m.s 7a+a Bue en el l2Buido e-tracelular Bue la rodea. Al mismo tiem6o, esta 7om7a mantiene una concentraci8n de 6otasio m.s alta en el l2Buido intracelular Bue en el e-tracelular. Am7os iones se unen al mismo 6ortador, una mol,cula denominada sodio2potasio adenosina trifosfatasa (1a2 A A*Pasa). 5n la figura #"9 se muestra c8mo tres iones Ia^ se unen a los 6untos de fi+aci8n del sodio en la cara interna del 6ortador. Al mismo tiem6o, una mol,cula de A31 Bue contiene energ2a 6roducida 6or las mitocondrias celulares se une al trans6ortador. 5l A31 se disocia, transfiriendo su energ2a almacenada al trans6ortador. Vste cam7ia de forma, li7era los tres Ia^ en el e-terior de la c,lula y atrae dos a^ a los 6untos de uni8n del 6otasio. 5s entonces cuando el trans6ortador recu6era su forma original, li7erando los dos a^ y el resto de la mol,cula de A31 al interior de la c,lula.

Fi/ura 9G?

)omba de calcio.

A, >os iones calcio CCa^^E 6enetran en la 7om7a y entonces el A31 se asocia al centro activador de la misma. 3, Cuando la energ2a li7erada del A31 C6ara formar A>1 ^ 1E cam7ia la forma de la 7om7a, los iones Ca^^ se li7eran al otro lado de la mem7rana. 5l cuadro 6eBue:o muestra una imagen sim6lificada de la acci8n de la 7om7a de calcio.

Fi/ura 9G@

)omba de sodio;potasio.

3res iones Ia^ se fi+an a los 6untos de uni8n del sodio en la cara interna del trans6ortador. Al mismo tiem6o, una mol,cula de A31 Bue contiene energ2a, 6roducida 6or las mitocondrias de la c,lula, se une al trans6ortador. 5l A31 se rom6e, transfiriendo la energ2a Bue almacena al trans6ortador. Vste cam7ia entonces su forma, li7era los tres iones de Ia^ al e-terior de la c,lula y atrae dos iones de a^ a sus 6untos de uni8n del 6otasio. 5l trans6ortador recu6era entonces su forma original, li7erando los dos iones de a^ y los restos de la mol,cula de A31 en el interior de la c,lula. 5l trans6ortador est. ahora listo 6ara otro ciclo de 7om7eo. A*Pasa, Adenosina trifosfatasa. 5l cuadro 6eBue:o es una imagen sim6lificada de la actividad de la 7om7a Ia^"a^.

+ransporte mediante vesculas

Como las 7om7as de trans6orte activo, los mecanismos Bue trans6ortan grandes gru6os de mol,culas hacia el interior o el

e-terior de la c,lula a trav,s de ves2culas 6recisan del consumo de energ2a meta78lica 6or la c,lula. 5stos mecanismos de trans6orte en masa difieren de los mecanismos de 7om7a en Bue 6ermiten Bue las sustancias entren o salgan de la c,lula sin moverse realmente a trav,s de la mem7rana 6lasm.tica Cfig. #" J$E.

ndo%ito"i"
5n la endo%ito"i", la mem7rana 6lasm.tica Gatra6aH material e-tracelular y lo introduce en la c,lula. Su mecanismo 7.sico se resume en la figura #"J$. 5n este 6roceso el citoesBueleto reali@a todo el esfuer@o de tirar de una 6arte de la mem7rana 6lasm.tica hacia el interior, originando una de6resi8n, al mismo tiem6o Bue tira de los 7ordes de la mem7rana 6ara formar una es6ecie de tram6a 6ara el material e-tracelular. Cuando estos m.rgenes de la mem7rana se fusionan, se formar. una ves2cula. >es6u,s, la ves2cula es im6ulsada hacia dentro 6or el citoesBueleto.

*1AD-O 9G8 Tran"$orte de !o" di"tinto" "o!uto"

A la hora de anali@ar los distintos ti6os de trans6ortadores y 7om7as del organismo, vemos Bue algunos trans6ortan s8lo un ti6o de mol,cula cada ve@. 5ste ti6o de trans6ortador se suele llamar uniportador. 1or e+em6lo, el uni6ortador KLU3 de muchas c,lulas mueve de forma 6asiva la glucosa del 6lasma sangu2neo al interior de las c,lulas. +LB* es un acr8nimo de *rans6ortador de +LBcosa, 6or su orden en ingl,s. La figura #"! muestra un uni6orte de dos iones de calcio 6or una 7om7a de calcio. Los simportadores 6ermiten movili@ar dos o m.s ti6os de mol,culas en la misma direcci8n a trav,s de una mem7rana. Un e+em6lo es el sim6ortador SKL3J del a6arato digestivo, Bue trans6orta iones de sodio y glucosa +untos hacia el interior de las c,lulas de a7sorci8n. S+L*: es el acr8nimo de *rans6ortador : de +LBcosa"Sodio, 6or sus siglas inglesas. 5l sim6orte se denomina tam7i,n %otran"$orte. Los antiportadores son trans6ortadores Bue mueven dos ti6os de mol,culas distintas, 6ero en direcciones o6uestas al mismo tiem6o. 1or e+em6lo, los anti6ortadores banda 9 de los hemat2es intercam7ian de forma 6asiva iones 7icar7onato CSC0'_E 6or iones cloro CCl_E en direcciones o6uestas al mismo tiem6o. La 7om7a Ia^"a^ A31asa C7om7a de sodio"6otasioE reali@a el anti6orte activo de los iones sodio y 6otasio en todas las c,lulas del cuer6o. 5ste ti6o de trans6orte se denomina tam7i,n %ontratran"$orte. 5n ocasiones, el trans6orte activo de un ti6o de soluto genera un gradiente de concentraci8n Bue dirige el

trans6orte 6asivo de otro soluto. 1or e+em6lo, en la 6arte B de la figura el trans6orte activo de los iones sodio genera un gradiente de concentraci8n Bue regula el cotrans6orte de glucosa y sodio 6or un mecanismo de sim6orte. 5n este caso, el des6la@amiento del sodio es un e+em6lo de transporte acti!o primario. 5l des6la@amiento de glucosa, Bue de6ende del gradiente de concentraci8n de sodio generado 6or el trans6orte activo 6rimario, es un e+em6lo de transporte acti!o secundario. 5ste e+em6lo concreto de trans6orte activo secundario se suele denominar cotransporte de sodio por glucosa.

A, >irecci8n del trans6orte. Movimiento de un soluto Cuni6orteE, movimiento de dos o m.s ti6os de soluto en la misma direcci8n Csim6orte o cotrans6orteE y movimiento de dos o m.s ti6os de soluto en direcciones o6uestas Canti6orte o contratrans6orteE. 3, 3rans6orte activo 6rimario y secundario. 5n este e+em6lo, el trans6orte activo 6rimario de sodio mediante una 7om7a de sodio genera un gradiente de concentraci8n Bue 6romueve el cotrans6orte 6asivo de la glucosa +unto con el sodio. >e7ido a Bue de6ende del gradiente de sodio, el cotrans6orte de glucosa es un e+em6lo de trans6orte activo secundario. A*P, Adenosina trifosfato. 5n un ti6o es6ecial de endocitosis mediada por receptor, los rece6tores de la mem7rana 6lasm.tica se ligan en 6rimer lugar a mol,culas es6ec2ficas del l2Buido e-tracelular Cfig. #" JJE. 5sto condiciona Bue una 6arte de la mem7rana sea traccionada hacia el interior 6or el citoesBueleto y forme una 6eBue:a 7olsa alrededor del material Bue se desea introducir en la c,lula. Los m.rgenes de esta 7olsa mem7ranosa se e-6anden y se aca7an fusionando 6ara formar una ves2cula. >es6u,s esta ves2cula es atra2da hacia el interior 6or el citoesBueleto, se6ar.ndose de la mem7rana 6lasm.tica. 5n ocasiones, la endocitosis ca6tura una serie de mol,culas y otras 6art2culas +unto con las mol,culas unidas al rece6tor. Say dos formas 6rinci6ales de endocitosis= la fagocitosis y la 6inocitosis. 5n la fagocitosis, los g,rmenes u otras grandes 6art2culas son rodeados 6or la mem7rana 6lasm.tica y entran

en la c,lula en ves2culas Bue se han des6rendido de aBu,lla. Una ve@ dentro se funden con las 6aredes mem7ranosas de los lisosomas. Las en@imas lisos8micas digieren las 6art2culas hasta las mol,culas Bue las com6onen. 5l 6roducto de la digesti8n 6uede difundirse 6or el cito6lasma a trav,s de la 6ared mem7ranosa de la ves2cula. 5l t,rmino fagocitosis significa Gestado de la c,lula comiendoH Cde las 6artes de las 6ala7ras fago", Bue significa GcomerH, "cito", Bue Buiere decir Gc,lulaH, y "osis, Bue Buiere decir GestadoHE. 1inocitosis o Gestado de la c,lula Bue 7e7eH es un 6roceso similar, en el Bue entran en la c,lula un l2Buido y las sustancias disueltas en el mismo. Adem.s de 6ermitir a la c,lula introducir l2Buidos y solutos en su interior, la 6inocitosis 6ermite a la c,lula eliminar material, como los rece6tores y los trans6ortadores de la mem7rana 6lasm.tica. >e este modo la c,lula 6uede regular la funci8n de su mem7rana Cv. ta7la #"JE.

Fi/ura 9G4) +ransporte voluminoso mediante vesculas.

5ste esBuema resumen las diferencias esenciales entre la endocitosis, Bue introduce sustancias en la c,lula a trav,s de una ves2cula, y la exocitosis, Bue saca sustancias de la c,lula a trav,s de una ves2cula. 5l ti6o de endocitosis Bue se muestra es una fagocitosis, en la cual la ves2cula endoc2tica se fusiona con un lisosoma 6ara 6ermitir a las en@imas digestivas degradar el material ingerido.

Fi/ura 9G44 receptor.

Endocitosis mediada por

<nter6retaci8n art2stica (i"quierda y centro) y microfotograf2as electr8nicas de transmisi8n CderechaE Bue muestran las fases fundamentales de la endocitosis. A, Los rece6tores de mem7rana se unen a mol,culas es6ec2ficas del l2Buido e-tracelular. 3, Una 6arte de la mem7rana 6lasm.tica es em6u+ada hacia dentro 6or el citoesBueleto, formando una 6eBue:a 7olsa alrededor del material a trans6ortar dentro de la c,lula. *, Finalmente, los 7ordes de la 7olsa se funden, formando una ves2cula. D, La ves2cula es em6u+ada hacia dentro 6or el citoesBueleto, ale+.ndose de la mem7rana 6lasm.tica. 5n este e+em6lo, s8lo las mol,culas unidas al rece6tor 6enetran en la c,lula. 5n algunos casos, algunas mol,culas li7res e incluso c,lulas com6letas tam7i,n 6ueden ser atra6adas en el interior de la ves2cula y trans6ortadas adentro.

=o%ito"i"
La e=o%ito"i" es el 6roceso 6or el cual las grandes mol,culas, so7re todo las 6rote2nas, 6ueden salir de la c,lula, aun cuando sean demasiado grandes 6ara atravesar la mem7rana 6lasm.tica Cv. fig. #"J$ y ta7la #"JE. 1rimero son encerradas en ves2culas mem7ranosas 6or el a6arato de Kolgi y luego ,stas son em6u+adas a la mem7rana 6lasm.tica 6or el citoesBueleto. Las ves2culas se funden con ,sta y li7eran su contenido al e-terior de la c,lula. Algunas gl.ndulas segregan sus 6roductos 6or e-ocitosis. Adem.s de 6ro6orcionar un

mecanismo de trans6orte, la e-ocitosis constituye un modo de a:adir nuevo material a la mem7rana 6lasm.tica.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. Cite todos los 6rocesos 6asivos distintos Bue trans6ortan sustancias a trav,s de la mem7rana celular Bue cono@ca. L5n Bu, se 6arecenM L5n Bu, se diferencianM '. LFu, hace Bue se desarrolle la 6resi8n osm8tica en una c,lulaM 8. >escri7a tres 6rocesos activos distintos Bue trans6ortan sustancias a trav,s de la mem7rana celular. LFu, los distingue de los 6rocesos 6asivosM

M TA3OLISMO * L1LA5n el ca62tulo & C6.gs. #("#%E se introdu+o el conce6to de #etabo!i"#oD las reacciones Bu2micas Bue se 6roducen en el organismo. 1or tanto, el t,rmino meta7olismo celular e-6resa las reacciones Bu2micas de la c,lula. 5sta secci8n del ca62tulo # desarrolla el im6ortante tema de la Bu2mica del cuer6o humano y la a6lica a la fisiolog2a celular. Los ca62tulos 6osteriores tam7i,n har.n referencia a este tema, dado Bue, des6u,s de todo, la Bu2mica cor6oral es la 7ase de todas las funciones humanas. 5l meta7olismo celular incluye muchos ti6os diferentes de reacciones Bu2micas Bue suelen tener lugar en una secuencia Bue se denomina v2a #etab.!i%a. Una v2a meta78lica 6uede definirse como catablica si su efecto neto consiste en degradar mol,culas grandes en otras m.s 6eBue:as. Recuerde Bue %atabo!i"#o es la clase de meta7olismo Bue degrada mol,culas, generalmente mol,culas nutrientes, y Bue, 6or tanto, li7era energ2a de esas mol,culas degradadas. 1or otro lado, algunas v2as meta78licas sinteti@an mol,culas m.s grandes a 6artir de otras m.s 6eBue:as y se denominan, 6or tanto, ! as anablicas. Recuerde Bue anabo!i"#o es el ti6o de meta7olismo Bue origina mol,culas grandes y com6le+as a 6artir de otras m.s 6eBue:as. Las v2as ana78licas suelen reBuerir un a6orte neto de energ2a, en tanto Bue las v2as cata78licas generalmente 6roducen una cantidad neta de energ2a.

! $a$e! de !a" en5i#a"

Las en@imas, Bue se clasifican como prote nas funcionales, se 6resentaron en la 6.gina (', en el ca62tulo &. Ahora estamos listos 6ara una e-6licaci8n m.s detallada de las mismas.

5l con+unto de reacciones Bu2micas Bue constituyen una v2a meta78lica en una c,lula no suelen ocurrir 6or s2 mismas. A la tem6eratura normal del organismo, la energ a de acti!acin necesaria 6ara iniciar una reacci8n Bu2mica resulta demasiado grande 6ara Bue un n/mero significativo de sustancias Bu2micas reaccionen 6or s2 mismas. Lo Bue se reBuiere 6ara Bue tengan lugar las reacciones Bu2micas esenciales es un %ata!i5ador, una sustancia Bu2mica Bue reduce la cantidad de energ2a de activaci8n indis6ensa7le 6ara comen@ar una reacci8n Bu2mica. Los catali@adores 6artici6an en las reacciones Bu2micas, 6ero no se modifican 6or ,stas. Vste es el 6a6el de las en@imas en la c,lula= actuar como catali@adores Bu2micos Bue 6ermiten la e-istencia de las reacciones meta78licas. Son tan im6ortantes Bue incluso se ha definido la vida como el Gfuncionamiento ordenado de cientos de en@imasH.

Estructura qumica de las en%imas

Las en5i#a" son 6rote2nas y 6oseen las 6ro6iedades Bu2micas de ,stas. Las en@imas suelen ser 6rote2nas terciarias o cuaternarias de estructura com6le+a. A menudo, sus mol,culas contienen una 6arte no 6roteica denominada cofactor. Los iones inorg.nicos o las vitaminas 6ueden formar 6arte de un cofactor. Si el cofactor es una mol,cula org.nica no 6roteica se llama %oen5i#a. Una caracter2stica estructural fundamental de las en@imas es el "itio a%tivo. 5l sitio activo es la regi8n de la mol,cula de en@ima Bue se Gfi+aH Bu2micamente a la mol,cula o las mol,culas de sustrato. Recuerde Bue un sustrato es la mol,cula so7re la Bue act/a una en@ima. La en@ima act/a so7re un sustrato de7ido a Bue la estructura y las atracciones electroBu2micas del sitio activo se com6lementan con alguna 6arte del sustrato, 6or lo Bue los 7ioBu2micos suelen utili@ar el t,rmino G#ode!o de %erradura y !!aveH 6ara descri7ir la acci8n de las en@imas. Como se muestra en la figura #"J', el sitio activo de una en@ima se une Bu2micamente a una 6arte del sustrato, de igual manera Bue una llave enca+a en una cerradura. Como una llave en una cerradura, la en@ima 6uede mantener unidos los sustratos CGencerr.ndolosH +untosE o desunir los com6onentes de un sustrato CGli7er.ndolosHE. Adem.s, al igual Bue sucede con la llave, es necesaria cierta modificaci8n de la forma de la en@ima 6ara Ga7rir la cerraduraH o modificar el sustrato. Como se muestra en la figura #"J', estos movimientos resultan fundamentales 6ara una funci8n en@im.tica correcta.

Clasificacin y nomenclatura de las en%imas

>os sistemas Bue se utili@an 6ara denominar a las en@imas son los siguientes= el sufi+o "asa se em6lea con la ra2@ del nom7re de la sustancia cuya reacci8n Bu2mica se catali@a Ces decir, el sustrato Bu2micoE o con la 6ala7ra Bue descri7e el ti6o de reacci8n Bu2mica catali@ada. 1or tanto, seg/n el 6rimer m,todo, la disacaridasa es una en@ima Bue catali@a una reacci8n Bu2mica en la Bue 6artici6a un disac.rido. Seg/n el segundo m,todo, la disacaridasa tam7i,n 6uede denominarse hidrolasa 6orBue catali@a la hidr8lisis de un disac.rido. Las en@imas Bue se investigaron antes de Bue se ado6taran estos m,todos de nomenclatura todav2a se conocen 6or sus nom7res antiguos, como pepsina y tripsina.

Fi/ura 9G4' (as en%imas como catali%adores.

Un catali@ador es una sustancia Bu2mica Bue reduce la energ2a de activaci8n de una reacci8n, Bue es la energ2a necesaria 6ara 6oner en marcha la reacci8n. Las en@imas 6ermiten as2 Bue las reacciones se 6rodu@can con el 7a+o nivel de energ2a li7re dis6oni7le con las tem6eraturas cor6orales normales de las 6ersonas.

Fi/ura 9G48 en%im&tica.

'odelo de accin

Las en@imas son 6rote2nas funcionales cuya estructura molecular les 6ermite catali@ar reacciones Bu2micas. Una en@ima digestiva act/a so7re la mol,cula sustrato AB, y se originan mol,culas m.s sim6les, A y B, como 6roductos de la reacci8n. 07s,rvese c8mo el sitio activo de la en@ima se ada6ta Bu2micamente al sustrato= modelo de cerradura y llave de interacci8n 7ioBu2mica. 07s,rvese tam7i,n c8mo la mol,cula de en@ima modifica su estructura al reali@ar su funci8n. Las en@imas se dividen en diferentes gru6os si se clasifican seg/n el ti6o de reacci8n Bu2mica Bue catali@an= En%imas de o#idacin;reduccin. Vstas se conocen como o-idasas, hidrogenasas y deshidrogenasas. La li7eraci8n de

energ2a 6ara la contracci8n muscular y todo el tra7a+o fisiol8gico de6ende de estas en@imas. En%imas hidroli%antes o hidrolasas. Las en@imas digestivas 6ertenecen a este gru6o. Las en@imas hidroli@antes se denominan seg/n el sustrato so7re el Bue act/an, 6or e+em6lo, li6asa, disacaridasa y maltasa. En%imas fosforilantes. 5stas en@imas a:aden o eliminan gru6os fosfato y se conocen como fosforilasas o fosfatasas. En%imas que a<aden o eliminan di#ido de carbono. Vstas se denominan car7o-ilasas o decar7o-ilasas. En%imas que reorgani%an los &tomos dentro de una molcula. Se conocen como mutasas o isomerasas. -idrasas. 5stas en@imas a:aden agua a una mol,cula sin escindirla, como hacen las hidrolasas. Las en@imas tam7i,n se clasifican como intracelulares o e-tracelulares, seg/n act/en en el interior de las c,lulas o fuera, en el medio Bue las rodea. La mayor2a de las en@imas act/an en el organismo a escala intracelularO una e-ce6ci8n im6ortante son las en@imas digestivas. 3odas ellas se clasifican como hidrolasas 6orBue catali@an la hidr8lisis de mol,culas de alimentos.

1unciones generales de las en%imas

5n general, las en@imas regulan funciones celulares mediante el control de v2as meta78licas Cfig. #"J#E. Como ya se ha mencionado, cada reacci8n de una v2a meta78lica reBuiere uno o m.s ti6os de en@imas 6ara conseguir Bue la reacci8n tenga lugar. Una v2a meta78lica com6leta 6uede conectarse o desconectarse 6or la activaci8n o inactivaci8n de cualBuiera de las en@imas Bue catali@an reacciones en esa v2a concreta. Algunos 6rinci6ios generales so7re la funci8n de las en@imas le ayudar.n a com6render con mayor claridad su 6a6el en la regulaci8n del meta7olismo celular. La mayor2a de las en@imas son espec ficas en su accin, es decir, s8lo act/an so7re un sustrato es6ec2fico. 5ste hecho se atri7uye a su ti6o de acci8n Gllave en cerraduraH, en el Bue la configuraci8n de la mol,cula de en@ima se ada6ta a la configuraci8n de alguna 6arte de la mol,cula de sustrato Cv. fig. #"J'E. 5sto significa tam7i,n Bue cada reacci8n Bue ocurre en una v2a meta78lica 6recisa una o m.s en@imas es6ec2ficas o, en caso contrario, la reacci8n no tiene lugar y la v2a entera se interrum6e.

Fi/ura 9G49 egulacin en%im&tica de una va metablica.

5n una v2a meta78lica, el 6roducto de una reacci8n regulada 6or una en@ima se convierte en el sustrato de la reacci8n siguiente. 1or tanto, es necesaria toda una serie de en@imas 6ara mantener el funcionamiento de la v2a. 07s,rvese Bue estas en@imas est.n inmersas en una mem7rana celular, mientras Bue otras son m8viles dentro del citosol. %i!ersos agentes f sicos y qu micos acti!an o inhiben la accin de las en"imas mediante la modificacin de la estructura de las mol$culas en"im#ticas@ Una mol,cula u otro agente Bue altera la funci8n de una en@ima al cam7iar su estructura se denomina eAe%tor a!o"t>ri%o. Un GefectorH es un agente Bue consigue algo y alost$rico significa de forma literal Grelacionado con un cam7io en la forma tridimensionalH. 1or tanto, un efector alost,rico es tan s8lo un agente Bue modifica la forma de una mol,cula. Recuerde un 6rinci6io Bue se coment8 en el ca62tulo & so7re la forma de las 6rote2nas. Cuando cam7ia la forma, tam7i,n lo hace la funci8n. 5sto tam7i,n se 6uede a6licar a las en@imas. Algunos efectores alost,ricos son

mol,culas Bue se fi+an a un sitio alost$rico 6resente en la mol,cula de en@ima y, como consecuencia, modifican la estructura del sitio activo en una regi8n diferente de la en@ima. Como muestra la figura #"J(, los efectores alost,ricos de este ti6o 6ueden inhi7ir o activar en@imas alterando la estructura del sitio activo. 0tros ti6os de efectores alost,ricos incluyen determinados anti7i8ticos, cam7ios en el 6S o alteraciones de la tem6eratura. 5l efecto alost,rico del 6S se 6roduce de7ido a Bue los cam7ios en la concentraci8n de S^ influyen en las atracciones Bu2micas Bue mantienen a las mol,culas, incluidas las en@imas, en sus estructuras com6le+as multidimensionales. La tem6eratura tiene un efecto alost,rico similar, o modificador de su estructura, so7re las en@imas. Como se indica en la figura #"J%, los cam7ios del 6S o la tem6eratura alteran la estructura de los sitios activos de las mol,culas en@im.ticas de forma suficiente como 6ara modificar su funci8n. Los cofactores, cuando se a:aden o eliminan de una mol,cula de en@ima, tam7i,n 6oseen un efecto alost,rico.

Fi/ura 9G4:

Efecto alostrico.

5l efecto alost,rico tiene lugar cuando alg/n agente, en este caso una mol,cula de efector alost,rico, se une a la en@ima en un sitio alost$rico y, como consecuencia, modifica la forma del sitio activo de la en@ima. 5ste efecto alost,rico 6uede inhi7ir la acci8n de la en@ima Cdeformando el sitio activoE o activarla C6ro6orcionando su forma funcional al sitio activoE.

Fi/ura 9G4< Efectos del p- y la temperatura sobre la funcin en%im&tica.

La velocidad de las reacciones catali@adas 6uede verse afectada 6or los efectos alost,ricos Bue 6roducen las 6ro6iedades Bu2micas o f2sicas del medio circundante. A, Las en@imas catali@an con mayor eficacia las reacciones Bu2micas en un intervalo estrecho de 6S. 1or e+em6lo, la pepsina Cuna en@ima del +ugo g.strico Bue digiere 6rote2nasE act/a en un intervalo reducido de 6S, en tanto Bue la tripsina Cuna en@ima del +ugo 6ancre.tico Bue tam7i,n digiere 6rote2nasE se activa con un margen m.s am6lio de 6S. 3, La mayor2a de las en@imas del cuer6o humano act/an me+or en un intervalo estrecho de tem6eraturas 6r8-imas a #$ \C. 5n un 6roceso Bue se conoce como inhibi%i.n $or e! $rodu%to Aina!, una sustancia Bu2mica 6resente al final de una v2a meta78lica se une al sitio alost,rico de una o m.s en@imas a lo largo de la v2a Bue la 6roduce y, como consecuencia, inhi7e la s2ntesis de m.s 6roducto Cfig. #"J E. Vste es un ti6o de mecanismo de retroalimentaci8n negativa autom.tica de la c,lula Bue evita la acumulaci8n de una cantidad e-cesiva de un 6roducto meta78lico. La mayor a de las en"imas catali"an una reaccin qu mica en ambas direcciones, siendo go7ernadas la direcci8n y la velocidad de la reacci8n 6or la ley de acci8n de masas. Una acumulaci8n de un 6roducto ralenti@a la reacci8n y tiende a invertirla. Las en"imas se destruyen continuamente y, 6or tanto, de7en sinteti@arse de forma continua, incluso aunBue no se utilicen en las reacciones Bue catali@an. 0uchas en"imas se sinteti"an como $roen5i#a" inactivas. Las sustancias Bue convierten las 6roen@imas en en@imas activas suelen denominarse %ina"a". Las cinasas generalmente reali@an su funci8n de activadores en@im.ticos mediante un efecto alost,rico Cv. fig. #"J(E. 1or e+em6lo, la enterocinasa convierte el tri6sin8geno inactivo en tri6sina activa al modificar la estructura de la mol,cula. 5n el interior de las c,lulas se ha demostrado Bue un ti6o de cinasa, denominada cinasa A, activa en@imas Bue regulan determinadas v2as tras reci7ir la c,lula una se:al hormonal.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. >escri7a la estructura de una en@ima. LC8mo determina esta estructura su funci8nM :.P LFu, es un efector alost,ricoM >, e+em6los.

*atabo!i"#o
5-isten numerosas v2as cata78licas Bue act/an en el interior de las c,lulas humanas. Fui@. la m.s im6ortante 6ara alcan@ar una com6rensi8n 7.sica del cata7olismo celular sea la v2a conocida como re"$ira%i.n %e!u!ar. 5n esta secci8n destacaremos muy 7revemente los conce6tos 7.sicos de la v2a res6iratoria celular. 5n el ca62tulo & se e-6onen m.s detalles de esta v2a.

esumen de la respiracin celular

La res6iraci8n celular es el 6roceso 6or el Bue las c,lulas degradan la glucosa CC%SJ&0%E o un nutriente Bue se ha convertido en glucosa o en uno de sus 6roductos m.s sencillos, en di8-ido de car7ono CC0&E y agua CS&0E. A medida Bue se degrada la glucosa se li7era la energ2a 6otencial Bue se ha72a almacenado en sus enlaces. Kran 6arte de la energ2a li7erada se convierte en calor, 6ero una 6ro6orci8n se transfiere a los enlaces de alta energ2a del trifosfato de adenosina CA31E. La figura &"'$ de la 6.gina %! muestra c8mo se sinteti@a el A31 a 6artir del difosfato de adenosina CA>1E y un fosfato inorg.nico con energ2a o7tenida de la res6iraci8n celular. 5-isten tres v2as m.s 6eBue:as Bue se interrelacionan Bu2micamente 6ara formar la v2a cata78lica m.s grande Bue se conoce como res6iraci8n celular= J. &. '. Kluc8lisis. Ciclo del .cido c2trico. Sistema de trans6orte de electrones.

Los 6.rrafos Bue siguen resumen 7revemente estos tres 6rocesos 7.sicos.

/luclisis
La gluclisis es una v2a cata78lica Bue comien@a con la glucosa, Bue contiene seis .tomos de car7ono 6or mol,cula, y finali@a con el .cido 6ir/vico, el cual s8lo contiene tres .tomos de car7ono 6or mol,cula. Como muestra la figura #"J!, cada

mol,cula de glucosa Bue entra en esta v2a se desdo7la finalmente en dos mitades. >e hecho, el nom7re de gluclisis significa literalmente Grom6er glucosaH.

Fi/ura 9G4( *nhibicin mediante retroalimentacin de las en%imas.

La formaci8n de una cantidad e-cesiva de 6roducto final se 6uede inhi7ir con un mecanismo de retroalimentaci8n negativa. 5n este e+em6lo, el 6ro6io 6roducto final inhi7e la funci8n de la en@ima Bue se necesita en las 6rimeras fases de la v2a, de forma Bue se inhi7e toda ella siem6re Bue e-ista un e-ceso de 6roducto final. La gluc8lisis tiene lugar en el citosol de las c,lulas, fuera de cualBuier organela. 1or tanto, el citosol de7e contener todas las en@imas necesarias 6ara catali@ar cada una de las reacciones Bue constituyen la v2a glucol2tica. >ado Bue las reacciones de gluc8lisis no reBuieren o-2geno, se dice Bue la gluc8lisis es anaerobia. La gluc8lisis li7era una 6eBue:a 6ro6orci8n de la energ2a 6otencial Bue se almacena en la mol,cula de glucosa. 1arte de esta energ2a se transfiere al A31, una mol,cula Bue, a su ve@, 6uede transferir la energ2a a una cualBuiera del gran n/mero de reacciones Bue consumen energ2a en la c,lula. 1arte de la energ2a se transfiere a otra mol,cula Bue tam7i,n transfiere energ2a, el IA>S. 5n /ltimo t,rmino, el IA>S 6uede transferir su energ2a al A31 en el sistema de trans6orte de electrones, un 6aso 6osterior de la res6iraci8n celular Bue se e-6one 7revemente. Una ve@ Bue se forma .cido 6ir/vico 6or gluc8lisis e-iste una 7ifurcaci8n en la v2a meta78lica. 5s decir, la mol,cula 6uede

entrar en una de las dos v2as relacionadas con la gluc8lisis Cfig. #"J!E. Si se dis6one de o-2geno, la mol,cula de .cido 6ir/vico sigue la ! a aerobia y 6enetra en el ciclo del .cido c2trico. 5ste ti6o de res6iraci8n se denomina aerobia 6orBue se reBuiere o-2geno C0&E 6ara Bue se 6rodu@ca esta secuencia de reacciones. Si no e-iste o-2geno 6ara Bue una mol,cula de .cido 6ir/vico entre en la v2a aero7ia, contin/a a lo largo de una v2a anaero7ia 6ara formar una mol,cula denominada .cido l.ctico. 1osteriormente, ,ste se convierte de nuevo en .cido 6ir/vico o glucosa en una v2a Bue reBuiere energ2a y o-2geno. Cuando se sigue la v2a anaero7ia, s8lo una 6eBue:a cantidad de la energ2a total almacenada en la glucosa se hace dis6oni7le 6ara la c,lula. Io o7stante, si no se dis6one de suficiente o-2geno 6ara mantener una cantidad determinada de A31 6or medio de la v2a aero7ia, la v2a anaero7ia 6uede contri7uir a mantener los niveles adecuados de A31 6ara Bue contin/en las funciones celulares. >ado Bue el o-2geno se em6lea 6osteriormente 6ara 6rocesar el .cido l.ctico formado 6or la res6iraci8n anaero7ia, los 7ioBu2micos dicen Bue se ha contra2do una deuda de ox geno. Kran 6arte del .cido l.ctico difunde fuera de la c,lula en la Bue se form8 y se 6rocesa a continuaci8n en los he6atocitos, Bue est.n es6eciali@ados 6ara reali@ar esta funci8n con eficacia.

Ciclo del &cido ctrico

Si se dis6one de o-2geno, las mol,culas de .cido 6ir/vico formadas 6or gluc8lisis est.n 6re6aradas 6ara 6enetrar en la siguiente fase de la res6iraci8n celular aero7ia, el ciclo del .cido c2trico. 5sta secuencia c2clica Cde re6etici8nE de reacciones tam7i,n se denomina ciclo de Arebs en honor de sir Sans are7s, Buien descu7ri8 esta v2a en la 6rimera mitad del siglo [[. La figura #"J9 muestra c8mo se convierte el .cido 6ir/vico en acetil coen@ima A CCoAE y se traslada al ciclo del .cido c2trico. >urante esta transici8n al ciclo del .cido c2trico, la mol,cula 6ierde uno de sus car7onos, +unto con alg/n o-2geno, 6roduciendo di8-ido de car7ono CC0&E. 3am7i,n origina energ2a Bue se transfiere al IA>S y, 6osteriormente, al sistema de trans6orte de electrones, como se e-6lica m.s adelante.

Fi/ura 9G4?

/luclisis.

5ste diagrama de las reacciones im6licadas en la gluc8lisis re6resenta un e+em6lo cl.sico de una v2a cata78lica. 07s,rvese Bue cada reacci8n Bu2mica de esta v2a no 6uede tener lugar hasta Bue se ha com6letado el 6aso 6revio. Recuerde Bue cada 6aso tam7i,n reBuiere la 6resencia de una o m.s en@imas es6ec2ficas. A%P, Adenosina difosfatoO

A*P, adenosina trifosfatoO 1A%C y 1A%&, formas de nicotinamida adenina dinucle8tidoO Pi, fosfato inorg.nico. 5l ciclo del .cido c2trico, como la gluc8lisis, es una secuencia de muchas reacciones Bu2micas Cfig. #"J9E, Bue reBuieren una o m.s en@imas es6ec2ficas cada una de ellas. 5stas en@imas se locali@an en la c.mara interna de la mitocondria, de manera Bue es en ese lugar de la c,lula donde se 6roduce el ciclo del .cido c2trico. 5n el ciclo del .cido c2trico, el gru6o acetilo de dos car7onos Bue se des6rende de su acom6a:ante, el CoA, se descom6one a/n m.s 6ara ceder su energ2a almacenada. Una 6eBue:a cantidad de esta energ2a se transfiere directamente a mol,culas de A31, 6ero la mayor2a de la energ2a dis6oni7le se transfiere en forma de electrones activados Ce_E y sus 6rotones acom6a:antes CS^E a las coen@imas IA> o flavina adenina dinucle8tido CFA>E. 5l IA> se convierte a continuaci8n en IA>S y el FA> en FA>S&. 5n el ca62tulo & en la 6.gina J$J( a6arece m.s informaci8n so7re c8mo recogen estas coen@imas la energ2a Bue se li7era de una v2a meta78lica. Los electrones activados C+unto con sus 6rotonesE se des6la@an a la siguiente fase de la res6iraci8n celular, el sistema de trans6orte de electrones.

"istema de transporte de electrones

Como muestra la figura #"&$, el IA>S y el FA>S& transfieren los electrones activados a un gru6o de mol,culas es6eciales Bue se encuentran incluidas en las crestas de la mem7rana mitocondrial interna. 5stas mol,culas es6eciales ace6tadoras de electrones constituyen el "i"te#a de tran"$orte de e!e%trone" &ST +. Una teor2a actual afirma Bue, a medida Bue los electrones activados 6asan de una de estas mol,culas a la siguiente, se em6lea su energ2a 6ara im6ulsar sus 6rotones CS^E acom6a:antes desde la c.mara interna de la mitocondria a la c.mara e-terna. Seg/n se acumulan los 6rotones CS^E en la c.mara e-terna, se desarrolla un gradiente de concentraci8n de 6rotones. A continuaci8n, los 6rotones comien@an a moverse a trav,s de la mem7rana mitocondrial interna hacia la c.mara interna 6or medio de mol,culas trans6ortadoras es6eciales Bue convierten la energ2a del flu+o 6rot8nico en energ2a Bu2mica, la cual se transfiere a las mol,culas de A31. 5n 6ocas 6ala7ras, la energ2a transferida desde el ciclo del .cido c2trico se utili@a 6ara colocar los 6rotones tras una es6ecie de 6resa y, 6osteriormente, se transfiere al A31 la energ2a de los 6rotones Bue refluyen desde esa 6resa. 5n la mayor2a de las c,lulas, la res6iraci8n aero7ia transfiere suficiente energ2a de cada mol,cula de glucosa 6ara formar '% mol,culas de A31, & directamente a 6artir de la gluc8lisis y '# del resto de la v2a.

Fi/ura 9G4@

Ciclo del &cido ctrico.

5l ciclo del .cido c2trico es una v2a meta78lica circular Bue rom6e una mol,cula de acetilo con li7eraci8n de mol,culas de C0& y electrones cargados de energ2a Cy Bue son trans6ortados +unto con sus 6rotones NS^P 6or las coen@imas nicotinamida adenina dinucle8tido NIA>P y flavina adenina dinucle8tido NFA> PE. A*P, Adenosina trifosfato.

Fi/ura 9G') "istema de transporte de electrones 3"+E4.

4, 1ares de electrones ricos en energ2a Ce_E y sus 6rotones CS^E son trans6ortados 6or las coen@imas IA> y FA> a los com6onentes del S35 incluidos dentro de la mem7rana interna de la mitocondria. ', Conforme se trans6ortan los electrones de una mol,cula a otra, su energ2a se utili@a 6ara 7om7ear los 6rotones hacia el es6acio intermem7ranoso. 8, Al aumentar el gradiente de 6rotones, el movimiento 6asivo de los mismos a trav,s de la mem7rana a6orta la energ2a necesaria 6ara GrecargarH el A>1 y el 1 y formar A31. 07s,rvese Bue se necesita o-2geno C0&E como ace6tor final de los electrones y 6rotones trans6ortados 6or este sistema, 6or lo Bue se forma agua CS&0E como 6roducto intermedio. Los electrones desactivados Bue 6roceden del sistema de trans6orte de electrones son ace6tados 6or mol,culas de o-2geno. Vsta es la ra@8n 6or la Bue se reBuiere o-2geno en esta v2a meta78lica, 6ara actuar como ace6tores finales de electrones. Una ve@ Bue se com7inan con el o-2geno, los electrones se re/nen con sus 6rotones acom6a:antes CS^E 6ara formar agua CS&0E. 5n resumen, la v2a de la res6iraci8n aero7ia 6recisa un a6orte de glucosa y o-2geno y, 6or la acci8n de en@imas es6ec2ficas, coen@imas y otras mol,culas, 6roduce una salida de di8-ido de car7ono, agua y el o7+etivo 7ioBu2mico real, energ2a en forma de A31. La figura #"&J resume los 6rinci6ales 6asos de la res6iraci8n celular, 6ero en el ca62tulo & , 6.ginas 99 "J$$(, se 6resenta una e-6licaci8n algo m.s detallada de la res6iraci8n celular.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

<. LCu.les son las tres v2as cata78licas Bue constituyen, en con+unto, el 6roceso de la res6iraci8n celularM (. LFu, res6iraci8n e-trae m.s energ2a 6ara el uso celular, la aer87ica o la anaer87icaM ?. LA Bu, mol,culas de7e transferirse la energ2a antes de Bue 6ueda em6learse en la mayor2a de los 6rocesos celularesM @. >escri7a 7revemente cada uno de los 6asos 6rinci6ales de la res6iraci8n celular.

Anabo!i"#o

Iumerosas v2as ana78licas o de Gconstrucci8nH tienen lugar en las c,lulas humanas. Fui@. lo m.s im6ortante 6ara un estudiante sea com6render el 6roceso de la s2ntesis de 6rote2nas. Vsta resulta esencial 6or varias ra@ones. 5n 6rimer lugar, comien@a con la lectura del Gc8digo maestroH gen,tico en el A>I celular. 5l c8digo gen,tico determina la estructura de cada 6rote2na Bue 6roduce la c,lula. 5l entendimiento 7.sico de c8mo utili@a la c,lula el c8digo gen,tico es fundamental 6ara com6render los conce6tos modernos de 7iolog2a celular, incluido el estudio de los 6rocesos 6atol8gicos. La s2ntesis de 6rote2nas tam7i,n resulta im6ortante 6orBue influye en todas las estructuras y funciones celulares. Las 6rote2nas Bue sinteti@a la c,lula son elementos estructurales 6or s2 mismos o son en@imas u otras 6rote2nas funcionales Bue dirigen la s2ntesis de otras mol,culas estructurales y funcionales como car7ohidratos, l26idos y .cidos nucleicos. 5n resumen, la s2ntesis de 6rote2nas es la v2a ana78lica central 6ara las c,lulas.

Fi/ura 9G'4 celular.

esumen de la respiracin

5ste resumen sim6lificado de la res6iraci8n celular re6resenta una de las v2as cata78licas m.s im6ortantes de la c,lula. 07s,rvese Bue una fase Cgluc8lisisE se desarrolla en el citosol, en tanto Bue las otras dos fases Cciclo del .cido c2trico y sistema de trans6orte de electronesE tienen lugar en el interior de una mitocondria. 07s,rvense tam7i,n las divergencias Bue e-isten entre las v2as anaero7ia y aero7ia de la res6iraci8n celular. A%P, Adenosina difosfatoO A*P, adenosina trifosfatoO

CoA, coen@ima AO 'A%&8, forma de flavina adenina dinucle8tidoO 1A%&, forma de nicotinamida adenina dinucle8tido.

7cido deso#irribonucleico 3A!$4

Sace m.s de cincuenta a:os, un estadounidense, ?ames Watson, y tres cient2ficos 7rit.nicos, Francis Cric4, Maurice Wil4ins y Rosalind Fran4lin, ganaron la carrera 6ara resolver el rom6eca7e@as de la estructura molecular del A>I Cfig. #"&&E. Watson y Cric4 anunciaron en J9(' su descu7rimiento mediante un art2culo, 6oco destacado y de una 6.gina, en la revista 1ature. 5n el mismo n/mero se incluy8 un art2culo m.s detallado so7re la Bu2mica del A>I a cargo de Wil4ins. Iueve a:os m.s tarde, Watson, Cric4 y Wil4ins reci7ieron el 6remio Io7el 6or su 7rillante e im6ortante tra7a+o, aclamado como el mayor descu7rimiento 7iol8gico de nuestros tiem6os. CFran4lin ha72a muerto antes de Bue se le concediera el 6remio Io7el.E Watson cuenta en *he %ouble &elix CJ9%9E, un li7ro Bue se ha convertido en un cl.sico, tanto 6or su contenido cient2fico como 6or su intriga, su autori@ada o6ini8n acerca de c8mo se reali@8 el descu7rimiento. >esde el descu7rimiento original de la estructura de A>I se ha 6roducido el nacimiento de una rama nueva de la 7iolog2a, denominada gen$tica molecular, Bue se ocu6a de los conocimientos cada ve@ m.s am6lios so7re el A>I y su funci8n. >e hecho, hemos asistido a una revoluci8n en la 7iolog2a humana, conforme se va viendo Bue la a6licaci8n continuada de la gen,tica molecular transforma todos los as6ectos de la anatom2a, la fisiolog2a y la medicina. Iosotros hemos em6e@ado nuestra introducci8n a la s2ntesis de 6rote2nas con un comentario so7re el A>I, 6orBue realmente se trata de la Gm.s im6ortante de todas las mol,culasH seg/n afirma7a Watson en su li7ro. La mol,cula de B%ido de"o=irribonu%!ei%o es una mol,cula gigante. Su tama:o y la com6le+idad de su constituci8n su6eran a los de casi todas las dem.s. La im6ortancia de su funci8n, es decir, la informaci8n, es mayor Bue la de cualBuier otra mol,cula. 1ara imaginar la forma de la mol,cula de A>I, 6iense en una escalera estrecha, sumamente larga, hecha de un material 6lega7le Cv. fig. #"&&E. Ahora, imag2nela retorci,ndose alrededor de su e+e y tomando la forma de una em6inada escalera de caracol, con millones de es6irales de largo. Vsta es la forma de la mol,cula de A>I= una do7le es6iral o doble h$lice. La mol,cula de A>I es un pol mero. 5llo significa Bue es una mol,cula grande formada 6or otras muchas m.s 6eBue:as, unidas entre s2 en secuencia. 5l A>I es un 6ol2mero de millones

de 6ares de nucle8tidos. Un nucle8tido es un com6uesto formado 6or la com7inaci8n de .cido fosf8rico con un a@/car y una 7ase nitrogenada. 5n la mol,cula de A>I hay cuatro clases distintas de nucle8tidos. Cada uno consta de un gru6o fosfato unido al a@/car deso-irri7osa Bue se une a una de las cuatro 7ases. 1or tanto, los nucle8tidos difieren en el com6onente de su 7ase nitrogenada= adenina o guanina C7ases 6ur2nicasE o citosina o timina C7ases 6irimid2nicasE. CLa deso-irri7osa es un a@/car Bue no es dulceO una de sus mol,culas s8lo contiene cinco .tomos de car7ono.E 9ea Bu, es lo Bue le dice el nom7re #cido desoxirribonucleico= Bue este com6uesto contiene deso-irri7osa, Bue est. 6resente en el n/cleo y Bue se trata de un .cido.

Fi/ura 9G'' 'odelo de =atson;Cric> de la molcula de A!$.

La estructura del A>I, ilustrada aBu2, se 7asa en la 6u7licada en J9(' 6or ?ames Watson (a la i"quierda en la fotograf a) y Francis Cric4 (a la derecha en la fotograf a). 07s,rvese Bue cada lado de la mol,cula de A>I est. formado 6or gru6os alternantes de a@/car y fosfato. Cada gru6o de a@/car est. unido al gru6o de a@/car o6uesto 6or un 6ar de 7ases nitrogenadas Cadenina"timina o citosina" guaninaE. La secuencia de estos 6ares constituye un c8digo gen,tico Bue determina la estructura y funci8n de la c,lula. 5n la figura #"&& se muestran hechos adicionales y muy im6ortantes so7re la estructura molecular del A>I. 07serve en 6rimer lugar Bu, com6uestos forman los lados de la escalera de caracol del A>I= una larga l2nea de unidades de fosfato y de deso-irri7osa, unidas alternativamente, una tras otra. Mire luego los escalones de la escalera. 07serve dos hechos relativos a los mismos= Bue se unen dos 7ases 6ara formar cada escal8n Cla-amente unidas 6or enlaces de hidr8genoE y Bue s8lo se 6roducen dos com7inaciones de 7ases. 5n la mol,cula de A>I, las mismas dos 7ases se em6are+an invaria7lemente entre s2. La adenina va siem6re con la timina Co viceversa, la timina va siem6re con la adeninaE y la guanina siem6re se une con la citosina Co viceversaE. 5ste hecho de la estructura molecular del A>I se denomina e#$are;a#iento ob!i/atorio de ba"e". 1r,stele es6ecial atenci8n, ya Bue es la clave 6ara com6render c8mo 6uede du6licarse la mol,cula de A>I. La du6licaci8n del A>I, o re6licaci8n, como suele llamarse, es uno de los fen8menos 7iol8gicos m.s im6ortantes, ya Bue es una 6arte esencial y decisiva del mecanismo gen,tico. 0tro hecho so7re la estructura molecular del A>I con gran im6ortancia funcional es la secuencia de sus 6ares de 7ases. AunBue ,stos son los mismos en todas las mol,culas del A>I, su secuencia no siem6re es igual. 1or e+em6lo, la secuencia de los Bue com6onen los 6elda:os s,6timo, octavo y noveno de una mol,cula de A>I 6odr2a ser citosina"guanina, adenina" timina y timina"adenina. 5sta secuencia de tres 7ases forma una 6ala7ra clave o Gtri6leteH, llamada codn. 5n otra mol,cula de A>I, la secuencia de codificaci8n de los 6ares de 7ases Bue constituyen estos mismos 6elda:os 6uede ser totalmente distinta, Bui@. timina"adenina, guanina"citosina y citosina" guanina. 3odos estos datos 6ueden 6arecer detalles menores, 6ero nada estar2a m.s le+os de la realidad, ya Bue la secuencia de los 6ares de 7ases es lo Bue identifica a cada gen entre los nucle8tidos Bue constituyen la mol,cula de A>I, determinando todos los rasgos hereditarios. Un gen humano es un segmento de la mol,cula de A>I. Consta de una cadena de unos J.$$$ 6ares de nucle8tidos unidos uno tras otro en una sucesi8n concreta. Cada gen del A>I es un c8digo. 5l c8digo gen,tico se co6ia en 6rimer lugar a una mol,cula de .cido ri7onucleico CARIE o transcrito. Cada uno

de los transcritos de ARI de un gen se 6uede traducir luego en la c,lula y utili@arse 6ara crear una cadena de 6oli6,6tidos. Unos 6ocos transcritos de A5I se utili@an 6ara a6oyar o regular la 6roducci8n de los 6oli6,6tidos. Cada una de las 6rote2nas estructurales y en@imas de la c,lula est. formada 6or uno o m.s 6oli6,6tidos. Cada en@ima catali@a una o m.s reacciones Bu2micas. 1or tanto, como se indica en la figura #"&', los casi &#.$$$ genes codificadores de 6rote2nas Bue constituyen el A>I de la c,lula determinan su estructura y sus funciones.

Fi/ura 9G'8

1uncin de los genes.

Los genes se co6ian del A>I a mol,culas de ARI, Bue utili@an el c8digo 6ara determinar las caracter2sticas estructurales y funcionales de la c,lula. 5-isten unos &#.$$$

genes en el genoma humano Ctodas las mol,culas de A>I +untasE.

+ranscripcin
5n 6rimer lugar, se forma un filamento de ARI C.cido ri7onucleicoE a lo largo de un segmento de un filamento de una mol,cula de A>I. La figura #"&# muestra c8mo ocurre este 6roceso. 5l ARI difiere en ciertos as6ectos del A>I. Sus mol,culas son m.s 6eBue:as y contiene ri7osa en lugar de deso-irri7osa. Adem.s, una de las cuatro 7ases del ARI es uracilo en lugar de timina. Cuando se forma un filamento de ARI a lo largo del de A>I, el uracilo se une a la adenina y la guanina a la citosina. 5ste 6roceso se conoce como e#$are;a#iento %o#$!e#entario. As2 6ues, se forma una mol,cula de un solo filamento de A/1 mensajero (A/1m). 5l nom7re de GARI mensa+eroH descri7e su funci8n. 3an 6ronto como se ha formado, se se6ara del A>I, se edita, difunde fuera del n/cleo y trans6orta un Gmensa+eH a un ri7osoma en el cito6lasma celular, dirigiendo la s2ntesis de un 6oli6,6tido es6ec2fico. La s2ntesis de la mol,cula de ARIm suele denominarse tran"%ri$%i.n, ya Bue en realidad co6ia o Gtranscri7eH una 6arte del c8digo del A>I.

Fi/ura 9G'9 +ranscripcin del A $ mensa6ero 3A $m4.

Una mol,cula de A>I Ga7re la cremalleraH en la regi8n del gen Bue se va a transcri7ir. Los nucle8tidos de ARI ya 6resentes en el n/cleo se fi+an transitoriamente a las 7ases de A>I e-6uestas a lo largo de una he7ra de la mol,cula de A>I a7ierta seg/n el 6rinci6io de em6are+amiento com6lementario. A medida Bue los nucle8tidos de ARI se fi+an al A>I e-6uesto, se unen entre s2, constituyendo una he7ra de ARI en forma de cadena denominada mol,cula de A/1 mensajero (A/1m). 07s,rvese Bue la nueva he7ra de ARIm es una co6ia e-acta de la secuencia de 7ases del lado o6uesto de la mol,cula de A>I. Como ocurre en todos los 6rocesos meta78licos, la formaci8n del ARIm est. controlada 6or una en@ima, en este caso la en@ima se denomina A/1 polimerasa.

Edicin del transcrito

3ras la formaci8n de la versi8n 6reliminar de la mol,cula de ARIm, su mensa+e se GeditaH en una versi8n final antes de llegar al ri7osoma Cfig. #"&(E. 5n 6rimer lugar, nucle8tidos de guanina CKE modificados cu7ren un e-tremo de la he7ra de ARIm. Al mismo tiem6o, una hilera de ($"&$$ nucle8tidos de adenina CAE se unen al e-tremo o6uesto de la he7ra de ARIm. 5sta hilera de nucle8tidos de A se denomina en ocasiones la cola de poli2A. La cu7ierta y la cola de 6oli"A contri7uyen a trans6ortar la he7ra de ARIm al e-terior del n/cleo y tam7i,n intervienen en el inicio y terminaci8n del 6roceso de traducci8n Bue se descri7e en la siguiente secci8n. Algunas 6artes del transcrito de ARI re6resentan regiones no codificadoras del A>I denominadas introne". 5stos intrones son eliminados mediante un com6licado 6roceso, en el Bue 6artici6an 6eBue:as estructuras nucleares denominadas empalmosomas Ccuadro #"#E. As2 s8lo Buedan los segmentos Bue son co6ia de los e=one" del A>I y s8lo estas co6ias ser.n utili@adas en la receta final de la 6rote2na. 3odos los segmentos de ARI Bue corres6onden a e-ones son 6osteriormente ensam7lados 6or en@imas y forman la versi8n final editada del ARIm. 5sta versi8n ya editada sale del n/cleo y toma 6arte del siguiente 6aso de la s2ntesis de 6rote2nas.

Fi/ura 9G': A $m.

Edicin del transcrito de

3ras la transcri6ci8n de un ARIm 6reliminar a 6artir de un gen del A>I, se cu7re con un nucle8tido K modificado en un e-tremo. Al mismo tiem6o se le une una cadena de 6oli A en el otro e-tremo. 5ntonces se eliminan las secuencias de intrones del transcrito y se re/nen los e-ones Bue Buedan 6ara formar la versi8n final del ARIm. 5l transcrito de ARIm editado sale 6osteriormente del n/cleo 6ara 6artici6ar en la traducci8n Cv. fig. #"&#E.

*1AD-O 9G9

#$a!#o"o#a

Los segmentos no codificantes corres6ondientes a intrones del ARIm transcrito inicialmente a 6artir del gen de A>I son eliminados mediante un com6le+o 6roceso en el Bue 6artici6an unas 6eBue:as estructuras llamadas e#$a!#o"o#a".

1resentes dentro del n/cleo, estos em6almosomas miden a6ro-imadamente igual Bue el ri7osoma y est.n constituidos 6or su7unidades conformadas 6or part culas de ribonucleoprote nas nucleares peque?as (/1Pnp). >urante la edici8n del ARIm, una su7unidad de RI1n6 se une al 6rinci6io de un intr8n y otra RI1n6 lo hace en un 6unto del mismo denominado G6unto de ramificaci8nH. Al final varias su7unidades de RI1n6 distintas se ligan al intr8n de esta forma 6ara crear un em6almosoma com6leto. Como se ve en la figura, el em6almosoma com6leto rom6e la he7ra 6orBue 6liega el intr8n 6ara formar un asa, denominada GlariatH. 5ste lariat del intr8n se se6ara 6or com6leto de la he7ra y el em6almosoma se encarga de cortar y em6almar los e-tremos del resto de segmentos de e-ones codificadores. S8lo los e-ones e-tra2dos 6ermanecen en la versi8n final editada del ARIm, Bue 6osteriormente se traduce en el 6oli6,6tido codificado 6or el gen. 5l intr8n se 6uede degradar 6osteriormente en sus nucle8tidos individuales, Bue luego son reciclados 6or la c,lula y reutili@ados en la transcri6ci8n. 5n lugar de seguir esta evoluci8n el intr8n 6uede ser 6rocesado 6ara formar una he7ra de ARI no codificante con funciones reguladoras Cv. cuadro #"(E. 3ras com6letar el em6alme, las su7unidades de RI1n6 del em6almosoma Buedan li7res 6ara unirse a otro intr8n y re6etir este 6roceso.

Edicin del A $m por el empalmosoma.

<magen sim6lificada del com6le+o 6roceso de corte y em6alme.

+raduccin
5n el cito6lasma, la mol,cula editada de ARIm atrae su7unidades ri7os8micas grandes y 6eBue:as Cv. fig. '"%E, Bue se re/nen alrededor de ella 6ara formar un Gs.ndgich de ARImH. Recuerde Bue las dos su7unidades del ri7osoma, ahora com6leto, est.n formadas en gran 6arte 6or ARI ri7os8mico CARIrE. La c,lula est. ahora lista 6ara inter6retar o GtraducirH el c8digo gen,tico, formando una secuencia es6ec2fica de amino.cidos en un 6roceso denominado tradu%%i.n.

5n la traducci8n, un nuevo ti6o de ARI, el A/1 de transferencia (A/1t), se ve im6licado en la s2ntesis 6roteica Cfig. #"&%E. Como su nom7re indica, las mol,culas de ARIt trans6ortan o GtransfierenH amino.cidos al ri7osoma 6ara colocarlos en la secuencia 6rescrita. 5sta funci8n est. determinada 6or una estructura molecular original= un 6unto de uni8n 6ara un amino.cido es6ec2fico en un e-tremo y un 6unto de uni8n 6ara un cod8n ARIm es6ec2fico Ctri6lete 7aseE en el otro e-tremo Cv. fig. &"&9 en la 6.g. % E. >ado Bue en el ARIt el sitio de uni8n 6ara el ARIm contiene las tres 7ases Bue com6lementan e-actamente un cod8n ARIm, este lugar de uni8n suele denominarse anticodn. 3ras ca6tar su amino.cido de un con+unto de &$ distintos Bue flotan li7remente en el cito6lasma, una mol,cula de ARIt se des6la@a hacia el ri7osoma. Ah2 su anticod8n se une a un cod8n ARIm com6lementario, el cod8n Bue significa el amino.cido es6ec2fico trans6ortado 6or esa mol,cula de ARIt Cfig. #"& E. Cuando el siguiente ARIt ha llevado su amino.cido a su lugar, los dos amino.cidos forman un enlace 6e6t2dico. 5l ri7osoma se mueve entonces hacia el filamento de ARIm, 6oniendo al siguiente cod8n de ARIm a dis6osici8n de una mol,cula com6lementaria de ARIt, Bue lleva el amino.cido adecuado. M.s mol,culas de ARIt, una tras otra, en r.6ida sucesi8n, llevan m.s amino.cidos al ri7osoma, coloc.ndolos en sus 6osiciones corres6ondientes en la creciente cadena de amino.cidos. Como se muestra en la figura #"&%, el ri7osoma se mueve todo el tiem6o 6or el filamento de ARIm, hasta Bue alcan@a el final, donde se des6renden las su7unidades del ri7osoma.

Fi/ura 9G'<

"ntesis de las protenas.

La s2ntesis 6roteica comien@a con la transcripcin, 6roceso en el Bue se forma una mol,cula de ARIm, +unto con una secuencia gen,tica de una mol,cula de A>I, dentro del n/cleo de la c,lula. Una ve@ formada, la mol,cula de ARIm se se6ara de la de A>I y a7andona el n/cleo 6or los grandes 6oros nucleares. Fuera del n/cleo, su7unidades ri7os8micas se unen al comien@o de la mol,cula de ARIm e inician el 6roceso de traduccin. >urante la misma, mol,culas de ARI de transferencia CARItE llevan a su lugar, en el sitio del ri7osoma, amino.cidos es6ec2ficos, codificados 6or cada cod8n de ARIm. Cuando los amino.cidos se colocan en la secuencia correcta son enla@ados 6or uniones 6e6t2dicas, formando largos filamentos denominados polip$ptidos. 1ara formar una mol,cula 6roteica com6leta 6ueden ser necesarias varias cadenas 6oli6e6t2dicas.

Fi/ura 9G'(

El cdigo gentico.

5l 6rimer GdescodificadorH o GdiccionarioH gr.fico del lengua+e gen,tico de la c,lula se desarroll8 en J9%% 6ara resumir los amino.cidos codificados 6or diversos codones Csecuencias de nucle8tidos con ' 7asesE en el ARI. Uno de los m.s sencillos es esta versi8n ada6tada del decodificador de *en Fry y Bue este autor desarroll8 cuando estudia7a en el M<3. 1ara leer este decodificador em6iece 6or cualBuier cod8n C6. e+., CKAE. 5ncuentre la 6rimera 7ase en la 6arte su6erior del decodificador 6ara decidir Bu, cuadro de7e em6lear CC en el tercer cuadroE. La segunda 7ase se encuentra en cada fila de este cuadro, marcada a la i@Buierda CK en la 6rimera filaE. >es6u,s de7e elegir la columna correcta con la tercera 7ase, marcada al final de cada cuadro CA es la segunda columna, Bue muestra Bue el amino.cido codificado 6or CKA es gln NglutaminaPO el color a@ul nos indica Bue glutamina es un amino.cido hidr8filoE. 3odos los elementos necesarios 6ara la transcri6ci8n CARIm, ARIt y su7unidades ri7os8micasE 6ueden reutili@arse una y otra ve@ 6ara hacer co6ias del mismo 6oli6,6tido. >e hecho, un ri7osoma 6uede seguir a otro a lo largo del mismo filamento de ARIm, cada uno de ellos sinteti@ando su 6ro6io 6oli6,6tido. Los 7i8logos celulares o7servan a menudo un tren com6leto de ri7osomas colocados a lo largo de una he7ra sim6le de ARIm, sinteti@ando cada uno una co6ia id,ntica del 6oli6,6tido codificado. 5sta estructura se denomina $o!irribo"o#a. La traducci8n se 6uede inhi7ir o evitar mediante un 6roceso denominado interAeren%ia de! A-N &A-Ni+. 5n el Cuadro #"( se comenta el conce6to de silenciaci8n de los genes mediante

interferencia con el 6roceso de traducci8n. Las c,lulas 6ueden utili@ar el ARIi 6ara 6rotegerse de una infecci8n viral. Una ve@ formados los 6oli6,6tidos adecuados, las 6rote2nas denominadas cha6eronas y las en@imas del R5, a6arato de Kolgi o citosol los ayudan a 6legarse y unirse 6ara formar mol,culas 6roteicas secundarias, terciarias e incluso cuaternarias Cv. fig. '"!, 6.g. 9$E. Las en@imas tam7i,n 6ueden catali@ar la formaci8n de mol,culas h27ridas como las li6o6rote2nas o las gluco6rote2nas. 5l ana7olismo 6roteico est. ahora terminado. 5s uno de los 6rinci6ales ti6os de tra7a+o celular. Se calcula Bue una c,lula humana 6uede sinteti@ar &.$$$ en@imas distintas. Adem.s de esta asom7rosa cantidad de tra7a+o, 6roduce diferentes com6uestos 6roteicos Bue le facilitan la formaci8n de sus 6ro6ias estructuras, y muchas c,lulas sinteti@an tam7i,n 6rote2nas es6eciales Bue se em6lean en otras 6artes del cuer6o. Las c,lulas he6.ticas son un e+em6lo de elloO sinteti@an 6rotrom7ina, fi7rin8geno, al7/minas y glo7ulinas 6ara el 6lasma. 3odo el con+unto de 6rote2nas Bue sinteti@a una c,lula se denomina $roteo#a. 5l 6roteoma humano es todo el con+unto de 6rote2nas sinteti@adas 6or todas las c,lulas del organismo humano. 1ara mayor comodidad, la ta7la #"& ofrece un 6erfil detallado, 6aso a 6aso, de este im6ortante 6roceso de s2ntesis de 6rote2nas. La ta7la #"' resume algunos ti6os im6ortantes de ARI y su funci8n en la s2ntesis de 6rote2nas.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4). LC8mo act/a el A>I como Gmol,cula maestraH de una c,lulaM 44. L>8nde tiene lugar la transcripcin en una c,lulaM Lc la edicin Cescisi8nEM Lc la traduccinM 4'. LFu, determina la secuencia en la Bue se ensam7lan los amino.cidos 6ara formar un 6oli6,6tido es6ec2ficoM

*- *IMI NTO Y - P-OD1**I0N D *JL1LAS

LAS

5l crecimiento y la re6roducci8n de las c,lulas es la funci8n vital m.s im6ortante. Am7os 6rocesos +untos constituyen el ciclo !ital

de la c$lula Cfig. #"&!E y de ellos de6ende la su6ervivencia continuada de tota 6roteicas com6le+as a/n m.s largas. 5n los 6.rrafos 6revios se ha descrito de Bu, modo la c,lula Gco6iaH la informaci8n de los genes, la inter6reta y forma 6oli6,6tidos es6ec2ficos. >ir2+ase de nuevo a la ta7la #"& 6ara revisar el 6roceso de s2ntesis de 6rote2nas.

*1AD-O 9G:

La revo!u%i.n de! A-N

>urante el casi medio siglo transcurrido desde el descu7rimiento del ARI y su 6a6el fundamental en la herencia en J9(', los conocimientos cient2ficos so7re la fisiolog2a celular se centraron 6rinci6almente en esta mol,cula, la Gm.s im6ortante de todasH. 5l ARI se considera7a como una mol,cula GintermediariaH, Bue actua7a como una co6ia de tra7a+o tem6oral de un segmento del c8digo de A>I CgenE. Sin em7argo, 6ronto nos dimos cuenta de Bue el ARIt CARI de transferenciaE y el ARIr CARI ri7os8micoE desem6e:an un 6a6el funcional distinto a la mera codificaci8n directa de las 6rote2nas. 5ste descu7rimiento gener8 cierto inter,s 6or la 7/sBueda de 6osi7les 6a6eles adicionales reguladores o de a6oyo del ARI. 1ronto se demostr8 Bue formas catal2ticas de A/1 no codificante 6artici6a7an en la edici8n de los transcritos de ARIm CARI mensa+eroE antes de su traducci8n Cv. cuadro #"#E. Al 6rinci6io del siglo [[< asistimos a una e-6losi8n de nuevos descu7rimientos so7re los 6a6eles adicionales del ARI en la regulaci8n de la funci8n del genoma= una revoluci8n cient2fica Bue todav2a sigue. Un as6ecto de la revoluci8n del ARI incluye el sor6rendente tesoro de mol,culas de ARI no codificante Bue se transcri7en a 6artir del a6ro-imado 9!] de genoma de A>I Bue no codifica 6rote2nas. 5n ,l se incluyen intrones Csegmentos no codificantesE, Bue son eliminados de los genes codificadores de 6rote2nas transcritos CARImE durante el 6roceso de edici8n 6revio a la traducci8n. Las actuales 7ases de datos cient2ficas est.n re6letas de miles de estas secuencias de ARI regulador. Los cient2ficos celulares tienen claro Bue un e-tenso sistema de ARI regulador controla el genoma humano. Uno de los descu7rimientos m.s interesantes y /tiles reali@ados recientemente dentro de la revoluci8n del ARI actual im6lica un 6roceso celular de Gsilenciamiento de genesH, Bue se denomina interAeren%ia de A-N &A-Ni+. Sim6lificando se 6uede decir Bue el ARIi es un 6roceso mediante el cual se silencian determinados genes y se interrum6e as2 la s2ntesis de una 6rote2na 6articular. 5l ARIi se 6roduce de forma natural en todas las c,lulas y los cient2ficos siguen tra7a+ando 6ara descu7rir los mecanismos Bue controlan este 6roceso y su utilidad 6ara la c,lula. 5n las c,lulas humanas se considera Bue el ARIi forma 6arte de un com6le+o esBuema de GafinadoH de la s2ntesis de 6rote2nas. 1or e+em6lo, la c,lula 6odr2a em6lear el ARIi 6ara inhi7ir la re6licaci8n de com6onentes virales dentro de una c,lula durante una infecci8n viral, 6ara as2 6rotegerla.

LC8mo funciona el ARIiM 1arece Bue la clave es una forma es6ecial de ARI con dos cadenas CARI de do7le cadena, ARIdcE, como se muestra en la figura. Un 6eBue:o segmento de ARIdc, de s8lo unos &$ nucle8tidos de longitud y denominado A/1 de inteferencia peque?o (A/1ip), inicia el 6roceso mediante la com7inaci8n con su7unidades de una 6rote2na 6ara formar un complejo silenciador inducido por A/1 (/DSC). 5l ARIi6 del R<SC desenrolla y e-6one los anticodones, lo Bue 6ermite al R<SC unirse a un transcrito de ARIm concreto. Cuando R<SC se liga a su ARIm diana, ,ste se rom6e y no 6uede traducir la 6rote2na Bue codifica. 1or su6uesto, ,ste 6ermite silenciar de una forma efica@ el gen codificado en el ARIm diana. 3am7i,n se ha demostrado Bue el ARIi remodela la cromatina, cam7iando el c8digo maestro de la mol,cula de A>I. Los cient2ficos est.n es6ecialmente emocionados ante el uso del ARIi como herramienta 6ara la investigaci8n. Los investigadores 6ueden sinteti@ar un ARIi6 de do7le cadena concreto e introducirlo en la c,lula Bue Buieran estudiar. 5l ARIi6 inducir. el silenciamiento de un gen determinado y 6ermitir. a los investigadores anali@ar Bu, le sucede a la c,lula. La anulaci8n de la actividad de un solo gen cada ve@ 6ermitir. a los cient2ficos 6ro7ar las hi68tesis so7re la funci8n de determinados genes o 6rote2nas en la c,lula.

*nterferencia de A $.

4, Segmentos de ARIi6 de do7le cadena cortos se com7inan con su7unidades 6roteicas 6ara formar un com6le+o silenciador inducido 6or ARI CR<SCE. ', 5l ARIi6 dentro de R<SC se a7re 6ara e-6oner sus anticodones. 8, 5l R<SC activado se une al ARIm diana Bue tiene los codones com6lementarios. 9, 5l R<SC condiciona Bue la mol,cula de ARIm se rom6a. :, 5l ARIm no 6uede ya codificar un

6oli6,6tido, de forma Bue el gen Bueda silenciado de forma efica@. Al final el ARIm se rom6e en sus nucle8tidos com6onentes, Bue 6ueden ser reutili@ados 6or la c,lula 6ara ela7orar otras mol,culas de ARI. Las o6ciones tera6,uticas de este ARIi tam7i,n son muy e-citantes. Se est.n reali@ando tra7a+os 6ara encontrar una forma efica@ de em6lear el ARIi en la ela7oraci8n de cremas antivirales Bue contengan ARIi6 6ara 6roteger a las 6ersonas frente al 9<S y otros virus. Algunos investigadores est.n utili@ando el ARIi 6ara anular genes Bue 6ermiten las lesiones tisulares 6ermanentes durante los ataBues card2acos, la insuficiencia renal o el ictus. 3am7i,n est.n tratando de valorar la ca6acidad del ARIi 6ara tratar el c.ncer y muchos ti6os de infecciones.

Tab!a 9G' $rote7na"

PASO

-e"u#en de !a "7nte"i" de

LO*ALIHA*I0N Tran"%ri$%i.n +ranscripcin J I/cleo

N LA *JL1LA

Una regi8n, o gen, de una mol,cula de A>I Ga7re su cremalleraH, e-6oniendo sus 7ases & I/cleo Seg/n el 6rinci6io de em6are+amiento de 7ases com6lementarias, los nucle8tidos de ARI ya 6resentes en el nucleo6lasma se fi+an de forma transitoria a las 7ases e-6uestas a lo largo de un lado de la mol,cula de A>I ' I/cleo A medida Bue los nucle8tidos de ARI se alinean a lo largo de la he7ra de A>I, se unen entre s2 y forman una he7ra en forma de cadena denominada ARI mensa+ero CARImE. 5sta uni8n de nucle8tidos de ARI est. controlada 6or la en@ima ARI 6olimerasa

Preparacin del A $m # I/cleo A medida Bue se forma la he7ra de ARIm se des6ega del filamento de A>I. La he7ra de ARIm es una co6ia o transcri6ci8n de un gen ( I/cleo 5l em6almosoma edita la mol,cula de ARIm mediante la eliminaci8n de determinadas 6orciones de la he7ra no codificantes CintronesE con ensam7la+e de las 6ie@as restantes Ce-onesE % 1oros nucleares La he7ra de ARIm editada sale del n/cleo a trav,s de los 6oros de la envoltura nuclear +raduccin

Cito6lasma >os su7unidades se aco6lan al final de la mol,cula de ARIm 6ara formar un ri7osoma ! Cito6lasma Mol,culas es6ec2ficas de ARI de transferencia CARItE llevan amino.cidos es6ec2ficos a su sitio en el ri7osoma, Bue act/a como una es6ecie de GasideroH 6ara la he7ra de ARIm y las mol,culas de ARIt. 5l ti6o de ARIt Cy, 6or tanto, el ti6o de amino.cidoE Bue se sit/a en 6osici8n viene determinado 6or el em6are+amiento de la 7ase com6lementaria= cada cod8n de ARIm e-6uesto en el sitio del ri7osoma s8lo 6ermite Bue se fi+e un ARIt con un anticod8n com6lementario 9 Cito6lasma A medida Bue se traslada cada amino.cido a su lugar en el ri7osoma, una en@ima de ,ste lo une al amino.cido Bue

lleg8 +usto antes Bue ,l. Los enlaces Bu2micos Bue se forman, denominados enlaces 6e6t2dicos, unen los amino.cidos entre s2 6ara formar una cadena larga Bue se conoce como 6oli6,6tido J$ Cito6lasma A medida Bue el ri7osoma se des6la@a a lo largo de la he7ra de ARIm, se a:aden cada ve@ m.s amino.cidos a la cadena 6oli6e6t2dica creciente en la secuencia Bue dictan los codones de ARIm. CCada cod8n re6resenta un amino.cido es6ec2fico Bue de7e colocarse en la cadena 6oli6e6t2dica.E Cuando el ri7osoma alcan@a el e-tremo de la mol,cula de ARIm, se des6rende y se se6ara de nuevo en las su7unidades de 6eBue:o y gran tama:o. A menudo e-isten en@imas Bue unen 6osteriormente dos o m.s 6oli6,6tidos entre s2 6ara dar lugar a una mol,cula 6roteica com6leta

*re%i#iento %e!u!ar
Como se aca7a de afirmar, una de las dos fases 6rinci6ales del ciclo vital de la c,lula es la de crecimiento Cv. fig. #"&!E. 5s durante esta fase cuando una c,lula reci,n formada 6roduce nuevas mol,culas, a 6artir de las cuales construye la mem7rana celular adicional, las fi7ras celulares y otras estructuras necesarias 6ara el crecimiento. Como se aca7a de decir, todas las 6rote2nas estructurales, m.s las en@imas necesarias 6ara 6roducir l26idos, car7ohidratos y otras sustancias, las sinteti@a la c,lula utili@ando la informaci8n contenida en los genes de las mol,culas de A>I. 5n 6rimer lugar, 6resentaremos un comentario sim6lificado de c8mo se fa7rican estas 6rote2nas y c8mo se 6roducen organelas adicionales. 3rataremos des6u,s de c8mo la c,lula re6lica sus mol,culas de A>I con vistas a la re6roducci8n.

Produccin de citoplasma
A medida Bue la c,lula crece, de7e 6roducir cito6lasma adicional y la mem7rana 6lasm.tica necesaria 6ara contenerlo. Un mecanismo 6or el Bue se 6roduce este cito6lasma adicional es la s2ntesis de 6rote2nas. Recuerde de la secci8n 6revia Bue la s2ntesis de las 6rote2nas es un 6roceso ana78lico, lo Bue significa Bue las 6eBue:as mol,culas se re/nen 6ara formar otras mayores. Los amino.cidos se unen entre s2 en una secuencia es6ec2fica, formando cadenas de 6oli6,6tidos. 5ntonces, dos o m.s de ellas se unen 6ara formar mol,culas dos los organismos vivos y la creaci8n de otros nuevos. 5l crecimiento celular de6ende de la utili@aci8n de la informaci8n gen,tica del A>I 6ara fa7ricar las 6rote2nas estructurales y

funcionales necesarias 6ara la su6ervivencia de la c,lula. La re6roducci8n celular asegura Bue la informaci8n gen,tica se transmite de una generaci8n de c,lulas a la siguiente y de una generaci8n de organismos a la siguiente. Los errores en estos 6rocesos 6ueden ocasionar trastornos gen,ticos letales, c.ncer y otras afecciones. Los recientes 6rogresos en nuestra ca6acidad 6ara mani6ular el c8digo gen,tico, y con ello el crecimiento y la re6roducci8n de las c,lulas, nos 6lantean ahora im6licaciones ,ticas 7astante m.s trascendentes Bue las Bue se nos 6resentaron con el nacimiento de la era at8mica. 3odo esto hace del ciclo vital de la c,lula un tema de estudio digno y fascinante.

Tab!a 9G8 Ti$o" de A-N

A*-0NIMO NOM3D S*-IP*I0N PAP L N LA F1N*I0N * L1LA-

A $ implicados en la sntesis proteica ARIm ARI mensa+ero Se7ra /nica no 6legada de nucle8tidos Sirve como co6ia de tra7a+o de un gen codificador de 6rote2nas ARIr ARI ri7os8mico Se7ra /nica 6legada de nucle8tidos Com6onente del ri7osoma C+unto con las 6rote2nasEO se liga al ARIm y 6artici6a en la traducci8n ARIt ARI de transferencia Se7ra /nica 6legada de nucle8tidosO tiene un anticod8n en un e-tremo y un 6unto de uni8n 6ara los amino.cidos en el contrario 3rans6orta un amino.cido es6ec2fico hasta un cod8n es6ec2fico de ARIm en el ri7osoma durante la traducci8n

RI1n6 Ri7onucleo6rote2na nuclear 6eBue:a Se7ra de ARI /nica 6legada Ccom7inada con cadenas de 6oli6,6tidosE Com6onente de un em6almosoma Cv. cuadro #"#EO se une al transcrito de ARIm 6ara facilitar su edici8n Celiminaci8n de intronesO corte y em6alme de los e-onesE 6ara ela7orar la versi8n final del mismo A $ implicados en el silenciamiento de genes 3v. cuadro ;2E4 ARIdc ARI de do7le cadena >o7le he7ra de nucle8tidos C6uede medir hasta varios cientos de nucle8tidos de longitudE <m6licado en la interferencia del ARIO v,ase ARIi6, Bue es un ti6o de ARIdc AR*ic ARI de interferencia 6eBue:o Segmento corto de ARI de do7le cadena Cs8lo &$"&( nucle8tidos de longitudE Forma 6arte del com6le+o silenciador inducido 6or ARI CR<SCE durante la interferencia del ARI

Fi/ura 9G'?

Ciclo vital de la clula.

Los 6rocesos de crecimiento y re6roducci8n de generaciones sucesivas de c,lulas 6resentan un 6atr8n c2clico. C,lulas de reciente formaci8n crecen hasta la madure@ mediante la s2ntesis de nuevas mol,culas y organelas Cfases +: y +8E, incluida la re6licaci8n de un con+unto adicional de mol,culas de A>I con vistas a la re6roducci8n (fase S). Las c,lulas maduras se re6roducen (fase 0), distri7uyendo 6rimero los dos gru6os id,nticos de A>I C6roducidos durante la fase SE en el 6roceso ordenado de la mitosis y dividiendo luego la mem7rana 6lasm.tica, el cito6lasma y las organelas de la c,lula madre entre dos c,lulas hi+as inde6endientes (citocinesis). Las c,lulas hi+as Bue no se siguen re6roduciendo se encuentran en fase de mantenimiento (+F). La 6roducci8n de 6rote2nas adicionales significa Bue no s8lo se reBuieren m.s 6rote2nas estructurales 6ara contri7uir al crecimiento del cito6lasma, sino Bue tam7i,n se necesitan m.s en@imas 6ara catali@ar la 6roducci8n de otros com6uestos org.nicos. Las en@imas Bue se originan 6or s2ntesis 6roteica se utili@an 6ara fa7ricar m.s car7ohidratos, l26idos y .cidos nucleicos, as2 como m.s mol,culas 6roteicas. Los 6roductos del ana7olismo celular durante la fase de crecimiento del ciclo vital de la c,lula 6ueden em6learse en la creaci8n de nuevas organelas y mem7rana 6lasm.tica. Vsta es una 7uena o6ortunidad 6ara regresar al ca62tulo ' y revisar el 6roceso 6or el Bue el R5 y el a6arato de Kolgi dan lugar a la mem7rana celular y, 6or tanto, a las organelas mem7ranosas y la mem7rana 6lasm.tica.

La mayor2a de las organelas mem7ranosas y la mem7rana 6lasm.tica aumentan en tama:o o en n/mero 6or los 6rocesos de 6roducci8n de mem7rana Bue se e-6lican en el ca62tulo '. Una e-ce6ci8n destacada es la mitocondria. Cada una de ellas es ca6a@ de re6licarse 6or s2 misma en un 6roceso similar al Bue utili@an algunos microorganismos unicelulares como las 7acterias. Las mitocondrias suelen re6licarse durante la fase de crecimiento celular de manera Bue su n/mero total es muy am6lio en el momento en Bue la c,lula est. lista 6ara re6roducirse. Las organelas no mem7ranosas crecen mediante 6rocesos ana78licos Bue se asocian al centrosoma, o centro organi@ador de microt/7ulos, y a otros com6onentes celulares, como los ri7osomas Bue fa7rican elementos del citoesBueleto.

eplicacin del A!$

Como 6ro7a7lemente ya ha o7servado, los .cidos nucleicos, como el ARI, se sinteti@an directamente en la mol,cula de A>I con la ayuda de en@imas. 5-6usimos en el ca62tulo ' el hecho de Bue el ARIr se 6roduce en su7unidades ri7os8micas del nucl,olo. 5n la secci8n anterior descri7imos c8mo se forman las mol,culas de ARIm durante la transcri6ci8n 6or el em6are+amiento com6lementario de 7ases ARI con 7ases A>I. 5l ARI de transferencia se forma de la misma manera en mol,culas de A>I, 6ermaneciendo en el cito6lasma 6ara ser utili@ado una y otra ve@. Cuando una c,lula aumenta de tama:o, mecanismos Bue ahora est.n em6e@ando a conocerse 6onen en marcha la s2ntesis de una co6ia com6leta de toda la serie de mol,culas de A>I del n/cleo. La re6licaci8n de todas ellas, o genoma, 6re6ara la c,lula 6ara la re6roducci8n, en la Bue una serie 6asar. a una c,lula hi+a y la otra serie a la otra c,lula hi+a. Como vamos a ver, la mec.nica de la re6licaci8n del A>I se 6arece a la de la s2ntesis de ARI. 5n la 6rimera fase de la re6licaci8n, las mol,culas de A>I, fuertemente arrolladas, se desenrollan, e-ce6to en 6eBue:os segmentos. C>ado Bue estos 6eBue:os arrollamientos restantes son m.s densos Bue las finas secciones elongadas, a7sor7en m.s colorante y a6arecen al microsco6io en forma de gr.nulos de cromatina. 1or el contrario, las finas secciones desenrolladas son invisi7les, ya Bue a7sor7en muy 6oca cantidad de colorante.E A medida Bue se desenrolla la mol,cula de A>I, sus dos filamentos se se6aran, form.ndose a lo largo de cada uno de los filamentos de nucle8tidos un filamento com6lementario. 5l l2Buido intracelular contiene muchos nucle8tidos de A>I. 1or el mecanismo del a6areamiento o7ligatorio de 7ases y con la intervenci8n de en@imas es6ec2ficas, los nucle8tidos se unen en sus lugares corres6ondientes a cada filamento de A>I Cfig. #" &9E. >e7idamente inter6retado, ello significa Bue nueva timina, es decir, 6rocedente del l2Buido intracelular, se une a la Gvie+aH adenina en el filamento original de A>I. A la inversa, nueva adenina se fi+a a la vie+a timina. Asimismo, nueva guanina se

une a la vie+a citosina y, viceversa, nueva citosina se une a la vie+a guanina. Al finali@ar la fase de crecimiento, cada uno de los dos filamentos de A>I, 6rocedentes de la mol,cula original de A>I, tiene un filamento com6lementario nuevo adherido a ,l. 5n otras 6ala7ras, cada mitad de la mol,cula o filamento de A>I se ha du6licado, creando una nueva mol,cula com6leta de A>I. As2 6ues, dos nuevos cromosomas sustituyen a cada cromosoma original. Sin em7argo, en esta fase Cantes de Bue la re6roducci8n celular se haya iniciado realmenteE, se denominan crom#tidas en lugar de cromosomas. Las dos crom.tidas resultantes de cada cromosoma original contienen co6ias du6licadas de A>I y, 6or tanto, los mismos genes Bue los cromosomas de los Bue se formaron. Las crom.tidas est.n 6resentes en forma de 6ares unidos. 5l nom7re de su 6unto de uni8n es el de centrmero. La ta7la #"# 6resenta un resumen detallado del 6roceso de re6licaci8n del A>I 6aso a 6aso. >ado Bue la re6licaci8n del A>I es en realidad la s2ntesis de nuevo A>I, esta 6arte de la fase de crecimiento de una c,lula se denomina en ocasiones fase de s ntesis, o sim6lemente fase S. Las 6artes de la fase de crecimiento 6revias y 6osteriores a la fase S se conocen sencillamente como primera fase de crecimiento (+:) y segunda fase de crecimiento (+8). La 6rimera y la segunda fase de crecimiento se caracteri@an 6or el crecimiento de una gran cantidad de cito6lasma, originado 6or un incremento general del ana7olismo de 6rote2nas y otras sustancias, as2 como de la 6roducci8n de nuevas organelas y mem7rana 6lasm.tica.

-e$rodu%%i.n %e!u!ar
>es6u,s de echar una 7reve mirada a la fase de crecimiento, es el momento de dirigir nuestra atenci8n a la otra fase im6ortante del ciclo vital de la c,lula= la re6roducci8n celular Cdenominada en ocasiones fase 0E. >icho de forma sencilla, las c,lulas se re6roducen dividi,ndose en dos c,lulas inde6endientes. >e este modo, una c$lula madre se transforma en dos c$lulas hijas, m.s 6eBue:as. La divisi8n de la mem7rana 6lasm.tica y del cito6lasma en dos se denomina %ito%ine"i" CBue significa Gmovimiento celularHE. 5s un nom7re adecuado, ya Bue el citoesBueleto mueve la mem7rana 6lasm.tica y las estructuras internas de tal modo Bue las divide 6or la mitad, formando de esta manera dos c,lulas hi+as eBuivalentes. Iaturalmente, cada una de ellas de7e 6oseer todos los recursos necesarios 6ara so7revivir, de modo Bue no se rom6a el ciclo vital. 5llo significa Bue, adem.s de suficiente cito6lasma, mitocondrias y otras organelas, cada c,lula ha de tener tam7i,n un 7loBue com6leto de informaci8n gen,tica CA>IE, necesario 6ara regirla adecuadamente. 5ste as6ecto de la re6roducci8n celular o divisi8n celular se reali@a mediante un 6roceso denominado

#ito"i". >urante la mitosis, la c,lula organi@a A>I re6licado en dos 7loBues id,nticos y distri7uye uno com6leto a cada una de las c,lulas hi+as.

'itosis
La mitosis, o 6roceso de organi@aci8n y distri7uci8n del A>I del n/cleo durante la divisi8n celular, es un 6roceso continuo Cta7la #"(E Bue consta de cuatro fases distintas= J. &. '. #. 1rofase. Metafase. Anafase. 3elofase.

Fi/ura 9G'@

eplicacin del A!$.

Cuando una mol,cula de A>I hace una co6ia de s2 misma, Ga7re su cremalleraH 6ara mostrar sus 7ases de nucle8tidos. A trav,s del mecanismo de em6are+amiento o7ligatorio de 7ases, coordinado 6or la en@ima A%1 polimerasa, nuevos nucle8tidos de A>I se unen a las 7ases e-6uestas. Se forma as2 una nueva Gsegunda mitadH de cada mitad de la mol,cula original. Una ve@ Bue todas las 7ases tengan nuevos nucle8tidos unidos a ellas, dos mol,culas id,nticas de A>I estar.n listas 6ara su distri7uci8n a las dos c,lulas hi+as. Cuando la c,lula no est. en fase de mitosis Cdurante la fase de crecimiento entre las divisiones celularesE, se dice Bue est. en interAa"e CBue significa Gentre fasesHE. La c,lula no se est. re6roduciendo activamente durante la interfase, 6ero se est. preparando de forma activa 6ara la re6roducci8n. Io s8lo se est.n re6licando las mol,culas de A>I, sino Bue los centriolos

Cla /nica 6arte f.cilmente visi7le del centrosomaE tam7i,n est.n siendo re6licados. 1reviendo la divisi8n celular, se est.n construyendo asimismo cito6lasma, mem7rana y otras estructuras celulares adicionales. La c,lula entra en la $roAa"e cuando comien@a a dividirse, 6or lo general antes de Bue la citocinesis o Gdivisi8n a la mitadH se manifieste. >urante la 6rofase, Bue significa literalmente Gantes de la faseH, la envoltura nuclear se se6ara cuando las crom.tidas a6areadas se arrollan 6ara formar cromosomas densos y com6actos Cfig. #"'$E. Al final de la 6rofase, cada cromosoma est. formado 6or un 6ar de cuer6os cortos, gruesos, unidos +untos a un centr8mero. Al tiem6o Bue se est.n formando los cromosomas, el 6ar de centriolos se des6la@a hacia e-tremos o6uestos o G6olosH de la c,lula madre. Al se6ararse a6arece entre ellos una serie de microt/7ulos dis6uestos 6aralelamente, o fibras del huso. 5l t,rmino #etaAa"e significa literalmente Gfase de cam7io de 6osici8nH. 5ste nom7re es adecuado 6orBue, durante la misma, los cromosomas, Bue ya no est.n atra6ados en el n/cleo, son movidos 6or el citoesBueleto siguiendo un orden. Son alineados seg/n un 6lano en el GecuadorH de la c,lula a6ro-imadamente a mitad de la distancia entre los 6ares de centriolos, en los 6olos o6uestos de la c,lula Cla placa ecuatorialE. Una crom.tida de cada cromosoma est. frente a un 6olo celular y su hermana id,ntica se encuentra frente al 6olo o6uesto. Cada crom.tida se une entonces a una fi7ra del huso. La anaAa"e, o Gfase de se6araci8nH, comien@a tan 6ronto como todos los cromosomas se han alineado a lo largo del ecuador celular. >urante esta fase de la mitosis, el centr8mero de cada cromosoma se hiende 6ara formar dos cromosomas, constituido cada uno 6or una sola mol,cula de A>I. Cada cromosoma es em6u+ado hacia el 6olo m.s 6r8-imo Ces decir, hacia el centrosoma m.s 6r8-imoE 6or una fi7ra del huso. 5l resultado de este movimiento es Bue un +uego de mol,culas de A>I alcan@a un e-tremo de la c,lula y otro +uego llega al otro e-tremo celular, formando dos ac/mulos de informaci8n celular se6arados, 6ero id,nticos. Cuando una c,lula en divisi8n llega a la anafase, la citocinesis ya suele ha7erse evidenciado. La c,lula a/n no se ha dividido 6or com6leto, 6ero el surco de divisi8n 6uede ser visi7le en el ecuador.

Tab!a 9G9 -e"u#en de !a re$!i%a%i.n de! ADN

PASO D S*-IP*I0N J

Las mol,culas de A>I se desenrollan y Ga7ren su cremalleraH, e-6oniendo sus 7ases & Los nucl,otidos ya 6resentes en el l2Buido intracelular del n/cleo se unen a las 7ases e-6uestas seg/n el 6rinci6io de em6are+amiento o7ligatorio de 7ases ' A medida Bue los nucle8tidos se fi+an a las 7ases com6lementarias a lo largo de cada he7ra de A>I, la en@ima A>I 6olimerasa hace Bue se unan entre s2 # A medida Bue los nuevos nucle8tidos rellenan los es6acios a7iertos de cada he7ra de A>I, se forman dos mol,culas hi+as id,nticas. Cuando la mol,cula de A>I materna se a7re 6or com6leto, las dos mol,culas hi+as se arrollan 6ara convertirse en do7les h,lices diferentes, 6ero gen,ticamente id,nticas, denominadas crom.tidas La te!oAa"e es la Gfase finalH o Gfase de terminaci8nH de la mitosis. 5s durante esta fase cuando el A>I reco7ra su forma y lugar originales en la c,lula. Vsta reconstruye la envoltura del n/cleo, atra6ando de nuevo las mol,culas de A>I dentro de un cesto mem7ranoso. Al mismo tiem6o, los cromosomas se elongan de nuevo, tomando la forma de cromatina. Recuerde Bue el A>I no 6uede 6artici6ar en la s2ntesis de 6rote2nas, a no ser Bue al menos una 6arte de su longitud no est, arrollada. Las fi7ras del huso, Bue ya no son necesarias, desa6arecen durante la telofase. >urante o inmediatamente des6u,s de la misma, suele terminar la citocinesis. Cada c,lula hi+a as2 formada, gen,ticamente id,ntica, est. ahora en interfase. Crecer. y se desarrollar. hasta llegar a ser una c,lula madura, e incluso una c,lula madre ella misma.

Fi/ura 9G8)

Cromosomas.

Microfotograf2a 86tica Bue muestra cromosomas de una c,lula humana normal antes de com6letar la divisi8n celular Cse 6ueden encontrar m.s im.genes detalladas de la estructura de los cromosomas en el ca6. '#E.

Tab!a 9G: Prin%i$a!e" a%onte%i#iento" de !a #ito"i"

P-OFAS M TAFAS ANAFAS T LOFAS J. Los cromosomas se acortan y engruesan C6or el enrollamiento de las mol,culas de A>I Bue los formanEO cada cromosoma consta de dos crom.tidas unidas al centr8mero J. Los cromosomas se alinean a trav,s del ecuador de las fi7ras del husoO en su centr8mero J. Cada centr8mero se desdo7la, se6arando as2 las dos crom.tidas Bue com6onen cada cromosoma y estir.ndolas Cel A>I comien@a a desenrollarseE J. Los cam7ios Bue se 6roducen durante la telofase son esencialmente lo contrario de los de la 6rofaseO los nuevos cromosomas em6ie@an a alargarse Clas mol,culas de A>I comien@an a desenrollarseE &. Los centriolos se des6la@an a 6olos o6uestos de la c,lulaO a6arecen fi7ras del huso Bue em6ie@an a orientarse entre 6olos o6uestos

&. Las crom.tidas hermanas Cahora denominadas cromosomasE se des6la@an a 6olos o6uestosO en este momento, hay el do7le de cromosomas Bue antes de em6e@ar la mitosis &. La envoltura nuclear rea6arece, encerrando cada nuevo +uego de cromosomas '. >esa6arecen los nucl,olos y la mem7rana nuclear '. >esa6arecen las fi7ras del huso

5n la figura #"'J se 6resentan una serie de fotograf2as Bue resumen los e6isodios de la divisi8n celular 6or mitosis Cmitosis y citocinesisE.

'eiosis
La #eio"i" es el ti6o de divisi8n celular Bue s8lo se 6roduce en las c,lulas se-uales 6rimitivas durante su transformaci8n en c,lulas se-uales maduras. Como consecuencia de la meiosis, las c,lulas se-uales 6rimitivas Clas espermatogonias en el var8n y las o!ogonias en la hem7raE se transforman en c,lulas maduras, denominadas /a#eto". Los gametos masculinos se denominan espermato"oides, aunBue se suele ha7lar de esperma. Los femeninos se llaman !ulos. 5n el hom7re todas las c,lulas som.ticas contienen #% cromosomas. 5ste total de #% cromosomas 6or c,lula se denomina n/mero di$!oide de cromosomas. %iploide viene del griego diploos, Bue significa GdosH o G6arH. 5n las c,lulas som.ticas, los #% cromosomas se encuentran en && 6ares hom8logos y los dos restantes son los cromosomas se-uales [c CmasculinoE o [[ CfemeninoE. >urante la meiosis, o di!isin reduccional, el n/mero di6loide de cromosomas C#%E de la 6rimitiva es6ermatogonia u ovogonia se reduce al n/mero ha$!oide de &', Bue se encuentra en las c,lulas se-uales maduras o gametos. 5n la figura #"'& se muestra Bue la divisi8n mei8tica se desarrolla en dos fases= meiosis D, durante la cual el n/mero de cromosomas se reduce

a la mitad, 6ero los 6ares de crom.tidas 6ermanecen +untos, y la meiosis DD, durante la cual las crom.tidas se se6aran finalmente. 5l resultado final de la fertili@aci8n es la fusi8n de dos gametos, cada uno de los cuales contiene el n/mero ha6loide C&'E de cromosomas. La fertili@aci8n da lugar a la formaci8n de un cigoto, es decir, una c,lula di6loide con #% cromosomas, &' de los cuales son a6ortados 6or cada 6adre. 5l cigoto es la 6rimera c,lula de la descendencia humana. Sufrir. una divisi8n mit8tica 6ara formar dos c,lulas, luego cuatro, etc., hasta Bue se formen J$$ trillones de c,lulas.

Fi/ura 9G84 mitosis.

!ivisin celular por

Serie de microfotograf2as en las Bue se muestran c,lulas animales en un ciclo de divisi8n celular 6or mitosis. A, Dnterfase. La divisi8n comien@a al final de la interfase CK&E, des6u,s de Bue la c,lula haya re6licado el A>I en su n/cleo y haya incrementado su cito6lasma de forma suficiente 6ara la divisi8n. 3, Profase. Los cromosomas se forman a 6artir de la cromatina nuclear a medida Bue desa6arece la envoltura nuclear. *, 0etafase. Los cromosomas se alinean en la 6laca ecuatorial y las fi7ras del huso son claramente visi7les en

cada lado. D, Anafase. Las fi7ras del huso em6u+an a cada una de las dos crom.tides Cdenominadas ahora cromosomasE hacia los 6olos o6uestos de la c,lula. , *elofase. Los cromosomas se encuentran ahora en 6olos o6uestos, las envolturas nucleares comien@an a formarse alrededor de cada gru6o y resulta evidente el surco de divisi8n de citocinesis. F, Dnterfase. 3ras com6letarse la mitosis y la citocinesis, las dos c,lulas hi+as comien@an el 6rimer crecimiento CKJE de la interfase. Cuando est,n listas, cada c,lula hi+a 6odr. continuar el ciclo vital mediante nuevas divisiones mit8ticas. >urante el desarrollo, las nuevas c,lulas hi+as se es6eciali@ar.n o diAeren%iarBn 6ara constituir ti6os celulares es6ec2ficos Bue constituir.n a su ve@ 8rganos es6ec2ficos. 5n los te+idos maduros algunas c,lulas 6ueden salirse del ciclo celular y entrar en una fase de crecimiento y mantenimiento Bue se denomina fase +F. 5l desarrollo y mantenimiento de los distintos te+idos se anali@ar.n m.s en el ca62tulo (. 5n los ca62tulos 'J al '' se ofrece m.s informaci8n acerca de las c,lulas se-uales, la fertili@aci8n y el desarrollo.

-e/u!a%i.n de! %i%!o vita! %e!u!ar

5n la ta7la #"% se resumen las 6rinci6ales fases del ciclo vital de la c,lula, incluyendo las fases de crecimiento y re6roducci8n. Usted 6uede 6lantearse cu.les mecanismos controlan cu.ndo y c8mo una c,lula 6asa de un estadio a otro dentro del ciclo de crecimiento y re6roducci8n. Una serie de e-6erimentos inde6endientes reali@ados 6or Leland Sartgell, 3im Sunt y 1aul Iurse a7rieron el camino 6ara com6render los mecanismos celulares Bue regulan el ciclo vital de la c,lula. 5stos tres investigadores reci7ieron en &$$J el 1remio Io7el 6or este logro. Sus e-6erimentos mostraron la e-istencia de unas 6rote2nas reguladoras denominadas ciclinas y cinasas dependientes de ciclinas CC>aE y de los genes Bue las codifican. 5l n/mero de mol,culas de las en@imas C>a 6ermanece constante durante el ciclo vital, 6ero el n/mero de mol,culas de ciclina var2a mucho. Los cient2ficos suelen com6arar las mol,culas de C>a con un motor Bue dirige a la c,lula 6or las distintas fases de su ciclo vital. Las ciclinas son como una ca+a de cam7ios Bue 6one en marcha a las C>a y 6ermite a la c,lula avan@ar hacia la siguiente fase del ciclo. Los descu7rimientos so7re el funcionamiento de estas mol,culas y sus genes nos han ayudado a com6render me+or los mecanismos del c.ncer y de otros trastornos celulares Ccuadro #"%E.

Fi/ura 9G8'

'eiosis.

La divisi8n mei8tica de la c,lula se 6roduce en dos fases= meiosis D y meiosis DD. La meiosis se denomina di!isin de reduccin 6orBue el n/mero de cromosomas se reduce a la mitad Cdel n/mero di6loide al n/mero ha6loideE. 5n la figura ''"J, en la 6.gina JJ%', se 6resenta un diagrama m.s detallado de la meiosis.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

48. LCu.les son las dos fases 6rinci6ales del ciclo celularM L5n cu.l de ellas se 6roduce la mitosisM 49. LC8mo crece el cito6lasma de una c,lulaM

4:. LCu.l es la diferencia entre la divisi8n celular mit8tica y mei8ticaM

Tab!a 9G< %>!u!a

FAS

-e"u#en de! %i%!o vita! de !a

LA *JL1LA

D L *I*LO ,ITAL D

D S*-IP*I0N CR5C<M<5I30
C5LULAR

<I35RFAS5 S2ntesis de 6rote2nas Las 6rote2nas se sinteti@an seg/n el c8digo gen,tico de la c,lulaO las en@imas, unas 6rote2nas funcionales, dirigen la s2ntesis de otras mol,culas en las c,lulas y, 6or tanto, la 6roducci8n de m.s organelas y mem7rana 6lasm.ticaO en ocasiones se denomina 6rimera fase de crecimiento o fase +: de la interfase Re6licaci8n del A>I Los nucle8tidos, 7a+o la influencia de en@imas reci,n sinteti@adas, se dis6onen a lo largo de los lados de una mol,cula de A>I Gcon cremallera a7iertaH, creando de esta manera dos mol,culas hi+as id,nticas de A>IO se 6roducen dos con+untos id,nticos del c8digo gen,tico de la c,lula, 6ermitiendo Bue ,sta se escinda 6osteriormente en dos c,lulas diferentes, cada una con su 6ro6io A>I com6letoO algunas veces se denomina fase de s ntesis (de A%1) o fase S de la interfase S2ntesis de 6rote2nas >es6u,s de Bue se ha re6licado el A>I, la c,lula contin/a creciendo mediante la s2ntesis de 6rote2nas y la 6roducci8n resultante de otras mol,culas y diversas organelasO esta segunda fase de crecimiento tam7i,n se conoce como fase +8 R51R0>UCC<WI FAS5 M Mitosis o meiosis 5l con+unto re6licado de A>I de la c,lula madre se divide en dos gru6os y se se6ara mediante un 6roceso ordenado en n/cleos celulares diferentesO la mitosis se su7divide, al menos, en cuatro fases= profase, metafase, anafase y telofase Citocinesis La mem7rana 6lasm.tica de la c,lula madre se GestrangulaH de manera Bue, en /ltimo t,rmino, se se6ara el cito6lasma y dos n/cleos hi+os en dos c,lulas hi+as gen,ticamente id,nticas
C5LULAR

Ciclo vital= La" %>!u!a"

5l ciclo vital de los distintos ti6os de c,lulas es muy varia7le. La es6eran@a de vida activa de una determinada c,lula 6uede variar entre algunos minutos y a:os, seg/n sean su funci8n y

grado de actividad. Algunas c,lulas 6ueden 6ermanecer latentes o inactivas durante a:os. Luego, cuando son GactivadasH 6or alguna necesidad 7iol8gica y se hacen funcionantes, su vida 6uede acortarse es6ectacularmente. Un e+em6lo son las c,lulas del sistema inmunitario 6rogramadas 6ara 6roducir anticuer6os frente a una enfermedad es6ec2fica. 0tros e+em6los son las c,lulas se-uales femeninas u 8vulos, Bue e-isten desde el nacimiento. Maduran a lo largo del 6er2odo de vida re6roductora de la 6ersona, de modo Bue cada mes al menos una c,lula se desarrollar. 6or com6leto, dando la o6ortunidad de Bue se 6rodu@ca la fertili@aci8n. La estructura sigue a la funci8n a todos los niveles de organi@aci8n del cuer6o. La funci8n suele reducirse con la edad, dando lugar a cam7ios en el n/mero de c,lulas y en su ca6acidad 6ara funcionar efica@mente. Como consecuencia, 6erdemos ca6acidad funcional en todos los 8rganos del cuer6o. Iuestros m/sculos 6ueden atrofiarse, la 6iel 6erder. su elasticidad y los sistemas res6iratorio y cardiovascular y el sistema esBuel,tico se ver.n afectados 6or las alteraciones celulares Bue acom6a:an al enve+ecimiento.

NFO21 GLO3ALD Fi"io!o/7a %e!u!ar y e! %uer$o %o#o un todo

Al e-6lorar el mundo microsc86ico de las c,lulas, es f.cil Buedarse maravillado 6or los intrincados mecanismos Bue o6eran en cada organela concreta. Cuando se sienta familiari@ado con estos mecanismos, trate de reunirlos todos en un enfoBue glo7al de la funci8n celular. 1or e+em6lo, casi todos los 6rocesos Bue hemos tratado en este ca62tulo se desarrollan a6ro-imadamente al mismo tiem6o en todas y cada una de las c,lulas del cuer6o. Cada c,lula est. transcri7iendo genes y sinteti@ando 6oli6,6tidos, Bue luego son descargados en el R5 y trans6ortados al a6arato de Kolgi 6ara ser 6rocesados y agru6ados antes de ser enviados 6ara transformarse en un lisosoma o ser e-cretados 6or e-ocitosis. Al mismo tiem6o, la energ2a 6ara ,ste y otros 6rocesos celulares est. siendo transferida desde mol,culas de alimento a mol,culas de A31, Bue act/an como 7ater2as de almacenamiento de energ2a 6ara la c,lula. 5l citoesBueleto y la mem7rana celular son medios de trans6orte de entrada, de salida o alrededor del cito6lasma. 5l estudio de las estructuras y funciones celulares es como ver la 6artitura de una sinfon2a 6or 6rimera ve@. Las diversas 6artes 6arecen no tener relaci8n entre s2 y ser algo desconcertantes, 6ero con un 6eBue:o esfuer@o es 6osi7le com7inarlas 6ara formar un todo coherente. La Gsinfon2aH de la funci8n celular

normal es el resultado de una com7inaci8n coordinada de numerosos 6rocesos, dictada 6or la G6artitura musicalH de la c,lula= el c8digo gen,tico. >es6u,s de 6ensar en la c,lula como en una unidad viva com6leta, retroceda un 6aso m.s en su imagen mental so7re la c,lula. <magine una inmensa GsociedadH formada 6or trillones de c,lulas= el cuer6o humano. Cada c,lula contri7uye a la su6ervivencia de su sociedad Cel cuer6oE y de s2 misma, es6eciali@.ndose en funciones Bue ayudan a mantener la relativa invaria7ilidad del medio interno. Cuando 6ensamos en esa invaria7ilidad relativa, la homeostasia, hemos de reconocer Bue todo esto se logra 6or la acci8n de muchas c,lulas individuales. LC8mo se agru6an entre s2M LC8mo act/an en gru6os 6ara 6rocurar la homeostasiaM 5stas 6reguntas ser.n res6ondidas, al menos en 6arte, en el ca62tulo (.

*1AD-O 9G< *a#bio" en e! %re%i#iento y en !a re$rodu%%i.n %e!u!ar

Las c,lulas tienen ca6acidad 6ara ada6tarse a condiciones varia7les. 1ueden alterar su tama:o, su ritmo de re6roducci8n u otras caracter2sticas 6ara ada6tarse a las variaciones del medio interno. 5stas ada6taciones suelen 6ermitir Bue la c,lula tra7a+e con m.s eficacia. Sin em7argo, hay veces en Bue las c,lulas alteran sus caracter2sticas, reduciendo su eficacia y 6oniendo en 6eligro la salud de todo el cuer6o. Se resumen a continuaci8n los ti6os m.s frecuentes de cam7ios en el crecimiento y en la re6roducci8n celular. Las c,lulas 6ueden res6onder a variaciones de la funci8n, se:ales hormonales o dis6oni7ilidad de nutrientes 6or aumento o disminuci8n de su tama:o. 5l t,rmino hi$ertroAia se refiere al aumento del tama:o celular y atroAia a la disminuci8n del mismo. Am7os ti6os de cam7io de ada6taci8n son ha7ituales en el te+ido muscular. Cuando una 6ersona em6lea continuamente las c,lulas musculares 6ara 6resionar contra una resistencia im6ortante, como sucede en el entrenamiento con 6esas, las c,lulas res6onden aumentando su tama:o. Los GculturistasH aumentan el tama:o de sus m/sculos 6or hi6ertrofia Caumento de tama:o de las c,lulas muscularesE. La atrofia suele 6roducirse en las c,lulas musculares infrautili@adas. 1or e+em6lo, cuando un 7ra@o roto se inmovili@a con una escayola durante un largo 6er2odo, los m/sculos Bue mueven el 7ra@o suelen atrofiarse. Los m/sculos no se utili@an tem6oralmente, con lo Bue el tama:o de la c,lula muscular disminuye. 3am7i,n se 6uede 6roducir atrofia en te+idos cuyo a6orte nutritivo o de o-2geno est. disminuido. Algunas veces, las c,lulas res6onden a las variaciones del medio interno, aumentando su ritmo de re6roducci8n, un 6roceso denominado hi$er$!a"ia. 5l sufi+o "plasia viene de una 6ala7ra griega Bue significa Gformaci8nH, aludiendo a la formaci8n de nuevas c,lulas. Como hiper significa Ge-cesivoH, hiperplasia Buiere decir re6roducci8n

celular e-cesiva. Como la hi6ertrofia, la hi6er6lasia 6roduce un aumento de tama:o de un te+ido u 8rgano. Sin em7argo, hi6er6lasia es un aumento en el n-mero de c$lulas y no un aumento de tama:o de cada una de ellas. Un e+em6lo t26ico de hi6er6lasia se encuentra en las gl.ndulas 6roductoras de leche de las mamas femeninas durante el em7ara@o. 5n res6uesta a las se:ales hormonales, las c,lulas glandulares se re6roducen con ra6ide@, 6re6arando a la mama 6ara la 6roducci8n de leche y el amamantamiento. Si el cuer6o 6ierde su ca6acidad 6ara controlar la mitosis, 6uede 6roducirse una hi6er6lasia anormal. La nueva masa celular as2 formada es un tumor o neo$!a"ia. Las neo6lasias 6ueden ser relativamente inocuas y se llaman tu#ore" beni/no". Si las c,lulas del tumor 6ueden li7erarse y via+ar 6or la sangre o los vasos linf.ticos a otras regiones del cuer6o, la neo6lasia ser. un tu#or #a!i/no o c.ncer. Las c,lulas de los tumores malignos muestran una caracter2stica denominada ana$!a"ia. Ana6lasia es un estado en el Bue las c,lulas de+an de diferenciarse en un ti6o celular es6eciali@ado. La di"$!a"ia es un cam7io anormal de la forma, tama:o u organi@aci8n de las c,lulas en un te+ido y se asocia a menudo a las neo6lasias. La 6arte A de la figura resume unos 6ocos de los cam7ios Bue 6ueden 6roducirse en el crecimiento y re6roducci8n celular. Las c,lulas tam7i,n se mueren en ocasiones. 5n la ne%ro"i" las c,lulas mueren 6or una lesi8n o situaci8n 6atol8gica, Bue a menudo condiciona tam7i,n la muerte de c,lulas 6r8-imas y desencadena una res6uesta inmunitaria llamada inflamacin y Bue elimina los restos celulares si es 6osi7le. La muerte celular no 6atol8gica, Bue se suele denominar a$o$to"i", se 6roduce con frecuencia en las c,lulas del organismo. La a6o6tosis es un ti6o de muerte celular 6rogramada en la cual una serie de 6asos 7ioBu2micos organi@ados dentro de la c,lula llevan a su fragmentaci8n y a la eliminaci8n de los fragmentos 6or las c,lulas fagoc2ticas. La a6o6tosis se 6roduce cuando las c,lulas ya no se necesitan m.s o cuando tienen ciertos errores de funcionamiento Bue 6ueden 6rovocar c.ncer u otros 6ro7lemas. La a6o6tosis es un 6roceso normal mediante el cual nuestros te+idos y otros gru6os de c,lulas se remodelan a s2 mismas durante toda su vida. AunBue la a6o6tosis es una funci8n celular normal, se 6uede activar de forma anormal en algunos trastornos.

3. Apoptosis. 4, Al 6rinci6io de la a6o6tosis, la c,lula em6ie@a a ela7orar las en@imas necesarias 6ara rom6erla, 6ero todav2a no se o7servan cam7ios estructurales. ', Conforme 6rogresa la a6o6tosis se 6ierden algunas caracter2sticas de la su6erficie, como microvellosidades y uniones celulares, y el A>I nuclear se condensa y se fragmenta. 8, 5ntonces la c,lula se rom6e con ra6ide@ en cuer6os a6o6t8ticos. 07s,rvese Bue el n/cleo tam7i,n se ha fragmentado. 9, Los cuer6os a6o6t8ticos 6ueden ser digeridos 6or las c,lulas adyacentes, 6or en@imas e-tracelulares o Cno se muestraE 6or c,lulas fagoc2ticas 6r8-imas.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" NF -M DAD * L1LA-

Cuanto m.s a6rendemos acerca de los mecanismos 6atol8gicos, m.s evidente resulta Bue la mayor2a de las enfermedades conocidas en medicina im6lican alteraciones celulares. <ncluso unas cuantas c,lulas anormales 6ueden alterar de tal modo el medio interno del cuer6o Bue la salud de la 6ersona se 6uede ver en 6eligro inmediato. 5n los siguientes 6.rrafos se e-6onen varios ti6os im6ortantes de enfermedad causados 6or alteraciones celulares. Las enfermedades concretas 6ertenecientes a estos ti6os se tratan en ca62tulos 6osteriores, 6ero este muestrario le dar. un conocimiento 7.sico acerca de los mecanismos celulares de la enfermedad.

Tra"torno" 6ue aAe%tan a! tran"$orte %e!u!ar

9arias enfermedades muy graves son consecuencia de la alteraci8n de los mecanismos de trans6orte celular. 1or e+em6lo, la fi7rosis Bu2stica CFFE es un cuadro hereditario en el Bue las 7om7as de ion cloro CCl_E de la mem7rana 6lasm.tica est.n ausentes. 5n la variante m.s ha7itual de FF se 6roduce una alteraci8n del 6legamiento de las 6rote2nas de las 7om7as de Cl_ anormales en el R5, de forma Bue no llegan a la mem7rana 6lasm.tica. Al estar afectado el trans6orte de Cl_, las secreciones, como el sudor, el moco y el +ugo 6ancre.tico, est.n muy saladas y muchas veces son muy es6esas. 5l moco es anormalmente denso en los 6ulmones, altera la res6iraci8n normal y suele ocasionar infecciones 6ulmonares recidivantes. Las secreciones 6ancre.ticas es6esas 6ueden o7struir los conductos Bue trans6ortan en@imas im6ortantes al tu7o digestivo. 5n la figura #"'' se muestra una ni:a con FF al lado de una ni:a normal de la misma edad. >e7ido a los 6ro7lemas res6iratorios, digestivos y de otro ti6o causados 6or la enfermedad, la ni:a afectada no se ha desarrollado con normalidad. La di"troAia #u"%u!ar de Du%henne &DMD+, otro grave cuadro hereditario, se de7e a las mem7ranas GagrietadasH en las c,lulas musculares. 5n esta enfermedad falta la distrofina, una 6rote2na Bue suele ayudar en condiciones normales a conectar el citoesBueleto con la mem7rana 6lasm.tica y con la matri@ e-tracelular circundante Cfig. #"'#E. Las contracciones musculares tiran so7re las cone-iones de7ilitadas con la mem7rana 6lasm.tica y a7ren agu+eros Bue 6ermiten la entrada de iones calcio CCa^^E. 5ste flu+o de calcio desencadena reacciones Bu2micas Bue destruyen el m/sculo, ocasionando una 6ar.lisis 6eligrosa 6ara la vida.

Tra"torno" 6ue aAe%tan a !o" re%e$tore" de !a #e#brana %e!u!ar

Los trastornos Bue afectan a los rece6tores de la mem7rana celular est.n siendo investigados actualmente 6or los 7i8logos. Una afecci8n muy frecuente de los rece6tores de la mem7rana celular es la forma de diabete" #e!!itu" &DM+, denominada de tipo DD. 5l cuadro est. 6roducido 6or una res6uesta celular a la o7esidad, Bue 6rovoca una disminuci8n del n/mero de rece6tores de mem7rana 6ara la hormona insulina. 5n consecuencia, las c,lulas de todo el cuer6o se hacen menos sensi7les a esta hormona, Bue es la encargada de Bue las mol,culas de glucosa atraviesen la mem7rana 6lasm.tica. Sin estimulaci8n suficiente 6or 6arte de la insulina, las c,lulas mueren literalmente de ham7re de glucosa rica en energ2a, aunBue ,sta se halle dis6oni7le fuera de la c,lula.

Fi/ura 9G88

1ibrosis qustica 31?4.

La ni:a de la i@Buierda, Bue 6adece fi7rosis Bu2stica, no ha conseguido desarrollarse de forma normal como la ni:a de su misma edad a la derecha.

Tra"torno" 6ue aAe%tan a !a re$rodu%%i.n %e!u!ar

Como ya hemos indicado en este ca62tulo Cv. 6.g. J&!E, las alteraciones de la divisi8n mit8tica 6ueden 6rovocar la a6arici8n de tumores. Los %Bn%ere" son tumores Bue tienden a difundirse, alterando muchas veces funciones vitales y aca7ando 6or matar a la v2ctima. Los tumores no cancerosos tam7i,n 6ueden 6rovocar im6ortantes alteraciones de la salud Co la muerteE, de6endiendo de su tama:o y locali@aci8n.

Tra"torno" 6ue aAe%tan a !a "7nte"i" de! ADN y de !a" $rote7na"

Los trastornos gen,ticos son cuadros 6atol8gicos causados 6or errores o #uta%ione" en el c8digo gen,tico de la c,lula. Los genes anormales causan la 6roducci8n de en@imas u otras 6rote2nas anormales. A su ve@, las 6rote2nas anormales 6rovocan alteraciones de la funci8n celular, dando lugar a una enfermedad es6ec2fica. Se sa7e Bue muchas enfermedades, incluidas algunas de otra clase, est.n 6roducidas 6or estos mecanismos. 0tro e+em6lo es la ane#ia de %>!u!a" Aa!%iAor#e", un trastorno de la sangre de7ido a una 6roducci8n de hemoglo7ina anormal Cla 6rote2na de los hemat2es Bue trans6orta el o-2genoE. Los errores en la 6roducci8n de en@imas 6ueden ocasionar todo un gru6o de trastornos meta78licos, denominados errore" innato" de! #etabo!i"#o.

Fi/ura 9G89

!istrofina.

5ste corte transversal de fi7ras musculares se ha te:ido 6ara detectar la 6resencia de distrofina. 5n la distrofia muscular de >uchenne C>M>E esta 6rote2na faltar2a 6or com6leto, lo Bue origina lesiones en las mem7ranas de las fi7ras musculares y destrucci8n del te+ido muscular.

InAe%%ione"

Las bacterias y los !irus 6ueden infectar las c,lulas, lesion.ndolas de modo Bue 6rodu@can enfermedad. Las 7acterias, diminutos organismos unicelulares, 6ueden 6arasitar directamente las c,lulas, destruy,ndolas, o 6ueden 6roducir to-inas Bue lesionan la c,lula o desencadenan violentas reacciones en el sistema inmunitario. Los virus son 6art2culas microsc86icas Bue contienen A>I o ARI. 1rovocan la enfermedad, a6oder.ndose del sistema gen,tico de la c,lula y utili@ando los recursos de la misma 6ara 6roducir 6roductos v2ricos o incluso nuevos virus. Si durante la infecci8n v2rica o 7acteriana se lesionan un n/mero suficiente de c,lulas Bue 6uedan alterar las funciones vitales, la consecuencia 6uede ser la muerte.

ST1DIO D

1N *ASO

Rita Mur6hy, de (% a:os, ingres8 en el hos6ital 6ara someterse a un estudio endometrial 6or hemorragias uterinas disfuncionales. La se:ora Mur6hy comen@8 a e-6ulsar co.gulos de sangre de gran tama:o des6u,s de no ha7er tenido el 6er2odo menstrual durante ' a:os. Su /ltima citolog2a vaginal y e-6loraci8n 6,lvica, reali@adas hac2a m.s de ( a:os, fueron normales. Los an.lisis de sangre mostraron una anemia leve con una cifra de hemoglo7ina de J$,#. La se:ora Mur6hy estuvo tomando estr8genos no con+ugados durante & a:os 6orBue la 6rogesterona 6rescrita 6or su ginec8logo le 6roduc2a sensaci8n de 6lenitud. La orden de ingreso incluye la administraci8n de una soluci8n i.v. de de-trosa al (] y Ringer lactato. J. LC8mo es6erar2a Bue fuera la soluci8n i.v.= hi6ert8nica, hi6ot8nica o isot8nicaM L1or Bu,M A. Si6ert8nica, 6ara disminuir el tama:o del hemat2e

*. <sot8nica, 6orBue esta soluci8n no modifica el tama:o del hemat2e C. Si6ot8nica, 6ara aumentar el tama:o del hemat2e y ca6acitarle as2 6ara trans6ortar m.s o-2geno >. Si6ert8nica, 6ara 6rovocar des6la@amiento de l2Buidos desde el es6acio intracelular al es6acio e-tracelular y, de esta manera, re6oner la sangre 6erdida 6or la 6aciente como consecuencia de la hemorragia uterina &. LFu, ti6os de crecimiento y re6roducci8n celular est.n 6rovocando esta hemorragiaM

A. *. C. >.

Si6ertrofia Atrofia Si6er6lasia Si6o6lasia

'. La se:ora Mur6hy ha sido diagnosticada de c.ncer. La me+or descri6ci8n de esta enfermedad a escala celular es= A. *. Una 7acteria infecta la c,lula y la da:a Se 6roducen anomal2as en la divisi8n 6or mitosis

C. Se 6roducen da:os en los mecanismos de trans6orte celular >. Se 6roducen mutaciones en el c8digo gen,tico de la c,lula #. A la se:ora Mur6hy se le reali@a una histerectom2a com6leta y se cita 6ara reci7ir Buimiotera6ia. LCu.l de las siguientes afirmaciones descri7e la ra@8n 6ara administrar Buimiotera6ia a la se:ora Mur6hyM A. 5l c.ncer de la se:ora Mur6hy era un crecimiento neo6l.sico 7enigno *. 5l c.ncer de la se:ora Mur6hy era consecuencia de la 6,rdida del organismo de su ca6acidad 6ara controlar la mitosis C. Las c,lulas tumorales de la se:ora Mur6hy 6ueden ha7erse des6rendido de la locali@aci8n 6rimaria y des6la@ado a trav,s de la sangre o la linfa a otras 6artes del organismo >. La se:ora Mur6hy 6resenta7a un crecimiento neo6l.sico maligno

- S1M N D L *APT1LO PASO D LAS S1STAN*IAS A T-A,JS D LAS M M3-ANAS * L1LA- S &TA3LA 9G4+
A. 1rocesos de trans6orte 6asivo= no 6recisan consumo de energ2a 6or 6arte de la mem7rana celular. J. >ifusi8n= 6roceso 6asivo Cfig. #"JE.

a. Las mol,culas se difunden a trav,s de las mem7ranas.

7. Las mol,culas 6asan de una @ona de alta concentraci8n a otra de 7a+a concentraci8n, a favor de un gradiente de concentraci8n Cfig. #"&E. &. >ifusi8n sim6le Cfig. #"'E.

a. Las mol,culas atraviesan la 7ica6a fosfoli62dica. 7. Los solutos 6ermean la mem7rana y 6or eso se llama mem7rana 6ermea7le. '. Wsmosis Cfig. #"#E.

a. >ifusi8n del agua a trav,s de una mem7rana selectivamente 6ermea7leO limita la difusi8n de al menos algunas de las 6art2culas del soluto. 7. La 6resi8n hidrost.tica Bue se desarrolla como consecuencia de la 8smosis se denomina 6resi8n osm8tica. c. 1resi8n osm8tica 6otencial es la m.-ima 6resi8n Bue se 6uede desarrollar en una soluci8n cuando est. se6arada del agua 6ura 6or una mem7rana selectivamente 6ermea7leO el conocimiento de la 6resi8n osm8tica 6otencial 6ermite 6redecir la direcci8n de la 8smosis y la variaci8n de 6resi8n resultante. JE <sot8nico= cuando dos l2Buidos tienen la misma 6resi8n osm8tica 6otencial Cfig. #"(E. &E Si6ert8nico= G6resi8n m.s altaHO las c,lulas Bue se encuentran en soluciones hi6ert8nicas 6ara el l2Buido intracelular siem6re se contraen a medida Bue el agua sale de las mismasO este hecho tiene gran im6ortancia m,dica= si el tratamiento m,dico hace Bue el l2Buido e-tracelular se haga hi6ert8nico 6ara las c,lulas del cuer6o, se 6ueden 6roducir graves lesiones. 'E Si6ot8nico= G6resi8n m.s 7a+aHO las c,lulas Bue se encuentran en una soluci8n hi6ot8nica 6ueden hincharse a medida Bue el agua 6enetra en ellasO en la 8smosis, el agua siem6re circula de la soluci8n hi6ot8nica a la hi6ert8nica. d. La 8smosis 6rovoca un aumento de volumen a un lado de la mem7rana, con 6,rdida al otro lado de la misma. #. >ifusi8n facilitada Ctrans6orte mediado 6asivoE.

a. 3i6o es6ecial de difusi8n en el cual el movimiento de las mol,culas se facilita gracias a los mecanismos de trans6orte de la mem7rana celular.

7. 3rans6orta las sustancias a favor del gradiente de concentraci8n. c. La energ2a necesaria 6rocede de la energ2a de colisi8n del soluto, 6or lo Bue se trata sim6lemente de un trans6orte 6asivo mediado 6or un trans6ortador. d. 3rans6orte 6asivo mediado 6or canales Cfig. #"%E. JE Los canales son es6ec2ficos= s8lo 6ermiten Bue los atraviesen un ti6o de soluto. &E Los canales con com6uerta 6ueden estar a7iertos o cerrados Co inactivosE= se 6ueden activar 6or diversos est2mulos. 'E Los canales 6ermiten Bue la mem7rana sea 6ermea7le de forma selectiva. #E Las acua6orinas son canales de agua Bue 6ermiten una 8smosis r.6ida. e. 3rans6orte 6asivo mediado 6or trans6ortador Cfig. #" E. JE Los trans6ortadores atraen y se ligan al soluto, cam7ian de forma y li7eran el soluto al otro lado del trans6ortador. &E Los trans6ortadores suelen ser reversi7les, seg/n la direcci8n del gradiente de concentraci8n. *. 1rocesos de trans6orte activo= 6recisan consumo de energ2a meta78lica 6or la c,lula. J. 3rans6orte 6or 7om7as.

a. Las 7om7as son trans6ortadores de mem7rana, Bue mueven las sustancias contra su gradiente de concentraci8n. 5s lo contrario de la difusi8n. 7. 5+em6los= 7om7as de calcio Cfig. #"!E y 7om7as de sodio6otasio Cfig. #"9E. &. 3rans6orte 6or ves2culas= 6ermiten Bue las sustancias entren y salgan de la c,lula sin atravesar realmente la mem7rana 6lasm.tica. a. 5ndocitosis= la mem7rana 6lasm.tica Gatra6aH alg/n material e-tracelular y lo trans6orta al interior de la c,lula en una ves2cula. JE 5-isten dos ti6os 7.sicos de endocitosis Cfig. #"J$E.

aE Fagocitosis= Gc,lula comiendoHO las grandes 6art2culas son englo7adas 6or la mem7rana 6lasm.tica y entran en la c,lula en ves2culasO ,stas se funden con los lisosomas, donde las 6art2culas son digeridas. 7E 1inocitosis= Gc,lula 7e7iendoHO los l2Buidos y las sustancias disueltas en ellos 6enetran en la c,lula. &E 5ndocitosis mediada 6or rece6tor= las mol,culas rece6toras de la mem7rana reconocen las sustancias Bue de7en introducir en la c,lula Cfig. #"JJE. 7. 5-ocitosis. JE 1roceso 6or el cual grandes mol,culas, so7re todo 6rote2nas, 6ueden salir de la c,lula, aunBue sean demasiado grandes 6ara hacerlo a trav,s de la mem7rana 6lasm.tica. &E Las grandes mol,culas son encerradas en ves2culas mem7ranosas Bue des6u,s son em6u+adas hacia la mem7rana 6lasm.tica 6or el citoesBueleto, li7erando all2 su contenido. 'E La e-ocitosis tam7i,n ofrece una forma de incor6orar nuevos materiales a la mem7rana 6lasm.tica.

M TA3OLISMO * L1LAA. 5l meta7olismo es el con+unto de reacciones Bu2micas Bue tienen lugar en una c,lula. J. Cata7olismo= degradaci8n de mol,culas grandes en otras m.s 6eBue:asO generalmente li7era energ2a. &. Ana7olismo= s2ntesis de mol,culas grandes a 6artir de otras m.s 6eBue:asO generalmente consume energ2a. *. 1a6el de las en@imas.

J. Las en@imas son catali@adores Bu2micos, Bue reducen la energ2a de activaci8n necesaria 6ara una reacci8n Cfig. #"J&E. &. '. Las en@imas regulan el meta7olismo celular. 5structura Bu2mica de las en@imas.

a. 1rote2nas de estructura com6le+a. 7. 5l sitio activo es donde la mol,cula de en@ima se fi+a a la mol,cula de sustrato, el modelo de cerradura y llave Cfig. #" J'E. #. Clasificaci8n y nomenclatura de las en@imas.

a. 5l nom7re de las en@imas generalmente termina en "asa, de manera Bue la 6rimera 6arte de la 6ala7ra se refiere al sustrato o al ti6o de reacci8n catali@ada. 7. 5n@imas de o-idaci8n y reducci8n= conocidas como o-idasas, hidrogenasas y deshidrogenasasO la li7eraci8n de energ2a de6ende de estas en@imas. c. 5n@imas hidroli@antes= hidrolasasO las en@imas digestivas 6ertenecen a este gru6o. d. 5n@imas fosforilantes= fosforilasas o fosfatasasO a:aden o eliminan gru6os fosfato. e. 5n@imas Bue a:aden o eliminan di8-ido de car7onoO car7o-ilasas o decar7o-ilasas. f. 5n@imas Bue reorgani@an .tomos en el interior de una mol,cula= mutasas o isomerasas. g. Las hidrasas a:aden agua a una mol,cula sin escindirla. (. Funciones generales de las en@imas.

a. Las en@imas regulan funciones celulares mediante la regulaci8n de v2as meta78licas Cfig. #"J#E. 7. Las en@imas son es6ec2ficas en sus acciones. c. >iversos agentes Bu2micos y f2sicos, conocidos como efectores alost,ricos, alteran la acci8n en@im.tica al modificar la estructura de la mol,cula de en@imaO algunos e+em6los de efectores alost,ricos son Cfig. #"J(E= JE 3em6eratura Cfig. #"J%, BE.

&E Concentraci8n de iones hidr8geno CS^E C6SE Cfig. #" J%, AE. 'E #E Radiaciones ioni@antes. Cofactores.

(E 1roductos finales de determinadas v2as meta78licas Cfig. #"J E. d. La mayor2a de las en@imas catali@an una reacci8n Bu2mica en am7as direcciones. e. Las en@imas se destruyen y se reem6la@an continuamente. f. Muchas en@imas se sinteti@an en 6rimer lugar como 6roen@imas inactivas.

C.

Cata7olismo.

J. La res6iraci8n celular, la v2a en Bue la glucosa se desdo7la 6ara ceder su energ2a almacenada, es un e+em6lo im6ortante de cata7olismo celularO la res6iraci8n celular 6osee tres v2as Bue se encuentran Bu2micamente relacionadas Cfig. #"&JE= a. Kluc8lisis Cfig. #"J!E. 7. Ciclo del .cido c2trico Cfig. #"J9E. c. Sistema de trans6orte de electrones CS35O fig. #"&$E. &. Kluc8lisis Cfig. #"J!E.

a. 92a en Bue la glucosa se desdo7la en dos mol,culas de .cido 6ir/vico 6ara originar una 6eBue:a cantidad de energ2a CBue se transfiere a A31 y IA>SE. 7. <ncluye numerosos 6asos Bu2micos Creacciones Bue se siguen unas a otrasE, regulados cada uno 6or en@imas es6ec2ficas. c. 5s anaero7ia Cno reBuiere o-2genoE. d. 3ranscurre en el interior del citosol Cfuera de la mitocondriaE. '. Ciclo del .cido c2trico Cciclo de are7sE Cfig. #"J9E.

a. 5l .cido 6ir/vico C6rocedente de la gluc8lisisE se convierte en acetil CoA y 6enetra en el ciclo del .cido c2trico tras 6erder C0& y transferir 6arte de energ2a al IA>S. 7. 5l ciclo del .cido c2trico es una secuencia re6etida Cc2clicaE de reacciones Bue tienen lugar en la c.mara interna de las mitocondrias. 5l gru6o acetilo se escinde del CoA y se degrada, 6roduciendo C0& y energ2a Cen la forma de electrones activadosE, Bue se transfiere al A31, al IA>S y al FA>S&. #. Sistema de trans6orte de electrones CS35O fig. #"&$E.

a. Se trans6ortan electrones activados 6or el IA>S y el FA>S& 6rocedentes de la gluc8lisis y el ciclo del .cido c2trico hacia ace6tores de electrones incluidos en las crestas de las mitocondrias. 7. A medida Bue los electrones se dis6onen a lo largo de una cadena de mol,culas ace6tadoras de electrones en las crestas, su energ2a se utili@a 6ara im6ulsar 6rotones CS^E hacia el es6acio 6resente entre las mem7ranas mitocondriales.

c. Los 6rotones refluyen a la c.mara interna a trav,s de mol,culas trans6ortadoras en las crestas, y su energ2a de movimiento se transfiere al A31. d. Los electrones de 7a+a energ2a resultantes del S35 se ligan al o-2geno y unen de nuevo sus 6rotones, formando agua CS&0E. >. Ana7olismo.

J. La s2ntesis de 6rote2nas es una v2a ana78lica central de las c,lulas Cta7la #"&E. &. )cido deso-irri7onucleico CA>IE.

a. >o7le h,lice 6olim,rica Ccom6uesta de nucle8tidosE Bue act/a 6ara transferir informaci8n, codificada en forma de genes, Bue dirige la s2ntesis de 6rote2nas Cfig. #"&&E. 7. Ken= segmento de la mol,cula de A>I Bue consta a6ro-imadamente de J.$$$ 6ares de nucle8tidos y contiene el c8digo 6ara sinteti@ar un 6oli6,6tido Cfig. #"&'E. '. 3ranscri6ci8n= se forma ARIm a lo largo de un segmento de un filamento de A>I Cfig. #"&#E. #. 5dici8n Cfig. #"&(E.

a. Los intrones Bue no codifican son eliminados y los e-ones restantes se re/nen 6ara formar la versi8n final editada de la co6ia en ARIm del segmento de A>I. 7. Los em6almosomas son estructuras del tama:o de un ri7osoma en el n/cleo Bue re/nen los transcritos de ARIm Ccuadro #"#E. (. 3raducci8n Cfig. #"&%E.

a. 3ras de+ar el n/cleo y ser editado, el ARIm se asocia con un ri7osoma en el cito6lasma. 7. Las mol,culas de ARIt llevan amino.cidos es6ec2ficos al ARIm en el ri7osomaO el ti6o de amino.cido est. determinado 6or la ada6taci8n entre un anticod8n de ARIt es6ec2fico y un cod8n de ARIm Cfig. #"& E. c. A medida Bue los amino.cidos se trans6ortan a su lugar, se unen mediante enlaces 6e6t2dicos 6ara generar, en /ltimo t,rmino, una cadena 6oli6e6t2dica com6leta. d. La traducci8n de los genes se 6uede inhi7ir mediante la interferencia de ARI CARIiE, Bue 6rotege a la c,lula de las infecciones virales Ccuadro #"(E.

%. 1rocesamiento= las cha6eronas y otras en@imas 6resentes en el citosol, el R5 y el a6arato de Kolgi ayudan al 6legamiento de los 6oli6,6tidos y des6u,s 6osi7lemente los com7inan 6ara formar mol,culas 6roteicas com6letas o mol,culas h27ridas. . 1roteoma.

a. 3odas las 6rote2nas sinteti@adas 6or una c,lula constituyen su 6roteoma. 7. 3odas las 6rote2nas sinteti@adas en todo el organismo constituyen el 6roteoma humano.

*- *IMI NTO Y - P-OD1**I0N D *JL1LAS

LAS

A. 5l crecimiento y la re6roducci8n de las c,lulas son las funciones vitales m.s im6ortantes y forman +untas el ciclo vital de la c,lula Cfig. #"&!O ta7la #"%E. J. Crecimiento celular= de6ende de la utili@aci8n de la informaci8n gen,tica del A>I 6ara 6roducir las 6rote2nas estructurales y funcionales necesarias 6ara la su6ervivencia de la c,lula. &. Re6roducci8n celular= garanti@a Bue la informaci8n gen,tica se transmite de una generaci8n a la siguiente. *. Crecimiento celular= la c,lula reci,n formada 6roduce una serie de mol,culas y otras estructuras necesarias 6ara el crecimiento mediante la informaci8n contenida en los genes de las mol,culas de A>IO esta fase se denomina interfase. J. 1roducci8n de cito6lasma= se sinteti@a m.s material celular, incluyendo el crecimiento y la re6licaci8n de organelas y mem7rana 6lasm.ticaO un 6roceso ana78lico muy am6lio. &. Re6licaci8n del A>I Cta7la #"#E.

a. La re6licaci8n del genoma 6re6ara la c,lula 6ara la re6roducci8nO los mecanismos son similares a los de la s2ntesis del ARI. 7. Re6licaci8n del A>I Cfig. #"&9E. JE 5l filamento de A>I se desenrolla y sus fi7ras se se6aran. &E ?unto a cada fi7ra se6arada se forma un filamento com6lementario.

'E Los dos nuevos filamentos se denominan crom.tidas en lugar de cromosomas. #E Las crom.tidas se unen 6or 6ares y a su 6unto de uni8n se le conoce como centr8mero. '. La fase de crecimiento del ciclo vital celular 6uede su7dividirse en 6rimera fase de crecimiento CKJE, fase de s2ntesis CA>IE CSE y segunda fase de crecimiento CK&E. C. Re6roducci8n celular= las c,lulas se re6roducen, dividi,ndose en dos c,lulas hi+as m.s 6eBue:as Cta7la #"(E. J. >ivisi8n celular 6or mitosis= el 6roceso de organi@aci8n y distri7uci8n del A>I nuclear durante la divisi8n celular tiene cuatro fases distintas Cfig. #"'JE. a. 1rofase= Gantes de la faseH. JE Una ve@ 6re6arada la c,lula 6ara la re6roducci8n en la interfase, la envoltura nuclear se a7re cuando las crom.tidas se enrollan 6ara formar cromosomas, Bue est.n en el centr8mero Cfig. #"'$E. &E Mientras se forman los cromosomas, los 6ares de centriolos se mueven hacia los 6olos de la c,lula madre, form.ndose entre ellos las fi7ras del huso. 7. Metafase= Gfase de cam7io de 6osici8nH. JE Los cromosomas se mueven, de tal modo Bue una crom.tida de cada cromosoma est, frente a su res6ectivo 6olo. &E Cada crom.tida se une a una fi7ra del huso.

c. Anafase= Gfase de se6araci8nH. JE 5l centr8mero de cada cromosoma se desdo7la, formando dos cromosomas, constituido cada uno 6or una sola mol,cula de A>I. &E Cada cromosoma es em6u+ado hacia el 6olo m.s 6r8-imo, formando dos gru6os se6arados, 6ero id,nticos, de informaci8n gen,tica. d. 3elofase= Gfase finalH. JE 5l A>I recu6era su forma y 6osici8n originales dentro de la c,lula. &E Una ve@ com6letada la telofase, cada c,lula hi+a comien@a su interfase 6ara desarrollarse hasta una c,lula madura.

&. >.

Meiosis Cfig. #"'JO v. tam7i,n fig. ''"JE. Regulaci8n del ciclo vital de la c,lula.

J. Las cinasas de6endientes de ciclina CC>aE son en@imas activadoras Bue dirigen a la c,lula durante las fases de su ciclo vital. &. Las ciclinas son 6rote2nas reguladoras Bue controlan a las C>a y las Gdes6la@anH 6ara em6e@ar la siguiente fase.

*I*LO ,ITALD LAS *JL1LAS

A. Los distintos ti6os de c,lulas tienen diferentes ciclos vitales. *. 5l enve+ecimiento 6rovoca cam7ios en el n/mero de c,lulas y en su ca6acidad 6ara funcionar con eficacia. J. 5+em6los de disminuci8n de la ca6acidad funcional= la atrofia muscular, la 6,rdida de elasticidad de la 6iel y las alteraciones de los sistemas cardiovascular y res6iratorio y del sistema esBuel,tico.

NFO21 GLO3ALD LAS *JL1LAS Y *1 -PO *OMO 1N TODO

A. La mayor 6arte de los 6rocesos celulares se 6roducen simult.neamenteen todas las c,lulas del cuer6o. *. Los 6rocesos de la funci8n celular normal son el resultado de la coordinaci8n esta7lecida 6or el c8digo gen,tico.

P- G1NTAS D

- PASO

J. >efina los t,rminos difusi8n, di.lisis, difusi8n facilitada, 8smosis y filtraci8n. &. 5-6liBue c8mo se relaciona el gradiente de concentraci8n con el 6roceso de la difusi8n. '. #. >escri7a el canal de mem7rana y d, un e+em6lo. 5-6liBue los t,rminos isot8nico, hi6ot8nico e hi6ert8nico.

(. 5sta7le@ca el 6rinci6io de la soluci8n Bue desarrolla una 6resi8n osm8tica en condiciones adecuadas. %. 5sta7le@ca el 6rinci6io de la direcci8n del trans6orte activo.

. Cite y descri7a la 7om7a de trans6orte activo Bue act/a en la mem7rana 6lasm.tica de todas las c,lulas humanas. !. 9. 5-6liBue los 6rocesos de endocitosis y e-ocitosis. >escri7a la clasificaci8n de las en@imas.

J$. 5-6onga tres 6rinci6ios generales de la funci8n en@im.tica. JJ. LFu, es el meta7olismo, el cata7olismo y el ana7olismoM J&. 5-6liBue 7revemente cada una de las tres v2as Bue constituyen el 6roceso de res6iraci8n celular. J'. >escri7a el tama:o y forma de la mol,cula de A>I. J#. L>8nde se encuentra el A>IM J(. >escri7a 7revemente los 6asos de la s2ntesis de 6rote2nas. J%. A medida Bue una c,lula crece, Lc8mo se a:ade material celular adicionalM J . LCu.les son las fases de la re6licaci8n del A>I y cu.ndo se 6roduceM J!. >efina la mitosis. J9. >escri7a 7revemente las cuatro fases distintas de la mitosis. &$. >efina la meiosis y e-6liBue sus cuatro estadios distintos. &J. LCu.ndo se 6roduce la reducci8n de los cromosomas de n/mero di6loide a n/mero ha6loideM &&. 1onga e+em6los de hi6er6lasia normal y anormal.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. La di.lisis 6eritoneal y el atra6amiento de una 7acteria 6or un leucocito mediante fagocitosis son 6rocesos de trans6orte. 5-6liBue cada uno de ellos e identif2Buelos como activo o 6asivo. &. LFu, ti6o de 6resi8n osm8tica 6uede medirse con mayor facilidad, la 6otencial o la realM 5-6liBue su res6uesta. '. Las soluciones intravenosas 6ueden ser isot8nicas con res6ecto a las c,lulas sangu2neas. Como consecuencia, resulta muy im6ortante conocer si el a@/car, una sustancia no electrol2tica, o la sal CIaClE, un electr8lito, se est. administrando en la soluci8n de manera Bue 6ueda a:adirse la

cantidad adecuada. LFu, suceder2a si la tonicidad de una soluci8n no fuera isot8nica res6ecto de las c,lulas sangu2neasM #. Los leucocitos engullen 7acterias y soluciones Bue contienen 6rote2nas disueltas. <dentifiBue y e-6liBue los 6rocesos Bue les 6ermiten ingerir tanto s8lidos como l2Buidos. (. 5-6liBue c8mo determina la forma de una en@ima su funci8n. LC8mo modifica la funci8n de una en@ima un efector alost,ricoM %. Com6are e indiBue las diferencias entre la res6iraci8n aer87ica y anaer87ica. . L1or Bu, resulta la mitocondria una organela tan im6ortante 6ara la su6ervivencia de la c,lulaM 5-6liBue 6orBue algunas c,lulas, como las musculares esBuel,ticas, tienen m.s mitocondrias Bue otras. !. >eterminados anti7i8ticos 6ueden da:ar los ri7osomas de las c,lulas humanas normales. Los individuos Bue toman estos anti7i8ticos reBuieren un control cuidadoso. 5-6liBue Bu, su6ondr2a la 6,rdida de un n/mero significativo de ri7osomas en el 6roceso de transcri6ci8n y traducci8n. 9. 5l A>I se suele denominar la Gim6ronta de la vidaH. Sin em7argo, s8lo est. constituido 6or cuatro 7ases nitrogenadas como 6arte de la estructura de los nucle8tidos. 5-6liBue c8mo estas cuatro 7ases nitrogenadas 6ueden influir so7re la estructura gen,tica de un individuo. J$. Watson afirm8 Bue el A>I era Gla m.s fundamental de todas las mol,culasH, so7re todo 6or su 6a6el en la s2ntesis 6roteica. 5-6liBue 6or Bu, el 6roceso de s2ntesis de 6rote2nas es tan im6ortante en el funcionamiento de una c,lula. JJ. 1ara inmovili@ar un hueso roto suele utili@arse un yeso. Cuando se retira ,ste los m/sculos de la e-tremidad son, generalmente, m.s 6eBue:os y m.s d,7iles Bue los m/sculos del otro miem7ro. Cite y e-6liBue el 6roceso res6onsa7le de este hecho. J&. Com6are e indiBue las diferencias entre hi6ertrofia e hi6er6lasia. J'. 5l n/cleo se ha denominado el Gcere7roH o el Gcentro de controlH de la c,lula. *as.ndose en lo Bue ha a6rendido, e-6liBue c8mo 6uede controlar el n/cleo el crecimiento, el desarrollo y las funciones rutinarias de una c,lula.

*APT1LO : Te;ido" L L NG1AE D LA *I N*IA

Ab"%e"o Ab"or%i.n Adi$o%ito" Nadipo, grasaO cito, c,lulaP A!veo!ar Nal!eolo, sacoP A$oneuro"i" Areo!ar Nareola, es6acio 6eBue:oP Ava"%u!ar Na, sinO !ascular, vasosP A=.n Naxon, e+eP 3!a"to%i"to Nblasto, germenO cisto, sacoP 3radi%inina Nbradi, lentoO %ine, movimientoP *ana!7%u!o" *a$a" /er#ina!e" $ri#aria" *art7!a/o e!B"ti%o Nelastos, Bue em6u+aP *art7!a/o hia!ino Nhialos, cristalP *i!7ndri%o *inina" Ncine, moverP

*o!B/eno Ncola, adhesivoO geno, origenP *o#$ue"to *ondro%ito Nadipo, grasaO cito, c,lulaP *Ibi%o Ncub, cu7oO ico, relativo aP Dendrita" Ndendro, ramaP De"#o"o#a" Ndesmo, 7andaO soma, cuer6oP Dia$ede"i" Ndia, a trav,s deO pedesis, salirP %toder#o Necto, fueraO dermo, 6ielP !a"tina Nelastos, Bue em6u+aP !e#ento" Aor#e" ndoder#o Nendo, dentroO dermo, 6ielP ndote!io Nendo, dentroO telio, 6e@8nP $ite!io Nepi, fueraO telio, 6e@8nP $ite!io %i!7ndri%o "eudoe"tratiAi%ado Npseudo, falsoO estrato, ca6aP $ite!io de tran"i%i.n $ite!io e"tratiAi%ado

Nestrato, ca6aP $ite!io "i#$!e ritro%ito" Neritros, ro+oO cito, c,lulaP "%a#o"o =%re%i.n Nexcretar, se6ararP =udado inA!a#atorio Ninflamar, comen@ar a arderP Fa/o%ito"i" Nfago, comerO cito, c,lulaO osis, 6rocesoP Fibrob!a"to" Nfibro, fi7raO blasto, germenP Fibro%art7!a/o Nfibro, fi7raP Ga"tru!a%i.n Ng#strula, fase 6osterior a la 7l.stulaP G!Bndu!a Nglande, 7ellotaP G!Bndu!a endo%rina Nendo, dentroO crino, segregarP G!Bndu!a e=o%rina Nexo, fueraO crino, segregarP G!Bndu!a #u!ti%e!u!ar Nmulti, muchosP G!Bndu!a uni%e!u!ar Nuni, unoP Fi"ta#ina

Nhistos, te+idoO amina, amon2acoP Fi"to/>ne"i" Nhistos, te+idoO g$nesis, origenP Fi"to!o/7a Nhistos, te+idoO logos, estudioP Fue"o" #e#brano"o" InA!a#a%i.n Ninflamar, comen@ar a arderP La/una" LB#ina $ro$ia La#ini!!a" Leu%o%ito" Nleucos, 7lancoO cito, c,lulaP L76uido "inovia! Nsino!ia, claroP Ma%r.Aa/o" Nmacro, grandeO fago, comerP Ma"to%ito Nmasto, engordarO cito, c,lulaP Matri5 Nmatrice, /teroP Matri5 e=tra%e!u!ar &M *+ Nextra, m.s all.P Me#brana Me#brana ba"a! Me#brana %utBnea Ncutis, 6ielP Me#brana e$ite!ia!

Nepi, fueraO telio, 6e@8nP Me#brana #u%o"a Me#brana "ero"a Me#brana "inovia! Nsino!ia, claroP Me#brana" de te;ido %on;untivo Me#brano"o Me"oder#o Nmeso, mitadO dermos, 6ielP Me"ote!io Nmeso, mitadO telio, 6e@8nP Mi%rove!!o"idade" Nmicro, 6eBue:oO !illi, 6elo cortoP Mo%o Neuro/!7a Nneuro, nervioO gl a, adhesivoP Neurona" Nneuro, nervioP O"iAi%a%i.n endo%ondra! Nendo, dentro deO condro, cart2lagoP O"teob!a"to" Nosteo, huesoO blasto, germenP O"teo%ito" Nosteo, huesoO cito, c,lulaP O"teo%!a"to" Nosteo, huesoO clasto, fragmentarP O"teona Nosteo, huesoP

Peri%ondrio Nperi, alrededor deO condros, cart2lagoP Pie! P!a"#a Nplasma, ada6tarseP Proteo/!u%ano" Nprotos, 6rimeroO glicis, dulceP Pu" 2ui#iota=i" Nquimeia, me@cla de l2BuidosO taxis, ordenaci8nP -e/enera%i.n Nre, vuelta aO g$nesis, origenP Se%re%i.n Serotonina Nsero, sueroO tonina, tensi8nP So#a Ncuer6oP Te;ido NtelaP Te;ido adi$o"o Nadipo, grasaP Te;ido %on;untivo Te;ido %on;untivo !a=o Te;ido e$ite!ia! Nepi, fueraO telio, 6e@8nP Te;ido Aibro"o %o!B/eno den"o Ncola, adhesivoO geno, 6roducirP Te;ido Aibro"o den"o

Te;ido Aibro"o den"o e!B"ti%o Nelastos, Bue em6u+aP Te;ido he#ato$oy>ti%o Nhematos, sangreO poiesis, ela7oraci8nP Te;ido #u"%u!ar Te;ido #u"%u!ar %ard7a%o Ncardia, cora@8nP Te;ido #u"%u!ar e"6ue!>ti%o Nesquelo, secarP Te;ido #u"%u!ar !i"o Te;ido nervio"o Te;ido ."eo %o#$a%to Te;ido ."eo trabe%u!ar o e"$on;o"o Ntrabe, vigaP Te;ido reti%u!ar Nrete, redP Trab>%u!a" Ntrabe, vigaP Tro#bo%ito" Ntrombo, co.guloO cito, c,lulaP Tubu!ar Uniones estrechas

L L NG1AE
Ana$!a"ia

LA M DI*INA

Nana, sinO plasia, formaP Autoe=$!ora%i.n Nauto, a s2 mismoP 3eni/no 3io$"ia

Nbio, vidaO opsia, verP *Bn%ere" Nc#ncer, cangre+oP *ar%in./eno" Ncarcino, c.ncerO geno, origenP *ar%ino#a" Ncarcino, c.ncerO oma, tumorP *>!u!a #adre *i%atri5 *o#$o"i%i.n %or$ora! de#a Noidema, hincha@8nP Prueba" de i#a/en Fa%tor $ro#otor de !a !eu%o%ito"i" Nleucos, 7lancoO cito, c,lulaO osis, trastornoP Fa%tore" /en>ti%o" Ngeno, origenO ico, relativo aP Gen "u$re"or tu#ora! Fi$er$!a"ia Nhiper, e-cesivoO plasia, crecimientoP In#unotera$ia Ninmuno, li7reO terapia, tratamientoP La"ertera$ia Leu%o%ito"i" Nleucos, 7lancoO cito, c,lulaO osis, trastornoP Ma!i/no MetB"ta"i" Nmeta, m.s all.O stasis, est.ticoP

MutB/eno" Nmutar, cam7iarO geno, origenP Neo$!a"ia Nneo, nuevaO plasia, formaci8n o crecimientoP On%o/ene" Nonco, tumorO geno, origenP Peritoniti" Nperi, alrededorO ton, tensi8nO itis, inflamaci8nP P!euriti" Npleura, costillaO itis, inflamaci8nP Prueba "an/u7nea 2ue!oide Nquel, fi7rosisO loide, formaP 2ui#iotera$ia NBuimeia, me@cla de l2BuidosP -adiotera$ia Nradio, rayoP -e"$ue"ta inA!a#atoria Sar%o#a" Nsarcos, carneO oma, tumorP Tu#ore"

INT-OD1**I0N A LOS T EIDOS

Un te;ido es una agru6aci8n de c,lulas similares Bue reali@an una funci8n com/n. Se 6ueden considerar los te+idos como la GtelaH del cuer6o, Bue se cose 6ara formar los 8rganos del mismo y mantenerlos +untos como un con+unto. Cada te+ido est. es6eciali@ado en la reali@aci8n al menos de una funci8n /nica Bue ayuda a mantener la homeostasia, asegurando la su6ervivencia de todo el cuer6o. La dis6osici8n de las c,lulas en un te+ido 6uede formar una fina ca6a, es decir, s8lo una c,lula de es6esor, mientras Bue las c,lulas de otros te+idos forman enormes masas Bue contienen millones de ellas. <nde6endientemente del

tama:o, forma o dis6osici8n de las c,lulas en un te+ido, todas est.n rodeadas o incluidas en un material e-tracelular com6le+o al Bue se suele denominar sim6lemente #atri5. Los cuatro ti6os 6rinci6ales de te+idos humanos Bue se 6resentaron en el ca62tulo J se descri7en con m.s detalle en el 6resente. 5l conocimiento de estos te+idos 6rinci6ales le ayudar. a com6render los siguientes niveles de organi@aci8n del cuer6o, m.s elevados, es decir, 8rganos y sistemas. 1or /ltimo, su conocimiento de la hi"to!o/7a Cla 7iolog2a de los te+idosE le har. a6reciar me+or la naturale@a del cuer6o como un con+unto.

P-IN*IPAL S TIPOS D

T EIDOS

AunBue e-isten en el cuer6o un cierto n/mero de su7ti6os, todos los te+idos se 6ueden clasificar 6or su estructura y funci8n en cuatro ti6os 6rinci6ales= J. 5l te;ido e$ite!ia! cu7re y 6rotege la su6erficie del cuer6o, recu7re sus cavidades, se es6eciali@a en el movimiento de sustancias a y desde la sangre Csecreci8n, e-creci8n y a7sorci8nE y forma muchas gl.ndulas. &. 5l te;ido %on;untivo est. es6eciali@ado en el sost,n del cuer6o y de sus 6artes 6ara conectarlas y mantenerlas unidas, 6ara trans6ortar sustancias 6or ,l y 6ara 6rotegerlo frente a los invasores e-tra:os. Las c,lulas del te+ido con+untivo suelen estar relativamente le+os y se6aradas 6or grandes cantidades de matri@. '. 5l te;ido #u"%u!ar 6roduce el movimientoO mueve el cuer6o y sus 6artes. Las c,lulas musculares est.n es6eciali@adas 6ara contraerse y 6roducir movimiento 6or acortamiento de las unidades contr.ctiles Bue se encuentran en el cito6lasma. #. 5l te;ido nervio"o es el m.s com6le+o del cuer6o. 5st. es6eciali@ado en la comunicaci8n entre las diversas 6artes del cuer6o y en integrar sus actividades. La 6rinci6al funci8n de este te+ido es generar com6le+os mensa+es 6ara coordinar las funciones org.nicas. 5stos ti6os 6rinci6ales de te+idos se resumen tam7i,n en la ta7la ("J.

MAT-IH

CT-A* L1LA-

Los te+idos se diferencian en la cantidad y el ti6o de material Bue e-iste entre las c,lulas o #atri5 e=tra%e!u!ar &M *+. 5n la figura ("J se destaca la com6le+a naturale@a de la M5C. La naturale@a /nica y es6eciali@ada de la matri@ e-tracelular del hueso y el cart2lago contri7uye 6or e+em6lo a la fuer@a y resiliencia del organismo. Algunos te+idos tienen muy 6oca M5C, mientras Bue

otros est.n constituidos casi de forma e-clusiva 6or ella con 6ocas c,lulas. Algunos ti6os de M5C contienen gran n/mero de fi7ras de 6rote2nas estructurales Bue las hacen fle-i7les o el.sticas, otras contienen cristales minerales Bue las hacen r2gidas y otras son muy l2Buidas. Recientemente los cient2ficos han descu7ierto la com6le+idad de la M5C y su im6ortancia en la 7iolog2a humana. Adem.s de agua, la M5C est. constituida so7re todo 6or 6rote2nas y $roteo/!u%ano" Cta7la ("&E. Las 6rote2nas de la matri@ e-tracelular incluyen diversos ti6os de fi7ras estructurales, como col#geno y elastina, Bue se comentan con frecuencia en esta o7ra. La M5C tam7i,n contiene muchas glucoprote nas, Bue son mol,culas 6roteicas unidas a su7unidades de car7ohidratos. 1or e+em6lo, fibronectina y laminina ayudan a conectar el col.geno y los 6roteoglucanos con las c,lulas uni,ndose a las mol,culas de integrinas situadas en el interior de la mem7rana celular Cfig. ("JE. 5sta organi@aci8n une las c,lulas y lo Bue las rodea en una estructura integral. 3am7i,n sirve como mecanismo de comunicaci8n entre la M5C y la c,lula, lo Bue 6ermite su coordinaci8n y el desarrollo de te+idos, adem.s de guiar el movimiento celular y los cam7ios de forma. Los 6roteoglucanos son mol,culas h27ridas Bue se constituyen 6rinci6almente 6or car7ohidratos unidos a un esBueleto de 6rote2nas, como se ve en la figura ("J, B. Muchos de los a@/cares unidos al esBueleto de 6rote2nas de una mol,cula de 6roteoglucano son 12acetilglucosamina (1A+). 5ntre los 6roteoglucanos se incluyen condroit n sulfato, heparina y hialuronato Cta7la ("&E. 5n algunos te+idos, como el hueso, 6ueden e-istir cristales de mineral con calcio, Bue vuelven a la M5C r2gida. Si se considera la com6osici8n de la M5C, no resulta sor6rendente Bue muchos su6lementos diet,ticos Bue 6retenden me+orar la salud de los huesos y las articulaciones incor6oren calcio, glucosamina o condroit2n sulfato, ya Bue todos ellos son com6onentes im6ortantes de la M5C de los huesos y el cart2lago. 5n algunos te+idos la M5C se encarga de mantenerlos como una sola masa. 1or e+em6lo, en el m/sculo esBuel,tico e-iste una red de 6rote2nas fi7rosas estructurales en la M5C Bue lo mantiene unido. 5n estos casos, los com6onentes de la M5C se unen a las integrinas en la mem7rana e-terna de las c,lulas y las integrinas lo hacen con los com6onentes del citoesBueleto interno. 5n otros te+idos las uniones entre las c,lulas se mantienen so7re todo gracias a las uniones intercelulares, como los desmosomas o las uniones estrechas, descritas en un ca62tulo anterior Cv. ca6. ', 6.gs. 9 "9!E y as2 se forman s.7anas o masas continuas de c,lulas en los te+idos. Los te+idos Bue forman la ca6a e-terna de la 6iel se

mantienen +untos 6or este mecanismo. 5n otros te+idos la M5C no se une a las c,lulas. 1or e+em6lo, la naturale@a l2Buida de la matri@ de la sangre C6lasmaE no 6ermite Bue ,sta sea una masa s8lida en a7soluto.

D SA--OLLO

M3-IONA-IO D

LOS T EIDOS

Los cuatro 6rinci6ales te+idos del cuer6o a6arecen 6reco@mente en el 6er2odo embrionario de desarrollo Cen los & 6rimeros meses siguientes a la conce6ci8nE. Una ve@ Bue se ha 6roducido la fertili@aci8n, re6etidas divisiones celulares transforman r.6idamente el cigoto unicelular en una 7ola hueca de c,lulas, denominada b!a"to%i"to. 5l 7lastocisto se im6lanta en el /tero y, a las & semanas, se mueve y reagru6a de una forma ordenada en tres %a$a" /er#ina!e" $ri#itiva" denominadas endoder#o, #e"oder#o y e%toder#o Cfig. ("&E. Al 6roceso 6or el Bue las c,lulas del 7lastocisto se mueven y diferencian en las tres 6rimeras ca6as germinales se le conoce como /a"tru!a%i.n. >urante este 6roceso, las c,lulas de cada ca6a germinal se diferencian cada ve@ m.s, formando te+idos es6ec2ficos. Una com7inaci8n de remodelaci8n y nuevo crecimiento, diferenciaci8n y a6o6tosis 6ermite Bue estas ca6as 6recoces aca7en 6or dar lugar a las estructuras Bue se relacionan en la figura ("&, B Ccuadro ("JE.

Tab!a :G4
TIPO D

Prin%i$a!e" te;ido" de! %uer$o

T EIDO

ST-1*T1-A F1N*ION E MPLOS N L *1 -PO

3e+ido e6itelial

Una o m.s ca6as de c,lulas distri7uidas de forma densa con muy escasa matri@ e-tracelular

1ueden formar s.7anas o gl.ndulas Cu7re y 6rotege la su6erficie cor6oral Reviste las cavidades cor6orales Movimiento de sustancias Ca7sorci8n, secreci8n, e-creci8nE Actividad glandular Ca6a e-terna de la 6iel Revestimiento de los a6aratos res6iratorio, digestivo, urinario y re6roductor Kl.ndulas del cuer6o 3e+ido con+untivo

C,lulas distri7uidas de forma dis6ersa y rodeadas de una gran 6ro6orci8n de matri@ e-tracelular, Bue con frecuencia contiene fi7ras estructurales Cy en ocasiones cristales mineralesE So6orta las estructuras cor6orales 3rans6orte de sustancias 6or todo el cuer6o Suesos Cart2lagos articulares 3endones y ligamentos Sangre Krasa 3e+ido muscular

C,lulas largas a modo de fi7ras, en ocasiones ramificadas, ca6aces de tolerar cargasO fi7ras e-tracelulares Bue en ocasiones mantienen +untas a las fi7ras musculares 1roduce movimientos cor6orales 1roduce los movimientos de 8rganos, como el est8mago, el cora@8n 1roduce calor M/sculo card2aco M/sculos de ca7e@aRcuello, 7ra@os, 6iernas y tronco M/sculos de las 6aredes de 8rganos huecos, como est8mago, intestinos 3e+ido nervioso

Me@cla de muchos ti6os celulares, incluidas varias clases de neuronas Cc,lulas de conducci8nE y neurogl2a Cc,lulas de so6orteE Comunicaci8n entre las 6artes del cuer6o <ntegraci8nRregulaci8n de las funciones cor6orales 3e+ido del enc,falo y la m,dula es6inal

Iervios del cuer6o 0rganos sensitivos del cuer6o Las investigaciones recientes demuestran Bue las cone-iones entre la matri@ e-tracelular, las mem7ranas 6lasm.ticas y las estructuras internas de la c,lula, como el citoesBueleto Cv. fig. ("J, AE, 6artici6an en la coordinaci8n del desarrollo 6reco@ de los te+idos. 1or e+em6lo, se sa7e Bue la migraci8n de las c,lulas de un te+ido hacia otro, como sucede cuando las neuronas esta7lecen cone-iones entre ellas, viene influida 6or las cone-iones entre la M5C y la c,lula. 5n resumen, de cada una de las ca6as germinales 6rimitivas se desarrollan varios te+idos e6iteliales, en tanto Bue los te+idos con+untivo y muscular nacen del mesodermo y el te+ido nervioso se desarrolla a 6artir del ectodermo. 5l 6roceso de diferenciaci8n de las ca6as germinales 6rimitivas en los distintos ti6os de te+idos se denomina hi"to/>ne"i". La histog,nesis es un 6roceso com6le+o al Bue contri7uyen las cone-iones entre la M5C, las c,lulas y las estructuras internas de la c,lula. 5n el ca62tulo '' se ofrecen detalles adicionales acerca del desarrollo humano, con una e-6osici8n so7re la diferenciaci8n de los 8rganos y sistemas del cuer6o.

Fi/ura :G4

'atri% e#tracelular 3'EC4.

A, La matri@ e-tracelular est. constituida 6or agua, 6rote2nasRgluco6rote2nas y 6roteoglucanos, Bue a menudo forman grandes haces o com6le+os Bue se unen entre ellos o con las c,lulas del te+ido. AunBue la com6osici8n de la M5C var2a de un te+ido a otro, en general incluye algunas cone-iones con las integrinas de las mem7ranas 6lasm.ticas, lo Bue asegura la integridad estructural y tam7i,n la comunicaci8n y coordinaci8n dentro del te+ido. 3, <magen detallada de un com6le+o de 6roteoglucanos Bue muestra numerosos de ,stos, cada uno con un esBueleto de 6rote2nas y su7unidades de car7ohidratos unidas y todas mantenidas +untas 6or una cadena de 6olisac.ridos. *, <magen detallada de un ha@ de col.geno Bue muestra las fi7ras de col.geno individuales en su interior.

Tab!a :G' *o#$onente" de !a #atri5 e=tra%e!u!ar &M *+Y

*OMPON NT E MPLO D S*-IP*I0N F1N*I0N E MPLO D Agua Las mol,culas de agua +unto con un 6eBue:o n/mero de iones Cso7re todo Ia^ y Cl_E >isolvente de los com6onentes de la M5C disueltosO a6orta fluide@ a la M5C 3odos los te+idos del cuer6o 1rote2nas y gluco6rote2nas Col.geno Fi7ras de las 6rote2nas estructurales fle-i7les y duras A6orta fuer@a fle-i7le a los te+idos 3endones, ligamentos, huesos, cart2lago, muchos te+idos 5lastina Fi7ras de las 6rote2nas estructurales fle-i7les y el.sticas 1ermite la fle-i7ilidad y retracci8n el.stica de los te+idos 1iel, cart2lago de la ore+a, 6aredes de las arterias LO*ALIHA*ION

Fi7ronectina Kluco6rote2nas a modo de 7astones Une la M5C a las c,lulasO se comunica con las c,lulas a trav,s de las integrinas Muchos te+idos del cuer6o, 6or e+em6lo, te+idos con+untivos Leminina Kluco6rote2nas organi@adas como un tenedor de tres dientes Une la M5C a las c,lulasO se comunica con las c,lulas a trav,s de las integrinas 5n la l.mina 7asal Cmem7rana 7asalE de los te+idos e6iteliales 1roteoglucanos >iversos ti6os 5sBueleto 6roteico con cadenas unidas de diversos 6olisac.ridos= Condroit2n sulfato A7sorci8n de traumatismos Cart2lago, hueso, v.lvulas card2acas Se6arina Reduce la coagulaci8n de la sangre Revestimiento de algunas arterias Sialuronato 5s6esa los l2BuidosO lu7ricaci8n 3e+ido con+untivo la-o, l2Buidos articulares Y Io todos los com6onentes a6arecen en todas las M5CO se incluyen s8lo e+em6los de algunos de los muchos com6onentes esenciales de la M5C.

Fi/ura :G'

Capas germinales primitivas.

A, La ilustraci8n muestra las ca6as germinales 6rimitivas y los sistemas del organismo en los Bue se desarrollan. 3, 5structuras derivadas de las ca6as germinales 6rimitivas.

*1AD-O :G4

*>!u!a" #adre

>urante el desarrollo em7rionario se 6ueden formar nuevos ti6os de c,lulas a 6artir de un ti6o es6ecial de c,lula indiferenciada Bue se llama %>!u!a #adre. Las c$lulas madre embrionarias tienen la ca6acidad de re6roducir muchos ti6os distintos de c,lulas hi+as, incluidas m.s c,lulas madre, de forma Bue 6ueden re6o7lar el organismo con todos los ti6os de c,lulas y te+idos necesarios 6ara la funci8n cor6oral. 5n este momento se est.n reali@ando investigaciones en ocasiones controvertidas 6ara a6render los secretos de estas c,lulas em7rionarias y desarrollar tratamientos en los Bue se 6uedan em6lear este ti6o de c,lulas 6ara re6arar o sustituir los te+idos lesionados en adultos. Las c$lulas madre del adulto son c,lulas indiferenciadas Bue se encuentran dis6ersas dentro de un te+ido maduro diferenciado. Muchos ti6os de te+idos contienen c,lulas madre y 6ronto 6odremos descu7rir Bue todos los te+idos adultos cuentan con

alguna c,lula madre. Las c,lulas madre adultas 6ueden 6roducir cualBuiera de los ti6os de c,lulas es6eciali@adas de ese te+ido concreto. Sin em7argo, investigaciones recientes indican Bue algunas de estas c,lulas madre 6ueden llegar a 6roducir diversos ti6os celulares. 1or e+em6lo, las c,lulas madre hemato6oy,ticas de la m,dula 8sea se han em6leado 6ara re6arar te+ido muscular lesionado en animales de la7oratorio. Los cient2ficos m,dicos ya est.n 6ro6oniendo su uso como tratamiento de enfermedades degenerativas de los m/sculos, el cora@8n y el enc,falo, e incluso de la calvicie.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. >istinga los cuatro 6rinci6ales ti6os de te+idos e indiBue la funci8n 6rinci6al de cada uno. '. LFu, es la M5CM L>e Bu, est. constituidaM 8. LFu, es una ca6a germinal 6rimitivaM

T EIDO

PIT LIAL

Ti$o" de te;ido e$ite!ia! y !o%a!i5a%ione"

5l te;ido e$ite!ia! o e$ite!io suele dividirse en dos ti6os= JE #e#brano"o Cde co7ertura o recu7rimientoE y &E /!andu!ar. 5l mem7ranoso recu7re el cuer6o y algunas de sus 6artes y forra las cavidades serosas C6leural, 6eric.rdica y 6eritonealE, los vasos sangu2neos y linf.ticos y las v2as res6iratorias, digestiva y genitourinaria. 5l e6itelio glandular se agru6a en cordones maci@os o en fol2culos es6eciali@ados Bue forman las unidades secretoras de las gl.ndulas endocrinas y e-ocrinas.

Fun%ione" de! te;ido e$ite!ia!

Los te+idos e6iteliales est.n am6liamente distri7uidos 6or el cuer6o y cum6len varias e im6ortantes funciones= Prote%%i.n. La 6rotecci8n general es la funci8n m.s im6ortante del e6itelio mem7ranoso. Lo Bue 6rotege al cuer6o de las lesiones mec.nicas y Bu2micas, as2 como de las 7acterias invasoras y otros g,rmenes causantes de enfermedad, es el recu7rimiento e6itelial, relativamente duro e im6ermea7le de la 6iel. Fun%ione" "en"itiva". 5n la 6iel, nari@, o+os y o2dos se encuentran estructuras e6iteliales es6eciali@adas en funciones sensitivas.

Se%re%i.n. 5l e6itelio glandular est. es6eciali@ado en la actividad secretora. Los 6roductos de secreci8n son hormonas, moco, +ugos digestivos y sudor. Ab"or%i.n. 5l e6itelio Bue recu7re el intestino y las v2as res6iratorias 6ermite la a7sorci8n de nutrientes en el intestino y el intercam7io de gases res6iratorios entre el aire de los 6ulmones y la sangre. =%re%i.n. Lo Bue hace 6osi7le la e-creci8n y concentraci8n de los 6roductos e-cretados en la orina es el recu7rimiento e6itelial es6eciali@ado de los t/7ulos renales.

Genera!idade" "obre e! te;ido e$ite!ia!

La mayor2a de los te+idos e6iteliales se caracteri@an 6or cantidades e-tremadamente escasas de material intercelular o matri@. 5llo e-6lica su as6ecto caracter2stico, de una ca6a continua de c,lulas, estrechamente agru6adas, cuando se o7servan al microsco6io 86tico. Sin em7argo, el microsco6io electr8nico 6ermite o7servar estrechos es6acios Ca6ro-imadamente &$ millon,simas de cent2metro N&$ nmP de anchoE alrededor de las c,lulas. 5stos es6acios, como otros es6acios intercelulares, contienen l2Buido intersticial. Ca6as de c,lulas e6iteliales forman la l.mina su6erficial de la 6iel y de las mem7ranas mucosas y serosas. 5l te+ido e6itelial se fi+a a una ca6a su7yacente de te+ido con+untivo mediante una fina ca6a no celular de material adhesivo y 6ermea7le denominada #e#brana ba"a! Cv. fig. ("'E. 3anto las c,lulas e6iteliales como las del te+ido con+untivo sinteti@an la mem7rana 7asal, Bue est. formada 6or material gluco6roteico segregado 6or los elementos e6iteliales y 6or una fina red de fi7ras 6roducida 6or las c,lulas del te+ido con+untivo. Los hist8logos llaman l#mina basal al material gluco6roteico segregado 6or las c,lulas e6iteliales, y l#mina reticular a las fi7ras del te+ido con+untivo. La uni8n de las l.minas 7asal y reticular forma la mem7rana 7asal. Las integrinas incluidas dentro de cada mem7rana 6lasm.tica ayudan a unir el citoesBueleto de las c,lulas e6iteliales con las fi7ras de la mem7rana 7asal, de forma Bue se cree una 6otente cone-i8n entre ellas. Los te+idos e6iteliales no contienen vasos sangu2neos. 5n consecuencia, se dice Bue el e6itelio es ava"%u!ar Ca, GsinHO !ascular, GvasosHE. 1or tanto, el o-2geno y los nutrientes tienen Bue difundirse desde los ca6ilares del te+ido con+untivo su7yacente, a trav,s de la mem7rana 7asal 6ermea7le, 6ara llegar a las c,lulas e6iteliales vivas. A intervalos entre c,lulas e6iteliales adyacentes, su mem7rana 6lasm.tica est. modificada 6ara Bue mantenga unidas las c,lulas. 5stas estructuras intercelulares es6eciali@adas, como los

de"#o"o#a" y las unione" e"tre%ha", se descri7en en el ca62tulo '. Las c,lulas e6iteliales 6ueden re6roducirse 6or s2 mismas. Atraviesan frecuentemente el 6roceso de la divisi8n celular. >ado Bue las c,lulas e6iteliales de numerosas locali@aciones sufren un considera7le desgaste, este hecho tiene im6ortancia 6r.ctica. Significa, 6or e+em6lo, Bue nuevas c,lulas 6ueden sustituir a las c,lulas e6iteliales vie+as o destruidas de la 6iel o del recu7rimiento del intestino o del sistema res6iratorio. 5n el cuadro ("& se e-6lica c8mo inter6retar cortes transversales de los te+idos e6iteliales.

*!a"iAi%a%i.n de! te;ido e$ite!ia! Epitelio membranoso *!a"iAi%a%i.n ba"ada en !a Aor#a de !a %>!u!a
La forma de las c,lulas e6iteliales mem7ranosas se 6uede utili@ar con fines clasificatorios. 5n este esBuema clasificatorio Cv. fig. ("'E se utili@an cuatro formas celulares a las Bue se denomina e"%a#o"a, %uboidea, %i!7ndri%a y %i!7ndri%a "eudoe"tratiAi%ada. Las c,lulas escamosas Clat2n GsBuamaHE son 6lanas y tienen forma de 6laca. Las c,lulas cu7oideas, como su nom7re indica, tienen forma c/7ica y 6oseen m.s cito6lasma Bue las de ti6o escamoso. Las e6iteliales cil2ndricas son m.s altas Bue anchas y su as6ecto es estrecho y cil2ndrico. 5l e6itelio cil2ndrico seudoestratificado s8lo tiene una ca6a de c,lulas cil2ndricas de forma irregular. AunBue cada una de ellas toca la mem7rana 7asal, los e-tremos de algunas no llegan del todo hasta la su6erficie de la mem7rana. Asimismo, hay n/cleos Bue est.n cerca de la G6untaH de la c,lula y otros cerca de la G7aseH, en lugar de estar todos cerca de la 7ase. 5l resultado es un falso (seudo) as6ecto de dis6osici8n en ca6as o estratificaci8n cuando s8lo hay una ca6a celular /nica.

*!a"iAi%a%i.n ba"ada en !a" %a$a" de %>!u!a"

5n muchos casos, la locali@aci8n y la funci8n del e6itelio mem7ranoso determinan si sus c,lulas van a estar a6iladas y en ca6as o distri7uidas en una ca6a de una sola c,lula de es6esor. La distri7uci8n de las c,lulas e6iteliales en una ca6a /nica se denomina e$ite!io "i#$!e. Si est.n dis6uestas en ca6as una so7re otra, se denomina e$ite!io e"tratiAi%ado. 5l e$ite!io de tran"i%i.n CBue se descri7e m.s adelanteE es una dis6osici8n /nica de c,lulas de formas distintas en una ca6a e6itelial estratificada.

Fi/ura :G8 epiteliales.

Clasificacin de los te6idos

Los te+idos se clasifican seg/n la forma y dis6osici8n de las c,lulas. La com7inaci8n de colores de estos di7u+os se 7asa en una t,cnica de tinci8n ha7itual Bue utili@an los hist8logos y Bue se denomina hematoxilina y eosina (& y E). La tinci8n de S y 5 suele re6resentar el cito6lasma en rosa y la cromatina del interior del n/cleo en color 6/r6ura. Las mem7ranas celulares, incluida la mem7rana 6lasm.tica y la envoltura nuclear, no suelen ca6tar ninguna tinci8n y, 6or tanto, a6arecen trans6arentes Cv. en cuadro ("& informaci8n so7re los cortes transversales de los te+idos mem7ranososE. Si clasificamos el e6itelio mem7ranoso o de recu7rimiento 6or la forma y la distri7uci8n en ca6as de sus c,lulas, los ti6os es6ec2ficos Bue se relacionan en la ta7la ("' son todos 6osi7les. 07serve Bue los ti6os de te+ido estratificado se denominan seg/n la forma de las c,lulas de la ca6a m.s alta. Cada ti6o se descri7e en los 6.rrafos Bue siguen, mientras Bue en las figuras ("# a ("JJ se ofrecen e+em6los seleccionados.

Epitelio simple

$ite!io e"%a#o"o "i#$!e.

Consta de una sola ca6a de c,lulas 6lanas y escamosas Cfig. ("#E. 5n consecuencia, las sustancias se 6ueden difundir o filtrar f.cilmente a trav,s de este ti6o de te+ido. Las 7olsas de aire microsc86icas CalveolosE de los 6ulmones, 6or e+em6lo, est.n formadas 6or esta clase de te+ido, lo mismo Bue el recu7rimiento de los vasos sangu2neos y linf.ticos y la su6erficie de la 6leura, 6ericardio y 6eritoneo Cfig. ("(E Cel recu7rimiento de los vasos sangu2neos y linf.ticos se denomina endote!io, y la su6erficie de la 6leura, 6ericardio y 6eritoneo, #e"ote!io. Algunos hist8logos los clasifican como te+ido con+untivo 6or su origen em7riol8gicoE.

$ite!io %Ibi%o "i#$!e.

5l e6itelio c/7ico sim6le est. formado 6or una ca6a de c,lulas en forma de cu7o Bue descansan so7re una mem7rana 7asal Cfig. ("%E. 5ste ti6o de e6itelio se encuentra en gl.ndulas de muchas clases y en sus conductos. 3am7i,n se encuentra en los conductos y t/7ulos de otros 8rganos, como el ri:8n.

$ite!io %i!7ndri%o "i#$!e.

5l e6itelio cil2ndrico sim6le constituye la su6erficie de la mucosa Bue recu7re el est8mago, intestino, /tero, trom6as uterinas y 6artes del sistema res6iratorio Cfig. (" E. Consta de una sola ca6a de c,lulas, muchas de las cuales tienen su estructura modificada. 3res modificaciones ha7ituales son las c,lulas caliciformes, los cilios y las microvellosidades. Las c,lulas caliciformes tienen grandes ves2culas secretoras Bue les dan un as6ecto de c.li@. Las ves2culas contienen moco 6roducido 6or la gran cantidad de c,lulas caliciformes y Bue segregan a la su6erficie de la mem7rana e6itelial. 5l moco es una soluci8n de agua, electr8litos y 6roteoglucanos. 5n el intestino, la mem7rana 6lasm.tica de muchas c,lulas cil2ndricas se 6rolonga en cientos y cientos de e-6ansiones digitiformes microsc86icas denominadas #i%rove!!o"idade". Al aumentar considera7lemente la su6erficie de la mucosa intestinal, las microvellosidades la hacen es6ecialmente adecuada 6ara a7sor7er materias nutritivas y l2Buidos del intestino.

*1AD-O :G' tran"ver"a!e"

,i"ua!i5a%i.n de %orte"

Cuando se miran microfotograf2as de te+idos e6iteliales u otras estructuras Bue ado6tan forma de tu7o, saco o se 6liegan ado6tando una forma com6le+a, en ocasiones

resulta dif2cil imaginarse su as6ecto real. Como se muestra en el diagrama A, cuando se corta un tu7o en transversal, la secci8n recuerda a un anillo Csi el corte se reali@a en .ngulo rectoE o ado6ta forma ovalada Csi el .ngulo de corte es o7licuo o algo inclinadoE. 5l diagrama A tam7i,n muestra Bue si el tu7o se tuerce en la regi8n donde se reali@a el corte, tam7i,n 6uede ado6tar una forma oval. 5l diagrama B muestra lo Bue sucede cuando e-isten muchos tu7os cerca uno de otro= en el corte se ver.n muchos anillos redondos u ovales Cseg/n el .ngulo de corteE. Com6are el diagrama A con la figura ("%. LSe 6uede imaginar el ti6o de te+ido Bue ha generado este corteM 5l diagrama C muestra Bu, 6uede suceder en una mem7rana, como la intestinal, Bue se 6liega 6ara ado6tar formas com6le+as. 5l corte es una es6ecie de l2nea en @ig@ag de c,lulas o, cuando se reali@a una imagen a gran aumento, como una serie de hileras 6aralelas. Mire la figura (" . L1uede imaginarse el as6ecto del te+ido originalM 9aya a mirar las figuras &("9 a &("&J. L1uede ver el conte-to o Gsituaci8nH de estos cortes de te+idoM 3rate de hacerse idea del enfoBue glo7al de las distintas muestras de te+ido Bue se recogen en las microfotograf2as de este ca62tulo y des6u,s gu.rdelas en su cuaderno. As2 se 6re6arar. 6ara los siguientes ca62tulos Cy 6ara cursos 6osterioresE ya Bue a6render. a reconocer el conte-to del te+ido Gnada m.s verloH.

Cortes transversales.

Tab!a :G8 "6ue#a %!a"iAi%atorio de !o" te;ido" e$ite!ia!e" #e#brano"o"

FO-MAS D TIPO D *JL1LASY T EIDO

5na capa 5scamosa 5scamoso sim6le C/7ica C/7ico sim6le Cil2ndrica Cil2ndrico sim6le Cil2ndrica seudoestratificada

Cil2ndrico seudoestratificado 9arias ca6as 5scamosa 5scamoso estratificado C/7ica C/7ico estratificado Cil2ndrica Cil2ndrico estratificado C9aria7leE >e transici8n Y 5n la ca6a su6erior Csi el te+ido tiene m.s de una ca6aE.

$ite!io %i!7ndri%o "eudoe"tratiAi%ado.

5l e6itelio cil2ndrico seudoestratificado recu7re las v2as a,reas del sistema res6iratorio y ciertas 6artes del sistema re6roductor masculino, como la uretra Cfig. ("!E. AunBue 6arece estratificado, s8lo una ca6a /nica de c,lulas cil2ndricas de forma irregular toca la mem7rana 7asal. 5ste hecho, +unto con la situaci8n de los n/cleos celulares a niveles irregulares en las c,lulas, da una falsa CseudoE im6resi8n de estratificaci8n. Las c,lulas caliciformes secretoras de moco son numerosas y 6oseen cilios. 5n las v2as a,reas del sistema res6iratorio, el movimiento uniforme de los cilios hace Bue una fina ca6a de moco viscoso se mueva en una direcci8n en la su6erficie li7re del e6itelio. Como consecuencia, las 6art2culas de 6olvo del aire son atra6adas y trans6ortadas hacia la 7oca, ale+.ndolas del delicado te+ido 6ulmonar.

Epitelio estratificado $ite!io e"%a#o"o &6ueratini5ado+ e"tratiAi%ado.

5l e6itelio escamoso estratificado se caracteri@a 6or m/lti6les ca6as de c,lulas, con las t26icas c,lulas escamosas a6lanadas en la su6erficie li7re o su6erior de la ca6a Cfig. ("9E. La 6resencia de Bueratina en estas c,lulas contri7uye a las cualidades 6rotectoras de la 6iel Bue recu7re la su6erficie del organismo. 5n el ca62tulo %

se ofrecen detalles acerca de la histolog2a de este ti6o de e6itelio.

$ite!io e"%a#o"o &no 6ueratini5ado+ e"tratiAi%ado.

5l e6itelio escamoso estratificado no Bueratini@ado se encuentra en el recu7rimiento de la vagina, 7oca y es8fago Cfig. ("J$E. Su su6erficie li7re est. h/meda y, a diferencia de las Bue se encuentran en la 6iel, las c,lulas e6iteliales e-ternas no contienen Bueratina. 5ste ti6o de e6itelio cum6le una funci8n 6rotectora.

Fi/ura :G9 simple.

Epitelio escamoso

A, 5n la microfotograf2a del te+ido 6ulmonar se ve un e6itelio escamoso sim6le, fino, Bue reviste los 6eBue:os sacos a,reos del 6ulm8n. 07s,rvese c8mo la tinci8n de S y 5 Cv. fig. ("'E ti:e el cito6lasma de las c,lulas en rosa y el n/cleo en 6/r6ura. 3, 5sBuema de la microfotograf2a Bue muestra Bue los 6erfiles de las mem7ranas celulares son trans6arentes.

Fi/ura :G: evestimiento escamoso simple del pulmn.

Los 6eBue:os sacos a,reos del 6ulm8n, denominados al!eolos, se encuentran revestidos 6or una delgada ca6a de e6itelio escamoso sim6le. 5ste e6itelio delgado, Bue se muestra claramente en la microfotograf2a de 7arrido electr8nico Bue a6arece en el cuadro, 6ermite la difusi8n f.cil del o-2geno y el di8-ido de car7ono a trav,s de las 6aredes del alveolo. Las 6untas de flecha se:alan los 6oros Bue 6ermiten el 6aso de aire de un alveolo a otro.

Fi/ura :G<

Epitelio c2bico simple.

A, 5n la microfotograf2a de los t/7ulos renales se o7serva la ca6a /nica de c,lulas c/7icas en contacto con una mem7rana 7asal. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. 07s,rvense las c,lulas c/7icas Bue encierran la a7ertura Clu@E del t/7ulo.

Fi/ura :G( simple.

Epitelio cilndrico

A, Microfotograf2a de e6itelio cil2ndrico sim6le. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. 07s,rvense las c,lulas caliciformes o 6roductoras de moco.

Fi/ura :G? Epitelio seudoestratificado ciliado.

A, 5sta microfotograf2a de la tr.Buea muestra Bue cada c,lula cil2ndrica est. en contacto de forma irregular con la mem7rana 7asal su7yacente. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. La dis6osici8n de los n/cleos a niveles irregulares de la c,lula da una falsa CseudoE im6resi8n de estratificaci8n.

Fi/ura :G@ Epitelio escamoso 3queratini%ado4 estratificado.

A, Microfotograf2a de la 6iel Bue muestra c8mo las c,lulas se hacen 6rogresivamente m.s 6lanas y de ti6o escamoso a medida Bue se acercan a la su6erficie y se des6renden. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. La su6erficie e-terna de esta ca6a e6itelial contiene muchas c,lulas a6lanadas Bue han 6erdido su n/cleo.

$ite!io %Ibi%o e"tratiAi%ado.

La variedad c/7ica del e6itelio estratificado tam7i,n desem6e:a funciones 6rotectoras. 326icamente, dos o m.s filas de c,lulas de forma c/7ica se dis6onen al a@ar so7re una mem7rana 7asal. 5l e6itelio c/7ico estratificado se 6uede encontrar en los conductos de las gl.ndulas sudor26aras, en la faringe y en @onas de la e6iglotis.

$ite!io %i!7ndri%o e"tratiAi%ado.

AunBue este e6itelio 6rotector tiene numerosas ca6as de c,lulas cil2ndricas, s8lo las m.s su6erficiales tienen un as6ecto realmente cil2ndrico. 5l e6itelio de este ti6o es raro. Se encuentra en segmentos de la uretra masculina y en la ca6a mucosa 6r8-ima al ano.

$ite!io de tran"i%i.n e"tratiAi%ado.

5l e6itelio de transici8n es un te+ido estratificado Bue se encuentra t26icamente en @onas del cuer6o, como la 6ared de la ve+iga, sometidas a estr,s y a cam7ios de tensi8n Cfig. ("JJE. 5n muchos casos, en ausencia de distensiones, hay hasta J$ ca6as, o m.s, de c,lulas de ti6o c/7ico y formas variadas. A medida Bue aumenta la tensi8n, la ca6a e6itelial se e-tiende, el n/mero de ca6as celulares visi7les disminuye y la forma de las c,lulas 6asar. de c/7ica a escamosa. 5sta 6osi7ilidad de distensi8n del e6itelio de transici8n 6rotege frente a los desgarros a la 6ared vesical y a otras estructuras distensi7les Bue recu7re cuando son distendidas con fuer@a. La ta7la ("# resume los 6rinci6ales ti6os de e6itelio.

Fi/ura :G4) Epitelio escamoso 3no queratini%ado4 estratificado.

A, Microfotograf2a del te+ido vaginal. Cada c,lula de la ca6a est. a6lanada cerca de la su6erficie y unida a la ca6a. Io hay descamaci8n de c,lulas muertas de la su6erficie. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. 3odas las c,lulas tienen n/cleo. Com6.rese con la figura ("9.

Fi/ura :G44

Epitelio de transicin.

A, La microfotograf2a de la ve+iga urinaria muestra Bue la forma de las c,lulas es varia7le, de c/7ica a escamosa. Say varias ca6as de c,lulas. Las c,lulas intermedias y las su6erficiales no tocan la mem7rana 7asal. 3, 5sBuema de la microfotograf2a.

Tab!a :G9 Te;ido" e$ite!ia!e"

T EIDO LO*ALIHA*ION F1N*ION 'embranoso 5scamoso sim6le

Alveolos 6ulmonares A7sorci8n mediante difusi8n los gases res6iratorios entre el aire de los alveolos y la sangre Revestimiento de los vasos sangu2neos y linf.ticos Cdenominado endotelioO clasificado como te+ido con+untivo 6or algunos hist8logosE A7sorci8n mediante difusi8n, filtraci8n y 8smosis

Ca6a su6erficial de la 6leura, 6ericardio y 6eritoneo Cdenominado mesotelioO clasificado como te+ido con+untivo 6or algunos hist8logosE A7sorci8n mediante difusi8n y 8smosisO tam7i,n secreci8n 5scamoso estratificado

Su6erficie de las mem7ranas mucosas Bue revisten la 7oca, el es8fago y la vagina 1rotecci8n

Su6erficie de la 6iel Ce6idermisE 1rotecci8n >e transici8n

Su6erficie de las mem7ranas mucosas Bue revisten la ve+iga urinaria y los ur,teres 1ermite el estiramiento Cil2ndrico sim6le

Su6erficie del revestimiento mucoso del est8mago, intestinos y 6arte del a6arato res6iratorio 1rotecci8nO secreci8nO a7sorci8nO movimiento del moco C6or el e6itelio cil2ndrico ciliadoE Cil2ndrico seudoestratificado

Su6erficie de la mem7rana mucosa Bue reviste la tr.Buea, los 7ronBuios 6rinci6ales, la mucosa nasal y 6artes del a6arato re6roductor masculino Ce6id2dimo y conducto deferenteEO reviste los grandes conductos de algunas gl.ndulas C6. e+., 6ar8tidaE 1rotecci8n C/7ico sim6le

Conductos y t/7ulos de muchos 8rganos, incluidas gl.ndulas e-ocrinas y ri:ones Secreci8nO a7sorci8n C/7icoRcil2ndrico estratificado

Conductos de las gl.ndulas sudor26arasO revestimiento de la faringe, regi8n de co7ertura de la e6iglotisO reviste 6orciones de la uretra masculina 1rotecci8n /landular

Kl.ndulas Secreci8n

Epitelio glandular
5l e6itelio de ti6o glandular est. es6eciali@ado en la actividad secretora. <nde6endientemente del 6roducto secretado, la actividad glandular de6ende de actividades celulares com6le+as y muy reguladas Bue o7ligan al consumo de la energ2a almacenada. A diferencia de las c,lulas /nicas o en ca6as del e6itelio mem7ranoso, Bue se encuentran t26icamente en los recu7rimientos 6rotectores, las c,lulas e6iteliales glandulares 6ueden funcionar individualmente, como /!Bndu!a" uni%e!u!are", o en racimos, cordones maci@os o fol2culos es6eciali@ados como /!Bndu!a" #u!ti%e!u!are". Las secreciones glandulares 6ueden ser e-6ulsadas a trav,s de conductos, directamente a la sangre, a la lu@ de estructuras viscerales huecas o a la su6erficie cor6oral. 3odas las /!Bndu!a" del cuer6o 6ueden dividirse en e-ocrinas o endocrinas. Las /!Bndu!a" e=o%rina", 6or definici8n, li7eran sus 6roductos de secreci8n a conductos. Las salivales son gl.ndulas e-ocrinas t26icas. Su secreci8n CsalivaE se 6roduce en la gl.ndula y es li7erada a un conducto Bue la trans6orta a la 7oca. Las /!Bndu!a" endo%rina" suelen denominarse gl#ndulas aductales 6orBue vac2an sus secreciones ChormonasE directamente a la sangre o al l2Buido intersticial. La hi68fisis, el tiroides y las su6rarrenales son gl.ndulas endocrinas t26icas.

*!a"iAi%a%i.n e"tru%tura! de !a" /!Bndu!a" e=o%rina"

Las gl.ndulas e-ocrinas multicelulares se clasifican casi siem6re 6or su estructura, utili@ando la forma y la com6le+idad Cramificaci8nE de sus conductos como caracter2sticas distintivas. Las formas son tubu!ar y a!veo!ar Cde ti6o de sacoE. Las gl.ndulas e-ocrinas "i#$!e" 6oseen un solo conducto Bue llega hasta la su6erficie, en tanto Bue las %o#$ue"ta" tienen dos o m.s. 5n la ta7la ("( se descri7en algunos de los ti6os 6rinci6ales de gl.ndulas e-ocrinas. La figura ("J& muestra e+em6los de gl.ndulas e-ocrinas en el revestimiento del est8mago.

Tab!a :G: *!a"iAi%a%i.n e"tru%tura! de !a" /!Bndu!a" e=o%rina" #u!ti%e!u!are"

FO-MAY *OMPL EIDADj TIPO

E MPLO 3u7ular C/nica recetaE Sim6le

3u7ular sim6le Kl.ndulas intestinales 3u7ular CarrolladaE Sim6le

3u7ular sim6le arrollada Kl.ndulas sudor26aras 3u7ular Cm/lti6leE Sim6le

3u7ular sim6le ramificada Kl.ndulas g.stricas Cest8magoE Alveolar C/nicaE Sim6le

Alveolar sim6le Kl.ndulas se7.ceas Cgrasa de la 6ielE Alveolar Cm/lti6leE Sim6le

Alveolar sim6le ramificada Kl.ndulas se7.ceas 3u7ular Cm/lti6leE Com6uesta

3u7ular com6uesta Kl.ndulas mamarias Alveolar Cm/lti6leE Com6uesta

Alveolar com6uesta Kl.ndulas mamarias Algunas tu7ularesO algunas alveolares Com6uesta

3u7uloalveolar com6uesta Kl.ndulas salivales Y Forma de las unidades secretoras distales de la gl.ndula. j I/mero de conductos Bue alcan"an la superficie.

*!a"iAi%a%i.n Aun%iona! de !a" /!Bndu!a" e=o%rina"

Adem.s de las diferencias estructurales, las gl.ndulas e-ocrinas difieren tam7i,n en el sistema 6or el Bue li7eran sus 6roductos de secreci8n celular. 5m6leando estos criterios funcionales 6ueden descu7rirse tres ti6os Cfig. (" J'E= J. &. '. A6ocrinas. Solocrinas. Merocrinas.

Las gl#ndulas apocrinas recogen sus 6roductos de secreci8n cerca del .6e- o 6unta de la c,lula y luego los li7eran a un conducto 6or se6araci8n del e-tremo distendido. 5ste 6roceso ocasiona cierta 6,rdida de cito6lasma y la lesi8n de la c,lula. Io o7stante, la recu6eraci8n y re6araci8n celulares son r.6idas y la

secreci8n contin/a. Las gl.ndulas mamarias 6roductoras de leche son e+em6lo de gl.ndulas de ti6o a6ocrino. Las gl#ndulas holocrinas, como las se7.ceas, Bue 6roducen grasa 6ara lu7ricar la 6iel, recogen su 6roducto de secreci8n dentro de la c,lula y luego se rom6en 6ara li7erarlo. 5stas c,lulas se autodestruyen literalmente 6ara reali@ar su funci8n. Las gl#ndulas merocrinas li7eran su secreci8n directamente a trav,s de la c,lula o de la mem7rana 6lasm.tica. 5ste 6roceso de li7eraci8n se reali@a sin lesionar la 6ared celular y sin 6,rdida de cito6lasma. S8lo el 6roducto segregado 6asa desde la c,lula glandular al conducto. La mayor2a de las c,lulas secretoras son de este ti6o. Las gl.ndulas salivales son un 7uen e+em6lo de gl.ndulas e-ocrinas de ti6o merocrino.

Fi/ura :G4' /l&ndulas e#ocrinas del estmago.

La imagen del cuadro corres6onde a una microfotograf2a electr8nica de 7arrido de una gl.ndula e-ocrina, llamada gl#ndula g#strica, en el revestimiento del est8mago. 5stas gl.ndulas 6roducen +ugo g.strico, una me@cla de agua, moco, en@imas, .cido y otras sustancias.

Fi/ura :G48 +res tipos de gl&ndulas e#ocrinas.

ABu2, las gl.ndulas e-ocrinas se han clasificado 6or el m,todo de e-creci8n.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. Relacione al menos tres funciones del te+ido e6itelial. :. LCu.les son las tres formas 7.sicas de las c,lulas e6itelialesM <. >istinga el te+ido e6itelial sim6le del estratificado. (. LC8mo segregan sus 6roductos las gl.ndulas e-ocrinasM

T EIDO *ONE1NTI,O
5l te;ido %on;untivo, uno de los m.s a7undantes del cuer6o, se encuentra dentro o alrededor de casi todos los 8rganos. 5l te+ido con+untivo se origina durante el desarrollo em7rionario a 6artir de un te+ido de c,lulas madre, denominado mes$nquima, Bue se origina en su mayor2a a 6artir del mesodermo Cv. fig. ("&E. 5-isten m.s formas distintas de te+ido con+untivo Bue de los otros tres te+idos 7.sicos. 5ntre ellas comentamos delicadas redes de 6a6el de seda, cordones el.sticos duros, s.7anas el.sticas y gomosas, huesos r2gidos y un l2Buido, concretamente la sangre.

Fun%ione" de! te;ido %on;untivo

5l te+ido con+untivo conecta, so6orta, trans6orta y defiende. 1or e+em6lo, conecta te+idos entre s2. Conecta tam7i,n m/sculos con m/sculos, m/sculos con huesos y huesos con huesos. Forma una estructura de so6orte 6ara el cuer6o como un todo y 6ara cada uno de sus 8rganos. Un ti6o de te+ido con+untivo, la sangre,

trans6orta una gran diversidad de sustancias de una 6arte a otra del cuer6o. c, finalmente, varios ti6os de c,lulas del te+ido con+untivo nos defienden frente a los micro7ios y otros invasores.

*ara%ter7"ti%a" de! te;ido %on;untivo

5l te+ido con+untivo est. constituido, 6rinci6almente, 6or un material intracelular denominado matri@. 5n la matri@ hay relativamente 6ocas c,lulas, diverso n/mero y ti6os de fi7ras y tal ve@ otra sustancia llamada sustancia fundamental. Las clases de fi7ras de la M5C y de otros com6onentes deciden en gran 6arte las caracter2sticas estructurales de cada ti6o de te+ido con+untivo. 1or e+em6lo, la matri@ de la sangre es un l2Buido C6lasmaE. Contiene numerosas c,lulas hem.ticas, 6ero no fi7ras, e-ce6to cuando se coagula. Algunos te+idos con+untivos tienen la consistencia de un gel 7lando, otros son firmes, aunBue fle-i7les, algunos duros y r2gidos, varios resistentes, otros delicados y, en cada caso, son su matri@ y sus fi7ras e-tracelulares las Bue los hacen as2. La matri@ del te+ido con+untivo contiene una o m.s de las siguientes clases de fi7ras= col.genas Co 7lancasE, reticulares o el.sticas Co amarillasE. Los fi7ro7lastos y algunas otras c,lulas 6roducen estas fi7ras de 6rote2nas. Las fi7ras col.genas son duras y fuertesO las reticulares, delicadas, y las el.sticas, e-tensi7les y el.sticas. Las fibras col#genas est.n formadas 6or %o!B/eno Cfig. ("JE y suelen 6resentarse en haces, dis6osici8n Bue 6ro6orciona una gran resistencia a la tracci8n. Como las fi7ras de col.geno son 7lancas en los te+idos vivos, se denominan tam7i,n fibras blancas. >e los cientos de 6rote2nas distintas del organismo, el col.geno es la m.s a7undante. Los 7i8logos estiman Bue su6one algo m.s de una cuarta 6arte de todas las 6rote2nas del organismo. Adem.s, es interesante Bue 6ara algunos investigadores el cam7io de la estructura molecular del col.geno Bue se 6roduce de forma gradual con el 6aso de los a:os es uno de los factores fundamentales en el enve+ecimiento. 5n su forma hidratada, al col.geno lo conocemos como gelatina. Fui@. haya comido alguna ve@ gelatina de sa7ores ela7orada a 6artir de col.geno animal. 1or el contrario, las fibras reticulares se 6resentan en redes y, aunBue son delicadas, sostienen 6eBue:as estructuras, como los ca6ilares y las fi7ras nerviosas. 5stas fi7ras est.n formadas 6or un ti6o es6eciali@ado de col.geno denominado reticulina. Las fibras el#sticas est.n formadas 6or una 6rote2na llamada e!a"tina, Bue vuelve a su longitud original des6u,s de ha7er sido distendida Cfig. ("J#E. La elastina es una sustancia gomosa, Bue mantiene su forma fi7rosa 6or unos microfilamentos largos y delgados, como 6uede verse en la figura ("J#, B. Las fi7ras

el.sticas a6arecen en los te+idos Gestira7lesH, como el cart2lago de la ore+a o las 6aredes de los vasos. >ado Bue estas fi7ras son amarillas en los te+idos vivos, se llaman en ocasiones fibras amarillas. Adem.s de las fi7ras de 6rote2nas, en la matri@ de los te+idos con+untivos e-iste una serie de proteoglucanos constituidos 6or cadenas de 6olisac.ridos Bue con frecuencia contienen glucosamina y unido un e+e central de 6rote2nas Cfig. ("J(E. 5stas sustancias Bu2micas determinan Bue la matri@ sea lo suficientemente gruesa 6ara funcionar como una 7arrera frente a los micro7ios y 7acterias. 3am7i,n forman un lu7ricante trans6arente y ayudan a mantener unidos los te+idos. 5ntre los com6uestos m.s nota7les de este ti6o se encuentran el #cido hialurnico y el condroit n sulfato.

Fi/ura :G49

1ibras de elastina.

A, Las fi7ras de elastina forman 7ucles aleatorios dentro de la matri@ e-tracelular CM5CE, Bue se 6ueden estirar con facilidad. Cuando se sueltan, las fi7ras el.sticas recu6eran con facilidad su forma rela+ada. 3, Cada fi7ra de elastina est. constituida 6or elastina distensi7le y amorfa, Bue se mantiene con forma fi7rosa 6or la dis6osici8n de sus microfi7rillas.

Fi/ura :G4: +e6ido con6untivo la#o@ com2n 3areolar4.

A, Microfotograf2a. 07s,rvese c8mo la tinci8n de S y 5 Cv. fig. ("&E ti:e los haces de fi7ras de col.geno en rosa y las fi7ras de elastina y los n/cleos celulares en 6/r6ura. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. 07s,rvese la dis6osici8n la-a de las fi7ras en com6araci8n con las figuras ("&$, ("&J y ("&'.

*!a"iAi%a%i.n de! te;ido %on;untivo

5l te+ido con+untivo ha sido clasificado 6or los hist8logos de formas distintas. 1or lo general, se distri7uye en varias clases o ti6os seg/n las caracter2sticas estructurales del material intercelular. 5l esBuema de clasificaci8n Bue hemos ado6tado aBu2 se utili@a am6liamente y com6rende la mayor2a de los ti6os 6rinci6ales= J. a. 7. c. d. Fi7roso= 5l.stico CareolarE. Adi6oso. Reticular. >enso.

JE <rregular. &E Regular. aE 7E &. a. 7. '. a. 7. c. #. Col.geno. 5l.stico.

Sueso. Com6acto. 3ra7ecular Ces6on+osoE. Cart2lago= Sialino. Fi7rocart2lago. 5l.stico. Sangre.

La caracter2stica m.s destacada de los te+idos fi7rosos Careolar, adi6oso, reticular y densoE es la 6resencia de muchas fi7ras en la M5C. 5l ti6o y la dis6osici8n de ,stas es lo Bue distingue a los miem7ros de cada gru6o. 5l hueso se considera una clase a6arte, ya Bue tiene fi7ras y una M5C mineral y dura. 5l cart2lago

tam7i,n constituye otra clase, ya Bue, adem.s de fi7ras, 6osee una sustancia 7asal es6eciali@ada Bue retiene el agua, formando un gel firme. La sangre, la /ltima categor2a relacionada, se caracteri@a 6or la falta de fi7ras en su matri@. 5stos ti6os 6rinci6ales de te+ido con+untivo se descri7en con m.s detalle en las 6.ginas siguientes y en la ta7la ("%.

Te;ido %on;untivo Aibro"o +e6ido con6untivo la#o 3areolar4

5l te;ido %on;untivo !a=o, Bue a6arece en la figura ("J%, se denomina laxo, tejido conjunti!o ordinario o tejido areolar. 5s la-o 6orBue es distensi7le y es uno de los te+idos m.s a7undantes. 5s frecuente y normal, no es6ecial, como sucede con algunos otros ti6os de te+ido con+untivo C6. e+., el hueso y el cart2lagoE y, com6arativamente, 6artici6a en la formaci8n de 6ocas estructuras. Areolar era el 6rimitivo nom7re del te+ido con+untivo la-o, normal, Bue conecta muchas estructuras adyacentes del cuer6o. Act/a como un 6egamento rociado entre ellos, 6ero un 6egamento el.stico Bue 6ermite el movimiento. La 6ala7ra areo!ar significa Gcomo un 6eBue:o es6acioH y se refiere a las 7ur7u+as Bue a6arecen cuando el te+ido areolar es se6arado durante la disecci8n. La matri@ del te+ido areolar es un gel 7lando, viscoso, so7re todo 6orBue contiene .cido hialur8nico. Una en@ima, la hialuronidasa, 6uede hacer Bue la matri@ 6ase de su estado de gel viscoso a una consistencia acuosa. Los m,dicos han utili@ado este hecho durante muchos a:os. <nyectan frecuentemente un 6re6arado comercial de hialuronidasa con f.rmacos o l2Buidos. Al reducir la viscosidad del material intercelular, la en@ima no s8lo acelera la difusi8n y a7sorci8n del 6roducto inyectado, sino Bue reduce tam7i,n la tensi8n y el dolor. Algunas 7acterias, so7re todo neumococos y estreptococos, se difunden 6or el te+ido con+untivo mediante la secreci8n de hialuronidasa. La matri@ del te+ido areolar contiene numerosas fi7ras y c,lulas. 326icamente, hay muchas fi7ras col.genas y el.sticas entrete+idas y m.s o menos media docena de clases de c,lulas. 1or lo general, los Aibrob!a"to" son los m.s numerosos, y los #a%r.Aa/o" ocu6an el segundo lugar. Los fi7ro7lastos sinteti@an la sustancia fundamental de ti6o gel y las fi7ras 6resentes en la misma. Los macr8fagos reali@an la fagocitosis y de ah2 deriva su nom7re, Bue significa Ggran comedorH. La fagocitosis forma 6arte de los com6le+os mecanismos vitales de defensa del organismo. 0tros ti6os de c,lulas Bue se encuentran en el te+ido con+untivo la-o son los #a"to%ito", ca6aces de li7erar diversas mol,culas, como histamina, heparina, leucotrienos y prostaglandinas. 5stos mediadores

Bu2micos se li7eran como res6uesta ante la e-6osici8n a sustancias e-ternas al cuer6o y 6roducen un ti6o de res6uesta inflamatoria Cv. cuadro ("(E. 0tras c,lulas 6resentes en el te+ido con+untivo la-o son diversos ti6os de gl87ulos 7lancos y algunas c,lulas grasas.

Tab!a :G< Te;ido" %on;untivo"

T EIDO LO*ALIHA*ION F1N*ION 1ibroso La-o, ordinario CareolarE

5ntre otros te+idos y 8rganos A6oneurosis su6erficial Cone-i8n Cone-i8n Adi6oso CgrasaE

*a+o la 6iel

Almohadillado en varios 6untos 1rotecci8n Aislamiento Sost,n Reserva alimenticia Reticular

5structura interna del 7a@o, ganglios linf.ticos y m,dula 8sea Filtraci8n Sost,n 1ibroso denso <rregular

A6oneurosis 6rofunda >ermis Cicatrices C.6sula del ri:8n, etc.

Cone-i8n Sost,n Regular

3endones Ligamentos A6oneurosis Cone-i8n fle-i7le, 6ero fuerte

1ared de algunas arterias So6orte el.stico fle-i7le -ueso Sueso com6acto

5sBueleto Ccu7ierta e-terna de los huesosE Sost,n 1rotecci8n Reserva de calcio Sueso es6on+oso Ctra7ecularE

5sBueleto Cinterior de los huesosE Sost,n, trama de so6orte 6ara la 6roducci8n de sangre Cartlago Sialino

1arte del ta7iBue nasal Recu7re las su6erficies articulares de los huesos Laringe Anillos de la tr.Buea y 7ronBuios So6orte firme, 6ero fle-i7le Fi7rocart2lago

>iscos interverte7rales S2nfisis del 6u7is 5l.stico

02do e-terno 3rom6a de 5ustaBuio o auditiva Sangre

5n los vasos sangu2neos 3rans6orte 1rotecci8n

Fi/ura :G4< !iagrama del te6ido con6untivo la#o com2n 3areolar4.

5ste di7u+o art2stico muestra Bue el te+ido areolar incluye una serie de com6onentes distintos de la M5C, como fi7ras de col.geno, fi7ras el.sticas y diversos ti6os de c,lulas.

+e6ido adiposo
5l te;ido adi$o"o difiere del con+untivo la-o 6rinci6almente en Bue 6redominan en ,l las c,lulas grasas, llamadas tam7i,n adi$o%ito", y hay muchos menos fi7ro7lastos, macr8fagos y mastocitos Cfig. ("J E. 5l te+ido adi6oso forma almohadillas de sost,n y 6rotectoras alrededor de los ri:ones y otras diversas estructuras. 3am7i,n desem6e:a otras dos funciones= constituye un de68sito de almacenamiento del e-ceso de alimento y act/a como material aislante 6ara conservar el calor

cor6oral. 5n la figura ("J! se o7serva la locali@aci8n de las 6rinci6ales @onas de almacenamiento de grasa. 5n el cuadro ("# se anali@a la com6osici8n grasa del cuer6o.

+e6ido reticular
Un te+ido tridimensional, es decir, una malla reticular, identifica al ti6o de te+ido reticular Cfig. ("J9E. La 6ala7ra reticular significa Ga modo de redH. Fi7ras de reticulina con delicadas ramificaciones +unto con c,lulas reticulares su6er6uestas com6onen esta trama reticular. Las ramificaciones del cito6lasma de las c,lulas reticulares siguen las ramificaciones de las fi7ras reticulares. 5l te+ido reticular es la estructura de sost,n del 7a@o, los ganglios linf.ticos y la m,dula 8sea. Funciona como una 6arte de los com6le+os mecanismos del cuer6o 6ara su autodefensa frente a los micro7ios y sustancias lesivas Ccuadro ("(E. La estructura reticular filtra a ,stas de la sangre y de la linfa y las c,lulas reticulares las fagocitan Clas atra6an y destruyenE. 0tra funci8n de las c,lulas reticulares es 6roducir las fi7ras reticulares.

Fi/ura :G4(

+e6ido adiposo.

A, Microfotograf2a. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. 07s,rvense los grandes es6acios de almacenamiento 6ara la grasa en el interior de las c,lulas del te+ido adi6oso.

*1AD-O :G8D T MAS SANITA-IOSD Fiebre de! heno y a"#a

Los mastocitos de los te+idos areolares suelen 6artici6ar en &las reacciones al$rgicas o de hipersensibilidad de los te+idos locales. Se trata de un ti6o de inflamaci8n Cv. cuadro ("(E en res6uesta a los alergenos, Bue son sustancias Bue ocasionan

estas res6uestas al,rgicas. 1or e+em6lo, la inflamaci8n Bue se 6roduce tras la 6icadura de una a7e+a o cuando se e-6one la 6iel a la hiedra venenosa son e+em6los de reacciones al,rgicas o de hi6ersensi7ilidad. 5stas reacciones se desencadenan cuando los mastocitos se encuentran con un alergeno y li7eran alguno de los mediadores Bu2micos Bue 6oseen. 1or e+em6lo, en la fie7re del heno Calergia a la hier7a y otras 6lantasE, los mastocitos li7eran la histamina. 5sta sustancia incrementa la 6ermea7ilidad de los vasos de las mem7ranas nasales, lo Bue determina edema en el revestimiento nasal y ocasiona una sensaci8n de Gcongesti8n nasalH 6orBue la tumefacci8n dificulta la res6iraci8n. 5sta congesti8n de la fie7re del heno se 6uede aliviar con antihistam2nicos, como difenhidramina y fe-ofenadina, Bue 7loBuean la actividad de la histamina. 1or otro lado, otro 6roducto de los mastocitos es res6onsa7le de las dificultades 6ara res6irar en las crisis asm.ticas. 5n el asma se 6roducen leucotrienos, Bue condicionan la contracci8n de los m/sculos de las 6aredes de la v2a res6iratoria y las contraen. 1or tanto, los f.rmacos Bue inhi7en los leucotrienos, como montelu4ast y @ileut8n, se suelen utili@ar en este cuadro +unto con otros f.rmacos Bue evitan o reducen las contracciones de los m/sculos de la v2a a,rea.

+e6ido fibroso denso

5l te;ido Aibro"o den"o consta 6rinci6almente de fi7ras densamente agru6adas en la matri@. Contiene relativamente 6ocos fi7ro7lastos. Algunos te+idos fi7rosos densos se denominan regulares y otros irregulares, seg/n la dis6osici8n de sus fi7ras.

Te;ido Aibro"o den"o &irre/u!ar+

5n los te+idos fi7rosos densos CirregularesE, los haces de fi7ras se cru@an de forma irregular Cfig. ("&$E. 5ste 6atr8n irregular da lugar a una gruesa alfom7ra de resistente te+ido con+untivo Bue 6uede so6ortar fuer@as 6rocedentes de cualBuier direcci8n. 5l te+ido fi7roso denso CirregularE forma la fuerte ca6a interna de la 6iel denominada dermis. 3am7i,n forma la c.6sula e-terna de 8rganos como el ri:8n y el 7a@o y gran 6arte de las a6oneurosis Bue rodean a los m/sculos Ccuadro (" %E.

Te;ido Aibro"o den"o &re/u!ar+

5n los te+idos fi7rosos densos CregularesE, los haces de fi7ras est.n dis6uestos en l2neas regulares, 6aralelas.

Una forma de te+ido fi7roso denso CregularE est. constituida 6rinci6almente 6or haces de fi7ras de col.geno y se 6uede llamar te;ido Aibro"o den"o %o!B/eno CregularE Cfig. ("&JE. 5ste ti6o de te+ido fi7roso es fle-i7le, 6ero tiene una gran resistencia a la tracci8n si se tira desde uno o am7os e-tremos. 5stas caracter2sticas son desea7les en las estructuras Bue fi+an los m/sculos al hueso, como los tendones Cfig. ("&&E. 5n los ligamentos CBue unen los huesos entre s2E, hay 6or el contrario un 6redominio de fi7ras el.sticas. 1or tanto, los ligamentos 6resentan un cierto grado de elasticidad. 0tra forma de te+ido fi7roso denso CregularE contiene 6rinci6almente fi7ras el.sticas y se 6uede llamar te;ido Aibro"o den"o e!B"ti%o CregularE. Como se muestra en la figura ("&', las fi7ras el.sticas de este ti6o de te+ido se dis6onen en haces 6aralelos. 5n las 6aredes arteriales esta dis6osici8n 6ermite Bue las 6aredes sean em6u+adas hacia fuera 6or la 6resi8n arterial sin rom6erse y des6u,s Bue 6uedan recu6erar un di.metro menor 6or retracci8n el.stica al reducirse la 6resi8n.

Fi/ura :G4? de grasa.

Aonas de almacenamiento

A, La distinta distri7uci8n de la grasa en el cuer6o del hom7re y la mu+er. 3, Microfotograf2a electr8nica de un gru6o de c,lulas adi6osas reunidas 6or una red de finas fi7ras reticulares CkJ($E.

*1AD-O :G9D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD Lo" te;ido" y !a Aor#a A7"i%a

Lograr y mantener el 6eso ideal es un o7+etivo sanitario intencionado. Sin em7argo, un me+or indicador de la salud y del estado f2sico es la %o#$o"i%i.n de! %uer$o. Los fisi8logos del e+ercicio la eval/an 6ara esta7lecer el 6orcenta+e del cuer6o formado 6or te+ido magro y el formado 6or grasa. 5l 6orcenta+e de grasa cor6oral suele determinarse mediante cali7radores 6ara medir el grosor de los 6liegues cut.neos en determinadas 6artes del cuer6o. Las mediciones del es6esor, Bue refle+an el volumen de te+ido adi6oso Bue e-iste 7a+o la 6iel, se em6lean 6ara calcular el 6orcenta+e de grasa de todo el cuer6o. Un m,todo mucho m.s e-acto es 6esar al su+eto totalmente sumergido en un tanBue de agua. La grasa tiene una densidad muy 7a+a, lo Bue aumenta la flota7ilidad del cuer6o. 1or tanto, cuanto menor sea el 6eso de una 6ersona sumergida, mayor ser. su 6orcenta+e de grasa. Una 6ersona de 7a+o 6eso cor6oral 6uede tener, sin em7argo, una relaci8n grasa"m/sculo elevada, un estado de mala salud. 5n este caso, el individuo se encuentra G7a+o de 6esoH o tiene Ge-ceso de grasaH. 5n otras 6ala7ras, la forma f2sica de6ende m.s del 6orcenta+e y 6ro6orci8n de los ti6os concretos de te+idos Bue de la cantidad general de te+ido 6resente. 1or tanto, el o7+etivo de un 7uen 6rograma 6ara lograr una 7uena forma f2sica es alcan@ar el 6orcenta+e desea7le de grasa en el cuer6o. 1ara los hom7res el ideal es el J("J!] y 6ara las mu+eres el &$"&&]. >ado Bue la grasa contiene energ2a almacenada Cmensura7le en calor2asE, un 7a+o 6orcenta+e de grasa significa una escasa reserva de energ2a. Una dieta eBuili7rada y un 6rograma de e+ercicio aseguran Bue la 6ro6orci8n de te+ido graso y muscular 6ermanece a nivel adecuado 6ara mantener la homeostasia.

Fi/ura :G4@

+e6ido con6untivo reticular.

A, 5n este corte del te+ido es6l,nico, la estructura de so6orte de fi7ras reticulares est. te:ida en negro. 3, 5sBuema de la microfotograf2a.

*1AD-O :G: InA!a#a%i.n

Los t,rminos inA!a#a%i.n o re"$ue"ta inA!a#atoria se em6lean 6ara descri7ir la com6le+a forma en Bue las c,lulas y los te+idos reaccionan a la lesi8n. Muchos de los e6isodios, actualmente identificados como fases de la res6uesta inflamatoria, son tan es6ectaculares Bue fueron considerados durante siglos como una enfermedad. 5n el siglo < a.C., el m,dico romano Celso defini8 6or 6rimera ve@ la inflamaci8n como una entidad, descri7iendo sus cuatro signos cardinales= rubor Cenro+ecimientoE, calor, tumor Chincha@8nE y dolor. Su e-acta y detallada descri6ci8n de los signos visi7les Bue denotan la res6uesta del cuer6o a la lesi8n se considera cl.sica en los anales de la medicina.

La res6uesta inflamatoria se 6uede definir como una serie de acontecimientos sucesivos Bue a6arecen como resultado de un est2mulo inflamatorio o Gagresi8nH. 5l calor, la 6resi8n f2sica, las sustancias Bu2micas c.usticas, las to-inas li7eradas 6or 7acterias nocivas o cualBuier otro ti6o de est2mulo 6ernicioso iniciar.n la res6uesta inflamatoria. Los 6rimeros estudios con cone+os, utili@ando un a6arato conocido con el nom7re de c#mara auricular transparente, 6ermitieron a los cient2ficos o7servar durante 6er2odos 6rolongados de tiem6o los cam7ios en el te+ido vivo tras una lesi8n. La 6iel de la ore+a de un animal se someti8 a una lesi8n muy leve y luego se o7serv8 al microsco6io a trav,s de la c.mara. <nmediatamente des6u,s de 6roducirse una lesi8n, se 6roduce una 7reve constricci8n de los vasos Bue la rodean, Bue s8lo dura un momento. Luego, casi inmediatamente, los vasos se dilatan o a7ren y aumenta el flu+o sangu2neo. Los te+idos lesionados li7eran una serie de sustancias Bu2micas Bue afectan a los vasos. 5stas sustancias son hi"ta#ina, "erotonina y un gru6o de com6uestos Bu2micamente relacionados denominados %inina". 3odas estas sustancias 6roducen vasodilataci8n y un aumento de la 6ermea7ilidad de los vasos, de modo Bue los com6onentes de la sangre Bue normalmente de7er2an ser retenidos 6or ,sta se 6ueden filtrar a los es6acios h2sticos. 5n ausencia de lesi8n, el flu+o sangu2neo a trav,s de un 6eBue:o vaso es tal Bue las c,lulas tienden a 6asar en gran 6arte 6or los dos tercios centrales de su lu@, con una fina ca6a de 6lasma Bue fluye muy cerca de las 6aredes. 5sto se denomina flujo axial. >es6u,s de una lesi8n, las c,lulas de la sangre ya no discurren 6or una corriente central. 5l estudio microsc86ico de los vasos 6r8-imos a un 6unto de lesi8n muestra Bue los gl87ulos 7lancos em6ie@an a acumularse en el vaso cerca de dicho 6unto y luego se adhieren o marginan a la 6ared. 5sta marginacin de los leucocitos contin/a hasta Bue la su6erficie endotelial del vaso est. cu7ierta 6or leucocitos adheridos. Al ca7o de unos minutos, estas c,lulas em6ie@an a 6asar a trav,s del revestimiento endotelial, saliendo de los vasos a los es6acios intersticiales cerca de la lesi8n. Una de las funciones m.s im6ortantes de muchos leucocitos es la Aa/o%ito"i", el 6roceso de atra6amiento y destrucci8n de las 7acterias. 5l 6aso de las c,lulas a la @ona de lesi8n se denomina dia$>de"i". 5l t,rmino 6ui#iota=i" descri7e la atracci8n de los leucocitos, en es6ecial los neutr8filos, a los es6acios intersticiales. La fuer@a de atracci8n est. 6roducida 6or la li7eraci8n de cininas y de otras sustancias Bu2micas 6or el te+ido lesionado. Leu%o%ito"i" Buiere decir aumento del n/mero de leucocitos en la sangre. 5l te+ido lesionado tam7i,n li7era

una sustancia denominada Aa%tor e"ti#u!ante de !a !eu%o%ito"i" & P+. 5stimula la salida de gl87ulos 7lancos de las @onas de almacenamiento y aumenta su n/mero en la circulaci8n. La acumulaci8n de leucocitos muertos y de restos de te+idos 6uede dar lugar a la formaci8n de $u" en el foco de infecci8n. Si as2 ocurre, un ab"%e"o o cavidad, formado 6or la desintegraci8n de los te+idos, 6uede llenarse de 6us y o7ligar al drena+e Buir/rgico. La mayor 6ermea7ilidad de los vasos, el aumento del flu+o sangu2neo y la migraci8n y acumulaci8n de leucocitos contri7uyen a la formaci8n de un e=udado inA!a#atorio Bue se acumula en los es6acios intersticiales de la @ona lesionada. 5l resultado suele ser la tumefacci8n o ede#a y el dolor. Adem.s de los leucocitos y restos h2sticos, el e-udado inflamatorio contiene las sustancias Gre@umadasH normalmente retenidas 6or la sangre, 6ero Bue han 6odido esca6ar a los es6acios intersticiales 6or el aumento de la 6ermea7ilidad ca6ilar. Una de esas sustancias es una 6rote2na solu7le Bue es r.6idamente transformada en fi7rina en los es6acios intersticiales. La formaci8n de fi7rina ocasiona la a6arici8n de un co.gulo, Bue ayuda a cerrar firmemente la @ona afectada, reduciendo la difusi8n de 7acterias o de otros materiales infecciosos. Los signos cardinales de la inflamaci8n Gco7ran sentidoH cuando se e-aminan a la lu@ de nuestro conocimiento del 6roceso. l5l enro+ecimiento Cru7orE est. causado 6or el aumento del flu+o sangu2neo y la acumulaci8n de sangre tras la lesi8n. l5l calor es, en gran 6arte, el resultado del aumento de la 6erfusi8n en la @ona lesionada. lLa tumefacci8n CtumorE se de7e al edema, a la acumulaci8n de e-udado inflamatorio y a la formaci8n del co.gulo en los es6acios h2sticos afectados. l5l dolor est. causado 6or sustancias Bu2micas, como las cininas Cso7re todo la bradi%ininaE y otros mediadores Bu2micos, li7erados des6u,s de la lesi8n h2stica y de la muerte celular.

*nflamacin en un corte de piel traumati%ada.

A, Las lesiones de los te+idos ocasionan la dilataci8n de los vasos con aumento del flu+o. 3, Res6uesta inflamatoria= el cuer6o trata de sellar una @ona lesionada 6ara limitar la invasi8n 7acteriana.

Fi/ura :G') +e6ido con6untivo fibroso 3irregular4 denso.

A, Corte de la 6iel CdermisE Bue muestra la dis6osici8n de las fi7ras de col.geno CrosaE y los n/cleos celulares de los fi7ro7lastos te:idos en 6/r6ura. 3, 5sBuema de la microfotograf2a.

*1AD-O :G< A$oneuro"i"

5l t,rmino a$oneuro"i" es un t,rmino general 6ara las masas de te+ido con+untivo fi7roso Bue se 6ueden ver con el o+o desnudo en muchas @onas del cuer6o. La 6ala7ra significa G7andaH y esta traducci8n literal es /til 6orBue resume la estructura general y la funci8n de las a6oneurosis= un te+ido fi7roso Bue une las estructuras del cuer6o entre s2.

Las a6oneurosis siem6re est.n constituidas 6or alg/n ti6o de te+ido con+untivo fi7roso y casi siem6re incluye muchas fi7ras de col.geno dis6uestas seg/n un 6atr8n irregular. 5n algunas regiones del cuer6o, 6or e+em6lo de7a+o de la 6iel, las a6oneurosis se constituyen so7re todo de te+ido adi6oso, mientras Bue en otras, como 6or e+em6lo alrededor de algunos m/sculos, se trata de un te+ido fi7roso denso irregular. A menudo algunas de las fi7ras de la a6oneurosis se e-tienden hacia el te+ido de los 8rganos vecinos y las anclan con firme@a a ellos. 1or comodidad, los anatomistas suelen distinguir una aponeurosis superficial, Bue se encuentra +usto de7a+o de la 6iel, y una aponeurosis profunda, Bue se e-tiende al interior del cuer6o y rodea los m/sculos, vasos y otros 8rganos Cv. fig.E.

Aponeurosis.

Corte hori@ontal del ante7ra@o Bue muestra la a6oneurosis su6erficial 6or de7a+o de la 6iel y la 6rofunda 6or de7a+o de la misma y Bue se e-tiende alrededor de los m/sculos.

Fi/ura :G'4 +e6ido con6untivo fibroso denso 3regular4.

A, Microfotograf2a del te+ido de un tend8n. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. 07s,rvense los m/lti6les haces CregularesE de fi7ras de col.geno, distri7uidas en l2neas 6aralelas.

Fi/ura :G''

+endones y ligamentos.

A, Los tendones y ligamentos del hom7ro son e+em6los de te+ido fi7roso con+untivo denso. 3, Fotograf2a de la disecci8n de un cad.ver. 07s,rvese Bue se necesitan muchas cone-iones fuertes 6ara mantener una funci8n adecuada de esta im6ortante articulaci8n.

Te;ido ."eo
5l hueso o tejido seo es una de las formas m.s es6eciali@adas de te+ido con+untivo. Las c,lulas maduras del hueso, los o"teo%ito", est.n em6otradas en un material matri@ distinto, Bue contiene fi7ras de col.geno y cristales de sales minerales. Los cristales de minerales inorg.nicos constituyen a6ro-imadamente el %%] de toda la matri@ e-tracelular y son res6onsa7les de la dure@a del hueso. Los huesos son los 8rganos del sistema esBuel,tico. 1ro6orcionan so6orte y 6rotecci8n al cuer6o y sirven como 6untos de uni8n de los m/sculos. Adem.s, su matri@ calcificada act/a como de68sito mineral del cuer6o. Una trama ela7orada con hueso sirve tam7i,n de so6orte 6ara la m,dula 8sea ro+a, Bue 6roduce nuevas c,lulas de la sangre. >eterminados huesos se llaman hue"o" #e#brano"o" C6. e+., los del cr.neoE 6orBue se forman dentro del te+ido mem7ranoso, mientras Bue otros C6. e+., los huesos largos como el h/meroE se forman de manera indirecta mediante la sustituci8n del cart2lago en un 6roceso denominado o"iAi%a%i.n endo%ondra! Cfig. ("&#E. 5n el ca62tulo se anali@an los detalles de la formaci8n del hueso.

+e6ido seo compacto

5l te+ido 8seo Bue conforma la cu7ierta dura de un hueso se denomina te;ido ."eo %o#$a%to Cfig. (.&(E. La unidad estructural 7.sica del hueso com6acto es la o"teona microsc86ica o sistema ha!ersiano Cfig. ("&%E. Los osteocitos, o c,lulas 8seas, est.n situados en 6eBue:os es6acios o !a/una" dis6uestas en ca6as conc,ntricas de matri@ 8sea y a las Bue se conoce como !a#ini!!a". Los 6eBue:os canales, denominados %ana!7%u!o", conectan las lagunas y sus osteocitos con los vasos sangu2neos nutricios Bue se encuentran en el conducto de Savers central. Los osteocitos maduros se encuentran realmente envueltos 6or una matri@ 8sea densa. 5n un momento dado fueron c,lulas formadoras de hueso activas, denominadas o"teob!a"to". Io o7stante, a medida Bue se rodean de hueso, Buedan envueltas y de+an de sinteti@ar nueva matri@ 8sea. 0tro ti6o de c,lula 8sea, el o"teo%!a"to, o c,lula destructora de hueso, 6uede disolver el hueso Bue rodea al osteocito maduro y li7erarlo de nuevo 6ara Bue se convierta en un osteo7lasto activo. Como consecuencia, el hueso maduro 6uede crecer y remodelarse gracias a la actividad simult.nea de los osteoclastos Bue degradan y eliminan el te+ido 8seo e-istente a medida Bue los osteo7lastos de6ositan nuevo hueso.

+e6ido seo espon6oso 3trabecular4

>entro de muchos huesos e-iste una red de te;ido ."eo e"$on;o"o o trabe%u!ar Cfig. ("& E. Se dis6one en delgadas trab>%u!a", Bue forman una trama 6ara dar so6orte a un te+ido m.s 7lando, la m$dula sea roja. 5sta m,dula 8sea ro+a se llama tam7i,n tejido mieloide Cel t,rmino mieloide significa literalmente Gde la m,dulaHE y se trata de un ti6o de te+ido reticular en el Bue se encuentran las c,lulas madre res6onsa7les de la 6roducci8n de varios ti6os de c,lulas de la sangre. La red de tra7,culas tam7i,n da so6orte interno al hueso, de una forma 6arecida a como el 6atr8n entrecru@ado de las vigas del techo de un edificio so6orta el 6eso del te+ado. Como el as6ecto de este hueso a 6rimera vista recuerda a una es6on+a, en ocasiones se denomina tejido seo esponjoso. La 6resencia de muchas tra7,culas +ustifica su otro nom7re tejido seo trabecular.

*art7!a/o
5l cart2lago difiere de otros te+idos con+untivos en Bue s8lo contiene un ti6o de c,lulas, el %ondro%ito. 5l condrocito 6roduce las fi7ras y la sustancia fundamental dura y cartilaginosa de este te+ido. Como las c,lulas 8seas, los condrocitos se encuentran en 6eBue:as oBuedades denominadas lagunas. 5l cart2lago es avascular Ccarece de vasos sangu2neosE, de modo Bue los

nutrientes tienen Bue llegar a las c,lulas 6or difusi8n. 5l movimiento se hace a trav,s de la matri@ desde los vasos situados en una mem7rana de te+ido con+untivo es6eciali@ado, denominado $eri%ondrio, Bue rodea la masa cartilaginosa. Las lesiones del cart2lago curan lentamente, si es Bue lo hacen, de7ido a este inefica@ m,todo de a6orte nutritivo.

Fi/ura :G'8 +e6ido con6untivo fibroso el&stico denso 3regular4.

A, Microfotograf2a del te+ido. 3, >iagrama de la fotograf2a. 07s,rvese la distri7uci8n casi 6aralela de las fi7ras el.sticas cortas y te:idas oscuras.

Fi/ura :G'9

0sificacin del esqueleto.

Las .reas te:idas en oscuro de minerali@aci8n en este feto de J# semanas de edad muestran c8mo el cart2lago y el esBueleto mem7ranoso se est.n em6e@ando a osificar.

Fi/ura :G':

+ipos de te6ido seo.

5l hueso com6acto forma la mayor 6arte de la cu7ierta dura del hueso. 5l hueso es6on+oso Ctra7ecularE forma la red de te+ido 8seo duro dentro de muchos huesos.

Fi/ura :G'<

+e6ido seo.

A, Microfotograf2a de hueso molido, desecado. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. A6arecen numerosas unidades 8seas, en forma de rueda, conocidas como sistema haversiano.

+e6ido cartilaginoso hialino

5l %art7!a/o hia!ino toma su nom7re de la 6ala7ra griega hyalos o GvidrioH. La denominaci8n es adecuada, ya Bue el

as6ecto del cart2lago hialino es 7rillante y transl/cido. 5s el ti6o de cart2lago Bue m.s 6redomina y se encuentra en los anillos de so6orte de las v2as res6iratorias y recu7riendo los e-tremos de los huesos Bue se unen en las articulaciones Cfig. ("&!E.

+e6ido fibrocartilaginoso
5l Aibro%art7!a/o es el ti6o de cart2lago m.s fuerte y duradero Cfig. ("&9E. Su matri@ es r2gida y est. llena de fuertes fi7ras 7lancas. Los discos de fi7rocart2lago act/an como amortiguadores entre v,rte7ras adyacentes Cdiscos interverte7ralesE y en la articulaci8n de la rodilla. La lesi8n de las almohadillas fi7rocartilaginosas o de los meniscos articulares de la rodilla suele ser consecuencia de lesiones de6ortivas.

+e6ido cartilaginoso el&stico

5l %art7!a/o e!B"ti%o contiene 6ocas fi7ras de col.geno, 6ero un gran n/mero de fi7ras el.sticas muy finas Bue dan a la matri@ un alto grado de fle-i7ilidad Cfig. ("'$E. 5ste ti6o de cart2lago se encuentra en el o2do e-terno y en la laringe.

San/re
La sangre tal ve@ sea el te+ido con+untivo m.s e-tra:o, ya Bue su estado es l2Buido y no contiene sustancia fundamental ni fi7ras Cfig. ("'JE. La sangre com6leta suele dividirse en una Ara%%i.n !76uida, denominada $!a"#a, y e!e#ento" Aor#e" o c,lulas Bue se 6ueden dividir en tres clases= gl87ulos ro+os o eritro%ito" o he#at7e", gl87ulos 7lancos o !eu%o%ito", y tro#bo%ito" o 6laBuetas. La 6arte l2Buida constituye alrededor del ((] de la sangre com6leta, y los elementos formes a6ro-imadamente el #(].

Fi/ura :G'(

+e6ido seo trabecular.

A, Microfotograf2a del hueso tra7ecular Co esponjosoE. 5l te+ido 8seo minerali@ado te:ido de rosa forma una red de trab$culas irregulares Bue dan so6orte al te+ido reticular m.s 7lando de la m,dula 8sea. Se ven los n/cleos te:idos en oscuro de los osteocitos C0CE y los l2mites oscuros CflechasE de las ca6as de hueso minerali@ado o laminillas. 3, 5sBuema de la microfotograf2a.

Fi/ura :G'?

Cartlago hialino.

A, Microfotograf2a de la tr.Buea. 07s,rvense los numerosos es6acios o lagunas en la matri@ de ti6o gel. 3, 5sBuema de la microfotograf2a.

Fi/ura :G'@

1ibrocartlago.

A, Microfotograf2a de la s2nfisis del 6u7is. Las fuertes fi7ras densas Bue llenan la matri@ 6oseen 6ro6iedades amortiguadoras. 3, 5sBuema de la microfotograf2a.

Fi/ura :G8)

Cartlago el&stico.

A, 07s,rvense las c,lulas del cart2lago en las lagunas, rodeadas 6or la matri@, as2 como las fi7ras el.sticas oscuras. 3, 5sBuema de la microfotograf2a.

Fi/ura :G84

"angre.

A, Microfotograf2a de una e-tensi8n de sangre humana en la Bue se ven dos gl87ulos 7lancos o leucocitos rodeados de numerosos gl87ulos ro+os, m.s 6eBue:os. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. La sangre reali@a numerosas funciones de trans6orte en el organismo, como el movimiento de los gases res6iratorios Co-2geno y di8-ido de car7onoE, nutrientes y 6roductos de desecho. >esem6e:a adem.s un 6a6el fundamental 6ara mantener constante la tem6eratura cor6oral y regular el 6S de los l2Buidos del organismo. Los leucocitos destruyen los g,rmenes nocivos. 5l te+ido sangu2neo circulante se forma en la m$dula roja de los huesos y en otros te+idos 6or un 6roceso de diferenciaci8n llamado hematopoyesis. 5ste te+ido formador de la sangre reci7e a veces la categor2a de te+ido con+untivo de un ti6o distinto= te;ido he#ato$oy>ti%o. La sangre y su formaci8n se descri7en con detalle en el ca62tulo J .

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. Cite tres clases de fi7ras Bue 6ueden estar 6resentes en la M5C del te+ido con+untivo. L>e Bu, est.n hechasM @. Cite cuatro ti6os de te+ido con+untivo fi7roso y descri7a 7revemente cada uno de ellos. 4). 44. LFu, a6orta su dure@a al te+ido 8seoM LFu, es /nico de la matri@ del te+ido sangu2neoM

T EIDO M1S*1LA5-isten en el cuer6o tres ti6os de te;ido #u"%u!arD el m/sculo esBuel,tico, el m/sculo visceral y el m/sculo card2aco Cta7la (" E. Sus nom7res indican su locali@aci8n. 5l te;ido #u"%u!ar e"6ue!>ti%o Cfig. ("'&E forma los m/sculos unidos a los huesosO son los 8rganos Bue denominamos m/sculos. 5l te;ido #u"%u!ar !i"o, tam7i,n denominado tejido muscular !isceral Cfig. ("''E, se encuentra en las 6aredes de las v2sceras C8rganos internos huecos, 6. e+., el est8mago, el intestino y los vasosO v. fig. ("'#E. 5l te;ido #u"%u!ar %ard7a%o constituye la 6ared del cora@8n Cfig. ("'(E. 0tro nom7re 6ara el m/sculo esBuel,tico es m/sculo estriado !oluntario. 5l t,rmino estriado se refiere a las estr2as transversales C7andasE visi7les en las 6re6araciones 6araciones microsc86icas de este te+ido. 5l t,rmino !oluntario indica Bue es 6osi7le el control voluntario de las contracciones del m/sculo esBuel,tico. 0tro nom7re del m/sculo liso es no estriado in!oluntario. Io tiene estriaciones transversales y generalmente no 6uede ser controlado a voluntad. 0tro nom7re del m/sculo card2aco es m/sculo estriado in!oluntario. Como el m/sculo esBuel,tico, el card2aco tiene estr2as transversales y, como el m/sculo liso, en general su contracci8n no 6uede ser controlada 6or la voluntad.

Tab!a :G(
T EIDO

Te;ido" #u"%u!ar y nervio"o

LO*ALIHA*I0N F1N*I0N 'uscular 5sBuel,tico Cestriado voluntarioE

M/sculos Bue se unen a los huesos M/sculos e-tr2nsecos del glo7o ocular 3ercio su6erior del es8fago Movimiento de los huesos Movimientos de los o+os 1rimera 6arte de la degluci8n Liso Cno estriado, involuntario o visceralE

5n las 6aredes de las v2sceras tu7ulares de los sistemas digestivo, res6iratorio y genitourinario 5n las 6aredes de los vasos sangu2neos y grandes vasos linf.ticos 5n los conductos de las gl.ndulas M/sculos intr2nsecos del o+o Ciris y cuer6o ciliarE M/sculos erectores de los 6elos

Movimiento de sustancias en los res6ectivos tractos Modifica el di.metro de los vasos, ayudando as2 a regular la 6resi8n arterial Movimiento de sustancias en los conductos 9ar2a el di.metro de las 6u6ilas y la forma del cristalino 5recci8n del 6elo Ccarne de gallinaE Card2aco Cestriado involuntarioE

1ared del cora@8n Contracci8n card2aca $ervioso

Cere7ro M,dula es6inal 5-cita7ilidad

Conducci8n Iervios

Fi/ura :G8' '2sculo esqueltico.

A, Microfotograf2a. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. 07s,rvense las estr2as de las fi7ras de las c,lulas musculares en un corte longitudinal.

Fi/ura :G88 '2sculo liso.

A, Microfotograf2a de un corte longitudinal. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. 07s,rvese la situaci8n central de los n/cleos en las fi7ras en forma de huso del m/sculo liso.

Fi/ura :G89 (ocali%acin del m2sculo liso.

5l m/sculo liso se halla en las 6aredes de la mayor2a de los 8rganos huecos internos, como el est8mago, el intestino o los vasos sangu2neos. 1or e+em6lo, el corte transversal de una arteria Bue se muestra en el cuadro 6one de manifiesto Bue la 6ared arterial 6osee una delgada ca6a de m/sculo liso, Bue se contrae o rela+a 6ara controlar el di.metro de la arteria, regulando de esta manera el flu+o sangu2neo a trav,s de este vaso.

Fi/ura :G8: '2sculo cardaco.

A, Microfotograf2a. 3, 5sBuema de la microfotograf2a. 5n este corte de te+ido se detectan f.cilmente las 7andas oscuras, denominadas discos intercalares, caracter2sticas del m/sculo card2aco. 9ea ahora la figura ("'& y o7serve las siguientes caracter2sticas estructurales de las c,lulas del m/sculo esBuel,tico= numerosas estr2as transversales, muchos n/cleos 6or c,lula y c,lulas largas, estrechas, en forma de filamento. Las c,lulas del m/sculo esBuel,tico 6ueden tener una longitud de m.s de ', ( cm, 6ero su di.metro s8lo es de J$"J$$ hm. 5sto les da un as6ecto de filamento, 6or lo Bue las c,lulas musculares suelen denominarse fi7ras musculares. 5n el ca62tulo JJ se ofrece una informaci8n m.s detallada so7re la estructura del te+ido muscular esBuel,tico. Las c,lulas musculares lisas son tam7i,n fi7ras largas y finas, 6ero no tan largas como las estriadas. 1odemos o7servar la fi7ra muscular lisa en toda su longitud en el cam6o del microsco6io, 6ero s8lo 6odemos ver una 6eBue:a 6arte de una fi7ra estriada. Seg/n un c.lculo, las fi7ras musculares lisas m.s largas miden unas ($$ hm y las estriadas a6ro-imadamente #$.$$$ hm. Como se muestra en la figura ("'', las fi7ras musculares lisas s8lo tienen un n/cleo 6or fi7ra y su as6ecto es no estriado o liso. <gual Bue las fi7ras musculares esBuel,ticas, las lisas ado6tan forma de huso, es decir, son cilindros con los dos e-tremos a6untados. Al microsco6io 86tico, las fi7ras musculares card2acas Cfig. ("'(E tienen estriaciones transversales y 7andas oscuras originales Cdiscos intercalaresE, Bue unen entre ellas los e-tremos no a6untados de las fi7ras. 1arecen ser tam7i,n c,lulas incom6letas,

Bue se ramifican unas en otras 6ara formar una gran masa continua de cito6lasma Cun sincitioE. Sin em7argo, el microsco6io electr8nico ha descu7ierto Bue los discos intercalares son realmente 6untos en los Bue terminan las mem7ranas 6lasm.ticas de dos fi7ras card2acas. Las fi7ras card2acas se ramifican, 6ero una mem7rana 6lasm.tica com6leta encierra a cada una de ellas alrededor de su e-tremo Cen los discos intercalaresE y a sus lados. Las c,lulas musculares son las es6ecialistas del movimiento del cuer6o. Como su citoesBueleto contiene haces de microfilamentos es6eciali@ados 6ara el movimiento, tienen mayor grado de contractilidad Cca6acidad 6ara acortarse o contraerseE Bue las c,lulas de cualBuier otro te+ido.

T EIDO N -,IOSO
La funci8n 7.sica del sistema nervioso es regular con ra6ide@ e integrar las actividades de las distintas 6artes del cuer6o. Funcionalmente, la comunicaci8n r.6ida es 6osi7le 6orBue el te;ido nervio"o tiene unas caracter2sticas de e-cita7ilidad y conductividad mucho m.s desarrolladas Bue cualBuier otro te+ido. Los 8rganos del sistema nervioso son el cere7ro, la m,dula es6inal y los nervios. 5l verdadero te;ido nervio"o es de origen ectod,rmico y est. formado 6or dos clases de c,lulas= las c,lulas nerviosas, o neurona", Bue son las unidades conductoras del sistema, y unas c,lulas es6eciales de cone-i8n y so6orte denominadas neuro/!7a Cta7la (" O fig. ("'%E. 3odas las neuronas se caracteri@an 6or un cuer6o celular, llamado el "o#a, y al menos dos 6rolongaciones= un a=.n, Bue transmite los im6ulsos nerviosos desde el cuer6o celular, y una o m.s dendrita", Bue trans6ortan los im6ulsos hacia el cuer6o celular. La mayor2a de las neuronas est.n situadas en los 8rganos del sistema nervioso central. 5-isten muchos ti6os de neurogl2a, todos con distintas estructuras y funciones. Adem.s de dar so6orte f2sico a las neuronas, se sa7e Bue la neurogl2a reali@a im6ortantes funciones de coordinaci8n en el sistema nervioso, un conce6to Bue se anali@ar. m.s en detalle en el ca62tulo J&. La anatom2a y la fisiolog2a del sistema nervioso se 6resentan en los ca62tulos J& al J#.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4'. Cite los dos ti6os de m/sculo involuntario. L5n Bu, 6arte del cuer6o se encuentra cada unoM

48. LCu.les son los dos ti6os 6rinci6ales de c,lulas del sistema nerviosoM LFu, funci8n tienenM

Fi/ura :G8< +e6ido nervioso.

A, Microfotograf2a. Ieuronas multi6olares en un frotis de m,dula es6inal. Las dos neuronas de esta dia6ositiva muestran el soma o cuer6o celular caracter2stico y numerosas 6rolongaciones celulares. 3, 5sBuema de la microfotograf2a.

- PA-A*I0N FSTI*A
Cuando resultan lesionados 6or agresiones mec.nicas o de otro ti6o, los te+idos tienen diferente ca6acidad de autorre6araci8n. 5l te+ido lesionado se regenerar. o ser. sustituido 6or otro, Bue conocemos como cicatri@. 1or lo general, los te+idos se autorre6aran, 6ermitiendo Bue las c,lulas fagocitarias eliminen las c,lulas muertas o lesionadas y llenando luego los huecos Bue han de+ado. 5sta forma de crecimiento de nuevo te+ido funcional se denomina re/enera%i.n. Los te+idos e6itelial y con+untivo tienen la m.-ima ca6acidad de regeneraci8n Cv. fig. ("' E. Cuando se 6roduce una rotura de una mem7rana e6itelial, 6or e+em6lo un corte, las c,lulas se dividen r.6idamente 6ara formar c,lulas hi+as Bue llenan la herida. 5n los te+idos con+untivos, las c,lulas formadoras de fi7ras de col.geno entran en acci8n des6u,s de la lesi8n y llenan un hueco con una masa e-traordinariamente densa de te+ido con+untivo fi7roso. Si esta masa es 6eBue:a, 6uede ser sustituida m.s tarde 6or te+ido normal. Si la masa es 6rofunda o ancha, o si la lesi8n celular fue grande, 6uede 6ermanecer como masa fi7rosa densa, denominada %i%atri5. Una cicatri@ es6ecialmente gruesa Bue se desarrolla en la ca6a inferior de la 6iel, como la Bue se muestra en la figura ("'!, se d@enomina 6ue!oide.

Fi/ura :G8( Cicatri%acin de una herida menor.

Cuando una herida menor lesiona una ca6a de e6itelio y el te+ido con+untivo su7yacente Ccomo en un corte leve de la 6ielE, tanto el te+ido e6itelial como el con+untivo 6ueden autorre6ararse. 1or otra 6arte, el te+ido muscular tiene una ca6acidad muy limitada de regeneraci8n y 6or tanto de cicatri@arse. 5l m/sculo lesionado suele ser sustituido 6or te+ido con+untivo fi7roso en ve@ de te+ido muscular. Cuando esto sucede, el 8rgano afectado 6ierde 6arte o toda su ca6acidad funcional.

Fi/ura :G8? ?ueloide.

Los Bueloides son gruesas cicatrices Bue se forman en la ca6a inferior de la 6iel en los su+etos 6redis6uestos. 5n esta fotograf2a se a6recian los Bueloides formados en las marcas de una sutura tras una intervenci8n Buir/rgica. Como el te+ido muscular, el te+ido nervioso tam7i,n tiene una ca6acidad de regeneraci8n limitada. Las neuronas situadas fuera del cere7ro y en la m,dula es6inal a veces se regeneran, 6ero con gran lentitud y s8lo si hay cierta neurogl2a 6ara G6re6arar el terrenoH. 5n el cere7ro adulto normal y en la m,dula es6inal, las neuronas no vuelven a crecer cuando han sido lesionadas. As2 6ues, las lesiones cere7rales y de la m,dula es6inal casi siem6re terminan en lesi8n 6ermanente. 1or fortuna, el descu7rimiento de los factores de crecimiento ner!ioso, 6roducidos 6or la neurogl2a, ofrece la 6osi7ilidad de 6oder tratar las lesiones cere7rales estimulando la li7eraci8n de estos factores.

M M3-ANAS D L *1 -PO
5l t,rmino #e#brana se refiere a una estructura fina, en forma de ho+a, Bue 6uede tener muchas e im6ortantes funciones en el cuer6o. Las mem7ranas cu7ren y 6rotegen la su6erficie cor6oral, recu7ren las cavidades del cuer6o y las su6erficies interiores de los 8rganos huecos, como las v2as digestivas, res6iratorias y de la

re6roducci8n. Algunas mem7ranas fi+an 8rganos entre s2 o a los huesos y otras cu7ren los 8rganos internos. 5n ciertas @onas del cuer6o, las mem7ranas segregan l2Buidos lu7ricantes Bue reducen la fricci8n durante los movimientos de los 8rganos, como los latidos card2acos y la e-6ansi8n y contracci8n 6ulmonar. Los lu7ricantes de la mem7rana reducen tam7i,n la fricci8n entre los huesos y articulaciones. Say dos clases o ti6os 6rinci6ales de mem7ranas en el cuer6o Cfig. ("'9E= J. Me#brana" e$ite!ia!e", formadas 6or te+ido e6itelial y una ca6a su7yacente de te+ido con+untivo es6eciali@ado. &. Me#brana" de te;ido %on;untivo, constituidas e-clusivamente 6or varios ti6os de te+ido con+untivoO este ti6o de mem7ranas carece de c,lulas e6iteliales.

Me#brana" e$ite!ia!e"
5n el cuer6o hay tres ti6os de mem7ranas de te+ido e6itelial= JE las mem7ranas cut.neasO &E las mem7ranas serosas, y 'E las mem7ranas mucosas Cfig. ("#$E.

'embranas cut&neas
La #e#brana %utBnea cu7re las su6erficies cor6orales e-6uestas al medio e-terno. La mem7rana cut.nea o $ie! es el 6rinci6al 8rgano del sistema integumentario. 5s uno de los 8rganos m.s im6ortantes y, sin duda, uno de los m.s grandes y el m.s visi7le. 5n la mayor2a de los individuos, la 6iel constituye a6ro-imadamente el J%] del 6eso cor6oral. Cu7re los reBuerimientos necesarios 6ara una mem7rana de te+ido e6itelial en cuanto Bue tiene una ca6a su6erficial de c,lulas e6iteliales y una ca6a su7yacente de te+ido con+untivo de so6orte. 3am7i,n contiene muchas gl.ndulas sudor26aras y se7.ceas, Bue 6roducen una 6el2cula en su su6erficie. Su estructura est. e-traordinariamente ada6tada a sus numerosas funciones. La 6iel se tratar. con detalle en el ca62tulo %.

'embranas serosas
La #e#brana "ero"a reviste las cavidades Bue no est.n a7iertas al e-terior y recu7re gran 6arte de los 8rganos Bue se encuentran en el interior de estas cavidades. Las mem7ranas serosas se llaman a veces con su nom7re latino, serosa. Como todas las mem7ranas e6iteliales, la mem7rana serosa est. formada 6or dos ca6as distintas de te+ido. La ca6a e6itelial es una fina ca6a de e6itelio escamoso sim6le. La ca6a de te+ido con+untivo forma una ca6a muy delgada Bue mantiene las c,lulas e6iteliales.

La mem7rana serosa Bue recu7re las cavidades del cuer6o y de la su6erficie de los 8rganos de estas cavidades es en realidad una ca6a continua /nica Bue cu7re dos su6erficies distintas= la membrana parietal es la 6arte Bue cu7re la 6ared de la cavidad, como un 6a6el de em6a6elar, y la membrana !isceral, Bue recu7re la su6erficie de las v2sceras C8rganos del interior de la cavidadE. 5n la figura ("'9 se indican dos im6ortantes mem7ranas serosas= la pleura, Bue rodea el 6ulm8n y recu7re la cavidad tor.cica, y el peritoneo, Bue recu7re las v2sceras a7dominales y la cavidad a7dominal. 0tro e+em6lo es el pericardio, Bue rodea el cora@8n Ccuadro (" E. Las serosas segregan un l2Buido claro, acuoso, Bue lu7rica los 8rganos cuando se ro@an uno con otro y contra las 6aredes de las cavidades.

'embranas mucosas
Las #e#brana" #u%o"a" son mem7ranas e6iteliales Bue recu7ren las su6erficies del cuer6o a7iertas directamente al e-terior. A veces se les llama con su nom7re en lat2n, mucosas. 5+em6los de mucosas son las Bue recu7ren los sistemas res6iratorio, digestivo, urinario y re6roductor. 5l elemento e6itelial de las mucosas var2a seg/n su locali@aci8n y funciones. 1or e+em6lo, en el es8fago se encuentra un e6itelio escamoso estratificado duro, resistente a la a7rasi8n. Los segmentos inferiores del tu7o digestivo est.n recu7iertos 6or una fina ca6a de e6itelio cil2ndrico sim6le. 5l te+ido con+untivo fi7roso su7yacente a este e6itelio de las mem7ranas mucosas se denomina !B#ina $ro$ia. Las mem7ranas mucosas reci7en su nom7re del hecho de Bue 6roducen una ca6a de #o%o Bue recu7re y 6rotege a las c,lulas situadas 7a+o ella. Adem.s de la 6rotecci8n, el moco cum6le tam7i,n otros fines. 1or e+em6lo, en el tu7o digestivo act/a de lu7ricante del alimento Bue se des6la@a a lo largo de ,l. 5n el sistema res6iratorio se convierten en una tram6a 6ega+osa 6ara los contaminantes.

Fi/ura :G8@ cuerpo.

+ipos de membranas del

A, Las mem7ranas e6iteliales son las mem7ranas cut.neas C6ielE, las serosas C6leura y 6eritoneo 6arietales y visceralesE y las mucosas. 3, Mem7ranas de te+ido con+untivo, con las mem7ranas sinoviales. A *

Fi/ura :G9) Estructura de las membranas corporales.

5l moco es una secreci8n acuosa Bue contiene una me@cla de mucinas, Bue son un con+unto de unas dos docenas de 6roteoglucanos distintos. Se encuentran distintas mucinas en las diferentes regiones del cuer6o. Algunas se unen directamente a las mem7ranas 6lasm.ticas de las c,lulas e6iteliales 6ara crear una cu7ierta de 6rotecci8n, mientras Bue otras son li7eradas 6or las c,lulas caliciformes y crean un gel 6rotector y en ocasiones lu7ricante. 1or tanto, las mem7ranas mucosas tienen dos ca6as de cu7ierta 6rotectora.

Fi/ura :G94 Coloni%acin de las membranas mucosas por microbios.

5sta microfotograf2a electr8nica de 7arrido coloreada muestra muchos ti6os distintos de 7acterias Bue coloni@an las mucosas de los a6aratos digestivo y urinario al 6oco tiem6o de nacer Camarillo, 72fido 7acteriasO rojo, 7acterias coliformesO p-rpura, lacto7acilosO a"ul claro, estre6tococosO !erde, otras 7acterias de ti6o coc.ceoE.

*1AD-O :G(D T MAS SANITA-IOSD InA!a#a%i.n de !a" #e#brana" "ero"a"

La $!eure"7a Ctam7i,n denominada pleuritisE es un cuadro 6atol8gico muy doloroso, Bue se caracteri@a 6or una inflamaci8n de las mem7ranas serosas C6leurasE Bue revisten la cavidad tor.cica y cu7ren los 6ulmones. 5l dolor se de7e a

la irritaci8n y fricci8n ocasionadas 6or el roce de los 6ulmones contra la cavidad tor.cica. 5n los casos graves, las su6erficies 6leurales inflamadas se 6egan, 6udiendo 6roducirse un deterioro 6ermanente. 1ara denominar la inflamaci8n de las serosas de la cavidad a7dominal se em6lea el t,rmino $eritoniti". 5n ocasiones, la 6eritonitis es una com6licaci8n grave del a6,ndice infectado. Las mem7ranas mucosas tienen im6ortancia cl2nica 6orBue son el lugar de nuestro cuer6o con m.s 6ro7a7ilidades de interaccionar con los g,rmenes del entorno e-terno. Un cam6o de investigaci8n muy activo est. tratando de com6render la coloni@aci8n micro7iana de las mem7ranas mucosas del a6arato digestivo, res6iratorio, urinario y re6roductor Cfig. ("#JE. Conforme los investigadores van aumentando sus conocimientos so7re c8mo el moco defiende nuestro medio interno de los ataBues, me+or ser. nuestra ca6acidad de desarrollar estrategias de evitaci8n de las infecciones con riesgo 6ara la vida. 5n el ca62tulo &J se anali@a la im6ortancia 6ara la inmunidad de las mem7ranas mucosas.

Me#brana" de te;ido %on;untivo

A diferencia de las mem7ranas cut.neas, serosas y mucosas, las de te+ido con+untivo no contienen elementos e6iteliales. Las #e#brana" "inovia!e", Bue recu7ren los es6acios entre los huesos y las articulaciones con movimiento se clasifican como mem7ranas de te+ido con+untivo. Son lisas y suaves y segregan un l2Buido lu7ricante, es6eso e incoloro, denominado !76uido "inovia!. Mediante este l2Buido es6eciali@ado, la 6ro6ia mem7rana ayuda a disminuir la fricci8n entre las su6erficies o6uestas de los huesos en las articulaciones m8viles. Las mem7ranas sinoviales tam7i,n recu7ren los 6eBue:os sacos en forma de almohada denominados bolsas Bue se encuentran entre algunas 6artes m8viles del cuer6o.

Tab!a :G?
TIPO

Me#brana" de! %uer$o

*APA S1P -FI*IAL *APA P-OF1NDA LO*ALIHA*I0N S *- *I0N D F1N*I0N Epitelial L21IDO

Cut.nea C6ielE 56itelio escamoso Bueratini@ado estratificado Ce6idermisE 3e+ido con+untivo fi7roso denso irregular CdermisE Afronta directamente el medio e-terno SudorO se7o Cgrasa de la 6ielE 1rotecci8n, sensi7ilidad, regulaci8n t,rmica Serosa 56itelio escamoso sim6le 3e+ido con+untivo fi7roso Reviste las cavidades cor6orales Bue no est.n a7iertas al medio e-terno L2Buido seroso Lu7ricaci8n Mucosa >iversos ti6os de e6itelio 3e+ido con+untivo fi7roso Cl.mina 6ro6iaE Reviste los tractos Bue est.n a7iertos al medio e-terno Moco 1rotecci8n, lu7ricaci8n Con6untiva Sinovial 3e+ido con+untivo fi7roso denso 3e+ido con+untivo fi7roso la-o Reviste las cavidades articulares Cde las articulaciones m8vilesE L2Buido sinovial Ayuda a mantener unidas las articulaciones, lu7rica, almohadilla La ta7la ("! resume las 6rinci6ales caracter2sticas de los cuatro ti6os fundamentales de mem7ranas del cuer6o.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

49. 5ntre los cuatro ti6os 6rinci6ales de te+idos, Lcu.les son los dos con mayor ca6acidad 6ara regenerarse des6u,s de una lesi8nM 4:. Cite los cuatro ti6os 6rinci6ales de mem7ranas del cuer6o. LFu, son las mem7ranas e6itelialesM

NFO21 GLO3ALD Te;ido", #e#brana" y e! %uer$o %o#o un todo

Los te+idos y las mem7ranas del cuer6o se denominan en ocasiones Gla tela del cuer6oH. Al igual Bue las 6ie@as de tela de una 6renda de ro6a, los te+idos y las mem7ranas del cuer6o son 6artes de una estructura integrada mayor. Lo mismo Bue cada ti6o de tela en una 6renda com6le+a tiene una funci8n distinta, determinada 6or sus caracter2sticas estructurales, as2 sucede con cada ti6o de te+ido en el organismo. Uno de los o7+etivos funcionales esenciales de muchos te+idos y mem7ranas es mantener la relativa constancia de la homeostasia en el cuer6o. LC8mo cola7oran los te+idos 6rinci6ales en elmantenimiento de la homeostasiaM Los te+idos e6iteliales estimulan de diferentes maneras la continuidad del medio interno del cuer6o. Forman mem7ranas Bue contienen y 6rotegen el medio interno l2Buido, a7sor7en los nutrientes y otras sustancias necesarias 6ara mantener una concentraci8n 86tima en el cuer6o y segregan diversos 6roductos Bue regulan las funciones del organismo Bue 6artici6an en la homeostasia. Los te+idos con+untivos mantienen unidos los 8rganos y sistemas, formando un cuer6o com6leto, interconectado. 3am7i,n forman estructuras Bue sostienen el cuer6o y 6ermiten el movimiento, como los com6onentes del esBueleto. Ciertos te+idos con+untivos, como la sangre, trans6ortan los nutrientes, los desechos y otras sustancias del medio interno. Algunas c,lulas de la sangre ayudan a 6roteger el medio interno, 6artici6ando en el sistema inmunitario del organismo. 5l te+ido muscular tra7a+a, +unto con el te+ido con+untivo Chuesos, tendones, etc.E, 6ara 6ermitir el movimiento Cuna funci8n necesaria 6ara evitar las lesionesE, la comunicaci8n y la 7/sBueda de alimentos, refugio y otras necesidades. 5l te+ido nervioso regula diversas funciones manteniendo el eBuili7rio homeost.tico. Ahora Bue tiene un conocimiento 7.sico de los diversos ti6os de GtelaH del cuer6o Clos te+idos y las mem7ranas cor6oralesE, est.

en condiciones de estudiar la estructura y las funciones de 8rganos y sistemas concretos. Cuando a7orde las siguientes fases de su estudio, 6reste es6ecial atenci8n a los ti6os de te+ido Bue constituyen cada 8rgano. Si lo hace, ver. Bue le resulta m.s f.cil com6render las caracter2sticas de un 8rgano determinado y me+orar.n tam7i,n sus conocimientos so7re la naturale@a integrada del cuer6o como un todo.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T1MO- S Y *KN* Neo$!a"ia"

5l t,rmino neo$!a"ia significa literalmente Gnueva materiaH y se refiere a un crecimiento celular anormal. 3am7i,n denominadas tu#ore", 6ueden consistir en masas concretas de c,lulas anormales o, en el te+ido hem.tico, 6ueden ser difusas. Las neo6lasias suelen dividirse en beni/na" y #a!i/na". Los tumores 7enignos se llaman as2 6orBue no se diseminan a otros te+idos y suelen crecer muy des6acio. Sus c,lulas acostum7ran a estar 7ien diferenciadas, al contrario de las indiferenciadas, caracter2sticas de los tumores malignos. 5n los tumores 7enignos, las c,lulas tienden a 6ermanecer +untas y muchas veces est.n rodeadas 6or una c.6sula de te+ido denso. 5stos tumores no suelen ser 6eligrosos 6ara la vida, aunBue s2 6ueden serlo si alteran la funci8n normal de un 8rgano vital. 1or otra 6arte, los tumores malignos, o %Bn%ere", no est.n enca6sulados y tienden a diseminarse a otras regiones del cuer6o. 1or e+em6lo, las c,lulas de los tumores malignos de la mama suelen formar nuevos tumores CsecundariosE en los te+idos 8seo, cere7ral y 6ulmonar. Las c,lulas emigran a trav,s de los vasos linf.ticos o sangu2neos. A esta forma de difusi8n se la denomina #etB"ta"i". Las c,lulas Bue no metastati@an 6ueden difundirse de otro modo= crecen r.6idamente y e-tienden el tumor a los te+idos 6r8-imos Cfig. ("#&E. Los tumores malignos 6ueden sustituir una 6arte de un 8rgano vital con te+ido anormal, indiferenciado, una situaci8n 6eligrosa 6ara la vida. Las neo6lasias se clasifican tam7i,n en su7gru6os, seg/n el te+ido del Bue 6rovienen. Los tumores 7enignos y malignos 6ueden dividirse en tres clases= e6iteliales, del te+ido con+untivo y varios. Los ti6os de tumor 7enigno Bue se desarrollan a 6artir de los te+idos e6iteliales son= papilomas Cuna 6royecci8n digitiformeE, adenomas Ctumores glandularesE y ne!os C6eBue:os tumores cut.neos 6igmentadosE. Los Bue se originan en el te+ido con+untivo son= lipoma Ctumor adi6osoE, osteoma Ctumor 8seoE y condroma Ctumor del cart2lagoE. Los tumores malignos Bue se desarrollan a 6artir de los te+idos e6iteliales se suelen denominar %ar%ino#a". Son e+em6los el melanoma

Cc.ncer de las c,lulas 6igmentadas de la 6iel, y el adenocarcinoma Cc.ncer glandularE. Los tumores malignos desarrollados a 6artir de los te+idos con+untivos se suelen llamar "ar%o#a". 5+em6los= linfoma Cc.ncer linf.ticoE, osteosarcoma Cc.ncer 8seoE y fibrosarcoma Cc.ncer del te+ido con+untivo fi7rosoE. Los tumores varios son los Bue no enca+an en ninguna de las clasificaciones anteriores. 1or e+em6lo, el adenofibroma es una neo6lasia 7enigna formada a 6artir de los te+idos e6itelial y con+untivoO otro e+em6lo es el neuroblastoma, un tumor maligno JBue nace del te+ido nervioso.

Fi/ura :G9'

C&ncer.

5sta masa anormal de c,lulas del revestimiento de las v2as a,reas es un tumor maligno, un c.ncer de 6ulm8n. 07s,rvese c8mo algunas c,lulas cancerosas se des6renden del 6ulm8n y 6enetran en los vasos sangu2neos y linf.ticos. Las etiolog2as Cor2genesE de las diversas formas de c.ncer siguen sor6rendiendo a la ciencia m,dica no menos Bue hace cien a:os. Ahora se sa7e Bue el c.ncer im6lica una divisi8n

celular incontrolada= hi$er$!a"ia Cdemasiadas c,lulasE asociada o no a ana$!a"ia Cc,lulas anormales indiferenciadasE. 1or tanto, el mecanismo de todos los c.nceres es un error o 6ro7lema en la divisi8n celular. 1or ahora se desconoce la causa de esta divisi8n celular anormal, aunBue se sa7e Bue intervienen varios factores.

1actores genticos
Muchas formas de c.ncer se heredan directamente, im6licando tal ve@ a Ggenes del c.ncerH, denominados on%o/ene". 0tro ti6o de gen, llamado /en "u$re"or de !o" tu#ore", 6uede de+ar de actuar, 6ermitiendo el desarrollo del c.ncer. 3odav2a estamos investigando c8mo act/an e-actamente estos genes. 1or e+em6lo, un gen denominado pE9 se 6one en funci8n ante el 6rimer signo de c.ncer e inicia una reacci8n en cadena 6ara conseguir la muerte celular, antes de Bue llegue a ser un c.ncer totalmente desarrollado. Se cree Bue muchos c.nceres im6lican una 6redis6osici8n gen,tica Cfactor de riesgoE, +unto con otros mecanismos causales. Los c.nceres con factores de riesgo conocidos son el carcinoma de c,lulas 7asales Cuna clase de c.ncer cut.neoE, el c.ncer de mama y el neuro7lastoma Cun c.ncer del te+ido nerviosoE.

Carcingenos
Los carcin8genos Ccreadores de c.ncerE son agentes Bue afectan de alguna manera a la actividad gen,tica, 6rovocando la re6roducci8n anormal de las c,lulas. Algunos carcin8genos son #utB/eno" C6roductores de mutacionesE Bue ocasionan cam7ios o mutaciones en la estructura del A>I de la c,lula. AunBue se sa7e Bue muchos 6roductos industriales son carcin8genos, una am6lia variedad de sustancias naturales minerales, vegetales y animales tam7i,n lo son. La e-6osici8n a ti6os lesivos de radiaci8n o a otras lesiones f2sicas 6uede ser carcinog,nica. 1or e+em6lo, las Buemaduras solares o la e-6osici8n cr8nica a la lu@ del sol 6ueden 6rovocar c.ncer cut.neo. Se sa7e tam7i,n Bue incluso los virus 6ueden 6rovocar c.ncer, tal ve@ alterando el c8digo gen,tico de las c,lulas durante una infecci8n o disminuyendo la ca6acidad del cuer6o 6ara com7atir el c.ncer. Los virus del 6a6iloma CverrugasE han sido acusados de 6rovocar algunos casos de c.ncer cervical en mu+eres.

Edad
Ciertos c.nceres se manifiestan 6rinci6almente en 6ersonas +8venes C6. e+., leucemiaE y otros so7re todo en adultos mayores C6. e+., c.ncer de colonE. 5l factor edad 6uede ser

consecuencia de alteraciones de la actividad gen,tica de la c,lula a lo largo del tiem6o o de7erse a los efectos acumulados de la lesi8n celular.

D T **I0N Y T-ATAMI NTO D L *KN* Los signos de c.ncer son los Bue 6odr2an es6erarse de una neo6lasia maligna= a6arici8n de un te+ido Bue crece r.6idamente. Los es6ecialistas del c.ncer, u onclogos, insisten en Bue la detecci8n 6reco@ del c.ncer es im6ortante, ya Bue en las 6rimeras fases de desarrollo de los tumores 6rimitivos, antes de Bue se haya iniciado la a6arici8n de met.stasis y de tumores secundarios, es cuando el c.ncer es m.s trata7le. Algunos m,todos utili@ados actualmente 6ara descu7rir la 6resencia del c.ncer son= La autoe=$!ora%i.n en 7usca de los signos de c.ncer antes descritos es un m,todo 6ara detectar el c.ncer. Se anima a las mu+eres 6ara Bue realicen la autoe-6loraci8n mensual de las mamas. An.logamente, se sugiere a los varones Bue hagan una autoe-6loraci8n mensual de los test2culos. Si se encuentra alguna anomal2a, 6uede investigarse m.s a fondo 6or alguno de los m,todos descritos a continuaci8n. Las t,cnicas de o7tenci8n de i#B/ene" #>di%a" Bue 6ermiten ver los te+idos 6rofundos 6ara su estudio m,dico se em6lean con frecuencia 6ara detectar c.nceres Cv. 6.gs. J y J!E. La radiograf2a Cfotograf2a con rayos [E se usa mucho 6ara esta7lecer la 6resencia de tumores. La mamograf a, o fotograf2a con rayos [ de la mama, se considera un instrumento im6ortante 6ara detectar este ti6o de c.ncer. La tomograf a computari"ada (*C) Ce-6loraci8n con rayos [E, la resonancia magn$tica (/0) Ce-6loraci8n electromagn,ticaE y la ecograf a Ce-6loraci8n con ultrasonidosE 6roducen im.genes en cortes transversales de las regiones del cuer6o en las Bue se sos6echa la 6resencia de un tumor. Los anB!i"i" de "an/re 6ara determinar la concentraci8n de iones, en@imas u otros elementos son /tiles 6ara descu7rir el c.ncer cuando en los resultados hay alteraciones relacionadas con determinadas formas de c.ncer. Las c,lulas cancerosas tam7i,n 6ueden 6roducir o 6oner en marcha la 6roducci8n de sustancias denominadas marcadores tumorales. 1or e+em6lo, se est.n em6leando actualmente an.lisis de un marcador del c.ncer de 6r8stata, +unto con otras 6rue7as diagn8sticas. La bio$"ia es la e-tir6aci8n y estudio de te+ido vivo. 5l estudio al microsco6io del te+ido tumoral o7tenido Buir/rgicamente o mediante una agu+a descu7re a veces si es maligno o 7enigno. La informaci8n o7tenida con estas t,cnicas se 6uede utili@ar 6ara estadificar y gradar los tumores malignos. La estadificaci8n

consiste en clasificar el tumor seg/n su tama:o y su grado de e-tensi8n. La gradaci8n es una valoraci8n de lo Bue 6ro7a7lemente har. el tumor so7re la 7ase del grado de anormalidad de las c,lulas, una /til 7ase 6ara esta7lecer un 6ron8stico Cdeterminaci8n del 6ro7a7le resultado finalE. Sin tratamiento el c.ncer suele 6rovocar la muerte. La evoluci8n de un determinado ti6o de c.ncer de6ende de su clase y locali@aci8n. Muchos enfermos con c.ncer 6adecen caquexia, un s2ndrome constituido 6or 6,rdida del a6etito, 6,rdida de 6eso y de7ilidad general. Como consecuencia de la lesi8n de 8rganos determinados 6ueden a6arecer distintas alteraciones anat8micas o funcionales. Las causas /ltimas de la muerte en los enfermos con c.ncer son la infecci8n secundaria 6or g,rmenes 6at8genos, el fracaso org.nico, la hemorragia C6,rdida de sangreE y, en algunos casos, factores indeterminados. Iaturalmente, una ve@ Bue el c.ncer se ha identificado se hace todo lo 6osi7le 6ara tratarlo y evitar o retrasar su desarrollo. 5n ocasiones se 6ractica la e-tir6aci8n Buir/rgica de los tumores cancerosos, 6ero se de7e contar con la 6ro7a7ilidad de ha7er de+ado c,lulas malignas. 1ara destruir las c,lulas malignas restantes des6u,s de la cirug2a, se 6uede recurrir a la 6ui#iotera$ia o Gtera6,utica Bu2micaH con com6uestos citot8-icos Cdestructores de c,lulasE o f.rmacos antineopl#sicos. La radiotera$ia con rayos [ destructores o radiaci8n gamma 6uede em6learse sola o con Buimiotera6ia 6ara destruir el resto de c,lulas cancerosas. La !a"ertera$ia, en la Bue un intenso rayo de lu@ destruye el tumor, se une tam7i,n a veces a la Buimiotera6ia o a la radiotera6ia. La in#unotera$ia, un nuevo ti6o de tratamiento del c.ncer, refuer@a las defensas del cuer6o frente a las c,lulas cancerosas. >ado Bue los virus son la causa de algunos ti6os de c.ncer, los onc8logos es6eran desarrollar vacunas contra ciertas formas de c.ncer. 5l cam6o de investigaci8n m.s 6rometedor en la 7atalla frente al c.ncer es la oncolog a molecular. 5sta es6ecialidad m,dica en r.6ido desarrollo trata de em6lear los avances en la 7iolog2a molecular y la gen,tica 6ara desarrollar los denominados f#rmacos inteligentes, Bue a diferencia de los Buimioter.6icos convencionales 6ermitan atacar de forma e-clusiva a mol,culas, en@imas, rece6tores u otras caracter2sticas es6ec2ficas y 6ro6ias de las c,lulas tumorales o del crecimiento neo6l.sico. 5stos tratamientos de7er2an afectar en condiciones ideales s8lo a las c,lulas cancerosas res6etando las normales y las funciones cor6orales, lo Bue aumentar2a la eficiencia y reducir2a los efectos secundarios. 3res de las nuevas clases de f.rmacos GinteligentesH m.s 6rometedores como tratamiento de diversos ti6os de c.ncer son las siguientes= Anticuerpos monoclonales Cv. 6.g. !&JE, como trastu@uma7 6ara el c.ncer de mama y cetu-ima7 6ara el colorrectal.

Antiangiog$nicos Cinhi7en la formaci8n de vasosE, como factor de crecimiento endotelial vascular C95KFE en diversos tumores s8lidos. Dnhibidores de tirosina cinasa Cinhi7idores en@im.ticosE, como imatini7 mesilato o S3J( J 6ara la leucemia mieloide cr8nica. Algunos onc8logos consideran Bue los avances en el dise:o de f.rmacos inteligentes 6uede ser 6ara el c.ncer como los anti7i8ticos lo fueron 6ara las enfermedades infecciosas.

ST1DIO D

1N *ASO

Antonio Kar@a, de %# a:os, acude al centro de salud rural tra2do 6or su nieta. 5l se:or Kar@a es dia7,tico no de6endiente de insulina desde hace J$ a:os. Actualmente toma medicaci8n hi6oglucemiante, ( mg de gli7urida dos veces diarias, y sigue una dieta 6ara la dia7etes a fin de ayudarle a controlar su enfermedad. Adem.s, tam7i,n toma J$ mg diarios de 7ena@e6rilo 6ara tratar su hi6ertensi8n. Sace #! horas, el se:or Kar@a sufri8 una Buemadura en el 6ie derecho al incinerar la 7asura. 5l .rea est. tumefacta, caliente, sensi7le al tacto y 6resenta ves2culas. 5l .rea Bue rodea la Buemadura se encuentra eritematosa. 5ntre las constantes vitales destaca la e-istencia de fie7re C'! \CE, con el resto de constantes y la glucemia dentro de los l2mites normales. J. *as.ndose en la estructura y la funci8n de los ti6os de te+idos, LBu, clase de lesi8n sos6echa Bue ha tenido el se:or Kar@aM A. *. C. >. 56itelial Con+untiva 3e+ido muscular 3e+ido nervioso

&. LCu.l de las funciones de este ti6o de te+ido resulta m.s afectada 6or la lesi8nM A. *. C. >. Secreci8n y a7sorci8n 1rotecci8n y sensi7ilidad 1rotecci8n y secreci8n >igesti8n y a7sorci8n

'. LCu.l de los siguientes valores es6erar2a encontrar elevado en el hemograma del se:or Kar@aM A. *. C. >. 5ritrocitos 1laBuetas 3rom7ocitos Leucocitos

#. >ado Bue la lesi8n del se:or Kar@a no destruy8 com6letamente la mem7rana 7asal, LBu, ti6o de re6araci8n h2stica es6erar2a Bue ocurrieraM A. *. C. >. Ausencia de regeneraci8n del te+ido cicatri@al Formaci8n de Bueloide Sustituci8n 6or te+ido con+untivo fi7roso Regeneraci8n

(. <nmediatamente des6u,s de la lesi8n del se:or Kar@a se 6rodu+o una res6uesta inflamatoria. LCu.l de las descri6ciones siguientes es la correcta 6ara esta res6uestaM A. Constricci8n de los vasos sangu2neos Bue rodean la lesi8n, incremento de la 6roducci8n de hemat2es, vasodilataci8n y fagocitosis 6osterior 6or leucocitosis *. 9asoconstricci8n inmediata, seguida r.6idamente 6or dilataci8n de los vasos sangu2neos y li7eraci8n de sustancias Bu2micas 6or los te+idos lesionados Bue causan vasodilataci8n e incremento de la 6ermea7ilidad vascular C. Li7eraci8n de sustancias Bu2micas como histamina, serotonina y cininas 6ara contri7uir a la vasoconstricci8n y el mantenimiento de los l2Buidos intracelulares >. Flu+o a-ial, o incremento del flu+o sangu2neo, a trav,s de los 6eBue:os vasos hacia los dos tercios centrales de la lu@ con el fin de mantener unas 6resiones osm8ticas eBuili7radas

- S1M N D L *APT1LO INT-OD1**I0N

A. 3e+ido= gru6o de c,lulas similares Bue desem6e:an una funci8n com/n.

*.

Matri@= material intercelular no vivo.

P-IN*IPAL S TIPOS D
A. *. C. >. 3e+ido e6itelial. 3e+ido con+untivo. 3e+ido muscular. 3e+ido nervioso.

T EIDOS &TA3LA :G4+

MAT-IH

CT-A* L1LA- &M *+

A. Material com6le+o inerte entre las c,lulas de un te+ido Cfig. ("JE. J. Algunos te+idos tienen gran cantidad de M5CO otros a6enas tienen. &. >istintos ti6os de com6onentes condicionan Bue la M5C tenga diversas caracter2sticas en los distintos te+idos. *. J. &. Com6onentes Cta7la ("&E. Agua. 1rote2nas.

a. 1rote2nas estructurales. JE &E Col.geno= fi7ras de 6rote2nas fuertes y fle-i7les. 5lastina= fi7ras el.sticas.

7. <ncluye gluco6rote2nasO 6rote2nas con unos 6ocos enlaces a car7ohidratos. J. La fi7ronectina y las lamininas ayudan a conectar los com6onentes de la M5C con las c,lulas mediante la uni8n de las integrinas de la mem7rana 6lasm.tica. &. Los enlaces de las gluco6rote2nas 6ermiten tam7i,n la comunicaci8n local dentro de un te+ido. '. 1roteglucanos.

a. Mol,culas h27ridas constituidas 6rinci6almente 6or car7ohidratos unidos a un esBueleto de 6rote2nas. 7. 5+em6los= condroit2n sulfato, he6arina y hialuronato.

c. Los distintos 6roteoglucanos e-6lican las diferentes caracter2sticas de la M5CO como es6esor, ca6acidad de a7sor7er fuer@as Cta7la ("&E. C. J. Funciones. Ayuda a mantener +untas las c,lulas en una estructura.

a. Los com6onentes de la M5C se unen entre ellos y con las integrinas de las mem7ranas 6lasm.ticas celulares. 7. 5n algunos te+idos son las uniones intercelulares las 6rinci6ales res6onsa7les de mantener unidas las c,lulas. &. 1ermite la comunicaci8n local entre la M5C y varias c,lulas= mediante las cone-iones a trav,s de las integrinas de la mem7rana 6lasm.tica.

D SA--OLLO T EIDOS
A. J. &. '. 5ndodermo. Mesodermo. 5ctodermo.

M3-IONA-IO D

LOS

Ca6as germinales 6rimitivas Cfig. ("&E.

*. Kastrulaci8n= 6roceso de movimiento y diferenciaci8n celular Bue da lugar al desarrollo de las ca6as germinales 6rimitivas. C. Sistog,nesis= 6roceso 6or el Bue las ca6as germinales 6rimitivas se diferencian en distintas clases de te+idos.

T EIDO
A. J.

PIT LIAL

3i6os y locali@aciones. 5l e6itelio se divide en dos ti6os=

a. 56itelio mem7ranoso Cde recu7rimientoE. 7. 56itelio glandular. &. Locali@aciones=

a. 56itelio mem7ranoso= recu7re el cuer6o y algunas de sus 6artesO recu7re las cavidades serosas, los vasos sangu2neos y linf.ticos y las v2as res6iratoria, digestiva y genitourinaria.

7. 56itelio glandular= unidades secretoras de las gl.ndulas endocrinas y e-ocrinas. *. J. &. '. #. (. C. J. &. '. Funciones. 1rotecci8n. Funciones sensitivas. Secreci8n. A7sorci8n. 5-creci8n. Keneralidades acerca del te+ido e6itelial. Cantidad limitada de matri@. 5l ti6o mem7ranoso est. unido a una mem7rana 7asal. Avascular.

#. Las c,lulas est.n muy 6r8-imas, con numerosos desmosomas y uniones estrechas. (. >. J. Ca6a@ de re6roducirse. Clasificaci8n del te+ido e6itelial. 56itelio mem7ranoso Cde recu7rimientoE Cta7la ("'E.

a. Clasificaci8n 7asada en la forma de las c,lulas Cfig. ("'E. J. &. '. #. 5scamoso. C/7ico. Cil2ndrico. Cil2ndrico seudoestratificado.

7. Clasificaci8n 7asada en las ca6as de c,lulas Cta7la ("#E. J. aE iE iiE 56itelio sim6le. 56itelio escamoso sim6le Cfigs. ("# y ("(E. Una ca6a de c,lulas o c,lulas 6lanas. 1ermea7le a numerosas sustancias.

iiiE 5+em6los= endotelio, Bue recu7re los vasos sangu2neosO mesotelio= 6leura. 7E 56itelio c/7ico sim6le Cfig. ("%E.

iE iiE cE iE

Una ca6a de c,lulas c/7icas. 1resente en muchas gl.ndulas y conductos. 56itelio cil2ndrico sim6le Cfig. (" E. Ca6a /nica de c,lulas altas, cil2ndricas.

iiE C,lulas frecuentemente modificadas 6ara funciones es6eciali@adas, como las c,lulas caliciformes Csecreci8nE, los cilios CmovimientoE o las microvellosidades Ca7sorci8nE. iiiE Recu7re con frecuencia estructuras viscerales huecas. dE iE 56itelio cil2ndrico seudoestratificado Cfig. ("!E. C,lulas cil2ndricas de distinta altura.

iiE 3odas las c,lulas descansan en una mem7rana 7asal, 6ero muchas no llegan a la su6erficie li7re su6erior. iiiE I/cleos celulares a niveles varios e irregulares.

ivE Recu7re todos los conductos y segmentos del sistema genital masculino. vE Los cilios m8viles y el moco son im6ortantes modificaciones. &. 56itelio estratificado. aE iE !E. iiE iiiE 56itelio escamoso CBueratini@adoE estratificado. M/lti6les ca6as de c,lulas 6lanas, escamosas Cfig. (" C,lulas llenas de Bueratina. Cu7ren la 6iel en la su6erficie cor6oral.

7E 56itelio escamoso Cno Bueratini@adoE estratificado Cfig. ("J$E. iE iiE iiiE cE iE Recu7re la vagina, la 7oca y el es8fago. Su su6erficie li7re est. h/meda. Su funci8n 6rinci6al es la 6rotecci8n. 56itelio c/7ico estratificado. Son t26icas dos o m.s filas de c,lulas.

iiE

La mem7rana 7asal es indistinta.

iiiE 1resente en los conductos de las gl.ndulas sudor26aras y en la faringe. dE iE 56itelio cil2ndrico estratificado. M/lti6les ca6as de c,lulas cil2ndricas.

iiE S8lo las c,lulas m.s su6erficiales tienen la forma t26ica. iiiE Raro.

ivE 1resente en 6artes de la uretra masculina y cerca del ano. eE 56itelio estratificado de transici8n Cfig. ("JJE.

iE 1resente en el recu7rimiento de las v2sceras huecas sometidas a esfuer@os C6. e+., ve+iga urinariaE. iiE iiiE &. a. 5s6esor Bue suele ser de J$ o m.s ca6as. 1rotege la 6ared de los 8rganos frente al desgarro.

56itelio glandular. 5s6eciali@ado 6ara la secreci8n.

7. Kl.ndulas e-ocrinas= li7eran las secreciones en conductos. c. Kl.ndulas endocrinas= gl.ndulas GaductalesHO li7eran las secreciones directamente a la sangre o al l2Buido intersticial. d. Clasificaci8n estructural de las gl.ndulas e-ocrinas Cfig. (" J&O ta7la ("(E. J. Las gl.ndulas e-ocrinas multicelulares se clasifican 6or la forma de sus conductos y la com6le+idad de su sistema ductal. &. Las formas son= tu7ular y alveolar. '. Kl.ndulas e-ocrinas sim6les= s8lo un conducto lleva a la su6erficie. #. Kl.ndulas e-ocrinas com6uestas= tienen dos o m.s conductos. e. Clasificaci8n funcional de las gl.ndulas e-ocrinas Cfig. (" J'E. J. Kl.ndulas a6ocrinas.

aE Los 6roductos de secreci8n se acumulan cerca del .6e- celular y se segregan 6or des6rendimiento del e-tremo distendido. 7E 5l 6roceso de secreci8n 6roduce cierto da:o a la 6ared celular y alguna 6,rdida de cito6lasma. cE Las gl.ndulas mamarias son un 7uen e+em6lo de este ti6o secretor. &. Kl.ndulas holocrinas. aE Cuando son li7erados, los 6roductos de secreci8n causan la rotura y muerte de la c,lula. 7E Las gl.ndulas se7.ceas son holocrinas.

'. Kl.ndulas merocrinas. aE Segregan directamente a trav,s de la mem7rana celular. 7E La secreci8n se 6roduce sin lesionar la 6ared celular y sin 6,rdida de cito6lasma. cE 5s el ti6o de gl.ndulas m.s numeroso.

T EIDO *ONE1NTI,O
A. J. Funciones, caracter2sticas y ti6os. Funci8n general= conecta, sostiene, trans6orta y 6rotege.

&. Caracter2sticas generales= la matri@ e-tracelular CM5CE 6redomina en la mayor2a de los te+idos con+untivos y esta7lece sus caracter2sticas f2sicasO se trata de una matri@ fluida, en gel o s8lida, con o sin fi7ras e-tracelulares Ccolagenosas, reticulares y el.sticasE y 6roteoglucanos u otros com6uestos Bue dan es6esor al te+ido y lo mantienen unido Cfigs. ("J y (" J#E. '. Cuatro ti6os 6rinci6ales Cta7la ("%E.

a. Fi7roso. JE &E 'E #E aE La-o CareolarE. Adi6oso. Reticular. >enso. <rregular.

7E

Regular Ccol.geno y el.sticoE.

7. Sueso. JE &E Sueso com6acto. Sueso es6on+oso.

c. Cart2lago. JE &E 'E Sialino. Fi7rocart2lago. 5l.stico.

d. Sangre. *. J. 3e+ido con+untivo fi7roso. 3e+ido con+untivo la-o CareolarE Cfig. ("J(E.

a. Uno de los te+idos distri7uidos m.s am6liamente. 7. La sustancia intercelular es 6rominente y est. formada 6or fi7ras col.genas y el.sticas la-amente entrete+idas y sumergidas en una sustancia fundamental viscosa y 7landa. c. Say varias clases de c,lulas, so7re todo fi7ro7lastos y macr8fagos, as2 como tam7i,n mastocitos, c,lulas 6lasm.ticas, c,lulas grasas y algunos leucocitos Cfig. ("J%E. d. Funci8n= cone-i8n fle-i7le y distensi7le. &. 3e+ido adi6oso Cfigs. ("J y ("J!E.

a. Similar al te+ido con+untivo la-o, 6ero con numerosas c,lulas de grasa. 7. Funciones= 6rotecci8n, aislamiento, a6oyo y reserva nutritiva. '. 3e+ido reticular Cfig. ("J9E.

a. Forma el entramado del 7a@o, ganglios linf.ticos y m,dula 8sea. 7. Consiste en una red de fi7ras reticulares ramificadas con c,lulas reticulares so7re ellas. c. Funciones= defensa frente a los micro7ios y otras sustancias lesivasO la red reticular filtra las 6art2culas lesivas, Bue son fagocitadas 6or las c,lulas reticulares. #. 3e+ido fi7roso denso.

a. Matri@ formada so7re todo 6or fi7ras densamente agru6adas y fi7ro7lastos relativamente escasos. JE <rregular= las fi7ras se entrela@an, formando una gruesa mara:a Cfig. ("&$E. &E Regular= los haces de fi7ras est.n dis6uestos en fi7ras 6aralelas regulares. aE Col.geno= 6redominio de fi7ras col.genas en la M5C Cfigs. ("&J y ("&&E. 7E 5l.sticoO 6redominio de fi7ras el.sticas en la M5C Cfig. ("&'E. 7. Locali@aciones= com6one estructuras Bue 6recisan gran resistencia a la tensi8n, como tendones y ligamentosO tam7i,n la dermis y la c.6sula e-terna del ri:8n y del 7a@o. c. Funci8n= 6ro6orciona cone-i8n fle-i7le, 6ero resistente. C. J. 3e+ido 8seo. 3e+ido con+untivo altamente es6eciali@ado.

a. Las c,lulas CosteocitosE est.n inmersas en una matri@ calcificada. 7. 5l com6onente inorg.nico de la matri@ alcan@a el %(] del te+ido 8seo total. &. Funciones.

a. So6orte. 7. 1rotecci8n. c. 1unto de fi+aci8n de los m/sculos. d. >e68sito de minerales. e. So6orte 6ara el te+ido formador de sangre. '. Sueso com6acto Cfigs. ("&( y ("&%E.

a. 0steona Csistema de SaversE. J. &. Unidad estructural del hueso. 5s6acios 6ara osteocitos denominados lagunas.

'. Matri@ dis6uesta en anillos conc,ntricos denominados l.minas.

#. Los canal2culos son canales Bue llegan a las lagunas del conducto central de Savers. 7. 3i6os celulares. J. 0steocito= c,lula 8sea madura. &. 0steo7lasto= c,lula formadora de hueso. '. 0steoclasto= c,lula destructora de hueso. c. Formaci8n Cosificaci8nE Cfig. ("&#E.

J. 5n mem7ranas= 6or e+em6lo, huesos 6lanos del cr.neo. &. >el cart2lago CendocondralE= 6or e+em6lo, huesos largos, como el h/mero. #. a. 7. Sueso tra7ecular Cfigs. ("&( y ("&%E. 3ra7,culas= finas tra7,culas de hueso. So6orte 6ara la m,dula 8sea ro+a.

J. 3e+ido mieloide= un ti6o de te+ido reticular. &. 1roduce las c,lulas de la sangre. c. >. J. &. Se llama hueso es6on+oso 6or su as6ecto de es6on+a. Cart2lago. 5l condrocito es el /nico ti6o de c,lulas 6resente. Las lagunas al7ergan a las c,lulas, como en el hueso.

'. Avascular= 6or tanto la nutrici8n de las c,lulas de6ende de la difusi8n de los nutrientes a trav,s de la matri@. #. Cicatri@a lentamente des6u,s de una lesi8n de7ido al 6aso lento de los nutrientes a las c,lulas. (. %. 1ericondrio= mem7rana Bue rodea el cart2lago. 3i6os.

a. Sialino Cfig. ("&!E. JE &E 'E Su as6ecto es 7rillante y transl/cido. 3i6o de cart2lago m.s 6redominante. Situado en los e-tremos articulares de los huesos.

7. Fi7rocart2lago Cfig. ("&9E.

JE

3i6o de cart2lago m.s resistente y duradero.

&E Su matri@ es semirr2gida y est. llena de fuertes fi7ras 7lancas. 'E Se encuentra en los discos interverte7rales y en la s2nfisis del 6u7is. #E Act/a como material amortiguador entre los huesos en la rodilla CmeniscosE. c. 5l.stico Cfig. ("'$E. JE &E 'E 5. J. &. '. Contiene muchas fi7ras el.sticas finas. 1ro6orciona fuer@a y fle-i7ilidad. Se encuentra en la ore+a y la laringe.

Sangre. 5s un te+ido l2Buido Cfig. ("'JE. Io contiene sustancia 7asal ni fi7ras. Com6osici8n de la sangre com6leta.

a. 1arte l2Buida o 6lasma= es el ((] de la sangre com6leta. 7. 5lementos formes= constituyen el #(] de la sangre total. JE &E 'E #. Kl87ulos ro+os, hemat2es, eritrocitos. Kl87ulos 7lancos, leucocitos. 1laBuetas, trom7ocitos.

Funciones.

a. 3rans6orte. 7. Regulaci8n de la tem6eratura del cuer6o. c. Regulaci8n del 6S del cuer6o. d. Los leucocitos destruyen 7acterias. (. 5l te+ido sangu2neo circulante se forma en la m,dula 8sea ro+a 6or un 6roceso denominado hemato6oyesisO el te+ido formador de la sangre se denomina a veces te+ido hemato6oy,tico.

T EIDO M1S*1LAA. 3i6os Cta7la (" E.

J.

5sBuel,tico o estriado voluntario Cfig. ("'&E.

&. Liso o no estriado involuntario o visceral Cfigs. ("'' y (" '#E. '. *. Card2aco o estriado involuntario Cfig. ("'(E. Caracter2sticas microsc86icas.

J. M/sculo esBuel,tico= c,lulas en forma de filamentos con numerosas estr2as transversales y muchos n/cleos 6or c,lula. &. M/sculo liso= c,lulas estrechas, alargadas, sin estriaciones cru@adasO un n/cleo 6or c,lula. '. M/sculo card2aco= c,lulas ramificadas con discos intercalados Cformados 6or la uni8n de las mem7ranas 6lasm.ticas de dos c,lulasE.

T EIDO N -,IOSO
A. Funciones= r.6ida regulaci8n e integraci8n de las actividades org.nicas. *. J. &. C. J. &. '. >. J. Caracter2sticas es6eciali@adas. 5-cita7ilidad. Conductividad. Wrganos. Cere7ro. M,dula es6inal. Iervios. 3i6os celulares Cta7la (" E. Ieurona= unidad conductora del sistema Cfig. ("'%E.

a. Cuer6o celular o soma. 7. 1rolongaciones. JE A-8n C6rolongaci8n /nicaE= transmite los im6ulsos nerviosos del cuer6o celular. &E >endritas Cuna o m.sE= transmiten los im6ulsos nerviosos hacia el cuer6o celular. &. Ieurogl2a= c,lulas es6eciales Bue sirven de cone-i8n y so6orte.

- PA-A*I0N FSTI*A
A. Los te+idos tienen distinta ca6acidad de autorre6araci8nO el te+ido lesionado se regenera o es sustituido 6or te+ido cicatricial. *. Regeneraci8n= crecimiento de nuevo te+ido Cfig. ("' E.

C. Cicatri@= masa fi7rosa densaO una cicatri@ gruesa es a veces un Bueloide Cfig. ("'!E. >. Los te+idos e6itelial y con+untivo tienen la m.-ima ca6acidad de regeneraci8n. 5. Los te+idos muscular y nervioso tienen escasa ca6acidad de regeneraci8n.

M M3-ANAS D L *1 -PO
A. Finas ca6as de te+ido Bue cu7ren su6erficies o revisten cavidades y se6aran es6acios u 8rganos Cfig. ("'9O ta7la ("!E. *. Las mem7ranas e6iteliales son el ti6o m.s frecuente Cfig. ("#$E. J. Mem7rana cut.nea C6ielE.

a. Wrgano 6rinci6al del sistema integumentario. 7. Uno de los 8rganos m.s im6ortantes. c. 5s a6ro-imadamente el J%] del 6eso cor6oral. &. Mem7rana serosa CserosaE.

a. Mem7ranas 6arietales= revisten cavidades cerradas del cuer6o. 7. Mem7ranas viscerales= recu7ren las v2sceras. c. 1leura= rodea el 6ulm8n y recu7re la cavidad tor.cica. d. 1eritoneo= cu7re las v2sceras a7dominales y reviste la cavidad a7dominal. '. Mem7rana mucosa CmucosaE.

a. Recu7re y 6rotege los 8rganos Bue se a7ren al e-terior del cuer6o. 7. Forra los conductos y v2as de los sistemas res6iratorio y digestivo.

c. L.mina 6ro6ia= te+ido con+untivo fi7roso su7yacente al e6itelio mucoso. d. 5l moco est. constituido 6or agua y mucinas= los 6roteoglucanos Bue forman una 6rotecci8n en dos ca6as frente a los micro7ios am7ientales Cfig. ("#JE. C. J. Mem7ranas de te+ido con+untivo. Io contienen elementos e6iteliales.

&. Mem7ranas sinoviales= recu7ren los es6acios entre los huesos en las articulaciones. '. 3ienen mem7ranas lisas y 6ulidas Bue segregan l2Buido sinovial. #. Ayudan a reducir la fricci8n entre su6erficies o6uestas en las articulaciones m8viles. (. Las mem7ranas sinoviales tam7i,n revisten las 7olsas.

NFO21 GLO3ALD T EIDOS, M M3-ANAS Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. J. Los te+idos y mem7ranas mantienen la homeostasia. 3e+idos e6iteliales.

a. Forman mem7ranas Bue contienen y 6rotegen el medio interno l2Buido. 7. A7sor7en los nutrientes. c. Segregan 6roductos Bue regulan las funciones im6licadas en la homeostasia. &. 3e+idos con+untivos.

a. Mantienen unidos los 8rganos y sistemas. 7. Forman estructuras de so6orte del cuer6o y 6ermiten el movimiento. '. 3e+idos musculares.

a. Act/an con los te+idos con+untivos 6ara 6ermitir el movimiento. #. 3e+idos nerviosos.

a. 3ra7a+an con el te+ido e6itelial glandular 6ara regular las funciones cor6orales.

P- G1NTAS D

- PASO

J. >efina el t,rmino tejido y distinga sus cuatro ti6os 6rinci6ales. &. Relacione al menos tres estructuras derivadas de cada una de las ca6as germinales 6rimitivas. '. LCu.les son las cinco funciones m.s im6ortantes del te+ido e6itelialM #. LFu, afirmaci8n corres6onde me+or al n/mero de vasos sangu2neos del te+ido e6itelial= ninguno, muy 6ocos, muy numerososM (. 5-6liBue c8mo se utili@a la forma de las c,lulas e6iteliales con fines de clasificaci8n. Se:ale los cuatro ti6os de e6itelio descritos en este 6roceso de clasificaci8n. %. ClasifiBue los e6itelios seg/n las ca6as celulares Bue 6resentan. . <ndiBue los ti6os de e6itelio sim6le y estratificado y 6onga e+em6los de cada uno. !. LFu, es el e6itelio glandularM 1onga e+em6los.

9. 5-6onga la clasificaci8n estructural de las gl.ndulas e-ocrinas. 1onga e+em6los de cada ti6o. J$. >escri7a el te+ido con+untivo la-o. JJ. L5n Bu, se distinguen los ti6os de te+ido con+untivo fi7roso denso entre ellosM J&. 5-6onga y com6are la anatom2a microsc86ica del te+ido 8seo y cartilaginoso. J'. Com6are la estructura de los tres ti6os 6rinci6ales de te+ido cartilaginoso. Localice cada ti6o y 6onga un e+em6lo. J#. Relacione los com6onentes de la sangre com6leta y e-6onga la funci8n 7.sica de cada fracci8n o ti6o celular. J(. Relacione los tres ti6os 6rinci6ales de te+ido muscular. J%. <dentifiBue los dos ti6os 7.sicos de c,lulas del sistema nervioso. J . LCu.les son los cuatro s2ntomas cardinales de la inflamaci8nM LCu.l es la causa de cada unoM J!. >escri7a la ca6acidad de regeneraci8n de los te+idos nervioso y muscular.

J9. Relacione y d, e+em6los de los dos 6rinci6ales ti6os de mem7ranas cor6orales. &$. LFu, es una neo6lasiaM

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. Un ni:o ha nacido con 6ro7lemas cong,nitos en el esBueleto y el sistema muscular. L>e Bu, ca6a germinal 6rimaria derivan estos sistemasM LCu.l es la eta6a del desarrollo m.s 6reco@ donde un 6ro7lema 6odr2a alterar una ca6a germinal 6rimariaM &. Resuma las caracter2sticas estructurales de los te+idos e6iteliales Bue les 6ermiten llevar a ca7o sus funciones es6ec2ficas. '. La 6roducci8n de saliva, leche o grasa, Locasiona da:o a la c,lula Bue lo reali@aM 5-6liBue su res6uesta. #. 5-6liBue el 6a6el Bue desem6e:an las diferentes clases de fi7ras en la clasificaci8n del te+ido con+untivo. >, e+em6los de los diversos ti6os. (. Las 6ersonas con artrosis encuentran en ocasiones alivio de sus s2ntomas mediante la ingesta de su6lementos de glucosamina y condroitina en la dieta. LFu, sa7e usted so7re el cart2lago y los ligamentos de las articulaciones Bue 6ueda e-6licar este efectoM %. Iumerosos atletas se esfuer@an 6ara reducir su grasa cor6oral al m2nimo 6osi7le. LCu.les son algunas de las consecuencias si hu7iera e-cesiva escase@ de grasa cor6oralM . Si un tend8n se lesiona gravemente, 6uede reBuerir su sustituci8n Buir/rgica. *as.ndose en las diferencias estructurales y funcionales, e-6liBue 6or Bu, de7e sustituirse 6or un tend8n y no 6or un ligamento. !. >ise:e un diagrama de flu+o o de otro ti6o 6ara descri7ir el 6roceso 6or el Bue los te+idos res6onden a las lesiones. 9. Si un corte 6eBue:o y 6rofundo afecta a la 6iel y al m/sculo, LBu, te+ido se curar. 6ro7a7lemente en 6rimer lugar y cu.l lo har. de forma m.s com6letaM 5-6liBue su res6uesta. J$. Cuando una articulaci8n se inflama en ocasiones es necesario e-traer un l2Buido es6eso e incoloro. LFu, es, de d8nde 6rocede y cu.l es su funci8n normalM

!e%%i.n $roAe"iona!D nAer#ero e"$e%ia!i"ta en ur/en%ia"

Como es6ecialista en enfermer2a de urgencias en el centro m,dico >armouth Sitchcoc4 de Le7anon, Ieg Sam6shire, mis res6onsa7ilidades incluyen reali@ar asistencia de enfermer2a a los enfermos Bue acuden a la urgencia. co im6arto clases, oriento a los nuevos enfermeros, anali@o los eBui6os y accesorios, resuelvo los 6ro7lemas de asistencia de los enfermos, esta7le@co sistemas 6ara la reali@aci8n de estos cuidados y ayudo en la asistencia.

co Buer2a ser enfermera desde Bue ten2a #"( a:os. 5leg2 la urgencia 6orBue me gusta la acci8n y la variedad. ABu2 se ve de todo, desde la cuna a la tum7a y desde 6rocesos 7enignos a otros Bue 6onen en riesgo la vida. Se asistido 6artos en el a6arcamiento. Se asegurado a los 6adres Bue las manos a@ules de su hi+o se de7en a Bue los vaBueros son nuevos. Se visto adolescentes con lesiones Bue resultaron ser granos y he cogido la mano de 6acientes mori7undos mientras les administra7a sangre con la intenci8n de salvarles la vida. 5l cam7io es la tendencia actual en este cam6oO constantemente se introducen nuevos medicamentos, eBui6os y tratamientos. 5l /nico as6ecto Bue me tranBuili@a de estos cam7ios en el siglo [[< es Bue se 7asan m.s en evidencias Bue antes. >icho de otro modo, ahora dis6onemos de datos cient2ficos Bue avalan las cosas Bue hacemos de forma distinta. Ios cuestionamos las cosas Bue hemos hecho siem6re y las valoramos seg/n su influencia so7re la evoluci8n del 6aciente. Cuando atiendo a mis 6acientes, las recom6ensas son evidentes= alivio del dolor y sufrimiento Cf2sico y emocionalE, salvaci8n de vidas y ayuda a Bue la gente recu6ere un estado 86timo de salud. Cuando ense:o a otros enfermeros, esta recom6ensa es me+orar sus conocimientos y ca6acidades 6ara Bue la 6r.ctica 6rofesional de la enfermer2a me+ore y tam7i,n lo haga el cuidado Bue reali@a a sus enfermos.

co utili@o la anatom2a de forma es6ec2fica 6ara reali@ar descri6ciones 6recisas y concisas de la e-6loraci8n f2sica. La fisiolog2a est. im6licada en la asistencia general del enfermo. 5n la valoraci8n yo relaciono los signos, s2ntomas y datos de la7oratorio con las 6osi7les causas fisiol8gicas de 7ase. Cuando a6lica alguna intervenci8n, como medicaciones o cam7ios de 6ostura, de7o tener en consideraci8n el efecto Bue tratan de conseguir en el 6aciente y sus 6osi7les efectos adversos. 1ara valorar la eficacia de mis intervenciones, conf2o en mis conocimientos so7re la fisiolog2a 6ara determinar su efecto. 1or e+em6lo, cuando administro un l2Buido intravenoso al enfermo en shoc4, s, Bue la tasa de filtrado glomerular refle+a la 6erfusi8n de los 8rganos vitales, de forma Bue la diuresis es un 6ar.metro /til 6ara controlarlo. Uno de mis 6rofesores siem6re destaca7a Bue los enfermeros tienen Bue sa7er anatom2a 6orBue alg/n d2a 6odr2amos ser la /nica 6ersona dis6oni7le Bue 6ueda identificar alguna cosa. co considero Bue los li7ros en color de anatom2a son de gran ayuda 6ara el estudio y tam7i,n las reglas nemot,cnicas. 3odav2a recito reglas nemot,cnicas cuando tengo Bue acordarme de algunas cosas.

*APT1LO < La $ie! y "u" ane;o" L L NG1AE D LA *I N*IA

A!bini"#o Nalbus, 7lancoO ismo trastornoP A$oneuro"i" "u$erAi%ia! Napo, e-tremoO neuros, cuerdaO super, encima deP *a!!o" Ncallum, dure@aP *a$a "ub%utBnea Nsub, de7a+oO cutis, 6ielP *>!u!a" de Lan/erhan" NPaul Langerhans, 6at8logo alem.nP *eru#en NceraP *orte5a

*uer$o un/uea! Nunguis, u:aP *ut7%u!a Ncutis, 6ielP Der#i" Nderma, 6ielP De"%a#a%i.n Ndes, BuitarP !eidina NolivoP $ider#i" Nepi, 6or encimaO dermis, 6ielP "trato ba"a! Nestrato, ca6aO basis, fundamento, a6oyoP "trato %.rneo Ncornus, cuernoP "trato e"$ino"o Nspina, 6/aP "trato /er#inativo Ngermen, 6rinci6io, 7roteP "trato /ranu!o"o Ngranum, granoO oso, a7undanteP "trato !I%ido Nlucidus, trans6arenteP u#e!anina Neu, 7uenoO melas, negroO ina, sustanciaP Feo#e!anina Nfaios, oscuroO melas, negroO ina, sustanciaP

Fo!7%u!o" $i!o"o" G!Bndu!a" %eru#ino"a" Nglande, 7ellotaO cerumen, ceraP G!Bndu!a" "ebB%ea" Nsebum, grasaP G!Bndu!a" "udor7$ara" Npara, Bue 6roduceP G!Bndu!a" "udor7$ara" a$o%rina" Napo, se6araci8nO crino, segregarP G!Bndu!a" "udor7$ara" e%rina" Ncrino, segregarP Fi$er6uerato"i" Nhiper, e-cesoO querat, cuernoO osis, trastorno, 6rocesoP Fi$oder#i" Nhipo, 6or de7a+oO dermis, 6ielP Inte/u#ento Ntegumento, envolturaP Lanu/o Le%ho un/uea! Nunguis, u:aP L7nea" de "e$ara%i.n LInu!a Nluna, lunaO ula, diminutivoP Matri5 /er#ina! Nmatri", -teroG germen, semillaP M>du!a Nmedulla, lo m.s interiorP Me!anina

Nmelas, negroO ina, sustanciaP Me!ano%ito" Nmelas, negroO cito, c,lulaP Me!ano"o#a" Nmelas, negroO soma, cuer6oP Me#brana %utBnea Ncutis, 6ielO anea, 6erteneciente aP MI"%u!o ere%tor de! ve!!o Nerector, Bue elevaO !illus, 6eloP Pa$i!a d>r#i%a Npapilla, 6e@8nO dermis, 6ielP Pa$i!a $i!o"a Npilus, 6eloP Pa$i!ar Pe!7%u!a "u$erAi%ia! Npellis, 6ielO ula, diminutivoO super, situado 6or encimaP 2ueratina Nquera, cuernoO ina, sustanciaP 2ueratini5a%i.n Nquerat, cuernoO acin, acci8n y efectoP 2ueratino%ito" Nquerat, cuernoO cito, c,lulaP 2ueratohia!ina Nquerat, cuernoO hialinus, trans6arenteP -a75 -eti%u!ar Nrete, redO ula, diminutivoP Sebo

Nsebum, grasaP Si"te#a inte/u#entario Ntegumento, envolturaP Ta!!o 1ni.n der#oe$id>r#i%a Ndermis, pielG epi, por encimaG dermis, pielP ,e!!o N!illus, 6eloP ,e!!o ter#ina! N!illus, 6eloO terminalis, finalP

L L NG1AE

LA M DI*INA

A/ota#iento $or %a!or A!o$e%ia de $atr.n #a"%u!ino *ar%ino#a de %>!u!a" ba"a!e" Nbasis, fundamento, a6oyoO carcino" c.ncer, "oma tumorP *ar%ino#a e$ider#oide Ncarcino" c.ncerO "oma tumorP *iano"i" Ncyan" a@ul, "osis enfermedadP *o#ed.n *on/e!a%i.n Ncon, agregaci8nO gelu, hieloO aci8n, acci8n, 6rocesoP Der#atiti" Ndermis, 6ielO itis, inflamaci8nP Der#ato"i" Ndermis, 6ielO osis, enfermedadP %5e#a Neru6ci8n, hervirP "%!eroder#ia

Nesclero, duroO dermis, 6ielP Fiebre Gan/rena Ngangraena, /lcera erosivaO de gran, roerP Go!$e de %a!or Grano" Fi$erter#ia #a!i/na &FM+ Nhiper, 6or encimaO termia, tem6eraturaP Fi$oter#ia Nhipo, 6or de7a+oO termia, tem6eraturaP I%teri%ia Nicteros, 6.+aro amarillo cuya visi8n se cre2a Bue cura7a la ictericiaP I#$>ti/o Nimpetus, ataqueP Me!ano#a #a!i/no Nmelas, negroO oma, tumorP Ne%ro"i" Nnecro, muerteO osis, trastornoP Oni%.!i"i" Nonicos, u:a= lisis, destrucci8nP Pir./eno" Npiros, fuegoO geno, Bue 6roduceP P"oria"i" Npsor" 6icor, "sis enfermedadP 2ue#adura" de %uarto /rado 2ue#adura" de e"$e"or %o#$!eto 2ue#adura" de e"$e"or $ar%ia! 2ue#adura" de $ri#er /rado

2ue#adura" de "e/undo /rado 2ue#adura" de ter%er /rado P-e/!a de !a" $a!#a"Q P-e/!a de !o" @Q Sar%o#a de Ka$o"i N0orit" A@ Aaposi, dermat8logo h/ngaroP TiNa Ntinea, 6olillaP O!%era" de de%Ibito Nulcus, llagaO decubitus, acostadoP 1rti%aria Nurtica, agu+aP ,erru/a" ,it7!i/o N!itilgo manchaP 9ital, distinta, com6le+a, e-tensaO estos ad+etivos descri7en el 8rgano m.s grande, m.s fino y uno de los m.s im6ortantes del cuer6o= la 6iel. Forma una se6araci8n autorre6aradora y 6rotectora entre el medio interno del cuer6o y el mundo e-terior, muchas veces hostil. La su6erficie cut.nea es tan grande como el 6ro6io cuer6o, una su6erficie a6ro-imada en un adulto de tama:o medio de J,% a J,9 m&. Su es6esor var2a desde ligeramente menos de $,$( cm hasta ligeramente m.s de $,' cm. Como usted sa7e, el cuer6o se caracteri@a 6or un ti6o de organi@aci8n GescalonadaH o +er.rBuica. La com6le+idad avan@a desde las c,lulas a los te+idos y luego a los 8rganos y sistemas. 5n este ca62tulo se trata so7re la 6iel y sus ane+os, el 6elo, las u:as y las gl.ndulas cut.neas, como un sistema. 5studiando la 6iel y sus ane+os antes de 6asar a sistemas m.s com6le+os en los ca62tulos siguientes, me+orar. sus conocimientos so7re la forma en Bue se relacionan la estructura y la funci8n. Inte/u#ento es otro nom7re 6ara la 6iel. Si"te#a inte/u#entario es un t,rmino utili@ado 6ara referirse a la 6iel y sus ane+os.

ST-1*T1-A D

LA PI L

La 6iel es un 8rgano delgado, relativamente 6lano, clasificado como una mem7rana, la #e#brana %utBnea. Como se muestra en la figura %"J, est. constituida 6or dos ca6as 6rinci6ales= J. &. La e6idermis= e-terior, m.s fina. >ermis= interna, m.s gruesa.

La e6idermis celular es una ca6a e6itelial, derivada de la ca6a germinal e6id,rmica del em7ri8n Cv. fig ("& en 6.g. J#9E. Sacia la decimos,6tima semana de gestaci8n, la e6idermis del ni:o en desarrollo tiene todas las caracter2sticas esenciales de la del adulto. La dermis m.s 6rofunda deriva del mesodermo y es una ca6a de te+ido con+untivo relativamente denso y vascular Bue 6uede tener m.s de # mm de es6esor en algunas @onas del cuer6o. La @ona es6eciali@ada donde las c,lulas de la e6idermis se unen con las c,lulas del te+ido con+untivo de la dermis se denomina uni.n der#oe$id>r#i%a Cfig. %"&E. >e7a+o de la dermis se encuentra una hi$oder#i", la-a, rica en grasa y en te+ido areolar.

Pie! Aina y $ie! /rue"a

La mayor2a de la su6erficie cor6oral est. recu7ierta de 6iel fina. 1or su 6arte, la 6iel Bue recu7re las 6almas de las manos Cy los 6ul6e+os de los dedosE, las 6lantas de los 6ies y otras .reas cor6orales e-6uestas a la fricci8n se considera gruesa. 5stos t,rminos s8lo hacen referencia a la ca6a e6id,rmica y no al es6esor glo7al o total de la 6iel, Bue incluye e6idermis y dermis. 5l es6esor cut.neo total oscila entre $,( mm en .reas como los 6.r6ados y m.s de ( mm en la es6alda, de manera Bue la mayor 6arte de esa diferencia radica en la variaci8n en la 6rofundidad de la dermis. 5n la 6iel gruesa, est.n 6resentes cada una de las cinco ca6as o estratos de la e6idermis Bue se descri7en m.s adelante, y cada estrato 6resenta generalmente un es6esor de varias ca6as celulares. 5l estrato m.s e-terno, el estrato c8rneo, es 6articularmente llamativo en la 6iel gruesa y se com6one, 6or lo general, de numerosas ca6as celulares. Adem.s, en la 6iel gruesa, las 6a6ilas d,rmicas su7yacentes est.n elevadas en crestas 6aralelas curvadas llamadas %re"ta" de Ari%%i.n Bue forman las huellas dactilares en manos y 6ies, visi7les so7re la e6idermis su6rayacente. 5n la 6iel gruesa no hay 6elo. Como su 6ro6io nom7re indica las crestas de fricci8n aumentan la fricci8n, del mismo modo Bue lo hacen los relieves de las ruedas. 5stas crestas nos ayudan a coger y mani6ular 6eBue:os o7+etos con las manos y dan resistencia a las 6lantas de los 6ies frente al desli@amiento. La figura %"', A muestra la su6erficie de una 6iel gruesa.

5n la 6iel fina, el n/mero de ca6as celulares en cada estrato e6id,rmico es menor Bue en la 6iel gruesa e incluso 6ueden estar ausentes 6or com6leto uno o m.s estratos. 5n la dermis de este ti6o de 6iel no e-isten crestas 6aralelas elevadas Cfig. %"', BE. 5n su lugar, las 6a6ilas d,rmicas se 6royectan en sentido ascendente de forma individual y, 6or tanto, no se forman Ghuellas dactilaresH so7re la e6idermis m.s su6erficial.

Fi/ura <G4 'icrofotografa de la piel.

La tinci8n de este corte transversal de la 6iel muestra con claridad la e6idermis su6erficial te:ida en ro+o y la dermis a@ulada 6or de7a+o de ella. 5sta fotograf2a se ha cortadoO en realidad la dermis es 7astante gruesa en com6araci8n con la e6idermis.

Fi/ura <G' !iagrama de la estructura de la piel.

A, 1iel gruesa Bue se encuentra en la su6erficie de las 6almas y 6lantas. 3, 1iel fina, 6resente en la mayor 6arte de las restantes su6erficies cor6orales. 5n cada diagrama la e6idermis est. levantada 6or una esBuina 6ara mostrar las 6a6ilas d,rmicas.

$ider#i" +ipos de clulas

La e6idermis est. formada 6or varios ti6os de c,lulas e6iteliales. Los 6ueratino%ito" est.n llenos de una 6rote2na dura, fi7rosa, denominada 6ueratina. 5stas c,lulas, distri7uidas en distintos estratos o ca6as, son con mucho las m.s im6ortantes de la e6idermis. Constituyen m.s del 9$] de las c,lulas e6id,rmicas y forman el 6rinci6al elemento estructural de la 6iel e-terna. Los #e!ano%ito" a6ortan color a la 6iel y sirven 6ara reducir la cantidad de lu@ ultravioleta CU9E Bue 6uede 6enetrar en las ca6as m.s 6rofundas de la 6iel. AunBue 6ueden ser m.s del (] de las c,lulas e6id,rmicas, en determinados cuadros no letales 6ueden faltar 6or com6leto de la 6iel Ccuadro %"JE.

Las %>!u!a" de Lan/erhan" son c$lulas dendr ticas (C%), elementos celulares ramificados Bue intervienen en la inmunidad. Como c,lula de ti6o presentadora de ant geno (CPA), cada c,lula de Langerhans identifica marcadores Cant2genosE en las 7acterias y otros invasores y los 6resentan a otras c,lulas del sistema inmunitario 6ara su reconocimiento y destrucci8n, lo Bue su6one una im6ortante funci8n defensiva. 5stas c,lulas se originan en la m,dula 8sea, 6ero migran a las ca6as celulares 6rofundas de la e6idermis en las 6rimeras eta6as de la vida. Las C1A, como las c,lulas de Langerhans y otras C> similares, se comentan en 6rofundidad en el ca62tulo &J.

Fi/ura <G8

Piel fina y gruesa.

A, La su6erficie de la 6iel gruesa es lam6i:a y muestra rayas regulares y 6rofundas con crestas de fricci8n, Bue conforman las GhuellasH de las su6erficies 6lantar y 6almar de manos y 6ies. 3, La su6erficie de la 6iel fina tiene surcos irregulares ChendidurasE y 6elo.

*1AD-O <G4D T MAS SANITA-IOSD ,it7!i/o

Una afecci8n adBuirida, denominada vit7!i/o, ocasiona la 6,rdida del 6igmento de ciertas @onas de la 6iel. Los 6arches de 6iel 7lanca y sin 6igmento, caracter2sticos de este cuadro, contienen melanocitos, 6ero 6or ra@ones desconocidas ya no 6roducen 6igmento.

Capas de clulas
Las c,lulas de la e6idermis se distri7uyen hasta en cinco ca6as o e"trato" distintos. Cada estrato CBue significa Gca6aHE se denomina seg/n sus caracter2sticas estructurales o funcionales. 5stos estratos son, del m.s 6rofundo al m.s su6erficial. J. "trato ba"a! Cca6a 7asalE. 5l estrato 7asal es una ca6a /nica de c,lulas cil2ndricas. S8lo las c,lulas de este estrato, el m.s 6rofundo del e6itelio, sufren mitosis. Como consecuencia de esta actividad regeneradora, las c,lulas se trasladan o emigran desde la ca6a 7asal a trav,s de las otras ca6as hasta Bue se des6renden de la su6erficie cut.nea. &. "trato de %>!u!a" e"$ino"a" Cca6a es6inosaE. 5l estrato de c,lulas es6inosas de la e6idermis est. formado 6or ocho a die@ ca6as de c,lulas de forma irregular, con 6uentes intercelulares o desmosomas muy destacados. 9istos al microsco6io, los desmosomas Bue unen c,lulas adyacentes dan a la ca6a un as6ecto es6inoso lleno de 6/as Cen lat2n spinosus, Gcomo una es6inaHE. Las c,lulas de esta ca6a e6id,rmica son ricas en .cido ri7onucleico CARIE, 6or lo Bue est.n 7ien eBui6adas 6ara iniciar la s2ntesis 6roteica necesaria 6ara la 6roducci8n de Bueratina. 5n ocasiones, 6ara descri7ir +untos el estrato es6inoso y el estrato 7asal, se utili@a el t,rmino e"trato /er#inativo Cca6a de crecimientoE. Sin em7argo, algunos anatomistas a6lican este t,rmino e-clusivamente a la ca6a 7asal.

'. "trato /ranu!o"o Cca6a granulosaE. 5l 6roceso de Bueratini@aci8n comien@a en el estrato granuloso de la 6iel. Las c,lulas est.n distri7uidas en una l.mina de dos a cuatro ca6as de 6rofundidad y est.n llenas de unos gr.nulos Bue se ti:en intensamente, denominados 6ueratohia!ina, necesaria 6ara la formaci8n de Bueratina. 5n este estadio los Bueratinocitos tam7i,n forman 6eBue:os cuer6os de glucofosfol pidos C6arte a@/car y otra 6arte fosfol26idosE, Bue se distri7uyen en muchas ca6as. AunBue en esta fase e-iste cierta actividad 7ioBu2mica im6ortante, las c,lulas del estrato granuloso han em6e@ado a degenerar. 5n consecuencia, se o7servan en el cito6lasma altas concentraciones de en@imas lisos8micas y los n/cleos se degradan. 5n la 6iel fina no e-isten muchas c,lulas en este estadio, de forma Bue 6uede no ser visi7le esta ca6a en la e6idermis. #. "trato !I%ido Cca6a claraE. Los Bueratinocitos del estrato l/cido est.n 2ntimamente agru6ados y son di.fanos. 326icamente, faltan los n/cleos y el l2mite de las c,lulas no est. claro. 5stas c,lulas est.n llenas de una sustancia, ti6o gel 7lando, denominada e!eidina, Bue finalmente se transformar. en Bueratina. 5sta ca6a falta en la 6iel fina, 6ero es muy evidente en cortes de la 6iel gruesa de las 6lantas de los 6ies o de las 6almas de las manos. (. *a$a %.rnea. La ca6a c8rnea es la m.s su6erficial de la e6idermis. 5st. formada 6or c,lulas escamosas C6lanasE muy finas Bue, en la su6erficie de la 6iel, est.n muertas y siem6re est.n des6rendi,ndose y siendo sustituidas. 5l cito6lasma de estas c,lulas ha sido sustituido 6or una densa trama de fi7ras de Bueratina. Los glucofosfol26idos de los cuer6os multilaminares cementan las fi7ras de Bueratina 6ara generar una 7arrera fuerte e im6ermea7le. Las uniones es6eciali@adas CdesmosomasE Bue mantienen +untos a los Bueratinocitos refuer@an m.s todav2a esta ca6a y 6ermiten Bue so6orte un considera7le desgaste. 5l 6roceso 6or el Bue se forman las c,lulas de esta ca6a, de c,lulas de ca6as m.s 6rofundas de la e6idermis y luego se llenan de Bueratina y se des6la@an a la su6erficie, se denomina 6ueratini5a%i.n. La ca6a c8rnea se llama a veces "ona de barrera de la 6iel 6orBue act/a como una 7arrera 6ara la 6,rdida de agua y 6ara muchos otros 6eligros am7ientales, Bue van desde los g,rmenes y las sustancias Bu2micas nocivas hasta el traumatismo f2sico. Cuando esta ca6a de 7arrera se ha alterado, la eficacia de la 6iel como cu7ierta 6rotectora disminuye considera7lemente y la mayor2a de los contaminantes 6ueden atravesar con facilidad las ca6as inferiores de la e6idermis celular. Si la 7arrera de fosfol26idos se elimina mediante una inmersi8n 6rolongada en el agua Cso7re todo cuando ,sta contiene detergentes Bue disuelvan los l26idosE, la Bueratina 6odr. a7sor7er el agua y la 6iel

ado6tar. un as6ecto arrugado y fofo, algo Bue ser. m.s notorio en la 6iel gruesa 6or su mayor contenido en agua. Ciertas enfermedades de la 6iel hacen Bue la ca6a c8rnea de la e6idermis aumente su es6esor 7astante m.s all. de los l2mites normales, un cuadro denominado hi$er6uerato"i". 5l resultado es una 6iel gruesa, seca, escamosa, no el.stica y con dolorosas fisuras. La ta7la %"J muestra con claridad estas ca6as de la e6idermis.

Crecimiento y reparacin de la epidermis

La funci8n m.s im6ortante del integumento, la 6rotecci8n, de6ende en gran medida de las caracter2sticas estructurales es6eciales de la e6idermis y de su ca6acidad 6ara crearse y autorre6ararse tras la lesi8n o la enfermedad. *iempo de recambio y de regeneracin son t,rminos utili@ados 6ara descri7ir el 6er2odo de tiem6o necesario 6ara Bue madure y se re6rodu@ca una 6o7laci8n de c,lulas. 5videntemente, a medida Bue se 6ierden las c,lulas de la su6erficie del estrato c8rneo, ha de 6roducirse la sustituci8n de los Bueratinocitos 6or actividad mit8tica. 1ara mantener constante el es6esor de la e6idermis, de7en formarse nuevas c,lulas al mismo ritmo Bue se descaman las vie+as c,lulas Bueratini@adas del estrato c8rneo. Las c,lulas em6u+an hacia arri7a desde el estrato 7asal a cada ca6a sucesiva, mueren, son Bueratini@adas y finalmente se descaman Cse des6rendenE, como hicieron sus 6redecesoras. 5ste hecho ilustra e-actamente un 6rinci6io fisiol8gico= el tra7a+o del cuer6o nunca termina mientras la vida contin/a. <ncluso en re6oso, est. 6roduciendo millones y millones de nuevas c,lulas 6ara sustituir a las vie+as. La investigaci8n actual indica Bue el tiem6o de regeneraci8n necesario 6ara com6letar la mitosis, diferenciaci8n y movimiento de nuevos Bueratinocitos desde el estrato 7asal hasta la su6erficie de la e6idermis, es de unos '( d2as. 5l 6roceso se 6uede acelerar 6or a7rasi8n de la su6erficie cut.nea, Bue tiende a eliminar algunas de las ca6as celulares del estrato c8rneo. 5l resultado es una intensa estimulaci8n de la actividad mit8tica del estrato 7asal y un acortamiento del 6er2odo de recam7io. Si la a7rasi8n contin/a durante un 6er2odo de tiem6o 6rolongado, el aumento de la actividad mit8tica y el menor tiem6o de recam7io 6roducir.n un estrato c8rneo anormalmente grueso y la a6arici8n de %a!!o" en el 6unto de fricci8n o irritaci8n. AunBue la formaci8n de callos es una res6uesta normal y 6rotectora de la 6iel frente a la fricci8n, diversas enfermedades cut.neas se caracteri@an tam7i,n 6or una actividad mit8tica anormalmente intensa en la e6idermis. 5l es6esor del estrato c8rneo en esas afecciones se ha incrementado es6ectacularmente. 5n consecuencia, las escamas se acumulan y es frecuente la a6arici8n de lesiones cut.neas.

1or lo general, el J$"&$] de todas las c,lulas del estrato 7asal entran en mitosis cada d2a. Las c,lulas Bue emigran a la su6erficie ascienden en columnas verticales desde gru6os inde6endientes de ocho a die@ de las c,lulas 7asales Bue est.n sufriendo la mitosis. A cada gru6o de c,lulas 7asales activas, +unto con sus columnas verticales de Bueratinocitos en emigraci8n, se le conoce como una unidad proliferati!a epid$rmica o BPE. La Bueratini@aci8n avan@a a medida Bue las c,lulas emigran hacia el estrato c8rneo. Como la mitosis contin/a y nuevas c,lulas 7asales entran en la columna y emigran hacia arri7a, las c,lulas GmuertasH, 6lenamente cornificadas, se des6renden de la su6erficie cut.nea. Muchas enfermedades de la 6iel se caracteri@an 6or una velocidad de Bueratini@aci8n anormalmente elevada.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. LCu.les son las dos ca6as 6rinci6ales o 6rimarias de la 6ielM LFu, ti6o de te+ido 6redomina en cada ca6aM '. LA Bu, ca6a 6rimaria de la 6iel hacen referencia los t,rminos piel fina y piel gruesaM L5n Bu, se diferencianM 8. <dentifiBue los dos ti6os celulares 6rinci6ales Bue se encuentran en la e6idermis. 9. >escri7a las cinco ca6as o estratos de la e6idermis.

1ni.n der#oe$id>r#i%a
La microsco6ia electr8nica y los estudios histoBu2micos han demostrado la e-istencia de una @ona es6eciali@ada entre la e6idermis y la dermis y Bue se denomina unin dermoepid$rmica. 5sta @ona est. constituida 6rinci6almente 6or una mem7rana 7asal Bue se identifica con claridad, 6ero adem.s contiene elementos fi7rosos es6eciali@ados y un gel 6olisac.rido /nico Bue, +unto con la mem7rana 7asal, sirve como un cemento 6ara unir la e6idermis su6erficial a la dermis su7yacente. La @ona de contacto G6egaH +untas las dos ca6as y 6ro6orciona a6oyo mec.nico a la e6idermis, Bue est. unida a su cara su6erior. Sirve adem.s como 7arrera 6arcial 6ara el 6aso de algunas c,lulas y grandes mol,culas. 1or e+em6lo, si se inyectan ciertos colorantes en la dermis, no 6ueden difundirse 6asivamente hacia arri7a a la e6idermis, a menos Bue la 7arrera de uni8n est, alterada 6or el calor, las en@imas u otras sustancias Bu2micas Bue modifiBuen sus caracter2sticas de 6ermea7ilidad. AunBue la uni8n es nota7lemente efica@ 6ara evitar la se6araci8n de las dos ca6as cut.neas, incluso cuando est,n sometidas a fuer@as de ci@allamiento relativamente intensas, se considera Bue esta

7arrera s8lo desem6e:a un 6a6el limitado en la 6revenci8n del 6aso a trav,s de la 6iel de sustancias Bu2micas nocivas o de g,rmenes causantes de enfermedad 6rocedentes del medio e-terno. CualBuier des6rendimiento generali@ado de un .rea grande de e6idermis de la dermis su6one una situaci8n e-tremadamente grave Bue 6uede desencadenar una infecci8n fulminante e incluso la muerte.

Tab!a <G4

"tru%tura de !a $ie!

*1AD-O <G'D T MAS SANITA-IOSD Inye%%i.n "ub%utBnea e intrad>r#i%a

AunBue la ca6a su7cut.nea no forma 6arte de la 6iel 6ro6iamente dicha, 6or ella van los 6rinci6ales vasos y nervios a la 6iel su6raadyacente. 5l rico a6orte sangu2neo y la te-tura la-a y es6on+osa de esta @ona hacen de ella un sitio ideal 6ara la a7sorci8n r.6ida y relativamente indolora de las sustancias

inyectadas. La administraci8n de medicamentos l2Buidos, como la insulina, y la im6lantaci8n de 6astillas suele reali@arse 6or inyeccin subcut#nea (s@c@) con una jeringuilla hipod$rmica en esta ca6a es6on+osa y 6orosa situada 6or de7a+o de la 6iel. 1or otro lado las inyecciones intrad$rmicas (i@d@) introducen el medicamento en la misma 6iel. 5stas inyecciones, Bue resultan ideales 6ara algunas vacunas, son dif2ciles de administrar con una +eringa convencional 6orBue es f.cil atravesar la 6iel hasta la hi6odermis. 1or tanto, este ti6o de inyecciones se 6onen en ocasiones con un inyector es6ecial sin agu+a.

Der#i"
A la dermis o corion se le denomina a veces la G6iel verdaderaH. 5st. formada 6or una ca6a $a$i!ar fina y una ca6a reti%u!ar m.s gruesa. La dermis es mucho m.s gruesa Bue la e6idermis y 6uede su6erar los # mm en las 6lantas de los 6ies y en las 6almas de las manos. Su finura es m.-ima en los 6.r6ados y en el 6ene, donde rara ve@ su6era los $,( mm. Con car.cter general, la dermis de la su6erficie ventral del cuer6o y de los ane+os suele ser m.s fina Bue la de la su6erficie dorsal. La resistencia mec.nica de la 6iel est. en la dermis. Adem.s de desem6e:ar una funci8n 6rotectora frente a la lesi8n mec.nica y la com6resi8n, esta ca6a de la 6iel constituye una @ona de almacenamiento de agua e im6ortantes electr8litos. Una red es6eciali@ada de nervios y terminaciones nerviosas, denominada receptores sensiti!os som#ticos, act/a tam7i,n 6rocesando informaciones sensitivas, como el dolor, la 6resi8n, el tacto y la tem6eratura. 5stos rece6tores es6eciali@ados se descri7en de forma m.s detallada en el ca62tulo J(. A diversos niveles de la dermis, e-isten fi7ras musculares, fol2culos 6ilosos, gl.ndulas sudor26aras y se7.ceas y numerosos vasos. 5l rico riego sangu2neo de la dermis desem6e:a un 6a6el fundamental en la regulaci8n de la tem6eratura cor6oral, funci8n Bue trataremos m.s adelante en este mismo ca62tulo.

Capa papilar

5n la figura %"& se muestra c8mo la fina ca6a su6erficial de la dermis forma 6rotu7erancias denominadas $a$i!a" d>r#i%a" Bue se 6royectan en la e6idermis. 5l t,rmino 6a6ila se usa a menudo en anatom2a 6ara aludir a estas 6eBue:as 6rotu7erancias a modo de G6e@onesH. La ca6a 6a6ilar toma su nom7re de estas 6a6ilas, dis6uestas en filas so7re su su6erficie. 5ntre la su6erficie escul6ida de la ca6a 6a6ilar y el estrato 7asal est. situada la im6ortante uni8n dermoe6id,rmica. La ca6a 6a6ilar y sus 6a6ilas est.n formadas esencialmente 6or elementos de te+ido con+untivo la-o y una fina red de delicadas fi7ras col.genas y el.sticas. La fina ca6a e6id,rmica de la 6iel se ada6ta estrechamente a las crestas de las 6a6ilas d,rmicas. 5n consecuencia, la e6idermis tiene tam7i,n en su su6erficie unas crestas caracter2sticas, es6ecialmente 7ien definidas en la 6unta de los dedos de manos y 6ies. Su 6atr8n es /nico 6ara cada uno de nosotros, una caracter2stica anat8mica Bue se ha hecho famosa 6or el arte de la dactilosco6ia. 5stas crestas desem6e:an una funci8n muy im6ortante 6ara la su6ervivencia humana= nos 6ermiten asirnos a las su6erficies con la suficiente firme@a como 6ara caminar erectos en las su6erficies res7aladi@as y agarrar y utili@ar las herramientas. 1or eso se suelen denominar crestas de friccin.

Capa reticular
La gruesa ca6a reticular de la dermis consta de una ret cula o red de fi7ras mucho m.s densa Bue se o7serva en la ca6a 6a6ilar so7re ella. Se trata de una densa ca6a de fi7ras col.genas 7lancas, fuertes y entrela@adas Bue, ela7oradas comercialmente a 6artir de la 6iel del animal, 6roduce el cuero. AunBue la mayor2a de sus fi7ras son de ti6o col.geno, lo Bue confiere resistencia a la 6iel, tam7i,n hay fi7ras el.sticas Bue hacen a la 6iel distensi7le y el.stica Cca6a@ de re7otarE. La dermis contiene fi7ras musculares esBuel,ticas CvoluntariasE y lisas CinvoluntariasE. 5n la 6iel de la cara y del cuero ca7elludo, hay una serie de m/sculos esBuel,ticos Bue 6ermiten una am6lia variedad de e-6resiones faciales y Bue tam7i,n son res6onsa7les de los movimientos voluntarios del cuero ca7elludo. La distri7uci8n de las fi7ras musculares lisas en la dermis es mucho m.s am6lia Bue la de la variedad esBuel,tica. Cada fol2culo 6iloso cuenta con un 6eBue:o ha@ de m/sculos involuntarios unidos a ,l. Son los #I"%u!o" ere%tore" de! ve!!o. Su contracci8n hace Bue ,ste Gse 6onga de 6untaH, 6or e+em6lo, ante el temor e-tremo o a causa del fr2o. Cuando el 6elo est. en situaci8n erecta, como se muestra en la figura %"#, levanta la 6iel a su alrededor, formando lo Bue llamamos Gcarne de gallinaH. 5l m/sculo liso forma una la-a red en la 6iel del escroto y en la 6iel 6igmentada, denominada areola, Bue rodea los 6e@ones. La contracci8n de estas c,lulas

musculares lisas fruncir. la 6iel, dando lugar a la elevaci8n de los test2culos o a la erecci8n de los 6e@ones.

*1AD-O <G8D T MAS SANITA-IOSD ,e"7%u!a"

Las ves2culas Cv. fig.E 6ueden ser consecuencia de la lesi8n de las c,lulas de la e6idermis o de la se6araci8n de la uni8n dermoe6id,rmica. <nde6endientemente de su causa, re6resentan una reacci8n 7.sica de la 6iel a la lesi8n. CualBuier irritante Bue lesione las uniones f2sicas o Bu2micas Bue mantienen +untas las c,lulas o las ca6as de la 6iel adyacentes, como la hiedra, iniciar. la formaci8n de una ves2cula. Las uniones es6eciali@adas CdesmosomasE Bue mantienen +untas las c,lulas adyacentes de la e6idermis son fundamentales 6ara la integridad de la 6iel. Si estos 6uentes intercelulares, denominados a veces Gsoldaduras 6or 6untosH entre las c,lulas adyacentes, se de7ilitan o destruyen, la 6iel se se6ara literalmente del cuer6o. La lesi8n de la uni8n dermoe6id,rmica 6roducir. resultados similares. La formaci8n de ves2culas sigue a las Buemaduras, a las lesiones 6or fricci8n, a la e-6osici8n a irritantes fuertes o a la acumulaci8n de 6roductos t8-icos de desdo7lamiento tras la lesi8n o la muerte celular en las ca6as cut.neas. 326icamente, las sustancias Bu2micas Bue rom6en las uniones disulfuro o hidr8geno 6rovocan ves2culas. >ado Bue los dos ti6os de estas uniones Bu2micas constituyen los la@os funcionales de cone-i8n en los 6uentes intercelulares Co desmosomasE, su 6artici6aci8n en la formaci8n de ves2culas sirve como un 7uen e+em6lo de la relaci8n Bue e-iste entre estructura y funci8n a nivel de organi@aci8n Bu2mica.

Locali@ados en la dermis de todas las @onas cut.neas e-isten millones de rece6tores sensitivos som.ticos es6eciali@ados Cfig. %"(O v. tam7i,n fig. %"&E. 1ermiten Bue la 6iel act/e como un 8rgano de los sentidos, transmitiendo al cere7ro sensaciones de dolor, 6resi8n, tacto y tem6eratura. Los fol2culos 6ilosos y diversas gl.ndulas cut.neas constituidas 6or te+idos e6iteliales y Bue se e-tienden desde la su6erficie de la e6idermis tienen gran 6arte de su estructura dentro de la ca6a reticular de la dermis.

Fi/ura <G9

'2sculo erector del vello.

Cuando el m/sculo erector del vello se contrae, tira del fol2culo y del 6elo 6ara Bue ado6ten una 6osici8n m.s 6er6endicular, de forma Bue el vello se GestiraH. 07s,rvese Bue se forma G6iel de gallinaH alrededor del tallo del 6elo.

Fi/ura <G:

eceptores de la piel.

Los rece6tores son terminaciones nerviosas es6eciali@adas Bue hacen Bue la 6iel act/e como 8rgano sensorial. A, 5ste corp-sculo t#ctil (de 0eissner) 6uede detectar un toBue ligero C6resi8n leveE. 3, 0tro rece6tor cut.neo es el corp-sculo laminar, denominado tam7i,n cor6/sculo de 1acini, Bue detecta sensaciones de 6resi8n 6rofunda.

Crecimiento y reparacin de la dermis

A diferencia de la e6idermis, la dermis no se descama y se regenera a s2 misma de una forma continuada. Se mantiene a s2 misma, 6ero la regeneraci8n r.6ida del te+ido con+untivo d,rmico s8lo se 6roduce en circunstancias no ha7ituales, 6or e+em6lo la cicatri@aci8n de las heridas Cv. fig. ("' , 6.g. J !E. 5n la cicatri@aci8n de una herida, como 6uede ser una incisi8n Buir/rgica, los fi7ro7lastos de la dermis se re6roducen con ra6ide@ y em6ie@an a formar una masa e-traordinariamente densa de nuevas fi7ras de te+ido con+untivo. Si esta masa no es sustituida 6or te+ido normal, Bueda una cicatri". Los densos haces de fi7ras col.genas 7lancas Bue caracteri@an a la ca6a reticular de la dermis tienden a orientarse en 6atrones cuyo as6ecto difiere entre una @ona del cuer6o y otra. 5l resultado es la formaci8n de las llamadas !7nea" de divi"i.n Cfig. %"%E. Si las incisiones Buir/rgicas se reali@an en 6aralelo a las l2neas de divisi8n o de Langer, la herida resultante tendr. menor tendencia a a7rirse y la cicatri@ ser. fina y menos visi7le.

Fi/ura <G<

(neas de despegamiento.

A, Si una incisi8n GatraviesaH las l2neas de des6egamiento Cl2neas de LangerE, la tensi8n tiende a se6arar los 7ordes de la incisi8n y 6uede retrasar la cicatri@aci8n. 3, Las incisiones Buir/rgicas 6aralelas a las l2neas de des6egamiento est.n sometidas a menor tensi8n y tienden a cicatri@ar con m.s ra6ide@. Si las fi7ras el.sticas de la dermis se distienden en e-ceso, 6or e+em6lo 6or el r.6ido aumento del volumen del vientre durante el em7ara@o o como consecuencia de una gran o7esidad, estas fi7ras se de7ilitar.n y rom6er.n. 5l resultado inicial es la formaci8n de surcos de6rimidos, rosados o ligeramente a@ulados, con 7ordes dentados. 5stas finas marcas (marcas de estiramiento) son, en realidad, diminutos desgarros. Cuando cicatri@an y 6ierden el color, las estr2as Cen lat2n, GsurcosHE Bue Buedan 6arecen cicatrices lineares y 7rillantes, de color 7lanco 6lata.

FIPOD -MIS
La hi6odermis se llama tam7i,n %a$a "ub%utBnea o a$oneuro"i" "u$erAi%ia! Cv. cuadro ("%, 6.g. J%9E. Io es 6arte de la 6iel, 6ero se encuentra 6rofunda a la dermis y forma la cone-i8n entre la 6iel y las estructuras su7yacentes del cuer6o. 1or tanto, la hi6odermis se suele comentar +unto con la 6iel dada la estrecha asociaci8n estructural y funcional entre estas dos estructuras su6erficiales del organismo. La hi6odermis est. constituida 6rinci6almente 6or te+ido fi7roso la-o y adi6oso. La cantidad de grasa de la hi6odermis var2a seg/n el estado de nutrici8n y en las 6ersonas o7esas 6uede su6erar J$ cm de es6esor en algunas regiones. La densidad y distri7uci8n de las c,lulas adi6osas y las fi7ras de col.geno en estas .reas determina la movilidad relativa de la 6iel. Las 7andas de fi7ras Bue atraviesan la hi6odermis contri7uyen a mantener la 6iel unida a las estructuras su7yacentes, como las a6oneurosis 6rofundas y los m/sculos Cta7la %"J, fE. Cuando se e-tir6a la 6iel de un animal mediante disecci8n roma, se 6roduce la se6araci8n 6or un G6lano de se6araci8nH e-istente entre la a6oneurosis su6erficial y las estructuras su7yacentes.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

:. LFu, nom7re reci7e la ca6a a modo de 6egamento Bue se6ara la dermis de la e6idermisM <. LFu, ca6a de la dermis forma unos a7om7amientos Bue +ustifican el relieve de las 6almas y 6lantasM

(. LFu, ca6a es avascular= e6idermis o dermisM ?. LCu.l es la funci8n 6rinci6al de la hi6odermisM

*OLO- D Me!anina

LA PI L

La 6iel humana 6resenta una am6lia variedad de colores. La causa determinante del color de la 6iel es la cantidad de #e!anina de6ositada en las c,lulas de la e6idermis. 5l n/mero de melanocitos 6roductores de 6igmento distri7uidos 6or el estrato 7asal de la e6idermis en muchas @onas del cuer6o es a6ro-imadamente el mismo en todas las ra@as. Lo Bue e-6lica la mayor2a de las variaciones del color cut.neo es la cantidad y el ti6o de melanina Bue 6roducen realmente esas c,lulas. Los melanocitos cor6orales 6roducen dos ti6os de melanina. Uno de ellos se denomina eu#e!anina y el otro Aeo#e!anina. La 6ala7ra eumelanina significa literalmente Gsustancia negra verdaderaH 6orBue es marr8n oscura, a veces casi negra. 5l t,rmino feomelanina significa Gsustancia negra claraH, 6ara destacar el mati@ ro+i@o o anaran+ado. Las 6ersonas de 6iel o 6elo negro 6roducen grandes cantidades de eumelanina. 1or otro lado, las 6ersonas de 6iel clara con 6ecas anaran+adas y 6elirro+os 6roducen feomelanina en la 6iel y 6oca eumelanina. >e todas las c,lulas del cuer6o, s8lo los melanocitos son ca6aces de transformar rutinariamente el amino.cido tirosina en el 6igmento melanina, de color marr8n oscuro. Los gr.nulos de 6igmento son li7erados en unos 6eBue:os #e!ano"o#a" y son trans6ortados luego a los Bueratinocitos circundantes, en los Bue forman una es6ecie de cu7ierta so7re el n/cleo Cfig. %" E. 5l 6roceso de 6roducci8n del 6igmento est. regulado 6or la en@ima tirosinasa, 6ero de6ende de varios factores Cfig. %"!E. 5l 6rimero de todos es la herencia. Los genetistas afirman Bue el control 6rinci6al so7re la cantidad de melanina 6roducida 6or los melanocitos lo e+ercen cuatro a seis 6ares de genes. Si la en@ima tirosinasa falta desde el nacimiento a causa de un defecto cong,nito, los melanocitos no 6ueden formar melanina, a6areciendo un cuadro denominado a!bini"#o. Los su+etos al7inos 6resentan una caracter2stica falta de 6igmento en el 6elo, la 6iel y los o+os. As2 6ues, la herencia determina hasta Bu, 6unto ser. claro u oscuro el color de la 6iel Cv. ca6. '#E. 0tros factores 6ueden modificar el efecto gen,tico. La lu@ solar es un e+em6lo evidente. La e-6osici8n 6rolongada a la radiaci8n ultravioleta CU9E del sol de las 6ersonas de 6iel clara hace Bue los melanocitos aumenten la 6roducci8n de melanina, oscureciendo el color de la 6iel. 07serve en la figura %" Bue los melanosomas forman una es6ecie de cu7ierta so7re la 6arte alta del n/cleo en cada Bueratinocito. La melanina de esta cu7ierta a7sor7e la

radiaci8n U9 antes de Bue 6ueda llegar al n/cleo, donde 6odr2a 6roducir lesiones graves e incluso culminar en un c.ncer de 6iel u otros 6ro7lemas. Salvo Bue se 6rote+a 6or la melanina, la radiaci8n U9 6uede rom6er otras mol,culas im6ortantes, como la vitamina #cido flico C*9E.

Fi/ura <G( Produccin de melanina.

La melanina es 6roducida 6or los melanocitos del estrato 7asal. Los melanocitos tienen 6rolongaciones largas, Bue se introducen entre los Bueratinocitos y li7eran 6aBuetes de 6igmento, denominados melanosomas. 5stos melanosomas son introducidos mediante endocitosis en los Bueratinocitos, donde se organi@an a modo de cu7ierta alrededor del n/cleo, 6ara 6rotegerlo de la radiaci8n U9 desde arri7a.

Fi/ura <G? Cmo afectan los genes al color de la piel.

Los genes determinan el color 7.sico de la 6iel del individuo mediante el control de la cantidad de melanina sinteti@ada y de6ositada en la e6idermis. Io o7stante, como indica el esBuema, otros factores 6ueden modificar este color 7.sico. La eumelanina a7sor7e la radiaci8n U9 m.s Bue la feomelanina, lo Bue e-6lica 6or Bu, las 6ersonas de 6iel clara 6ecosas tienen m.s riesgo de desarrollar un c.ncer cut.neo Bue los individuos de 6iel oscura. La 6roducci8n de melanina tam7i,n se estimula 6or la e-cesiva secreci8n de hormona adrenocorticotro6a CAC3SE o de hormona estimulante de los melanocitos CMSSE 6or la hi68fisis anterior. 5l 6aso del tiem6o tam7i,n 6uede alterar la actividad de los melanocitos. 5n muchos su+etos, la disminuci8n de la actividad de la tirosinasa se manifiesta 6or el encanecimiento del 6elo.

Otro" $i/#ento"
Adem.s de la melanina, otros 6igmentos, como el amarillo betacaroteno 6resente en muchas verduras y ra2ces Ccomo las @anahoriasE, tam7i,n contri7uyen al color de la 6iel. Como los 7eta"carotenos se 6ueden convertir dentro del organismo en vitamina A, un nutriente esencial 6ara el crecimiento de la 6iel, se almacenan dentro de la 6iel. Un consumo e-cesivo de @umo de @anahoria o de 7atatas, so7re todo en lactantes, 6uede 6roducir una coloraci8n amarillenta o anaran+ada de la 6iel. La decoloraci8n amarillenta tam7i,n se 6uede de7er a una ictericia Ccuadro %"#E o a6arecer cuando se em6ie@a a resolver un hematoma Cv. m.s adelanteE. 5l color 7.sico de la 6iel de un su+eto 6uede variar de forma tem6oral cuando aumenta o disminuye el flu+o de sangre 6or los ca6ilares cut.neos. 5l motivo es Bue la sangre contiene el 6igmento ro+o hemoglo7ina CS7E Bue trans6orta o-2geno o di8-ido de car7ono. Si los vasos se dilatan, como sucede al enro+ecer, la 6iel a6arece m.s rosada 6orBue fluir. m.s hemoglo7ina 6or la dermis. 1or otro lado, si los vasos cut.neos se contraen, el volumen de sangre disminuye y la 6iel 6alidece Cse vuelve menos rosadaE. 1or lo general, cuanto m.s dis6ersos est.n los 6igmentos en la e6idermis, m.s trans6arente es la 6iel y, 6or tanto, m.s vivo ser. el cam7io de su color tras un cam7io del volumen cut.neo de sangre. 1or el contrario, cuanto m.s rica sea la 6igmentaci8n y m.s o6aca la 6iel, menores ser.n las variaciones de su color tras los cam7ios del volumen de 6erfusi8n cut.nea.

*1AD-O <G9D I%teri%ia

T MAS SANITA-IOSD

La coloraci8n amarillenta de la 6iel y otros te+idos, como el G7lanco de los o+osH o escler8tica, 6uede de7erse a los 6igmentos de la 7ilis. 5stos 6igmentos son el 6roducto natural de la degradaci8n tras la destrucci8n de los hemat2es enve+ecidos. 5n condiciones normales los 6igmentos de la 7ilis son e-6ulsados desde el h2gado al a6arato digestivo, donde entran a formar 6arte de las heces y son eliminados con ellas del organismo. Sin em7argo, en algunos casos el h2gado no consigue eliminar la 7ilis de la sangre de forma eficiente y esto 6ermite Bue la 7ilis ti:a los te+idos del cuer6o. Un e+em6lo de 6roceso Bue 6roduce ictericia es una infecci8n he6.tica, como muestra esta fotograf2a. La ictericia tam7i,n se 6roduce con frecuencia nada m.s nacer. A6ro-imadamente la mitad de los reci,n nacidos a t,rmino

sufren ictericia cuando los hemat2es enve+ecidos Bue contienen una forma fetal inmadura de hemoglo7ina son sustituidos r.6idamente 6or hemat2es con hemoglo7ina madura. A menudo el 7e7, es demasiado inmaduro 6ara afrontar la eliminaci8n de una cantidad tan grande de 6igmento 7iliar de una sola ve@. 5sta forma de ictericia es tem6oral y suele desa6arecer sin tratamiento. La lu@ U9 degrada el 6igmento 7iliar en la 6iel y 6uede ayudar a acelerar la recu6eraci8n de los lactantes con ictericia moderada a grave.

*ctericia.

5n el caso Bue se muestra la coloraci8n amarillenta de la 6iel y otros te+idos 6or 6igmento 7iliar se de72a a una infecci8n he6.tica. 5ste 6aciente ten2a una infecci8n 6or virus de la he6atitis * tras un 6incha@o con una agu+a de tatua+e contaminada. 5l tinte amarillento de la 6iel se a6recia me+or com6arando el color de la 6iel del enfermo con la mano del m,dico.

Fi/ura <G@ Cianosis.

La coloraci8n a@ulada de los dedos de esta 6aciente de 6iel clara se de7e a la difusi8n de la lu@ refle+ada 6or la hemoglo7ina oscura no o-igenada de los vasos de la 6iel. Las 6untas de los dedos contienen un volumen es6ecialmente alto de sangre, de forma Bue a6arecen m.s a@uladas Bue otras regiones de la 6iel. 5n algunas situaciones anormales, los cam7ios de color de la 6iel se de7en a la 6resencia de e-cesivas cantidades de hemoglo7ina 6o7re en o-2geno y rica en di8-ido de car7ono. Si la 6iel contiene relativamente 6oca melanina, a6arecer. a@ulada, es decir, ciantica, cuando la sangre contenga una gran 6ro6orci8n de hemoglo7ina deso-igenada. 5l color a@ul se de7e a Bue la hemoglo7ina 6ierde su color ro+o 7rillante 6or otro ro+o" 6ardo cuando 6ierde o-2geno y gana di8-ido de car7ono. La lu@ Bue se refle+a en esta hemoglo7ina ro+a oscura y Bue es difuminada 6or las fi7ras de la 6iel 6uede a6arecer a@ulada, como se muestra en la figura %"9. 1or lo general, cuanto m.s oscura sea la 6iel, mayor ser. la cantidad de hemoglo7ina no o-igenada Bue de7e e-istir antes de Bue se haga visi7le la cianosis CGa6arici8n del a@ulHE. Los hematomas 6ueden 6roducir diversos colores de la 6iel en los individuos de 6iel clara, como se muestra en la figura %"J$. Cuando la lesi8n de los vasos cut.neos 6ermite la li7eraci8n de los hemat2es, el color ro+o em6ie@a a oscurecerse y 6roduce el tono a@ulado descrito antes 6orBue la hemoglo7ina 6ierde o-2geno y gana di8-ido de car7ono. Cuando la sangre se coagula, el color ser. a@ul m.s oscuro e incluso negro. Los macr8fagos eliminan la hemoglo7ina y la rom6en en hemosiderina Bue contiene hierro C6igmento 6ardoE y varios pigmentos biliares sin hierro, Bue son verdosos y amarillentos. Los 6igmentos de los tatua+es y de los 6roductos de 7elle@a Cv. fotograf2a del cuadro %"'E tam7i,n 6ueden modificar el color de la 6iel.

F1N*ION S D

LA PI L

Las funciones de la 6iel son fundamentales 6ara mantener la homeostasia y, en consecuencia, 6ara la 6ro6ia su6ervivencia. 3am7i,n son variadas. Com6renden 6rocesos tan distintos como la 6rotecci8n, la sensi7ilidad, el crecimiento, la s2ntesis de im6ortantes sustancias Bu2micas y hormonas Ccomo la vitamina >E, la e-creci8n, la regulaci8n de la tem6eratura y la inmunidad. >e7ido a su fle-i7ilidad estructural, la 6iel 6ermite Bue el crecimiento y el movimiento cor6oral tengan lugar sin lesiones. 3am7i,n sa7emos ahora Bue ciertas sustancias 6ueden a7sor7erse a trav,s de la 6iel, 6or ene+em6lo, las vitaminas li6osolu7les CA, >, 5 y aE, los estr8genos y otras hormonas se-uales, las hormonas corticoideas y ciertos f.rmacos, como la nicotina y la nitroglicerina.

Fi/ura <G4) Cambios de color en un hematoma.

5n este 6aciente de 6iel clara, a6arecen distintos colores en la 6iel conforme la hemoglo7ina va volvi,ndose deso-igenada y se vuelve a@ulada Cv. fig. %"9E e incluso negra cuando se coagula. Conforme los macr8fagos consumen la hemoglo7ina, ,sta se degrada a un 6igmento 6ardo, verdoso y amarillento, lo Bue en ocasiones 6rovoca un arco iris de colores en la 6iel La 6iel tam7i,n 6roduce melanina, un 6igmento Bue act/a como una 6antalla e-traordinariamente efica@ frente a la lu@ ultravioleta, 6otencialmente nociva, y Bueratina, una de las 6rote2nas 6rotectoras m.s fle-i7les y duraderas de la naturale@a. Acuda a la ta7la %"& a medida Bue lea so7re las siete funciones de la 6iel Bue se descri7en en los 6.rrafos siguientes.

Prote%%i.n
Las c,lulas e6iteliales escamosas estratificadas y Bueratini@adas, Bue recu7ren la e6idermis, convierten a la 6iel en una 7arrera formida7le. 1rotege a los te+idos su7yacentes de la invasi8n 6or innumera7les ti6os de microorganismos, im6ide la entrada de la mayor2a de las sustancias Bu2micas nocivas y disminuye la lesi8n mec.nica de las estructuras su7yacentes Bue, 6or otro lado, 6odr2an da:arse 6or los traumatismos relativamente menores Bue se sufren de forma regular. Adem.s de la 6rotecci8n frente a la entrada micro7iol8gica, las amena@as Bu2micas y los traumatismos mec.nicos, la 6iel

tam7i,n nos 6rotege de la deshidrataci8n 6roducida 6or la 6,rdida de los l2Buidos cor6orales internos y de la entrada no deseada de l2Buidos 6rocedentes del medio e-terno. La ca6acidad del 6igmento melanina 6ara defendernos de los efectos nocivos de la e-6osici8n e-cesiva a la lu@ ultravioleta es otra funci8n 6rotectora de la 6iel.

Pelcula superficial
La ca6acidad de la 6iel 6ara actuar como 7arrera 6rotectora frente a una am6lia serie de 6osi7les ataBues medioam7ientales comien@a con el correcto funcionamiento de una fina 6el2cula de material emulsionado Bue se e-tiende so7re su su6erficie. 5sa $e!7%u!a "u$erAi%ia! est. 6roducida 6or la me@cla de restos y secreciones de las gl.ndulas sudor26aras y se7.ceas con las c,lulas e6iteliales Bue constantemente se des6renden de la e6idermis. 5l des6rendimiento de elementos e6iteliales de la su6erficie cut.nea se denomina descamaci8n. Las funciones de la 6el2cula su6erficial son= Acci8n anti7acteriana y antif/ngica Lu7ricar Sidratar la su6erficie cut.nea Ieutrali@ar los irritantes c.usticos Ieutrali@ar numerosos t8-icos

Tab!a <G' Fun%ione" de !a $ie!

F1N*I0N E MPLO M *ANISMO 1rotecci8n >e los microorganismos >e la deshidrataci8n >e la radiaci8n ultravioleta >e los traumatismos mec.nicos 1el2cula su6erficialR7arrera mec.nica Fueratina

Melanina 3ensi8n h2stica Sensi7ilidad >olor Calor y fr2o 1resi8n 3acto Rece6tores de sensi7ilidad som.tica 1ermite el movimiento y el crecimiento sin lesiones Crecimiento cor6oral y cam7io en los contornos cor6orales durante el movimiento 1ro6iedades el.sticas y de retroceso de la 6iel y el te+ido su7cut.neo 5ndocrina S2ntesis de vitamina > Activaci8n del com6uesto 6recursor en las c,lulas cut.neas 6or la lu@ ultravioleta 5-creci8n Agua Urea Amon2aco )cido /rico Regulaci8n del volumen y el contenido del sudor <nmunidad >estrucci8n de microorganismos e interacci8n con las c,lulas del sistema inmunitario Cc,lulas 3 cola7oradorasE C,lulas fagoc2ticas y c,lulas de Langerhans Regulaci8n de la tem6eratura 1,rdida o retenci8n de calor Regulaci8n del flu+o sangu2neo a la 6iel y eva6oraci8n del sudor

La com6osici8n Bu2mica de la 6el2cula su6erficial com6rende= JE amino.cidos, esteroles y fosfol26idos com6le+os 6rocedentes de la descom6osici8n de las c,lulas e6iteliales descamadasO &E .cidos grasos, triglic,ridos y ceras del se7o, y 'E agua, amon2aco, .cido l.ctico, urea y .cido /rico, 6rocedentes del sudor. La com6osici8n Bu2mica es6ec2fica de la 6el2cula su6erficial es muy varia7le y las muestras tomadas de la 6iel Bue cu7re una 6arte del cuer6o tendr.n 6or lo general una Gme@claH de com6onentes Bu2micos distinta de la de otra @ona cut.nea. 5sta diferencia 6ermite e-6licar los ti6os /nicos y locali@ados de distri7uci8n de ciertas afecciones cut.neas y 6or Bu, la 6iel Bue cu7re una @ona determinada del cuer6o es a veces m.s susce6ti7le al ataBue de ciertas 7acterias u hongos.

Sen"ibi!idad
La colocaci8n difusa de los millones de diferentes rece6tores sensitivos som.ticos Bue se hallan en la 6iel 6ermite Bue ,sta act/e como un sofisticado 8rgano sensorial Bue recu7re 6or com6leto la su6erficie cor6oral Cv. figs. %"J y %"'E. Los rece6tores sirven como antenas Bue detectan est2mulos Bue, finalmente, originan las sensaciones generales o som.ticas, incluidas, entre otras, la 6resi8n, el tacto, la tem6eratura, el dolor y la vi7raci8n. Cuando estos rece6tores son activados 6or sus est2mulos res6ectivos, 6osi7ilitan Bue el organismo res6onda a los cam7ios Bue ocurren tanto en el am7iente e-terno como en el interno. 5n el ca62tulo J( se reali@a una e-6osici8n detallada de la anatom2a y fisiolog2a de los rece6tores sensoriales som.ticos.

F!e=ibi!idad
La contracci8n de los m/sculos 6rovoca movimientos determinados Bue constituyen una de las Gcaracter2sticas de la vidaH m.s f.cilmente o7serva7les Bue se descri7en en el ca62tulo J. 1ara Bue el movimiento cor6oral se realice sin lesi8n, la 6iel de7e ser fle-i7le y el.stica. Crece a medida Bue lo hacemos nosotros y muestra elasticidad y ca6acidad de retroceso, lo cual 6ermite Bue los cam7ios en los contornos cor6orales se lleven a ca7o sin desgarros ni laceraciones.

=%re%i.n
5l organismo, a trav,s de la funci8n de la 6iel, y mediante la regulaci8n del volumen y el contenido Bu2mico del sudor, 6uede modificar su volumen l2Buido total y la cantidad de determinados 6roductos de desecho Bue se e-cretan, como .cido /rico, amon2aco y urea. 5n la mayor2a de las situaciones, la 6iel s8lo desem6e:a un 6a6el menor en la e-creci8n glo7al de los desechos cor6orales. Io o7stante, 6uede convertirse en una funci8n m.s im6ortante en ciertos estados 6atol8gicos o enfermedades.

Produ%%i.n hor#ona! &de vita#ina D+

5l 6rimer 6aso de la s2ntesis de vitamina > tiene lugar cuando la 6iel se e-6one a la lu@ ultravioleta CU9E. Cuando esto ocurre, las mol,culas de una sustancia Bu2mica denominada H2 dehidrocolesterol, Bue se halla normalmente en las c,lulas de la 6iel, se convierten en una sustancia 6recursora llamada colecalciferol Cfig. %"JJE. 5ste 6roducto se trans6orta a continuaci8n 6or la sangre hasta el h2gado y los ri:ones, donde se transforma en vitamina >, un com6uesto Bue act/a en diversas reacciones Bu2micas im6ortantes del organismo. 5n este as6ecto, la vitamina > cum6le los reBuisitos Bue necesita una sustancia 6ara ser considerada una hormona. 5n general, se denomina hormona a cualBuier sustancia Bu2mica Bue se 6roduce en un .rea cor6oral y se trans6orta 6osteriormente 6or la sangre hasta otra locali@aci8n donde tiene lugar su efecto. Las hormonas son reguladores esenciales de la homeostasia y se descri7en con detalle en el ca62tulo J%.

Fi/ura <G44

Produccin de vitamina !.

5l 6rimer 6aso esencial en la 6roducci8n de la forma activa de la vitamina > se 6roduce en el cuer6o a nivel de la 6iel en 6resencia de lu@ ultravioleta CU9E. La melanina de la 6iel de7e ser lo 7astante oscura como 6ara 6roteger a la 6iel de las lesiones 6or la radiaci8n U9. Sin em7argo, cuando e-iste demasiada melanina, el cuer6o no 6odr. sinteti@ar suficiente vitamina > 6ara una funci8n normal. 5n este caso se de7er. administrar vitamina > e-8gena 6ara com6ensar la inca6acidad de la 6iel de fa7ricar una cantidad suficiente de este com6uesto.

In#unidad
5n la 6iel se hallan c,lulas es6eciali@adas Bue se fi+an y destruyen microorganismos 6at8genos y desem6e:an un 6a6el destacado en la inmunidad. Adem.s, las c,lulas de Langerhans act/an +unto con las c,lulas 3 cola7oradoras 6ara desencadenar reacciones inmunitarias /tiles en determinadas enfermedades.

Fo#eo"ta"ia de !a te#$eratura %or$ora!

Las 6ersonas mantienen una tem6eratura nota7lemente constante, a 6esar de las considera7les variaciones de la tem6eratura am7iental. 5ste mantenimiento de la tem6eratura cor6oral con 6artici6aci8n de la 6iel resulta esencial 6ara la su6ervivencia y se anali@a con cierto detalle. Lo ha7itual es Bue la tem6eratura cor6oral aumente y descienda muy 6oco durante el d2a. 0scila alrededor de un 6unto, situ.ndose alrededor de los ' \C, aumentando tal ve@ a ' ,% \C al finali@ar la tarde y disminuyendo a '%,& \C 6or la ma:ana tem6rano. 5sta homeostasia de la tem6eratura cor6oral tiene gran im6ortancia. L1or Bu,M 1orBue la su6ervivencia en estado de salud de6ende de las reacciones 7ioBu2micas Bue tienen lugar con ciertos ritmos, y estos ritmos de6enden a su ve@ de un normal funcionamiento en@im.tico, Bue est. en funci8n de Bue la tem6eratura cut.nea se mantenga en los estrechos l2mites de la normalidad. Como es l8gico, 6ara mantener una tem6eratura constante, el cuer6o tiene Bue eBuili7rar la cantidad de calor Bue 6roduce con la Bue 6ierde. 5llo significa Bue si se 6roduce calor e-tra en el cuer6o, de7e 6erder esta misma cantidad. 5videntemente, si esto no ocurre, si la mayor 6roducci8n de calor no va seguida muy de cerca 6or una mayor 6,rdida, la tem6eratura cor6oral aumentar. constantemente. Si, 6or cualBuier ra@8n, su6era el l2mite de la normalidad, la 6iel desarrolla un 6a6el fundamental en la 6,rdida de calor, gracias a fen8menos f2sicos de la eva6oraci8n, la radiaci8n, la conducci8n y la convecci8n.

Produccin de calor
5l calor se 6roduce 6or un mecanismo, el meta7olismo de los alimentos. >ado Bue los m/sculos y las gl.ndulas Cso7re todo el h2gadoE son los te+idos m.s activos, meta7oli@an m.s y en consecuencia 6roducen m.s calor Bue cualBuier otro te+ido. 1or tanto, el 6rinci6al determinante de la cantidad de calor Bue 6roduce el cuer6o es la cantidad de tra7a+o muscular Bue reali@a. 1or e+em6lo, durante el e+ercicio y el tem7lor, el meta7olismo y la 6roducci8n de calor aumentan considera7lementeO sin em7argo, durante el sue:o, cuando se desarrolla muy 6oco tra7a+o muscular, el meta7olismo y la 6roducci8n de calor disminuyen.

Prdida de calor
Como ya hemos indicado, un mecanismo Bue utili@a el cuer6o 6ara mantener la tem6eratura interna relativamente constante es regular la cantidad de calor 6erdido. A6ro-imadamente el !$] o m.s de esta transferencia de calor se 6roduce a trav,s de la 6ielO el resto tiene lugar en las mucosas. Como se muestra en la figura %"J&, la 6,rdida de calor se 6uede regular modificando la 6erfusi8n de la 6iel. Si hay Bue conservar calor 6ara mantener una tem6eratura cor6oral constante, los vasos d,rmicos se contraen Cvasoconstricci8nE, conservando la mayor 6arte de la sangre caliente circulante m.s en el interior del cuer6o. Si hay Bue aumentar la 6,rdida de calor 6ara mantener una tem6eratura constante, los vasos d,rmicos se ensanchan Cvasodilataci8nE, aumentando el a6orte de sangre caliente de los te+idos 6rofundos a la 6iel. 5l calor transmitido desde la sangre caliente a la e6idermis 6uede eliminarse al e-terior a trav,s de los 6rocesos f2sicos de eva6oraci8n, radiaci8n, conducci8n y convecci8n.

Fi/ura <G4' (a piel como rgano termorregulador.

Cuando la homeostasia e-ige Bue el cuer6o conserve el calor, el flu+o sangu2neo de los 8rganos calientes del interior del cuer6o aumenta. A, Cuando hay Bue 6erder calor 6ara mantener la esta7ilidad del medio interno, el flu+o de sangre a la 6iel aumenta. 3, 5l calor 6uede 6erderse 6or la sangre y la 6iel 6or radiaci8n, conducci8n, convecci8n y eva6oraci8n. La ca7e@a, las manos y los 6ies son .reas im6ortantes de 6,rdida de calor.

va$ora%i.n
La eva6oraci8n de cualBuier l2Buido reBuiere el consumo de energ2a cal8rica. La eva6oraci8n del agua es un sistema 6or el Bue el cuer6o 6ierde calor, es6ecialmente de la 6iel. La eva6oraci8n es muy im6ortante a tem6eraturas am7ientales altas cuando es el /nico medio 6or el Bue la 6iel 6uede 6erder calor. Una atm8sfera h/meda retrasa necesariamente la eva6oraci8n y disminuye el efecto de enfriamiento derivado de ella, lo Bue e-6lica el hecho de Bue una misma tem6eratura 6are@ca m.s c.lida en los climas h/medos Bue en los secos. A tem6eraturas moderadas, la eva6oraci8n +ustifica la 6,rdida de a6ro-imadamente el ($] del calor Bue se 6ierde 6or radiaci8n.

-adia%i.n
La radiaci8n es la transmisi8n de calor desde la su6erficie de un o7+eto a la de otro sin contacto real entre am7os. 5l calor irradia de la su6erficie cor6oral a los o7+etos 6r8-imos Bue est.n m.s fr2os Bue la 6iel e irradia a la 6iel de los Bue est.n m.s calientes Bue ella. Vste es, naturalmente, el 6rinci6io de los sistemas de calentamiento y enfriamiento. Con una tem6eratura am7iental fr2a, la radiaci8n +ustifica un mayor 6orcenta+e de 6,rdida de calor de la 6iel Bue la conducci8n y la eva6oraci8n com7inadas. Sin em7argo, en los am7ientes

calientes no se 6ierde calor 6or radiaci8n, sino Bue, al contrario, 6uede reci7irse 6or radiaci8n de las su6erficies m.s calientes Bue la 6iel.

*ondu%%i.n
Conducci8n significa el tras6aso de calor a cualBuier sustancia en contacto real con el cuer6o, como la ro6a o las +oyas, o incluso a los alimentos o l2Buidos fr2os ingeridos. 5ste 6roceso +ustifica una 6,rdida de calor relativamente 6eBue:a.

*onve%%i.n
La convecci8n es la transmisi8n de calor desde una su6erficie 6or el movimiento del aire o de 6art2culas l2Buidas calentadas. 1or lo general, la convecci8n 6rovoca una 6,rdida muy 6eBue:a de calor desde la su6erficie cor6oral. Io o7stante, hay ciertas condiciones en las Bue 6uede 6rovocar 6,rdidas considera7les, como 6uede ser el caso de Bue se salga del 7a:o con una corriente incluso ligera 6rocedente de una ventana a7ierta.

egulacin homeost&tica de la prdida de calor

La funci8n de los vasos cut.neos y de las gl.ndulas sudor26aras tiene Bue estar cuidadosamente coordinada y de7e tener en cuenta, momento a momento, las fluctuaciones de la tem6eratura cor6oral. Como muchos mecanismos homeost.ticos, la 6,rdida de calor 6or la 6iel est. controlada 6or un asa de retroalimentaci8n negativa Cfig. %"J'E. Los rece6tores de tem6eratura de una 6arte del cere7ro, denominada hipot#lamo, detectan variaciones de la tem6eratura interna del cuer6o. Si alguna alteraci8n, 6or e+em6lo el e+ercicio, aumenta la tem6eratura cor6oral 6or encima del valor esta7lecido de ' \C, el hi6ot.lamo act/a de integrador y env2a una se:al nerviosa a las gl.ndulas sudor26aras y a los vasos sangu2neos. Vstos Clos efectoresE res6onden a la se:al y act/an estimulando la 6,rdida de calor. 5s decir, Bue las gl.ndulas sudor26aras aumentan la e-creci8n de sudor Caumentando la 6,rdida de calor 6or eva6oraci8nE y los vasos incrementan su di.metro Caumentando la 6,rdida de calor 6or radiaci8n y otros mediosE. 5sta situaci8n contin/a hasta Bue se alcan@a el 6unto esta7lecido.

*1AD-O <G:D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD ! e;er%i%io y !a $ie!

5l e-ceso de calor 6roducido 6or los m/sculos esBuel,ticos durante el e+ercicio aumenta la tem6eratura central del cuer6o 7astante 6or encima de los l2mites normales. >ado Bue la sangre de los vasos 6r8-imos a la su6erficie cut.nea disi6a 7ien el calor, los centros de control del cuer6o a+ustan la 6erfusi8n sangu2nea de modo Bue se env2e m.s sangre caliente del centro del cuer6o a la 6iel 6ara Bue se enfr2e. >urante el e+ercicio, la circulaci8n sangu2nea en la 6iel 6uede ser tan intensa Bue ,sta toma un color m.s ro+o. 1ara ayudar a disi6ar a/n m.s calor, la 6roducci8n de sudor aumenta hasta ' litros 6or hora durante el e+ercicio. AunBue cada gl.ndula sudor26ara 6roduce una 6arte muy 6eBue:a de este total, e-isten en la 6iel m.s de ' millones de ellas. La eva6oraci8n del sudor es fundamental 6ara mantener en eBuili7rio la tem6eratura del cuer6o, 6ero la sudoraci8n e-cesiva 6uede 6roducir una 6eligrosa 6,rdida de l2Buidos. 5l 7e7er con normalidad 6uede no sustituir el agua 6erdida durante la sudoraci8n, de forma Bue 6ara evitar la deshidratacin es im6ortante aumentar el consumo de l2Buidos durante cada ti6o de e+ercicio y des6u,s del mismo.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

@. LCu.l es el /nico medio de 6roducci8n de calor en el cuer6oM L5n Bu, ti6o de 8rganos es mayor la 6roducci8n de calorM 4). Cite tres de los cuatro 6rocesos f2sicos en los Bue se 6ierde calor del cuer6o.

AN EOS D

LA PI L

Los ane+os de la 6iel son el pelo, las u?as y las gl#ndulas cut#neas.

Pe!o
S8lo algunas @onas de la 6iel carecen de 6elo, en es6ecial las 6almas de las manos y las 6lantas de los 6ies. 3am6oco hay 6elo en los la7ios, los 6e@ones y algunas @onas de los genitales.

!esarrollo del pelo

Muchos meses antes del nacimiento, los folculos pilosos comien@an a desarrollarse 6or casi toda la 6iel. Sacia el se-to mes de em7ara@o, el feto en desarrollo est. cu7ierto casi 6or com6leto 6or una ca6a de 6elo suave y e-tremadamente fino, denominada !anu/o. La mayor2a se 6ierde antes del

nacimiento. CualBuier resto de lanugo Bue Buede des6u,s del 6arto se 6ierde y es sustituido 6or ve!!o, un 6elo menos 6igmentado, fino y m.s fuerte Cv. fig. %"', AE. 5l crecimiento del 6elo de sustituci8n se 6roduce en 6rimer lugar en cuero ca7elludo, 6.r6ados y ce+as. 5l 6elo a-ilar y 6/7ico, .s6ero, Bue se desarrolla en la 6u7ertad, se denomina pelo terminal. 5n el var8n adulto, el 6elo terminal reem6la@a el !$"9$] del vello del t8ra- y las e-tremidades y forma la 7ar7a. 5n la mu+er se reem6la@a mucho menos vello con la variedad terminal m.s gruesa, e-ce6to en las @onas a-ilares y 6/7ica.

Fi/ura <G48 Papel de la piel en la homeostasia de la temperatura corporal.

La tem6eratura est. controlada continuamente 6or los rece6tores nerviosos de la 6iel y otras 6artes del organismo. 5stos rece6tores env2an informaci8n al hi6ot.lamo del cere7ro, Bue com6ara la tem6eratura real con la tem6eratura fi+ada y env2a la adecuada se:al correctora a los efectores. Si la tem6eratura real del cuer6o est. 6or encima de la esta7lecida, las gl.ndulas sudor26aras de la 6iel reci7en la se:al de aumentar su secreci8n, estimulando as2 la eva6oraci8n y el enfriamiento. Al mismo tiem6o, se indica a los vasos de la dermis Bue se dilaten, aumentando la radiaci8n de calor 6or la su6erficie cut.nea. 5l crecimiento del 6elo comien@a cuando las c,lulas de la e6idermis se es6arcen 6or la dermis, formando un 6eBue:o tu7o, el fol2culo Cfig. %"J#E. La 6ared del fol2culo consta de dos ca6as 6rinci6ales= JE una vaina d,rmica e-terna de la ra2@ y &E una vaina e6itelial de la ra2@, Bue se su7divide en ca6as e-ternas e internas Cfig. %"J#, BE. 5l estrato germinal se desarrolla en la ca6a m.s interna del fol2culo, formando en el fondo de ,ste un racimo de c,lulas en forma de gorro denominado #atri5 /er#ina!. Saciendo 6rotrusi8n en ella, se encuentra una 6eBue:a 6rominencia d,rmica, denominada $a$i!a $i!o"a, una estructura muy im6ortante 6orBue contiene los ca6ilares Bue nutrir.n a la matri@ germinal Cv. fig. %"J#E. Las c,lulas de la matri@ germinal son res6onsa7les de la formaci8n del 6elo. Sufren re6etidas mitosis, crecen hacia arri7a en el fol2culo y se Bueratini@an 6ara formar el 6elo. Mientras Bue las c,lulas de la matri@ germinal 6ermane@can vivas, el 6elo se regenerar., aunBue se corte, de6ile o elimine de cualBuier otra forma. Una 6arte del 6elo, concretamente la ra2@, est. escondida en el fol2culo. La 6arte visi7le se llama ta!!o. 5l n/cleo interior es conocido como #>du!a, la 6arte e-terior Bue la rodea se denomina %orte5a y la ca6a Bue la cu7re se llama cut cula. Si se arranca un 6elo desde el fol2culo, la vaina radicular interna e6itelial tam7i,n se rom6er. y a6arecer. como una ca6a 7lanca adherida a la cut2cula del vello. La corte@a est. formada 6or ca6as de c,lulas Bueratini@adas.

Fi/ura <G49

1olculo piloso.

A, Relaci8n entre el fol2culo 6iloso y las estructuras afines con las ca6as e6id,rmica y d,rmica de la 6iel. 3, >etalle de la 6ared y del 7ul7o 6iloso de un fol2culo 6iloso. *, Microfotograf2a electr8nica de 7arrido Bue muestra tallos del 6elo e-tendi,ndose desde sus fol2culos.

Aspecto del pelo

>e6ositadas entre las c,lulas del 6elo, hay distintas cantidades de melanina, el 6igmento res6onsa7le del color del 6elo. AunBue el refle+o de la lu@ 6uede modificar en cierta medida el color del 6elo, ,ste viene determinado en gran medida 6or la cantidad, el ti6o y la distri7uci8n de la melanina. Las cantidades varia7les de eumelanina en la corte@a, la m,dula o am7os lugares 6roducen los diversos tonos de 6elo ru7io y casta:o. Las feomelaninas causan el tinte ro+i@o del ca7ello. 5l

enve+ecimiento suele asociarse a un incremento del n/mero de 6elos 7lancos, la denominada Gcorona de la gloriaH. Los ca7ellos 7lancos no tienen 6igmento, 6ero su as6ecto es 7lanco 6orBue la lu@ difunde a trav,s del tallo transl/cido del 6elo. 5l 6elo se vuelve 7lanco 6or la inca6acidad de mantener los melanocitos en el fol2culo y la consiguiente 6,rdida de la ca6acidad de 6roducir 6igmento. 5l ca7ello gris, como se muestra en la figura %"J(, suele ser consecuencia de una dis6osici8n en Gsal y 6imientaH de 6elos 7lancos y oscuros entreme@clados. Adem.s de dar color al 6elo, la melanina tam7i,n le 6ro6orciona fuer@a. Fue el 6elo sea liso o ri@ado de6ende so7re todo de la forma del tallo. 5l tallo del 6elo liso es redondo, cil2ndrico. 1or el contrario, el del 6elo ri@ado es 6lano y no tan fuerte. 5n consecuencia, se rom6e o lesiona con m.s facilidad Bue el liso. >os o m.s 6eBue:as /!Bndu!a" "ebB%ea" segregan "ebo, una sustancia oleosa, en cada fol2culo Cv. fig. %"J#E. Las secreciones de las gl.ndulas se7.ceas lu7rican el 6elo y la 6iel Bue lo rodea e im6iden Bue se Buede seco, fr.gil y Bue se da:e f.cilmente. Los acondicionadores 6ara ca7ello y 6iel Bue contienen l26idos 6ueden 6otenciar este efecto reductor de da:os. 5n el 6elo alternan 6er2odos de crecimiento y de re6oso. 1or t,rmino medio, el 6elo de la ca7e@a crece algo menos de J& mm al mes, o unos JJ cm al a:o. 5l 6elo del cuer6o crece m.s lentamente. Se ha informado Bue el 6elo de la ca7e@a vive entre dos y seis a:os y luego muere y se des6rende. Sin em7argo, lo ha7itual es Bue nuevos 6elos sustituyan a los 6erdidos. Io o7stante, se 6uede 6roducir la calvicie, un hecho Bue todos conocemos. 5l ti6o ha7itual de calvicie s8lo a6arece cuando se cum6len dos reBuisitos= hay Bue heredar genes de la alo6ecia y la hormona se-ual masculina, testosterona, tiene Bue estar 6resente. Cuando e-iste una com7inaci8n correcta de factores causales, inevita7lemente se 6roduce la calvicie com/n o a!o$e%ia #a"%u!ina Cfig. %"J%E. 5l /nico tratamiento conocido Bue 6uede retrasar o invertir realmente la alo6ecia masculina es el medicamento minoxidilo. 1or desgracia, se trata de un tratamiento sumamente costoso, Bue hay Bue mantener durante toda la vida 6ara asegurar el nuevo 6elo y Bue no siem6re consigue resultados tan es6ectaculares como se es6era7a. Contrariamente a lo Bue muchas 6ersonas 6iensan, el crecimiento del 6elo no se estimula cort.ndolo o afeit.ndolo con frecuencia. Adem.s, las historias so7re el crecimiento del 6elo o de la 7ar7a des6u,s de la muerte tam7i,n son falsas. Lo Bue 6uede dar la sensaci8n de Bue la 7ar7a contin/a creciendo des6u,s de la muerte se de7e en realidad a la deshidrataci8n y retracci8n de la 6iel de la cara 6or las condiciones am7ientales del 6roceso de em7alsamamiento.

1Na"
Las u:as de las manos y de los 6ies est.n formadas 6or c,lulas e6id,rmicas muy Bueratini@adas. La 6arte visi7le de la u:a se denomina %uer$o un/uea!. 5l resto, es decir, la ra75, est. en un surco escondido 7a+o un 6liegue de 6iel denominado %ut7%u!a. 5l cuer6o de la u:a m.s 6r8-imo a la ra2@ 6resenta una @ona 7lanca, en forma de media luna, conocida con el nom7re de !Inu!a o G6eBue:a lunaH. *a+o la u:a se encuentra una ca6a de e6itelio denominada !e%ho un/uea! Cfig. %"J E. >ado Bue contiene a7undantes vasos, su as6ecto es de color rosado a trav,s del cuer6o ungueal transl/cido. 5ste hecho tiene utilidad cl2nica. La cianosis Ccolor a@uladoE 6uede a6arecer 6or 6rimera ve@ en las u:as Cv. fig. %"9E y 6or eso los lechos ungueales se controlan con frecuencia de forma estrecha en las cirug2as o en otras intervenciones durante las cuales 6uede 6roducirse una reducci8n s/7ita de la o-igenaci8n de la sangre. 5n ocasiones las 6ersonas de 6iel oscura 6ueden tener unas estr2as ligeramente 6igmentadas en los lechos ungueales Cfig. %"J!E.

Fi/ura <G4:

Cabello gris.

5l color gris del ca7ello se de7e a la me@cla de 6elos 7lancos Csin 6igmentoE y m.s oscuros C6igmentadosE.

Fi/ura <G4< masculino.

Alopecia de tipo

Fi/ura <G4(

Estructura de las u<as.

A, U:a vista desde arri7a. 3, Corte sagital de la u:a y estructuras relacionadas. Las u:as crecen 6or mitosis celular del estrato germinal 7a+o la l/nula. Crecen 6or t,rmino medio alrededor de $,( mm 6or semana. Sin em7argo, como usted ha7r. o7servado, las u:as de las manos crecen m.s de6risa Bue las de los 6ies, y tanto unas como otras lo hacen m.s r.6idamente en verano Bue en invierno. <ncluso traumatismos m2nimos en u:as largas 6ueden originar, en ocasiones, el des6rendimiento de la u:a del lecho ungueal con una se6araci8n resultante Bue comien@a en el 7orde distal o li7re de la u:a afectada Cfig. %"J9E. 5ste 6roceso, denominado oni%.!i"i", es 7astante ha7itual.

G!Bndu!a" %utBnea"
Las gl.ndulas cut.neas son tres ti6os de gl.ndulas microsc86icas= sudor26aras, se7.ceas y ceruminosas Cfig. %"&$E.

/l&ndulas sudorparas

Las /!Bndu!a" "udor7$ara" u odor7Aera" son las m.s numerosas de las gl.ndulas cut.neas. 1ueden dividirse en dos gru6os, ecrinas y apocrinas, seg/n el ti6o de secreci8n, locali@aci8n y cone-iones con el sistema nervioso.

Fi/ura <G4?

5<as pigmentadas.

5n los individuos de 6iel clara, el lecho ungueal no suele estar 6igmentado. 5n los individuos de 6iel muy oscura, son frecuentes las 7andas 6igmentadas amarillentas o 6ardas Cv. en esta fotograf2aE.

Fi/ura <G4@

0niclisis.

07s,rvese Bue la se6araci8n de esta u:a del lecho ungueal comien@a en el 7orde li7re. La causa m.s ha7itual son traumatismos m2nimos en u:as largas.

P- G1NTAS D
44. 4'.

*ONT-OL

Cite el 6igmento Bue determina el color del 6elo. 5-6liBue siete funciones de la 6iel.

48. LC8mo contri7uye la 6el2cula su6erficial a la funci8n 6rotectora de la 6ielM 49. Cite los ane+os de la 6iel.

Las /!Bndu!a" "udor7$ara" e%rina" son con mucho las m.s numerosas, im6ortantes y diseminadas en el cuer6o. Son muy 6eBue:as, con una 6orci8n secretora de menos de $,# mm de di.metro y est.n distri7uidas 6or toda la su6erficie cor6oral, con e-ce6ci8n de los la7ios, el conducto auditivo, el glande del 6ene y los lechos ungueales. 1ertenecen al ti6o de gl.ndulas sim6les, tu7ulares, arrolladas. Funcionan durante toda la vida, 6roduciendo un l2Buido acuoso, trans6arente (transpiracin o sudor) y rico en sales, amon2aco, .cido /rico, urea y otros desechos. Adem.s de eliminar los desechos, el sudor desem6e:a un 6a6el fundamental al ayudar al cuer6o a mantener una tem6eratura central constante. Los hist8logos calculan Bue una sim6le 6ulgada cuadrada de 6iel C%,#( cm&E de la 6alma de las manos contiene a6ro-imadamente '.$$$ gl.ndulas sudor26aras. 5stas gl.ndulas tam7i,n son muy numerosas en las 6lantas de los 6ies, frente y 6arte su6erior del torso. Con una 7uena lu6a, es 6osi7le locali@ar la a7ertura de los conductos de las gl.ndulas sudor26aras en los 6liegues cut.neos de las 6almas y en la 6iel de la su6erficie 6almar de los dedos. Si 7ien los conductos de las gl.ndulas ecrinas atraviesan la dermis y la e6idermis hasta a7rirse en la su6erficie cut.nea, la verdadera 6orci8n secretora se locali@a en el te+ido su7cut.neo.

Fi/ura <G')

/l&ndulas cut&neas.

5n la 6iel se o7servan varios ti6os de gl.ndulas e-ocrinas. Las /!Bndu!a" "udor7$ara" a$o%rina" est.n 6rofundamente situadas en la ca6a su7cut.nea de la 6iel del so7aco Ca-ilaE, la areola de las mamas y la 6iel 6igmentada Bue rodea el ano. Son mucho m.s grandes Bue las gl.ndulas ecrinas y suelen tener unidades secretoras Bue alcan@an los ( mm de di.metro o m.s. 5st.n conectadas con los fol2culos 6ilosos y se clasifican como gl.ndulas tu7ulares, ramificadas, sim6les. Las gl.ndulas a6ocrinas crecen y em6ie@an a funcionar en la 6u7ertad, 6roduciendo una secreci8n m.s viscosa y coloreada Bue las ecrinas. 5n la mu+er, las secreciones de las gl.ndulas a6ocrinas 6resentan cam7ios t26icos relacionados con el ciclo menstrual. 5l olor Bue suele acom6a:ar a la secreci8n de las gl.ndulas a6ocrinas no se de7e a la 6ro6ia secreci8n, sino a la contaminaci8n y descom6osici8n de la secreci8n 6or las 7acterias cut.neas.

/l&ndulas seb&ceas
Las /!Bndu!a" "ebB%ea" segregan grasa 6ara el 6elo y la 6iel. Say gl.ndulas se7.ceas all2 donde crece el 6elo en la 6iel, al

menos dos 6ara cada 6elo. La grasa o "ebo mantiene el 6elo fle-i7le y la 6iel suave y d/ctil. Act/a como una crema 6rotectora cut.nea facilitada 6or la naturale@a, evitando la e-cesiva 6,rdida de agua de la e6idermis. >ado Bue el se7o es rico en sustancias Bu2micas, como triglic,ridos, ceras, .cidos grasos y colesterol, Bue tienen efecto antif/ngico, tam7i,n contri7uye a disminuir la actividad f/ngica en la su6erficie cut.nea. 5sta 6ro6iedad del se7o ayuda a 6roteger a la 6iel frente a numerosos ti6os de infecciones 6or hongos. Las gl.ndulas se7.ceas son gl.ndulas ramificadas sim6les de tama:o varia7le y se encuentran en la dermis, e-ce6to en la 6iel de las 6almas de las manos y 6lantas de los 6ies. AunBue casi siem6re se asocian a los fol2culos 6ilosos, algunas gl.ndulas se7.ceas es6eciali@adas se a7ren directamente en la su6erficie cut.nea en @onas como el glande del 6ene, los la7ios y los 6.r6ados. La secreci8n se7.cea aumenta durante la adolescencia, estimulada 6or las mayores concentraciones de hormonas se-uales en la sangre. 5s ha7itual Bue el se7o se acumule y agrande algunos de los conductos de las gl.ndulas se7.ceas, formando granillos 7lancos. Con la o-idaci8n, este se7o acumulado se oscurece y forma un %o#ed.n.

/l&ndulas ceruminosas
Las /!Bndu!a" %eru#ino"a" son una variedad o modificaci8n es6ecial de las gl.ndulas sudor26aras a6ocrinas. Sistol8gicamente, a6arecen como gl.ndulas tu7ulares, arrolladas, sim6les, con conductos e-cretores Bue se a7ren en la su6erficie li7re de la 6iel en el conducto auditivo e-terno o con gl.ndulas se7.ceas en el cuello de los fol2culos 6ilosos de esta @ona. Las secreciones me@cladas de las gl.ndulas se7.ceas y ceruminosas forman una sustancia c,rea, oscura, denominada %eru#en. AunBue cum6le una /til finalidad al 6roteger la 6iel del conducto auditivo frente a la deshidrataci8n, el e-ceso de cerumen 6uede endurecerse y o7struir el o2do, 6rovocando 6,rdida de audici8n.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4:. LCu.les son las dos formas de gl.ndulas sudor26arasM L5n Bu, difierenM 4<. Relacione dos funciones del se7o.

4(. LFu, sustancias forman la 6el2cula su6erficial de la 6ielM

Ciclo vital= La $ie!

3odo el mundo es consciente de los llamativos cam7ios Bue cada 6ersona e-6erimenta en la 6iel desde Bue nace y durante los a:os de la madure@. La 6iel de los lactantes es relativamente lisa y sin arrugas, caracteri@.ndose 6or la elasticidad y fle-i7ilidad 6ro6ias de la e-trema +uventud. Como los te+idos cut.neos est.n en una fase activa de nuevo crecimiento, la cicatri@aci8n de las lesiones de la 6iel suele ser r.6ida y efica@. Los ni:os 6eBue:os tienen menos gl.ndulas sudor26aras Bue los adultos, de forma Bue, 6ara mantener una tem6eratura normal, sus cuer6os conf2an m.s en el aumento de la 6erfusi8n sangu2nea. 5llo e-6lica 6or Bu, los 6reescolares Genro+ecenH con frecuencia cuando +uegan al aire li7re durante un d2a caluroso. Cuando comien@a la edad adulta, en la 6u7ertad, las hormonas estimulan el desarrollo y evoluci8n de las gl.ndulas se7.ceas y sudor26aras. Una ve@ Bue las gl.ndulas se7.ceas han em6e@ado a funcionar, so7re todo durante los 6rimeros a:os, 6roducen muchas veces un e-ceso de se7o, dando as2 a la 6iel un as6ecto e-traordinariamente grasiento. Los conductos se7.ceos 6ueden Buedar o7struidos o infectados, originando 6/stulas de acn, u otras alteraciones de la 6iel Ccuadro %"%E. La activaci8n de las gl.ndulas sudor26aras a6ocrinas durante la 6u7ertad aumenta la 6roducci8n de sudor, algo necesario 6ara mantener adecuadamente un cuer6o adulto, as2 como la 6osi7ilidad de un aumento del Golor cor6oralH. 5ste olor se de7e a los desechos 6roducidos 6or las 7acterias Bue se alimentan de los com6uestos org.nicos 6resentes en el sudor a6ocrino y en la su6erficie de la 6iel.

*1AD-O <G<D T MAS SANITA-IOSD A%n>

5l acn$ com/n o acn$ !ulgar es muy frecuente en los a:os de la adolescencia de7ido a la secreci8n hi6eractiva de las gl.ndulas se7.ceas, con o7strucci8n e inflamaci8n de sus conductos. 5ntre los J$ y los J9 a:os de edad, se 6roduce un aumento de m.s del Bu2ntu6lo en el ritmo de secreci8n se7.cea. 5n consecuencia, los conductos de las gl.ndulas se7.ceas 6ueden Buedar o7struidos 6or c,lulas cut.neas descamadas y se7o contaminado con 7acterias. 5l ta68n inflamado se denomina comedn y es el signo m.s caracter2stico del acn,. Los granos o p-stulas llenos de 6us son consecuencia de las infecciones secundarias en la e6idermis o de7a+o de ella, 6or lo general en un fol2culo 6iloso o en un 6oro sudor26aro.

Fi/ura <G'4

Piel enve6ecida.

5n los adultos mayores se suelen desarrollar arrugas en la 6iel en las @onas Bue se mueven con frecuencia, como las manos, la regi8n alrededor de la 7oca y alrededor de los 6.r6ados. A medida Bue nos ale+amos del 6rinci6io de la edad adulta, las gl.ndulas se7.ceas y sudor26aras disminuyen su actividad. AunBue ello 6uede su6oner un deseado alivio 6ara los Bue 6adecen acn, u otros 6ro7lemas relacionados con la hi6eractividad de estas gl.ndulas, 6uede afectar la funci8n normal del organismo. 1or e+em6lo, la menor 6roducci8n de se7o 6uede hacer Bue la 6iel y el 6elo sean menos fle-i7les, con m.s 6ro7a7ilidades 6or tanto de arrugarse o rom6erse. Las arrugas tam7i,n 6ueden de7erse a una disminuci8n general de la ca6acidad de la 6iel 6ara conservarse tan efica@mente como lo hi@o durante los 6rimeros a:os del desarrollo. La 6,rdida de funci8n de las gl.ndulas sudor26aras a medida Bue avan@a la edad adulta afecta negativamente la ca6acidad del cuer6o 6ara

enfriarse durante el e+ercicio o cuando la tem6eratura e-terior es alta. As2 6ues, los ancianos tienen m.s 6osi7ilidades Bue los adultos +8venes de 6adecer 6ro7lemas graves durante el tiem6o caluroso.

NFO21 GLO3ALD La $ie! y e! %uer$o %o#o un todo

La 6iel es uno de los 6rinci6ales elementos del arma@8n estructural del cuer6o. Se contin/a con los te+idos con+untivos Bue mantienen unido al cuer6o, incluidos los de la a6oneurosis, huesos, tendones y ligamentos. Los sistemas integumentario, esBuel,tico y muscular act/an +untos 6ara 6roteger y sostener todo el cuer6o. Como hemos afirmado en re6etidas ocasiones en este ca62tulo, la 6iel es una 7arrera Bue se6ara el medio interno del e-terno. >icho de otro modo, la 6iel define el medio interno del cuer6o. Io hay duda de Bue la 7arrera formada 6or la 6iel es formida7le, con innumera7les mecanismos 6ara 6roteger las estructuras internas del duro medio e-terno. Sin estos mecanismos 6rotectores, el medio interno no 6odr2a mantener una constancia relativa, inde6endiente del medio e-terno. 5n 6rimer lugar, la dermis y la e6idermis act/an +untas 6ara formar una resistente envoltura im6ermea7le Bue nos 6rotege de la desecaci8n y de los riesgos de la contaminaci8n Bu2mica o micro7iana. Las secreciones se7.ceas de la 6iel, +unto con otros com6onentes de la 6el2cula cut.nea su6erficial, me+oran la ca6acidad de la 6iel 6ara 6roteger el medio interno. La 6rotecci8n frente a las lesiones mec.nicas la 6ro6orcionan el 6elo, los callos y las ca6as de la 6iel 6ro6iamente dicha. La 6igmentaci8n cut.nea y nuestra ca6acidad 6ara regular su concentraci8n nos 6rotegen frente a los efectos nocivos de las radiaciones solares. AunBue sus 6rinci6ales funciones son el so6orte y la 6rotecci8n, la 6iel tiene otros im6ortantes 6a6eles en el mantenimiento de la homeostasia. 1or e+em6lo, es tam7i,n un elemento im6ortante 6ara regular la tem6eratura cor6oral, actuando como una es6ecie de GradiadorH Bue 6uede ser conectado o desconectado seg/n necesidades. Ayuda a mantener un nivel constante de calcio en el cuer6o mediante la 6roducci8n de vitamina >, necesaria 6ara la a7sorci8n normal del calcio en el tu7o digestivo. Las crestas de las 6almas y los dedos de las manos nos 6ermiten hacer y utili@ar herramientas 6ara conseguir alimento, construir refugios y llevar a ca7o otras tareas de cara a la su6ervivencia. La fle-i7ilidad y elasticidad de la 6iel 6ermiten la li7ertad de

movimientos necesaria 6ara reali@ar estas tareas. Los rece6tores nerviosos sensitivos de la dermis 6ermiten Bue la 6iel sea una Gventana al mundoH. La informaci8n acerca del medio e-terno es remitida 6or los rece6tores a los centros de control nervioso Cintegraci8nE, donde es utili@ada 6ara coordinar la funci8n de otros 8rganos. Al continuar su estudio so7re los diversos 8rganos del cuer6o, tenga 6resente Bue ninguno 6odr2a actuar adecuadamente sin la ayuda estructural y funcional del sistema integumentario.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T-ASTO-NOS D LA PI L

3oda enfermedad de la 6iel 6uede denominarse der#ato"i", Bue significa sim6lemente Gafecci8n cut.neaH. Muchas dermatosis im6lican una inflamaci8n de la 6iel o der#atiti". Algunas afecciones ya se han tratado en este ca62tulo. 5-6onemos seguidamente algunas de las m.s re6resentativas Cv. cuadros %" y %"!, 6.gs. &J "&J!E.

InAe%%ione" de !a $ie!
La 6iel es la 6rimera l2nea de defensa frente a los micro7ios Bue 6odr2an invadir el medio interno del cuer6o. Io es e-tra:o Bue sea un lugar de infecciones frecuentes. 5n los adultos, las caracter2sticas antimicro7ianas del se7o de la 6el2cula su6erficial de la 6iel inhi7en con frecuencia las infecciones cut.neas. 5n los ni:os, la falta de se7o en dicha 6el2cula hace Bue la 6iel resulte menos resistente a la infecci8n. Muchos virus, 7acterias y hongos diferentes 6roducen afecciones cut.neas. Se aBu2 algunos e+em6los, 6roducidos 6or distintas clases de g,rmenes 6at8genos Ccausantes de enfermedadE. J. I#$>ti/o. 5sta afecci8n 7acteriana, muy contagiosa, es consecuencia de la infecci8n 6or Staphylococcus o Streptococcus y se o7serva casi siem6re en ni:os 6eBue:os. 5l im6,tigo em6ie@a como un enro+ecimiento o eritema, 6ero 6ronto evoluciona a ves2culas Cam6ollasE y costras amarillentas. 5n ocasiones, la infecci8n se hace sist,mica Cde todo el cuer6oE, resultando 6eligrosa 6ara la vida.

*1AD-O <G(D T MAS SANITA-IOSD *Bn%er %utBneo

5n 55.UU. se diagnostican anualmente m.s de !$$.$$$ nuevos casos de c.ncer cut.neo. 5stas neoplasias, o crecimientos an8malos, son consecuencia de cam7ios celulares Bue se 6roducen en la e6idermis y son la forma m.s frecuente de c.ncer en el ser humano. Su6onen 6r.cticamente el &(] de todos los c.nceres Bue a6arecen en el hom7re y el J#] de los Bue se comunican en la mu+er. >os formas de la enfermedad, denominadas %ar%ino#a de %>!u!a" ba"a!e" y %ar%ino#a de %>!u!a" e"%a#o"a", su6onen m.s del 9(] de todos los casos comunicados de c.ncer cut.neo. Am7os ti6os son muy sensi7les al tratamiento y en raras ocasiones metastati"an o se diseminan a otras .reas cor6orales. Io o7stante, si se de+an sin tratamiento, estos c.nceres 6ueden lesionar de forma nota7le los te+idos adyacentes, originando desfiguraci8n y 6,rdida de funci8n. Un tercer ti6o de c.ncer cut.neo denominado #e!ano#a #a!i/no 6resenta tendencia a e-tenderse a otras @onas del organismo y es una forma mucho m.s grave de la enfermedad Bue las variedades de c,lulas 7asales o escamosas. Se comunican cada a:o alrededor de '(.$$$ nuevos casos de melanoma maligno, de los cuales fallecer.n m.s de .$$$ a causa de la enfermedad. J. *ar%ino#a de %>!u!a" ba"a!e". Vste es el ti6o m.s frecuente de c.ncer cut.neo. La neo6lasia comien@a en las c,lulas de la 7ase de la e6idermis Cestrato 7asalE y suele a6arecer en la nari@ y la cara Cfig. AE. Si 7ien las lesiones 6ueden surgir a cualBuier edad, su incidencia se incrementa des6u,s de los #$ a:os. Los tumores de c,lulas 7asales raramente metastati@an, 6ero 6ueden ocasionar destrucci8n e-tensa del te+ido normal si se de+an sin tratamiento. &. *ar%ino#a de %>!u!a" e"%a#o"a". Como el carcinoma de c,lulas 7asales, este c.ncer cut.neo es de crecimiento lento y se origina en la e6idermis. A6arece con mayor frecuencia en individuos de edad media y ancianos y se halla t26icamente en .reas e-6uestas al sol, como el cuero ca7elludo, la frente, el dorso de las manos y la 6arte su6erior de las ore+as Cfig. BE. Algunas formas de carcinoma de c,lulas escamosas 6ueden metastati@ar 6ero, en con+unto, es mucho menos 6ro7a7le Bue se e-tiendan a otras .reas cor6orales Bue las lesiones malignas Bue se descri7en a continuaci8n. '. Melanoma maligno. 5l melanoma maligno es la forma m.s grave de c.ncer de 6iel. >urante los 6asados &$ a:os, su incidencia ha mostrado un incremento constante de casi un #] anual. La mayor incidencia ocurre en individuos ancianos Cla edad mediana en el momento del diagn8stico es de (' a:osE con 6iel, o+os y 6elo claro y

Buienes 6oseen 6oca ca6acidad 6ara 7roncearse y han 6adecido Buemaduras solares graves 6revias. 5ste ti6o de c.ncer se desarrolla a veces a 6artir de un ne!o ClunarE 6igmentado, transform.ndose en una lesi8n oscura y difusa Cfig. CE. Los lunares 7enignos de7en ser o7servados con regularidad en 7usca de signos de alarma de melanoma, ya Bue la detecci8n y la e-tir6aci8n 6recoces son fundamentales 6ara tratar este c.ncer de diseminaci8n r.6ida. Se resume aBu2 la regla GA*C>H de la autoe-6loraci8n de los lunares= A"i#etr7aD Los lunares 7enignos son sim$tricosG sus dos mitades son im.genes en es6e+o una de la otra. Las lesiones del melanoma son asim,tricas o ladeadas. 3ordeD Los lunares 7enignos est.n rodeados 6or un 7orde n2tido, 6ero el melanoma maligno suele ser irregular o 6oco definido. *o!orD Los lunares 7enignos 6ueden 6resentar cualBuier tono de marr8n, 6ero su color es relativamente uniforme. Los melanomas tienden a estar coloreados de forma irregular, 6resentando una me@cla de matices o colores. DiB#etroD Cuando un melanoma 6resenta las caracter2sticas A, * y C, es tam7i,n 6ro7a7le Bue sea mayor de % mm. Ahora se sa7e Bue s8lo el (] de los enfermos con melanoma 6ueden organi@ar una res6uesta inmunitaria efica@ 6ara encontrar y eliminar las c,lulas del melanoma Bue emigran si esca6an al tratamiento inicial. 1or fortuna, las vacunas Bue est.n ya dis6oni7les en Canad. y otros 6a2ses se est.n 6ro7ando en 55.UU. tanto 6ara 6revenir la recidiva de la enfermedad como tam7i,n como alternativa menos t8-ica a la Buimiotera6ia en el tratamiento del melanoma avan@ado. AunBue la 6redis6osici8n gen,tica desem6e:a tam7i,n alg/n 6a6el, muchos fisio6at8logos creen Bue la e-6osici8n a la radiaci8n ultravioleta CU9E del sol es el factor m.s im6ortante en la a6arici8n de los c.nceres ha7ituales de la 6iel. La radiaci8n U9 lesiona el A>I de las c,lulas cut.neas, originando los errores en la mitosis Bue 6rovocan el c.ncer. Uno de los c.nceres cut.neos m.s raros, el "ar%o#a de Ka$o"i, se o7serva ahora en muchos casos de S<>A y otras deficiencias inmunitarias. 5l sarcoma de aa6osi, Bue se manifiesta al 6rinci6io en forma de 6.6ulas de color 6/r6ura Cfig. %E, se disemina con ra6ide@ a los ganglios linf.ticos y a los 8rganos internos. Algunos investigadores 6iensan Bue una causa 6osi7le de este c.ncer es un virus u otro agente, Bui@. transmitido +unto con el 9<S.

*1AD-O <G? "tudio dia/n."ti%oD Ciruga de 'ohs

Sace m.s de %$ a:os, el >r. Frederic4 Mohs, de la universidad de Wisconsin, descri7i8 un m,todo guiado con el microsco6io 6ara resecar determinados tumores cut.neos con 6royecciones digitiformes Bue se e-tienden hacia las regiones m.s 6rofundas de la 6iel, como sucede en el carcinoma de c,lulas 7asales. 5stas 6rolongaciones del tumor se de7en identificar y resecar 6or com6leto, 6orBue si no el tumor recidivar.. 5n algunas .reas del cuer6o, la resecci8n con t,cnicas Buir/rgicas convencionales 6uede condicionar una eliminaci8n incom6leta del c.ncer con una 6,rdida considera7le de te+ido normal. 5n la cirug2a de Mohs se reseca el tumor y una cantidad m2nima de te+ido circundante en una serie de estratos delgados. Cada corte se divide en cuadrantes, se congela, se ti:e y se anali@a en el microsco6io 6ara crear una serie de Gma6asH Bue indican las @onas en las Bue 6ersiste tumor y Bue se de7en resecar. Se seguir.n cortando secciones hasta encontrar un 6lano li7re de tumor. 5sta t,cnica em6lea mucho tiem6o y resulta dif2cil, 6ero conserva la m.-ima

cantidad de te+ido normal y garanti@a una com6leta resecci8n del tumor y de sus 6rolongaciones digitiformes. 3ras esta cirug2a se consiguen frecuencias de curaci8n de 9("99].

Ciruga de 'ohs.

A, Carcinoma de c,lulas 7asales Bue 6arece 7astante 6eBue:o. 3, La cirug2a de Mohs muestra la verdadera @ona de crecimiento tumoral. *, A las % semanas de la

cirug2a de Mohs, el defecto se est. curando sin te+ido tumoral residual.

Fi/ura <G''

+i<a.

07s,rvese Bue las lesiones se curan en el centro y Bue e-isten anillos inflamados 6ersistentes en la su6erficie de la 6iel. &. TiNa". 3i:a es el nom7re general de muchas micosis Cinfecciones 6or hongosE de la 6iel. La dermatofitosis, la ti:a crural y el 6ie de atleta son ti:as. Los signos de ti:a son el eritema, la descamaci8n y la formaci8n de costras. 5n ocasiones, a6arecen fisuras o grietas en los surcos e6id,rmicos. 5n la figura %"&& se muestra un caso de dermatofitosis, una infecci8n 6or ti:a Bue forma t26icamente un e-antema redondo Bue se cura 6or el centro, formando un anillo. Los antif/ngicos suelen detener la infecci8n aguda, 6ero son inca6aces de destruir 6or com6leto el hongo. La recurrencia de la ti:a 6uede evitarse manteniendo la 6iel seca, ya Bue los hongos necesitan humedad 6ara crecer. '. ,erru/a". Causadas 6or los 6a6ilomavirus, las verrugas son neo6lasias cut.neas en forma de 6e@8n. AunBue suelen ser 7enignas, algunas evolucionan, maligni@.ndose. Su transmisi8n se suele 6roducir 6or contacto directo con las verrugas de la 6iel de una 6ersona infectada. 1ueden eliminarse 6or congelaci8n, desecaci8n, tratamiento con l.ser o a6licaci8n de sustancias Bu2micas. #. ForIn%u!o". Llamados en general granos, son infecciones locales de los fol2culos 6ilosos 6or Staphylococcus y se caracteri@an 6or lesiones grandes, inflamadas, llenas de 6us. Un gru6o de for/nculos no tratados se 6uede reunir, formando lesiones a/n mayores Bue se denominan #ntrax.

AAe%%ione" %utBnea" va"%u!are" e inA!a#atoria"

3odo el Bue haya sido llamado alguna ve@ 6ara asistir a una 6ersona encamada o inmovili@ada de cualBuier otro modo de7e ser consciente de las causas y naturale@a de las I!%era" $or $re"i.n o I!%era" de de%Ibito Cfig. %"&'E. >ec/7ito significa Gestar echadoH, nom7re Bue alude a una causa com/n de las /lceras 6or 6resi8n, 6ermanecer en una 6osici8n durante largos 6er2odos de tiem6o. 3am7i,n denominadas llagas, estas lesiones a6arecen cuando el riego sangu2neo de una @ona local se hace m.s lento de7ido a la 6resi8n so7re la 6iel Bue cu7re 6rominencias 8seas, como los to7illos. Las /lceras se forman y a6arece una infecci8n 6orBue la falta de riego 6rovoca la lesi8n del te+ido. Los cam7ios frecuentes de la 6osici8n del cuer6o y el a6oyo so7re almohadones 7landos ayudan a evitar las /lceras de dec/7ito.

Fi/ura <G'8

Blcera por dec2bito.

La 6iel forma lesiones crateriformes cuando disminuye la irrigaci8n y no se 6uede mantener la co7ertura 6or te+ido cut.neo en la regi8n de flu+o reducido. Un ti6o frecuente de afecci8n cut.nea Bue im6lica los vasos sangu2neos es la urti%aria. 5ste cuadro se caracteri@a 6or lesiones ro+as, elevadas, denominadas ronchas, causadas 6or la salida de l2Buido de los vasos cut.neos de la 6iel. La urticaria se acom6a:a con frecuencia de un intenso 6icor. Causas ha7ituales son la hi6ersensi7ilidad o las reacciones al,rgicas, los irritantes f2sicos y las enfermedades sist,micas. La e"%!eroder#ia es una enfermedad autoinmunitaria Bue afecta los vasos y el te+ido con+untivo de la 6iel. 5l nom7re de esclerodermia viene de las 6artes de la 6ala7ra sclera", Bue significa GduroH y derma, Bue Buiere decir G6ielH. 1iel dura es una 7uena descri6ci8n de las lesiones caracter2sticas de la esclerodermia. La esclerodermia em6ie@a 6or una leve

inflamaci8n Bue m.s tarde evoluciona a un 6arche de 6iel endurecida y amarillenta. 5s ha7itual Bue se mantenga como una afecci8n leve, locali@ada. La esclerodermia locali@ada rara ve@ evoluciona hacia una forma sist,mica Bue afecte grandes @onas de 6iel o a otros 8rganos. Las 6ersonas con esclerodermia sist,mica avan@ada 6arecen llevar una m.scara, ya Bue el endurecimiento de la 6iel les im6ide mover li7remente la 7oca. Am7as formas de esclerodermia son m.s frecuentes en la mu+er Bue en el hom7re. La $"oria"i" es un trastorno inflamatorio cr8nico de la 6iel Bue se cree tiene una 7ase gen,tica. 5ste frecuente 6ro7lema cut.neo se caracteri@a 6or una inflamaci8n cut.nea, acom6a:ada de lesiones escamosas Bue se desarrollan 6or un e-cesivo ritmo de crecimiento de las c,lulas e6iteliales Cfig. %" &#E.

Fi/ura <G'9

Psoriasis.

<nflamaci8n y descamaci8n caracter2sticas de este trastorno de la 6iel. 5l e%5e#a es el trastorno inflamatorio m.s frecuente de la 6iel. 5ste cuadro se caracteri@a 6or una inflamaci8n, acom6a:ada muchas veces de 6.6ulas Ca7ultamientosE, ves2culas Cam6ollasE y costras. 5l ec@ema no es una enfermedad concreta, sino m.s 7ien el signo o s2ntoma de una afecci8n su7yacente. 1or e+em6lo, una reacci8n al,rgica, llamada dermatitis por contacto, 6uede evolucionar y hacerse ec@ematosa. 5l @umaBue venenoso es una forma de dermatitis

6or contacto Bue se 6roduce al entrar en contacto con las sustancias Bu2micas Bue 6roduce esta 6lanta.

Te#$eratura anor#a! de! %uer$o

5l mantenimiento de una tem6eratura cor6oral dentro de unos estrechos l2mites es necesario 6ara el normal funcionamiento del cuer6o. Como se muestra en la figura %"&(, desviarse e-cesivamente de los l2mites normales de la tem6eratura cor6oral 6uede tener consecuencias fisiol8gicas muy graves. A continuaci8n, siguen algunos cuadros im6ortantes relacionados con la tem6eratura cor6oral= J. Fiebre. La fie7re o estado febril es una elevaci8n e-traordinariamente alta de la tem6eratura cor6oral, asociada con una res6uesta inflamatoria. 5n el caso de las infecciones, unas sustancias Bu2micas llamadas $ir./eno" Cliteralmente G6roductores de fuegoHE hacen Bue los centros de control termost.tico del hi6ot.lamo 6rodu@can fie7re. Como el GtermostatoH del cuer6o es regulado en un 6unto m.s alto, la 6ersona siente la necesidad de calentarse a esta nueva tem6eratura y sufre con frecuencia Gescalofr2osH cuando comien@a el estado fe7ril. Se cree Bue la elevada tem6eratura del cuer6o asociada a una fie7re infecciosa estimula las res6uestas inmunitarias del organismo, eliminando el germen. Las acciones dirigidas a reducir la tem6eratura de una 6ersona fe7ril suelen ser contrarrestadas 6or los mecanismos 6roductores de calor del cuer6o y tienen el efecto de de7ilitar a/n m.s a la 6ersona infectada. 5n circunstancias normales, lo me+or es 6ermitir Bue la fie7re GBuie7reH 6or s2 misma, una ve@ destruido el germen 6at8geno.

Fi/ura <G':

+emperatura corporal.

5l esBuema, esta7lecido seg/n un term8metro, muestra algunas consecuencias fisiol8gicas de la tem6eratura anormal del cuer6o. Los l2mites normales de la tem6eratura cor6oral en distintas afecciones figuran en el inserto. 5n condiciones ideales la tem6eratura cor6oral de7e ser 6r8-ima a ' \C, aunBue el cuer6o 6uede funcionar con normalidad dentro de estos valores Bue se muestran si las condiciones no son ideales. &. Fi$erter#ia #a!i/na &FM+. Se trata de una afecci8n hereditaria caracteri@ada 6or un aumento anormal de la tem6eratura del cuer6o Chi6ertermiaE y rigide@ muscular tras la e-6osici8n a ciertos anest,sicos o rela+antes musculares C6. e+., succinilcolinaE. 5l f.rmaco dantroleno, Bue inhi7e las contracciones musculares 6roductoras de calor, se ha utili@ado 6ara evitar o aliviar los efectos de este cuadro.

'. A/ota#iento $or e! %a!or. 0curre cuando el cuer6o 6ierde una gran cantidad de l2Buido 6or los mecanismos de 6,rdida de calor. Se 6roduce ha7itualmente cuando las tem6eraturas am7ientales son altas. AunBue se mantiene la tem6eratura normal del cuer6o, la 6,rdida de agua y electr8litos 6uede 6rovocar de7ilidad, v,rtigo CmareosE, n.useas y 6osi7le 6,rdida de la conciencia. 5l agotamiento 6or el calor tam7i,n 6uede acom6a:arse de calam7res de los m/sculos esBuel,ticos Bue muchas veces se denominan calambres de calor. 5ste cuadro se trata con re6oso Cen un am7iente frescoE y re6osici8n de l2Buidos. #. Go!$e de %a!or o insolacin. Se trata de un estado grave, en ocasiones fatal, Bue se de7e a la inca6acidad del cuer6o 6ara mantener la tem6eratura normal en un am7iente e-tremadamente c.lido. 5ste fallo de la termorregulaci8n 6uede ser consecuencia de factores como la edad avan@ada, la enfermedad, f.rmacos Bue alteran la termorregulaci8n o sim6lemente tem6eraturas am7ientales a7rumadoramente elevadas. 5l gol6e de calor se caracteri@a 6or tem6eraturas cor6orales de #J \C o su6eriores, taBuicardia Critmo card2aco r.6idoE, cefaleas y 6iel caliente y seca. 1uede ha7er confusi8n, convulsiones o 6,rdida de la consciencia. A menos Bue se enfr2e el cuer6o y se sustituyan los l2Buidos org.nicos de inmediato, 6uede 6roducirse la muerte. (. Fi$oter#ia. <nca6acidad 6ara mantener la tem6eratura normal del cuer6o en am7ientes e-tremadamente fr2os. La hi6otermia se caracteri@a 6or tem6eraturas del cuer6o inferiores a '( \C, res6iraci8n su6erficial y lenta, y 6ulso d,7il y lento. Suele tratarse calentando lentamente el cuer6o de la 6ersona afectada. %. Pernio"i". Lesi8n local de los te+idos 6roducida 6or tem6eraturas e-tremadamente 7a+as. La lesi8n de los te+idos es el resultado de la formaci8n de cristales de hielo, acom6a:ada 6or una reducci8n del riego local. Como consecuencia de la 6erniosis, se 6uede 6roducir ne%ro"i" Cmuerte de los te+idosE e incluso /an/rena Cdes6rendimiento de los te+idos muertosE.

2ue#adura"
1ensamos en una Buemadura como una lesi8n t,rmica o una lesi8n 6roducida 6or el contacto de la 6iel con alg/n o7+eto caliente o con el fuego. Adem.s, la hi6ere-6osici8n a la lu@ ultravioleta CBuemadura solarE Ccuadro %"9E o el contacto con una corriente el,ctrica o con sustancias Bu2micas corrosivas 6roducir. tam7i,n la lesi8n o la muerte de las c,lulas cut.neas. 3odas las lesiones resultantes 6ueden ser consideradas como quemaduras.

C&lculo de la superficie corporal

Cuando las Buemaduras afectan grandes su6erficies de la 6iel, su tratamiento y 6ron8stico de recu6eraci8n de6enden en gran 6arte de la su6erficie total afectada y de la im6ortancia de la Buemadura. La gravedad de una Buemadura se determina 6or la 6rofundidad de la lesi8n y 6or su e-tensi8n C6orcenta+e de su6erficie cor6oral BuemadaE. Say diferentes formas de calcular la e-tensi8n de la su6erficie cor6oral Buemada. Uno de los m,todos se denomina Gre/!a de !a" $a!#a"H y se 7asa en la su6osici8n de Bue el tama:o de la 6alma del Buemado es a6ro-imadamente el J] de la su6erficie total de su cuer6o. 1or tanto, calculando el n/mero de G6almasH Buemadas, o7tendremos el 6orcenta+e a6ro-imado de la su6erficie afectada. La Gre/!a de !o" nueve"H Cfig. %"&%E es otro m,todo, m.s e-acto, 6ara esta7lecer la am6litud de una Buemadura. Utili@ando esta t,cnica, el cuer6o se divide en JJ @onas del 9], con el .rea Bue rodea los genitales, denominada perineo, Bue re6resenta el J] adicional. Como se muestra en la figura %"&%, el 9] de la 6iel cu7re la ca7e@a y cada una de las e-tremidades su6eriores, incluidas las caras anterior y 6osterior. 5l do7le, es decir, el J!] de la su6erficie cut.nea total cu7re la cara anterior y 6osterior del tronco y cada miem7ro inferior, incluidas las caras anterior y 6osterior. La regla de los nueves funciona 7ien con los adultos, 6ero no refle+a las diferencias de su6erficie cor6oral en los ni:os 6eBue:os. 1ara calcular los 6orcenta+es Buemados en los ni:os, los m,dicos em6lean unas ta7las es6eciales, conocidas como tablas de Lund2BroIder, Bue tienen en cuenta la gran su6erficie de algunas 6artes del cuer6o Ccomo la ca7e@aE de los ni:os en crecimiento.

Fi/ura <G'<

C egla de los nuevesD.

La Gregla de los nuevesH es un m,todo 6ara calcular la cantidad de su6erficie cut.nea Buemada en el adulto.

*1AD-O <G@D T MAS SANITA-IOSD 2ue#adura" "o!are" y !e"ione" %utBnea"

Las Buemaduras 6roducidas 6or la e-6osici8n a la radiaci8n U9 nociva suelen denominarse quemaduras solares. Como cualesBuiera otras, las Buemaduras solares graves 6ueden lesionar los te+idos y dar lugar a infecciones secundarias y a 6,rdida de l2Buidos. Los investigadores del c.ncer han esta7lecido recientemente la teor2a de Bue las Buemaduras solares con am6ollas Csegundo gradoE durante la infancia 6ueden 6oner en marcha el desarrollo del melanoma maligno m.s adelante. Algunos estudios e6idemiol8gicos demuestran Bue los Bue han 6adecido m.s de dos Buemaduras solares con am6ollas antes de los &$ a:os tienen un mayor riesgo de 6adecer un melanoma Bue otros Bue no las han sufrido. Si esta teor2a es cierta, e-6licar2a el

es6ectacular incremento de los 2ndices de c.ncer de 6iel en 5stados Unidos durante los /ltimos a:os. Los Bue crecieron tomando 7a:os de sol e hicieron 6o6ular el G7ronceadoH en los a:os cincuenta y sesenta, 6resentan ahora melanomas con mucha mayor frecuencia Bue las generaciones anteriores. La 6rofundidad de una Buemadura de6ende de las ca6as de te+ido de la 6iel afectada Cfig. %"& E. La 6ue#adura de $ri#er /rado Cla t26ica Buemadura solarE 6roducir. escasas molestias y un cierto enro+ecimiento de la 6iel. AunBue las ca6as su6erficiales de la @ona Buemada 6ueden des6renderse al ca7o de J o & d2as, no se 6roducen am6ollas y la destrucci8n real de te+ido es m2nima. Las Buemaduras de 6rimero y segundo grado se denominan 6ue#adura" de e"$e"or $ar%ia!. Las 6ue#adura" de "e/undo /rado afectan las ca6as e6id,rmicas 6rofundas y siem6re lesionan las ca6as su6eriores de la dermis. 5n estas Buemaduras se 6uede 6roducir la lesi8n de las gl.ndulas sudor26aras, de los fol2culos 6ilosos y de las gl.ndulas se7.ceas, 6ero la muerte h2stica no es com6leta. Se caracteri@an 6or am6ollas, dolor intenso e inflamaci8n y edema generali@ados. Las cicatrices son frecuentes. Las 6ue#adura" de ter%er /rado o de e"$e"or tota! se caracteri@an 6or la destrucci8n de la e6idermis y la dermis. La muerte h2stica llega hasta de7a+o de los fol2culos 6ilosos y las gl.ndulas sudor26aras. Si la lesi8n afecta a los m/sculos, a6oneurosis e incluso huesos su7yacentes, se 6uede ha7lar de una 6ue#adura de %uarto /rado. Una forma de distinguir entre Buemaduras de segundo y tercer grado es el hecho de Bue las lesiones de tercer grado son insensi7les al dolor inmediatamente des6u,s de 6roducirse, de7ido a la destrucci8n de las terminaciones nerviosas. Las cicatrices su6onen un grave 6ro7lema.

Fi/ura <G'( Clasificacin de las quemaduras.

Las Buemaduras de es6esor 6arcial son las de 6rimer y segundo grado y las de es6esor com6leto las de tercer grado.

ST1DIO D

1N *ASO

?ane Winston es una mu+er de #( a:os Bue ha ido a ver a su m,dico 6orBue est. 6reocu6ada 6or un lunar CnevoE en el 7ra@o. ?ane siem6re ha estado sana y ha reali@ado actividades al aire li7re. 5n su adolescencia tra7a+8 muchos veranos como vigilante de 6laya. Iunca se 6rotegi8 la 6iel del sol 6orBue considera7a GatractivoH el 7ronceado y siem6re intenta7a 7roncearse lo m.s 6osi7le. Recuerda ha7er tenido Buemaduras solares con am6ollas al menos dos veces antes de los J a:os. ?ane le cuenta Bue el lunar del 7ra@o lo tiene desde Bue esta7a en el instituto, 6ero Bue /ltimamente G6arece diferenteH. 3am7i,n dice Bue Gno es doloroso, 6ero 6icaH. 5l m,dico env2a a ?ane a un ciru+ano Bue e-tir6a el lunar y algunos ganglios linf.ticos a su alrededor. 5l an.lisis histol8gico del anatomo6at8logo confirma el diagn8stico de melanoma maligno sin met.stasis. J. LCu.l de los siguientes se considera como el factor causal m.s im6ortante en el desarrollo del melanomaM A. *. Serencia Radiaci8n solar

C. >.

1resencia de lunares Locali@aci8n de los lunares

&. LCu.l de las siguientes descri6ciones es6erar2a Bue fuera m.s 6ro7a7le 6ara un melanomaM A. 5l lunar es duro, indoloro y de ' mm de di.metro

*. 5l lunar es sim,trico con un centro elevado y un cr.ter costroso C. 5l lunar es asim,trico, tiene un 7orde claramente visi7le y mide % mm de di.metro >. 5l lunar es de color marr8n oscuro, tiene distintos 7ordes y es doloroso a la 6al6aci8n '. LFu, e-6lica me+or el mecanismo 6atol8gico del melanoma malignoM A. La lesi8n del A>I 6rovoca errores en la mitosis Bue 6roducen c.ncer *. La 6,rdida de melanina de las c,lulas hace a la 6iel m.s sensi7le al c.ncer C. Los cam7ios hormonales de la 6u7ertad desencadenan una actividad maligna en las c,lulas >. La 6iel es inca6a@ de re6arar la lesi8n, lo Bue la 6redis6one al c.ncer

- S1M N D L *APT1LO INT-OD1**I0N

A. La 6iel CintegumentoE es el 8rgano m.s grande del cuer6o. *. A6ro-imadamente J,% a J,9 m& en el adulto de tama:o medio. C. 5l sistema integumentario com6rende la 6iel y sus ane+os= 6elo, u:as y gl.ndulas cut.neas.

ST-1*T1-A D
A.

LA PI L

La 6iel se clasifica como una mem7rana cut.nea.

*. >os ca6as 6rinci6ales, la e6idermis y la dermis, unidas en la uni8n dermoe6id,rmica Cfigs. %"J y %"&E. C. La hi6odermis est. situada 7a+o la dermis.

>.

1iel fina y 6iel gruesa Cfig. %"'E

J. La G6iel finaH cu7re la mayor 6arte de la su6erficie cor6oral CJ"' mm de es6esorE. &. La G6iel gruesaH se encuentra en las 6lantas de los 6ies y las 6almas de las manos C#"( mm de es6esorE. 5. J. 56idermis. 3i6os de c,lulas.

a. Fueratocitos= constituyen m.s del 9$] de las c,lulas 6resentes y son el 6rinci6al elemento estructural de la 6iel e-terna. 7. Melanocitos= son c,lulas 6roductoras de 6igmento C(] del totalE y contri7uyen al color de la 6ielO filtran la lu@ ultravioleta. c. C,lulas de Langerhans= c,lulas dendr2ticas 6resentadoras de ant2geno CC1AEO desem6e:an un 6a6el en la res6uesta inmunitaria. &. Ca6as de c,lulas.

a. 5strato germinativo Cca6a de crecimientoE= re/ne el estrato es6inoso y el estrato 7asal. J. 5strato 7asal Cca6a 7asalEO ca6a /nica de c,lulas cil2ndricasO s8lo ellas sufren mitosis y emigran luego a trav,s de las otras ca6as hasta Bue se des6renden. &. 5strato es6inoso Cca6a es6inosaE= c,lulas dis6uestas en ocho a die@ ca6as, con desmosomas 6rominentesO son c,lulas ricas en ARI. 7. 5strato granuloso Cca6a granulosaE= c,lulas dis6uestas en dos a cuatro ca6as y llenas de BueratohialinaO contienen grandes cantidades de en@imas lisos8micas. c. 5strato l/cido Cca6a claraE= c,lulas llenas del 6recursor de la Bueratina llamado eleidinaO no e-isten en la 6iel fina. d. 5strato c8rneo Cca6a c8rneaE= es la ca6a m.s su6erficialO c,lulas muertas llenas de Bueratina C@ona de 7arreraE. '. Crecimiento y re6araci8n de la e6idermis.

a. 3iem6o de recam7io o regeneraci8n= indica el tiem6o necesario 6ara Bue se formen las c,lulas e6id,rmicas en el estrato 7asal y emigren hasta la su6erficie de la 6iel= unos '( d2as.

7. 5l acortamiento del tiem6o de regeneraci8n aumentar. el es6esor del estrato c8rneo y llevar. a la formaci8n de callos. c. Iormalmente, un J$"J&] de las c,lulas del estrato 7asal entran en mitosis cada d2a. d. Cada gru6o de !"J$ c,lulas 7asales en mitosis con sus columnas verticales de Bueratinocitos migratorios se denomina unidad 6roliferativa e6id,rmica CU15E. F. Uni8n dermoe6id,rmica.

J. Una mem7rana 7asal definida, elementos fi7rosos es6eciali@ados y un gel de 6olisac.ridos sirven 6ara G6egarH la e6idermis a la dermis, situada de7a+o. &. La uni8n su6one una 7arrera es6ecial al 6aso de algunas c,lulas y grandes mol,culas. K. >ermis.

J. Llamada la Gverdadera 6ielH, es mucho m.s gruesa Bue la e6idermis y se encuentra de7a+o de esta /ltima. &. '. #. Confiere resistencia a la 6iel. Act/a como de68sito de reserva de agua y electr8litos. Contiene diversas estructuras=

a. M/sculos erectores del vello y fol2culos 6ilosos Cfig. %"#E. 7. Rece6tores sensitivos Cfig. %"(E. c. Kl.ndulas sudor26aras y se7.ceas. d. Iumerosos vasos sangu2neos. (. 5l a7undante a6orte vascular desem6e:a un 6a6el decisivo en la regulaci8n de la tem6eratura. %. Ca6as de la dermis.

a. Ca6a 6a6ilar= formada 6or 6a6ilas d,rmicas Bue se 6royectan en la e6idermisO contiene finas fi7ras col.genas y el.sticas, as2 como la uni8n dermoe6id,rmica, y forma un 6atr8n /nico Bue da origen a las huellas dactilares 6ersonales. 7. Ca6a reticular= contiene fi7ras col.genas 7lancas, densas y entrela@adas, as2 como fi7ras el.sticas Bue hacen a la 6iel fuerte, 6ero distensi7leO el cuero es una ela7oraci8n de la 6iel animal. . Crecimiento y re6araci8n de la dermis.

a. La dermis no se descama y autorregenera continuamente como hace la e6idermis. 7. >urante la cicatri@aci8n de las heridas, los fi7ro7lastos em6ie@an a formar una masa e-traordinariamente densa de nuevas fi7ras con+untivasO si no es sustituida 6or te+ido normal, esta masa Bueda como una cicatri@. c. L2neas de se6araci8n Cfig. %"%E= 6atrones formados 6or las fi7ras col.genas del estrato reticular de la dermisO se denominan tam7i,n l2neas de Langer. S. Si6odermis.

J. Llamada tam7i,n ca6a su7cut.nea o a6oneurosis su6erficial. &. Se locali@a 6rofunda a la dermisO forma cone-iones entre la 6iel y otras estructuras. '. Io es 6arte de la 6iel.

*OLO- D
A.

LA PI L

Melanina.

J. >eterminante 7.sico es la cantidad, ti6o y distri7uci8n de melanina. &. 3i6os de melanina.

a. 5umelanina= gru6o de melaninas 6ardo oscuras Ccasi negrasE. 7. Feomelanina= gru6o de melaninas ro+i@as y naran+as '. La melanina se forma en los melanocitos a 6artir de la tirosina Cfig. %" E. a. Los melanocitos li7eran la melanina en 6aBuetes denominados melanosomas. 7. Los melanosomas son ingeridos 6or los Bueratinocitos circundantes y forman una cu7ierta 6or encima del n/cleo. #. Al7inismo= ausencia cong,nita de melanina.

(. 1roceso regulado 6or la tirosinasa, la e-6osici8n a la lu@ solar Cradiaci8n U9E y algunas hormonas, incluida AC3S Cfig. %" !E. *. 0tros 6igmentos=

J. *eta"caroteno Cgru6o de 6igmentos amarillentos del alimentoE tam7i,n 6uede contri7uir al color de la 6iel. &. Semoglo7ina= cam7ios de color 6or cam7ios en la circulaci8n sangu2nea. a. La 6iel se vuelve m.s ro+a cuando aumenta el flu+o. 7. Cianosis= color a@ulado 6or el oscurecimiento de la hemoglo7ina cuando 6ierde el o-2geno y gana di8-ido de car7ono Cfig. %"9E. c. Los hematomas 6ueden 6roducir un arco iris de colores distintos en la 6iel Cfig. %"J$E. '. 0tros 6igmentos= de 6roductos cosm,ticos, tatua+es y 6igmentos 7iliares en la ictericia Ccuadro %"#E.

F1N*ION S D
A. J. &. '. #. 1rotecci8n.

LA PI L &TA3LA <G'+

*arrera f2sica frente a los microorganismos. *arrera frente a las amena@as Bu2micas. Reduce la 6osi7ilidad de traumatismos mec.nicos. 5vita la deshidrataci8n.

(. 1rotege Ca trav,s de la melaninaE del e-ceso de e-6osici8n U9. %. 1el2cula su6erficial.

a. *arrera 6rotectora emulsionada formada 6or la me@cla de residuos y secreciones de las gl.ndulas sudor26aras y se7.ceas con c,lulas e6iteliales des6rendidas de la su6erficie cut.neaO el des6rendimiento de c,lulas e6iteliales se denomina descamaci8n. 7. Funciones. JE &E 'E #E (E Acci8n anti7acteriana y antif/ngica. Lu7ricaci8n. Sidrataci8n de la su6erficie cut.nea. Ieutrali@aci8n de los irritantes c.usticos. *loBueo de los t8-icos.

c. Com6osici8n Bu2mica.

JE >e los elementos e6iteliales= amino.cidos, esteroles y fosfol26idos com6le+os. &E >el se7o= .cidos grasos, triglic,ridos y ceras.

'E >el sudor= agua y amon2aco, urea, .cido l.ctico y .cido /rico. *. J. Sensi7ilidad. La 6iel act/a como un sofisticado 8rgano sensorial.

&. Los rece6tores sensoriales som.ticos detectan est2mulos Bue nos 6ermiten ca6tar 6resi8n, tacto, tem6eratura, dolor y otras sensaciones generales. C. Fle-i7ilidad.

J. La 6iel es fle-i7le y el.stica, lo Bue 6ermite cam7ios en los contornos cor6orales sin lesiones. >. J. &. 5. 5-creci8n. Agua. UreaRamon2acoR.cido /rico. 1roducci8n de hormonas Cvitamina >E Cfig. %"JJE.

J. La e-6osici8n de la 6iel a la lu@ U9 convierte el " dehidrocolesterol en colecalciferol, un 6recursor de la vitamina >. &. La sangre trans6orta el 6recursor al h2gado y los ri:ones, donde se sinteti@a la vitamina >. '. 5l 6roceso y el resultado final cum6len los 6asos necesarios Bue se reBuieren 6ara Bue la vitamina > se 6ueda considerar una hormona. F. J. <nmunidad. Las c,lulas fagoc2ticas destruyen las 7acterias.

&. Las c,lulas de Langerhans desencadenan reacciones inmunitarias /tiles en cola7oraci8n con las Gc,lulas 3 cola7oradorasH. K. Someostasia de la tem6eratura cor6oral.

J. 1ara mantener la homeostasia de la tem6eratura cor6oral, la 6roducci8n de calor tiene Bue ser igual a la 6,rdidaO en ello la 6iel desem6e:a un 6a6el 7.sico. &. 1roducci8n de calor.

a. 1or meta7olismo de los alimentos en los m/sculos esBuel,ticos y en el h2gado. 7. >eterminante fundamental de la 6roducci8n de calor es la cantidad de tra7a+o muscular Bue se reali@a. '. 1,rdida de calor= a6ro-imadamente el !$] de la 6,rdida de calor tiene lugar 6or la 6ielO el &$] restante se 6ierde 6or la mucosa de los sistemas res6iratorio, digestivo y urinario Cfig. %"J&E. a. 5va6oraci8n= 6ara eva6orar un l2Buido, hay Bue consumir energ2aO este m,todo 6ara 6erder calor es es6ecialmente im6ortante con altas tem6eraturas am7ientales cuando es la /nica forma 6or la Bue el cuer6o 6uede 6erder calor. 7. Radiaci8n= transferencia de calor de un o7+eto a otro sin contacto realO m,todo im6ortante de 6,rdida de calor cuando las tem6eraturas am7ientales son fr2as. c. Conducci8n= transferencia de calor a cualBuier sustancia realmente en contacto con el cuer6oO +ustifica 6,rdidas de calor relativamente 6eBue:as. d. Convecci8n= transferencia de calor de una su6erficie 6or el movimiento del aireO +ustifica 6or lo general 6eBue:as cantidades de 6,rdida de calor. #.Regulaci8n homeost.tica de 6,rdida de calor Cfig. %"J'E.

a. La 6,rdida de calor 6or la 6iel est. controlada 6or un asa de retroalimentaci8n negativa. 7. Los rece6tores del hi6ot.lamo controlan la tem6eratura interior del cuer6o. c. Si aumenta la tem6eratura cor6oral, el hi6ot.lamo env2a una se:al nerviosa a las gl.ndulas sudor26aras y a los vasos de la 6iel. d. 5l hi6ot.lamo sigue actuando hasta Bue la tem6eratura del cuer6o se normali@a.

AN EOS D
A. J.

LA PI L

1elo Cfig. %"J#E. >esarrollo del 6elo

a. >istri7uci8n= 6or todo el cuer6o, e-ce6to las 6almas de las manos y las 6lantas de los 6ies y alguna otra 6eBue:a @ona. 7. 5l 6elo fino y suave, 6revio al nacimiento, se denomina lanugo.

c. 5l 6elo .s6ero Bue se desarrolla en las a-ilas y el 6u7is en la 6u7ertad se denomina 6elo terminal. d. Los fol2culos 6ilosos y el 6elo se desarrollan en la e6idermisO el estrato germinativo forma la ca6a m.s interna de fol2culos y matri@ germinalO las mitosis de las c,lulas de la matri@ germinal forman el 6elo. e. 1a6ila= racimo de ca6ilares 7a+o la matri@ germinal. f. Ra2@= 6arte del 6elo incluida en el fol2culo en la dermis. g. 3allo= 6arte visi7le del 6elo. h. M,dula= n/cleo interno del 6eloO corte@a= 6arte e-terna. &. As6ecto del 6elo

a. Color= es consecuencia de las distintas cantidades, distri7uci8n y ti6os de melanina en la corte@a del 6elo Cfig. %" J(E. 7. Crecimiento= el 6elo crece y re6osa 6or 6er2odos alternativosO el 6elo de la ca7e@a crece unos J& cm al a:o. c. Kl.ndulas se7.ceas= se unen al fol2culo y segregan se7o en el mismo. d. La alo6ecia de ti6o masculino es el resultado de la com7inaci8n de una tendencia gen,tica y las hormonas se-uales masculinas Cfig. %"J%E. *. U:as Cfig. %"J E.

J. 5st.n formadas 6or c,lulas e6id,rmicas transformadas en Bueratina dura. &. Cuer6o ungueal= 6arte visi7le de la misma.

'. Ra2@= 6arte de la u:a situada en un surco escondido 6or un 6liegue de la 6iel denominado cut2cula. #. L/nula= @ona 7lanca, en forma de media luna, 6r8-ima a la ra2@. (. Lecho ungueal= ca6a de e6itelio 7a+o el cuer6o unguealO contiene a7undantes vasos. a. 1arece rosada 7a+o las u:as transl/cidas. 7. Las u:as 6ueden tener estr2as 6igmentadas Cfig. %"J!E. c. La se6araci8n de la u:a del lecho ungueal se denomina oniclisis Cfig. %"J9E.

%. Crecimiento= las u:as crecen 6or mitosis de las c,lulas del estrato germinal 7a+o la l/nulaO su crecimiento medio es de $,( mm 6or semana o algo su6erior a & cm al a:o. C. J. Kl.ndulas cut.neas Cfig. %"&$E. Say dos ti6os de gl.ndulas sudor26aras.

a. Kl.ndulas ecrinas. JE Son las gl.ndulas sudor26aras m.s numerosasO muy 6eBue:as. &E >istri7uidas 6or toda la su6erficie cor6oral, e-ce6to en algunas 6eBue:as @onas. 'E #E Kl.ndulas sim6les, tu7ulares, arrolladas. Funcionan durante toda la vida.

(E Segregan trans6iraci8n o sudorO eliminan desechos y ayudan a mantener una tem6eratura central constante. 7. Kl.ndulas a6ocrinas. JE 1rofundamente situadas en la ca6a su7cut.nea.

&E >istri7uci8n limitada= a-ilas, areolas mamarias y @ona de alrededor del ano. 'E 3ama:o grande Cmuchas veces m.s de ( mm de di.metroE. #E (E Kl.ndulas sim6les, tu7ulares, ramificadas. 5m6ie@an a funcionar en la 6u7ertad.

%E La secreci8n 6resenta cam7ios c2clicos en la mu+er relacionados con la menstruaci8n. &. Kl.ndulas se7.ceas.

a. Segregan se7o, una sustancia grasa Bue mantiene el 6elo y la 6iel 7landos y fle-i7lesO evitan la e-cesiva 6,rdida de agua 6or la 6iel. 7. Sus com6onentes l26idos tienen acci8n antif/ngica. c. Son gl.ndulas sim6les, ramificadas. d. Se encuentran en la dermis, e-ce6to en las 6lantas de las manos y 6almas de los 6ies. e. Su secreci8n aumenta en la adolescenciaO 6ueden dar lugar a la formaci8n de granos y comedones.

'.

Kl.ndulas ceruminosas.

a. Kl.ndulas sudor26aras a6ocrinas modificadas. 7. Kl.ndulas sim6les, tu7ulares arrolladas. c. 9ac2an su contenido en el conducto auditivo e-terno, solas o con las gl.ndulas se7.ceas. d. La secreci8n mi-ta de las gl.ndulas se7.ceas y ceruminosas se denomina cerumen CceraE. e. La funci8n del cerumen es evitar Bue la regi8n se deshidrateO el e-ceso de secreci8n 6uede o7struir el conducto auditivo y 6rovocar 6,rdida de audici8n.

*I*LO ,ITALD LA PI L
A. Ii:os. J. La 6iel es suave, sin arrugas y se caracteri@a 6or su elasticidad y fle-i7ilidad. &. '. *. 1ocas gl.ndulas sudor26aras. Cicatri@aci8n r.6ida. Adultos.

J. >esarrollo y activaci8n de las gl.ndulas se7.ceas y sudor26aras. &. Aumento de la 6roducci8n de sudor.

a. 0lor cor6oral. '. Aumento de la 6roducci8n de se7o.

a. Acn,. C. 9e+e@.

J. >isminuci8n de la actividad de las gl.ndulas se7.ceas y sudor26aras. a. Arrugas Cfig. %"&JE. 7. >isminuci8n de la ca6acidad del cuer6o 6ara autoenfriarse.

NFO21 GLO3ALD LA PI L Y *OMO 1N TODO

L *1 -PO

A. La 6iel es un elemento im6ortante del entramado estructural del cuer6o. *. C. La 6iel define el medio am7iente del cuer6o. Sus funciones 6rinci6ales son el so6orte y la 6rotecci8n.

P- G1NTAS D

- PASO

J. Relacione y e-6liBue 7revemente las distintas funciones de la 6iel. &. <ndiBue tres ti6os de c,lulas Bue se encuentran en la e6idermis. '. Relacione y descri7a las ca6as celulares de la e6idermis de su6erficial a 6rofundo. #. LFu, ca6a de la e6idermis se llama a veces @ona de 7arreraM (. 5-6liBue el 6roceso de crecimiento y re6araci8n de la e6idermis. %. LFu, es la BueratinaM L>8nde se encuentra y c8mo se formaM . LFu, 6arte de la 6iel contiene vasos sangu2neosM

!. L1or Bu, el 6roceso de formaci8n de ves2culas es un 7uen e+em6lo de la relaci8n entre la estructura y la funci8n de la 6ielM 9. Cite las dos ca6as de la dermis. LCu.l de ellas ayuda a Bue la 6iel sea distensi7le y 6ueda retraerseM J$. LFu, son los m/sculos erectores del 6eloM JJ. 5numere los ane+os cut.neos. J&. <dentifiBue cada uno de los siguientes= 6a6ila 6ilosa, matri@ germinal, ra2@ del 6elo, tallo del 6elo, fol2culo. J'. Relacione los tres ti6os 6rinci6ales de gl.ndulas cut.neas. J#. LCu.l es la diferencia entre gl.ndulas sudor26aras ecrinas y a6ocrinasM J(. 5-6liBue la im6ortancia de la 6el2cula su6erficial de la 6iel. J%. LC8mo se utili@a la Gregla de los nuevesH 6ara determinar la e-tensi8n de una BuemaduraM

J . LCu.les son las diferencias entre las Buemaduras de 6rimero, segundo y tercer gradoM

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5n este ca62tulo se descri7en el estrato c8rneo, el fol2culo 6iloso, las u:as, el estrato germinal, las gl.ndulas sudor26aras, las gl.ndulas se7.ceas y el estrato 7asal. LCu.l de estas estructuras s8lo forma 6arte del sistema integumentario y cu.les forman 6arte del sistema integumentario y de la 6ielM &. LFu, influye en el es6esor de la 6iel Cdermis y e6idermisEM LCu.l es la relaci8n entre el factor Bue afecta al es6esor de la 6iel y el de la hi6odermisM '. LFu, es la uni8n dermoe6id,rmicaM L1uede e-6licar c8mo funciona 6or el an.lisis de sus com6onentes anat8micosM #. Con res6ecto a la 6osi7ilidad de de+ar una cicatri@ menos 6erce6ti7le, L6or Bu, de7e reali@arse una incisi8n en la 6arte delantera y otra en la 6arte 6osterior del muslo con .ngulos diferentesM (. 5l o7+etivo fundamental 6ara 6revenir el c.ncer de 6iel consiste en reducir la cantidad de tiem6o Bue 6asan las 6ersonas 7a+o el sol. Si esto se llevara hasta una situaci8n e-trema, LBu, funci8n de la 6iel 6odr2a im6edirloM 5-6liBue el 6roceso Bue interviene en dicha funci8n. %. LC8mo e-6licar2a la mayor susce6ti7ilidad a 6adecer un melanoma maligno de una 6ersona de 6iel claraM . Un individuo Bue corre una marat8n gasta una gran cantidad de energ2a. Kran 6arte de ella genera calor, con el consiguiente incremento de la tem6eratura cor6oral central. LCu.l es el 6a6el de las gl.ndulas sudor26aras 6ara eBuili7rar la tem6eratura cor6oral durante este e+ercicio agotadorM LFu, sugerencias har2a 6ara evitar la deshidrataci8n con esta 6,rdida de l2BuidosM

*APT1LO ( Te;ido" e"6ue!>ti%o" L L NG1AE D LA *I N*IA

*art7!a/o *art7!a/o arti%u!ar Narticulatio, uni8n entre los huesosP *art7!a/o e!B"ti%o

Nelasticus, d/ctilP *art7!a/o hia!ino Nhyalinus, seme+ante al vidrioP *avidad #edu!ar Nca!itas, huecoO medulla, lo m.s interiorP *entro de o"iAi%a%i.n $ri#ario Nos, huesoO acin, acci8n, 6rocesoO primus, 6rimeroP *entro de o"iAi%a%i.n "e%undario Nos, huesoO acin= acci8n, 6rocesoO secundus= segundoP *entro" de %ondriAi%a%i.n Ncondro, cart2lagoO acin, acci8n, 6rocesoP *ondro%ito" Ncondro, cart2lagoP *ondu%to de Faver" NClopton &a!ers, m,dico ingl,sP *ondu%to" de ,o!R#ann N/ichard !on Jol4mann, ciru+ano alem.nP *re%i#iento $or a$o"i%i.n Napositio, 6oner cercaP DiBAi"i" Ndia" a trav,s o a6arteO fisis crecimientoP ndo"tio Nendo, dentroO ostio, huesoP $7Ai"i" Nepi, sobreG fisis crecimientoP Fibro%art7!a/o Nfibra, filamentoP Fue"o

Fue"o %o#$a%to Ncompingere, unir, +untarP Fue"o e"$on;o"o Fue"o" %orto" Fue"o" e"$on;o"o" Fue"o" irre/u!are" Fue"o" !ar/o" Fue"o" $!ano" Inter"ti%ia! Ninter, entreO statos, 6ermanecerP Matri5 ."ea Nmatrix, /teroO os, huesoP O"iAi%a%i.n Nos, huesoO acin, acci8n, 6rocesoO primus, 6rimeroP O"iAi%a%i.n en%ondra! Nos, huesoO acin, acci8n, 6rocesoO en, dentroO condro, cart2lagoP O"iAi%a%i.n intra#e#brano"a Nos, huesoO acin, acci8n, 6rocesoO intra, dentroO membrana, cu7ierta gruesaP O"teob!a"to" Nosteo, huesoO blasto, 6roductorP O"teo%ito" Nosteo, huesoO cito, c,lulaP O"teo%!a"to" Nosteo, huesoO clasto, Bue rom6eP O"teona" Nosteo, huesoO ona, unidadP Peri%ondrio

Nperi, alrededorO condro, cart2lagoP Perio"tio Nperi, alrededorO ostio, huesoP P!a%a de %re%i#iento o e$iAi"aria Nplaque, l.minaO epi, so7reO fisis, crecimientoP Te;ido #ie!oide Ntexere, entrela@arO mielo, m,dula 8seaO oide, relativo aP Trab>%u!a" Ntrabe, vigaO ula, diminutivoP

L L NG1AE

LA M DI*INA

*ondroit7n "u!Aato Ncondro, cart2lagoO sulf, a@ufreO ato, o-2genoP Fra%tura e$iAi"aria Nepi, sobreG fisis crecimientoP G!u%o"a#ina Ngluco, dulceO amina, derivado del amon2acoP O"teo/>ne"i" Nosteo, huesoO genesis, formaci8n, origenP O"teo#a!a%ia Nosteo, huesoO malacia, re7landecimientoP O"teo$oro"i" Nosteo, huesoO poro, orificioO osis, enfermedadP -a6uiti"#o Nraquis, columna verte7ralO ismo, enfermedadP Tra"$!ante de #>du!a ."ea Ntras, al otro ladoO plantar, introducir algo 6ara Bue arraigueO medulla, lo m.s interiorO os, huesoP 5ste ca62tulo centra su atenci8n en dos te+idos con+untivos muy es6eciali@ados, hue"o y %art7!a/o. 3am7i,n tratamos en ,l las

caracter2sticas funcionales del cart2lago y una com6araci8n entre am7os. 0tros te+idos 6resentes en el sistema esBuel,tico son= te+ido con+untivo fi7roso y la-o, sangre, te+ido nervioso, e6itelio, te+ido linf.tico, te+ido mieloide Cm,dula 8seaE y te+ido adi6oso o graso. Los huesos 6ro6iamente dichos, considerados como 8rganos individuales y es6ec2ficos, se estudiar.n en el ca62tulo !. 1or su 6arte, las articulaciones son 6untos de contacto entre huesos Bue 6ermiten el movimiento entre los mismos, Bue se estudiar.n en el ca62tulo 9.

TIPOS D

F1 SOS

5structuralmente, 6odemos definir cuatro ti6os de huesos, cuyos nom7res sugieren su morfolog2a= huesos largos, huesos cortos, huesos 6lanos y huesos irregulares. 5n la figura "J se muestra una ilustraci8n de cada ti6o. Los huesos e+ercen distintas funciones, y su tama:o, forma y a6ariencia var2an 6ara 6oder cum6lirlas. 1or e+em6lo, algunos huesos de7en so6ortar grandes 6esos, mientras Bue otros llevan a ca7o una funci8n 6rotectora o sirven como delicadas estructuras de so6orte 6ara los dedos de las manos y de los 6ies. Los huesos no difieren s8lo en tama:o y forma, sino tam7i,n en la cantidad y 6ro6orci8n de los dos ti6os diferentes de te+ido 8seo Bue los com6onen. 5l te;ido %o#$a%to tiene un as6ecto denso y Gs8lidoH, mientras Bue el te;ido e"$on;o"o o trabe%u!ar se caracteri@a 6or la 6resencia de es6acios a7iertos, 6arcialmente rellenos 6or un ensam7la+e de estructuras es6iculadas. Am7os ti6os se comentar.n m.s adelante en este mismo ca62tulo cuando se descri7a la estructura microsc86ica del hueso. Los cuatro ti6os de hueso Bue se descri7en m.s adelante 6resentan una 6ro6orci8n diferente de hueso es6on+oso y com6acto en su estructura= Los hue"o" !ar/o" se identifican con facilidad de7ido a sus e+es longitudinales e-tensos y a sus e-tremos articulares am6lios y a menudo de forma /nica. Algunos e+em6los son el f,mur en el muslo y el h/mero en el 7ra@o. Los hue"o" %orto" suelen descri7irse como estructuras en forma de cu7o o ca+a, Bue son casi tan anchas como largas, como los huesos de la mu:eca Ccar6oE y el to7illo CtarsoE. Los hue"o" $!ano" generalmente son anchos y delgados con una su6erficie a6lanada y a menudo curva. Son huesos 6lanos t26icos determinados huesos del cr.neo, los om86latos Cesc.6ulasE, las costillas y el estern8n. La m,dula ro+a rellena los es6acios del hueso es6on+oso en algunos huesos 6lanos, como el estern8n, Bue contiene m,dula 8sea ro+a incluso en adultos. 1ara ayudar en el diagn8stico de la leucemia y de otras enfermedades,

un m,dico 6uede decidir reali@ar una 6unci8n con agu+a de uno de estos huesos. 5n este ti6o de 6rocedimientos diagn8sticos se inserta una agu+a a trav,s de la 6iel y el hueso com6acto hasta la m,dula ro+a y, a continuaci8n, se as6ira una 6eBue:a cantidad de m,dula y se e-amina 7a+o el microsco6io en 7usca de c,lulas sangu2neas normales o an8malas. 5ste 6rocedimiento Bue se denomina as6iraci8n 6ara 7io6sia y citolog2a CA*CE se anali@a en la 6.gina %% .

Fi/ura (G4

+ipos de huesos.

5stos e+em6los de huesos incluyen A, huesos largos Ch/meroEO 3, huesos cortos CfalangeE, *, huesos irregulares Cv,rte7raE y D, huesos 6lanos Cesc.6ulaE. Los hue"o" irre/u!are" suelen agru6arse y 6resentar diferentes tama:os y formas. Las v,rte7ras Bue forman la columna y los huesos faciales son 7uenos e+em6los. Los huesos irregulares y /nicos Bue a6arecen con frecuencia aislados, y no en gru6os, se denominan huesos sesamoideos. 5n el cuer6o s8lo e-isten unos 6ocos huesos sesamoideos y generalmente se encuentran incluidos en la sustancia de los tendones 6r8-imos a las articulaciones. La r8tula o 6atela es una 7uena muestra.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. Mencione los dos ti6os de te+ido con+untivo Bue se hallan en el hueso.

'. Mencione los dos ti6os de te+ido 8seo.

Parte" de un hue"o !ar/o

A sim6le vista, un hueso largo se com6one de las siguientes estructuras= di.fisis, e62fisis, cart2lago articular, 6eriostio, cavidad medular Cm,dulaE y endostio. <dentifiBue cada una de estas estructuras en la ti7ia Bue se muestra en la figura "&, A. La ti7ia es el hueso m.s largo, ro7usto y de locali@aci8n m.s medial de los dos huesos de la 6ierna. J. DiBAi"i". 5s la 6arte 6rinci6al y tiene forma de ca:a. Su oBuedad, su forma cil2ndrica y el hueso com6acto Bue la com6one hacen Bue se ada6te 7ien a su funci8n de 6ro6orcionar un a6oyo fuerte sin un 6eso e-cesivo. &. $7Ai"i". As2 se denominan las dos terminaciones de un hueso largo. La e62fisis tiene una forma 7ul7osa Bue ofrece un am6lio es6acio cerca de las articulaciones 6ara el ancla+e de los m/sculos, as2 como esta7ilidad a las articulaciones. 07serve en la figura "& los innumera7les 6eBue:os es6acios en el hueso de la e62fisis. >ichos es6acios hacen Bue este ti6o de hueso se aseme+e a una es6on+a, de ah2 su nom7re, es6on+oso o tra7ecular. Una forma es6ecial de te+ido con+untivo 7lando, llamado #>du!a ro;a, rellena los es6acios dentro de este hueso es6on+oso. 5n eta6as 6recoces del desarrollo, las e62fisis est.n se6aradas de la di.fisis 6or una 7anda de cart2lago, la placa epifisaria. La regi8n entre las e62fisis y la di.fisis Cen el hueso maduroE o la 6laca e6ifisaria Cen el hueso en crecimientoE se denomina met#fisis. '. *art7!a/o arti%u!ar. 5s una fina 7anda de cart2lago Bue cu7re la su6erficie articular de las e62fisis. La elasticidad de este material amortigua las sacudidas y los gol6es. #. Perio"tio. 5s una mem7rana fi7rosa, densa y 7lanca Bue recu7re el hueso, e-ce6to en las su6erficies articulares, donde es el cart2lago articular el Bue forma la co7ertura. Muchas de las fi7ras del 6eriostio 6enetran en el hueso su7yacente, soldando am7as estructuras entre s2. Adem.s, las fi7ras de los tendones musculares se entrela@an a su ve@ con las fi7ras del 6eriostio, anclando firmemente los m/sculos al hueso. 5l 6eriostio es una mem7rana fundamental Bue, de6endiendo de su locali@aci8n, tam7i,n contiene c,lulas Bue forman y destruyen el hueso, as2 como vasos sangu2neos Bue se incor6oran a los huesos durante su crecimiento inicial o su remodelaci8n y re6araci8n 6osterior. 5sta mem7rana es esencial 6ara la su6ervivencia de las c,lulas 8seas y 6ara la formaci8n del hueso, 6roceso Bue contin/a durante toda la vida. (. *avidad #edu!ar &o #>du!a+. 5s una cavidad tu7ular Bue se encuentra en la di.fisis de los huesos largos. 5n el

adulto, la cavidad est. rellena de te+ido con+untivo rico en grasas, una sustancia llamada m,dula amarilla.

Fi/ura (G'

-ueso largo.

A, Corte longitudinal de un hueso largo Cti7iaE Bue muestra el te+ido com6acto y el es6on+oso. 3, Corte de un hueso largo. %. ndo"tio. 5s una delgada mem7rana e6itelial Bue se e-tiende 6or la cavidad medular de los huesos largos.

T EIDO 0S O
5l te+ido 8seo tal ve@ sea la forma m.s 6eculiar de te+ido con+untivo del organismo. 5st. com6uesto, como otros te+idos con+untivos, 6or c,lulas, fi7ras y material e-tracelular, o matri". Sin em7argo, sus com6onentes e-tracelulares son duros y calcificados. 5n el hueso 6redomina el material e-tracelular o matri@. 5s mucho m.s a7undante Bue las c,lulas 8seas y contiene muchas fi7ras de col.geno Cla 6rote2na m.s a7undante del organismoE. La rigide@ del hueso le 6ermite e+ercer funciones de so6orte y 6rotecci8n. Como te+ido, el hueso est. 6erfectamente ada6tado a sus funciones, y el conce6to de Bue la estructura y la funci8n est.n interrelacionadas es 6atente en este te+ido, muy es6eciali@ado. Su

fuer@a tensora es casi igual a la del hierro fundido, 6ero inferior a un tercio de su 6eso. 5l hueso est. organi@ado de modo Bue la mayor fuer@a y el m2nimo 6eso sean el resultado de las interrelaciones entre sus com6onentes estructurales. La relaci8n de la estructura con la funci8n es evidente en sus niveles de organi@aci8n Bu2mico, celular, tisular y org.nico.

*o#$o"i%i.n de !a #atri5 ."ea

La matri@ 8sea e-tracelular CM5CE o #atri5 ."ea 6uede su7dividirse en sus dos com6onentes Bu2micos 6rinci6ales= sales inorg#nicas y matri" org#nica. >os terceras 6artes de la matri@ cuando se anali@a su 6eso seco corres6onden a sales inorg.nicas y un tercio a la matri@ org.nica. 1uede resultarle /til revisar la secci8n Bue descri7e las caracter2sticas /nicas de la M5C en el ca62tulo ( en la 6.gina J# y se ilustra en la figura ("J de la 6.gina J#!.

"ales inorg&nicas
La naturale@a c.lcica y, en consecuencia, la dure@a del hueso son el resultado del de68sito de cristales de calcio y f8sforo muy es6eciali@ados, de un material llamado hidroxiapatita. 5ste 6roceso se denomina calcificacin. Los cristales es6iculados de hidro-ia6atita de calcio y fosfato constituyen a6ro-imadamente un !(] de la matri@ inorg.nica total y est.n orientados entre las fi7ras de col.geno del hueso, de manera Bue 6uedan resistir con mayor eficacia el estr,s y la deformaci8n mec.nica. Adem.s de hidro-ia6atita y un J$] a6ro-imadamente de car7onato c.lcico, tam7i,n se encuentran en el hueso otros minerales, 6or e+em6lo, sodio, magnesio, sulfato y fl/or. 1or desgracia, algunos elementos lesivos tam7i,n se 6ueden incor6orar a la matri@ 8sea y 6roducir su 6,rdida de funci8n normal o una enfermedad activa. 1or e+em6lo, algunos elementos radiactivos, como radio, estroncio"9$ y constituyentes de la degradaci8n de las 7om7as alimentadas con uranio o 6lutonio se 6ueden concentrar en el hueso y seguir emitiendo radiaci8n, lo Bue 6uede causar al final diversos ti6os de c.ncer y otras enfermedades graves.

'edicin de la densidad mineral sea

La o"teo$oro"i" Cv. Mecanismos 6atol8gicos, 6.g. &# E es una enfermedad del esBueleto Bue se relaciona con la edad y Bue se caracteri@a 6or 6,rdida de densidad mineral 8sea, aumento de fragilidad 8sea y susce6ti7ilidad a las fracturas, so7re todo de la columna verte7ral, el ante7ra@o y la cadera. 5sta enfermedad afecta a casi el #(] de las mu+eres Bue no reci7en tratamiento durante los 6rimeros J$ a:os tras la meno6ausia. >urante este tiem6o, 6ueden 6erder hasta un #"!] de densidad 8sea anual. >e este gru6o, y las mu+eres de ra@a 7lanca son

es6ecialmente susce6ti7les, alrededor del #$] 6resentar. alg/n ti6o de fractura osteo6or8tica y el J(] se rom6er. una cadera, ocasionando unas consecuencias m,dicas costosas y devastadoras. 5n el tratamiento de la osteo6orosis se reBuiere el em6leo de estr8genos Ctera6ia hormonal sustitutiva, 3SSE, f.rmacos formadores de hueso de origen no hormonal como el alendronato s8dico u otros Gestr8genos dise:adoresH, como ralo-ifeno y risedronato, o calcitonina en caso de Bue los su6lementos de calcio en la dieta y el e+ercicio en funci8n del 6eso se muestren ineficaces 6ara mantener la densidad mineral 8sea. 1or desgracia, las radiograf2as regulares no detectan reducciones significativas del contenido mineral 8seo hasta Bue se ha 6erdido el '$] o m.s de la masa 8sea total. Conseguir una medici8n 6recisa de la densidad 8sea mineral es un reBuisito fundamental 6ara una detecci8n selectiva efica@ de la osteo6orosis y la a6licaci8n de 6rogramas de tratamiento. 5n el 6asado, se sol2a recurrir a la 7io6sia 8sea 6ara diagnosticar la osteo6orosis o valorar la eficacia de su tratamiento y se considera7a la Gt,cnica de referenciaH 6ara determinar la 6recisi8n. Sin em7argo, en este momento se suelen 6referir las t,cnicas diagn8sticas no invasivas en lugar de la 7io6sia y se em6lean de forma general. 5ntre ellas destacan el densit8metro y una tecnolog2a denominada absorciometr a por rayos . de doble energ a (A/%E). Adem.s, los avances en la t,cnica antigua denominada absorciometr a radiolgica (A/) 6ermiten utili@ar una radiograf2a sim6le de mano, mu:eca o tal8n reali@ada con una cu:a de aluminio estandari@ada 6ara reali@ar una estimaci8n 6recisa de la densidad mineral 8sea. Los resultados de esta 6rue7a se suelen informar con el G2ndice 3H. Un valor de $ es el valor 7asal normal. Un valor entre _J y _&,( indica una 6,rdida moderada de contenido mineral del hueso, Bue se denomina osteopenia y Bue se suele tratar con su6lementos y e+ercicios con carga. Un valor del 2ndice 3 inferior a _&,( indica osteo6orosis cl2nica con elevado riesgo de fracturas 8seas. Los 6acientes de este gru6o suelen reci7ir medicaci8n, adem.s de tratamientos m.s conservadores.

'atri% org&nica
La matri@ org.nica del hueso es un com6uesto de fi7ras col.genas y una me@cla amorfa de 6rote2nas y 6olisac.ridos denominada sustancia fundamental. La sustancia fundamental del hueso consigue el so6orte y la adherencia entre los elementos fi7rosos y celulares y tam7i,n desem6e:a un 6a6el activo en muchas funciones meta78licas celulares necesarias 6ara el crecimiento, la re6araci8n y la remodelaci8n. Las c,lulas del te+ido con+untivo secretan la sustancia fundamental,

homog,nea y gelatinosa, Bue rodea las fi7ras Bue se encuentran en la matri@ 8sea. *ondroit7n "u!Aato y /!u%o"a#ina son los nom7res de las sustancias Bu2micas Bue muchos autores reconocen como com6onentes de los su6lementos diet,ticos Bue se venden sin receta. 3omados de forma aislada o en con+unto se usan mucho como Gtratamiento alternativoH 6ara estimular la curaci8n y reducir el dolor 6or GdesgasteH de la artrosis. AunBue los su6lementos diet,ticos no est.n sometidos a regulaci8n, tanto condroit2n sulfato como glucosamina han sido o7+eto de estudios cl2nicos, incluido un ensayo multic,ntrico financiado 6or el Iational Center for Com6lementary and Alternative Medicine de los Iational Sealth <nstitutes CI<SE. Los datos dis6oni7les en este momento indican Bue estas sustancias tienen la misma eficacia Bue i7u6rofeno y otros f.rmacos antiinflamatorios no esteroideos CA<I5E 6ara aliviar el dolor de la artrosis leve a moderada. Condroit2n sulfato y glucosamina se encuentran de forma natural en el cuer6o y son constituyentes im6ortantes de la sustancia fundamental del hueso y el cart2lago. A nivel cl2nico condroit2n sulfato es una gran mol,cula 6roteica, Bue ayuda al cart2lago a seguir siendo com6resi7le y el.stico y Bue 6uede retrasar su destrucci8n. Cuando se comerciali@a como su6lemento diet,tico, se suele o7tener de cart2lago animal con frecuencia de ti7ur8n o de la tr.Buea del ganado. La glucosamina es un a@/car amino im6ortante en la formaci8n, mantenimiento y re6araci8n del cart2lago. Su fuente 6rinci6al so7re las c.scaras de las gam7as y los ca6ara@ones de las langostas y los cangre+os. Los com6onentes org.nicos contri7uyen a Bue el cart2lago conserve una su6erficie lisa y una consistencia el.stica. A:aden fuer@a en con+unto y adem.s 6ro6orcionan un cierto grado de elasticidad, de modo Bue el estr,s, dentro de unos l2mites ra@ona7les, no 6rodu@ca a6lastamientos o fracturas.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

8. Mencione los seis com6onentes de un hueso largo identifica7les a sim6le vista. 9. <dentifiBue los dos com6onentes Bu2micos fundamentales de la matri@ 8sea. :. LFu, enfermedad se caracteri@a 6or una 6,rdida de densidad mineral 8seaM

ST-1*T1-A MI*-OS*0PI*A D L F1 SO
Los com6onentes estructurales 7.sicos y las c,lulas del hueso ya se han descrito 7revemente en el ca62tulo (. 5n los 6.rrafos Bue siguen se ofrece informaci8n com6lementaria so7re la estructura 8sea y los ti6os de c,lulas, Bue servir. como gu2a 6ara el a6rendi@a+e de las caracter2sticas funcionales de tan im6ortante te+ido. La com6rensi8n de c8mo un hueso se forma y crece, c8mo re6ara sus lesiones y c8mo interacciona con otros te+idos y 8rganos 6ara mantener diferentes mecanismos homeost.ticos de7e 7asarse en el conocimiento de su estructura, una estructura tan singular como su com6osici8n Bu2mica.

Fue"o %o#$a%to
5l hueso com6acto re6resenta a6ro-imadamente el !$] de la masa 8sea total. Contiene numerosas unidades estructurales cil2ndricas denominadas o"teona" o "i"te#a" haver"iano" Cen honor de Clo6ton Savers, un anatomista ingl,s del siglo [9<< Bue las descri7i8 6or 6rimera ve@E. 07serve en la figura "' Bue cada una de las osteonas rodea un canal Bue recorre longitudinalmente el hueso. Las c,lulas 8seas vivas de estas unidades est.n literalmente 6egadas entre s2 6ara constituir el arma@8n estructural del hueso com6acto. La estructura /nica de la osteona 6ermite la llegada de nutrientes y la eliminaci8n de los 6roductos de desecho de las a6risionadas, 6ero meta78licamente activas, c,lulas 8seas. Cuatro ti6os de estructuras forman cada osteona o sistema haversiano= laminillas, lagunas, canal2culos y el conducto haversiano. <dentifiBue cada una en la figura "' a medida Bue lee las siguientes definiciones. (aminillas. L.minas conc,ntricas y cil2ndricas de matri@ calcificada. Las laminillas inter"ti%ia!e" son islotes de matri@ calcificada entre las osteonas. Se corres6onden con restos de osteonas antiguas Bue se han modificado 6or el crecimiento o remodelaci8n 8sea. (agunas. 1eBue:os es6acios Bue contienen te+ido l2Buido en los Bue las c,lulas yacen a6risionadas entre las ca6as duras de las laminillas. Canalculos. Min/sculos canales Bue se e-tienden desde las lagunas en todas direcciones, conect.ndose unos con otros y con un largo canal denominado conducto haversiano.

*1AD-O (G4

Ga##a/raA7a ."ea

Como te+ido vivo y din.mico con una rica irrigaci8n, el hueso Gca6taH o a7sor7e con ra6ide@ los com6uestos radiactivos inyectados 6or v2a intravenosa. Las emisiones radiactivas de estos com6uestos marcadores 6ueden ser ca6tadas des6u,s

6or un eBui6o de 7arrido es6eciali@ado y convertirse en im.genes 6arecidas a una radiograf2a. 5n condiciones normales la mayor 6arte de las regiones del hueso se ven grises claras 6orBue el marcador se distri7uye de forma uniforme. Sin em7argo, si la ca6taci8n var2a 6or diferencias meta78licas causadas 6or una lesi8n, enfermedad o 6er2odo de alteraci8n del crecimiento, a6arecer.n 6untos denominados fr2os o calientes como regiones oscuras o muy claras y Bue se ven con facilidad en la gammagraf2a 8sea. La imagen muestra una gammagraf2a 8sea de un lactante de ' meses maltratado. 07s,rvense los 6untos calientes oscuros en el t8ra-, Bue corres6onden a m/lti6les fracturas 8seas. La a6arici8n de un G6unto calienteH en una @ona no es6erada del esBueleto de un lactante suele 6ermitir el diagn8stico de las denominadas fracturas GocultasH Bue no se ven en la radiograf2a convencional. Son normales 6rominentes 6untos calientes en el e-tremo 6ro-imal del h/mero en am7os lados y Bue refle+an .reas de r.6ido crecimiento esBuel,tico normales a esta edad. 5n algunas enfermedades, como la artritis reumatoide, se reduce la ca6taci8n del marcador en la regi8n afectada, de forma Bue la emisi8n radiactiva es menor y a6arecen G6untos fr2osH m.s claros en la gammagraf2a.

Fi/ura (G8 Estructura del hueso compacto y espon6oso.

A, Corte longitudinal de un hueso largo Bue muestra hueso es6on+oso y com6acto. 3, 9ista am6liada del hueso com6acto. *, Secci8n de un hueso 6lano. Las ca6as e-ternas de hueso com6acto rodean el hueso es6on+oso. 5n la derecha se muestra la estructura fina del hueso com6acto y es6on+oso. Conducto haversiano. Se e-tiende longitudinalmente a trav,s del centro de cada sistema haversianoO contiene vasos sangu2neos, linf.ticos y nervios, y los nutrientes y el o-2geno se mueven a trav,s de los canal2culos hasta las lagunas y las c,lulas 8seas, una distancia corta, de $,J mm o inferior. Los conductos haversianos Bue recorren longitudinalmente el hueso est.n conectados entre s2 6or otros canales transversos denominados %ana!e" de ,o!R#ann. 5stos /ltimos contienen nervios y vasos Bue trans6ortan sangre y linfa desde la su6erficie e-terior del hueso hasta las osteonas.

Fue"o e"$on;o"o
5l hueso es6on+oso o tra7ecular re6resenta un &$] a6ro-imadamente de la masa 8sea total y se diferencia del com6acto en su estructura microsc86ica. Recuerde Bue la unidad estructural del hueso com6acto es la osteona o el sistema haversiano, muy es6eciali@ada. Io hay osteonas en el te+ido es6on+oso. 1or el contrario, consta de unas delgadas es62culas denominadas trab>%u!a", donde ahora se encuentran las c,lulas 8seas. Los nutrientes se a6ortan y los 6roductos de desecho se eliminan gracias a los 6eBue:os canal2culos Bue se e-tienden 6or la su6erficie de las es62culas. 5n la figura "', C se 6uede ver Bue el hueso es6on+oso se encuentra situado entre dos ca6as de hueso com6acto, como si fuera el relleno de un s.ndgich. 5sta ca6a intermedia de hueso es6on+oso se denomina el diploe. 5sta organi@aci8n en ca6as es t26ica de los huesos 6lanos, como 6or e+em6lo los craneales. La distri7uci8n de las tra7,culas en el hueso es6on+oso no es tan aleatoria o desorgani@ada como a 6rimera vista 6uede 6arecer. Las es62culas est.n dis6uestas a lo largo de l2neas de estr,s y su orientaci8n difiere en los distintos huesos de acuerdo con la naturale@a y la magnitud de la carga a6licada Cfig. "#E. 5ste rasgo real@a e-traordinariamente la fuer@a del hueso y es otro e+em6lo de la relaci8n Bue e-iste entre estructura y funci8n. 5ncerradas en una matri@ calcificada y a6arentemente sin vida, las c,lulas 8seas son, sin em7argo, meta78licamente activas. 5llas, como las dem.s c,lulas vivientes, de7en reci7ir nutrientes y o-2geno y e-cretar sus desechos. 5l a6orte de sangre al hueso es 6or tanto im6ortante y a7undante. Una o m.s arterias suministran sangre a la m,dula 8sea de la cavidad medular interna y 6roveen nutrientes a las @onas de te+ido 8seo

tra7ecular. Adem.s, vasos sangu2neos del 6eriostio 6enetran en el hueso y, a trav,s de los canales de 9ol4mann, comunican con los vasos de los conductos haversianos, Bue sirven a las necesidades de las c,lulas del te+ido com6acto. 5l mecanismo 6or el Bue Buedan Ga6risionadosH los vasos sangu2neos del 6eriostio 6or el de68sito de nuevo hueso durante el crecimiento y la remodelaci8n se muestra en la figura "J& y se descri7e en la 6.gina &#&.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

<. <dentifiBue las cuatro estructuras Bue forman la osteona o sistema haversiano. (. Mencione el nom7re de los canales transversos Bue conectan los vasos sangu2neos entre los sistemas haversianos adyacentes. ?. Mencione el nom7re de las es62culas Bue e-isten en el te+ido 8seo es6on+oso.

Fi/ura (G9 0rientacin de las trabculas.

Corte longitudinal de un hueso largo Bue muestra tra7,culas orientadas a lo largo de las l2neas de tensi8n.

Ti$o" de %>!u!a" ."ea"

Se encuentran en el hueso tres ti6os 6rinci6ales de c,lulas= osteoblastos Cc,lulas formadoras de huesoE, osteoclastos Cc,lulas Bue resor7en huesoE y osteocitos Cc,lulas 8seas madurasE. 3odas las su6erficies del hueso est.n cu7iertas 6or una ca6a continua de c,lulas fundamental 6ara la su6ervivencia del hueso. 5sta ca6a se com6one de un n/mero relativamente grande de osteo7lastos, entreme@clados con una 6o7laci8n mucho menor de osteoclastos. Los o"teob!a"to" son 6eBue:as c,lulas Bue sinteti@an y secretan una matri@ org.nica es6eciali@ada denominada osteoide, Bue es 6arte im6ortante de la sustancia fundamental del hueso. Las fi7rillas de col.geno se alinean de forma regular en el osteoide y sirven como arma@8n 6ara el de68sito de calcio y fosfato. 5l 6roceso aca7a 6or dar lugar al de68sito de hueso minerali@ado. Las c$lulas madre osteog$nicas, 6resentes en el endostio y Bue revisten los conductos de Savers centrales, sufren divisiones celulares 6ara dar lugar a los osteo7lastos.

Los o"teo%!a"to" son c,lulas gigantes multinucleadas Cfig. "(E res6onsa7les de la erosi8n activa de los minerales del hueso. Se forman tras la fusi8n de diversas c,lulas 6recursoras y contienen un gran n/mero de mitocondrias y lisosomas. >urante el d2a, la actividad osteo7l.stica se alterna con la osteocl.stica. 07s,rvese en la figura "( c8mo una es62cula 8sea est. siendo Gescul6idaH 6or un osteoclasto Bue est. erosionando el mineral 8seo en su 6arte su6erior mientras los osteo7lastos van de6ositando osteoide nuevo de forma simult.nea en la su6erficie inferior. 5ste 6roceso determina Bue el hueso sea un te+ido muy din.mico y activo, Bue e-6erimenta continuos cam7ios y remodelaciones. Los o"teo%ito" son osteo7lastos maduros no divididos Bue han sido rodeados 6or una matri@ y yacen ahora dentro de una laguna. 5n la figura "% se ofrece una microfotograf2a electr8nica de 7arrido Bue muestra un osteocito maduro dentro de una laguna. 07s,rvese Bue la 6rolongaci8n cito6lasm.tica de la c,lula se e-tiende al canal2culo inferior. Se ven numerosas fi7ras de col.geno en la sustancia fundamental y en el hueso minerali@ado Bue rodean el osteocito.

Fi/ura (G: Clulas que resorben hueso 3osteoclastos4 y lo producen 3osteoblastos4.

07s,rvense los osteoclastos (>c), c,lulas gigantes multinucleadas, Bue est.n resor7iendo hueso en la 6arte su6erior de esta es62cula 8sea en desarrollo, al tiem6o Bue los osteo7lastos de menor tama:o (>b) de la su6erficie inferior de la es62cula secretan nuevo osteoide. La forma en la Bue estos ti6os de c,lulas tra7a+an +untas 6ara 6roducir hueso se descri7ir. en detalle cuando se comente m.s adelante el desarrollo 8seo en este mismo ca62tulo.

Fi/ura (G< 0steocito.

Micrograf2a electr8nica de 7arrido Bue muestra un osteocito dentro de una laguna. 07s,rvese la 6rolongaci8n cito6lasm.tica (flecha) Bue se e-tiende al canal2culo inferior. La c,lula est. rodeada 6or fi7ras de col.geno y hueso minerali@ado.

MJD1LA 0S A
La m,dula 8sea es un ti6o es6eciali@ado de te+ido con+untivo 7lando y e-tenso denominado te;ido #ie!oide. Sirve como lugar de 6roducci8n de c,lulas sangu2neas y se encuentra en la cavidad medular de los huesos largos y en las celdillas del hueso es6on+oso de algunas regiones. >urante la vida de una 6ersona se suceden dos ti6os de m,dula. 5n el organismo de un ni:o, casi todos los huesos contienen m$dula roja. Su nom7re 6roviene de su funci8n 6roductora de c,lulas ro+as sangu2neas. Con el enve+ecimiento, la m,dula ro+a es reem6la@ada gradualmente 6or m$dula amarilla. 5n la m,dula amarilla, las c,lulas est.n saturadas de grasa y son inactivas 6ara la 6roducci8n de c,lulas sangu2neas. Con la edad la m,dula

amarilla aca7a teniendo un color o-idado, se hace menos grasa y ado6ta una consistencia m.s gelatinosa. Los 6rinci6ales huesos del adulto Bue todav2a mantienen la m,dula ro+a son las costillas, los cuer6os verte7rales y los e-tremos del h/mero en la 6arte su6erior del 7ra@o, la 6elvis y el f,mur o hueso del muslo. Cuando se 6roduce un descenso en el a6orte sangu2neo, la m,dula amarilla adulta 6uede transformarse en m,dula ro+a. >icha transici8n 6uede 6roducirse durante 6er2odos de anemia 6rolongada, 6or 6,rdida cr8nica de sangre, e-6osici8n a radiaciones o a 6roductos Bu2micos t8-icos y en determinadas enfermedades. Si la m,dula 8sea sufre lesiones graves, un tra"$!ante de #>du!a ."ea 6uede salvar la vida del 6aciente. 5n este 6rocedimiento se introduce m,dula ro+a de un donante com6ati7le en el rece6tor 6or v2a intravenosa. Si el sistema inmunitario del rece6tor no recha@a este nuevo te+ido, algo Bue siem6re su6one un 6eligro en los tras6lantes de te+idos, las c,lulas del donante se 6odr.n esta7lecer como colonia de te+ido nuevo y sano en la m,dula 8sea.

F1N*ION S 0S AS
Los huesos reali@an cinco funciones 6ara el organismo, cada una im6ortante 6ara mantener la homeostasia y 6ara una 86tima funci8n org.nica. J. So$orte. Los huesos act/an como arma@8n de so6orte del organismo, del mismo modo Bue las vigas de acero son el arma@8n de so6orte de nuestros modernos edificios. Contri7uyen a la forma, alineaci8n y 6osici8n de las 6artes del cuer6o. &. Prote%%i.n. Las Gca+asH 8seas duras 6rotegen las delicadas estructuras Bue encierran. 1or e+em6lo, el cr.neo 6rotege el cere7ro en tanto Bue la 6arrilla costal 6rotege los 6ulmones y el cora@8n. '. Movi#iento. Los huesos forman 6alancas con sus articulaciones. Los m/sculos se anclan firmemente a los huesos. Cuando los m/sculos se contraen y encogen, tiran de los huesos, im6rimiendo as2 movimiento a la articulaci8n. 5ste 6roceso se estudiar. en el ca62tulo 9. #. De$."ito #inera!. Los huesos son el 6rinci6al reservorio de calcio, f8sforo y otros minerales. La homeostasia de la concentraci8n de calcio s,rico, esencial 6ara la su6ervivencia en salud, de6ende en gran medida de la cantidad de calcio Bue se intercam7ia entre la sangre y el hueso. 1or e+em6lo, si la concentraci8n de calcio en la sangre e-cede de lo normal, el calcio se mueve con m.s ra6ide@ desde la sangre a los huesos y con m.s lentitud en direcci8n o6uesta. LCu.l es el resultadoM Fue

la concentraci8n de calcio s,rico desciende, 6or lo general a su nivel homeost.tico. (. Fe#ato$oye"i". La hematopoyesis, o formaci8n de c,lulas sangu2neas, es un 6roceso vital reali@ado 6or la m,dula 8sea ro+a o tejido mieloide. 5n el adulto, el te+ido mieloide se encuentra fundamentalmente al final de las e62fisis de determinados huesos largos, en los huesos 6lanos del cr.neo, en la 6elvis y en el estern8n y las costillas.

- G1LA*I0N D SANG1N O

LOS NI, L S D

*AL*IO

Los huesos del sistema esBuel,tico sirven como almac,n del 9!] de las reservas de calcio cor6oral. Los huesos, como 6rinci6al reservorio de este mineral esencial desde el 6unto de vista fisiol8gico, desem6e:an un 6a6el clave en el mantenimiento de unos niveles constantes de calcio sangu2neo. 1ara mantener la homeostasia de los niveles de calcemia dentro de un intervalo muy estrecho, el calcio se movili@a y entra y sale de la sangre durante la remodelaci8n continua del hueso. 5l eBuili7rio Bue e-iste entre el de68sito de hueso 6or los osteo7lastos y la destrucci8n y resorci8n de la matri@ 8sea 6or los osteoclastos ayuda a regular las cifras de calcemia. >urante la formaci8n de hueso, los osteo7lastos act/an retirando calcio de la sangre, con lo Bue disminuyen sus niveles circulantes. Sin em7argo, cuando se activan los osteoclastos y 6redomina la degradaci8n 8sea, el calcio se li7era a la sangre y se incrementan sus niveles circulantes. La homeostasia de la concentraci8n del ion calcio resulta esencial no s8lo 6ara la formaci8n del hueso, Bue se descri7e m.s adelante, sino tam7i,n 6ara la coagulaci8n sangu2nea normal, la transmisi8n de im6ulsos nerviosos y el mantenimiento de la contracci8n del m/sculo esBuel,tico y card2aco. Los mecanismos homeost.ticos 6rinci6ales Bue intervienen en la regulaci8n de los niveles de calcio sangu2neo incluyen la secreci8n de dos hormonas= JE hormona paratiroidea 6or las gl.ndulas 6aratiroides y &E calcitonina 6or la gl.ndula tiroides.

Me%ani"#o" de !a ho#eo"ta"ia de! %a!%io -ormona paratiroidea

Las acciones de la hormona 6aratiroidea se descri7en con m.s detalle en el ca62tulo J%. Io o7stante, la im6ortancia de esta hormona como el 6rinci6al regulador de la homeostasia del calcio y su efecto so7re la remodelaci8n 8sea reBuieren una 7reve descri6ci8n ahora. Cuando el nivel de calcio sangu2neo Bue circula a trav,s de las gl.ndulas 6aratiroides disminuye 6or de7a+o de su cifra homeost.tica normal Gde alarmaH, se estimulan los osteoclastos 6ara conseguir una mayor

degradaci8n de la matri@ 8sea, Bue 6rovoca la li7eraci8n de calcio a la sangre y la normali@aci8n de las cifras de calcemia Cv. fig. J%"&J en 6.g. %J&E. Adem.s, la hormona 6aratiroidea tam7i,n incrementa la rea7sorci8n renal de calcio, reduciendo de esta manera su 6,rdida del organismo. 0tro efecto de la hormona 6aratiroidea consiste en estimular la s2ntesis de vitamina >, lo cual aumenta la eficacia de la a7sorci8n intestinal del calcio. Si la sangre Bue atraviesa las gl.ndulas 6aratiroides 6resenta un nivel elevado de calcio, se su6rime la actividad osteocl.stica y se reduce la destrucci8n de la matri@ 8sea, as2 como la cifra de calcio sangu2neo circulante. Los m/lti6les efectos de este ti6o de control hormonal 6ermiten Bue el organismo regule de forma 6recisa diversos mecanismos homeost.ticos Bue influyen de manera directa e indirecta en las cifras sangu2neas de este im6ortante mineral. La hormona 6aratiroidea constituye el factor crucial en la homeostasia de los niveles de calcio sangu2neo. Como consecuencia de sus acciones y de la ca6acidad del organismo 6ara regular su formaci8n y li7eraci8n, los huesos se mantienen fuertes y la calcemia 6ermanece dentro del intervalo normal durante la formaci8n y la resorci8n del hueso.

Calcitonina
La calcitonina, Bue tam7i,n se descri7e en el ca62tulo J%, es una hormona 6roteica Bue sinteti@an unas c,lulas es6eciali@adas de la gl.ndula tiroides. Se 6roduce en res6uesta a unos niveles elevados de calcio sangu2neo y act/a estimulando el de68sito 8seo 6or los osteo7lastos e inhi7iendo la actividad osteocl.stica. Como consecuencia, el calcio se des6la@a a los huesos desde la sangre y se reducen sus cifras circulantes. 5n la actualidad se encuentra dis6oni7le un va6ori@ador nasal Bue contiene calcitonina 6ara tratar la osteo6orosis 6osmeno6.usica. Si 7ien la calcitonina desem6e:a un 6a6el destacado en la homeostasia de la calcemia, resulta mucho menos im6ortante Bue la hormona 6aratiroidea.

D SA--OLLO 0S O
Cuando el esBueleto comien@a su formaci8n antes del nacimiento, no e-isten huesos, sino cart2lagos y formaciones fi7rosas con forma de huesos. 5stos GmodelosH de cart2lago se transforman gradualmente en huesos reales cuando se sustituyen 6or matri@ 8sea calcificada. 5ste 6roceso de constante Gremodelaci8nH del hueso en crecimiento, seg/n cam7ia de un modelo cartilaginoso 6eBue:o a las formas y 6ro6orciones caracter2sticas de un hueso adulto, reBuiere la continua actividad de los osteo7lastos formadores de hueso y de los osteoclastos destructores. 5l de68sito de sales de calcio en la matri@ gelatinosa de los huesos en formaci8n es un 6roceso continuo. 5ste 6roceso de calcificaci8n

es lo Bue hace Bue los huesos sean Gtan duros como el huesoH. La acci8n com7inada de los osteo7lastos y de los osteoclastos escul6e los huesos hasta adBuirir su forma adulta. Se utili@a el t,rmino osteog,nesis 6ara definir este 6roceso. 5l 6roceso de Gescul6idoH 6or las c,lulas Bue 6roducen y Bue resor7en hueso 6ermite a ,ste res6onder al estr,s y a las lesiones, modificando su tama:o, forma y densidad. 5l estr,s Bue se e+erce so7re algunos huesos durante el e+ercicio aumenta el 2ndice de de68sito 8seo. >e ah2 Bue los atletas y 7ailarines tengan huesos m.s fuertes y densos Bue otras 6ersonas menos activas. Casi todos los huesos del organismo est.n formados a 6artir de modelos cartilaginosos mediante un 6roceso denominado o"iAi%a%i.n endo%ondra!, Bue significa Gformados en el cart2lagoH. Unos cuantos huesos 6lanos se forman dentro de mem7ranas fi7rosas, en ve@ de cart2lago, en un 6roceso Bue se denomina o"iAi%a%i.n intra#e#brano"a. La figura " muestra el desarrollo 8seo de un ni:o en el momento del nacimiento.

*1AD-O (G'D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD ;er%i%io y den"idad ."ea

Caminar, correr y otras formas de e+ercicio someten a los huesos a estr,s. Vstos res6onden de6ositando m.s fi7ras col.genas y sales minerales en la matri@ 8sea. >e hecho, esto hace Bue el hueso sea m.s fuerte. La inactividad y la falta de e+ercicio tienden a de7ilitar los huesos, de7ido a la menor formaci8n de col.geno y a la mayor eliminaci8n del calcio. 1ara 6revenir estos y otros cam7ios, los astronautas de7en reali@ar regularmente determinados e+ercicios en el es6acio. 5l e+ercicio regular con carga de 6eso tam7i,n forma una 6arte esencial de la 6revenci8n y el tratamiento de la osteo6orosis.

Fi/ura (G(

!esarrollo seo.

>iagrama Bue muestra el desarrollo 8seo de un ni:o en el momento del nacimiento.

O"iAi%a%i.n intra#e#brano"a
Como su nom7re indica, la osificaci8n intramem7ranosa tiene lugar dentro de una mem7rana de te+ido con+untivo. Los huesos 6lanos del cr.neo, 6or e+em6lo, comien@an a formarse cuando gru6os de c,lulas dentro de la mem7rana se diferencian en osteo7lastos. 5stos racimos de osteo7lastos se denominan centros de osificacin. Secretan material de la matri@ y fi7rillas col.genas. 5l a6arato de Kolgi del osteo7lasto se es6eciali@a en sinteti@ar y secretar com6uestos de car7ohidratos de ti6o mucopolisac#rido y su ret2culo endo6l.smico 6roduce y secreta una 6rote2na, el col.geno. Al mismo tiem6o, grandes cantidades de muco6olisac.ridos, o sustancia fundamental, se acumulan

alrededor de cada osteo7lasto. Iumerosos haces de fi7ras de col.geno Buedan entonces em7e7idas en la sustancia fundamental. ?untas, la sustancia fundamental y las fi7ras de col.geno constituyen la matri@ org.nica del hueso. La calcificaci8n de la matri@ org.nica 8sea tiene lugar cuando se de6ositan so7re ,l com6le+as sales de calcio. Mientras se 6roduce la calcificaci8n de la matri@ 8sea, a6arecen las tra7,culas, Bue se unen en una estructura en forma de malla 6ara formar el hueso es6on+oso. Al mismo tiem6o, la l.mina central de hueso es6on+oso Cdi6loeE se recu7re en cada uno de sus lados 6or 6lacas de te+ido 8seo denso o com6acto. Una ve@ formado, un hueso 6lano crece de tama:o mediante la adici8n de te+ido 8seo a su su6erficie e-terna. 5ste 6roceso se denomina %re%i#iento a$o"i%iona!. Los huesos 6lanos no 6ueden crecer mediante e-6ansi8n interna, como sucede con el crecimiento 8seo endocondral Bue se descri7e en la secci8n siguiente.

O"iAi%a%i.n endo%ondra!
Casi todos los huesos del organismo est.n formados a 6artir de modelos de cart2lago, en los Bue la formaci8n del hueso se lleva a ca7o 6or e-tensi8n desde el centro hacia los m.rgenes. Los 6asos de la osificaci8n endocondral se ilustran en la figura "!. 5l modelo cartilaginoso de un hueso largo t26ico, 6or e+em6lo la ti7ia, se 6uede identificar 6reco@mente en el em7ri8n Cfig. "!, AE. 5l modelo cartilaginoso desarrolla entonces un 6eriostio Cfig. "!, BE, Bue 6ronto se estira y forma un anillo o collar en el hueso. 5l hueso lo de6ositan los osteo7lastos, Bue se diferencian a 6artir de c,lulas de la su6erficie interna del 6eriostio Bue lo cu7re. 1oco des6u,s de Bue a6are@ca el anillo 8seo, el cart2lago comien@a a calcificarse Cfig. "!, CE y se forma un %entro de o"iAi%a%i.n $ri#ario cuando un vaso 6enetra al modelo cartilaginoso de r.6ido desarrollo en el centro de la di.fisis. La osificaci8n endocondral avan@a desde la di.fisis hacia cada e62fisis Cfig. "!, %E y el hueso crece en longitud. 5ste 6roceso se denomina crecimiento intersticial. Finalmente, a6arecen en la e62fisis %entro" de o"iAi%a%i.n "e%undario" Cfig. "!, EE y el crecimiento del hueso se 6roduce hacia la di.fisis desde cada 6orci8n distal Cfig. "!, 'E.

Fi/ura (G? 1ormacin sea endocondral.

A, Modelo de cart2lago. 3, Formaci8n del collar 8seo su76eri8stico. *, >esarrollo del centro de osificaci8n 6rimario

y entrada de un vaso sangu2neo. D, Cavidad medular 6rominente, con engrosamiento y crecimiento longitudinal del collar. , >esarrollo de centros de osificaci8n secundarios en el cart2lago e6ifisario. F, 5-tensi8n de los centros de osificaci8n secundarios, de manera Bue el crecimiento 8seo se reali@a hacia la di.fisis de cada e-tremo. G, Cuando cesa el crecimiento 8seo, desa6arecen las 6lacas e6ifisarias, 6rimero la inferior y luego la su6erior. Sasta Bue se com6leta el crecimiento longitudinal del hueso, una l.mina de cart2lago, denominada $!a%a e$iAi"aria, 6ermanece entre cada e62fisis y la di.fisis. >urante los 6er2odos de crecimiento, la 6roliferaci8n de las c,lulas del cart2lago e6ifisario 6roduce el engrosamiento de dicha 6laca. La o"iAi%a%i.n del cart2lago adicional Bue se encuentra cerca de la di.fisis contin/a, es decir, los osteo7lastos sinteti@an matri@ org.nica 8sea y ,sta se calcifica Cfig. "9E. Como consecuencia, el hueso se alarga. 5s la 6laca e6ifisaria la Bue 6ermite Bue la di.fisis de un hueso largo cre@ca en longitud. La 6laca e6ifisaria Bue se muestra en la figura "J$, B, se com6one de cuatro l.minas celulares. La l.mina m.s alta cercana a la e62fisis est. formada 6or c,lulas cartilaginosas Gen re6osoH. 5stas c,lulas no est.n 6roliferando ni sufriendo mutaciones. Sirve como 6unto de ancla+e, uniendo firmemente el e-tremo distal, o e62fisis, de un hueso a la di.fisis.

Fi/ura (G@ Centros de osificacin.

A, Fotograf2a de una muestra de mano fetal 6re6arada de forma es6ecial 6ara mostrar los centros de osificaci8n 6rimaria en los huesos de la mano Cmetacar6ianosE y los dedos CfalangesE. 07s,rvese Bue ninguno de los huesos de la mu:eca Ccar6ianosE muestra evidencia de osificaci8n. 3, Radiograf2as Bue muestran el aumento del n/mero de centros de osificaci8n visi7les en la mu:eca al aumentar la edad. D"quierda a derecha@ Ii:o en fase de gatear, escolar y adolescente +oven.

Fi/ura (G4)

Placa epifisaria.

A, Locali@aci8n de la 6laca e6ifisaria entre la e62fisis y la di.fisis de un hueso largo. 3, Zonas de la 6laca e6ifisaria. *, Com6osici8n Bue muestra los 6asos de la osificaci8n en un lado de la 6laca e6ifisaria. La segunda l.mina de c,lulas Bue se muestra en la figura "J$, B, se denomina "ona de proliferacin. Se com6one de c,lulas

cartilaginosas Bue est.n sufriendo una mitosis activa. Como consecuencia de la divisi8n mit8tica y de la mayor actividad celular, la ca6a se es6esa y toda la 6laca crece longitudinalmente. La tercera ca6a de c,lulas, denominada "ona de hipertrofia, se com6one de c,lulas grandes y maduras, Bue est.n sufriendo cam7ios degenerativos asociados con de68sito de calcio. La cuarta ca6a, cercana a la di.fisis, se llama "ona de calcificacin. Se trata de una delgada ca6a com6uesta de c,lulas del cart2lago muertas, o 6r8-imas a morir, Bue est.n sufriendo una calcificaci8n acelerada. A medida Bue dicho 6roceso de calcificaci8n 6rogresa, esta ca6a se hace fr.gil y se desintegra. 5l es6acio resultante se rellena r.6idamente con nuevo te+ido 8seo, y todo el hueso crece longitudinalmente. Cuando las c,lulas del cart2lago e6ifisario cesan de multi6licarse y el cart2lago se ha osificado 6or com6leto, el crecimiento del hueso ha finali@ado. Las radiograf2as 6ueden revelar cualBuier resto de cart2lago e6ifisario Bue todav2a est, 6resente. Cuando los huesos han terminado de crecer en longitud, el cart2lago e6ifisario desa6arece. 5l hueso lo ha reem6la@ado y se hace continuo entre e62fisis y di.fisis. Sin em7argo, el 6unto de articulaci8n entre la e62fisis y la di.fisis de un hueso largo en crecimiento 6uede lesionarse en caso de un e-cesivo estr,s, so7re todo en ni:os o atletas 6readolescentes. 5n estas 6ersonas, la 6laca e6ifisaria 6uede se6ararse de la di.fisis o e62fisis, causando una Ara%tura e$iAi"aria Cfig. "JJE. La figura "J& muestra la relaci8n entre el crecimiento intersticial ClongitudE y 6or a6osici8n Cen di.metroE durante la osificaci8n endocondral de un hueso largo.

Fi/ura (G44

1ractura epifisaria.

La radiograf2a muestra la fractura e6ifisaria del f,mur distal de un +oven atleta. 07s,rvese la se6araci8n de la di.fisis y de la e62fisis a nivel de la 6laca de crecimiento.

P- G1NTAS D
@. 4). 44. 4'.

*ONT-OL

Mencione los tres ti6os 6rinci6ales de c,lulas 8seas. Cite los dos ti6os de m,dula 8sea. LCu.les son las cinco funciones del huesoM <dentifiBue los dos ti6os de formaci8n 8sea.

*- *IMI NTO Y - SO-*I0N 0S OS

5l di.metro de los huesos aumenta 6or la acci8n com7inada de dos de los tres ti6os de c,lulas 8seas, los osteo7lastos y los osteoclastos. Los osteoclastos aumentan el di.metro de la cavidad medular, devorando las 6aredes del hueso. Al mismo tiem6o, los osteo7lastos forman o construyen desde el 6eriostio nuevo hueso alrededor del mismo. Mediante este 6roceso dual se forma un hueso con un di.metro mayor y una su6erior cavidad medular a 6artir de un hueso menor y con una cavidad inferior. 5sta actividad de remodelaci8n de los osteo7lastos Cde68sito de hueso nuevoE y los osteoclastos Celiminaci8n del hueso vie+oE

resulta im6ortante 6ara la homeostasia de los niveles de calcio sangu2neo. 3am7i,n 6ermite Bue los huesos cre@can en longitud y di.metro, as2 como Bue modifiBuen su forma glo7al y el tama:o de la cavidad medular Cfig. "J&E. La formaci8n del te+ido 8seo contin/a incluso des6u,s de ha7er terminado el crecimiento de los huesos. A lo largo de toda la vida, la formaci8n del hueso Cosificaci8nE y la destrucci8n del mismo Cresorci8nE se 6roducen simult.neamente. 5stos 6rocesos o6uestos se eBuili7ran entre s2 desde la +uventud hasta la mediana edad. La tasa de formaci8n del hueso se iguala a la tasa de destrucci8n del mismo. 1or tanto, los huesos no crecen ni se reducen, su tama:o 6ermanece constante. Io sucede as2 en los 6rimeros a:os. >urante la infancia y la adolescencia, la osificaci8n es m.s r.6ida Bue la resorci8nO el crecimiento aventa+a a la 6,rdida y los huesos crecen m.s. Sin em7argo, el 6roceso se invierte entre los '( y #$ a:os, y desde entonces la 6,rdida 8sea e-cede a la ganancia. 5l crecimiento del hueso es m.s lento en el e-terior del hueso, o 6eriostio. 1or otro lado, la 6,rdida 8sea discurre en el interior, o endostio, y se 6roduce con una velocidad algo mayor. Se 6ierde m.s hueso en el interior de lo Bue crece en el e-terior, con lo Bue inevita7lemente los huesos van remodel.ndose a lo largo de los a:os.

Fi/ura (G4'

emodelacin sea.

La formaci8n de hueso en la 6arte e-terna de la di.fisis, +unto con la resorci8n 8sea en el interior, incrementa el di.metro del hueso. 5l crecimiento endocondral durante la remodelaci8n 8sea aumenta la longitud de la di.fisis y 6rovoca Bue la e62fisis se am6l2e.

Fi/ura (G48 1ormacin de nuevas osteonas.

A, La erosi8n de la su6erficie 8sea origina surcos Bue contienen vasos sangu2neos 6eri8sticos. 3, Se a:ade nuevo hueso a los 7ordes del canal, form.ndose un t/nel. *, 5l 6eriostio del surco 6revio se convierte ahora en el endostio del t/nel. D, 5l de68sito de hueso rellena el t/nel, form.ndose una nueva osteona. La remodelaci8n del hueso com6acto su6one la formaci8n de nuevos sistemas haversianos CosteonasE. 5l 6roceso comien@a cuando se activan los osteoclastos del 6eriostio de recu7rimiento y erosionan la su6erficie e-terna del hueso, formando surcos. Los vasos sangu2neos 6eri8sticos 6enetran en estos surcos, Bue finalmente Buedan rodeados 6or hueso nuevo Bue se forma como consecuencia de la actividad osteo7l.stica. A medida Bue los surcos se transforman en t/neles, los osteo7lastos de6ositan m.s ca6as de hueso en el endostio de revestimiento. Con el transcurso del tiem6o, se a:aden nuevas laminillas y se 6roduce la formaci8n de hueso Cfig. "J'E.

- PA-A*I0N D

F-A*T1-AS 0S AS

5l t,rmino fractura se define como una rotura en la continuidad del hueso. Los ti6os de fracturas 8seas se estudiar.n en el ca62tulo ! C6.gs. &99"'$$E. La reparacin de las fracturas es el 6aradigma de la reconstrucci8n 8sea. 5l 6roceso de re6araci8n del te+ido 8seo com6le+o Bue sigue a una fractura 6arece iniciarse mediante la

muerte del hueso o el da:o de los vasos sangu2neos del 6eriostio y del sistema haversiano. Una fractura 8sea desgarra y destruye invaria7lemente vasos sangu2neos Bue llevan nutrientes a los osteocitos. 5s este da:o vascular el Bue inicia la secuencia re6aradora muy 7ien regulada y en general e-itosa, Bue se descri7e a continuaci8n. Cuando se 6roduce una fractura no com6licada en ni:os sanos y adultos +8venes, la curaci8n suele conseguir la re6araci8n, de forma Bue resulta im6osi7le detectar la fractura a los % meses de 6roducirse. Sin em7argo, en edades m.s avan@adas la re6araci8n de la fractura se 6uede ver com6licada 6or una enfermedad de 7ase o alg/n otro 6ro7lema de salud, como osteo6orosis, dia7etes, infecci8n o menor irrigaci8n de la @ona lesionada. 5n este caso se 6roducir. un retraso de la cicatri@aci8n, inesta7ilidad, deformidad e incluso falta de consolidaci8n del hueso fracturado, con 6osi7les com6licaciones m,dicas graves asociadas. 5l 6roceso de re6araci8n de una fractura se muestra en la figura "J#, A2%. 5l da:o vascular Bue se 6roduce inmediatamente des6u,s de una fractura da lugar a hemorragia y a una acumulaci8n de sangre en el 6unto de la lesi8n. 5l co.gulo de sangre resultante es lo Bue se denomina hematoma de fractura Cfig. "J#, BE. 5ste hematoma se Gorgani@aH con ra6ide@, desarrollando una trama de fi7rina y transform.ndose en una masa 7landa de tejido de granulacin, Bue contiene c,lulas inflamatorias es6eciali@adas, fi7ro7lastos, c,lulas formadoras de hueso y cart2lago y nuevos ca6ilares. 1ronto a6arecen islotes de c,lulas cartilaginosas denominados procallo y, aunBue no a6ortan rigide@ estructural 6ara la carga de 6eso, ayudan a mantener m.s firmemente anclados los e-tremos del hueso fracturado. Un creciente n/mero de osteo7lastos contin/a el 6roceso de curaci8n con la formaci8n del callo 8seo, Bue sirve 6ara unir los e-tremos rotos de la fractura, tanto en la su6erficie e-terior como a lo largo del interior de la cavidad medular. 5l r.6ido crecimiento del te+ido del callo forma un GcollarH alrededor de los e-tremos y esta7ili@a la fractura 6ara Bue se 6ueda 6roducir la re6araci8n Cfig. "J#, C y fig. "J(E. Si la fractura est. correctamente alineada e inmovili@ada y no e-isten com6licaciones, el te+ido del callo ser. GmodeladoH activamente y reem6la@ado finalmente 6or hueso normal a medida Bue la lesi8n se re6ara Cfig. "J#, %E.

Fi/ura (G49 1ractura y reparacin seas.

A, Fractura de f,mur. 3, Formaci8n del hematoma de fractura. *, Formaci8n del callo e-terno e interno. D, Remodelaci8n 8sea com6leta.

Fi/ura (G4:

eparacin de una fractura.

A, Fractura reciente del 6eron,. 3, Formaci8n del callo de fractura a las % semanas de la misma. 5n este momento se comerciali@a un nuevo material sint,tico 6ara la re6araci8n esBuel,tica denominado Jitos. 5st. constituido 6or un material a modo de matri@ es6on+osa de calcio re6leto de agu+eros microsc86icos. 9itos ayuda a Bue el te+ido del callo esta7ilice la fractura y facilita el des6la@amiento de c,lulas 6ara la re6araci8n 8sea y nutrientes hacia la regi8n lesionada. 5ste nuevo material sint,tico resulta /til no s8lo 6ara tratar las fracturas, sino tam7i,n 6ara reducir la necesidad de in+ertos 8seos caros y con frecuencia dif2ciles desde un 6unto de vista Buir/rgico. A diferencia de los esta7ili@adores met.licos, los G6archesH de 9itos se degradan de forma natural 6or el cuer6o tras la re6araci8n y no se tienen Bue e-tir6ar Buir/rgicamente.

*A-TLAGO Ti$o" de %art7!a/o

5l cart2lago se considera te+ido con+untivo y 6uede ser de tres ti6os es6eciali@ados llamados hia!ino, e!B"ti%o y Aibro%arti!a/ino"o. Como te+ido, el cart2lago se 6arece al hueso y difiere del mismo. M/lti6les fi7ras de col.geno refuer@an la

matri@ de am7os te+idos, y como el hueso, el cart2lago 6osee m.s sustancia e-tracelular Bue c,lulas. Sin em7argo, las fi7ras en el cart2lago est.n em7e7idas en un gel firme, en lugar de en una sustancia cementada calcificada. >e ah2 Bue el cart2lago 6osea la fle-i7ilidad de un material 6l.stico firme, mientras Bue el hueso tiene la rigide@ de una 6ie@a de hierro. 0tra diferencia es Bue la matri@ del cart2lago no est. 6enetrada 6or ning/n sistema de canales o vasos sangu2neos. 5l cart2lago es avascular y el hueso est. muy vasculari@ado. Sin em7argo, las c,lulas del cart2lago, como las del hueso, yacen en lagunas. >e ah2 Bue aunBue no e-istan canales ni vasos sangu2neos en la matri@ cartilaginosa, los nutrientes y el o-2geno alcancen los dis6ersos y aislados %ondro%ito" Cc,lulas cartilaginosasE, 6ero s8lo mediante difusi8n. >esde los ca6ilares, difunden a trav,s del gel de la matri@ en la co7ertura fi7rosa del cart2lago, el $eri%ondrio, o desde el l2Buido sinovial en el caso del cart2lago articular. Los tres ti6os de cart2lago difieren entre s2 en funci8n de la cantidad de matri@ Bue 6resenten y tam7i,n 6or la diferente cantidad de fi7ras col.genas y el.sticas Bue est,n em7e7idas en ella. 5l hialino es el ti6o m.s a7undante, y las otras variedades, el.stica y fi7rocartilaginosa, se consideran como modificaciones del hialino. Las fi7ras de col.geno est.n 6resentes en los tres ti6os, 6ero son m.s numerosas en el fibrocart lago, 6or lo Bue tiene mayor fuer@a tensora. La matri@ del cart2lago el#stico contiene fi7ras el.sticas y fi7ras col.genas, lo Bue le confiere elasticidad y firme@a. 5l cart2lago es un e-celente te+ido de so6orte 6ara el esBueleto en el desarrollo em7rionario. Se forma con ra6ide@ y mantiene un grado significativo de rigide@ o dure@a. La mayor2a de los huesos descritos en el ca62tulo ! Bue forman el esBueleto a-ial y a6endicular se forman a 6artir de modelos de cart2lago. La maduraci8n esBuel,tica im6lica la sustituci8n 6or hueso de esos modelos cartilaginosos. >es6u,s del nacimiento se 6roduce un descenso en la cantidad total de te+ido cartilaginoso Bue e-iste en el organismo. Sin em7argo, contin/a desem6e:ando un 6a6el im6ortante en el crecimiento de los huesos largos hasta la maduraci8n esBuel,tica y 6ermanece durante toda la vida como el material Bue recu7re las su6erficies articulares de los huesos en las articulaciones. Los tres ti6os de cart2lago tam7i,n reali@an diversas funciones es6eciali@adas en el resto del organismo.

Cartlago hialino
5l cart2lago hialino, adem.s de ser el ti6o m.s com/n de cart2lago, reali@a numerosas funciones. Su a6ariencia es v2trea y lechosa Cfig. "J%, AEO de hecho, su nom7re 6roviene del griego Gv2treoH. 5s semitrans6arente y 6osee un tono a@ulado y o6alescente.

5n la eta6a em7rionaria, el cart2lago hialino se forma 6or diferenciaci8n de c,lulas mesenBuimales es6eciali@adas Bue se agru6an en los denominados %entro" de %ondriAi%a%i.n. A medida Bue las c,lulas crecen, segregan una matri@ Bue rodea las delicadas fi7rillas de col.geno. 1or /ltimo, la 6roducci8n continuada de matri@ se6ara y a2sla las c,lulas, o %ondro%ito", en com6artimientos Bue, como sucede en el hueso, se denominan lagunas. Los dos 6rinci6ales com6onentes Bu2micos de la matri@ Csustancia fundamentalE son una muco6rote2na llamada %ondroitin"u!Aato y una sustancia geliforme denominada $o!i"a%Brido. Am7as sustancias son segregadas 6or los condrocitos, del mismo modo Bue las 6rote2nas y los car7ohidratos lo son 6or las c,lulas glandulares. Adem.s, 6ara cu7rir las su6erficies articulares de los huesos, el cart2lago hialino forma los cart2lagos costales Bue conectan las terminaciones anteriores de las costillas con el estern8n. 3am7i,n forma los anillos cartilaginosos de la tr.Buea, los 7ronBuios en los 6ulmones y la 6unta de la nari@.

Cartlago el&stico
5l cart2lago el.stico da forma al o2do e-terno, a la e6iglotis, Bue ta6a la a6ertura del tracto res6iratorio cuando deglutimos, y a la trom6a de 5ustaBuio, Bue conecta el o2do medio con la fosa nasal. Las fi7ras de col.geno del cart2lago hialino tam7i,n est.n 6resentes, aunBue en menor cantidad, en el cart2lago el.stico. Kran n/mero de fi7ras el.sticas f.cilmente te:i7les confieren la elasticidad y la fle-i7ilidad t26icas de esta forma de cart2lago. 5n la mayor 6arte de los cortes ya te:idos, el cart2lago el.stico 6resenta un color amarillento y una o6acidad mayor Bue en la forma hialina Cfig. "J%, BE.

1ibrocartlago
5l fi7rocart2lago se caracteri@a 6or 6oseer 6oca matri@ y grandes cantidades de elementos fi7rosos Cfig. "J%, CE. 5s fuerte, r2gido y suele estar relacionado con @onas de te+ido con+untivo denso del organismo. A6arece en la s2nfisis del 6u7is, en los discos interverte7rales y cerca de los 6untos de ancla+e de algunos tendones largos en los huesos.

Fi"toAi"io!o/7a de! %art7!a/o

La 6ro6ia naturale@a del cart2lago le 6ermite sostener grandes 6esos cuando recu7re las su6erficies articulares de los huesos o sirve como almohadilla 6ara a7sor7er los gol6es entre las carillas articulares de la columna verte7ral. 5n otros sitios, como en el o2do e-terno, la nari@ o el tracto res6iratorio, el cart2lago 6ro6orciona un so6orte fuerte, 6ero fle-i7le, Bue resiste a la deformaci8n y al cola6so de los conductos tu7ulares. 5s el

cart2lago el Bue 6ermite el crecimiento longitudinal de los huesos largos y el Bue es en gran medida res6onsa7le de su forma y tama:o adultos.

Fi/ura (G4<

+ipos de cartlago.

A, Cart2lago hialino de la tr.Buea. 3, Cart2lago el.stico de la e6iglotis. 07s,rvense las fi7ras el.sticas de color negro en la matri@ cartilaginosa y las l.minas de 6ericondrio en am7as su6erficies. *, Fi7rocart2lago de un disco interverte7ral.

*re%i#iento de! %art7!a/o

5l crecimiento del cart2lago tiene lugar de dos modos= J. &. Crecimiento intersticial. Crecimiento a6osicional.

>urante el crecimiento intersticial, las c,lulas del cart2lago dentro de la sustancia tisular se dividen y em6ie@an a segregar una matri@ adicional. La divisi8n interna de los condrocitos es 6osi7le de7ido a la naturale@a 7landa y fle-i7le del te+ido cartilaginoso. 5sta forma de crecimiento se ve m.s a menudo durante la ni:e@ y los 6rimeros a:os de la adolescencia, cuando casi todo el cart2lago todav2a es 7lando y ca6a@ de e-6andirse desde el interior. 5l crecimiento a6osicional tiene lugar cuando los condrocitos en la ca6a 6rofunda del 6ericondrio em6ie@an a dividirse y a secretar matri@ adicional. La nueva matri@ se de6osita entonces en la su6erficie del cart2lago, haciendo Bue aumente de tama:o. 5l crecimiento a6osicional es inusual en los 6rimeros a:os de la infancia, 6ero una ve@ iniciado, contin/a m.s all. de la adolescencia y a lo largo de toda la vida.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

48. Mencione el nom7re de tres ti6os es6eciali@ados de cart2lago. 49. <dentifiBue el ti6o 6rinci6al de c,lula cartilaginosa.

4:. Cite los dos mecanismos de crecimiento cartilaginoso.

Ciclo vitalD Te;ido" e"6ue!>ti%o"

5n este ca62tulo se estudian los cam7ios Bue tienen lugar en el hueso y en el cart2lago desde antes del nacimiento hasta la senectud. 1or e+em6lo, hemos descrito con detalle el 6roceso 6or el cual un fino cart2lago y el esBueleto mem7ranoso se osifican durante una serie de a:os. Cuando una 6ersona llega a la +uventud Centre los &$"'$ a:osE, el esBueleto ha terminado de osificarse. Fuedan algunas @onas de te+ido 7lando, 6or e+em6lo las @onas cartilaginosas de la nari@ y de los o2dos, Bue 6ueden

continuar creciendo y osific.ndose lentamente durante la madure@, de modo Bue cuando se alcan@a la edad senil se han 6roducido cam7ios estructurales manifiestos. Los cam7ios Bue tienen lugar en el te+ido esBuel,tico durante la madure@ suelen ser el resultado de determinadas situaciones. 1or e+em6lo, el estr,s mec.nico derivado del e+ercicio de cargar 6esos 6uede desencadenar grandes incrementos en la densidad y la fuer@a del te+ido 8seo. 5l em7ara@o, las deficiencias nutricionales y las enfermedades 6ueden causar una 6,rdida de densidad 8sea, acom6a:ada de una menor firme@a estructural. Al finali@ar la eta6a adulta se hacen 6atentes la degeneraci8n del hueso y del te+ido cartilaginoso. La sustituci8n de la matri@ 8sea dura 6or un te+ido con+untivo m.s 7lando da lugar a una 6,rdida de la firme@a Bue incrementa la susce6ti7ilidad a las lesiones. As2 sucede so7re todo en las mu+eres mayores Bue 6adecen osteo6orosis. 1or fortuna, recientes e-6erimentos demuestran Bue el e+ercicio reali@ado 6or las 6ersonas mayores, aunBue sea muy ligero, 6uede contrarrestar en 6arte la degeneraci8n del te+ido esBuel,tico Bue se asocia a la ve+e@.

NFO21

GLO3ALD Te;ido" e"6ue!>ti%o"

Los te+idos esBuel,ticos influyen en numerosas funciones cor6orales im6ortantes Bue resultan cruciales 6ara el enfoBue glo7al de la salud y la su6ervivencia del individuo. La im6ortancia omni6resente de las funciones de 6rotecci8n y so6orte de los te+idos esBuel,ticos son evidentes de forma inmediata. Los te+idos 8seo y cartilaginoso se organi@an y agru6an con el fin de 6roteger al organismo y sus 8rganos internos de lesiones. Adem.s de 6ro6orcionar so6orte y 6rotecci8n, estos te+idos tam7i,n contri7uyen a la forma, alineaci8n y 6osici8n del cuer6o y sus m/lti6les 6artes. 3am7i,n, de7ido a la organi@aci8n de los te+idos esBuel,ticos en huesos y a la de ,stos en articulaciones, estamos ca6acitados 6ara reali@ar movimientos coordinados y determinados. La remodelaci8n 8sea 6ermite Bue se 6rodu@ca una modificaci8n 6rogresiva de la estructura y sus funciones relacionadas a lo largo del ciclo vital. La funci8n homeost.tica de los te+idos esBuel,ticos se demuestra claramente 6or el 6a6el Bue desem6e:an en el almacenamiento y la li7eraci8n de minerales. 1or e+em6lo, la regulaci8n de los niveles de calcio sangu2neo es fundamental en diferentes .reas, como la transmisi8n nerviosa, la contracci8n muscular y la coagulaci8n normal de la sangre. Los huesos, dado Bue contienen m,dula ro+a, tam7i,n intervienen en el

im6ortante 6a6el de la hemato6oyesis o formaci8n de c,lulas sangu2neas. 5sta funci8n vincula los te+idos esBuel,ticos con diversas funciones homeost.ticas, como la regulaci8n del 6S cor6oral y el trans6orte de gases res6iratorios y nutrientes vitales. Al ver los te+idos esBuel,ticos dentro de un conte-to tan am6lio y de funciones interrelacionadas, se 6uede ca6tar con mayor facilidad la Gcone-i8nH Bue une estas estructuras cor6orales, 6or otro lado a6arentemente aisladas, en el enfoBue glo7al de la salud y la su6ervivencia.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" NF -M DAD S D S21 LJTI*OS LOS T EIDOS

Neo$!a"ia" #a!i/na" de! hue"o y e! %art7!a/o

5l osteosarcoma Csarcoma osteog,nicoE Cfig. "J , AE es el tumor maligno 6rimario m.s frecuente del esBueleto y suele ser el m.s letal. Su frecuencia es mayor en los varones, con un 6ico de incidencia entre los J$ y los &( a:os. Los lugares en los Bue a6arece con m.s frecuencia son la ti7ia, el f,mur y el h/mero. Alrededor del J$] metastati@an a nivel 6ulmonar, y si no se tratan, 6ueden 6roducirse met.stasis generali@adas y la muerte en un a:o. 5l tratamiento suele consistir en cirug2a, seguida de radiotera6ia. 5l condrosarcoma es un tumor maligno Bue afecta el cart2lago hialino y se genera en los condro7lastos Cfig. "J E. Se trata de un tumor grande, voluminoso, de lento crecimiento y Bue suele a6arecer en 6ersonas de mediana edad. Afecta con m.s frecuencia el f,mur, la columna verte7ral, la 6elvis, las costillas y la esc.6ula. La e-cisi8n radical o la am6utaci8n de la e-tremidad afectada 6rolongan la su6ervivencia. Io se ha 6ro7ado Bue la Buimiotera6ia resulte efica@.

Fi/ura (G4( +umores seos y cartilaginosos malignos.

A, 0steosarcoma del tercio distal del f,mur. 5l tumor ha roto la cavidad medular y est. creciendo en la su6erficie del hueso. 3, Condrosarcoma del e-tremo 6ro-imal del h/mero. 07s,rvese el as6ecto 7rillante del cart2lago hialino tumoral en la cavidad medular.

A!tera%ione" #etab.!i%a" de! hue"o

Las enfermedades meta78licas del hueso afectan el remodelamiento 8seo. 1uede revisar la introducci8n so7re osteo6orosis Bue se incluy8 en el comentario so7re la densidad mineral 8sea en la 6.gina &'&. Como enfermedad 8sea grave y muy frecuente, so7re todo en los ancianos, la osteo6orosis ha sido o7+eto de mucha investigaci8n cient2fica y de am6lia 6reocu6aci8n e inter,s 6/7licos. Los huesos osteo6or8ticos se caracteri@an 6or una mayor 6orosidad y una menor densidad y masa minerales 8seas, de forma Bue se fracturan con facilidad. Algunos huesos, como los cuer6os verte7rales de la columna, resultan es6ecialmente susce6ti7les a este da:o. 5stos huesos contienen un elevado 6orcenta+e de hueso tra7ecular o es6on+oso, 6ero en la osteo6orosis las tra7,culas se vuelven menos numerosas y m.s d,7iles. 5l resultado de este cam7io son microfracturas e-tensas y 6rogresivas de muchas de las tra7,culas residuales, Bue 6ueden culminar en el cola6so del cuer6o verte7ral Cfig. "J!E. Con el tiem6o, cada ve@ se 6roducen m.s fracutras 6or com6resi8n verte7ral y esto determina una disminuci8n de la estatura y un curvadura

anormal de la es6alda Bue genera la denominada G+oro7a del ancianoH. 1or desgracia, este signo es indicativo de una osteo6orosis de larga evoluci8n en mu+eres ancianas no tratadas. AunBue se 6uede 6roducir una osteo6orosis en los varones adem.s de las mu+eres, J de cada & mu+eres Bue so7reviven #$ a:os tras la meno6ausia desarrollar.n una fractura 6or osteo6orosis, frente a J de cada #$ varones de la misma edad.

Fi/ura (G4?

0steoporosis.

A, Com6are el cuer6o verte7ral normal (i"quierda) con el afectado 6or osteo6orosis (derecha). 07s,rvese Bue el cuer6o verte7ral con osteo6orosis tiene un acortamiento 6or las fracturas 6or com6resi8n. 3, Microfotograf2a electr8nica de 7arrido CM5*E del hueso normal. *, M5* del hueso osteo6or8tico. 07s,rvese la 6,rdida de tra7,culas y el as6ecto de los 6oros aumentados de tama:o 6or la osteo6orosis.

5n la mayor2a de las mu+eres la mayor 6arte de la 6,rdida 8sea t26ica de la osteo6orosis se 6roduce durante la 6rimera d,cada tras la meno6ausia y 6osteriormente. Sin em7argo, las 6,rdidas 6ueden ser significativas mucho antes, incluso durante la adolescencia. 1or tanto, los 6rofesionales sanitarios est.n sugiriendo una detecci8n 6reco@ de esta enfermedad y cam7ios en la forma de vida, Bue incluyen e+ercicios con carga y un contenido adecuado de vitamina > y calcio en la dieta.

*1AD-O (G8D T MAS SANITA-IOSD ! %art7!a/o y !a" deAi%ien%ia" nutri%iona!e"

Algunas deficiencias nutricionales y alteraciones del meta7olismo tienen un im6acto inmediato y muy visi7le so7re el cart2lago. >e ah2 Bue los cam7ios Bue se 6roducen en el cart2lago nos 6uedan servir como indicadores de un d,ficit vitam2nico, mineral o 6roteico. La deficiencia 6roteica o la de vitamina A, 6or e+em6lo, 6roducen un adelga@amiento de la 6laca e6ifisal durante el crecimiento de los huesos largos en los ni:os, un efecto Bue se a6recia inmediatamente en la radiograf2a. ?usto lo contrario de lo Bue ocurre en el d,ficit de vitamina >. A medida Bue el cart2lago e6ifisario aumenta en grosor, 6ero no en calcificaci8n, los huesos en crecimiento se deforman y do7lan ante cualBuier 6eso e-cesivo. 5stos huesos curvos son caracter2sticos del raBuitismo Cv. Mecanismos 6atol8gicos en 6.g. &#!E.

-a6uiti"#o y o"teo#a!a%ia
5l ra6uiti"#o en ni:os 6eBue:os y la o"teo#a!a%ia en adultos son enfermedades meta78licas 8seas, Bue afectan a un im6ortante n/mero de 6ersonas en todo el mundo. Am7os 6rocesos se caracteri@an 6or una inadecuada minerali@aci8n 8sea o 6,rdida de los minerales del hueso 6or deficiencia de vitamina >. 5sta 6,rdida de minerales se asocia a una mayor 6roducci8n de matri@ no minerali@ada. 5l raBuitismo se caracteri@a 6or una desminerali@aci8n del hueso en desarrollo en lactantes y ni:os 6eBue:os antes de alcan@arse la madure@ esBuel,tica. 5n la osteomalacia se 6ierde el contenido mineral de huesos Bue ya ha72an madurado. 5n el raBuitismo la falta de rigide@ secundaria a la desminerali@aci8n de los huesos en desarrollo 6roduce cam7ios esBuel,ticos visi7les, como el cl.sico s2ntoma de GarBueamientoH de las 6iernas Cfig. "J9E. La desminerali@aci8n 8sea en la osteomalacia no suele afectar al as6ecto glo7al del esBueleto, sino Bue aumenta el riesgo de sufrir fracturas, so7re todo de los cuer6os verte7rales y el cuello femoral.

La enfermedad de Paget, tam7i,n denominada oste tis deformante, es una enfermedad Bue afecta so7re todo a adultos cercanos a la ve+e@. Se caracteri@a 6or la 6roliferaci8n de osteoclastos y 6or un aumento com6ensador en la actividad de los osteo7lastos Cfig. "&$E. 5l resultado es una remodelaci8n 8sea r.6ida y desorgani@ada. Los huesos formados est.n 6o7remente construidos y son d,7iles. Afecta 6or lo general al cr.neo, f,mur, v,rte7ras y huesos de la 6elvis. Las manifestaciones cl2nicas 6ueden consistir en dolor 8seo, de7ilidad y fracturas. >e todas formas, la mayor 6arte de los 6acientes notan muy 6ocos s2ntomas y 6ueden no sa7er nunca Bue 6adecen la enfermedad. Io se recomienda ning/n ti6o de tratamiento 6ara el 6aciente asintom.tico.

Fi/ura (G4@

aquitismo.

La incurvaci8n de las 6iernas de este ni:o en edad de gatear se de7e a la mala minerali@aci8n de los huesos. La osteomielitis es una infecci8n 7acteriana del hueso y del te+ido medular. Las infecciones del hueso suelen ser m.s dif2ciles de tratar Bue las de los te+idos 7landos, de7ido al menor a6orte sangu2neo Bue 6oseen y a la densidad 8sea. 1uede de7erse a 7acterias, virus, hongos u otros agentes 6at8genos. 5l estafilococo es el agente etiol8gico m.s frecuente. La osteomielitis se asocia con la e-tensi8n de otra

infecci8n C6. e+., 7acteriemias, infecciones del tracto urinario o /lceras varicosasE o con la contaminaci8n directa del hueso C6. e+., heridas 6or arma de fuego, fracturas a7iertasE. Los 6acientes ancianos, desnutridos o dia7,ticos son gru6os de riesgo. La trom7osis de los vasos sangu2neos 6roduce isBuemia y muerte del hueso Cfig. "&JE. Como consecuencia, la infecci8n se 6uede e-tender al 6eriostio y diseminarse 6or los te+idos 7landos de alrededor, as2 como a la articulaci8n. Los signos y s2ntomas consisten en la 6resencia de una @ona hinchada, caliente, 7landa al tacto y dolorosa. Son fundamentales el reconocimiento y el tratamiento antimicro7iano 6recoces. Algunos 6acientes reBuieren ciclos de anti7i8ticos de hasta % semanas.

Fi/ura (G') h2mero.

Enfermedad de Paget del

07s,rvese la resorci8n y adelga@amiento del hueso cerca de la ca7e@a y el cuello del h/mero y el denso engrosamiento del tallo distal, Bue casi rellena la cavidad medular.

Fi/ura (G'4

0steomielitis.

Segmento femoral resecado Buir/rgicamente en un 6aciente con osteomielitis cr8nica. Se ha 6roducido necrosis y erosi8n del hueso en el 6unto focal de infecci8n.

ST1DIO D

1N *ASO

?ohnny, de ( a:os, esta7a montando en triciclo cuando se cay8 y se lesion8 uno de sus huesos largos. Fue trasladado al servicio de urgencias donde una radiograf2a 6uso de manifiesto una fractura a trav,s de la 6laca e6ifisaria. J. LCu.l de los siguientes huesos es m.s 6ro7a7le Bue se fracturara ?ohnnyM A. *. C. >. Mu:eca Ccar6oE 3i7ia Clav2cula 1elvis

&. L1or Bu, tiene este ti6o de fracturas una mayor im6ortancia en un ni:o de la edad de ?ohnny Bue un adultoM A. 1orBue en el ni:o e-iste 6oco cart2lago locali@ado en la 6laca e6ifisaria. *. 1orBue 6or encima de los J& a:os no hay necesidad de Bue la 6laca e6ifisaria controle el crecimiento 8seo. C. 1orBue la 6laca e6ifisaria 6ermite Bue la di.fisis de un hueso largo aumente en longitud. >. 1orBue la 6laca e6ifisaria controla la @ona de hi6ertrofia y, en consecuencia, la regeneraci8n 8sea en el ni:o.

- S1M N D L *APT1LO TIPOS D

A. JE. J. &. '. #.

F1 SOS

5structuralmente, e-isten cuatro ti6os de huesos Cfig. " Suesos largos. Suesos cortos. Suesos 6lanos. Suesos irregulares.

*. Los huesos cum6len varias necesidades, y su tama:o, forma y as6ecto var2an en funci8n de las mismas. C. Los huesos var2an seg/n la 6ro6orci8n entre hueso com6acto y tra7ecular Ces6on+osoEO el hueso com6acto es denso y s8lido de as6ecto, mientras Bue el es6on+oso se caracteri@a 6or la 6resencia de es6acios a7iertos 6arcialmente rellenos con estructuras es6iculadas. >. J. 1artes de un hueso largo Cfig. "&E. >i.fisis.

a. 3allo de un hueso largo. 7. Cavidad, forma cil2ndrica y hueso com6acto denso. c. Su misi8n es ofrecer un fuerte so6orte sin un 6eso e-cesivo. &. 562fisis.

a. 5-tremos de un hueso largo, formados 6or hueso es6on+oso relleno de m,dula. 7. Forma 7ul7osa. c. Su funci8n es ofrecer @onas de ancla+e a los m/sculos y dar esta7ilidad a las articulaciones. '. Cart2lago articular.

a. L.mina de cart2lago Bue cu7re la su6erficie articular de la e62fisis. 7. Su funci8n es amortiguar choBues y gol6es. #. 1eriostio.

a. Mem7rana fi7rosa densa y 7lanca Bue cu7re el hueso. 7. Ancla firmemente los tendones al hueso. c. Contiene c,lulas formadoras y destructoras de hueso. d. Contiene vasos sangu2neos im6ortantes 6ara el crecimiento y la re6araci8n. e. Contiene vasos sangu2neos Bue mandan ramas al hueso. f. 5s esencial 6ara la su6ervivencia de la c,lula 8sea y 6ara la formaci8n 8sea. (. Cavidad medular Co m,dulaE.

a. 5s6acio hueco, tu7ular, en la di.fisis. 7. Rellena 6or m,dula amarilla. %. 5ndostio. Fina mem7rana e6itelial Bue reviste la cavidad medular. 5. Suesos 6lanos, cortos e irregulares.

J. 5structura interna de hueso es6on+oso cu7ierta en el e-terior 6or te+ido com6acto. &. Los es6acios dentro del hueso es6on+oso de algunos huesos 6lanos e irregulares est.n rellenos 6or m,dula ro+a.

T EIDO 0S O
A. *. La forma m.s caracter2stica de te+ido con+untivo. Los com6onentes e-tracelulares son duros y calcificados.

C. La rigide@ del hueso le 6ermite 6resentar funciones de so6orte y 6rotecci8n. >. La fuer@a de tensi8n es 6r.cticamente igual a la de un cilindro de hierro con menos de una tercera 6arte de su 6eso. 5. J. Com6osici8n de la matri@ 8sea. Sales inorg.nicas.

a. Sidro-ia6atita. Cristales Bu2micos de calcio y fosfato muy es6eciali@ados Bue contri7uyen a la dure@a del hueso. 7. Finos cristales es6iculados Bue est.n orientados 6ara resistir el estr,s y la deformaci8n mec.nica. c. 3am7i,n se hallan en el hueso sodio y magnesio. &. '. Medici8n de la densidad mineral 8sea. Matri@ org.nica.

a. Com6uesta de fi7ras col.genas y una me@cla amorfa de 6rote2nas y 6olisac.ridos denominada sustancia fundamental. 7. La sustancia fundamental est. secretada 6or c,lulas del te+ido con+untivo. c. Contri7uye a la fuer@a del hueso y le ofrece un cierto grado de resistencia.

ST-1*T1-A MI*-OS*0PI*A D L F1 SO &FIG. (G8+

A. Sueso com6acto. J. Contiene numerosas unidades estructurales cil2ndricas denominadas osteonas o sistemas ha!ersianos. &. Las osteonas rodean los conductos Bue se e-tienden longitudinalmente a trav,s del hueso y est.n conectadas 6or los canales transversos de 9ol4mann. '. Las c,lulas 8seas vivas se locali@an en estas unidades Bue constituyen el arma@8n estructural del hueso com6acto. #. Las osteonas 6ermiten el re6arto de nutrientes y la eliminaci8n de 6roductos de desecho. (. Cada osteona est. formada 6or cuatro ti6os de estructuras.

a. Laminillas. Ca6as conc,ntricas y cil2ndricas de matri@ calcificada. 7. Lagunas. 1eBue:os es6acios Bue contienen l2Buido tisular en los Bue las c,lulas 8seas se encuentran entre las duras ca6as de las laminillas. c. Canal2culos. Min/sculos canales Bue se irradian en todas direcciones desde las lagunas y las conectan unas con otras y con el conducto haversiano. d. Conducto haversiano. Se e-tiende longitudinalmente a trav,s del centro de cada osteona y contiene vasos sangu2neos y linf.ticos. *. Sueso es6on+oso Cfig. "#E.

J. Io e-isten osteonas en el hueso es6on+oso, sino tra7,culas. &. Los nutrientes se re6arten y los 6roductos de desecho se eliminan 6or difusi8n a trav,s de diminutos canal2culos. '. Las es62culas del hueso est.n dis6uestas a lo largo de las l2neas de estr,s, incrementando la fuer@a del hueso. C. A6orte sangu2neo.

J. Las c,lulas 8seas son meta78licamente activas y necesitan a6orte de sangre, Bue 6roviene de la m,dula 8sea situada en la cavidad medular interna del hueso es6on+oso. &. 5n el hueso com6acto, adem.s de la m,dula 8sea e-isten vasos sangu2neos Bue 6enetran en el hueso desde el 6eriostio y conectan a trav,s de los conductos de 9ol4mann con los vasos de los canales haversianos. >. J. 3i6os de c,lulas 8seas. 0steo7lastos.

a. C,lulas formadoras de hueso Bue se encuentran en todas las su6erficies del mismo. 7. 1eBue:as c,lulas Bue sinteti@an y secretan osteoide, una 6arte de la sustancia fundamental. c. Las fi7rillas de col.geno se alinean en el osteoide y sirven como arma@8n 6ara el de68sito de calcio y fosfato. &. 0steoclastos Cfig. "(E.

a. C,lulas gigantes multinucleadas. 7. 5rosi8n activa del hueso.

c. Contienen gran n/mero de mitocondrias y lisosomas. '. 0steocitos. 0steo7lastos maduros y no divididos rodeados 6or una matri@ Bue yacen dentro de una laguna Cfig. "%E.

MJD1LA 0S A
A. 3i6o es6eciali@ado de te+ido con+untivo 7lando y difusoO llamado tejido mieloide. *. Lugar de 6roducci8n de c,lulas sangu2neas.

C. Se encuentra en las cavidades medulares de los huesos largos y en los es6acios del hueso es6on+oso. >. Se o7servan dos ti6os de m,dula durante la vida de una 6ersona. J. M,dula ro+a.

a. Se encuentra en casi todos los huesos en el organismo infantil. 7. Su funci8n es 6roducir c,lulas sangu2neas ro+as. &. M,dula amarilla.

a. Cuando la 6ersona enve+ece, la m,dula ro+a es reem6la@ada 6or m,dula amarilla. 7. Las c,lulas de la m,dula se saturan con grasa y de+an de ser activas en la 6roducci8n de c,lulas sangu2neas. 5. Los huesos 6rinci6ales del adulto Bue a/n contienen m,dula ro+a son las costillas, los cuer6os verte7rales, el h/mero y el f,mur. F. La m,dula amarilla 6uede transformarse en m,dula ro+a si e-iste un descenso en el a6orte sangu2neo, como sucede en la anemia, la e-6osici8n a radiaciones o en determinadas enfermedades.

F1N*ION S 0S AS
A. So6orte. Los huesos forman el arma@8n del cuer6o y contri7uyen a la forma, alineaci8n y 6osici8n de las 6artes del cuer6o. *. 1rotecci8n. Las Gca+asH 8seas 6rotegen las delicadas estructuras Bue encierran. C. Los huesos con sus articulaciones constituyen 6alancas Bue se mueven al contraerse los m/sculos.

>. >e68sito mineral. Los huesos son el 6rinci6al reservorio de calcio, f8sforo y otros minerales. 5. Semato6oyesis. La formaci8n de c,lulas sangu2neas se reali@a gracias al te+ido mieloide.

- G1LA*I0N D SANG1N O

LOS NI, L S D

*AL*IO

A. 5l sistema esBuel,tico sirve como almac,n del 9!] de las reservas de calcio cor6oral. J. Ayuda a mantener unos niveles constantes de calcio sangu2neo. a. 5l calcio se movili@a y entra y sale de la sangre durante la remodelaci8n 8sea. 7. >urante la formaci8n del hueso, los osteo7lastos eliminan calcio de la sangre y disminuyen su nivel circulante. c. >urante la destrucci8n del hueso, los osteoclastos li7eran calcio a la sangre e incrementan su nivel circulante. &. La homeostasia de la concentraci8n del ion calcio es esencial 6ara las siguientes acciones= a. Formaci8n, remodelaci8n y re6araci8n del hueso. 7. Coagulaci8n sangu2nea. c. 3ransmisi8n de los im6ulsos nerviosos. d. Mantenimiento de la contracci8n del m/sculo esBuel,tico y card2aco. *. J. Mecanismos de la homeostasia del calcio. Sormona 6aratiroidea.

a. Regulador 6rimario de la homeostasia del calcio. 7. 5stimula los osteoclastos 6ara comen@ar la destrucci8n de la matri@ 8sea e incrementa la cifra de calcio sangu2neo. c. Aumenta la a7sorci8n renal del calcio a 6artir de la orina. d. 5stimula la s2ntesis de vitamina >. &. Calcitonina.

a. Sormona 6roteica Bue se 6roduce en la gl.ndula tiroides.

7. Se 6roduce en res6uesta a niveles elevados de calcio sangu2neo. c. 5stimula el de68sito 8seo 6or los osteoclastos. d. <nhi7e la actividad osteo7l.stica. e. 5s mucho menos im6ortante Bue la hormona 6aratiroidea en la homeostasia de los niveles de calcio sangu2neo.

D SA--OLLO 0S O
A. 0steog,nesis. >esarrollo del hueso desde un modelo cartilaginoso 6eBue:o hasta el hueso adulto. *. J. 0sificaci8n intramem7ranosa. 3iene lugar en una mem7rana de te+ido con+untivo.

&. Los huesos 6lanos se forman cuando determinados gru6os de c,lulas se diferencian a osteo7lastos. '. Los osteo7lastos se agru6an +untos en los centros de osificaci8n. #. Los osteo7lastos secretan el material de la matri@ y fi7rillas col.genas. (. Se acumulan grandes cantidades de sustancia fundamental alrededor de cada osteo7lasto. %. Las c,lulas de col.geno est.n em7e7idas en la sustancia fundamental y constituyen la matri@ 8sea. . La matri@ 8sea se calcifica cuando se de6ositan las sales de calcio. !. Las tra7,culas a6arecen y se unen en una malla 6ara formar el te+ido es6on+oso. 9. 5l crecimiento a6osicional se 6roduce 6or la adici8n de te+ido 8seo. C. 0sificaci8n endocondral Cfig. "!E.

J. La mayor2a de los huesos comien@a como un modelo cartilaginoso, cuya formaci8n 8sea se e-tiende fundamentalmente desde el centro hacia los e-tremos. &. 5l 6eriostio se desarrolla y crece, 6roduciendo un collar 8seo. '. Se forma el centro de osificaci8n 6rimario.

#. Los vasos sangu2neos 6enetran en el cart2lago 6or el centro de la di.fisis. (. 5l hueso crece longitudinalmente a medida Bue la osificaci8n endocondral 6rogresa desde la di.fisis hacia cada e62fisis. %. Los centros de osificaci8n secundaria a6arecen en la e62fisis y el crecimiento 8seo 6rogresa hacia la di.fisis. . La 6laca e6ifisaria 6ermanece entre la di.fisis y cada e62fisis hasta Bue el crecimiento longitudinal del hueso ha finali@ado Cfig. "J$E. !. La 6laca e6ifisaria se com6one de cuatro ca6as Cfig. "9E.

a. C,lulas cartilaginosas Gen re6osoH. 1unto de ancla+e Bue une la e62fisis a la ca:a. 7. Zona de 6roliferaci8n. C,lulas cartilaginosas Bue sufren mitosis activa, aumentando el es6esor de la ca6a e incrementando la longitud de la misma. c. Zona de hi6ertrofia. C,lulas maduras y grandes Bue sufren cam7ios degenerativos Bue se asocian con el de68sito de calcio. d. Zona de calcificaci8n. C,lulas cartilaginosas muertas o a 6unto de morir Bue sufren una r.6ida calcificaci8n.

*- *IMI NTO Y - SO-*I0N 0S OS &FIGS. (G44 Y (G4'+

A. Los huesos crecen en di.metro 6or la acci8n com7inada de osteoclastos y osteo7lastos. *. Los osteoclastos aumentan el di.metro de la cavidad medular. C. Los osteo7lastos del 6eriostio construyen nuevo hueso alrededor del mismo.

- PA-A*I0N D
A. *.

F-A*T1-AS 0S AS

Fractura. Rotura de la continuidad 8sea. Curaci8n de las fracturas Cfig. "J'E.

J. Las fracturas arrancan y destruyen vasos sangu2neos Bue llevan los nutrientes a los osteocitos. &. 5l da:o vascular inicia la secuencia de re6araci8n.

'. Callo. 3e+ido es6eciali@ado de re6araci8n Bue une los e-tremos de la fractura entre s2. #. Sematoma de fractura. Co.gulo de sangre Bue a6arece inmediatamente des6u,s de 6roducirse la fractura, Bue se rea7sor7e y se sustituye 6or callo.

*A-TLAGO
A. J. &. '. #. Caracter2sticas. 3e+ido con+untivo avascular. Las fi7ras de cart2lago est.n em7e7idas en un gel firme. 3iene la fle-i7ilidad del 6l.stico firme. Sin sistema de conductos ni vasos sangu2neos.

(. Los condrocitos reci7en el o-2geno y los nutrientes 6or difusi8n. %. 1ericondrio. Fi7ras Bue recu7ren al cart2lago.

. Los ti6os de cart2lago difieren entre s2 en la cantidad de matri@ 6resente y en la 6ro6orci8n de fi7ras el.sticas y col.genas. *. J. 3i6os de cart2lago Cfig. "J#E. Cart2lago hialino.

a. La forma m.s ha7itual. 7. Cu7re las su6erficies articulares de los huesos. c. Forma los cart2lagos costales, los anillos cartilaginosos de la tr.Buea, los 7ronBuios de los 6ulmones y la 6unta de la nari@. d. Se forma a 6artir de c,lulas es6eciali@adas en los centros de condrificaci8n, Bue secretan material de la matri@. e. Los condrocitos est.n aislados en las lagunas. &. Cart2lago el.stico.

a. Forma el o2do e-terno, la e6iglotis y las trom6as de 5ustaBuio. 7. 1osee un gran n/mero de fi7ras el.sticas Bue le confieren elasticidad y resistencia. '. Fi7rocart2lago.

a. A6arece en la s2nfisis del 6u7is y en los discos interverte7rales. 7. 1eBue:a cantidad de matri@ y muchos elementos fi7rosos. c. Fuerte y r2gido. C. Sistofisiolog2a del cart2lago.

J. Su 6ro6ia naturale@a cartilaginosa le 6ermite so6ortar grandes 6esos o servir como amortiguador de gol6es. &. '. >. J. 5structura de so6orte fuerte, 6ero fle-i7le. 1ermite el crecimiento longitudinal de los huesos. Crecimiento del cart2lago. Crecimiento intersticial o end8geno.

a. Las c,lulas del cart2lago se dividen y secretan matri@ adicional. 7. A6arece durante la infancia y la adolescencia tem6rana mientras el cart2lago todav2a es 7lando y ca6a@ de e-6andirse desde dentro. &. Crecimiento a6osicional o e-8geno.

a. Los condrocitos de las ca6as 6rofundas del 6ericondrio se dividen y secretan matri@. 7. La nueva matri@ se de6osita en la su6erficie, aumentando su tama:o. c. Raro en la infancia tem6rana, 6ero una ve@ Bue a6arece, contin/a durante toda la vida.

*I*LO ,ITALD T EIDOS

S21 LJTI*OS

A. 5l esBueleto se osifica 6or com6leto alrededor de los veinte a:os. J. 5l te+ido 7lando 6uede continuar creciendo y se osifica m.s lentamente. *. 5n los adultos, los cam7ios tienen lugar en condiciones es6ec2ficas. J. 5l e+ercicio incrementa la densidad y la fuer@a.

&. La densidad y la fuer@a disminuyen 6or el em7ara@o, las deficiencias nutricionales y las enfermedades.

C. 5n la eta6a adulta avan@ada se 6roduce una a6arente degeneraci8n. J. La matri@ del hueso duro se reem6la@a 6or te+ido con+untivo m.s 7lando. &. 5l e+ercicio 6uede contrarrestar la degeneraci8n.

P- G1NTAS D

- PASO

J. >escri7a la estructura microsc86ica del hueso y del cart2lago. &. '. >escri7a la estructura de un hueso largo. 5-6liBue las funciones del 6eriostio.

#. >escri7a los dos com6onentes Bu2micos 6rinci6ales del hueso e-tracelular. (. 5numere y comente cada uno de los 6rinci6ales com6onentes anat8micos de la osteona. %. Com6are y contraste los tres ti6os 6rinci6ales de c,lulas del hueso. . >escri7a y distinga la secuencia de 6asos caracter2stica de la curaci8n de las fracturas. !. Com6are y contraste los elementos 7.sicos estructurales del hueso y del cart2lago. 9. Com6are la estructura y la funci8n de los tres ti6os de cart2lago.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5l tratamiento del c.ncer 6uede incluir la necesidad de reali@ar un tras6lante de m,dula 8sea. La osteo6orosis es un 6roceso Bue se caracteri@a 6or una 6,rdida 8sea e-cesiva de calcio. 5stas dos situaciones su6onen una desorgani@aci8n o fracaso de dos funciones 8seas. <dentifiBue estas dos funciones y e-6liBue cu.l de7er2a ser su funcionamiento normal. &. Com6are y analice la formaci8n 8sea en las osificaciones intramem7ranosa y endocondral. '. L5n Bu, se diferencian los mecanismos de crecimiento del cart2lago y del huesoM

#. 5-6liBue 6or Bu, una fractura 8sea a lo largo del cart2lago de crecimiento o 6laca e6ifisaria 6uede tener graves im6licaciones en ni:os o adultos +8venes. (. >urante el enve+ecimiento, los adultos afrontan cam7ios en su estructura esBuel,tica. >escri7a estos cam7ios y e-6liBue c8mo estos cam7ios en la estructura esBuel,tica afectan a la salud de estos 6acientes ancianos.

*APT1LO ? Si"te#a e"6ue!>ti%o L L NG1AE D LA *I N*IA

Ar%o !on/itudina! Nlongitudo, distancia linealP Ar%o !on/itudina! !atera! Nlongitudo, distancia linealO lateralis, al ladoP Ar%o !on/itudina! #edia! Nlongitudo, distancia linealO medialis, en el centroP *ara *intura e"%a$u!ar Nscapula, hom7roP *intura $>!vi%a Npel!is, vasi+aP *!av7%u!a Ncla!e, llaveO ula, diminutivoP *ornete na"a! inAerior Ncorn, cuernoO ete, diminutivoO nas, nari@O inferior, de7a+oP *rBneo *Ibito "%B$u!a Nsca6ula, hom7roP

"6ue!eto a$endi%u!ar Ns4eleton, desecadoO appendix, su6lementoP "6ue!eto a=ia! Ns4eleton, desecadoO axis, e+eP "tern.n t#oide" Netmos, cri7a, coladorP F>#ur Nfemur, musloP Fontane!a Nfontana, fuenteO ela, diminutivoP Fue"o %o=a! Ncoxa, caderaP Fue"o e"Aenoide" Nsfenoides, en forma de cu:aP Fue"o Aronta! Nfrons, frenteO al, relativo aP Fue"o !a/ri#a! Nlacrima, gotaO al, relativo aP Fue"o o%%i$ita! Nocciput, nucaP Fue"o v.#er N!omer, re+a de aradoP Fue"o" %i/o#Bti%o" Ncigoma, 68muloP Fue"o" de! %ar$o Ncarpus, mu:ecaP Fue"o" #eta%ar$iano"

Nmeta, des6u,s deO carpus, mu:ecaP Fue"o" na"a!e" Nnas, nari@O al, relativo aP Fue"o" $a!atino" Npalatum, 6aladarP Fue"o" $arieta!e" Nparies, 6aredO al, relativo aP Fue"o" te#$ora!e" Ntempora, sienesP FI#ero Nhumerus, hom7roP I!ion Nilium, i+arP I"6uion LB#ina %ribiAor#e Ncribrum, ceda@oO forme, con forma deP Mand7bu!a Ma=i!ar Nmaxilla, Bui+adaP Pa!$ab!e Npalpare, tocarO ble, 6osi7ilidad deP Pe!vi" Aa!"a Npel!is, vasi+aO falsus, enga:osoP Peron> Nperon, corchete, claveP Pie Pubi" -adio

Nradius, rayo, segmentoP -.tu!a Nrota, ruedaO ula, diminutivoP Seno" Nsinus, cavidadP Sutura Nsuere, coserP Tibia T.ra= ,>rtebra" ,>rtebra" %ervi%a!e" Ncer!ix, cuelloO al, relativo aP ,>rtebra" dor"a!e" Ndorsum, es6aldaP ,>rtebra" !u#bare" Nlumbus, lomoP

L L NG1AE D LA M DI*INA Ter#ino!o/7a #>di%a

*iAo$!a"tia %on ba!.n Ncifos, conve-idadO plastos, modeladoP *iAo"i" Ncifos, conve-idadO osis, enfermedadP *ondro#a!a%ia rotu!iana Ncondros, cart2lagoO malacia, re7landecimientoO rota, ruedaO iana, 6ertenencia aP *or"> de Mi!SauRee *re$ita%i.n Ncre6itus, sonido similar a chasBuidosP dad %rono!./i%a

Naetas, duraci8n de la vidaO cronos, tiem6oO logos, estudio deP dad ."ea Naetas, duraci8n de la vidaO os, huesoP nAer#edad de O"/oodGS%h!atter N/obert B@ >sgood, ciru+ano estadounidense, Carl Schlatter, ciru+ano sui@oP nAer#edad de S%heuer#ann N&olger 3@ Scheuermann, ciru+ano dan,sP "%o!io"i" Nscolios" tortuosoO "osis enfermedadP "ti#u!a%i.n tran"%utBnea Nstimulus, est2muloO trans, a trav,sO cutis, 6ielO #nea, 6ertenenciaP Lordo"i" Nlordos, concavidadO osis, conve-idadP Ma"toide%to#7a Nmastos, mamaO oide, en forma deO ectom a, e-tir6aci8nP Ma"toiditi" Nmastos, mamaO oide, en forma deO itis, inflamaci8nP O;o" de #a$a%he Orto$edia Norto, rectoO pedia, relativo al 6ieP O"teo$oro"i" Nosteo, huesoO poro, orificioO osis, enfermedadP Otiti" #edia Not, o2doO itis, inflamaci8nO medius, mitadP Pie" $!ano" -edu%%i.n abierta Nre, volverO ductio, llevarP

-edu%%i.n %errada Nre, volverO ductio, llevarP Ta#$.n ."eo ,ertebro$!a"tia N!ertebra, articulaci8nO plastia, modeladoP

Li"tado de !o" ti$o" de Ara%tura"

Fra%tura abierta, de"$!a5ada o %o#$ue"ta Nfract, rom6erO des, fuera deO plattea, lugarP Fra%tura %o#$!eta Nfract, rom6erO complere, llenarP Fra%tura %on#inuta Nfract, rom6erO comminuere, rom6er en 6ie@asP Fra%tura de *o!!e" Nfract, rom6erO Abraham Colles, ciru+ano irland,sP Fra%tura de e"tr>" Nfract, rom6erO stress, tensi8nP Fra%tura de Le Fort Ctam7i,n denominada fractura de +u$rinE Nfract, rom6erO /ene Le 'ort ciru+ano franc,s, Alphonse '@0@ +u$rin, ciru+ano franc,sP Fra%tura de Pott Nfract, rom6erO Perci!al Pott m$dico ingl$sP Fra%tura de! ahor%ado Fra%tura dentada Nfract, rom6erO dens, dienteP Fra%tura de$ri#ida o hundida Nfract, rom6erO de, hacer lo contrarioO comprimere, o6rimir de forma con+untaP Fra%tura en ta!!o verde Fra%tura e"$ira!

Nfract, rom6erO spir, helicoidalP Fra%tura Ai!iAor#e Nfract, rom6erO filum, hiloO forme, con forma deP Fra%tura i#$a%tada Nfract, rom6erO impingere, chocarP Fra%tura in%o#$!eta Nfract, rom6erO in, noO complere, terminarP Fra%tura !inea! Nfract, rom6erO linea, cuerdaO al relativo aP Fra%tura ob!i%ua Nfract, rom6erO obliquus, torcidoP Fra%tura $or e"ta!!ido Nfract, rom6erO astellar, hacer astillasP Fra%tura "i#$!e, %errada o no de"$!a5ada Nfract, rom6erO simplex, no com6uestoP Fra%tura tran"ver"a Nfract, rom6erO trans, a trav,sO !ersus, haciaP Fra%tura" $ato!./i%a" &e"$ontBnea"+ Nfract, rom6erO pato, enfermedadO logos, cienciaP Fra%tura" $or arran%a#iento Al igual Bue los te+idos esBuel,ticos est.n organi@ados 6ara formar huesos, los huesos est.n organi@ados o agru6ados a su ve@ 6ara formar las 6artes 6rinci6ales del sistema esBuel,tico, Bue descri7imos a continuaci8n. Los huesos r2gidos est.n enterrados en los m/sculos y en otros te+idos 7landos, dando as2 so6orte y forma al cuer6o como un todo. 5l conocimiento de las relaciones de los huesos entre s2 y con otras estructuras cor6orales ofrece una 7ase 6ara conocer la funci8n de muchos otros 8rganos. 1or e+em6lo, el movimiento coordinado s8lo es 6osi7le gracias a la forma en Bue los huesos se articulan entre s2 y en Bue los m/sculos se unen a los huesos. Adem.s, conocer la situaci8n de los huesos en los te+idos 7landos ayuda a locali@ar e identificar otras estructuras. 5l esBueleto del adulto est. formado 6or &$% huesos inde6endientes. Como consecuencia de ciertas anomal2as, como

costillas su6ernumerarias o el fracaso de ciertos huesos 6eBue:os 6ara unirse durante el desarrollo, 6ueden 6roducirse variaciones en el n/mero total de huesos. 5n el ca62tulo tratamos de los ti6os fundamentales de te+ido esBuel,tico, como el hueso y el cart2lago. Las com6araciones entre las caracter2sticas estructurales y funcionales del hueso denso Ccom6actoE y es6on+oso Ctra7ecularE 6ermiten estudiar en este ca62tulo cada uno de los huesos y sus relaciones en el esBueleto. 5l ca62tulo 9 le 6ermitir. dar un 6aso m.s en sus estudios al anali@ar las articulaciones, es decir, la forma en Bue se unen los huesos.

DI,ISION S D L

S21 L TO

5l esBueleto humano se divide en dos 6artes 6rinci6ales= el esBueleto a-ial y el esBueleto a6endicular Cfig. !"JE. 5l e"6ue!eto a=ia! est. formado 6or !$ huesos, incluidos # Bue forman el e+e su6erior del cuer6o y % diminutos huesos del o2do medio. 5l e"6ue!eto a$endi%u!ar consta de J&% huesos, un ($] m.s Bue el esBueleto a-ial. Los huesos del esBueleto a6endicular forman los a6,ndices del esBueleto a-ial, es decir, la cintura esca6ular, los 7ra@os, mu:ecas y manos y la cintura 6,lvica, 6iernas, to7illos y 6ies. Una de las 6rimeras cosas Bue de7e hacer al estudiar el esBueleto es familiari@arse con los nom7res de cada uno de los huesos, Bue se relacionan en la ta7la !"J. A continuaci8n, estudie la ta7la !"&, donde se recogen algunos t,rminos Bue suelen utili@arse 6ara nom7rar o descri7ir las referencias seas, caracter2sticas es6ec2ficas de un determinado hueso. >es6u,s de esta 6re6araci8n, comience a e-6lorar 6aso a 6aso el sistema esBuel,tico, estudiando las ilustraciones, el te-to y las ta7las Bue conforman el resto de este ca62tulo. Se dice Bue una imagen vale m.s Bue mil 6ala7ras. Las im.genes y ta7las de este ca62tulo se han seleccionado con cuidado y tratan de ayudarle a visuali@ar y organi@ar el material Bue se anali@a. Si, adem.s de su li7ro de te-to, usted tiene acceso a un esBueleto articulado o a huesos sueltos en el la7oratorio, una consulta frecuente de las ilustraciones y ta7las le resultar. de e-trema utilidad 6ara su estudio.

S21 L TO ACIAL *rBneo

La ca7e@a consta de &! huesos con forma irregular Cfigs. !"& a !" !E. Las figuras !"& a !" muestran los huesos articulados del cr.neo en vistas com6letas o seccionadas. 5n la figura !"! se destaca cada hueso individual y se muestran sus relaciones con el cr.neo como un todo. A medida Bue estudie el cr.neo, dir2+ase

a menudo a las ilustraciones y la informaci8n descri6tiva Bue contienen las ta7las !"' a !"(. 5l cr.neo se com6one de dos 6artes 6rinci6ales= el %rBneo, o ca+a del cere7ro, y la %ara. 5l cr.neo est. formado 6or ! huesos, Bue son el frontal, dos 6arietales, dos tem6orales, el occi6ital, el esfenoides y el etmoides Cta7la !"'E. Los J# huesos Bue forman la cara son= dos ma-ilares su6eriores, dos cigom.ticos CmalaresE, dos huesos 6ro6ios de la nari@, el ma-ilar inferior, dos lagrimales, dos 6alatinos, dos cornetes nasales inferiores Ctur7inadosE y el v8mer Cta7la !"#E. 07serve Bue todos los huesos de la cara son 6ares, e-ce6to el ma-ilar inferior y el v8mer. 1or otra 6arte, todos los huesos craneales son /nicos Cim6aresE, e-ce6to los 6arietales y tem6orales, Bue son 6ares. 5l frontal y el etmoides del cr.neo 6artici6an en la forma de la cara, 6ero no se incluyen entre los huesos faciales.

-uesos del cr&neo

5l hue"o Aronta! forma la frente y la 6arte anterior de la @ona su6erior del cr.neo Cv. fig. !"!, CE. Contiene es6acios recu7iertos de mucosa y llenos de aire o "eno"D los senos frontales. Los senos frontales, +unto con unos senos similares en el esfenoides, etmoides y ma-ilares su6eriores, suelen denominarse senos paranasales 6orBue tienen unos estrechos conductos Bue se a7ren en la cavidad nasal Cv. fig. !"9E. 5n el ca62tulo &', 6.ginas !(!"!(9, tratamos tam7i,n los senos 6aranasales. Una 6arte del frontal forma la @ona su6erior de las 8r7itas. Se une 6or detr.s con los dos huesos 6arietales en una articulaci8n inm8vil o "utura, la sutura coronal. 5n la ta7la !"' se descri7en algunas de las referencias m.s destacadas del frontal. Los dos hue"o" $arieta!e" dan forma a la 6arte alta a7om7ada del cr.neo Cfig. !"!, AE. Forman articulaciones inm8viles con varios huesos= la sutura lambdoidea con el occi6ital, la sutura escamosa con el tem6oral y 6arte del esfenoides, y la sutura coronal con el frontal. Los lados inferiores del cr.neo y 6arte de su 7ase est.n formados 6or los dos hue"o" te#$ora!e" Cfig. !"!, BE. Acogen las estructuras del o2do medio e interno y contienen los senos mastoideos, im6ortantes a causa de la mastoiditis, una inflamaci8n de la mucosa Bue recu7re estos es6acios Cv. mecanismo 6atog,nico en 6.g. '$'E. La descri6ci8n de otras diversas referencias del hueso tem6oral se ofrecen en la ta7la !"'. 5l hue"o o%%i$ita! constituye la estructura de la 6arte 6osteroinferior del cr.neo Cfig. !"!, %E. Forma articulaciones fi+as con los otros tres huesos del cr.neo C6arietal, tem6oral y esfenoidesE y una articulaci8n m8vil con la 6rimera v,rte7ra

cervical. 5n la ta7la !"' se incluye una descri6ci8n de algunas de sus referencias. La forma del hue"o e"Aenoide" se 6arece a la de un murci,lago con las alas des6legadas y las 6atas e-tendidas hacia a7a+o y atr.s. 07serve en las figuras !"# y !"!, E, la situaci8n del esfenoides en la 6arte central de la 7ase del cr.neo. Act/a aBu2 como 6iedra angular en la arBuitectura del cr.neo, anclando los huesos frontal, 6arietal, occi6ital y etmoides. 5l esfenoides tam7i,n forma 6arte de la 6ared lateral del cr.neo y del suelo de am7as 8r7itas Cfigs. !"& y !"'E. Contiene es6acios 7astante grandes, recu7iertos de mucosa, los senos esfenoidales Cv. fig. !"%E. 5n la ta7la !"' se descri7en algunas referencias im6ortantes del esfenoides. 5l et#oide", un hueso com6licado e irregular, se sit/a 6or delante del esfenoides, 6ero detr.s de los huesos 6ro6ios de la nari@. 1artici6a en la forma de la 6arte anterior de la 7ase del cr.neo Cfigs. !"# y !"!, 'E, las 6aredes internas de las 8r7itas Cfigs. !"& y !" E, en la 6arte su6erior del ta7iBue nasal Cfig. !"&E, en las 6aredes laterales de la cavidad nasal Cfig. !"J$E y en la 6arte del techo de la nari@ Cla l.mina cri7osaE 6erforada con 6eBue:os orificios, a trav,s de los cuales llegan al cere7ro las ramas del nervio olfatorio. Las masas laterales del etmoides tienen forma de 6anal con es6acios sinusales Cv. fig. !"9E. 5n la ta7la !"' se ofrecen m.s referencias del etmoides.

Tab!a ?G4 Fue"o" de! e"6ue!eto &')< en tota!+Y

S21 L TO ACIAL &?) F1 SOS PA-T D L *1 -PO D L F1 SO N TOTAL+

NOM3-

*a!avera C&! huesos en totalE Cr.neo C! huesosE 1arietal C&E 3em6oral C&E 0cci6ital CJE 5sfenoides CJE 5tmoides CJE Cara CJ# huesosE 1ro6io de la nari@ C&E

Ma-ilar su6erior C&E Malar Ccigom.ticoE C&E Ma-ilar inferior CJE Unguis o lagrimal C&E 1alatino C&E Cornetes nasales inferiores C&E 98mer CJE Suesos del o2do C% huesosE Martillo C&E cunBue C&E 5stri7o C&E Fue"o hioide" CJE Columna verte7ral C&% huesos en totalE 9,rte7ras cervicales C E 9,rte7ras dorsales CJ&E 9,rte7ras lum7ares C(E Sacro CJE C8cci- CJE "tern.n y %o"ti!!a" C&( huesos en totalE 5stern8nCJE Costillas verdaderas CJ#E Costillas falsas CJ$E S21 L TO AP NDI*1LA- &4'< F1 SOS TOTAL+ PA-T D L *1 -PO D L F1 SO N

NOM3-

=tre#idade" "u$eriore" Cincluida la cintura esca6ularE C%# huesos en totalE Clav2cula C&E

5sc.6ula C&E S/mero C&E Radio C&E C/7ito C&E Suesos del car6o CJ%E Metacar6ianos CJ$E Falanges C&!E Mie#bro inAerior Cincluida la cintura 6,lvicaE C%& huesos en totalE Co-ales C&E F,mur C&E R8tula C&E 3i7ia C&E 1eron, C&E Suesos del tarso CJ#E Metatarsianos CJ$E Falanges C&!E Y 5n algunos tendones, en los Bue se desarrolla una 6resi8n considera7le, e-iste un n/mero varia7le de 6eBue:os huesos 6lanos, redondos, denominados hue"o" "e"a#oideo" Cde7ido a su 6arecido con las semillas del s,samoE. >ado Bue el n/mero de estos huesos var2a considera7lemente de unos su+etos a otros, entre los &$% huesos del cuer6o s8lo se han contado dos de ellos, las r8tulas. 1or lo general, se a6recian dos en cada dedo 6ulgar Cen el tend8n fle-or cerca de las articulaciones metacar6ofal.ngica e interfal.ngicaE y en el dedo gordo del 6ie, m.s algunos otros en las e-tremidades su6eriores e inferiores. Los hue"o" Sor#iano", las 6eBue:as islillas de hueso Bue se suelen encontrar en las suturas del cr.neo, no se han considerado en esta lista de &$% huesos a causa de su 6resencia inconstante.

Tab!a ?G' T>r#ino" uti!i5ado" $ara de"%ribir !a" reAeren%ia" ."ea"

TJ-MINO SIGNIFI*ADO

)ngulo Una esBuina A68fisis Zona o 6royecci8n elevada *orde Contorno de un hueso 6lano o 6arte 6lana o re7orde de una @ona 6lana Ca7e@a 562fisis de un hueso largo se6arada del tallo 6or una 6arte m.s estrecha Co cuelloE Carilla Su6erficie 6lana Bue forma una articulaci8n con otra carilla o hueso 6lano C8ndilo 1rotu7erancia redondeadaO enca+a 6or lo general en una fosa de otro hueso, formando una articulaci8n Cresta Re7orde moderadamente elevadoO suele ser un 6unto de inserci8n muscular Cuello 1arte estrechada, 6or lo general en la 7ase de una ca7e@a Cuer6o 1arte 6rinci6al de un hueso 56ic8ndilo 1rotu7erancia 6r8-ima a un c8ndiloO muchas veces da la im6resi8n de una G6rotu7erancia en una 6rotu7eranciaHO 6ara inserci8n muscular 5scotadura >e6resi8n en forma de 9 en el 7orde de una @ona 6lana 5s6ina

Similar a una cresta, 6ero m.s elevadaO a68fisis de 6unta agudaO 6ara inserciones musculares Fisura Agu+ero largo, como una hendidura, 6ara los vasos y los nervios Foramen Agu+ero redondo 6ara los vasos y nervios Fosa >e6resi8nO reci7e con frecuencia un hueso Bue se articula L2nea 5s similar a una cresta, 6ero no tan elevada Csuele ser 7astante tenueE Meato A7ertura en forma de tu7o o canal Rama 1arte curva de un hueso, como el cuerno de un carnero Seno Cavidad en el interior de un hueso Surco Sendidura o de6resi8n alargada 3roc.nter 1rominencia grande 6ara inserciones musculares Cmayor Bue el tu7,rculo o la tu7erosidadE 3u7erosidad 1rominencia o7longa, elevada, 6or lo general 6ara inserciones muscularesO la tu7erosidad 6eBue:a se denomina tub$rculo

Fi/ura ?G4

Esqueleto.

A, 9ista anterior. 3, 9ista 6osterior.

Fi/ura ?G'

.ista anterior del cr&neo.

Fi/ura ?G8 derecho.

El cr&neo visto por el lado

Fi/ura ?G9

)ase del cr&neo.

Fi/ura ?G: aba6o.

El cr&neo visto desde

Fi/ura ?G< (ado i%quierdo del cr&neo visto desde dentro.

Fi/ura ?G( -uesos que forman la rbita i%quierda y signos de fractura.

A, Cr.neo Bue muestra una @ona aumentada de tama:o. 3, >iagrama Bue muestra detalles de los huesos or7itarios. *, 3C Bue muestra fracturas or7itarias 6or estallido= la derecha es m.s evidente Bue la i@Buierda. D, G0+os de ma6acheH secundarios a una fractura 7ilateral del suelo de la 8r7ita.

Fi/ura ?G?

-uesos del cr&neo.

A, Sueso 6arietal derecho visto desde su 6orci8n lateral. 3, Sueso tem6oral derecho visto desde su 6orci8n lateral. *, Sueso frontal visto desde delante y ligeramente desde arri7a.

D, Sueso occi6ital visto desde a7a+o. , Sueso esfenoides. E:, 9ista su6eriorO E8, vista 6osterior.

F, Sueso etmoides. ':, 9ista su6eriorO '8, vista lateralO '9, vista anterior. G, 98mer. +:, 9ista anteriorO +8, vista lateral.

F, Ma-ilar derecho. &:, 9ista medialO &8, vista lateral. I, 9isi8n lateral del hueso cigom.tico derecho.

E, Sueso 6alatino derecho. K:, 9ista medialO K8, vista anterior. K, 9isi8n lateral del hueso lagrimal derecho. L, 9isi8n lateral del hueso nasal derecho.

M, Mitad derecha de la mand27ula. 0:, 9ista medialO 08, vista lateral.

Tab!a ?G8 Fue"o" de! %rBneo y "u" reAeren%ia"

F1 SOS Y - F - N*IAS D S*-IP*I0N Fronta! Sueso de la frenteO forma tam7i,n la mayor 6arte del techo de las 8r7itas Ccuencas de los o+osE y la 6arte anterior de la 7ase del cr.neo *orde su6raor7itario *orde arBueado inmediatamente 7a+o la ce+a, forma el re7orde su6erior de la 8r7ita Senos frontales Cavidades en el interior del hueso inmediatamente 6or encima del 7orde su6raor7itarioO recu7iertas de mucosaO contienen aire 3u7erosidades frontales

1rominencia so7re cada 8r7itaO 6arte m.s 6rominente de la frente Arcos su6erciliares Re7ordes causados 6or la 6royecci8n de los senos frontales Agu+ero su6raor7itario Ca veces escotaduraE Agu+ero o escotadura en el 7orde su6raor7itario, ligeramente 6or dentro de su 6unto medioO lo atraviesan el nervio y los vasos su6raor7itarios Kla7ela Zona lisa entre los arcos su6erciliares y encima de la nari@ Parieta! Suesos 6rominentes, a7ultados, detr.s del frontalO forman los lados su6eriores de la cavidad craneana "Aenoide" Clave de la 7ase del cr.neoO forma su 6orci8n mediaO se 6arece a un murci,lago con las alas des6legadas y las 6atas e-tendidas hacia a7a+o y atr.sO est. detr.s y ligeramente 6or encima de la nari@ y la gargantaO forma 6arte del suelo y de las 6aredes laterales de la 8r7ita Cuer6o 1arte central hueca en forma de cu7o Alas mayores 1rolongaciones laterales del cuer6o, forman 6arte de la 6ared e-terna de la 8r7ita Alas menores 1rolongaciones finas, triangulares, de la 6arte su6erior del cuer6o del esfenoidesO forman la 6arte 6osterior del techo de la 8r7ita Silla turca >e6resi8n en forma de silla de montar en la cara su6erior del cuer6o del esfenoidesO contiene la hi68fisis Senos esfenoidales

5s6acios irregulares, recu7iertos de mucosa y llenos de aire, en la 6arte central del esfenoides A68fisis 6terigoideas 1rolongaciones hacia a7a+o, a am7os lados, donde se unen el cuer6o y las alas mayoresO com6ara7les a las 6atas e-tendidas de un murci,lago, si todo el hueso se aseme+a a este animalO forman 6arte de la 6ared e-terna de la nari@ Agu+ero 86tico A7ertura en la 8r7ita, en la ra2@ del ala menorO 6ara el 6aso del nervio 86tico Sendidura esfenoidal A7ertura en forma de hendidura en la 8r7itaO 6or fuera del agu+ero 86ticoO 6ara el 6aso del tercero, cuarto y 6arte del Buinto nervio craneal Agu+ero redondo mayor A7ertura en el ala mayor 6ara el 6aso de la rama ma-ilar del Buinto nervio craneal Agu+ero oval A7ertura en el ala mayor 6ara el 6aso de la rama mandi7ular del Buinto nervio craneal Agu+ero rasgado anterior A7ertura en la uni8n del esfenoides, el tem6oral y el occi6italO 6ara el 6aso de una rama de la arteria far2ngea ascendente Agu+ero redondo menor A7ertura del ala mayor 6ara el 6aso de la arteria men2ngea media, Bue riega las meninges Te#$ora! Forma la 6arte inferior del cr.neo y 6arte de su 7aseO contiene las estructuras del o2do medio e interno 1arte escamosa 1arte su6erior del hueso, fina y destacada 1orci8n mastoidea

1arte inferior del hueso, de su6erficie .s6era, 6or detr.s del orificio auditivo e-terno 1e:asco A68fisis en forma de cu:a Bue forma 6arte de la secci8n central de la 7ase del cr.neo, entre el esfenoides y los huesos occi6italesO su nom7re 6roviene de la 6ala7ra griega 6ara 6iedra, de7ido a su e-trema dure@aO al7erga las estructuras del o2do medio e interno A68fisis mastoides 1rotu7erancia inmediatamente detr.s de la ore+a Celdillas a,reas de la mastoides 5s6acios recu7iertos de mucosa, llenos de aire, en el interior de la a68fisis mastoides Conducto auditivo e-terno 3u7o Bue se 6rolonga en el tem6oral, desde el orificio auditivo e-terno hasta la mem7rana del t2m6ano A68fisis cigom.tica 1rolongaci8n Bue se articula con el hueso malar Co cigom.ticoE 0rificio auditivo interno A7ertura 7astante grande en la cara 6osterior de la 6arte 6etrosa del huesoO 6ara el 6aso del octavo 6ar craneal al o2do interno y del s,6timo en su camino hacia las estructuras faciales Cavidad glenoidea del tem6oral >e6resi8n oval, 6or delante del orificio auditivo e-ternoO forma una cavidad 6ara el c8ndilo del ma-ilar inferior A68fisis estiloides 5s7elta es6ina de hueso Bue se 6rolonga hacia a7a+o y adelante desde la cara inferior del hueso, 6or delante de la a68fisis mastoidesO suele estar rota en los cr.neos vie+osO varios m/sculos y ligamentos del cuello se insertan en ella Agu+ero estilomastoideo A7ertura entre las a68fisis estiloides y mastoides 6or donde sale el nervio facial de la cavidad craneana

Fosa yugular >e6resi8n en la cara inferior del 6e:ascoO el 6rinci6io dilatado de la vena yugular interna se alo+a aBu2 Agu+ero rasgado 6osterior A7ertura en la sutura entre el 6e:asco y el occi6italO 6ara el 6aso del seno lateral y de los nervios craneales noveno, d,cimo y decimo6rimero Conducto carot2deo Co agu+eroE Conducto en el 6e:ascoO se ve muy 7ien desde la su6erficie inferior del cr.neoO 6ara el 6aso de la arteria car8tida interna O%%i$ita! Forma la 6arte 6osterior de la 7ase y las 6aredes del cr.neo Agu+ero occi6ital Agu+ero a trav,s del cual la m,dula es6inal 6enetra en la cavidad craneana C8ndilos 1rolongaciones ovales, conve-as, a am7os lados del agu+ero occi6italO se articulan con las corres6ondientes de6resiones de la 6rimera v,rte7ra cervical 1rotu7erancia occi6ital e-terna >estacada 6rominencia en la cara 6osterior, en la l2nea media, a corta distancia 6or encima del agu+ero occi6italO 6uede 6al6arse como un claro 7ulto L2nea nucal su6erior Cresta curva Bue se dirige hacia fuera desde la 6rotu7erancia occi6ital e-terna L2nea nucal inferior Cresta menos definida, 6aralela a la l2nea nucal su6erior, a corta distancia 7a+o la misma 1rotu7erancia occi6ital interna 1royecci8n en la l2nea media en la cara interna del huesoO los surcos 6ara los senos laterales 6arten hacia fuera desde ella y otro 6ara el seno sagital se dirige hacia arri7a

t#oide" Com6licado e irregular hueso Bue 6artici6a en la construcci8n de la 6arte anterior de la 7ase del cr.neo, de la 6ared interna de las 8r7itas, de la 6arte su6erior del ta7iBue nasal y de las 6aredes laterales y 6arte del techo de las fosas nasales. 5st. situado 6or delante del esfenoides y detr.s de los huesos 6ro6ios de la nari@ L.mina cri7osa Los nervios olfatorios 6asan a trav,s de numerosos orificios de esta l.mina A68fisis crista galli Las meninges Cmem7ranas Bue rodean el cere7roE se unen a esta a68fisis L.mina 6er6endicular Forma la 6arte su6erior del ta7iBue nasal Senos etmoidales 5s6acios a,reos en forma de 6anal, recu7iertos de mucosa, en las masas laterales del hueso Cornetes su6erior y medio Ctur7inadosE 1artici6an en la formaci8n de las 6aredes laterales de la nari@ Masas laterales Constituyen los lados del huesoO contienen muchos es6acios a,reos Cceldas o senos etmoidalesEO la su6erficie interna forma los cornetes su6erior y medio

Tab!a ?G9 Fue"o" de !a %ara y "u" reAeren%ia"

F1 SO Y - F - N*IAS D S*-IP*I0N Pa!atino Forma la 6arte 6osterior del 6aladar duro, el suelo y 6arte de las 6aredes laterales de las fosas nasales y el suelo de la 8r7ita 1orci8n hori@ontal

Unida a las a68fisis 6alatinas del ma-ilar su6erior, com6leta 6arte del 6aladar duro Ma=i!ar inAerior Sueso inferior de la mand27ulaO el hueso m.s grande y fuerte de la cara Cuer6o 1arte 6rinci6al del huesoO forma la 7ar7illa Rama 1royecciones, una a cada lado, Bue se dirigen hacia arri7a desde la 6arte 6osterior del cuer6o C8ndilo Co ca7e@aE 1arte de cada rama Bue se articula en la fosa ma-ilar del tem6oral Cuello 1arte estrechada inmediatamente 6or de7a+o de los c8ndilos 1orci8n alveolar Los dientes se fi+an en este arco 0rificio del conducto dentario inferior A7ertura en la cara interna de la ramaO 6ara el 6aso de nervios y vasos a los dientes inferiores Agu+ero mentoniano 0rificio en la cara e-terna 7a+o el es6acio entre dos 6remolaresO 6ara el 6aso de las ramas terminales de nervios y vasos Bue entran en el hueso a trav,s del orificio del conducto dentario inferiorO los odont8logos inyectan anest,sicos a trav,s de estos agu+eros A68fisis coronoide 1royecci8n hacia arri7a de la 6arte anterior de cada ramaO en ella se inserta el m/sculo tem6oral )ngulo Uni8n de los 7ordes 6osterior e inferior de la rama Ma=i!ar "u$erior

Suesos su6eriores de la mand27ulaO forman 6arte del suelo de la 8r7ita, la 6arte anterior del techo de la 7oca y el suelo y 6arte de las 6aredes laterales de las fosas nasales. Arco Bue contiene los dientes

Tab!a ?G: *ara%ter7"ti%a" e"$e%ia!e" de! %rBneo

*A-A*T -ISTI*A D S*-IP*I0N Sutura" Articulaciones fi+as entre los huesos del cr.neo 5scamosa L2nea de articulaci8n a lo largo del 7orde su6erior curvo del tem6oral Coronal Articulaci8n entre los 6arietales y el frontal Lam7doidea Articulaci8n entre los 6arietales y el occi6ital Sagital Articulaci8n entre los 6arietales derecho e i@Buierdo Fontane!a" G1untos 7landosH de osificaci8n incom6leta al nacimientoO 6ermiten cierta com6resi8n del cr.neo durante el 6artoO tam7i,n son im6ortantes 6ara determinar la 6osici8n de la ca7e@a antes del 6artoO seis 6untos de este ti6o est.n situados en los .ngulos de los 6arietales Frontal Co anteriorE 5n la intersecci8n de las suturas sagital y coronal Cuni8n de los huesos 6arietales con el frontalEO tiene forma de diamanteO es la mayor de las fontanelasO 6or lo general se cierra hacia el a:o y medio de edad 0cci6ital Co 6osteriorE 5n la intersecci8n de las suturas sagital y lam7doidea Cuni8n de los huesos 6arietales con el occi6italEO tiene

forma triangularO se cierra 6or lo general al segundo mes 5sfenoidal Co anteroe-ternaE 5n la uni8n del frontal, 6arietal, tem6oral y esfenoides Mastoidea Co 6osteroe-ternaE 5n la uni8n de los huesos 6arietal, occi6ital y tem6oralO suele cerrarse al segundo a:o Seno" a>reo" 5s6acios o cavidades en el interior de los huesosO los Bue comunican con la nari@ se denominan senos paranasales Cfrontal, esfenoidal, etmoidal y ma-ilarEO las celdas mastoideas comunican con el o2do medio en lugar de hacerlo con la nari@, 6or lo Bue no se incluyen entre los senos 6aranasales La" .rbita" e"tBn Aor#ada" $or Frontal 3echo de la 8r7ita 5tmoides 1ared interna Unguis 1ared interna 5sfenoides 1ared e-terna Malar 1ared e-terna Ma-ilar su6erior Suelo 1alatino Suelo ! tabi6ue na"a! e"tB Aor#ado $or >ivisi8n en la l2nea media de las fosas nasalesO divide la cavidad en dos mitades, derecha e i@Buierda

LB#ina $er$endi%u!ar Forma la 6arte su6erior del ta7iBue de! et#oide" ,.#er Forma la 6arte 6osteroinferior *art7!a/o Forma la 6arte anterior Fue"o" Sor#iano" 1eBue:os islotes de hueso en las suturas Marti!!o, yun6ue, e"tribo >iminutos huesos, denominados os culos auditi!os, en la cavidad del o2do medio en el hueso tem6oralO recuerdan, res6ectivamente, a un diminuto martillo, un yunBue y un estri7o

-uesos de la cara
Los dos #a=i!are" "u$eriore" +untos son la clave de la arBuitectura facial, del mismo modo Bue el esfenoides es clave en el cr.neo. Cada ma-ilar su6erior no s8lo se articula con el otro, sino tam7i,n con un hueso nasal, un cigom.tico, un cornete inferior y un hueso 6alatino Cfig. !"!, &E. >e todos los huesos de la cara, s8lo el ma-ilar inferior no se articula con los ma-ilares su6eriores. Vstos forman 6arte del suelo de las 8r7itas, del techo de la 7oca y 6arte del suelo y las 6aredes laterales de la nari@. Cada ma-ilar su6erior contiene un es6acio recu7ierto de mucosa, el seno ma-ilar Cfig. !"9E. 5ste seno es el mayor de los senos 6aranasales, es decir, senos conectados 6or conductos con la cavidad nasal. 9,anse en la ta7la !"# otras referencias acerca del ma-ilar su6erior. A diferencia de la mand27ula su6erior, Bue est. formada 6or la articulaci8n de los dos ma-ilares su6eriores, de7ido a la fusi8n de sus dos mitades durante la infancia, el #a=i!ar inAerior o #and7bu!a est. formado 6or un solo hueso Cv. fig. !"!, 0E. 5s el hueso m.s grande y fuerte de la cara. Se articula con el tem6oral en la /nica articulaci8n m8vil del cr.neo. Sus 6rinci6ales referencias se ofrecen en la ta7la !"#. La me+illa de7e su forma al hueso %i/o#Bti%o o malar Cfig. !" !, DE. 5ste hueso forma tam7i,n el 7orde e-terior de la 8r7ita y, +unto con la a68fisis cigom.tica del tem6oral, forma el arco

cigom.tico. Se articula con otros cuatro huesos de la cara= el ma-ilar su6erior, el tem6oral, el frontal y el esfenoides.

Fi/ura ?G@

(os senos paranasales.

A, 1royecci8n lateral. 3, 1royecci8n frontal. La fotograf2a de menor tama:o es una radiograf2a de G6royecci8nH Cdesde detr.sE Bue muestra los l2mites de los huesos faciales y una serie de senos 6aranasales.

*1AD-O ?G4D T MAS SANITA-IOSD La !B#ina %ribo"a

La se6araci8n de la cavidad nasal y la cavidad craneana 6or la !B#ina %ribo"a del etmoides tiene una gran im6ortancia cl2nica. La l.mina cri7osa est. 6erforada 6or numerosas 6eBue:as a7erturas Bue 6ermiten Bue las ramas del nervio olfatorio, res6onsa7le del sentido del olfato, 6enetren en la cavidad craneana y lleguen al cere7ro. La se6araci8n de estas dos cavidades 6or una fina l.mina 8sea 6erforada 6lantea verdaderos riesgos. Si la l.mina cri7osa se lesiona como consecuencia de un traumatismo nasal, 6uede ser Bue material 6otencialmente infeccioso 6ase directamente de la cavidad nasal a la fosa craneana. Cuando los fragmentos de un hueso de la nari@ fracturado atraviesan la l.mina cri7osa, 6ueden desgarrar las cu7iertas del cere7ro o 6enetrar en la 6ro6ia sustancia cere7ral. La forma de la nari@ se de7e a los dos hue"o" $ro$io" de !a nari5, Bue forman la 6arte su6erior del 6uente nasal Cfig. !"!, LE, y al cart lago septal, Bue forma la 6arte inferior Cfig. !"J$E. AunBue de 6eBue:o tama:o, los huesos 6ro6ios de la nari@ 6artici6an en distintas articulaciones= con la l.mina 6er6endicular del etmoides, la 6arte cartilaginosa del ta7iBue nasal, el frontal, los ma-ilares su6eriores y entre s2.

1or detr.s y 6or fuera de cada hueso 6ro6io de la nari@, se encuentra un hueso casi tan fino como el 6a6el, con forma y tama:o Bue recuerdan a los de una u:a. 1artici6a en la formaci8n de la 6ared lateral de la cavidad nasal y de la 6ared interna de la 8r7ita. Como contiene un surco 6ara el conducto lagrimal Cl.grimasE, este hueso se denomina hue"o !a/ri#a! o un/ui" Cv. fig. !"!, AE. Se articula con el ma-ilar su6erior, el frontal y el etmoides.

Fi/ura ?G4) nasal.

-uesos de la cavidad

:rbitas oculares
Las cavidades or7itarias i@Buierda y derecha del cr.neo no s8lo contienen los glo7os oculares y los m/sculos asociados, sino tam7i,n el a6arato lagrimal e im6ortantes nervios y vasos sangu2neos. 5stas estructuras se se6aran de la cavidad craneal, la nari@, los senos 6aranasales y la 7oca 6or unas 6aredes or7itarias con frecuencia delgadas y fr.giles Cv. figs. !"& y !" E. Se 6ueden 6roducir traumatismos romos de uno o am7as 8r7itas, Bue determinan las denominadas Ara%tura" $or e"ta!!ido de los com6onentes 8seos Bue forman las 6aredes o el suelo de estas cavidades. 5stas lesiones son frecuentes en los individuos Bue no est.n su+etos durante un accidente de tr.fico y tam7i,n en los Bue intervienen en +uegos de raBueta o de 7ateo sin llevar eBui6o 6rotector 6ara los o+os. Como 6uede resultar dif2cil visuali@ar en la radiograf2a sim6le la lesi8n de los delgad2simos huesos de la 8r7ita, la tomograf2a com6utari@ada C3CE y los signos cl2nicos m.s evidentes de lesi8n, como el atra6amiento o el funcionamiento anormal de los m/sculos, suelen resultar m.s /tiles 6ara determinar la e-tensi8n de la lesi8n. Uno de los signos cl.sicos de una fractura or7itaria son los o;o" de #a$a%he Cfig. !" , %E, Bue se de7en a una hemorragia secundaria a una fractura en los te+idos la-os Bue rodean a los o+os. 5l frecuente Go+o moradoH se de7e en general a un gol6e en la cara y la me+illa de menor intensidad Bue la necesaria 6ara rom6er la 8r7ita.

Los dos hue"o" $a!atino" se unen entre s2 en la l2nea media como dos L frente a frente. Sus 6artes hori@ontales unidas forman la 6arte 6osterior del 6aladar duro Cv. fig. !"!, K. La 6arte vertical de cada hueso 6alatino forma la 6ared lateral de la 6arte 6osterior de cada cavidad nasal. 5stos huesos se articulan con el ma-ilar su6erior y el esfenoides. Say dos %ornete" na"a!e" inAeriore" Ctur7inadosEO su forma es de voluta y forman una es6ecie de re6isa Bue se 6royecta en la cavidad nasal desde su 6ared e-terna. Say tres de estas re6isas en cada cavidad nasal. 5l cornete su6erior y el medio CBue son 6royecciones del etmoidesE forman las re6isas su6erior y media. 5l cornete inferior CBue es un hueso inde6endienteE forma la re6isa inferior. 5st.n recu7iertas 6or mucosa y dividen cada cavidad nasal en tres canales estrechos, irregulares, denominados meatos nasales. Los cornetes inferiores forman articulaciones fi+as con el etmoides, los lagrimales, los ma-ilares su6eriores y los 6alatinos. ca hemos mencionado las dos estructuras Bue 6artici6an en la formaci8n del ta7iBue nasal, la l.mina 6er6endicular del etmoides y el cart2lago se6tal. 0tra estructura, el hue"o v.#er, com6leta el ta7iBue 6or detr.s Cv. figs. !"J$ y !"!, + y ta7la !"(E. Su forma suele descri7irse como 6arecida a una re+a de arado. Forma una articulaci8n fi+a con cuatro huesos= esfenoides, etmoides, 6alatino y ma-ilar su6erior.

El cr&neo fetal
5l cr.neo de un feto o reci,n nacido se caracteri@a 6or rasgos anat8micos /nicos distintos a los del adulto. 1or e+em6lo, la 6osici8n de los huesos craneales en el cr.neo fetal les 6ermite cam7iar su forma durante el 6roceso del 6arto. 3ras el mismo, otros rasgos 6ermiten un crecimiento diferencial es6eciali@ado y el desarrollo de determinadas .reas durante la lactancia y los a:os 6revios a la madure@ esBuel,tica. Como ver. en el ca62tulo &&, la cara al nacimiento su6one un 6orcenta+e relativamente menor del cr.neo Cuna octava 6arteE Bue en el adulto Cla mitadE. Adem.s, mientras Bue la ca7e@a del lactante re6resenta a6ro-imadamente una cuarta 6arte de la talla total del cuer6o, en el adulto s8lo su6one una octava 6arte de la misma Cv. fig. ''"&$ en 6.g. JJ!JE. Las Aontane!a", Bue se ven en la figura !"JJ y se descri7en en la ta7la !"(, son Bui@. el e+em6lo me+or conocido de las ada6taciones es6eciali@adas del cr.neo fetal. Si no fuera 6or el es6acio adicional Bue a6ortan las fontanelas entre los huesos craneales, el amoldamiento de la forma de la ca7e@a mientras el 7e7, atraviesa el canal del 6arto determinar2a la fractura de uno o m.s huesos craneales. Las fontanelas 6ermiten tam7i,n un r.6ido crecimiento del cere7ro durante la lactancia sin 6rovocar lesiones 6or incremento de la 6resi8n intracraneal. Cuando las fontanelas se cierran y los huesos craneales se +untan al alcan@ar su tama:o y forma

adultos, se fusionan y dan origen a las l2neas de sutura adultas Bue siguen siendo visi7les durante toda la vida Cta7la !"(E. 5n el cr.neo del reci,n nacido se 6roducen otros muchos cam7ios con el enve+ecimiento esBuel,tico, Bue lo 6re6aran 6ara las funciones adultas. 1or e+em6lo, los senos 6aranasales, Bue se muestran en la figura !"( y se descri7en en detalle en el ca62tulo &', sufren im6ortantes cam7ios de tama:o y 6osici8n durante el 6er2odo Bue va desde el nacimiento a la madure@ esBuel,tica. Se recogen como caracter2sticas es6eciales del cr.neo en la ta7la !"(. 5n la figura !"JJ se 6ueden ver las elevaciones Bue cu7ren los dientes deciduos o infantiles en desarrollo en el cuer6o mandi7ular. Con el tiem6o, estos dientes eru6cionan y al final se cam7ian 6or dientes adultos. 5stos cam7ios anat8micos del cr.neo, entre otros, son 6osi7les 6or la secuencia ordenada del enve+ecimiento del cr.neo entre la vida fetal y la madure@. 0tras caracter2sticas es6eciales del cr.neo son las 8r7itas, el ta7iBue nasal, los huesos gormianos y los huesecillos auditi!os, todos ellos descritos en la ta7la !"(.

Fue"o hioide"
5l hueso hioides es el /nico del cuello y forma 6arte del esBueleto a-ial Cta7la !"%E. Su forma de U 6uede 6al6arse inmediatamente 6or encima de la laringe Cca+a de la vo@E y 6or de7a+o del ma-ilar inferior, donde est. sus6endido de las a68fisis estiloides de los huesos tem6orales Cfig. !"J&E. Algunos m/sculos se insertan en el hioides, entre los Bue se encuentran los m/sculos e-tr2nsecos de la lengua y ciertos m/sculos del suelo de la 7oca. 5l hioides es el /nico hueso del cuer6o Bue no se articula con ning/n otro Cv. radiograf2a de la fig. !"J&E.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. Cite los ocho huesos del cr.neo y descri7a c8mo enca+an entre s2. '. Cite los J# huesos de la cara y descri7a c8mo enca+an entre s2. 8. LFu, hueso es el /nico Bue no suele articularse con ning/n otro del esBueletoM

Fi/ura ?G44

El cr&neo al nacimiento.

A, 9isto de frente. 3, 9isto desde la i@Buierda y ligeramente desde a7a+o. *, 9isto desde detr.s. D, 9isto desde arri7a.

*o!u#na vertebra!
La columna verte7ral o es6ina dorsal forma el e+e longitudinal del esBueleto. Se trata de una columna m.s fle-i7le Bue r2gida, ya Bue est. segmentada. Como se muestra en la figura !"J', consta de &# v>rtebra", m.s el sacro y el c8cci-. Las articulaciones entre las v,rte7ras 6ermiten los movimientos de la columna hacia delante, hacia atr.s y hacia los lados. 3am7i,n hay Bue tener 6resentes otros hechos relativos a la columna verte7ral. La ca7e@a se 7alancea en su e-tremo su6erior, las costillas y las v2sceras est.n sus6endidas 6or delante, los miem7ros inferiores est.n fi+ados en la 6arte inferior y la m,dula es6inal est. encerrada en su interior. Io hay duda de Bue es la Gcolumna verte7ralH del cuer6o. Las siete v>rtebra" %ervi%a!e" constituyen el arma@8n del cuello Cfig. !"J'E. Las J& v,rte7ras siguientes se denominan v>rtebra" dor"a!e" 6or su situaci8n en la 6arte 6osterior del 6echo o regi8n tor.cica. Las cinco siguientes, las v>rtebra" !u#bare", so6ortan la regi8n lum7ar. >e7a+o de las v,rte7ras lum7ares se encuentran el sacro y el cccix. 5n el adulto, el sacro

es un hueso /nico Bue resulta de la fusi8n de cinco v,rte7ras inde6endientes, en tanto Bue el c8cci- es un hueso /nico 6or la fusi8n de cuatro o cinco v,rte7ras.

Tab!a ?G< Fioide", v>rtebra" y hue"o" de! t.ra= y "u" reAeren%ia"

F1 SOS Y - F - N*IAS D S*-IP*I0N Fioide" Sueso en forma de U situado en el cuello, entre el ma-ilar inferior y la 6arte su6erior de la laringeO es el /nico hueso del cuer6o Bue no se articula con ning/n otroO est. sus6endido mediante ligamentos de las a68fisis estiloides del tem6oral *o!u#na vertebra! Io es realmente una columna, sino un v.stago fle-i7le, curvado y segmentadoO forma el e+e del cuer6oO la ca7e@a se 7alancea en su v,rticeO las costillas y las v2sceras est.n sus6endidas de ella 6or delante y las e-tremidades inferiores 6or a7a+oO encierra la m,dula es6inal Caractersticas generales La 6arte anterior de cada v,rte7ra Ce-ce6to las dos 6rimeras cervicalesE consiste en un cuer6oO la 6arte 6osterior est. formada 6or el arco verte7ral Bue consta a su ve@ de dos 6ed2culos, dos l.minas y siete a68fisis Bue salen de ,stas Cuer6o 5s la 6arte 6rinci6alO masa 6lana, redonda, situada anteriormenteO 6arte de la v,rte7ra Bue so6orta la carga 1ed2culos Cortas 6rolongaciones Bue se dirigen hacia atr.s desde el cuer6o L.minas 1arte 6osterior de la v,rte7ra a la Bue se unen los 6ed2culos y de la Bue salen las 6rolongaciones Arco verte7ral

Formado 6or los 6ed2culos y las l.minasO 6rotege la m,dula 6or detr.sO la ausencia cong,nita de uno o m.s arcos verte7rales se denomina espina b fida Cla m,dula 6uede 6rotruir a trav,s de la 6ielE A68fisis es6inosa A68fisis aguda Bue se 6royecta hacia a7a+o, desde las l.minas, en la l2nea media A68fisis transversas 1royecciones laterales, derecha e i@Buierda, desde las l.minas A68fisis articulares su6eriores Se 6royectan hacia arri7a desde las l.minas A68fisis articulares inferiores Se 6royectan hacia a7a+o desde las l.minasO se articulan con las a68fisis articulares su6eriores de la v,rte7ra inferior Agu+ero verte7ral 0rificio en el centro de la v,rte7ra formado 6or la uni8n del cuer6o, los 6ed2culos y las l.minasO cuando las v,rte7ras est.n su6er6uestas, los agu+eros verte7rales forman el conducto verte7ral, Bue alo+a la m,dula es6inal Agu+eros de con+unci8n 0rificios entre las v,rte7ras 6ara el 6aso de los nervios es6inales ,>rtebra" %ervi%a!e" Las 6rimeras siete v,rte7rasO orificio en cada a68fisis transversa 6ara el 6aso de la arteria y la vena verte7rales y el 6le-o nerviosoO a68fisis es6inosas cortas, 7ifurcadas, e-ce6to en la s,6tima v,rte7ra, donde es muy larga y se 6uede 6al6ar haciendo 6rotrusi8n cuando la ca7e@a est. inclinada hacia delanteO los cuer6os de estas v,rte7ras son 6eBue:os y los agu+eros de con+unci8n grandes y triangulares Atlas 1rimera v,rte7ra cervicalO carece de cuer6o y de a68fisis es6inosaO a68fisis articular o su6eriores c8ncavas y ovales, Bue act/an como una cuna de 7alanc2n 6ara los c8ndilos del hueso occi6italO se denomina atlas 6orBue

so6orta la ca7e@a lo mismo Bue Atlas so6orta el mundo en la mitolog2a griega A-is Ce6istr8feoE Segunda v,rte7ra cervical, llamada as2 6orBue el atlas gira alrededor de este hueso en los movimientos de rotaci8n de la ca7e@aO la apfisis odontoides tiene forma de clavi+a, Bue se 6royecta hacia arri7a desde el cuer6o del a-is, formando un 6ivote 6ara la rotaci8n del atlas ,>rtebra" dor"a!e" Las J& v,rte7ras siguientesO J& 6ares de costillas se unen a ellasO m.s fuertes, con cuer6os m.s grandes Bue los de las v,rte7ras cervicalesO no hay agu+eros de con+unci8nO dos +uegos de carillas 6ara la articulaci8n con la costilla corres6ondiente, uno en el cuer6o y el segundo en la a68fisis transversaO las v,rte7ras dorsales su6eriores tienen a68fisis es6inosas alargadas ,>rtebra" !u#bare" Las cinco v,rte7ras siguientesO fuertes, maci@as, a68fisis articulares su6eriores dirigidas hacia dentro en lugar de hacia fueraO a68fisis articulares inferiores laterales en lugar de hacia a7a+oO a68fisis es6inosa 7reve, roma Sa%ro Cinco v,rte7ras inde6endientes hasta la edad de unos &( a:osO entonces se funden, formando un hueso en forma de cu:a 1romontorio sacro 1rominencia del 7orde su6eroanterior del sacro en la 6elvisO tiene im6ortancia o7st,trica 6orBue su tama:o limita el di.metro antero6osterior del estrecho su6erior de la 6elvis C8cciCuatro o cinco v,rte7ras inde6endientes en el ni:o, 6ero fundidas en una en el adulto *urvatura" Las curvaturas tienen gran im6ortancia estructural 6orBue aumentan la fuer@a de so6orte de la columna verte7ral, 6ermiten el eBuili7rio en 6osici8n erecta Csi la columna fuera recta, el 6eso de las v2sceras tirar2a del cuer6o hacia delanteE, a7sor7en las sacudidas de la marcha Cla

columna recta las transmitir2a a la ca7e@aE y la 6rotegen frente a las fracturas 1rimitivas La columna se curva al nacimiento desde la ca7e@a al sacro con una conve-idad 6osteriorO cuando el ni:o se 6one en 6ie, la conve-idad s8lo 6ersiste en las regiones dorsal y sacra, 6or lo Bue se denominan cur!aturas primiti!as Secundarias Concavidades en las regiones cer!ical y lumbarG la concavidad cervical es el resultado de los intentos del ni:o 6ara mantener la ca7e@a levantada C&"# mesesEO la concavidad lum7ar, de los esfuer@os de 7alanceo al a6render a andar CJ$"J! mesesE 5stern8n 5l hueso del t8ra-O hueso 6lano, en forma de 6u:alO el estern8n, +unto con las costillas y las v,rte7ras dorsales, forman una +aula 8sea a la Bue se denomina trax Cuer6o 1arte central del hueso Manu7rio 1arte su6erior acam6anada A6,ndice -ifoides 1rolongaci8n cartilaginosa en el 7orde su6erior del hueso *o"ti!!a" Costillas verdaderas Los siete 6ares su6erioresO se unen al estern8n mediante cart2lagos costales Costillas falsas Las costillas falsas no se unen directamente al estern8nO los tres 6ares su6eriores lo hacen mediante el cart2lago costal de la s,6tima costillaO los dos /ltimos no se unen al estern8n, 6or lo Bue se denominan costillas GflotantesH Ca7e@a 1royecci8n en el e-tremo 6osterior de la costillaO se articula con su corres6ondiente v,rte7ra dorsal y una 6or

encima, e-ce6to los tres /ltimos 6ares, Bue s8lo se unen a la v,rte7ra corres6ondiente Cuello 1arte estrechada inmediatamente de7a+o de la ca7e@a 3u7erosidad 1eBue:o 7ot8n inmediatamente de7a+o del cuelloO se articula con la a68fisis transversa de la corres6ondiente v,rte7ra dorsalO falta en las ' costillas inferiores Cuer6o o tallo 1arte 6rinci6al de la costilla Cart2lago costal Cart2lago del e-tremo esternal de las costillas verdaderasO une las costillas Ce-ce6to las flotantesE al estern8n

Fi/ura ?G4'

El hueso hioides.

La fotograf2a 6eBue:a Cradiograf2aE muestra la relaci8n del hueso hioides con la 7ase del cr.neo y la columna cervical. 07s,rvese Bue el hioides no se articula con ninguna otra estructura 8sea. 3odas las v,rte7ras tienen ciertas caracter2sticas 6arecidas y difieren en otras. 1or e+em6lo, todas ellas, e-ce6to la 6rimera cervical, tienen un cuer6o 6lano, redondeado, situado anterior y centralmente, m.s una a68fisis espinosa, roma o afilada Bue se 6royecta hacia a7a+o en la l2nea media 6osterior y dos a68fisis transversas Bue se 6royectan lateralmente Cfigs. !"J#E. 3odas, e-ce6to el sacro y el c8cci-, tienen una a7ertura central, el agujero !ertebral. Una 6rolongaci8n hacia arri7a Cla apfisis odontoidesE 6ro6orciona un e+e 6ara la rotaci8n de la ca7e@a. Una a68fisis es6inosa larga y roma Bue se 6uede 6al6ar en la 6arte 6osterior de la 7ase del cuello caracteri@a la s,6tima v,rte7ra cervical. Cada una de las v,rte7ras dorsales tiene carillas articulares 6ara las costillas. 5n la ta7la !"% se ofrece una descri6ci8n m.s detallada de cada una de las v,rte7ras. La columna verte7ral como un todo se articula con la ca7e@a, las

costillas y los huesos il2acos. Las v,rte7ras se articulan entre s2 6or articulaciones entre sus cuer6os y entre las a68fisis articulares. 1ara aumentar su fuer@a de transmisi8n y hacer 6osi7le el eBuili7rio en 6osici8n erecta, la columna verte7ral est. curvada. Al nacimiento, hay una conve-idad 6osterior continua desde la ca7e@a hasta el c8cci-. M.s adelante, a medida Bue el ni:o a6rende a sentarse y a estar en 6ie, se desarrollan en las regiones cervical y lum7ar concavidades 6osteriores secundarias, necesarias 6ara el eBuili7rio Cv. figs. ''"&J y ''"&&, 6.gs. JJ!&" JJ!'E.

Fi/ura ?G48

(a columna vertebral.

A, <magen lateral derecha. 3, <magen anterior. *, <magen 6osterior. La fotograf2a 6eBue:a muestra una resonancia magn,tica sagital 6or la l2nea media CRME de la columna verte7ral visuali@ada desde el lado i@Buierdo.

Fi/ura ?G49

.rtebras.

A, <magen lateral y su6erior de CJ, el atlas. 3, <m.genes su6erior y lateral de C&.

*, *ase del cr.neo Bue muestra CJ y C& en una imagen 6osterior am6liada. D, <magen lateral y su6erior de C Co7s,rvese la llamativa a68fisis es6inosaE.

, <magen lateral y su6erior de 3J$. F, <magen lateral y su6erior de L'.

G, L( y 6arte su6erior del sacro en una imagen am6liada anterior. F, <magen o7licua del sacro, c8cci- y co-al derecho.

"tern.n
La 6arte media de la 6ared anterior del t8ra- est. sustentada 6or el e"tern.n, un hueso de forma 6arecida a un 6u:al formado 6or tres 6artes= la 6arte su6erior, mango o manubrioG la 6arte central, ho+a o cuerpo, y una 6unta m.s 7a+a, cartilaginosa, roma, el ap$ndice xifoides, Bue se osifica durante la vida adulta. 5l manu7rio se articula con la clav2cula y la 6rimera costilla, mientras Bue las nueve costillas siguientes se unen al cuer6o del estern8n, ya sea directa o indirectamente, mediante los cart lagos costales Cfig. !"J(E.

*o"ti!!a"
>oce 6ares de costillas, +unto con la columna verte7ral y el estern8n, forman la +aula 8sea denominada jaula tor#cica o sim6lemente t.ra=. Cada costilla se articula con el cuer6o y la a68fisis transversa de su corres6ondiente v,rte7ra dorsal. La ca7e@a de cada costilla se articula con el cuer6o de su v,rte7ra dorsal corres6ondiente y la tu7erosidad de cada costilla lo hace con la a68fisis transversa de la v,rte7ra Cfig. !"J%E. Adem.s, las costillas segunda a novena se articulan con el cuer6o de la

v,rte7ra su6erior. >esde esta uni8n verte7ral, cada costilla se curva hacia fuera y luego hacia delante y hacia a7a+o Cfigs. !"J y !"J%E, un hecho mec.nico de gran im6ortancia 6ara la res6iraci8n. 1or delante, cada una de las costillas de los siete 6rimeros 6ares se une a un cart2lago costal Bue se fi+a al estern8n. >e ah2 Bue estas costillas se suelan denominar costillas !erdaderas. Las de los cinco 6ares restantes, las costillas falsas, no se unen directamente al estern8n, sino Bue cada cart2lago costal de los 6ares octavo, noveno y d,cimo se une al cart2lago costal de la costilla Bue est. encima, fi+.ndose indirectamente al estern8n. Los dos /ltimos 6ares de costillas falsas se denominan costillas flotantes 6orBue no se unen al estern8n, ni siBuiera indirectamente Cfig. !"J(E.

Fi/ura ?G4:

Ca6a tor&cica.

07s,rvense los cart2lagos costales y sus articulaciones con el estern8n.

Fi/ura ?G4< Articulacin de una costilla y una vrtebra

A, 07s,rvese la articulaci8n de la ca7e@a de la costilla con el cuer6o verte7ral y del tu7,rculo costal con la a68fisis transversa verte7ral. 3, Com6onentes anat8micos de una costilla t26ica Cla BuintaE vistos desde atr.s.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. Cite los tres ti6os de v,rte7ras y cu.ntas de cada ti6o hay en la columna verte7ral. A6arte de las v,rte7ras, LBu, otros huesos hay en la columna verte7ralM :. LFu, huesos forman la ca+a 8sea conocida con el nom7re de t8ra-M LC8mo enca+an entre s2 estos huesos 6ara formar esta estructuraM <. LFu, es una costilla flotanteM

S21 L TO AP NDI*1LA=tre#idad "u$erior

La e-tremidad su6erior est. constituida 6or los huesos de la cintura esca6ular, el 7ra@o, el ante7ra@o, la mu:eca y la mano. >os huesos, la %!av7%u!a y la e"%B$u!a, forman la %intura e"%a$u!ar. Contrariamente a lo Bue 6arece, la cintura esca6ular tiene una sola articulaci8n 8sea con el tronco= la articulaci8n esternoclavicular, entre el estern8n y la clav2cula. La clav2cula se articula 6or su e-tremo e-terno con la esc.6ula, Bue se une a las costillas mediante m/sculos y tendones y no 6or una articulaci8n. 1or tanto, la articulaci8n esternoclavicular 6artici6a en todos los movimientos del hom7ro. 5n la ta7la !" se descri7en varias referencias de la esc.6ula Cv. tam7i,n fig. !"J E. Como es el caso de otros huesos largos, el hI#ero o hueso del 7ra@o consta de un tallo o di.fisis y dos e-tremos o e62fisis Cfigs. !"J! y !"J9E. La e62fisis su6erior tiene varias estructuras Bue la identifican= la ca7e@a, el cuello anat8mico, las tu7erosidades mayor y menor, la corredera 7ici6ital y el cuello Buir/rgico. 5n la di.fisis se encuentran la tu7erosidad deltoidea y el canal de torsi8n. La e62fisis distal tiene cuatro 6rolongaciones= los e6ic8ndilos interno y e-terno, el c8ndilo humeral y la tr8clea humeral, y dos de6resiones, la fosa olecraniana y la fosa coronoidea. La descri6ci8n de todas estas referencias se ofrece en la ta7la !" . 5l h/mero se articula 6ro-imalmente con la esc.6ula y distalmente con el radio y el c/7ito. >os huesos forman el arma@8n del ante7ra@o= el radio, en el lado del 6ulgar, y el %Ibito, en el del me:iBue. 5n el e-tremo 6ro-imal del c/7ito, la a68fisis olecraneana se 6royecta

6osteriormente y la a68fisis coronoidea anteriormente. 3am7i,n hay dos de6resiones= la cavidad sigmoidea mayor en la cara anterior y la cavidad sigmoidea menor en la cara lateral. 5l e-tremo distal tiene dos 6royecciones= una ca7e@a redondeada y una a68fisis estiloides, m.s aguda. 1ara una identificaci8n m.s detallada de estas referencias, v,ase la ta7la !" . 5l c/7ito se articula 6ro-imalmente con el h/mero y el radio y distalmente con un disco fi7rocartilaginoso, 6ero no lo hace con ninguno de los huesos del car6o.

Fi/ura ?G4(

Esc&pula derecha.

A, 9ista anterior. 3, 9ista 6osterior. *, 9ista lateral. D, 9ista 6osterior Bue muestra la articulaci8n con la clav2cula. CLa fotograf2a muestra la 6osici8n relativa de la esc.6ula derecha en el esBueleto com6leto.E

Tab!a ?G( Fue"o" de !a" e=tre#idade" "u$eriore" y "u" reAeren%ia"

F1 SOS Y - F - N*IAS D S*-IP*I0N

*!av7%u!a Sueso del cuelloO la cintura esca6ular se une al esBueleto a-ial 6or la articulaci8n de las clav2culas con el estern8n Cla esc.6ula no se articula con el esBueleto a-ialE "%B$u!a 1aletas del hom7roO las esc.6ulas y las clav2culas +untas constituyen la cintura esca6ular *ordes Su6erior *orde su6erior 9erte7ral *orde situado hacia la columna verte7ral A-ilar *orde e-terno 5s6ina Cresta afilada Bue atraviesa diagonalmente la cara su6erior de la esc.6ula Acromion 1rolongaci8n ligeramente acam6anada en el e-tremo e-terno de la es6ina del om86latoO 6uede 6al6arse como el e-tremo del hom7roO se articula con la clav2cula A68fisis coracoides 1rolongaci8n en la cara anterior del 7orde su6erior del huesoO 6uede 6al6arse en el surco entre los m/sculos deltoides y 6ectoral mayor, a6ro-imadamente &,( cm 6or de7a+o de la clav2cula Cavidad glenoidea 5nca+e del 7ra@o FI#ero Sueso largo del 7ra@o Ca7e@a 5nsanchamiento liso, semiesf,rico, del e-tremo 6ro-imal del h/mero

Cuello anat8mico Surco o7licuo inmediatamente 6or de7a+o de la ca7e@a 3u7erosidad mayor 1rolongaci8n lateral redondeada de la ca7e@a en la cara anterior 3u7erosidad menor 1rominente 6rolongaci8n de la cara anterior, inmediatamente 6or de7a+o del cuello anat8mico Corredera 7ici6ital 1rofundo surco entre las tu7erosidades mayor y menorO en ,l se alo+a el tend8n largo del m/sculo 72ce6s Cuello Buir/rgico Regi8n inmediatamente 6or de7a+o de las tu7erosidadesO se denomina as2 6or su riesgo de fractura 3u7erosidad deltoidea Zona .s6era, en forma de 9, hacia la mitad de la di.fisis, donde se inserta el deltoides Canal de torsi8n Surco Bue corre o7licuamente hacia a7a+o desde la tu7erosidad deltoideaO alo+a el nervio radial 56ic8ndilo y e6itr8clea 1royecciones .s6eras a am7os lados del e-tremo distal C8ndilo humeral *ot8n redondeado 7a+o el e6ic8ndiloO se articula con el radioO denominado a veces cabe"a radial del h/mero 3r8clea 1royecci8n con una 6rofunda de6resi8n en el centro, de forma similar a la de una 6oleaO se articula con el c/7ito Fosa olecraniana >e6resi8n de la cara 6osterior 6or encima de la tr8cleaO reci7e el ol,cranon del c/7ito cuando se e-tiende el ante7ra@o Fosa coronoidea

>e6resi8n de la cara anterior 6or encima de la tr8cleaO reci7e la a68fisis coronoides del c/7ito en la fle-i8n del ante7ra@o -adio Sueso del ante7ra@o, del lado del 6ulgar Ca7e@a A68fisis en forma de disco Bue forma el e-tremo 6ro-imal del radioO se articula con el c8ndilo humeral y con la escotadura radial del c/7ito 3u7erosidad 7ici6ital A7ultamiento .s6ero en la cara cu7ital, a corta distancia 7a+o la ca7e@aO se inserta en ella el m/sculo 72ce6s A68fisis estiloides 1rotu7erancia en el e-tremo distal de la su6erficie e-terna Ccon el 7ra@o en 6osici8n anat8micaE *Ibito Sueso del ante7ra@o, en el lado del me:iBueO es m.s largo Bue el radio O!>%ranon Codo A$.Ai"i" %oronoide" 1royecci8n de la cara anterior del e-tremo 6ro-imal del c/7itoO la tr8clea humeral enca+a e-actamente entre las a68fisis olecraniana y coronoides *avidad "i/#oidea #ayor 5scotadura curva entre el ol,cranon y la a68fisis coronoides en la Bue enca+a la tr8clea *avidad "i/#oidea #enor 5scotadura curva e-terna y 6or de7a+o de la cavidad sigmoidea mayorO la ca7e@a del radio enca+a en su concavidad *abe5a A68fisis redondeada en el e-tremo distalO no se articula con los huesos del car6o, sino con un disco fi7rocartilaginoso

A$.Ai"i" e"ti!oide" 1rotu7erancia aguda en el e-tremo distalO 6uede verse desde fuera en la cara 6osterior Fue"o" de! %ar$o Suesos de la mu:ecaO dis6uestos en dos filas en el e-tremo 6ro-imal de la manoO fila 6ro-imal Cdel dedo me:iBue hacia el 6ulgarE= pisiforme, piramidal, semilunar y escafoidesG fila distal= ganchoso, grande, trape"oide y trapecio Meta%ar$iano" Suesos largos Bue forman la estructura de la 6alma de la manoO se numeran de < a 9 Fa!an/e" Suesos largos, 6eBue:os, de los dedos, tres en cada dedo C6ro-imal, media, distalE y dos en el 6ulgar C6ro-imal, distalE

Fi/ura ?G4? -uesos del bra%o 3bra%o derecho@ vista anterior4.

A, S/mero C7ra@oE. 3, Radio y c/7ito Cante7ra@oE. *, Articulaci8n del codo Bue muestra c8mo se articula el e-tremo distal del h/mero con los e-tremos 6ro-imales del radio y del c/7ito. CLa fotograf2a muestra la 6osici8n relativa de los huesos del 7ra@o derecho en el esBueleto com6leto.E

Fi/ura ?G4@ -uesos del bra%o 3bra%o derecho@ vista posterior4.

A, S/mero C7ra@oE. 3, Radio y c/7ito Cante7ra@oE. *, Articulaci8n del codo Bue muestra c8mo se articula el e-tremo distal del h/mero con los e-tremos 6ro-imales del radio y del c/7ito. CLa fotograf2a muestra la 6osici8n relativa de los huesos del 7ra@o derecho en el esBueleto com6leto.E 5l radio tiene tres 6royecciones= dos en su e-tremo 6ro-imal, la ca7e@a y la tu7erosidad 7ici6ital, y una en su e-tremo distal, la a68fisis estiloides Cv. figs. !"J! y !"J9E. Say dos articulaciones 6ro-imales= una con el c8ndilo humeral y la otra con la cavidad sigmoidea menor del c/7ito. Las tres articulaciones distales son los huesos del car6o escafoides y semilunar del car6o y la ca7e@a del c/7ito. Los ocho hue"o" de! %ar$o Cfig. !"&$E forman lo Bue mucha gente cree Bue es la 6arte su6erior de la mano, 6ero Bue, anat8micamente ha7lando, es la mu:eca. S8lo uno de esos huesos es evidente desde el e-terior= el hueso pisiforme, Bue se 6royecta hacia atr.s como una 6eBue:a elevaci8n redondeada en el lado del dedo me:iBue. Los ligamentos mantienen los huesos del car6o 2ntima y firmemente unidos en dos filas de cuatro cada una= fila 6ro-imal Cdel me:iBue hacia el 6ulgarE= 6isiforme, 6iramidal, semilunar y escafoidesO fila distal= ganchoso, grande, tra6e@oide y tra6ecio. Las articulaciones entre los huesos del car6o y el radio 6ermiten los movimientos de la mu:eca y de la mano. >e los cinco hue"o" #eta%ar$iano" Bue forman la estructura de la mano, el metacar6iano del 6ulgar se articula de la forma

m.s m8vil con los huesos del car6o. 5ste hecho tiene gran im6ortancia. >e7ido a la am6litud de l2mites de los 6osi7les movimientos entre el metacar6iano del 6ulgar y el tra6ecio, en es6ecial la 6osi7ilidad de o6oner el 6ulgar a los otros dedos, la mano humana 6osee una destre@a mucho mayor Bue la 6ata delantera de cualBuier animal y 6ermite al ser humano o6erar efica@mente en el medio am7iente. Las ca7e@as de los metacar6ianos, Bue se destacan como los nudillos 6ro-imales de la mano, se articulan con las falanges.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

(. LFu, huesos forman la cintura esca6ularM L>8nde se articula la cintura esca6ular con el esBueleto a-ialM ?. LCu.les son los dos huesos del ante7ra@oM 5n 6osici8n anat8mica, Lcu.l es el e-ternoM @. Cite los huesos de la mano y de la mu:eca.

Tab!a ?G? Fue"o" de !a" e=tre#idade" inAeriore" y "u" reAeren%ia"

F1 SOS Y - F - N*IAS D S*-IP*I0N *o=a! Sueso grande de la caderaO con el sacro y el c8cciconstituye la cavidad 6,lvica, en forma de reci6ienteO las e-tremidades inferiores se unen al esBueleto a-ial a trav,s del co-al <lion 1arte su6erior, a7ierta <sBuion 1arte 6osteroinferior Sueso 6/7ico C6u7isE 1arte anterior, interna Acet.7ulo Ca+a de la caderaO formada 6or la uni8n del ilion, isBuion y 6u7is

Crestas il2acas L2mite su6erior, curvo, del ilion 5s6inas il2acas Anterosu6erior 1royecci8n 6rominente en el e-tremo anterior de la cresta il2acaO se 6uede 6al6ar e-teriormente como un G6untoH de la cadera Anteroinferior 1royecci8n menos 6rominente a corta distancia 6or de7a+o de la es6ina anterosu6erior 1osterosu6erior 5n el e-tremo 6osterior de la cresta il2aca 1osteroinferior <nmediatamente 6or de7a+o de la es6ina 6osterosu6erior 5scotadura ci.tica mayor Kran escotadura en la cara 6osterior del ilion, inmediatamente 6or de7a+o de la es6ina il2aca 6osteroinferior 3u7erosidad isBui.tica Kran masa ancha, .s6era, con forma de cuadril.tero, Bue constituye la 6arte inferior del isBuionO en 6osici8n sentada erecta, el cuer6o descansa so7re estas tu7erosidades 5s6ina ci.tica 1rolongaci8n aguda inmediatamente 6or encima de la tu7erosidad S2nfisis del 6u7is Uni8n cartilaginosa, anfiartr8sica, entre los huesos del 6u7is Rama su6erior del 6u7is 1arte del 6u7is entre la s2nfisis y el acet.7uloO forma la 6arte su6erior del agu+ero o7turador Rama inferior

1arte Bue se dirige hacia a7a+o desde la s2nfisisO se une con el isBuion Arco 6/7ico Angulo formado 6or las dos ramas inferiores Cresta 6/7ica *orde su6erior de la rama su6erior 5s6ina del 6u7is 1rolongaci8n redondeada al e-tremo de la cresta Agu+ero o7turador Kran orificio en la cara anterior del co-alO formado 6or el 6u7is y el isBuionO es el orificio m.s grande del organismo *orde 6,lvico Co entradaE L2mite de la a7ertura Bue lleva a la 6elvis verdaderaO formado 6or las crestas 6/7icas, las l2neas ilio6ect2neas y el 6romontorio sacroO su tama:o y su forma tienen im6ortancia o7st,trica, ya Bue si alguno de sus di.metros es demasiado 6eBue:o, el cr.neo del ni:o no 6uede entrar en la 6elvis verdadera 6ara el 6arto normal 1elvis verdadera Co 6elvis menorE 5s6acio 6or de7a+o del estrecho su6erior de la 6elvisO verdadero Greci6ienteH con 6aredes 8seas y musculares y suelo muscularO los 8rganos 6,lvicos est.n situados en este es6acio Falsa 6elvis Co 6elvis mayorE 5s6acio am6lio, su6erficial, so7re el re7orde 6,lvico o estrecho su6eriorO el nom7re de Gfalsa 6elvisH induce a error, ya Bue este es6acio es realmente una 6arte de la cavidad a7dominal, no de la cavidad 6,lvica 5strecho inferior de la 6elvis Circunferencia irregular Bue marca los l2mites inferiores de la 6elvis verdaderaO limitado 6or la 6unta del c8cci- y las dos tu7erosidades isBui.ticas Cintura 6,lvica Co 6elvis 8seaE Anillo 8seo com6letoO formado 6or dos huesos de la cadera Cco-alesE, el sacro y el c8cci-O constituye una firme 7ase 6ara Bue el tronco descanse en los muslos y

6ara la fi+aci8n de las e-tremidades inferiores al esBueleto a-ial F>#ur Sueso del musloO el hueso m.s largo y fuerte del cuer6o Ca7e@a 5-tremo su6erior, redondeado, del huesoO enca+a en el acet.7ulo Cuello 1arte estrechada, inmediatamente 6or de7a+o de la ca7e@a 3roc.nter mayor 1rotu7erancia situada 6or de7a+o y 6or fuera de la ca7e@a 3roc.nter menor 1eBue:a 6rotu7erancia situada 6or de7a+o y 6or dentro del troc.nter mayor L2nea intertrocant,rea L2nea Bue se e-tiende entre el troc.nter mayor y el troc.nter menor L2nea .s6era Cresta 6rominente Bue corre a lo largo de la cara 6osterior, c8ncava Crestas su6racond2leas >os crestas formadas 6or la divisi8n de la l2nea .s6era en su e-tremo inferiorO la cresta su6racond2lea interna se dirige hacia dentro, al c8ndilo internoO la cresta e-terna va al c8ndilo e-terno C8ndilos Masas grandes y redondeadas en el e-tremo distal del f,murO uno interno y otro e-terno 56ic8ndilos 1rominencias romas a los lados de los c8ndilos, una en la cara interna y otra en la cara e-terna 3u7,rculo del aductor mayor

1eBue:a 6rominencia inmediatamente 6or encima del c8ndilo internoO marca la terminaci8n de la cresta su6racond2lea interna 3r8clea Suave de6resi8n entre los c8ndilos, en la cara anteriorO se articula con la r8tula Fosa CescotaduraE intercond2lea 1rofunda de6resi8n entre los c8ndilos en la cara 6osteriorO los ligamentos cru@ados, Bue ayudan a fi+ar el f,mur a la ti7ia, se alo+an en esta escotadura R8tula ChoBue@uelaO el mayor hueso sesamoideo del cuer6oO enterrada en el tend8n del m/sculo cu.drice6s femoral Tibia Sueso de la es6inilla C8ndilos 1rominencias a7ultadas en el e-tremo 6ro-imal de la ti7iaO sus caras su6eriores son c8ncavas 6ara articular con el f,mur 5s6ina de la ti7ia 1royecci8n hacia arri7a en la su6erficie articular, entre los c8ndilos Cresta Re7orde agudo en la cara anterior 3u7erosidad anterior 1rominencia en la l2nea media de la cara anterior Mal,olo interno 1rominencia redondeada dirigida hacia a7a+o, en el e-tremo distal de la ti7iaO forma el saliente de la cara interna del to7illo Peron> Sueso largo y delgado, del lado e-terno de la 6ierna Mal,olo e-terno

1rominencia redondeada en el e-tremo distal del 6eron,O forma un saliente en la su6erficie e-terna del to7illo Fue"o" de! tar"o Suesos Bue forman el tal8n y la 6arte 6ro-imal o 6osterior del 6ie Calc.neo Sueso del tal8n A"trB/a!o 5l m.s su6erior de los huesos del tarsoO se articula con la ti7ia y el 6eron,O encerrado 6or los mal,olos interno y e-terno Ar%o" !on/itudina!e" Los huesos del tarso y del metatarso est.n dis6uestos de tal modo Bue forman un arco de delante a atr.s en el 6ie <nterno Formado 6or el calc.neo, el astr.galo, el escafoides, las cu:as y los tres metatarsianos internos 5-terno Formado 6or el calc.neo, el cu7oides y dos metatarsianos e-ternos Arco transversal Co metatarsianoE Los metatarsianos y la fila distal de los huesos del tarso Ccu:as y cu7oidesE se articulan de modo Bue forman un arco a trav,s del 6ieO los huesos est.n mantenidos en dos 6osiciones en arco 6or 6otentes ligamentos de la 6lanta del 6ie y 6or m/sculos y tendones Metatarsianos Suesos largos del 6ie Falanges 1eBue:os huesos largos de los dedos de los 6iesO dos en cada dedo gordoO tres en los restantes

Fi/ura ?G') mu<eca.

-uesos de la mano y de la

A, 9ista dorsal de la mano y mu:eca derechas. 3, 9ista 6almar de la mano y mu:eca derechas. *. LCu.ntos huesos de la mano y la mu:eca 6uede usted identificar en esta radiograf2aM

Fi/ura ?G'4

(a pelvis femenina.

A, La 6elvis vista desde arri7a. 07s,rvese Bue el 7orde de la 6elvis verdadera (l nea de puntos) marca el l2mite entre la 6elvis su6erior, falsa (pel!is mayor), y la 6elvis inferior, verdadera (pel!is menor). 3 y *, 1elvis vista desde a7a+o. 5n la figura !"&% se muestra una com6araci8n entre la 6elvis masculina y la femenina.

=tre#idad inAerior
Los huesos de la cadera, muslo, 6ierna, to7illo y 6ie conforman la e-tremidad inferior Cta7la !"!E. 1otentes ligamentos unen cada hue"o %o=a! (coxae o hueso innominado) al sacro 6or detr.s y entre s2 6or delante 6ara formar la %intura $>!vi%a Cfigs. !"&J y !"&%E, una 7ase circular esta7le Bue so6orta el tronco y a la Bue se unen las e-tremidades inferiores. Al 6rinci6io de la vida, cada hueso co-al est. formado 6or tres huesos distintos Bue m.s tarde se funden en uno solo, masivo, irregular y m.s grande Bue cualBuier otro hueso del cuer6o. 5l m.s grande y su6erior de los tres es el i!7a%oL el m.s fuerte y 7a+o, el i"6uion, y el m.s anterior, el $ubi". Los tres tienen numerosas referencias Cv. ta7la !"! y figs. !"&J y !"&&E.

La 6elvis se 6uede dividir en dos 6artes 6or medio de un 6lano imaginario, llamado el estrecho superior. 5l 7orde de este 6lano, es7o@ado en la figura !"&J, se denomina borde del estrecho superior o borde de la pel!is !erdadera. La estructura situada 6or encima del estrecho su6erior, denominada Aa!"a $e!vi", est. rodeada de m/sculo 6or delante y de hueso a los lados y 6or detr.s. La estructura situada 6or de7a+o del estrecho su6erior, la denominada 6elvis verdadera, esta7lace el l2mite de otro 6lano imaginario, llamado el estrecho inferior de la 6elvis, a trav,s del cual sale el tu7o digestivo. 5l sistema re6roductor femenino tam7i,n 6asa a trav,s del estrecho inferior, hecho muy im6ortante en el 6arto. 5l estrecho inferior es lo 7astante grande 6ara Bue 6ase el ni:o durante el 6arto, aunBue su ca7e@a de7e estar e-actamente colocada. 5l o7stetra toma rutinariamente medidas como las de la figura !"&J 6ara asegurarse de Bue el 6arto tendr. ,-ito. A 6esar de su a6arente rigide@, la articulaci8n entre las 6artes del 6u7is corres6ondientes a cada co-al, la s nfisis del pubis, se rela+a antes del 6arto, lo Bue 6ermite Bue el estrecho inferior se dilate 6ara acoger la ca7e@a del reci,n nacido a medida Bue 6asa 6or el canal del 6arto. 5l delicado hueso c8cci-, Bue so7resale en el estrecho inferior, se rom6e en ocasiones cuando la fuer@a de las contracciones del 6arto em6u+a al ni:o contra ,l.

Fi/ura ?G'' 3cadera4.

-ueso co#al i%quierdo

5l hueso co-al i@Buierdo se ha desarticulado del esBueleto y se ve desde un lado. Los dos huesos de los muslos o A>#ure" tienen la caracter2stica de ser los huesos m.s largos y 6esados del cuer6o. 1or e+em6lo, llaman la atenci8n tres 6royecciones en cada e62fisis= la ca7e@a y los troc.nteres mayor y menor 6ro-imalmente y los c8ndilos interno y e-terno y el tu7,rculo del aductor mayor distalmente Cfig. !"&'E. Los dos c8ndilos y el troc.nter mayor 6ueden 6al6arse. 5n la ta7la !"! se ofrece la descri6ci8n de las diversas referencias femorales.

5l mayor hueso sesamoideo del cuer6o y el /nico Bue est. casi universalmente 6resente es la r.tu!a, situada en el tend8n del m/sculo cu.drice6s femoral como una 6royecci8n de la articulaci8n de la rodilla Bue se encuentra de7a+o. AunBue algunas 6ersonas tienen huesos sesamoideos en los tendones de otros m/sculos, no suelen incluirse en las listas de nom7res de huesos 6orBue no siem6re e-isten, no se encuentran en un tend8n concreto y 6arecen no tener im6ortancia Cv. nota al 6ie en la ta7la !"JE. Cuando se e-tiende la rodilla, el contorno de la r8tula se 6uede distinguir a trav,s de la 6iel, 6ero al fle-ionarla, se hunde en la fosa intercond2lea del f,mur y ya no se la distingue f.cilmente. >e los dos huesos de la 6ierna, la tibia es el m.s grueso y fuerte y el situado m.s interna y su6erficialmente. 5l $eron> es m.s delgado y su situaci8n es m.s e-terna y 6rofunda. 1or su e-tremo 6ro-imal, se articula con el c8ndilo e-terno de la ti7ia. A su ve@, el e-tremo 6ro-imal de la ti7ia se articula con el f,mur, formando la articulaci8n de la rodilla, la mayor y una de las m.s esta7les del cuer6o. >istalmente, la ti7ia se articula con el 6eron, y tam7i,n con el astr.galo. 5ste /ltimo est. en una cavidad en forma de ca+a Carticulaci8n del to7illoE formada 6or los mal,olos interno y e-terno, 6royecciones de la ti7ia y del 6eron,, res6ectivamente. 5n la ta7la !"! y en la figura !"&' se ofrecen otras referencias ti7iales. La estructura del $ie es similar a la de la mano, con ciertas diferencias Bue lo ada6tan 6ara so6ortar 6eso Cfig. !"&#E. 5+em6lo de ello es la mayor solide@ y la menor movilidad del dedo gordo del 6ie, en com6araci8n con el 6ulgar de la mano. Adem.s, los huesos del 6ie se mantienen unidos de tal modo Bue forman arcos el.sticos en sentido longitudinal y en sentido transversal Cfig. !"&(E. 5sto es arBuitect8nicamente acertado, ya Bue los arcos 6ro6orcionan mayor fuer@a de so6orte 6ara una determinada cantidad de material estructural Bue cualBuier otro ti6o de dis6osici8n. 1or tanto, la construcci8n de arcos en dos direcciones constituye una 7ase muy esta7le. 5l ar%o !on/itudina! tiene una 6arte interna y una 6arte e-terna. Am7as est.n formadas 6or la colocaci8n de los huesos tarsianos y metatarsianos. Concretamente, algunos de los huesos del tarso Ccalc.neo, astr.galo, escafoides y cu:asE y los tres 6rimeros metatarsianos Cem6e@ando 6or el dedo gordoE forman el ar%o !on/itudina! interno. 5l calc.neo y el cu7oides del tarso, m.s el cuarto y el Buinto metatarsianos, forman el ar%o !on/itudina! e=terno. 5l arco transversal es el resultado de la dis6osici8n de la fila distal de huesos del tarso y de los cinco metatarsianos Cv. en la ta7la !"! los huesos concretos de los distintos arcosE. 1otentes ligamentos y tendones de los m/sculos de la 6ierna mantienen firmemente los huesos del 6ie en sus 6osiciones en arco. Sin em7argo, no es raro Bue se de7iliten, haciendo Bue los arcos se a6lanen, cuadro denominado acertadamente de ar%o" %a7do" o $ie" $!ano" Cfig. !"&(, BE. 5studie la figura !"&(, %,

6ara ver cu.l es la acci8n de los tacones altos so7re la 6osici8n del 6ie. <m6ulsan al cuer6o hacia delante, cargando un e-ceso de 6eso so7re las ca7e@as de los metatarsianos. 1or lo general, los huesos del tarso y del metatarso desem6e:an un im6ortante 6a6el en el funcionamiento del 6ie como estructura de so6orte, con una relativamente escasa im6ortancia de las falanges, lo contrario de lo Bue sucede en la mano. 5n este caso, la funci8n 6rinci6al es la mani6ulaci8n y no el so6orte. 5n consecuencia, las falanges de los dedos son lo im6ortante y los huesos del car6o y del metacar6o son secundarios. 5n el ca62tulo se descri7en los huesos sesamoideos como huesos irregulares /nicos Bue suelen hallarse inmersos en los tendones y 6r8-imos a las articulaciones. Si 7ien la r8tula o 6atela es el hueso sesamoideo m.s grande, tam7i,n a6arecen con 7astante frecuencia en los tendones 6r8-imos al e-tremo distal Cca7e@aE del 6rimer metatarsiano del dedo gordo Cfig. !"&#, CE.

Fi/ura ?G'8 pierna.

-uesos del muslo y la

A, F,mur derecho, cara anterior. 3, Cara anterior del esBueleto de la rodilla derecha. *, 3i7ia y 6eron, derechos 6or su cara anterior. D, Cara 6osterior. CLa fotograf2a muestra la 6osici8n relativa de los huesos del muslo y la 6ierna en el esBueleto com6leto.E

*1AD-O ?G'D $a!$ab!e"

PSID -eAeren%ia" ."ea"

5n su trato con el enfermo y con el lesionado, los 6rofesionales de la salud suelen identificar las referencias 8seas 6al6a7les. 5stas referencias 8seas $a!$ab!e" son huesos Bue se 6ueden

tocar e identificar a trav,s de la 6iel. Sirven como 6untos informativos 6ara identificar otras estructuras 8seas. Say referencias 8seas 6al6a7les 6or todo el cuer6o. Muchos huesos del cr.neo, como el malar, se 6ueden 6al6ar. 5n el miem7ro su6erior, es 6osi7le 6al6ar los e6ic8ndilos interno y e-terno del h/mero, la a68fisis olecraniana y la a68fisis estiloides del c/7ito y el radio y la mu:eca. 5l .ngulo m.s alto del hom7ro es el acromion de la esc.6ula. Cuando se 6onen las manos so7re las caderas es 6osi7le 6al6ar el 7orde su6erior del ilion, llamado cresta il aca. 5l e-tremo anterior de esta cresta, denominado espina il aca anterosuperior, es un 6unto 6rominente, utili@ado con frecuencia como referencia cl2nica. 5l mal,olo interno de la ti7ia y el mal,olo e-terno del 6eron, so7resalen en el to7illo. 5l calc.neo, o hueso del tal8n, se 6al6a f.cilmente en la cara 6osterior del 6ie. 5+em6los de referencias 8seas 6al6a7les en la cara anterior de la e-tremidad inferior son la r8tula o choBue@uela, el 7orde anterior de la ti7ia o es6inilla y los metatarsianos y falanges de los dedos de los 6ies. <ntente identificar en su 6ro6io cuer6o todos los huesos del esBueleto Bue sean 6al6a7les e-ternamente. Utili@.ndolos como 6unto de referencia, le resultar. m.s f.cil formarse una idea so7re el em6la@amiento de otros huesos Bue no se 6ueden tocar o 6al6ar a trav,s de la 6iel.

Fi/ura ?G'9

El pie.

A, Suesos del 6ie derecho, vistos desde arri7a. Los huesos del tarso son las cu:as, el escafoides, el astr.galo, el cu7oides y el calc.neo. 3, Cara 6osterior del esBueleto del to7illo derecho y cara inferior del 6ie derecho. *, Radiograf2a del 6ie i@Buierdo Bue muestra unos huesos sesamoideos 6rominentes cerca del e-tremo distal Cca7e@aE del 6rimer metatarsiano del dedo gordo.

Fi/ura ?G':

Arcos del pie.

A, Arco longitudinal. La 6arte interna est. formada 6or el calc.neo, el astr.galo, el escafoides, las cu:as y tres metatarsianosO la 6arte e-terna est. constituida 6or el calc.neo, el cu7oides y dos metatarsianos e-ternos. 3, 5l G6ie 6lanoH a6arece cuando hay una de7ilitaci8n de los tendones y ligamentos fi+ados a los huesos del tarso. La 6resi8n del 6eso del cuer6o hacia a7a+o a6lana gradualmente el arco normal de los huesos. *, 5l arco transverso en la regi8n metatarsiana del

6ie derecho. D, Los tacones altos des6la@an el 6eso hacia delante, haciendo Bue las ca7e@as de los metatarsianos so6orten la mayor 6arte del 6eso cor6oral. CLas flechas indican la direcci8n de la fuer@a.E

DIF - N*IAS S21 LJTI*AS FOM3- Y LA M1E -

NT-

5ntre el esBueleto del hom7re y el de la mu+er e-isten diferencias generales y es6ec2ficas. La diferencia general es de tama:o y de 6eso, siendo el esBueleto masculino mayor y m.s 6esado. Las diferencias es6ec2ficas afectan a la forma de los huesos de la 6elvis y de su cavidad. Mientras Bue la 6elvis masculina es 6rofunda y en forma de em7udo, con el arco 6/7ico estrecho C6or lo general, inferior a 9$\E, la 6elvis femenina, como se muestra en la figura !"&%, es 6oco 6rofunda, ancha y a7ierta, y con un arco 6/7ico mayor C6or lo general, su6erior a 9$\E. 5videntemente, la funci8n de la gestaci8n e-6lica la necesidad de estas y otras modificaciones de la 6elvis femenina. 5stas diferencias entre el esBueleto del hom7re y el de la mu+er y otras m.s se resumen en la ta7la !"9 en la 6.gina &# .

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4). LFu, tres huesos se funden entre s2 durante el desarrollo esBuel,tico 6ara formar el hueso co-al CcaderaEM 44. Relacione los huesos de la e-tremidad inferior, indicando su 6osici8n en el esBueleto. 4'. LCu.l es la venta+a funcional de los arcos del 6ieM

48. <ndiBue dos diferencias entre los esBueletos del hom7re y la mu+er.

Ciclo vital= Si"te#a e"6ue!>ti%o

Los cam7ios Bue se 6roducen en la estructura esBuel,tica del cuer6o durante el curso de la vida se de7en so7re todo a los cam7ios estructurales de los te+idos 8seo, cartilaginoso y muscular. 1or e+em6lo, la elasticidad del hueso incom6letamente osificado de los ni:os 6eBue:os les 6ermite so6ortar las tensiones mec.nicas del nacimiento y a6render a andar con un riesgo relativamente 6eBue:o de fracturas. La densidad del hueso y del cart2lago del adulto +oven al de mediana edad 6ermite trans6ortar grandes 6esos. La 6,rdida de densidad 8sea al final de la edad adulta 6uede hacer Bue una 6ersona tenga una tendencia a las fracturas tal Bue sim6lemente caminar o levantarse con fuer@a moderada 6uede hacer Bue los huesos se

resBue7ra+en o se rom6an. La 6,rdida de densidad del te+ido esBuel,tico 6uede ser causa de com6resi8n de los huesos de carga, Bue 6roduce una 6,rdida de altura y tal ve@ inca6acidad 6ara mantener la 6ostura erecta. La degeneraci8n del te+ido muscular esBuel,tico de la adulte@ tard2a tam7i,n 6uede contri7uir a los cam7ios 6osturales y a la 6,rdida de altura.

Fi/ura ?G'< Comparacin entre la pelvis sea masculina y femenina.

A y *, >iagramas Bue muestran los com6onentes de la 6elvis 8sea masculina y femenina. 3 y D, Fotograf2as Bue muestran la 6elvis 8sea del var8n y la mu+er desde delante y arri7a.

Tab!a ?G@ *o#$ara%i.n de !o" e"6ue!eto" #a"%u!ino y Ae#enino

PA-T S D L FOM3M1E Forma general Suesos m.s 6esados y gruesos 1untos de inserci8n muscular m.s a7ultados Su6erficies articulares relativamente anchas S21 L TO

Suesos m.s ligeros y finos 1untos de inserci8n muscular menos evidentes Su6erficies articulares relativamente 6eBue:as Cr.neo Frente m.s corta verticalmente Ma-ilares su6erior e inferior relativamente mayores Regi8n facial m.s acentuada A68fisis m.s 6rominentes Frente m.s elongada verticalmente Ma-ilares su6erior e inferior relativamente m.s 6eBue:os Regi8n facial m.s redonda, con rasgos menos marcados A68fisis menos 6ronunciadas Pelvis Cavidad 6,lvica M.s estrecha en todas sus dimensiones M.s 6rofunda 5strecho inferior relativamente 6eBue:o M.s ancha en todas sus dimensiones M.s corta y es6aciosa 5strecho inferior relativamente ancho Sacro Largo, estrecho, con una concavidad suave Ccurvatura sacraEO 6romontorio del sacro m.s acentuado Corto, ancho, concavidad a6lanada, m.s acentuada en direcci8n 6osteriorO 6romontorio del sacro menos marcado C8cciMenos m8vil M.s m8vil, sigue la direcci8n 6osterior de la curvatura sacra Arco 6/7ico

Angulo de %$"9$\ Angulo de 9$"J&$\ S2nfisis del 6u7is Relativamente 6rofunda Relativamente su6erficial 5s6ina ci.tica, tu7erosidad isBui.tica y es6ina il2aca anterosu6erior M.s vueltas hacia dentro M.s vueltas hacia fuera y m.s se6aradas 5scotadura ci.tica mayor 5strecha Ancha

NFO21

GLO3ALD Si"te#a e"6ue!>ti%o

5l sistema esBuel,tico constituye un 7uen e+em6lo de la +erarBu2a o com6le+idad estructural creciente del organismo. Recuerde Bue en el ca62tulo J se e-6lica7a Bue los Gniveles de organi@aci8nH caracteri@an la estructura cor6oral, de manera Bue todos los elementos anat8micos enca+an de forma l8gica entre s2 y funcionan con eficacia Cv. fig. J"', 6.g. 9E. Al estudiar los te+idos esBuel,ticos en el ca62tulo , se 6rocedi8, a 6artir del nivel Bu2mico de organi@aci8n Csales inorg.nicas y matri@ org.nicaE, a descri7ir las c,lulas y te+idos esBuel,ticos y cartilaginosos es6eciali@ados. 5n este ca62tulo, se han agru6ado los te+idos esBuel,ticos en 8rganos concretos ChuesosE y 6osteriormente se han unido gru6os de huesos individuales con diferentes estructuras, como vasos sangu2neos y nervios, 6ara constituir una unidad o6eracional com6le+a, el sistema esBuel,tico. 5l enfoBue glo7al se hace m.s evidente cuando se integra el sistema esBuel,tico con otros sistemas org.nicos, lo cual, en /ltimo t,rmino, 6ermite res6onder de manera 6ositiva a alteraciones de la homeostasia. 1or e+em6lo, el sistema esBuel,tico desem6e:a un 6a6el clave en los movimientos determinados Bue, a su ve@, 6ermiten Bue nos ale+emos de un est2mulo 6otencialmente 6er+udicial. 5ste sistema org.nico es mucho m.s Bue el sim6le ensam7la+e de huesos individuales= es una unidad funcional com6le+a e interde6endiente Bue resulta esencial 6ara la vida.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" L N, E *IMI NTO S21 LJTI*O

Se dice Bue el 6roceso de enve+ecimiento em6ie@a con la fertili@aci8n y sigue hasta la muerte. 5n el caso del sistema esBuel,tico, se 6roducen una serie de cam7ios 6or enve+ecimiento desde el 6rinci6io del desarrollo uterino. 0tros cam7ios a6arecen en momentos varia7les y evolucionan a una velocidad distinta en toda la vida. Recuerde Bue algunos de estos cam7ios son normales y tienen efectos 6ositivos, mientras Bue otros indican deterioro y enfermedad. Recuerde del ca62tulo Bue los huesos 6lanos se agrandan durante la osificaci8n intramem7ranosa mediante crecimiento 6or a6osici8n, fen8meno Bue 6ermite tam7i,n Bue se ensanchen los tallos de los huesos largos. La osificaci8n endocondral sustituye los modelos cartilaginosos de los huesos largos del esBueleto fetal 6or matri@ osificada y esto 6ermite Bue los nuevos huesos calcificados aumenten su longitud mediante crecimiento intersticial hasta Bue se 6roduce la madure@ 8sea. 5l as6ecto y la 6rogresi8n de estos 6rocesos tan regulados de enve+ecimiento 8seo vienen determinados 6or factores de control gen,ticos, hormonales u otros mecanismos homeost.ticos. La distinta velocidad de de68sito y resorci8n del hueso, incluida la naturale@a y eficacia del 6roceso de remodelaci8n, a menudo caracteri@an a los cam7ios esBuel,ticos del enve+ecimiento, tanto normales como 6atol8gicos. 1or e+em6lo, en el cr.neo las fontanelas se cierran, a6arecen las suturas, los dientes eru6cionan, los senos 6aranasales aumentan de tama:o y llegan a su 6osici8n adulta y el tama:o del cr.neo aumenta 6ara acomodar el enc,falo en crecimiento. 3odos estos cam7ios siguen una secuencia 6redeci7le a lo largo del tiem6o y se de7en a un 6roceso de enve+ecimiento esBuel,tico normal. 5n los huesos largos la edad de a6arici8n de los centros de osificaci8n y el 6osterior cierre de las 6lacas de crecimiento son cam7ios esBuel,ticos relacionados con la edad con im6ortancia en medicina cl2nica Cfig. "9E. Los centros de osificaci8n Cv. figs. "! y "9E y las e62fisis a6arecen, aumentan de tama:o, maduran y se cierran de una forma ordenada. 5ste orden nos 6ermite estimar el 6otencial de crecimiento de un ni:o y la altura final en funci8n del n/mero y locali@aci8n de los centros de osificaci8n y de la situaci8n del cierre de las e62fisis seg/n se ven en la radiograf2a. Cuando se 6roduce la osificaci8n de las 6lacas e6ifisarias, ya no 6ermiten crecer y se detiene el crecimiento en longitud. Los m,dicos anali@an con frecuencia la Gedad ."eaH del individuo, Bue viene determinada 6or el n/mero de centros de osificaci8n visi7les en la radiograf2a y la com6aran con la Gedad %rono!./i%aH. 5ste ti6o de informaci8n 6uede resultar /til 6ara el diagn8stico o tratamiento de muchas enfermedades gen,ticas,

meta78licas o inflamatorias del esBueleto, Bue se caracteri@an 6or una madure@ esBuel,tica anormalmente lenta o r.6ida. Si no sufre ninguna enfermedad, la masa 8sea nueva 6roducida tras la 6u7ertad y en general hasta el 6rinci6io de la cuarta d,cada de la vida est. 7ien calcificada y no es fr.gil. Muestra la dure@a y la fuer@a tensil necesarias 6ara resistir a las fracturas. >urante este 6er2odo la actividad osteo7l.stica se traduce en el de68sito de m.s hueso del Bue se resor7e 6or los 6rocesos de remodelaci8n. Antes de la 6u7ertad este 6roceso 6ermite Bue los huesos sigan creciendo hasta alcan@ar el tama:o y las 6ro6orciones adultas. 5l 6roceso de remodelaci8n durante los a:os 6os6u7erales inmediatos y la segunda d,cada de la vida no determina m.s crecimiento de tama:o del hueso, sino la sustituci8n de un hueso +oven y d,7il 6or otro m.s denso y con una matri@ org.nica de mayor calidad. 1or tanto, el 6roceso de enve+ecimiento Bue tiene lugar en los 6rimeros a:os de la edad adulta resulta 6ositivo, ya Bue consigue huesos m.s fuertes. 1or desgracia, la eficiencia del 6roceso de remodelaci8n sufre un declinar 6rogresivo durante la siguiente d,cada, Bue se 6uede detener con una 7uena nutrici8n y h.7itos de vida saluda7les, aunBue no se detiene 6or com6leto nunca. 1ronto a6arecen los efectos negativos del enve+ecimiento esBuel,tico, Bue 6ersisten toda la vida. 5l 6roceso de degeneraci8n 6or la edad afecta al hueso es6on+oso antes Bue al com6acto y suele em6e@ar entre los '$ y #$ a:os de edad. 5n muchos casos se 6roducen 6ro7lemas 6or estas alteraciones de la remodelaci8n 8sea Bue determinan una reducci8n del n/mero de osteo7lastos con un incremento gradual de los osteoclastos y su actividad. Adem.s, los osteo7lastos formados durante la 6arte final de la edad adulta son menos activos desde el 6unto de vista meta78lico y 6roducen una matri@ 8sea de 6eor calidad. Adem.s, en el hueso com6acto, los osteocitos m.s vie+os tienden a retraerse y coalescer, lo Bue origina 6eBue:os es6acios a7iertos a modo de 6anal de a7e+as. 5l resultado es un adelga@amiento del hueso con 6,rdida de densidad. 5l esBueleto en con+unto 6ierde fuer@a, el hueso se hace fr.gil y aumenta el riesgo de fracturas.

*1AD-O ?G8

*iAo$!a"tia %on ba!.n

La %iAo$!a"tia %on ba!.n es una intervenci8n orto6,dica relativamente novedosa 6ara tratar las fracturas 6or com6resi8n verte7ral Bue se 6roducen en la osteo6orosis, como consecuencia de algunos tumores o tras el consumo 6rolongado de f.rmacos esteroideos. Las v,rte7ras fracturadas Ccola6sadasE Cv. fig. "J! en 6.g. &# E determinan una disminuci8n de la talla y una deformidad verte7ral y 6ueden causar dolor cr8nico. La cifo6lastia con 7al8n consiste en introducir un dis6ositivo a modo de 7al8n hincha7le Bue se denomina Gta#$.n ."eoH a trav,s de una 6eBue:a incisi8n en la 6iel y des6u,s 6or un conducto taladrado en el cuer6o de la

v,rte7ra fracturada. >es6u,s se desinfla el 7al8n y se e-trae y el ciru+ano utili@a una agu+a 6ara rellenar la cavidad con un cemento 8seo de ti6o Gsu6er glueH, Bue se endurece con ra6ide@ y esta7ili@a y sella de esta forma la fractura. Un 6rocedimiento m.s antiguo, denominado vertebro$!a"tia, tam7i,n consiste en inyectar un cemento, 6ero sin utili@ar un 7al8n. Am7os 6rocedimientos son renta7les, se asocian a una recu6eraci8n corta y en muchos casos eliminan la necesidad de una cirug2a verte7ral dif2cil y cara. Sin em7argo, como en todas las cirug2as, el ciru+ano y el 6aciente de7en valorar los riesgos y las venta+as de forma e-haustiva. Una formaci8n es6eciali@ada y la e-6eriencia del m,dico con esta intervenci8n son im6ortantes, igual Bue lo es la e-istencia en el hos6ital de servicios de cirug2a de columna y 6ersonal es6eciali@ado 6or si se 6roducen 6ro7lemas. La 6,rdida de las tra7,culas y las fracturas 6or com6resi8n derivadas del hueso es6on+oso de las v,rte7ras 6rovocan la 6,rdida 6rogresiva de estatura con la edad. 5s verdad Bue todos nosotros Gencogemos con los a:osH. c este 6roceso se inicia antes de lo Bue usted 6iensa, hacia los '( a:os de edad. Sin em7argo, un 6rograma de e+ercicios con carga de 6eso regular y una adecuada nutrici8n, so7re todo con adecuada ingesta de calcio y vitamina >, 6uede ayudar a reducir estos cam7ios degenerativos del enve+ecimiento esBuel,tico. Las fracturas 6or com6resi8n verte7ral graves y re6etidas de la osteo6orosis no s8lo determinan una 6,rdida de estatura, sino tam7i,n deformidad verte7ral con 6,rdida de movilidad. Recuerde Bue la o"teo$oro"i" Cv. 6.g. &# E se caracteri@a 6or 6,rdida de la masa 8sea, so7re todo en el hueso es6on+oso, con desminerali@aci8n de la matri@. Iing/n comentario so7re el enve+ecimiento esBuel,tico estar2a com6leto sin destacar la im6ortancia de esta enfermedad 8sea tan frecuente y grave. Le animamos a revisar el comentario so7re la osteo6orosis en el ca62tulo . 1or desgracia, el enve+ecimiento se suele asociar a la a6arici8n de otras enfermedades meta78licas, gen,ticas o inflamatorias, Bue tam7i,n afectan a los huesos, articulaciones y te+idos esBuel,ticos.

Fra%tura" y %urvatura" anor#a!e" de !a %o!u#na vertebra! 1racturas seas

La fractura sea se define como la rotura 6arcial o com6leta de la continuidad del hueso, consecuencia de una fuer@a mec.nica. 5l origen m.s frecuente de las fracturas es una lesi8n traum.tica. Sin em7argo, el c.ncer 8seo, los Buistes o las alteraciones del meta7olismo del hueso, como la osteo6orosis, tam7i,n 6ueden 6roducir las denominadas Ara%tura"

e"$ontBnea" o $ato!./i%a" Cv. fig. !"&!, AE. 5n este ti6o de fracturas el hueso se de7ilita hasta el 6unto Bue se rom6e 6or acci8n de una fuer@a muy 6eBue:a y sin un traumatismo im6ortante. La mayor 6arte de las fracturas se 6ueden visuali@ar durante la e-6loraci8n f2sica o con una radiograf2a sim6le. Una e-ce6ci8n son las denominadas Ara%tura" de e"tr>", Bue suelen 6roducirse sin una lesi8n cl2nicamente visi7le del hueso o el te+ido circundante. Adem.s la mayor2a de las radiograf2as sim6les 6arecen normales en estas fracturas. La lesi8n 8sea microsc86ica t26ica en el hueso Bue sufre una fractura de estr,s a6arece en uno o m.s huesos de la 6arte inferior de la 6ierna o el 6ie tras un traumatismo re6etido. Los corredores de largas distancias Cmarat8nE y los 7ailarines de 7allet tienen un riesgo im6ortante. A menudo se llaman fracturas ocultas o escondidas 6orBue no se ven en las radiograf2as normales, 6ero se ven con claridad en las gammagraf2as 8seas Cv. cuadro "J de 6.g. &''E.

Fi/ura ?G'(

1racturas seas.

A, A7ierta. 3, Cerrada. *, <ncom6leta y com6leta. D, Lineal, transversa y o7licua. La Ara%tura abierta o de"$!a5ada, tam7i,n denominada fractura compuesta Cfig. !"& , AE, es aBuella en la Bue el hueso roto se 6royecta a trav,s del te+ido Bue lo rodea y de la 6iel, con la consiguiente 6osi7ilidad de osteomielitis Cv. 6.gs. &#!" &#9E. La Ara%tura %errada o no de"$!a5ada, conocida tam7i,n con el nom7re de fractura simple Cfig. !"& , *E, no rom6e la 6iel, con lo Bue no su6one un 6eligro inmediato de infecci8n 8sea. Una fractura cerrada Bue determina Bue uno de los e-tremos del hueso roto se introdu@ca en la cavidad medular o di.fisis de otro segmento 8seo se denomina Ara%tura i#$a%tada. Como se muestra en la figura !"& , C, las fracturas tam7i,n se dividen en Gcom6letasH o Gincom6letasH. La Ara%tura %o#$!eta im6lica la rotura de toda la secci8n del hueso, mientras Bue la Ara%tura in%o#$!eta s8lo es una rotura 6arcial, en la Bue los fragmentos 8seos a/n est.n 6arcialmente unidos.

5l tama:o y as6ecto de los fragmentos 8seos y el hueso afectado definen otros dos ti6os de fracturas. La Ara%tura GdentadaH 6roduce e-tremos fragmentados del hueso dentados y o6uestos entre s2, Bue enca+an como los dientes de un engrana+e. 5n la Ara%tura conminuta los fragmentos de hueso a6lastados locali@ados entre o cerca de los e-tremos rotos del hueso son 6eBue:os y 6arecen Gentreme@cladosH. La Ara%tura $or arran%a#iento o avu!"i.n se 6roduce cuando los fragmentos 8seos son se6arados de la su6erficie 8sea su7yacente 6or la fuer@a o el traumatismo Cv. enfermedad de 0sgood"Schlatter descrita m.s adelanteE o cuando el hueso se se6ara 6or com6leto de su 6unto de inserci8n dentro del organismo. 5n ocasiones se recurre al .ngulo de la l2nea o 6unto de fractura 6ara clasificar el ti6o Cfig. !"& , %E. Una Ara%tura !inea! im6lica una l2nea de fractura 6aralela al e+e mayor del hueso. Una l2nea de fractura en .ngulo recto con el e+e mayor del hueso se denomina Ara%tura tran"ver"a Cfig. !"& , %E. Las fracturas o7licuas se 6roducen en .ngulo o7licuo o diagonal con el e+e longitudinal del hueso. Como su 6ro6io nom7re indica la Ara%tura e"$ira! es aBuella en la Bue la l2nea reali@a un movimiento es6iral alrededor del e+e mayor del hueso. 5n los huesos del cr.neo, so7re todo si la l2nea de fractura es visi7le 6ero muy 6eBue:a y los segmentos 8seos o6uestos siguen 7ien alineados, se utili@a con frecuencia el t,rmino Ara%tura Ai!iAor#e. Si el traumatismo determina Bue el hueso craneal fracturado se hunda hacia a7a+o dentro de la cavidad craneal o sustancia encef.lica, se ha7lar. de Ara%tura de$ri#ida. La Ara%tura en ta!!o verde es una fractura incom6leta de un hueso largo en la Bue un lado del hueso se curva y el lado e-terno se rom6e Cv. fig. !"&!, BE. 5ste ti6o de fractura es frecuente en los ni:os, ya Bue sus huesos en crecimiento son menos fr.giles Bue los del adulto. Las fracturas se descri7en tam7i,n anat8micamente seg/n el hueso y la locali@aci8n afectada C6. e+., h/mero, mand27ula, cr.neo, 6elvisE y la @ona del hueso en la cual se 6roduce C6. e+., distal, media o 6ro-imalE. 5n la 6r.ctica de la medicina cl2nica algunas fracturas, como muchos otros 6rocesos m,dicos, se conocen 6or el nom7re del m,dico o anatomista Bue las descri7i8 hace muchos a:os. AunBue esta costum7re se est. 6erdiendo con el uso de terminolog2a m,dica moderna, algunos de estos t,rminos se siguen em6leando. 1or e+em6lo, la Ara%tura de Pott es una rotura de la 6arte inferior de la ti7ia Bue se asocia a lesiones graves en el to7illo en los atletas, mientras Bue la Ara%tura de *o!!e" es una rotura del tercio distal del radio frecuente en la osteo6orosis. Am7as fracturas se llaman igual Bue los ciru+anos Bue vivieron hace m.s de &$$ a:os. 0tro e+em6lo son las denominadas Ara%tura" de Le Fort de la cara y la 7ase del cr.neo. 5stas terri7les lesiones fueron llamadas as2 en honor del m,dico franc,s Bue las descri7i8 6or

ve@ 6rimera a mediados del siglo [<[. Muchas otras fracturas tam7i,n reci7en nom7res es6ec2ficos. Algunos de estos nom7res resultan /tiles 6ara com6render la naturale@a es6ec2fica de la misma, 6ero otras no. 1or e+em6lo, la Ara%tura de! ahor%ado es una fractura de los elementos 6osteriores de la columna cervical 6ro-imal, so7re todo del a-is. AunBue no creemos Bue este nom7re se de7a a ning/n distinguido anatomista, nos 6arece Bue el t,rmino es mucho m.s descri6tivo Bue otros. La figura !"&! recoge una serie de im.genes radiol8gicas Bue ilustran distintos ti6os de fracturas. 5l t,rmino enAer#edad de O"/oodGS%h!atter se em6lea 6ara descri7ir una fractura 6or arrancamiento /nica, en la Bue se 6roduce la se6araci8n 6arcial de los fragmentos 8seos de la su6erficie de la tu7erosidad anterior de la ti7ia. Los fragmentos 8seos son literalmente GarrancadosH del hueso su7yacente. 5s frecuente en atletas adolescentes, so7re todo chicos musculosos, Bue han reali@ado recientemente un uso e-cesivo del m/sculo cu.drice6s en la 6arte su6erior del muslo. 5l tend8n com/n de los cuatro m/sculos Bue forman el cu.drice6s Cv. ca6. J$E, denominado tend8n del cu.drice6s, se inserta en la r8tula y luego se e-tiende 6or de7a+o de la misma y se convierte en el ligamento rotuliano, Bue se inserta en la tu7erosidad anterior de la ti7ia Cv. fig. !"&'E. 5n los 6acientes con enfermedad de 0sgood"Schlatter el hueso en crecimiento en la tu7erosidad ti7ial es m.s d,7il Bue el ligamento rotuliano insertado en ella y cuando el ligamento reali@a contracciones 6otentes, los te+idos 8seos de7ilitados se fragmentar.n antes de Bue se desgarre el ligamento. Los s2ntomas, Bue incluyen tumefacci8n 6rogresiva y dolor +usto 6or de7a+o de la rodilla, 6ueden afectar a am7as 6iernas Cfig. !"&9, AE. 5n la mayor 6arte de los casos, los analg,sicos, la interru6ci8n de la actividad o un corto 6er2odo de inmovili@aci8n resuelven este 6ro7lema, Bue es autolimitado en general. Sin em7argo, cuando los s2ntomas molestos durante ' meses a J a:o o m.s 6uede ser 6recisa la resecci8n Buir/rgica de los fragmentos 8seos Bue no se resor7en Cfig. !"&9, BE.

*1AD-O ?G9D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD *ondro#a!a%ia de !a r.tu!a

La %ondro#a!a%ia de !a r.tu!a es un 6roceso degenerativo Bue 6roduce un a7landamiento Cdegeneraci8nE de la su6erficie articular de la r8tula. Los s2ntomas Bue la acom6a:an son una causa frecuente de dolor de rodilla en muchas 6ersonas, so7re todo en atletas +8venes. 5l cuadro suele de7erse a una irritaci8n del surco rotuliano, con los consiguientes cam7ios en el cart2lago de la 6arte inferior de la r8tula. La molestia m.s

frecuente es el dolor Bue surge detr.s o de7a+o de la r8tula, en es6ecial durante las actividades Bue e-igen fle-ionar la rodilla, como su7ir escaleras, arrodillarse, saltar o correr.

Fi/ura ?G'? +C y radiografas de distintos tipos de fracturas.

A, Un Buiste 8seo ha 6roducido una fractura 6atol8gica en el h/mero. 3, Fractura en tallo verde del tercio distal del radio. *, Fractura transversa del tercio medio de la clav2cula. D, Fractura o7licua en el tercio medio del f,mur. , Fractura es6iral del tercio distal de la ti7ia en un ni:o. F, Fractura conminuta del f,mur. G, 3C Bue muestra una fractura de Le Fort Bue se6ara el ma-ilar de los huesos faciales en am7os lados. F, Radiograf2a 6anor.mica Bue muestra una fractura mandi7ular no des6la@ada Bue afecta al lecho de la muela del +uicio. L1uede usted locali@ar la segunda fractura= una 6eBue:a fractura del tama:o de un ca7ello cerca de la l2nea media en el lado derecho del 6acienteM

Fi/ura ?G'@ "chlatter.

Enfermedad de 0sgood;

A, 07s,rvese la tumefacci8n so7re la tu7erosidad ti7ial +usto 6or de7a+o de la rodilla. 3, Radiograf2a Bue muestra fragmentos irregulares de la tu7erosidad ti7ial en un caso grave de enfermedad de 0sgood"Schlatter.

Trata#iento de !a" Ara%tura"

La orto$edia es la es6ecialidad m,dica Bue se ocu6a de las lesiones y enfermedades esBuel,ticas y ser.n los orto6edas los res6onsa7les de tratar con frecuencia las lesiones com6le+as o graves 6or una fractura. Sin em7argo, es frecuente Bue otros 6rofesionales sanitarios traten las fracturas Bue no amena@an la vida o no su6ongan un gran riesgo de infecci8n, desfiguraci8n o 6,rdida 6ermanente de funci8n. 5n general, los signos y s2ntomas de una fractura incluyen dolor, 6,rdida de funci8n o movilidad inadecuada, edema de 6artes 7landas y deformidad. 5n ocasiones, al tratar de moverse se 6roduce un sonido 6or los roces entre los fragmentos 8seos, Bue se denomina %re$ita%i.n. 5l ti6o de tratamiento em6leado de6ender. de la gravedad y naturale@a de la 6ro6ia fractura, adem.s del hueso im6licado, la edad del 6aciente y otros factores, como la enfermedad sist,mica o el riesgo de infecci8n o su 6resencia. 5n la mayor 6arte de los casos el tratamiento inicial es una realineaci8n e inmovili@aci8n de los fragmentos. 5n un 6roceso denominado redu%%i.n %errada de la fractura, sus e-tremos se alinean de forma correcta mediante mani6ulaci8n sin necesidad de cirug2a.

5n la redu%%i.n abierta se necesita una cirug2a 6ara realinear los e-tremos rotos del hueso y 6osteriormente se mantienen unidos con tornillos, l.minas, alam7res u otros dis6ositivos orto6,dicos es6eciali@ados. 5n ocasiones se unen fi+adores, con tornillos o clavos, al hueso y 6osteriormente se e-tienden Buir/rgicamente hasta la su6erficie cor6oral 6ara esta7ili@ar una fractura o lecho de fractura. 5n la mayor2a de los casos, tras conseguir reducir la fractura, se inmovili@a con dis6ositivos como yesos, ortesis o venda+es es6eciali@ados. 5n los ni:os 6uede ser em6leada la tracci8n 6ara inmovili@ar determinadas fracturas C6. e+., femoralE durante 6er2odos de tiem6o relativamente cortos. Cuando se consigue la cicatri@aci8n f2sica del hueso fracturado, la 6rioridad del tratamiento ser. recu6erar la funci8n normal.

Ma"toiditi"
La #a"toiditi" es la inflamaci8n de los es6acios a,reos locali@ados dentro de la 6orci8n mastoidea del tem6oral. 5l material infeccioso 6uede acceder a estas celdillas a,reas desde las infecciones del o2do medio y, salvo Bue se trate 6ronto y con ,-ito, se 6ueden 6roducir graves 6ro7lemas m,dicos. Las celdillas a,reas mastoideas no se drenan hacia la nari@ como ocurre en los senos 6aranasales. La consecuencia es Bue el material infeccioso acumulado 6uede erosionar los ta7iBues 8seos Bue se6aran las celdillas de la cavidad craneal. Si esto sucede, la inflamaci8n 6uede llegar al enc,falo o a sus mem7ranas co7ertoras. 5sto 6uede 6roducir una infecci8n o acumulaci8n de 6us Ca7scesoE en la su6erficie del enc,falo o dentro del mismo y, cuando a6arece, una infecci8n locali@ada en el o2do medio o las celdillas mastoideas dentro del hueso tem6oral se ha7r. convertido en una urgencia m,dica con riesgo 6ara la vida 6or afectaci8n del sistema nervioso central Cfig. !"'$E. 5-ternamente los signos cl2nicos de mastoiditis incluyen enro+ecimiento con edema del o2do e-terno y de la 6iel Bue reviste la a68fisis mastoides. 5l .rea ser. muy dolorosa al tacto. 5n los casos graves el o2do e-terno es em6u+ado hacia delante y a7a+o 6or el edema su7yacente Cfig. !"'JE.

Fi/ura ?G8) !iseminacin de una mastoiditis infecciosa.

A, 3C Bue muestra una mastoiditis infecciosa i@Buierda Bue ha erosionado la 6ared del seno y creado un a7sceso en la cavidad craneal. 3, >iagrama de la imagen de 3C Bue muestra la locali@aci8n de un seno de as6ecto 6atol8gico y un a7sceso intracraneal.

Fi/ura ?G84

'astoiditis.

A, 07s,rvese el enro+ecimiento y edema so7re la a68fisis mastoides del tem6oral. 3, 5l edema ha des6la@ado a la ore+a hacia delante y a7a+o. Un tratamiento r.6ido de las infecciones del o2do medio u otiti" #edia con anti7i8ticos ha reducido la frecuencia de casos de mastoiditis con riesgo vital. Se 6roducen e-ce6ciones en lugares con resistencias a los anti7i8ticos o cuando las infecciones cr8nicas del o2do medio se tratan mal o se de+an sin tratamiento. Si un tratamiento anti7i8tico intensivo fracasa y la 6osterior acumulaci8n de material infeccioso Bue rellena el o2do medio y las celdillas a,reas mastoideas amena@a con e-tenderse a la cavidad craneal, 6odr. ser necesaria una cirug2a urgente. Se suele reali@ar una incisi8n Buir/rgica en el t2m6ano 6ara reducir la 6resi8n y sacar el 6us del o2do medio. AunBue ahora no se suele 6racticar, la resecci8n Buir/rgica de una 6arte de la 6orci8n mastoidea del hueso tem6oral afectada, 6roceso denominado #a"toide%to#7a, 6uede ser necesaria 6ara drenar el material infeccioso atra6ado de estas celdillas a,reas. 1or fortuna, los anti7i8ticos modernos y el tratamiento m,dico inmediato han reducido de forma es6ectacular la necesidad de esta intervenci8n con riesgo de cicatrices y 6,rdida auditiva.

*urvatura" anor#a!e" de !a %o!u#na vertebra!

La curvatura normal de la columna es conve-a en la regi8n dorsal y c8ncava en las regiones cervical y lum7ar Cv. fig. !"J'E. 5sto le confiere fuer@a 6ara so6ortar el 6eso del resto del cuer6o y 6ermite el eBuili7rio necesario 6ara estar de 6ie y andar. Una estructura curvada tiene m.s fuer@a Bue una recta del mismo tama:o y material. Una mala 6ostura o una enfermedad 6uede hacer Bue la curva lum7ar se acent/e anormalmente, situaci8n Bue se conoce con el nom7re de Gca2da de es6aldasH o !ordo"i" Cfig. !"'&, AE. 5ste cuadro es ha7itual durante el em7ara@o, ya Bue la mu+er se ada6ta a los cam7ios de su centro de gravedad. 3am7i,n 6uede ser idio6.tico, secundario a una lesi8n traum.tica o a un 6roceso degenerativo de los cuer6os verte7rales. La %iAo"i" o G+oro7aH es una redonde@ anormalmente acentuada de la curvatura dorsal Cfig. !"'&, BE. 5s frecuente ver 6ersonas ancianas con osteo6orosis o artritis cr8nica Bue 6resentan afecciones neuromusculares o fracturas 6or com6resi8n de las v,rte7ras dorsales. 5n una afecci8n denominada enAer#edad de S%heuer#ann, 6uede a6arecer una cifosis en la 6u7ertad. La curvatura anormal de lado a lado se denomina e"%o!io"i" Cfig. !"'&, CE, Bue tam7i,n 6uede ser idio6.tica o consecuencia de una lesi8n de los m/sculos situados a lo largo de la columna. Se trata de un cuadro relativamente frecuente Bue se o7serva antes de la adolescencia.

Fi/ura ?G8' Curvaturas anormales de la columna vertebral.

A, Lordosis. 3, Cifosis. *, 5scoliosis. D, Radiograf2a de curvatura escoli8tica. Las tres curvaturas anormales 6ueden alterar la res6iraci8n normal, la 6osici8n y otras funciones vitales. 5l grado de curvatura y la deformidad resultante de la columna verte7ral determinar.n los distintos tratamientos a esta7lecer. 5l tratamiento tradicional de la escoliosis es el uso de una es6aldera de so6orte, a la Bue se conoce con el nom7re de %or"> de Mi!SauRee, Bue se lleva en la 6arte su6erior del cuer6o &' horas al d2a durante varios a:os. Un sistema m.s moderno 6ara rectificar una curvatura anormal es la e"ti#u!a%i.n tran"%utBnea. Con este m,todo, los m/sculos de un lado de la columna verte7ral son estimulados el,ctricamente 6ara Bue se contraigan y tiren de las v,rte7ras hacia una 6osici8n m.s normal. Si estos m,todos fracasan, se recurre a la intervenci8n Buir/rgica, en la Bue se in+ertan tro@os de hueso de otras 6artes del esBueleto o varillas met.licas en las v,rte7ras deformadas 6ara mantenerlas en la alineaci8n correcta. Si el tratamiento es lo 7astante 6reco@, la cifosis 6or mala 6ostura se 6uede corregir con e+ercicios es6eciales e instrucciones 6ara ado6tar la 6ostura correcta. La cifosis de7ida a causas 6atol8gicas tam7i,n 6uede 6recisar tirantes es6eciales o intervenci8n Buir/rgica.

ST1DIO D

1N *ASO

A Wendy ?ones, de J& a:os, se le detecta, durante un reconocimiento f2sico escolar, una irregularidad a la altura de hom7ros y caderas, as2 como una deformidad rotacional Bue 6roduce una G+oro7aH costal en la fle-i8n anterior. J. *as.ndose en la informaci8n anterior, LBu, es6erar2a Bue 6resentara WendyM= A. *. C. >. Cifosis Lordosis 0steo6orosis 5scoliosis

&. La me+or 6rue7a 6ara confirmar el diagn8stico consiste en= A. *. C. >. Radiograf2a de columna 3C de columna <RM 5cograf2a

'. Uno de los tratamientos 6ara esta curvatura an8mala 6uede ser el em6leo de un cors, de Milgau4ee. LCu.l de las siguientes instrucciones de7er2an incluirse en las sesiones educativas 6ara Wendy y sus 6adresM A. Wendy s8lo de7e Buitarse el cors, durante J hora diaria 6ara 7a:arse *. Wendy tendr. Bue llevar el cors, durante unos & meses C. 5l cors, es el me+or m,todo dis6oni7le 6ara tratar el 6ro7lema de Wendy >. Wendy 6uede Buitarse el cors, todas las noches 6ara 6oder dormir, 6ero de7e 6on,rselo de nuevo 6or las ma:anas

- S1M N D L *APT1LO INT-OD1**I0N

A. Los te+idos esBuel,ticos forman los huesos, los 8rganos del sistema esBuel,tico.

*. La relaci8n de los huesos entre s2 y con otras estructuras del cuer6o ofrece una 7ase 6ara conocer la funci8n de otros 8rganos. C. 5l esBueleto adulto est. formado 6or &$% huesos.

DI,ISION S D L TA3LA ?G4+

S21 L TO &FIG. ?G4L

A. 5sBueleto a-ial= los huesos de la ca7e@a, cuello y torsoO com6uesto 6or # huesos Bue forman el e+e su6erior del cuer6o y seis delicados huesos del o2do medio. *. 5sBueleto a6endicular= los J&% huesos Bue forman los a6,ndices del esBueleto a-ialO los miem7ros su6erior e inferior.

S21 L TO ACIAL
A. Cr.neo= formado 6or &! huesos en dos 6artes 6rinci6ales, los huesos del cr.neo y los de la cara Cfigs. !"& a !" O ta7la !"'E. J. Suesos del cr.neo.

a. Sueso frontal Cfig. !"!, CE. JE Forma la frente y la 6arte anterior del v,rtice del cr.neo. &E 'E #E Contiene los senos frontales. Forma la 6arte su6erior de las 8r7itas. Con los dos 6arietales, forma la sutura coronal.

7. Suesos 6arietales Cfig. !"!, AE. JE Forma los lados a7om7ados del cr.neo.

&E Forma varias suturas, lam7doidea con el occi6italO escamosa con el tem6oral y 6arte del esfenoides y coronal con el frontal. c. Suesos tem6orales Cfig. !"!, BE. JE &E Forman los lados y 6arte del suelo del cr.neo. Contienen el o2do medio e interno.

d. Sueso occi6ital Cfig. !"!, %E. JE Forman la 6arte 7a+a, 6osterior, del cr.neo.

&E Forman articulaciones fi+as con los otros tres huesos craneales y una articulaci8n m8vil con la 6rimera v,rte7ra cervical. e. Sueso esfenoides Cfig. !"!, EE. JE Sueso con forma de murci,lago, situado en la 6arte central de la 7ase del cr.neo. &E Ancla el frontal, el 6arietal, el occi6ital y el etmoides y forma 6arte de la 6ared lateral del cr.neo y del suelo de am7as 8r7itas. 'E Contiene los senos esfenoidales.

f. Sueso etmoides Cfig. !"!, 'E. JE Sueso com6licado, irregular, situado 6or delante del esfenoides y 6or detr.s de los huesos 6ro6ios de la nari@. &E Forma la 6arte anterior de la 7ase del cr.neo, las 6aredes internas de las 8r7itas, la 6arte su6erior del ta7iBue nasal y las 6aredes laterales de la cavidad nasal. 'E &. La l.mina cri7osa se encuentra en el etmoides.

Suesos de la cara Cta7la !"#E.

a. Ma-ilar su6erior Cfig. !"!, &E. JE >os ma-ilares forman la 6ie@a clave de la cara.

&E Los ma-ilares su6eriores se articulan entre s2 y con los huesos nasal, malar, cornete inferior y 6alatino. 'E Forman 6arte del suelo de la 8r7ita, del techo de la 7oca y del suelo y 6aredes laterales de la nari@. #E Contienen senos ma-ilares.

7. Ma-ilar inferior Cfig. !"!, 0E. JE 5l hueso mayor y m.s fuerte de la cara.

&E Con el hueso tem6oral, forma la /nica articulaci8n m8vil del cr.neo. c. Sueso malar Cfig. !"!, DE. JE Moldea la me+illa y forma el 7orde e-terior de la 8r7ita. &E Forma el arco cigom.tico con la a68fisis cigom.tica del tem6oral.

d. Suesos 6ro6ios de la nari@ Cfig. !"!, L y !"J$E. JE Am7os huesos 6ro6ios de la nari@ forman la 6arte su6erior del 6uente de la nari@, mientras Bue la 6arte inferior est. formada 6or cart2lago. &E Se articulan con el etmoides, el ta7iBue nasal, el frontal, los ma-ilares su6eriores y entre s2. e. Sueso unguis o lagrimal Cfig. !"!, AE. JE 5s un hueso fino como el 6a6el, situado inmediatamente 6or detr.s y 6or fuera de los huesos 6ro6ios de la nari@. &E Forma la cavidad nasal y la 6ared interna de la 8r7ita. 'E Contiene un surco 6ara el conducto nasolagrimal Cl.grimasE. #E Se articula con el ma-ilar su6erior, el frontal y el etmoides. f. Sueso 6alatino Cfig. !"!, KE. JE >os huesos Bue forman la 6arte 6osterior del 6aladar duro. &E Su 6orci8n vertical forma la 6ared lateral de la 6arte 6osterior de cada fosa nasal. 'E Se articula con los ma-ilares y el esfenoides.

g. Cornetes nasales inferiores Ctur7inadosE. JE Forman el 7orde inferior Bue se 6royecta en la fosa nasal y constituyen los meatos nasales. &E Se articulan con el etmoides, el v8mer, ma-ilar su6erior y huesos 6alatinos. h. Sueso v8mer Cfig. !"!, +E. JE Forma la 6arte 6osterior del ta7iBue nasal.

&E Se articula con el esfenoides, etmoides, 6alatino y ma-ilar su6erior. *. J. Klo7os oculares Cfig. !" E. Wr7itas derecha e i@Buierda.

a. Contienen los o+os, los m/sculos oculares asociados, el a6arato lagrimal, nervios y vasos sangu2neos.

7. Unas 6aredes or7itarias delgadas y fr.giles se6aran las estructuras or7itarias de las cavidades craneal y nasal y los senos 6aranasales. c. Las lesiones traum.ticas 6ueden causar Gfracturas 6or estallidoH Cfig. !" , CE. d. G0+os de ma6acheH= signo cl2nico de fractura 6or estallido Cfig. !" , %E. C. 5l cr.neo fetal Cfig. !"JJE.

J. Caracteri@ado 6or rasgos anat8micos 6ro6ios, Bue no se ven en el cr.neo del adulto. &. Las fontanelas o G6untos 7landosH C#E 6ermiten Bue el cr.neo se GamoldeH durante el 6arto y tam7i,n un r.6ido crecimiento del enc,falo Cta7la !"(E. '. 1ermite el crecimiento diferencial o la a6arici8n con el tiem6o de los com6onentes del cr.neo. a. Cara= menor 6ro6orci8n del cr.neo total al nacer CJR!E Bue en el adulto CJR&E. 7. La ca7e@a su6one en el 6arto JR# de la talla totalO en la madure@ s8lo JR!. c. Las suturas a6arecen con la madure@ esBuel,tica Cta7la !" (E. d. Los senos 6aranasales= cam7io de tama:o y 6osici8n con la madure@ esBuel,tica Cfig. !"9E. e. A6arici8n de dientes deciduos 6rimero y luego 6ermanentes. >. Sueso hioides Cfig. !"J&E.

J. Sueso en forma de U situado inmediatamente 6or encima de la laringe y 6or de7a+o del ma-ilar inferior. &. Sus6endido de las a68fisis estiloides del hueso tem6oral.

'. Xnico hueso del cuer6o Bue no se articula con ning/n otro. 5. J. &. '. Columna verte7ral Cfig. !"J'E. Forma el e+e longitudinal fle-i7le del esBueleto. Consta de &# v,rte7ras, m.s el sacro y el c8cci-. 1artes de la columna verte7ral=

a. 9,rte7ras cervicales, . 7. 9,rte7ras dorsales, J&. c. 9,rte7ras lum7ares, (. d. Sacro= en el adulto, es el resultado de la fusi8n de cinco v,rte7ras inde6endientes. e. C8cci-= en el adulto, es el resultado de la fusi8n de cuatro o cinco v,rte7ras inde6endientes. #. Caracter2sticas de las v,rte7ras Cfig. !"J#O ta7la !"%E=

a. 3odas las v,rte7ras, e-ce6to la 6rimera, tienen 6or delante un cuer6o redondeado y, centralmente, una a68fisis es6inosa 6or detr.s y dos a68fisis transversas a los lados. 7. 3odas, e-ce6to el sacro y el c8cci-, tienen un agu+ero verte7ral. c. La segunda v,rte7ra cervical tiene una 6rolongaci8n hacia arri7a, la a68fisis odontoides, Bue 6ermite la rotaci8n de la ca7e@a. d. La s,6tima v,rte7ra cervical tiene una larga a68fisis es6inosa, roma. e. Las v,rte7ras dorsales tienen carillas articulares 6ara las costillas. (. La columna verte7ral en con+unto, se articula con la ca7e@a, las costillas y los huesos il2acos. %. Cada v,rte7ra se articula con las otras mediante articulaciones entre sus cuer6os y entre sus a68fisis articulares. F. 5stern8n Cfig. !"J(E.

J. Sueso en forma de 6u:al en el centro de la cara anterior del t8ra-, constituido 6or tres 6artes= a. Manu7rio= 6arte su6erior, mango. 7. 1arte media, ho+a. c. A68fisis -ifoides= e-tremo inferior cartilaginoso, romo, Bue se osifica durante la vida adulta. &. 5l manu7rio se articula con la clav2cula y la 6rimera costilla.

'. Las siguientes nueve costillas se unen directa o indirectamente al cuer6o del estern8n mediante los cart2lagos costales. K. Costillas Cfigs. !"J( y !"J%E.

J. >oce 6ares de costillas, con la columna verte7ral y el estern8n, forman el t8ra-. &. Cada costilla se articula con el cuer6o y la a68fisis transversa de su corres6ondiente v,rte7ra dorsal. '. Las costillas & a 9 se articulan con el cuer6o de la v,rte7ra su6erior. #. >esde su fi+aci8n verte7ral, cada costilla se curva hacia fuera y luego hacia delante y a7a+o. (. Uni8n de las costillas con el estern8n= se unen a un cart2lago costal Bue las fi+a

a. Las costillas J a al estern8n.

7. 5l cart2lago costal de las costillas ! a J$ se une al cart2lago de la costilla su6erior 6ara fi+arse indirectamente al estern8n. c. Las costillas JJ y J& son flotantes, ya Bue no se unen al estern8n, ni siBuiera indirectamente.

S21 L TO AP NDI*1LAA. 5-tremidad su6erior Cta7la !" E. J. Formada 6or los huesos de la cintura esca6ular, el 7ra@o, el ante7ra@o, la mu:eca y la mano. &. Cintura esca6ular Cfig. !"J E.

a. Formada 6or la esc.6ula y la clav2cula. 7. La clav2cula forma la /nica articulaci8n 8sea con el tronco, la articulaci8n esternoclavicular. c. La clav2cula se articula 6or su e-tremo distal con el acromion de la esc.6ula. '. S/mero Cfigs. !"J! y !"J9E.

a. 5s el hueso largo del 7ra@o. 7. Se articula 6ro-imalmente con la cavidad glenoidea de la esc.6ula y distalmente con el radio y el c/7ito.

#.

C/7ito.

a. 5l hueso largo Bue se encuentra en el lado del dedo 6eBue:o en el ante7ra@o. 7. Se articula 6ro-imalmente con el h/mero y con el radio y distalmente con un disco fi7rocartilaginoso. (. Radio.

a. 5l hueso largo Bue se encuentra en el lado del 6ulgar del ante7ra@o. 7. Se articula 6ro-imalmente con el c8ndilo humeral y la cavidad sigmoidea menor del c/7itoO lo hace distalmente con los huesos del car6o, escafoides y semilunar, y con la ca7e@a del c/7ito. %. Suesos del car6o Cfig. !"&$E.

a. 0cho 6eBue:os huesos Bue forman la mu:eca. 7. Los huesos del car6o se mantienen firmemente +untos 6or la acci8n de los ligamentos y forman dos filas de cuatro huesos cada una. JE La fila 6ro-imal est. formada 6or el 6isiforme, 6iramidal, semilunar y escafoides. &E La fila distal est. formada 6or el ganchoso grande, tra6e@oide y tra6ecio. c. Las articulaciones entre el radio y los huesos del car6o 6ermiten los movimientos de la mu:eca y de la mano. . Suesos metacar6ianos.

a. Forman la estructura de la mano. 7. 5l metacar6iano del 6ulgar es la articulaci8n Bue tiene mayor li7ertad de movimientos con los huesos del car6o. c. Las ca7e@as de los metacar6ianos Clos nudillosE se articulan con las falanges. *. 5-tremidad inferior.

J. Formada 6or los huesos de la cadera, muslo, 6ierna, to7illo y 6ie Cta7la !"!E. &. La cintura 6,lvica est. formada 6or el sacro y el hueso co-al, am7os estrechamente unidos 6or fuertes ligamentos Cfig. !"&JE.

a. Una 7ase circular esta7le Bue so6orta el tronco y mantiene la e-tremidad inferior unida a ella. 7. Cada hueso co-al est. formado 6or tres huesos unidos entre s2 Cfig. !"&&E= JE &E 'E <l2aco= el m.s grande y su6erior. <sBuion= el m.s fuerte e inferior. 1u7is= el m.s anterior.

'. F,mur= el m.s largo y 6esado de los huesos del cuer6o Cfig. !"&'E. #. (. R8tula= el sesamoideo m.s grande del cuer6o. 3i7ia.

a. 5l m.s largo, m.s fuerte y m.s interno y su6erficialmente situado de los dos huesos de la 6ierna. 7. Se articula 6ro-imalmente con el f,mur 6ara formar la articulaci8n de la rodilla. c. Se articula distalmente con el 6eron, y el astr.galo. %. 1eron,.

a. 5l m.s 6eBue:o, m.s e-terno y 6rofundamente situado de los dos huesos de la 6ierna. 7. Se articula con la ti7ia. . 1ie Cfigs. !"&# y !"&(E.

a. Su estructura es similar a la de la mano, con ada6taciones 6ara so6ortar el 6eso. 7. Los huesos del 6ie se mantienen +untos, formando arcos el.sticos. JE 5l arco longitudinal interno est. formado 6or el calc.neo, astr.galo, escafoides, las cu:as y los tres metatarsianos internos. &E 5l arco longitudinal e-terno est. formado 6or el calc.neo, el cu7oides y los metatarsianos cuarto y Buinto.

DIF - N*IAS S21 LJTI*AS FOM3- Y LA M1E -

NT-

A. 5l esBueleto masculino es mayor y m.s 6esado Bue el femenino.

*.

>iferencias 6,lvicas Cfig. !"&%O ta7la !"9E.

J. 1elvis masculina= 6rofunda y en forma de em7udo, con arco 6/7ico estrecho. &. 1elvis femenina= 6oco 6rofunda, ancha, acam6anada, con arco 6/7ico m.s ancho.

*I*LO ,ITALD N, E *IMI NTO D L SIST MA S21 LJTI*O

A. Los 6rocesos de enve+ecimiento se inician con la fertili@aci8n y 6ersisten toda la vida. J. Los cam7ios 6ueden ser negativos o 6ositivos.

*. 5l desarrollo 8seo normal es un 6roceso de enve+ecimiento esBuel,tico. J. &. 0sificaci8n intramem7ranosa. 0sificaci8n endocondral.

'. A6arici8n de los centros de osificaci8n y cierre de las e62fisis se 6ueden em6lear 6ara estimar el crecimiento 6otencial y la talla. C. Caracter2sticas del hueso durante el enve+ecimiento.

J. 5l hueso 6roducido en las 6rimeras eta6as de la vida se calcifica 7ien y no es fr.gil. a. La actividad osteo7l.stica durante los 6rimeros 6er2odos de remodelaci8n 8sea determina un mayor de68sito de hueso Bue resorci8n del mismo. JE Antes de la 6u7ertad el resultado es el crecimiento de los huesos. &E 3ras la 6u7ertad y hasta 6rinci6ios de la cuarta d,cada, el hueso se sustituye 6or otro m.s resistente. &. Los resultados negativos del enve+ecimiento esBuel,tico se em6ie@an a notar entre los '$ y #$ a:os de edad. a. Reducci8n del n/mero de osteo7lastos Bue 6roducen una matri@ de menor calidad. 7. Aumento del n/mero de osteoclastos con mayor actividad y 6,rdida de hueso aumentada. c. Coalescencia y cola6so de los osteocitos maduros, Bue 6roduce un 6anal de 6eBue:os agu+eros en el hueso com6acto.

d. 5l esBueleto en con+unto 6ierde fuer@a y aumenta el riesgo de fracturas. e. Se reduce el n/mero de tra7,culas en el hueso es6on+oso de los cuer6os verte7rales y otros huesos, lo Bue determina fracturas Ges6ont.neasH y 6or com6resi8n. f. >isminuye la estatura glo7al desde los '( a:os. g. La osteo6orosis es una enfermedad frecuente y grave de los ancianos.

NFO21

GLO3AL

A. 5l sistema esBuel,tico es un 7uen e+em6lo de creciente +erarBu2a estructural del cuer6o. J. Los te+idos esBuel,ticos se agregan en 8rganos definidos= los huesos. &. 5l sistema esBuel,tico est. constituido 6or huesos, vasos sangu2neos, nervios y otros te+idos Bue se agru6an 6ara formar una unidad o6erativa com6le+a. '. La integraci8n del sistema esBuel,tico con otros sistemas org.nicos del cuer6o 6ermite la homeostasis. #. 5l sistema esBuel,tico es m.s Bue una reuni8n de los huesos individuales= re6resenta una unidad funcional com6le+a e interde6endiente del cuer6o.

M *ANISMOS PATOL0GI*OS Fra%tura" ."ea"

A. La fractura se define como una rotura 6arcial o com6leta de la continuidad de un hueso. J. Las causas m.s frecuentes incluyen los traumatismos y el estr,s mec.nico. &. Las fracturas 6atol8gicas o es6ont.neas se 6roducen sin antecedentes de traumatismos. '. Las fracturas de estr,s 6ueden no ser evidentes a la e-6loraci8n cl2nica o en las radiograf2as convencionales, 6ero se 6ueden ver en la gammagraf2a. a. Las lesiones 8seas son microsc86icas.

7. Se de7en a traumatismos re6etidos C6. e+., corredores de marat8nE.

#. Fracturas com6uestas, a7iertas o des6la@adas= 6roducen una rotura en la 6iel y se asocian a m.s riesgo de infecci8n. (. Fracturas no des6la@adas, cerradas o sim6les= no 6roducen una rotura en la 6iel y se asocian a un menor riesgo de infecci8n. %. 3i6os de fracturas= a. <m6actada= un e-tremo de la fractura se introduce en la di.fisis del otro fragmento. 7. Com6leta= la rotura afecta a toda la secci8n del hueso. c. <ncom6leta= algunos com6onentes de la fractura siguen unidos. d. >entada= los com6onentes de la fractura son irregulares y se a+ustan como las ruedas de un motor. e. Conminutas= fragmentos 8seos a6lastados, 6eBue:os, entreme@clados cerca de la fractura. f. Arrancamiento= fragmentos 8seos arrancados de la su6erficie 8sea su7yacente o hueso a6artado 6or com6leto de la 6arte corres6ondiente del cuer6o. g. Lineal= la l2nea de fractura 6aralela al e+e mayor del hueso h. 3ransversal= la l2nea de fractura 6er6endicular al e+e mayor del hueso. i.07licua= la l2nea de fractura forma un .ngulo inclinado o diagonal al e+e mayor del hueso. +.5s6iral= la l2nea de fractura ado6ta una forma es6iral alrededor del e+e mayor del hueso. 4. Filiforme= frecuente en el cr.neoO los com6onentes de la fractura son 6eBue:os y alineados. Si la fractura se hunde, se llama fractura de6rimida. l.5n tallo verde= el hueso se com7a y se rom6e s8lo en un lado Cfrecuente en ni:osE. m. n. >e 1ott= fractura del tercio inferior de la ti7ia. >e Colles= fractura del tercio distal del radio.

o. >e Le Fort= fractura de la 7ase del cr.neo, de la cara o de am7as estructuras.

6. >el ahorcado= fractura de los elementos 6osteriores de la columna cervical 6ro-imal, so7re todo del a-is. B. 1or estallido= fractura de la 8r7ita ocular.

. 5nfermedad de 0sgood"Schlatter Cfig. !"&9E. a. Fractura 6or arrancamiento de los fragmentos 8seos de la su6erficie de la tu7erosidad anterior de la ti7ia. 7. Se 6roduce 6or la contracci8n en,rgica del gru6o muscular del cu.drice6s Bue tira del ligamento rotuliano insertado en la tu7erosidad de la ti7ia. c. Frecuente en atletas adolescentes cuando el ligamento rotuliano es m.s 6otente Bue el hueso su7yacente.

Trata#iento de !a" Ara%tura"

J. Los signos cl2nicos de las fracturas incluyen dolor, 6,rdida de funci8n, movimientos falsos, edema de 6artes 7landas, deformidad y cre6itaci8n. &. 5l tratamiento inicial es realineaci8n e inmovili@aci8n de los fragmentos 8seos= a. Reducci8n cerrada= alineaci8n se consigue sin cirug2a. 7. Reducci8n a7ierta= se necesita la cirug2a 6ara alinear e inmovili@ar internamente los fragmentos 8seos con tornillos, alam7res, 6lacas u otros dis6ositivos orto6,dicos. c. 3ras la reducci8n la inmovili@aci8n se consigue en general con yesos, ortesis y venda+es. d. 5n ocasiones se em6lea la tracci8n, so7re todo en ni:os e. La recu6eraci8n funcional es la 6rioridad del tratamiento tras la curaci8n.

MASTOIDITIS &FIGS. ?G8) Y ?G84+

A. <nflamaci8n de los es6acios a,reos en la 6orci8n mastoidea del hueso tem6oral. J. 5l 6us 6uede entrar a los es6acios a,reos mastoideos desde una infecci8n del o2do medio u otitis media. &. Las celdillas a,reas mastoideas no drenan en la nari@ como los senos 6aranasales.

'. 5l material infeccioso 6uede erosionar la delgada 6orci8n de hueso Bue se6ara las celdillas a,reas de la cavidad craneal y 6roducir una infecci8n intracraneal. #. 5l tratamiento incluye anti7i8ticos e incisi8n Buir/rgica del t2m6ano 6ara drenar el 6us del o2do medio. (. La resecci8n Buir/rgica de 6arte de la a68fisis mastoides del tem6oral o mastoidectom2a es infrecuente.

*urvatura" vertebra!e" anor#a!e" &Ai/. ?G 8'+

A. La curvatura verte7ral normal es conve-a desde la regi8n cervical a la lum7ar. J. Las curvas normales dotan a la columna de fuer@a 6ara so6ortar el cuer6o y del eBuili7rio 6reciso 6ara 6ermanecer de 6ie y andar. *. Curvaturas anormales.

J. Lordosis= curvatura anormalmente acentuada de la regi8n lum7ar Cca2da de es6aldasE. a. 7. Se 6roduce con frecuencia en el em7ara@o. 1uede ser secundaria a un traumatismo.

&. Cifosis= curvatura anormalmente acentuada a nivel dorsal C+oro7aE. a. Consecuencia frecuente de las fracturas 6or com6resi8n de las v,rte7ras en la osteo6orosis. 7. Signo de la enfermedad de Scheuermann, Bue 6uede desarrollarse durante la 6u7ertad. '. 5scoliosis= curvatura anormal lateral de la columna. a. A6arece a menudo antes de la adolescencia.

7. 5l tratamiento de6ende de la gravedad de la curvatura. JE &E Cors, de Milgau4ee. 5stimulaci8n transcut.nea.

'E <n+ertos 8seos Buir/rgicos de otra locali@aci8n en el esBueleto o colocaci8n de v.stagos so7re las v,rte7ras deformadas.

P- G1NTAS D

- PASO

J. >escri7a el esBueleto en con+unto e identifiBue sus dos 6rinci6ales divisiones. &. '. #. <dentifiBue los huesos del cr.neo y de la cara. Cite y localice las fontanelas y suturas del cr.neo. Cite los cinco 6ares de senos 8seos del cr.neo.

(. 5-6liBue la im6ortancia cl2nica Cm,dicaE de la l.mina cri7osa del etmoides y de las celdillas a,reas mastoideas del hueso tem6oral. %. <dentifiBue y e-6liBue las curvadras normales, 6rimitivas y secundarias, de la columna. . >escri7a los distintos ti6os de fracturas 8seas y e-6liBue los s2ntomas y tratamiento de los huesos rotos. !. 9. <dentifiBue los com6onentes 8seos del t8ra-. <dentifiBue los huesos de las cinturas esca6ular y 6,lvica.

J$. <dentifiBue y com6are los huesos del 7ra@o, ante7ra@o, mu:eca y mano con los del muslo, 6ierna, to7illo y 6ie. JJ. 5-6liBue los arcos del 6ie y se:ale la im6ortancia funcional de cada uno. J&. >escri7a la im6ortancia de la s2nfisis del 6u7is durante el 6arto. J'. >escri7a la verte7ro6lastia.

P- G1NTAS D
J.

-AHONAMI NTO

LC8mo descri7ir2a las diferencias entre la estructura esBuel,tica de hom7res y mu+eresM LCu.les son las ra@ones fisiol8gicas de estas diferenciasM

*APT1LO @ Arti%u!a%ione" L L NG1AE D LA *I N*IA

Abdu%%i.n Nab, le+an2aO ductio, llevarP Adu%%i.n

Nad, 6ro-imidadO ductio, llevarP AnAiartro"i" Nanfi, do7leO artros, articulaci8nP Ar%o de #ovi!idad &AM+ Arti%u!a%i.n Arti%u!a%ione" bia=ia!e" Nbi, dosO axis, e+eP Arti%u!a%ione" %ar$o#eta%ar$iana" Ncarpus, mu:ecaO meta, des6u,s deO carpus, mu:ecaP Arti%u!a%ione" inter%ar$iana" Ninter, entreO carpus, mu:ecaP Arti%u!a%ione" interAa!Bn/i%a" Ninter, entreO phalanx, formaci8n romana de infanter2a en filas muy +untasP Arti%u!a%ione" #eta%ar$oAa!Bn/i%a" Nmeta, des6u,s deO carpus, mu:ecaO 6halan-, formaci8n romana de infanter2a en filas muy +untasP Arti%u!a%ione" #u!tia=ia!e" Nmulti, variosO axis, e+eP Arti%u!a%ione" radio%ar$iana" Nradio, rayo, segmentoO carpus, mu:ecaP Arti%u!a%ione" radio%ubita!e" Nradio, rayo, segmentoO cubitum, codoP Arti%u!a%ione" unia=ia!e" Nuni, unoO axis, e+eP 3o!"a o!e%raneana Nolene, codoO cranium, ca7e@aP 3o!"a" *B$"u!a arti%u!ar

Ncapsa, ca+aO ula, diminutivoP *art7!a/o arti%u!ar *avidad arti%u!ar *ir%undu%%i.n Ncircun, alrededorO ductio, llevarP De$re"i.n Nde, direcci8n de arri7a hacia a7a+oO pressio, a6retarP De"!i5a#iento Diartro"i" Ndi, dosO artros, articulaci8nP Dor"iA!e=i.n Ndorsum, es6aldaO flexion, do7larP !eva%i.n ver"i.n Ne, hacia fueraO !ertere, girarP =ten"i.n Nex, hacia fueraO tendere, des6legarP FBr#a%o" antiinA!a#atorio" no e"teroideo" &AIN + Nanti, contraO inflamat, enro+ecerO orio, Bue haceO esteros, s8lido, ideo, relativo aP F!e=i.n Nflex, do7larO i8n, accin, 6rocesoP F!e=i.n $!antar GonAo"i" Ngomphos, cerro+oP Goni.#etro Ngonio, .nguloO metro, instrumento de medidaP Fi$ere=ten"i.n Nhiper, e-cesoO ex, hacia fueraO tendere, des6legarP

InterAa!Bn/i%a di"ta! Ninter, entreO phalanx, formaci8n romana de infanter2a en filas muy +untasO dist, le+anoO al, relativo aP InterAa!Bn/i%a $ro=i#a! &IFP+ Ninter, entreO phalanx, formaci8n romana de infanter2a en filas muy +untasO 6ro-im, cercanoO al, relativo aP Inver"i.n Nin, hacia dentroO !ertere, girarP Li/a#ento" Nligare, unirO mento, acci8n y efecto deP Me#brana "inovia! Nsin +untoO o!i, huevoO al relativo aP Meni"%o" Nmene, lunaO isco, diminutivoP Movi#iento" an/u!are" Movi#iento" %ir%u!are" Movi#iento" de de"!i5a#iento Movi#iento" e"$e%ia!e" Prona%i.n Npronus, inclinado so7re el vientreO acin, acci8n y efecto deP Protra%%i.n Npro, im6ulso hacia delanteO tract, tirar deO acin, acci8n y efecto deP -etra%%i.n Nre, movimiento hacia atr.sO tract, tirar deO acin, acci8n y efecto deP -ota%i.n Nrot, girarO acin, acci8n y efecto deP Sinartro"i" Nsin, uni8n o asociaci8nO artros, articulaci8nP

Sin%ondro"i" Nsin, uni8n o asociaci8nO condros, cart2lagoP Sinde"#o"i" Nsin, uni8n o asociaci8nO desmo, te+ido con+untivoP S7nAi"i" Nsin, uni8n o asociaci8nO phisis, crecimientoP Su$ina%i.n Nsupino, tum7ado so7re la es6aldaO acin, acci8n, efectoP Sutura" Nsuere, coserP

L L NG1AE
Artriti"

LA M DI*INA

Nartros, articulaci8nO itis, inflamaci8nP Artriti" /oto"a Nartros, articulaci8nO itis, inflamaci8nO gutta, gotaO osa, en forma deP Artriti" reu#atoide &A-+ Nartros, articulaci8nO itis, inflamaci8nO reuma, flu+oO oide, 6arecido aP Artriti" reu#atoide ;uveni! &A-E+ Nartros, articulaci8nO itis, inflamaci8nO reuma, flu+oO oide, 6arecido aO ju!en, +ovenO il, relativo aP 3!o6ueante" de TNF 3ur"iti" Nbursa, 7olsaO itis, inflamaci8nP 3ur"iti" o!e%raneana Nbursa, 7olsaO itis, inflamaci8nO olene, codoO cranium, ca7e@aO ana, relativa aP 3ur"iti" $rerrotu!iana Nbursa, 7olsaO itis, inflamaci8nO pre, 6or delanteO rota, ruedaO ula, diminutivoO ana, relativa aP

De"via%i.n %ubita! Ndes, fuera deO !ia, caminoO acin, acci8n, efectoO cubitum, codoO al, relativo aP Di"%o herniado Nhernia, roturaO ado, acci8n y efecto deP nAer#edad arti%u!ar inA!a#atoria nAer#edad arti%u!ar no inA!a#atoria "/uin%e Nexquintiare, desgarrarP "/uin%e de tobi!!o Nexquintiare, desgarrarO tuber, 6rotu7eranciaO illo, diminutivoP Fra%tura" %ondra!e" Nfract, rom6erO condros, cart2lagoP Lu=a%i.n Nluxus, dislocadoO acin, acci8n, 6rocesoP N.du!o" de 3ou%hard NCharles K@ Bouchard, m,dico franc,sP N.du!o" de Feberden N3illiam &eberden, m,dico ingl,sP O"teoartriti" o artro"i" Nosteo, huesoO artros, articulaci8nO itis, inflamaci8nO artros, articulaci8nO osis, enfermedadP Pannu" Npannus, 6a:oP Pr.te"i" Npro, haciaO tihenai, colocarP ToAo" Ntufa, to7a, roca 6orosaP Una arti%u!a%i.n se define como un 6unto de contacto entre los huesos. AunBue muchas articulaciones del cuer6o 6ermiten un

movimiento considera7le, otras son com6letamente inm8viles o s8lo 6ermiten un movimiento limitado o en un solo 6lano o direcci8n. 5n el caso de las articulaciones inm8viles, como las suturas del cr.neo, los huesos adyacentes est.n unidos entre s2 en una 6laca 6rotectora fuerte y r2gida. 5n algunas articulaciones el movimiento es 6osi7le, 6ero est. muy limitado. 1or e+em6lo, las articulaciones entre los cuer6os de la columna verte7ral desarrollan dos funciones a6arentemente contradictorias. Ayudan a unir firmemente entre s2 los com6onentes de la columna, 6ero 6ermiten Bue tenga lugar un movimiento normal, aunBue limitado. Los movimientos Bue tienen lugar en muchas articulaciones del cuer6o son muy im6ortantes y se de7en a las contracciones musculares. La e-istencia de estas articulaciones es lo Bue nos 6ermite reali@ar movimientos com6le+os, muy coordinados, con un 6ro68sito determinado. Las articulaciones funcionales entre los huesos de las e-tremidades, como el hom7ro, el codo, la cadera y la rodilla, contri7uyen a los movimientos controlados y correctos, 6ermitiendo gran 6arte de nuestro disfrute de la vida. 5ste ca62tulo em6ie@a 6or clasificar las articulaciones y descri7ir sus caracter2sticas de identificaci8n. La relaci8n de la clasificaci8n y estructura articulares va seguida de una e-6osici8n de los movimientos cor6orales y la descri6ci8n de las 6rinci6ales articulaciones. 5l ca62tulo termina descri7iendo los cam7ios seg/n el ciclo vital y algunas afecciones articulares ha7ituales.

*LASIFI*A*I0N D

LAS A-TI*1LA*ION S

Las articulaciones 6ueden dividirse en tres ti6os 6rinci6ales, siguiendo un esBuema estructural y funcional. Si se recurre a una clasificacin estructural, las articulaciones se denominan seg/n el ti6o de te+ido con+untivo Bue une los huesos entre s2 Carticulaciones fi7rosas o cartilaginosasE o 6or la 6resencia de una c.6sula llena de l2Buido Carticulaciones sinovialesE. Si se em6lea un esBuema de clasificacin funcional, las articulaciones se dividen en tres clases, seg/n el grado de movimiento Bue 6ermiten= "inartro"i" Cinm8vilesE, anAiartro"i" Cligeramente m8vilesE y diartro"i" Cli7remente m8vilesE. 5n la ta7la 9"J se clasifican las articulaciones seg/n su estructura, funci8n y grado de movimiento. Cons/ltela con frecuencia, as2 como las ilustraciones Bue siguen, a medida Bue lea so7re cada ti6o 6rinci6al de articulaci8n.

Arti%u!a%ione" Aibro"a" &"inartro"i"+

Las su6erficies articulares de los huesos Bue forman las articulaciones fi7rosas enca+an 2ntimamente entre s2. Los distintos ti6os y cantidad de te+ido con+untivo Bue une los huesos en este gru6o 6ermitir.n muy leves movimientos en algunas articulaciones fi7rosas, aunBue la mayor2a son fi+as. Say tres su7gru6os de articulaciones fi7rosas Bue se denominan sindesmosis, suturas y gonfosis.

"indesmosis
Las "inde"#o"i" son articulaciones en las Bue dos huesos est.n conectados 6or 7andas fi7rosas CligamentosE. La articulaci8n entre los e-tremos distales del radio y del c/7ito est. formada 6or el ligamento interseo radiocubital Cfig. 9"JE. AunBue esta articulaci8n se clasifica como fi7rosa, es 6osi7le un cierto movimiento gracias a la fle-i7ilidad del ligamento.

"uturas
Las "utura" s8lo se encuentran en el cr.neo. 5n la mayor2a de ellas, unas 6royecciones dentadas so7resalen de los huesos adyacentes y se entrela@an entre s2 con s8lo una fina ca6a de te+ido fi7roso entre ellas. 5n los adultos mayores, las suturas se osifican, formando unas l2neas de fusi8n e-tremadamente fuertes entre los huesos o6uestos del cr.neo Cv. fig. 9"JE.

/onfosis
Las /onAo"i" son unas articulaciones /nicas Bue tienen lugar entre la ra2@ del diente y la rama alveolar del ma-ilar su6erior o inferior Cfig. 9"JE. 5l te+ido fi7roso Bue se encuentra entre la ra2@ del diente y la rama alveolar se denomina ligamento periodontal.

Arti%u!a%ione" %arti!a/ino"a" &anAiartro"i"+

Los huesos Bue se articulan 6ara formar las articulaciones cartilaginosas se mantienen unidos 6or cart2lago hialino o 7ien 6or fi7rocart2lago. Las articulaciones caracteri@adas 6or la 6resencia de cart2lago hialino entre los huesos Bue las forman se denominan sincondrosis, y las unidas 6or fi7rocart2lago, s nfisis. Las articulaciones cartilaginosas s8lo 6ermiten movimientos muy limitados entre los huesos y en ciertas circunstancias. 1or e+em6lo, durante el 6arto, un leve movimiento en la s2nfisis del 6u7is facilita el 6aso del ni:o 6or la 6elvis.

"incondrosis
07serve Bue las articulaciones identificadas como sincondrosis tienen cart2lago hialino entre los huesos articulares. 5+em6los de ello son la articulaci8n entre la 6rimera costilla y el estern8n Cfig. 9"&E y la articulaci8n Bue e-iste durante los a:os del crecimiento entre las e62fisis de un hueso largo y su di.fisis. La 6laca e6ifisaria Bue se encuentra entre la e62fisis y la di.fisis de un hueso largo es una sincondrosis transitoria sin ca6acidad de movimiento. La 6laca de cart2lago hialino se sustituye com6letamente 6or hueso cuando se alcan@a la madure@

esBuel,tica. CLa mayor2a de las articulaciones cartilaginosas son anfiartrosis o articulaciones ligeramente m8viles.E

"nfisis
La "7nAi"i" es una articulaci8n en la Bue una almohadilla o disco de fi7rocart2lago conecta dos huesos. Los duros discos fi7rocartilaginosos de estas articulaciones 6ermiten un ligero movimiento al hacer 6resi8n entre los huesos. La mayor2a de las s2nfisis se encuentran en la l2nea media del cuer6o. 5+em6los de s2nfisis son la s2nfisis del 6u7is y la articulaci8n entre los cuerpos de v,rte7ras adyacentes Cv. fig. 9"&E. 5l disco interverte7ral de estas articulaciones est. formado 6or fi7rocart2lago fuerte y el.stico, Bue act/a de amortiguador y 6ermite movimientos limitados. Los huesos de la columna verte7ral tienen numerosos 6untos de articulaci8n entre ellos. 5n con+unto, estas articulaciones 6ermiten el movimiento limitado de la columna dentro de unos cauces muy estrechos. La articulaci8n entre los cuerpos de v,rte7ras adyacentes es lo Bue se clasifica como articulaci8n cartilaginosa. Los 6untos de contacto entre las carillas articulares de v,rte7ras adyacentes se consideran articulaciones sinoviales y se descri7ir.n m.s adelante en este mismo ca62tulo.

Fi/ura @G4

Articulaciones fibrosas.

5+em6los de los ti6os de articulaciones fi7rosas.

Fi/ura @G' Articulaciones cartilaginosas.

5+em6los de los ti6os de articulaciones cartilaginosas.

Tab!a @G4 *!a"iAi%a%ione" $rin%i$a!e" de !a" arti%u!a%ione"

NOM3NOM3G-ADO D E MPLO Sinartrosis Fi7rosas <nm8viles Suturas del cr.neo Anfiartrosis Cartilaginosas Ligeramente m8viles S2nfisis del 6u7is >iartrosis Sinoviales Li7remente m8viles Articulaci8n del hom7ro F1N*IONAL ST-1*T1-AL MO,IMI NTO P -MITIDO

5n la ta7la 9"& se resumen los distintos ti6os de articulaciones fi7rosas y cartilaginosas.

Tab!a @G' *!a"iAi%a%i.n de !a" arti%u!a%ione" Aibro"a" y %arti!a/ino"a"

TIPO E MPLOS *A-A*T -ISTI*AS MO,IMI NTOS Articulaciones fibrosas Sindesmosis Articulaci8n entre los e-tremos distales del radio y el c/7ito *andas fi7rosas CligamentosE unen los huesos articulares Ligero Suturas Uniones entre los huesos del cr.neo 1royecciones dentadas de los huesos articulares se entrela@an con una fina ca6a de te+ido fi7roso Bue las une Iinguno Konfosis Articulaciones entre las ra2ces de los dientes y los ma-ilares Un te+ido fi7roso une las ra2ces de los dientes con las ramas alveolares Iinguno Articulaciones cartilaginosas Sincondrosis Uni8n del cart2lago costal de la 6rimera costilla al estern8nO 6laca e6ifisaria entre la di.fisis y la e62fisis de los huesos largos en crecimiento Un cart2lago hialino une los huesos articulares ST-1*T1-AL S

Ligero S2nfisis S2nfisis del 6u7isO uniones entre los cuerpos verte7rales Fi7rocart2lago entre los huesos articulares Ligero

P- G1NTAS D
4.

*ONT-OL

>efina el t,rmino articulacin.

'. Relacione las tres clases 6rinci6ales de articulaciones utili@ando el esBuema estructural y el funcional. 8. Mencione los tres ti6os de articulaciones fi7rosas y d, un e+em6lo de cada uno. 9. <dentifiBue los dos ti6os de articulaciones cartilaginosas y 6onga un e+em6lo de cada uno.

Arti%u!a%ione" "inovia!e" &diartro"i"+

Las articulaciones sinoviales son articulaciones de li7re movimiento. Io s8lo son las m.s m8viles del cuer6o, sino tam7i,n las m.s numerosas y anat8micamente com6le+as. Casi todas las articulaciones entre los huesos del esBueleto a6endicular son articulaciones sinoviales.

Estructura de las articulaciones sinoviales

Las siete siguientes estructuras caracteri@an a las articulaciones sinoviales o li7remente m8viles Cfig. 9"'E. J. *B$"u!a arti%u!ar. 1rolongaci8n, en forma de manguito, del 6eriostio de cada uno de los huesos articulares. La c.6sula forma una envoltura com6leta alrededor de los e-tremos de los huesos, uni,ndolos entre s2. &. Me#brana "inovia!. Mem7rana h/meda, escurridi@a, Bue recu7re la su6erficie interna de la c.6sula articular. Se une a los 7ordes del cart2lago articular. 3am7i,n segrega l2Buido sinovial, Bue lu7rica y nutre las su6erficies articulares internas. '. *art7!a/o arti%u!ar. Fina ca6a de cart2lago hialino Bue recu7re y almohadilla las su6erficies articulares de los huesos.

#. *avidad arti%u!ar. 1eBue:o es6acio entre las caras articulares de los dos huesos de la articulaci8n. >e7ido a esta cavidad, sin te+ido Bue cre@ca entre las su6erficies articulares de los huesos, ,stos son li7res de moverse uno contra otro. 1or tanto, las articulaciones sinoviales son diartrosis o articulaciones li7remente m8viles. (. Meni"%o" &di"%o" arti%u!are"+. Almohadillas de fi7rocart2lago situadas entre los e-tremos articulares de los huesos en algunas diartrosis. 1or lo general, estas almohadillas dividen la cavidad articular en dos cavidades inde6endientes. La articulaci8n de la rodilla contiene dos meniscos Cv. fig. 9"J$E. %. Li/a#ento". Fuertes cordones de te+ido fi7roso, 7lanco, denso en la mayor2a de las articulaciones sinoviales. Crecen de hueso a hueso, uni,ndolos m.s firmemente de lo Bue ser2a 6osi7le s8lo con la c.6sula. . 3o!"a". Algunas articulaciones sinoviales contienen una estructura en forma de almohadilla cerrada denominada bo!"a, formada 6or mem7rana sinovial y llena de l2Buido sinovial. Las 7olsas tienden a asociarse con las 6rominencias 8seas Ccomo sucede en la rodilla o el codoE, donde amortiguan la articulaci8n y facilitan el movimiento de los tendones.

+ipos de articulaciones sinoviales

Las articulaciones sinoviales se dividen en tres ti6os 6rinci6ales= unia-iales, 7ia-iales y multia-iales. Cada una de ellas se su7divide en dos ti6os, de la forma siguiente= J. Arti%u!a%ione" unia=ia!e". Son las articulaciones sinoviales Bue s8lo 6ermiten el movimiento alrededor de un e+e y en un /nico 6lano. Las articulaciones en 7isagra y en 6ivote son ti6os de articulaciones unia-iales Cfig. 9"#, A y BE. a. Articulaciones en bisagra@ ABuellas en las Bue los e-tremos articulares de los huesos forman una unidad, como una 7isagra. <gual Bue la 7isagra de una 6uerta, las articulaciones en 7isagra s8lo 6ermiten movimientos hacia atr.s y adelante, concretamente fle-i8n y e-tensi8n. Si tiene acceso a un esBueleto, e-amine el e-tremo articular del h/mero Cla tr8cleaE y del c/7ito Cla cavidad sigmoideaE. 07serve su interacci8n cuando fle-iona y e-tiende el ante7ra@o. L9e 6or Bu, 6uede fle-ionar y e-tender el ante7ra@o 6ero no 6uede moverlo en ning/n otro sentidoM Las formas de la tr8clea y de la cavidad sigmoidea Cv. figs. !"J! y !"J9 en la 6.g. &!!E s8lo 6ermiten en el codo movimientos unia-iales de fle-i8n y e-tensi8n en el 6lano hori@ontal. 0tras articulaciones en 7isagra son la rodilla y las articulaciones interfal.ngicas.

Fi/ura @G8 Estructura de las articulaciones sinoviales.

A, <nter6retaci8n del autor Cdi7u+o com6uestoE de una articulaci8n sinovial t26ica. 3, Fotograf2a de una disecci8n de la su6erficie articular de una articulaci8n sinovial t26ica= la articulaci8n car6orradial distal Cse ha cortado la c.6sula articularE. *, 5sBuema marcado de la fotograf2a de disecci8n. 9,ase en 6.gina 'J# una descri6ci8n de esta articulaci8n.

Fi/ura @G9 sinoviales.

+ipos de articulaciones

Unia-ial= A, 7isagra, y 3, 6ivote. *ia-ial= *, en silla de montar, y D, cond2lea. Multia-ial= , esf,rica, y F, 6lana. 7. Articulaciones en pi!ote@ Son aBuellas en las Bue una 6rolongaci8n de un hueso se articula con un anillo o escotadura de otro hueso. 5+em6los= una 6royecci8n Ca68fisis odontoidesE de la segunda v,rte7ra cervical se articula con una 6arte en forma de anillo de la 6rimera v,rte7ra cervicalO la ca7e@a del radio se articula con la cavidad sigmoidea menor del c/7ito. &. Arti%u!a%ione" bia=ia!e". Son las diartrosis Bue 6ermiten el movimiento en dos 6lanos 6er6endiculares. Sus ti6os son la articulaci8n en silla de montar y la articulaci8n cond2lea Cfig. 9"#, C y %E. a. Articulaciones en silla de montar@ Son aBuellas en las Bue los e-tremos articulares de los huesos se 6arecen a 6eBue:as sillas de montar. S8lo hay dos articulaciones en sillas de montar en el cuer6o, una en cada 6ulgar. 5l metacar6iano del 6ulgar se articula en la mu:eca con un hueso del car6o Cel tra6ecioE. Las su6erficies articulares en forma de silla de montar de estos huesos 6ermiten Bue el 6ulgar se mueva 6ara tocar la 6unta de los otros dedos, es decir, 6ara o6onerse a los mismos. LFu, im6ortancia tiene estoM 1ara res6onder a esta 6regunta 6or s2 mismo 6iense en lo siguiente. La o6osici8n del 6ulgar a los dedos nos 6ermite coger 6eBue:os o7+etos. Si no fuera 6or este movimiento, no tendr2amos destre@a manual. Un ciru+ano no 6odr2a coger un 7istur2 o una agu+a de sutura. Iadie 6odr2a su+etar una 6luma o un l.6i@ 6ara escri7ir.

7. Articulaciones cond leas (elipsoideas)@ Son aBuellas en las Bue un c8ndilo enca+a en un rece6t.culo el26tico. 5+em6los= los c8ndilos del occi6ital enca+an en de6resiones el26ticas del atlasO el e-tremo distal del radio enca+a en de6resiones de los huesos del car6o Cescafoides, semilunar, 6iramidalE. '. Arti%u!a%ione" #u!tia=ia!e". Son las Bue 6ermiten el movimiento alrededor de tres o m.s e+es y en tres o m.s 6lanos Cfig. 9"#, E y 'E. a. Articulaciones esf$ricas@ Son nuestras articulaciones m.s m8viles. Una ca7e@a en forma de 7ola de un hueso enca+a en una de6resi8n c8ncava de otro, 6ermitiendo as2 Bue el 6rimero se mueva en muchas direcciones. 5+em6los= las articulaciones del hom7ro y de la cadera. 7. Articulaciones planas@ Se caracteri@an 6or unas su6erficies articulares relativamente 6lanas Bue 6ermiten movimientos limitados de desli@amiento en varios e+es. 5+em6los= articulaciones entre las su6erficies articulares de v,rte7ras sucesivas Clas articulaciones entre los cuerpos de v,rte7ras sucesivas son articulaciones cartilaginosas de ti6o de s2nfisisE. Como gru6o, las articulaciones 6lanas son las menos m8viles entre las articulaciones sinoviales. 5n la ta7la 9"' se resumen los ti6os de articulaciones sinoviales.

Tab!a @G8 *!a"iAi%a%i.n de !a" arti%u!a%ione" "inovia!e"

TIPOS E MPLOS TIPO MO,IMI NTO 5nia#ial Alrededor de un e6eE en un plano *isagra Articulaci8n del codo

Una a68fisis en forma decarrete enca+a en una cavidad c8ncava S8lo fle-i8n y e-tensi8n 1ivote Articulaci8n entre la 6rimera y la segunda v,rte7ras cervicales

Una a68fisis en forma de arco reci7e a otra en forma de 6ivote Rotaci8n )ia#ial Alrededor de dos e6es@ perpendiculares entre sE en dos planos 5n silla de montar Articulaci8n del 6ulgar entre el 6rimer metacar6iano y los huesos del car6o

Un hueso en forma de silla de montar enca+a en una cavidad Bue es c8ncava"conve-a"c8ncava Fle-i8n, e-tensi8n en un 6lanoO a7ducci8n, aducci8n en otro 6lanoO o6osici8n del 6ulgar alos dedos

Cond2lea Celi6soideaE Articulaci8n entre el radio y los huesos del car6o

Un c8ndilo oval enca+a en una cavidad el26tica Fle-i8n, e-tensi8n en un 6lanoO a7ducci8n, aducci8n en otro 6lano 'ultia#ial Alrededor de muchos e6es 5sf,rica Articulaciones del hom7ro y de la cadera

Una a68fisis en forma de 7ola enca+a en una cavidad M.-ima am6litud de movimientosO fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n, aducci8n, rotaci8n, circunducci8n >esli@ante Articulaciones entre v,rte7ras adyacentesO articulaciones entre los huesos del car6o y del tarso

Su6erficies articulares relativamente 6lanas

Movimientos de desli@amiento sin movimientos angulares ni circulares

P- G1NTAS D

*ONT-OL

:. Relacione las siete estructuras Bue caracteri@an a las articulaciones sinoviales. <. Cite las tres clases 6rinci6ales de articulaciones sinoviales seg/n el movimiento a-ial e indiBue los dos su7ti6os de cada clase. (. Cite una articulaci8n concreta como e+em6lo de cada uno de los seis ti6os de articulaciones sinoviales.

A-TI*1LA*ION S SINO,IAL S - P- S NTATI,AS Arti%u!a%i.n e"%a$u!ohu#era!

Llamamos articulacin del hombro a la Bue e-iste entre la ca7e@a del h/mero y la cavidad glenoidea de la esc.6ula Cfig. 9"(E. 5s la articulaci8n m.s m8vil, lo Bue se +ustifica en gran 6arte 6or un hecho anat8mico, la su6erficialidad de la cavidad glenoidea. 5sta su6erficialidad a6enas dificulta los movimientos de la ca7e@a del h/mero. >e no ser 6or el rodete glenoideo Cfig. 9"(, CE, un estrecho re7orde de fi7rocart2lago Bue rodea la cavidad glenoidea, ,sta a6enas tendr2a alguna 6rofundidad. 9arias estructuras refuer@an la articulaci8n del hom7ro, d.ndole esta7ilidad, so7re todo algunos ligamentos, m/sculos, tendones y 7olsas. 07serve 6or e+em6lo en la figura 9"(, A, los ligamentos glenohumerales su6erior, medio e inferior. Cada uno es una 6arte engrosada de la c.6sula articular. <dentifiBue tam7i,n, en esta figura, el m/sculo su7esca6ular, la 6orci8n larga del m/sculo 72ce6s 7raBuial y una 7olsa. Los m/sculos y tendones del hom7ro tienen una dis6osici8n en forma de manguito Bue se denomina manguito de los rotadores. Los lan@adores de 7,is7ol suelen sufrir lesiones en el manguito de los rotadores del 7ra@o lan@ador. La 7olsa 6rinci6al de la articulaci8n del hom7ro es la bolsa subdeltoidea. 5st. situada como una cu:a entre la cara inferior del m/sculo deltoides y la cara su6erior de la c.6sula articular. 0tras 7olsas de esta articulaci8n son la su7esca6ular, la su7acromial y la su7coracoidea. 5n con+unto, la articulaci8n del hom7ro es m.s m8vil Bue esta7le. Son frecuentes las lu-aciones de la ca7e@a del hom7ro de la cavidad glenoidea.

Fi/ura @G: Articulacin del hombro.

A, 5sBuema del autor y 3, fotograf2a de una disecci8n Cvista anteriorE. *, esBuema del autor y D, fotograf2a de disecci8n Cvista desde atr.s a trav,s de la articulaci8n del hom7roE. , radiograf2a de la 6arte anterior del hom7ro.

Arti%u!a%i.n de! %odo

La articulaci8n del codo Cfig. 9"%E es una cl.sica articulaci8n en 7isagra formada 6or dos articulaciones Bue se 6roducen entre el e-tremo distal del h/mero y los e-tremos 6ro-imales del radio y el c/7ito. Lateralmente se 6roduce la articulaci8n entre el c8ndilo humeral y la ca7e@a del radio en la articulacin humerorradial y medialmente la tr8clea del h/mero se articulan con la cavidad sigmoidea mayor del c/7ito en la articulacin humerocubital.

5stos dos com6onentes articulares est.n rodeados 6or una sola c.6sula articular y 6or ligamentos a los dos lados, llamados ligamentos laterales, Bue se fusionan con la c.6sula 6ara esta7ili@ar la articulaci8n y ayudar a evitar su lu-aci8n. La articulaci8n entre los e-tremos 6ro-imales del c/7ito y el radio +usto 6or de7a+o de la c.6sula articular se denomina articulacin radiocubital proximal. 5l 6unto de articulaci8n se 6roduce entre la ca7e@a del radio y la cavidad sigmoidea menor del c/7ito y se esta7ili@a 6or el ligamento anular. AunBue no es 6arte de la articulaci8n del codo Bue reali@a movimientos de 7isagra, 6ermite la rotaci8n del ante7ra@o cuando la ca7e@a del radio se mueve so7re el c/7ito. La lu-aci8n de la ca7e@a del radio, Bue se 6roduce 6or Gtraccionar so7re el 7ra@oH, afecta m.s a los ni:os Bue a los adultos. L1or Bu,M La ca7e@a del radio no ado6ta su forma c8nica hasta finales de la infancia, de forma Bue se desli@a con m.s facilidad 6or de7a+o del ligamento anular. 5l cuadro de la figura 9"% muestra el ligamento anular unido al e-tremo 6ro-imal del c/7ito en un adulto. Sostiene con firme@a la ca7e@a del radio contra la su6erficie articular de la cavidad sigmoidea menor del c/7ito, de forma Bue el radio 6uede rotar con li7ertad.

Fi/ura @G< Articulacin del codo.

A, Corte sagital a trav,s de la articulaci8n del codo. 3. 5sBuema del autor de una fotograf2a de disecci8n. *,

Fotograf2a de disecci8n Bue muestra la 6arte anterior del e-tremo 6ro-imal del c/7ito con el ligamento anular unido. La articulaci8n del codo se asocia a otra serie de G6untos de inter,sH anat8mico. Los e6ic8ndilos medial y lateral son referencias 8seas 6al6a7les Cv. cuadro !"& en 6.g. &9(E a cada lado de la articulaci8n y la bo!"a o!e%raneana, Bue ayuda a almohadillar la articulaci8n, se encuentra +usto 6or de7a+o de la 6iel en su su6erficie 6osterior 6or encima del ol,cranon del c/7ito. La bur"iti" o!e%reneana es una inflamaci8n de la 7olsa asociada a la 6resi8n 6rolongada. Adem.s, uno de los lugares en Bue con m.s frecuencia se reali@an las veno6unciones 6ara o7tener sangre es la vena cu7ita mediana, Bue se sit/a en la fosa anterior a la articulaci8n. Fui@. una de las estructuras m.s im6ortantes cerca de la articulaci8n sea el nervio cu7ital, Bue circula 6or una hendidura, Bue a menudo se denomina Ghueso de la risaH, entre el ol,cranon y el e6ic8ndilo medial. Un gol6e en esta regi8n 6roduce sensaciones desagrada7les en la mano y los dedos inervados 6or este nervio. Las lesiones m.s graves 6ueden 6roducir 6ar.lisis de los m/sculos de la mano y originan una mano en GgarraH o una reducci8n de los movimientos de la mu:eca.

Arti%u!a%ione" de! antebra5o, !a #uNe%a, !a #ano y !o" dedo"

Se suele decir Bue la Gra@8nH funcional de la e-tremidad su6erior es conseguir una funci8n adecuada del ante7ra@o, la mu:eca, la mano y los dedos, as2 como de las articulaciones Bue 6ermiten el movimiento de estas regiones. Iuestra ca6acidad de coger y mani6ular o7+etos 6eBue:os, de enfocar el movimiento de la e-tremidad su6erior y a+ustar su fuer@a y los m/lti6les movimientos necesarios 6ara recu6erar o coordinar el eBuili7rio son s8lo unos e+em6los de las actividades Bue necesitan de un funcionamiento normal de los ante7ra@os, mu:ecas, manos y dedos. 5n medicina cl2nica la re6araci8n o tratamiento de las lesiones de estas im6ortantes .reas funcionales es un .m7ito muy es6eciali@ado de la 6r.ctica Buir/rgica. Adem.s de huesos y articulaciones, en la regi8n de la mu:eca y la mano, Bue es relativamente 6eBue:a, e-isten agregadas m/lti6les estructuras anat8micas m.s, como m/sculos, ligamentos, vasos y nervios. La cirug2a de la mano, como muchas otras cirug2as es6eciali@adas, necesita de maestr2a en t,cnicas com6le+as y de un conocimiento en 6rofundidad de la anatom2a de la regi8n. 5-isten siete ti6os de articulaciones sinoviales entre los huesos del ante7ra@o, la mu:eca, la mano y los dedos y se llaman en funci8n de los huesos Bue se articulan en cada caso. Algunos de los movimientos Bue se reali@an son ligeros y sutiles, mientras

Bue otros son m.s llamativos. 3odos resultan im6ortantes a nivel funcional y se comentan 6osteriormente.

Articulaciones radiocubitales
La ca7e@a del radio y la cavidad sigmoidea menor del c/7ito se articulan +usto 6or de7a+o de la articulaci8n del codo formando la articulacin radiocubital proximal, Bue se ha descrito antes. ?unto con la articulacin radiocubital distal, Bue es la articulaci8n entre la ca7e@a del c/7ito y la cavidad sigmoidea del radio +usto 6or encima de la mu:eca, estas dos articulaciones 6ermiten la 6ronaci8n y su6inaci8n del ante7ra@o.

Articulaciones radiocarpianas 3de la mu<eca4

Como su nom7re indica, s8lo el radio se articula de forma directa con los huesos de la mu:eca o el car6o en la 6arte distal. 5l 6unto de articulaci8n entre la ca7e@a del radio y los huesos escafoides y semilunar del car6o forma una t26ica articulaci8n sinovial, Bue se muestra en la figura 9" . 5n esta articulaci8n se 6roducen todo ti6o de movimientos, como se muestra m.s adelante. La ca2da so7re una mano e-tendida suele 6roducir fracturas del hueso escafoides. 5l car6o es res6onsa7le de transmitir la mayor 6arte de la fuer@a a6licada hacia la ca7e@a del radio. 1or desgracia, la 6,rdida de riego en una 6orci8n del escafoides fracturado 6uede ocasionar la necrosis del fragmento roto, o7ligando a su resecci8n Buir/rgica o a otro tratamiento es6eciali@ado. 07s,rvese Bue un disco se6ara la 6arte terminal del c/7ito del contacto directo con los huesos del car6o.

Articulaciones intercarpianas
Las arti%u!a%ione" inter%ar$iana" se 6roducen en los 6untos de articulaci8n de los ! huesos del car6o. >is6uestos en dos hileras C6ro-imal y distalE con # huesos cada una, los huesos del car6o y las articulaciones Bue se forman entre ellos se esta7ili@an 6or numerosos ligamentos y tam7i,n 6or el 6aso 6or encima o alrededor de la mu:eca de los tendones de los m/sculos del ante7ra@o, Bue act/an so7re los dedos y la mu:eca. Los es6acios articulares se suelen comunicar. La figura 9" muestra las relaciones entre las articulaciones intercar6ianas. A nivel funcional los movimientos de estas articulaciones suelen ser de desli@amiento con cierta a7ducci8n y fle-i8n.

Arti%u!a%ione" %ar$o#eta%ar$iana"

5-isten un total de tres arti%u!a%ione" %ar$o#eta%ar$iana", una 6ara el 6ulgar y dos 6ara los dedos. La articulaci8n car6ometacar6iana del 6ulgar es /nica 6orBue tiene una c.6sula articular la-a y una forma de la su6erficie articular en silla de montar entre el 6rimer metacar6iano y el hueso tra6ecio. Los movimientos Bue 6uede reali@ar esta articulaci8n incluyen fle-i8n, e-tensi8n, aducci8n, a7ducci8n y circunducci8n. Adem.s, dadas sus caracter2sticas anat8micas es6eciales, se 6uede reali@ar un movimiento es6ecial de com7inaci8n denominado oposicin del 6ulgar Cv. 6.g. 'J%E. La o6osici8n es un movimiento es6eciali@ado Bue nos 6ermite tocarnos la 6unta de cualBuier otro dedo con la del 6ulgar. 5ste movimiento es res6onsa7le de la ca6acidad de coger y mani6ular o7+etos 6eBue:os, un movimiento funcional con una inmensa im6ortancia 6r.ctica. Las otras dos articulaciones car6ometacar6ianas son mucho menos m8viles Bue la del 6ulgar en forma de silla de montar y se limitan 7.sicamente a movimientos de desli@amiento.

Fi/ura @G( mu<eca.

Articulaciones de la

A, Corte coronal de la mano Bue muestra las articulaciones de la mu:eca. 3, 5sBuema marcado de la fotograf2a de disecci8n. 07s,rvese Bue los dedos 6ulgar y me:iBue no est.n en el 6lano de corte. *, Radiograf2a de una mano y mu:eca de adolescente. 07s,rvese Bue las 6lacas e6ifisarias est.n 6resentes. D, 5sBuema marcado de la radiograf2a.

Articulaciones metacarpofal&ngicas
5n este ti6o de articulaci8n las ca7e@as redondeadas de los metacar6ianos y las 7ases c8ncavas de las falanges 6ro-imales se articulan entre ellas Cfig. 9"!E. La c.6sula Bue rodea cada articulaci8n se refuer@a a los dos lados con ligamentos laterales. La forma de las su6erficies articulares de estas articulaciones s8lo 6ermite una a7ducci8n y aducci8n limitadas y s8lo cuando los dedos est.n e-tendidos. Los movimientos de fle-i8n y e-tensi8n son mucho m.s am6lios.

Fi/ura @G? Articulaciones de las manos y los dedos.

A, Radiograf2a de una mano adulta y 3 esBuema marcado de la radiograf2a. *, Fotograf2a de disecci8n Bue muestra un corte coronal a trav,s de la segunda articulaci8n metacar6ofal.ngica Ces una am6liaci8n de la @ona encuadrada de la radiograf2aE. D, 5sBuema marcado de la fotograf2a de disecci8n. 07s,rvese Bue los ligamentos laterales son engrosamientos de la c.6sula articular.

Articulaciones interfal&ngicas
Las arti%u!a%ione" interAa!Bn/i%a" son t26icas articulaciones sinoviales de ti6o 7isagra ca6aces de fle-oe-tensi8n. Se 6roducen entre las ca7e@as de las falanges y las 7ases de las falanges m.s distales. 5n los dedos e-isten dos ti6os de articulaciones interfal.ngicas. Las Bue se 6roducen entre las falanges 6ro-imal y media se denominan arti%u!a%ione" interAa!Bn/i%a" $ro=i#a!e" &IFP+, mientras Bue las 6roducidas entre las falanges media y distal se llaman arti%u!a%ione" interAa!Bn/i%a" di"ta!e" &IFD+. Com6render la relaci8n de las articulaciones entre las falanges nos ayuda a com6render los diversos movimientos de los dedos, Bue se comentan 6osteriormente Cv. 6.g. ''#E.

Arti%u!a%i.n de !a %adera
La 6rimera caracter2stica a recordar acerca de la articulaci8n de la cadera es su esta7ilidad y la segunda su movilidad Cfig. 9"9E. La esta7ilidad se de7e en gran 6arte a la forma de la ca7e@a del f,mur y del acet.7ulo, la cavidad del hueso de la cadera en la Bue enca+a la ca7e@a del f,mur. Re6ase la figura !"&& y o7serve la 6rofundidad y la forma de co6a del acet.7ulo y vea luego en la figura !"&', A, la forma de 7ola de la ca7e@a del f,mur. Com6.relas con la su6erficial cavidad glenoidea, casi en forma de 6lato Cv. fig. !"J , CE y con la ca7e@a del h/mero Cv. fig. !"J!E. 5n funci8n de estas o7servaciones, L6uede ver 6or Bu, los movimientos de la articulaci8n de la cadera tienen Bue ser necesariamente m.s limitados Bue los del hom7roM Sin em7argo, en am7as articulaciones son 6osi7les movimientos multia-iales. Am7as 6ermiten la fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n, aducci8n, rotaci8n y circunducci8n.

Fi/ura @G@ Articulacin de la cadera.

A, 5sBuema del autor y 3, fotograf2a de una disecci8n Cvista anteriorE. *, 5sBuema del autor y D, fotograf2a de disecci8n Ccorte frontalE. , Radiograf2a de la articulaci8n de la cadera y la 6elvis Cvista anteriorE. Una c.6sula articular y varios ligamentos mantienen +untos los huesos de la cadera y contri7uyen a la esta7ilidad de esta articulaci8n. 5l ligamento iliofemoral conecta el ilion con el f,mur y los ligamentos isBuiofemoral y 6u7ofemoral unen el f,mur al isBuion y al 6u7is. 5l ligamento iliofemoral es uno de los m.s resistentes del cuer6o.

Arti%u!a%i.n de !a rodi!!a

La rodilla, o articulaci8n ti7iofemoral, es la mayor y una de las Bue con m.s frecuencia se lesionan en el cuer6o Cfigs. 9"J$ y 9" JJE. Los c8ndilos del f,mur se articulan con la su6erficie 6lana su6erior de la ti7ia. AunBue esta dis6osici8n es muy inesta7le, la c.6sula articular, los cart2lagos y numerosos ligamentos y tendones musculares 6ro6orcionan fuer@as neutrali@antes. 07serve en la figura 9"J$ la forma de los dos cart2lagos llamados menisco interno y menisco externo. Se fi+an a la 6arte 6lana del e-tremo su6erior de la ti7ia y, gracias a su concavidad, forman una es6ecie de ca+a su6erficial 6ara los c8ndilos del f,mur. >e los muchos ligamentos Bue mantienen al f,mur unido a la ti7ia, cinco se 6ueden ver en la figura 9"J$. 5l ligamento cru@ado anterior se inserta en la 6arte anterior de la ti7ia, entre sus c8ndilos, 6ara cru@ar hacia arri7a y atr.s e insertarse en la 6arte 6osterior del c8ndilo e-terno del f,mur. 5l ligamento cru@ado 6osterior se inserta 6osteriormente en la ti7ia y en el menisco e-terno, cru@ando luego hacia delante e insert.ndose en la 6arte anterior del c8ndilo femoral interno. 5l ligamento ti7io6eroneo 6osterior Cde Wris7ergE se fi+a 6osteriormente en el menisco e-terno y se e-tiende hacia arri7a y al otro lado 6ara insertarse en el c8ndilo interno 6or detr.s de la inserci8n del ligamento cru@ado 6osterior Cv. fig. 9"J$, CE. 5l ligamento transverso conecta los 7ordes anteriores de am7os meniscos. 5n la figura 9" J$, C, 6ueden verse unos fuertes ligamentos, los ligamentos laterales interno y e-terno, situados a am7os lados de la articulaci8n de la rodilla. Una docena larga de 7olsas act/an como almohadillas alrededor de la articulaci8n de la rodilla= cuatro delante, cuatro situadas 6or fuera y cinco 6or dentro. La mayor de ellas es la 7olsa 6rerrotuliana Cv. fig. 9"JJE, situada 6or delante del ligamento rotuliano, entre ,ste y la 6iel. 5l doloroso cuadro denominado Grodilla de la lim6iadoraH es la bur"iti" $rerrotu!iana. 5n com6araci8n con la articulaci8n de la cadera, la de la rodilla est. relativamente des6rotegida 6or los m/sculos Bue la rodean. 5n consecuencia, se lesiona con m.s frecuencia Bue la cadera 6or los gol6es o 6aradas o giros 7ruscos. 1or e+em6lo, los atletas se desgarran con frecuencia un cart2lago de la rodilla, es decir, uno de los meniscos Cv. fig. 9"JJE. La estructura de la articulaci8n de la rodilla 6ermite los movimientos de 7isagra de fle-i8n y e-tensi8n. 3am7i,n 6uede 6roducirse una cierta rotaci8n interna y e-terna con la rodilla fle-ionada. 5n muchas de nuestras actividades diarias, tan ha7ituales como andar, su7ir y 7a+ar escaleras o su7ir y 7a+ar de las sillas, nuestras rodillas llevan el 6eso de la cargaO son los 6rinci6ales so6ortes del 6eso. 1or tanto, las lesiones o las enfermedades de las rodillas 6ueden ser muy inca6acitantes.

Arti%u!a%i.n de! tobi!!o

A menudo se reali@an com6araciones anat8micas entre la mu:eca, la mano y los dedos, y el to7illo, el 6ie y los dedos. AunBue e-isten muchos 6arecidos anat8micos, 6redominan las diferencias funcionales. La anatom2a de la mano es una maravilla del dise:o funcional Bue 7usca la fle-i7ilidad y, so7re todo, gracias a la articulaci8n en silla de montar entre el 6rimer metacar6iano y el tra6ecio, unos movimientos definidos y finamente controlados. La estructura 8sea del to7illo y el 6ie, as2 como las articulaciones entre ellos, 7uscan la esta7ilidad y la carga de 6eso m.s Bue la fle-i7ilidad y la am6litud de movimientos distintos. Com6are los huesos Bue se articulan, los ti6os de articulaci8n y los movimientos de cada .rea en la ta7la 9"#. 5n la figura 9"J&, B, se 6uede ver Bue el mal,olo lateral de la articulaci8n del to7illo est. m.s 7a+o Bue el medial, de forma Bue contri7uye a la articulaci8n en forma de Gmorta+aH con el astr.galo. La com7inaci8n de esta forma /nica de la su6erficie articular y los 6otentes ligamentos de sost,n 6ermiten dis6oner de una e-celente 6lataforma 6ara la carga de 6eso al andar y 6ermanecer de 6ie. Sin em7argo, se 6roducen las denominadas lesiones del to7illo 6or rotaci8n, so7re todo en algunos ti6os de 7aile o en la actividad atl,tica. 5l ti6o m.s frecuente de e"/uin%e de tobi!!o se 6roduce 6or una rotaci8n interna Bue lesiona el ligamento 6eroneoastragalino anterior, Bue se ve en la figura 9"J&. Los s2ntomas incluyen dolor y edema en la 6arte lateral del to7illo con grave Ghi6ersensi7ilidad a 6unta de dedoH anterior al mal,olo lateral. Las lesiones 6or rotaci8n e-terna del to7illo suelen ocasionar fracturas m.s Bue desgarros del ligamento. 5n las lesiones de 6rimer grado del to7illo se 6roduce la rotura del mal,olo lateral. 5n las de segundo grado se fracturan am7os mal,olos y en las de tercer grado se 6roduce fractura de am7os mal,olos y tam7i,n de la su6erficie articular de la ti7ia C2Bu, dolorUE. 5l 6otente ligamento deltoideo, Bue ayuda a mantener el arco longitudinal medial del 6ie Cv. ca6. !E, tam7i,n se lesiona a menudo en las lesiones graves 6or torsi8n Bue afectan al to7illo.

Arti%u!a%ione" vertebra!e"
Cada v,rte7ra conecta con la otra 6or varios 6untos= 6or los cuerpos, las l.minas y las apfisis articulares, transversas y es6inosas. Las articulaciones cartilaginosas CanfiartrosisE Bue unen los cuer6os de v,rte7ras adyacentes 6ermiten movimientos muy reducidos y se clasifican como s2nfisis. Sin em7argo, las articulaciones sinoviales CdiartrosisE situadas entre las su6erficies de articulaci8n de las a68fisis verte7rales son m.s m8viles y se consideran de desli@amiento. 5stas articulaciones mantienen las v,rte7ras firmemente unidas, de modo Bue no se lu-en con facilidad, 6ero formando tam7i,n una columna fle-i7le. 1iense de cu.ntas formas 6uede mover el tronco. 1uede fle-ionarlo hacia delante o lateralmente, 6uede e-tenderlo y 6uede circunducirlo o rotarlo Cv. fig. 9"J E. Los cuer6os de las v,rte7ras adyacentes

est.n conectados 6or discos interverte7rales y 6or fuertes ligamentos. 5l 7orde e-terior de los discos interverte7rales Cdenominado anillo fibrosoE est. formado 6or te+ido fi7roso y fi7rocart2lago. 1or el contrario, su n/cleo central Cel n-cleo pulposoE es una sustancia carnosa y el.stica Cfig. 9"J', AE. Con la edad, el n/cleo 6ierde 6arte de su elasticidad. 1uede verse entonces 7ruscamente com6rimido 6or un esfuer@o o un traumatismo y e-6ulsado a trav,s del anillo, con fragmentos Bue hacen 6rotrusi8n en el conducto raBu2deo y com6rimen los nervios es6inales o la 6ro6ia m,dula es6inal. 5l resultado es un dolor intenso. 5n lengua+e m,dico, esta situaci8n se denomina hernia de disco o hernia del n-cleo pulposo CSI1EO en lengua+e 6o6ular, es un Gdisco lu-adoH Cfig. 9"J', BE.

Fi/ura @G4) derecha.

Articulacin de la rodilla

A y 3, 5sBuema marcado y fotograf2a de disecci8n vistas desde delante. * y D, 9istas desde atr.s. 5l cuadro muestra una imagen radiol8gica C6royecci8n anteriorE.

Fi/ura @G44 Corte sagital por la articulacin de la rodilla.

A, >isecci8n de cad.ver Bue muestra las su6erficies articulares y las estructuras relacionadas. 3, >i7u+o marcado de la fotograf2a de disecci8n. *, RM de la articulaci8n de la rodilla, corte sagital.

*1AD-O @G4D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD La arti%u!a%i.n de !a rodi!!a

La rodilla es la articulaci8n m.s grande y vulnera7le. Al verse sometida a fuer@as intensas y 7ruscas durante la actividad atl,tica, sus lesiones se cuentan entre las m.s frecuentes en el

atletismo. 5n ocasiones, cuando la rodilla gira mientras so6orta 6eso, los cart2lagos articulares de la ti7ia se desgarran. Los ligamentos Bue mantienen unidos la ti7ia y el f,mur tam7i,n 6ueden lesionarse de esta forma. 1ueden 6roducirse asimismo lesiones de esta articulaci8n cuando una rodilla en carga es gol6eada 6or otra 6ersona, so7re todo desde la 6osici8n lateral.

Artrografa de la rodilla.

A, Menisco medial normal. <magen Bue muestra la forma triangular normal del menisco CflechasE. 3, >esgarro lineal en el menisco medial. 5n la figura 9"J# 6ueden identificarse los siguientes ligamentos Bue unen las v,rte7ras= el ligamento longitudinal anterior, una fuerte 7anda de te+ido fi7roso Bue conecta la cara anterior de los cuer6os verte7rales desde el atlas hasta el sacro. Uniendo las caras 6osteriores de los cuer6os, est. el ligamento longitudinal posterior. Los ligamentos amarillos unen firmemente entre s2 las l.minas de v,rte7ras adyacentes. Adem.s, las 6untas de las a68fisis es6inosas de las v,rte7ras cervicales est.n conectadas 6or el ligamento cer!ical posteriorO su 6rolongaci8n, el ligamento supraespinoso, une la 6unta del resto de las v,rte7ras hasta el sacro. 1or /ltimo, los ligamentos intertrans!ersos conectan las a68fisis transversas de v,rte7ras adyacentes. 5n la ta7la 9"# se resume todo el ca62tulo con una descri6ci8n de la mayor2a de las articulaciones individuales del cuer6o.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. LFu, articulaci8n del cuer6o es la m.s grande, la m.s com6le+a y la Bue sufre m.s lesionesM @. Mencione los dos com6onentes anat8micos de un disco interverte7ral.

Tab!a @G9 Arti%u!a%ione" "inovia!e" &diartr."i%a"+ y do" %arti!a/ino"a" &anAiartr."i%a"+

NOM3F1 SOS A-TI*1LA- S TIPO MO,IMI NTOS Atlantoa-oidea 5l arco anterior del atlas gira alrededor de la a68fisis odontoides del a-is Ce6istr8feoE Sinovial C6ivoteE Movimiento de 6ivote o rotaci8n 6arcial de la ca7e@a 9erte7ral 5ntre los cuer6os de las v,rte7ras Cartilaginosa Cs2nfisisE Leves movimientos entre dos v,rte7ras cualesBuiera, 6ero im6ortante movilidad de la columna como un todo 5ntre las a68fisis articulares Sinovial Cdesli@amientoE >esli@amiento 5sternoclavicular 5-tremo interno de la clav2cula con el manu7rio del estern8n Sinovial Cdesli@amientoE >esli@amiento Acromioclavicular

5-tremo distal de la clav2cula con el acromion de la esc.6ula Sinovial Cdesli@amientoE >esli@amientoO elevaci8n, de6resi8n, 6rotracci8n y retracci8n 3or.cicas Ca7e@as de las costillas con los cuer6os verte7rales. 3u7erosidades de las costillas con las a68fisis transversas de las v,rte7ras Sinovial Cdesli@amientoE >esli@amiento Sinovial Cdesli@amientoE >esli@amiento Som7ro Ca7e@a del h/mero en la cavidad glenoidea de la esc.6ula Sinovial Cesf,ricaE Fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n, aducci8n, rotaci8n y circunducci8n del 7ra@o Codo 3r8clea del h/mero con la cavidad sigmoidea mayor del c/7itoO ca7e@a del radio con el c8ndilo humeral Sinovial C7isagraE Fle-i8n y e-tensi8n Ca7e@a del radio en la cavidad sigmoidea menor Sinovial C6ivoteE Su6inaci8n y 6ronaci8n del ante7ra@o y la manoO rotaci8n del ante7ra@o so7re el 7ra@o Mu:eca 5l escafoides, el semilunar y el 6iramidal se articulan con el radio y el disco articular Sinovial Ccond2leaE

Fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n y aducci8n de la mano >el car6o 5ntre varios huesos del car6o Sinovial Cdesli@amientoE >esli@amiento Mano 5-tremo 6ro-imal del 6rimer metacar6iano con el tra6ecio Sinovial Cen silla de montarE Fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n, aducci8n y circunducci8n del 6ulgar y o6osici8n a los dedos 5-tremo distal de los metacar6ianos con el e-tremo 6ro-imal de las falanges Sinovial C7isagraE Fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n limitada y aducci8n de los dedos <nterfal.ngicas Sinovial C7isagraE Fle-i8n y e-tensi8n de las 6artes de los dedos Sacroil2acas 5ntre el sacro y los dos il2acos Sinovial Cdesli@amientoE Iinguno o leves S2nfisis del 6u7is 5ntre los dos huesos 6/7icos Cartilaginosa Cs2nfisisE Ligeros, so7re todo durante el em7ara@o y el 6arto Cadera Ca7e@a del f,mur en el acet.7ulo del co-al Sinovial Cesf,ricaE

Fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n, aducci8n, rotaci8n y circunducci8n Rodilla 5ntre el e-tremo distal del f,mur y el e-tremo 6ro-imal de la ti7ia Sinovial C7isagraE Fle-i8n y e-tensi8nO ligera rotaci8n de la ti7ia 3i7io6eronea Csu6eriorE Ca7e@a del 6eron, con el c8ndilo e-terno Sinovial Cdesli@amientoE >esli@amiento de la ti7ia 3o7illo 5-tremo distal de la ti7ia y del 6eron, con el astr.galo Sinovial C7isagraE Fle-i8n Cdorsifle-i8nE y e-tensi8n Cfle-i8n 6lantarE 1ie 5ntre los huesos del tarso Sinovial Cdesli@amientoE >esli@amientoO inversi8n y eversi8n 5ntre los metatarsianos y las falanges Sinovial C7isagraE Fle-i8n, e-tensi8n, ligera a7ducci8n y aducci8n 5ntre las falanges Sinovial C7isagraE Fle-i8n y e-tensi8n

Fi/ura @G4'

Articulacin del tobillo.

A, >orso del to7illo y del 6ie Bue muestra las relaciones de su6erficie con los huesos su7yacentes. 3, Fotograf2a de una disecci8n de la articulaci8n del to7illo. *, Radiograf2a de la articulaci8n del to7illo, 6royecci8n anterior.

Fi/ura @G48

.rtebras.

Corte sagital de las v,rte7ras Bue muestran un disco A, normal, y 3, herniado.

Fi/ura @G49 ligamentos.

(as vrtebras y sus

Corte sagital de dos v,rte7ras lum7ares con sus ligamentos.

TIPOS Y AMPLIT1D D MO,IMI NTO D A-TI*1LA*ION S SINO,IAL S

LAS

Los 6osi7les ti6os de movimiento de las articulaciones sinoviales de6enden de la forma de las su6erficies articulares de los huesos y de la 6osici8n de los ligamentos articulares y de los m/sculos y tendones 6r8-imos. Sin em7argo, todas ellas 6ermiten uno o m.s de los siguientes ti6os de movimiento= J. &. '. #. Angular Circular >esli@amiento 5s6ecial

Medi%i.n de! ar%o de #ovi!idad

La medici8n del ar%o de #ovi!idad &AM+ suele ser una de las 6rimeras t,cnicas de valoraci8n Bue em6lea un 6rofesional sanitario 6ara determinar la re6ercusi8n de una lesi8n articular. 5n ausencia de enfermedad o de lesi8n, las articulaciones sinoviales m.s im6ortantes de7en funcionar dentro de un AM normal. 5l AM articular 6uede medirse de forma activa o 6asiva. 5n los movimientos activos, el individuo mueve la articulaci8n o la 6arte del cuer6o dentro de su AM, y en los movimientos 6asivos el m,dico u otro 6rofesional sanitario movili@an esa 6arte con los m/sculos rela+ados. 5n circunstancias normales, los AM activo y 6asivo de7en ser a6ro-imadamente iguales. Si una articulaci8n 6resenta un aumento o una limitaci8n evidente de su

arco de movilidad, se utili@a un instrumento es6ecial, denominado /oni.#etro, 6ara medir el .ngulo Cfig. 9"J(E. Un goni8metro consta de dos ramas r2gidas Bue se unen mediante una articulaci8n en 7isagra. Se fi+a un semic2rculo graduado en una de las ramas, de modo Bue el movimiento 6ueda leerse directamente en la escala en grados. La 6osici8n inicial se define como el 6unto en Bue el segmento m8vil est. en cero grados C6or lo general, la 6osici8n anat8micaE. La determinaci8n del AM articular 6ro6orciona al m,dico, enfermero, entrenador de atletismo o fisiotera6euta la informaci8n necesaria 6ara valorar la funci8n articular normal, medir con 6recisi8n la alteraci8n funcional o cali7rar el tratamiento y los avances de la reha7ilitaci8n tras una lesi8n o enfermedad. Las ilustraciones de las figuras 9"J% a 9"&( ofrecen e+em6los de cada ti6o de movimiento en articulaciones sinoviales seleccionadas. A medida Bue estudie los diversos ti6os de movimientos 6osi7les en ellas, consulte con frecuencia estas ilustraciones. 07servar. Bue los movimientos 6ueden clasificarse a menudo como o6uestos= fle-i8n es lo contrario de e-tensi8n, 6rotracci8n es lo contrario de retracci8n, etc. Ser. conveniente tener 6resente este conce6to cuando se trate el mecanismo de los gru6os musculares antagonistas en el ca62tulo J$.

Movi#iento" an/u!are"
Los #ovi#iento" an/u!are" modifican el tama:o del .ngulo entre los huesos Bue se articulan. Fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n y aducci8n son algunos de los distintos ti6os de movimientos angulares.

1le#in
La A!e=i.n reduce el .ngulo entre los huesos. >o7la o 6liega una 6arte so7re otra. 1or e+em6lo, si inclina la ca7e@a hacia delante, so7re el 6echo, la est. fle-ionando. Si do7la el 7ra@o 6or el codo, est. fle-ionando el ante7ra@o Cfig. 9"&$, AE. 5n resumen, fle-i8n es do7lar, 6legar o retirar una 6arte. La fle-i8n tam7i,n 6uede 6roducirse cuando una estructura e-tendida regresa a su 6osici8n anat8mica.

E#tensin e hipere#tensin
La e=ten"i.n aumenta el .ngulo entre los huesos. >evuelve una 6arte desde su 6osici8n en fle-i8n hasta su 6osici8n anat8mica. Las e-tensiones son movimientos de endere@amiento o estiramiento. 5ndere@ar y estirar una 6arte m.s all. de su 6osici8n anat8mica se denomina

hi$ere=ten"i.n. 5n la figura 9"J9, A, se muestra la hi6ere-tensi8n del hom7ro, y en la figura 9"&# la de la rodilla.

Fi/ura @G4: gonimetro.

5tili%acin de un

Utili@aci8n de un goni8metro 6ara medir el AM del codo.

Fi/ura @G4<

'ovimientos y A'.

A, Fle-i8n y e-tensi8n. 3, Laterali@aci8n. *, Rotaci8n C6osici8n su6inaE. D, Rotaci8n C7i6edestaci8nE.

Fi/ura @G4( mandbula.

'ovimientos de la

A, Retracci8n y 6rotracci8n. 3, 5levaci8n y de6resi8n.

Fi/ura @G4? 'ovimientos y A' de la columna tor&cica y lumbar.

A, Fle-i8n. 3, Si6ere-tensi8n. *, <nclinaci8n lateral. D, Rotaci8n de la 6arte su6erior del tronco.

Fi/ura @G4@ hombro.

'ovimientos y A' del

A, Fle-i8n anterior, e-tensi8n Cregreso a 6osici8n anat8mica de $\E e hi6ere-tensi8n hasta ($\. 3, A7ducci8n y aducci8n.

Fi/ura @G') codo.

'ovimientos y A' del

A, Fle-i8n y e-tensi8n del codo. 3, Su6inaci8n y 6ronaci8n.

Fi/ura @G'4 'ovimientos y A' de la mano y la mu<eca.

A, Fle-i8n e hi6ere-tensi8n metacar6ofal.ngica. 3, Fle-i8n e hi6ere-tensi8n de la mu:eca. *, Movimiento radial y cu7ital de la mu:eca. D, A7ducci8n y aducci8n de los dedos.

Fi/ura @G'' y el pulgar.

'ovimientos de los dedos

A, Fle-i8n de las articulaciones metacar6ofal.ngicas e interfal.ngicas. 3, 5-tensi8n de las articulaciones metacar6ofal.ngicas y fle-i8n de las articulaciones interfal.ngicas. *, 5-tensi8n de las articulaciones metacar6ofal.ngicas e interfal.ngicas. D, 06osici8n del 6ulgar. , Fle-i8n del 6ulgar.

Fi/ura @G'8 cadera.

'ovimientos y A' de la

A, Si6ere-tensi8n de la cadera, rodilla e-tendida. 3, Fle-i8n de la cadera, rodilla fle-ionada. *, Rotaci8n interna. D, A7ducci8n y aducci8n.

Fi/ura @G'9 rodilla.

'ovimientos y A' de la

La fle-i8n 6uede alcan@ar J'$\. La e-tensi8n se 6roduce en el movimiento de retorno desde J'$\ de fle-i8n hasta la 6osici8n de $\. La hi6ere-tensi8n de $ a J(\ es 6osi7le en muchos individuos.

Fi/ura @G': y el tobillo.

'ovimientos y A' del pie

A, >orsifle-i8n y fle-i8n 6lantar. 3, <nversi8n y eversi8n. *, A7ducci8n y aducci8n.

1le#in plantar y dorsifle#in

La A!e=i.n $!antar tiene lugar cuando el 6ie se estira hacia a7a+o y atr.s Cfig. 9"&(, AE. 5ste movimiento aumenta el .ngulo entre el e-tremo del 6ie y la 6arte anterior de la 6ierna. Recuerde Bue la definici8n de e-tensi8n se refiere al incremento del .ngulo entre los huesos Bue se articulan. 1or tanto, la fle-i8n 6lantar del 6ie tam7i,n 6uede descri7irse como la e-tensi8n de la 6ierna como un todo. Mire de nuevo la figura 9"&(, A, y o7serve c8mo aumenta durante la fle-i8n 6lantar el .ngulo entre la 6arte inferior de la 6ierna y el 6ie. La dor"iA!e=i.n se 6roduce cuando se inclina el 6ie hacia arri7a, reduciendo as2 el .ngulo entre su e-tremo y la cara anterior de la 6ierna Cfig. 9"&(, AE.

Abduccin y aduccin
La abdu%%i.n se6ara una 6arte del 6lano medio del cuer6o, como al mover una 6ierna hacia un lado o se6arar los dedos de la l2nea media de la mano. La adu%%i.n mueve una 6arte hacia el 6lano medio, como llevar la 6ierna de nuevo a su sitio, mover los dedos hacia la l2nea media de la mano. 5stos movimientos o6uestos se 6ueden ver en la figura 9"J9, B.

Movi#iento" %ir%u!are"
Los #ovi#iento" %ir%u!are" 6roducen la rotaci8n en arco de una estructura alrededor de su e+e. Los 6rinci6ales movimientos circulares son la rotaci8n, la circunducci8n, la su6inaci8n y la 6ronaci8n Cfig. 9"J%, BE.

otacin y circunduccin
La rota%i.n consiste en hacer 6ivotar un hueso so7re su 6ro6io e+e. 1or e+em6lo, mover la ca7e@a de un lado a otro, como cuando se dice GnoH Cfig. 9"J!, %E. La %ir%undu%%i.n mueve un miem7ro de modo Bue su e-tremo final descri7a un c2rculo. Cuando un G6itcherH se 6re6ara 6ara lan@ar la 6elota, hace un movimiento de circunducci8n con el 7ra@o.

Su$ina%i.n y $rona%i.n
La "u$ina%i.n y $rona%i.n de la mano se muestran en la figura 9"&$, B. La 6ronaci8n vuelve la 6alma de la mano hacia a7a+o, mientras Bue la su6inaci8n la vuelve hacia arri7a.

'ovimientos de desli%amiento
Los #ovi#iento" de de"!i5a#iento son los m.s sencillos de todos. La su6erficie articular de un hueso se mueve so7re la de

otro sin .ngulo ni movimiento circular alguno. Los movimientos de desli@amiento se 6roducen entre los huesos del car6o y del tarso y entre las carillas articulares de las v,rte7ras contiguas.

Movi#iento" e"$e%ia!e"
Los #ovi#iento" e"$e%ia!e" suelen ser movimientos /nicos o no ha7ituales Bue tienen lugar en un n/mero muy 6eBue:o de articulaciones. 5stos movimientos es6eciali@ados no enca+an 7ien en las otras clases de movimientos, 6or lo Bue suelen descri7irse 6or se6arado. Son la inversi8n, eversi8n, 6rotracci8n, retracci8n, elevaci8n y de6resi8n.

*nversin y eversin
La inver"i.n vuelve la 6lanta del 6ie hacia dentro, mientras Bue la eversi8n la vuelve hacia fuera Cfig. 9"&(, BE.

Protraccin y retraccin
La $rotra%%i.n mueve una 6arte hacia delante, mientras Bue la retra%%i.n la mueve hacia atr.s. 1or e+em6lo, si e-tiende la mand27ula hace 6rotracci8n y si la lleva hacia atr.s hace retracci8n Cfig. 9"J , AE.

Elevacin y depresin
La e!eva%i.n mueve una 6arte hacia arri7a, como sucede al cerrar la 7oca Cfig. 9"J , BE. La de$re"i.n la 7a+a, movi,ndola en direcci8n o6uesta a la elevaci8n.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4). >, un e+em6lo de cada uno de los siguientes ti6os de movimientos de una articulaci8n sinovial= angular, circular, desli@amiento y es6ecial.

Ciclo vital= Arti%u!a%ione"

5n este ca62tulo se comentan los ti6os de articulaciones entre los huesos y se ofrece informaci8n so7re las enfermedades Bue con m.s frecuencia las afectan durante el ciclo vital. Las alteraciones en el desarrollo 8seo y la secuencia de la osificaci8n Bue se 6roduce entre el nacimiento y la madure@ del esBueleto tam7i,n afectan a nuestras articulaciones. Las fontanelas Bue e-isten entre los huesos del cr.neo desa6arecen al aumentar la edad, en tanto Bue las 6lacas e6ifisarias, Bue sirven de 6unto de articulaci8n entre las

e62fisis y las di.fisis de los huesos largos en crecimiento, se osifican al alcan@ar la madure@ esBuel,tica. La am6litud del movimiento en las articulaciones sinoviales es t26icamente mayor en los 6rimeros a:os de vida. Al avan@ar ,sta, se suele decir Bue las articulaciones est.n Gr2gidasH, la am6litud del movimiento disminuye y son frecuentes los cam7ios en la marcha. Las dificultades en la locomoci8n, Bue afectan a muchos su+etos de edad, 6ueden de7erse a afecciones 6atol8gicas Bue modifican la unidad funcional constituida 6or los m/sculos, los huesos y las articulaciones. Algunas enfermedades esBuel,ticas tienen 6rofundos efectos, Bue se manifiestan en forma de 6ro7lemas articulares. 5l crecimiento anormal de los huesos o Gli66ingH, Bue 6roduce es6olones 8seos o 6royecciones agudas en las su6erficies articulares de los huesos, alteran es6ectacularmente la funci8n articular. Muchos de estos cuadros 6atol8gicos est.n relacionados con 6er2odos concretos del desarrollo, como la 6rimera infancia, la adolescencia y la edad adulta.

NFO21

GLO3ALD Arti%u!a%ione"

Los anatomistas se refieren en ocasiones a la mano como Gla ra@8n de la e-tremidad su6eriorH y al 6ulgar como Gla ra@8n de la manoH. Afirmaciones como ,stas, cuando se reali@an en un conte-to funcional, su7rayan la relaci8n Bue e-iste entre la estructura y la funci8n. Adem.s, sirven como e+em6los de la utilidad del 6ensamiento de ti6o GenfoBue glo7alH 6ara e-aminar la interacci8n entre las estructuras cor6orales y la e-6licaci8n de c8mo y 6or Bu, funcionan como lo hacen. 5l funcionamiento adecuado de las articulaciones es crucial 6ara Bue tenga lugar el movimiento con sentido, control y determinaci8n, es decir, el movimiento Bue le 6ermite al ser humano res6onder y controlar su entorno de la manera Bue otros animales no son ca6aces de hacer. Las articulaciones de la e-tremidad su6erior son 7uenos e+em6los. La am6lia movilidad de la e-tremidad su6erior resulta 6osi7le de7ido a= JE la organi@aci8n de los huesos en la cintura esca6ular, 7ra@o, ante7ra@o, mu:eca y manoO &E la locali@aci8n y el m,todo de uni8n de los m/sculos a estos huesos, y 'E el funcionamiento adecuado de las articulaciones im6licadas. Renunciamos a gran 6arte de la esta7ilidad de la e-tremidad su6erior Cso7re todo de la cintura esca6ularE 6ara lograr movilidad. Iecesitamos esa movilidad y arcos am6lios de movilidad 6ara colocar toda la e-tremidad su6erior, y en es6ecial la mano, de manera Bue nos 6ermita interaccionar

con eficacia con o7+etos de nuestro entorno f2sico. 5l funcionamiento a6ro6iado del 6ulgar es el Bue 6ermite agarrar y mani6ular o7+etos con gran destre@a y control. Si 7ien la 6,rdida de movilidad de la e-tremidad su6erior como un todo su6one un 6ro7lema funcional relevante, la 6,rdida de la funci8n del 6ulgar 6uede re6resentar 6ro7lemas igualmente graves e inca6acitantes al reducir de forma nota7le la ca6acidad glo7al 6ara mani6ular y agarrar o7+etos. Las articulaciones de la e-tremidad su6erior, al 6ro6orcionar ca6acidad 6ara relacionarnos efica@mente con nuestro am7iente e-terior, contri7uyen de forma significativa al mantenimiento de la homeostasia. 5s en el conte-to del enfoBue glo7al donde la mano y el 6ulgar constituyen verdaderas Gra@onesH funcionales de la e-tremidad su6erior y la mano, res6ectivamente.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" 31-SITIS

La bur"iti" o inflamaci8n de las 7olsas es un trastorno relativamente frecuente, causado la mayor2a de las veces 6or una 6resi8n 6rolongada, un e+ercicio e-cesivo o re6etido o 6or un traumatismo 7rusco so7re estos sacos rellenos de l2Buido. AunBue las 7olsas se suelen asociar a las articulaciones, en las Bue sirven de almohadillado o 6ara facilitar el movimiento de los tendones so7re las 6rominencias 8seas, como sucede con el ol,cranon en el codo, la 6ro6ia 7olsa suele estar se6arada 6or com6leto del es6acio articular. Mire de nuevo la figura 9.%, A. 5n ella se ve con claridad la 6osici8n de la 7olsa olecraneana +usto 6or de7a+o de la 6iel e inde6endiente del es6acio articular del codo. 1or tanto, se 6uede 6roducir una inflamaci8n de la 7olsa olecraneana Cfig. 9"&%E sin inflamaci8n ni 6atolog2a en la articulaci8n del codo. La 7ursitis de la articulaci8n de la rodilla tam7i,n es frecuente, so7re todo en los instaladores de alfom7ras, los constructores de te+ados y los Bue tra7a+an de rodillas.

AAe%%ione" arti%u!are"
Las afecciones articulares 6ueden dividirse en no inA!a#atoria" e inA!a#atoria". Al actuar como 6untos de a6oyo, las articulaciones 6ermiten movimientos suaves y e-actos cuando se contrae un m/sculo y tracciona de los huesos. >ado Bue las articulaciones, huesos y m/sculos act/an +untos como unidad funcional, las afecciones articulares, inde6endientemente de su ti6o o clasificaci8n, e+ercen 6rofundos efectos so7re la movilidad del cuer6o.

AAe%%ione" arti%u!are" no inA!a#atoria"

Las afecciones articulares no inflamatorias se distinguen de las inflamatorias en Bue no se 6roduce inflamaci8n de la mem7rana sinovial. Adem.s, las artro6at2as no inflamatorias no 6roducen signos o s2ntomas sist,micos, como fie7re, ni lesiones en otros 8rganos cor6orales, como el cora@8n o el 6ulm8n.

Fi/ura @G'<

)ursitis olecraneana.

La inflamaci8n, el dolor y el edema de la 7olsa 6ueden limitar el movimiento, aunBue la 6ro6ia articulaci8n del codo no est, afectada. La o"teoartriti" o artro"i", conocida m.s e-actamente como artropat a degenerati!a CA>E, es el trastorno no inflamatorio m.s frecuente de las articulaciones m8viles. Se caracteri@a 6or el deterioro y atrofia del cart2lago articular Cv. cuadro 9"&E, con formaci8n de nuevo hueso CosteofitosE en las su6erficies articulares. 5n la A> el cart2lago articular no se com6orta ya como GamortiguadorH de im6actos, el es6acio articular se estrecha, las mem7ranas sinoviales se engrosan y los ligamentos se calcifican. 5n la figura 9"& se muestra la su6erficie articular de un hueso con artrosis grave. 07s,rvese Bue el cart2lago articular se ha degradado y Bue a6arecen lesiones Bu2sticas 6or de7a+o de las ca6as su6erficiales del cart2lago lesionado. La osteoartritis es m.s frecuente en las articulaciones grandes Bue so6ortan carga, como las caderas o las rodillas, tras lo cual se afectan los dedos. Las deformidades 6or tumefacci8n de las articulaciones interfal.ngicas distales se denominan n8dulos de Feberden y las de las articulaciones interfal.ngicas proximales se llaman n.du!o" de 3ou%hard y son frecuentes. 5n la figura 9"&!, A, se muestran las manos de una mu+er con artrosis. La causa de la osteoartritis se desconoce, aunBue la o7esidad, el enve+ecimiento y el GdesgasteH 6or las tensiones mec.nicas so7re las articulaciones con el tiem6o tienen un 6a6el im6ortante.

1or desgracia, no e-iste ning/n tratamiento 6ara detener el 6roceso de degeneraci8n articular 6or com6leto. Los s2ntomas, Bue a6arecen en muchas 6ersonas en las d,cadas se-ta y s,6tima de la vida, incluyen rigide@ maturina, dolor 6rofundo al moverse Bue se agrava con el uso y una movilidad articular limitada. 5n muchos casos los s2ntomas se tratan de forma efica@ con los antiinA!a#atorio" no e"teroideo" &AIN + convencionales, como as6irina o i7u6rofeno, o tam7i,n con su6lementos nutricionales, como glucosamina o condroit2n sulfato Cv. ca6. en 6.g. &''E. Las inyecciones dentro del es6acio articular, so7re todo de la rodilla, de un l2Buido lu7ricante de ti6o gelatinoso, Bue contiene #cido hialurnico ha resultado /til en algunos casos. 5n los casos avan@ados, 6ueden ser necesarios distintos medicamentos con receta o la sustituci8n articular, total o 6arcial Ccuadro 9"'E. AunBue la gravedad de los s2ntomas 6uede esta7ili@arse o alcan@ar una meseta durante 6er2odos varia7les, la enfermedad suele ser 6rogresiva cuando em6ie@a y se mantiene durante toda la vida. La artrosis es la 6rinci6al causa de disca6acidad a largo 6la@o en los individuos ancianos, 6ero sanos.

*1AD-O @G'D T MAS SANITA-IOSD -atone" arti%u!are"

La fina ca6a de cart2lago Bue recu7re las su6erficies articulares de los huesos se 6uede resBue7ra+ar como consecuencia de lesiones traum.ticas, es6ecialmente de la rodilla. 5stas lesiones se denominan Ara%tura" %ondra!e". 1roducen fisuras de los cart2lagos articulares com6ara7les con la rotura de una c.scara de huevo. Si se 6roduce este ti6o de lesi8n, 6ueden des6renderse 6eBue:os fragmentos de la ca6a de cart2lago lesionada y 6enetrar en la cavidad articular. 5stos fragmentos se denominan Gcuer6os li7resH o ratones articulares 6orBue muchas veces 6rovocan chasBuidos o sensaci8n de atra6amiento y 7loBueo durante los movimientos articulares. Los s2ntomas suelen variar con el tiem6o, ya Bue los fragmentos de cart2lago se des6la@an en el l2Buido sinovial de la cavidad articular. Si se introducen entre su6erficies 8seas o6uestas, se 6uede 6roducir dolor y 6,rdida de movimiento.

Fi/ura @G'(

Artrosis.

5l cart2lago articular se ha erosionado desde la su6erficie 8sea y han a6arecido lesiones m.s 6rofundas a modo de Buistes. Las lesiones traum.ticas son una causa frecuente de afectaci8n articular. La !u=a%i.n Csu7lu-aci8nE de una articulaci8n a causa de un traumatismo 6uede ser una urgencia de7ido a la lesi8n asociada de vasos y nervios im6ortantes. 5n la lu-aci8n, las su6erficies articulares de los huesos Bue forman la articulaci8n ya no est.n en contacto correcto. 5ste des6la@amiento de los huesos modifica el contorno normal de la articulaci8n y 6uede desgarrar sus ligamentos. 9uelva a mirar la figura 9"%, C. Recuerde Bue el ligamento anular trata de mantener la ca7e@a del radio firmemente unida contra la cavidad sigmoidea menor del c/7ito en la articulaci8n radiocu7ital 6ro-imal. Funcionalmente esta articulaci8n anat8mica 6ermite Bue el radio rote con li7ertad sin lu-arse durante la 6ronaci8n y su6inaci8n del ante7ra@o. La lu-aci8n de la ca7e@a del radio o Gcodo estiradoH es una lesi8n traum.tica frecuente en los ni:os menores de ( a:os so7re todo. 5l dolor y la inflamaci8n de los te+idos 7landos acom6a:an a estas lesiones. 5l tratamiento efica@ es la reducci8n o realineaci8n 6reco@.

Fi/ura @G'?

+ipos de artritis.

A, 0steoartritis CartrosisE. 07s,rvense los n8dulos de Se7erden y *ouchard. 3, Artritis reumatoide. 07s,rvese la im6ortante desviaci8n cu7ital de los dedos. *, Artritis gotosa. 07s,rvense los tofos rellenos de cristales de urato s8dico. Una de las lesiones articulares traum.ticas m.s ha7ituales en relaci8n con las actividades atl,ticas es la lesi8n de los meniscos cartilaginosos de la rodilla. Los meniscos act/an como amortiguadores y esta7ili@an la rodilla, de forma Bue los desgarros graves 6ueden 6rovocar edema, dolor, inesta7ilidad y limitaci8n del movimiento. 5s ha7itual en este ti6o de lesiones recurrir a t,cnicas Buir/rgicas artrosc86icas, tanto 6ara el diagn8stico como 6ara el tratamiento Cfig. 9"&9E. La artrosco6ia es una t,cnica de o7tenci8n de im.genes Bue 6ermite al m,dico e-6lorar las estructuras internas de una articulaci8n sin recurrir a una intervenci8n Buir/rgica am6lia Cfig. 9"&9, AE. Un fino tu7o con lentes y una fuente de lu@ de fi7ra 86tica se introduce en el es6acio articular a trav,s de una 6eBue:a 6unci8n. Mediante una agu+a, se inyecta soluci8n salina isot8nica CsalE 6ara aumentar el volumen del es6acio sinovial. 5sto distiende las estructuras articulares y facilita la visi8n Cfig. 9"&9, BE. AunBue la artrosco6ia se usa con frecuencia como t,cnica diagn8stica, 6uede em6learse 6ara hacer cirug2a articular. Mientras el ciru+ano o7serva las estructuras internas de la articulaci8n a trav,s del artrosco6io o mediante un monitor de v2deo conectado al mismo, se 6ueden introducir instrumentos a trav,s de los orificios, utili@.ndolos 6ara re6arar o e-tir6ar el te+ido lesionado. La cirug2a artrosc86ica es mucho menos

traum.tica Bue los m,todos anteriores, en los Bue se a7r2a 6or com6leto la cavidad articular. 5l e"/uin%e es una lesi8n musculoesBuel,tica aguda de las estructuras ligamentosas Bue rodean una articulaci8n, Bue rom6e la continuidad de la mem7rana sinovial. Una causa frecuente es un movimiento de giro o torcedura Bue suele relacionarse con lesiones de ti6o de Glatiga@oH. Los vasos 6ueden rom6erse, a6areciendo hematomas e inflamaci8n. La limitaci8n del movimiento articular es frecuente en todas las lesiones 6or esguince. 5n la 6.gina '&# se comentan los esguinces 6or rotaci8n e-terna del to7illo.

AAe%%ione" arti%u!are" inA!a#atoria"

Artriti" es la denominaci8n general de muchas afecciones articulares inflamatorias distintas. La artritis se 6uede de7er a muchos factores, incluidas las infecciones, los traumatismos, factores gen,ticos y la autoinmunidad. A continuaci8n se recoge una 7reve lista de los 6rinci6ales ti6os de artritis. La artriti" reu#atoide &A-+ es una enfermedad autoinmunitaria sist,mica, Bue cursa con inflamaci8n cr8nica de muchos te+idos y 8rganos del cuer6o. AunBue se 6ueden afectar 8rganos como el cora@8n, los 6ulmones, la 6iel y los m/sculos, la enfermedad suele atacar en 6rimer lugar a las articulaciones y 6roduce la afectaci8n m.s grave. La AR se asocia a diversos cam7ios 6atol8gicos articulares. <nicialmente la sinovial se inflama y a6arece engrosada y edematosa. 1ronto la mem7rana sinovial afectada 6roduce un agregado de c,lulas inflamatorias, te+ido de granulaci8n y fi7ro7lastos, Bue se llama $annu" y Bue se adhiere al cart2lago articular. 5l crecimiento y e-tensi8n continuados de este 6annus destruye el cart2lago articular y crea 6uentes entre los huesos o6uestos. Al final los huesos se fusionan, cesa el movimiento y se 6roduce una inca6acidad 6ermanente Las 6eBue:as articulaciones de manos y 6ies son las afectadas en 6rimer lugar, 6ero al 6rogresar la enfermedad se suelen afectar las mu:ecas, los to7illos, los codos, las rodillas y la columna cervical. Como la enfermedad es sist,mica, la mayor 6arte de los 6acientes sufren s2ntomas como anemia, fie7re, 6,rdida de 6eso, fatiga y dolor muscular generali@ado, adem.s de s2ntomas asociados a la afectaci8n articular es6ec2fica. Una deformidad caracter2stica de las manos de la AR es la de"via%i.n %ubita! de los dedos Cfig. 9"&!, BE. 0tros signos y s2ntomas frecuentes guardan relaci8n con la inflamaci8n y 6,rdida de la su6erficie articular. <ncluyen reducci8n de la movilidad articular, dolor, tumefacci8n nodular y dolorimiento y rigide@ generali@ados. Antes el tratamiento de muchos enfermos se limita7a a los A<I5 y otros analg,sicos o antiinflamatorios, corticoides o los denominados f.rmacos antirreum.ticos modificadores de la enfermedad, como metotre-ato. Unos f.rmacos nuevos Bue influyen so7re la

res6uesta inmunitaria alterada de la AR y Bue se llaman b!o6ueante" de TNF est.n o7teniendo resultados en muchos 6acientes con esta enfermedad. 5l 3IF o factor de necrosis tumoral es una sustancia Bue se sinteti@a en e-ceso 6or el sistema inmunitario del cuer6o en la AR. 1artici6a en la formaci8n del 6annus y la destrucci8n del cart2lago articular con dolor y edema articular. Al 7loBuear los efectos de esta sustancia, los 6acientes con una AR moderada suelen conseguir un alivio im6ortante de los s2ntomas y de la lesi8n continuada de articulaciones y huesos.

Fi/ura @G'@

Artroscopia.

A, Fuente de lu@ de fi7ra 86tica introducida en la articulaci8n. 3, 9isi8n interna de la articulaci8n.

*1AD-O @G8D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD Su"titu%i.n arti%u!ar

La artro6lastia es la sustituci8n total o 6arcial de una articulaci8n lesionada 6or un dis6ositivo artificial Bue se llama $r.te"i". Las articulaciones 6rot,sicas o los com6onentes articulares de7en 6ermitir una nota7le movilidad y ser duraderas, fuertes y com6ati7les con los te+idos Bue las rodean. 5l desarrollo de nuevos materiales 6rot,sicos y t,cnicas Buir/rgicas 6ara sustituir las articulaciones da:adas encontr8 su momento tras la 6rimera intervenci8n 6ara sustituci8n de la cadera CS3CE. Fue reali@ada 6or el famoso ciru+ano orto6,dico ingl,s Sir ?ohn Charnley en J9%'. 5n este momento se reali@an un n/mero casi igual de sustituciones de cadera y rodilla y son las intervenciones orto6,dicas m.s em6leadas en los 6acientes ancianos, reali@.ndose m.s de '$$.$$$ al a:o en 55.UU. 3am7i,n se hace todos los a:os un gran n/mero de sustituciones de las articulaciones del codo, hom7ro, dedos y otras articulaciones. La artrosis y otros ti6os de enfermedades 8seas degenerativas suelen destruir o

afectar gravemente las articulaciones, 6rovocando un dolor incesante. Muchas veces, la /nica o6ci8n tera6,utica efica@ es la sustituci8n total de la articulaci8n. La t,cnica de la S3C im6lica sustituir la ca7e@a femoral 6or una 6r8tesis de aleaci8n met.lica y de la cavidad aceta7ular 6or una co6a de 6olietileno de gran densidad. 5n el 6asado, sol2an cementarse am7os lados en su sitio mediante un adhesivo de metil metacrilato. Sin em7argo, muchas de las nuevas 6r8tesis tienen una Gca6a 6orosaH, Bue 6ermite el crecimiento interno, natural, del hueso a trav,s de ella 6ara su esta7ilidad y retenci8n. La venta+a del crecimiento interno del hueso es evitar el aflo+amiento Bue se 6roduce si la uni8n cementada se de7ilita. Con las t,cnicas Buir/rgicas m.s avan@adas y los nuevos materiales 6rot,sicos met.licos corres6ondientes a aleaciones de titanio, co7altoRcromo y acero Buir/rgico, los 2ndices de ,-ito de la S3C y la sustituci8n de la rodilla a los J$"J( a:os han aumentado hasta a6ro-imadamente el !(] en ancianos. Sin em7argo, son necesarios com6onentes de metal y 6l.stico todav2a m.s duraderos 6ara am6liar la duraci8n de J$"J( a:os de la mayor2a de las 6r8tesis de cadera y rodilla Bue actualmente se em6lean. 5n este momento se recomienda a los 6acientes m.s +8venes, Bue someten a las 6r8tesis a un mayor estr,s Bue los ancianos, Bue retrasen la sustituci8n y Bue utilicen otros tratamientos en desarrollo 6ara tratar de curar o regenerar los te+idos articulares da:ados. La imagen radiogr.fica muestra la dis6osici8n de una 6r8tesis femoral no cementada, con ca6a 6orosa, hecha de aleaci8n de titanio, y una cavidad aceta7ular cementada de 6l.stico de alta densidad.

La artriti" reu#atoide ;uveni! &A-E+ es m.s grave Bue la forma adulta, 6ero 6resenta lesiones y deformidades similares de las articulaciones. Suele de7utar de forma sist,mica y se asocia a e-antema, fie7re alta y edema del h2gado y el 7a@o. Las articulaciones afectadas, Bue suelen incluir mu:ecas, codos, rodillas y to7illos, suelen a6arecer calientes y edematosas. 5l 6roceso inflamatorio articular suele destruir el crecimiento del cart2lago e6ifisario, deteni,ndose el desarrollo de los huesos largos. 5sta variante se inicia durante la infancia y es m.s frecuente en las ni:as. Adem.s de las articulaciones, la AR? afecta al cora@8n, los 6ulmones, los m/sculos y los ri:ones en muchos 6acientes +8venes. La artriti" /oto"a es otro ti6o de artritis inflamatoria. Se trata de un trastorno meta78lico, en el Bue las concentraciones sangu2neas e-cesivas de .cido /rico, un desecho nitrogenado, se de6ositan en forma de cristales de urato s8dico en el l2Buido sinovial de las articulaciones y en otros te+idos. 5stos de68sitos denominados toAo" resultan m.s evidentes en las 6artes 7landas de los 6acientes con artritis gotosa Cfig. 9"&!, CE. 5stos cristales desencadenan una inflamaci8n cr8nica y lesiones

h2sticas 6ro6ias de esta enfermedad. La inflamaci8n, la sensi7ilidad o el dolor a6arecen t26icamente en los dedos, mu:ecas, codos, to7illos y rodillas. Alo6urinol es un f.rmaco utili@ado 6ara tratar la enfermedad al inhi7ir la s2ntesis de .cido /rico.

ST1DIO D

1N *ASO

*u77a *rogn, de J( a:os, +uega de defensa en el eBui6o de f/t7ol de su colegio. Mientras corr2a 6or el cam6o durante un entrenamiento reci7i8 un gol6e desde un lado a la altura de la rodilla. *u77a not8 un GchasBuidoH en su rodilla y no 6udo salir del cam6o sin ayuda. Se le a6lic8 hielo en la rodilla lesionada y le valor8 el entrenador de atletismo, Buien le levant8 la rodilla y o7serv8 Bue el .rea afectada no esta7a inflamada. Io o7stante, el entrenador vio Bue ten2a sensi7ilidad dolorosa en la l2nea articular medial de la rodilla, limitaci8n de la fle-i8n en la rodilla afectada e inca6acidad 6ara e-tender 6or com6leto la 6ierna. La rodilla de *u77a Gced2aH cuando se le 6ed2a Bue intentara cargar 6eso. Fue remitido al traumat8logo 6ara su evaluaci8n y seguimiento. 5l orto6eda e-6lor8 la rodilla, hi@o una serie de radiograf2as y una RM, citando 6osteriormente a *u77a 6ara una artrosco6ia, Bue 6uso de manifiesto un desgarro en el menisco medial. 5l ciru+ano 6udo re6arar el desgarro y a *u77a se le coloc8 una f,rula con 7isagras y comen@8 un 6rograma de reha7ilitaci8n en la cl2nica de medicina de6ortiva. J. LCu.les de los siguientes son movimientos normales de la rodillaM J. &. '. #. Fle-i8n 5-tensi8n Su6inaci8n Si6ere-tensi8n

A. J y & *. J, & y ' C. & y # >. J, ' y # &. LCu.les de los siguientes factores hacen a la articulaci8n de la rodilla m.s vulnera7le a las lesiones, como la Bue se aca7a de descri7irM

A. La rodilla est. relativamente des6rotegida 6or el m/sculo *. C. >. Los ligamentos son muy fr.giles La rodilla es una articulaci8n de carga La rodilla no se 6uede 6ronar

'. L1or Bu, *u77a no 6uede e-tender 6or com6leto la 6ierna del lado afectadoM A. 1uede tener un 7loBueo mec.nico 6or el menisco des6la@ado *. 5l es6asmo de la musculatura del muslo 6uede im6edir la e-tensi8n com6leta C. 5l derrame articular 6uede im6edir la e-tensi8n com6leta >. 3odo lo anterior

- S1M N D L *APT1LO INT-OD1**I0N

A. Articulaci8n= 6unto de contacto entre huesos. *. La mayor2a de las articulaciones son muy m8viles, si 7ien otras son inm8viles o s8lo 6ermiten movimientos limitados. C. Las articulaciones m8viles 6ermiten reali@ar movimientos com6le+os, muy coordinados e intencionados.

*LASIFI*A*I0N D

LAS A-TI*1LA*ION S

A. Las articulaciones 6ueden clasificarse utili@ando un esBuema estructural o funcional Cta7la 9"JE. J. Clasificaci8n estructural= las articulaciones se denominan de acuerdo con= a. 5l ti6o de te+ido con+untivo Bue une los huesos Carticulaciones fi7rosas o cartilaginosasE. 7. 1resencia de c.6sula articular llena de l2Buido Carticulaci8n sinovialE. &. Clasificaci8n funcional= las articulaciones se denominan seg/n el grado de movimiento Bue 6ermiten. a. Sinartrosis= articulaci8n inm8vil.

7. Anfiartrosis= ligeramente m8vil. c. >iartrosis= li7remente m8vil. *. Articulaciones fi7rosas CsinartrosisE= los huesos enca+an estrechamente, 6ermitiendo movimientos escasos o nulos Cfig. 9"JE. J. Sindesmosis= articulaciones en las Bue los ligamentos conectan dos huesos. &. Suturas= s8lo se encuentran en el cr.neoO unas 6royecciones en forma de dientes, de los huesos adyacentes, se tra7an entre s2. '. Konfosis= entre la ra2@ de un diente y el 7orde alveolar del ma-ilar su6erior o inferior. C. Articulaciones cartilaginosas CanfiartrosisE= los huesos articulares est.n unidos entre s2 6or cart2lago hialino o 6or fi7rocart2lagoO 6ermiten muy 6oco movimiento Cfig. 9"&E. J. Sincondrosis= hay cart2lago hialino entre los huesos articulares. &. S2nfisis= articulaciones en las Bue una almohadilla o disco de fi7rocart2lago conecta dos huesos. >. Articulaciones sinoviales CdiartrosisE= articulaciones li7remente m8viles Cfig. 9"'E. J. 5structura de las articulaciones sinoviales.

a. C.6sula articular= envoltura en forma de manguito alrededor de los e-tremos de los huesos, uni,ndolos entre s2. 7. Mem7rana sinovial= mem7rana Bue recu7re la c.6sula articular y segrega l2Buido sinovial. c. Cart2lago articular= cart2lago hialino Bue recu7re las su6erficies articulares de los huesos. d. Cavidad articular= 6eBue:o es6acio entre las su6erficies articulares de los dos huesos de una articulaci8n. e. Meniscos Cdiscos articularesE= almohadillas de fi7rocart2lago situadas entre los huesos articulares. f. Ligamentos= fuertes cordones de te+ido fi7roso 7lanco, denso, Bue mantienen los huesos de la articulaci8n sinovial unidos con mayor firme@a. g. *olsas= mem7ranas sinoviales llenas de l2Buido sinovialO unen y facilitan los movimientos de los tendones.

&.

3i6os de articulaciones sinoviales Cfig. 9"#E.

a. Articulaciones unia-iales= articulaciones sinoviales Bue s8lo 6ermiten el movimiento alrededor de un e+e y en un /nico 6lano. JE Articulaciones en 7isagra= los e-tremos articulares de los huesos forman una unidad a modo de 7isagra Bue s8lo 6ermite la fle-i8n y la e-tensi8n. &E Articulaciones en 6ivote= una 6royecci8n de hueso se articula con un anillo o escotadura de otro. 7. Articulaciones 7ia-iales= articulaciones sinoviales Bue 6ermiten el movimiento alrededor de dos e+es 6er6endiculares en dos 6lanos 6er6endiculares. JE Articulaciones en silla de montar= articulaciones sinoviales en las Bue los e-tremos articulares de los huesos 6arecen sillas de montar en miniaturaO el /nico e+em6lo est. en los 6ulgares. &E Articulaciones cond2leas Celi6soidalesE= articulaciones sinoviales en las Bue un c8ndilo enca+a en una cavidad el26tica. c. Articulaciones multia-iales= articulaciones sinoviales Bue 6ermiten los movimientos alrededor de tres o m.s e+es en tres o m.s 6lanos. JE Articulaciones esf,ricas= son las articulaciones m.s m8vilesO el e-tremo en forma de 7ola de un hueso enca+a en una de6resi8n c8ncava. &E Articulaciones desli@antes= su6erficies relativamente 6lanas Bue 6ermiten movimientos limitados de desli@amiento seg/n varios e+es.

A-TI*1LA*ION S SINO,IAL S - P- S NTATI,AS

A. J. Articulaci8n esca6ulohumeral Cfig. 9"(E. Articulaci8n del hom7ro.

&. La articulaci8n m.s m8vil, de7ido a la su6erficialidad de la cavidad glenoidea. '. Rodete glenoideo= estrecho re7orde de fi7rocart2lago alrededor de la cavidad glenoidea, a la Bue da 6rofundidad. #. Las estructuras Bue refuer@an la articulaci8n del hom7ro son los ligamentos, m/sculos, tendones y 7olsas.

*.

Articulaci8n del codo Cfig. 9"%E.

J. Articulaci8n humerorradial= articulaci8n lateral entre el c8ndilo humeral y la ca7e@a del radio. &. Articulaci8n humerocu7ital= articulaci8n medial entre la tr8clea del h/mero y la cavidad sigmoidea mayor del c/7ito. '. Los dos com6onentes de la articulaci8n del codo se rodean de una c.6sula articular /nica y son esta7ili@ados 6or ligamentos laterales. #. Cl.sica articulaci8n en 7isagra.

(. Los e6ic8ndilos medial y lateral son referencias 8seas f.ciles de 6al6ar. %. La 7olsa olecraneana inde6endiente del es6acio articular del codo= su inflamaci8n se llama 7ursitis olecraneana. a. Los traumatismos so7re el nervio 6roducen sensaciones desagrada7les so7re los dedos y la 6arte de la mano inervada 6or este nervio= las lesiones graves 6roducen una Gmu:eca ca2daH. C. Articulaci8n radiocu7ital 6ro-imal= entre la ca7e@a del radio y la cavidad sigmoidea menor del c/7ito. J. &. 5sta7ili@ada 6or el ligamento anular. 1ermite la rotaci8n del ante7ra@o.

'. La lu-aci8n de la ca7e@a del radio se llama Gcodo estiradoH. >. Articulaci8n radiocu7ital distal= entre la cavidad sigmoidea del radio y la ca7e@a del c/7ito. J. Act/a con la articulaci8n radiocu7ital 6ro-imal 6ara 6ermitir la 6ronaci8n y su6inaci8n del ante7ra@o. 5. Articulaciones radiocar6ianas Cde la mu:ecaE Cfig. 9" E.

J. S8lo el radio se articula de forma directa con los huesos del car6o a nivel distal Cescafoides y semilunarE. &. '. Las articulaciones son sinoviales. 5l hueso escafoides se fractura con frecuencia.

#. 1arte del escafoides fracturado 6uede Buedarse avascular. F. Articulaciones intercar6ianas Cfig. 9" E.

J. &. '.

5ntre los ! huesos del car6o. 5sta7ili@adas 6or numerosos ligamentos. Los es6acios articulares se suelen comunicar.

#. Los movimientos suelen ser desli@amiento con cierta a7ducci8n y fle-i8n. K. Articulaciones car6ometacar6ianas= total de tres articulaciones. J. Una articulaci8n 6ara el 6ulgar= am6lia gama de movimientos. &. >os articulaciones 6ara los dedos= movimientos so7re todo de desli@amiento. '. La articulaci8n car6ometacar6iana del 6ulgar es /nica e im6ortante a nivel funcional. a. C.6sula articular la-a. 7. Su6erficie articular en silla de montar. c. Movimientos= e-tensi8n, aducci8n, a7ducci8n, circunducci8n y o6osici8n. d. 06osici8n= ca6acidad de tocarse con la 6unta del 6ulgar la 6unta de los dem.s dedos, movimiento con gran im6ortancia funcional. S. Articulaciones metacar6ofal.ngicas Cfig. 9"!E.

J. Las ca7e@as redondeadas de los metacar6ianos se articulan con las 7ases c8ncavas de las falanges 6ro-imales. &. La c.6sula Bue rodea las articulaciones se refuer@a con ligamentos laterales. '. <. Los movimientos 6rinci6ales incluyen fle-i8n y e-tensi8n. Articulaciones interfal.ngicas. J. 326icas articulaciones diartr8sicas sinoviales en forma de 7isagra. &. 5-isten entre la ca7e@a de las falanges y las 7ases de las falanges m.s distales. '. >os ti6os=

a. Articulaciones <F1= articulaciones interfal.ngicas 6ro-imales Centre las falanges 6ro-imal y mediaE.

7. Articulaciones <F>= articulaciones interfal.ngicas distales Centre las falanges media y distalE. ?. Articulaci8n de la cadera Cfig. 9"9E. J. Articulaci8n esta7le de7ido a la forma de la ca7e@a del f,mur y del acet.7ulo. &. Una c.6sula articular y unos ligamentos contri7uyen a la esta7ilidad de la articulaci8n. a. Articulaci8n de la rodilla Cfigs. 9"J$ y 9"JJE.

J. La mayor articulaci8n y una de las m.s com6le+as y con un mayor n/mero de lesiones. &. La articulaci8n ti7iofemoral est. mantenida 6or una c.6sula de uni8n, cart2lago y numerosos ligamentos y tendones musculares. '. 1ermite la fle-i8n y la e-tensi8n y, con la rodilla fle-ionada, una cierta rotaci8n interna y e-terna. L. J. Articulaci8n del to7illo Cfig. 9"J&E. Articulaci8n sinovial en 7isagra.

&. Articulaci8n entre los e-tremos distales de la ti7ia y el 6eron, y la 6arte su6erior del astr.galo. '. La articulaci8n ado6ta forma de morta+a o cu:a.

a. 5l mal,olo lateral est. m.s 7a+o Bue el medial. #. La lesi8n en rotaci8n interna determina los frecuentes GesguincesH de to7illo. a. Se afecta el ligamento 6eroneoastragalino anterior. (. 0tras ligamentos del to7illo tam7i,n 6ueden sufrir esguincesO 6or e+em6lo el ligamento deltoideo. %. Las lesiones en rotaci8n e-terna del to7illo suelen causar fracturas 8seas m.s Bue desgarros ligamentosos. a. Lesi8n de 6rimer grado del to7illo= fractura del mal,olo lateral. 7. Lesi8n de segundo grado del to7illo= fractura de los dos mal,olos. c. Lesi8n de tercer grado del to7illo= fractura de los dos mal,olos y de la su6erficie articular de la ti7ia. M. Articulaciones verte7rales Cfigs. 9"J' y 9"J#E.

J. Las v,rte7ras est.n unidas entre s2 6or varias articulaciones, formando una columna fle-i7le y fuerte. &. Los cuer6os de v,rte7ras adyacentes est.n unidos 6or los discos interverte7rales y los ligamentos. '. Los discos interverte7rales est.n formados 6or dos 6artes.

a. 5l anillo fi7roso= re7orde e-terno del disco, formado 6or te+ido fi7roso y fi7rocart2lago. 7. I/cleo 6ul6oso= n/cleo del disco central, formado 6or una sustancia carnosa y el.stica.

TIPOS Y AMPLIT1D D MO,IMI NTO D A-TI*1LA*ION S SINO,IAL S

A. Medici8n del arco de movilidad Cfig. 9"J(E.

LAS

J. La valoraci8n del arco de movilidad CAME se utili@a 6ara determinar la e-tensi8n de una lesi8n articular. &. 5l AM 6uede medirse de forma activa o 6asivaO am7os son, 6or lo general, a6ro-imadamente iguales. '. 5l AM se mide mediante un instrumento denominado gonimetro. *. Movimientos angulares= cam7ian el .ngulo entre los huesos articulares. J. Fle-i8n= disminuye el .ngulo entre los huesosO do7la o 6liega una 6arte so7re otra Cfig. 9"J%, A, 9"J! y 9"J9E. &. 5-tensi8n e hi6ere-tensi8n Cfig. 9"J!E.

a. 5-tensi8n= aumenta el .ngulo entre los huesos, lleva una 6arte de su 6osici8n en fle-i8n a su 6osici8n anat8mica. 7. Si6ere-tensi8n= estiramiento o e-tensi8n de una 6arte m.s all. de su 6osici8n anat8mica Cfigs. 9"J9, 9"&J y 9"&'E. '. Fle-i8n 6lantar y dorsifle-i8n Cfig. 9"&(E.

a. Fle-i8n 6lantar= aumenta el .ngulo entre la 6arte su6erior del 6ie y la cara anterior de la 6ierna. 7. >orsifle-i8n= reduce el .ngulo entre la 6arte su6erior del 6ie y la cara anterior de la 6ierna. #. A7ducci8n y aducci8n Cfigs. 9"J9 y 9"&'E.

a. A7ducci8n= ale+a una 6arte del 6lano medio del cuer6o.

7. Aducci8n= lleva una 6arte hacia el 6lano medio del cuer6o. C. J. Movimientos circulares. Rotaci8n y circunducci8n.

a. Rotaci8n= giro de un hueso so7re su 6ro6io e+e Cfig. 9"J%, %E. 7. Circunducci8n= movimiento de una 6arte de modo Bue su e-tremo distal se des6la@a en c2rculo. &. Su6inaci8n y 6ronaci8n Cfig. 9"&$, %E.

a. Su6inaci8n= gira la 6alma de la mano hacia arri7a. 7. 1ronaci8n= gira la 6alma de la mano hacia a7a+o. >. Movimientos de desli@amiento= los m.s sencillos de todos los movimientosO la su6erficie articular de un hueso se des6la@a so7re la de otro sin ning/n movimiento angular ni circular. 5. J. Movimientos es6eciales. <nversi8n y eversi8n Cfig. 9"&(, BE.

a. <nversi8n= giro de la 6lanta del 6ie hacia dentro. 7. 5versi8n= giro de la 6lanta del 6ie hacia fuera. &. 1rotracci8n y retracci8n Cfig. 9"J , AE.

a. 1rotracci8n= movimiento de una 6arte hacia delante. 7. Retracci8n= movimiento de una 6arte hacia atr.s. '. 5levaci8n y de6resi8n Cfig. 9"J , BE

a. 5levaci8n= movimiento de una 6arte hacia arri7a. 7. >e6resi8n= movimiento de una 6arte hacia a7a+o.

*I*LO ,ITALD A-TI*1LA*ION S

A. 5l desarrollo 8seo y la secuencia de osificaci8n entre el nacimiento y la madure@ esBuel,tica afectan las articulaciones. J. >esa6arecen las fontanelas Bue e-isten entre los huesos craneales. &. *. J. Las 6lacas e6ifisarias se osifican al llegar a la madure@. Adultos de edad. >isminuye la am6litud de los movimientos.

&.

Cam7ios en la marcha.

C. Las enfermedades esBuel,ticas se manifiestan como 6ro7lemas articulares. J. Crecimiento 8seo anormal= altera el movimiento articular.

&. 5n determinados 6er2odos del desarrollo 6ueden 6roducirse cuadros 6atol8gicos.

NFO21

GLO3ALD A-TI*1LA*ION S

A. La mano, Gra@8n de la e-tremidad su6eriorH, y el 6ulgar, Gra@8n de la manoH. J. 5+em6los de 6ensamiento de ti6o GenfoBue glo7alH cuando se utili@an en un conte-to funcional. *. La movilidad de la e-tremidad su6erior es am6lia como consecuencia de= J. La organi@aci8n de los huesos en cintura esca6ular, 7ra@o, ante7ra@o, mu:eca y mano. &. La locali@aci8n y el m,todo de uni8n de los m/sculos a los huesos. '. 5l funcionamiento adecuado de las articulaciones.

C. La movilidad y el AM am6lio son necesarios 6ara colocar la e-tremidad su6erior y la mano y 6ermitir el agarre y la mani6ulaci8n de o7+etos, lo cual 6osi7ilita una interacci8n efica@ con los o7+etos del am7iente e-terno.

P- G1NTAS D

- PASO

J. ClasifiBue las articulaciones y es6ecifiBue cada gru6o seg/n la funci8n y la estructura. &. >efina los t,rminos articulaciones fibrosas, articulaciones cartilaginosas y articulaciones sino!iales. ' Cite y defina tres ti6os de articulaciones fi7rosas. 1onga un e+em6lo de cada una. #. Cite y defina dos ti6os de articulaciones cartilaginosas. 1onga un e+em6lo de cada una. (. Relacione y descri7a los distintos ti6os de articulaciones sinoviales. 1onga un e+em6lo de cada una. %. Cite y defina las cuatro clases de movimientos angulares 6ermitidos 6or algunas articulaciones sinoviales.

. >efina y 6onga un e+em6lo de lo siguiente= rotacin, circunduccin, pronacin, supinacin. !. >escri7a la funci8n del goni8metro.

9. LFu, articulaci8n hace 6osi7le gran 6arte de la destre@a de la mano humanaM >escr27ala con los movimientos Bue 6ermite. J$. >escri7a las articulaciones verte7rales. JJ. >escri7a las siguientes articulaciones, diferenci.ndolas= esca6ulohumeral, cadera, rodilla. J&. L5n Bu, se distinguen de los meniscos los cuer6os li7res o Gratones articularesH cartilaginososM J'. 5-6liBue la t,cnica Buir/rgica de la sustituci8n total de la cadera CS3CE. J#. 5numere las dos clasificaciones de los trastornos articulares y d, e+em6los de cada una de ellas.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5l codo, la articulaci8n entre los cuer6os verte7rales y la ra2@ de un diente en la mand27ula son articulaciones con diferentes nom7res funcionales. LCu.les son estos nom7res y cu.l es la 6rinci6al caracter2stica de estas articulacionesM &. La articulaci8n sinovial es el ti6o de articulaci8n con mayor li7ertad de movimiento del organismo, 6ero las articulaciones tam7i,n reBuieren esta7ilidad y 6rotecci8n. 5val/e las siete caracter2sticas estructurales de una articulaci8n sinovial seg/n sean necesarias, 6rinci6almente, 6ara la esta7ilidad, el movimiento o la 6rotecci8n. '. Com6are el arco de movilidad de diferentes articulaciones. #. >escri7a la estructura anat8mica de la rodilla y e-6liBue 6or Bu, es la articulaci8n del cuer6o lesionada con m.s frecuencia.

*APT1LO 4) Anato#7a de! "i"te#a #u"%u!ar L L NG1AE D LA *I N*IA

A/oni"ta

Nagon, luchaO ista, inclinado aP Anta/oni"ta NantiO o6uesto aO agon, luchaO ista, inclinado aP A$oneuro"i" Napo, e-tremoO neuros, cuerdaO super, encima deP *uer$o De!toide" Ndelta, tri.nguloO oide, con forma deP DiaAra/#a Ndia, dosO fragma, ta7iBueP ndo#i"io Nendo, dentroO mis, m/sculoP $i#i"io Nepi, 6or encimaO mis, m/sculoP Fa"%ia Nfascis, ha@P Gru$o intere"$ino"o Ninter, entreO espina, 6/aP Gru$o #u!t7Aido" Nmulti, variosO findere, dividirP In"er%i.n Nin, hacia dentroO serere, unirO cin, acci8n, 6rocesoP L7nea a!ba Nalbus, 7lancoP Ma"etero Nmasasthai, masticarO ero, Bue reali@aP Ma"ti%a%i.n Nmasti4han, moler con los dientesO acin, acci8n, 6rocesoP

Movi!i5ador $ri#ario MI"%u!o an/u!ar de !a e"%B$u!a Nangulus, encorvadoO scapula, hom7roP MI"%u!o bu%%inador Nbuccina, trom6etaO dor, Buien reali@a o usaP MI"%u!o bu!boe"$on;o"o MI"%u!o %i/o#Bti%o #ayor Ncigoma, 68muloP MI"%u!o %o%%7/eo N4o44ux, cuco, 6or el 6arecido del hueso al 6ico del cucoO eo, relaci8n o 6ertenenciaP MI"%u!o %o#$!e=o #enor MI"%u!o e!evador de! ano Ne, fuera deO le!are, levantarO anus, anilloP MI"%u!o ere%tor de !a e"$ina dor"a! Nerigere, levantarO spina, 6/aO dorsum, es6aldaP MI"%u!o e"A7nter e=terno de! ano Nspingein, unirO externus, de fueraO anus, anilloP MI"%u!o e"terno%!eido#a"toideo Nsterno, estern8nO cleido, llaveO masto, mamaO ideo, 6arecido aP MI"%u!o e=ten"or !ar/o de !o" dedo" Nex, hacia fueraO tendere, des6legarP MI"%u!o Ai;ador Nfixere, clavarO ador, Bue reali@aP MI"%u!o /a"tro%ne#io Ngastro4nemia 6antorrilla de la 6iernaP MI"%u!o inArae"$ino"o Ninfra, 6or de7a+oO spina, 6/aP

MI"%u!o inter%o"ta! e=terno Ninter, entreO cost, costillaO al, relativo aP MI"%u!o inter%o"ta! interno Ninter, entreO cost, costillaO al, relativo aP MI"%u!o i"6uio%averno"o Nischio, caderaO ca!erna, huecoP MI"%u!o !u#bri%a! Nlumbricus, lom7ri@O al, 6arecido aP MI"%u!o ob!i%uo e=terno Nobliquus, torcidoP MI"%u!o ob!i%uo #enor Nobliquus, torcidoP MI"%u!o o$onente de! $u!/ar Nob, en contraO ponere, colocarP MI"%u!o orbi%u!ar de !o" o;o" Norbis, c2rculoO ulo, diminutivoO ar, relativo aP MI"%u!o $eroneo anterior Nperon, corchete, claveO ante, 6or delanteO prior, el m.sP MI"%u!o $teri/oideo Npteryx alaO oideo, parecido aP MI"%u!o re%to anterior de! abdo#en MI"%u!o ro#boide" #ayorT#enor Nrombos, rom7oP MI"%u!o "errato anterior Nserra, sierraO ante, 6or delanteO prior, el m.sP MI"%u!o ".!eo Nsolea, 6lanta del 6ieP MI"%u!o "ube"%a$u!ar

Nsub, 6or de7a+oO scapula, hom7roP MI"%u!o "u$er%i!iar NsuperO 6or encimaO cili, ce+aP MI"%u!o "u$rae"$ino"o Nsupra, 6or encimaO espina, 6/aP MI"%u!o te#$ora! Ntempora, sienesO al, relativo aP MI"%u!o ten"or de !a Aa"%ia !ata Ntendere, tensi8nO fasces, ha@O lata, ta7laP MI"%u!o tibia! anterior Nante, 6or delanteO prior, el m.sP MI"%u!o tra$e%io Ntrape"ion ta7laP MI"%u!o" %ir%u!are" MI"%u!o" %onver/ente" Ncon, +untoO !ergere, dirigirseP MI"%u!o" de! #an/uito de !o" rotadore" MI"%u!o" e"A7ntere" de !a uretra Nspingein, unirP MI"%u!o" e"$ira!e" NspiraO vuelta, giroP MI"%u!o" e=tr7n"e%o" Nextrinsecus, e-ternoP MI"%u!o" e=tr7n"e%o" de! $ie Nextrinsecus, e-ternoP MI"%u!o" Au"iAor#e" Nfusus, ha@O forme, con forma deP MI"%u!o" /!Iteo"

Ngloutos, nalgasP MI"%u!o" inter."eo" Ninter, entreO os, huesoP MI"%u!o" intr7n"e%o" Nintrinsecus, interiormenteP MI"%u!o" intr7n"e%o" de! $ie Nintrinsecus, interiormenteP MI"%u!o" $ara!e!o" Npara, +unto aO alelo, uno a otroP MI"%u!o" $enniAor#e" Npenni, 6lumaO forme, con forma deP O%%i$itoAronta! Nocciput, nucaO front, frenteO al, relativo aP Ori/en Norigo, nacimiento, inicioP Pa!an%a Npalanga, garroteP Pe%tora! #enor Npectus, 6echoO al, relativo aO minor, com6arativo de 6eBue:oP Peri#i"io Nperi, alrededorO mis, m/sculoP Perin> Nperi, alrededorO inein, vaciarP Po"tura -edondo #enor Nrotundus, de forma circularP Siner/i"ta Nsin, uni8nO ergos, tra7a+oO ista, Bue reali@aP

Si"te#a #u"%u!ar Si"te#a" de $a!an%a Npalanga, garroteP Tend.n Ntendere, tenderP Tend.n %a!%Bneo Ntendere, tenderO calcaneus, tal8nP Tono Ntonos, tensi8nP Tono #u"%u!ar TriBn/u!o ana! Ntri, tresO anus, anilloO al, relativo aP TriBn/u!o uro/enita! Ntri, tresO uro, orinaO genit, re6roducci8nO al, relativo aP ,aina de !o" re%to" N!agina, fundaP ,aina" tendino"a" N!agina, fundaP

L L NG1AE

LA M DI*INA

Inye%%ione" intra#u"%u!are" Nintra, en el interiorP S7ndro#e de! tIne! %ar$iano Ncarpus, mu:ecaP Teno"inoviti" Nteno, tend8nO sino!ia, l2Buido articularO itis, inflamaci8nP La su6ervivencia de6ende de la ca6acidad 6ara mantener un am7iente interno relativamente constante. 5sta esta7ilidad suele reBuerir movimientos cor6orales. 1or e+em6lo, de7emos recoger e ingerir alimentos, defendernos, 7uscar refugio y construir herramientas, vestidos u otros o7+etos. Muchos sistemas diferentes del organismo desem6e:an alg-n 6a6el en la reali@aci8n de

movimientos, 6ero es la actuaci8n con+unta de los sistemas esBuel,tico y muscular la Bue 6ermite, en realidad, la mayor2a de los movimientos cor6orales. Semos investigado el dise:o arBuitect8nico del esBueleto y hemos visto c8mo sus estructuras firmes de so6orte y articulaci8n hacen 6osi7le el movimiento. Io o7stante, los huesos y las articulaciones no 6ueden moverse 6or s2 mismos. >e7en ser movidos 6or algo. 1or esta ra@8n, nuestro o7+eto de estudio lo constituye la gran masa de m/sculo esBuel,tico Bue mueve el arma@8n del cuer6o= el "i"te#a #u"%u!ar. 5l movimiento es una de las Gcaracter2sticas vitalesH m.s t26icas y Bue se a6recian con m.s facilidad. Cuando caminamos, ha7lamos, corremos, res6iramos o nos entregamos a una serie de otras actividades f2sicas Bue est.n 7a+o el control GvoluntarioH del individuo, lo hacemos 6or medio de la contracci8n de los m/sculos esBuel,ticos. 5-isten en el cuer6o m.s de %$$ m/sculos esBuel,ticos. 5n con+unto, constituyen el #$"($] del 6eso cor6oral, y +unto con el andamia+e del esBueleto, esta7lecen tam7i,n la forma y contornos de nuestro cuer6o. La contracci8n de cada una de las c,lulas musculares es, en /ltimo e-tremo, la res6onsa7le de los movimientos intencionados. 5n el ca62tulo JJ se coment8 la fisiolog2a de la contracci8n muscular. 5n este ca62tulo a6renderemos c8mo est.n agru6adas las unidades contr.ctiles en 8rganos funcionantes inde6endientes o m/sculos. La forma en Bue est.n agru6ados los m/sculos, la relaci8n entre m/sculos y articulaciones y c8mo ,stos se unen al esBueleto, determinan el movimiento intencionado del cuer6o. La e-6osici8n de la forma de los m/sculos y de c8mo ,stos se unen a los huesos y los mueven ir. seguida 6or informaci8n so7re m/sculos y gru6os musculares concretos. 5l ca62tulo finali@ar. con una revisi8n del conce6to de 6ostura.

ST-1*T1-A D L MOS*1LO

S21 LJTI*O

*o#$onente" de! te;ido %on;untivo

Las fi7ras musculares esBuel,ticas, altamente es6eciali@adas, est.n cu7iertas 6or una delicada mem7rana de te+ido con+untivo, denominada endo#i"io Cfig. J$"JE. Kru6os de fi7ras musculares esBuel,ticas, llamados fasc culos, se mantienen +untos 6or una envoltura m.s fuerte de te+ido con+untivo denominado $eri#i"io. 3odo el m/sculo est. cu7ierto 6or una l.mina gruesa llamada e$i#i"io. >ado Bue estas tres estructuras se contin/an con las estructuras fi7rosas Bue unen los m/sculos a los huesos u otras estructuras, los m/sculos est.n firmemente su+etos a las estructuras de las Bue tiran durante la contracci8n. 1or e+em6lo, el e6imisio, el 6erimisio y el endomisio de un m/sculo 6ueden continuarse con el te+ido fi7roso Bue 6arte de este /ltimo en forma de tend.n, un 6otente y ro7usto cord8n Bue contin/a 6or

el otro e-tremo con el 6eriostio fi7roso Bue cu7re al hueso. 0 7ien el recu7rimiento fi7roso de un m/sculo se 6uede 6rolongar en forma de ho+a ancha y 6lana de te+ido con+untivo denominada a$oneuro"i", Bue suele fundirse con el recu7rimiento fi7roso de otro m/sculo. Los tendones y las a6oneurosis son tan ro7ustos y 6otentes Bue no se desgarran con frecuencia, ni siBuiera con lesiones lo 7astante intensas como 6ara rom6er los huesos o desgarrar los m/sculos. Sin em7argo, hay veces en Bue son arrancados de sus inserciones 8seas. 5l te+ido con+untivo fi7roso Bue rodea el m/sculo 6or fuera del e6imisio y el tend8n se denomina Aa"%ia. 'ascia es un t,rmino general Bue define el te+ido con+untivo fi7roso Bue se encuentra 7a+o la 6iel rodeando muchos 8rganos 6rofundos, incluidos los m/sculos esBuel,ticos y los huesos. La fascia Bue est. inmediatamente 6or de7a+o de la 6iel Chi6odermisE se denomina en ocasiones fascia superficial, mientras Bue la fascia Bue rodea los m/sculos y huesos se llama fascia profunda. Las estructuras de te+ido con+untivo fi7roso en forma de tu7o, denominadas vaina" tendino"a", encierran ciertos tendones, so7re todo los de la mu:eca y el to7illo. Como las 7olsas, las vainas tendinosas tienen un recu7rimiento de mem7rana sinovial. Su su6erficie h/meda y lisa 6ermite Bue el tend8n se mueva con facilidad, casi sin ro@amiento, dentro de su vaina.

Ta#aNo, Aor#a y di"$o"i%i.n de !a" Aibra"

Las estructuras denominadas m-sculos esquel$ticos son 8rganos. 5st.n formadas 6rinci6almente 6or te+ido muscular esBuel,tico, m.s im6ortantes elementos de te+ido con+untivo y nervioso. Los m/sculos esBuel,ticos var2an considera7lemente en cuanto al tama:o, forma y dis6osici8n de sus fi7ras. 9an desde filamentos e-tremadamente 6eBue:os, como el m/sculo esta6edio del o2do medio, hasta grandes masas, como en el caso de los m/sculos del muslo. Algunos m/sculos esBuel,ticos son anchos y otros estrechos. Los hay largos y en forma de huso y otros cortos y romos. Algunos son triangulares, otros cuadrados y los hay tam7i,n irregulares. Algunos forman ho+as 6lanas y otros masas voluminosas. La 6otencia y el ti6o de movimiento 6roducido 6or el acortamiento del m/sculo guarda relaci8n con la orientaci8n de sus fi7ras y su forma glo7al, adem.s de con las inserciones 8seas y la relaci8n con la articulaci8n. Se trata de otro e+em6lo m.s de la relaci8n entre estructura y funci8n. Se suelen utili@ar seis formas musculares 6ara descri7ir y clasificar los m/sculos esBuel,ticos Cfig. J$"&E= J. MI"%u!o" $ara!e!o". 1ueden tener una longitud varia7le, 6ero los m/sculos elongados con fasc2culos 6aralelos a modo de tiras son Bui@. los m.s t26icos. 5l m/sculo sartorio de la 6ierna sirve 7ien como e+em6lo. 5l recto anterior del a7domen Bue

ocu6a toda la longitud de la 6ared anterior del a7domen tiene fasc2culos musculares 6aralelos, Bue se Ginterrum6enH 6or intersecciones transversales. &. MI"%u!o" %onver/ente". 3ienen fasc2culos Bue se irradian desde un 6unto de inserci8n m.s estrecho a otro m.s ancho, como las varillas del a7anico. 5l 6ectoral mayor es un 7uen e+em6lo. '. MI"%u!o" $enniAor#e". Se com6aran con las 6lumas 6or su as6ecto. 5-isten tres ti6os de estos m/sculos con distintas uniones de los fasc2culos, Bue recuerdan en cierto modo a las antiguas 6lumas de escri7ir. Los m-sculos unipenniformes, como el s8leo, tienen fasc2culos Bue s8lo se insertan en un lado de la vaina de te+ido con+untivo. Los m-sculos bipenniformes, como el recto anterior del muslo, tienen una inserci8n do7le de los fasc2culos. Los m-sculos multipenniformes, como el deltoides, tienen numerosos fasc2culos interconectados Bue convergen en un /nico 6unto de inserci8n com/n. #. MI"%u!o" Au"iAor#e". 3ienen fasc2culos Bue 6ueden ser casi 6aralelos cerca del centro o GvientreH muscular, 6ero convergen en un tend8n en am7os e-tremos. Un 7uen e+em6lo es el su6inador largo. (. MI"%u!o" e"$ira!e". 3ienen fi7ras Bue se do7lan so7re los 6untos de inserci8n y el e+em6lo ser. el dorsal ancho.

Fi/ura 4)G4

Estructura de un m2sculo.

A, 07serve Bue las cu7iertas de te+ido con+untivo "e6imisio, 6erimisio y endomisiose contin/an entre s2 y con el tend8n. 07serve tam7i,n Bue el 6erimisio mantiene +untas las fi7ras musculares en gru6os denominados fasc culos. 3, >iagrama Bue muestra un corte transversal del 7ra@o. 07serve las relaciones entre las a6oneurosis su6erficial y 6rofunda y los m/sculos individuales y otras estructuras 6resentes en este 6lano de corte.

Fi/ura 4)G' 1orma y disposicin de las fibras musculares.

A, 1aralelas. 3, Convergentes. *, 1eniformes= uni, 7i o multi6eniformes. D, Fusiformes. , 5s6iral. F, Circular.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. <dentifiBue la mem7rana de te+ido con+untivo Bue= aE cu7re las fi7ras musculares individualesO 7E rodea gru6os de fi7ras musculares esBuel,ticas, y cE cu7re el m/sculo como un todo. '. <dentifiBue el ro7usto cord8n de te+ido con+untivo Bue sirve 6ara fi+ar un m/sculo al hueso. 8. Cite los tres ti6os de dis6osici8n de las fi7ras Bue se encuentran en el m/sculo esBuel,tico. %. MI"%u!o" %ir%u!are". Se denominan tam7i,n esf nteres. Suelen rodear a los tu7os u orificios cor6orales. 5l or7icular de los la7ios de la 7oca es un 7uen e+em6lo.

In"er%ione" #u"%u!are"

La mayor2a de nuestros m/sculos a7arcan al menos una articulaci8n y se unen a los dos huesos articulares. Cuando se 6roduce la contracci8n, un hueso suele 6ermanecer fi+o y el otro se mueve. Los 6untos de fi+aci8n se llaman origen e inserci8n. 5l ori/en es el 6unto de uni8n Bue no se mueve cuando el m/sculo se contrae. 1or tanto, el hueso de origen es el m.s fi+o de los dos Bue forman la articulaci8n cuando la contracci8n se 6roduce. La in"er%i.n es el 6unto de fi+aci8n Bue se mueve al contraerse el m/sculo Cv. fig. J$"'E. 1or tanto, el hueso de inserci8n se mueve hacia el de origen cuando el m/sculo se acorta. 5n caso de Bue se 6regunte 6or Bu, no se mueven los dos huesos, ya Bue el m/sculo tira de los dos al contraerse, la ra@8n es Bue uno de ellos suele estar esta7ili@ado 6or contracciones isom,tricas de otros m/sculos o 6or ciertas caracter2sticas 6ro6ias Bue le hacen menos m8vil.

Fi/ura 4)G8 esqueltico.

1i6aciones de un m2sculo

A, 0rigen e inserci8n de un m/sculo esBuel,tico. 5l m/sculo se origina en una 6arte relativamente esta7le del esBueleto CorigenE y se inserta en la 6arte del esBueleto Bue se mueve cuando el m/sculo se contrae Cinserci8nE. 3, Movimiento del ante7ra@o al levantar 6esos. La contracci8n muscular mueve a los huesos, Bue se com6ortan como 6alancas, y al actuar so7re las articulaciones, Bue sirven de fulcro 6ara estas 6alancas. 9,ase en el te-to un comentario y revise en la figura J$"# los distintos ti6os de 6alancas. Los t,rminos origen e insercin nos 6ro6orcionan /tiles 6untos de referencia. Muchos m/sculos tienen varios 6untos de origen o inserci8n. 5l conocimiento de la relaci8n funcional de estos 6untos de fi+aci8n durante la contracci8n del m/sculo nos ayuda a deducir sus acciones. Los 6untos de uni8n del 72ce6s 7raBuial de la figura J$"' ayudan a o7tener informaci8n funcional. La inserci8n distal en el radio del ante7ra@o hace Bue se 6rodu@ca la fle-i8n en el codo cuando se 6roduce la contracci8n. Sin

em7argo, hay Bue tener en cuenta Bue el origen y la inserci8n son 6untos Bue 6ueden cam7iar en determinadas circunstancias. 1or e+em6lo, no s8lo 6uede usted coger un o7+eto Bue est. so7re su ca7e@a y 7a+arlo, sino Bue tam7i,n usted 6uede elevarse hacia el o7+eto. AunBue origen e inserci8n son t,rminos 6r.cticos, no siem6re a6ortan la informaci8n necesaria 6ara com6render toda la ca6acidad funcional de la acci8n muscular.

A%%ione" #u"%u!are"
Los m/sculos esBuel,ticos casi siem6re act/an en gru6os, m.s Bue de forma aislada. 5n consecuencia, casi todos los movimientos se de7en a la acci8n coordinada de varios m/sculos. Algunos de los m/sculos del gru6o se contraen, mientras Bue otros se rela+an. 5l resultado es un ti6o de movimiento Bue 6ermite la clasificaci8n funcional de los m/sculos o gru6os musculares. 1ara descri7ir la acci8n de los m/sculos durante un ti6o de movimiento es6eciali@ado, se em6lean varios t,rminos. Los t,rminos motor primario, antagonista, sin$rgico y fijador son es6ecialmente im6ortantes y los comentamos en los 6.rrafos siguientes. Cada uno indica un im6ortante conce6to, esencial 6ara el conocimiento de esos ti6os de movimiento funcional, como fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n, aducci8n y otros movimientos ya tratados en el ca62tulo 9. 5l t,rmino #otor $ri#ario o a/oni"ta se utili@a 6ara descri7ir un m/sculo o gru6o de m/sculos Bue reali@an directamente un movimiento concreto. 5l movimiento 6roducido 6or un m/sculo Bue act/a como motor 6rimario se descri7e como la Gacci8nH o Gfunci8nH de ese m/sculo. 1or e+em6lo, el 72ce6s 7raBuial Bue a6arece en la figura J$"' act/a como motor 6rimario durante la fle-i8n del ante7ra@o. Anta/oni"ta" son los m/sculos Bue, al contraerse, se o6onen directamente a los motores 6rimarios. 5st.n rela+ados hasta Bue el motor 6rimario se contrae 6ara 6roducir el movimiento. La contracci8n simult.nea de un motor 6rimario y su antagonista 6roducen rigide@ y falta de movimiento. 5l t,rmino antagonista tal ve@ sea desafortunado, ya Bue, en los movimientos normales, los m/sculos cola7oran en lugar de o6onerse. Los antagonistas son im6ortantes 6ara a6ortar 6recisi8n y control durante la contracci8n de los motores 6rimarios. Los m/sculos Bue se contraen al mismo tiem6o Bue el motor 6rimario se denominan "in>r/i%o". Facilitan o com6lementan las acciones del motor 6rimario, de modo Bue ,ste realice un movimiento m.s efica@. Los #I"%u!o" Ai;adore" funcionan 6or lo general como esta7ili@adores de las articulaciones. Suelen servir 6ara mantener la 6ostura o el eBuili7rio durante la contracci8n de los motores 6rimarios Bue act/an so7re las articulaciones de 7ra@os y 6iernas.

Los ti6os de movimiento son com6le+os y muchos m/sculos no s8lo funcionan como motores 6rimarios, sino tam7i,n como antagonistas, sin,rgicos o fi+adores. Un motor 6rimario en un determinado ti6o de movimiento, como la fle-i8n, 6uede ser antagonista durante la e-tensi8n y sin,rgico o fi+ador en otros ti6os de movimiento.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. <dentifiBue el 6unto de fi+aci8n de un m/sculo a un hueso Bue= aE no se mueve cuando el m/sculo se contrae, y 7E se mueve cuando el m/sculo se contrae. :. LFu, nom7re se utili@a 6ara descri7ir un m/sculo Bue reali@a directamente un movimiento concretoM <. LFu, ti6o de m/sculos ayudan a mantener la 6ostura o el eBuili7rio durante la contracci8n de los m/sculos Bue act/an so7re las articulaciones de los 7ra@os o las 6iernasM (. <ndiBue el ti6o de m/sculos Bue suelen funcionar como esta7ili@adores de las articulaciones.

*!a"e" de $a!an%a"
Cuando un m/sculo se acorta, se contrae la 6arte central de su cuer6o, denominada vientre. 5l ti6o y la am6litud del movimiento Buedan determinados 6or el 6eso o resistencia Bue se mueve, la uni8n de las e-tremidades tendinosas del m/sculo al hueso Corigen e inserci8nE y el ti6o concreto de articulaci8n im6licada. Los m/sculos Bue mueven una 6arte, casi nunca est.n so7re esa 6arte. 5n lugar de ello, el vientre muscular est. situado 6ro-imalmente a la 6arte movida. 1or tanto, los m/sculos Bue mueven el ante7ra@o se encuentran 6r8-imos a ,l, es decir, en el 7ra@o. 5l conocimiento de las %!a"e" de $a!an%a" es im6ortante 6ara com6render la acci8n muscular. 1or definici8n, una $a!an%a es una 7arra r2gida, Bue gira li7remente alrededor de un 6unto fi+o llamado punto de apoyo o fulcro. Los huesos act/an como 6alancas y las articulaciones como 6untos de a6oyo 6ara ellas. Al contraerse, el m/sculo a6lica una fuer@a de tracci8n so7re una 6alanca 8sea en el 6unto de uni8n al hueso. 5llo hace Bue la inserci8n 8sea se mueva alrededor de su 6unto de a6oyo. Un sistema de 6alanca es un sim6le dis6ositivo mec.nico Bue hace Bue mover un 6eso u otras cargas sea m.s f.cil. Las 6alancas est.n formadas 6or cuatro elementos= JE una varilla o

7arra r2gida ChuesoEO &E un 6ivote fi+o o 6unto de a6oyo C1AE alrededor del cual se mueve la varilla Carticulaci8nEO 'E un 6eso o resistencia CRE Bue es movida, y #E una tracci8n o fuer@a CFE Bue 6roduce el movimiento Ccontracci8n muscularE. 5n la figura J$"# se muestran las tres clases distintas de 6alancas. 3odas e-isten en el cuer6o humano.

Palancas de primer grado

Como se 6uede ver en la figura J$"#, A, el 6unto de a6oyo en una 6alanca de 6rimer grado se encuentra entre la fuer@a CFE y el 6eso o resistencia CRE, como una 7alan@a, un 6ar de ti+eras o el colum6io de un ni:o. 5n el cuer6o, la elevaci8n de la ca7e@a o el movimiento de inclinaci8n hacia atr.s so7re el atlas ser2a un e+em6lo de 6alanca de 6rimer grado en acci8n. La 6arte facial de la calavera es el 6eso, la articulaci8n entre el cr.neo y el atlas el 6unto de a6oyo, y los m/sculos de la es6alda 6roducen la fuer@a. 5n el cuer6o humano, las 6alancas de 6rimer grado no son a7undantes y act/an generalmente como 6alancas de esta7ilidad.

Palancas de segundo grado

5n las 6alancas de segundo grado, la resistencia se encuentra entre el 6unto de a6oyo y la articulaci8n a la Bue se a6lica la fuer@a. La carretilla suele utili@arse como e+em6lo. La 6resencia de 6alancas de segundo grado en el cuer6o humano es un tema de7atido. Algunos autores inter6retan Bue la elevaci8n del cuer6o so7re los dedos de los 6ies es un e+em6lo de este ti6o de 6alanca Cfig. J$"#, BE. 5n este e+em6lo, el 6unto de contacto entre los dedos de los 6ies y el suelo ser2a el 6unto de a6oyo, la resistencia estar2a situada en la 6antorrilla y la fuer@a la desarrollar2an los gemelos a trav,s del tend8n de ABuiles. A7rir la 7oca frente a una resistencia Cdescenso del ma-ilar inferiorE tam7i,n se considera como e+em6lo de 6alanca de segundo grado.

*1AD-O 4)G4D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD "ti#a%i.n de !a Auer5a #u"%u!ar

5s frecuente Bue a los entrenadores titulados en atletismo y a otros asistentes sanitarios se les 6ida Bue estimen la fuer@a muscular 6ara evaluar las lesiones atl,ticas. Un 6rinci6io 7.sico de la acci8n muscular en un sistema de 6alancas se llama el .ngulo 86timo de tracci8n, 6rinci6io Bue es necesario conocer 6ara estimar correctamente la 6otencia muscular.

1or lo general, el .ngulo 86timo de tracci8n 6ara cualBuier m/sculo es un .ngulo recto con el e+e mayor del hueso en el Bue se inserta el m/sculo. Cuando el .ngulo de tracci8n se ale+a del .ngulo recto y se hace m.s 6aralelo al e+e mayor, la fuer@a de contracci8n disminuye es6ectacularmente. La contracci8n del 72ce6s 7raBuial demuestra con gran claridad este 6rinci6io. 5l 72ce6s 6asa so7re el codo, desde el h/mero al c/7ito. 5n 6osici8n anat8mica, el codo est. e-tendido y el .ngulo de tracci8n del 72ce6s es 6aralelo al e+e mayor del c/7ito Cfig. J$"&J, %E. Su contracci8n en este .ngulo es muy inefica@. A medida Bue se fle-iona el codo y el .ngulo de tracci8n se a6ro-ima al recto, la fuer@a de contracci8n del m/sculo aumenta considera7lemente. 1or tanto, 6ara valorar correctamente la fuer@a de contracci8n del 72ce6s, el ante7ra@o de7e estar fle-ionado 6or el codo. 5l conocimiento del .ngulo 86timo de tracci8n de un determinado m/sculo constituye un 6lanteamiento racional 6ara valorar correctamente la 6otencia funcional 6osi7le en ese m/sculo.

Palancas de tercer grado

5n la 6alanca de tercer grado, la fuer@a se desarrolla entre el 6unto de a6oyo y la resistencia o 6eso a mover. Un e+em6lo de este ti6o de 6alanca frecuentemente utili@ado es la fle-i8n del ante7ra@o 6or el codo Cfig. J$"#, CE. Las 6alancas de tercer grado 6ermiten r.6idos y am6lios movimientos y es el ti6o Bue se o7serva con m.s frecuencia en el cuer6o. 1ermiten Bue el m/sculo se inserte muy cerca de la articulaci8n Bue mueven.

*0MO S

D NOMINAN LOS MOS*1LOS

Lo 6rimero Bue se nota cuando se em6ie@an a estudiar los m/sculos del cuer6o es Bue muchos nom7res 6arecen e-tra:os y dif2ciles. 5sta dificultad ser. menor si recuerda Bue muchos 6roceden de ra2ces latinas. Los nom7res musculares de origen latino se a6renden con m.s facilidad si se recuerda la ra2@ de la Bue 6roceden. AunBue hemos em6leado los t,rminos de la n8mina en esta edici8n, algunos t,rminos de uso frecuente siguen siendo latinos. 1ara reducir la confusi8n en los casos en los Bue se utilicen tanto t,rminos de n8mina como latinos con igual frecuencia, se recurrir. en esta o7ra a la *erminolog a anatmica Cv. ca6. JE.

Fi/ura 4)G9 Clases de palancas.

A, Krado <= 6unto de a6oyo (PA) entre la resistencia (/) y la 6otencia (P)O 3, Krado <<= la resistencia (/) entre el 6unto de a6oyo (PA) y la 6otencia (P)O *, Krado <<<= la 6otencia (P) entre el 6unto de a6oyo (PA) y la resistencia (/). La 6alanca 6ro6iamente dicha a6arece en amarillo en todos los casos. <nde6endientemente del nom7re em6leado, los nom7res de los m/sculos 6arecen m.s l8gicos, y 6or tanto m.s f.ciles de a6render, cuando se conocen las ra@ones de su denominaci8n. 5n las figuras J$"( y J$"% se e-6onen los m/sculos su6erficiales del cuer6o, Bue se recogen en las ta7las J$"J a J$"(. Muchos reci7ieron su nom7re como consecuencia de una o m.s de las siguientes caracter2sticas= l Situa%i.n. La denominaci8n de muchos m/sculos se deriva de su locali@aci8n. 5+em6lo de ello son el b ceps braquial C7ra@oE y los gl-teos CnalgasE. 5n la ta7la J$"J se ofrece una relaci8n de los m/sculos agru6ados seg/n su locali@aci8n.

l Fun%i.n. La funci8n de un m/sculo suele formar 6arte de su nom7re. Los m/sculos aductores del muslo aducen o mueven la 6ierna hacia la l2nea media del cuer6o. 5n la ta7la J$"& se relacionan m/sculos seleccionados agru6ados seg/n su funci8n. l For#a. La forma es una caracter2stica descri6tiva 6ara nom7rar a muchos m/sculos. 5l m/sculo deltoides CtriangularE, Bue cu7re los hom7ros, tiene forma de delta o tri.ngulo Cv. ta7la J$"'E. l Dire%%i.n de !a" Aibra". Los m/sculos se 6ueden denominar en funci8n de la orientaci8n de sus fi7ras. 5l t,rmino recto significa derecho. Las fi7ras del m/sculo recto del abdomen corren derechas hacia arri7a y a7a+o y son 6aralelas entre s2 Cv. ta7la J$"#E. l NI#ero de %abe5a" o divi"ione". 5l n/mero de divisiones o ca7e@as C6untos de origenE se 6uede utili@ar 6ara dar nom7re al m/sculo. 5l b ceps CdosE, tr ceps CtresE y cu#driceps CcuatroE aluden a sus m/lti6les 6untos de origen. 5l b ceps braquial es un m/sculo Bue tiene dos ca7e@as, situadas en el 7ra@o Cv. ta7la J$" #E. l Punto" de Ai;a%i.n. 1ara denominar a un m/sculo se 6ueden utili@ar sus 6untos de origen e inserci8n. 1or e+em6lo, el esternocleidomastoideo tiene su origen en el estern8n y en la clav2cula y se inserta en la a68fisis mastoides del hueso tem6oral.

Fi/ura 4)G: .ista general de la musculatura del cuerpo.

9ista anterior.

Fi/ura 4)G< .ista general de la musculatura del cuerpo.

9ista 6osterior.

l Ta#aNo de! #I"%u!o. 5l tama:o relativo de un m/sculo 6uede em6learse 6ara denominarlo, so7re todo si se com6ara con el tama:o de los m/sculos cercanos Cv. ta7la J$"(E. 1or e+em6lo, el gl-teo mayor es el m/sculo m.s grande de la regi8n gl/tea Cdel griego glautos, Bue significa GnalgaHE. 1r8-imo a ,l, e-iste un m/sculo gl/teo 6eBue:o, el gl-teo menor, y un m/sculo gl/teo de tama:o medio, el gl-teo mediano.

Tab!a 4)G4 MI"%u!o" "e!e%%ionado", a/ru$ado" "e/In "u !o%a!i5a%i.n

LO*ALIHA*I0N MOS*1LOS Cuello 5sternocleidomastoideo 5s6alda 3ra6ecio >orsal ancho 1echo 1ectoral mayor Serrato mayor 1ared a7dominal 07licuo mayor Som7ro >eltoides *ra@o *2ce6s 7raBuial 3r2ce6s 7raBuial *raBuial anterior Ante7ra@o Su6inador largo 1ronador redondo Ialgas

Kl/teo mayor Kl/teo menor Kl/teo medio 3ensor de la fascia lata Muslo Cara anterior Kru6o del cu.drice6s femoral Recto anterior 9asto e-terno 9asto interno Crural Cara interna Recto interno del muslo Kru6o de los aductores Cmenor, mediano, mayorE Cara 6osterior Kru6o de los tendones de la corva Cm/sculos de la regi8n 6osterior del musloE *2ce6s crural Semitendinoso Semimem7ranoso 1ierna Cara anterior 3i7ial anterior Cara 6osterior Kemelos S8leo

Suelo de la 6elvis 5levador del ano Cocc2geos

Tab!a 4)G' MI"%u!o" "e!e%%ionado", a/ru$ado" "e/In "u Aun%i.n

PA-T MO,IDA FL COCT NSOA3D1*TOAD1*TOE MPLO D E MPLO D E MPLO D E MPLO D Ca7e@a 5sternocleidomastoideo Com6le-o mayor *ra@o 1ectoral mayor 3ra6ecio >orsal ancho >eltoides 1ectoral mayor con el dorsal ancho Ante7ra@o Con el ante7ra@o en su6inaci8n= 72ce6s 7raBuial Con el ante7ra@o en 6ronaci8n= 7raBuial anterior 5n semisu6inaci8n o semi6ronaci8n= su6inador largo 3r2ce6s 7raBuial Mano 1almar mayor y cu7ital anterior 1rimero y segundo Cu7ital 6osterior

1almar mayor radiales e-ternos 1almar menor Cu7ital anterior Muslo 1soas mayor Recto anterior Cdel gru6o del cu.drice6s femoralE Kl/teo mayor Kl/teo medio y gl/teo menor Kru6o aductor 1ierna 3endones de la corva Kru6o del cu.drice6s femoral 1ie 3i7ial anterior Kemelos S8leo 5versores 1eroneo lateral largo 1eroneo lateral corto <nversor 3i7ial anterior 3ronco 1soasil2aco Recto a7dominal 5rector de la columna dorsal

Tab!a 4)G8 MI"%u!o" "e!e%%ionado" a/ru$ado" "e/In "u Aor#a

NOM3-

SIGNIFI*ADO E MPLO >eltoideo 3riangular >eltoides Kr.cil >elgado Recto interno del muslo 3ra6ecio 3ra6e@oide 3ra6ecio Serrado Sendido Serrato anterior Redondo Redondo 1ronador redondo Rom7oideo Rom7oideo Rom7oides mayor 0r7icular Redondo o circular 0r7icular de los la7ios 1ectinado A modo de 6eine 1ect2neo 1iriforme 5n forma de cu:a

1iriforme 1lano A6lanado Cut.neo del cuello Cuadrado Cuadrado Cuadrado femoral Lum7rical A modo de gusano Lum7ricales

Tab!a 4)G9 MI"%u!o" "e!e%%ionado" a/ru$ado" "e/In e! nI#ero de %abe5a" y !a dire%%i.n de !a" Aibra"
NOM3SIGNIFI*ADO E MPLO A. $2mero de cabe%as *2ce6s >os ca7e@as *2ce6s 7raBuial 3r2ce6s 3res ca7e@as 3r2ce6s 7raBuial Cu.drice6s Cuatro ca7e@as Cu.drice6s >ig.strico >os vientres

>ig.strico ). !ireccin de las fibras 07licuas >iagonal 07licuo mayor del a7domen Rectas Recto Recto del a7domen 3ransversas 3ransverso 3ransverso del a7domen Circulares Alrededor 0r7icular de los la7ios 5s6irales 07licua Su6inador

Indi%a%ione" $ara dedu%ir !a" a%%ione" #u"%u!are"

1ara com6render las acciones musculares, 6rimero de7e usted co"nocer ciertos hechos anat8micos, 6or e+em6lo, a Bu, huesos se unen los m/sculos y Bu, articulaciones mueven. Si relaciona estos hechos estructurales con los 6rinci6ios funcionales, 6odr. ver Bue el estudio de los m/sculos le resultar. m.s interesante y menos dif2cil de lo Bue 6ensa7a. >amos a continuaci8n algunas ideas concretas 6ara deducir las acciones musculares= J. 5m6iece 6or familiari@arse con los nom7res, formas y situaci8n general de los m/sculos m.s grandes, em6leando como gu2a la ta7la J$"J. &. 3rate de deducir Bu, huesos unen los dos e-tremos de un m/sculo 6artiendo de su conocimiento de la forma y la situaci8n general del mismo. 1or e+em6lo, o7serve cuidadosamente el m/sculo deltoides, Bue a6arece en las

figuras J$"( y J$"J . LA Bu, huesos 6arece unirseM Com6rue7e su res6uesta en la ta7la J$"J', 6.gina ' &. '. Su6onga ahora Bu, hueso se mueve cuando el m/sculo se contrae Cel hueso movido 6or la contracci8n de un m/sculo es el hueso de inserci8nO el Bue 6ermanece relativamente estacionario es el de origenE. 5n muchos casos, 6uede decirlo intentando mover un hueso y luego otro Bue es el hueso de inserci8n. 5n algunos casos, uno u otro 6ueden actuar como inserci8n. AunBue no todas las inserciones musculares se 6ueden deducir tan f.cilmente como las del deltoides, todas 6ueden a6renderse de un modo m.s f.cil utili@ando este m,todo de deducci8n Bue em6leando s8lo la memoria. #. >edu@ca las acciones de un m/sculo a6licando el 6rinci6io de Bue su inserci8n se mueve hacia su origen. Com6rue7e sus conclusiones con el te-to. ABu2, como en los 6asos & y ', el m,todo de deducci8n s8lo est. destinado a servir de gu2a y no 7asta 6or s2 mismo 6ara determinar las acciones musculares. (. 1ara deducir Bu, m/sculo 6roduce una determinada acci8n Cen lugar de Bu, acci8n 6roduce un m/sculo dado, como en el 6unto #E, em6iece 6or se:alar el hueso de inserci8n Chueso Bue se mueve durante la acci8nE. 5l cuer6o y el origen del m/sculo estar.n en uno o m.s de los huesos hacia los Bue se mueve la inserci8n, muchas veces un hueso o huesos 6ro-imales al de inserci8n. A:ada estas conclusiones so7re origen e inserci8n a sus conocimientos so7re los nom7res y situaci8n de los m/sculos 6ara deducir el m/sculo Bue 6roduce la acci8n.

Tab!a 4)G: MI"%u!o" "e!e%%ionado" "e/In "u ta#aNo

NOM3SIGNIFI*ADO E MPLO Mayor Krande 1ectoral mayor M.-imo 5l m.s grande Kl/teo m.-imo Menor

1eBue:o 1ectoral menor M2nimo 5l m.s 6eBue:o Kl/teo m2nimo Largo Largo Aductor largo Corto Corto 5-tensor corto del 6ulgar Ancho Muy ancho >orsal ancho Largu2simo Muy largo >orsal largo Mayor Muy grande Aductor mayor 9asto 9asto o inmenso 9asto medial

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. Cite los cuatro elementos 6rinci6ales de cualBuier sistema de 6alancas.

@. <dentifiBue las tres clases de 6alancas Bue se encuentran en el cuer6o humano y 6onga un e+em6lo de cada una de ellas. 4). LFu, sistema de 6alancas 6ermite movimientos r.6idos y am6lios y es el Bue se encuentra con m.s frecuencia en el cuer6oM 44. Relacione seis criterios Bue 6uedan determinar el nom7re de un m/sculo y 6onga un e+em6lo de un m/sculo concreto utili@ando todos estos criterios. 1or e+em6lo, si Buiere determinar el motor 6rimario de la acci8n de levantar los 7ra@os rectos a los lados, dedu@ca 6rimero Bue el m/sculo se inserta en el h/mero, ya Bue ,ste es el hueso Bue se mueve. Se mueve hacia el hom7ro, es decir, hacia la clav2cula y la esc.6ula, de modo Bue lo 6ro7a7le es Bue el m/sculo tenga su origen en estos huesos. >ado Bue usted sa7e Bue el deltoides cum6le estas condiciones, concluye acertadamente Bue ,ste es el m/sculo Bue eleva lateralmente el 7ra@o.

MOS*1LOS

S21 LJTI*OS IMPO-TANT S

5n las ta7las y figuras siguientes se relacionan, agru6an e ilustran los 6rinci6ales m/sculos esBuel,ticos del cuer6o. 5m6iece su estudio con una revisi8n de los m/sculos su6erficiales im6ortantes en las figuras J$"( y J$"%. Las restantes figuras de este ca62tulo ilustran m/sculos aislados o gru6os musculares im6ortantes. 5n las ta7las J$"% a J$"J! ofrecemos informaci8n 7.sica so7re muchos m/sculos. Se ofrece en cada una de ellas una descri6ci8n de un gru6o de m/sculos Bue mueven una 6arte del cuer6o. Las acciones incluidas 6ara cada m/sculo son aBuellas 6ara las Bue ,ste es el motor 6rimario. Io o7stante, recuerde Bue un m/sculo aislado, actuando solo, rara ve@ desarrolla una determinada acci8n. 1or el contrario, 6ara reali@ar los movimientos, los m/sculos act/an en gru6os como motores 6rimarios, sin,rgicos, antagonistas y fi+adores.

MI"%u!o" de !a e=$re"i.n Aa%ia!

Los m/sculos de la e-6resi8n facial Cta7la J$"% y figs. J$" y J$" !E son /nicos en cuanto a Bue al menos uno de sus 6untos de inserci8n est. en las ca6as 6rofundas de la 6iel de la cara o del cuello. La contracci8n de sus m/sculos 6roduce una serie de e-6resiones faciales. 5l epicr#neo u o%%i$itoAronta! est. formado en realidad 6or dos m/sculos. Una 6arte se encuentra so7re la frente y la otra cu7re el occi6ital, en la 6arte 6osterior de la ca7e@a. Las dos 6artes musculares, o vientres, est.n unidas 6or una a6oneurosis de te+ido con+untivo Bue cu7re la 6arte su6erior del cr.neo. La 6arte

frontal del e6icr.neo eleva las ce+as Csor6resaE y frunce hori@ontalmente la 6iel de la frente. 5l m/sculo "u$er%i!iar re/ne las ce+as, 6roduciendo arrugas verticales encima de la nari@ Cce:oE. 5l orbi%u!ar de !o" $Br$ado" rodea y cierra el o+o C6ar6adearE, mientras Bue el orbi%u!ar de !o" !abio" y el bu%%inador fruncen la 7oca C7esoE y com6rimen los la7ios y las me+illas contra los dientes. 5l %i/o#Bti%o #ayor eleva el .ngulo de la 7oca CrisaE.

MI"%u!o" de !a #a"ti%a%i.n
Los m/sculos de la #a"ti%a%i.n, de la figura J$"9, son los res6onsa7les de los movimientos masticatorios. 5stos 6otentes m/sculos Cta7la J$"%E elevan y retraen el ma-ilar inferior C#a"etero y te#$ora!E o 7ien lo a7ren y 6rotruyen, 6roduciendo movimientos laterales C$teri/oideo"E. La acci8n de la gravedad facilita el descenso del ma-ilar inferior durante la masticaci8n, y los m/sculos 7uccinadores desarrollan una im6ortante funci8n al mantener al alimento entre los dientes mientras el ma-ilar se mueve hacia arri7a y a7a+o y de un lado a otro.

Tab!a 4)G< MI"%u!o" de !a e=$re"i.n Aa%ia! y de !a #a"ti%a%i.n

MOS*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N '2sculos de la e#presin facial 56icr.neos Cocci6itofrontalE Sueso occi6ital 3e+idos de las ce+as 5leva las ce+as, frunce la frente hori@ontalmente 9<< 6ar craneal Su6erciliar Sueso frontal C7orde su6erciliarE 1iel de la ce+a

Frunce la ce+a verticalmente 9<< 6ar craneal 0r7icular de los 6.r6ados Rodea al 6.r6ado Cierra el o+o 9<< 6ar craneal Cigom.tico mayor Sueso cigom.tico Angulo de la 7oca Risa Celeva el .ngulo de la 7ocaE 9<< 6ar craneal 0r7icular de los la7ios Rodea la 7oca ?unta los la7ios 9<< 6ar craneal *uccinador Ma-ilares 1iel de los lados de la 7oca 1ermite la sonrisa So6lar como 6ara tocar la trom6eta 9<< 6ar craneal '2sculos de la masticacin Masetero Arco cigom.tico Ma-ilar inferior Csu6erficie e-ternaE Cierra el ma-ilar 9 6ar craneal 3em6oral

Sueso tem6oral Ma-ilar inferior Cierra el ma-ilar 9 6ar craneal 1terigoideos Cinterno y e-ternoE Cara inferior del cr.neo Ma-ilar inferior Ccara internaE Rechinar los dientes 9 6ar craneal

Fi/ura 4)G( facial.

'2sculos de la e#presin

Se han retirado la grasa su7cut.nea y la 6iel.

Fi/ura 4)G? '2sculos de la e#presin facial y la masticacin.

A, 9ista lateral. 3, 9ista anterior.

Fi/ura 4)G@ masticacin.

'2sculos de la

A, M/sculos de la lengua y la faringe. 3, <magen de una disecci8n lateral derecha Bue muestra la inserci8n del m/sculo tem6oral en la mand27ula= se corta el m/sculo masetero y se retira 6arte del arco cigom.tico. *, <magen de los m/sculos 6terigoideos lateral y medial vistos desde el lado derecho tras resecar el arco cigom.tico. D, <magen de los 6terigoideos desde una disecci8n 6osterior.

MI"%u!o" 6ue #ueven !a %abe5a

1ares de m/sculos a am7os lados del cuello son los res6onsa7les de los movimientos de la ca7e@a Cfig. J$"J$E. 07serve en la ta7la J$" los 6untos de inserci8n y las funciones de los im6ortantes m/sculos de este gru6o. Cuando am7os m/sculos e"terno%!eido#a"toideo" Cv. fig. J$"#E se contraen al mismo tiem6o, la ca7e@a se fle-iona so7re el t8ra- y de ah2 su nom7re de Gm/sculo de la oraci8nH. Si s8lo se contrae uno, la ca7e@a y la cara giran hacia el lado o6uesto. 5l ancho %o#$!e=o #ayor es e-tensor de ,sta y ayuda a do7larla lateralmente. Actuando +untos, los m/sculos e"$!enio" de !a %abe5a son 6otentes e-tensores Bue vuelven la ca7e@a a la 6osici8n erecta, des6u,s de la fle-i8n. Cuando am7os m/sculos act/an 6or se6arado, su

contracci8n 6roduce la rotaci8n y la inclinaci8n de la ca7e@a hacia ese lado. Los m/sculos %o#$!e=o" #enore", en forma de 7anda, est.n cu7iertos y no son visi7les en la figura J$"J$. 9an desde las v,rte7ras del cuello hasta la a68fisis mastoides del tem6oral a uno y otro lados y, cuando act/an +untos, 6roducen la e-tensi8n de la ca7e@a. La contracci8n de uno solo inclinar. y rotar. la ca7e@a hacia el lado Bue se contrae.

Fi/ura 4)G4) cabe%a.

'2sculos que mueven la

9ista 6osterior de los m/sculos del cuello y la es6alda.

Tab!a 4)G( MI"%u!o" 6ue #ueven !a %abe5a

M1S*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N

IN -,A*I0N 5sternocleidomastoideo 5stern8n Sueso tem6oral Ca68fisis mastoidesE Fle-iona la ca7e@a Cm/sculo de la oraci8nE Iervio es6inal Clav2cula Un solo m/sculo rota la ca7e@a hacia el lado o6uestoO el es6asmo de este m/sculo, solo o asociado con el del tra6ecio, se denomina tort2colis Com6le-o mayor 9,rte7ras Ca68fisis transversas de las seis 6rimeras v,rte7ras dorsales, a68fisis articulares de las cuatro /ltimas cervicalesE Sueso occi6ital Centre las l2neas nucales su6erior e inferiorE 5-tiende la ca7e@aO la inclina lateralmente Los cinco 6rimeros nervios cervicales 5s6lenio de la ca7e@a Ligamento cervical 6osterior Sueso tem6oral Ca68fisis mastoidesE 5-tiende la ca7e@a Segundo, tercero y cuarto nervios cervicales 9,rte7ras Ca68fisis es6inosas de las tres o cuatro v,rte7ras dorsales su6erioresE Sueso occi6ital <nclina y gira la ca7e@a hacia el lado del m/sculo Bue se contrae Com6le-o menor 9,rte7ras Ca68fisis transversas de las seis v,rte7ras dorsales su6eriores, a68fisis articulares de las cuatro /ltimas v,rte7ras cervicalesE

Sueso tem6oral Ca68fisis mastoidesE 5-tiende la ca7e@a <nclina y rota la ca7e@a hacia el lugar de la contracci8n <nervaci8n m/lti6le

P- G1NTAS D
4'.

*ONT-OL

LFu, significan los t,rminos origen e insercinM

48. LFu, m/sculo de la e-6resi8n facial tiene dos 6artes, una Bue recu7re la frente y otra Bue recu7re la 6arte 6osterior del cr.neoM 49. LFu, gru6o de m/sculos reali@a los movimientos de masticaci8nM 4:. LCu.l es la acci8n del m/sculo esternocleidomastoideoM

MOS*1LOS D L T-ON*O MI"%u!o" de! t.ra=

Los m/sculos del t8ra- tienen una im6ortancia decisiva en la res6iraci8n y trataremos so7re ellos con detalle en el ca62tulo &#. 07serve en la figura J$"JJ y en la ta7la J$"! Bue los #I"%u!o" inter%o"ta!e" interno" y e=terno" se insertan en distintos 6untos de las costillas y sus fi7ras se orientan en direcciones diferentes. Como consecuencia, la contracci8n de los intercostales e-ternos eleva las costillas y la de los intercostales internos las hace descender, 6arte im6ortante del 6roceso res6iratorio. >urante la ins6iraci8n, el diaAra/#a, en forma de c/6ula, se a6lana, aumentando as2 el tama:o y el volumen de la cavidad tor.cica. Como consecuencia de ello, el aire 6enetra en los 6ulmones.

MI"%u!o" de !a $ared abdo#ina!

Los m/sculos de la 6ared anterior y lateral del a7domen Cfigs. J$" J& y J' y ta7la J$"9E est.n dis6uestos en tres ca6as, con las fi7ras de cada una dirigidas en direcciones distintas, de forma muy 6arecida a las ca6as de madera en una ho+a de contracha6ado. 5l resultado es una Gfa+aH muy fuerte de m/sculos Bue cu7re y su+eta la cavidad a7dominal y sus 8rganos internos.

Fi/ura 4)G44

'2sculos del tra#.

9ista anterior. 07s,rvese la relaci8n entre los m/sculos intercostales internos y e-ternos y la situaci8n del diafragma.

Tab!a 4)G? MI"%u!o" de! t.ra=

M1S*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N <ntercostales e-ternos Costillas C7orde inferiorO fi7ras hacia delanteE Costillas C7orde su6erior de la costilla inferior al origenE 5levan las costillas Iervios intercostales

<ntercostales internos Costillas Ccara interna, 7orde inferiorO fi7ras hacia atr.sE Costillas C7orde su6erior de la costilla inferior al origenE >escienden las costillas Iervios intercostales >iafragma Circunferencia inferior del t8ra- Co ca+a tor.cicaE 3end8n central del diafragma 5-6ande el t8ra-, 6roduciendo la ins6iraci8n Iervios fr,nicos

Fi/ura 4)G4' '2sculos del tronco y de la pared abdominal.

A, 9ista su6erficial. 3, 9ista 6rofunda. 07s,rvese Bue se han eliminado una serie de estructuras su6erficiales de forma 6arcial o 7ien se han cortado. 9,anse detalles en el te-to. *, Corte transversal de la 6ared anterior 6or encima del om7ligo. 9,anse detalles en el te-to.

Fi/ura 4)G48 1otografa de una diseccin de la pared abdominal.

Se ha retirado la vaina de los rectos, los m/sculos o7licuos i@Buierdos y 6arte del m/sculo recto i@Buierdo. Las tres ca6as de m/sculo en las 6aredes a7dominales anterolaterales CladosE est.n dis6uestas 6ara conseguir la m.-ima fuer@a. 5n el ob!i%uo #ayor las fi7ras o fasc2culos se e-tienden en direcci8n inferior y medial, mientras Bue las fi7ras del ob!i%uo #enor siguen un trayecto casi en .ngulo recto con las del o7licuo mayor situado 6or encima. Las fi7ras del tran"ver"o de! abdo#en, Bue es la ca6a muscular m.s interna, se dirigen, como su nom7re indica, transversalmente. Adem.s de estos m/sculos a modo de s.7anas, e-iste un m/sculo recto anterior del a7domen a modo de cincha o 7anda, Bue se dirige 6or la l2nea media del a7domen desde el t8ra- al 6u7is. 5n la figura J$"J& se 6uede ver Bue las fi7ras 6aralelas de

este m/sculo se interrum6en 6or tres intersecciones tendinosas. Cuando un ciru+ano Ga7reH o GcierraH una incisi8n a trav,s de la 6ared anterolateral, de7er. tratar de mantener la fuer@a inherente de la 6ared tras la intervenci8n Buir/rgica conservando algunos nervios y vasos im6ortantes y utili@ando t,cnicas de sutura 6ara el cierre Bue recu6eren la direcci8n de las fi7ras en las ca6as de m/sculo cortadas. 5n la figura J$"J&, B, se o7serva Bue una serie de estructuras su6erficiales se han cortado o eliminado 6arcialmente. 1or e+em6lo, se ha eliminado 6arte del o7licuo menor 6ara e-6oner el transverso del a7domen su7yacente, y la ca6a anterior de la vaina de !o" re%to" tam7i,n se ha eliminado 6ara 6oder ver me+or el m/sculo recto anterior del a7domen y sus intersecciones tendinosas. 5n la figura J$"J&, C, se 6uede ver Bue las a6oneurosis de los m/sculos o7licuos mayor y menor, y el transverso del a7domen forman las vainas de los rectos, Bue recu7ren a los m/sculos rectos del a7domen y 6osteriormente se fusionan en la l2nea media 6ara generar una gruesa 7anda de te+ido con+untivo llamada !7nea a!ba Cl2nea 7lancaE, Bue va desde la a68fisis -ifoides hasta el 6u7is. 5n ocasiones, una cirug2a 6ermite reali@ar una incisi8n atravesando esta l2nea al7a en lugar de los m/sculos a7dominales. >ado Bue la l2nea al7a es 7.sicamente avascular en algunas .reas, la 6,rdida de sangre en estas intervenciones ser. en general menor Bue con otros a7orda+es. Los m/sculos a7dominales tra7a+ando en con+unto no s8lo 6rotegen las v2sceras a7dominales y las mantienen en su lugar, sino Bue tam7i,n 6ermiten una serie de movimientos de la columna verte7ral, como la fle-i8n, la inclinaci8n lateral y cierto grado de rotaci8n. 5stos im6ortantes m/sculos intervienen en la res6iraci8n y ayudan a Gem6u+arH al 7e7, a trav,s del canal del 6arto. 3am7i,n contri7uyen a la micci8n, defecaci8n y al v8mito.

MI"%u!o" de !a e"$a!da
Si se tiene en consideraci8n el gran n/mero de 6ersonas Bue sufren dolores de es6alda, so7recargas o lesiones ocasionales o cr8nicas, se 6uede com6render la im6ortancia de los m/sculos de la es6alda 6ara la salud y la 7uena forma f2sica. Las estad2sticas demuestran Bue un !$] de la 6o7laci8n de la mayor 6arte de las regiones del mundo sufren alg/n dolor de es6alda en alg/n momento de sus vidas. AunBue los s2ntomas 6ueden oscilar desde leves a disca6acitantes, los G6ro7lemas de es6aldaH siguen afectando a un gran n/mero de individuos y 6lanteando graves 6ro7lemas financieros, sociales y de asistencia sanitaria. Los m/sculos su6erficiales de la es6alda influyen mucho en el movimiento de la ca7e@a y los miem7ros y se ilustran en la figura J$"J#, A. Los m/sculos 6rofundos de la es6alda Cfig. J$"J#, BE 6ermiten no s8lo Bue movamos la columna verte7ral, lo Bue nos 6ermite inclinarlos a uno y otro lado, sino Bue tam7i,n

esta7ili@an el tronco 6ara 6oder mantener una 6ostura esta7le. Los m/sculos tra7a+an cuando cogemos una carga 6esada 6orBue se ven o7ligados a mantener el cuer6o recto contra una carga Bue trata de inclinar la es6alda.

Tab!a 4)G@ MI"%u!o" de !a $ared abdo#ina!

M1S*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N 07licuo mayor Costillas Cocho /ltimasE 1elvis Ccresta il2aca y 6u7is, mediante el ligamento inguinalE Com6rime el a7domen Siete /ltimos nervios intercostales y a7dominogenital mayor L2nea al7a, mediante a6oneurosis Rota el tronco lateralmente 07licuo menor 1elvis Ccresta il2aca y ligamento inguinalE Costillas Ctres /ltimasE A6oneurosis lum7odorsal L2nea al7a Una im6ortante funci8n 6ostural de todos los m/sculos del a7domen es llevar hacia arri7a la 6arte anterior de la 6elvis, a6lanando as2 la curvatura lum7ar de la columnaO cuando estos m/sculos 6ierden el tono, la figura normal 6ierde la 6rotrusi8n a7dominal y se o7serva lordosis 3ransverso del a7domen Costillas Cseis /ltimasE

Co-ales Ccresta il2aca, ligamento inguinalE Sueso 6/7ico L2nea al7a <gual Bue el o7licuo mayor 3res /ltimos nervios intercostalesO nervios a7dominogenitales, mayor y menor A6oneurosis lum7odorsal Costillas Ccart2lagos costales de la Buinta, se-ta y s,6tima costillasE <gual Bue el o7licuo mayor Ultimos cinco nervios intercostalesO nervios a7dominogenitales, mayor y menor Recto anterior del a7domen 1elvis C6u7is y s2nfisis del 6u7isE 5stern8n Ca6,ndice -ifoidesE <gual Bue el o7licuo mayorO como los m/sculos a7dominales com6rimen la cavidad a7dominal, facilitan los esfuer@os, la defecaci8n, la es6iraci8n for@ada, el 6arto, etc.O los m/sculos a7dominales son antagonistas del diafragma, rela+.ndose cuando ,ste se contrae y viceversa Fle-iona el tronco Ultimos seis nervios intercostales Cuadrado de los lomos Ligamento iliolum7arO cresta il2aca Ultima costillaO a68fisis transversas de las v,rte7ras CLJ" L#E Fle-iona la columna verte7ral lateralmenteO de6rime la /ltima costilla Lum7ares

Fi/ura 4)G49

'2sculos de la espalda.

A, >isecci8n de los m/sculos su6erficiales Ci@BuierdaE e intermedios CderechaE de la es6alda= imagen 6osterior. La ilustraci8n muestra una disecci8n en dos eta6as. Los m/sculos su6erficiales del cuello y la es6alda se muestran a la i@Buierda y a la derecha se muestra una disecci8n de 6rofundidad intermedia. 3, >isecci8n muscular 6rofunda de la es6alda= imagen 6osterior. Se han eliminado los m/sculos su6erficiales e intermedios. Los m/sculos de la regi8n gl/tea se han eliminado tam7i,n 6ara de+ar e-6uesta la inserci8n 6,lvica de los mult2fidos. 5l gru6o ere%tor de !a e"$ina dor"a! corres6onde a una serie de m/sculos largos y delgados, Bue van 6or toda la longitud de la es6alda Cfig. J$"J#E. 5stos m/sculos e-tienden Ctiran hacia detr.s o endere@anE la columna y tam7i,n la fle-ionan lateralmente y la rotan ligeramente. M.s 6rofundos a estos m/sculos erectores se encuentran varios m/sculos m.s de la es6alda. 1or e+em6lo, los gru6os intere"$ino"o" y #u!t7Aido" conectan una v,rte7ra con la siguiente y tam7i,n contri7uyen a e-tender la es6alda y el cuello o fle-ionarlos hacia un lado. La ta7la J$"J$ y la figura J$" J# resumen algunos de los m/sculos 6rofundos de la es6alda m.s im6ortantes.

MI"%u!o" de! "ue!o de !a $e!vi"

Las estructuras de la cavidad 6,lvica descansan so7re un suelo muscular refor@ado Bue cierra 6or a7a+o el estrecho inferior. 5l suelo muscular de la 6elvis en forma de diamante, Bue llena el estrecho inferior, se denomina $erineo. A trav,s del suelo de la 6elvis, discurren el conducto anal y la uretra en uno y otro se-os y la vagina en la mu+er. Los dos e!evadore" de! ano e i"6uio%o%%7/eo forman casi todo el suelo de la 6elvis. Se e-tienden a trav,s de la cavidad 6,lvica como una hamaca. 5ste estrecho, en forma de diamante, 6uede dividirse en dos tri.ngulos mediante una l2nea tra@ada de lado a lado entre las tu7erosidades isBui.ticas. 5l triBn/u!o uro/enita! es anterior Cso7reE a esta l2nea, e-tendi,ndose hasta la s2nfisis del 6u7is, mientras Bue el triBn/u!o ana! es 6osterior Co detr.s de ellaE terminando en el c8cci-. 07serve en la figura J$"J( Bue las estructuras del tri.ngulo urogenital son los m/sculos i"6uio%averno"o" y bu!boe"$on;o"o", relacionados con el 6ene en el var8n o con la vagina en la mu+er. La

contracci8n de los m/sculos llamados e"A7nter e"tirado de !a uretra, Bue rodean la uretra en uno y otro se-o, 6ermite controlar el flu+o urinario. 5l tri.ngulo anal 6ermite el 6aso del conducto anal. La 6arte terminal de este /ltimo est. rodeada 6or el e"A7nter ana! e=terno, Bue regula la defecaci8n. 5l origen, inserci8n, funci8n e inervaci8n de los m/sculos im6ortantes del suelo de la 6elvis se relacionan en la ta7la J$"JJ. Los m/sculos cocc2geos est.n detr.s del elevador del ano y no se a6recian en la figura J$"J(.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4<. Cite los m/sculos esBuel,ticos Bue 6roducen los movimientos res6iratorios. 4(. 4?. Cite dos funciones del m/sculo recto a7dominal. LFu, es el 6erineoM

MOS*1LOS D L MI M3-O S1P -IOLos m/sculos del miem7ro su6erior son los Bue act/an so7re la cintura esca6ular o 6ectoral, as2 como los del 7ra@o, ante7ra@o y mano.

MI"%u!o" 6ue a%tIan "obre !a %intura e"%a$u!ar

La fi+aci8n del miem7ro su6erior al torso se reali@a mediante m/sculos cuya situaci8n es anterior Ct8ra-E o 6osterior Ces6alda y cuelloE. Seis m/sculos Cta7la J$"J& y fig. J$"J%E Bue 6asan desde el esBueleto a-ial a la cintura esca6ular Cesc.6ula y clav2culaE no s8lo sirven 6ara Gfi+arH el miem7ro su6erior al cuer6o, sino Bue lo hacen de tal modo Bue 6ermiten am6lios movimientos. La clav2cula 6uede elevarse y descender, as2 como moverse hacia delante y atr.s. La esc.6ula 6uede hacer una serie de movimientos todav2a mayor.

Tab!a 4)G4)
M1S*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N

MI"%u!o" de !a e"$a!da

IN -,A*I0N Kru6o de erectores de la es6ina dorsal Kru6o iliocostal >iversas regiones de la 6elvis y las costillas Costillas y v,rte7ras Csu6erior al origenE 5-tensi8n, fle-i8n lateral de la columna Iervios es6inales, tor.cicos o lum7ares Kru6o de dorsales largos 9,rte7ras tor.cicas y cervicales, costillas A68fisis mastoides, v,rte7ras cervicales su6eriores o v,rte7ras lum7ares su6eriores 5-tensi8n de la ca7e@a, el cuello o la columna verte7ral Iervios cervicales o tor.cicos y lum7ares Kru6o e6ies6inoso 9,rte7ras cervicales m.s 7a+as o tor.cicas m.s 7a+as y lum7ares m.s altas 9,rte7ras cervicales su6eriores o tor.cicas mediasRsu6eriores Csu6erior al origenE 5-tensi8n del cuello o la columna verte7ral Iervios cervicales o tor.cicos Kru6o transversoes6inoso Kru6o semies6inoso A68fisis transversas de las v,rte7ras C3&"3JJE A68fisis es6inosas de las v,rte7ras CC&"3#E 5-tensi8n del cuello o la columna verte7ral Iervios cervicales o tor.cicos Kru6o mult2fido A68fisis transversas de las v,rte7rasO sacro e il2aco A68fisis es6inosas de las v,rte7ras Csiguiente su6eriorE 5-tensi8n y rotaci8n de la columna verte7ral

Iervios es6inales Kru6o de los rotadores A68fisis transversas de las v,rte7ras A68fisis es6inosas de las v,rte7ras Csiguiente su6eriorE 5-tensi8n y rotaci8n de la columna verte7ral Iervios es6inales 5s6lenios A68fisis es6inosas de las v,rte7ras CC "3J o 3'"3%E 0cci6ital lateralRmastoides o a68fisis transversas de las v,rte7ras CCJ"C#E Rotaci8n y e-tensi8n del cuello y fle-i8n lateral del cuello Iervios cervicales Kru6o interes6inoso A68fisis es6inosas de las v,rte7ras A68fisis es6inosas Cde la siguiente v,rte7ra su6eriorE 5-tensi8n de ca7e@a y cuello Iervios es6inales

Fi/ura 4)G4: pelvis.

'2sculos del suelo de la

A, Som7re, vista inferior. 3, Mu+er, vista inferior.

Tab!a 4)G44 $e!vi"

M1S*1LO O-IG N

MI"%u!o" de! "ue!o de !a

INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N 5levador del ano 1u7is y es6ina cocc2geos ci.tica C8cci?unto con los m/sculos cocc2geos forma el suelo de la cavidad de la 6elvis y sostiene los 8rganos 6,lvicos Iervio 6udendo interno <sBuiocavernoso <sBuion 1ene o cl2toris Com6rime la 7ase del 6ene o del cl2toris Iervios 6erineales *ul7ocavernoso Som7re *ul7o de la uretra 1erineo y 7ul7o de la uretra y 6ene 5strecha la uretraO erector del 6ene Iervio 6udendo interno Mu+er 1erineo *ase del cl2toris 5rector del cl2toris Iervio 6udendo interno 3ransverso 6rofundo del 6erineo <sBuion I/cleo fi7roso del 6erineo Crafe medioE Sostiene el suelo de la 6elvis

Iervio 6udendo interno 5sf2nter estriado de la uretra Rama del 6u7is I/cleo fi7roso del 6erineo Crafe medioE Constri:e la uretra Iervio 6udendo interno 5sf2nter e-terno del ano C8cciI/cleo fi7roso del 6erineo Cierra el conducto anal Crafe medioE Iervio 6udendo interno y S# 5l $e%tora! #enor est. 7a+o el m/sculo 6ectoral mayor, m.s grande, en la 6ared anterior del 6echo. Ayuda a Gfi+arH la esc.6ula contra el t8ra- y tam7i,n eleva las costillas durante la ins6iraci8n for@ada. 0tro m/sculo de la 6ared anterior del t8ra-, el "errato #ayor, ayuda a mantener la esc.6ula contra el t8ra6ara evitar las GalasH y es un 6otente a7ductor, /til en los movimientos de em6u+ar y gol6ear. Los m/sculos 6osteriores de la cintura esca6ular son el #I"%u!o an/u!ar de !a e"%B$u!a, Bue eleva la esc.6ula, el tra$e%io, Bue se em6lea 6ara Gencogerse de hom7rosH, y los ro#boide", #ayor y #enor, Bue sirven 6ara aducir y elevar la esc.6ula.

MI"%u!o" 6ue #ueven e! bra5o

5l hom7ro es una articulaci8n sinovial de ti6o esf,rico, de7ido a lo cual se 6ueden reali@ar am6lios movimientos en todos los 6lanos. Los m/sculos Bue mueven el 7ra@o 6ueden dividirse seg/n la funci8n Bue reali@an en los siguientes gru6os= fle-ores, a7ductores, aductores y rotadores internos y e-ternos Cta7la J$" J'O v. fig. J$"J E. 5n las acciones relacionadas en la ta7la J$"J' se incluyen acciones 6rimarias e im6ortantes funciones secundarias. 5l de!toide" es un 7uen e+em6lo de un m/sculo con funciones m/lti6les. 1osee tres gru6os de fi7ras y 6uede actuar como tres m/sculos inde6endientes. La contracci8n de las fi7ras anteriores fle-ionar. el 7ra@o, mientras Bue las fi7ras e-ternas son a7ductoras y las 6osteriores act/an como e-tensoras. 0tros cuatro m/sculos act/an como una ca7e@a o manguito estructural y funcional alrededor de la articulaci8n del hom7ro y se

denominan #I"%u!o" de! #an/uito de !o" rotadore" Cfig. J$" J!E. Son el inArae"$ino"o, el "u$rae"$ino"o, el "ube"%a$u!ar y el redondo #enor.

*1AD-O 4)G'D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD "tabi!idad de !a arti%u!a%i.n de! ho#bro

La dis6aridad de tama:o entre la ca7e@a del h/mero, grande y casi esf,rica, y la cavidad glenoidea de la esc.6ula, mucho m.s 6eBue:a y su6erficial, tiene gran im6ortancia cl2nica. Como la ca7e@a del h/mero es m.s de dos veces mayor Bue la su6erficial cavidad glenoidea Bue la reci7e, s8lo una cuarta 6arte, a6ro-imadamente, de su su6erficie articular est. en contacto con la fosa glenoidea en cualBuier 6osici8n de la articulaci8n. 5ste hecho anat8mico ayuda a e-6licar la inesta7ilidad intr2nseca del hom7ro, nuestra articulaci8n m.s m8vil. Los te+idos 7landos Bue rodean esta articulaci8n, como la c.6sula articular, los ligamentos y los m/sculos adyacentes, son el 6rimer o7st.culo frente a una e-cesiva movilidad y a una 6osi7le lu-aci8n. 1or desgracia, la articulaci8n del hom7ro s8lo est. rodeada 6or una fina c.6sula articular. 5s e-tremadamente la-a y no sirve 6ara mantener en contacto los huesos Bue forman la articulaci8n. 5ste hecho est. evidentemente relacionado con la gran am6litud de movimientos CAME 6osi7les en esta articulaci8n y con su tendencia a lu-arse como consecuencia de una lesi8n atl,tica o cualBuier otro traumatismo. Los tendones del su6raes6inoso, infraes6inoso, redondo menor y su7esca6ular Cdenominados m/sculos SI-SE se me@clan con la c.6sula articular, refor@.ndola. 5l manguito musculotendinoso resultante de esta fusi8n se llama #an/uito de !o" rotadore" Cv. fig. J$"J!E y 6ro6orciona la necesaria fuer@a 6ara facilitar la 6revenci8n del des6la@amiento anterior, su6erior y 6osterior de la ca7e@a del h/mero durante muchos ti6os de actividad.

Tab!a 4)G4' MI"%u!o" 6ue a%tIan "obre !a %intura e"%a$u!ar

M1S*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N

IN -,A*I0N 3ra6ecio Sueso occi6ital C6rotu7eranciaE Clav2cula 5leva o 7a+a los hom7ros y los encoge Iervio es6inalO segundo, tercero y cuarto nervios cervicales 9,rte7ras Ccervicales y dorsalesE 5sc.6ula Ces6ina y acromionE 5-tiende la ca7e@a cuando el occi6ucio act/a como inserci8n 1ectoral menor Costillas Csegunda a BuintaE 5sc.6ula CcoracoidesE Lleva los hom7ros hacia a7a+o y adelante Iervios tor.cicos anteriores, menor y mayor Serrato mayor Costillas Clas ocho o nueve su6erioresE 5sc.6ula Ccara anterior, 7orde verte7ralE Lleva el hom7ro hacia delante, lo a7duce y lo rota hacia arri7a Iervio del redondo mayor Angular de la esc.6ula CJ"C# Ca68fisis transversasE 5sc.6ula C.ngulo su6eriorE 5leva y retrae la esc.6ula y a7duce el cuello Iervio dorsal de la esc.6ula Rom7oides Mayor 3J"3#

5sc.6ula C7orde internoE Retrae, rota y fi+a la esc.6ula Iervio dorsal de la esc.6ula Menor C%"C 5sc.6ula C7orde internoE Retrae, rota, eleva y fi+a la esc.6ula Iervio dorsal de la esc.6ula

Fi/ura 4)G4< '2sculos que act2an sobre la cintura escapular.

A, 9ista 6osterior. A la derecha, se ha eliminado el tra6ecio 6ara descu7rir los m/sculos 6rofundos. 3, 9ista anterior. 5l 6ectoral mayor se ha eliminado a am7os lados. 5n el lado derecho tam7i,n se ha eliminado el 6ectoral menor.

Tab!a 4)G48 bra5o

M1S*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N A-ialesY 1ectoral mayor

MI"%u!o" 6ue #ueven e!

Clav2cula Cmitad internaE 5stern8n Cart2lagos costales de las costillas verdaderas S/mero CtroBu2terE Fle-iona el 7ra@o Aducci8n anterior del 7ra@oO lo lleva a trav,s del 6echo Iervios tor.cicos anteriores, menor y mayor >orsal ancho 9,rte7ras Ca68fisis es6inosas de las v,rte7ras dorsales inferiores, lum7ares y sacrasE <lion CcrestaE A6oneurosis lum7ar S/mero Ccorredera 7ici6italE 5-tiende el 7ra@o Aducci8n 6osterior del 7ra@o Iervio del dorsal ancho 5sca6ularesY >eltoides Clav2cula 5sc.6ula Ces6ina y acromionE S/mero Ccara lateral, a media distancia hacia a7a+o de la tu7erosidad deltoideaE A7ducci8n del 7ra@o 1artici6a en la fle-i8n y e-tensi8n del 7ra@o Iervio a-ilar Coraco7raBuial 5sc.6ula Ca68fisis coracoidesE S/mero Ctercio medio, cara internaE Aducci8nO 6artici6a en la fle-i8n y rotaci8n interna del 7ra@o

Iervio musculocut.neo Su6raes6inosoj 5sc.6ula Cfosa su6raes6inosaE S/mero CtroBu2terE 1artici6a en la a7ducci8n del 7ra@o Iervio su6raesca6ular Redondo menorj 5sc.6ula C7orde a-ilarE S/mero CtroBu2terE Rota el 7ra@o hacia fuera Iervio a-ilar Redondo mayor 5sc.6ula C6arte inferior del 7orde a-ilarE S/mero C6arte su6erior, cara anteriorE 1artici6a en la e-tensi8n, aducci8n y rotaci8n interna del 7ra@o Iervio inferior del su7esca6ular <nfraes6inosoj 5sc.6ula Cfosa infraes6inosaE S/mero CtroBu2terE Rota el 7ra@o hacia fuera Iervio su6raesca6ular Su7esca6ularj 5sc.6ula Cfosa su7esca6ularE S/mero CtroBu2nE Rotaci8n interna Iervio su6raesca6ular Y Los m/sculos a-iales se originan en el esBueleto a-ial. Los m/sculos esca6ulares se originan en la esc.6ula. j M/sculos del manguito de los rotadores.

MI"%u!o" 6ue #ueven e! antebra5o

M/sculos su6erficiales y 6rofundos, seleccionados, del miem7ro su6erior, a6arecen en las figuras J$"J9 y J$"&$. Recuerde Bue casi todos los m/sculos Bue act/an so7re una articulaci8n son 6ro-imales a ella. 1or tanto, los Bue act/an directamente so7re el ante7ra@o est.n en situaci8n 6ro-imal al codo y unen los huesos del ante7ra@o Cc/7ito y radioE al h/mero o la esc.6ula, m.s arri7a. 5n la ta7la J$"J# se relacionan los m/sculos Bue act/an so7re el ante7ra@o, e-6resando el origen, inserci8n, funci8n e inervaci8n de cada uno de ellos. 5n la figura J$"&J se muestra con detalle la inserci8n de varios m/sculos im6ortantes de este gru6o.

MI"%u!o" 6ue #ueven !a #uNe%a, !a #ano y !o" dedo"

Los m/sculos Bue mueven la mu:eca, la mano y los dedos 6ueden ser #I"%u!o" e=tr7n"e%o" o intr7n"e%o". 5l t,rmino extr nseco significa desde el exterior y hace referencia a los m/sculos Bue tienen su origen 6or fuera de la 6arte del esBueleto Bue se mueve. Los m/sculos e-tr2nsecos Bue se originan en el ante7ra@o 6ueden tirar de sus inserciones en la mu:eca, la mano y los dedos 6ara moverlos. 5l t,rmino intr nseco significa desde el interior y se refiere a los m/sculos Bue realmente se encuentran dentro de la 6arte movida. 1or e+em6lo, los m/sculos Bue comien@an y terminan en diferentes 6untos de la mano 6ueden llevar a ca7o movimientos finos de los dedos. Los m/sculos e-tr2nsecos Bue act/an so7re mu:eca, mano y dedos est.n situados en la su6erficie anterior o 6osterior del ante7ra@o Cfig. J$"&&E. 5n muchos casos, los m/sculos situados en la cara anterior del ante7ra@o son fle-ores y los de la cara 6osterior son e-tensores de la mu:eca, mano y dedos Cta7la J$" J(E. Una serie de #I"%u!o" intr7n"e%o" son los res6onsa7les de los movimientos e-actos de la mano y dedos. 5+em6lo de ello son los !u#bri%a!e" y los inter."eo", Bue se originan en los metacar6ianos y llenan los es6acios entre los mismos, insert.ndose luego en las falanges de los dedos. Como gru6o, los m/sculos intr2nsecos a7ducen y aducen los dedos y 6artici6an en su fle-i8n. 0cho m/sculos adicionales act/an so7re el 6ulgar, 6ermitiendo su colocaci8n en o6osici8n a los dedos en tareas Bue reBuieren agarre y mani6ulaci8n. 5l o$onente de! $u!/ar es un m/sculo es6ecialmente im6ortante de este dedo. 1ermite llevar al 6ulgar a trav,s de la 6alma 6ara tocar la 6unta de cualBuier otro dedo, movimiento fundamental 6ara numerosas actividades de ti6o de mani6ulaci8n. 5n la figura J$"&' se muestra la situaci8n y los 6untos de fi+aci8n de varios de estos m/sculos Bue act/an so7re la mu:eca, la mano y los dedos. 5n la figura J$"&#

se muestra una ilustraci8n detallada de gran 6arte de los m/sculos intr2nsecos de la mano.

Fi/ura 4)G4( bra%o.

'2sculos que mueven el

A, 9ista anterior. 3, 9ista 6osterior.

Fi/ura 4)G4? '2sculos del manguito de los rotadores.

07s,rvese c8mo la ca7e@a del h/mero est. rodeada 6or los tendones del redondo menor, infraes6inoso, su6raes6inoso y su7esca6ular.

*1AD-O 4)G8D T MAS SANITA-IOSD S7ndro#e de! tIne! %ar$iano

Algunos e6idemi8logos se es6eciali@an en salud la7oral, el estudio de los temas sanitarios relacionados con el tra7a+o o con el lugar de tra7a+o. Muchos de los 6ro7lemas Bue ven los e-6ertos en salud la7oral se de7en a los movimientos re6etidos de la mu:eca u otras articulaciones. 1or e+em6lo, los 6rocesadores de te-tos Cmecan8grafosE y los cortadores de carne corren el 6eligro de 6adecer lesiones de7idas a los movimientos re6etidos.

Un 6ro7lema frecuente, de7ido muchas veces a estos movimientos re6etidos, es la teno"inoviti" o inflamaci8n de una vaina tendinosa. La tenosinovitis 6uede ser dolorosa y su inflamaci8n caracter2stica 6uede limitar los movimientos de las 6artes del cuer6o afectadas. 1or e+em6lo, la inflamaci8n de la vaina tendinosa Bue rodea los tendones de una regi8n de la mu:eca denominada t-nel carpiano 6uede restringir los movimientos de la mu:eca, la mano y los dedos. La figura muestra las 6osiciones relativas de la vaina tendinosa y del nervio mediano en el t/nel car6iano. Si esta inflamaci8n o cualBuier otra lesi8n del t/nel car6iano com6rime el ner!io mediano, 6uede 6resentarse un cuadro denominado "7ndro#e de! tIne! %ar$iano. >ado Bue el nervio mediano est. conectado con la 6alma y el lado radial Clado del 6ulgarE de la mano, el s2ndrome del t/nel car6iano se caracteri@a 6or de7ilidad, dolor y hormigueo en esa 6arte de la e-tremidad. 5l dolor y el hormigueo tam7i,n 6ueden irradiarse al ante7ra@o y al hom7ro. Los casos duraderos o graves del s2ndrome 6ueden aliviarse inyectando antiinflamatorios. 5n ocasiones, se logra la curaci8n 6ermanente mediante la secci8n o e-tir6aci8n Buir/rgica del te+ido inflamado Bue com6rime el nervio mediano. 5l 6rocedimiento denominado li7eraci8n del t/nel del car6o es la cirug2a m.s frecuente so7re la mano en 55.UU. Se introdu+o en J9'' como una cirug2a Ga7iertaH y en la actualidad se reali@an m.s de &$$.$$$ cirug2as de este ti6o al a:o. 5n J9!9 se introdu+o un a7orda+e endosc86ico menos invasivo y en este momento se em6lean muchas otras t,cnicas y avances Buir/rgicos innovadores.

El t2nel carpiano.

5l nervio mediano y los m/sculos Bue fle-ionan los dedos atraviesan una concavidad en la mu:eca Bue se denomina t-nel carpiano.

P- G1NTAS D
4@. ').

*ONT-OL

LCu.les son las funciones del m/sculo deltoidesM LCu.l es la funci8n del m/sculo 72ce6s 7raBuialM

'4. LFu, diferencias e-isten entre los m/sculos e-tr2nsecos e intr2nsecos de la mano y la mu:ecaM

MOS*1LOS D L MI M3-O INF -IOLa musculatura, estructura 8sea y articulaciones de la cintura esca6ular y del miem7ro inferior act/an en la locomoci8n y en el mantenimiento de la esta7ilidad. 1otentes m/sculos de la 6arte 6osterior de la cadera, de la cara anterior del muslo y de la cara 6osterior de la 6ierna sirven tam7i,n 6ara levantar todo el 6eso del cuer6o de la 6osici8n de sentado a la erecta. Los m/sculos del miem7ro inferior son los Bue act/an so7re la cadera o la cintura 6,lvica, as2 como los situados en el muslo, 6ierna y 6ie. A diferencia de la cintura esca6ular, muy m8vil, la cintura 6,lvica es esencialmente fi+a. 1or tanto, nuestro estudio de los m/sculos del miem7ro inferior se inicia con los Bue salen de la cintura 6,lvica y 6asan al f,mur, 6roduciendo sus efectos en la cadera al mover el muslo.

MI"%u!o" 6ue #ueven e! #u"!o y !a $ierna

5n la ta7la J$"J% se se:alan los m/sculos Bue mueven el muslo, indicando el origen, inserci8n, funci8n e inervaci8n de cada uno de ellos Cv. fig. J$"&(E. Cuando estudie la informaci8n de la ta7la, consulte las figuras J$"( y J$"%, as2 como las figuras J$"&( a J$" &9, donde a6arece cada uno de los m/sculos. Los m/sculos Bue act/an so7re el muslo se 6ueden dividir en tres gru6os= JE m/sculos Bue 6asan 6or delante de la caderaO &E los tres gl/teos y el tensor de la fascia lata, y 'E los aductores del muslo.

Fi/ura 4)G4@ Cortes transversales 3pro#imal a distal4 de la e#tremidad superior.

A, Corte en la uni8n entre el tercio 6ro-imal y distal del h/mero. 3, Corte 6ro-imal a la e6itr8clea humeral. *, Corte a nivel de la tu7erosidad del radio. D, Corte en el tercio medio del ante7ra@o. 5n cada corte se ve la 6arte 6ro-imal Csu6eriorE de la muestra.

Fi/ura 4)G') el antebra%o.

'2sculos que act2an sobre

A, 9ista lateral del hom7ro y 7ra@o derechos. 3, 9ista anterior del hom7ro y 7ra@o derechos C6rofundaE. 5l deltoides y el 6ectoral mayor se han eliminado 6ara descu7rir estructuras m.s 6rofundas.

Tab!a 4)G49 antebra5o

M1S*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N 1le#ores *2ce6s 7raBuial

MI"%u!o" 6ue #ueven e!

5sc.6ula Ctu7,rculo su6raglenoideoE 5sc.6ula CcoracoidesE Radio Ctu7erosidad 7ici6ital, en el e-tremo 6ro-imalE Fle-i8n del ante7ra@o en su6inaci8n Su6inaci8n del ante7ra@o y la mano Iervio musculocut.neo *raBuial anterior

S/mero Cmitad distal, cara anteriorE C/7ito Ccara anterior de la a68fisis coronoidesE Fle-i8n del 7ra@o en 6ronaci8n Iervio musculocut.neo Su6inador largo S/mero Cso7re el e6ic8ndiloE Radio Ca68fisis estiloidesE Fle-i8n del ante7ra@o en semi6ronaci8n o semisu6inaci8nO su6inaci8n del ante7ra@o y la mano Iervio radial E#tensor 3r2ce6s 7raBuial 5sc.6ula Ctu7,rculo su7glenoideoE S/mero Ccara 6osteriorO ca7e@a e-terna so7re el surco radialO ca7e@a interna 6or de7a+oE C/7ito Col,cranonE 5-tensi8n del ante7ra@o Iervio radial Pronadores 1ronador redondo S/mero Ce6itr8cleaE C/7ito Ca68fisis coronoidesE Radio Ctercio medio de la cara e-ternaE 1ronaci8n y fle-i8n del ante7ra@o Iervio mediano 1ronador cuadrado C/7ito Ccuarto distal, cara anteriorE Radio Ccuarto distal, cara anteriorE 1ronaci8n del ante7ra@o

Iervio mediano "upinador Su6inador corto S/mero Ce6ic8ndiloE C/7ito CBuinto 6ro-imalE Radio Ctercio 6ro-imalE Su6inador del ante7ra@o Iervio radial

Fi/ura 4)G'4 el antebra%o.

'2sculos que act2an sobre

A, *2ce6s 7raBuial. 3, 3r2ce6s 7raBuial. *, Coraco7raBuial y 6ronador redondo. D, *raBuial anterior. >, 0rigenO D, inserci8n.

Fi/ura 4)G''

'2sculos del antebra%o.

A, 9ista anterior del ante7ra@o derecho Csu6erficialE. Se ha eliminado el m/sculo su6inador largo. 3, 9ista anterior del ante7ra@o derecho Cm.s 6rofunda Bue AE. Se han eliminado el 6ronador redondo, el 6almar mayor, el cu7ital anterior y el 6almar menor. *, 9ista anterior del ante7ra@o derecho Cm.s 6rofunda Bue A o *E. Se han eliminado el su6inador largo, el 6ronador redondo, el 6almar mayor, el cu7ital anterior, el 6almar menor y el fle-or com/n su6erficial de los dedos. D, 9ista 6osterior de los m/sculos 6rofundos del ante7ra@o derecho. Se han eliminado el e-tensor com/n de los dedos, el e-tensor 6ro6io del me:iBue y el cu7ital 6osterior 6ara descu7rir m/sculos m.s 6rofundos.

Tab!a 4)G4: MI"%u!o" 6ue #ueven !a #uNe%a, !a #ano y !o" dedo"

M1S*1LO

O-IG N INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N E#trnsecos 1almar mayor S/mero Ce6itr8cleaE Segundo metacar6iano C7aseE Fle-i8n de la mano Fle-i8n del ante7ra@o Iervio mediano 1almar menor S/mero Ce6itr8cleaE A6oneurosis 6almar Fle-i8n de la mano Iervio mediano Cu7ital anterior S/mero Ce6itr8cleaE C/7ito Cdos tercios 6ro-imalesE Sueso 6isiforme 3ercero, cuarto y Buinto metacar6ianos Fle-i8n de la mano Aducci8n de la mano Iervio cu7ital 1rimer radial e-terno S/mero Ccresta so7re el e6ic8ndiloE Segundo metacar6iano C7aseE 5-tensi8n de la mano

A7ducci8n de la mano Ccuando la mano est. en su6inaci8n, la mueve hacia el lado del 6ulgarE Iervio radial Segundo radial e-terno S/mero Ce6ic8ndiloE Segundo y tercer metacar6ianos C7asesE 5-tensi8n de la mano Iervio radial Cu7ital 6osterior S/mero Ce6ic8ndiloE C/7ito Ctres cuartos 6ro-imalesE Fuinto metacar6iano C7aseE 5-tensi8n de la mano Aducci8n de la mano Ccuando la mano est. en su6inaci8n, la mueve hacia el lado del Buinto dedoE Iervio radial Fle-or com/n 6rofundo de los dedos C/7ito Ccara anteriorE Falanges distales Cdedos & a (E Fle-i8n de las articulaciones interfal.ngicas distales Iervios mediano y cu7ital Fle-or com/n su6erficial de los dedos S/mero Ce6itr8cleaE Radio C/7ito Ca68fisis coronoidesE Metacar6iano del 6ulgar Fle-i8n de los dedos Iervio mediano 5-tensor com/n de los dedos

S/mero Ce6ic8ndiloE Falange 6ro-imal del 6ulgar 5-tensi8n de los dedos Iervio radial *ntrnsecos 06onente del 6ulgar 3ra6ecio Falange 6ro-imal del 6ulgar 06osici8n del 6ulgar a los dedos Iervio mediano A7ductor corto del 6ulgar 3ra6ecio Falange 6ro-imal del 6ulgar A7ducci8n del 6ulgar Iervio mediano Aductor del 6ulgar Segundo y tercer metacar6ianos 3ra6e@oide Krande Falange 6ro-imal del Buinto dedo C7aseE Aducci8n del 6ulgar Iervio cu7ital Fle-or corto del 6ulgar Retin.culo fle-or Falange 6ro-imal y media del Buinto dedo Fle-i8n del 6ulgar Iervios mediano y cu7ital A7ductor del me:iBue

1isiforme Fuinto metacar6iano A7ducci8n del Buinto dedo Fle-i8n del Buinto dedo Iervio cu7ital Fle-or corto del me:iBue Kanchoso Falanges 6ro-imales Fle-i8n del Buinto dedo Iervio cu7ital 06onente del me:iBue Kanchoso Retin.culo fle-or Falanges C& a (E 06osici8n ligera del Buinto dedo Iervio cu7ital <nter8seos C6almares y dorsalesE Metacar6ianos 3endones de los dedos Aducci8n de los dedos segundo, cuarto y Buinto C6almaresE A7ducci8n de los dedos segundo, tercero y cuarto CdorsalesE Iervio cu7ital Lum7ricales 3endones del fle-or 6rofundo de los dedos Falanges Cdedos & a (E Fle-i8n de las falanges 6ro-imales C& a (E 5-tensi8n de las falanges medias y distales C& a (E

Iervio mediano Cfalanges & y 'E Iervio cu7ital Cfalanges # y (E

Fi/ura 4)G'8 Algunos m2sculos de la cara anterior del antebra%o derecho.

Fi/ura 4)G'9 mano.

'2sculos intrnsecos de la

9ista anterior C6almarE.

Tab!a 4)G4< #u"!o

M1S*1LO

MI"%u!o" 6ue #ueven e!

O-IG N INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N 1soasil2aco Cil2aco, 6soas mayor y 6soas menorE <l2aco Cfosa il2acaE F,mur Ctroc.nter menorE Fle-i8n del muslo Iervio crural y segundo a cuarto nervios lum7ares 9,rte7ras Ccuer6os de la decimosegunda dorsal a la Buinta lum7arE Fle-i8n del tronco Ccuando el f,mur act/a como origenE Recto anterior <l2aco Ces6ina anteroinferiorE 3i7ia Cmediante el tend8n rotulianoE Fle-i8n del muslo 5-tensi8n de la 6ierna Iervio crural Kru6o gl/teo Mayor <l2aco Ccresta y su6erficie 6osteriorE F,mur Ccresta del gl/teo mayorE 5-tensi8n del musloO rotaci8n e-terna Iervio gl/teo inferior Sacro y c8cci- Ccara 6osteriorE 3racto ilioti7ial Ligamento sacroci.tico mayor Mediano <l2aco Ccara e-ternaE

F,mur Ctroc.nter mayorE A7ducci8n del musloO rotaci8n e-ternaO esta7ili@a la 6elvis so7re el muslo Iervio gl/teo su6erior Menor <l2aco Ccara e-ternaE F,mur Ctroc.nter mayorE A7ducci8n del musloO esta7ili@a la 6elvis so7re el f,mur Iervio gl/teo su6erior Rotaci8n interna del muslo 3ensor de la fascia lata <l2aco C6arte anterior de la crestaE 3i7ia Cmediante el ligamento ilioti7ialE A7ducci8n del muslo 3ensa el ligamento ilioti7ial Iervio gl/teo su6erior Kru6o de los aductores Menor 1u7is F,mur Cl2nea .s6eraE Aducci8n del muslo Iervio o7turador Mediano 1u7is F,mur Cl2nea .s6eraE Aducci8n del muslo Iervio o7turador Mayor 1u7is

F,mur Cl2nea .s6eraE Aducci8n del muslo Iervio o7turador Recto interno 1u7is Cinmediatamente 6or de7a+o de la s2nfisisE 3i7ia Ccara interna, detr.s del sartorioE Aducci8n del muslo y fle-i8n y aducci8n de la 6ierna Iervio o7turador

Fi/ura 4)G': '2sculo psoasilaco 3ilaco@ psoas mayor y psoas menor4.

>, 0rigen. D, <nserci8n.

Fi/ura 4)G'< Cortes transversales 3pro#imal a distal4 del miembro inferior.

A, Corte a trav,s del tercio medio del f,mur. 3, Corte unos # cm 6or encima del tu7,rculo de los aductores del f,mur. *, Corte unos J$ cm distal a la articulaci8n de la rodilla. D, Corte unos % cm 6or encima del mal,olo medial. 5n cada corte est. viendo la 6arte su6erior C6ro-imalE de la muestra.

Fi/ura 4)G'( '2sculos de la cara anterior del muslo.

A, 9ista anterior del muslo derecho. 3, Regi8n de los aductores del muslo derecho. Se han eliminado el tensor de la fascia lata, el sartorio y el cu.drice6s. 5n la ta7la J$"J se indican los m/sculos Bue mueven la 6ierna. Al estudiar esta ta7la, consulte una ve@ m.s las figuras J$"( y J$"% y tam7i,n las figuras J$"'$ y J$"'J.

MI"%u!o" 6ue #ueven e! tobi!!o y e! $ie

Los m/sculos relacionados en la ta7la J$"J! y Bue a6arecen en la figura J$"'& son los res6onsa7les de los movimientos del to7illo y el 6ie. 5stos m/sculos, denominados #I"%u!o" e=tr7n"e%o" de! $ie, est.n en la 6ierna, 6ero e+ercen su acci8n tirando de los tendones Bue se insertan en los huesos del to7illo y el 6ie. Los m/sculos e-tr2nsecos del 6ie son res6onsa7les de movimientos como la dorsifle-i8n, la fle-i8n 6lantar y la inversi8n y eversi8n del 6ie. Los m/sculos situados en el 6ie 6ro6iamente dicho se denominan #I"%u!o" intr7n"e%o" de! $ie Cfig. J$"''E. Son res6onsa7les de la fle-i8n, e-tensi8n, a7ducci8n y aducci8n de los dedos. Los m/sculos de la 6ierna, relacionados en la ta7la J$"J!, se 6ueden dividir en cuatro gru6os 6rinci6ales= JE fle-ores dorsalesO &E fle-ores 6lantaresO 'E inversores, y #E eversores del 6ie. Los m/sculos su6erficiales situados en la cara 6osterior de la 6ierna forman la masa de la G6antorrillaH. 5l tend8n com/n de los /e#e!o" y el ".!eo se denomina tendn de Aquiles o %a!%Bneo. Se inserta en el calc.neo o hueso del tal8n. Al actuar

+untos, estos m/sculos constituyen 6otentes fle-ores Cfle-i8n 6lantarE del 6ie. Los fle-ores dorsales del 6ie, situados en la cara anterior de la 6ierna, son el tibia! anterior, el $eroneo anterior y el e=ten"or %o#In de !o" dedo" de! $ie. Adem.s de actuar como dorsifle-or del 6ie, el e-tensor com/n de los dedos tam7i,n evierte el 6ie y e-tiende los dedos.

P- G1NTAS D
''. '8.

*ONT-OL

Cite los tres m/sculos gl/teos. LCu.l es la funci8n del m/sculo gastrocnemioM

Fi/ura 4)G'? del muslo.

'2sculos para la aduccin

>, 0rigen. D, <nserci8n.

Fi/ura 4)G'@

'2sculos gl2teos.

A, Kl/teo mayor. 3, Kl/teo menor. *, Kl/teo mediano.

Tab!a 4)G4( $ierna

M1S*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N

MI"%u!o" 6ue #ueven !a

Kru6o del cu.drice6s crural Recto anterior <l2aco Ces6ina anteroinferiorE 3i7ia Cmediante el tend8n rotulianoE Fle-i8n del muslo 5-tensi8n de la 6ierna Iervio crural 9asto e-terno F,mur Cl2nea .s6eraE 3i7ia Cmediante el tend8n rotulianoE 5-tensi8n de la 6ierna Iervio crural 9asto interno F,mur

3i7ia Cmediante el tend8n rotulianoE 5-tensi8n de la 6ierna Iervio crural Crural F,mur Ccara anteriorE 3i7ia Cmediante el tend8n rotulianoE 5-tensi8n de la 6ierna Iervio crural Sartorio Co-al Ces6inas il2acas anterior y su6eriorE 3i7ia Ccara interna del e-tremo su6erior de la di.fisisE Aducci8n y fle-i8n de la 6ierna 1ermite cru@ar las 6iernas al modo de los sastres Iervio crural Kru6o de los isBuioti7iales *2ce6s crural <sBuion Ctu7erosidadE 1eron, Cca7e@aE 5-tensi8n de la 6ierna Iervio ti7ial Crama del nervio ci.ticoE F,mur Cl2nea .s6eraE 3i7ia Cc8ndilo e-ternoE Iervio ti7ial Semitendinoso <sBuion Ctu7erosidadE 3i7ia Ce-tremo 6ro-imal, cara internaE 5-tensi8n de la 6ierna Iervio ti7ial

Semimem7ranoso <sBuion Ctu7erosidadE 3i7ia Cc8ndilo internoE 5-tensi8n de la 6ierna Iervio ti7ial

Fi/ura 4)G8) /rupo del cu&driceps femoral en los m2sculos del muslo.

A, 9asto interno. 3, Recto anterior. *, Crural. D, 9asto e-terno. >, 0rigen. D, <nserci8n.

Tab!a 4)G4? $ie

M1S*1LO O-IG N INS -*I0N F1N*I0N IN -,A*I0N E#trnsecos

MI"%u!o" 6ue #ueven e!

3i7ial anterior 3i7ia Cc8ndilo e-terno del e-tremo su6eriorE 3arso C6rimera cu:aE Fle-i8n del 6ie Ci.tico 6o6l2teo e-terno y ti7ial anterior Metatarsianos C7ase del 6rimeroE <nvierte el 6ie Kastrocnemio o gemelos F,mur Cc8ndilosE 3arso Ccalc.neo, mediante el tend8n de ABuilesE 5-tensi8n del 6ie Fle-i8n de la 6ierna Ci.tico 6o6l2teo interno Crama del ci.ticoE S8leo 3i7ia C7a+o el gastrocnemioE 3arso Ccalc.neo, mediante el tend8n de ABuilesE 5-tensi8n del 6ie Cfle-i8n 6lantarE Ci.tico 6o6l2teo interno 1eron, 1eroneo lateral largo 3i7ia Cc8ndilo e-ternoE 1rimera cu:a 5-tensi8n del 6ie Cfle-i8n 6lantarE Ci.tico 6o6l2teo e-terno 1eron, Cca7e@a y di.fisisE *ase del 6rimer metatarsiano 5versi8n del 6ie 1eroneo lateral corto

1eron, Cdos tercios inferiores de la cara e-terna de la di.fisisE 1rimer metatarsiano Ca68fisis del 6rimer metatarsianoE 5versi8n del 6ie Fle-i8n del 6ie Iervio musculocut.neo 1eroneo anterior 1eron, Ctercio distalE Cuarto y Buinto metatarsianos C7asesE Fle-i8n del 6ie 5versi8n del 6ie 3i7ial anterior 5-tensor largo de los dedos 3i7ia Cc8ndilo e-ternoE 1eron, Ccara anteriorE Falanges segunda y tercera Ccuatro /ltimos dedosE Fle-i8n dorsal del 6ieO e-tensi8n de los dedos 3i7ial anterior *ntrnsecos Lum7ricales 3endones del fle-or largo de los dedos Falanges C& a (E Fle-i8n de las falanges 6ro-imales Iervios 6lantares medial y lateral 5-tensi8n de las falanges medias y distales Fle-or corto del Buinto dedo Fuinto metatarsiano Falange 6ro-imal del Buinto dedo Fle-i8n del Buinto dedo

Iervio 6lantar lateral Fle-or corto del dedo gordo Cu7oides Cu:as medial y lateral Falange 6ro-imal del 6rimer dedo Fle-i8n del 6rimer dedo Iervios 6lantares medial y lateral Fle-or corto de los dedos Calc.neo Fascia 6lantar Falanges medias de los dedos C& a (E Fle-i8n de los dedos segundo a Buinto Iervio 6lantar medial A7ductor del Buinto dedo Calc.neo Falange 6ro-imal del Buinto dedo A7ducci8n del Buinto dedo Fle-i8n del Buinto dedo Iervio 6lantar lateral A7ductor del dedo gordo Calc.neo 1rimer dedo A7ducci8n del 6rimer dedo Iervio 6lantar medial

POST1-A
ca hemos e-6uesto el im6ortante 6a6el Bue desarrollan los m/sculos en el movimiento y en la 6roducci8n de calor. >irigiremos ahora nuestra atenci8n hacia una tercera forma de servicio al cuer6o como un todo= la de mantener la 6ostura. Consideremos algunos as6ectos de esta im6ortante funci8n.

5l t,rmino $o"tura significa sim6lemente 6osici8n o alineaci8n de las 6artes del cuer6o. G*uena 6osturaH significa muchas cosas. Se refiere a la alineaci8n del cuer6o Bue m.s favorece la funci8n, a la 6osici8n Bue necesita el menor esfuer@o muscular 6ara mantenerse, Bue o7liga al menor esfuer@o de los m/sculos, ligamentos y huesosO tam7i,n Buiere decir mantener el centro de gravedad del cuer6o so7re su 7ase. 1or e+em6lo, una 7uena 6ostura en 6osici8n erecta Buiere decir mantener altos la ca7e@a y el 6echo, la 7ar7illa, el a7domen y las nalgas recogidos, las rodillas ligeramente fle-ionadas y los 6ies firmemente so7re el suelo, se6arados unos J( cm. La 6ostura correcta en sedestaci8n var2a con la 6osici8n Bue se intenta mantener. La 7uena 6ostura durante el e+ercicio, como ocurre al montar a ca7allo o en el 7aloncesto, significa mover o tensar con frecuencia diferentes 6artes del cuer6o 6ara evitar las ca2das.

*.#o "e #antiene !a $o"tura

La gravedad act/a en todo momento so7re las diversas 6artes del cuer6o y la forma de los huesos es demasiado irregular 6ara Bue e-ista un eBuili7rio entre ellos, de manera Bue la /nica forma de Bue el cuer6o se 6ueda mantener erecto es Bue los m/sculos e+er@an una tracci8n continua so7re los huesos en direcci8n o6uesta a la de la gravedad. Vsta tiende a llevar la ca7e@a y el tronco hacia delante y a7a+o, de forma Bue los m/sculos Ce-tensores de la ca7e@a y del troncoE de7en tirar de ellos hacia arri7a y atr.s. 1or e+em6lo, la gravedad lleva al ma-ilar inferior hacia a7a+o, de modo Bue los m/sculos han de tirar de ,l hacia arri7a. Los m/sculos e+ercen esta tracci8n frente a la gravedad gracias a su 6ro6iedad del tono. La tonicidad, o tono #u"%u!ar, significa literalmente tensin y e-6resa el nivel 7a+o y continuo de contracci8n sostenida Bue mantienen todos los m/sculos esBuel,ticos. >ada la falta de tono durante el sue:o, la tracci8n muscular no contrarresta entonces la de la gravedad. 5n consecuencia, no 6odemos dormir de 6ie. Resulta interesante el hecho de Bue los astronautas 6uedan dormir en 6osici8n erecta en las condiciones de ingravide@ Bue su6onen las misiones en estaciones es6aciales, mientras se encuentran en el interior de sacos de dormir es6eciales afian@ados en la 6ared de la estaci8n es6acial.

Fi/ura 4)G84 /rupo de m2sculos isquiotibiales en el muslo.

A, *2ce6s crural. 3, Semitendinoso. *, Semimem7ranoso. >, 0rigen. D, <nserci8n.

Fi/ura 4)G8' la pierna.

'2sculos superficiales de

A, 9ista anterior. 3, 9ista 6osterior. *, 9ista lateral. 5n el mantenimiento de la 6ostura 6artici6an otras muchas estructuras distintas de los m/sculos y los huesos. 5l sistema nervioso es el res6onsa7le del tono muscular, regulando tam7i,n la cantidad de tracci8n Bue e+erce cada m/sculo. Los sistemas res6iratorio, digestivo, circulatorio, e-cretor y endocrino tam7i,n contri7uyen de alg/n modo a la ca6acidad de los m/sculos 6ara mantener la 6ostura. 5s ,ste uno de los muchos e+em6los del im6ortante 6rinci6io de Bue todas las funciones del cuer6o est.n relacionadas entre s2. La im6ortancia de la 6ostura 6uede ser muy 7ien valorada considerando algunos de los efectos de una mala 6ostura. Las malas 6osturas o7ligan a los m/sculos a un mayor tra7a+o 6ara contrarrestar la tracci8n de la gravedad, de forma Bue la fatiga a6arece antes Bue con una 7uena 6ostura. La mala 6ostura o7liga a los ligamentos a un mayor esfuer@o. >escarga 6esos

anormales so7re los huesos y aca7a 6or 6roducir deformaciones. 3am7i,n dificulta algunas funciones, como la res6iraci8n, el tra7a+o card2aco y la digesti8n.

Fi/ura 4)G88 pie.

'2sculos intrnsecos del

9ista inferior C6lantarE.

*1AD-O 4)G9D T MAS SANITA-IOSD Inye%%ione" intra#u"%u!are"

Son muchos los f.rmacos Bue se administran 6or inyecci8n intramuscular. Si la cantidad a inyectar es de & ml o inferior, es frecuente elegir el m/sculo deltoides como lugar de inyecci8n. 07serve en la 6arte A de la figura Bue la agu+a se introduce en el m/sculo unos dos dedos 6or de7a+o del acromion de la esc.6ula y 6or fuera de la 6unta del mismo. Si la cantidad de medicamento a inyectar es de &"' ml, se suele utili@ar la regi8n gl/tea, como se ve en la 6arte B de la figura. Las inyecciones se administran en el m/sculo gl/teo medio, cerca del centro del cuadrante su6erior e-terno, como se muestra en la ilustraci8n.

0tra t,cnica 6ara esta7lecer el 6unto correcto de inyecci8n es tra@ar una diagonal imaginaria desde un 6unto de referencia de la 6arte 6osterior de la 6elvis 8sea Cla es6ina il2aca 6osterosu6eriorE al troc.nter mayor del f,mur. La inyecci8n se administra unos tres dedos 6or encima y a un tercio de la 6arte descendente de la l2nea. >urante la inyecci8n, es im6ortante evitar el nervio ci.tico y los vasos del gl/teo su6erior. La t,cnica correcta reBuiere el conocimiento de la anatom2a su7yacente.

(ugares de inyeccin intramuscular.

A, <nyecci8n en deltoides 6ara dosis 6eBue:as. 3, <nyecci8n en gl/teo 6ara dosis su6eriores.

Ciclo vitalD

! "i"te#a #u"%u!ar

La acci8n con+unta de los sistemas muscular, esBuel,tico y nervioso nos 6ermite movernos de forma coordinada y controlada. Sin em7argo, la contracci8n o acortamiento de los m/sculos es lo Bue 6roduce, en /ltimo t,rmino, el movimiento real necesario 6ara las actividades f2sicas. >urante el ciclo vital se 6roducen cam7ios es6ectaculares en el sistema muscular. 5l n/mero, tama:o y ca6acidad de acortamiento de las c,lulas musculares 6uede aumentar o disminuir de forma significativa en los distintos 6er2odos de la vida. A6arte de los cam7ios de6endientes de la edad, muchos cuadros 6atol8gicos Bue se 6resentan a distintas edades tam7i,n 6ueden afectar el sistema muscular. >e7ido a la de6endencia funcional mutua de los sistemas musculoesBuel,tico y nervioso, los cam7ios Bue afectan los m/sculos durante el ciclo vital se manifiestan muchas veces en otros elementos de la unidad funcional. >urante la lactancia y la infancia, la ca6acidad 6ara coordinar y controlar la fuer@a de la contracci8n muscular 6ermite Bue se 6rodu@can una serie de fases de desarrollo. Un ni:o Bue se est. desarrollando a6rende a mantener erguida la ca7e@a, a rodar, a sentarse, a estar en 6ie solo, y luego, a caminar y a correr, a medida Bue los cam7ios del desarrollo 6ermiten un me+or control y coordinaci8n de la contracci8n muscular.

Los cam7ios degenerativos, 6ro6ios de los 6rogresos de la edad, dan lugar muchas veces a la sustituci8n de c,lulas musculares 6or te+ido con+untivo no funcional. La consecuencia es la disminuci8n de la contracci8n muscular. Los halla@gos m.s recientes demuestran Bue gran 6arte de esta reducci8n de la fuer@a muscular relacionada con la edad, si no toda, se de7e, en realidad, a la atrofia 6or desuso Cv. cuadro JJ"% en ca6. JJE y 6or tanto es evita7le. Los cuadros 6atol8gicos asociados con determinadas edades 6ueden afectar tam7i,n a uno o m.s com6onentes de la unidad funcional Bue nos 6ermite movernos con suavidad y sin esfuer@o.

NFO21 GLO3ALD MI"%u!o" e"6ue!>ti%o" y e! %uer$o %o#o un todo

1ro7a7lemente, a medida Bue ha le2do este ca62tulo, lo Bue m.s le ha llamado la atenci8n es el elevado n/mero de m/sculos individuales y sus numerosas acciones. AunBue el a6rendi@a+e de los nom7res, las locali@aciones, los or2genes, las inserciones y otros detalles de los 6rinci6ales m/sculos su6one un esfuer@o Bue merece la 6ena, esta actividad 6uede hacerle 6erder la visi8n del enfoBue glo7al. A6.rtese de los detalles un momento e intente valorar el hecho de Bue los m/sculos funcionan como eBui6os coordinados de motores 7iol8gicos Bue mueven los diversos com6onentes del esBueleto fle-i7le. 5n realidad, en este ca62tulo ha a6rendido Bue las envolturas fi7rosas de cada m/sculo se contin/an con los tendones, y ,stos a su ve@ con la estructura fi7rosa del hueso al Bue se fi+an. 1or esta ra@8n, se 6uede considerar Bue los sistemas muscular y esBuel,tico son, en esencia, una estructura /nica. 5ste hecho resulta muy im6ortante 6ara a6reciar un enfoBue glo7al constituido 6or muchos m/sculos y huesos individuales. 5l sistema musculoesBuel,tico com6leto, como suele denominarse, es en realidad una estructura continua Bue conforma un arma@8n coordinado y din.mico 6ara el organismo. Retrocediendo otro 6aso, se 6uede considerar otro cuadro a/n mayor como centro de atenci8n. 0tros sistemas cor6orales de7en desem6e:ar diferentes 6a6eles en las acciones del sistema musculoesBuel,tico. 1or e+em6lo, el sistema nervioso detecta cam7ios en la 6osici8n y en los grados de movimiento del cuer6o, lo Bue 6ermite la integraci8n de los 7ucles de retroalimentaci8n Bue, en /ltimo t,rmino, regulan las contracciones musculares Bue mantienen la 6ostura y originan los movimientos. 5l sistema cardiovascular mantiene el flu+o sangu2neo a los m/sculos, y los sistemas urinario y res6iratorio li7ran al organismo de los 6roductos de desecho Bue se

6roducen en los m/sculos. Los sistemas res6iratorio y digestivo a6ortan el o-2geno y los nutrientes necesarios 6ara la funci8n muscular. Io o7stante, el cuadro todav2a no est. com6leto. <ncluso 6odremos ver m.s cuando el ca62tulo JJ contin/e la historia de la funci8n muscular al ahondar en los detalles de c8mo funciona cada m/sculo como un motor 6ara dirigir el movimiento del cuer6o.

ST1DIO D

1N *ASO

1atricia Rider, de #& a:os, acude a consulta Bue+.ndose de dolor en los dedos y la mano derecha, so7re todo, 6or la noche, durante los /ltimos & meses. 3ra7a+a con una m.Buina de coser en una f.7rica local, haciendo 6antalones 6ara hom7res. La se:ora Rider cree Bue tiene 7uena salud. Camina a diario y sigue una dieta 6o7re en grasas. Io 6resenta antecedentes familiares de c.ncer, artrosis, cardio6at2as ni dia7etes. La e-6loraci8n f2sica muestra un signo de 3inel 6ositivo Csensaci8n de hormigueo Bue irradia desde la mu:eca hacia la manoE cuando se 6ercute suavemente la regi8n interna de la mu:eca derecha con un martillo de refle+os. J. 3ras una e-6loraci8n f2sica com6leta, se diagnostica a la se:ora Rider un s2ndrome del t/nel car6iano. LCu.l de los siguientes nervios suele estar im6licado en este diagn8sticoM A. *. C. >. Femoral Mediano Cu7ital Radial

&. 5l m,dico le ha recomendado a la se:ora Rider Bue lleve una f,rula en la mu:eca derecha mantenida mediante un venda+e. LCu.l de las siguientes ra@ones +ustifica M5?0R este tratamientoM A. 5sta7ili@a la articulaci8n, con lo Bue disminuye el dolor nocturno en esta .rea, y 6ermite al mismo tiem6o Bue la se:ora Rider 6ueda retirarse la f,rula y continuar con su tra7a+o durante el d2a *. >isminuye la tumefacci8n Bue se asocia con la lesi8n

C. Recuerda a la se:ora Rider Bue de7e evitar elevar 6esos con esta e-tremidad y, 6or tanto, reduce la 6ro7a7ilidad de lesionar de nuevo el .rea >. >isminuye los movimientos re6etitivos de la mu:eca y 6reviene la lesi8n continua '. >urante la e-6loraci8n ha7itual, la se:ora Rider 6resenta una ligera se6araci8n de un m/sculo cuando se le 6ide Bue levante la ca7e@a de la camilla en 6osici8n su6ina. LFu, m/sculo muestra esta se6araci8n seg/n la descri6ci8n anteriorM A. *. C. >. 07licuo mayor 07licuo menor Recto del a7domen 3ransverso del a7domen

#. >urante la e-6loraci8n f2sica, el m,dico com6rue7a la fuer@a del m/sculo 7raBuial derecho de la se:ora Rider. LCu.l de las siguientes afirmaciones descri7e me+or este 6rocedimientoM A. *. 5l ante7ra@o de7e fle-ionarse en el codo 5l ante7ra@o de7e e-tenderse en el codo

C. Se le 6ide a la se:ora Rider Bue e-tienda el codo y em6u+e contra una su6erficie dura >. Se le 6ide a la se:ora Rider Bue levante un o7+eto 6esado 6or encima de su ca7e@a

- S1M N D L *APT1LO INT-OD1**I0N &FIGS. 4)G: Y 4)G<+

A. 5-isten m.s de %$$ m/sculos en el cuer6o. *. 5l #$"($] del 6eso cor6oral corres6onde al m/sculo esBuel,tico. C. ?unto con el esBueleto, los m/sculos determinan la forma y el contorno de nuestro cuer6o.

ST-1*T1-A D L MOS*1LO &FIG. 4)G4+

A. 5lementos de te+ido con+untivo.

S21 LJTI*O

J. 5ndomisio= delicada mem7rana de te+ido con+untivo Bue cu7re ciertas fi7ras musculares esBuel,ticas es6eciali@adas. &. 1erimisio= te+ido con+untivo recio Bue mantiene +untos los fasc2culos. '. 56imisio= l.mina tosca Bue cu7re el m/sculo como un todo. #. 5stos tres elementos fi7rosos 6ueden transformarse en un tend8n o una a6oneurosis. *. 3ama:o, forma y dis6osici8n de las fi7ras Cfig. J$"&E.

J. Los m/sculos esBuel,ticos var2an considera7lemente en cuanto a tama:o, forma y dis6osici8n de sus fi7ras. &. 3ama:o= va desde e-tremadamente 6eBue:o hasta grandes masas. '. Forma= hay gran variedad de formas, como anchos, estrechos, largos, en forma de huso, cortos, romos, triangulares, cuadrangulares, irregulares, l.minas 6lanas o masas voluminosas. #. >is6osici8n= dis6osiciones diversas, 6or e+em6lo, 6aralelas al e+e mayor, convergentes en una inserci8n estrecha, o7licuas, 6enniformes, 7i6enniformes o curvasO su direcci8n es im6ortante de7ido a su relaci8n con la funci8n. C. Fi+aci8n de los m/sculos Cfig. J$"'E.

J. 0rigen= 6unto de fi+aci8n Bue no se mueve cuando el m/sculo se contrae. &. <nserci8n= 6unto de fi+aci8n Bue se mueve cuando el m/sculo se contrae. >. Acciones musculares.

J. La mayor2a de los movimientos se de7en a la acci8n coordinada de varios m/sculosO algunos m/sculos del gru6o se contraen, mientras Bue otros se rela+an. a. Motor 6rimario CagonistaE= m/sculo o gru6o de m/sculos Bue reali@an directamente un movimiento concreto. 7. Antagonista= m/sculo Bue, al contraerse, se o6one directamente al motor 6rimitivoO cuando ,ste est. contray,ndose, el antagonista se rela+a 6ara 6roducir el movimientoO 6ro6orciona 6recisi8n y control durante la contracci8n del motor 6rimitivo.

c. Sin,rgicos= m/sculos Bue se contraen al mismo tiem6o Bue el motor 6rimitivoO facilitan a ,ste sus acciones 6ara 6roducir un movimiento m.s efica@. d. M/sculos fi+adores= esta7ili@adores de las articulaciones. 5. Sistemas de 6alancas.

J. 5n el cuer6o humano, los huesos act/an como 6alancas y las articulaciones como 6unto de a6oyoO al contraerse, el m/sculo a6lica una fuer@a de tracci8n so7re una 6alanca 8sea en el 6unto de inserci8n muscular en el hueso, haciendo Bue ,ste se mueva hacia su 6unto de a6oyo. &. Sistema de 6alancas= consta de cuatro elementos Cfig. J$" #E. a. *arra r2gida ChuesoE. 7. 1unto de a6oyo C1AE, alrededor del cual se mueve la 7arra Carticulaci8nE. c. Resistencia CRE Bue es movida. d. Fuer@a CFE Bue 6roduce el movimiento Ccontracci8n muscularE. '. 1alancas de 6rimer grado.

a. 5l 6unto de a6oyo se encuentra entre la fuer@a y la resistencia. 7. Io a7undan en el cuer6o humanoO sirven como 6alancas de esta7ilidad. #. 1alancas de segundo grado.

a. La resistencia se encuentra entre el 6unto de a6oyo y la articulaci8n en la Bue se e+erce la fuer@a. 7. La 6resencia de estas 6alancas en el cuer6o humano es un tema de7atido. (. 1alancas de tercer grado.

a. La fuer@a se e+erce entre el 6unto de a6oyo y la resistencia. 7. 1ermiten movimientos r.6idos y am6lios. c. Son el ti6o de 6alanca m.s frecuente en el cuer6o.

*0MO S

D NOMINAN LOS MOS*1LOS

A. Los nom7res de los m/sculos se 6ueden escri7ir en lat2n o castellano Cen esta o7ra se o6ta 6or esta segunda o6ci8nE. *. Los m/sculos se denominan utili@ando una o m.s de las siguientes caracter2sticas= J. Locali@aci8n, funci8n, forma Cta7las J$"J, J$"& y J$"'E

&. >irecci8n de sus fi7ras, seg/n la orientaci8n de las mismas Cta7la J$"#E. '. #. (. C. I/mero de ca7e@as o divisiones Cta7la J$"#E. 1untos de fi+aci8n, 6untos de origen e inserci8n. 3ama:o relativo= 6eBue:o, mediano o grande. <ndicaciones 6ara deducir las acciones musculares.

MOS*1LOS

S21 LJTI*OS IMPO-TANT S

A. M/sculos de la e-6resi8n facial= son /nicos, ya Bue, al menos un 6unto de fi+aci8n, est. en las ca6as 6rofundas de la 6iel de la cara o el cuello Cfigs. J$" y J$"!O ta7la J$"%E. *. M/sculos de la masticaci8n= son res6onsa7les de los movimientos masticatorios Cfig. J$"9O ta7la J$"%E. C. M/sculos Bue mueven la ca7e@a= m/sculos 6ares, a am7os lados del cuello, res6onsa7les de los movimientos de la ca7e@a Cfig. J$"J$O ta7la J$" E.

MOS*1LOS D L T-ON*O
A. M/sculos del t8ra-= su im6ortancia es decisiva 6ara la res6iraci8n Cfig. J$"JJO ta7la J$"!E. *. M/sculos de la 6ared a7dominal= dis6uestos en tres ca6as, con las fi7ras de cada ca6a orientadas en direcci8n distinta 6ara incrementar la fuer@a Cfig. J$"J&O ta7la J$"9E. C. M/sculos de la es6alda= inclinan o esta7ili@an la es6alda Cfig. J$"J#O ta7la J$"J$E. >. M/sculos del suelo de la 6elvis= sostienen las estructuras de la cavidad 6,lvica Cfig. J$"J(O ta7la J$"JJE.

MOS*1LOS D L MI M3-O S1P -IOA. M/sculos Bue act/an so7re la cintura esca6ular= fi+an la e-tremidad su6erior al torso y son anteriores C6echoE o 6osteriores Ces6alda y cuelloEO estos m/sculos tam7i,n 6ermiten am6lios movimientos Cfig. J$"J%O ta7la J$"J&E.

*. M/sculos Bue mueven el 7ra@o= el hom7ro es una articulaci8n sinovial Bue 6ermite am6lios movimientos en todos los 6lanos Cfig. J$"J O ta7la J$"J'E. C. M/sculos Bue mueven el ante7ra@o= est.n situados 6ro-imalmente al codo y se insertan en el c/7ito y el radio Cfigs. J$"&$ y J$"&JO ta7la J$"J#E. >. M/sculos Bue mueven la mu:eca, la mano y los dedos= se encuentran en la cara anterior o 6osterior del ante7ra@o Cfigs. J$"&& a J$"&#O ta7la J$"J(E.

MOS*1LOS D L MI M3-O INF -IOA. La cintura 6,lvica y el miem7ro inferior 6ermiten la marcha y el mantenimiento de la esta7ilidad. *. M/sculos Bue mueven el muslo y la 6ierna Cfigs. J$"(, J$" % y J$"&( hasta J$"'JO ta7las J$"J% y J$"J E. C. M/sculos Bue mueven el to7illo y el 6ie Cfigs. J$"'& y J$" ''O ta7la J$"J!E. J. Los m/sculos e-tr2nsecos del 6ie se locali@an en la 6ierna y reali@an sus acciones tirando de los tendones Bue se insertan en los huesos del to7illo y del 6ieO son los res6onsa7les de la dorsifle-i8n, la fle-i8n 6lantar, la inversi8n y la eversi8n. &. Los m/sculos intr2nsecos del 6ie se encuentran en el 6ieO son res6onsa7les de la fle-i8n, la e-tensi8n, la a7ducci8n y la aducci8n de los dedos.

POST1-A
A. 5l mantenimiento de la 6ostura del cuer6o es uno de los 6a6eles m.s im6ortantes Bue desem6e:an los m/sculos. *. G*uena 6osturaH= 6osici8n del cuer6o Bue m.s favorece la funci8n y 6recisa el menor tra7a+o muscular 6ara mantenerse, reteniendo el centro de gravedad del cuer6o so7re su 7ase. C. C8mo se mantiene la 6ostura.

J. Los m/sculos e+ercen una tracci8n continua so7re los huesos, en direcci8n o6uesta a la de la gravedad. &. 0tras estructuras a6arte del m/sculo y de los huesos desem6e:an un 6a6el en el mantenimiento de la 6ostura. a. Sistema nervioso= res6onsa7le del tono muscular, as2 como de la regulaci8n y coordinaci8n de la cantidad de tracci8n Bue e+erce cada m/sculo.

7. Los sistemas res6iratorio, digestivo, e-cretor y endocrino tam7i,n contri7uyen al mantenimiento de la 6ostura.

*I*LO ,ITALD

L SIST MA M1S*1LA-

A. C,lulas musculares= su n/mero, tama:o y ca6acidad de acortamiento aumenta o disminuye en los distintos 6er2odos. *. Las afecciones 6atol8gicas en los distintos 6er2odos de la vida 6ueden afectar el sistema muscular. C. Cam7ios del ciclo vital= se manifiestan en otros elementos de la unidad funcional= J. Lactancia e infancia= la coordinaci8n y control de la contracci8n muscular facilita las sucesivas fases de desarrollo. >. Las alteraciones degenerativas del enve+ecimiento dan lugar a la sustituci8n de las c,lulas musculares 6or te+ido con+untivo no funcionante. J. >isminuci8n de la fuer@a.

P- G1NTAS D
J.

- PASO

>efina los t,rminos endomisio, perimisio y epimisio.

&. <dentifiBue y descri7a los ti6os m.s frecuentes de 6alancas Bue se encuentran en el cuer6o. '. 1onga un e+em6lo de un m/sculo denominado 6or su locali@aci8n, funci8n, forma, direcci8n de las fi7ras, n/mero de ca7e@as y 6untos de fi+aci8n. #. Mencione los m/sculos 6rinci6ales de es6alda, 6echo, a7domen, cuello, hom7ro, 7ra@o, ante7ra@o, muslo, nalgas, 6ierna y suelo de la 6elvis. (. Cite los m/sculos 6rinci6ales Bue fle-ionan, e-tienden, a7ducen y aducen el 7ra@oO Bue elevan y 7a+an el hom7ro. %. Cite los m/sculos 6rinci6ales Bue fle-ionan y e-tienden el ante7ra@oO Bue fle-ionan y e-tienden la mu:eca y la mano. . Cite los m/sculos 6rinci6ales Bue fle-ionan, e-tienden, a7ducen y aducen el musloO Bue fle-ionan y e-tienden la 6ierna y el musloO Bue fle-ionan y e-tienden el 6ie. !. Cite los m/sculos 6rinci6ales Bue fle-ionan, e-tienden, a7ducen y aducen la ca7e@a. 9. Cite los m/sculos 6rinci6ales Bue mueven la 6ared a7dominal y los Bue mueven la 6ared tor.cica.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. <dentifiBue los m/sculos de la e-6resi8n facial. LFu, m/sculos 6ermiten sonre2r y fruncir el ce:oM &. LC8mo se relacionan el origen y la inserci8n de un m/sculo entre s2 con res6ecto al movimiento realM '. Cuando el 72ce6s 7raBuial se contrae, el codo se fle-iona. Cuando el tr2ce6s 7raBuial se contrae, el codo se e-tiende. 5-6liBue el 6a6el de am7os m/sculos en t,rminos de agonismo y antagonismo en estos movimientos. #. LC8mo se mantiene la 6osturaM

(. 5-6onga el significado cl2nico de la diferencia de tama:o entre la gran ca7e@a del h/mero y la 6eBue:a y su6erficial cavidad glenoidea de la esc.6ula. %. Si un mecan8grafo se Bue+a de de7ilidad, dolor y hormigueo en la 6alma y el lado radial de la mano, LBu, ti6o de 6ro7lema 6uede estar e-6erimentandoM 5-6liBue de forma es6ec2fica el origen de estas molestias. . Los +ugadores de 7,is7ol, so7re todo los lan@adores, suelen sufrir lesiones del manguito de los rotadores. 5numere los m/sculos Bue forman esta estructura y e-6liBue su im6ortancia y funci8n en la esta7ilidad articular.

*APT1LO 44 Fi"io!o/7a de! "i"te#a #u"%u!ar L L NG1AE D LA *I N*IA

A%eti!%o!ina Nacetil, vinagreO cole, 7ilisO ina, com6uesto deP K%ido !B%ti%o Nlact, lecheO ico, 6erteneciente aP A%tina Nact, hacerO ina, sustanciaP *ontra%%i.n e"$a"#.di%a *ontra%%i.n i"o#>tri%a Niso, igualO metros medidaO ica, relativa aP

*ontra%%i.n i"ot.ni%a Niso, igualO ton, tensi8nO ica, relativa aP *ontra%%i.n t.ni%a Nton, tensi8nO ica, relativa aP *ontra%%ione" %on%>ntri%a" Ncon, reuni8n, agregaci8n= centros, centro, 6unta del com6.sO ica, relativa aP *ontra%%ione" e=%>ntri%a" Nex, hacia fuera= centros, centro, 6unta del com6.sO ica, relativa aP *ontra%ti!idad Ncon, reuni8n, agregaci8nO tract, tirar deO dad, cualidad deP *reatina Ao"Aato &*P+ Ncreat, carneO ina, sustanciaO fosf, f8sforoO ato, sal derivada del .cido corres6ondienteP "t7#u!o u#bra! Nstimulus, agui+8n 6ara 6icar al ganadoO lumbral, escal8n de la 6uerta de entrada de una casaP =%itabi!idad Nex, fuera, m.s all.O citareO llamarO bilidad, cualidad deP =ten"ibi!idad Nex, fuera, m.s all.O tendere, tensarO bilidadO cualidad deP Fati/a #u"%u!ar Fibra" inter#edia" Ninter, entreO media, en el centroP Fibra" !enta" Fibra" rB$ida" Fi!a#ento" e!B"ti%o" Nfilum, hiloO mento, acci8n y efectoP Fi$ertroAia

Nhiper, su6erioridad, e-cesoO trofos, crecimientoP L7nea M L7nea" H Ctam7i,n llamados discos LE MioAibri!!a" Nmio, m/sculoO fibr, fi7raO illa, diminutivoP MioAi!a#ento" Nmio, m/sculoO filumO hiloO mento, acci8n y efectoP Mio/!obina Nmio, m/sculoO glob, de forma esf,ricaO ina, sustanciaP Mio"ina Nmios, m/sculoO ina, sustanciaP Mode!o de !o" Ai!a#ento" de"!i5ante" Motoneurona Nmoto, movimiento, neuron, nervioP MI"%u!o !i"o #onounitario Nmono, unoO unit, elemento individualO ario, relativo aP MI"%u!o !i"o #u!tiunitario Nmulti, variosO unit, elemento individualO ario, relativo aP P!a%a #otora Nplatus, 6lanoO mot, movimientoO ora, Bue reali@aP Po"tura Npositura, de ponere, 6onerP Prin%i$io de !a Auer5a /radua! Puente" o en!a%e" %ru5ado" -e%!uta#iento Nre, re6etirO crescere, crecerO miento, acci8n y efectoP -et7%u!o "ar%o$!B"#i%o

Nrete, recO culo, diminutivoO sarco carneO plasm, formaci8nP Sar%o!e#a Nsarco, carneO lemaO vainaP Sar%.#ero Nsarco, carneO mero, 6arteP Sar%o$!a"#a Nsarco, carneO plasm, formaci8nP Sin%itio Nsin, uni8nO cit, c,lula, io, elementoP T>tano" Nteinein, tensarP Tono #u"%u!ar Nton, tensi8nP Tre$$e Ntreppe, escaleraP Tr7ada Ntri, tresP Tro$o#io"ina Ntropo, girarO mios, m/sculoO ina, sustanciaP Tro$onina Ntropo, girarO ina, sustanciaP TIbu!o" T Ntubus, cilindro huecoO ulo, diminutivoP 1nidad #otora Nuni, unoO dad, cualidad deO mot, movimientoO ora, Bue reali@aP 1ni.n neuro#u"%u!ar &1NM+ Nneuro, nervioO musc, m/sculoO ar, condici8n o 6ertenenciaP

L L NG1AE

LA M DI*INA

AtroAia $or Aa!ta de uti!i5a%i.n

Na, negaci8nO trofos, crecimientoP *a!a#bre" Ncrampe, de 4ramp, contracci8n es6asm8dicaP *ontu"i.n Ncon, reuni8n, agregaci8nO tundere, gol6earO in, acci8nP *onvu!"ione" Ncon, reuni8n, agregaci8nO !ellere, tirar deO in, acci8nP Di"ten"i.n Ndis, se6araci8nO tens, tracci8nO in, acci8nP Di"troAia #u"%u!ar Ndis, anomal2aO trofos, crecimientoP Di"troAia #u"%u!ar de Du%henne &DMD+ Ndis, anomal2aO trofos, crecimientoO +uillaume %uchenne, B@A= %uchenne de Boulogne, neur8logo franc,sP Di"troAina Ndis, anomal2aO trofos, crecimientoO ina, sustanciaP ntrena#iento aer.bi%o NenG traginare, arrastrarO miento, acci8n y efectoO aeros, aireO ico, 6erteneciente aP ntrena#iento de Auer5a NenG traginare, arrastrarO miento, acci8n y efectoO fortia, !igorP ntrena#iento de re"i"ten%ia NenG traginare, arrastrarO miento, acci8n y efectoO reG sistere, 6ermanecer firmeO encia, sufi+o sustantivadorP "/uin%e Nexquintiare, desgarrarP Fibri!a%i.n Nfibril, fi7ra 6eBue:aO acin, acci8n, 6rocesoP Fibro#io"iti" Nfibr, fi7raO mios, m/sculoO itis, inflamaci8nP

Fernia de hiato Nhernia, roturaO hiatus, agu+eroP Fernia Ae#ora! Nhernia, roturaO femor, f,murO al, relativo aP Fernia in/uina! Nhernia, roturaO inguin, ingleO al, relativo aP Fernia u#bi!i%a! Nhernia, roturaO umbilic, om7ligo, al, relativo aP Mia!/ia Nmi, m/sculoO algia, dolorP Mia"tenia /ravi" Nmi, m/sculoO astenia, de7ilidadO gra!is, grave, intensoP Mio$at7a" Nmio, m/sculoO pat a, enfermedadP Mio"iti" Nmio, m/sculoO itis, inflamaci8nP Po!io#ie!iti" Npolios, gris CsustanciaEO miel, m,dulaO itis, inflamaci8nP -i/or #orti" Nrigide@ de la muerteP 5n el ca62tulo J$, e-6loramos la anatom2a de los m/sculos esBuel,ticos y su actuaci8n con+unta 6ara reali@ar movimientos cor6orales es6ec2ficos. 5n este ca62tulo continuaremos el estudio del sistema muscular anali@ando las caracter2sticas 7.sicas del te+ido muscular esBuel,tico. >escu7riremos los mecanismos Bue le 6ermiten mover la estructura del cuer6o y reali@ar otras funciones vitales 6ara mantener constante el medio interno. 3am7i,n e-aminaremos 7revemente los te+idos musculares liso y card2aco, com6ar.ndolos con el te+ido muscular esBuel,tico.

F1N*ION S G N -AL S
Si tiene alguna duda so7re la im6ortancia de la funci8n muscular 6ara la vida normal, 6iense c8mo ser2a sin ella. Resulta dif2cil imaginar la vida sin este 6oder incom6ara7le. Sin em7argo, 6or

muy im6ortante Bue sea, el movimiento no es la /nica a6ortaci8n de los m/sculos a la su6ervivencia en salud. 3am7i,n e+ercen otras dos funciones esenciales= la 6roducci8n de una gran 6arte del calor del cuer6o y el mantenimiento de la 6ostura. J. Movi#iento. Las contracciones del m/sculo esBuel,tico 6roducen movimientos del cuer6o como un todo Clocomoci8nE o 7ien de algunas de sus 6artes. &. Produ%%i.n de %a!or. Las c,lulas musculares, como todas las dem.s, 6roducen calor 6or el 6rinci6io denominado del catabolismo CBue se trata en los ca6s. # y & E. Sin em7argo, dado Bue las c,lulas del m/sculo esBuel,tico son muy activas y numerosas, 6roducen una 6arte im6ortante del calor total del cuer6o. 1or tanto, las contracciones del m/sculo esBuel,tico son 6arte fundamental del mecanismo Bue mantiene la homeostasia de la tem6eratura. '. Po"tura. La contracci8n 6arcial continua de muchos m/sculos esBuel,ticos 6ermite estar de 6ie, sentarse y mantener una 6osici8n relativamente esta7le del cuer6o mientras se camina, se corre o se reali@an otros movimientos.

F1N*I0N D L T EIDO D L MUS*1LO S21 LJTI*O

Las c,lulas musculares esBuel,ticas 6oseen algunas caracter2sticas Bue les 6ermiten funcionar como lo hacen. Una de ellas es la ca6acidad de ser estimuladas, denominada con frecuencia e=%itabi!idad o irritabilidad. 5stas c,lulas son e-cita7les, 6or lo Bue 6ueden res6onder a los mecanismos reguladores, 6or e+em6lo, los im6ulsos nerviosos. La %ontra%ti!idad de las c,lulas musculares, es decir, su ca6acidad 6ara contraerse o acortarse, 6ermite a los m/sculos tirar de los huesos, 6roduciendo as2 el movimiento. 5n ocasiones, las fi7ras musculares reali@an su tra7a+o resistiendo de forma mantenida una carga sin acortarse en realidad. A 6esar de todo se dice Bue el m/sculo se contrae. 5l t,rmino contracci8n a6licado a los m/sculos tiene un significado am6lio de tirar de unos e-tremos 6ara +untarlos, inde6endientemente de Bue la c,lula se acorte o no. La di"ten"ibi!idad, es decir, la ca6acidad de e-tenderse o estirarse, les 6ermite recu6erar su longitud de re6oso tras ha7erse contra2do. Los m/sculos 6ueden distenderse aunBue sigan reali@ando fuer@a, 6or e+em6lo, cuando 7a+a con la mano un o7+eto 6esado. 5stas caracter2sticas de6enden de la estructura microsc86ica de las c,lulas musculares esBuel,ticas. 5n los siguientes 6.rrafos e-6ondremos 6rimero la estructura 7.sica de la c,lula muscular y

luego e-6licaremos c8mo sus com6onentes estructurales le 6ermiten reali@ar sus funciones es6eciali@adas.

-e"u#en de !a %>!u!a #u"%u!ar

Revise la figura JJ"J. Como 6uede ver, un m/sculo esBuel,tico est. formado 6or haces de fi7ras musculares esBuel,ticas, Bue recorren 6or lo general toda la longitud del m/sculo. Se las denomina fibras en lugar de c$lulas de7ido a su forma filiforme CJ"#$ mm de largo y un di.metro de s8lo J$"J$$ hmE. 1or e+em6lo, los m/sculos gastrocnemios de las 6antorrillas tienen un mill8n a6ro-imadamente de estas fi7ras musculares a modo de red. 0tra ra@8n 6or la Bue las fi7ras musculares esBuel,ticas no se suelen llamar c,lulas musculares es Bue durante el desarrollo del te+ido muscular las c,lulas 6recursoras individuales se fusionan 6ara formar una estructura nueva com7inada con muchos n/cleos= la fi7ra muscular madura. 1or eso, las fi7ras musculares no cum6len la regla general de un n/cleo 6or c,lula, 6orBue cada fi7ra est. constituida 6or muchas c,lulas Bue se com7inan en una sola. Algunas fi7ras musculares adultas tienen una de estas c,lulas 6recursoras 6eBue:as Bue 6rotruyen en su margen e-terno. 5stas Gc,lulas sat,liteH son en realidad c,lulas madre, Bue se 6ueden activar tras una lesi8n muscular y 6roducir m.s fi7ras musculares. Los cient2ficos est.n tratando de com6render este mecanismo me+or 6ara conseguir desarrollar tratamientos nuevos Bue 6ermitan rem6la@ar el m/sculo 6erdido. Las fi7ras musculares esBuel,ticas tienen muchas de sus 6artes estructurales iguales a las de otras c,lulas. Sin em7argo, algunas llevan nom7res distintos en las fi7ras musculares. 1or e+em6lo, "ar%o!e#a es la mem7rana 6lasm.tica de la fi7ra muscular. Sar%o$!a"#a es el cito6lasma. Las fi7ras musculares contienen muchas m.s mitocondrias de lo ha7itual y, como ya se ha comentado, cada fi7ra tiene varios n/cleos Cfig. JJ"&E. Las c,lulas musculares contienen una red de t/7ulos y sacos denominada ret7%u!o "ar%o$!B"#i%o &-S+, la versi8n en la fi7ra muscular del ret2culo endo6l.smico liso. La funci8n del RS es almacenar de forma tem6oral iones calcio CCa^^E. La mem7rana del RS 7om7ea Ca^^ de forma continua desde el sarco6lasma y almacena los iones dentro de los sacos. 0tra estructura /nica de las c,lulas musculares es un sistema de t/7ulos transversales o tIbu!o" T. 5ste nom7re 6rocede del hecho de Bue estos t/7ulos se e-tienden transversalmente en el sarco6lasma, en .ngulo recto con el e+e mayor de la c,lula. Como se muestra en las figuras JJ"J, B, y JJ"&, los t/7ulos 3 est.n formados 6or 6rolongaciones hacia dentro del sarcolema. Su 6rinci6al funci8n es hacer Bue las se:ales el,ctricas o impulsos

Bue corren 6or el sarcolema 6enetren m.s 6rofundamente en la c,lula. 07serve en las figuras JJ"J, B, y JJ"& Bue, a cada lado de los t/7ulos 3 de una fi7ra muscular, est. conectado un saco tu7ular del ret2culo sarco6l.smico. 5ste tr2o de t/7ulos Cun t/7ulo 3 intercalado entre sacos del ret2culo sarco6l.smicoE se denomina tr7ada. La tr2ada es una caracter2stica im6ortante de la c,lula muscular, ya Bue 6ermite Bue un im6ulso el,ctrico Bue se des6la@a 6or un t/7ulo 3 estimule las mem7ranas de sacos adyacentes del ret2culo sarco6l.smico. La figura JJ"' muestra el funcionamiento de este sistema. 5n re6oso las 7om7as de iones calcio de la mem7rana del RS 7om7ean el calcio hacia los sacos terminales del RS. Sin em7argo, cuando un im6ulso el,ctrico circula 6or el sarcolema y los t/7ulos 3, los canales de calcio controlados 6or volta+e del RS se a7ren en res6uesta a las variaciones del volta+e. 5ste cam7io inunda el sarco6lasma de iones calcio, un 6aso im6ortante 6ara iniciar la contracci8n muscular, como ya se ver..

Fi/ura 44G4 esqueltico.

Estructura del m2sculo

A, M/sculo esBuel,tico formado 6or haces de fi7ras musculares contr.ctiles Bue se mantienen unidas mediante te+ido con+untivo. 3, Una fi7ra aislada a mayor am6liaci8n, Bue muestra las fi7ras m.s 6eBue:as Cmiofi7rillasE en el sarco6lasma. 07s,rvese el ret2culo sarco6l.smico y los t/7ulos 3 formando una estructura com6uesta 6or tres 6artes denominada tr ada. *, Miofi7rilla a/n m.s am6liada Bue muestra el sarc8mero entre dos l2neas Z sucesivas. Son visi7les las estr2as transversales. D, 5structura molecular de la miofi7rilla, mostrando los miofilamentos gruesos y finos.

Fi/ura 44G' Caractersticas 2nicas de la clula muscular esqueltica.

07s,rvense es6ecialmente los t-bulos *, Bue son 6rolongaciones de la mem7rana 6lasm.tica o sarcolema, as2 como el ret culo sarcopl#smico (/S), un ti6o de ret2culo endo6l.smico liso Bue forma redes de conductos tu7ulares y sacos con iones calcio almacenados. Una tr ada es un tr2o de t/7ulos adyacentes= un saco terminal CfinalE del RS, un t/7ulo 3 y otro saco terminal del RS.

Fi/ura 44G8 Almacenamiento y liberacin de los iones calcio.

5n re6oso (i"quierda) las 7om7as de iones calcio de la mem7rana del RS tiran de forma activa del calcio hacia el RS, de forma Bue crean un gradiente de concentraci8n seg/n el cual Buedar. muy 6oco calcio en el sarco6lasma. 07s,rvese Bue el calcio se secuestra en GracimosH dentro de los canales

de calcio cerrados. Cuando la fi7ra se estimula (derecha), un im6ulso el,ctrico atraviesa el sarcoma hasta el t/7ulo 3, en el cual los cam7ios de volta+e determinan la a6ertura de los canales de calcio controlados 6or volta+e. 5sto 6ermite la difusi8n 6asiva del calcio 6resente dentro del RS hacia el sarco6lasma, donde da lugar a la contracci8n. Casi de forma inmediata tras la estimulaci8n, los canales de calcio se cierran y el calcio se 7om7ea de nuevo hacia el interior de los sacos del RS (i"quierda)@ A*P, Adenosina trifosfato. 5n las fi7ras musculares esBuel,ticas e-isten ciertas estructuras Bue no se encuentran en otras c,lulas. 1or e+em6lo, el citoesBueleto de la fi7ra muscular es 7astante es6ecial. Las #ioAibri!!a" son haces de filamentos muy finos del citoesBueleto, Bue se e-tienden a lo largo de toda la fi7ra muscular esBuel,tica, llenando casi todo el sarco6lasma. Una fi7ra muscular t26ica 6uede tener casi mil o m.s miofi7rillas densamente agregadas en su interior. Las miofi7rillas est.n formadas a su ve@ 6or fi7ras todav2a m.s delgadas denominadas #ioAi!a#ento". 5n la figura JJ"J, %, se 6uede o7servar Bue e-isten dos ti6os de miofilamentos en las miofi7rillas= filamentos finos y filamentos gruesos. Se 6uede o7servar a sim6le vista Bue algunos de los filamentos son mucho m.s gruesos Bue otros. AunBue en el diagrama se hayan re6resentado en colores distintos, en realidad son incoloros. Un sarcmero es el segmento com6rendido entre dos !7nea" H sucesivas Ccuadro JJ"JE. *usBue el sarc8mero en la figura JJ"J, C. Como 6uede ver, cada miofi7rilla tiene una serie de numerosos sarc8meros, cada uno de los cuales funciona como una unidad contr.ctil. Las 7andas A de los sarc8meros a6arecen al microsco6io como fran+as anchas y oscuras Cestr2as transversalesE Bue alternan con otras, m.s claras y estrechas, formadas 6or las 7andas < Cfig. JJ"J, %E. A causa de estas estr2as transversales, al m/sculo esBuel,tico se le denomina tam7i,n m-sculo estriado. La microsco6ia electr8nica del m/sculo esBuel,tico Cfig. JJ"#E revela detalles Bue nos ayudan a com6render los conce6tos so7re su estructura y funci8n.

MioAi!a#ento"
Cada fi7ra muscular contiene un millar o m.s de su7unidades 6aralelas, llamadas miofi7rillas, con un grosor a6ro-imado de s8lo J hm. 5-isten en cada miofi7rilla, unos +unto a otros, unos J(.$$$ sarc8meros, cada uno constituido 6or cientos de miofilamentos gruesos y finos. La estructura molecular de estos miofilamentos ha 6ermitido descu7rir el mecanismo de la contracci8n de las fi7ras musculares y 6or Bu, lo hacen de forma tan 6otente. As2 6ues, es l8gico dedicar un momento al estudio de la estructura molecular de los miofilamentos antes de comentar con detalle el mecanismo de la contracci8n muscular.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. LCu.les son las tres funciones 6rinci6ales de los m/sculos esBuel,ticosM '. Mencione algunas caracter2sticas de la c,lula muscular Bue no e-istan en otros ti6os de c,lulas. 8. LCu.l es la causa de las estr2as Bue se o7servan en el m/sculo esBuel,ticoM 9. L1or Bu, es im6ortante la relaci8n de triada entre los t/7ulos 3 y el RSM Ante todo, hay cuatro clases distintas de mol,culas 6roteicas en los miofilamentos= #io"ina, a%tina, tro$o#io"ina y tro$onina. Los filamentos finos est.n constituidos 6or una com7inaci8n de tres 6rote2nas distintas= actina, tro6omiosina y tro6onina. 5n la figura JJ"(, A, se o7serva Bue las mol,culas de actina glo7ular est.n ensartadas +untas como 6erlas, formando dos hileras fi7rosas Bue se arrollan una alrededor de la otra, formando la masa de cada filamento fino. Las mol,culas de actina y miosina se atraen Bu2micamente entre s2, aunBue en re6oso los 6untos activos de las mol,culas de actina est.n cu7iertos 6or grandes mol,culas de tro6omiosina. ,stas 6arecen estar mantenidas en esa 6osici8n de 7loBueo 6or mol,culas de tro6onina distri7uidas a intervalos a lo largo del filamento fino Cv. fig. JJ"(, AE.

*1AD-O 44G4 1na vi"i.n #B" deta!!ada de! "ar%.#ero

5l sarc8mero es la unidad contr.ctil 7.sica de la c,lula muscular. A medida Bue lea la e-6licaci8n so7re la estructura y la funci8n del sarc8mero, seguramente desear. sa7er Bu, son en realidad la l2nea Z, la l2nea M y otros com6onentes, y Bu, es lo Bue hacen 6or la c,lula muscular. 5n 6rimer lugar, resulta esencial Bue com6renda la naturale@a tridimensional del sarc8mero. A continuaci8n, 6uede darse cuenta de Bue la l2nea Z consiste realmente en una 6laca o disco denso al Bue se anclan directamente los filamentos finos. >e hecho, la l2nea Z suele denominarse di"%o H. Adem.s de ser un 6unto de ancla+e 6ara las miofi7rillas, la l2nea Z es /til como l2mite se6arador entre un sarc8mero y el siguiente. 5l an.lisis detallado del sarc8mero tam7i,n muestra Bue los filamentos gruesos CmiosinaE se mantienen unidos y esta7les gracias a mol,culas 6roteicas Bue constituyen la !7nea M.

07serve Bue las regiones del sarc8mero se identifican 6or @onas o 7andas es6ec2ficas= l 3anda AD segmento Bue recorre toda la longitud de los filamentos gruesos. l 3anda ID segmento Bue incluye la l2nea Z y los e-tremos de los filamentos finos donde no se su6er6onen con los filamentos gruesos. l Hona FD regi8n media de los filamentos gruesos donde no se su6er6onen con los filamentos finos. 07serve en la figura JJ"& Bue los t/7ulos 3 de las fi7ras musculares humanas se alinean en los m.rgenes entre las 7andas A e <. 1osteriormente, cuando revise el 6roceso de la contracci8n, o7serve c8mo se modifican estas regiones durante cada 6aso de dicho 6roceso. Las investigaciones recientes han demostrado Bue, adem.s de los filamentos finos y gruesos, cada sarc8mero 6resenta numerosos Ai!a#ento" e!B"ti%o". Los filamentos el.sticos, com6uestos de una 6rote2na denominada titina (conectina), anclan los e-tremos de los filamentos gruesos en la l2nea Z, como indica la figura. Se cree Bue los filamentos el.sticos 6ro6orcionan a las miofi7rillas, y en consecuencia a las fi7ras musculares, su caracter2stica elasticidad. La distrofina, Bue no se muestra en esta imagen, es una 6rote2na Bue ancla los filamentos de actina al sarcolema. La distrofina y un com6le+o de mol,culas conectadas anclan la fi7ra muscular a la matri@ circundante, de forma Bue el m/sculo no se rom6a durante la contracci8n. La distrofina y su im6ortancia en la distrofia muscular se anali@an m.s adelante en la 6.gina #&$.

Fi/ura 44G9 esqueltico.

Estriaciones del m2sculo

Microfotograf2as electr8nicas de 7arrido CM5*E coloreadas Bue muestran un corte longitudinal de fi7ras musculares esBuel,ticas. 3 es un detalle de A a mayor aumento. 07s,rvese Bue los miofilamentos de cada miofi7rilla forman un 6atr8n Bue, cuando se miran en con+unto, 6roduce el t26ico estriado del m/sculo esBuel,tico.

Fi/ura 44G: Estructura de los miofilamentos.

A, Miofilamento fino. 3, Miofilamento grueso. *, Corte transversal de varios miofilamentos gruesos y finos Bue muestran la dis6osici8n de los miofilamentos y de los enlaces cru@ados. Como se muestra en la figura JJ"(, B, los filamentos gruesos est.n formados casi enteramente 6or mol,culas de miosina. 07serve Bue ,stas tienen forma de 6alo de golf, con las ramas largas em6aBuetadas +untas 6ara formar un filamento grueso y las Gca7e@asH so7resaliendo del ha@. Las ca7e@as de miosina son Bu2micamente atra2das hacia las mol,culas de actina de los filamentos finos 6r8-imos, hacia los cuales se angulan. >ado Bue tratan de llenar el es6acio vac2o entre los miofilamentos adyacentes, las ca7e@as de miosina suelen denominarse en!a%e" %ru5ado".

>entro de la miofi7rilla, los filamentos gruesos y los delgados se alternan, como se o7serva en la figura JJ"J, %. 3am7i,n est.n muy 6r8-imos entre ellos, como se 6uede ver en el corte transversal de la figura JJ"(, C, y la figura JJ"%. 5sta dis6osici8n es fundamental 6ara la contracci8n. 0tro hecho im6ortante 6ara la contracci8n es Bue los filamentos finos se unen a am7as l2neas Z del sarc8mero y Bue se e-tienden desde esas l2neas, 6rolong.ndose 6arcialmente hacia el centro de ,ste. Cuando la fi7ra muscular est. rela+ada, los filamentos finos terminan en los 7ordes e-ternos de las @onas S. 1or el contrario, los filamentos gruesos de miosina no se unen a las l2neas Z y s8lo se 6rolongan en la longitud de las 7andas A del sarc8mero.

Fi/ura 44G< miofibrillas.

Corte transversal de

Microfotograf2a electr8nica de 7arrido CM5*E coloreada, Bue muestra un corte transversal de una fi7ra muscular esBuel,tica. 07s,rvese la densa dis6osici8n de filamentos finos y gruesos, Bue a6arecen en este corte transversal a modo de 6untos. 07s,rvese tam7i,n la e-istencia de gr.nulos de gluc8geno oscuros y los t/7ulos del RS situados entre las miofi7rillas a modo de s.ndgich.

Me%ani"#o de !a %ontra%%i.n
1ara Bue se realice el 6otente acortamiento o contraccin de la fi7ra muscular, varios 6rocesos de7en coordinarse de una forma gradual. 5stos 6rocesos se resumen a continuaci8n y tam7i,n en el cuadro JJ"&.

E#citacin del sarcolema

5n circunstancias normales, la fi7ra de m/sculo esBuel,tico 6ermanece Gen re6osoH hasta Bue es estimulada 6or una se:al 6rocedente de un ti6o es6ecial de c,lula nerviosa denominada neurona #otora. Como se muestra en la figura JJ" , las neuronas motoras est.n conectadas al sarcolema de la fi7ra muscular 6or una $!a%a #otora ter#ina! 6legada, formando una uni8n denominada uni.n neuro#u"%u!ar &1NM+. La uni8n neuromuscular es un ti6o de cone-i8n llamada sinapsis, Bue se caracteri@a 6or una estrecha hendidura llamada hendidura sin.6tica, a trav,s de la cual las mol,culas neurotransmisoras transmiten las se:ales. Cuando los im6ulsos nerviosos llegan al e-tremo de una fi7ra motora neuronal, 6eBue:as ves2culas li7eran un neurotransmisor, la a%eti!%o!ina &A*h+, en la hendidura sin.6tica. >ifundi,ndose r.6idamente en la microsc86ica hendidura, las mol,culas de acetilcolina entran en contacto con el sarcolema de la fi7ra muscular adyacente, donde estimulan a los rece6tores de la acetilcolina, iniciando as2 un im6ulso en el sarcolema. 5l 6roceso de transmisi8n sin.6tica y de inducci8n de un im6ulso, denominado a menudo excitacin, se descri7e con detalle en el ca62tulo J&.

Contraccin
5l im6ulso, un deseBuili7rio el,ctrico tem6oral, es conducido so7re el sarcolema de la fi7ra muscular y 6or dentro, a trav,s de los t/7ulos 3 Cfig. JJ"!E. 5n los t/7ulos 3, el im6ulso 6rovoca la li7eraci8n de una oleada de iones de calcio 6rocedentes de los sacos adyacentes del RS Cv. figs. JJ"' y JJ"!E. Los iones de calcio se com7inan en el sarco6lasma con las mol,culas de tro6onina de los filamentos finos de las miofi7rillas Cfig. JJ"9E. Recuerde Bue la tro6onina mantiene normalmente los filamentos de tro6omiosina en una 6osici8n Bue 7loBuea los 6untos Bu2micamente activos de la actina. Sin em7argo, cuando el calcio se une a la tro6onina, la tro6omiosina se desv2a 6ara descu7rir los 6untos activos de las mol,culas de actina Cfig. JJ" J$E. Una ve@ Bue los 6untos activos han sido descu7iertos, los enlaces cru@ados de miosina de los filamentos gruesos, activados, se unen a las mol,culas de actina de los filamentos finos 6r8-imos. Las ca7e@as de miosina se inclinan con gran fuer@a, tirando literalmente tras de s2 de los filamentos finos. Cada ca7e@a se li7era entonces a s2 misma, se une al siguiente

6unto activo y tira de nuevo. 5n la figura JJ"JJ se muestra c8mo el desli@amiento de los filamentos finos hacia el centro de cada sarc8mero acorta r.6idamente toda la miofi7rilla y, como consecuencia, todo el m/sculo. 5ste modelo de contracci8n muscular se ha denominado teor7a de! Ai!a#ento de"!i5ante. Fui@. ser2a me+or ha7lar del modelo del trinquete de los filamentos ya Bue las ca7e@as de miosina tiran de forma activa de los filamentos finos hacia el centro del sarc8mero con gran fuer@a a modo de trinBuetes.

Fi/ura 44G( 35$'4.

5nin neuromuscular

A, Microfotograf2a Bue muestra cuatro uniones neuromusculares. 3res son su6erficiales (flechas) y una es lateral Cpunta de flechaE. I, fi7ras nerviosasO 0, fi7ras musculares. 3, 5sta figura muestra una imagen lateral de una UIM. 07s,rvese c8mo el e-tremo distal de fi7ra motora neuronal forma una sina6sis o Guni8n Bu2micaH con una fi7ra muscular adyacente. Los neurotransmisores Cconcretamente acetilcolinaE son li7erados 6or las ves2culas sin.6ticas neuronales y se difunden a trav,s de la hendidura sin.6tica. All2 estimulan los rece6tores de la regi8n de la 6laca motora terminal del sarcolema.

Fi/ura 44G? Efectos de la e#citacin de una fibra muscular.

La e-citaci8n del sarcolema 6or un im6ulso nervioso inicia un im6ulso en este /ltimo. 5l im6ulso se des6la@a a trav,s del sarcolema y 6or los t/7ulos 3, donde estimula los sacos adyacentes del ret2culo sarco6l.smico 6ara Bue li7eren al sarco6lasma una oleada de iones de calcio CCa^^E. Los Ca^^ Buedan entonces li7res 6ara unirse a las mol,culas de tro6onina de los filamentos finos. A su ve@, esta uni8n inicia las reacciones Bu2micas Bue 6roducen la contracci8n.

Fi/ura 44G@ )ases moleculares de la contraccin muscular.

A, Cada ca7e@a de miosina del filamento grueso se des6la@a a una 6osici8n de re6oso tras unirse a ellas un A31 y transmitir su energ2a. 3, Los iones de calcio li7erados 6or el ret2culo sarco6l.smico se unen a la tro6onina en el filamento fino, 6ermitiendo Bue la tro6omiosina se des6lace de su 6osici8n, 7loBueando los 6untos activos de la mol,cula de actina. *, 5ntonces, los enlaces cru@ados de miosina se unen a un 6unto activo en un filamento fino, des6la@ando los restos de la hidr8lisis del A31 Cdifosfato de adenosina NA>1P y fosfato inorg.nico N1iPE. D, La li7eraci8n de la energ2a almacenada en la fase A 6ro6orciona la fuer@a necesaria 6ara Bue los enlaces cru@ados retrocedan a su 6osici8n original, tirando de la actina. Cada 6uente cru@ado Buedar. unido a la actina hasta Bue otro A31 se una a ,l y lo devuelva a su 6osici8n de re6oso &A+. Las fi7ras musculares se suelen contraer hasta un !$] de su longitud inicial y en menos ocasiones %$" $]. Algunas fi7ras musculares no se contraen casi nada 6orBue tiran de una carga inamovi7le. A 6esar de ello se dice Bue las fi7ras se GcontraenH en sentido am6lio. Sus sarc8meros siguen tra7a+ando mucho 6ara tirar de los e-tremos y a6ro-imarlos, como si estuvieran ancladas en el G+uego de la cuerdaH Cfig. JJ"J&E. Como el enlace entre actina"miosina no es 6ermanente, el sarc8mero no se 6uede GasegurarH cuando se ha acortado 6ara mantener esta 6osici8n de forma 6asiva, de forma Bue 6ara mantenerla se de7e consumir energ2a y re6etir de forma continua la reacci8n entre actina y miosina siem6re Bue sea necesario.

ela6acin
Casi inmediatamente des6u,s de Bue el ret2culo sarco6l.smico li7ere su oleada de iones de calcio en el sarco6lasma, comien@a a 7om7earlos de nuevo activamente a los sacos. Al ca7o de unos milisegundos, una gran 6arte del calcio se ha recu6erado. >ado Bue los elementos de trans6orte activo del RS tienen mayor afinidad 6or el calcio Bue las mol,culas de tro6onina, se des6renden de ,stas y vuelven a los sacos del RS. Como 6uede sos6echar, esto concluye todo el 6roceso de la contracci8n. Sin el calcio unido a ella, la tro6onina 6ermite Bue la tro6omiosina 7loBuee de nuevo los 6untos de acci8n de la actina. Los enlaces cru@ados de miosina Bue tratan de alcan@ar el siguiente 6unto activo so7re la actina son 7loBueados, de manera Bue los filamentos finos ya no son mantenidos Co em6u+adosE 6or los filamentos gruesos. Si no se 6roduce un im6ulso nervioso +usto a continuaci8n, la fi7ra muscular se rela+a. ,sta 6uede conservar su longitud de contracci8n, 6ero es 6ro7a7le Bue fuer@as e-ternas tiren de ella hasta su mayor longitud de re6oso.

5n resumen, el 6roceso de la contracci8n en la fi7ra muscular esBuel,tica se cierra autom.ticamente una 7reve fracci8n de segundo des6u,s de la estimulaci8n inicial. Sin em7argo, la fi7ra muscular 6uede mantener su contracci8n un tiem6o si e-isten muchos est2mulos en r.6ida sucesi8n, lo Bue 6ermite Bue e-istan iones calcio en el sarco6lasma m.s tiem6o.

Fi/ura 44G4) *mportancia del calcio en la contraccin muscular.

Microfotograf2a electr8nica de 7arrido CM5*E coloreada de un filamento fino. Cuando falta calcio, los sitios activos de uni8n a la miosina so7re la actina est.n cu7iertos 6or tro6omiosina. Sin em7argo, cuando se dis6one de calcio y se liga a la tro6onina, la tro6omiosina es a6artada de su 6osici8n de 7loBueo y de+a e-6uestos los sitios activos de uni8n en la actina.

Fi/ura 44G44 desli%ante.

+eora del filamento

A, >urante la contracci8n, los enlaces cru@ados de miosina tiran de los filamentos finos hacia el centro de los sarc8meros, acortando as2 la miofi7rilla y toda la fi7ra muscular. 3, Microfotograf2a electr8nica de 7arrido CM5*E coloreada Bue muestra los enlaces cru@ados de miosina Bue conectan los filamentos gruesos con los finos, de los Bue tiran 6ara conseguir Bue se deslicen.

Fi/ura 44G4'

"arcmero simplificado.

5ste diagrama ilustra el conce6to de la contracci8n muscular como un ti6o de +uego de la GcuerdaH en el cual las ca7e@as de miosina CBue se re6resentan en la imagen como 6ersonas 6eBue:asE se anclan en las GcuerdasH de los filamentos finos, formando enlaces cru@ados. Cuando las ca7e@as de miosina tiran de los filamentos finos, las l2neas Z Cdiscos ZE se a6ro-iman entre ellas, de forma Bue se acorta el sarc8mero. >el mismo modo, la corta longitud del sarc8mero se 6uede mantener en su 6osici8n gracias al esfuer@o mantenido de las ca7e@as de miosina.

*1AD-O 44G' Prin%i$a!e" a%onte%i#iento" en !a %ontra%%i.n y re!a;a%i.n #u"%u!are" E#citacin y contraccin

J. Un im6ulso nervioso llega al e-tremo de la neurona motora y desencadena la li7eraci8n del neurotransmisor acetilcolina. &. Acetilcolina se difunde con ra6ide@ 6or el agu+ero e-istente en la uni8n neuromuscular y se liga a los rece6tores de acetilcolina en la 6laca motora terminal de la fi7ra muscular. '. La estimulaci8n de los rece6tores de acetilcolina inicia un im6ulso Bue via+a 6or el sarcolema, a trav,s de los t/7ulos 3 hasta alcan@ar los casos del RS. #. Se li7era Ca^^ del RS hacia el sarco6lasma, donde se une a las mol,culas de tro6onina de los miofilamentos finos.

(. Las mol,culas de tro6omiosina de los miofilamentos finos se des6la@an y de+an e-6uestos los sitios activos de la actina. %. Los enlaces cru@ados energi@ados de la miosina de los filamentos gruesos se unen a la actina y em6lean su energ2a 6ara tirar de los miofilamentos finos hacia el centro de cada sarc8mero. 5ste ciclo se re6ite muchas veces 6or segundo, siem6re Bue se dis6onga de adenosina trifosfato. . Cuando los filamentos se desli@an hasta salirse de los miofilamentos gruesos, toda la fi7ra muscular se acorta.

-e!a;a%i.n
J. Cuando se termina el im6ulso, el RS em6ie@a a 7om7ear de forma activa el Ca^^ de nuevo al interior de los sacos. &. Cuando se se6ara el Ca^^ de las mol,culas de tro6onina en los miofilamentos gruesos, tro6omiosina regresa a su 6osici8n y 7loBuea los sitios activos de actina. '. Se evita Bue los enlaces cru@ados de miosina se unan a la actina y esto im6ide mantener una contracci8n m.s tiem6o. #. Como los miofilamentos finos y gruesos ya no est.n conectados, la fi7ra muscular 6uede recu6erar su longitud de re6oso, m.s larga.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

:. >escri7a la estructura de los miofilamentos finos y gruesos, citando las clases de 6rote2nas Bue tiene cada uno de ellos. <. LFu, es la uni8n neuromuscularM LC8mo act/aM

(. LCu.l es el 6a6el de los iones de calcio CCa^^E en la contracci8n muscularM

Fuente" de ener/7a $ara !a %ontra%%i.n #u"%u!ar A+P

La energ2a necesaria 6ara la contracci8n muscular 6rocede de la hidr8lisis de un nucle8tido denominado trifosfato de adenosina, o A31. Recuerde Bue en el ca62tulo & Cfig. &"'$, 6.g.

%!E afirm.7amos Bue esta mol,cula tiene un gru6o de adenina y ri7osa Cdenominado con+untamente adenosinaE unido a tres gru6os fosfato. >os de los tres gru6os fosfato del A31 est.n unidos a la mol,cula 6or enlaces de alta energ2a. La rotura de estos enlaces es lo Bue 6ro6orciona la energ2a necesaria 6ara tirar de los miofilamentos finos durante la contracci8n muscular. Como se muestra en la figura JJ"9, A, antes de Bue se 6rodu@ca la contracci8n, cada 6uente cru@ado de miosina 6asa a la 6osici8n de re6oso cuando se une a ,l una mol,cula de A31. La mol,cula de A31 rom6e su enlace de alta energ2a m.s e-terno, li7erando fosfato inorg.nico C1iE y transfiriendo la energ2a al 6uente cru@ado de miosina. 5n cierto modo, es como tirar de la goma de un tirachinas= el a6arato est. Gen re6osoH, 6ero listo 6ara dis6arar. Cuando la miosina se une a la actina, la energ2a almacenada se li7era y el enlace cru@ado retrocede a su 6osici8n original. As2 6ues, la energ2a transmitida 6or el A31 se a6lica al tra7a+o de tirar de los filamentos finos durante la contracci8n. 5ntonces, otra mol,cula de A31 se une al enlace cru@ado de miosina, Bue li7era actina y 6asa de nuevo a su 6osici8n de re6oso, estando todo dis6uesto 6ara el siguiente Gtir8nH. 5ste ciclo se re6ite una y otra ve@ mientras haya A31 dis6oni7le y los 6untos activos de actina no est,n 7loBueados. Las fi7ras musculares tienen Bue resinteti@ar A31 continuamente 6orBue s8lo 6ueden almacenarlo en 6eBue:as cantidades. S8lo se dis6one de suficiente A31 en una fi7ra muscular 6ara unos &"# segundos de contracci8n m.-ima. Sin em7argo, es 6osi7le conseguir con ra6ide@ la energ2a 6ara su nueva s2ntesis a 6artir del desdo7lamiento de otro com6uesto de alta energ2a, el Ao"Aato de %reatina &*P+, como se muestra en la figura JJ"J'. La C1 es una es6ecie de mol,cula energ,tica de reserva Bue a6orta suficiente energ2a 6ara &$ segundos m.s de contracci8n m.-ima. 5l A31 y la C1 se 6ueden resinteti@ar de forma continua Co recargarE a 6artir de la res6iraci8n celular. 1or /ltimo, la energ2a 6ara la s2ntesis de A31 y de C1 6rocede del cata7olismo de los alimentos. Si la c,lula se Bueda sin nada de A31 y no 6uede sinteti@ar m.s, la contracci8n se detiene, lo Bue 6osi7lemente 6rovoca rigide@ 6or la inca6acidad de las ca7e@as de miosina de li7erarse de la actina Cv. fig. JJ"9E. Cuando esto sucede tras la muerte, se llamar. rigor mortis Ccuadro JJ"'E.

/lucosa y o#geno
Recuerde Bue el cata7olismo nutriente efica@ de las fi7ras musculares 6recisa de dos ingredientes esenciales= glucosa y o-2geno. La glucosa es una mol,cula nutriente Bue contiene numerosos enlaces Bu2micos. La energ2a 6otencial almacenada en ellos se

li7era durante las reacciones cata78licas en el sarco6lasma y las mitocondrias y se tras6asa a las mol,culas de A31 o C1. 5n /ltimo t,rmino, toda la glucosa necesaria 6ara la fi7ra muscular 6rocede de la sangre. Las fi7ras musculares esBuel,ticas est.n rodeadas de una red de ca6ilares, los 6eBue:os vasos de Gintercam7ioH Bue 6ermiten la salida o entrada de mol,culas en la sangre Cfig. JJ"J#E. Algunas fi7ras musculares aseguran un suministro ininterrum6ido de glucosa, almacen.ndola en forma de glucgeno. Recuerde del ca62tulo & Bue el gluc8geno es un 6olisac.rido constituido 6or miles de su7unidades de glucosa. 5l o-2geno, necesario 6ara el 6roceso cata78lico denominado respiracin aerobia, tam7i,n se o7tiene de la sangre. La mayor 6arte del o-2geno trans6ortado en la sangre se une de forma tem6oral a mol,culas de hemoglobina, el 6igmento ro+i@o 6resente dentro de los hemat2es. 5l o-2geno tam7i,n 6uede almacenarse en las c,lulas 6ara dis6oner de un a6orte continuo. >urante el re6oso, el e-ceso de mol,culas de o-2geno en el sarco6lasma se une a una gran mol,cula 6rote2nica denominada #io/!obina. La mioglo7ina es un 6igmento ro+i@o, similar al 6igmento hemoglobina, Bue da el color ro+o a la sangre. Como la hemoglo7ina, la mioglo7ina contiene gru6os hierro CFeE Bue atraen las mol,culas de o-2geno y las retienen tem6oralmente. Cuando la concentraci8n de o-2geno en la fi7ra muscular disminuye r.6idamente, como sucede durante el e+ercicio, ,sta 6uede ser rea7astecida de nuevo con ra6ide@ 6or la mioglo7ina. Las fi7ras musculares Bue contienen gran cantidad de mioglo7ina toman un intenso color ro+o y se las suele llamar fibras rojas. Las fi7ras musculares con 6oca mioglo7ina tienen as6ecto rosado y se las denomina fibras blancas. Casi todo el te+ido muscular est. formado 6or una me@cla de fi7ras ro+as y 7lancas Ccuadro JJ"#E.

Fi/ura 44G48 1uentes de energa para la contraccin muscular.

A, 5structura 7.sica de dos mol,culas de alta energ2a del sarco6lasma= trifosfato de adenosina CA31E y fosfato de creatina CC1E. 3, 5ste esBuema muestra c8mo la energ2a li7erada durante el cata7olismo de los nutrientes 6uede ser transmitida directamente a las uniones de alta energ2a del A31 o, 6or el contrario, almacenada tem6oralmente en la uni8n de alta energ2a del C1. >urante la contracci8n, el A31 es hidroli@ado y la energ2a de la uni8n rota es transferida a una ca7e@a de miosina.

*1AD-O 44G8D

PSI -i/or #orti"

5l t,rmino ri/or #orti" es una e-6resi8n latina Bue significa Gla rigide@ de la muerteH. 5n un conte-to m,dico, rigor mortis se refiere a la rigide@ de los m/sculos esBuel,ticos Bue se o7serva 6oco des6u,s de la muerte. LCu.l es su causaM 5n el momento de la muerte, la estimulaci8n de los m/sculos cesa. Algunas fi7ras musculares 6odr2an encontrarse en semicontracci8n en ese momento, cuando los enlaces cru@ados de miosina"actina est.n todav2a intactos. Adem.s, el RS li7era gran cantidad del Ca^^ Bue ha almacenado, haciendo Bue se formen a/n m.s enlaces cru@ados. 1ara li7erar los enlaces cru@ados y Gdarles energ2aH 6ara su siguiente uni8n,

es necesario el A31. Como el /ltimo suministro de A31 a una c,lula se consume en el momento en Bue ,sta muere, muchos enlaces cru@ados 6ueden Buedar G6egadosH en 6osici8n de contracci8n. Los m/sculos de un cad.ver 6ueden estar r2gidos 6orBue las fi7ras musculares se Buedaron sin el A31 6ara GdesconectarH la contracci8n muscular.

Fi/ura 44G49 musculares.

*rrigacin de las fibras

1eBue:os vasos de Gintercam7ioH denominados ca6ilares se ramifican en longitudinal CLE a 6artir de arterias 6eBue:as (flecha) 6ara formar una red Bue a6orta a las fi7ras musculares glucosa y o-2geno y elimina di8-ido de car7ono y .cido l.ctico. 5n esta microfotograf2a las fi7ras musculares a6arecen transl/cidas y los vasos sangu2neos ro+os.

espiracin aerobia
La res6iraci8n aero7ia CBue reBuiere o-2genoE es un 6roceso cata78lico Bue 6roduce la m.-ima cantidad de energ2a dis6oni7le en cada mol,cula de glucosa. Sin em7argo, cuando la concentraci8n de o-2geno es 7a+a, las fi7ras musculares 6ueden orientarse hacia una a6licaci8n mayor de otro 6roceso cata78lico, la respiracin anaerobia. Como su nom7re indica, la res6iraci8n anaero7ia no 6recisa el uso inmediato de o-2geno. A6arte de su ca6acidad 6ara 6roducir A31 sin o-2geno, tiene la venta+a a:adida de ser muy r.6ida. Las fi7ras musculares Bue tienen dificultades 6ara o7tener o-2geno, o las Bue 6roducen gran cantidad de fuer@a muy r.6idamente, 6ueden confiar en la res6iraci8n anaero7ia 6ara resinteti@ar sus mol,culas de A31.

espiracin anaerobia
La res6iraci8n anaero7ia 6uede 6ermitir Bue el cuer6o no utilice el o-2geno en un corto 6la@o, 6ero no a la larga. 5ste ti6o de res6iraci8n da lugar a la formaci8n de una mol,cula cata7oli@ada de forma incom6leta conocida como B%ido !B%ti%o, Bue se 6uede acumular en el te+ido muscular durante el e+ercicio, 6roduciendo una sensaci8n de ardor. Finalmente, una 6arte del .cido l.ctico se difunde a la sangre y se li7era en el h2gado, donde mediante un 6roceso consumidor de o-2geno se transforma de nuevo en glucosa. ,sta es una de las ra@ones de 6or Bu, se 6uede continuar res6irando intensamente des6u,s de un e+ercicio intenso cuando la falta de o-2geno en algunos te+idos ha dado lugar a la formaci8n de .cido l.ctico. 5l cuer6o est. 6agando la llamada deuda de ox geno y utili@ando el o-2geno e-tra, conseguido mediante la res6iraci8n 6rofunda, 6ara meta7oli@ar el .cido l.ctico 6roducido durante el e+ercicio.

Produccin de calor
>ado Bue los 6rocesos cata78licos de las c,lulas nunca alcan@an una eficacia del J$$], una 6arte de la energ2a li7erada se 6ierde en forma de calor. Como el te+ido muscular esBuel,tico 6roduce tan gran cantidad de calor, incluso cuando a6enas tra7a+a, tiene un gran efecto so7re la tem6eratura del cuer6o. Recuerde Bue en el ca62tulo % afirm.7amos Bue, cuando est. so7recalentado, 6ueden em6learse varios mecanismos de 6,rdida de calor de la 6iel 6ara enfriarlo Cv. fig. %"J&, 6.g. &$9E. An.logamente, cuando la tem6eratura del cuer6o desciende 6or de7a+o del valor determinado 6or el GtermostatoH del hi6ot.lamo cere7ral, 6ueden utili@arse los te+idos musculares esBuel,ticos. Como se muestra en la figura JJ"J(, la tem6eratura e-terior 7a+a 6uede hacer descender la tem6eratura cor6oral 6or de7a+o del 6unto esta7lecido. Los sensores de tem6eratura de la 6iel y de otras 6artes del cuer6o env2an esta informaci8n al hi6ot.lamo, Bue la com6ara con el valor real del 6unto esta7lecido C6or lo general, alrededor de los ' \CE. 5l hi6ot.lamo res6onde a la disminuci8n de la tem6eratura cor6oral indicando a los m/sculos esBuel,ticos Bue se contraigan. Los estremecimientos Bue se 6roducen originan suficiente calor de desecho como 6ara calentar el cuer6o de nuevo hasta el 6unto esta7lecido, manteni,ndose el eBuili7rio homeost.tico.

Fi/ura 44G4: Papel del te6ido muscular esqueltico en el mantenimiento de una temperatura corporal constante.

5ste esBuema muestra Bue el descenso de la tem6eratura cor6oral 6roducido 6or el tiem6o fr2o 6uede corregirse mediante un mecanismo de retroalimentaci8n negativa Bue desencadena un escalofr2o Ccontracci8n muscularE, Bue 6roduce a su ve@ calor suficiente 6ara calentar el cuer6o.

*1AD-O 44G9D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD Ti$o" de Aibra" #u"%u!are"

Las fi7ras musculares esBuel,ticas se 6ueden dividir en tres clases, seg/n sus caracter2sticas estructurales y funcionales=

JE fibras lentas Cro+asEO &E fibras r#pidas C7lancasE, y 'E fibras intermedias. Cada clase se ada6ta muy 7ien a un determinado ti6o o estilo de contracci8n muscular, algo Bue resulta /til cuando se anali@a el em6leo de los distintos m/sculos en las distintas actividades atl,ticas. AunBue cada m/sculo contiene una me@cla de las tres clases de fi7ras C6arte A de la fig.E, los m/sculos tienen esas fi7ras en distinta 6ro6orci8n, seg/n el ti6o de contracci8n Bue suelen llevar a ca7o Cfig. BE. Las Aibra" !enta" se llaman tam7i,n fibras rojas 6orBue tienen una elevada concentraci8n de mioglo7ina, el 6igmento ro+i@o utili@ado 6or las c,lulas musculares 6ara almacenar o-2geno. Se denominan fibras lentas 6orBue sus miofilamentos gruesos est.n formados 6or una clase de miosina Cti6o <E Bue reacciona lentamente. Al contraerse tan des6acio, suelen 6roducir A31 lo 7astante de6risa como 6ara ir al ritmo de las necesidades energ,ticas de la miosina, evitando as2 la fatiga. 5ste efecto se ve incrementado 6or un mayor n/mero de mitocondrias Bue en otras clases de fi7ras y 6or el rico de68sito de o-2geno de la mioglo7ina. Las caracter2sticas de lentitud y no fatiga7ilidad de las fi7ras lentas las convierte en es6ecialmente a6tas 6ara las contracciones mantenidas de los m/sculos 6osturales. Los m/sculos 6osturales Bue contienen una gran 6ro6orci8n de fi7ras lentas 6ueden mantener erecto el esBueleto durante largos 6er2odos sin fatiga.

A, +ipos de fibras musculares. Con una t,cnica tintorial es6ecial, esta microfotograf2a de un corte transversal de un te+ido muscular esBuel,tico muestra una me@cla de ti6os de fi7ras. R, fi7ras ro+as ClentasEO W, fi7ras 7lancas Cr.6idasE e <, fi7ras intermedias. 3, +res estilos de contraccin espasmdica. Los distintos 8rganos musculares cuentan con 6orcenta+es distintos de fi7ras r.6idas, lentas e intermedias, Bue 6roducen distintos ti6os de contracciones es6asm8dicas en el miograma. *, Porcenta6es de tipos de fibras en el te6ido muscular. Una 6ersona con una lesi8n medular aca7a 6erdiendo casi todas las fi7ras lentas 6osturales, 6ero conserva la mayor 6arte de las fi7ras intermedias y r.6idas. 5n un atleta de resistencia e-trema las fi7ras lentas se desarrollan tanto Bue dominan en gran medida so7re las fi7ras m.s r.6idas. Las Aibra" rB$ida" se llaman tam7i,n fi7ras 7lancas 6orBue contienen muy 6oca mioglo7ina. 1ueden contraerse mucho m.s de6risa Bue las lentas, ya Bue tienen un ti6o m.s r.6ido de miosina Cti6o <<-E y 6orBue su sistema de t/7ulos 3 y ret2culo sarco6l.smico es m.s efica@ 6ara li7erar el Ca^^ al sarco6lasma con m.s ra6ide@. 5l 6recio del r.6ido mecanismo de contracci8n es la r.6ida de6leci8n de A31. A 6esar del hecho de Bue las fi7ras r.6idas contienen t26icamente una elevada concentraci8n de gluc8geno, 6oseen 6ocas mitocondrias, de manera Bue 6ara regenerar el A31 tienen Bue acudir so7re todo a la res6iraci8n anaero7ia. Como ,sta 6roduce cantidades relativamente 6eBue:as de A31, las fi7ras r.6idas no 6ueden 6roducirlo en 6ro6orciones suficientes 6ara mantener la contracci8n durante mucho tiem6o. >ado su 6otencial 6ara generar una gran fuer@a muy r.6idamente, 6ero no durante mucho tiem6o, son muy a6tas 6ara los m/sculos Bue mueven los dedos y los o+os en movimientos r.6idos. Las Aibra" inter#edia" 6oseen caracter2sticas Bue se encuentran en cierto modo entre los dos e-tremos de las fi7ras r.6idas y lentas. Son m.s resistentes a la fatiga Bue las fi7ras r.6idas y 6ueden 6roducir m.s fuer@a y m.s de6risa Bue las lentas. 5ste ti6o de fi7ra muscular 6redomina en los m/sculos Bue 6ro6orcionan a6oyo 6ostural y Bue son reBueridos a veces 6ara 6roducir contracciones r.6idas y 6otentes. Un e+em6lo es el sleo, o m/sculo de la 6antorrilla, Bue ayuda a mantener la 6ierna, 6ero Bue tam7i,n se utili@a 6ara caminar, correr y saltar C6arte B de la fig.E. 5l gr.fico de 7arras de la 6arte C de la figura muestra Bue el 6orcenta+e relativo de ti6os de fi7ras musculares en todo el cuer6o de6ende del ti6o de esfuer@o Bue cada 6ersona reali@a con sus m/sculos. 5n este gr.fico se resalta Bue un entrenamiento atl,tico 6uede 6rovocar cam7ios en la me@cla de los distintos ti6os de fi7ras dentro del te+ido muscular.

5l tema del meta7olismo energ,tico lo trataremos m.s a fondo en el ca62tulo & .

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. L>e d8nde 6rocede la energ2a almacenada en el A31M @. Com6are la res6iraci8n aero7ia y la anaero7ia en las fi7ras musculares. 4). LFu, 6a6el desem6e:a la mioglobina en las fi7ras muscularesM

F1N*I0N D LOS 0-GANOS D L MOS*1LO S21 LJTI*O

AunBue cada fi7ra muscular esBuel,tica es inde6endiente de todas las dem.s, act/a como 6arte del gran gru6o de fi7ras Bue forman un 8rgano muscular esBuel,tico. 5stos 8rganos, denominados sim6lemente m-sculos, est.n formados 6or haces y haces de fi7ras musculares, mantenidos +untos 6or te+ido con+untivo fi7roso Cv. fig. JJ"J, AE. Los detalles de la anatom2a de los 8rganos musculares se e-6onen en el ca62tulo J$. >irigiremos ahora nuestra atenci8n al tema de c8mo los 8rganos musculares esBuel,ticos funcionan como una unidad.

Fi/ura 44G4<

5nidad motora.

La unidad motora consta de una neurona motora som.tica y las fi7ras musculares inervadas 6or sus ramas. A, Microfotograf2a Bue muestra un nervio CnegroE Bue inerva varias docenas de fi7ras musculares individuales Cro+oE. 3, >iagrama de una sola unidad motora. *, >iagrama Bue muestra varias unidades motoras dentro de un solo 8rgano muscular.

La unidad #otora
Recuerde Bue cada fi7ra muscular reci7e su est2mulo de una neurona motora. 5sta neurona, denominada frecuentemente neurona motora som#tica, es una de las c,lulas nerviosas Bue inervan un m/sculo formando un ha@ denominado ner!io motor, m.s las fi7ras musculares a las Bue est. unida, constituye una unidad funcional llamada unidad #otora Cfig. JJ"J%E. Al 6enetrar en el m/sculo esBuel,tico, la fi7ra de una neurona motora som.tica se divide en un n/mero varia7le de ramas. Las ramas neuronales de algunas unidades motoras terminan s8lo en unas cuantas fi7ras musculares, mientras Bue otras terminan en muchas. 5n consecuencia, la conducci8n del im6ulso 6or una unidad motora s8lo 6uede estimular a6ro-imadamente media docena de fi7ras musculares 6ara Bue se contraigan a la ve@, mientras Bue la conducci8n 6or otra unidad motora 6uede activar simult.neamente cien fi7ras o m.s. 5n consecuencia, la conducci8n de un im6ulso 6or una unidad motora 6uede estimular s8lo una 6arte de un 8rgano muscular, mientras Bue la

conducci8n 6or otra unidad motora 6uede activar una 6arte mucho mayor del mismo. 5ste hecho est. relacionado con la funci8n del m/sculo como un todo. Como norma, cuanto menor sea el n/mero de fi7ras estimuladas 6or la unidad motora de un m/sculo esBuel,tico, m.s 6recisos ser.n los movimientos Bue ese m/sculo 6uede reali@ar. 1or e+em6lo, en ciertos 6eBue:os m/sculos de la mano, cada unidad motora s8lo incluye algunas fi7ras musculares y son estos m/sculos los Bue reali@an los 6recisos movimientos de los dedos. 1or el contrario, se ha se:alado Bue las unidades motoras de los grandes m/sculos a7dominales, Bue no reali@an movimientos de 6recisi8n, inervan a m.s de un centenar de fi7ras cada una.

Mio/raA7a
Se han utili@ado numerosos m,todos e-6erimentales 6ara estudiar la contracci8n de los 8rganos musculares esBuel,ticos. 9an desde 6rocedimientos relativamente sencillos, como o7servar o 6al6ar los m/sculos en acci8n, hasta el com6licado 6rocedimiento de la electromiograf a Cregistro de los im6ulsos el,ctricos de los m/sculos al contraerseE. Un m,todo de estudio de la contracci8n muscular es6ecialmente /til a los fines de nuestra e-6osici8n se denomina miograf a. La miograf a, t,rmino Bue significa Gregistro gr.fico del m/sculoH, es un 6rocedimiento en el Bue la contracci8n de un m/sculo aislado se registra como una l2nea Bue asciende y desciende a medida Bue el m/sculo se contrae y se rela+a Cfig. JJ"J E. 1ara hacer Bue el m/sculo se contraiga, se le a6lica un est2mulo el,ctrico de suficiente intensidad &e"t7#u!o u#bra!+. Un est2mulo um7ral /nico, 7reve, 6roduce una r.6ida sacudida del m/sculo Bue se llama %ontra%%i.n e"$a"#.di%a.

La %ontra%%i.n e"$a"#.di%a
La contracci8n es6asm8dica r.6ida Bue se o7serva en un electromiograma sirve como modelo fundamental de la forma en Bue act/an los m/sculos. 5l miograma de la contracci8n es6asm8dica de la figura JJ"J! muestra Bue el m/sculo no em6ie@a a contraerse en el instante de la estimulaci8n, sino una fracci8n de segundo m.s tarde. 5s entonces cuando el m/sculo aumenta su tensi8n Co se acortaE hasta alcan@ar un m.-imo, tras el cual vuelve gradualmente a su estado de re6oso. 5stas tres fases de la contracci8n es6asm8dica se denominan, res6ectivamente, per odo de latencia, fase de contraccin y fase de relajacin. 1or lo general, todo el es6asmo dura menos de una d,cima de segundo.

Fi/ura 44G4(

'iografa.

5ste ti6o cl.sico de sistema 6ara la miograf2a, denominado cimgrafo, ilustra el 6rinci6io del registro de las contracciones musculares como gr.ficos Bue muestran los cam7ios de tensi8n. Un m/sculo aislado des6la@a la 6luma hacia arri7a durante la contracci8n y el 6eso tira del m/sculo y la 6luma hacia a7a+o cuando el m/sculo se rela+a. 5l volta+e el,ctrico simula un im6ulso nervioso Bue estimula las fi7ras musculares. La miograf2a moderna suele em6lear sistemas 7asados en ordenador Bue registran gr.ficos de tensi8n muscular 6arecidos.

Fi/ura 44G4? espasmdica.

(a contraccin

Son evidentes tres fases distintas= JE el 6er2odo de latenciaO &E la fase de contracci8n, y 'E la fase de rela+aci8n. >urante el 6er2odo de latencia, el im6ulso iniciado 6or la estimulaci8n se des6la@a a trav,s del sarcolema y de los t/7ulos hasta el RS, donde 6rovoca la li7eraci8n de iones de calcio al sarco6lasma. La contracci8n no a6arece hasta Bue el calcio se une a la tro6onina y comien@a el desli@amiento de los miofilamentos. >es6u,s de algunos milisegundos, cesa el desli@amiento de ,stos y em6ie@a la rela+aci8n. Al finali@ar la fase de rela+aci8n, las reacciones miosinaactina de todas las fi7ras han terminado. 5n el cuer6o rara ve@ se 6roducen contracciones es6asm8dicas de los 8rganos musculares. AunBue trat.ramos de conseguir este ti6o de contracci8n en nuestros m/sculos de forma voluntaria, no lo lograr2amos. Iuestro sistema nervioso Gsuavi@aH de forma su7consciente los movimientos 6ara 6revenir las lesiones y conseguir Bue nuestros movimientos nos resulten m.s /tiles. C8mo conseguir una contracci8n m.s suave se e-6lica luego. Sin em7argo, el conocimiento de la contracci8n es6asm8dica nos facilita una im6ortante informaci8n so7re los mecanismos de formas de contracci8n m.s t26icas de los 8rganos musculares.

Fi/ura 44G4@ 'iografas de varios tipos de contracciones musculares.

A, Contracci8n es6asm8dica /nica. 3, 5l fen8meno Gtre66eH o Gefecto de la escaleraH consiste en un incremento escalonado de la fuer@a de contracci8n en los 6rimeros es6asmos de una serie. *, 5l t,tanos incom6leto tiene lugar cuando una r.6ida sucesi8n de est2mulos 6roduce Ges6asmosH Bue 6arecen sumarse Csumaci8n de ondasE, 6roduciendo una contracci8n

7astante sostenida. D, 5l t,tano com6leto es una contracci8n m.s leve, mantenida, 6roducida 6or la suma de Gcontracciones es6asm8dicasH Bue se 6roducen con tanta 6ro-imidad Bue im6iden Bue el m/sculo se rela+e.

PTre$$eQD e! Aen.#eno de !a e"%a!era

5n los estudios miogr.ficos de la contracci8n es6asm8dica se o7serva un interesante efecto denominado Ptre$$eQ o fenmeno de la escalera. G3re66eH es un aumento gradual, en forma de escalera, de la fuer@a de contracci8n Bue se 6uede o7servar en una serie de contracciones es6asm8dicas Bue tienen lugar con un intervalo de J segundo Cfig. JJ"J9, BE. 5n otras 6ala7ras, des6u,s de ha7erse contra2do algunas veces, un m/sculo se contrae m.s en,rgicamente Bue la 6rimera ve@, 6rinci6io utili@ado 6or los atletas 6ara el calentamiento. 9arios factores contri7uyen a este fen8meno. 1or e+em6lo, en las fi7ras musculares calientes, los iones calcio difunden 6or el sarco6lasma con m.s eficiencia y se 6roducen m.s reacciones entre la actina y la miosina. Adem.s, los iones calcio se acumulan en el sarco6lasma de los m/sculos Bue no han tenido tiem6o 6ara rela+arse y gran 6arte de este calcio se 7om7ea hacia el RS. 1or tanto, hasta un determinado 6unto, las fi7ras calientes se contraen con m.s 6otencia Bue las fr2as. 3ras unos 6ocos est2mulos iniciales, el m/sculo res6onde a est2mulos sucesivos con contracciones m.-imas, 6ero al final res6onde con contracciones cada ve@ menos 6otentes. La fase de rela+aci8n se hace m.s corta, aca7ando 6or desa6arecer 6or com6leto. 5n otras 6ala7ras, el m/sculo se Bueda contra2do, en una situaci8n an8mala de contracci8n 6rolongada a la Bue se conoce como contractura. La estimulaci8n re6etida del m/sculo reduce su e-cita7ilidad y contractilidad, 6udiendo dar lugar a Aati/a #u"%u!ar, una situaci8n en la Bue ya no se res6onde a los est2mulos m.s intensos. La fatiga muscular com6leta se 6uede 6rovocar f.cilmente en un m/sculo aislado, 6ero rara ve@ se 6roduce en el cuer6o Cv. cuadro JJ"(E.

T>tano"
5l conce6to del es6asmo sim6le nos 6uede ayudar a com6render los ti6os de contracci8n sostenida, uniforme, Bue se ven con frecuencia en el cuer6o. 5stas contracciones se denominan contracciones tet#nicas o, sim6lemente, t>tano". 5n la figura JJ"J9, C, se muestra Bue, si llegan una serie de est2mulos en r.6ida sucesi8n, el m/sculo no tiene tiem6o 6ara rela+arse 6or com6leto antes de Bue em6iece la siguiente fase de contracci8n. Los fisi8logos musculares descri7en este fen8meno como una suma de ondas m-ltiples, ya Bue 6arece como si numerosas ondas es6asm8dicas se sumaran entre s2 6ara mantener la

contracci8n muscular durante largo tiem6o. 5l ti6o de t,tanos Bue a6arece cuando se 6roducen 6er2odos de rela+aci8n muy cortos entre las contracciones m.-imas se denomina t$tanos incompleto. 5s Gincom6letoH 6orBue la tensi8n no se mantiene a un nivel totalmente constante. 5n la figura JJ"J9, %, se muestra Bue, cuando aumenta la frecuencia de est2mulos, la distancia entre los m.-imos de contracci8n disminuye hasta un 6unto en el Bue ,stos 6arecen fundirse en un m.-imo /nico, mantenido. 5llo 6roduce un ti6o muy uniforme de contracci8n tet.nica, llamada t$tanos completo.

*1AD-O 44G:D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD Fati/a #u"%u!ar

>efinida a grandes rasgos, la Aati/a #u"%u!ar no es m.s Bue un estado de agotamiento Cuna 6,rdida de fuer@a o de resistenciaE 6roducido 6or una actividad muscular tra7a+osa. La fatiga muscular fisiolgica se de7e a cualBuier 6osi7le com7inaci8n de fallos locales en los distintos 6asos de la contracci8n muscular Cv. cuadro JJ"& en 6.g. #$#E. Seg/n el ti6o de fi7ra muscular y su actividad, la causa 6uede ser una carencia relativa de A31, Bue determina Bue las ca7e@as de miosina no 6uedan 6roducir la fuer@a necesaria 6ara mantener las contracciones musculares. Los 7a+os niveles de A31 Bue originan la fatiga 6ueden de7erse a una de6leci8n de o-2geno o glucosa en las fi7ras musculares o a la im6osi7ilidad de regenerar el A31 con suficiente ra6ide@. 1or tanto, la de6leci8n de gluc8geno en el m/sculo suele 6roducir fatiga. La acumulaci8n de mol,culas de fosfato C6or degradaci8n del A31E 6uede interferir con las contracciones al ligarse a los iones calcio Bue de7er2an 6artici6ar en el 6roceso. Una reducci8n del 6S 6or la formaci8n de .cido l.ctico contri7uye tam7i,n a la fatiga fisiol8gica al interferir con las reacciones Bu2micas normales de la fi7ra muscular. Sin em7argo, en condiciones normales una fatiga fisiol8gica com6leta es 6oco frecuente. 5n general es la fatiga psicolgica la Bue nos suele 6roducir esa sensaci8n de agotamiento Bue nos im6ide continuar una actividad muscular. As2 6ues, en la fatiga muscular fisiol8gica no podemos contraer los m/sculos, mientras Bue en la fatiga muscular 6sicol8gica sencillamente no queremos contraerlos 6orBue nos sentimos cansados. 5n un cuer6o normal, el t,tanos es consecuencia de dos factores Bue o6eran a la ve@. 5l 6rimero son las contracciones coordinadas de diferentes unidades motoras en el interior del m/sculo. 5stas unidades motoras descargan en una secuencia

tem6oral su6er6uesta asincr8nica 6ara generar un efecto Gen tandaH y terminar 6rovocando una contracci8n sostenida. 5l t,tanos es la clase de contracci8n Bue suele a6arecer en los m/sculos esBuel,ticos normales la mayor 6arte del tiem6o.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

44. LCu.les son las tres fases de la contracci8n es6asm8dicaM LFu, acontecimientos moleculares tienen lugar durante cada una de esas fasesM 4'. LCu.l es la diferencia entre contracci8n espasmdica y contracci8n tet#nicaM 48. LFu, relaci8n e-iste entre el fen8meno de la escalera y los e+ercicios de calentamiento de los atletasM 49. LFu, es una tetaniaM LSe considera normalM

Tono #u"%u!ar
La %ontra%%i.n t.ni%a Ctonus, GtonoHE es una contracci8n 6arcial continua. Se contrae en cada momento una 6eBue:a 6arte del total de las fi7ras de un m/sculo, 6rovocando tensi8n en el mismo, m.s Bue una contracci8n con movimiento reconoci7le. >istintos gru6os de fi7ras diseminados 6or el m/sculo se relevan en la contracci8n. La contracci8n t8nica, o tono #u"%u!ar, es caracter2stica en el m/sculo del su+eto normal en vigilia. 5s es6ecialmente im6ortante 6ara mantener la 6ostura. Una sor6rendente ilustraci8n de este hecho es la siguiente= cuando una 6ersona 6ierde la consciencia, los m/sculos 6ierden el tono y esa 6ersona se derrum7a, inca6a@ de mantenerse sentada o de 6ie. Los m/sculos con un tono menor del normal se denominan m-sculos fl#ccidos y aBuellos cuyo tono es mayor del normal se llaman esp#sticos. 5l tono muscular se mantiene 6or mecanismos de retroalimentaci8n negativa, centrados en el sistema nervioso, concretamente en la m,dula es6inal. Los sensores de tensi8n de los m/sculos y tendones detectan el grado de tensi8n de un 8rgano muscular y env2an esta informaci8n a un mecanismo integrador de la m,dula es6inal. Cuando la tensi8n real Cdetectada 6or los rece6tores de tensi8nE se desv2a del 6unto de tensi8n esta7lecido, las se:ales enviadas a trav,s de las neuronas motoras som.ticas a+ustan la tensi8n de la contracci8n t8nica. 5ste ti6o de mecanismo su7consciente se denomina reflejo espinal Ctratado m.s en 6rofundidad en los ca6s. J& a J(E.

Fi/ura 44G') 1uer%a de la contraccin muscular en comparacin con la intensidad del estmulo.

Una ve@ alcan@ado el est2mulo um7ral, el aumento continuado de la intensidad del est2mulo 6roduce un incremento 6ro6orcional de la fuer@a muscular hasta Bue se llega al nivel m.-imo de contracci8n.

P-IN*IPIO D

LA F1 -HA G-AD1AL

Los 8rganos musculares esBuel,ticos se contraen con distintos grados de fuer@a en momentos diferentes, un hecho denominado $rin%i$io de !a Auer5a /radua!. >ado Bue los 8rganos musculares 6ueden generar distintos grados de fuer@a, 6odemos em6are+ar la fuer@a de un movimiento con las demandas de una tarea concreta Ccuadro JJ"%E. 9arios factores contri7uyen al fen8meno de la fuer@a gradual. ca hemos e-6uesto algunos de ellos. 1or e+em6lo, hemos esta7lecido Bue el estado meta78lico de cada una de las fi7ras influye so7re su ca6acidad de generar fuer@as. 1or tanto, si muchas fi7ras de un 8rgano muscular son inca6aces de mantener una elevada concentraci8n de A31 y se fatigan, todo el m/sculo sufrir. una cierta disminuci8n en su ca6acidad 6ara generar la m.-ima fuer@a contr.ctil. 1or otra 6arte, la me+ora de las condiciones meta78licas 6roducida 6or el efecto escalera 6ermite Bue el 8rgano muscular aumente su fuer@a de contracci8n.

0tro factor Bue influye en el grado de fuer@a desarrollada 6or un m/sculo es el n/mero de fi7ras Bue se contraen de forma simult.nea. 5videntemente, cuantas m.s fi7ras musculares se contraigan al mismo tiem6o, mayor ser. la contracci8n de todo el m/sculo. La magnitud de este n/mero de6ende del de unidades motoras Bue sean activadas o re%!utada". 5l reclutamiento de unidades motoras de6ende a su ve@ de la intensidad y frecuencia de la estimulaci8n. 1or lo general, cuanto m.s intenso y frecuente sea un est2mulo, m.s unidades motoras se reclutar.n y m.s intensa ser. la contracci8n. 5n la figura JJ"&$ se muestra Bue, aumentando la intensidad del est2mulo m.s all. del nivel um7ral de las unidades motoras m.s sensi7les, se 6roduce un incremento de la fuer@a de contracci8n. Cuando se su6era el um7ral de cada unidad motora adicional, la intensidad de la contracci8n aumenta. 3odo ello contin/a a medida Bue la fuer@a de estimulaci8n aumenta hasta alcan@ar el nivel m.-imo de contracci8n. 5n ese momento se han alcan@ado los l2mites del m/sculo 6ara reclutar nuevas unidades motoras. AunBue la estimulaci8n aumente 6or encima del nivel m.-imo, el m/sculo no se 6uede contraer con m.s energ2a. Mientras contin/e el suministro de A31, el 8rgano 6uede mantener una contracci8n tet.nica al nivel cuando las unidades motoras se contraen y rela+an en GrelevosH su6er6uestos Cv. fig. JJ"J9, %E.

*1AD-O 44G< Ae%to" de! e;er%i%io "obre e! #I"%u!o e"6ue!>ti%o

La mayor2a de nosotros creemos Bue el e+ercicio es 7ueno, aun cuando no tengamos ni idea de cu.les o cu.ntos 7eneficios concretos se 6ueden derivar del mismo. Algunas de las 7uenas consecuencias del e+ercicio regular, 6racticado correctamente, son la gran me+ora del tono muscular, me+or 6ostura, una funci8n card2aca y 6ulmonar m.s eficaces y un me+or as6ecto y sensaci8n. Los m/sculos esBuel,ticos sufren cam7ios Bue corres6onden a la cantidad de tra7a+o Bue suelen desarrollar normalmente. >urante la inactividad 6rolongada, el m/sculo se contrae en masa, situaci8n denominada atroAia $or Aa!ta de u"o C6arte A de fig.E. La atrofia 6or falta de uso se 6uede de7er a la falta generali@ada de utili@aci8n, aunBue suele ser m.s frecuente cuando se 6rocede a inmovili@ar una 6arte del cuer6o con una escayola o en 6resencia de lesi8n de los nervios motores. 1or otra 6arte, el e+ercicio 6uede ocasionar un aumento del tama:o muscular al Bue se conoce como hi$ertroAia. La hi6ertrofia muscular 6uede incrementarse 6or el entrena#iento de Auer5a, Bue consiste en contraer los m/sculos contra una gran resistencia. Los e+ercicios isom,tricos y el levantamiento de 6esos son actividades frecuentes en el entrenamiento de fuer@a. 5ste ti6o de entrenamiento 6roduce un incremento del n/mero de miofilamentos en cada fi7ra muscular. AunBue el n/mero de fi7ras musculares sigue siendo el mismo, el

aumento del n/mero de miofilamentos incrementa considera7lemente la masa muscular. 5l entrena#iento de re"i"ten%ia, denominado a veces entrena#iento aer.bi%o C6arte B de fig.E, no suele 6roducir tanta hi6ertrofia muscular como el entrenamiento de fuer@a. 1or el contrario, este ti6o de e+ercicio aumenta la ca6acidad del m/sculo 6ara reali@ar un e+ercicio moderado durante un largo 6er2odo de tiem6o. Las actividades aer87icas, como correr, montar en 7icicleta u otros movimientos 6rinci6almente isot8nicos, aumentan el n/mero de vasos en el m/sculo sin incrementar significativamente su tama:o. La mayor 6erfusi8n sangu2nea 6ro6orciona una me+or li7eraci8n de o-2geno y glucosa a las fi7ras musculares durante el e+ercicio. 5l e+ercicio aer87ico tam7i,n aumenta el n/mero de mitocondrias en las fi7ras musculares, lo Bue 6ermite 6roducir m.s A31 como fuente r.6ida de energ2a.

A, Atrofia difusa. La flecha marca un gru6o de fi7ras musculares atrofiadas 6or falta de uso Cen este caso 6or una lesi8n nerviosaE. 07s,rvese el tama:o mucho menor Bue el de las fi7ras normales Bue las rodean. 3, Efectos del entrenamiento aerbico. 5l gr.fico muestra Bue el entrenamiento aer87ico me+ora la condici8n meta78lica de los m/sculos 7.sicamente aumentando las concentraciones de en@imas y la dis6oni7ilidad de o-2geno. S8lo se 6roduce un incremento moderado del tama:o de las fi7ras. La m.-ima fuer@a Bue un m/sculo 6uede desarrollar es directamente 6ro6orcional a la longitud inicial de sus fi7ras, lo Bue se denomina relacin longitud2tensin Cfig. JJ"&JE. Un m/sculo Bue em6ie@a a contraerse 6artiendo de una longitud inicial 7reve no 6uede desarrollar mucha tensi8n 6orBue sus sarc8meros ya est.n com6rimidos. 1or otro lado, un m/sculo Bue em6ie@a a contraerse desde una longitud inicial hi6erdistendida tam6oco 6uede desarrollar mucha tensi8n 6orBue los miofilamentos gruesos est.n demasiado se6arados de los miofilamentos finos 6ara tirar de ellos efica@mente y com6rimir as2 los sarc8meros. La contracci8n

m.-ima m.s intensa s8lo es 6osi7le cuando el m/sculo se ha distendido hasta una longitud inicial 86tima. 1ara ilustrar este 6unto, e-tienda 6or com6leto el codo y trate de contraer el m/sculo b ceps braquial, situado en la cara ventral del 7ra@o. Fle-ione ahora ligeramente el codo y contraiga de nuevo el 72ce6s. 1rue7e una tercera ve@ con el codo com6letamente fle-ionado. La m.-ima tensi8n, vista como la G7olaH m.s gruesa del 72ce6s, a6arece cuando el codo est. 6arcialmente fle-ionado y el 72ce6s distendido s8lo moderadamente. 0tro factor Bue influye en la fuer@a de contracci8n del m/sculo esBuel,tico es la cantidad de carga Bue se le im6one. >entro de ciertos l2mites, cuanto mayor sea la carga, m.s intensa ser. la contracci8n. Levante la mano con la 6alma hacia arri7a delante de usted y luego coloBue un li7ro so7re ella. 1uede notar c8mo los m/sculos del 7ra@o se contraen con m.s intensidad al de+ar el li7ro so7re la mano. 5sto se de7e a un reflejo de estiramiento, una res6uesta 6or la Bue el cuer6o trata de mantener constante la longitud del m/sculo Cfig. JJ"&&E. 5l aumento de la carga amena@a con distender el m/sculo m.s all. de la longitud esta7lecida Bue usted trata de mantener. Cuando detecta el aumento de tensi8n 6roducido 6or un aumento de la carga, su cuer6o desarrolla una res6uesta de retroalimentaci8n negativa, env2a la informaci8n a un integrador del sistema nervioso y aumenta su est2mulo al m/sculo 6ara Bue contrarreste la distensi8n. 5ste refle+o mantiene la longitud muscular relativamente constante a medida Bue la carga aumenta hasta un nivel m.-imo so6orta7le. Cuando la carga resulta demasiado 6esada, amena@ando con 6roducir lesiones al m/sculo o al esBueleto, el cuer6o interrum6e el refle+o y le o7liga a rela+arse y a de+ar la carga.

Fi/ura 44G'4

elacin fuer%a;tensin.

Como muestra este gr.fico de tensi8n muscular, la fuer@a m.-ima Bue 6uede desarrollar un m/sculo es directamente 6ro6orcional a la longitud inicial de sus fi7ras. Con una longitud inicial corta, los sarc8meros ya est.n com6rimidos y, 6or tanto, el m/sculo no 6uede desarrollar mucha tensi8n C6osici8n AE. 1or otro lado, los miofilamentos gruesos y finos se encuentran demasiado se6arados en un m/sculo so7redistendido como 6ara generar mucha tensi8n C6osici8n *E. La tensi8n m.-ima s8lo 6uede lograrse cuando el m/sculo se ha distendido hasta una longitud 86tima moderada C6osici8n CE.

Fi/ura 44G''

El refle6o de distensin.

La fuer@a de un m/sculo 6uede ser em6are+ada con la carga im6uesta 6or una res6uesta de retroalimentaci8n negativa, centrada en la m,dula es6inal. 5l aumento de la distensi8n C6roducido 6or el incremento de la cargaE es detectado 6or una fi7ra nerviosa sensitiva Bue se encuentra unida a una c,lula muscular Cdenominada huso muscularE es6eciali@ada 6ara este 6ro68sito. La informaci8n se integra en la m,dula es6inal y se devuelve una se:al correctora al mismo m/sculo a trav,s de neuronas motoras, de manera Bue aumenta su tensi8n 6ara recu6erar la longitud muscular esta7lecida.

Fi/ura 44G'8 1actores que influyen en la fuer%a de la contraccin muscular.

Los 6rinci6ales factores Bue 6artici6an en el 6rinci6io de la fuer@a gradual se resumen en la figura JJ"&'.

Fi/ura 44G'9 isomtrica.

Contraccin isotnica e

A, 5n la contracci8n isot8nica el m/sculo se acorta y 6roduce movimiento. Se 6roducen contracciones conc,ntricas cuando el

m/sculo se acorta durante el movimiento y e-c,ntricas cuando el m/sculo Bue se contrae se alarga. 3, 5n una contracci8n isom,trica el m/sculo tira con fuer@a contra una carga, 6ero no se acorta.

*ontra%%ione" i"ot.ni%a" e i"o#>tri%a"

5l t,rmino isotnico significa literalmente Gmisma tensi8nH. Una %ontra%%i.n i"ot.ni%a es aBuella en la Bue el tono o tensi8n de un m/sculo 6ermanece invaria7le, modific.ndose su longitud Cfig. JJ"&#, AE. >ado Bue en la contracci8n isot8nica el m/sculo so6orta una resistencia CcargaE m2nima o nula, toda la energ2a de la contracci8n se em6lea 6ara tirar de los miofilamentos, disminuyendo as2 la longitud de los sarc8meros de las fi7ras. >icho de otro modo, en la contracci8n isot8nica, los enlaces cru@ados de miosina Gvencen en la lucha de dos 7andos Bue tiran de una cuerdaH frente a una 6eBue:a carga, 6udiendo as2 tirar de los miofilamentos finos. Como el m/sculo se mueve en una contracci8n isot8nica, se ha7la tam7i,n de tensin din#mica. 5-isten dos ti6os 7.sicos de contracciones isot8nicas Cfig. JJ" &#, AE. Las %ontra%%ione" %on%>ntri%a" son aBuellas en las Bue el movimiento determina un acortamiento muscular, como cuando usted coge este li7ro. Las %ontra%%ione" e=%>ntri%a" son aBuellas en las Bue el movimiento determina un alargamiento del m/sculo Bue se contrae. 1or e+em6lo, si usted vuelve a 7a+ar lentamente el li7ro Bue aca7a de coger, estar. contrayendo el mismo m/sculo Bue em6le8 6ara levantarlo, 6ero en este caso se alargar., no se acortar.. 1or otra 6arte, %ontra%%i.n i"o#>tri%a es aBuella en la Bue la longitud del m/sculo 6ermanece invaria7le, 6ero aumenta su tensi8n Cfig. JJ"&#, BE. 5l t,rmino isom$trico significa Gla misma longitudH. 1uede usted ver la tensi8n isom,trica elev.ndose en unas 7arras 6aralelas y sintiendo Bue aumenta la tensi8n muscular en los 7ra@os. Las contracciones isom,tricas 6ueden actuar Gtens.ndoseH 6ara resistir una fuer@a, 6ero no 6roducen movimientos. 5n ellas, la tensi8n generada 6or el Ggol6e de fuer@aH de los enlaces cru@ados de miosina no 6uede vencer la carga de6ositada en el m/sculo. Utili@ando la com6araci8n con el +uego de tirar de la cuerda, 6odemos afirmar Bue, en la contracci8n isom,trica, los enlaces cru@ados de miosina alcan@an un Gem6ateH= se mantienen frente a la carga del m/sculo, 6ero no hacen 6rogreso alguno en el desli@amiento de los miofilamentos finos. Como el m/sculo 6ermanece esta7le durante la contracci8n isot8nica, se ha7la de tensin est#tica.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4:.

LFu, se entiende 6or el t,rmino tono muscularM

4<. Cite cuatro factores Bue modifican la fuer@a de contracci8n de un m/sculo esBuel,tico. 4(. LFu, significa la frase Greclutamiento de unidades motorasHM 4?. LCu.l es la diferencia entre contraccin isotnica y contraccin isom$tricaM Lc entre contraccin conc$ntrica y exc$ntricaM

F1N*I0N D L T EIDO M1S*1LA- *A-DA*O Y LISO

5l te+ido muscular card2aco y liso funciona 6or mecanismos similares a los del te+ido muscular esBuel,tico. 5l estudio detallado de la funci8n del m/sculo se de+ar. de lado hasta Bue comentemos es6ec2ficamente los m/sculos liso y card2aco en ca62tulos 6osteriores. Sin em7argo, 6uede ser /til 6resentar los 6rinci6ios 7.sicos de su fisiolog2a, de modo Bue 6odamos com6ararlos con los Bue act/an en el te+ido muscular esBuel,tico. 5n la ta7la JJ"J se resumen las caracter2sticas de los tres ti6os 6rinci6ales de m/sculo.

MI"%u!o %ard7a%o
5l m/sculo card2aco, tam7i,n conocido como m/sculo estriado in!oluntario, se encuentra /nicamente en un 8rgano del cuer6o, el cora@8n. Formando la masa de la 6ared de las cavidades, el m/sculo card2aco se contrae r2tmica y continuamente 6ara reali@ar la acci8n de 7om7eo necesaria 6ara mantener un flu+o sangu2neo relativamente constante en el medio interno. Como 6odremos ver, sus mecanismos fisiol8gicos est.n 7ien ada6tados 6ara esa funci8n.

Tab!a 44G4 *ara%ter7"ti%a" de !o" te;ido" #u"%u!are"

S21 LJTI*O *A-DA*O LISO Locali@aci8n 6rinci6al Wrganos musculares esBuel,ticos 1ared del cora@8n 1ared de muchos 8rganos huecos

Funciones 6rinci6ales Movimiento de los huesos, 6roducci8n de calor, 6ostura *om7eo de la sangre Movimiento de las 6aredes de los 8rganos huecos C6eristaltismo, me@cladoE 3i6o de control 9oluntario <nvoluntario <nvoluntario Caracter2sticas estructurales 5str2as 1resentes 1resentes Ausentes I/cleo Muchos, cerca del sarcolema Xnico Xnico, 6r8-imo al centro de la c,lula 3/7ulos 3 5strechos, forman tr2adas en el RS Kran di.metro, forman 6are+as en el RS, regulan la entrada del Ca^^ en el sarco6lasma Ausentes Ret2culo sarco6l.smico 5-tenso, almacena y li7era Ca^^ Menos e-tenso Bue en el m/sculo esBuel,tico Muy 6oco desarrollado Uniones celulares Io hay uniones con hendidura

>iscos intercalados 9isceral= muchas uniones con hendidura Multiunitario= 6ocas uniones con hendidura 3i6o de contracci8n R.6idas contracciones es6asm8dicas de las unidades motoras Bue suelen sumarse 6ara 6roducir contracciones tet.nicas mantenidasO de7en ser estimuladas 6or una neurona 5l sincitio de fi7ras com6rime las cavidades card2acas en contracciones lentas, se6aradas Cno 6resenta t,tanos ni 6adece fatigaEO tiene autorritmicidad 9isceral= l.minas de fi7ras conectadas el,ctricamente Bue se contraen de forma autorr2tmica, 6roduciendo el 6eristaltismo o movimientos de me@cla Multiunitario= las fi7ras individuales se contraen cuando son estimuladas 6or una neurona

Fi/ura 44G':

1ibra muscular cardaca.

A diferencia de otros ti6os de fi7ras musculares, la card2aca es t26icamente ramificada y forma uniones, denominadas discos intercalados, con las fi7ras musculares card2acas adyacentes. Como las fi7ras musculares esBuel,ticas, las card2acas contienen ret2culo sarco6l.smico y t/7ulos 3, aunBue estas estructuras no est.n tan organi@adas como en el m/sculo esBuel,tico.

Fi/ura 44G'< Comparacin entre las contracciones de la fibra muscular cardaca y esqueltica.

Un 7reve im6ulso nervioso desencadena una contracci8n es6asm8dica 7reve en el m/sculo esBuel,tico Ca@ulE, 6ero un im6ulso 6rolongado so7re el te+ido card2aco 6roduce una contracci8n 7astante lenta y 6rolongada en el m/sculo card2aco Cro+oE. La anatom2a funcional del te+ido muscular card2aco se 6arece hasta cierto 6unto a la del m/sculo esBuel,tico, 6ero 6resenta caracter2sticas es6eciali@adas relacionadas con su 6a6el de 7om7eo constante de sangre. Como se muestra en la figura JJ" &(, todas las fi7ras musculares card2acas contienen miofi7rillas 6aralelas, cada una de las cuales est. formada 6or sarc8meros Bue dan a toda la fi7ra un as6ecto estriado. Sin em7argo, no se ah/sa como lo hace la fi7ra muscular esBuel,tica, sino Bue forma fuertes uniones, conectadas el,ctricamente Cdiscos intercaladosE con otras fi7ras. 5sta caracter2stica, +unto con la ramificaci8n de las c,lulas individuales, hace Bue las fi7ras card2acas formen una masa continua, el,ctricamente conectada, denominada "in%itio Clo Bue significa Gunidad de c,lulas com7inadasHE. As2 6ues, los

m/sculos card2acos forman una 7anda contr.ctil alrededor de las cavidades card2acas Bue conduce un im6ulso /nico a trav,s de un sarcolema virtualmente continuo, caracter2sticas necesarias 6ara una acci8n de 7om7eo efica@ y coordinada. A diferencia del m/sculo esBuel,tico, en el Bue un im6ulso nervioso e-cita el sarcolema, 6roduciendo su 6ro6io im6ulso, el m/sculo card2aco se autoe-cita. Sus c,lulas 6oseen su 6ro6io ritmo continuo de e-citaci8n y contracci8n, aunBue la frecuencia de im6ulsos autoinducidos 6uede verse alterada 6or 8rdenes de ti6o nervioso u hormonal. La figura JJ"&% muestra Bue los im6ulsos Bue generan contracciones musculares card2acas son mucho m.s 6rolongados Bue los Bue generan las contracciones del m/sculo esBuel,tico. Como el sarcolema del m/sculo card2aco mantiene cada im6ulso m.s tiem6o Bue en el m/sculo esBuel,tico, el Ca^^ 6ermanece durante m.s tiem6o en el sarcolema. 5llo significa Bue, aunBue las c,lulas musculares card2acas adyacentes se contraen simult.neamente, su contracci8n es 6rolongada y no una r.6ida sacudida. 3am7i,n significa Bue los im6ulsos no 6ueden llegar con ra6ide@ suficiente 6ara 6roducir t,tanos. >ado Bue no 6uede mantener largas contracciones tet.nicas, el A31 no suele escasear en el m/sculo card2aco, 6or lo Bue no e-6erimenta fatiga. 5videntemente, esta caracter2stica es vital 6ara mantener al cora@8n 7om7eando continuamente. AunBue la fi7ra muscular card2aca contiene t/7ulos 3 y ret2culo sarco6l.smico, ,stos est.n dis6uestos de forma algo distinta Bue en las fi7ras musculares esBuel,ticas. Los t/7ulos 3 son mayores y forman d adas Cestructuras do7lesE en lugar de tr2adas Cestructuras tri6lesE, con un ret2culo sarco6l.smico 7astante dis6erso. Kran 6arte del calcio CCa^^E Bue 6enetra en el sarco6lasma durante la contracci8n lo hace desde el e-terior de las c,lulas a trav,s de los t/7ulos 3 y no de los de68sitos del RS. La estructura y la funci8n del cora@8n se e-6onen con m.s am6litud en los ca62tulos J! y J9.

MI"%u!o !i"o
Como indicamos en el ca62tulo (, el m/sculo liso est. formado 6or 6eBue:as c,lulas en forma de huso con n/cleo /nico. 5stas c,lulas carecen de t/7ulos 3 y s8lo 6oseen un ret2culo sarco6l.smico la-amente organi@ado. 5l calcio necesario 6ara la contracci8n 6rocede del e-terior de la c,lula, en tanto Bue 6ara desencadenar el fen8meno de la contracci8n, se une a una 6rote2na llamada calmodulina, en ve@ de a la tro6onina. La falta de estr2as en la c,lula muscular lisa se +ustifica 6or el hecho de Bue los miofilamentos gruesos y finos est.n dis6uestos de forma muy distinta a la de las fi7ras musculares estriadas o card2acas. Como se ve en la figura JJ"& , la fina dis6osici8n de

los miofilamentos forma una red en la c,lula y se une 6or sus e-tremos a la mem7rana 6lasm.tica de la misma. Cuando los enlaces cru@ados tiran de los filamentos finos, agru6.ndolos, el m/sculo Gforma una 7olaH, contrayendo as2 la c,lula. Como los miofilamentos no est.n organi@ados en sarc8meros, tienen m.s li7ertad de movimientos, 6or lo Bue 6ueden contraer la fi7ra muscular lisa hasta longitudes menores Bue en el m/sculo esBuel,tico y en el card2aco. Say dos ti6os de te+ido muscular liso= el monounitario y el m-ltiple Cfig. JJ"&!E. 5n el !isceral o #onounitario, las fi7ras se unen entre s2 mediante uniones en hendidura, formando grandes ho+as continuas, de un modo muy 6arecido al sincitio de fi7ras Bue se a6recia en el m/sculo card2aco. 5ste ti6o de m/sculo liso, el m.s a7undante, forma una ca6a muscular en la 6ared de muchas estructuras huecas, como los sistemas digestivo, urinario y re6roductor. <gual Bue el card2aco, este ti6o de m/sculo liso 6osee 6or lo general una autoe-citaci8n r2tmica o autorritmicidad CBue significa Gritmo 6ro6ioHE, Bue se difunde 6or todo el te+ido. Cuando estas ondas de contracci8n r2tmicas, Bue se difunden, llegan a ser lo 7astante intensas, 6ueden em6u+ar 6rogresivamente el contenido de un 8rgano hueco a lo largo de su lu@. 5ste fen8meno, denominado peristaltismo, mueve el 7olo alimenticio 6or el tu7o digestivo, facilita el flu+o de orina hacia la ve+iga y em6u+a al ni:o fuera del /tero durante el 6arto. 5stas contracciones tam7i,n 6ueden coordinarse 6ara 6roducir movimientos de me@clado en el est8mago y en otros 8rganos.

Fi/ura 44G'(

1ibra muscular lisa.

A, Finos haces de miofilamentos a7arcan el di.metro de la fi7ra rela+ada. La microfotograf2a electr8nica de 7arrido (derecha) muestra Bue la su6erficie de la c,lula es 7astante lisa cuando la fi7ra est. rela+ada. 3, >urante la contracci8n, el desli@amiento de los miofilamentos hace Bue la fi7ra se acorte

6or Gformaci8n de 7olasH. La microfotograf2a muestra Bue las fi7ras se acortan, engrosan y forman GhoyuelosH, donde los haces de miofilamentos tiran de la mem7rana 6lasm.tica. 5l te+ido muscular liso #I!ti$!e no act/a como una sola unidad Ccomo hace el m/sculo visceralE, sino Bue est. formado 6or muchas monounidades inde6endientes. Las fi7ras inde6endientes no suelen 6roducir su 6ro6io im6ulso, sino Bue res6onden a los est2mulos nerviosos. AunBue este ti6o de te+ido 6uede formar finas l.minas, como es el caso de las 6aredes de los grandes vasos, lo m.s frecuente es Bue se encuentre en haces C6. e+., los m/sculos erectores del pelo en la 6ielE o en fi7ras aisladas Ccomo las Bue rodean a los 6eBue:os vasos sangu2neosE. La estructura y funci8n de los m/sculos lisos se comentan en 6osteriores ca62tulos.

Fi/ura 44G'?

+ipos de m2sculo liso.

A, M/sculo liso de unidad /nica CvisceralE. Los neurotransmisores li7erados de las varicosidades C6rotrusionesE de la fi7ra nerviosa desencadenan im6ulsos en las mem7ranas del m/sculo liso, acontecimiento Bue se transmite a las fi7ras musculares adyacentes a trav,s de las uniones en hendidura. 1or tanto, una gran masa de fi7ras musculares lisas se com6ortan como una sola unidad. 3,

M/sculo liso multiunitario. Cada fi7ra muscular se activa de forma inde6endiente 6or la estimulaci8n nerviosa.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4@. L1or Bu, las contracciones lentas, inde6endientes, autorr2tmicas del m/sculo card2aco le hacen muy a6to 6ara su 6a6el de 7om7eo de la sangreM '). LFu, 6roduce las estr2as del m/sculo card2acoM

'4. LC8mo est.n dis6uestos los miofilamentos en la fi7ra muscular lisaM ''. LCu.l es la diferencia entre el m/sculo liso de una sola unidad y de m-ltiples unidadesM

NFO21 GLO3ALD ! te;ido #u"%u!ar y e! %uer$o %o#o un todo

La funci8n de los tres ti6os 6rinci6ales de m/sculo CesBuel,tico, liso y card2acoE es esencial 6ara la funci8n cor6oral. LC8mo contri7uye la funci8n del te+ido muscular a la homeostasia de todo el cuer6oM 5n 6rimer lugar, los tres ti6os de te+ido muscular 6ro6orcionan el movimiento necesario 6ara la su6ervivencia. 5l m/sculo esBuel,tico mueve el esBueleto, de modo Bue 6odamos 7uscar refugio, conseguir alimento y defendernos. Los tres ti6os de m/sculo 6roducen movimientos Bue 6onen en marcha mecanismos homeost.ticos vitales, como la res6iraci8n, la 6erfusi8n sangu2nea, la digesti8n y el flu+o urinario. La relativa constancia de la tem6eratura interna del cuer6o no 6odr2a mantenerse en un medio e-terno fr2o si no fuera 6or el calor de GdesechoH Bue 6roduce el te+ido muscular, es6ecialmente la gran masa de m/sculo esBuel,tico distri7uida 6or todo el cuer6o. 5l mantenimiento de una 6osici8n C6osturaE relativamente esta7le del cuer6o tam7i,n es una im6ortante funci8n del sistema muscular esBuel,tico. La 6ostura, los movimientos concretos del cuer6o y otras a6ortaciones del sistema muscular esBuel,tico a la homeostasia de todo el cuer6o se tratan m.s am6liamente en el ca62tulo J$. 5n ca62tulos 6osteriores se anali@an los 6a6eles homeost.ticos de los m/sculos lisos y del m/sculo card2aco Cel cora@8nE.

Como todos los te+idos del cuer6o, el te+ido muscular da y toma. Una serie de sistemas mantienen la funci8n de los te+idos musculares. Sin ellos, el m/sculo de+ar2a de actuar. 1or e+em6lo, el sistema nervioso controla directamente la contracci8n del m/sculo esBuel,tico y del m/sculo liso multiunitario. 3am7i,n modifica la frecuencia de las contracciones r2tmicas del m/sculo card2aco y del m/sculo liso visceral. 5l sistema endocrino 6roduce hormonas Bue ayudan al sistema nervioso a regular las contracciones musculares en todo el cuer6o. La sangre a6orta nutrientes y elimina 6roductos de desecho. 1or /ltimo, los nutrientes del m/sculo se o7tienen del sistema res6iratorio Co-2genoE y del sistema digestivo Cglucosa y otros alimentosE. 5l sistema res6iratorio tam7i,n ayuda a eliminar los 6roductos de desecho del meta7olismo muscular, igual Bue el sistema urinario. 5l h2gado 6rocesa el .cido l.ctico 6roducido 6or los m/sculos y lo transforma de nuevo en glucosa. 5l sistema inmunitario 6artici6a en la defensa del te+ido muscular frente a la infecci8n y el c.ncer, lo mismo Bue hace en todos los te+idos del organismo. As2 6ues, las fi7ras Bue constituyen el te+ido muscular son miem7ros verdaderos de la gran Gsociedad de c,lulasH, interactiva, Bue constituye el cuer6o humano.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" P-IN*IPAL S T-ASTO-NOS M1S*1LA- S

Como es l8gico, los trastornos musculares, o #io$at7a", alteran el movimiento normal del cuer6o. 5n los casos leves, los trastornos van desde molestos hasta 6enosos. Sin em7argo, algunos trastornos musculares 6ueden alterar los m/sculos utili@ados 6ara res6irar, situaci8n Bue su6one un 6eligro 6ara la vida.

Le"i.n #u"%u!ar
Las lesiones de los m/sculos esBuel,ticos 6roducidas 6or hi6ere-tensi8n o traumatismo 6roducen una di"ten"i.n muscular. La figura JJ"&9 muestra una distensi8n muscular es6ecialmente grave, Bue 6rodu+o un desgarro masivo de todo el 8rgano muscular. Las distensiones musculares se caracteri@an 6or dolor muscular o #ia!/ia, e im6lican la distensi8n o el desgarro de las fi7ras musculares. Si la lesi8n tiene lugar en la @ona de una articulaci8n y afecta a un ligamento, se la 6uede llamar e"/uin%e. CualBuier inflamaci8n muscular, incluida la 6roducida 6or una distensi8n, se denomina #io"iti". Si hay inflamaci8n tendinosa +unto con la miositis, como 6uede suceder en la distensi8n muscular, el cuadro se denomina Aibro#io"iti". AunBue la inflamaci8n 6uede desa6arecer al ca7o de 6ocas horas o d2as, suelen ser necesarias varias semanas 6ara Bue las fi7ras musculares lesionadas se autorre6aren. Algunas c,lulas musculares

lesionadas 6ueden ser sustituidas 6or te+ido fi7roso, formando cicatrices. 5n ocasiones, se de6osita calcio duro en el te+ido cicatri@al.

Fi/ura 44G'@

!istensin muscular.

Krave distensi8n del m/sculo 72ce6s 7raBuial. 5n la distensi8n muscular grave, el m/sculo se 6uede rom6er en dos 6eda@os, a6areciendo una hendidura visi7le del te+ido muscular 7a+o la 6iel. 07s,rvese c8mo los e-tremos rotos del m/sculo se contraen de forma refle+a Ces6asmoE 6ara formar un nudo de te+ido.

*1AD-O 44G(D T MAS SANITA-IOSD *ontra%%ione" #u"%u!are" anor#a!e"

Los %a!a#bre" son es6asmos musculares dolorosos Ccontracciones es6asm8dicas involuntariasE. Son frecuentes cuando un m/sculo est. levemente inflamado, 6ero 6ueden ser un s2ntoma de irritaci8n o de deseBuili7rio de iones y agua. Las %onvu!"ione" son contracciones tet.nicas anormales, incoordinadas, de distintos gru6os de m/sculos. 1ueden de7erse a una alteraci8n cere7ral o crisis epil$ptica, en la Bue aumentan los est2mulos 6or los nervios motores y se desorgani@an. La Aibri!a%i.n es un ti6o anormal de contracci8n en la Bue fi7ras aisladas se contraen asincr8nicamente en lugar de hacerlo simult.neamente, lo cual 6roduce un fl/ter o aleteo muscular, 6ero no un movimiento real. La fi7rilaci8n tam7i,n 6uede 6roducirse en el m/sculo card2aco, reduciendo la ca6acidad del cora@8n 6ara 7om7ear sangre. Los %a!a#bre" son es6asmos musculares dolorosos Csacudidas involuntariasE. Suelen de7erse a miositis o fi7romiositis, aunBue 6ueden ser un s2ntoma de cualBuier irritaci8n o de un deseBuili7rio de alg/n ion o de agua. Los 6eBue:os traumatismos, so7re todo en un miem7ro, 6ueden 6roducir una %ontu"i.n. Las contusiones musculares im6lican hemorragia e inflamaci8n local interna. Los traumatismos graves de un m/sculo esBuel,tico 6ueden 6rovocar lesin por aplastamiento. 5stas lesiones no s8lo afectan significativamente el te+ido muscular, sino Bue el 6aso del contenido de las fi7ras musculares al torrente circulatorio 6uede su6oner un 6eligro 6ara la vida. 1or e+em6lo, el 6igmento muscular mioglobina se 6uede acumular en la sangre y 6rovocar insuficiencia renal. La tensi8n muscular 6rovocada 6or el estr,s 6uede ocasionar mialgia y rigide@ del cuello y la es6alda, y se la considera como una de las causas de las Gcefaleas 6or estr,sH. 5n las cl2nicas Bue se ocu6an de la cefalea y del dolor de es6alda se utili@an diversas estrategias 6ara tratar la tensi8n muscular 6rovocada 6or el estr,s. 5stos tratamientos consisten en masa+e, 7iorretroalimentaci8n y entrenamiento 6ara la rela+aci8n.

InAe%%ione" #u"%u!are"
Sa7emos Bue diversas 7acterias, virus y 6ar.sitos 6ueden infectar el te+ido muscular, 6roduciendo frecuentemente

miositis local o difusa. 1or e+em6lo, la miositis difusa es frecuente en la triBuinosis. 0tro e+em6lo son la rigide@ y el dolor muscular Bue acom6a:an a veces a la gri6e. Una infecci8n 7acteriana de la cual 6osi7lemente haya o2do ha7lar es el denominado t$tanos, un nom7re confuso 6orBue tam7i,n se utili@a 6ara las contracciones musculares mantenidas normales Cv. fig. JJ"J9E. Sin em7argo, la infecci8n denominada t$tanos es anormal y se de7e a la infecci8n del sistema nervioso central 6or la 7acteria llamada Clostridium tetani. La 7acteria li7era una to-ina denominada tetanoespasmina, Bue causa una hi6eractividad del sistema nervioso, a menudo con es6asmos dolorosos de los m/sculos de todo el cuer6o. Como estos es6asmos em6ie@an con frecuencia en la ca7e@a y determinan una tensi8n involuntaria de los m/sculos mandi7ulares, la infecci8n se suele llamar Gmand27ula anBuilosadaH. Una enfermedad tr.gica en el 6asado, la $o!io#ie!iti", es una infecci8n v2rica de los nervios Bue controlan el movimiento de los m/sculos esBuel,ticos. AunBue la enfermedad 6uede ser asintom.tica, suele 6rovocar una 6ar.lisis Bue evoluciona a veces hasta la muerte. 9irtualmente erradicada de 5stados Unidos gracias a un 6rograma de vacunaci8n general, todav2a afecta a millones de seres humanos en otras 6artes del mundo.

Di"troAia #u"%u!ar
La di"troAia #u"%u!ar no es una afecci8n /nica, sino un gru6o de enfermedades gen,ticas Bue se caracteri@an 6or atrofia Cde7ilitamientoE del te+ido esBuel,tico muscular. Algunas formas de distrofia muscular son fatales, 6ero no todas. La forma m.s ha7itual es la di"troAia #u"%u!ar de Du%henne &DMD+. 5sta forma se denomina tam7i,n seudohipertrofia CBue significa Gfalso crecimientoHE 6orBue la atrofia del m/sculo Bueda enmascarada 6or la e-cesiva sustituci8n de ,ste 6or grasa y te+ido fi7roso. La >M> se caracteri@a 6or una leve de7ilidad muscular de las 6iernas Bue evoluciona r.6idamente y afecta los m/sculos de los hom7ros. Los 6rimeros signos de >M> son evidentes hacia los ' a:os de edad y el ni:o suele estar gravemente afectado entre los ( y los J$ a:os. 5s frecuente la muerte 6or de7ilidad de los m/sculos res6iratorios o del m/sculo card2aco, Bue se 6roduce 6or lo general cuando el 6aciente tiene &J a:os de edad. Muchos fisio6at8logos creen Bue la >M> se de7e a la falta de un fragmento de un cromosoma [, aunBue 6ueden estar im6licados otros factores. La enfermedad se 6resenta so7re todo en ni:os. Como las ni:as tienen dos cromosomas [ y los ni:os s8lo uno, es m.s 6ro7a7le Bue las enfermedades gen,ticas relacionadas con el cromosoma [ afecten m.s a los

ni:os Bue a las ni:as. Las ni:as con un cromosoma [ lesionado 6ueden no 6adecer una enfermedad Gligada a [H si el otro cromosoma [ es normal Cv. ca6. '#E. 5l gen im6licado en la >M> codifica la 6rote2na di"troAina, Bue forma he7ras en cada fi7ra muscular esBuel,tica y ayuda a mantener unido el citoesBueleto con el sarcolema Cv. fig. #"'# de la 6.g. J'9E. La distrofina contri7uye a mantener la fi7ra muscular intacta durante las contracciones. 5n la >M> falta la distrofina normal 6or una deleci8n o mutaci8n de 6arte de su gen, lo Bue causa una 6rote2na no funcional Ctiene una forma inadecuada 6ara reali@ar su tareaE. 1or tanto, en la >M> los m/sculos se rom6en con m.s facilidad y esto e-6lica la de7ilidad muscular 6rogresiva.

Mia"tenia /ravi"
La #ia"tenia /ravi" es una enfermedad cr8nica Bue se caracteri@a 6or de7ilidad muscular, es6ecialmente en la cara y la garganta. Casi todas sus formas em6ie@an con una leve de7ilidad y fatiga muscular cr8nica de la cara, Bue evoluciona hacia una afectaci8n muscular m.s am6lia. Cuando la de7ilidad muscular grave se traduce en inmovilidad de los cuatro miem7ros, se dice Bue se ha 6roducido una crisis miast$nica. 5l 6aciente con crisis miast,nica corre el riesgo de morir 6or fracaso res6iratorio a causa de la de7ilidad de los m/sculos res6iratorios. La miastenia gravis es una enfermedad autoinmunitaria en la Bue el sistema inmunitario ataca a las c,lulas musculares en la uni8n neuromuscular, con lo Bue los im6ulsos nerviosos de las neuronas motoras no 6ueden estimular 6lenamente el m/sculo afectado.

Fi/ura 44G8) -ernia inguinal en un lactante varn.

Fernia"

La de7ilidad de los m/sculos a7dominales 6uede dar lugar a una hernia o 6rotrusi8n de un 8rgano a7dominal C6or lo general el intestino delgadoE a trav,s de una a7ertura de la 6ared a7dominal. Say diversos ti6os de hernia. La m.s ha7itual, la hernia in/uina! Cfig. JJ"'$E, se 6roduce cuando la hernia se 6rolonga hacia a7a+o 6or el conducto inguinal, frecuentemente hasta el escroto o los la7ios mayores. Los varones la 6adecen con m.s frecuencia y se 6uede 6resentar a cualBuier edad. La hernia u#bi!i%a! se 6roduce en el om7ligo, lugar en el Bue el cord8n um7ilical se conecta con la 6ared a7dominal antes del nacimiento. 5n este 6roceso, un asa de intestino 6rotruye 6or un agu+ero en el om7ligo, como muestra la figura JJ"'J. 1uede a6arecer a cualBuier edad, 6ero es m.s frecuente en reci,n nacidos. 0tro ti6o de hernia se locali@a en el anillo femoral 6or el Bue los vasos y nervios salen de la cavidad a7domino6,lvica 6ara dirigirse hacia el f,mur. Se 6roduce una hernia Ae#ora! cuando un asa de intestino 6asa 6or el anillo femoral y llega a la ingle Cfig. JJ"'&E. Las mu+eres 6ueden desarrollar esta hernia 6or los cam7ios anat8micos asociados al em7ara@o. Cuando el est8mago 6rotruye 6or un agu+ero del diafragma llamado hiato esof#gico se ha7la de hernia de hiato Cfig. JJ" ''E. La 6ala7ra hiato significa de forma literal Ga6erturaH. Las hernias de hiato son muy frecuentes y a menudo de7ilitan el esf nter esof#gico inferior, Bue cierra la entrada al est8mago, lo Bue 6ermite el reflu+o de los .cidos g.stricos y ocasiona 6irosis. Se dice Bue la hernia es Greduci7leH cuando es 6osi7le devolver el 8rgano 6rotruido a la cavidad a7dominal, ya sea de forma natural, 6ermaneciendo acostado, o 7ien 6or reducci8n manual a trav,s de una incisi8n Buir/rgica en el a7domen. La hernia es GestranguladaH cuando la masa es irreducti7le y cesa el riego sangu2neo hacia el 8rgano afectado Ces decir, el intestinoE. 1ueden 6roducirse o7strucci8n y gangrena. 5l dolor y los v8mitos son frecuentes y es necesaria la intervenci8n Buir/rgica de urgencia.

Fi/ura 44G84 lactante.

-ernia umbilical en un

Fi/ura 44G8' -ernia femoral en un varn adulto.

Fi/ura 44G88

-ernia de hiato.

ST1DIO D

1N *ASO

Cecelia 1ulas4i, de & a:os, not8 cam7ios en su nivel de energ2a, +unto con de7ilidad muscular. So7re todo cuando traga7a sent2a Bue, en algunas ocasiones, la comida se le Bueda7a atascada en la garganta. 3en2a dificultad 6ara 6einarse y nota7a Bue su vo@ era muy d,7il. La de7ilidad generalmente me+ora7a cuando descansa7a. <ngres8 en el hos6ital 6or mialgias, 6arestesias e inmovilidad de las e-tremidades. 5n el momento del ingreso, 6resenta7a dificultad 6ara res6irar. Recientemente ha72a e-6erimentado un divorcio e-tremadamente estresante. 5n la e-6loraci8n f2sica, la se:ora 1ulas4i era inca6a@ de cerrar los o+os com6letamente. Sus 6u6ilas res6ond2an con normalidad a la lu@ y mostra7an una acomodaci8n normal. Sa72a 6erdido 4ilogramos en el /ltimo mes. 3en2a numerosas fisuras en la lengua. Los datos de la7oratorio eran esencialmente normales, salvo 6or una 6rue7a de anticuer6os 6ositiva, Bue es indicativa de una enfermedad autoinmunitaria Bue ataca a las c,lulas musculares en la uni8n neuromuscular. 5l an.lisis el,ctrico de la uni8n neuromuscular mostra7a cierto grado de 7loBueo de las descargas. Una 6rue7a farmacol8gica Bue utili@a cloruro de edrofonio fue 6ositiva. 5l cloruro de edrofonio inhi7e la degradaci8n de la acetilcolina en la mem7rana 6ostsin.6tica.

J. Seg/n lo Bue se conoce so7re la miastenia grave, Lcu.l de las siguientes e-6licaciones de los s2ntomas de Cecelia ser2a fisiol8gicamente correctaM A. 5l trifosfato de adenosina tira de los miofilamentos finos durante la contracci8n muscular *. Se encuentran e-6uestos los sitios activos so7re las mol,culas de actina C. Un flu+o de iones calcio se com7ina con las mol,culas de tro6onina en las miofi7rillas de filamentos finos >. Los im6ulsos nerviosos de las uniones neuromusculares motoras son inca6aces de estimular 6lenamente los m/sculos afectados &. Con res6ecto a la acci8n del cloruro de edrofonio, Lc8mo actuar. este f.rmaco en el caso de la se:ora 1ulas4iM 5l cloruro de edrofonio= A. <ncrementa la dis6oni7ilidad de acetilcolina en los rece6tores 6ostsin.6ticos *. >isminuye la dis6oni7ilidad de acetilcolina en los rece6tores 6ostsin.6ticos C. Aumenta la adhesi8n de los filamentos finos de miosina al sarc8mero >. Reduce los im6ulsos el,ctricos en el sarcolema

'. Con res6ecto a la acci8n del cloruro de edrofonio, Lcu.l de los siguientes efectos f2sicos notar. con MAc0R 6ro7a7ilidad la se:ora 1ulas4iM A. Rela+aci8n muscular

*. >isminuci8n de la e-citaci8n y contracci8n musculares C. <ncremento de la e-citaci8n y contracci8n musculares >. Aumento de la flaccide@ muscular

#. >e acuerdo con la informaci8n Bue se 6resenta en este caso, Lcu.l de las siguientes enfermedades 6adece la se:ora 1ulas4iM A. *. >istrofia muscular 1oliomielitis

C. >.

Fi7romiositis Miastenia grave

- S1M N D L *APT1LO INT-OD1**I0N

A. 5l sistema muscular es res6onsa7le del movimiento de la estructura del cuer6o. *. Adem.s del movimiento, el te+ido muscular reali@a otras funciones.

F1N*ION S G N -AL S
A. *. C. Movimiento de todo el cuer6o o de sus 6artes. 1roducci8n de calor. 1ostura.

F1N*I0N D L T EIDO M1S*1LAS21 LJTI*O

A. J. Caracter2sticas de las c,lulas musculares esBuel,ticas. 5-cita7ilidad Cirrita7ilidadE= ca6acidad de ser estimulado.

&. Contractilidad= ca6acidad de contraerse o acortarse y 6roducir el movimiento del cuer6o. '. 5-tensi7ilidad= ca6acidad 6ara e-tenderse o distenderse, 6ermitiendo Bue los m/sculos vuelvan a su longitud de re6oso. *. Resumen de la c,lula muscular Cfigs. JJ"J y JJ"&E.

J. Las c,lulas musculares se llaman fi7ras de7ido a su forma filiforme. &. Sarcolema= mem7rana 6lasm.tica de las fi7ras musculares. '. Ret2culo sarco6l.smico.

a. Red de t/7ulos y sacos Bue se encuentra en las fi7ras musculares. 7. La mem7rana del ret2culo sarco6l.smico 7om7ea continuamente iones de calcio del sarco6lasma y los almacena en los sacos.

#. Las fi7ras musculares contienen muchas mitocondrias y varios n/cleos. (. Miofi7rillas= numerosas fi7ras finas agru6adas entre s2 en el sarco6lasma. %. Sarc8mero.

a. Segmento de miofi7rilla entre dos l2neas Z sucesivas. 7. Cada miofi7rilla est. formada 6or numerosos sarc8meros. c. Unidad contr.ctil de la fi7ra muscular. . M/sculo estriado Cfig. JJ"#E.

a. 3iras oscuras llamadas 7andas AO la @ona S, clara, corre a trav,s de la 6arte media de cada 7anda oscura A. 7. 3iras claras, llamadas 7andas <O la l2nea oscura Z atraviesa el centro de cada 7anda clara <. !. 3/7ulos 3.

a. Los t/7ulos transversos se e-tienden a trav,s del sarco6lasma en .ngulo recto con el e+e largo de la fi7ra muscular. 7. Formados 6or 6rolongaciones internas del sarcolema. c. La mem7rana 6osee 7om7as i8nicas Bue trans6ortan continuamente iones Ca^^ hacia el interior desde el sarco6lasma. d. 1ermiten Bue los im6ulsos el,ctricos se des6lacen 6or el sarcolema y 6enetren m.s 6rofundamente en la c,lula. 9. 3r2ada.

a. 3ri6lete de t/7ulosO un t/7ulo 3 encerrado entre dos sacos de ret2culo sarco6l.smico. 1ermiten Bue el im6ulso el,ctrico Bue se des6la@a 6or el t/7ulo 3 estimule la mem7rana de los sacos adyacentes del ret2culo sarco6l.smico. C. Miofilamentos Cfigs. JJ"( y JJ"%E.

J. Cada miofi7rilla contiene miles de miofilamentos gruesos y finos. &. Los miofilamentos est.n formados 6or cuatro distintas clases de mol,culas 6roteicas. a. Miosina. JE Forma la mayor 6arte del filamento grueso.

&E Las Gca7e@asH son atra2das Bu2micamente 6or las mol,culas de actina. 'E Las Gca7e@asH de miosina se conocen con el nom7re de 6uentes cru@ados. 7. Actina= 6rote2na glo7ular Bue forma dos filamentos arrollados uno alrededor del otro, concretando la masa del filamento fino. c. 3ro6omiosina= 6rote2na Bue 7loBuea los 6untos activos de las mol,culas de actina. d. 3ro6onina= 6rote2na Bue mantiene en su lugar las mol,culas de tro6omiosina. '. Los filamentos finos se unen a am7as l2neas Z Cdiscos ZE del sarc8mero y se 6rolongan en 6arte de la distancia hacia el centro. #. Z. >. J. Los filamentos gruesos de miosina no se unen a las l2neas Mecanismo de la contracci8n. 5-citaci8n y contracci8n Cfigs. JJ" a JJ"J&O ta7la JJ"JE.

a. La fi7ra muscular esBuel,tica 6ermanece en re6oso hasta Bue es estimulada 6or una neurona motora. 7. Uni8n neuromuscular= las neuronas motoras conectan con el sarcolema en la 6laca motora terminal Cfig. JJ" E. c. La uni8n neuromuscular es una sina6sis donde las mol,culas neurotransmisoras transmiten las se:ales. d. Acetilcolina= es el neurotransmisor li7erado en la hendidura sin.6tica Bue se difunde a trav,s de ,sta, estimula los rece6tores e inicia un im6ulso en el sarcolema. e. 5l im6ulso nervioso se transmite 6or el sarcolema y hacia dentro 6or los t/7ulos 3, 6oniendo en marcha la li7eraci8n de iones de calcio. f. 5l calcio se une a la tro6onina, haciendo Bue la tro6omiosina se des6lace y descu7ra los 6untos activos de la actina. g. 3eor2a del filamento desli@ante Cfigs. JJ"JJ y JJ"J&E. JE Cuando Buedan descu7iertos los 6untos activos de la actina, los enlaces cru@ados de miosina se unen.

&E Las ca7e@as de miosina se inclinan, em6u+ando a los filamentos finos m.s all. de ellas. 'E Cada ca7e@a se li7era, se une al 6unto activo siguiente y em6u+a de nuevo. #E &. 3oda la miofi7rilla se acorta.

Rela+aci8n.

a. <nmediatamente des6u,s de la li7eraci8n de los iones de Ca^^, el ret2culo sarco6l.smico comien@a de nuevo a 7om7earlos activamente a los sacos. 7. Los iones de Ca^^ son eliminados de las mol,culas de tro6onina, terminando la contracci8n. '. Fuentes de energ2a 6ara la contracci8n muscular Cfig. JJ" J'E. a. La hidr8lisis del A31 6ro6orciona la energ2a necesaria 6ara la contracci8n muscular. 7. Un A31 se une al 6uente cru@ado de miosina y le transfiere su energ2a 6ara reali@ar el tra7a+o de em6u+ar el filamento fino durante la contracci8n. c. Las fi7ras musculares resinteti@an continuamente A31 a 6artir del desdo7lamiento del fosfato de creatinina. d. 5l cata7olismo 6or las fi7ras musculares reBuiere glucosa y o-2geno. e. 5n re6oso, el e-ceso de 0& del sarco6lasma se une a la mioglo7ina. JE Fi7ras ro+as= fi7ras musculares con altas concentraciones de mioglo7ina. &E Fi7ras 7lancas= fi7ras musculares con 6oca mioglo7ina. f. La res6iraci8n aero7ia tiene lugar cuando se dis6one de una cantidad suficiente de 0&. g. La res6iraci8n anaero7ia se desarrolla cuando se dis6one de concentraciones 7a+as de 0& y da lugar a la formaci8n de .cido l.ctico. h. La glucosa y el o-2geno a6ortados a las fi7ras musculares 6or los ca6ilares sangu2neos Cfig. JJ"J#E.

i. La contracci8n del m/sculo esBuel,tico 6roduce 6,rdida de calor Bue 6uede em6learse 6ara ayudar a mantener la tem6eratura cor6oral en niveles adecuados Cfig. JJ"J(E.

F1N*I0N D LOS 0-GANOS D L MOS*1LO S21 LJTI*O

A. Los m/sculos est.n formados 6or haces de fi7ras musculares, mantenidos +untos 6or te+ido con+untivo fi7roso. *. Unidad motora Cfig. JJ"J%E.

J. Unidad motora= neurona motora m.s las fi7ras musculares a las Bue est. unida. &. Algunas unidades motoras s8lo constan de unas cuantas fi7ras musculares, mientras Bue otras est.n formadas 6or numerosas fi7ras. '. 1or lo general, cuanto m.s 6eBue:o es el n/mero de fi7ras de una unidad motora, m.s 6recisos son los movimientos reali@a7lesO cuanto mayor es el n/mero de fi7ras de una unidad motora, m.s 6otente es la contracci8n reali@a7le. C. Miograf2a= m,todo de registrar la tensi8n cam7iante del m/sculo durante su contracci8n Cfig. JJ"J E. >. Contracci8n es6asm8dica Cfig. JJ"J!E.

J. Contracci8n r.6ida de un m/sculo, 6roducida como consecuencia de un est2mulo um7ral 7reve, /nico Cs8lo suele 6roducirse en condiciones e-6erimentalesE. &. La contracci8n es6asm8dica tiene tres fases.

a. Fase de latencia= el im6ulso nervioso se des6la@a hasta el ret2culo sarco6l.smico 6ara 6rovocar la li7eraci8n de Ca^^. 7. Fase de contracci8n= el Ca^^ se une a la tro6onina, 6roduci,ndose el desli@amiento de los filamentos. c. Fase de rela+aci8n= se detiene el desli@amiento de los filamentos. 5. G3re66eH= fen8meno de la escalera Cfig. JJ"J9, BE.

J. Aumento gradual, escalonado, de la intensidad de la contracci8n Bue se o7serva en una serie de contracciones es6asm8dicas Bue se 6roducen con J segundo de intervalo. &. Finalmente, el m/sculo res6onder. con contracciones menos en,rgicas y la fase de rela+aci8n se acortar..

'. Si la fase de rela+aci8n desa6arece 6or com6leto, se 6roduce una contractura. F. 3,tanos= contracciones suaves, mantenidas.

J. Sumaci8n de ondas m/lti6les= m/lti6les ondas es6asm8dicas se suman entre s2 6ara 6rolongar la tensi8n muscular. &. 3,tanos incom6leto= entre los m.-imos de tensi8n, se 6roducen 6er2odos muy 7reves de rela+aci8n Cfig. JJ"J9, CE. '. 3,tanos com6leto= la estimulaci8n es tal Bue las ondas es6asm8dicas se unen en un m.-imo /nico, sostenido Cfig. JJ" J9, %E. K. 3ono muscular.

J. Contracci8n t8nica= contracci8n 6arcial, continua, de un m/sculo. &. Un 6eBue:o n/mero de fi7ras musculares de un m/sculo se contraen en todo momento, 6roduciendo una tensi8n o tono muscular. '. Los m/sculos cuyo tono es menor del normal est.n fl.ccidos. #. Los m/sculos cuyo tono es mayor del normal est.n es6.sticos. (. 5l tono muscular est. mantenido 6or retroalimentaci8n negativa. S. 1rinci6io de la fuer@a gradual.

J. 1rinci6io de la fuer@a gradual= los m/sculos esBuel,ticos se contraen con distintos grados de fuer@a en diferentes momentos. &. Factores Bue contri7uyen al fen8meno de la fuer@a gradual Cfig. JJ"&'E. a. Circunstancias meta78licas de las fi7ras. 7. I/mero de fi7ras musculares Bue se contraen simult.neamenteO cuanto mayor es el n/mero de fi7ras Bue se contraen, m.s 6otente es la contracci8n. c. I/mero de unidades motoras reclutadas. d. <ntensidad y frecuencia de la estimulaci8n Cfig. JJ"&$E. '. Relaci8n longitud"tensi8n Cfig. JJ"&JE.

a. La fuer@a m.-ima Bue 6uede desarrollar un m/sculo est. en relaci8n directa con la longitud inicial de sus fi7ras. 7. Los sarc8meros de un m/sculo acortado est.n com6rimidos, 6or lo Bue el m/sculo no 6uede desarrollar una gran tensi8n. c. Un m/sculo hi6erdistendido no 6uede desarrollar gran tensi8n 6orBue los miofilamentos gruesos est.n demasiado ale+ados de los finos. d. La mayor contracci8n s8lo es 6osi7le cuando el m/sculo esBuel,tico ha sido distendido a su longitud 86tima. #. Refle+o de tensi8n Cfig. JJ"&&E.

a. La carga im6uesta a un m/sculo codifica la fuer@a de la contracci8n esBuel,tica. 7. Refle+o de distensi8n= el cuer6o trata de mantener constante la longitud del m/sculo en res6uesta al aumento de carga. c. Mantiene una longitud relativamente constante a medida Bue se aumenta la carga hasta el m.-imo so6orta7le. <. J. Contracciones isot8nicas e isom,tricas Cfig. JJ"&#E. Contracci8n isot8nica.

a. Contracci8n en la Bue el tono o tensi8n de un m/sculo 6ermanece invaria7le, 6ero la longitud del m/sculo cam7ia. JE &E Conc,ntrica= el m/sculo se acorta al contraerse 5-c,ntrica= el m/sculo se alarga al contraerse

7. <sot8nico= significa literalmente Gla misma tensi8nH. c. 3oda la energ2a de la contracci8n se utili@a 6ara em6u+ar los miofilamentos finos, con lo Bue la longitud de los sarc8meros de la fi7ra cam7ia. &. Contracci8n isom,trica.

a. Contracci8n en la Bue la longitud del m/sculo 6ermanece invaria7le, mientras Bue su tensi8n aumenta. 7. <som,trico= significa literalmente Gla misma longitudH. '. La mayor2a de los movimientos cor6orales son el resultado de am7os ti6os de contracci8n.

F1N*I0N D L T EIDO M1S*1LA- *A-DA*O Y LISO

A. M/sculo card2aco Cfig. JJ"&(E. J. Se encuentra s8lo en el cora@8n, formando la 6ared de sus cavidades. &. 3am7i,n se denomina m-sculo estriado in!oluntario.

'. Se contrae r2tmica y continuamente 6ara desarrollar el efecto de 7om7a necesario 6ara mantener constante el flu+o sangu2neo. #. 5l m/sculo card2aco se 6arece al esBuel,tico, 6ero 6osee caracter2sticas es6eciali@adas relacionadas con su 6a6el de 7om7eo continuo de la sangre. a. 5l m/sculo card2aco contiene miofi7rillas 6aralelas Cfig. JJ"&(E. 7. Las fi7ras musculares card2acas forman fuertes uniones, el,ctricamente aco6ladas Cdiscos intercaladosE con otras fi7rasO las c,lulas tam7i,n tienen ramificaciones. c. Sincitio= masa continua, el,ctricamente aco6lada. d. Las fi7ras musculares card2acas forman una 7anda contr.ctil, continua, alrededor de las cavidades card2acas, Bue conduce un im6ulso /nico a trav,s de un sarcolema virtualmente continuo. e. Los t/7ulos 3 son mayores y forman d2adas con un ret2culo sarco6l.smico 7astante difuso. f. Los im6ulsos se mantienen en el m/sculo card2aco m.s tiem6o Bue en el esBuel,tico, 6or lo Bue no 6ueden 6roducirse lo 7astante de6risa como 6ara 6rovocar t,tanos Cfig. JJ"&%E. g. 5l m/sculo card2aco no Bueda em6o7recido en A31 ni e-6erimenta fatiga. h. 5l m/sculo card2aco se autoestimula. *. M/sculo liso.

J. 5l m/sculo liso est. formado 6or 6eBue:as c,lulas en forma de huso con un solo n/cleo Cfig. JJ"& E. &. Io hay t/7ulos 3 y s8lo e-iste un ret2culo sarco6l.smico, la-amente organi@ado.

'. 5l Ca^^ 6rocede del e-terior de la c,lula y, 6ara desencadenar la contracci8n, se une a la calmodulina en lugar de a la tro6onina. #. Io hay estriaciones, ya Bue los miofilamentos gruesos y finos est.n dis6uestos de forma com6letamente distinta a la de las fi7ras musculares esBuel,ticas o card2acasO los miofilamentos no est.n organi@ados en sarc8meros. (. Say dos ti6os de te+ido muscular liso.

a. M/sculo visceral Cunidad /nicaE. JE Las uniones en hendidura re/nen las fi7ras musculares lisas en grandes l.minas continuas. &E 5s el ti6o m.s frecuente y forma una ca6a muscular en la 6ared de las estructuras huecas, como los sistemas digestivo, urinario y re6roductor. 'E Muestra autorritmicidad, 6roduciendo el 6eristaltismo. 7. Unidades m/lti6les. JE Io act/a como una unidad /nica, sino Bue est. formado 6or numerosas unidades celulares inde6endientes. &E Las fi7ras s8lo res6onden a im6ulsos nerviosos.

NFO21 GLO3ALD L T EIDO M1S*1LA- Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. La funci8n de los tres ti6os 6rinci6ales de m/sculo es esencial 6ara la funci8n de todo el cuer6o. *. Los tres ti6os de te+ido muscular 6roducen el movimiento necesario 6ara so7revivir. C. La constancia relativa de la tem6eratura interna del cuer6o est. mantenida 6or el calor de GdesechoH 6roducido 6or el te+ido muscular. >. Mantienen el cuer6o en una 6osici8n relativamente esta7le.

P- G1NTAS D

- PASO

J. >efina los t,rminos sarcolema, sarcoplasma y ret culo sarcopl#smico. &. >escri7a la funci8n del ret2culo sarco6l.smico.

'. LC8mo 6artici6an la acetilcolina, el Ca^^ y el trifosfato de adenosina CA31E en la e-citaci8n y contracci8n del m/sculo esBuel,ticoM #. >escri7a la estructura general del A31 y e-6liBue c8mo se relaciona con su funci8n. (. LC8mo 6ro6orciona energ2a el A31 6ara la contracci8n muscularM %. >escri7a la dis6osici8n anat8mica de la unidad motora.

. Relacione y descri7a las distintas clases de contracciones musculares esBuel,ticas. !. 9. >escri7a el t,rmino reclutado. >escri7a el rigor mortis.

J$. LFu, efectos tiene el e+ercicio so7re los m/sculos esBuel,ticosM

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5-6liBue la forma en Bue los m/sculos esBuel,ticos 6ro6orcionan movimiento, calor y 6ostura. LSon todas estas funciones e-clusivas de los m/sculosM Ra@one su res6uesta. & LFu, otro sistema com6arte la caracter2stica de e-cita7ilidadM Relacione la contractilidad y la e-tensi7ilidad con el conce6to de agonista y antagonista Bue se e-6one en el ca62tulo J$. '. LFu, estructuras son caracter2sticas de las fi7ras musculares esBuel,ticasM LCu.l de estas estructuras intervienen 6rinci6almente en la contractilidad y cu.l en la e-cita7ilidadM #. 5-6liBue c8mo se relaciona la estructura de los miofilamentos con su funci8n. (. 5-6liBue c8mo tiene en cuenta la teor2a del filamento desli@ante el acortamiento de una fi7ra muscular. %. Com6are y contraste el 6a6el del Ca^^ en la e-citaci8n, contracci8n y rela+aci8n del m/sculo esBuel,tico. . 5n ocasiones se dice Bue las 6ersonas Bue reali@an e+ercicio intenso tra7a+an sus m/sculos hasta Bue Gsienten Bue se BuemanH. Con res6ecto a c8mo es ca6a@ el m/sculo de li7erar energ2a, e-6liBue Bu, acontece en el m/sculo en los 6rimeros momentos del e+ercicio y cuando el m/sculo est. GBuem.ndoseH.

!. 5m6leando los ti6os de fi7ras, dise:e un m/sculo 6ara un corredor de marat8n y un m/sculo diferente 6ara un corredor de J$$ metros. 5-6liBue su elecci8n. 9. 5-6liBue el significado de una Gunidad de c,lulas com7inadasH con res6ecto a su relaci8n con el m/sculo card2aco. LC8mo afecta esta organi@aci8n estructural a su funci8nM J$. LCu.l de los dos ti6os de m/sculo liso resultar2a m.s afectado 6or la lesi8n de los nervios Bue lo estimulanM

!e%%i.n $roAe"iona!D Ma"a;i"ta tera$>uti%o

La tera6ia con masa+es me+ora la circulaci8n y ayuda a corregir los deseBuili7rios en las 6artes 7landas del cuer6o, como 6or e+em6lo los m/sculos y a6oneurosis. Como masa+ista tera6,utico, reali@o un tra7a+o aut8nomo. Mi clientela son 6acientes referidos 6or el hos6ital 6ara el drena+e linf.tico Cv. ca6. &$E y 6ersonas Bue desean reali@arse un masa+e tradicional 6or diversos motivos. La mayor 6arte de mi tra7a+o son visitas a domicilioO sin em7argo, tam7i,n reali@o algunos tra7a+os en centros de salud y con gru6os organi@ados. Llevo dando masa+es a los dem.s desde Bue tengo ( a:os. >a7a masa+es a mis com6a:eros de clase cuando ten2an 6ro7lemas o se causa7an lesiones. Siem6re me ha 6arecido un tra7a+o natural y del Bue disfruto mucho. Ahora, como adulto, tengo un t2tulo 6rofesional en muchas .reas de masa+e tera6,utico y artes curativas relacionadas. Algunas de las tendencias actuales en el tra7a+o como masa+ista incluyen el tratamiento La Stone, el tratamiento de los enfermos oncol8gicos Ccon 6ermiso de su m,dicoE y el alivio del dolor y el estr,s.

Monteo Myers, C0*

Mi tra7a+o me resulta muy reconfortante. 5n 6ocas ocasiones me enfrento a un 6aciente Bue est. de mal humor antes de em6e@ar el masa+e, 6ero nunca cuando lo termino. 5s muy gratificante ver c8mo me+ora el 6ro7lema del cliente o 6aciente o sencillamente ver su cara de facilidad. 5-iste una relaci8n 6ersonal y res6etuosa entre el tera6euta y el cliente. Adem.s, es una 6rofesi8n 7ien remunerada. Conocer la anatom2a y fisiolog2a resulta claramente necesario 6ara tratar de forma efica@ los 6ro7lemas muscularesResBuel,ticos 6orBue es necesario aislar los m/sculos afectados. co sigo estudiando anatom2a y fisiolog2a de los sistemas muscular, esBuel,tico y linf.tico todos los d2as. co aconse+ar2a estudiar anatom2a y fisiolog2a en un cuarto tranBuilo, no leerse un ca62tulo entero de una sentada, am6liar el tema y tomar notas so7re ,l.

*APT1LO 4' *>!u!a" de! "i"te#a nervio"o L L NG1AE D LA *I N*IA

A%eti!%o!ina &A*h+ Nacetil, vinagreO cole, 7ilisO ina, com6uesto deP A#ina Nam(monium), amon2acoO ina, sustanciaP Ar%o reA!e;o Nreflectere, do7lar hacia atr.sP A"tro%ito" Nastro, estrellaO citos, c,lulaP A=.n Naxon, e+eP 3ot.n "inB$ti%o Nsin, uni8nO haptein, conectarP *ana!e" %ontro!ado" $or e"t7#u!o Ncanalis, cauceO stimulus, agui+8n 6ara 6icar al ganadoP *ana!e" %ontro!ado" $or vo!ta;e NAlessandro Jolta, f2sico italianoP

*ate%o!a#ina Ncatechu, sustancia resinosa astringenteO ol, radical 0SO am(monium), amon2acoO ina, sustanciaP *>!u!a "at>!ite Nsatelles, acom6a:anteO ite, relativo aO cella, huecoO ula, diminutivoP *>!u!a" de S%hSann N*heodor SchIann, anatomista alem.nP *>!u!a" e$endi#aria" Ncella, huecoO ula, diminutivoO ependyma, 6renda su6eriorO aria, relativa aP *ondu%%i.n "a!tatoria Ncon, +untoO duc, llevar, dirigirO cin, acci8nO salt, saltarO toria, sufi+o sustantivadorP *onver/en%ia Ncon, +untoO !ergere, dirigirseO encia, sufi+o sustantivadorP Dendrita" Ndendros, .r7olP De"$o!ari5a%i.n Ndes, hacer lo o6uestoO pol, 6olo, ar, relativo aO i"ar, sufi+o ver7ali@adorO cin, acci8nP Diver/en%ia Ndi, se6araci8nO !ergere, dirigirseO encia, sufi+o sustantivadorP Divi"i.n aAerente Na, hacia s2O ferre, llevarO ente, sufi+o ad+etivadorP Divi"i.n eAerente Ne, hacia fueraO ferre, llevarO ente, sufi+o ad+etivadorP Divi"i.n "en"itiva "o#Bti%a Nsens, sentirO i!a, sufi+o ad+etivadorO som, cuer6oO ica, relativa aP Divi"i.n "en"itiva vi"%era!

Nsens, sentirO i!a, sufi+o ad+etivadorO !iscus, 8rgano internoP #inen%ia a=.ni%a Neminentia, 6rominenciaO axon, e+eO ica, relativa aP ndoneuro Nendo, dentro deO neuro, nervioP $ineuro Nepi, so7reO neuro, nervioP Fibra" #ie!ini5ada" Nmiel, m,dulaO ina, sustanciaO ada, sufi+o ad+etivadorP Fibra" nervio"a" Nner!, nervioP G!7a Nglia, 6egamentoP Fendidura "inB$ti%a Nfindere, a7rirO ura, sufi+o sustantivadorO sin, uni8nO haptein, conectarP Fi$er$o!ari5a%i.n Nhiper, su6erioridad, e-cesoO polar, relativo al 6oloO i"ar, sufi+o ver7ali@adorO acin, acci8nP Interneurona" Ninter, entreO neuro, nervioP Mi%ro/!7a Nmicro, 6eBue:oO gl a, 6egamentoP Mie!ina Nmiel, m,dulaO ina, sustanciaP Monoa#ina Nmono, unoO am(mmonia), amon2acoO ina, sustanciaP Nervio" Neuri!e#a

Nneuri, nervioO lemma, vainaP NeuroAibri!!a" Nneuro, nervioO fibr, fi7raO illas, diminutivoP Neuro/!7a Nneuro, nervioO gl a, 6egamentoP Neuro#odu!ador Nneuro, nervioO modulare, regularO ador, Bue reali@aP Neurona" Nneuro, nervioP Neurona" aAerente" &"en"itiva"+ Nneuro, nervioO a, hacia s2O ferre, llevarO ente, sufi+o ad+etivadorO sens, sentirO i!a, sufi+o ad+etivadorP Neurona" bi$o!are" Nneuro, nervioO bi, dosO polar, relacionado con el 6oloP Neurona" eAerente" &#otora"+ Nneuro, nervioO bi, dosO polar, relacionado con el 6oloO e, hacia fueraO ferre, llevarO ente, sufi+o ad+etivadorO mot, movimientoO oraO Bue reali@aP Neurona" #u!ti$o!are" Nneuro, nervioO multiO variosO polar, relativo al 6oloP Neurona" uni$o!are" Nneuro, nervioO uni, unoO polar, relativo al 6oloP Neuro$>$tido Nneuro, nervioO peptein, digerirO ido, sufi+o sustantivadorP Neurotran"#i"ore" Nneuro, nervioO trans, a trav,sO mittere, enviarO ores, Bue reali@anP NeurotroAina" Nneuro, nervioO trof, crecimientoO ina, sustanciaP N.du!o" de -anvier

NLouis A@ /an!ier, 6at8logo franc,sP O!i/odendro%ito" Noligo, 6ocoO dendros, .r7ol, ramificaci8nO cito, c,lulaP 0=ido n7tri%o &NO+ Nox, o-2genoO ido, .cidoO nitr, nitr8genoO ico, relativo aP Peri%arion Nperi, alrededorO carion, nue@P Perineuro Nperi, alrededorO neuro, nervioP Per7odo reAra%tario ab"o!uto Nperiodos, circuitoO refringere, rom6er en 6ie@asO absolutus, ilimitadoP Per7odo reAra%tario re!ativo Nperiodos, circuitoO refringere, rom6er en 6ie@asP Po"t"inB$ti%o Npost, des6u,sO sinaptein, unirO ico, relativo aP Poten%ia! de a%%i.n Poten%ia! de #e#brana Poten%ia! de #e#brana en re$o"o &MP-+ Poten%ia! !o%a! Poten%ia! $o"t"inB$ti%o Npost, des6u,sO sinaptein, unirO ico, relativo aP Poten%ia! $o"t"inB$ti%o e=%itador &PPS + Npost, des6u,sO sinaptein, unirO ico, relativo aO ex, fuera, m.s all.O citareO llamarO ador, Bue reali@aP Poten%ia! $o"t"inB$ti%o inhibidor &PPSI+ Npost, des6u,sO sinaptein, unirO ico, relativo aO in, negaci8nO habere, tenerO dor, Bue reali@aP Poten%ia! u#bra! Nlum7ral, escal8n de la 6uerta de entrada de una casaP

Pre"inB$ti%o N6re, 6revio, anteriorO sinaptein, unirO ico, relativo aP -e$o!ari5a%i.n Nre, re6etirO polar, relativo al 6oloO i"ar, sufi+o ver7ali@ador, acin, acci8nP Sina$"i" Nsin, uni8nO haptein, conectarP Si"te#a nervio"o Nner!, nervioP Si"te#a nervio"o aut.no#o Nner!, nervioO auto, 6or s2 mismoO nomos, reglaP Si"te#a nervio"o %entra! Nner!, nervioO 4entros, centroP Si"te#a nervio"o $eriA>ri%o &SNP+ Nner!, nervioO peri, alrededorO pherein, girarP Si"te#a nervio"o "o#Bti%o &SNS+ Nner!, nervioO som, cuer6oO ico, relativo aP So#a %e!u!ar Nsoma, cuer6oO cella, huecoO ula, diminutivoO ar, relativo aP Su#a%i.n e"$a%ia! Nsumma, totalO acin, acci8nO spatium, es6acioO al, relativo aP Su#a%i.n te#$ora! Nsumma, totalO acin, acci8nO tempus, tiem6oO al, relativo aP Su"tan%ia b!an%a Su"tan%ia /ri" Te!odendria Ntelo, e-tremoO dendros, .r7ol, ramaP Tran"#i"i.n retr./rada de "eNa!e"

Ntrans, a trav,sO mittere, enviarO in, acci8nO retro, hacia atr.sO gradi, caminarO signum, se:aP Tran"$orte a=ona! Ntrans, a trav,sO portare, llevarO axon, e+eO al, relativo aP ,aina de #ie!ina Nmiel, m,dulaO ina, sustanciaP

L L NG1AE
Ane"te"ia

LA M DI*INA

Nan, noO stesia, sensaci8nP Antide$re"ivo Nanti, contraO de, direcci8n de arri7a hacia a7a+oO pressio, a6retarP A"tro%ito#a Nastro, con forma estrelladaO cito, c,lulaO oma, tumorP 3arrera he#atoen%eAB!i%a &3F + Nhemato, sangre, en, dentroO cefal, ca7e@aO ica, relativa aP *o%a7na Ncoca, ti6o de 6lantaO ina, com6uesto deP nAer#edad de ParRin"on NKames Par4inson, m,dico ingl,sP $endi#o#a Nependyma, 6renda su6eriorO oma, tumorP "%!ero"i" #I!ti$!e Nslero, duro, r2gidoO osis, enfermedadO multi, muchosO plica, 6lieguesP G!iob!a"to#a #u!tiAor#e Ngl a, 6egamentoO blastos, semillaO oma, tumorO multi, muchosO forme, formaP G!io#a Ngl a, 6egamentoO oma, tumorP

Inhibidore" de #onoa#ino=ida"a &IMAO+ Nin, negaci8nO habere, tenerO dor, Bue reali@aO mono, unoO am(mmonia), amon2acoO ina, sustanciaO oxid, o-2genoO asa, en@imaP Inhibidore" "e!e%tivo" de !a re%a$ta%i.n de "erotonina &IS-S+ Nin, negaci8nO habere, tenerO dor, Bue reali@aO select, elegirO i!o, Bue reali@aO re, re6etirO captare, coger, acin, acci8nO sero, sueroO tonO tensi8nO ina, sustanciaP Levodo$a &LGdo$a+ Nle!o, i@BuierdaO dopa, acr8nimo de dihidro-i6henilalaninaP NeuroAibro#ato"i" #I!ti$!e Nneuro, nervioO fibr, fi7raO oma, tumorO osis, enfermedadP Neuro/!obina &N/b+ Nneuro, nervioO glob, con forma esf,ricaO ina, sustanciaP Neuro#a Nneuro, nervioO oma, tumorP Neuro#a de! a%I"ti%o Nneuro, nervioO oma, tumorO ac-s, o2rO ico, relativo aP O!i/odendro/!io#a Noligo, 6ocoO dendros, .r7ol, ramificaci8nO gl a, 6egamentoO oma, tumorP ParB!i"i" Nparalyein, 6arali@arO sis, enfermedadP -ede" neura!e" Nneur, nervioO al, relativo aP Tra"torno" de !a #ie!ina Ntras, al otro ladoO tornare, girarO miel, m,dulaO ina, sustanciaP 5l sistema nervioso y el sistema endocrino reali@an con+untamente una funci8n esencial 6ara el cuer6o, la comunicaci8n. La homeostasia y 6or tanto la su6ervivencia de6enden de esta funci8n. L1or Bu,M 1orBue la comunicaci8n a6orta los medios 6ara controlar e integrar las numerosas funciones diferentes Bue reali@an los

8rganos, te+idos y c,lulas. <ntegrar Buiere decir unificar. Unificar las funciones cor6orales significa controlarlas de manera Bue tra7a+en +untas como 6artes de una m.Buina 6ara alcan@ar la homeostasia y con ella la su6ervivencia. La comunicaci8n hace 6osi7le el control, el control 6ermite la integraci8n, la integraci8n hace 6osi7le la homeostasia y la homeostasia es 7.sica 6ara la su6ervivencia. 5l "i"te#a nervio"o, com6uesto de enc,falo, m,dula es6inal y nervios, es 6ro7a7lemente el sistema m.s com6le+o del cuer6o Cfig. J&"JE. Sechos, teor2as y 6ro7lemas acerca de este sistema son tan fascinantes como a7undantes. A7ordaremos esta masa de informaci8n, algo intimidante, y trataremos en este ca62tulo las c,lulas del sistema nervioso y c8mo tra7a+an +untas 6ara llevar a ca7o su funci8n. 5n el ca62tulo J' comentaremos el enc,falo y la m,dula es6inal. 5n el ca62tulo J# se 6resentan los nervios del cuer6o, y en el ca62tulo J( 6rosigue la e-6osici8n, descri7iendo la estructura y la funci8n de los 8rganos sensitivos.

Fi/ura 4'G4

El sistema nervioso.

Las caracter2sticas anat8micas 6rinci6ales del sistema nervioso humano incluyen el enc,falo, la m,dula es6inal y todos los nervios individuales. 5l enc,falo y la m,dula es6inal constituyen el sistema nervioso central CSICE y todos los nervios y sus ramas forman el sistema nervioso 6erif,rico CSI1E. Los nervios Bue se originan en el enc,falo se clasifican como ner!ios craneales y los Bue 6roceden de la m,dula es6inal se denominan ner!ios espinales.

O-GANIHA*I0N D L SIST MA N -,IOSO

5l sistema nervioso est. organi@ado 6ara detectar cam7ios en el medio interno y e-terno, evaluar esa informaci8n y res6onder 6osi7lemente iniciando modificaciones en m/sculos o gl.ndulas. 1ara hacer m.s f.cilmente com6rensi7le esta com6le+a red de l2neas de informaci8n y circuitos de ela7oraci8n, los 7i8logos han dividido el sistema nervioso en los GsistemasH menores enumerados a continuaci8n y Bue se ilustran en la figura J&"&. Cuando lea las 6r8-imas secciones o7serve c8mo 6uede dividirse el sistema nervioso de diferentes maneras= seg/n la estructura, la direcci8n del flu+o de informaci8n o el control de los efectores.

Si"te#a" nervio"o" %entra! y $eriA>ri%o

La manera cl.sica de su7dividir el sistema nervioso se 7asa en las disecciones macrosc86icas de los 6rimeros anatomistas. 3odos los te+idos del sistema nervioso se clasifican sencillamente en categor2as seg/n sus 6osiciones relativas en el organismo= centrales o 6erif,ricos. 5l "i"te#a nervio"o %entra! &SN*+, como su nom7re indica, es el centro estructural y funcional de todo el sistema nervioso. Formado 6or el enc,falo y la m,dula es6inal, el SIC integra 6ie@as aferentes de informaci8n sensitiva, eval/a la informaci8n e inicia una res6uesta eferente. 5n la actualidad, los neuro7i8logos s8lo incluyen como 6arte del SIC a aBuellas c,lulas Bue comien@an y terminan dentro de las fronteras anat8micas del enc,falo y la m,dula es6inal. 1or tanto, las c,lulas Bue comien@an en el enc,falo o la m,dula, 6ero Bue se e-tienden fuera de ellos a trav,s de un nervio, no se incluyen en el sistema nervioso central. 5l "i"te#a nervio"o $eriA>ri%o &SNP+ est. formado 6or los nervios Bue est.n situados en la 6eriferia o Gregiones e-ternasH del sistema nervioso. Los nervios Bue se originan en el enc,falo se denominan ner!ios craneales, y los Bue se originan en la m,dula es6inal ner!ios raqu deos Co es6inalesE. Los t,rminos central y perif$rico suelen em6learse con un sentido direccional en el sistema nervioso. 1or e+em6lo, las e-tensiones de una c,lula nerviosa, denominadas fibras ner!iosas, se consideran fibras centrales si 6arten del cuer6o celular en direcci8n al SIC o fibras perif$ricas si se ale+an de ,ste. La figura J&"J ilustra los com6onentes anat8micos del SIC y SI1, as2 como sus 6osiciones relativas en el organismo. La figura J&"& muestra en forma de diagrama la relaci8n Bue e-iste entre el SIC y el SI1.

Divi"ione" aAerente" y eAerente"

Los te+idos de los sistemas nerviosos central y 6erif,rico est.n constituidos 6or c,lulas nerviosas Bue forman v2as de informaci8n centr26etas y v2as centr2fugas. 1or este motivo, suele ser conveniente clasificar las v2as nerviosas seg/n la direcci8n en Bue llevan la informaci8n. La divi"i.n aAerente del sistema nervioso est. formada 6or todas las v2as centr26etas sensiti!as o aferentes. La divi"i.n eAerente consta de todas las v2as centr2fugas motrices o eferentes. Los significados literales de los t,rminos aferente CBue traeE y eferente CBue llevaE ayudan a distinguir con m.s facilidad estas dos secciones del sistema nervioso. 9ea la figura J&"& e intente distinguir las v2as aferentes y eferentes Bue se re6resentan. 5n este ca62tulo y a lo largo del li7ro, las v2as aferentes se re6resentan en a@ul y las v2as eferentes en ro+o.

Fi/ura 4'G' Plan organi%ativo del sistema nervioso.

5l diagrama resume el esBuema Bue utili@an la mayor2a de los neuro7i8logos 6ara estudiar el sistema nervioso. 3anto el sistema nervioso som.tico CSISE como el aut8nomo CSIAE incluyen com6onentes del SIC y del SI1. Las v2as sensitivas som.ticas conducen la informaci8n hacia los centros integradores 6resentes en el SIC y las v2as motoras som.ticas lo hacen hacia los efectores som.ticos. 5n el SIA, las v2as sensitivas viscerales conducen la informaci8n hacia los centros integradores del SIC, en tanto Bue las v2as sim6.tica y 6arasim6.tica la llevan hacia los efectores aut8nomos.

Si"te#a" nervio"o" "o#Bti%o y aut.no#o

0tra forma de organi@ar los com6onentes del sistema nervioso 6ara facilitar su estudio consiste en clasificarlos seg/n el ti6o de efectores Bue regulan. Algunas v2as del "i"te#a nervio"o "o#Bti%o &SNS+ llevan informaci8n a los efectores som#ticos, Bue son los m/sculos esBuel,ticos. 5stas v2as motoras configuran la divisi8n motora som.tica. Como muestra la figura J&"&, el sistema nervioso som.tico tam7i,n incluye las v2as aferentesO ,stas conforman la divi"i.n "en"itiva "o#Bti%a, Bue 6ro6orciona una retroalimentaci8n desde los efectores som.ticos. 5l SIS tam7i,n com6rende los centros integradores Bue reci7en informaci8n sensitiva y generan se:ales eferentes de res6uesta. Las v2as del "i"te#a nervio"o aut.no#o &SNA+ llevan informaci8n a los efectores autnomos o !iscerales, Bue son los m/sculos lisos, el m/sculo card2aco y las gl.ndulas. Como su nom7re indica, el sistema nervioso aut8nomo es inde6endiente del control voluntario C6arece go7ernarse a s2 mismo sin nuestro conocimiento conscienteE. AunBue ahora se sa7e Bue la mente consciente influye en el sistema nervioso aut8nomo, se ha mantenido el nom7re hist8rico 6ara esta 6arte del sistema nervioso. Las v2as eferentes del SIA 6ueden dividirse adem.s en la di!isin simp#tica y la di!isin parasimp#tica. La divisi8n sim6.tica consta de v2as Bue salen de las 6orciones medias de la m,dula es6inal y 6re6ara al cuer6o 6ara resolver amena@as inmediatas al medio interno. 1roduce la res6uesta de Glucha o huidaH. Las v2as 6arasim6.ticas salen del enc,falo o las 6orciones 7a+as de la m,dula es6inal y coordinan las actividades normales del cuer6o en re6oso. 5n algunas ocasiones, la divisi8n 6arasim6.tica se denomina divisi8n de Gre6oso y re6araci8nH. Las v2as aferentes del SIA 6ertenecen a la divi"i.n "en"itiva vi"%era!, Bue lleva informaci8n a los centros integradores aut8nomos del sistema nervioso central. La figura J&"& resume las diferentes v2as en Bue se su7divide el sistema nervioso y las com7ina en un GenfoBue glo7alH sencillo.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. Cite las 6rinci6ales su7divisiones del sistema nervioso humano. '. LFu, dos 8rganos com6rende el SICM

8. Com6are el sistema nervioso som.tico con el sistema nervioso aut8nomo.

*JL1LAS D L SIST MA N -,IOSO

>os ti6os 6rinci6ales de c,lulas forman el sistema nervioso, las neuronas y la gl a. Las neurona" son c,lulas e-cita7les Bue conducen los im6ulsos Bue hacen 6osi7les todas las funciones del sistema nervioso. 5n otras 6ala7ras, forman el Galam7radoH de los circuitos de informaci8n del sistema nervioso. 1or otra 6arte, la /!7a o c$lulas neurogliales no conducen informaci8n ellas mismas, 6ero a6oyan de diversas maneras la funci8n de las neuronas. 5n las secciones siguientes se descri7en algunos ti6os de gl2a y de neuronas.

G!7a
Iuestros conocimientos so7re la gl2a, o neuro/!7a como se llama a veces, han tardado mucho en conseguirse. A finales del siglo [<[ el 7i8logo italiano Camillo Kolgi Cal Bue de7e su nom7re el a6arato de KolgiE de+8 caer 6or accidente un fragmento de te+ido cere7ral en un 7a:o de nitrato de 6lata. Cuando los encontr8, Kolgi 6udo ver una vasta red de c,lulas te:idas con una intensidad varia7le alrededor de las neuronas, lo Bue demostra7a la e-istencia de la gl2a. Sin em7argo, casi de inmediato se consider8 Bue eran mero material de relleno y se de+aron de lado. >e hecho gl a significa literalmente 6egamento. >urante m.s de un siglo casi todas las investigaciones se han centrado e-clusivamente en las neuronas. 1or fortuna, ha llegado el momento del cam7io y los estudios so7re la gl2a y las funciones son una de las .reas m.s calientes en la neurobiolog a, ciencia Bue estudia el sistema nervioso. Ahora se est. viendo Bue desem6e:an un im6ortante 6a6el en la forma de funcionar el sistema nervioso. 5l n/mero de c,lulas de la gl2a en el sistema nervioso humano e-cede cualBuier c.lculo. Una estimaci8n sit/a la cifra en unos im6resionantes 9$$ 7illones, 2nueve veces el n/mero estimado de astros en nuestra gala-iaU A diferencia de las neuronas, las c,lulas gliales conservan su ca6acidad de divisi8n celular durante toda la madure@. AunBue esta caracter2stica las ca6acita 6ara reem6la@arse a s2 mismas, tam7i,n las hace susce6ti7les a anomal2as en la divisi8n celular, 6or e+em6lo, el c.ncer. Casi todos los tumores 7enignos y malignos locali@ados en el sistema nervioso se originan en c,lulas gliales. Como hemos indicado anteriormente, la gl2a desem6e:a diferentes 6a6eles en a6oyo de la funci8n neuronal. 1ara darnos una idea de esta diversidad de funci8n, e-aminaremos 7revemente cinco de los ti6os 6rinci6ales de gl2a Cfig. J&"'E= J. &. Astrocitos. Microgl2a.

'. #. (.

C,lulas e6endimarias. 0ligodendrocitos. C,lulas de Schgann.

La 6ala7ra a"tro%ito", c,lulas de gl2a con forma de estrella Cfig. J&"', AE, 6roviene del t,rmino griego astron, GestrellaH. 1resentes de forma e-clusiva en el sistema nervioso central, constituyen el ti6o de gl2a mayor y m.s numeroso. Sus finos y largos G6untosH se e-tienden 6or el te+ido cere7ral, insert.ndose en las neuronas y en 6eBue:os ca6ilares sangu2neos del cere7ro. Los astrocitos se han denominado recientemente Gestrellas del sistema nerviosoH 6or las m/lti6les funciones im6ortantes Bue desem6e:an. Los astrocitos alimentan a las neuronas al ca6tar la glucosa de la sangre, convertirla en .cido l.ctico y llevarlas hasta las neuronas a las cuales est.n conectados Cv. ca6. & 6ara una discusi8n m.s en detalle so7re la im6ortancia del .cido l.ctico en la res6iraci8n celularE. Como telas de astrocitos forman vainas ce:idas en torno a los ca6ilares sangu2neos del enc,falo, contri7uyen a crear la denominada barrera hematoencef#lica (B&E). La *S5 es una do7le 7arrera constituida 6or los G6iesH de los astrocitos y las c,lulas endoteliales Bue constituyen las 6aredes de los ca6ilares. Las mol,culas 6eBue:as C6. e+., o-2geno, di8-ido de car7ono, agua, alcoholE difunden r.6idamente 6or la 7arrera 6ara llegar a las neuronas encef.licas y a otras c,lulas gliales. Las mol,culas mayores la 6enetran lentamente o no la 6enetran en a7soluto Ccuadro J&"JE. Los halla@gos m.s recientes indican Bue los astrocitos 6ueden influir no s8lo so7re el crecimiento de las neuronas y en la cone-i8n entre ellas 6ara crear circuitos, sino tam7i,n Bue 6ueden transmitir informaci8n a lo largo de Gv2as astrocitariasH 6or s2 mismas. La #i%ro/!7a Cfig. J&"', BE est. formada 6or c,lulas 6eBue:as, generalmente estacionarias. Sin em7argo, en el te+ido encef.lico inflamado o en degeneraci8n, la microgl2a aumenta de tama:o, se mueve y e+erce fagocitosis. 5n otras 6ala7ras, ingieren y destruyen micro7ios y restos celulares. La microgl2a, aunBue clasificada como gl2a, no est. relacionada, en cuanto a su funci8n y desarrollo, con otras c,lulas del sistema nervioso. Las %>!u!a" e$endi#aria" Cfig. J&"', CE son neurogl2a Bue se 6arece a c,lulas e6iteliales y forman ca6as finas Bue ta6i@an cavidades llenas de l2Buido del enc,falo y m,dula es6inal. Algunas c,lulas e6endimarias toman 6arte en la 6roducci8n del l2Buido Bue llena estos es6acios. 0tras c,lulas e6endimarias tienen cilios Bue ayudan a Bue el l2Buido circule en el interior de las cavidades. Los o!i/odendro%ito" Cfig. J&"', %E son menores Bue los astrocitos y tienen menos 6rolongaciones. 5l nom7re, oligodendrocitos, significa literalmente Gc,lula de 6ocas ramasH

Coligo", 6ocoO "dendro", ramaO "cito, c,lulaE. Algunos oligodendrocitos est.n arracimados en torno a c,lulas nerviosas, mientras Bue otros se dis6onen en filas entre las fi7ras nerviosas del enc,falo y la m,dula. Sirven 6ara mantener unidas las fi7ras nerviosas y tam7i,n 6ara otra y 6ro7a7lemente m.s im6ortante funci8n, 6roducen la vaina de #ie!ina grasa Bue rodea las fi7ras nerviosas del SIC Ccuadro J&"&E. 07s,rvese en la figura J&"', %, c8mo se enrollan sus 6rolongaciones en las fi7ras nerviosas 6ara formar esta vaina. A diferencia de los dem.s ti6os de gl2a, las %>!u!a" de S%hSann Cfig. J&"', E, ' y +E s8lo se encuentran en el sistema nervioso 6erif,rico, en el Bue constituyen el eBuivalente funcional de los oligodendrocitos, so6ortando las fi7ras nerviosas y formando una vaina de mielina a su alrededor. Como se muestra en la figura J&"', ', muchas c,lulas de Schgann 6ueden enrollarse en una sola fi7ra nerviosa. La vaina de mielina est. formada 6or ca6as de mem7rana de c,lula de Schgann Bue contienen la sustancia grasa y 7lanca llamada #ie!ina. Los intersticios microsc86icos de la vaina entre c,lulas de Schgann adyacentes se denominan n.du!o" de -anvier. La vaina de mielina y sus min/sculos intersticios son im6ortantes 6ara la 7uena conducci8n de los im6ulsos a lo largo de las fi7ras nerviosas del SI1. Como se 6uede ver en la figura J&"#, la c,lula de Schgann en desarrollo se enrolla alrededor de una fi7ra nerviosa de forma Bue crea un n/cleo central de muchas ca6as de mem7rana 6lasm.tica, constituida 6rinci6almente 6or mielina Cun ti6o de fosfol26idoE. 5l n/cleo y el cito6lasma se com6rimen en el 6er2metro y forman el neuri!e#a. Vste resulta esencial 6ara la regeneraci8n de las fi7ras nerviosas lesionadas. Las c,lulas de Schgann tam7i,n se denominan neuroleucocitos. 5n la figura J&"', E, se a6recia Bue algunas c,lulas de Schgann no se enrollan a fi7ras nerviosas 6ara formar una gruesa vaina de mielina, sino Bue se limitan a mantener +untas las fi7ras en un ha@. Las fi7ras nerviosas con muchas c,lulas de Schgann Bue forman una gruesa vaina de mielina se denominan Aibra" #ie!7ni%a" o fibras blancas. Cuando varias fi7ras est.n su+etas 6or una sola c,lula de Schgann Bue no se enrolla a ellas 6ara formar una vaina de mielina gruesa, las fi7ras se denominan Aibra" a#ie!7ni%a" o fibras grises. La figura J&"', +, muestra un ti6o de c,lula de Schgann Bue suele denominarse %>!u!a "at>!ite. Como los sat,lites Bue se colocan alrededor de un 6laneta, estas c,lulas de Schgann es6eciales rodean el cuer6o celular de una neurona. Las c,lulas sat,lites 6ro6orcionan so6orte a los cuer6os celulares neuronales en regiones del sistema nervioso 6erif,rico Bue se llaman ganglios.

P- G1NTAS D
9.

*ONT-OL

LCu.les son los cinco ti6os 6rinci6ales de neurogl2aM

:. >escri7a la vaina de mielina Bue se encuentra en algunas fi7ras nerviosas. <. LFu, es el neurilemaM

(. >escri7a los tres ti6os diferentes de c,lulas de Schgann.

Fi/ura 4'G8

+ipos de neurogla.

Neuro/!7a de! SN*D A, Astrocitos fi+ados al e-terior de un vaso sangu2neo ca6ilar del enc,falo. 3, C,lula microglial fagocitaria. *, C,lulas e6endimarias ciliadas forman una ca6a Bue ta6i@a las cavidades l2Buidas del enc,falo. D, Un oligodendrocito con 6rolongaciones Bue envuelven fi7ras nerviosas del SIC, formando vainas de mielina. Neuro/!7a de! SNPD , C,lula de Schgann Bue sostiene un ha@ de fi7ras

nerviosas del SI1. F, 0tro ti6o de c,lula de Schgann Bue envuelve una fi7ra nerviosa 6erif,rica, formando una gruesa vaina de mielina. G, Las c,lulas sat,lites, otro ti6o de c,lula de Schgann, rodean y 6ro6orcionan so6orte a los cuer6os celulares de las neuronas en el SI1.

*1AD-O 4'G4D T MAS SANITA-IOSD La barrera he#atoen%eAB!i%a

La barrera he#atoen%eAB!i%a &3F + ayuda a mantener la gran esta7ilidad del medio necesaria 6ara el normal funcionamiento del enc,falo. La *S5 se forma cuando los astrocitos rodean con sus Gseud86odosH los ca6ilares del cere7ro C6arte A de la figuraE. Las uniones estrechas entre las c,lulas e6iteliales de la 6ared ca6ilar, +unto con la cu7ierta formada 6or las 6rolongaciones seud86odas de los astrocitos, forman una 7arrera Bue regula el 6aso de la mayor2a de los iones entre la sangre y el te+ido encef.lico C6arte B de la figuraE. Si atraviesan li7remente la 7arrera en uno y otro sentido, iones como el sodio CIa^E y el 6otasio Ca^E 6ueden alterar la transmisi8n de im6ulsos nerviosos. Agua, o-2geno, di8-ido de car7ono y glucosa 6ueden atravesar la 7arrera con facilidadO mol,culas 6eBue:as li6osolu7les, como el alcohol, tam7i,n 6ueden difundir f.cilmente a trav,s de la misma. Los investigadores Bue intentan descu7rir nuevos tratamientos farmacol8gicos 6ara los trastornos encef.licos de7en tomar en consideraci8n la 7arrera hematoencef.lica. Muchos f.rmacos y otros muchos 6roductos Bu2micos no atraviesan la 7arrera, aunBue 6udieran tener efectos tera6,uticos si lograran llegar a las c,lulas del enc,falo. 1or e+em6lo, el control anormal de los movimientos musculares caracter2stico de la enAer#edad de ParRin"on 6uede aliviarse con la sustancia do6amina, Bue es deficitaria en estos 6acientes. Io o7stante, esta sustancia no 6uede atravesar la 7arrera hematoencef.lica, de forma Bue las inyecciones y com6rimidos de do6amina resultan inefectivos. Los investigadores han descu7ierto Bue el 6roducto Bu2mico utili@ado 6or el enc,falo 6ara fa7ricar do6amina, la !evodo$a &LGdo$a+, 6uede atravesar la 7arrera. La levodo6a administrada a los enfermos de 1ar4inson atraviesa la 7arrera y se convierte en do6amina, aminorando los efectos de la enfermedad.

)arrera hematoencef&lica.

A, Microfotograf2a de astrocitos te:idos con material fluorescente Bue muestra c8mo se unen a los ca6ilares, formando una cu7ierta alrededor de estos 6eBue:os vasos sangu2neos. 3, >iagrama Bue muestra un corte transversal de la 7arrera hematoencef.lica, constituida 6or los seud86odos de los astrocitos y la 6ared del ca6ilar. *, >iagrama Bue muestra c8mo se forma do6amina a 6artir de L"do6a antes de ser li7erada como neurotransmisor.

*1AD-O 4'G'D T MAS SANITA-IOSD "%!ero"i" #I!ti$!e & M+

Son varias las enfermedades relacionadas con trastornos de los oligodendrocitos. >ado Bue las c,lulas de neurogl2a intervienen en la formaci8n de mielina, las enfermedades se denominan tra"torno" #ie!7ni%o". La enfermedad 6rimaria del SIC m.s frecuente es un trastorno miel2nico denominado e"%!ero"i" #I!ti$!e & M+. Se caracteri@a 6or 6,rdida y destrucci8n de mielina, acom6a:adas de grados varia7les de lesi8n y muerte de oligodendrocitos. 5l resultado es la desmielini@aci8n de la sustancia 7lanca del SIC. Lesiones duras en forma de 6lacas reem6la@an la mielina destruida y las @onas afectadas son invadidas 6or c,lulas inflamatorias. Al 6erderse la mielina Bue rodea las fi7ras nerviosas, la conducci8n nerviosa se deteriora y a6arece de7ilidad, incoordinaci8n, menosca7o visual y trastornos del lengua+e. AunBue la enfermedad afecta a uno y otro se-os y todos los gru6os de edad, es mucho m.s frecuente en las mu+eres de &$ a #$ a:os.

Se cree Bue la causa de la esclerosis m/lti6le est. relacionada con autoinmunidad y con infecciones v2ricas en algunos individuos. 5ste trastorno es de naturale@a caracter2sticamente recidivante y cr8nica, aunBue se han o7servado algunos casos de enfermedad aguda y no remitente. La enfermedad casi siem6re es 6rolongada, con remisiones y reca2das durante muchos a:os. Io e-iste cura conocida.

Efectos de la esclerosis m2ltiple 3E'4.

A, Una vaina normal de mielina 6ermite una conducci8n r.6ida. 3, 5n la 5M la vaina de mielina est. da:ada, lo cual interrum6e la conducci8n nerviosa.

Fi/ura 4'G9 mielina.

!esarrollo de la vaina de

La c,lula de Schgann CneurilemocitoE emigra hacia una neurona y se arrolla alrededor de su a-8n. 5l cito6lasma de la c,lula de Schgann es em6u+ado hacia la 6arte e-terna, de+ando una cu7ierta densa con m/lti6les ca6as de mem7rana 6lasm.tica alrededor del a-8n. Como la mem7rana 6lasm.tica de la c,lula de Schgann est. constituida 6rinci6almente 6or el fosfol26ido mielina, la densa cu7ierta Bue rodea al a-8n se denomina !aina de mielina. La ca6a e-terna de cito6lasma se llama neurilema. Las 6rolongaciones de los oligodendrocitos tam7i,n rodean a los a-ones 6ara formar la vaina de mielina.

Fi/ura 4'G: tpica.

Estructura de una neurona

5l cuadro es una microfotograf2a electr8nica de 7arrido de una neurona.

Neurona"
Se estima Bue el enc,falo humano contiene unos J$$ 7illones de neuronas o un J$] del n/mero total de c,lulas nerviosas del enc,falo. 3odas las neuronas constan de un %uer$o %e!u!ar Ctam7i,n llamado soma o $eri%arionE y al menos dos

6rolongaciones, un a=.n y una o m.s dendrita" Cfig. J&"(E. Como las dendritas y los a-ones son 6rolongaciones filiformes del cuer6o celular de la neurona, se les suele denominar Aibra" nervio"a". 5l cuer6o celular, la 6arte mayor de la c,lula nerviosa, se aseme+a en muchos as6ectos al de otras c,lulas. Contiene un n/cleo, cito6lasma, y diversos org.nulos Bue se encuentran en otras c,lulas, 6or e+em6lo mitocondrias y a6arato de Kolgi. La locali@aci8n del n/cleo en el soma no s8lo facilita su identificaci8n en las muestras microsc86icas, sino Bue tam7i,n e-6lica el nom7re de pericarion Cliteralmente significa Galrededor del n/cleoHE. 5l cito6lasma de la neurona se e-tiende 6or su cuer6o celular y sus 6rolongaciones. Una mem7rana 6lasm.tica encierra toda la neurona.

Fi/ura 4'G<

A#n mielnico.

A, 5l esBuema muestra un corte transverso y su cu7ierta, formada 6or una c,lula de Schgann, la vaina de mielina y el neurilema. 3, 5l cuadro es una microfotograf2a electr8nica de transmisi8n Bue muestra c8mo las ca6as estrechamente enrolladas a la mem7rana 6lasm.tica de la c,lula de Schgann forman la ca6a grasa de mielina. 5n el cuer6o celular el ret2culo endo6l.smico rugoso CR5RE y los ri7osomas unidos al mismo a6ortan mol,culas de 6rote2nas 6ara la neurona. Algunas de estas 6rote2nas son 6rocesadas des6u,s y em6aBuetadas en ves2culas 6or el a6arato de Kolgi. Algunas mol,culas de 6rote2nas de estas ves2culas son necesarias 6ara la transmisi8n de se:ales nerviosas de una neurona a otra. 5stas 6rote2nas se denominan neurotran"#i"ore". 0tras 6rote2nas se em6lean en el mantenimiento y re6araci8n de la neurona. 5l soma celular contiene tam7i,n muchas mitocondrias, Bue se re6lican en el soma celular. Algunas de las mitocondrias resultantes son trans6ortadas des6u,s al e-tremo del a-8n 6ara a6ortar la energ2a CA31E necesaria 6ara la transmisi8n de se:ales all2.

Las dendritas se ramifican e-tensamente desde el cuer6o celular, como min/sculos ar7olitos. 5n realidad, su nom7re 6roviene de la 6ala7ra .r7ol en griego. Los e-tremos distales de las dendritas de las neuronas sensitivas se denominan receptores, 6orBue reci7en los est2mulos Bue inician los im6ulsos nerviosos. Algunas dendritas del cere7ro tienen 6eBue:as espinas dendr ticas a modo de 7otones, Bue sirven como 6unto de cone-i8n con otras neuronas. Las dendritas reci7en est2mulos y conducen im6ulsos el,ctricos al cuer6o celular yRo a-8n de la neurona. 5l a-8n de la neurona es una 6rolongaci8n /nica Bue se e-tiende desde una 6orci8n c8nica del cuer6o celular llamada e#inen%ia a=.ni%a. Los a-ones conducen im6ulsos le+os del cuer6o celular. AunBue la neurona s8lo tiene un a-8n, este /ltimo suele tener una o m.s ramas denominadas colaterales axnicos. 1or otra 6arte, las 6untas distales de los a-ones forman ramas llamadas te!odendria, Bue terminan en un bot.n "inB$ti%o Cv. fig. J&"(E. Cada 7ot8n sin.6tico contiene mitocondrias y numerosas ves2culas. Los a-ones var2an de longitud y de di.metro. Algunos tienen un metro de largo, mientras Bue otros s8lo miden unos cuantos mil2metros. Los di.metros tam7i,n var2an considera7lemente, de unos &$ hm a solo J hm, un as6ecto Bue resulta interesante, ya Bue el diametro del a-on esta relacionado con la velocidad de conduccion del im6ulso. 1or lo general, cuanto mayor es el diametro, mas ra6ida es la conduccion. 5l a-on de la neurona conduce im6ulsos le+os de su cuer6o celular. 5l Bue el a-on sea o no mielinico tam7ien afecta la velocidad de conduccion del im6ulso. 5n la figura J&"% se muestra un corte transverso de un a-on mielinico ti6ico. 07servese como una serie de celulas de Schgann han crecido de forma es6iral so7re el a-on 6ara formar la vaina de mielina y el neurilema Cv. tam7ien fig. J&"#E. Solo los a-ones 6ueden tener una vaina de mielinaO las dendritas no. Mas adelante e-6ondremos el 6a6el de la vaina de mielina y los nodulos de Ranvier en la conduccion del im6ulso. 5-tendiendose 6or el cito6lasma de la neurona e-isten finos hilos denominados neuroAibri!!a" Cfig. J&"%E. Las neurofi7rillas son haces de filamentos intermedios denominados neurofilamentos. Microtu7ulos y microfilamentos son com6onentes adicionales del citoesBueleto de la neurona. Ademas de 6ro6orcionar un so6orte estructural, el citoesBueleto de la celula forma una es6ecie de G.viaH 6ara el ra6ido trans6orte de moleculas hacia y desde los le+anos e-tremos de la neurona. La figura J&" muestra como 6eBuenas G.moleculas motorasH se unen a las mitocondrias y las vesiculas Bue contienen neurotransmisores y las llevan hasta el e-tremo del a-on. Las vesiculas y transmisores G.usadosH son llevados 6osteriormente al soma 6or el mismo 6roceso, 6ero al contrario,

6ara su reciclado. 5ste ti6o de movimiento se denomina tran"$orte a=ona!. La figura J&"! resume las distintas regiones funcionales de las neuronas segun su im6ortancia 6ara la rece6cion y conduccion de senales nerviosas. Las dendritas y el soma celular se com6ortan 6rinci6almente como una "ona de entrada, Bue reci7e la estimulacion nerviosa e inicia im6ulsos nerviosos como res6uesta. La eminencia a-onica se com6orta como una "ona de sumacion al sumar todos los im6ulsos nerviosos Bue llegan del cuer6o celular y las dendritas y decidir si se de7e enviar el im6ulso mas distalmente en la neurona. 5l a-on es la "ona de conduccion 6orBue su 6rinci6al tarea es conducir im6ulsos nerviosos desde la eminencia a-onica hasta el e-tremo final de la neurona. La telodendria del a-on, ademas de los 7otones sin.6ticos, act/an en con+unto como una "ona de salida en la cual se li7eran las ves2culas de neurotransmisor hacia 6osi7les rece6tores en las neuronas vecinas o c,lulas efectoras Cm/sculo o c,lula glandularE.

Fi/ura 4'G(

+ransporte a#onal.

>iversos materiales celulares, como las mitocondrias y las ves2culas Bue contienen neurotransmisor, 6ueden ser des6la@adas con ra6ide@ y eficacia desde su 6unto de origen en el soma C6ericarionE hasta el e-tremo del a-8n utili@ando el citoesBueleto de la neurona a modo de sistema de v2as. 5l di7u+o 6eBue:o muestra c8mo las mol,culas motoras GmuevenH el material a lo largo de un microt/7ulo en el a-8n. 5ste sistema 6ermite tam7i,n el trans6orte inverso, como 6or e+em6lo devolver las mem7ranas de las ves2culas Bue conten2an neurotransmisor hacia el soma tras vaciarse.

*!a"iAi%a%i.n de !a" neurona" Clasificacin estructural

Clasificadas 6or el n/mero de sus 6rolongaciones, hay tres ti6os de neuronas Cfig. J&"9E= J. &. '. Multi6olar. *i6olar. Uni6olar.

Las neurona" #u!ti$o!are" s8lo tienen un a-8n, 6ero varias dendritas. La mayor2a de las neuronas del enc,falo y de la m,dula es6inal son multi6olares. Las neurona" bi$o!are" s8lo tienen un a-8n y una dendrita y son la clase menos numerosa. Se encuentran en la retina del o+o, en el o2do interno y en la v2a olfatoria. Las neurona" uni$o!are" &"eudouni$o!are"+ tienen una /nica 6rolongaci8n Bue 6arte del cuer6o celular, 6ero Bue se ramifica 6ara dar lugar a una 6rolongaci8n central Cse dirige hacia el SICE y otra 6erif,rica Cse a6arta del SICE. 5stas dos 6rolongaciones forman en con+unto un a-8n, Bue conduce im6ulsos le+os de las dendritas Bue se hallan en el e-tremo distal de la 6rolongaci8n 6erif,rica. Las neuronas uni6olares siem6re son sensitivas y llevan informaci8n hacia el sistema nervioso central.

Clasificacin funcional
Clasificadas 6or el sentido en Bue conducen los im6ulsos, hay tam7i,n tres ti6os de neuronas= J. &. '. Ieuronas aferentes. Ieuronas eferentes. <nterneuronas.

5n la figura J&"J$ se muestra una neurona de cada uno de estos ti6os. Las neurona" aAerente" &"en"itiva"+ transmiten im6ulsos nerviosos a la m,dula es6inal o al enc,falo. Las neurona" eAerente" &#otora"+ transmiten im6ulsos nerviosos desde el enc,falo o la m,dula es6inal hasta o hacia los m/sculos y gl.ndulas. Las interneurona" conducen im6ulsos de neuronas aferentes hacia o hasta las neuronas motrices. Las interneuronas est.n com6letamente dentro del sistema nervioso central Cenc,falo y m,dula es6inalE.

Ar%o reA!e;o

07s,rvese en la figura J&"J$ Bue las neuronas se dis6onen a menudo en una forma semicircular denominada ar%o reA!e;o. *.sicamente, el arco refle+o es una v2a de conducci8n de im6ulsos al y desde el sistema nervioso central Cel enc,falo y la m,dula es6inalE. La forma m.s frecuente de arco refle+o es el arco de tres neuronas Cfig. J&"JJ, AE. Consta de una neurona aferente, una interneurona y una neurona eferente. Las neuronas aferentes o sensitivas conducen im6ulsos al sistema nervioso central desde receptores sensiti!os del sistema nervioso 6erif,rico. Las neuronas eferentes o neuronas motoras conducen im6ulsos desde el sistema nervioso central a los efectores. 5l efector es te+ido muscular o te+ido glandular. Las interneuronas conducen im6ulsos desde las neuronas aferentes hacia o hasta las neuronas motoras. 5n su forma m.s sim6le, el arco refle+o consta de una neurona aferente y otra eferente, en lo Bue se denomina arco de dos neuronas. 5n esencia, un arco refle+o es una v2a de conducci8n del im6ulso desde los rece6tores al sistema nervioso central y luego a los efectores. ca se ha7r.n dado cuenta de Bue el arco refle+o es sim6lemente un e+em6lo de la v2a de informaci8n descrita en el ca62tulo J como un circuito de retroalimentacin regulador. 1ara confirmar este 6unto, com6are el arco refle+o Cfig. J&"J$E con el circuito de retroalimentaci8n Bue se ilustra en la figura J"J#, B, 6.gina &#.

Fi/ura 4'G? egiones funcionales de la membrana plasm&tica neuronal.

La @ona de entrada Cdendritas y somaE reci7e informaci8n de otras neuronas y est2mulos sensitivos Ce-isten canales i8nicos controlados 6or est2mulosE. La "ona de sumacin Ceminencia a-8nicaE sirve como lugar en el Bue los im6ulsos nerviosos se com7inan y 6osi7lemente generan un im6ulso Bue se conducir. a lo largo del a-8n o "ona de conduccin. 3anto la @ona de sumaci8n CgatilloE como la de conducci8n tienen muchos canales de Ia^ y a^ controlados 6or volta+e en la mem7rana 6lasm.tica. La "ona de salida Ce-tremo distal del a-8nE es el lugar en el Bue el im6ulso nervioso desencadena la

li7eraci8n de neurotransmisores. La @ona de salida incluye muchos canales de Ca^^ controlados 6or volta+e en la mem7rana.

Fi/ura 4'G@ las neuronas.

Clasificacin estructural de

A, Ieurona multi6olar= neurona con m/lti6les 6rolongaciones del cuer6o celular. 3, Ieurona 7i6olar= neurona con s8lo dos 6rolongaciones del cuer6o celular. *, Ieurona uni6olar= neurona con una /nica 6rolongaci8n del cuer6o celular. La 6rolongaci8n central es el a-8n y la 6erif,rica es un a-8n modificado con dendritas ramificadas en su e-tremo. CLas flechas ro+as indican la direcci8n del im6ulso.E

Fi/ura 4'G4) Clasificacin funcional de las neuronas en un arco refle6o.

Las neuronas se 6ueden clasificar 6or el sentido en Bue conducen los im6ulsos. 07s,rvese Bue la v2a t26ica de conducci8n del est2mulo tiene una forma Bue se denomina el arco refle+o. Re6ase ahora de nuevo la figura J&"JJ, A, y o7serve las dos leyendas de sina6sis. Una "ina$"i" es el lugar donde se transmiten los im6ulsos nerviosos de una neurona a otra. Las sina6sis se locali@an entre los 7otones sin.6ticos de una neurona y las dendritas o el cuer6o celular de otra. 1or e+em6lo, en la figura J&"JJ, A, la 6rimera sina6sis est. entre los 7otones sin.6ticos de la neurona sensitiva y las dendritas de la interneurona. La segunda sina6sis se encuentra entre los 7otones sin.6ticos de la interneurona y las dendritas de la neurona motora. 5ste arco refle+o se denomina arco reflejo ipsolateral 6orBue los rece6tores y los efectores est.n situados en el mismo lado del cuer6o. 5n la figura J&"JJ, B, se muestra un arco reflejo contralateral, cuyos rece6tores y efectores est.n situados en lados o6uestos del cuer6o. Adem.s de los sim6les arcos de dos neuronas y de tres neuronas, tam7i,n e-isten arcos intersegmentarios Cfig. J&"JJ, CE e incluso arcos multineurona, multisin.6ticos, m.s com6le+os. Un 6rinci6io im6ortante es el siguiente= todos los im6ulsos Bue se inician en rece6tores no recorren invaria7lemente un arco refle+o com6leto y terminan en los efectores. Muchos im6ulsos no son conducidos a trav,s de las sina6sis. 1or otra 6arte, todos los

im6ulsos Bue terminan en efectores no em6ie@an invaria7lemente en rece6toresO hay muchos Bue 6arecen originarse en el enc,falo.

Fi/ura 4'G44

E6emplos de arcos refle6os.

A, Arco refle+o i6solateral de tres neuronas. La informaci8n sensitiva entra en el mismo lado del SIC 6or el Bue sale la informaci8n motora. 3, Arco refle+o contralateral de tres neuronas. La informaci8n sensitiva entra en el SIC 6or el lado o6uesto al Bue sale la informaci8n motora. *, Arco refle+o intersegmentario contralateral. Ramas divergentes de una neurona sensitiva llevan informaci8n a varios segmentos del SIC al mismo tiem6o. La informaci8n motora a7andona cada segmento 6or el lado o6uesto del SIC.

P- G1NTAS D
?.

*ONT-OL

LCu.l es la diferencia entre un a-8n y una dendritaM

@. LCu.les son las tres clases estructurales de neuronasM 4). LCu.les son las tres 6rinci6ales clases funcionales de neuronasM 44. >escri7a los com6onentes de un arco refle+o.

N -,IOS Y FAS**1LOS N -,IOSOS

Los nervio" son haces de fi7ras nerviosas 6erif,ricas Bue se mantienen +untas 6or varias ca6as de te+idos con+untivos Cfig. J&" J&E. Rodeando a cada fi7ra nerviosa, e-iste una delicada ca6a de te+ido con+untivo fi7roso denominada endoneuro. Los haces de fi7ras Ccada una con su 6ro6io endoneuroE, llamados fasc culos, se mantienen +untos 6or una ca6a de te+ido con+untivo, Bue se conoce como $erineuro. Iumerosos fasc2culos, +unto con los vasos sangu2neos Bue los surten, se mantienen +untos y forman un nervio com6leto envuelto 6or una cu7ierta fi7rosa denominada e$ineuro. >entro del sistema nervioso central los haces de fi7ras nerviosas se llaman fasc culos y no nervios.

Fi/ura 4'G4'

El nervio.

A, Cada nervio contiene a-ones reunidos en fasc2culos. Un e6ineuro con+untivo envuelve todo el nervio. Un 6erineuro envuelve cada fasc2culo. 3, 5l cuadro muestra una microfotograf2a electr8nica de 7arrido de un corte transversal de nervio. 5l color 7lanco cremoso de la mielina distingue los haces de fi7ras miel2nicas de los te+idos amiel2nicos circundantes Bue, en com6araci8n, est.n m.s oscuros. 5stos haces constituyen la llamada "u"tan%ia b!an%a del sistema nervioso. 5n el SI1, la sustancia 7lanca est. formada 6or nervios miel2nicos, y en el SIC 6or fasc2culos miel2nicos.

Cuer6os celulares y fi7ras amiel2nicas forman la "u"tan%ia /ri" del sistema nervioso, m.s oscura. Las regiones 7ien definidas de sustancia gris dentro del SIC se suelen denominar n-cleos. Las regiones seme+antes de sustancia gris en los nervios 6erif,ricos suelen llamarse ganglios. Casi todos los nervios del sistema nervioso humano son ner!ios mixtos, es decir, contienen neuronas sensitivas y motrices. Los nervios Bue contienen 6redominantemente neuronas sensitivas se denominan ner!ios sensiti!os, mientras Bue los Bue contienen so7re todo neuronas motrices se llaman ner!ios motores.

- PA-A*I0N D

LAS FI3-AS N -,IOSAS

>ado Bue las neuronas maduras son inca6aces de divisi8n celular, el da:o del te+ido nervioso 6uede ser 6ermanente. Al no ser 6osi7le reem6la@ar las neuronas lesionadas, la /nica o6ci8n de curar el te+ido nervioso lesionado o enfermo es la re6araci8n de las neuronas Bue a/n Buedan. 1or desgracia, las neuronas tienen una ca6acidad de re6araci8n muy limitada. S8lo si el da:o no es e-tenso, si el cuer6o celular y el neurilema 6ermanecen intactos y si no se ha 6roducido cicatri@aci8n, es 6osi7le re6arar las fi7ras nerviosas. 5n la figura J&"J' se muestran los estadios del 6roceso curativo del a-8n de una neurona motora 6erif,rica. <nmediatamente des6u,s de 6roducirse la lesi8n, la 6orci8n distal del a-8n degenera, lo mismo Bue la vaina de mielina. A continuaci8n, 6enetran macr8fagos en el .rea y eliminan los restos. 5l neurilema y el endoneuro residuales forman una v2a o t/nel desde el 6unto de la lesi8n hasta el efector. Iuevas c,lulas de Schgann crecen en el interior de este t/nel, manteniendo una v2a 6ara el recrecimiento del a-8n. Mientras tanto, el cuer6o celular de la neurona da:ada ha reorgani@ado sus ri7osomas Cdenominados en ocasiones cuer6os de Iissl o sustancia de 1isslE, Bue 6roducen las 6rote2nas necesarias 6ara 6rolongar la 6orci8n residual sana del a-8n. A6arecen varios G7rotesH de a-8n en crecimiento. Cuando llega al t/nel una de estas fi7ras, aumenta su velocidad de crecimiento, creciendo hasta '"( mm al d2a. Si todo va 7ien, se resta7lece r.6idamente la cone-i8n entre la neurona y el efector. 07s,rvese en la figura J&"J' Bue la c,lula muscular esBuel,tica inervada 6or la neurona da:ada se atrofia mientras no e-iste energ2a nerviosaO s8lo des6u,s de esta7lecerse la cone-i8n nerviosa y reanudarse la estimulaci8n reco7ra su tama:o original. Si el a-8n da:ado es inca6a@ de re6ararse a s2 mismo, un a-8n cercano e indemne, de una neurona adyacente, 6uede formar un 7rote Bue llegue hasta la c,lula efectora y as2 resta7lece la cone-i8n con el sistema nervioso. Si el a-8n lesionado se conecta con otro nervio, el nervio rece6tor tam7i,n 6uede degenerarse y morir. >e hecho, como la neurona 6revia 6uede no dis6oner ahora de una neurona funcionante a la Bue transmitir su se:al, tam7i,n 6uede degenerarse. 5n resumen la lesi8n de un solo a-8n 6uede

interrum6ir toda una v2a nerviosa si no se re6ara y adem.s con ra6ide@. Una re6araci8n seme+ante de las fi7ras nerviosas da:adas es muy im6ro7a7le en el sistema nervioso central. 5n 6rimer lugar, las neuronas del SIC carecen del neurilema necesario 6ara formar el t/nel gu2a desde el 6unto de la lesi8n hasta la cone-i8n distal. 5n segundo lugar, los astrocitos llenan r.6idamente las .reas da:adas y 7loBuean con te+ido cicatri@al el recrecimiento del a-8n. A 6esar de los grandes 6rogresos hechos 6or los investigadores en la 7/sBueda de sistemas 6ara estimular la re6araci8n de neuronas del SIC, la mayor2a de las lesiones en el enc,falo y en la m,dula es6inal causan un da:o 6ermanente Ccuadro J&"'E.

Fi/ura 4'G48 eparacin de una fibra nerviosa perifrica.

A, Una lesi8n 6rovoca un corte en un nervio. 3, <nmediatamente des6u,s de la lesi8n, degenera la 6orci8n distal del a-8n, as2 como su vaina de mielina. *, 5l neurilema Bue a/n 6ermanece se tuneli@a desde el 6unto de lesi8n hacia el efector. Iuevas c,lulas de Schgann crecen en el interior de este t/nel, manteniendo una v2a 6ara el nuevo crecimiento del a-8n. Al mismo tiem6o a6arecen varios G7rotesH a-8nicos.

Cuando una de estas fi7ras en crecimiento alcan@a el t/nel, aumenta su velocidad de crecimiento y llega a crecer hasta '"( mm diarios. C5l resto de los 7rotes terminan desa6areciendo.E D, La cone-i8n neuronal con el efector se resta7lece.

*1AD-O 4'G8

Neuro/!obina

La neuro/!obina &N/b+ es una mol,cula 6roteica muy 6arecida a las 6rote2nas ligadoras de o-2geno hemoglobina CS7E de los hemat2es Cv. ca6s. J y &#E y mioglobina de las fi7ras musculares Cv. ca6. JJE. <gual Bue la mioglo7ina de las fi7ras musculares, la neuroglo7ina almacena de forma tem6oral un Grefuer@oH de o-2geno 6ara los te+idos Bue tienen 7a+a dis6oni7ilidad del mismo. 5n los te+idos cere7rales esta circunstancia se 6uede 6roducir durante un ictus o accidente cerebro!ascular (ACJ), cuando la irrigaci8n del cere7ro se altera. 3am7i,n 6odr2a 6roducirse durante accidentes res6iratorios, como la asfi-ia. Sasta Bue se recu6era el flu+o normal, la neuroglo7ina 6uede a6ortar o-2geno a la c,lula durante un 6er2odo de tiem6o corto.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4'. LCu.les son las tres ca6as de te+ido con+untivo Bue mantienen +untas las fi7ras de un nervioM 48. 49. grisM LCu.l es la diferencia entre un nervio y un fasc2culoM L5n Bu, difiere la sustancia 7lanca de la sustancia

4:. L5n Bu, circunstancias es 6osi7le re6arar una fi7ra nerviosaM

IMP1LSOS N -,IOSOS
Las neuronas son 6eculiares entre las c,lulas 6orBue inician y conducen se:ales denominadas Gimpulsos ner!iososH. >icho de otro modo, las neuronas 6resentan e-cita7ilidad y conductividad. LFu, es e-actamente un im6ulso nerviosoM LC8mo 6uede la neurona conducir esta se:al a lo largo de toda su longitud, a veces de un metroM 5stas 6reguntas, y otras m.s, tendr.n res6uesta en los 6.rrafos siguientes.

Poten%ia!e" de #e#brana
Un modo de descri7ir un im6ulso nervioso es decir Bue es una onda de oscilaci8n el,ctrica Bue recorre la mem7rana 6lasm.tica. Io o7stante, una me+or com6rensi8n de este fen8meno reBuiere alguna familiaridad con la naturale@a el,ctrica de la mem7rana

6lasm.tica. 3odas las c,lulas vivas, incluidas las neuronas, mantienen una diferencia en la concentraci8n de iones a trav,s de sus mem7ranas. 5-iste un ligero e-ceso de iones 6ositivos en el e-terior de la mem7rana y un ligero e-ceso de iones negativos en su interior. Como es l8gico, esta situaci8n origina una diferencia de carga el,ctrica a trav,s de las mem7ranas 6lasm.ticas denominada $oten%ia! de #e#brana. 5sta diferencia se llama un potencial 6orBue es un ti6o de energ2a almacenada denominada energ a potencial. Cuando cargas el,ctricas o6uestas Cen este caso iones o6uestosE est.n se6aradas 6or una mem7rana, tienen el 6otencial de moverse la una hacia la otra, si es Bue son ca6aces de atravesar la mem7rana. Cuando una c,lula mantiene un 6otencial de mem7rana, iones o6uestos se mantienen en lados o6uestos de la mem7rana, lo mismo Bue el agua detr.s de un diBue, dis6uestos a 6reci6itarse con fuer@a cuando se a7ran los canales a6ro6iados. La mem7rana Bue 6resenta un 6otencial de mem7rana se dice Bue est. polari"ada, es decir, tiene un 6olo negativo Cel lado en el Bue hay un e-ceso de iones negativosE y otro 6ositivo Cel lado en el Bue hay un e-ceso de iones 6ositivosE. La magnitud de la diferencia de 6otencial entre am7os lados de una mem7rana 6olari@ada se mide en voltios C9E o milivoltios Cm9E. 5l volta+e a trav,s de una mem7rana 6uede medirse mediante un dis6ositivo denominado !olt metro, Bue se muestra en la figura J&"J#. 5l signo del volta+e de una mem7rana indica la carga de la su6erficie interior de una mem7rana 6olari@ada. 1or e+em6lo, el valor _ $ m9 indica Bue la diferencia de 6otencial tiene una magnitud de $ m9 y Bue el interior de la mem7rana es negativo con res6ecto a la su6erficie e-terior Cv. fig. J&"J#E. Un valor de ^'$ m9 indica una diferencia de 6otencial de '$ m9 y Bue el interior de la mem7rana es 6ositivo Ccon lo Bue el e-terior de la mem7rana es negativoE. 1ara com6render la actividad el,ctrica de una neurona, un conce6to esencial en neuro7iolog2a, tendremos Bue com6render los distintos 6otenciales de mem7rana en distintas circunstancias en la mem7rana 6lasm.tica de una neurona. La ta7la J&"J recoge las caracter2sticas de algunos ti6os im6ortantes de 6otenciales de mem7rana y en las siguientes secciones se anali@an.

Fi/ura 4'G49

Potencial de membrana.

5l diagrama de la i@Buierda re6resenta una c,lula Bue mantiene una diferencia muy 6eBue:a de la concentraci8n de iones de carga o6uesta a trav,s de su mem7rana 6lasm.tica. 5l volt2metro registra la magnitud de la diferencia el,ctrica a lo largo del tiem6o, Bue en este caso no var2a de _ $ m9 Cel volta+e se registra a lo largo del tiem6o como una l2nea ro+aE.

Tab!a 4'G4 Ti$o" de $oten%ia!e" de #e#brana

POT N*IAL D POLA-IHA*I0N ,OLTAE TPI*OV M M3-ANA

S1MA*I0N *OND1**I0N D S*-IP*I0N 1otencial de mem7rana en re6oso C1MRE 1olari@ado _ $ m9 Io a6lica7le Io a6lica7le 9olta+e de la mem7rana cuando la neurona no est. e-citada y no conduce im6ulsos 1otencial local

>es6olari@ado Ce-citadorO 11S5E KradadoO var2a 6or encima de _ $ m9 S2 >ecremento Fluctuaci8n tem6oral en una regi8n local de la mem7rana en res6uesta a un est2mulo sensitivo o nerviosoO 6uede ser una fluctuaci8n ascendente o descendente del volta+eO 6ierde am6litud cuando se difunde 6or la mem7rana Si6er6olari@ado Cinhi7idorO 11S<E KradadoO var2a 6or de7a+o de _ $ m9 S2 >ecremento 1otencial um7ral >es6olari@ado _(9 m9 S2 >esencadena 6otencial de acci8n Una des6olari@aci8n local m2nima necesaria 6ara estimular los canales controlados 6or volta+e Bue 6roducen el 6otencial de acci8n 1otencial de acci8n >es6olari@ado ^ '$ m9 Io Sin decremento >es6olari@aci8n tem6oral m.-ima del volta+e de mem7rana Bue circula hasta el e-tremo del a-8n sin 6erder am6litud PPSE, 1otencial 6ostsin.6tico e-citadorO PPSD, 6otencial 6ostsin.6tico inhi7idor. Y 5+em6los 6ara este ca62tulo. Los valores reales var2an en funci8n de diversos factores.

Poten%ia!e" de #e#brana en re$o"o

Cuando la neurona no est. conduciendo im6ulsos se dice Bue est. Gen re6osoH. 5n re6oso, el 6otencial de mem7rana de la neurona se mantiene t26icamente en alrededor de _ $ m9 Cv. fig. J&"J#E. 5l 6otencial de mem7rana mantenido 6or la mem7rana 6lasm.tica de una neurona Bue no est. conduciendo im6ulsos se llama $oten%ia! de #e#brana en re$o"o &PM-+. Los mecanismos Bue 6roducen y mantienen el 1MR lo hacen creando un ligero deseBuili7rio i8nico a trav,s de la mem7rana 6lasm.tica de la neurona. Concretamente, estos mecanismos 6roducen un ligero e-ceso de iones 6ositivos en su su6erficie e-terior. 5ste deseBuili7rio de concentraciones i8nicas se de7e so7re todo a mecanismos de trans6orte de iones en la mem7rana 6lasm.tica de la neurona. Recu,rdese de los ca62tulos ' y # Bue las caracter2sticas de 6ermea7ilidad de cada mem7rana 6lasm.tica celular vienen determinadas en 6arte 6or la 6resencia de canales es6ec2ficos de trans6orte de mem7rana. La mayor2a de estos canales son canales con compuerta, Bue 6ermiten a mol,culas es6ec2ficas difundir a trav,s de la mem7rana s8lo cuando est. a7ierta la Gcom6uertaH de cada canal Cv. fig. #"% en 6.g. J$9E. 5n la mem7rana 6lasm.tica de la neurona, los canales de trans6orte de los 6rinci6ales aniones C6art2culas negativasE no e-isten o est.n cerrados. 1or e+em6lo, no hay canales Bue de+en salir las grandes mol,culas ani8nicas de 6rote2nas Bue 6redominan en el l2Buido intracelular. Los iones cloruro CCl_E, aniones e-tracelulares dominantes, se Buedan igualmente Gatra6adosH en un lado de la mem7rana, ya Bue los iones cloruro son re6elidos 6or los aniones 6roteicos locali@ados dentro de la c,lula. 5llo significa Bue los /nicos iones Bue 6ueden moverse sin 6ro7lemas a trav,s de una mem7rana de neurona son los iones 6ositivos sodio y 6otasio. 5n la neurona en re6oso, muchos de los canales de 6otasio est.n a7iertos y cerrados la mayor2a de los canales de sodio Cfig. J&" J(E. 5sto significa Bue los iones 6otasio 7om7eados al interior de la neurona 6ueden difundir de nuevo al e-terior de la c,lula en un intento de igualar su gradiente de concentraci8n y Bue 6oBu2simos iones de sodio 7om7eados al e-terior de la c,lula difunden de nuevo al interior de la neurona Cv. fig. J&"J%E. As2 6ues, las caracter2sticas de 6ermea7ilidad selectiva de la mem7rana tam7i,n favorecen el mantenimiento de un ligero e-ceso de iones 6ositivos en la su6erficie e-terior de la mem7rana.

Fi/ura 4'G4: Papel de los canales inicos en el mantenimiento del potencial de membrana en reposo 3P' 4.

Unos canales de a^ se a7ren en una mem7rana Gen re6osoH, 6ermitiendo al a^ difundir, disminuyendo su gradiente de concentraci8n Cfuera de la c,lulaE y aumentando el e-ceso de iones 6ositivos en la su6erficie e-terior de la mem7rana 6lasm.tica. La difusi8n de Ia^ en sentido o6uesto contrarrestar2a este efecto, 6ero no 6uede hacerlo 6orBue los canales de Ia^ est.n cerrados. Com6.rese esta figura con la J&"J%. 3am7i,n act/a otro mecanismo 6ara mantener el 1MR. La 7om7a de sodio"6otasio es un mecanismo de trans6orte activo de la mem7rana 6lasm.tica Bue trans6orta iones sodio CIa^E e iones 6otasio Ca^E en sentidos o6uestos y a diferentes velocidades Cfig. J&"J%E. Saca de la neurona tres iones sodio 6or cada dos iones 6otasio Bue introduce. 1or e+em6lo, si la 7om7a trans6orta J$$ iones 6otasio a una neurona desde el l2Buido e-tracelular, trans6orta al mismo tiem6o J($ iones sodio, sac.ndolos fuera de la c,lula. La 7om7a sodio"6otasio crea as2 un deseBuili7rio en la distri7uci8n de iones 6ositivos Bue se traduce en una diferencia de carga el,ctrica a trav,s de la mem7rana. Con el funcionamiento de esta 7om7a, la su6erficie interior de la mem7rana se hace ligeramente menos 6ositiva, es decir ligeramente negativa con res6ecto a su su6erficie e-terior.

Fi/ura 4'G4<

)omba de sodio;potasio.

5ste mecanismo de la mem7rana 6lasm.tica 7om7ea activamente iones sodio CIa^E fuera de la neurona e iones 6otasio Ca^E dentro de la misma a una tasa desigual C'=&E. >ado Bue muy 6oco sodio vuelve a entrar en la c,lula 6or difusi8n, ello da lugar a un deseBuili7rio de la distri7uci8n de iones Bue mantiene el 6otencial de re6oso. C9. fig. J&"J( 6ara com6render el 6a6el de los canales i8nicos en la difusi8n de los iones.E La c,lula 6uede mantener el 1MR mientras contin/e funcionando su 7om7a de sodio"6otasio y 6ermane@can esta7les sus caracter2sticas de 6ermea7ilidad. Si se altera uno de estos dos mecanismos, tam7i,n se altera el 1MR.

Poten%ia!e" !o%a!e"
Los 6otenciales de mem7rana en las neuronas 6ueden oscilar 6or encima o 6or de7a+o del 6otencial de mem7rana en re6oso como res6uesta a ciertos est2mulos Cfig. J&"J E. Una ligera desviaci8n del 1MR en una regi8n es6ec2fica de la mem7rana 6lasm.tica reci7e el nom7re de $oten%ia! !o%a!. La excitacin de la neurona ocurre cuando un est2mulo 6rovoca la a6ertura de los canales de Ia^ adicionales Bue 6ermiten entrar m.s Ia^ en la c,lula. Los %ana!e" %ontro!ado" $or un e"t7#u!o son canales i8nicos Bue se a7ren como res6uesta a un est2mulo sensorial o a un est2mulo de otra neurona. Se

encuentran muchos canales de sodio controlados 6or un est2mulo en las mem7ranas de la @ona de entrada de la neurona= las dendritas y el soma Cv. fig. J&"!E. La a6ertura de los canales de Ia^ controlados 6or un est2mulo en res6uesta al mismo 6ermite Bue entre m.s Ia^ en la c,lula. Al disminuir el e-ceso de iones 6ositivos fuera de la mem7rana se reduce la magnitud del 6otencial de mem7rana. 5ste movimiento del 6otencial de mem7rana hacia cero se denomina de"$o!ari5a%i.n. 5n la inhibicin, un est2mulo 6rovoca la a6ertura de canales controlados 6or est2mulo de a^. Al difundir m.s a^ fuera de la c,lula, aumenta el e-ceso de iones 6ositivos fuera de la mem7rana 6lasm.tica, increment.ndose la magnitud del 6otencial de mem7rana. 5l movimiento del 6otencial de mem7rana ale+.ndose de cero C6or de7a+o 6or tanto del 1MR ha7itualE se denomina hi$er$o!ari5a%i.n.

Fi/ura 4'G4(

Potenciales locales.

5l registro del voltimetro muestra Bue los estimulos e-citadores CmE causan des6olari@aciones Cmovimientos hacia $ m9E en 6ro6orcion a la fuer@a de los estimulos. 5stimulos inhi7idores CnE causan hi6er6olari@aciones, a6artamientos locales de $ m9 Bue hacen Bue el 6otencial de mem7rana descienda 6or de7a+o del nivel de 1MR C6otencial de mem7rana en re6osoE. 5l volta+e se registra como una linea ro+a en la 6antalla del voltimetro. Las desviaciones hacia

arri7a de la linea ro+a son des6olari@aciones, en tanto Bue las desviaciones hacia a7a+o son hi6er6olari@aciones. Los 6otenciales locales se llaman potenciales graduados 6orBue la magnitud de la desviaci8n del 1MR es 6ro6orcional a la magnitud del est2mulo. 5n 6ocas 6ala7ras, los 6otenciales locales 6ueden ser grandes o 6eBue:os, no son sucesos todo o nada. Los 6otenciales locales se denominan as2 6orBue est.n m.s o menos aislados en una determinada regi8n de la mem7rana 6lasm.tica, es decir, no se 6ro6agan hasta el e-tremo del a-8n de la neurona.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4<. LFu, mecanismos intervienen en la 6roducci8n del 6otencial de mem7rana en re6osoM 4(. 5n una neurona en re6oso LBu, ion 6ositivo es m.s a7undante fuera de la mem7rana 6lasm.ticaM LFu, ion 6ositivo es m.s a7undante dentro de la mem7rana 6lasm.ticaM 4?. L5n Bu, se diferencia la des6olari@aci8n de una mem7rana de la hi6er6olari@aci8nM

POT N*IAL D

A**I0N

Como su nom7re indica, un $oten%ia! de a%%i.n es el 6otencial de mem7rana de una neurona activa, es decir, Bue est. conduciendo un im6ulso. Un sin8nimo de 6otencial de mem7rana frecuentemente utili@ado es impulso ner!ioso. Como ya hemos mencionado, el 6otencial de acci8n o im6ulso nervioso es una oscilaci8n el,ctrica Bue recorre la su6erficie de la mem7rana 6lasm.tica de una neurona. Una descri6ci8n 6aso a 6aso del mecanismo Bue 6roduce el 6otencial de acci8n se ofrece en los siguientes 6.rrafos y en la ta7la J&"&. Consultar las figuras J&"J! y J&"J9 con esta lectura. J. Cuando se a6lica a una neurona un est2mulo adecuado, se a7ren algunos de los canales de Ia^ en el 6unto de estimulaci8n. Ia^ difunde r.6idamente dentro de la c,lula a causa del gradiente de concentraci8n y del gradiente el,ctrico, 6roduciendo una des6olari@aci8n local Cfig. J&"J!, BE. &. Si la magnitud de la des6olari@aci8n local so7re6asa un l2mite conocido como $oten%ia! u#bra! Ct26icamente _(9 m9E, se estimula la a6ertura de m.s canales de Ia^ de6endientes de volta+e. Los %ana!e" de$endiente" de vo!ta;e son canales i8nicos Bue se a7ren en res6uesta a fluctuaciones de volta+e.

5-isten muchos canales de Ia^ y a^ controlados 6or volta+e en la mem7rana de la @ona de sumaci8n de la neurona Ceminencia a-8nicaE y la @ona de conducci8n Ca-8nE Cfig. J&"!E. 5l 6otencial um7ral es la intensidad m2nima Bue de7e tener una fluctuaci8n de volta+e 6ara desencadenar la a6ertura de un canal i8nico de6endiente de volta+e. '. Al 6reci6itarse m.s Ia^ en el interior de la c,lula, la mem7rana se acerca r.6idamente a $ m9O a continuaci8n sigue en direcci8n 6ositiva hasta alcan@ar un 6ico de ^'$ m9 Cv. fig. J&"J9E. 5l valor 6ositivo en el m.-imo del 6otencial de acci8n indica un e-ceso de iones 6ositivos en el interior de la mem7rana. Si la des6olari@aci8n local no su6era el um7ral de _(9 m9, no se a7ren los canales adicionales de Ia^ sensi7les al volta+e, y la mem7rana regresa sim6lemente al 6otencial de re6oso de _ $ m9, sin 6roducir un 6otencial de acci8n. #. Los canales del Ia^ sensi7les al volta+e s8lo est.n a7iertos J milisegundo CmsegE hasta Bue se cierran autom.ticamente. 5llo significa Bue, una ve@ estimulados, los canales del Ia^ siem6re de+an entrar al Ia^ durante la misma cantidad de tiem6o, lo Bue 6roduce a su ve@ la misma magnitud de 6otencial de acci8n. 5n otras 6ala7ras, el 6otencial de acci8n es una res6uesta todo o nada. Si se so7re6asa el 6otencial um7ral, el 6otencial de acci8n siem6re alcan@a su m.-imoO si no se so7re6asa, no se 6roduce ning/n 6otencial de acci8n.

Fi/ura 4'G4? !espolari%acin y repolari%acin.

A, 5l 1MR es el 6roducto de un e-ceso de iones 6ositivos en la su6erficie e-terna de la mem7rana 6lasm.tica. 5n el e-terior de la mem7rana 6lasm.tica hay m.s iones Ia^ Bue iones a^ hay en el interior de la misma. 3, Se 6roduce la des6olari@aci8n de una mem7rana cuando se a7ren los canales de Ia^, haciendo Bue ,ste se des6lace a una @ona de menor concentraci8n Cy de carga m.s negativaE en el interior de la c,lula, lo Bue hace Bue se invierta la 6olaridad hacia un estado interno 6ositivo. *, La re6olari@aci8n de la mem7rana tiene lugar cuando los canales de a^ se a7ren a continuaci8n, 6ermitiendo Bue el a^ se des6lace a un .rea de menor concentraci8n Cy m.s carga negativaE en el exterior de la c,lula, lo cual invierte nuevamente la 6olaridad a un estado negativo interior. Cada volt2metro registra el 6otencial de mem7rana cam7iante como una l2nea ro+a.

Fi/ura 4'G4@

El potencial de accin.

Los cam7ios de 6otencial de mem7rana en un .rea local de la mem7rana de una neurona se de7en a variaciones en la 6ermea7ilidad de la misma.

Tab!a 4'G' Pa"o" de! #e%ani"#o 6ue $rodu%e un $oten%ia! de a%%i.n

PASO D S*-IP*I0N J Un est2mulo hace Bue se a7ran los canales de Ia^ y se 6ermita la difusi8n de Ia^ hacia dentro. 5llo hace Bue se des6olarice la mem7rana. & Al alcan@arse el 6otencial um7ral se a7ren los canales de Ia^ de6endientes de volta+e ' A medida Bue entra m.s Ia^ en la c,lula a trav,s de los canales de Ia^ de6endientes de volta+e, se des6olari@a a/n m.s la mem7rana

# La magnitud del 6otencial de acci8n alcan@a su m.-imo Ca ^'$ m9E cuando se cierran los canales de Ia^ ( La re6olari@aci8n se inicia cuando se a7ren los canales de a^ y 6ermiten la difusi8n de a^ al e-terior % 3ras un 7reve 6er2odo de des6olari@aci8n se resta7lece el 6otencial de re6oso 6or la 7om7a sodio"6otasio y 6or el retorno de los canales de iones a su estado de re6oso (. Una ve@ alcan@ado el m.-imo 6otencial de acci8n, el 6otencial de mem7rana em6ie@a a regresar al 6otencial de re6oso C_ $ m9E en un 6roceso llamado re$o!ari5a%i.n. La su6eraci8n del 6otencial um7ral no s8lo 6rovoca la a6ertura de los canales del Ia^ sensi7les al volta+e, sino tam7i,n la de los canales del a^. Sin em7argo, los canales del a^ sensi7les al volta+e tienen res6uesta lenta y no em6ie@an a a7rirse hasta Bue la difusi8n hacia el interior de iones Ia^ hace Bue el 6otencial de mem7rana llegue a ^'$ m9. Una ve@ a7iertos los canales de a^, difunde r.6idamente a^ fuera de la c,lula 6or el gradiente de concentraci8n y 6orBue lo re6ele el interior de la c,lula, ahora 6ositivo. La afluencia de a^ hacia fuera resta7lece el original e-ceso de iones 6ositivos en la su6erficie e-terior de la mem7rana, re6olari@.ndola Cv. fig. J&"J!E. %. >ado Bue los canales de a^ suelen 6ermanecer a7iertos al llegar la mem7rana a su 6otencial de re6oso, salen de la c,lula demasiados a^. 5llo da lugar a un 7reve 6er2odo de hi6er6olari@aci8n hasta Bue el 6otencial de re6oso se resta7lece 6or la acci8n de la 7om7a sodio"6otasio y el retorno de los canales de iones a su estado de re6oso.

Per7odo reAra%tario
5l 6er2odo refractario es un 7reve la6so de tiem6o durante el cual un .rea local de la mem7rana de una neurona resiste la reestimulaci8n Cfig. J&"&$E. >urante la mitad de un milisegundo des6u,s de so7re6asar la mem7rana el 6otencial de um7ral, no res6onder. a ning/n est2mulo, 6or fuertes Bue ,stos sean. 5ste 6er2odo se denomina $er7odo reAra%tario ab"o!uto. 5l $er7odo reAra%tario re!ativo com6rende los escasos milisegundos Bue siguen al a7soluto, es decir, el tiem6o durante el cual la mem7rana se re6olari@a y resta7lece el 6otencial de mem7rana en re6oso. >urante el 6er2odo refractario relativo la mem7rana s8lo res6onder. a est2mulos muy fuertes.

Fi/ura 4'G')

Perodo refractario.

>urante el 6er2odo refractario a7soluto la mem7rana no res6onde a ning/n est2muloO no o7stante, durante el 6er2odo refractario relativo un est2mulo muy fuerte 6uede suscitar una res6uesta en la mem7rana. >ado Bue /nicamente est2mulos muy fuertes 6ueden 6roducir un 6otencial de acci8n durante el 6er2odo refractario relativo, una serie de 6otenciales de acci8n densamente es6aciados s8lo 6uede ocurrir cuando el est2mulo es de gran magnitud. Cuanto mayor sea la magnitud del est2mulo, antes se 6roducir. un nuevo 6otencial de acci8n y mayor ser. la frecuencia de los 6otenciales de acci8n. 5llo significa Bue, aunBue la magnitud del est2mulo no afecte la magnitud del 6otencial de acci8n, Bue es una res6uesta todo o nada, 6roduce un incremento 6ro6orcional de la frecuencia de im6ulsos. As2, el sistema nervioso utili@a la frecuencia de im6ulsos nerviosos 6ara codificar la fuer@a de un est2mulo, no los cam7ios de magnitud del 6otencial de acci8n.

*ondu%%i.n de! $oten%ia! de a%%i.n

5n el m.-imo del 6otencial de acci8n, el interior de la mem7rana 6lasm.tica de la neurona es 6ositivo con relaci8n al e-terior. 5s decir, su 6olaridad es ahora la inversa de la del 6otencial de mem7rana en re6oso. 5sta inversi8n de 6olaridad hace Bue fluya corriente el,ctrica entre el lugar del 6otencial de acci8n y las regiones adyacentes de la mem7rana, flu+o Bue hace Bue se a7ran los canales del Ia^ sensi7les al volta+e del 6r8-imo segmento de mem7rana. Al fluir hacia dentro Ia^, este segmento 6resenta un 6otencial de acci8n. 1or tanto, el 6otencial de acci8n ha 6asado de un 6unto de la mem7rana al siguiente Cfig. J&"&JE. 5ste ciclo contin/a re6iti,ndose, ya Bue cada 6otencial de acci8n

siem6re causa un flu+o de corriente local suficiente 6ara su6erar el 6otencial um7ral de la siguiente regi8n de la mem7rana. Adem.s, dado Bue cada 6otencial de acci8n es un fen8meno todo o nada, la ondulaci8n del 6otencial de mem7rana recorre la misma sin Bue merme o disminuya la magnitud. 5l 6otencial de acci8n nunca retrocede y reestimula la regi8n de la Bue aca7a de venir. Io 6uede hacerlo 6orBue el anterior segmento de la mem7rana 6ermanece en un 6er2odo refractario demasiado largo 6ara 6ermitir esta reestimulaci8n. Vste es el mecanismo res6onsa7le del movimiento en un solo sentido de los 6otenciales de acci8n a lo largo de a-ones y dendritas.

Fi/ura 4'G'4 de accin.

Conduccin del potencial

La 6olaridad inversa caracter2stica del m.-imo de 6otencial de acci8n hace Bue fluya corriente local a regiones adyacentes de la mem7rana (flechas peque?as). 5llo estimula la a6ertura de los canales de Ia^ sensi7les al volta+e, cre.ndose as2 un nuevo 6otencial de acci8n. 5ste ciclo contin/a, 6roduci,ndose

conducciones onduladas del 6otencial de acci8n de 6unto a 6unto de la fi7ra nerviosa. Las regiones adyacentes de la mem7rana des6u,s del 6otencial de acci8n no se des6olari@an de nuevo de7ido a Bue 6ermanecen en su 6er2odo refractario. 5n las fi7ras miel2nicas, las 6ro6iedades aislantes de las gruesas vainas de mielina resisten el movimiento i8nico y el flu+o de corriente local resultante. S8lo 6ueden 6roducirse cam7ios el,ctricos en los hiatos de la vaina de mielina, es decir, en los n8dulos de Ranvier. 5n la figura J&"&& se muestra Bue, cuando se 6roduce un 6otencial de acci8n en un n8dulo, la corriente fluye al n8dulo siguiente 6or debajo de la vaina de mielina aislante. 5llo estimula en ese n8dulo un 6otencial de acci8n Bue estimula a su ve@ al n8dulo siguiente. As2 6ues, el 6otencial de acci8n 6arece saltar de n8dulo a n8dulo a lo largo de la fi7ra miel2nica. 5ste ti6o de conducci8n del im6ulso se denomina %ondu%%i.n "a!tatoria. La ra6ide@ con la Bue el nervio conduce los im6ulsos de6ende de su di.metro y de la 6resencia o ausencia de vaina de mielina. La velocidad de conducci8n de la fi7ra nerviosa es 6ro6orcional a su di.metroO cuanto mayor sea el di.metro, m.s de6risa conduce los im6ulsos. Las fi7ras miel2nicas conducen los im6ulsos con m.s ra6ide@ Bue las amiel2nicas, ya Bue la conducci8n saltatoria es m.s r.6ida Bue la conducci8n 6unto a 6unto. Las fi7ras m.s r.6idas, como las Bue inervan los m/sculos esBuel,ticos, 6ueden conducir im6ulsos a una velocidad de hasta J'$ metros 6or segundo Ccerca de J%$ 4m 6or horaE. Las fi7ras m.s lentas, como las de los rece6tores sensitivos de la 6iel, conducen im6ulsos a s8lo $,( metros 6or segundo C6oco m.s de J,( 4m 6or horaE.

Fi/ura 4'G''

Conduccin saltatoria.

5sta serie de esBuemas muestra Bue la naturale@a aislante de la vaina de mielina im6ide el movimiento de iones 6or todas 6artes, menos 6or los n8dulos de Ranvier. 5l 6otencial de

acci8n de un n8dulo 6rovoca un flu+o de corriente (flechas) Bue cru@a la vaina de mielina hasta el n8dulo siguiente, 6roduciendo en ,l un 6otencial de acci8n. 1arecer2a como si el 6otencial de acci8n GsaltaseH r.6idamente de n8dulo a n8dulo. 5l cuadro es una microfotograf2a electr8nica de transmisi8n Bue muestra un n8dulo de Ranvier de una fi7ra miel2nica.

*1AD-O 4'G9D T MAS SANITA-IOSD -edu%%i.n de! daNo de !a" Aibra" nervio"a"
Los a6lastamientos y las contusiones dan lugar en ocasiones a lesiones en la m,dula es6inal, Bue a menudo afectan a las fi7ras nerviosas de modo irre6ara7le. Las consecuencias suelen consistir en $arB!i"i" o 6,rdida de funci8n de los m/sculos inervados normalmente 6or las fi7ras lesionadas. 1or desgracia, la inflamaci8n del lugar lesionado da:a m.s fi7ras todav2a, con lo Bue aumenta la e-tensi8n de la 6ar.lisis. Sin em7argo, el tratamiento 6reco@ de la lesi8n con el antiinflamatorio metilprednisolona 6uede reducir la res6uesta inflamatoria del te+ido lesionado y limitar la gravedad de una lesi8n de m,dula es6inal. AunBue los 6rimeros estudios no confirmaron la eficacia de las dosis normales de este esteroide, estudios 6osteriores demostraron Bue dosis muy grandes administradas en las ! horas siguientes a la lesi8n reduc2an es6ectacularmente la e-tensi8n del da:o de las c,lulas nerviosas. >ado Bue un 9(] de los J$.$$$ estadounidenses Bue sufren al a:o lesiones de la m,dula es6inal son hos6itali@ados 6ara reci7ir tratamiento antes de ese l2mite de ! horas, este f.rmaco 6odr2a demostrar ser la 6rimera tera6,utica efectiva 6ara las lesiones de la m,dula es6inal. 5l cuadro J&"# muestra c8mo 6uede utili@arse la interru6ci8n de la conducci8n de los im6ulsos nerviosos 6ara 7loBuear las se:ales dolorosas.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4@. 5numere los hechos Bue dan lugar a la iniciaci8n de un 6otencial de acci8n. '). LFu, Buiere decir el t,rmino 6otencial um7ralM

'4. L5n Bu, difiere la conducci8n de im6ulsos en la fi7ra amiel2nica y en la fi7ra miel2nicaM

T-ANSMISI0N SINKPTI*A "tru%tura de !a "ina$"i"

La "ina$"i" es el lugar donde se transmiten los im6ulsos de una neurona, denominada neurona presin#ptica, a otra conocida como neurona postsin#ptica. La c,lula 6ostsin.6tica tam7i,n 6uede ser un efector, como un m/sculo.

Ti$o" de "ina$"i"
5-isten dos ti6os de sina6sis= sina6sis el,ctricas y sina6sis Bu2micas. Las sina6sis el,ctricas tienen lugar cuando dos c,lulas se encuentran unidas, e-tremo con e-tremo, mediante uniones de hendidura Cfig. J&"&', AE. >ado Bue las mem7ranas 6lasm.ticas y el cito6lasma se contin/an funcionalmente en este ti6o de uni8n, un 6otencial de acci8n 6uede transmitirse sencillamente a lo largo de la mem7rana 6lasm.tica 6ostsin.6tica como si 6erteneciera a la misma c,lula. Las sina6sis el,ctricas ocurren entre c,lulas musculares card2acas y en algunos ti6os de c,lulas musculares lisas. 3am7i,n se hallan en las 6rimeras fases de desarrollo del sistema nervioso, 6ero se cree Bue se reem6la@an 6or sina6sis Bu2micas, m.s com6le+as, cuando el sistema nervioso madura.

Fi/ura 4'G'8 qumicas.

"inapsis elctricas y

A, 5n las sina6sis el,ctricas intervienen uniones de hendidura Bue 6ermiten Bue los 6otenciales de acci8n 6asen de una c,lula a otra directamente al de+ar Bue la corriente el,ctrica se transmita entre las c,lulas. 3, 5n las sina6sis Bu2micas intervienen sustancias Bu2micas transmisoras CneurotransmisoresE Bue transmiten una se:al a las c,lulas 6ostsin.6ticas, induciendo 6osi7lemente un 6otencial de acci8n.

Las sina6sis Bu2micas se llaman as2 6orBue em6lean un transmisor Bu2mico, denominado neurotransmisor, 6ara enviar una se:al desde la c,lula $re"inB$ti%a a la c,lula $o"t"inB$ti%a Cfig. J&"&', BE. >ada su im6ortancia 6ara com6render la funci8n del sistema nervioso adulto, en los siguientes 6.rrafos se e-6lica la sina6sis Bu2mica con m.s detalle.

"inapsis qumica
La sina6sis Bu2mica est. constituida 6or tres estructuras= J. &. '. 5l 7ot8n sin.6tico. La hendidura sin.6tica. La mem7rana 6lasm.tica de la neurona 6ostsin.6tica.

5l bot.n "inB$ti%o es una diminuta 6rotu7erancia situada en el e-tremo de una rama terminal del a-8n de una neurona 6resin.6tica Cfig. J&"&'E. Cada 7ot8n sin.6tico contiene numerosos saBuitos o ves2culas. Cada ves2cula 6resenta unas J$.$$$ mol,culas de un com6uesto Bu2mico denominado neurotransmisor. La hendidura "inB$ti%a es el es6acio entre el 7ot8n sin.6tico y la mem7rana 6lasm.tica de la neurona 6ostsin.6tica. Se trata de un es6acio incre27lemente estrecho, s8lo &$"'$ nan8metros CnmE de anchura. <dentifiBue la hendidura sin.6tica en la figura J&"&'. La hendidura sin.6tica no es un es6acio vac2o, ya Bue contiene l2Buido, en@imas, mol,culas de adherencia y otras sustancias. La figura J&"&# muestra Bue el a-8n 6uede esta7lecer sina6sis con cualBuiera de los siguientes 6untos de una neurona 6ostsin.6tica=

Fi/ura 4'G'9 sinapsis.

!isposicin de las

5l a-8n de una neurona 6resin.6tica 6uede formar una sina6sis con la dendrita, con el soma o con el a-8n de otra neurona. 5n la dendrita Csina6sis a-odendr2ticasE. 5n el soma Csina6sis a-osom.ticasE. 5n el a-8n Csina6sis a-oa-8nicasE. Las sina6sis situadas so7re la dendrita o el soma son las m.s frecuentes en muchas regiones del sistema nervioso. Las sina6sis entre un a-8n y el a-8n de otra neurona son menos frecuentes, 6ero ofrecen un mecanismo 6ara Bue una neurona inhi7a o facilite la transmisi8n sin.6tica 6or otra neurona. La mem7rana 6lasm.tica de una neurona 6ostsin.6tica tiene mol,culas 6roteicas en su seno, cada una de las cuales mira hacia el 7ot8n sin.6tico Cfig. J&"&'E. 5stas mol,culas de mem7rana sirven como rece6tores 6ara uni8n de los neurotransmisores y generan res6uestas en la c,lula 6ostsin.6tica.

Me%ani"#o de !a tran"#i"i.n "inB$ti%a

5l 6otencial de acci8n Bue ha recorrido la longitud de la neurona se detiene en sus terminales a-8nicos. Los 6otenciales de acci8n no 6ueden atravesar las hendiduras sin.6ticas, aunBue sean unas 7arreras min/sculas. 5n su lugar, se li7eran neurotransmisores del 7ot8n sin.6tico, atraviesan la hendidura sin.6tica y 6rovocan una res6uesta de la neurona 6ostsin.6tica. Los neurotransmisores excitadores des6olari@an la mem7rana 6ostsin.6tica, en tanto Bue los neurotransmisores inhibidores la hi6er6olari@an Cv. fig. J&"J E. 5l mecanismo de transmisi8n sin.6tica, resumido en las figuras J&"&' y J&"&(, com6rende la siguiente sucesi8n de acontecimientos= J. Cuando llega un 6otencial de acci8n a un 7ot8n sin.6tico, se a7ren los canales de calcio volta+esensi7les de su mem7rana y de+an a los iones Ca^^ difundir r.6idamente al interior del 7ot8n. 5n la mem7rana de la @ona de salida de una neurona e-isten muchos canales de calcio controlados 6or volta+e Cv. fig. J&"!E. &. 5l aumento de concentraci8n intracelular de Ca^^ 6rovoca el movimiento de las ves2culas de neurotransmisor hacia la mem7rana 6lasm.tica del 7ot8n sin.6tico. Una ve@ en ella, se fusionan con la mem7rana y sueltan su neurotransmisor mediante e-ocitosis. Miles de mol,culas de neurotransmisor saltan de las ves2culas a7iertas a la hendidura sin.6tica. '. Las mol,culas de neurotransmisor li7eradas difunden casi instant.neamente a trav,s de la hendidura sin.6tica y entran en contacto con la mem7rana 6lasm.tica de la neurona 6ostsin.6tica, en la Bue los neurotransmisores se fi+an a mol,culas de rece6tor Bue tam7i,n son canales con com6uertas o est.n aco6lados a ellos. La fi+aci8n de neurotransmisores hace Bue se a7ran los canales. #. La a6ertura de los canales i8nicos de la mem7rana 6ostsin.6tica 6roduce un 6otencial local denominado $oten%ia! $o"t"inB$ti%o. Ieurotransmisores e-citadores hacen Bue los canales de Ia^ y los de a^ se a7ran. >ado Bue la entrada de Ia^ es m.s r.6ida Bue la salida de a^ se 6roduce una des6olari@aci8n tem6oral denominada $oten%ia! e=%itador $o"t"inB$ti%o &P PS+. Si el 151S alcan@a el 6otencial um7ral, se inicia un 6otencial de acci8n en la mem7rana 6ostsin.6tica. Ieurotransmisores inhi7idores hacen a7rirse a los canales de a^ yRo a los de Cl_. Si se a7ren los canales de a^, sale a^O si se a7ren los de Cl_, entra Cl_. Am7os des6la@amientos hacen Bue el interior de la mem7rana sea m.s negativo Bue en 6otencial de re6oso. 5sta hi6er6olari@aci8n tem6oral se denomina $oten%ia! inhibidor $o"t"inB$ti%o &PIPS+. (. Una ve@ fi+ado el neurotransmisor a sus rece6tores 6ostsin.6ticos, su acci8n termina r.6idamente Cfig. J&"&%E. 5sto

se consigue mediante varios mecanismos. Algunas mol,culas de neurotransmisor vuelven a los 7otones sin.6ticos, donde 6ueden em6aBuetarse de nuevo en ves2culas y reutili@arse. 0tras mol,culas de neurotransmisor se meta7oli@an en com6uestos inactivos 6or en@imas sin.6ticas. 0tras mol,culas neurotransmisoras sim6lemente difunden hacia fuera de la hendidura sin.6tica y son trans6ortadas hacia las c,lulas gliales vecinas. Las c,lulas gliales 6ueden volver a li7erarlas 6ara su reca6taci8n 6or la neurona 6resin.6tica, 6ero en ocasiones antes las degradan a otras formas moleculares. Algunos mecanismos de transmisi8n sin.6tica se muestran en las figuras J&"&( y J&"&%. 5l diagrama de la figura J&"& resume todos los 6asos 6rinci6ales de la transmisi8n sin.6tica.

Su#a%i.n
Al menos varios, generalmente miles y en algunos casos m.s de J$$.$$$, 7otones sina6san con una sola neurona 6ostsin.6tica. La cantidad de neurotransmisor e-citador li7erado 6or un 7ot8n no 7asta 6ara 6rovocar un 6otencial de acci8n, 6ero 6uede facilitar su iniciaci8n, 6roduciendo una des6olari@aci8n local de la mem7rana sin.6tica, un 6otencial e-citador 6ostsin.6tico 151SE. Cuando se activan simult.neamente varios 7otones, los neurotransmisores estimulan diferentes locali@aciones de la mem7rana 6ostsin.6tica. 5stos 6otenciales de acci8n 6ueden llegar a alcan@ar la eminencia a-8nica, donde 6ueden adicionarse o sumarse. Si la suma de los 6otenciales locales alcan@a el 6otencial um7ral, se a7ren los canales de6endientes de volta+e de la mem7rana del a-8n y se 6roduce un 6otencial de acci8n Cfig. J&"&!, AE. 5ste fen8meno se denomina "u#a%i.n e"$a%ia!. >e igual modo, cuando los 7otones sin.6ticos estimulan una neurona 6ostsin.6tica en r.6ida sucesi8n, sus efectos 6ueden sumarse durante un 7reve 6er2odo de tiem6o 6ara 6roducir un 6otencial de acci8n fig. J&"&!, BE. 5ste ti6o de sumaci8n se denomina "u#a%i.n te#$ora!. Los transmisores, tanto e-citadores como inhi7idores, suelen li7erarse en la misma neurona 6ostsin.6tica. Los neurotransmisores e-citadores 6roducen 151S locales y los inhi7idores 1<1S locales. La suma de estos 6otenciales locales o6uestos se 6roduce en la eminencia a-8nica, donde est.n locali@ados muchos canales i8nicos sensi7les al volta+e. Si 6redominan los 151S so7re los 1<1S lo 7astante como 6ara des6olari@ar la mem7rana hasta el 6otencial de acci8n, res6onden los canales sensi7les al volta+e y 6roducen un 6otencial de acci8n Cfig. J&"&!, CE, Bue se conduce entonces sin decremento a lo largo de la mem7rana del a-8n. 5n cam7io, si 6redominan los 1<1S so7re los 151S, la mem7rana no alcan@a el 6otencial um7ral. Los canales sensi7les al volta+e de la eminencia a-8nica no res6onden ni se conduce ning/n 6otencial de acci8n a lo largo del a-8n.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

''. LCu.les son los tres com6onentes estructurales de la sina6sisM '8. '9. ':. 5numere los 6asos de la transmisi8n sin.6tica. LFu, es un 151SM LFu, es un 1<1SM L5n Bu, difiere la sumaci8n tem6oral de la es6acialM

Fi/ura 4'G':

(a sinapsis qumica.

5l esBuema muestra en detalle un 7ot8n sin.6tico o a-8n terminal de una neurona 6resin.6tica, la mem7rana 6lasm.tica de una neurona 6ostsin.6tica y una hendidura sin.6tica. Con la llegada de un 6otencial de acci8n a un 7ot8n sin.6tico, se a7ren los canales de Ca^^ de6endientes de volta+e y se 6ermite Bue el Ca^^ e-tracelular difunda al interior de la c,lula 6resin.6tica (paso :). 5n el 6aso &, el Ca^^ desencadena la e-ocitosis r.6ida en la hendidura sin.6tica de mol,culas de neurotransmisor 6resentes en las ves2culas. 5n el 6aso ', el neurotransmisor difunde a la hendidura sin.6tica y se une a las mol,culas rece6toras en la mem7rana 6lasm.tica de la neurona 6ostsin.6tica. Los rece6tores

6ostsin.6ticos desencadenan, directa o indirectamente, la a6ertura de los canales i8nicos de6endientes de est2mulo, iniciando as2 un 6otencial local en la neurona 6ostsin.6tica. 5n el 6aso #, el 6otencial local se des6la@a hacia el a-8n, donde 6uede comen@ar un 6otencial de acci8n.

Fi/ura 4'G'< !estino de los neurotransmisores.

3ras la transmisi8n sin.6tica, la se:al se de7e interrum6ir mediante la eliminaci8n de los neurotransmisores en la hendidura sin.6tica. Muchos neurotransmisores se trans6ortan de inmediato de regreso hacia la neurona 6resin.6tica en un 6roceso llamado reca6taci8n. Algunos neurotransmisores son degradados 6or en@imas en la hendidura sin.6tica y las mol,culas resultantes se trans6ortan de nuevo a la neurona 6resin.6tica 6ara ser recicladas. Algunas mol,culas de neurotransmisor 6ueden difundir al e-terior de la sina6sis y ser trans6ortadas hacia las c,lulas

gliales vecinas CBue 6ueden devolver a la neurona 6resin.6tica una forma alterada de la mol,culaE.

Fi/ura 4'G'( "inB$ti%a.

-e"u#en de !a tran"#i"i.n

Fi/ura 4'G'?

"umacin.

A, La sumaci8n es6acial es el efecto Bue 6roduce la estimulaci8n simult.nea de la misma neurona 6ostsin.6tica 6or varios 7otones sin.6ticos. Los volt2metros situados cerca del 6unto de estimulaci8n muestran 6eBue:as des6olari@aciones, mientras Bue el volt2metro situado en la eminencia a-8nica muestra una gran des6olari@aci8n derivada del efecto com7inado de am7as des6olari@aciones 6eBue:as. 3, Sumaci8n tem6oral es el efecto Bue 6roduce una r.6ida sucesi8n de est2mulos en una sola neurona 6ostsin.6tica. La figura muestra dos est2mulos en un 7rote corto, Bue 6roduce dos 6eBue:as des6olari@aciones Bue se com7inan en la eminencia a-8nica 6ara generar una des6olari@aci8n m.s grande. *, La generaci8n de un 6otencial de acci8n en la eminencia a-8nica de6ende de la sumaci8n de efectos 6roducidos 6or la entrada de todos los est2mulos e-citadores e inhi7idores en la mem7rana 6ostsin.6tica. 5n esta imagen las des6olari@aciones 6rovocadas 6or las neuronas 6resin.6ticas e-citadoras (a"ul claro) son contrarrestadas 6or las hi6er6olari@aciones generadas 6or las neuronas 6resin.6ticas inhi7idoras (!ioleta) 6ara conseguir una 6eBue:a des6olari@aci8n en la eminencia a-8nica s8lo cuando e-iste un grado suficiente de des6olari@aci8n 6ara su6erar el 6otencial um7ral.

N 1-OT-ANSMISO- S
Los neurotransmisores son los medios 6or los Bue las neuronas ha7lan unas con otras. A 7illones, o m.s 6ro7a7lemente a trillones, de sina6sis re6artidas 6or todo el cuer6o, las neuronas 6resin.6ticas li7eran neurotransmisores Bue facilitan, estimulan o inhi7en neuronas 6ostsin.6ticas y c,lulas efectoras. Se conocen m.s de ($ com6uestos Bue son neurotransmisores y al menos otros ($ com6uestos se sos6echa Bue lo son. 5n su mayor 6arte, no est.n distri7uidos 6rofusamente ni al a@ar 6or el sistema nervioso, sino Bue neurotransmisores es6ec2ficos se locali@an en gru6os se6arados de neuronas y se li7eran en v2as nerviosas determinadas Ccuadro J&"(E.

*1AD-O 4'G:D Ane"t>"i%o"

T MAS SANITA-IOSD

Los anest,sicos son sustancias Bue se administran 6ara reducir o eliminar la sensaci8n de dolor, 6roduciendo as2 un estado denominado ane"te"ia. Muchos anest,sicos consiguen esos efectos inhi7iendo la a6ertura de los canales de sodio y 7loBueando as2 la iniciaci8n y conducci8n de los im6ulsos nerviosos. Anest,sicos como la 7u6ivaca2na se usan con frecuencia en odontolog2a 6ara reducir el dolor de las

e-tracciones de dientes y de otras intervenciones dentales. 3am7i,n se ha utili@ado 6roca2na 6ara 7loBuear la transmisi8n de im6ulsos 6or las v2as sensitivas de la m,dula es6inal. La 7en@oca2na y el fenol, anest,sicos locales Bue se encuentran en varios 6roductos Bue se venden sin receta y Bue alivian el dolor asociado a la dentici8n en los ni:os 6eBue:os, el dolor de garganta y de otras indis6osiciones, tam7i,n 6roducen su efecto mediante el 7loBueo de la iniciaci8n y conducci8n de los im6ulsos nerviosos.

*!a"iAi%a%i.n de !o" neurotran"#i"ore"

Los neurotransmisores se suelen clasificar 6or su funci8n y 6or su estructura Bu2mica, de6endiendo del conte-to en el Bue se e-6onen. ca conocemos dos clasificaciones funcionales= neurotransmisores excitadores y neurotransmisores inhibidores. Algunos neurotransmisores 6ueden tener efectos inhi7idores en unas sina6sis y e-citadores en otras. 1or e+em6lo, el neurotransmisor acetilcolina, mencionado en el ca62tulo JJ, e-cita las c,lulas del m/sculo esBuel,tico e inhi7e las del card2aco. 5llo ilustra un im6ortante as6ecto de su acci8n= su funci8n est. determinada 6or los rece6tores 6ostsin.6ticos, no 6or los mismos neurotransmisores. 0tra forma de clasificar los neurotransmisores 6or su funci8n es identificar el mecanismo 6or el Bue 6roducen un cam7io en la neurona 6ostsin.6tica o c,lula efectora. Algunos neurotransmisores 6rovocan directamente la a6ertura o cierre de los canales i8nicos, mediante la uni8n a uno o los dos sitios rece6tores 6resentes en el 6ro6io canal Cv. fig. en cuadro J&"%E. 0tros neurotransmisores e+ercen sus efectos a trav,s de la uni8n a rece6tores ligados a 6rote2nas K Bue, a su ve@, activan mensa+eros Bu2micos en el interior de la c,lula 6ostsin.6tica. Un e+em6lo de este mecanismo de segundo mensajero se 6roduce cuando el neurotransmisor noradrenalina se fi+a a sus rece6tores y hace Bue las 6rote2nas K activen la en@ima adenilciclasa unida a la mem7rana. La adenilciclasa elimina los gru6os fosfato del trifosfato de adenosina CA31E 6ara formar monofosfato de adenosina c2clico CAM1cE. 5l AM1 c2clico es el Gsegundo mensa+eroH Bue desencadena la activaci8n de la en@ima 6roteincinasa A Bue, en /ltimo t,rmino, aca7a 6or causar la a6ertura de los canales de Ia^ de la mem7rana 6ostsin.6tica Cfig. J&"&9E. 5l mecanismo de segundo mensa+ero suele ser m.s lento y duradero Bue el mecanismo directo Cfig. J&"'$E y, como el mecanismo de segundos mensa+eros im6lica la acci8n de mensa+eros intracelulares, 6uede regular otros 6rocesos celulares, como el movimiento del citoesBueleto, la e-6resi8n gen,tica y el des6la@amiento de 6rote2nas a lo largo del sistema de trans6orte a-onal.

Fi/ura 4'G'@ Estimulacin directa del receptor postsin&ptico.

Algunos neurotransmisores, como la acetilcolina, inician las se:ales nerviosas mediante la uni8n directa a uno o a am7os sitios de uni8n de los neurotransmisores 6resentes en el canal i8nico de6endiente de est2mulo. 5sta uni8n modifica la forma del canal a una 6osici8n a7ierta. Cuando se elimina el neurotransmisor, el canal se cierra de nuevo.

Fi/ura 4'G8) Estimulacin ligada a segundos mensa6eros del receptor postsin&ptico.

La noradrenalina y otros muchos neurotransmisores inician los im6ulsos nerviosos de forma indirecta a trav,s de la uni8n a un rece6tor ligado a una 6rote2na K Bue modifica su forma 6ara activar a la en@ima adenilciclasa Bue, a su ve@, catali@a la conversi8n de A31 en AM1 c2clico CAM1cE. 5l AM1c es un Gsegundo mensa+eroH Bue induce un cam7io en la estructura de un canal de6endiente de est2mulo. CCom6.rese con la fig. J&"&9.E >ado Bue las funciones de los neurotransmisores es6ec2ficos var2an de locali@aci8n, suele ser 6referi7le clasificarlos 6or su estructura Bu2mica. Los neurotransmisores se 6ueden clasificar en dos grandes gru6os= transmisores de mol$cula peque?a y transmisores de mol$cula grande. Como su 6ro6io nom7re indica, los transmisores de mol,cula 6eBue:a son de menor tama:o molecular Bue los Bue se clasifican en el otro gru6o. Se trata de amino.cidos y derivan de los amino.cidos individuales. Los neurotransmisores de mol,cula grande est.n constituidos 6or m.s de un amino.cido, en general 6or cadenas de &"#$. Los transmisores de mol,cula 6eBue:a 6ueden agru6arse en cuatro 6rinci6ales clases Bu2micas= J. Acetilcolina.

&. '. #.

Aminas. Amino.cidos. 0tras mol,culas 6eBue:as.

3odos los neurotransmisores de mol,cula grande son neuro6,6tidos= cadenas de varios amino.cidos Bue est.n unidos 6or enlaces 6e6t2dicos. 5+em6los de neurotransmisores de cada uno de estos gru6os se a6ortan en el siguiente comentario, as2 como en las figuras J&"'J y J&"'&, y la ta7la J&"'.

A%eti!%o!ina
5l neurotransmisor a%eti!%o!ina &A*h+ constituye una clase en s2 mismo, ya Bue tiene una estructura Bu2mica /nica. Se sinteti@a en las neuronas 6or com7inaci8n de un acetato Cacetilcoen@ima AE con colina Cuna de las vitaminas del com6le+o *E, seg/n se 6uede ver en la figura J&"'J. Las mem7ranas 6ostsin.6ticas contienen la en@ima acetilcolinesterasa, Bue inactiva r.6idamente la acetilcolina fi+ada a rece6tores 6ostsin.6ticos. Las mol,culas de colina li7eradas 6or esta reacci8n son trans6ortadas de nuevo a la neurona 6resin.6tica, donde se com7inan con acetato 6ara formar m.s acetilcolina. Como se muestra en la ta7la J&"', e-iste acetilcolina en diversas locali@aciones del sistema nervioso. 5n muchas de esas locali@aciones tiene un efecto e-citador C6. e+., en las uniones neuromusculares de los m/sculos esBuel,ticosE. 5n otras su efecto es inhi7idor C6. e+., en las uniones neuromusculares del te+ido mioc.rdicoE.

A#ina"
Los neurotransmisores a#ina se sinteti@an a 6artir de mol,culas de amino.cidos, como tirosina, tri6t8fano o histidina. Las aminas incluyen los neurotransmisores de la su7clase #onoa#inaD serotonina e histamina y tam7i,n los neurotransmisores de la su7clase %ate%o!a#ina,dopamina, adrenalina y noradrenalina. La figura J&"'J muestra como estas su7clases derivan de distintos amino.cidos. Los neurotransmisores amina se encuentran en diversas regiones del enc,falo, donde afectan el a6rendi@a+e, las emociones, el control motor y otras actividades Ccuadro J&"%E. Se sa7e, 6or e+em6lo, Bue la do6amina tiene efecto inhi7idor so7re ciertas v2as motoras som.ticas. Cuando la do6amina es escasa, se 6roducen los tem7lores y la so7reestimulaci8n general de los m/sculos Bue caracteri@an al par4insonismo. La adrenalina y la noradrenalina tam7i,n intervienen en el control motor, concretamente en las v2as sim6.ticas del sistema nervioso aut8nomo. Algunas neuronas aut8nomas de la gl.ndula

su6rarrenal no terminan en una c,lula 6ostsin.6tica efectora, sino Bue li7eran sus neurotransmisores directamente a la corriente sangu2nea. Cuando as2 sucede, la adrenalina y la noradrenalina se denominan hormonas en ve@ de neurotransmisores.

Fi/ura 4'G84 E6emplos de neurotransmisores de molcula peque<a.

Muchos de los transmisores de mol,cula 6eBue:a son amino.cidos o derivan de los amino.cidos tri6t8fano, histidina o tirosina.

Tab!a 4'G8 ;e#$!o" de neurotran"#i"ore"

N 1-OT-ANSMISOLO*ALIHA*I0NV F1N*I0NV +ransmisores de molcula peque<a Acetilcolina Uniones con efectores Cm/sculos, gl.ndulasEO muchas 6artes del enc,falo 5-citadora o inhi7idoraO interviene en la memoria AM<IAS Monoaminas Serotonina C("S3jE 9arias regiones del SIC Keneralmente inhi7idoraO interviene en humores y emociones, sue:o Sistamina 5nc,falo Keneralmente e-citadora, interviene en las emociones y la regulaci8n de la tem6eratura cor6oral y el 7alance h2drico Catecolaminas >o6amina C>AE 5nc,falo, sistema aut8nomo 5n su mayor2a inhi7idora, im6licada en emocionesRestado de .nimo y en regulaci8n del control motor Adrenalina 9arias .reas del SIC y en el sector sim6.tico del SIA 5-citadora o inhi7idoraO act/a como hormona cuando la segregan neuronas sim6.ticas de la gl.ndula su6rarrenal Ioradrenalina CIAE 9arias .reas del SIC y en el sector sim6.tico del SIA

5-citadora o inhi7idora, regula los efectores sim6.ticosO en el enc,falo interviene en las res6uestas emocionales AM<I0)C<>0S Klutamato C.cido glut.micoE SIC 5-citadoraO neurotransmisor e-citador m.s frecuente en el SIC )cido gammaamino7ut2rico CKA*AE 5nc,falo <nhi7idoraO neurotransmisor inhi7idor m.s frecuente en el enc,falo Klicina M,dula es6inal <nhi7idoraO neurotransmisor inhi7idor m.s frecuente en el enc,falo 03RAS
M0LVCULAS 15FU5oAS

W-ido n2trico CI0E 9arias regiones del sistema nervioso 1uede ser una se:al de una neurona 6ostsin.6tica a una 6resin.6tica +ransmisores de molcula grande I5UR01V13<>0S 1,6tido intestinal vasoactivo C9<1E 5nc,falo, algunas fi7ras de SIA y sensitivas, retina, tracto gastrointestinal Funci8n en el sistema nervioso indeterminada Colecistocinina CCCaE 5nc,falo, retina Funci8n en el sistema nervioso indeterminada Sustancia 1

5nc,falo, m,dula es6inal, v2as sensitivas dolorosas, tracto gastrointestinal Casi siem6re e-citadora, transmite informaci8n dolorosa 5ncefalinas 9arias regiones del SIC, retina, tracto intestinal Casi siem6re inhi7idora, act/a como los o6i.ceos, 7loBueando el dolor 5ndorfinas 9arias regiones del SIC, retina, tracto intestinal Casi siem6re inhi7idora, act/a como los o6i.ceos, 7loBueando el dolor Ieuro6,6tido c CI1cE 5nc,faloO algunas fi7ras del SIA >iversas funciones, como aumentar la constricci8n de los vasos mediada 6or el SIA, regulaci8n del eBuili7rio energ,tico, a6rendi@a+e y memoria SIC, Sistema nervioso centralO SIA, sistema nervioso aut8nomo. Y Vstos son s8lo e+em6losO la mayor2a de estos neurotransmisores tam7i,n se encuentran en otras locali@aciones y muchos tienen otras funciones adem.s de ,stas. j ("hidro-itri6tamina es sin8nimo de serotonina.

A#inoB%ido"
Muchos 7i8logos actuales o6inan Bue los amino.cidos se encuentran entre los neurotransmisores m.s frecuentes del SIC. 1or e+em6lo, se cree Bue el amino.cido glutamato (#cido glut#mico) es el res6onsa7le de hasta el (] de las se:ales e-citadoras del enc,falo. 5l #cido gammaaminobut rico (+ABA), derivado del glutamato, es el neurotransmisor inhi7idor m.s frecuente en el enc,falo. 5n la m,dula es6inal, el neurotransmisor inhi7idor m.s am6liamente distri7uido es el amino.cido sim6le glicina. 5n la figura J&"'J se muestran estos tres neurotransmisores.

Fi/ura 4'G8' E6emplos de neuropptidos.

Los transmisores de mol,cula grande est.n constituidos 6or m.s de un amino.cido Los amino.cidos se encuentran en todas las c,lulas del cuer6o, donde se utili@an 6ara sinteti@ar diversas 6rote2nas estructurales y funcionales. 5n el sistema nervioso tam7i,n se almacenan en las ves2culas sin.6ticas y se utili@an como neurotransmisores. Los rece6tores es6eciali@ados de la mem7rana 6ostsin.6tica son sensi7les a elevadas cantidades de ciertos amino.cidos y 6rovocan res6uestas es6ec2ficas en la c,lula 6ostsin.6tica. Se cree Bue un deseBuili7rio de ciertos amino.cidos en el cuer6o 6roducir2a efectos seme+antes y alterar2a la funci8n del sistema nervioso.

Otro" tran"#i"ore" de #o!>%u!a $e6ueNa

5l t,rmino GotrosH no es muy descri6tivo 6ara definir una categor2a de com6uestos, 6ero el descu7rimiento de un nuevo gru6o de mol,culas de neurotransmisores 6eBue:as es tan reciente Bue todav2a no se le ha 6uesto un nom7re. 5l 6rimer e+em6lo de este gru6o es el .=ido n7tri%o &NO+, Bue es una 6eBue:a mol,cula gaseosa Bue la c,lula ela7ora a 6artir del amino.cido arginina. I0 fue el 6rimer gas Bue se identific8 como transmisor, 6ero tam7i,n el mon8-ido de car7ono CC0E 6uede serlo. 5l 8-ido n2trico se li7era en las neuronas 6ostsin.6ticas y difunde de forma retrgrada hacia la neurona 6resin.6tica, donde e+erce sus efectos 7ioBu2micos, de forma Bue este mecanismo 6ermite a las neuronas 6ostsin.6ticas Gha7lar de es6aldasH con las 6resin.6ticas, lo Bue 6osi7ilita la retroalimentaci8n.

Neuro$>$tido"
Los neurotransmisores neuro$>$tido" son cordones cortos de amino.cidos denominados 6oli6,6tidos o, de forma m.s sencilla, p$ptidos Cfig. J&"'&E. Los neurotransmisores de este ti6o se suelen llamar p$ptidos neuroacti!os. 1rimero se descu7ri8 Bue los 6oli6,6tidos e+erc2an efectos reguladores en el tracto digestivo, donde actua7an como hormonas y regula7an la

funci8n digestiva. 5n la d,cada de los setenta se demostr8 Bue algunos de estos 6oli6,6tidos GintestinalesH, como el p$ptido intestinal !asoacti!o (JDP), la colecistocinina (CCA) y la sustancia P, actua7an como neurotransmisores en el enc,falo. Los investigadores descu7rieron tam7i,n Bue los rece6tores de muchos de los 6oli6,6tidos enteroencef.licos fi+a7an tam7i,n la morfina y otros o6i.ceos. 1or e+em6lo, dos su7clases de neuro6,6tidos, las encefalinas y las endorfinas, Bue se fi+an a los rece6tores de o6i.ceos, sirven 6ara a6ortar o6i.ceos 6ro6ios del cuer6o. Las encefalinas y las endorfinas e+ercen im6ortantes efectos antidolorosos en el cuer6o. AunBue los neuro6,6tidos 6odr2an segregarse 6or un 7ot8n sin.6tico, algunos 6odr2an serlo 6or un segundo y hasta un tercer neurotransmisor. 5n estos casos, se cree Bue el neuro6,6tido act/a como neuro#odu!ador. Un neuromodulador es un GcotransmisorH Bue regula o modula los efectos de los neurotransmisores li7erados con ,l. Una im6ortante clase de neuro6,6tidos del sistema nervioso son las neurotroAina" o factores neurotrficos. Cuando se descu7rieron, los investigadores 6ensa7an Bue estimula7an el desarrollo neuronal y las llamaron neurotrofinas Cliteralmente Gfactor de crecimiento nerviosoHE. 5n la 6arte A de la figura del cuadro J&"% se o7serva c8mo las neurotrofinas contri7uyen a regular el crecimiento neuronal. M.s recientemente hemos descu7ierto Bue las neurotrofinas 6ueden 6artici6ar tam7i,n en la transmisi8n sin.6tica y la neuromodulaci8n. >e hecho, un ti6o de neurotrofina li7erada 6or las neuronas es necesario 6ara generar recuerdos Bue duren m.s de un d2a.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

'<. L5n Bu, difieren los neurotransmisores e-citadores de los inhi7idoresM '(. LCu.les son las cuatro clases Bu2micas de neurotransmisoresM '?. LFu, son los neuromoduladoresM

*1AD-O 4'G<

-ede" neura!e"

Las v2as nerviosas o rede" neura!e" conducen informaci8n a lo largo de series com6le+as de neuronas Bue se unen entre ellas mediante sina6sis. La investigaci8n demuestra Bue estas redes se desarrollan durante las 6rimeras eta6as de la vida de una 6ersona y vienen influidas 6or las diversas e-6eriencias de a6rendi@a+e sensitivo

Bue tenemos conforme se desarrolla nuestro sistema nervioso. Un 6roceso Bue facilita la formaci8n de cone-iones im6lica a los factores neurotrficos o neurotrofinas, factores de crecimiento nervioso li7erados 6or diversas c,lulas del organismo. Como se ve en la 6arte A de la figura, los a-ones de varias neuronas en desarrollo crecen hacia la c,lula Bue li7era las neurotrofinas. Sin em7argo, s8lo 6ersistir.n los a-ones Bue 6uedan ser mantenidos con la cantidad de neurotrofina dis6oni7le y el resto de las neuronas sufrir.n degeneraci8n. Muchos otros factores, como la estimulaci8n re6etida de una v2a, influyen so7re este 6roceso. Cuando las redes neurales maduran en la edad adulta, tienen menos 6osi7ilidades de ace6tar nuevas neuronas, aunBue e-istan c,lulas madres neurales en el sistema nervioso adulto. Un factor Bue a:ade com6le+idad a estas redes neurales es Bue con frecuencia con!ergen y di!ergen. La %onver/en%ia se 6roduce cuando m.s de un a-8n 6resin.6tico esta7lece sina6sis con una sola neurona 6ostsin.6tica C6arte B de la fig.E. La convergencia 6ermite Bue la informaci8n de varias v2as distintas se introdu@ca en una sola v2a. 1or e+em6lo, las v2as Bue inervan los m/sculos esBuel,ticos se 6ueden originar en varias .reas distintas del sistema nervioso central. Como las v2as de cada una de estas .reas de control motor convergen en una sola neurona motora, cada .rea tiene la o6ortunidad de controlar el mismo m/sculo. La diver/en%ia se 6roduce cuando un solo a-8n 6resin.6tico esta7lece sina6sis con muchas neuronas 6ostsin.6ticas distintas C6arte C de la fig.E. La divergencia 6ermite Bue la informaci8n de una v2a se GdividaH o Gco6ieH y sea enviada a distintos destinos en el sistema nervioso. 1or e+em6lo, un solo fragmento de informaci8n visual 6uede ser remitido a muchas .reas distintas del enc,falo 6ara ser 6rocesado.

edes neurales.

*1AD-O 4'G(D T MAS SANITA-IOSD Antide$re"ivo"

Cuando e-iste d,ficit de noradrenalina, do6amina, serotonina y otras aminas en ciertas sina6sis encef.licas, se 6roduce una grave de6resi8n 6s2Buica. 5ste hecho dio lugar al desarrollo de ABr#a%o" antide$re"ivo". Algunos de estos antide6resivos inhi7en la catecol2>2 metiltransferasa (C>0*), en@ima Bue inactiva la noradrenalina. Cuando la C0M3 se inhi7e 6or un f.rmaco antide6resivo, aumenta la cantidad de noradrenalina activa en las sina6sis encef.licas, aliviando los s2ntomas de6resivos. Antide6resivos como fenelcina 7loBuean la acci8n de la monoaminooxidasa CMA0E, en@ima Bue inactiva la do6amina y la serotonina. 5stos f.rmacos forman 6arte de una clase denominada IMAO &inhibidore" de !a #onoa#ino=ida"a+. Antide6resivos de am6lio uso, como imi6ramina y amitri6tilina, aumentan los niveles de amina en las sina6sis encef.licas,

7loBueando su 6enetraci8n en los terminales a-8nicos. La fluo-etina, un f.rmaco muy 6o6ular, y los f.rmacos de su gru6o Bue se denominan IS-S &inhibidore" "e!e%tivo" de !a re%a$ta%i.n de "erotonina+ 6roducen efectos antide6resivos inhi7iendo la ca6taci8n de serotonina. La %o%a7na, frecuentemente utili@ada en medicina como anest,sico local, 6roduce sensaci8n de 7ienestar en los cocain8manos, 7loBueando igualmente la a7sorci8n de do6amina. 1or desgracia, la coca2na y drogas similares tam7i,n afectan adversamente la circulaci8n sangu2nea y la funci8n card2aca cuando se toman en grandes cantidades y 6ueden causar la muerte en algunos individuos.

*1AD-O 4'G? "eNa!e"

Tran"#i"i.n retr./rada de

L1uede enviar el sistema nervioso se:ales en sentido inversoM S2, mediante un 6roceso denominado tran"#i"i.n retr./rada de "eNa!e". Los investigadores consideran Bue esta Gtransmisi8n inversa de se:alesH est. im6licada en un ti6o de a6rendi@a+e en el cual las sina6sis se refuer@an en v2as locales. La transmisi8n retr8grada de se:ales 6uede estar im6licada tam7i,n en otros 6rocesos cere7rales 6reviamente ine-6licados. Un e+em6lo de este ti6o de transmisi8n de se:ales im6lica la li7eraci8n de un endocannabinoide, llamado as2 6or su 6arecido al ingrediente activo de la marihuana, tetrahidrocannabinol (*&C). 5l endocanna7inoide se com6orta como un Gneurotransmisor inversoH 6ara interrum6ir la inhi7ici8n 6or determinadas neuronas 6resin.6ticas y aumentar de este modo la 6osi7ilidad de Bue se 6rodu@ca un 6otencial de acci8n en una v2a determinada.

Ciclo vital= *>!u!a" de! "i"te#a nervio"o

5l desarrollo de te+ido nervioso em6ie@a 6or el ectodermo durante las 6rimeras semanas siguientes a la conce6ci8n y 6asa 6or muchos estadios com6licados hasta llegar a la madure@ cuando se inicie la edad adulta. 5l desarrollo m.s r.6ido y o7vio de te+ido nervioso se 6roduce en el /tero y durante varios a:os 6oco des6u,s del nacimiento. Uno de los as6ectos m.s nota7les de la evoluci8n neural es el modo en Bue las c,lulas nerviosas se organi@an 6ara formar una red coordinada Bue se e-tiende 6or todo el cuer6o. AunBue conocemos muy 6oco acerca de estos 6rocesos, sa7emos Bue las neuronas necesitan las acciones coordinadas de varios agentes 6ara organi@ar el Galam7radoH correcto del sistema nervioso. Sa7emos, 6or e+em6lo, Bue los factores de crecimiento ner!ioso li7erados 6or la neurogl2a estimulan el crecimiento de las 6rolongaciones neuronales y contri7uyen a dirigirlas a su destino e-acto.

>urante los 6rimeros a:os de desarrollo neural se forman, se rom6en y se reforman sina6sis el,ctricas hasta Bue se com6leta la organi@aci8n del sistema nervioso. Los neuro7i8logos o6inan Bue la estimulaci8n sensitiva, Bue es como la esencia del 6rimer a6rendi@a+e en los lactantes y los ni:os, desem6e:a un 6a6el crucial en la direcci8n de la formaci8n de sina6sis en el sistema nervioso. Se 6iensa Bue la formaci8n de nuevas sina6sis es el mecanismo fisiol8gico 6rimario del a6rendi@a+e y la memoria. 5n la ancianidad avan@ada, la degeneraci8n de neuronas, neurogl2a y los vasos sangu2neos Bue las a7astecen destruyen una cierta 6orci8n de te+ido nervioso, lo Bue unido a s2ndromes relacionados con la edad, como la enfermedad de Al"heimer, 6roduce 6,rdida de memoria, de coordinaci8n y de otras funciones nerviosas, dando lugar a lo Bue se denomina a veces senilidad.

NFO21 GLO3ALD *>!u!a" de! "i"te#a nervio"o y e! %uer$o %o#o un todo

Las neuronas, c,lulas e+ecutivas del sistema nervioso, act/an como un Galam7radoH Bue conecta las estructuras necesarias 6ara mantener la constancia interna Bue tan esencial es 6ara nuestra su6ervivencia. 3am7i,n forman GcircuitosH de ela7oraci8n Bue toman decisiones en relaci8n con las res6uestas a6ro6iadas a los est2mulos Bue amena@an nuestra constancia interna. Las neuronas sensitivas act/an como sensores o rece6tores Bue detectan en nuestro medio e-terno o interno las alteraciones 6otencialmente amena@adoras. Las neuronas sensitivas transmiten des6u,s esta informaci8n a mecanismos integradores del sistema nervioso central. 5n este /ltimo se ela7ora la informaci8n, generalmente 6or una o m.s interneuronas, y se transmite una se:al de res6uesta saliente a los efectores a trav,s de las neuronas motoras. 5n el efector, un mensa+ero Bu2mico o neurotransmisor 6rovoca una res6uesta Bue tiende a resta7lecer el eBuili7rio homeost.tico. Los neurotransmisores vertidos en la corriente sangu2nea, donde se denominan hormonas, 6ueden incrementar y 6rolongar estas res6uestas homeost.ticas. 1or su6uesto, las neuronas hacen mucho m.s Bue limitarse a res6onder a est2mulos de una manera 6re6rogramada. Los circuitos de interneuronas son ca6aces de recordar, a6render nuevas res6uestas, generar 6ensamiento racional y creativo y otros 6rocesos com6le+os. Los mecanismos e-actos de muchas de estas com6le+as funciones integradoras a/n no se han descu7ierto, 6ero algunos de los Bue ya se conocen los comentaremos en el ca62tulo J' en nuestra e-6osici8n so7re el sistema nervioso central.

Me%ani"#o" Pato!./i%o" T-ASTO-NOS D LAS *JL1LAS D L SIST MA N -,IOSO

La mayor2a de los trastornos de las c,lulas del sistema nervioso afectan a la gl2a m.s Bue las neuronas. La e"%!ero"i" #I!ti$!e & M+, uno de los tra"torno" #ie!7ni%o" comentados en la 6.gina #' , es un 7uen e+em6lo de este 6rinci6io. 5n los siguientes 6.rrafos se e-6onen algunos trastornos im6ortantes Bue afectan a la gl2a. La denominaci8n general de los tumores Bue surgen en estructuras del sistema nervioso es el de neuro#a. Keneralmente, los neuromas no se desarrollan directamente en las neuronas, sino en la gl2a, te+idos de las mem7ranas y vasos sangu2neos. Un ti6o frecuente de tumor encef.lico, el /!io#a, a6arece en la gl2a. Keneralmente, los gliomas son 7enignos, 6ero aun as2 6ueden su6oner una amena@a 6ara la vida. Al desarrollarse 6or lo general en .reas 6rofundas del enc,falo, son dif2ciles de tratar. Los gliomas no tratados 6ueden alcan@ar un tama:o Bue 6ertur7e la funci8n encef.lica normal, llevando Bui@. a la muerte. La mayor2a de los tumores malignos de la neurogl2a y de otros te+idos del sistema nervioso no surgen en ,l, sino Bue son tumores secundarios resultantes de met.stasis de c,lulas cancerosas de mama, 6ulm8n u otros 8rganos.

Tu#ore" de! "i"te#a nervio"o %entra!

5l a"tro%ito#a es un ti6o de glioma Bue se origina en los astrocitos. Se trata de un tumor infiltrante, de crecimiento lento, del enc,falo, Bue suele a6arecer durante la cuarta d,cada de la vida. AtaBues, cefalalgias y d,ficit neurol8gicos indicativos del .rea del enc,falo afectada suelen ser los 6rimeros s2ntomas. 5l /!iob!a"to#a #u!tiAor#e, una forma muy maligna de tumor astrocitario, se 6ro6aga 6or la sustancia 7lanca del enc,falo. >e7ido a su naturale@a invasora, es dif2cil la e-tir6aci8n Buir/rgica y la su6ervivencia media no llega al a:o. 5l e$endi#o#a es un tumor glial Bue surge en las c,lulas e6endimarias Bue ta6i@an las cavidades llenas de l2Buido Cventr2culosE del enc,falo y la m,dula es6inal. 5s el glioma m.s frecuente en los ni:os, 6ero tam7i,n 6uede a6arecer en adultos. >e7ido a su locali@aci8n se o7struyen las v2as del l2Buido, causando aumento de 6resi8n en el enc,falo, Bue 6roduce, a su ve@, da:o neurol8gico. La correcci8n Buir/rgica es 6osi7le, y la su6ervivencia 6osto6eratoria media es de m.s o menos ( a:os. 5l glioma de oligodendrocitos se denomina o!i/odendro/!io#a. 5ste tumor a6arece 6or lo general en la 6orci8n anterior del enc,falo y su incidencia 6unta es a los #$ a:os de edad. Su 6ron8stico es me+or, con una su6ervivencia media de J$ a:os a contar desde el inicio de los s2ntomas.

Tu#ore" de! "i"te#a nervio"o $eriA>ri%o

Los tumores gliales tam7i,n 6ueden desarrollarse dentro o en la su6erficie de los nervios craneales. 5l neuro#a de! a%I"ti%o es una lesi8n de la vaina de las c,lulas de Schgann Bue rodea el octavo nervio craneal, res6onsa7le de la audici8n y del eBuili7rio. 5ste tumor tiene el tama:o de un guisante o de una nue@, 6ero los afectados e-6erimentan t26icamente dificultad 6ara descifrar el lengua+e con el o2do afectado, mareo, ac/fenos C6itidos en los o2dosE y una 6,rdida lenta y 6rogresiva de audici8n. Con el em6leo de t,cnicas microBuir/rgicas es 6osi7le e-tir6ar el tumor, si 7ien es frecuente alg/n da:o nervioso causado 6or la intervenci8n Buir/rgica. 3am7i,n 6ueden a6arecer tumores gliales en otras regiones del sistema nervioso 6erif,rico. La neuroAibro#ato"i" #I!ti$!e es una enfermedad hereditaria Bue se caracteri@a 6or numerosos neuromas fi7rosos 6or todo el cuer6o Cfig. J&"''E. Los tumores son 7enignos y a6arecen 6rimero en la 6iel como nodulitos de las c,lulas de Schgann de las fi7ras nerviosas. 5n algunos casos, las lesiones se e-tienden en forma de grandes tumores fi7rosos deformantes 6or muchas regiones cor6orales, incluidos m/sculos, huesos y 8rganos internos. 5n algunos casos la deformaci8n 6uede ser significativa, con lesiones inca6acitantes en cr.neo, columna verte7ral y otras muchas 6artes del cuer6o.

Fi/ura 4'G88 m2ltiple.

$eurofibromatosis

3umores m/lti6les de c,lulas de Schgann en los nervios de la 6iel Bue son caracter2sticos de esta enfermedad hereditaria.

ST1DIO D

1N *ASO

Mic4ey Coo6er es un hom7re de ra@a 7lanca de '& a:os Bue se mud8 recientemente a Los )ngeles desde el noroeste del 1ac2fico, donde vivi8 desde Bue ha72a nacido. Sa acudido a la consulta del m,dico 6ara reali@arse una e-6loraci8n f2sica rutinaria, de7ido a su em6leo como conductor de camiones. Le comenta a la enfermera Bue ha notado algunos cam7ios en la visi8n y Bue tiene cierta de7ilidad ines6ec2fica y entumecimiento en manos y dedos. 5stos s2ntomas 6arecen agravarse cuando +uega al front8n y en momentos de mucho calor. 3am7i,n refiere es6asmos nocturnos en las 6iernas. >urante la entrevista, su forma de ha7lar es lenta y 6resenta dificultad 6ara construir algunas 6ala7ras. 5n la e-6loraci8n se o7serva Bue tiene un incremento an8malo de los refle+os tendinosos 6rofundos y un ligero

tem7lor en am7as manos. 3odas las 6rue7as de la7oratorio est.n dentro de los intervalos normales, 6ero una tomograf2a com6utari@ada C3CE muestra una gran desmielini@aci8n de la sustancia 7lanca del sistema nervioso central y lesiones esclerosas en forma de 6lacas. J. Seg/n la informaci8n Bue se 6resenta, Mic4ey Coo6er 6adece con mayor 6ro7a7ilidad= A. *. C. >. Klio7lastoma multiforme 5sclerosis m/lti6le 5nfermedad de 1ar4inson Miastenia grave

&. >ado Bue la enfermedad de Mic4ey afecta a las c,lulas de la neurogl2a, es de su6oner Bue sus s2ntomas se de7en a la ausencia de= A. *. C. >. Funciones Bue dan so6orte a la neurona Rece6tores sensitivos y neuronas motoras 3rans6orte molecular a trav,s del sistema nervioso Conducci8n el,ctrica en el sistema nervioso

'. Se cree Bue la causa de la enfermedad de Mic4ey se relaciona con fen8menos de autoinmunidad e infecciones v2ricas en algunos individuos. 1ara com7atir estas causas y reducir la lesi8n de las fi7ras nerviosas, Lcu.l de los siguientes ti6os de medicaci8n le 6rescri7ir. 6ro7a7lemente su m,dicoM= A. *. C. >. <nhi7idores de la monoamino-idasa 1recursores de la do6amina Anest,sicos F.rmacos antiinflamatorios

#. Cuando aconse+e a Mic4ey so7re el 6ron8stico de su enfermedad, Lcu.l de las siguientes afirmaciones de7er2a incluir la enfermeraM 5sta enfermedad se caracteri@a 6or= A. Sus efectos adversos so7re el flu+o sangu2neo y la funci8n card2aca *. C. Recidivas y remisiones antes de curarse 1,rdida y destrucci8n de mielina

>. Alteraci8n del control de los movimientos musculares

- S1M N D L *APT1LO INT-OD1**I0N

A. La funci8n del sistema nervioso, +unto con el sistema endocrino, es la de comunicar. *. 5l sistema nervioso lo forman enc,falo, m,dula es6inal y nervios Cfig. J&"JE.

O-GANIHA*I0N D L SIST MA N -,IOSO

A. 0rgani@ado 6ara detectar cam7ios en los medios interno y e-terno, evaluar la informaci8n e iniciar una res6uesta a6ro6iada. *. Su7dividido en GsistemasH menores seg/n su locali@aci8n Cfig. J&"&E. J. Sistema nervioso central CSICE.

a. Centro estructural y funcional de todo el sistema nervioso. 7. Consta del enc,falo y la m,dula es6inal. c. <ntegra informaci8n sensitiva, la eval/a e inicia una res6uesta centr2fuga. &. Sistema nervioso 6erif,rico CSI1E.

a. Iervios Bue est.n en las Gregiones e-terioresH del sistema nervioso. 7. Iervios craneales, se originan en el enc,falo. c. Iervios raBu2deos, se originan en la m,dula es6inal. C. 1orciones aferente y eferente.

J. >ivisi8n aferente= consta de todas las v2as sensitivas centr26etas. &. >ivisi8n eferente= consta de todas las v2as motoras centr2fugas. >. J. GSistemasH seg/n los ti6os de 8rganos Bue inervan. Sistema nervioso som.tico CSISE.

a. La 6orci8n motora som.tica lleva informaci8n a los efectores som.ticos Cm/sculos esBuel,ticosE. 7. La 6orci8n sensitiva som.tica lleva informaci8n a los centros integradores som.ticos del SIC. &. Sistema nervioso aut8nomo.

a. La 6orci8n eferente del SIA lleva informaci8n a los efectores aut8nomos o viscerales Cm/sculos lisos y card2aco y gl.ndulasE. JE 1orci8n sim6.tica= 6re6ara el cuer6o 6ara afrontar amena@as inmediatas al medio internoO 6roduce la res6uesta de Glucha o huidaH. &E 1orci8n 6arasim6.tica= coordina las actividades normales del cuer6o en re6osoO llamada a veces la secci8n de Gre6oso y re6araci8nH. 7. La 6orci8n sensitiva visceral lleva informaci8n a los centros integradores aut8nomos del SIC.

*JL1LAS D L SIST MA N -,IOSO

A. J. &. Kl2a. Las c,lulas de gl2a sostienen a las neuronas. Cinco ti6os 6rinci6ales de gl2a Cfig. J&"'E.

a. Astrocitos. JE 3i6o de gl2a en forma de estrella, el mayor y m.s numeroso. &E Las 6rolongaciones celulares conectan estas c,lulas con las neuronas y los ca6ilares. 'E Los astrocitos transfieren nutrientes desde la sangre a las neuronas. #E Forma vainas a6retadas en torno a los ca6ilares encef.licos, Bue con estrechas uniones entre las c,lulas endoteliales ca6ilares constituyen la 7arrera hematoencef.lica C*S5E. 7. Microgl2a. JE C,lulas 6eBue:as, 6or lo general estacionarias.

&E 5n el te+ido encef.lico inflamado engruesan, se mueven y e+ercen fagocitosis.

c. C,lulas e6endimarias. JE Seme+an c,lulas e6iteliales y forman finas ca6as Bue ta6i@an cavidades llenas de l2Buido del SIC. &E Unas 6roducen l2Buido y otras ayudan a la circulaci8n. d. 0ligodendrocitos. JE Menores Bue los astrocitos y con menos 6rolongaciones. &E Mantienen +untas las fi7ras nerviosas y 6roducen la vaina de mielina. e. C,lulas de Schgann. JE S8lo se encuentran en el sistema nervioso 6erif,rico. &E Sostienen las fi7ras nerviosas y forman vainas de mielina. 'E Las hendiduras en las vainas de mielina se denominan n8dulos de Ranvier Cfig. J&"#E. #E 5l neurilema est. formado 6or el cito6lasma de las c,lulas de Schgann CneurilemocitoE enrollado alrededor de la vaina de mielinaO esencial 6ara el recrecimiento nervioso. (E Las c,lulas sat,lites son c,lulas de Schgann Bue cu7ren y 6ro6orcionan so6orte a los cuer6os celulares en el SI1. *. Ieuronas.

J. C,lulas e-cita7les Bue inician y conducen im6ulsos Bue hacen 6osi7les todas las funciones del sistema nervioso. &. Com6onentes de las neuronas Cfig. J&"(E.

a. Cuer6o celular C6ericarionE. JE Ri7osomas, ret2culo endo6l.smico rugoso CR5RE, a6arato de Kolgi. aE A6orta mol,culas de 6rote2nas CneurotransmisoresE necesarios 6ara la transmisi8n de las se:ales nerviosas de una neurona a otra. 7E Los neurotransmisores se acumulan dentro de ves2culas.

cE A6orta las 6rote2nas 6ara mantener y regenerar las fi7ras nerviosas. 7. >endritas. JE Cada neurona tiene una o m.s dendritas Bue se ramifican desde el cuer6o celular. &E Conducen im6ulsos nerviosos al cuer6o celular de la neurona. 'E Los e-tremos distales de las dendritas de las neuronas sensitivas son rece6tores. #E 5s6inas dendr2ticas= 6eBue:as 6rotrusiones a modo de 7otones so7re las dendritas de algunas neuronas encef.licasO sirven como 6untos de cone-i8n 6ara los a-ones de otras neuronas. c. A-8n. JE 1rolongaci8n sim6le Bue se e-tiende desde la eminencia a-8nica, cu7ierta a veces 6or una ca6a grasa denominada !aina de mielina Cfig. J&"%E. &E Conduce im6ulsos nerviosos le+os del cuer6o celular de la neurona. 'E Las 6untas distales de los a-ones son telodendria Bue terminan en un 7ot8n sin.6tico. d. CitoesBueleto. JE Microt/7ulos y microfilamentos, as2 como neurofi7rillas Chaces de neurofilamentosE. &E 1ermiten el r.6ido trans6orte de organelas 6eBue:as Cfig. J&" E. aE 9es2culas Calgunas contienen neurotransmisoresE, mitocondrias. 7E Las mol,culas motoras des6la@an las organelas hacia los dos e-tremos de la neurona. e. Regiones funcionales de la neurona Cfig. J&"!E. JE &E 'E Zona de entrada= dendritas y soma celular. Zona de sumaci8n= eminencia a-8nica. Zona de conducci8n= a-8n.

#E Zona de salida= telodendria y 7otones sin.6ticos del a-8n.

C.

Clasificaci8n de las neuronas.

J. Clasificaci8n estructural, seg/n el n/mero de 6rolongaciones originadas en el soma celular Cfig. J&"9E. a. Multi6olar, un a-8n y varias dendritas. 7. *i6olar, s8lo un a-8n y una dendritaO la clase menos numerosa de neuronas. c. Uni6olar, una 6rolongaci8n sale del cuer6o celular de la neurona y se divide inmediatamente en un a-8n y una dendrita. &. Clasificaci8n funcional Cfig. J&"J$E.

a. Ieuronas aferentes CsensitivasE, conducen im6ulsos a la m,dula es6inal o al enc,falo. 7. Ieuronas eferentes CmotorasE, conducen im6ulsos desde la m,dula es6inal o el enc,falo hasta los m/sculos o el te+ido glandular. c. <nterneuronas. >. Arco refle+o.

J. Una v2a de conducci8n de im6ulsos hacia y desde el sistema nervioso central Bue em6ie@a en rece6tores y termina en efectores. &. Arco de tres neuronas, consta casi siem6re de neuronas aferentes, interneuronas y neuronas eferentes Cfig. J&"JJE. a. Ieuronas aferentes, conducen im6ulsos desde los rece6tores al SIC. 7. Ieuronas eferentes, conducen im6ulsos desde el SIC hasta los efectores Cm/sculo o te+ido glandularE. '. Arco de dos neuronas, la forma m.s sim6leO consta de neuronas aferente y eferente. #. Sina6sis.

a. >onde se transmiten los im6ulsos nerviosos de una neurona a otra. 7. >os ti6os= el,ctricas y Bu2micasO las sina6sis Bu2micas son t26icas del adulto. c. Las sina6sis Bu2micas se locali@an en la uni8n del 7ot8n sin.6tico de una neurona con las dendritas o el cuer6o celular de otra neurona.

N -,IOS Y FAS**1LOS N -,IOSOS

A. Iervios, haces de fi7ras nerviosas 6erif,ricas mantenidas +untas 6or varias ca6as de te+ido con+untivo Cfig. J&"J&E. J. 5ndoneuro, delicada ca6a de te+ido con+untivo fi7roso en torno a cada fi7ra nerviosa. &. 1erineuro, te+ido con+untivo Bue mantiene unidos los fasc2culos Chaces de fi7rasE. '. 56ineuro, ca6a fi7rosa Bue rodea numerosos fasc2culos y vasos sangu2neos 6ara formar un nervio com6leto. *. 5n el interior del SIC, los haces de fi7ras nerviosas se denominan fasc culos en ve@ de ner!ios. C. J. &. >. J. &. '. 5. J. Sustancia 7lanca. Sistema nervioso 6erif,rico, nervios miel2nicos. Sistema nervioso central, fasc2culos miel2nicos. Sustancia gris. Formada 6or cuer6os celulares y fi7ras amiel2nicas. SIC en los n/cleos. SI1 en los ganglios. Iervios mi-tos. Contienen neuronas sensitivas y motoras.

&. Iervios sensitivos, nervios con fi7ras 6redominantemente sensitivas. '. Iervios motores, nervios con fi7ras 6redominantemente motoras.

- PA-A*I0N D

LAS FI3-AS N -,IOSAS

A. Las neuronas maduras son inca6aces de divisi8n celular, de ah2 Bue el da:o del te+ido nervioso 6ueda ser 6ermanente. *. La ca6acidad de re6araci8n de las neuronas es limitada.

C. Si el da:o no es e-tenso, el cuer6o celular y el neurilema est.n intactos y no se ha 6roducido cicatri@aci8n, las fi7ras nerviosas 6ueden re6ararse. >. 5stadios de re6araci8n del a-8n de la neurona 6erif,rica Cfig. J&"J'E.

J. La 6orci8n distal del a-8n y la vaina de mielina degeneran des6u,s de la lesi8n. &. Macr8fagos eliminan los restos.

'. 5l neurilema y el endoneuro residuales forman un t/nel desde el 6unto de la lesi8n hasta el efector. #. Iuevas c,lulas de Schgann crecen en el t/nel 6ara mantener una v2a de recrecimiento del a-8n. (. 5l cuer6o celular reorgani@a sus cuer6os de Iissl 6ara a6ortar las 6rote2nas necesarias 6ara 6rolongar el resto de 6orci8n sana del a-8n. %. A6arecen G7rotesH del a-8n.

. Cuando el G7roteH llega al t/nel, aumenta su velocidad de crecimiento. !. La c,lula muscular esBuel,tica se atrofia hasta Bue se resta7lece la cone-i8n nerviosa. 5. La re6araci8n de fi7ras nerviosas da:adas en el SIC es im6ro7a7le.

IMP1LSOS N -,IOSOS
A. 1otenciales de mem7rana. J. 3odas las c,lulas vivas mantienen una diferencia de concentraci8n de iones a trav,s de sus mem7ranas. &. 1otencial de mem7rana, ligero e-ceso de iones cargados 6ositivamente en el e-terior de la mem7rana y de iones cargados negativamente en el interior de la misma Cfig. J&" J#E. '. La diferencia de carga el,ctrica se denomina 6otencial 6orBue es un ti6o de energ2a almacenada. #. Mem7rana 6olari@adaO la Bue 6resenta 6otencial de mem7rana. (. La magnitud de diferencia de 6otencial entre los dos lados de una mem7rana 6olari@ada se mide en voltios C9E o en milivoltios Cm9E, el signo del volta+e de una mem7rana indica la carga de la su6erficie interior de la mem7rana 6olari@ada. *. 1otenciales de mem7rana en re6oso C1MRE.

J. 1otencial de mem7rana mantenido 6or la mem7rana 6lasm.tica de una neurona Bue no est. conduciendoO t26icamente _ $ m9.

&. 5l ligero e-ceso de iones 6ositivos de la su6erficie e-terior de la mem7rana se de7e so7re todo a los mecanismos de trans6orte i8nico. '. Las caracter2sticas de 6ermea7ilidad selectiva de mem7rana tam7i,n contri7uyen a mantener un ligero e-ceso de iones 6ositivos en la su6erficie e-terior de la mem7rana Cfig. J&"J(E. #. *om7a de sodio"6otasio Cfig. J&"J%E.

a. Mecanismo de trans6orte activo de la mem7rana 6lasm.tica Bue trans6orta Ia^ y a^ en sentidos o6uestos y a diferentes velocidades. 7. Crea un deseBuili7rio en la distri7uci8n de iones 6ositivos Bue hace Bue la su6erficie interior sea ligeramente negativa con res6ecto a la e-terior. C. 1otenciales locales.

J. 1otenciales locales, ligero a6artamiento de la mem7rana en re6oso en una regi8n es6ec2fica de la mem7rana 6lasm.tica Cfig. J&"J E. &. 5-citaci8n, cuando un est2mulo 6rovoca la a6ertura de m.s canales de Ia^, 6ermitiendo al 6otencial de mem7rana acercarse a cero Cdes6olari@aci8nE. '. <nhi7ici8n, cuando un est2mulo 6rovoca la a6ertura de m.s canales de a^, aumentando el 6otencial de mem7rana. #. Los 6otenciales locales se denominan potenciales graduados 6orBue la magnitud de la desviaci8n del 6otencial de mem7rana en re6oso es 6ro6orcional a la magnitud del est2mulo.

POT N*IAL D

A**I0N

A. 1otencial de acci8n, el 6otencial de mem7rana de la neurona Bue est. conduciendo un im6ulsoO tam7i,n denominado impulso ner!ioso. *. Mecanismo Bue 6roduce el 6otencial de acci8n Cfigs. J&" J! y J&"J9E. J. Cuando un est2mulo adecuado 6rovoca la a6ertura de los canales de Ia^, 6ermitiendo a Ia^ difundir r.6idamente dentro de la c,lula y 6roduciendo des6olari@aci8n local. &. Al alcan@arse el 6otencial um7ral se a7ren m.s canales de Ia^ y entra m.s Ia^ en la c,lula, causando mayor des6olari@aci8n.

'.

5l 6otencial de acci8n es una res6uesta todo o nada.

#. Los canales de Ia^ sensi7les al volta+e s8lo est.n a7iertos durante J mseg hasta Bue se cierran autom.ticamente. (. >es6u,s de alcan@ar el m.-imo el 6otencial de acci8n, el 6otencial de mem7rana em6ie@a a retroceder hacia el 6otencial de mem7rana en re6oso cuando se a7ren los canales de a^ 6ermitiendo su difusi8n al e-teriorO el 6roceso se denomina repolari"acin. %. 5-iste un 7reve 6er2odo de hi6er6olari@aci8n y luego se resta7lece el 6otencial de mem7rana mediante las 7om7as de sodio"6otasio. C. 1er2odo refractario Cfig. J&"&$E.

J. 1er2odo refractario a7soluto, 7reve 6er2odo CBue dura a6ro-imadamente medio milisegundoE durante el cual resiste la estimulaci8n un .rea local de la mem7rana de la neurona y no res6onde al est2mulo 6or fuerte Bue ,ste sea. &. 1er2odo refractario relativo, tiem6o durante el cual se re6olari@a la mem7rana y se resta7lece el 6otencial de mem7rana en re6osoO los 6ocos milisegundos des6u,s del 6er2odo refractario a7solutoO res6uesta s8lo a est2mulos muy fuertes. >. Conducci8n del 6otencial de acci8n.

J. 5n el m.-imo de 6otencial de acci8n, la 6olaridad de la mem7rana 6lasm.tica es ahora la inversa del 6otencial de mem7rana en re6oso. &. La inversi8n de 6olaridad hace Bue fluya corriente el,ctrica entre el lugar del 6otencial de acci8n y las regiones adyacentes de la mem7rana, 6rovocando la a6ertura de los canales de Ia^ controlados 6or volta+e del segmento 6r8-imoO este segmento 6r8-imo 6resenta un 6otencial de acci8n Cfig. J&"&JE. '. 5ste ciclo contin/a re6iti,ndose.

#. 5l 6otencial de acci8n nunca retrocede de7ido al 6er2odo refractario. (. 5n las fi7ras miel2nicas s8lo se 6roducen las cargas el,ctricas de mem7rana en los n8dulos de RanvierO este ti6o de conducci8n del im6ulso se denomina conduccin saltatoria Cfig. J&"&&E. %. La velocidad de conducci8n nerviosa de6ende del di.metro y de la 6resencia o ausencia de vaina de mielina.

T-ANSMISI0N SINKPTI*A
A. >os ti6os de sina6sis CunionesE Cfig. J&"&'E. J. Las sina6sis el,ctricas tienen lugar cuando las c,lulas Bue se encuentran unidas mediante uniones hendidura 6ermiten Bue un 6otencial de acci8n contin/e sim6lemente a lo largo de la mem7rana 6ostsin.6tica. &. Las sina6sis Bu2micas ocurren cuando las c,lulas 6resin.6ticas li7eran transmisores Bu2micos CneurotransmisoresE a trav,s de un m2nimo es6acio a la c,lula 6ostsin.6tica, induciendo all2, 6osi7lemente, un 6otencial de acci8n. *. 5structura de la sina6sis Bu2mica Cfig. J&"&(E.

J. *ot8n sin.6tico, diminuto a7ultamiento en el e-tremo de una rama terminal del a-8n de la neurona 6resin.6tica Bue contiene ves2culas Bue alo+an neurotransmisores. &. Sendidura sin.6tica, es6acio entre el 7ot8n sin.6tico y la mem7rana 6lasm.tica de la neurona 6ostsin.6tica. '. 0rgani@aci8n de las sina6sis.

a. A-odendr2ticas= el a-8n se:ala so7re las dendritas 6ostsin.6ticasO frecuentes. 7. A-osom.ticas= el a-8n se:ala so7re el soma 6ostsin.6ticoO frecuentes. c. A-oa-8nicas= el a-8n se:ala so7re el a-8n 6ostsin.6ticoO 6uede regular el 6otencial de acci8n del a-8n 6ostsin.6ticos. #. Mem7rana 6lasm.tica de la neurona 6ostsin.6tica, tiene mol,culas de 6rote2na Bue sirven de rece6tores 6ara los neurotransmisores. C. Mecanismo de la transmisi8n sin.6tica Cfig. J&"&(E, sucesi8n de acontecimientos en los Bue= J. Llega 6otencial de acci8n a un 7ot8n sin.6tico, haciendo Bue difundan r.6idamente iones calcio dentro del mismo. &. 5l aumento de concentraci8n de calcio 6rovoca la li7eraci8n de neurotransmisores mediante e-ocitosis. '. >ifunden mol,culas de neurotransmisor a trav,s de la hendidura sin.6tica y se fi+an a mol,culas de rece6tor, haciendo Bue se a7ran los canales i8nicos.

#. La a6ertura de canales i8nicos 6roduce un 6otencial 6ostsin.6tico, ya sea un 6otencial e-citador 6ostsin.6tico C11S5E o un 6otencial inhi7idor 6ostsin.6tico C11S<E. (. La acci8n del neurotransmisor termina r.6idamente, trans6ort.ndose sus mol,culas al 7ot8n sin.6tico yRo meta7oli@.ndose en com6uestos inactivos 6or las en@imas yRo difunden y son ca6tados 6or la gl2a adyacente Cfig. J&"&%E. >. Sumaci8n Cfig. J&"&!E.

J. Sumaci8n es6acial, adici8n de los efectos de varios 7otones estimulados simult.neamente y Bue estimulan locali@aciones diferentes de la mem7rana 6ostsin.6tica, 6roduciendo un 6otencial de acci8n. &. Sumaci8n tem6oral, cuando 7otones sin.6ticos estimulan una neurona 6ostsin.6tica en r.6ida sucesi8n, 6ueden sumarse sus efectos durante un 7reve 6er2odo de tiem6o 6ara 6roducir un 6otencial de acci8n.

N 1-OT-ANSMISO- S
A. Ieurotransmisores, medios 6or los Bue las neuronas comunican una con otraO hay m.s de '$ com6uestos Bue se sa7e son neurotransmisores y docenas de otros Bue se sos6echa Bue lo son. *. Clasificaci8n de los neurotransmisores, clasificados generalmente 6or su= J. Funci8n, la funci8n de un neurotransmisor est. determinada 6or el rece6tor 6ostsin.6ticoO dos clasificaciones funcionales son neurotransmisores e-citadores y neurotransmisores inhi7idoresO tam7i,n 6ueden clasificarse de6endiendo de si el rece6tor a7re directamente un canal o si em6lea un mecanismo ligado a una 6rote2na K y se:ales intracelulares Bue im6lica la utili@aci8n de Gsegundos mensa+erosH Cfigs. J&"&9 y J&"'$E. &. 5structura Bu2mica, el mecanismo 6or el Bue los neurotransmisores 6roducen un cam7ioO hay cuatro clases 6rinci6ales. >ado Bue las funciones de determinados neurotransmisores var2an con la locali@aci8n, suelen clasificarse 6or la estructura Bu2mica. C. J. Ieurotransmisores de mol,cula 6eBue:a Cfig. J&"'JE. Acetilcolina.

a. Singular estructura Bu2micaO acetato Cacetil coen@ima AE con colina.

7. La acetilcolina se desactiva 6or acetilcolinesterasa, li7er.ndose las mol,culas de colina y trans6ort.ndose a la neurona 6resin.6tica 6ara com7inarse con acetato. c. 1resente en diversas locali@aciones, unas veces en un 6a6el e-citador y otras inhi7idor. &. Aminas.

a. Sinteti@adas a 6artir de mol,culas de amino.cido. 7. >os categor2as= monoaminas y catecolaminas. c. Se encuentran en diversas regiones del enc,falo, afectando al a6rendi@a+e, emociones, control motor, etc. '. Amino.cidos.

a. Se cree Bue est.n entre los neurotransmisores m.s ha7ituales del SIC. 7. 5n el SI1, los amino.cidos se almacenan en las ves2culas 6resin.6ticas y se utili@an como neurotransmisores. #. 0tros neurotransmisores de mol,cula 6eBue:a=

a. W-ido n2trico CI0E derivado de un amino.cido. 7. I0 de una c,lula 6ostsin.6tica transmite se:ales a la neurona 6resin.6tica, 6ermitiendo la retroalimentaci8n en una v2a neural. >. Ieurotransmisores de mol,cula grande= neuro6,6tidos Cfig. J&"'&E. J. 1,6tidos formados 6or dos o m.s amino.cidos.

&. Se segregan solos o en uni8n con un segundo o tercer neurotransmisorO en este caso, los neuro6,6tidos act/an como un neuromodulador, un GcotransmisorH Bue regula los efectos del neurotransmisor li7erado con ,l. '. Las neurotrofinas Cfactores de crecimiento nervioso o neurotr8ficosE estimulan el desarrollo neuronal, aunBue tam7i,n 6ueden com6ortarse como neurotransmisores o neuromoduladores.

*I*LO ,ITALD *JL1LAS D L SIST MA N -,IOSO

A. J. >esarrollo del te+ido nervioso. 5m6ie@a en el ectodermo.

&. Sucede m.s r.6idamente en el /tero y en los & 6rimeros a:os. *. C. Las c,lulas nerviosas se organi@an en una red cor6oral. Sina6sis el,ctricas.

J. Se forman y reforman hasta Bue el sistema nervioso est. com6leto. &. La formaci8n de nuevas sina6sis y el refuer@o o la eliminaci8n de sina6sis vie+as estimula el a6rendi@a+e y la memoria. >. 5l enve+ecimiento causa degeneraci8n del sistema nervioso, lo Bue 6uede llevar a la senilidad.

NFO21 GLO3ALD *JL1LAS D L SIST MA N -,IOSO Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. Las neuronas act/an como el Galam7radoH Bue conecta las estructuras necesarias 6ara mantener la homeostasia. *. Ieuronas sensitivas, act/an como rece6tores 6ara detectar cam7ios en el medio interno y e-ternoO transmiten informaci8n a mecanismos integradores del SIC. C. Se trata la informaci8n y se remite una res6uesta a los efectores a6ro6iados 6or 6arte de las neuronas motoras. >. 5l neurotransmisor 6rovoca en el efector una res6uesta 6ara resta7lecer la homeostasia. 5. Cuando los neurotransmisores se vierten en la corriente sangu2nea se denominan hormonas. F. Las neuronas hacen algo m.s Bue res6onder a los est2mulosO sus circuitos 6ueden recordar, a6render nuevas res6uestas, generar 6ensamiento, etc.

P- G1NTAS D

- PASO

J. 5-6liBue 7revemente la funci8n general Bue reali@a el sistema nervioso 6ara el cuer6o. &. <dentifiBue el otro sistema cor6oral Bue reali@a la misma funci8n general. '. >escri7a la funci8n del sodio y el 6otasio en la generaci8n de un 6otencial de acci8n. #. L1or Bu, es el 6otencial de acci8n una res6uesta todo o nadaM

(. LC8mo afecta la vaina de mielina a la velocidad del 6otencial de acci8nM Lc el di.metro de la fi7ra nerviosaM %. >escri7a la estructura de una sina6sis.

. >escri7a la serie de fen8menos Bue median la conducci8n a trav,s de las sina6sis. !. 5numere y descri7a las cuatro clases Bu2micas 6rinci6ales de neurotransmisores. 9. >escri7a las acciones de la acetilcolina.

J$. 5numere y descri7a los trastornos de las c,lulas del sistema nervioso.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. Com6are y contraste las caracter2sticas del sistema nervioso central y del sistema nervioso 6erif,rico. >escri7a tam7i,n c8mo 6odr2an incluirse los sistemas nerviosos som.tico y aut8nomo en las divisiones aferente y eferente. &. 5-isten relativamente 6ocas neuronas en el cere7ro. LFu, otras c,lulas hay en el cere7ro y Bu, funciones reali@anM '. 3odas las neuronas 6oseen a-ones y dendritas. 5-6onga d8nde se locali@an estas 6artes en las neuronas multi6olares, 7i6olares y uni6olares. #. L5n Bu, difieren entre s2 la sustancia 7lanca y la grisM LFu, enfermedad se relaciona con la 6,rdida de mielini@aci8nM (. LC8mo act/an las dosis elevadas de metil6rednisolona 6ara reducir la gravedad de las lesiones medularesM %. Las fi7ras nerviosas del sistema nervioso 6erif,rico se re6aran con una facilidad mucho mayor Bue las del sistema nervioso central. LCu.l es la causa es6ec2fica de esta diferenciaM . >efina el t,rmino potencial. A continuaci8n se e-6one una lista de tiem6os y cargas tomados durante un im6ulso nervioso. <dentifiBue si 6ertenecen a un 6otencial de acci8n o a un 6otencial de re6oso y si ocurren durante el 6er2odo refractario a7soluto o relativo. CSu6onga Bue el im6ulso comien@a en $ mseg.E $ m9 en J mseg _($ m9 en $,( mseg ^&( m9 en J,( mseg

^&( m9 en ' mseg !. LFu, mecanismos 6ermiten Bue un est2mulo su7um7ral genere un 6otencial de acci8nM 9. Muchos anti7i8ticos Bue de7er2an destruir los agentes causales de la meningitis resultan ineficaces si se administran 6or v2a oral. LFu, mecanismo anat8mico es res6onsa7le de esta ineficaciaM J$. >escri7a una de las maneras en la Bue los anest,sicos me+oran la sensaci8n de dolor. JJ. 5l dolor referido a6arece cuando el dolor no se siente donde ocurre realmente, sino Bue se nota en un .rea m.s am6lia o en alguna otra 6arte del organismo. LFu, as6ecto estructural del sistema nervioso e-6lica el dolor referidoM

*APT1LO 48 Si"te#a nervio"o %entra! L L NG1AE D LA *I N*IA

Krbo! de !a vida 3u!bo ra6u7deo Nbulbus, ce7ollaO ra4his, cadenaP *B$"u!a interna Ncapsa, ca+aO ula, diminutivoO intern, dentroO alO relativa aP *erebe!o Ncerebrum, cere7roO elo, diminutivoP *erebro *ir%unvo!u%i.n Ncircum, alrededorO !ol!ere, girarO cin, acci8nP *i"ura %entra! &de -o!ando+ Nscissura, roturaO centrum, centroO al, relativo aO Luigi /olando, m,dico italianoP *i"ura !atera! &de Si!vio+ Nscissura, roturaO latus, ladoO al, relativo aO 'ranciscus Syl!ius, 6rofesor m,dico alem.nP *i"ura !on/itudina!

Nscissura, roturaO longitudo, longitudO alO relativo aP *i"ura $arietoo%%i$ita! Nscissura, roturaO paries, 6aredO al, relativo aO occiput, nucaO al, relativo aP *o!a de %aba!!o *o!7%u!o" inAeriore" Ncollis, colinaO ulo, diminutivoO infer, a7a+oP *o!7%u!o" "u$eriore" Ncollis, colinaO ulo, diminutivoO super, arri7aP *o!u#na" /ri"e" *o#i"ura /ri" Ncommisura, uni8nP *ono #edu!ar *ordone" *uer$o %a!!o"o Dien%>Aa!o Ndi, entreO en, dentroO cefal, ca7e@aP $itB!a#o Nepi, encimaO t#lamo, c.maraP "$a%io e$idura! Nepi, so7reO duraO duroO al, relativo aP "$a%io "ubara%noideo Nsub, de7a+oO aracno, ara:aO ideo, 6arecido aP "$a%io "ubdura! Nsub, de7a+oO duraO duroO al, relativo aP Fa"%7%u!o /rB%i! Nfasces, ha@O ulo, diminutivoO gr#cil, finoP Fi!u# ter#ina!e Nhilo terminalP

Fo!ia Nho+asP For#a%i.n reti%u!ar Nrete, redO ula, dininutivoO ar, relativo aP G!Bndu!a $inea! Nglans, 7ellotaO ula, diminutivoO pineus, 6i:aO al, relativo aP Fe#i"Aeri%idad Nhemi, mitadO sfer, esferaO ic, relativo aO dad, estado deP Fe#i"Aerio" %erebra!e" Nhemi, mitadO sfer, esferaO cerebr, cere7roO al, relativo aP Fi$otB!a#o Nhipo, de7a+oO t#lamo, c.maraP Fo5 de! %erebe!o Ncere7rum, cere7roO elo, diminutivoP Fo5 de! %erebro InAund7bu!o Ninfundi7ulum, em7udoP n"u!a Ninsula, islaP L76uido %eAa!orra6u7deo &L*-+ Ncefalo, ca7e@aO raquis, columnaO eo, 6erteneciente aP L.bu!o Aronta! Nlobo, 6orci8nO ulo, diminutivoO front, frenteO al, relativo aP L.bu!o o%%i$ita! Nlobo, 6orci8nO ulo, diminutivoO occi6ut, nucaO al, relativo aP L.bu!o $arieta! Nlobo, 6orci8nO ulo, diminutivoO paries, 6aredO al, relativo aP L.bu!o te#$ora!

Nlobo, 6orci8nO ulo, diminutivoO tempora, sienesO al, relativo aP Me!atonina Nmela, negroO ton, tonoO ina, sustanciaP Menin/e" Nmeninx, mem7ranaP Me"en%>Aa!o Nmeso, medioO en, dentro, cefalos, ca7e@aP Nervio ra6u7deo Nraquis, columnaO eo, relativo aP NI%!eo a#i/da!oide Namygdal, almendraO oide, 6arecido aP NI%!eo %audado Ncauda, colaO ado, sufi+o ad+etivadorP NI%!eo !entiAor#e Nlens, lenteO forme, con forma deP NI%!eo" ba"a!e" N7asis, fundamentoO al, relativo aP NI%!eo" dentado" Ndent, dienteO ado, sufi+o ad+etivadorP O!iva Noli!a, aceitunaP PedIn%u!o" %erebe!o"o" inAeriore" Npedis, 6ie, ulo, diminutivoO cerebr, cere7roO elo, diminutivoO infer, de7a+oP PedIn%u!o" %erebe!o"o" #edio" Npedis, 6ie, ulo, diminutivoO cerebr, cere7roO elo, diminutivoO medium, centroP PedIn%u!o" %erebe!o"o" "u$eriore" Npedis, 6ie, ulo, diminutivoO cerebr, cere7ro elo, diminutivoO su6er, arri7aP

PedIn%u!o" %erebra!e" Npedis, 6ie, ulo, diminutivoO cerebr, cere7ro, al, relativo aP PirB#ide" Npyramis, 6astel de trigo de forma 6iramidalP P!e=o" %oroideo" Nplexus, redO codoid, 6ielO oideo, 6arecido aP Pro/ra#a #otor Protuberan%ia Npro, hacia delanteO tuber, tumorO ncia, sufi+o sustantivadorP 2uia"#a .$ti%o Nchiasma, dis6osici8n cru@adaO opt, visi8nO ico, relativo aP -a75 nervio"a dor"a! &$o"terior+ Ndorsum, es6aldaO al, relativo aP -a75 nervio"a ventra! &anterior+ N!entr, vientreO al, relativo aP -e!o; bio!./i%o Nbio, vidaO logos, cienciaO ico, relativo aP Si"te#a !7#bi%o Nlimb, 7ordeO ico, relativo aP Si"te#a reti%u!ar a%tivador &S-A+ Nrete, redO ula, diminutivoP TB!a#o Ntalam, c.maraP Tienda de! %erebe!o Ntenda, de tendere, tenderO cereb, cere7roO elo, diminutivoP Tra%to %uneiAor#e Ntractus, trayectoO cunei, cu:aO forme, con forma deP Tra%to" %orti%oe"$ina!e" !atera!e"

Ntractus, trayectoO cortico, corte@aO spino, columna verte7ralO ales, relativos aO anter, delanteP Tra%to" de"%endente" Ntractus, trayectoO descend, 7a+arO ente, sufi+o ad+etivadorP Tra%to" e"$ino%erebe!o"o" Ntractus, trayectoO spino, columna verte7ralO cereb, cere7roO elo, diminutivoP Tra%to" e"$inota!B#i%o" !atera!e" Ntractus, trayectoO spino, columna verte7ralO talam, c.maraO icos, relativos aO later, ladoO ales, relativos aP Tra%to" e"$inote%ta!e" Ntractus, trayectoO spino, columna verte7ralO tect, techoO ales, relativos aP Tra%to" e=tra$ira#ida!e" Ntractus, trayectoO extra, fueraO pyramis, 6astel de trigo de forma 6iramidalO ales, relativos aP Tra%to" $ira#ida!e" Ntractus, trayectoO pyramis, 6astel de trigo de forma 6iramidalO ales, relativos aP Tra%to" reti%u!oe"$ina!e" Ntractus, trayectoO rete, redG ulo, diminuti!oG spino, columna verte7ralO ales, relativos aP Tra%to" rubroe"$ina!e" Ntractus, trayectoO rubro, ro+oO spino, columna verte7ralO ales, relativos aP Tra%to" te%toe"$ina!e" Ntractus, trayectoO tecto, techoO spino, columna verte7ralO ales, relativos aP Tra%to" ve"tibu!oe"$ina!e" Ntractus, trayectoO !estibulum, 6atioO spino, columna verte7ralO ales, relativos aP Tron%o de! en%>Aa!o Ntruncus, talloO en, dentroO cefalos, ca7e@aP

Tub>r%u!o" %uadri/>#ino" Ntuber, tumorO ulo, diminutivoO cuadri, cuatroO geminus, re6etidoP ,entr7%u!o" N!entr, vientreO ulo, diminutivoP ,er#i" N!ermis, gusanoP ,7a e"$inota!B#i%a Nspino, columna verte7ralO talam, c.maraO ica, relativa aP ,7a" a"%endente" Nascend, tre6arO ente, sufi+o ad+etivadorP ,7a" %orti%oe"$ina!e" anteriore" Ncortico, corte@aO spino, columna verte7ralO ales, relativas aO anter, delanteP ,7a" e"$ina!e" Nspino, columna verte7ralO ales, relativas aP ,7a" e"$inota!B#i%a" anteriore" Nspino, columna verte7ralO talam, c.maraO icas, relativas aO anter, delanteP

L L NG1AE

LA M DI*INA

A%%idente %erebrova"%u!ar &A*,+ Ncerebr, cere7roO !ascular, relativo a los vasosP Krea de %ontro! de! do!or *o#a N4oma, sue:o 6rofundoP *onvu!"ione" Ncon, reuni8n, agregaci8nO !ellere, tirar deO in, acci8nP *uadri$!e;7a Ncuadri, cuatroO plej a, 6ar.lisisP De#en%ia

Nde, 6rivaci8nO mens, menteO ia, enfermedadP %o/raA7a Neco, sonido refle+adoO graf a, re6resentaci8n gr.ficaP !e%troen%eAa!o/raA7a Nelectro, electricidadO en, dentroO cefalo, ca7e@aO graf a, re6resentaci8n gr.ficaP !e%troen%eAa!o/ra#a" & G+

Nelectro, electricidadO en, dentroO cefalo, ca7e@aO grama, re6resentaci8n gr.ficaP nAer#edad de A!5hei#er & A+ NAlois Al"heimer, neur8logo alem.nP nAer#edad de *reut5Ae!dtGEaRob N&ans +@ Creut"feldt, neur8logo alem.nO Alfons 0@ Ka4ob, neur8logo alem.nP nAer#edad de Funtin/ton & F+ N+eorge S@ &untington, m,dico norteamericanoP nAer#edad de ParRin"on & P+ NKames Par4inson, m,dico ingl,sP $i!e$"ia Nepilambanein, interce6ci8n, ataBueP Foto/raA7a de rayo" C Nfoto, lu@O graf a, re6resentaci8n gr.ficaO [, inc8gnitoP Fe#i$!e;7a Nhemi, mitadO plej a, 6ar.lisisP Fidro%eAa!ia Nhidro, aguaO cefalos, ca7e@aP Ma/netoen%eAa!o/raA7a &M G+ Nmagneto, im.nO en, dentroO cefalos, ca7e@aO graf a, re6resentaci8n gr.ficaP Ma$a de a%tividad e!>%tri%a %erebra!

Menin/iti" Nmeninx, mem7ranaO it is, inflamaci8nP ParB!i"i" %erebra! Nparalyein, detenerO cerebrO cere7roO al, relativo aP ParB!i"i" e"$B"ti%a Nparalyein, detenerO s6asti4os, arrancar, tironearP Para$!e;7a Npara, similar aO plej a, 6ar.lisisP P!a"ti%idad %erebra! Nplastic, moldearO idad, cualidad deO cerebrO cere7roO al, relativo aP Poten%ia! evo%ado &P + Npotere, 6oderO ncia, sufi+o sustantivadorO al, relativo aO e, 6rocedenciaO !ocare, llamarO ado, sufi+o ad+etivadorP Pun%i.n !u#bar Nlumb, lomoO ar, relativo aP -e"onan%ia #a/n>ti%a &-M+ Nre, re6etirO sonare, hacer ruidoO ncia, sufi+o sustantivadorO magne, im.nP -M Aun%iona! &A-M+ S7ndro#e de in#unodeAi%ien%ia ad6uirida SueNo de #ovi#iento" o%u!are" rB$ido" &- M+ SueNo de onda" !enta" &SWS+ To#o/raA7a %o#$utari5ada &T*+ Ntomo, corteO graf aP To#o/raA7a %o#$utari5ada $or e#i"i.n de Aot.n Ini%o &SP *T+ Ntomo, corteO graf aG emittere, arro+arO foto, lu@P To#o/raA7a $or e#i"i.n de $o"itrone" &T P+ Ntomo, corteO graf a, re6resentaci8n gr.ficaO emittere, arro+arO positrn, electr8n 6ositivoP

Tri$!e;7a Ntri, tresO plej a, 6ar.lisisP 1nidad de e"ti#u!a%i.n e!>%tri%a nervio"a tran"%utBnea &T NS+ Ntrans, a trav,sO cutis, 6ielO #nea, relativa aP Como ya indicamos en el ca62tulo J&, el maravilloso y com6le+o sistema nervioso se com6one de dos 6artes 6rinci6ales= el sistema nervioso central CSICE y el sistema nervioso 6erif,rico CSI1E. 5l motivo de se:alar dos 6artes distintas es el de facilitar el estudio del sistema nervioso. 5n este ca62tulo vamos a e-aminar la 6arte del sistema nervioso Bue est. en el centro del 6roceso regulador, es decir, el sistema nervioso central. Formado 6or el enc,falo y la m,dula es6inal, el SIC es el 6rinci6al integrador de la aferencia sensitiva y la eferencia motora. 5s ca6a@ de evaluar la informaci8n Bue reci7e y de formular res6uestas a las alteraciones Bue amena@an nuestro eBuili7rio homeost.tico. 5l ca62tulo se inicia con una descri6ci8n de las cu7iertas 6rotectoras del enc,falo y la m,dula es6inal. A continuaci8n, comentaremos 7revemente el acuoso l quido cefalorraqu deo (LC/), as2 como los es6acios en los Bue se encuentra. *osBue+aremos des6u,s la estructura glo7al y la funci8n de los 6rinci6ales 8rganos del sistema nervioso central, em6e@ando 6or la m,dula es6inalO ,sta es la 6arte m.s sim6le y menos com6le+a del SIC. Iuestra atenci8n se centrar. des6u,s en el enc,falo, em6e@ando en 6rimer lugar 6or el angosto tronco encef.lico Cfig. J'"JE y el m.s o menos esf,rico cere7elo adosado a su cara dorsal. Llevando m.s alto nuestra atenci8n, descri7iremos la estructura y la funci8n del dienc,falo y luego 6asaremos a ocu6arnos del cere7ro. Conforme ascendemos 6or el sistema nervioso central, se dar. cuenta de Bue aumenta la com6le+idad de la funci8n. La m,dula es6inal media sim6les refle+os, en tanto Bue el tronco encef.lico y el dienc,falo intervienen en la regulaci8n del mantenimiento de funciones m.s com6le+as, como la regulaci8n de la frecuencia card2aca y la res6iraci8n. Los hemisferios cere7rales, Bue +untos forman la 6arte mayor del enc,falo, reali@an com6le+as funciones integradoras, como el 6ensamiento consciente, el a6rendi@a+e, la memoria, el lengua+e y la resoluci8n de 6ro7lemas. Finali@aremos el ca62tulo con una e-6osici8n de las v2as som.ticas sensitivas y motoras. 5sto nos 6re6arar. 6ara el ca62tulo J#, donde trataremos el sistema nervioso 6erif,rico, y 6ara el ca62tulo J(, donde nos ocu6aremos de los 8rganos de los sentidos.

*13I -TAS D L SPINAL

N*JFALO Y D

LA MJD1LA

3anto el enc,falo como la m,dula es6inal son estructuras delicadas y vitales, de modo Bue la naturale@a los ha dotado con dos cu7iertas 6rotectoras. La cu7ierta e-terior es de hueso, los

huesos craneales encierran el enc,faloO las v,rte7ras encierran la m,dula es6inal. La cu7ierta interior consiste en unas mem7ranas denominadas #enin/e". 3res ca6as distintas com6onen las meninges= J. &. '. >uramadre. Aracnoides. 1iamadre.

07s,rvense sus locali@aciones res6ectivas en las figuras J'"& y J'"'. La duramadre, formada 6or fuerte te+ido fi7roso 7lanco, sirve como ca6a e-terior a las meninges y tam7i,n como 6eriostio interior a los huesos craneales. La aracnoides, delicada como una tela de ara:a, est. entre la duramadre y la 6iamadre o ca6a m.s interior de las meninges. La trans6arente 6iamadre est. adherida a la su6erficie e-terior del cere7ro y de la m,dula es6inal y contiene vasos sangu2neos.

Fi/ura 48G4 El sistema nervioso central.

5n esta figura se o7servan con facilidad los detalles del enc,falo y la m,dula es6inal. La duramadre tiene tres im6ortantes 6rolongaciones interiores=

J. So@ del cere7ro. La ho@ del cere7ro se 6royecta hacia a7a+o dentro de la cisura longitudinal, formando una es6ecie de ta7iBue entre am7os hemisferios cere7rales. 5l t,rmino, de origen latino, ho" hace referencia a la forma curvada Bue 6resenta este ta7iBue al e-tenderse desde la 78veda de la cavidad craneal Cfig. J'"&, BE. &. Fo5 de! %erebe!o. La ho@ del cere7elo es una e-tensi8n falciforme Bue se6ara las dos mitades o hemisferios del cere7elo. '. Tienda de! %erebe!o. La tienda del cere7elo se6ara el cere7elo del cere7ro. Se llama tienda 6orBue forma so7re el cere7elo una cu7ierta 6arecida a una tienda de cam6a:a. 5n la figura J'"& se muestra un gran es6acio dentro de la dura, donde la ho@ del cere7ro em6ie@a a descender entre los hemisferios cere7rales i@Buierdo y derecho. 5ste es6acio, denominado seno longitudinalsuperior, es uno de los varios senos de la duramadre. 5stos /ltimos funcionan como venas, recogiendo sangre de los te+idos cere7rales 6ara el regreso al cora@8n. Say varios es6acios entre las meninges y alrededor de las mismas Cfig. J'"&E. 3res de ellos son= J. "$a%io e$idura!. 5l es6acio e6idural CGso7re la duraHE est. inmediatamente fuera de la duramadre, 6ero dentro de las cu7iertas 8seas del enc,falo y m,dula es6inal. Contiene un almohadillado de grasa y de otros te+idos con+untivos. Alrededor del enc,falo no suele e-istir normalmente un es6acio e6idural 6orBue la duramadre se contin/a con el 6eriostio de la cara interna de los huesos craneales. &. "$a%io "ubdura!. 5l es6acio su7dural CG7a+o la duraHE se sit/a entre la duramadre y la aracnoides. 5l es6acio su7dural contiene una 6eBue:a cantidad de l2Buido seroso lu7ricante. '. "$a%io "ubara%noideo. Como su nom7re indica, el espacio subaracnoideo est. de7a+o de la aracnoides y fuera de la 6iamadre. 5ste es6acio contiene una cantidad significativa de l2Buido cefalorraBu2deo.

Fi/ura 48G' Cubiertas del encfalo.

A, Corte frontal de la 6orci8n su6erior de la ca7e@a, como se o7serva desde la 6arte anterior. 1ueden o7servarse las cu7iertas 8seas y mem7ranosas del enc,falo. 3, Corte transversal de la ca7e@a, vista desde a7a+o. 5n esta 6re6araci8n se ha conservado la duramadre 6ara mostrar c8mo recu7re la 78veda interna del cr.neo y c8mo se e-tiende la ho@ del cere7ro hacia el interior.

Fi/ura 48G8 Cubiertas de la mdula espinal.

La duramadre se muestra en morado. 07s,rvese c8mo se e-tiende 6ara recu7rir las ra2ces nerviosas y los nervios es6inales. La aracnoides se destaca en rosa y la 6iamadre en naran+a. Las meninges de la m,dula Cv. fig. J'"'E descienden dentro del conducto verte7ral a alguna distancia 6or de7a+o del e-tremo de la m,dula es6inal. La 6iamadre forma un filamento fino denominado Ai!u# ter#ina!e Cv. fig. J'"JE. A nivel del tercer segmento del sacro, el filum terminale se me@cla con la duramadre 6ara formar un cord8n fi7roso Bue desa6arece en el 6eriostio del c8cci-. 5n el cuadro J'"J se e-6onen las infecciones de las meninges.

*1AD-O 48G4D Menin/iti"

T MAS SANITA-IOSD

La infecci8n o inflamaci8n de las meninges se denomina #enin/iti". Casi siem6re afecta la aracnoides y la 6iamadre, o las leptomeninges CGmeninges finasHE. La meningitis suele estar 6roducida 6or 7acterias como 1eisseria meningitidis CmeningococoE, Streptococcus pneumoniae y &aemophilus influen"aeO no o7stante, infecciones v2ricas, micosis Cinfecciones 6or hongosE y tumores tam7i,n 6ueden causar inflamaci8n de las meninges. Los individuos con meningitis 6resentan 6or lo general fie7re, intensas cefalalgias y rigide@ y dolor en la nuca. >e6endiendo del origen 6rimario, la meningitis es leve y autolimitada o 6rogresa a un cuadro grave, tal ve@ fatal. Si s8lo est.n afectadas las meninges raBu2deas, la enfermedad se denomina meningitis espinal.

L21IDO * FALO--A21D O
Adem.s de sus cu7iertas 8seas y mem7ranosas, la naturale@a ha 6rotegido al cere7ro y a la m,dula es6inal frente a las lesiones, dot.ndoles de una amortiguaci8n l2Buida alrededor de los 8rganos y dentro de ellos. Sa7lamos del !76uido %eAa!orra6u7deo &L*-+. Io o7stante, el l2Buido cefalorraBu2deo hace algo m.s Bue limitarse a 6ro6orcionar un sim6le almohadillado 6rotector de a6oyo. 3am7i,n es un de68sito de l2Buido circulante Bue, +unto con la sangre, sirve al enc,falo 6ara monitori@ar las alteraciones del medio interno. 1or e+em6lo, las variaciones en el contenido de di8-ido de car7ono CC0&E desencadenan res6uestas homeost.ticas en los centros de control res6iratorio del enc,falo Bue ayudan a regular el contenido total de C0& y el 6S del cuer6o.

Fi/ura 48G9 Espacios lquidos del encfalo.

La figura grande muestra los ventr2culos destacados dentro del enc,falo en vista lateral. La figura 6eBue:a muestra los ventr2culos desde arri7a.

"$a%io" !76uido"
5l l2Buido cefalorraBu2deo se encuentra en el es6acio su7aracnoideo en torno al enc,falo y la m,dula es6inal y dentro de las cavidades y conductos del cere7ro y de la m,dula es6inal. Los grandes es6acios llenos de l2Buido dentro del cere7ro se llaman ventr7%u!o". Son cuatro. >os de ellos, los ventr2culos laterales Co 6rimero y segundoE, se locali@an uno en cada hemisferio cere7ral. Como se 6uede ver en la figura J'"#, el tercer ventr2culo es 6oco m.s Bue una delgada 7olsita vertical de l2Buido 6or de7a+o y dentro de los ventr2culos laterales. 5l cuarto ventr2culo es un diminuto es6acio rom7oide situado en el lugar donde el cere7elo se adosa a la cara 6osterior del tronco del enc,falo. Realmente, el cuarto ventr2culo es sim6lemente una

ligera e-6ansi8n del conducto del e6,ndimo Bue se 6rolonga hacia arri7a desde la m,dula es6inal.

For#a%i.n y %ir%u!a%i.n de !76uido %eAa!orra6u7deo

La formaci8n de l2Buido cefalorraBu2deo se 6roduce so7re todo 6or se6araci8n de l2Buido de la sangre en los $!e=o" %oroideo". Los 6le-os coroideos son redes de ca6ilares Bue se 6royectan desde la 6iamadre al interior de los ventr2culos laterales y de los techos del tercero y cuarto ventr2culos. Cada 6le-o coroideo est. cu7ierto con una ca6a de un ti6o es6ecial de c,lulas e6endimarias CglialesE Bue li7eran el l2Buido cefalorraBu2deo a los es6acios l2Buidos. >esde cada ventr2culo lateral, el l2Buido re@uma 6or un orificio, el agujero inter!entricular (de 0onro), al tercer ventr2culoO luego, 6or un estrecho conducto, el acueducto cerebral (acueducto de Sil!io), al cuarto ventr2culo Cfig. J'"(E. Una 6arte del l2Buido 6asa directamente del cuarto ventr2culo al conducto del e6,ndimo de la m,dula. Algo de ,l sale del cuarto ventr2culo 6or los orificios de su techo, dos orificios laterales (agujeros de Lusch4a) y uno medio (agujero de 0agendie). 5stos orificios 6ermiten al l2Buido cefalorraBu2deo 6asar a la cisterna magna, un es6acio detr.s del 7ul7o Bue se contin/a con el es6acio su7aracnoideo alrededor del enc,falo y la m,dula. 5l l2Buido circula en el es6acio su7aracnoideo y luego se a7sor7e en sangre venosa 6or las granulaciones de Pacchioni C6royecciones digitiformes de la aracnoides dentro de los senos venosos del enc,faloE. 5n 6ocas 6ala7ras, la v2a circulatoria del l2Buido cefalorraBu2deo es ,sta= se forma 6or la se6araci8n del l2Buido de la sangre en los 6le-os coroides dentro de los ventr2culos del enc,falo, circula 6or los ventr2culos y 6or el conducto del e6,ndimo y es6acios su7aracnoideos y se rea7sor7e en la sangre. La cantidad de l2Buido cefalorraBu2deo del adulto medio es de unos J#$ ml Cunos &' ml en los ventr2culos y JJ ml en el es6acio su7aracnoideo del enc,falo y la m,dulaE. 5l cuadro J'"& e-6lica el valor diagn8stico del an.lisis del l2Buido cefalorraBu2deo de un 6aciente. 5l cuadro J'"' muestra Bu, sucede cuando se 7loBuea la circulaci8n del l2Buido cefalorraBu2deo.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. Cite las tres mem7ranas Bue cu7ren el sistema nervioso central 6or orden, em6e@ando 6or la m.s e-terna.

'. Siga el camino del l2Buido cefalorraBu2deo desde su formaci8n en un 6le-o coroideo hasta su rea7sorci8n en la sangre.

Fi/ura 48G: Circulacin de lquido cefalorraqudeo.

5l l2Buido 6roducido 6or filtraci8n de sangre 6or el 6le-o coroide de cada ventr2culo fluye interiormente 6or los ventr2culos laterales, agu+ero interventricular, tercer ventr2culo, acueducto de Silvio, cuarto ventr2culo y es6acio su7aracnoideo y vuelta a la sangre.

*1AD-O 48G' "tudio" dia/n."ti%o" Puncin lumbar

La 6rolongaci8n de las meninges m.s all. de la m,dula es conveniente 6ara reali@ar la 6unci8n lum7ar sin 6eligro de lesionar la m,dula es6inal. La $un%i.n !u#bar es la e-tracci8n de cierta cantidad de l2Buido cefalorraBu2deo del es6acio su7aracnoideo en la regi8n lum7ar de la m,dula es6inal. 5l m,dico introduce una agu+a inmediatamente 6or encima o 6or de7a+o de la cuarta v,rte7ra lum7ar, sa7iendo Bue la m,dula es6inal termina unos &,( cm o m.s 6or encima de ese nivel. La cuarta v,rte7ra lum7ar se 6uede locali@ar f.cilmente 6orBue est. en l2nea con las crestas il2acas. Colocando al 6aciente de lado y arBueando la es6alda, +untando las rodillas y el t8ra-, las v,rte7ras se se6aran lo suficiente como 6ara introducir la agu+a. 5n el l2Buido cefalorraBu2deo e-tra2do 6or 6unci8n lum7ar se 6uede e-aminar la 6resencia de c,lulas sangu2neas, 7acterias y otras caracter2sticas anormales Bue indican lesi8n o infecci8n. 5n ocasiones, se conecta a la agu+a un sensor denominado manmetro 6ara determinar la 6resi8n del LCR en el interior del es6acio su7aracnoideo. La 6unci8n lum7ar tam7i,n 6uede utili@arse 6ara introducir en el es6acio su7aracnoideo agentes diagn8sticos, como contrastes radio6acos 6ara la radiograf2a.

*1AD-O 48G8D T MAS SANITA-IOSD Fidro%eAa!ia

5n ocasiones, una enfermedad interfiere en la circulaci8n del l2Buido cefalorraBu2deo. 1or e+em6lo, un tumor encef.lico com6rime el acueducto de Silvio, cortando el flu+o de l2Buido del tercer al cuarto ventr2culo. 5n este caso, se acumula l2Buido en los ventr2culos laterales y en el tercero, ya Bue sigue form.ndose y su desagpe est. 7loBueado. 5sta situaci8n se denomina hidro%eAa!ia interna. Si el l2Buido se acumula en el es6acio su7aracnoideo alrededor del enc,falo, se 6roduce hidrocefalia e-terna. La hemorragia su7aracnoidea, 6or e+em6lo, 6uede dar lugar a la formaci8n de co.gulos sangu2neos Bue 7loBuean el desagpe del l2Buido cefalorraBu2deo del es6acio su7aracnoideo. Al disminuir el desagpe 6ermanece en el es6acio una cantidad e-cesiva de l2Buido. Cuando se 6roduce hidrocefalia interna en un ni:o 6eBue:o cuyo cr.neo no se ha osificado 6or com6leto, la creciente 6resi8n del l2Buido en los ventr2culos aumenta el cr.neo Cv. fig. m.s adelanteE. 5sta enfermedad 6uede tratarse mediante la colocaci8n Buir/rgica de una derivaci8n o tu7o 6ara desaguar el e-ceso de LCR Cv. fig. m.s adelanteE. Cuando esta enfermedad se 6roduce en un ni:o mayor o en un adulto, el cr.neo no cede a la creciente 6resi8n del l2Buido y la 6resi8n com6rime, en cam7io, el 7lando te+ido nervioso, 6udiendo dar lugar al coma e incluso a la muerte.

-idrocefalia.

A, Los ventr2culos se dilatan cuando se 7loBuea la circulaci8n del l2Buido cefalorraBu2deo. 3, La colocaci8n Buir/rgica de

una derivaci8n 6uede restaurar la circulaci8n del LCR y reducir la dilataci8n.

MJD1LA

SPINAL

"tru%tura de !a #>du!a e"$ina!

La m,dula es6inal est. dentro del conducto verte7ral, e-tendi,ndose desde el agu+ero occi6ital al 7orde inferior de la 6rimera v,rte7ra lum7ar Cfig. J'"%E una distancia de unos #( cm en el cuer6o medio. La m,dula es6inal no llena 6or com6leto el conducto raBu2deo, Bue tam7i,n contiene las meninges, el l2Buido cefalorraBu2deo, un almohadillado de te+ido adi6oso y los vasos sangu2neos. La m,dula es6inal es un cilindro ovalado Bue se adelga@a ligeramente de arri7a a7a+o y Bue tiene dos engrosamientos, uno en la regi8n cervical y el otro en la lum7ar Cv. fig. J'"%E. >os 6rofundos surcos, el surco medio anterior y el surco medio posterior, dividen casi la m,dula en dos mitades sim,tricas se6aradas. 5l surco anterior es el m.s 6rofundo y ancho de los dos, un factor Bue hay Bue recordar cuando se contem6la un esBuema de m,dula es6inal. Con una o+eada es 6osi7le decir Bu, 6arte de la m,dula es anterior y cu.l es 6osterior. >os haces de fi7ras nerviosas, denominadas ra ces ner!iosas, salen de cada lado de la m,dula es6inal Cv. fig. J'"%E. Las fi7ras de la ra75 nervio"a dor"a! llevan informaci8n sensitiva a la m,dula es6inal. Los cuer6os celulares de estas neuronas sensitivas uni6olares forman una 6eBue:a regi8n de sustancia gris en la ra2@ nerviosa dorsal denominada ganglio de la ra " dorsal. Las fi7ras de la ra75 nervio"a ventra! sacan de la m,dula informaci8n motora. Los cuer6os celulares de estas neuronas motoras multi6olares est.n en la sustancia gris Bue forma el interior de la m,dula es6inal. Iumerosas interneuronas se encuentran tam7i,n en esta sustancia gris. A cada lado de la m,dula es6inal se unen las ra2ces nerviosas dorsal y ventral 6ara formar un solo nervio mi-to llamado sim6lemente nervio ra6u7deo. Los nervios raBu2deos, com6onentes del sistema nervioso 6erif,rico, se comentar.n con m.s detalle en el siguiente ca62tulo. La m,dula es6inal se termina en la v,rte7ra LJ a modo de un cono afilado, Bue se llama %ono #edu!ar. Como se ve en la figura J'" , muchas ra2ces nerviosas Bue se originan en el cono medular forman una es6ecie de Gcola de ca7alloH de ra2ces nerviosas raBu2deas llamada %o!a de %aba!!o. >entro de ella se encuentra un largo filum terminale a modo de cord8n formado 6or las meninges raBu2deas. AunBue el centro de sustancia gris de la m,dula es6inal 6arece una letra F en los cortes transversos, en realidad tiene tres

dimensiones, 6ues la sustancia gris se e-tiende a lo largo de la m,dula. Las ramas de la F se llaman %o!u#na" /ri"e" anterior, 6osterior y lateral. Cuando se ve en un corte transversal, como muestra la figura J'"%, las astas o columnas Bue forman la F 6arecen e-tenderse como las astas de un animal, motivo 6or el cual se llaman astas grises anterior, posterior y lateral. Las astas grises derecha e i@Buierda se unen en el centro mediante una 7anda Bue se llama %o#i"ura /ri". A trav,s de esta comisura gris el conducto central trans6orta el LCR 6or la m,dula. Las columnas grises constan 6redominantemente de cuer6os celulares de interneuronas y neuronas motoras. La sustancia 7lanca Bue rodea a la gris se divide en cada mitad de la m,dula en tres %ordone" o columnas, los cordones 7lancos anterior, 6osterior y lateral. Cada cord8n 7lanco, o columna, consta de un ha@ grande de fi7ras nerviosas Ca-onesE divididas en haces menores denominados tra%to", Bue se muestran en la figura J'"!. Los nom7res de la mayor2a de los tractos de la m,dula es6inal indican el cord8n 7lanco en el Bue se locali@a el tracto, la estructura en la Bue se originan los a-ones Bue forman el tracto y la estructura en Bue terminan. 5+em6lo de ello es el tracto corticoes6inal lateral, o 6iramidal lateral, Bue se locali@a en el cord8n 7lanco lateral de la m,dula, y los a-ones Bue lo com6onen se originan en cuer6os celulares de neuronas locali@adas en la corte@a es6inal Cdel cere7roE y terminan en la m,dula es6inal. 5l tracto es6inotal.mico se locali@a en el cord8n 7lanco anterior, y los a-ones Bue lo com6onen se originan en cuer6os celulares de neuronas locali@adas en la m,dula es6inal y terminan en una 6orci8n del enc,falo denominada t#lamo.

Fi/ura 48G<

'dula espinal.

5l cuadro muestra un corte transverso de la m,dula es6inal, Bue se muestra en la am6liaci8n.

Fi/ura 48G(

Cola de caballo.

Las fotograf2as muestran la 6arte inferior de la duramadre disecada 6osteriormente y Bue revelan la cola de ca7allo y las estructuras cercanas. 1uede dirigirse al miniatlas Bue acom6a:a a este li7ro, donde encontrar. fotograf2as detalladas de una m,dula es6inal humana. LCu.ntas estructuras 6uede identificar a sim6le vistaM

Fun%ione" de !a #>du!a e"$ina!

La m,dula es6inal reali@a dos funciones generales. 5n 6ocas 6ala7ras, 6ro6orciona v2as de conducci8n de dos direcciones y sirve como integrador o centro refle+o de todos los refle+os es6inales. Los tractos de la m,dula es6inal 6ro6orcionan v2as de conducci8n de dos direcciones al y desde el enc,falo. Los tra%to" a"%endente" conducen im6ulsos sensitivos Bue su7en 6or la m,dula al enc,falo. Los tra%to" de"%endente" conducen

im6ulsos motores Bue 7a+an 6or la m,dula desde el enc,falo. Saces de a-ones com6onen todos los tractos. Los tractos son organi@aciones estructurales y funcionales de estas fi7ras nerviosas. Son organi@aciones estructurales, ya Bue todos los a-ones de un tracto se originan en cuer6os celulares de neuronas situadas en la misma estructura y todos los a-ones terminan en la misma estructura. 1or e+em6lo, todas las fi7ras del tracto es6inotal.mico son a-ones Bue se originan en cuer6os celulares de neuronas situados en la m,dula es6inal y Bue terminan en el t.lamo. Los tractos son organi@aciones funcionales en cuanto Bue todos los a-ones Bue com6onen un tracto sirven a una funci8n general. 1or e+em6lo, las fi7ras de tracto es6inotal.mico sirven a una funci8n sensitiva. 3ransmiten im6ulsos Bue 6roducen las sensaciones de tacto grosero, dolor y tem6eratura. >ado el gran n/mero de tractos Bue forman los cordones 7lancos de la m,dula, s8lo mencionaremos algunos de los m.s im6ortantes. Localice cada tracto en la figura J'"! y consulte las ta7las J'"J y J'"&, Bue contienen un 7reve resumen de informaci8n so7re estos tractos. Cinco im6ortantes tractos ascendentes o sensitivos y sus funciones son los siguientes= J. Tra%to" e"$inota!B#i%o" !atera!e". 3acto grosero, dolor y tem6eratura.

Fi/ura 48G? +ractos principales de la mdula espinal.

Los 6rinci6ales tractos ascendentes CsensitivosE se han destacado en a@ul. Los tractos descendentes CmotoresE se destacan en ro+o. &. Tra%to" e"$inota!B#i%o" anteriore". 3acto grosero y 6resi8n.

'. Fa"%7%u!o" /rB%i! &de Go!!+ y %uneiAor#e &de 3urda%h+. 3acto discriminante y sensaci8n consciente de 6osici8n y movimiento de las 6artes del cuer6o CcinestesiaE. #. Tra%to" e"$ino%erebe!o"o". Cinestesia su7consciente.

(. Tra%to" e"$inote%ta!e". 3acto Bue desencadena refle+os visuales. Una e-6osici8n m.s detallada de las v2as nerviosas sensitivas se encuentra en las 6.ginas #99"($J. Seis im6ortantes tractos descendentes o motores y sus funciones son los siguientes= J. Tra%to" %orti%oe"$ina!e" !atera!e". Movimiento voluntarioO contracci8n de m/sculos individuales o 6eBue:os gru6os de m/sculos, so7re todo los Bue mueven manos, 6ies y dedos de las manos y de los 6ies del lado o6uesto del cuer6o. &. Tra%to" %orti%oe"$ina!e" anteriore". <gual Bue los 6recedentes, e-ce6to los m/sculos del mismo lado del cuer6o. '. Tra%to" reti%u!oe"$ina!e". Ayudan a mantener la 6ostura durante los movimientos del m/sculo esBuel,tico. #. Tra%to rubroe"$ina!. 3ransmite im6ulsos Bue coordinan los movimientos cor6orales y el mantenimiento de la 6ostura. (. Tra%to" te%toe"$ina!e". Movimiento de ca7e@a y cuello relacionado con los refle+os visuales. %. Tra%to" ve"tibu!oe"$ina!e". Coordinaci8n de la 6ostura y el eBuili7rio.

Tab!a 48G4 Prin%i$a!e" tra%to" a"%endente" de !a #>du!a e"$ina!

NOM3F1N*I0N SIT1A*I0N O-IG NV T -MINA*I0NX Espinotal&mico lateral >olor, tem6eratura y tacto grosero del lado o6uesto Cordones 7lancos laterales

Cord8n gris 6osterior del lado o6uesto 3.lamo Espinotal&mico anterior 3acto grosero y 6resi8n Cordones 7lancos anteriores Cord8n gris 6osterior del lado o6uesto 3.lamo Cordones de /oll y de )urdach Sensaciones de tacto discriminante y 6resi8n, incluidas vi7raci8n, estereognosis y discriminaci8n entre dos 6untosO tam7i,n cinestesia consciente Cordones 7lancos 6osteriores Kanglios raBu2deos del mismo lado *ul7o Espinocerebeloso anterior y posterior Cinestesia inconsciente Cordones 7lancos laterales Cord8n gris anterior o 6osterior Cere7elo Espinotectal 3acto relacionado con los refle+os visuales Cordones 7lancos laterales Cordones grises 6osteriores Col2culo su6erior Cmesenc,faloE Y Situaci8n de los cuer6os celulares de las neuronas de las Bue 6roceden los a-ones del tracto. j 5structura en la Bue terminan los a-ones del tracto.

Tab!a 48G' Prin%i$a!e" tra%to" de"%endente" de !a #>du!a e"$ina!

NOM3-

F1N*I0N SIT1A*I0N O-IG NV T -MINA*I0NX Corticoespinal lateral 3o piramidal cru%ado4 Movimiento voluntario, contracci8n de m/sculos individuales o de 6eBue:os gru6os de m/sculos, so7re todo los Bue mueven manos, dedos, 6ies y dedos del 6ie del lado o6uesto Cordones 7lancos laterales )reas motoras de corte@a cere7ral del lado o6uesto a la situaci8n del tracto en la m,dula Cordones grises laterales o anteriores Corticoespinal anterior 3piramidal directo4 <gual Bue el corticoes6inal lateral, e-ce6to m/sculos del mismo lado Cordones 7lancos anteriores Corte@a motora del mismo lado Bue la situaci8n del tracto en la m,dula Cordones grises laterales o anteriores eticuloespinal Mantiene la 6ostura durante el movimiento Cordones 7lancos anteriores Formaci8n reticular Cmesenc,falo, 6rotu7erancia y 7ul7oE Cordones grises anteriores ubroespinal Coordinaci8n del movimiento y 6ostura cor6orales Cordones 7lancos laterales I/cleo ro+o Cdel mesenc,faloE Cordones grises anteriores +ectoespinal

Movimiento de ca7e@a y cuello durante los refle+os visuales Cordones 7lancos anteriores Col2culo su6erior Cmesenc,faloE *ul7o y cordones grises anteriores .estibuloespinal Coordinaci8n de la 6osturaReBuili7rio Cordones 7lancos anteriores I/cleo vesti7ular C6rotu7erancia, 7ul7oE Cordones grises anteriores Y Situaci8n de los cuer6os celulares de las neuronas de las Bue 6roceden los a-ones del tracto. j 5structura en la Bue terminan los a-ones del tracto. 1uede encontrarse una e-6osici8n m.s am6lia de las v2as nerviosas motoras en las 6.ginas ($&"($#. La m,dula es6inal sirve tam7i,n de centro refle+o de todos los refle+os es6inales. 5l t,rmino centro reflejo Buiere decir el centro de un arco refle+o en el Bue im6ulsos sensitivos centr26etos se convierten en im6ulsos motores centr2fugos. Son estructuras Bue cam7ian los im6ulsos de neuronas aferentes a eferentes. 5n los arcos de dos neuronas, los centros refle+os son sim6lemente sina6sis entre neuronas. 5n los dem.s arcos, estos centros est.n formados 6or interneuronas inter6uestas entre neuronas aferentes y eferentes. Los centros de refle+os es6inales est.n situados en la sustancia gris de la m,dula. 5l cuadro J'"# e-6lica c8mo 6ueden actuar los centros refle+os como .reas de control del dolor.

*1AD-O 48G9

Krea" de %ontro! de! do!or

5l t,rmino Brea de %ontro! de! do!or significa un lugar de la v2a en el Bue se 6ueden inhi7ir los im6ulsos de los rece6tores del dolor. La 6rimera .rea de control Bue se sugiri8 fue un segmento de las astas grises 6osteriores de la m,dula es6inal, Bue se denomin8 sustancia gelatinosa. 5n este segmento, terminales a-8nicos de neuronas Bue conducen desde rece6tores del dolor a la m,dula es6inal sina6san con neuronas Bue conducen im6ulsos dolorosos de la m,dula es6inal al enc,falo. Sace varias d,cadas, los investigadores hicieron un descu7rimiento sor6rendente relacionado con estas sina6sis de la sustancia gelatinosa. >escu7rieron Bue 6od2an inhi7ir la conducci8n del dolor a trav,s de ellas, estimulando rece6tores t.ctiles de la 6iel en un .rea dolorosa. 1artiendo de este descu7rimiento, se desarroll8 una teor2a nueva so7re el dolor, la

denominada teor a del control de la puerta del dolor. Seg/n esta teor2a, la sustancia gelatinosa funciona como una 6uerta Bue 6uede cerrarse 6ara im6edir la entrada de im6ulsos dolorosos en las v2as ascendentes al enc,falo. Una manera de cerrar la 6uerta es estimular los rece6tores dolorosos de la 6iel en un .rea dolorosa. 5n la actualidad, esto suele hacerse 6or medio de un a6arato denominado unidad de e"ti#u!a%i.n nervio"a e!>%tri%a tran"%utBnea &T NS+ Cv. fig.E. 5l 6aciente utili@a la 35IS 6ara a6licar un 7a+o nivel de estimulaci8n durante un largo 6er2odo de tiem6o. 5sto da lugar al cierre de la 6uerta del dolor de la m,dula es6inal y al alivio del mismo. 5n los /ltimos a:os se han identificado .reas de control del dolor en el enc,falo, so7re todo en la sustancia gris Bue rodea el acueducto de Silvio y el tercer ventr2culo. Las neuronas de estas .reas env2an sus a-ones a la m,dula es6inal 6ara terminar en la sustancia gelatinosa, donde li7eran encefalinas. 5stas sustancias im6iden la conducci8n del im6ulso a trav,s de las sina6sis de la sustancia gelatinosa. 5n 6ocas 6ala7ras, se ha descu7ierto Bue la estimulaci8n transcut.nea intensa de 6untos gatillo o de acu6untura alivia el dolor de lugares distantes. Se afirma Bue la estimulaci8n intensa activa las .reas de control del dolor del enc,falo, Bue env2an im6ulsos a la sustancia gelatinosa de la m,dula es6inal, Bue cierra la 6uerta es6inal del dolor.

5nidad de estimulacin nerviosa elctrica transcut&nea c3+E$"4.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

8. LFu, son las ra2ces de los nervios raBu2deosM L5n Bu, difiere la ra2@ dorsal de la ra2@ ventralM 9. Cite las regiones de la sustancia 7lanca y gris Bue se ven en un corte hori@ontal de la m,dula es6inal. :. Contraste los tractos ascendentes y descendentes de la m,dula es6inal. L1uede 6oner un e+em6lo de cada unoM

N*JFALO

5l enc,falo es uno de los mayores 8rganos de los adultos Ccuadro J'"(E. Consta, en n/meros redondos, de J$$ 7illones de neuronas y 9$$ mil 7illones de neurogl2a. 5n la mayor2a de los adultos 6esa, 6oco m.s o menos, J,# 4g. Las neuronas del enc,falo s8lo e-6erimentan divisi8n mit8tica durante el 6er2odo 6renatal y en los 6rimeros meses de la vida 6osnatal. AunBue las c,lulas aumentan de tama:o m.s adelante, no as2 su n/mero. Se ha o7servado Bue la malnutrici8n durante los meses cruciales de multi6licaci8n neuronal o7staculi@a el 6roceso y da lugar a un menor n/mero de c,lulas encef.licas. 5l enc,falo adBuiere su tama:o definitivo hacia los dieciocho a:os, 6ero s8lo crece r.6idamente durante los 9 6rimeros a:os 6oco m.s o menos. Las seis 6artes 6rinci6ales del enc,falo citadas de a7a+o arri7a son las siguientes= bulbo raqu deo, protuberancia, mesenc$falo, cerebelo,dienc$falo y cerebro. 5s frecuente Bue el 7ul7o raBu2deo, la 6rotu7erancia y el mesenc,falo se designen colectivamente con el nom7re de tronco del enc$falo. 07serve estas estructuras en la figura J'"9. LIo o6ina Bue 6arecen formar un tronco o tallo del resto del enc,faloM

Fi/ura 48G@ !ivisiones del encfalo.

Un corte mediosagital del enc,falo revela rasgos de sus 6rinci6ales 6artes.

*1AD-O 48G:D hu#ano"

PSID

"tudio de %erebro"

Como con cualBuier 6arte del organismo, la me+or manera de a6render la anatom2a del enc,falo consiste en o7servar 6re6araciones reales. Recuerde del ca62tulo J Cfig. J"J, 6.g. (E Bue ,se es el m,todo tradicional de a6render anatom2a humana. Cuando no se dis6one de cad.veres 6ara este 6ro68sito, una alternativa /til es utili@ar fotograf2as de cad.veres 7ien disecados. La 6arte A de la figura es un corte o7licuo y frontal CcoronalE del enc,falo humano, visto desde su 6arte anterior. 5sta fotograf2a muestra detalles de los rasgos internos de todas las divisiones encef.licas 6rinci6ales. Com6are esta vista del enc,falo con la 6arte B, Bue muestra el enc,falo cortado en 6lanos hori@ontales CtransversalesE en dos niveles ligeramente diferentes, visto desde arri7a. A continuaci8n, com6are estas fotograf2as con las Bue a6arecen en el miniatlas Bue acom6a:a a este li7ro. LC8mo favorecen los cortes en diferentes 6lanos del enc,falo su com6rensi8n de los as6ectos tridimensionales de la anatom2a encef.licaM LFu, 7eneficios se o7tienen al estudiar enc,falos de

cad.veres humanos, en lugar de confiar sencillamente en las re6roducciones de un artistaM LSu6one alguna venta+a em6lear re6resentaciones art2sticas de la anatom2a del enc,faloM Acuda a menudo a estas fotograf2as, as2 como a las del miniatlas, cuando estudie los detalles de la anatom2a del enc,falo.

Preparaciones de cerebro humano.

A, Corte frontal o7licuo. 3, Cortes hori@ontales Cel corte i@Buierdo es ligeramente inferior al derechoE.

"tru%tura de! tron%o de! en%>Aa!o

Son tres las secciones del enc,falo Bue forman el tron%o de! en%>Aa!o. 5l bu!bo ra6u7deo forma la 6arte m.s inferior, el #e"en%>Aa!o la 6arte m.s su6erior y la $rotuberan%ia est. entre am7os, es decir, so7re el 7ul7o y de7a+o del mesenc,falo.

)ulbo raqudeo
5l 7ul7o raBu2deo es la 6arte del enc,falo Bue se une a la m,dula es6inal. 5n realidad se trata de una 6rolongaci8n engrosada de la m,dula es6inal situada inmediatamente 6or encima del agu+ero occi6ital. S8lo mide unos cuantos cent2metros Calrededor de &,( cmE de largo y est. se6arado 6or arri7a de la 6rotu7erancia 6or un surco hori@ontal. 5st. com6uesto 6or sustancia 7lanca Ctractos de 6royecci8nE y una red de sustancia gris y 7lanca denominada Aor#a%i.n reti%u!ar Cv. fig. J'"&JE. Las $irB#ide" Cv. fig. J'"J$E son dos a7ultamientos de sustancia 7lanca situados en la cara ventral del 7ul7o. 5st.n formadas 6or fi7ras de los llamados tractos 6iramidales.

La o!iva Cfig. J'"J$E es una 6royecci8n oval Bue a6arece a cada lado de la cara ventral del 7ul7o raBu2deo, lateral a las 6ir.mides. Situados en la formaci8n reticular del 7ul7o e-isten diversos n-cleos o gru6os de cuer6os celulares de neuronas. Algunos n/cleos se llaman centros de control, 6or e+em6lo, los centros de control card2aco, res6iratorio y vasomotor Ccuadro J'"%E.

Protuberancia
<nmediatamente 6or encima del 7ul7o est. la 6rotu7erancia, com6uesta, como este /ltimo, 6or sustancia 7lanca y formaci8n reticular. Fi7ras Bue corren transversalmente a trav,s de la 6rotu7erancia y 6or los 6ed/nculos cere7elosos medios en el cere7elo forman la sustancia 7lanca e-terior de la 6rotu7erancia y le dan su as6ecto arBueado 6arecido al de un 6uente.

'esencfalo
5l mesenc$falo Ccere7ro medioE tiene una denominaci8n adecuada. Forma la secci8n media del enc,falo, ya Bue est. encima de la 6rotu7erancia y de7a+o del cere7ro. Sustancia 7lanca CtractosE y formaci8n reticular com6onen el mesenc,falo. 5-tendi,ndose divergentemente el mismo, e-isten dos masas de sustancia 7lanca con as6ecto de cuerdas denominadas $edIn%u!o" %erebra!e" Cv. fig. J'"J$E. Los tractos de los 6ed/nculos conducen im6ulsos entre el mesenc,falo y el cere7ro. Adem.s de los 6ed/nculos cere7rales, otra marca distintiva del mesenc,falo la forman los tub>r%u!o" %uadri/>#ino" Cliteralmente Gtu7,rculos de cuatrilli@osHE. Los tu7,rculos cuadrig,minos son dos col2culos inferiores y dos col2culos su6eriores. 07s,rvese la situaci8n de los dos 6ares de tu7,rculos gemelos, en otras 6ala7ras, de los tu7,rculos cuadrig,minos en la figura J'"J$, B. Forman la 6arte 6osterosu6erior del mesenc,falo, la Bue est. inmediatamente encima del cere7elo. Ciertos centros auditivos est.n situados en el tu7,rculo inferior. 5l su6erior contiene centros visuales. 0tras dos estructuras mesencef.licas son el n-cleo rojo y la sustancia negra. Consisten en gru6os de cuer6os celulares de neuronas Bue intervienen en el control muscular. La sustancia negra de7e su nom7re al 6igmento oscuro de algunas de sus c,lulas.

Fi/ura 48G4) diencfalo.

El tronco del encfalo y el

A, Cara anterior, 3, Cara 6osterior Cligeramente des6la@ada a un ladoE.

*1AD-O 48G<D *entro" vita!e"

T MAS SANITA-IOSD

Los centros de control card2aco, vasomotor y res6iratorio son esenciales 6ara la su6ervivencia, 6or lo Bue se denominan centros vitales. Sirven como centros de diversos refle+os Bue controlan la acci8n card2aca, el di.metro de los vasos sangu2neos y la res6iraci8n. >ado Bue es el 7ul7o el Bue contiene estos centros, es la 6arte m.s vital de todo el enc,falo, tan vital Bue su lesi8n o enfermedad suele resultar fatal. Los traumatismos de la 7ase de cr.neo y la 6oliomielitis 7ul7ar, 6or e+em6lo, causan la muerte si interrum6en la conducci8n de im6ulsos en los centros res6iratorios vitales.

Fun%ione" de! tron%o de! en%>Aa!o

5l tronco del enc,falo, como la m,dula es6inal, reali@a funciones sensitivas, motoras y refle+as. Los tractos es6inotal.micos son im6ortantes tractos sensitivos Bue atraviesan el tronco encef.lico en su camino hacia el t.lamo en el dienc,falo. Los fasc2culos cuneiforme y gr.cil Cde *urdach y de KollE y los tractos es6inorreticulares son tractos sensitivos cuyos a-ones terminan en la sustancia gris del tronco del enc,falo. Los tractos corticoes6inal y reticuloes6inal son dos de los 6rinci6ales tractos Bue e-isten en la sustancia 7lanca del tronco encef.lico. Los n/cleos del 7ul7o contienen varios centros refle+os. >e 6rimera im6ortancia son los centros card2aco, vasomotor y

res6iratorio. 0tros centros 6resentes en el 7ul7o com6renden diversos refle+os no vitales, como v8mito, tos, estornudo, hi6o y degluci8n. La 6rotu7erancia contiene centros de refle+os mediados 6or los nervios craneales Buinto, se-to, s,6timo y octavo. Las locali@aciones y funciones de estos nervios 6erif,ricos se e-6onen en el ca62tulo J#. 1or otra 6arte, la 6rotu7erancia contiene los centros neumot.-icos, Bue ayudan a regular la res6iraci8n. 5l mesenc,falo, como la 6rotu7erancia, contiene centros refle+os 6ara ciertos refle+os de nervios craneales, 6or e+em6lo, refle+os 6u6ilares y movimientos oculares, mediados 6or los nervios craneales tercero y cuarto, res6ectivamente.

"tru%tura de! %erebe!o

5l %erebe!o, la segunda 6arte m.s grande del enc,falo, est. situado inmediatamente de7a+o de la 6orci8n 6osterior del cere7ro, cu7ierto 6arcialmente 6or ,l Cfig. J'"JJE. Una fisura transversa se6ara el cere7elo del cere7ro. 5l cere7elo es la segunda estructura m.s grande del enc,falo Ctras el cere7roE, 6ero tiene m.s neuronas Bue todas las dem.s .reas del sistema nervioso com7inadas. 1or tanto, el cere7elo cuenta con una gran Gca6acidad de com6utaci8nH frente a otras 6artes del enc,falo.

Fi/ura 48G44

El cerebelo.

A, <magen 6osterior de la su6erficie del cere7elo. 3, <magen anterior del cere7elo Ctras cortar el tronco del enc,faloE. *, Fotograf2a de un corte mediosagital del enc,falo Bue muestra rasgos del cere7elo y de estructuras circundantes del enc,falo. 5l cere7elo y el cere7ro tienen varias caracter2sticas en com/n. 1or e+em6lo, la sustancia gris forma la 6orci8n e-terna o corte"a de los dos. 5n el interior de am7os 6redomina la sustancia 7lanca. 07s,rvese en la figura J'"JJ, C el Brbo! de !a vida, es decir, la sustancia 7lanca interna del cere7elo, a6reciando su imagen distintiva, seme+ante a las ramas de un .r7ol. 07s,rvese tam7i,n Bue las su6erficies del cere7elo y del cere7ro tienen numerosos surcos (sulci) y .reas elevadas (circun!oluciones). Sin em7argo, las circunvoluciones del cere7elo son mucho m.s delgadas y menos 6rominentes Bue las del cere7ro. 5stas circunvoluciones delicadas y 6aralelas 6r.cticamente se denominan Ao!ia CBue significa literalmente Gho+asHE. Como el cere7ro, el cere7elo consta de dos grandes masas laterales, los hemisferios cerebelosos, y una secci8n central llamada ver#i". La sustancia 7lanca interna del cere7elo se com6one de unos tractos largos y otros cortos. Los cortos conducen im6ulsos de cuer6os celulares de neuronas situadas en la corte@a cere7elosa a neuronas cuyas dendritas y cuer6os celulares com6onen n/cleos situados en el interior del cere7elo. Los tractos largos conducen im6ulsos Bue llegan al cere7elo y Bue 6arten de ,l. Las fi7ras de los tractos largos entran y salen del cere7elo 6or sus tres 6ares de 6ed/nculos Cv. fig. J'"JJ, BE como sigue= J. PedIn%u!o" %erebe!o"o" inAeriore". Com6uestos fundamentalmente 6or tractos Bue entran en el cere7elo desde el 7ul7o y la m,dula Cso7re todo tractos es6inocere7eloso, vesti7ulocere7eloso y reticulocere7elosoE. &. PedIn%u!o" %erebe!o"o" #edio". Com6uestos casi enteramente 6or tractos Bue llegan al cere7elo desde la 6rotu7erancia, es decir, tractos 6ontocere7elosos. '. PedIn%u!o" %erebe!o"o" "u$eriore". Com6uestos 6rinci6almente 6or tractos Bue van desde los n/cleos dentados del cere7elo al t.lamo, 6asando 6or el n/cleo ro+o del mesenc,falo. Un im6ortante 6ar de n/cleos cere7elosos son los nI%!eo" dentado", situados uno en cada hemisferio. Unos tractos conectan estos n/cleos con el t.lamo y con .reas motoras de la corte@a cere7ral. 1or medio de estos tractos, im6ulsos cere7elosos influyen en la corte@a motora. Los im6ulsos tam7i,n via+an en sentido inverso y ca6acitan a la corte@a motora 6ara influir en el cere7elo.

Fun%ione" de! %erebe!o

5l cere7elo muestra 6arecidos con el cere7ro a nivel tanto estructural como funcional. La idea actual de la funci8n cere7elosa es Bue el cere7elo reali@a funciones muy diversas Bue com6lementan o ayudan al cere7ro y muchas de ellas im6lican la 6lanificaci8n y coordinaci8n de la actividad muscular esBuel,tica y mantener el eBuili7rio cor6oral. 5l control coordinado de la acci8n muscular es funci8n de la 6arte su6erior del cere7elo, Bue act/a en con+unto con la actividad motora cere7ral. La acci8n muscular normal com6rende gru6os de m/sculos, algunos de los cuales funcionan como una unidad, 6or e+em6lo, el 6rimer motor se contrae y el antagonista se rela+a, 6ero luego se contrae d,7ilmente en el momento +usto 6ara actuar como freno, deteniendo la acci8n del 6rimer motor. Adem.s, los sinergistas se contraen 6ara ayudar al 6rimer motor y tam7i,n se contraen los m/sculos fi+adores de la articulaci8n vecina. Kracias a esta armoniosa acci8n coordinada de gru6o, los movimientos normales son suaves y continuos en fuer@a, velocidad y e-tensi8n. 5stos 6atrones, como la secuencia de movimientos de la 6ierna necesarios 6ara caminar, se a6renden y almacenan en el cere7elo. La consecuci8n de estos movimientos coordinados se de7e a la actividad cere7elosa a:adida a la actividad cere7ral. Los im6ulsos del cere7ro iniciar2an la acci8n, 6ero los del cere7elo sinergi@an y com7inan las contracciones y rela+aciones de los diversos m/sculos una ve@ Bue han comen@ado. 5n la figura J'" J& se muestra c8mo el cere7ro y el cere7elo tra7a+an +untos. Los im6ulsos de las .reas de control motor del cere7ro recorren el tracto corticoes6inal y llegan 6or los nervios 6erif,ricos al te+ido muscular esBuel,tico. Al mismo tiem6o, 6asan los im6ulsos al cere7elo. 5l cere7elo com6ara las 8rdenes motoras del cere7ro con la informaci8n Bue le llega de los rece6tores del m/sculo C6ro6ioce6ci8nE. Usando los Gma6as sensitivosH del cuer6o, el cere7elo com6ara el movimiento 6retendido con el estado real del cuer6o y su 6osici8n o movimiento actual. Los im6ulsos 6asan des6u,s del cere7elo al cere7ro y al te+ido muscular 6ara a+ustar o coordinar los movimientos y 6roducir la acci8n 6retendida. 5s interesante Bue el cere7elo 6artici6a cuando una 6ersona se est. 6lanteando reali@ar cierta actividad, de forma Bue Gse 6re6araH 6ara el movimiento 6osterior. Algunos fisi8logos consideran Bue la 6lanificaci8n y coordinaci8n del movimiento es la 6rinci6al funci8n del cere7elo. Se 6iensa tam7i,n Bue una 6arte del cere7elo se ocu6a de e-citar e inhi7ir los refle+os 6osturales, Bue nos ayudan a mantener una 6osici8n cor6oral esta7le. Los est2mulos sensitivos de los rece6tores del eBuili7rio del o2do llegan al cere7elo.

Usando esta informaci8n el cere7elo 6odr. estimular o inhi7ir diversos m/sculos necesarios 6ara esta7ili@ar el cuer6o. 5l cere7elo no s8lo act/a +unto con el cere7ro a modo de Gayudante e+ecutivoH 6ara coordinar y 6lanificar el movimiento y mantener el eBuili7rio, sino Bue las evidencias actuales indican Bue el cere7elo es un ayudante 6ara todo o 6lanificador de diversas funciones Bue se suelen asociar al cere7ro. >e hecho, est. cada ve@ m.s claro Bue el cere7elo coordina la informaci8n sensitiva entrante igual Bue la actividad motora saliente. Con los r.6idos avances de la tecnolog2a cient2fica no hay duda de Bue 6ronto llegaremos a com6render la funci8n cere7elosa en toda su magnitud.

Fi/ura 48G4' cerebelo.

1uncin coordinadora del

<m6ulsos de las .reas de control motor del cere7ro descienden al te+ido muscular esBuel,tico y al cere7elo al mismo tiem6o. 5l cere7elo, Bue tam7i,n reci7e informaci8n sensitiva del te+ido muscular, com6ara el movimiento 6retendido con el real. Luego env2a im6ulsos al cere7ro y al te+ido muscular, coordinando y Gsuavi@andoH la actividad muscular. Las enfermedades cere7elosas Ca7sceso, hemorragia, tumores, traumatismos, etc.E 6roducen ciertos s2ntomas caracter2sticos. 1redominan en ellos la ata-ia Cincoordinaci8n muscularE, hi6oton2a, tem7lor y trastornos de la marcha y del eBuili7rio. Un e+em6lo de ata-ia es 6asarse o no llegar cuando se intenta tocar un 6unto dado del cuer6o C6rue7a dedo a nari@E. La 6ala7ra lenta

y cansina, escasa y mon8tona tam7i,n son e+em6los de ata-ia. 5l tem7lor es 6articularmente 6ronunciado hacia el final del movimiento y al hacer esfuer@os. Los trastornos de la marcha y del eBuili7rio var2an en funci8n de los gru6os musculares afectados. 5l andar, 6or e+em6lo, se caracteri@a a menudo 6or titu7eos o 7anda@os y 6or una manera tor6e de su7ir el 6ie muy alto y 7a+arlo gol6eando el suelo. La 6,rdida de funci8n cere7elosa no origina 6ar.lisis. La funci8n cere7elosa general se 6uede resumir en= J. Act/a con la corte@a cere7ral 6ara 6roducir movimientos h.7iles, coordinando las actividades de gru6os de m/sculos. &. Ayuda a controlar la 6ostura. Funciona 6or de7a+o del nivel de conciencia 6ara hacer movimientos suaves en ve@ de es6asm8dicos, continuos en ve@ de tem7lorosos y efectivos y coordinados en ve@ de inefectivos, tor6es e incoordinados. '. Controla los m/sculos esBuel,ticos 6ara mantener el eBuili7rio. #. Coordina la informaci8n sensitiva entrante y act/a 6or otros medios 6ara com6lementar y ayudar en diversas funciones al cere7ro.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

<. Cite las tres 6artes 6rinci6ales del tronco del enc,falo y descri7a 7revemente la funci8n de cada una de ellas. (. LFu, son circun!olucionesM LFu, son los surcosM

?. >escri7a c8mo tra7a+an el cere7elo y el cere7ro 6ara coordinar la actividad muscular.

! dien%>Aa!o
5l dien%>Aa!o Cliteralmente Gentre"enc,faloHE es la 6arte del enc,falo situada entre el cere7ro y el mesenc,falo Ccere7ro medioE. AunBue el dienc,falo consta de varias estructuras situadas alrededor del tercer ventr2culo, las 6rinci6ales son el t.lamo y el hi6ot.lamo. 5l dienc,falo tam7i,n com6rende el 6uia"#a .$ti%o, la e$7Ai"i" y otras estructuras 6eBue:as, aunBue im6ortantes.

El t&lamo

5l tB!a#o es una estructura de sustancia gris con forma de 6esa y formada 6or numerosos n/cleos. Como se muestra en las figuras J'"J$ y J'"J', cada masa lateral del t.lamo forma una 6ared lateral del tercer ventr2culo. 5-tendi,ndose 6or el tercer ventr2culo y uniendo las dos masas laterales del t.lamo, est. la masa intermedia. >os im6ortantes gru6os de n/cleos Bue com6rende el t.lamo son los cuerpos geniculados, situados en la regi8n 6osterior de cada masa lateral. Los cuer6os geniculados desem6e:an un 6a6el en la ela7oraci8n de las aferencias auditivas y visuales. Un gran n/mero de a-ones conducen im6ulsos al t.lamo 6rocedentes de la m,dula es6inal, el tronco del enc,falo, el cere7elo, los ganglios 7asales y diversas 6artes del cere7ro. 5stos a-ones terminan en n/cleos tal.micos, donde sina6san con neuronas cuyos a-ones conducen im6ulsos desde el t.lamo a casi todas las .reas de la corte@a cere7ral. As2, el t.lamo sirve como im6ortante estaci8n de enlace de im6ulsos sensitivos en su camino a la corte@a cere7ral. 5l t.lamo reali@a las siguientes funciones 6rimarias= J. >esem6e:a dos 6a6eles en el mecanismo res6onsa7le de las sensaciones. a. <m6ulsos de rece6tores a6ro6iados, al llegar al t.lamo, 6roducen el reconocimiento consciente de las sensaciones toscas, menos cr2ticas, de dolor, tem6eratura y tacto. 7. Ieuronas cuyas dendritas y cuer6os celulares est.n en ciertos n/cleos del t.lamo retransmiten al cere7ro toda clase de im6ulsos sensitivos, e-ce6to 6osi7lemente los olfatorios. &. >esem6e:a un 6a6el en el mecanismo res6onsa7le de las emociones, asociando im6ulsos sensitivos con sentimientos de agrado y desagrado. '. >esem6e:a un 6a6el en los mecanismos de des6ertar y alerta. #. >esem6e:a un 6a6el en los mecanismos Bue 6roducen movimientos refle+os com6le+os.

El hipot&lamo
5l hi$otB!a#o consta de varias estructuras Bue est.n situadas de7a+o del t.lamo y forman el suelo del tercer ventr2culo y la 6arte inferior de sus 6aredes laterales. 5ntre las estructuras Bue com6onen el hi6ot.lamo destacan los n-cleos suprapticos, los n-cleos para!entriculares y los tub$rculos mamilares. Los n/cleos su6ra86ticos constan de sustancia gris situada inmediatamente 6or encima y a cada lado del quiasma ptico. Los n/cleos 6araventriculares del hi6ot.lamo se denominan as2

6or su 6ro-imidad a la 6ared del tercer ventr2culo. La 6orci8n central del hi6ot.lamo da origen al inAund7bu!o, el tallo Bue conduce al l87ulo 6osterior de la hipfisis (neurohipfisis). La 6arte 6osterior del hi6ot.lamo la forman 6rinci6almente los tu7,rculos mamilares Cv. fig. J'"J', cuadroE Bue intervienen en el sentido olfatorio ColfatoE. 5l hi6ot.lamo es un .rea 6eBue:a del enc,falo, aunBue funcionalmente im6ortante. 1esa 6oco m.s de g, 6ero reali@a numerosas funciones de la mayor im6ortancia, tanto 6ara la su6ervivencia como 6ara la calidad de vida. 1or e+em6lo, funciona como un esla78n entre la 6siBue CmenteE y el soma Ccuer6oE. 3am7i,n une el sistema nervioso con el sistema endocrino. Ciertas .reas del hi6ot.lamo funcionan como centros de 6lacer, centros de recom6ensa de im6ulsos 6rimarios, como comer, 7e7er o el se-o. 5n los siguientes 6.rrafos se ofrece un 7reve resumen de las funciones hi6otal.micas. J. 5l hi6ot.lamo funciona como un centro muy aut8nomo, o m.s 7ien, como varios centros muy aut8nomos. Fueremos decir con esto Bue los a-ones de las neuronas cuyas dendritas y cuer6os celulares se encuentran en los n/cleos del hi6ot.lamo se 6rolongan en tractos hasta centros sim6.ticos y 6arasim6.ticos del tronco encef.lico y de la m,dula. As2, im6ulsos del hi6ot.lamo 6ueden estimular o inhi7ir simult.nea o sucesivamente 6ocos o muchos centros aut8nomos inferiores. 5n otras 6ala7ras, el hi6ot.lamo es un regulador y coordinador de las actividades aut8nomas. Ayuda a controlar e integrar las res6uestas dadas 6or efectores aut8nomos CvisceralesE de todo el cuer6o.

Fi/ura 48G48 !iencfalo y estructuras circundantes.

5ste corte mediosagital destaca las mayores regiones del dienc,falo, el t.lamo y el hi6ot.lamo, 6ero tam7i,n muestra el Buiasma 86tico y la e62fisis, de menor tama:o. 07s,rvese la 6osici8n del dienc,falo entre el mesenc,falo y el cere7ro. Com6.rese esta imagen con el dienc,falo de la figura J'"J$. &. 5l hi6ot.lamo funciona como la 6rinci6al estaci8n intermedia entre la corte@a cere7ral y los centros aut8nomos inferiores. Los tractos conducen im6ulsos de diversos centros de la corte@a al hi6ot.lamo. Luego, 6or medio de numerosas sina6sis situadas en el hi6ot.lamo, se retransmiten estos im6ulsos a otros tractos Bue los conducen a centros aut8nomos del tronco del enc,falo y la m,dula y tam7i,n a centros som.ticos de la m,dula es6inal Cneuronas motoras del asta anteriorE. As2, el hi6ot.lamo funciona como el esla78n entre la corte@a cere7ral y los centros inferiores, es decir, entre la 6siBue y el soma. 5s una 6arte fundamental de la v2a 6or la Bue las emociones 6ueden e-6resarse cuando las funciones cor6orales est.n alteradas. 5s la im6ortant2sima estaci8n intermedia de las v2as neurales Bue 6osi7ilita la influencia de la mente so7re el cuer6o, en ocasiones, 6or desgracia, hasta el grado de 6roducir enfermedades 6sicosom.ticas. 5l as6ecto 6ositivo de esta uni8n mente" cuer6o es la enorme influencia Bue nuestra mente consciente

6uede tener en la curaci8n de diversas enfermedades cor6orales. '. Las neuronas de los n/cleos su6ra86tico y 6araventricular del hi6ot.lamo sinteti@an las hormonas li7eradas 6or la hi68fisis 6osterior Cneurohi68fisisE. >ado Bue una de estas hormonas afecta al volumen de orina e-cretado, el hi6ot.lamo desem6e:a un 6a6el indirecto, 6ero esencial, en el mantenimiento del eBuili7rio h2drico Cv. ca6s. &! y &9E. #. Algunas neuronas del hi6ot.lamo funcionan como gl.ndulas endocrinas. Sus a-ones segregan a la sangre sustancias Bu2micas, hormonas liberadoras, Bue circulan hasta la hi68fisis anterior. 5stas hormonas li7eradoras controlan la li7eraci8n de ciertas hormonas hi6ofisarias anteriores, es6ec2ficamente hormona del crecimiento y hormonas Bue controlan la secreci8n hormonal de las gl.ndulas se-uales, gl.ndula tiroides y corte@a su6rarrenal Ce-6uesta en el ca6. J%E. As2, el hi6ot.lamo contri7uye indirectamente a controlar el funcionamiento de todas las c,lulas del cuer6o. (. 5l hi6ot.lamo desem6e:a un 6a6el esencial en el mantenimiento del estado de vigilia. 1resumi7lemente, funciona como 6arte de un mecanismo de des6ertamiento o alerta. 1rue7a cl2nica de ello es Bue la somnolencia caracteri@a a algunos trastornos hi6otal.micos. %. Las funciones hi6otal.micas son 6arte crucial del mecanismo de regulaci8n del a6etito, y 6or tanto de la cantidad de alimento Bue ingerimos. Salla@gos e-6erimentales y cl2nicos indican la 6resencia de un Gcentro del a6etitoH en la 6arte lateral del hi6ot.lamo y de un Gcentro de la saciedadH situado medialmente. 1or e+em6lo, un animal con una lesi8n e-6erimental en el n/cleo ventromedial del hi6ot.lamo consumir. cantidades enormes de alimento. >e igual modo, una 6ersona Bue tiene un tumor en esta regi8n del hi6ot.lamo, come insacia7lemente y gana una tremenda cantidad de 6eso. . 5l hi6ot.lamo funciona como una 6arte crucial del mecanismo de mantenimiento de la tem6eratura normal del cuer6o. Ieuronas hi6otal.micas cuyas fi7ras conectan con centros aut8nomos de vasoconstricci8n, dilataci8n y sudoraci8n y con centros som.ticos de escalofr2o constituyen centros termorreguladores. Una marcada elevaci8n de la tem6eratura suele caracteri@ar a las lesiones u otras anomal2as del hi6ot.lamo.

Epfisis
AunBue el t.lamo y el hi6ot.lamo constituyen la mayor 6arte del te+ido Bue forma el dienc,falo, hay varias estructuras

menores im6ortantes. 1or e+em6lo, el quiasma ptico es la regi8n 6or la Bue los ner!ios pticos derecho e i@Buierdo entran en el enc,falo y se cru@an entre s2, intercam7iando fi7ras al hacerlo. Los tractos de fi7ras resultantes se denominan cintillas pticas. 9arios n/cleos 6eBue:os, inmediatamente 6or fuera del t.lamo y del hi6ot.lamo denominados colectivamente el e$itB!a#o, tam7i,n se incluyen entre las estructuras del dienc,falo. Una de las estructuras e6ital.micas m.s interesantes es la ep fisis o gl#ndula pineal Cdenominada antes ep fisisE. Como se muestra en las figuras J'"J$ y J'"J', la e62fisis est. situada inmediatamente encima de los tu7,rculos cuadrig,minos del mesenc,falo. 5l calificativo de 6ineal se de7e al hecho de Bue se 6arece a una diminuta 6i:a. Las funciones de la e62fisis todav2a no se conocen 7ien. Sin em7argo, sa7emos Bue esta diminuta gl.ndula est. im6licada como 6arte im6ortante del mecanismo del relo+ 7iol8gico del cuer6o. 5l re!o; bio!./i%o del cuer6o de6ende en 6arte de Bue la gl.ndula 6ineal modifica la secreci8n de la hormona #e!atonina. Melatonina es una hormona 6orBue es una mol,cula li7erada hacia la sangre 6ara regular las funciones en otras regiones del cuer6o= un conce6to Bue anali@aremos me+or en el ca62tulo J%. Sin em7argo, melatonina es en realidad una forma alterada del neurotransmisor melatonina. Como se muestra en la figura J'"J#, los cam7ios en los niveles de lu@ durante el d2a y la noche Critmo circadianoE desencadenan cam7ios en la velocidad de secreci8n de melatonina. Cuando e-isten niveles altos de luminosidad, la secreci8n de melatonina se reduce de forma 6ro6orcional Cfig. J'"J(E. Cuando la luminosidad es 7a+a, las concentraciones de melatonina aumentan de forma 6ro6orcional. Los valores cam7iantes de esta concentraci8n sangu2nea de melatonina a lo largo del d2a sincroni@an diversas funciones cor6orales entre s2 y con los est2mulos e-ternos. 5ste ti6o de mecanismo de relo+ 7iol8gico se denomina relo+ diario o circadiano. Melatonina se llama a menudo a la Ghormona del tiem6oH 6orBue las concentraciones elevadas de esta sustancia en la sangre indican al cuer6o Bue es la hora de dormir, de forma Bue tam7i,n se le llama Ghormona del sue:oH. Cuando una 6ersona via+a de una @ona horaria a otra, o cuando cam7ian las estaciones, los 6atrones alterados de la lu@ solar 6roducen cam7ios tem6orales similares en el ciclo de melatonina. Adem.s, se 6roducen cam7ios sutiles en cada ciclo de melatonina en funci8n del grado de lu@ lunar Clu@ solar refle+adaE e-istente cada tarde. 1or tanto, el cuer6o 6uede sa7er Bu, momento del ciclo lunar es un mecanismo Bue ayuda a regular el ciclo re6roductor femenino.

Fi/ura 48G49 Papel de la gl&ndula pineal en el conocimiento del tiempo.

Los cam7ios en los niveles e-ternos de iluminaci8n son detectados 6or unos rece6tores es6eciales de la retina ocular y esta informaci8n es transmitida al n/cleo su6raBuiasm.tico CISCE del hi6ot.lamo. Cuando los niveles de lu@ disminuyen, las se:ales del ISC aumentan, activando al n/cleo 6araventricular y una v2a de se:ales del sistema nervioso Bue culminan con la li7eraci8n de una mayor cantidad de melatonina en la gl.ndula 6ineal. Los cam7ios en las concentraciones de melatonina durante el d2a sirven como se:al interna 6ara conocer el tiem6o.

Fi/ura 48G4:

'elatonina.

5l gr.fico com6ara las concentraciones t26icas de melatonina en la sangre durante el d2a. La lu@ solar su6rime la secreci8n de melatonina durante el d2a. Sin em7argo, al 6onerse el sol las concentraciones de melatonina em6ie@an a aumentar, 6ara volver a disminuir de forma a7ru6ta cuando amanece.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

@. LCu.les son los dos 6rinci6ales com6onentes del dienc,faloM L>8nde est.n situadosM 4). 44. 4'. Cite tres funciones generales del t.lamo. Relacione tres funciones generales del hi6ot.lamo. LCu.l es la 6rinci6al funci8n de la gl.ndula 6inealM

"tru%tura de! %erebro Corte%a cerebral

5l %erebro, la divisi8n mayor y su6erior del enc,falo, consta de dos mitades, los he#i"Aerio" %erebra!e" derecho e i@Buierdo. La su6erficie del cere7ro, denominada corte"a cerebral, est.

formada 6or sustancia gris de s8lo &"# mm de es6esor. Ios o7stante, a 6esar de su delgade@, la corte@a tiene seis ca6as, cada una de ellas com6uesta 6or millones de terminales a-8nicos Bue sina6san con millones de dendritas y cuer6os celulares de otras neuronas. Con algo de imaginaci8n, la su6erficie de la corte@a cere7ral se 6arece a un gru6o de salchichas. Cada GsalchichaH re6resenta una %ir%unvo!u%i.n. Los nom7res de algunas de ellas son circun!olucin frontal ascendente, circun!olucin parietal ascendente, circun!olucin del cuerpo calloso y circun!olucin del hipocampo. 5ntre circunvoluciones adyacentes hay ranuras su6erficiales denominadas surcos o ranuras 6rofundas llamadas cisuras. Las cisuras dividen cada hemisferio cere7ral en cinco lbulos. Cuatro de ellos se denominan como los huesos Bue tienen encima= !.bu!o Aronta!, !.bu!o $arieta!, !.bu!o te#$ora! y !.bu!o o%%i$ita! Cfig. J'"J%E. Un Buinto l87ulo, la 7n"u!a ( nsula de /eil), est. oculto a la vista en el fondo de la cisura de Silvio. 5n la figura J'"J% se muestran estos l87ulos. La 2nsula tam7i,n 6uede o7servarse en las fotograf2as de la 6.gina #!&. Los nom7res y situaciones de las cisuras cere7rales m.s im6ortantes son los siguientes Cv. fig. J'"J%E= J. *i"ura interhe#i"A>ri%a. La cisura m.s 6rofunda del cere7roO divide a este /ltimo en dos hemisferios. &. *i"ura de -o!ando &%i"ura %entra!+. Cisura entre los l87ulos frontal y 6arietal. '. *i"ura de Si!vio &%i"ura !atera!+. 1rofunda cisura entre el l87ulo tem6oral 6or de7a+o y los l87ulos frontal y 6arietal 6or encima. La 2nsula de Reil se sit/a en el fondo de la cisura de Silvio. #. *i"ura $er$endi%u!ar e=terna. Cisura Bue se6ara el l87ulo occi6ital del l87ulo 6arietal.

Fi/ura 48G4< -emisferio i%quierdo del cerebro@ cara lateral.

07serve los l87ulos resaltados del cere7ro.

+ractos cerebrales y n2cleos basales

>e7a+o de la corte@a cere7ral se encuentra el gran interior del cere7ro. Consiste, en su mayor 6arte, en sustancia 7lanca formada 6or numerosos tractos. Io o7stante, e-isten algunas islas de sustancia gris 6rofundamente incluidas en la sustancia 7lanca de cada hemisferio. 5n con+unto, estas islas se denominan nI%!eo" ba"a!e" Co hist8ricamente, ganglios basalesE. Los tractos Bue forman la sustancia 7lanca interna del cere7ro son de tres ti6os= tractos de 6royecci8n, tractos de asociaci8n y tractos comisurales Cfig. J'"J E. Los tractos de proyeccin son 6rolongaciones de los tractos ascendentes sensitivos, tractos es6inotal.micos y tractos descendentes motores, corticoes6inales. Los tractos de asociacin son los m.s numerosos de los tractos cere7ralesO se e-tienden de una circunvoluci8n a otra del mismo hemisferio. 5n cam7io, los tractos comisurales se e-tienden de una circunvoluci8n a la corres6ondiente circunvoluci8n de otro hemisferio. Los tractos comisurales com6onen el %uer$o %a!!o"o Cim6ortante

estructura 7lanca curva Bue se ve en la fig. J'"9E y las comisuras anterior y 6osterior.

*1AD-O 48G(D en%>Aa!o

PSID La" arru/a" de!

Uno de los 6rimeros as6ectos Bue se a6recia cuando se estudia el enc,falo es su as6ecto arrugado en sus dos regiones m.s e-tensas= el cere7elo y el cere7ro. La a6arici8n de arrugas en la 6iel se asocia al enve+ecimiento y la degeneraci8n, 6ero las arrugas 6resentes en la su6erficie de estas dos regiones cere7rales a6ortan grandes venta+as. Si se 6udieran a6lanar las circunvoluciones de la sustancia gris de la corte@a cere7elosa y tam7i,n de la sustancia gris de am7os hemisferios cere7rales, las venta+as le resultar2an muy claras. Como se muestra en la figura, la su6erficie de estas dos regiones cere7rales es mucho mayor de lo Bue 6arece a sim6le vista. 5l arrugamiento a modo de fractales de estas su6erficies cere7rales 6ermite colocar m.s sustancia gris dentro del 6eBue:o es6acio Bue 6ermite la cavidad craneal Bue si fueran su6erficies lisas. 5ste fen8meno 6ermite dis6oner de mucha m.s G6otencia de ordenadorH en el cere7elo y el cere7ro, lo Bue les 6ermite reali@ar sus muy com6le+as funciones.

"uperficie del cerebelo y el cerebro.

Fi/ura 48G4(

+ractos cerebrales.

A, 1ers6ectiva lateral Bue muestra diversas fi7ras de asociaci8n. 3, 1ers6ectiva frontal CcoronalE Bue muestra fi7ras comisurales Bue forman el cuer6o calloso y las fi7ras de 6royecci8n Bue comunican con regiones inferiores del sistema nervioso. Los ganglios 7asales, Bue se ven en la figura J'"J!, com6renden las siguientes masas de sustancia gris del interior de cada hemisferio cere7ral= J. NI%!eo %audado. 07s,rvese la forma curva de la GcolaH de este ganglio 7asal. &. NI%!eo !enti%u!ar. >enominado as2 6or su forma de lenteO o7s,rvese en la figura J'"J! Bue el n/cleo lenticular consta de dos estructuras, el 6utamen y el glo7o 6.lidoO el 6utamen es lateral al 6.lido Ctam7i,n llamado el globo p#lidoE. '. NI%!eo a#i/da!ino. 07s,rvese la situaci8n de esta estructura con forma de almendra en la 6unta de la cola del n/cleo caudado Cel t,rmino amigdalino significa literalmente Gcomo una almendraHE. Una estructura relacionada con los ganglios 7asales es la %B$"u!a interna. Se trata de una masa grande de sustancia 7lanca situada, como se muestra en la figura J'"J!, entre los n/cleos caudado y lenticular y entre el n/cleo lenticular y el t.lamo. ?unto con el n/cleo caudado, la c.6sula interna y el n/cleo lenticular, constituye el cuerpo estriado. 5l t,rmino significa Gcuer6o rayadoH.

3odav2a est.n investig.ndose las funciones e-actas de los ganglios 7asales, 6ero ya sa7emos Bue esta 6arte del cere7ro desem6e:a un im6ortante 6a6el en la regulaci8n de las funciones motoras voluntarias. 1or e+em6lo, casi todas las contracciones musculares Bue se e+ercen 6ara mantener la 6ostura, la marcha y otros movimientos groseros y re6etitivos 6arecen estar iniciadas o moduladas 6or los ganglios 7asales Ccuadro J'"!E.

Fi/ura 48G4?

/anglios basales.

A, Los ganglios 7asales vistos a trav,s de la corte@a del hemisferio cere7ral i@Buierdo. 3, Los ganglios 7asales vistos en un corte frontal CcoronalE del enc,falo.

*1AD-O 48G?D T MAS SANITA-IOSD nAer#edad de ParRin"on

La im6ortancia de los ganglios 7asales en la regulaci8n de las funciones motoras voluntarias se 6one de manifiesto en la enAer#edad de ParRin"on & P+. Iormalmente, las neuronas Bue van de la sustancia negra a los ganglios 7asales segregan do6amina. La do6amina inhi7e los efectos

e-citantes de la acetilcolina 6roducida 6or otras neuronas de los ganglios 7asales. 5sta inhi7ici8n 6roduce una emisi8n eBuili7rada y restringida de se:ales musculorreguladoras en los ganglios 7asales. 5n cam7io, en la enfermedad de 1ar4inson, las neuronas Bue 6arten de la sustancia negra degeneran y no li7eran do6amina en cantidades normales. Sin do6amina, los efectos e-citadores de la acetilcolina no se restringen y los ganglios 7asales 6roducen un e-ceso de se:ales Bue afectan los m/sculos voluntarios de varias regiones del cuer6o. La so7reestimulaci8n de los m/sculos 6osturales del cuello, tronco y miem7ros su6eriores 6roduce el s2ndrome de efectos Bue ti6ifican esta enfermedad, es decir, rigide@ y tem7lor de la ca7e@a y miem7ros, marcha anormal arrastrando los 6ies, ausencia de 7raceo rela+ado al andar e inclinaci8n hacia delante del tronco.

A, 92as do6amin,rgicas del cere7ro. 3, Signos de la enfermedad de 1ar4inson C51E.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

48. Mencione los cinco l87ulos Bue com6onen cada hemisferio cere7ral. L>8nde est. situado cada unoM 49. Mencione los n/cleos cere7rales y sit/elos dentro del cere7ro.

Fun%ione" de !a %orte5a %erebra! 7reas funcionales de la corte%a

>urante las /ltimas d,cadas los cient2ficos Bue investigan los diferentes cam6os, neurofisiolog2a, neurocirug2a, neuro6siBuiatr2a y otros, han a:adido un gran volumen de datos a nuestros conocimientos so7re el enc,faloO no o7stante, las 6reguntas surgen con m.s ra6ide@ Bue las res6uestas y el conocimiento claro y com6leto de los mecanismos del enc,falo a/n se nos esca6a, tal ve@ 6ara siem6re. 5s 6osi7le Bue la ca6acidad del cere7ro humano no alcance a com6render su 6ro6ia com6le+idad. Sa7emos Bue ciertas .reas de la corte@a de cada hemisferio cere7ral se ocu6an 6redominantemente de una determinada funci8n, al menos en 6romedio. Io son infrecuentes las diferencias entre se-os y entre individuos de am7os se-os. 5l hecho de Bue muchas funciones cere7rales tengan una locali@aci8n t26ica se conoce como el conce6to de locali@aci8n cere7ral. Asimismo, Bue la locali@aci8n de la funci8n var2e de una 6ersona a otra, e incluso en diferentes momentos en un individuo con el cere7ro lesionado, se denomina $!a"ti%idad %erebra!. La funci8n de cada regi8n de la corte@a cere7ral de6ende de las estructuras con las Bue comunica. 1or e+em6lo, la circunvoluci8n 6arietal ascendente Cfigs. J'"J9 y J'"&$E funciona 6rinci6almente como sensitiva som.tica general. Reci7e im6ulsos de rece6tores activos 6or est2mulos de calor, fr2o y tacto. La circunvoluci8n frontal ascendente, 6or el contrario, funciona 6redominantemente como .rea motora som.tica Cfigs. J'"J9 y J'"&$E. <m6ulsos de neuronas de esta .rea descienden 6or tractos motores y aca7an 6or estimular efectores som.ticos, los m/sculos esBuel,ticos. La circunvoluci8n transversa del l87ulo tem6oral es el centro auditivo 6rimario. Las .reas auditivas 6rimarias est.n en el l87ulo occi6ital. 5s im6ortante recordar Bue ninguna 6arte del enc,falo funciona sola. Muchas estructuras del sistema nervioso central han de funcionar con+untamente 6ara Bue una 6arte cualBuiera del enc,falo funcione con normalidad.

*1AD-O 48G@ "tudio" dia/n."ti%o" El electroencefalograma 3EE/4

La actividad cere7ral dura tanto como la vida. S8lo cuando la vida cesa Co unos momentos antesE cesan tam7i,n las funciones cere7rales. 5n ese momento sus neuronas de+an de conducir im6ulsos. As2 lo 6rue7an los registros de 6otenciales el,ctricos encef.licos conocidos como e!e%troen%eAa!o/ra#a" o G. 5stos registros suelen hacerse colocando varios electrodos en diferentes regiones

del cuero ca7elludo y consisten en ondas, ondas encef#licas, Bue es como se denominan C6artes A y B de la fig.E. Se reconocen cuatro ti6os de ondas encef.licas 7asados en su frecuencia y am6litud. La frecuencia, o n/mero de ciclos de ondas 6or segundos, se suele e-6resar en hert"ios CS@, de Sert@, un f2sico alem.nE. Am6litud significa volta+e. 5numeradas 6or orden de frecuencia de las m.s r.6idas a las m.s lentas, los nom7res de las ondas son beta, alfa, "eta y delta. Las ondas beta tienen una frecuencia mayor de J' S@ y un volta+e relativamente 7a+o. Las ondas alfa tienen una frecuencia de !"J' S@ y un volta+e relativamente alto. Las ondas "eta tienen una frecuencia relativamente 7a+a, # a S@, y un volta+e tam7i,n relativamente 7a+o. Las ondas delta tienen la frecuencia m.s 7a+a, inferior a # S@, y un volta+e elevado. Las ondas var2an en las diferentes regiones del cere7ro, en estados diferentes de consciencia y en condiciones anormales del cere7ro. 0ndas 7eta r.6idas, de 7a+o volta+e, caracteri@an a los 55K registrados en las regiones frontal y central del cere7ro cuando el individuo est. des6ierto, alerta y atento, con los o+os a7iertos. Las ondas 7eta 6redominan cuando el cere7ro est. muy ocu6ado, lleno de estimulaci8n sensitiva o atareado con actividades mentales. 5n 6ocas 6ala7ras, las ondas 7eta son Gondas activasH. 5n cam7io, las ondas alfa son Gondas sosegadasH. Son ondas moderadamente r.6idas, de volta+e relativamente alto, Bue dominan los 55K registrados en el l87ulo 6arietal, l87ulo occi6ital y 6artes 6osteriores de los l87ulos tem6orales cuando el cere7ro est. holga@aneando, 6or decirlo as2. 5l individuo est. des6ierto, 6ero tiene cerrados los o+os y est. en un estado rela+ado, des6reocu6ado. 5ste estado se llama a veces Gestado alfaH. Cuando desciende la somnolencia a6arecen ondas @eta, moderadamente lentas y de 7a+o volta+e. Las ondas @eta son Gondas so:olientasH. 1or otra 6arte, las ondas delta son Gondas de sue:o 6rofundoH. 5stas ondas, las m.s lentas, caracteri@an al sue:o 6rofundo, del Bue no es f.cil des6ertar. Vse es el motivo de Bue al sue:o 6rofundo se le denomine sue:o de onda lenta. Los m,dicos utili@an el electroencefalograma C55KE 6ara locali@ar .reas encef.licas con alteraciones funcionales, 6ara identificar estados alterados de conciencia y, a menudo, 6ara confirmar el fallecimiento. >os 55K 6lanos Causencia de ondas cere7ralesE se6arados &# horas, +unto con la ausencia de res6iraci8n es6ont.nea y de refle+os som.ticos, son criterios ace6tados de muerte cere7ral.

El electroencefalograma 3EE/4.

A, 5+em6los de ondas alfa, 7eta, @eta y delta en el 55K. 3, Fotograf2a Bue muestra una 6aciente sometida al 55K. 07s,rvense los electrodos del cuero ca7elludo Bue detectan fluctuaciones del volta+e dentro del cr.neo.

5n ocasiones las .reas funcionales es6ec2ficas de la corte@a se denominan 6or n/meros CJ"# E, Bue se llaman n-mero de Brodmann. 5l nom7re se de7e a aor7inian *rodmann, un neur8logo alem.n Bue 6ro6uso 6or ve@ 6rimera el ma6a funcional numerado de la corte@a en J9$!.

1unciones sensitivas de la corte%a

>iversas .reas de la corte@a cere7ral son esenciales 6ara el normal funcionamiento de los sentidos som.ticos o GgeneralesH y de los llamados Gsentidos es6ecialesH. Los sentidos som.ticos com6renden las sensaciones de tacto, 6resi8n, tem6eratura, 6osici8n cor6oral C6ro6ioce6ci8nE y 6erce6ciones seme+antes Bue no necesitan 8rganos sensoriales com6le+os, 6or e+em6lo, el o+o y el o2do. Los sentidos es6eciales incluyen la vista, el o2do y otros ti6os de 6erce6ci8n Bue reBuieren 8rganos sensoriales com6le+os, como el o+o y el o2do. ca hemos indicado anteriormente Bue la circunvoluci8n 6arietal ascendente es el .rea 6rimaria de los sentidos som.ticos generales. Como se muestra en la figura J'"&$, A, las fi7ras sensitivas Bue llevan informaci8n de rece6tores de 6artes es6ec2ficas del cuer6o terminan en regiones es6ec2ficas del .rea sensitiva som.tica. 5n otras 6ala7ras, la corte@a contiene una es6ecie de Gma6a sensitivo som.ticoH del cuer6o. Regiones como la cara y la mano tienen un n/mero 6ro6orcionalmente mayor de rece6tores sensitivos, 6or lo Bue su 6arte en el ma6a sensitivo es mayor. An.logamente, la informaci8n referente a la visi8n se re6resenta en el ma6a de la corte@a visual y la informaci8n auditiva en el .rea auditiva 6rimaria Cv. fig. J'"J9E.

Fi/ura 48G4@ 7reas funcionales de la corte%a cerebral.

Io o7stante, la corte@a hace algo m.s Bue limitarse a registrar sensaciones se6aradas y sim6les. La informaci8n enviada a las .reas sensitivas se retransmite a su ve@ a las diversas .reas de asociaci8n sensitiva y a otras 6artes del enc,falo. 5n ellas se com6ara la informaci8n sensitiva y se eval/a. 1or /ltimo, la corte@a integra las 6ie@as se6aradas de informaci8n en una 6erce6ci8n total. Su6onga, 6or e+em6lo, Bue alguien le 6one un cu7ito de hielo en la mano. Usted lo ve, 6or su6uesto, y siente Bue algo fr2o toca su mano, 6ero tam7i,n sa7r. Bue se trata de un cu7ito de hielo 6orBue ha 6erci7ido una im6resi8n total, com6uesta de numerosas sensaciones, como tem6eratura, forma, color, 6eso, te-tura y movimiento y 6osici8n de la mano y el 7ra@o. La e-6osici8n de las v2as sensitivas som.ticas se inicia en la 6.gina #99. Los sentidos es6eciales se tratan en el ca62tulo J(.

1unciones motoras de la corte%a

Los mecanismos Bue controlan los movimientos voluntarios son e-traordinariamente com6le+os y no se conocen 7ien. Io o7stante, se sa7e Bue 6ara Bue tengan lugar los movimientos normales de7en funcionar muchas 6artes del sistema nervioso, entre ellas ciertas .reas de la corte@a cere7ral. La circunvoluci8n frontal ascendente, es decir, la m.s 6osterior del l87ulo frontal, constituye el .rea motora som.tica

6rimaria Cv. figs. J'"J9 y J'"&$, BE. Un .rea motora secundaria est. en la circunvoluci8n inmediatamente anterior a la frontal ascendente. Se afirma Bue las neuronas de la circunvoluci8n frontal ascendente controlan m/sculos individuales, so7re todo los Bue 6roducen movimientos de articulaciones distales Cmovimientos del car6o, mano, dedos de la mano, tarso, 6ie y dedos de los 6iesE. 07s,rvese en la figura J'"&$ Bue el .rea motora som.tica 6rimaria se re6resenta de acuerdo con las regiones es6ec2ficas del cuer6o Bue controla. Las neuronas del .rea 6remotora inmediatamente anterior a la circunvoluci8n frontal ascendente se cree Bue activan varios gru6os de m/sculos simult.neamente. Las v2as motoras Bue descienden del cere7ro 6or el tronco del enc,falo y la m,dula es6inal se tratan en las 6.ginas ($&"($#, y las v2as motoras aut8nomas en el ca62tulo J#.

1unciones integradoras de la corte%a

GFunciones integradorasH es una frase vaga, aunBue m.s oscuros todav2a son los 6rocesos neurales Bue designa. Se trata de todos los acontecimientos Bue tienen lugar en el cere7ro entre su rece6ci8n de im6ulsos sensitivos y su env2o de im6ulsos motores. Las funciones integradoras del cere7ro com6renden consciencia y actividades mentales de todas clases. Consciencia, uso del lengua+e, emociones y memoria son las funciones integradoras cere7rales Bue vamos a e-6oner 7revemente.

Fi/ura 48G') 7reas som&ticas primarias sensitiva 3A4 y motora 3)4 de la corte%a.

5n esta figura se muestra c8mo las 6artes del cuer6o forman un Gma6aH en @onas es6ec2ficas de cada .rea cortical. La e-ageraci8n de la cara indica Bue se dedica un .rea cortical m.s am6lia 6ara el 6rocesamiento de informaci8n relacionada con los m/lti6les rece6tores y unidades motoras de la cara Bue 6ara la 6ierna o el 7ra@o, 6or e+em6lo.

Fi/ura 48G'4 3" A4.

"istema reticular activador

Consiste en centros locali@ados en la formaci8n reticular del tronco del enc,falo, m.s fi7ras Bue conducen a los centros de a7a+o y fi7ras Bue conducen de los centros a .reas muy diseminadas de la corte@a cere7ral. 5l funcionamiento del sistema reticular activador es esencial 6ara la consciencia.

*on"%ien%ia
La consciencia se 6uede definir como un estado de conocimiento de s2 mismo, del medio am7iente 6ro6io y de otros seres. Se sa7e muy 6oco acerca de los mecanismos neurales Bue 6roducen la consciencia. Sa7emos, sin em7argo, Bue de6ende de la e-citaci8n de neuronas corticales 6or im6ulsos conducidos a ellas 6or una red de neuronas conocida como sistema reticular activador. 5l "i"te#a reti%u!ar a%tivador consta de centros de la formacin reticular del tronco del enc,falo Bue reci7en im6ulsos de la m,dula es6inal y los relan@an al t.lamo y de ,ste 6asan a toda la corte@a cere7ral Cfig. J'"&JE. 3ractos es6inorreticulares directos y

fi7ras colaterales de los tractos sensitivos es6eciali@ados Ces6inotal.mico, lemniscal, auditivo y visualE retransmiten im6ulsos a la corte@a cere7ral 6or el sistema reticular activador. Sin la continua e-citaci8n de las neuronas corticales 6or im6ulsos activadores reticulares, el individuo est. inconsciente y no se 6uede des6ertar. Actualmente, hay dos conce6tos so7re el sistema activador reticular= JE funciona como el sistema de des6ertamiento o alerta de la corte@a cere7ral y &E su funcionamiento es crucial 6ara mantener la consciencia. Los f.rmacos Bue de6rimen el sistema reticular activador disminuyen la alerta e inducen al sue:o. As2 act/an, 6or e+em6lo, los 7ar7it/ricos. 1or el contrario, la anfetamina, un f.rmaco Bue estimula el cere7ro, aumenta la alerta y 6roduce vigilancia, estimulando 6ro7a7lemente el sistema activador reticular. Ciertas variaciones de los niveles en el estado de consciencia son normales. 3odos nosotros e-6erimentamos diferentes niveles de vigilancia. A veces estamos muy atentos y en estado de gran alertaO en otras ocasiones, estamos rela+ados y distra2dos. 3odos tenemos tam7i,n la e-6eriencia de las distintas fases del sue:o Cv. cuadro J'"J$E. Adem.s de los diversos estados de consciencia normales, tam7i,n se dan estados alterados en ciertas condiciones. Los medicamentos anest,sicos 6roducen un estado de consciencia alterado, la anestesia. 5nfermedades y lesiones del enc,falo 6ueden 6roducir un estado alterado denominado %o#a.

*1AD-O 48G4)D

PSID SueNo

Se lleva investigando con total intensidad acerca del sue:o desde J9(' cuando Iathaniel aleitman y su alumno 5ugene Aserins4y aca7aron 6or demostrar la falsedad de la creencia de Bue el sue:o es sencillamente una descone-i8n de la mayor 6arte de las actividades cere7rales. A 6esar de todo, 6ersisten todav2a muchas 6reguntas sin res6uesta so7re el 6roceso del sue:o y su funci8n 6ara el organismo humano. Algo Bue sa7emos acerca del sue:o es Bue se 6roduce en una secuencia re6etitiva de estadios Bue se llama ciclo del sue:o. 5n la figura se recogen los ciclos del sue:o humano t26icos. 07s,rvese Bue la actividad cere7ral es im6ortante durante el estado de vigilia, en general en la fase alfa o 7eta Cv. cuadro J'"9 en 6.g. #9#E. >urante el estadio J el ciclo del sue:o, Bue en realidad es una fase de somnolencia o G@ona de 6enum7raH m.s Bue un verdadero sue:o, se reconoce una actividad cere7ral m.s

lenta en forma de ondas @eta en el 55K C6arte B de la fig.E. Cuando la 6ersona entra en el estadio & del sue:o, em6ie@a un sue:o ligero. 5l cere7ro sigue en la fase @eta, 6ero muestra 6er2odos es6ont.neos de tensi8n muscular y luego rela+aci8n. >urante este estadio la frecuencia card2aca disminuye y la tem6eratura cor6oral 7a+a. Los estadios ' y # se denominan "ueNo de onda" !enta" &SWS+. 5ste sue:o de ondas lentas de7e su nom7re a la a6arici8n de ondas delta de 7a+a frecuencia y algo volta+e en el 55K durante el sue:o 6rofundo. 07serve Bue las ondas 55K se vuelven m.s r2tmicas Cmenos ca8ticasE durante el sue:o 6rofundo. 5l SWS no se asocia a sue:os. Cada uno de estos estadios dura entre ( y &$ minutos. 3ras unos 9$"J&$ minutos la 6ersona 6uede entrar en la fase denominada "ueNo de #ovi#iento" o%u!are" rB$ido" &- M+, Bue a veces se denomina estadio ( del sue:o. Como su 6ro6io nom7re im6lica, el sue:o R5M se caracteri@a 6or movimientos r.6idos de los o+os. 5l estadio R5M se asocia a nuestros sue:os m.s vividos. 5n general durante el sue:o, aunBue se est, so:ando, el sistema reticular activador CSRAE de+a de enviar se:ales motoras a los m/sculos esBuel,ticos, Bui@. 6ara evitar Bue re6resentemos nuestros sue:os. Sin em7argo, el SRA no inhi7e las se:ales motoras dirigidas a los m/sculos oculares, de forma Bue ,stos no se inhi7en y el o+o se 6uede mover durante el sue:o. 5l estadio R5M o estadio de enso:aciones del sue:o dura entre J$ y %$ minutos. 5n general el 6rimer 6er2odo R5M es corto y su duraci8n va siendo cada ve@ m.s 6rolongada en los sucesivos ciclos del sue:o. 5sto se 6uede ver en la 6arte C de la figura. 07serve tam7i,n en la 6arte A y B de la figura Bue antes del sue:o R5M los estadios revierten a un nivel de actividad cere7ral mayor y des6u,s del R5M lo hacen a un sue:o m.s 6rofundo. La 6arte C muestra Bue cada ciclo del sue:o se va acortando y siendo cada ve@ menos 6rofundo, hasta Bue la 6ersona se aca7a des6ertando. Los cient2ficos del sue:o todav2a no est.n seguros so7re las funciones del sue:o y de las enso:aciones. Ciertamente necesitamos dormir y so:ar 6ara sentirnos descansados y mantener la funci8n de alerta con normalidad, 6ero no sa7emos 6or Bu, es as2. 1uede Bue el sue:o no R5M 6ermita a las neuronas dis6oner de tiem6o 6ara recu6erar el da:o acumulado 6or los radicales li7res y reali@ar otras actividades de mantenimiento. La elevada actividad durante el sue:o R5M tam7i,n 6uede contri7uir al desarrollo de nuevas v2as neurales, so7re todo en los 6rimeros a:os, durante los cuales esta actividad resulta m.-ima. >urante el sue:o R5M la li7eraci8n de neurotransmisores de ti6o monoamina Cserotonina, do6amina, histaminaE se interrum6e. 5sto 6uede dar a sus rece6tores una

o6ortunidad de GdescansarH y recu6erar su sensi7ilidad com6leta, algo Bue 6uede servir a las v2as Bue regulan el estado de .nimo y otras funciones de6endientes de las aminas cuando 6or fin nos des6ertamos.

Ciclos del sue<o.

1ue7los de diversas culturas han conocido hace tiem6o un estado alterado llamado meditacin. La meditaci8n es un estado de alerta, 6ero difiere marcadamente en ciertos as6ectos del ha7itual estado de alerta. 5n o6ini8n de algunos autores, la meditaci8n es un nivel de consciencia GmayorH o Gm.s e-6andidoH. 5sta su6erior consciencia se acom6a:a, de forma casi 6arad8+ica, de un elevado grado de rela+aci8n y alerta. Con entrenamiento en las t,cnicas y 6r.ctica de la meditaci8n, el individuo 6uede entrar en estado meditativo y 6ermanecer en ,l durante un 6rolongado 6er2odo de tiem6o.

Len/ua;e

Las funciones del lengua+e consisten en la ca6acidad de ha7lar y escri7ir 6ala7ras y en la de com6render 6ala7ras ha7ladas y escritas. Ciertas .reas de los l87ulos frontal, 6arietal y tem6oral son centros del ha7la, .reas cruciales 6ara las funciones del lengua+e. 5l hemisferio cere7ral i@Buierdo contiene estas .reas en un 9$] de los casosO en el J$] restante se sit/an en el hemisferio derecho o en am7os hemisferios. Las lesiones de los centros del lengua+e dan lugar a trastornos de la 6ala7ra denominados afasias. 1or e+em6lo, con el da:o de un .rea del 6ie de la circunvoluci8n tercera frontal C.rea de *roca, v. fig. J'"J9E, la 6ersona Bueda inca6acitada 6ara articular 6ala7ras, 6ero 6uede emitir sonidos vocales y com6render 6ala7ras o2das y le2das.

#o%ione"
Las emociones, tanto la e-6eriencia su7+etiva como la e-6resi8n o7+etiva de las mismas, im6lican el funcionamiento del "i"te#a !7#bi%o del cere7ro. 5l nom7re l mbico Cdel lat2n G7ordeH o Gfran+aHE indica la forma de las estructuras corticales Bue constituyen el sistema. Forman un 7orde curvo alrededor del cuer6o calloso, la estructura Bue conecta los dos hemisferios cere7rales. 9,ase ahora la figura J'"&&. 5n la cara medial del cere7ro se encuentran la mayor 6arte de las estructuras del sistema l2m7ico. 5st.n la circunvoluci8n del cuer6o calloso y el hi6ocam6o Cla 6rolongaci8n de la circunvoluci8n del hi6ocam6o Bue so7resale dentro del suelo del cuerno inferior del ventr2culo lateralE. 5stas estructuras del sistema l2m7ico tienen cone-iones 6rimarias con otras 6artes del enc,falo, so7re todo el t.lamo, el tr2gono cere7ral, el n/cleo se6tal, el n/cleo amigdaloide Cla 6unta del n/cleo caudado, uno de los ganglios 7asalesE y el hi6ot.lamo. Algunos fisi8logos incluyen a estas estructuras cone-as como 6artes del sistema l2m7ico. 5l sistema l2m7ico Co 6ara usar su nom7re m.s descri6tivo, el enc$falo emocionalE funciona de alguna manera 6ara hacernos e-6erimentar muchas clases de emociones, 6or e+em6lo, ira, temor, sensaciones se-uales, 6lacer y 6ena. 1ara 6rovocar la e-6resi8n normal de las emociones de7en funcionar tam7i,n 6artes de la corte@a cere7ral distintas del sistema l2m7ico. 5-isten considera7les 6rue7as de Bue la actividad l2m7ica, sin la influencia moduladora de las dem.s .reas corticales, 6uede 6roducir los ataBues de furia incontrola7le Bue sufren 6eri8dicamente algunos desafortunados individuos.

Me#oria
La memoria es una de nuestras 6rinci6ales actividades mentales. La corte@a es ca6a@ de almacenar y recu6erar

memoria a corto pla"o y memoria a largo pla"o. La memoria a corto 6la@o im6lica el almacenamiento de informaci8n durante algunos segundos o minutos. Los recuerdos a corto 6la@o 6ueden ser consolidados de alguna manera 6or el cere7ro y almacenarse como recuerdos a largo 6la@o Bue 6ueden recu6erarse d2as e incluso a:os des6u,s. Se trata de un hecho esta7lecido Bue las memorias a corto y largo 6la@os son funciones de muchas 6artes de la corte@a cere7ral, en es6ecial de los l87ulos tem6oral, 6arietal y occi6ital. Salla@gos reali@ados 6or el doctor Wilder 1enfield, nota7le neurociru+ano canadiense, dieron 6rue7as de ello hace casi J$$ a:os. 5stimul8 el,ctricamente los l87ulos tem6orales de 6acientes sometidos a cirug2a encef.lica. 1ara su sor6resa, muchos res6ondieron recordando con los detalles m.s minuciosos canciones y sucesos de su 6asado.

Fi/ura 48G'' Estructuras del sistema lmbico.

Llamado a veces Gcere7ro emocionalH, esta red de estructuras cere7rales funciona en la e-6eriencia de las emociones. Se cree Bue estas memorias a largo 6la@o consisten en una es6ecie de huellas estructurales, denominadas engramas, gra7adas en la corte@a cere7ral. Soy d2a se ha ace6tado am6liamente la teor2a de Bue el engrama consiste en una es6ecie de cam7io 6ermanente de las sina6sis de un determinado circuito de neuronas. La conducci8n re6etida de

un im6ulso 6or un circuito neuronal 6roduce el cam7io sin.6tico. 5n Bu, consiste este cam7io a/n es o7+eto de es6eculaci8n. >os teor2as sugieren Bue re6resenta un aumento en el n/mero de terminales a-8nicos 6resin.6ticos o un aumento en el n/mero de 6rote2nas rece6toras en la mem7rana de la neurona 6ostsin.6tica. 0tra teor2a su6one Bue e-isten cam7ios en las concentraciones medias de neurotransmisores en ciertas sina6sis. CualBuiera Bue sea el cam7io, es tal Bue facilita la transmisi8n del im6ulso en las sina6sis. Los datos m.s recientes sugieren Bue los distintos ti6os de recuerdos se 6ueden almacenar de formas distintas. Algunos recuerdos se 6ueden almacenar como cam7ios en las sina6sis y otros como cam7ios en las 6ro6ias neuronas. 1or e+em6lo, se ha demostrado Bue algunas neuronas s8lo reaccionan cuando se ve o menciona a una 6ersona determinada, lo Bue indica en cierto sentido una Gneurona de reconocimientoH 6ara el individuo concreto al Bue reconoce. >iversos halla@gos de investigaci8n indican Bue el sistema l2m7ico del cere7ro "el Gcere7ro emocionalH" desem6e:a un 6a6el clave en la memoria. 1or e+em6lo, cuando se e-tir6a el hi6ocam6o C6arte del sistema l2m7icoE, el 6aciente 6ierde la ca6acidad de recordar nueva informaci8n. Iuestra e-6eriencia a6oya la e-istencia de una relaci8n entre las emociones y la memoria.

Especiali%acin de los hemisferios cerebrales

Los hemisferios i@Buierdo y derecho del cere7ro se es6eciali@an en diferentes funciones, un conce6to denominado hemisfericidad. 1or e+em6lo, como ya se ha dicho, el hemisferio i@Buierdo se es6eciali@a en funciones del lengua+e "6roduce el ha7la, 6or as2 decirlo". 5l hemisferio i@Buierdo 6arece dominar tam7i,n el control de ciertas clases de movimientos de las manos, movimientos nota7lemente h.7iles y gesticulaci8n. La mayor2a de las 6ersonas usa la mano derecha 6ara reali@ar movimientos h.7iles y el lado i@Buierdo del cere7ro controla los m/sculos del lado derecho Bue e+ecutan estos movimientos. La 6r8-ima ve@ Bue se halle con un gru6o de 6ersonas Bue est,n ha7lando, o7serve sus gestos. Las 6ro7a7ilidades son de 9=J a favor de Bue vayan a hacer sus ademanes la mayor 6arte de las veces con la mano derecha, lo Bue indica un control cere7ral i@Buierdo. 3am7i,n se han 6resentado 6rue7as de Bue el hemisferio derecho del cere7ro se es6eciali@a en determinadas funciones. 1arece ser Bue una de esas es6ecialidades es la 6erce6ci8n de ciertas clases de est2mulos auditivos. 1or e+em6lo, algunos estudios indican Bue el hemisferio derecho 6erci7e sonidos no

ha7lados, como melod2as, tos, llanto, me+or Bue el hemisferio i@Buierdo. 5l hemisferio derecho tam7i,n funcionar2a me+or en la 6erce6ci8n t.ctil y en la 6erce6ci8n y visuali@aci8n de las relaciones es6aciales. 5n la figura J'"&' se recogen algunas de las Gca6acidades es6ecialesH de cada hemisferio. A 6esar de la es6eciali@aci8n de cada hemisferio cere7ral, los dos lados del cere7ro de la 6ersona normal comunican uno con otro 6or medio del cuer6o calloso 6ara reali@ar las numerosas y com6le+as funciones cere7rales.

Fi/ura 48G'8

-emisfericidad.

Cada hemisferio de la corte@a cere7ral se suele es6eciali@ar o se vuelve dominante en determinadas funciones com6le+as del cere7ro, algunas de las cuales se recogen aBu2.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4:. L>8nde est. el .rea motora som.tica 6rimaria de la corte@a cere7ralM L>8nde est. el .rea sensitiva som.tica 6rimariaM

4<. LFu, relaci8n e-iste entre el sistema activador reticular y el estado de alertaM 4(. LCu.l es la funci8n del sistema l2m7icoM

,AS S NSITI,AS SOMKTI*AS N -,IOSO * NT-AL

L SIST MA

1ara Bue la corte@a cere7ral e+er@a sus funciones sensiti!as, de7en conducir 6rimero los im6ulsos a las .reas sensitivas 6or medio de relevos de neuronas denominados v2as sensitivas. Casi todos los im6ulsos Bue llegan a las .reas sensitivas de la corte@a cere7ral han 6asado al menos 6or tres estaciones de neuronas sensitivas. Las designaremos como neuronas sensiti!as primaria, secundaria y terciaria Cfig. J'"&#E. Las neuronas sensitivas 6rimarias del relevo conducen de la 6eriferia al sistema nervioso central. Las neuronas sensitivas secundarias conducen de la m,dula o tronco del enc,falo al t.lamo. Sus dendritas y cuer6os celulares est.n situados en la sustancia gris de la m,dula es6inal o del tronco del enc,falo. Sus a-ones ascienden 6or los tractos ascendentes de la m,dula, 6asan 6or el tronco del enc,falo y terminan en el t.lamo. ABu2 esta7lecen sina6sis con dendritas o cuer6os celulares de la neurona sensitiva terciaria Cv. fig. J'"&#E. Las neuronas sensitivas terciarias conducen del t.lamo a la circunvoluci8n 6arietal ascendente, el .rea somaticosensitiva. Saces de a-ones de neuronas sensitivas terciarias forman tractos talamocorticales Bue se e-tienden 6or la 6orci8n de sustancia 7lanca cere7ral denominada c#psula interna y llegan a la corte@a cere7ral Cv. fig. J'"&#E.

Fi/ura 48G'9 E6emplos de vas sensitivas som&ticas.

A, 92a del sistema lemniscal medial Bue conduce informaci8n so7re tacto discriminante y cinestesia. 3, 92a es6inotal.mica Bue conduce informaci8n so7re dolor y tem6eratura.

*1AD-O 48G44 "tudio" dia/n."ti%o" Estudios encef&licos

Los neuro7i8logos han ada6tado muchos m,todos de imagen m,dica al diagn8stico de los trastornos encef.licos sin necesidad de 6roducir el traumatismo Bue su6one la cirug2a e-6loradora e-tensiva. 5numeramos seguidamente algunos de los numerosos m,todos de estudiar el enc,falo= -adio/raA7a. La radiograf2a tradicional Cfotograf2a con rayos [E del cr.neo revela a veces tumores o lesiones, 6ero no muestra el detalle de los te+idos 7landos necesario 6ara diagnosticar numerosos 6ro7lemas encef.licos. To#o/raA7a %o#$utari5ada &T*+. 5sta t,cnica de imagen radiogr.fica su6one la e-6loraci8n de la ca7e@a con un generador de rayos [ giratorio. Los rayos [ Bue atraviesan los

te+idos inciden en sensores Bue env2an la informaci8n a un ordenador, construyendo una imagen Bue a6arece como una Groda+a de enc,faloH en una 6antalla de v2deo. 5l ordenador 6uede Ga6ilarH las 3C 6ara dar una imagen tridimensional im6osi7le de o7tener con la radiograf2a tradicional. Adem.s de revelar la estructura normal del enc,falo, la 3C 6uede detectar a menudo hemorragias, tumores y otras anomal2as.

+C.

To#o/raA7a de e#i"i.n de $o"itrone" &T P+. Se trata de una variedad de 3C en la Bue se introduce una sustancia radiactiva en la circulaci8n del enc,falo. 5l material radiactivo se destaca como una mancha clara en la imagen. 5l enc,falo a7sor7e diferentes sustancias en distintas cantidades, de6endiendo del ti6o de te+ido y del nivel de actividad, 6ermitiendo a los radi8logos determinar las caracter2sticas funcionales de ciertas 6artes del enc,falo.

+EP.

To#o/raA7a %o#$utari5ada de e#i"i.n de Aot.n Ini%o &SP *T+. 5s un m,todo seme+ante a 351, 6ero en el Bue se utili@an sustancias m.s esta7les y detectores diferentes. Se a6lica 6ara visuali@ar las formas de circulaci8n del enc,falo, lo Bue le convierte en /til 6ara diagnosticar accidentes cere7rovasculares CAC9 o ictusE y tumores encef.licos. %o/raA7a. 5n este m,todo, ondas electromagn,ticas de alta frecuencia se refle+an en estructuras anat8micas, formando

im.genes. 5ste sistema de funcionamiento se 6arece al del radar. >ado Bue no se a6lica radiaci8n nociva, la ecograf2a se usa con frecuencia 6ara diagnosticar hidroc,falo y tumores cere7rales en los ni:os 6eBue:os. Cuando se a6lica al enc,falo se suele denominar ecoencefalograf a. -e"onan%ia #a/n>ti%a &-M+. 3am7i,n denominada imagen de resonancia magn$tica nuclear (/01), este m,todo tiene la venta+a de Bue no administra radiaci8n nociva. 5n la RM, un cam6o magn,tico Bue rodea la ca7e@a induce a los te+idos encef.licos a emitir ondas de radio Bue 6uede usar un ordenador 6ara construir una imagen en corte. La RM tiene la venta+a a:adida de 6roducir im.genes m.s n2tidas Bue la 3C y la ecograf2a. 5sto la hace muy /til 6ara detectar 6eBue:as anomal2as encef.licas. Una nueva variante de RM denominada -M Aun%iona! &A-M+ 6ermite detectar cu.les .reas del cere7ro son m.s activas midiendo el consumo de o-2geno 6or 6arte de las neuronas. La RM 6ermite resaltar las regiones del cere7ro Bue m.s 6artici6an en algunas tareas es6ec2ficas o 6rocesos mentales Bue reali@a el su+eto.

'.

Poten%ia! evo%ado &P +. Como ya hemos indicado, la electroencefalograf2a es la medici8n de la actividad el,ctrica del enc,falo. La 6rue7a de 15 es seme+ante a la del electroencefalograma C55KE, 6ero las ondas encef.licas o7servadas est.n causadas CevocadasE 6or est2mulos es6ec2ficos, como un destello de lu@ o un sonido s/7ito. Recientemente se ha anali@ado esta informaci8n con un ordenador, Bue des6u,s 6roduce una imagen gr.fica en c8digo de color del enc,falo generada en una 6antalla de v2deo, un #a$a de a%tividad e!>%tri%a en%eAB!i%a &MA +. Los cam7ios de color del MA55 re6resentan cam7ios de actividad encef.lica evocada 6or cada est2mulo Bue se ha dado. 5sta t,cnica es /til en el diagn8stico de anomal2as de los sistemas visual y auditivo, ya Bue revela si un im6ulso sensorial llega a la 6arte a6ro6iada del enc,falo. Ma/netoen%eAa!o/raA7a &M G+. 5n este nuevo m,todo 6ara medir la actividad encef.lica se utili@a una m.Buina sensi7le

llamada biomagnetmetro, Bue detecta cam6os magn,ticos muy 6eBue:os generados 6or actividad neural. 1uede locali@ar con toda 6recisi8n la 6arte del enc,falo atacada 6or un AC9 CictusE, ataBue u otro trastorno o lesi8n. *asada en la tecnolog2a desarrollada 6rimero 6or los militares 6ara la locali@aci8n de su7marinos, la M5K 6romete me+orar nuestra ca6acidad 6ara diagnosticar la e6ile6sia, la enfermedad de Al@heimer y acaso ciertos ti6os de adicci8n. 5n su mayor 6arte, las v2as sensitivas Bue van a la corte@a cere7ral son v2as cru@adas. 5llo significa Bue cada lado del enc,falo registra sensaciones del lado o6uesto del cuer6o. Revise de nuevo la figura J'"&#. Los a-ones Bue decusan Ccru@an de un lado al otroE en estas v2as sensitivas, Lson de neuronas 6rimarias, secundarias o terciariasM 1or lo general, es el a-8n de la neurona sensitiva secundaria el Bue decusa a alg/n nivel en su su7ida al t.lamo. Las sensaciones generales del lado derecho del cuer6o se e-6erimentan 6redominantemente 6or el .rea sensitiva som.tica i@Buierda. Las sensaciones generales del lado i@Buierdo del cuer6o se e-6erimentan 6redominantemente 6or el .rea sensitiva som.tica derecha. >os v2as sensitivas conducen im6ulsos Bue 6roducen sensaciones de tacto y 6resi8n, el sistema lemniscal medial y la ! a espinotal#mica Cv. fig. J'"&#E. 5l sistema lemniscal medial consta de los tractos Bue forman los cordones 7lancos 6osteriores de la m,dula Clos fasc2culos cuneiforme y gr.cil o de Koll y de *urdachE m.s el lemnisco medial o tracto 7ul7otal.mico, una 7anda de fi7ras 7lancas Bue se e-tiende 6or el 7ul7o, la 6rotu7erancia y el tronco del enc,falo. C3al ve@ sea interesante se:alar Bue el nom7re lemniscus 6roviene del griego lemnis4os, Bue significa Gcinta de lanaH. Al 6arecer, a alg/n anat8mico antiguo le 6areci8 Bue el lemnisco medial era como una cinta de lana Bue atravesa7a el tronco del enc,falo.E Las fi7ras del lemnisco medial, como las de los tractos es6inotal.micos, son a-ones de neuronas sensitivas secundarias. Se originan en cuer6os celulares de la m,dula, decusan y luego se e-tienden hacia arri7a 6ara terminar en el t.lamo en el lado o6uesto. La funci8n del sistema lemniscal medial es transmitir im6ulsos Bue 6roducen nuestras sensaciones m.s discriminantes de tacto y 6resi8n, incluida la estereognosis C6erce6ci8n del tama:o, forma y te-tura de un o7+etoE, locali@aci8n 6recisa, discriminaci8n de dos 6untos, discriminaci8n de 6eso y sentido de las vi7raciones. La v2a sensitiva de la cinestesia Csentido de movimiento y 6osici8n de las 6artes del cuer6oE tam7i,n es 6arte del sistema lemniscal medial. Las sensaciones toscas de tacto y 6resi8n son funciones de la v7a e"$inota!B#i%a. Sa7er Bue algo toca la 6iel es una sensaci8n de tacto tosca, en tanto Bue sa7er su 6recisa locali@aci8n, tama:o, forma y te-tura im6lica las sensaciones de discriminaci8n t.ctil del sistema lemniscal medial.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4?. L1or cu.ntas neuronas aferentes suele 6asar la informaci8n sensitiva som.ticaM 4@. 5-6liBue 6or Bu, los est2mulos del lado i@Buierdo del cuer6o se 6erci7en 6or el lado derecho de la corte@a cere7ral.

,AS MOTO-AS SOMKTI*AS N -,IOSO * NT-AL

L SIST MA

1ara Bue la corte@a cere7ral realice sus funciones motoras, tienen Bue conducirse im6ulsos de sus .reas motoras a m/sculos esBuel,ticos 6or relevos de neuronas denominados ! as motoras som#ticas. Las v2as motoras som.ticas constan de neuronas motoras Bue conducen im6ulsos del sistema nervioso central a efectores som.ticos, es decir, a m/sculos esBuel,ticos. Algunas v2as motoras son e-tremadamente com6le+as y no todas est.n claramente definidas. 0tras, so7re todo los arcos refle+os de m,dula es6inal, son sim6les y 7ien conocidas. Revise lo Bue se afirma so7re este asunto en el ca62tulo J&. 9uelva a mirar la figura J'"&(. >e este esBuema, es 6osi7le deducir un 6rinci6io cardinal so7re las v2as motoras som.ticas, el principio de la ! a final com-n. Se trata del siguiente= s8lo una v2a final com/n, es decir, la neurona motora del asta gris anterior de la m,dula, conduce impulsos a una unidad motora es6ec2fica de los m/sculos esBuel,ticos. Los a-ones del asta gris anterior son los /nicos Bue terminan en c,lulas musculares esBuel,ticas. 5ste 6rinci6io de la v2a final com/n a los m/sculos esBuel,ticos tiene im6ortantes consecuencias 6r.cticas. 1or e+em6lo, significa Bue 6ara cualBuier enfermedad Bue haga a las neuronas motoras del asta anterior inca6aces de conducir est2mulos, tam7i,n hace inca6aces de contraerse a las c,lulas musculares esBuel,ticas inervadas 6or estas neuronas. Io 6ueden ser inducidos a contraerse ni contraerse de forma refle+a. 5n 6ocas 6ala7ras, est.n 6arali@ados. La m.s conocida de las enfermedades Bue 6roducen 6ar.lisis 6or destrucci8n de neuronas del asta anterior es la poliomielitis. Iumerosas v2as motoras som.ticas conducen im6ulsos de .reas motoras del cere7ro a neuronas motoras del asta anterior a todos los niveles de la m,dula.

Fi/ura 48G': som&ticas.

E6emplos de vas motoras

A, 92a 6iramidal 6or el tracto corticoes6inal. 3, 92as e-tra6iramidales 6or los tractos ru7roes6inal y reticuloes6inal. Se em6lean dos m,todos 6ara clasificar las v2as motoras som.ticas, uno 7asado en la situaci8n de sus fi7ras en la m,dula y el otro en su influencia so7re las neuronas motoras inferiores. 5l 6rimer m,todo las divide en tractos 6iramidales y e-tra6iramidales. 5l segundo las clasifica en tractos facilitadores o inhi7idores. Los tra%to" $ira#ida!e" son aBu,llos cuyas fi7ras se re/nen en el 7ul7o 6ara formar las 6ir.mides y de ah2 su nom7re Cfig. J'"&(, AE. Como los a-ones Bue com6onen los tractos 6iramidales se originan en cuer6os celulares de neuronas situadas en la corte@a cere7ral, tam7i,n tienen otro nom7re, tractos corticoespinales. Unas tres cuartas 6artes de sus fi7ras decusan Ccru@an de un lado al otroE en el 7ul7o. >es6u,s de decusarse, se e-tienden 6or la m,dula es6inal en el tracto corticoes6inal cru@ado, situado en el lado o6uesto de la m,dula es6inal, en el cord8n 7lanco lateral. Una cuarta 6arte de las fi7ras corticoes6inales no decusa, sino Bue se e-tiende 6or el mismo lado de la m,dula es6inal Bue el .rea cere7ral de la Bue 6roceden. Un 6ar de tractos no cru@ados est. en

los cordones 7lancos anteriores de la m,dula, es decir, en los tractos corticoes6inales anteriores. Los otros tractos corticoes6inales no cru@ados forman 6arte de los tractos laterales. Un %$] de las fi7ras corticoes6inales son a-ones Bue nacen en cuer6os celulares de neuronas de la regi8n 6rerrol.ndica Cl87ulo frontalE de la corte@a. Un #$] de las fi7ras corticoes6inales se origina en cuer6os celulares de las neuronas situadas en .reas 6osrol.ndicas de la corte@a, .reas clasificadas como sensitivas y ahora llamadas m.s e-actamente #reas sensiti!omotoras. Son relativamente escasas las fi7ras del tracto corticoes6inal Bue sina6san directamente con neuronas motoras del asta anterior. La mayor 6arte sina6sa con interneuronas Bue sina6san a su ve@ con neuronas motoras del asta anterior. 3odas las fi7ras corticoes6inales transmiten im6ulsos Bue des6olari@an a las neuronas motoras del asta anterior Bue est.n en re6oso. Los efectos de los im6ulsos facilitadores Bue act/an r.6idamente so7re una neurona se suman o a:aden. 5n otras 6ala7ras, cada im6ulso disminuye un 6oBuito m.s la magnitud del 6otencial de re6oso de la neurona. Si un n/mero suficiente de im6ulsos inciden con 7astante ra6ide@ en una neurona, su negatividad desciende hasta el nivel um7ral. 5n ese momento, la neurona em6ie@a a conducir im6ulsos, est. estimulada. La estimulaci8n de neuronas motoras del asta anterior 6or im6ulsos del tracto corticoes6inal da lugar a la estimulaci8n de gru6os musculares individuales Cso7re todo de manos y 6iesE. 5l adecuado control de estas contracciones es, en 6ocas 6ala7ras, la funci8n de los tractos corticoes6inales. Sin estimulaci8n de neuronas motoras del asta anterior 6or im6ulsos conducidos 6or fi7ras corticoes6inales no son 6osi7les los movimientos voluntarios. 5llo significa Bue se 6roduce 6ar.lisis cuando se interrum6e la conducci8n 6or el tracto 6iramidal corticoes6inal. 1or e+em6lo, la 6ar.lisis Bue sigue tantas veces a los accidentes cere7rovasculares CAC9 o ictusE se de7e a lesi8n 6or las neuronas 6iramidales, unas veces de sus cuer6os celulares en las .reas motoras y otras de sus a-ones en la c.6sula interna Cv. fig. J'"&(E. Los tra%to" e=tra$ira#ida!e" son mucho m.s com6le+os Bue los 6iramidales. Com6renden todos los tractos motores Bue van del enc,falo a las neuronas motoras del asta anterior de la m,dula es6inal, e-ce6to los corticoes6inales C6iramidalesE. >entro del enc,falo, los tractos e-tra6iramidales tienen numerosas estaciones intermedias de neuronas motoras entre .reas de la corte@a, ganglios 7asales, t.lamo, cere7elo y tronco del enc,falo. 5n la m,dula, unos de los tractos e-tra6iramidales m.s im6ortantes son los tractos reticuloes6inales. Las fi7ras de los tractos reticuloespinales se originan en cuer6os celulares de la formaci8n reticular del tronco del enc,falo y terminan en la sustancia gris de la m,dula es6inal, donde sina6san con neuronas motoras inferiores Casta anteriorE. Unos tractos reticuloes6inales funcionan como tractos facilitadores y otros como

tractos inhi7idores. La sumaci8n de estas influencias o6uestas determina la res6uesta de la neurona motora inferior, Bue s8lo inicia la conducci8n del im6ulso cuando los im6ulsos facilitadores e-ceden suficientemente a los inhi7idores como 6ara disminuir la negatividad de la neurona motora inferior hasta su nivel um7ral. La conducci8n 6or los tractos e-tra6iramidales desem6e:a un 6a6el crucial en la 6roducci8n de nuestros movimientos grandes, m.s autom.ticos, ya Bue los im6ulsos e-tra6iramidales 6rovocan contracciones de gru6os de m/sculos de forma sucesiva o simult.nea. 5sta acci8n muscular se 6roduce 6or e+em6lo al nadar y al andar, y en realidad en todos los movimientos voluntarios normales. La conducci8n 6or los tractos e-tra6iramidales desem6e:a un im6ortante 6a6el en nuestras e-6resiones emocionales. 1or e+em6lo, la mayor2a de las 6ersonas sonre2mos autom.ticamente ante cosas Bue nos divierten y fruncimos el ce:o ante las Bue nos irritan. Los im6ulsos Bue 6roducen las sonrisas y los fruncimientos de ce:o son e-tra6iramidales, no 6iramidales. Los a-ones de muchas neuronas diferentes convergen, es decir, sina6san con una neurona del asta anterior Cv. fig. J'"&(E. 1or tanto, muchos im6ulsos de diversas fuentes, unos facilitadores y otros inhi7idores, 7om7ardean continuamente esta v2a final com/n a los m/sculos esBuel,ticos. La suma de estas influencias o6uestas determina el funcionamiento de la neurona motora inferior. <m6ulsos facilitadores llegan a estas c,lulas a trav,s de neuronas sensitivas Ccuyos a-ones, como recordar., est.n en las ra2ces 6osteriores de los nervios raBu2deosE, tractos 6iramidales Ccorticoes6inalesE y tractos e-tra6iramidales reticuloes6inales facilitadores. Los im6ulsos a trav,s de fi7ras reticuloes6inales facilitadoras facilitan a las neuronas motoras inferiores Bue inervan m/sculos e-tensores. Al mismo tiem6o, inhi7en rec26rocamente las neuronas motoras inferiores Bue inervan los m/sculos fle-ores. 1or tanto, los im6ulsos facilitadores reticuloes6inales tienden a aumentar el tono de los m/sculos e-tensores y a disminuir el de los fle-ores. Los im6ulsos inhi7idores llegan a las neuronas motoras inferiores 6rinci6almente 6or fi7ras reticuloes6inales inhi7idoras Bue se originan en cuer6os celulares situados en el #rea inhibidora bulbar. <nhi7en las neuronas motoras inferiores 6ara los m/sculos e-tensores Cy estimulan rec26rocamente las Bue inervan los fle-oresE. 1or tanto, los im6ulsos reticulares inhi7idores tienden a disminuir el tono de los m/sculos e-tensores y a aumentar el de los fle-ores, efectos o6uestos a los im6ulsos facilitadores reticuloes6inales. 5l con+unto de 8rdenes com7inadas Bue controla la actividad muscular 6rogramada mediada 6or v2as e-tra6iramidales se suele denominar $ro/ra#a #otor. 3radicionalmente se 6ensa7a Bue las .reas motoras som.ticas 6rimarias de la corte@a cere7ral eran

el 6rinci6al organi@ador de los 6rogramas motores enviados 6or la v2a e-tra6iramidal. 5sta o6ini8n se ha reem6la@ado 6or el conce6to Bue se ilustra en la figura J'"&%. 5ste nuevo conce6to sostiene Bue los 6rogramas motores resultan de la interacci8n de varios centros diferentes del enc,falo. A6arentemente, muchos 6rogramas motores voluntarios se originan en los ganglios 7asales y el cere7elo, tal ve@ como res6uesta a una orden voluntaria de la corte@a cere7ral. Los im6ulsos Bue constituyen el 6rograma motor se canali@an des6u,s 6or el t.lamo y de vuelta a la corte@a, es6ec2ficamente el .rea motora 6rimaria. >esde all2, el 6rograma motor se env2a a las regiones inhi7idoras y facilitadoras del tronco del enc,falo. Luego, las se:ales del tronco del enc,falo siguen 6or uno o m.s tractos es6inales y van a los m/sculos 6or medio de las neuronas motoras inferiores Casta anteriorE. A lo largo de la v2a, cone-iones neurales entre los diversos centros de control motor 6ermiten el 6erfeccionamiento y el a+uste del 6rograma motor. Si todo esto suena com6licado y confuso, imagine usted lo Bue ser. la la7or de un neuro7i8logo tratando de descifrar el funcionamiento de todo esto. 5n realidad, los cient2ficos Bue tra7a+an en este cam6o admiten Bue no han resuelto todos los detalles de los circuitos e-tra6iramidales, o m.s e-actamente c8mo controlan la actividad muscular. Io o7stante, el modelo Bue se muestra en la figura J'"&% resume los actuales conocimientos de Bu, es un com6le+o 6roceso interactivo.

Fi/ura 48G'< Concepto de control motor e#trapiramidal.

Los movimientos 6rogramados son el resultado de un con+unto de im6ulsos denominado 6rograma motor. 5l 6rograma motor organi@ado en los ganglios 7asales y en el cere7elo en res6uesta a una orden de la corte@a se devuelve al .rea 6rimaria de control motor de la corte@a. >esde all2 se env2a al tronco del enc,falo y luego 6or la m,dula es6inal a los m/sculos esBuel,ticos. A lo largo de la v2a motora, el 6rograma

motor se 6uede refinar 6or diversos com6onentes de esta com6le+a v2a.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

'). LCu.l es el 6rinci6io de la Gv2a final com/nH en relaci8n con las v2as motoras som.ticasM '4. >iferencia entre las v2as 6iramidales y e-tra6iramidales.

*1AD-O 48G4'D T MAS SANITA-IOSD Si/no" de !e"i.n de !a v7a #otora

Las lesiones de neuronas motoras su6eriores CaBu,llas cuyos a-ones est.n en el tracto 6iramidal o en el e-tra6iramidalE 6roducen s2ntomas denominados frecuentemente Gsignos 6iramidalesH, so7re todo un ti6o es6.stico de 6ar.lisis, refle+os 6rofundos e-altados y un signo de *a7ins4i 6ositivo C6.g. ('#E. Realmente, los signos 6iramidales se de7en a la interru6ci8n de las v2as 6iramidales y e-tra6iramidales. La 6ar.lisis es el resultado de la interru6ci8n de los tractos 6iramidales, en tanto Bue la es6asticidad Crigide@E y los refle+os e-altados 6roceden de la interru6ci8n de las v2as inhi7idoras e-tra6iramidales. Las lesiones de las neuronas motoras inferiores 6roducen s2ntomas diferentes de los Bue se de7en a las lesiones de la neurona motora su6erior. Recordar. usted Bue las c,lulas del asta anterior, o neuronas motoras inferiores, constituyen la v2a final com/n 6or la Bue llegan im6ulsos a los m/sculos esBuel,ticos. 5llo significa Bue si se lesionan, ya no 6uede llegar a los m/sculos esBuel,ticos su inervaci8n. 5sto se traduce a su ve@ en la ausencia de todos los refle+os y movimientos voluntarios Bue 6roduce la contracci8n de los m/sculos afectados. Al no utili@arse, los m/sculos 6ierden 6ronto su tono normal y se tornan 7landos y fl.ccidos. 5n 6ocas 6ala7ras, la ausencia de refle+os y la 6ar.lisis fl.ccida son los 6rinci6ales Gsignos de la neurona motora inferiorH.

Ciclo vital= Si"te#a nervio"o %entra!

Si el cam7io estructural m.s o7vio a lo largo de la vida es el crecimiento general y des6u,s la degeneraci8n del esBueleto y de otras 6artes del cuer6o, el cam7io funcional m.s o7vio es el desarrollo y des6u,s la degeneraci8n de la com6le+a ca6acidad integradora del sistema nervioso central.

AunBue el desarrollo del enc,falo y de la m,dula es6inal em6ie@a en el /tero, se reBuiere m.s desarrollo en el tiem6o en Bue nace el ni:o. La falta de desarrollo del sistema nervioso central en un reci,n nacido se 6one de manifiesto 6or la falta de las funciones integradoras m.s com6le+as, como lengua+e, memoria com6le+a, com6rensi8n de las relaciones es6aciales y ha7ilidades motoras com6le+as, 6or e+em6lo, andar. Conforme crece el ni:o 6ueden verse f.cilmente se:ales de la creciente ca6acidad del sistema nervioso central 6ara e+ercer funciones com6le+as. 5l ni:o a6rende a usar el lengua+e, a recordar ideas concretas y a7stractas, a caminar y hasta a com6ortarse de acuerdo con las normas de la sociedad. Cuando llega a la edad adulta, la mayor2a de estas funciones com6le+as, si no todas, se han desarrollado 6or com6leto. Las usamos toda la vida adulta 6ara Bue nos ayuden a mantener la esta7ilidad interna en un mundo e-terno inesta7le. Cuando entramos en la vida adulta muy tard2a, los te+idos del enc,falo y de la m,dula es6inal degeneran hasta un grado varia7le entre un individuo y otro. 5n algunos casos, la degeneraci8n es 6rofunda, o se 6roduce en una 6arte cr2tica del enc,falo, y la 6ersona anciana es inca6a@ de comunicarse, de andar o de reali@ar alguna otra funci8n com6le+a. Sin em7argo, hay muchos casos en los Bue la degeneraci8n 6roduce efectos m.s leves, como fallos tem6orales de memoria o tor6e@a en la e+ecuci8n de ciertas tareas motoras muy com6le+as. A medida Bue aumentan nuestros conocimientos so7re este 6roceso, encontramos v2as 6ara evitar 6or com6leto este ti6o de cam7ios asociados con la edad.

NFO21 GLO3ALD ! "i"te#a nervio"o %entra! y e! %uer$o %o#o un todo

5l sistema nervioso central es el regulador esencial de todo el cuer6o. 5s el centro anat8mico y funcional de los inconta7les circuitos de retroalimentaci8n Bue mantienen la relativa constancia del medio interno. 5l SIC regula directa o indirectamente casi todos los 8rganos del cuer6o, o al menos influye en los mismos. Lo intrigante acerca de la manera en Bue el SIC regula todo el cuer6o es Bue es ca6a@ de integrar o reunir literalmente millones de 6ie@as de informaci8n de todo el cuer6o e inter6retarlas todas. 5l SIC no s8lo inter6reta toda esta informaci8n, sino Bue la com6ara con recuerdos 6reviamente almacenados y toma decisiones 7asadas en sus 6ro6ias conclusiones so7re los datos. La com6le+a funci8n integradora del lengua+e humano, consciencia, a6rendi@a+e y memoria nos ca6acita 6ara ada6tarnos a situaciones a las Bue no 6odr2an enfrentarse

organismos menos com6le+os. Iuestro sistema nervioso central maravillosamente com6le+o es esencial 6ara nuestra su6ervivencia.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T-ASTO-NOS D L SIST MA N -,IOSO * NT-AL De"tru%%i.n de te;ido %e!u!ar

Las lesiones y las enfermedades 6ueden destruir neuronas. Un e+em6lo ha7itual es la destrucci8n de neuronas del .rea motora del cere7ro consecuencia de un a%%idente %erebrova"%u!ar &A*,+. Un AC9 o ictus es una hemorragia o cese de circulaci8n sangu2nea 6or los vasos sangu2neos cere7rales. Cuando esto sucede, se interrum6e la a6ortaci8n de o-2geno a 6orciones del enc,falo y de+an de funcionar las neuronas. Si la falta de o-2geno se 6rolonga, las neuronas mueren. Cuando el da:o se 6roduce en un .rea de control motor del cere7ro Cv. figs. J'"J9 y J'"&$E, la 6ersona no 6uede mover voluntariamente las 6artes del cuer6o controladas 6or el .rea afectada. Como las neuronas motoras cru@an de un lado a otro en el tronco del enc,falo Cv. fig. J'"&(E, la 6ar.lisis a6arece en el lado del cuer6o o6uesto al lado del cere7ro en el Bue se ha 6roducido el AC9. 5l t,rmino he#i$!e;7a designa la 6ar.lisis C6,rdida del control muscular voluntarioE de todo un lado del cuer6o. Una de las enfermedades inca6acitantes m.s frecuentes entre las Bue a6arecen en la infancia es la $arB!i"i" %erebra!, Bue tam7i,n se de7e al da:o del te+ido cere7ral. La 6ar.lisis cere7ral im6lica da:o 6ermanente, no 6rogresivo, de .reas de control motor del cere7ro. 5ste da:o est. 6resente en el nacimiento o sucede 6oco des6u,s y 6ermanece toda la vida. 1osi7les causas son las infecciones 6renatales o las enfermedades de la madre, el traumatismo mec.nico de la ca7e@a antes, durante o des6u,s del nacimiento, los venenos neurotro6os, el reducido a6orte de o-2geno al cere7ro y otros factores. La merma del control muscular voluntario resultante se 6uede manifestar de distintas formas. Muchas 6ersonas con 6ar.lisis cere7ral 6resentan $arB!i"i" e"$B"ti%a, un ti6o de 6ar.lisis Bue se caracteri@a 6or contracciones involuntarias de los m/sculos afectados. 5n la 6ar.lisis cere7ral, la 6ar.lisis suele afectar a un lado entero del cuer6o &he#i$!e;7a+, las dos 6iernas &$ara$!e;7a+, las dos 6iernas y un 7ra@o &tri$!e;7a+ o a las cuatro e-tremidades &tetra$!e;7a+.

De#en%ia

Son varias las enfermedades degenerativas Bue 6ueden originar destrucci8n de neuronas en el enc,falo. 5sta degeneraci8n 6uede 6rogresar y afectar adversamente a la memoria, la ca6acidad de atenci8n, la ca6acidad intelectual, la 6ersonalidad y el control motor. 5l t,rmino general Bue define a este s2ndrome es de#en%ia. La enAer#edad de A!5hei#er & A+ se caracteri@a 6or demencia. Sus lesiones t26icas se desarrollan en la corte@a durante la edad adulta mediana a avan@ada. Io se sa7e e-actamente Bu, hace Bue en el enc,falo de los individuos con enfermedad de Al@heimer se desarrollen lesiones 6roductoras de demencia. 5-isten muchas 6rue7as de Bue esta enfermedad tiene 7ase gen,tica, al menos en algunas familias. Una teor2a actual es Bue m.s de uno de los m/lti6les genes asociados a la 5A de7e ser 6atol8gico antes de Bue se 6rodu@ca la enfermedad. 0tros datos indican Bue 6udieran tener un 6a6el los factores am7ientales. >ado Bue a/n no se conoce la causa e-acta de la enfermedad de Al@heimer, es dif2cil desarrollar un tratamiento efectivo. Actualmente, las 6ersonas diagnosticadas de esta enfermedad son tratadas ayud.ndoles a mantener sus ca6acidades mentales residuales y cuidando de su higiene, nutrici8n y otros as6ectos de la asistencia sanitaria 6ersonal. Se dis6one de 6ocos f.rmacos, como memantina y done@e6ilo, 6ara retrasar la 6rogresi8n de la 5A y la gravedad de algunos de los s2ntomas. La enAer#edad de Funtin/ton & F+ es una enfermedad hereditaria Bue se caracteri@a 6or corea Cmovimientos involuntarios sin o7+etoE Bue 6rogresa a grave demencia y a la muerte. Los s2ntomas iniciales de esta enfermedad a6arecen entre los '$ y los #$ a:os, y la muerte se suele 6roducir a los ((. 5l gen res6onsa7le de la enfermedad de Suntington condiciona Bue el organismo 6rodu@ca la 6rote2na huntingtina de forma incorrecta. 5sta forma anormal de la 6rote2na se une en a6ariencia de una forma demasiado estrecha a las mol,culas en las c,lulas cere7rales e im6ide su funci8n normal. 5l "7ndro#e de in#unodeAi%ien%ia ad6uirida &SIDA+, causado 6or el virus 9<S, tam7i,n 6uede causar demencia. La inmunodeficiencia caracter2stica del S<>A resulta de la infecci8n 9<S de leucocitos Bue son esenciales 6ara la 7uena funci8n del sistema inmune Cv. ca6. &JE. Io o7stante, el virus 9<S tam7i,n infecta neuronas y 6uede causar degeneraci8n 6rogresiva del cere7ro, dando lugar a demencia. Las enfermedades 6roducidas 6or 6riones, mol,culas 6roteicas 6atog,nicas, 6ueden 6rovocar tam7i,n demencia. 1or e+em6lo, la encefalopat a espongiforme bo!ina o 55* o Genfermedad de las vacas locasH es un trastorno degenerativo del sistema nervioso central causado 6or 6riones Bue convierten las 6rote2nas normales del sistema nervioso en 6rote2nas anormales y determinan la 6,rdida de la funci8n del

sistema nervioso, incluida la a6arici8n de demencia. La enAer#edad de *reut5Ae!dtGEaRob & *E+ es otra enfermedad 6or 6riones Bue reduce de forma 6arecida la funci8n cere7ral 6rovocando demencia. 5stas enfermedades han generado recientemente controversias 6orBue se em6learon los cere7ros de los animales CBue es el te+ido Bue trans6orta los 6riones a otros organismosE 6ara alimentar a otros animales de la cadena alimentaria humana, aumentando el riesgo de infectar a un gran n/mero de 6ersonas. 5l mecanismo de la enfermedad 6ri8nica se recoge en el ca62tulo J, 6.gina & .

Tra"torno" %onvu!"ivo"
Algunas de las anomal2as m.s frecuentes del sistema nervioso 6ertenecen al gru6o de los trastornos convulsivos. 5stos trastornos se caracteri@an 6or %onvu!"ione", estallidos 7ruscos de actividad neuronal anormal Bue alteran tem6oralmente la funci8n encef.lica. Los ataBues 6ueden ser muy ligeros, causando sutiles cam7ios en el nivel de consciencia, control motor o 6erce6ci8n sensi7le. 1or otra 6arte, 6ueden ser muy intensos, originando contracciones musculares es6asm8dicas involuntarias denominadas con!ulsiones e incluso inconsciencia. Los e6isodios convulsivos recidivantes o cr8nicos constituyen una enfermedad denominada e$i!e$"ia. AunBue se ha descu7ierto Bue algunos casos de e6ile6sia se de7en a causas es6ec2ficas, como tumores o deseBuili7rios Bu2micos, la mayor 6arte de las e6ile6sias son idio6.ticas Cde origen desconocidoE. Los e6il,6ticos suelen tratarse con f.rmacos anticonvulsivos, como fenobarbital, difenilhidanto na o #cido !alproico, Bue 7loBuean los neurotransmisores en las .reas del cere7ro afectadas. Al 7loBuear la transmisi8n sin.6tica estos f.rmacos inhi7en los 7rotes e-6losivos de actividad neuronal Bue se asocian a las convulsiones. Con una medicaci8n conveniente muchos e6il,6ticos llevan una vida normal sin miedo a e-6erimentar ataBues incontrolados. <ncluso los enfermos Bue no res6onden 7ien a estos tratamientos farmacol8gicos 6ueden conseguir cierto alivio con cirug2as Bue cortan o destruyen las regiones del enc,falo Bue tienen tendencia a 6roducir convulsiones graves.

Fi/ura 48G'( 3EE/4.

El electroencefalograma

5l diagn8stico y la evaluaci8n de la e6ile6sia y de cualBuier otro trastorno convulsivo de6enden de la electroencefalograf a Cv. cuadro J'"9, 6.g. #9#E. Como se muestra en la figura J'"& el 55K normal 6resenta aumento y descenso moderado del volta+e en diversas 6artes del enc,falo, 6ero las convulsiones se manifiestan como un aumento e-6losivo del tama:o y la frecuencia de las fluctuaciones de volta+e. >iferentes clasificaciones de la e6ile6sia se 7asan en la locali@aci8n y la duraci8n de estos cam7ios de actividad encef.lica.

ST1DIO D

1N *ASO

5milio Sern.nde@ es un estudiante universitario de J9 a:os Bue esta7a haciendo al6inismo y cay8 desde una altura de J$ m. 3iene una estatura de J,!( m y es muy activo en el eBui6o de 7aloncesto de su facultad. Su historia cl2nica es negativa, e-ce6to 6or las ha7ituales enfermedades de la infancia y algunos accidentes de 6oca im6ortancia. 5n el momento de la lesi8n era inca6a@ de mover ninguna e-tremidad y se Bue+a7a de molestias cervicales. 5sta7a des6ierto, alerta y sus res6uestas a 6reguntas ver7ales eran a6ro6iadas. Se Bue+a7a de Bue no 6od2a sentir los 7ra@os ni las 6iernas. 5n la e-6loraci8n f2sica sus 6u6ilas eran iguales y reacciona7an a la lu@. 1resenta7a varias erosiones en los 7ra@os. Su tensi8n arterial era de JJ$R & y su frecuencia card2aca de !%. Sus res6iraciones eran de J!, tranBuilas y regulares, 6ero su6erficiales. Los asistentes sanitarios a6licaron un collar2n cervical en el lugar del accidente, le colocaron en una camilla de 7ase dura, le inmovili@aron la ca7e@a y le trans6ortaron en helic86tero al centro m,dico.

5n la sala de urgencias se o7serv8 Bue no 6resenta7a refle+os tendinosos 6rofundos. 5milio ten2a 6erce6ci8n sensitiva desde la ca7e@a hasta +usto 6or encima de la l2nea mamilar del t8ra-. 5ra inca6a@ de ensanchar la 6ared tor.cica. Io ten2a 7uen color, 6ero la 6iel esta7a caliente y seca. Su tensi8n arterial y frecuencia card2aca eran ahora, res6ectivamente, de JJ$R%$ y %!, con &# res6iraciones. J. LCu.l de las siguientes e-6licaciones descri7e M5?0R los cam7ios en las constantes vitales de 5milioM= A. *. C. >. 5star 7oca arri7a durante el trans6orte 5l nivel y la e-tensi8n de la lesi8n Ansiedad relacionada con la lesi8n Falta de movilidad durante el trans6orte

&. 5milio 6regunta 6or Bu, 6uede sentir ciertas sensaciones en algunas 6artes de los 7ra@os. La res6uesta del 6ersonal de enfermer2a se 7asar. en la noci8n de Bue= A. La conmoci8n est. causando estos signos transitorios *. La lesi8n ha afectado el centro nervioso aut8nomo del cere7elo C. 5stos halla@gos son com6ati7les con el nivel de la lesi8n de C( y C% >. Las v2as encef.licas son demasiado com6le+as 6ara conocer la etiolog2a e-acta '. Considerando el estado res6iratorio de 5milio, le 6reocu6ar2a Bue= A. Contin/e teniendo res6iraciones su6erficiales

*. Su ansiedad le 6rovoBue e6isodios de res6iraci8n su6erficial C. >. Res6ire s8lo con el diafragma Su res6iraci8n siga siendo 7roncovesicular

#. >ada la naturale@a de la lesi8n de 5milio, todas estas funciones del sistema nervioso central estar.n afectadas, excepto= A. *. Control de la 6ostura 92as de conducci8n hacia el cere7ro

C. >.

Actividad refle+a de la m,dula 92as de conducci8n desde el cere7ro

- S1M N D L *APT1LO *13I -TAS D L SPINAL

A.

N*JFALO Y D

LA MJD1LA

>os cu7iertas 6rotectoras Cfig. J'"&E.

J. La cu7ierta e-terna es huesoO los huesos craneales encierran el enc,falo y las v,rte7ras la m,dula es6inal Cfig. J'"JE. &. La cu7ierta interna son las meningesO las meninges de la m,dula contin/an dentro del conducto raBu2deo hasta el final de la m,dula es6inal. *. Meninges, tres ca6as mem7ranosas Cfig. J'"'E.

J. >uramadre, fuerte te+ido fi7roso 7lanco, ca6a e-terna de las meninges y 6eriostio interno de los huesos cranealesO tiene tres 6rolongaciones im6ortantes. a. So@ del cere7ro. JE Se 6royecta hacia a7a+o 6or la cisura interhemisf,rica entre am7os hemisferios cere7rales. &E Senos de la duramadre, funcionan como venas, recogiendo sangre de los te+idos encef.licos 6ara su retorno al cora@8n. 'E Seno longitudinal su6erior, uno de los varios senos de la duramadre. 7. So@ del cere7elo, se6ara los dos hemisferios del cere7elo. c. 3ienda del cere7elo, se6ara el cere7elo del cere7ro. &. Aracnoides, ca6a delicada, como una tela de ara:a, entre la duramadre y la 6iamadre. '. 1iamadre, ca6a m.s interna, trans6arente, Bue se adhiere a la su6erficie e-terior del enc,falo y la m,dula es6inalO contiene vasos sangu2neosO m.s all. de la terminaci8n de la m,dula es6inal forma un filamento fino, denominado filum terminale, a nivel del sacro, se me@cla con la duramadre y forma un cord8n fi7roso Bue desa6arece en el 6eriostio del c8cci-.

#. 5-isten varios es6acios en el interior de las meninges y alrededor de las mismas. a. 5s6acio e6idural, situado entre la duramadre y los huesos Bue cu7ren el enc,falo y la m,dula es6inalO contiene un almohadillado 6rotector de grasa y otros te+idos con+untivos Cvirtualmente ausente alrededor del enc,falo 6orBue la duramadre se contin/a del 6eriostio del huesoE. 7. 5s6acio su7dural, situado entre la duramadre y la aracnoidesO contiene l2Buido seroso lu7ricante. c. 5s6acio su7aracnoideo, locali@ado entre la aracnoides y la 6iamadre, con un considera7le contenido de l2Buido cefalorraBu2deo.

L21IDO * FALO--A21D O
A. J. Funciones. 5s un almohadillado 6rotector de a6oyo.

&. Reservorio de l2Buido circulante Bue se monitori@a 6or el enc,falo 6ara detectar alteraciones del medio interno. *. 5s6acios l2Buidos.

J. L2Buido cefalorraBu2deo, se encuentra en el es6acio su7aracnoideo alrededor del enc,falo y de la m,dula es6inal y dentro de las cavidades y conductos del enc,falo y de la m,dula es6inal. &. 9entr2culos, es6acios llenos de l2Buido dentro del enc,faloO cuatro ventr2culos dentro del enc,falo Cfig. J'"#E. a. 9entr2culos 6rimero y segundo Claterales, uno en cada hemisferio del cere7roE. 7. 3ercer ventr2culo, delgada 7olsa vertical de l2Buido 6or de7a+o y 6or dentro de los ventr2culos laterales. c. Cuarto ventr2culo, 6eBue:o es6acio de forma rom7oide donde el cere7elo se une a la 6arte 6osterior del tronco del enc,falo. C. (E. Formaci8n y circulaci8n de l2Buido cefalorraBu2deo Cfig. J'"

J. 3iene lugar en los 6le-os coroides 6or se6araci8n de l2Buido de la sangre. a. L2Buido de los ventr2culos laterales 6ara el tercer ventr2culo 6or el agu+ero interventricular Cde MonroE.

7. >el tercer ventr2culo 6asa al cuarto 6or el acueducto de Silvio. c. >el cuarto ventr2culo 6asa a dos .reas diferentes. JE Una 6arte de l2Buido 6asa directamente al conducto del e6,ndimo de la m,dula es6inal. &E Una 6arte de l2Buido sale del cuarto ventr2culo 6or orificios de su techo, 6asando a la cisterna magna, un es6acio Bue se contin/a con el es6acio su7aracnoideo. d. 5l l2Buido circula 6or el es6acio su7aracnoideo y luego se a7sor7e 6or la sangre en las granulaciones de 1acchioni.

MJD1LA
A.

SPINAL

5structura de la m,dula es6inal Cfig. J'"%E.

J. 5st. dentro del conducto raBu2deo y se e-tiende del agu+ero occi6ital a la 6rimara v,rte7ra lum7ar. &. Cilindro de forma oval Bue se afila ligeramente de arri7a a7a+o. '. >os engrosamientos, uno en la regi8n cervical y otro en la lum7ar. #. 5l surco medio anterior y el surco medio 6osterior son dos surcos 6rofundos. 5l anterior es m.s 6rofundo y m.s ancho. (. Ra2ces nerviosas.

a. Fi7ras de la ra2@ nerviosa dorsal. JE Llevan informaci8n sensitiva a la m,dula.

&E Kanglio raBu2deo, cuer6os celulares de neuronas sensitivas uni6olares forman una 6eBue:a regi8n de sustancia gris en la ra2@ nerviosa dorsal. 7. Fi7ras de la ra2@ nerviosa ventral. JE Llevan informaci8n motora desde la m,dula es6inal.

&E Say cuer6os celulares de neuronas motoras multi6olares en la sustancia gris de la m,dula es6inal. %. Say interneuronas locali@adas en la sustancia gris de la m,dula es6inal. . Iervio raBu2deo, nervio mi-to a cada lado de la m,dula es6inal cuando se unen las ra2ces nerviosas dorsal y ventral.

!. Cola de ca7allo= ha@ de ra2ces nerviosas Bue se e-tienden Csiguiendo el filum terminaleE desde el cono medular Ce-tremo inferior de la m,dula es6inalE Cfig. J'" E. 9. Sustancia gris.

a. Se e-tiende a lo largo de la m,dula. 7. Consta 6redominantemente de cuer6os celulares de interneuronas y neuronas motoras. c. 5n corte transverso 6arece una F con tra@os, denominados astas anteriores, posteriores y laterales de la sustancia gris. La 7arra central de la F es la comisura gris. J$. ustancia 7lanca. a. Rodea la sustancia gris y se divide en cada lado de la m,dula en tres cordones= cordones 7lancos anterior, 6osterior y lateral. 7. Cada cord8n consta de un gran ha@ de a-ones divididos en tractos. c. Los nom7res de los tractos es6inales indican su situaci8n, la estructura en la Bue se originan los a-ones y la estructura en Bue terminan. *. Funciones de la m,dula es6inal.

J. 1ro6orciona v2as de conducci8n de dos sentidos al enc,falo. a. 3ractos ascendentes, conducen im6ulsos al enc,falo 6or la m,dula. 7. 3ractos descendentes, conducen im6ulsos del enc,falo 6or la m,dula. c. Saces de a-ones com6onen todos los tractos. d. Los tractos son organi@aciones estructurales y funcionales de fi7ras nerviosas. JE 5structurales, todos los a-ones de un tracto se originan y terminan en la misma estructura. &E Funcionales, todos los a-ones Bue com6onen un tracto e+ercen una funci8n general. e. 3ractos ascendentes CsensitivosE im6ortantes Cfig. J'"!E.

JE 3ractos es6inotal.micos laterales, tacto grosero, dolor y tem6eratura. &E 3ractos es6inotal.micos anteriores, tacto grosero, 6resi8n. 'E Cordones de Koll y *urdach, tacto discriminante y cinestesia consciente. #E 3ractos es6inocere7elosos, cinestesia su7consciente. (E 5s6inotectal= tacto relacionado con refle+os visuales.

f. 3ractos descendentes CmotoresE im6ortantes Cfig. J'"!E. JE 3ractos corticoes6inales laterales, movimientos voluntarios del lado o6uesto del cuer6o. &E 3ractos corticoes6inales anteriores, movimientos voluntarios del mismo lado del cuer6o. 'E 3ractos reticuloes6inales laterales, mantienen la 6ostura durante el movimiento. #E 3ractos ru7roes6inales, transmiten im6ulsos Bue coordinan los movimientos cor6orales y el mantenimiento de la 6ostura. (E 3ractos tectoes6inales, movimientos de la ca7e@a y el cuello durante los refle+os visuales. %E 3ractos vesti7uloes6inales, coordinaci8n de 6ostura y eBuili7rio. g. M,dula es6inal, centro refle+o de todos los refle+os es6inalesO los centros refle+os est.n situados en la sustancia gris de la m,dula.

L
A. J.

N*JFALO
5structura del tronco del enc,falo Cfigs. J'"9 y J'"J$E. *ul7o raBu2deo.

a. 1arte m.s inferior del tronco del enc,falo. 7. 1arte del enc,falo unida a la m,dula es6inal, situada inmediatamente encima del agu+ero occi6ital. c. Unos 6ocos cent2metros de longitud y se6arado de la 6rotu7erancia, situada encima, 6or un surco hori@ontal.

d. Com6uesto de sustancia 7lanca y de una red de sustancia gris y 7lanca denominada formaci8n reticular. e. 1ir.mides, dos a7ultamientos de sustancia 7lanca situados en la cara ventral del 7ul7o, formados 6or fi7ras de los tractos 6iramidales. f. 0liva, 6royecci8n oval situada lateral a las 6ir.mides. g. I/cleos, agru6aciones de cuer6os celulares de neuronas situados en la formaci8n reticular. &. 1rotu7erancia.

a. Situada encima del 7ul7o y de7a+o del mesenc,falo. 7. Com6uesta 6or sustancia 7lanca y formaci8n reticular. '. Mesenc,falo.

a. Situado encima de la 6rotu7erancia y de7a+o del cere7roO forma la secci8n media del enc,falo. 7. Com6uesto de tractos 7lancos y formaci8n reticular. c. Los 6ed/nculos cere7rales se e-tienden divergentemente 6or el mesenc,faloO conducen im6ulsos entre el mesenc,falo y el cere7ro. d. 3u7,rculos cuadrig,minos, marcas distintivas del mesenc,falo. JE Formados 6or dos col2culos inferiores y dos su6eriores. &E Forman la 6arte 6osterosu6erior del mesenc,falo Bue est. inmediatamente encima del cere7elo. 'E #E Col2culo inferior, contiene centros auditivos. Col2culo su6erior, contiene centros visuales.

e. I/cleo ro+o y sustancia negra, gru6os de cuer6os celulares de neuronas Bue intervienen en el control muscular. *. J. Funciones del tronco del enc,falo. Reali@a funciones sensitivas, motoras y refle+as.

&. 3ractos es6inotal.micos, im6ortantes tractos sensitivos Bue 6asan 6or el tronco del enc,falo.

'. Cordones de Koll y de *urdach y tractos es6inorreticulares, tractos sensitivos cuyos a-ones terminan en la sustancia gris del tronco del enc,falo. #. 3ractos corticoes6inales y reticuloes6inales, dos de los 6rinci6ales tractos 6resentes en la sustancia 7lanca del tronco del enc,falo. (. I/cleos del 7ul7o, contienen centros refle+os.

a. >e im6ortancia 6rimaria, centros card2aco, vasomotor y res6iratorio. 7. Refle+os no vitales, v8mito, tos, estornudo, etc. %. 1rotu7erancia, contiene centros refle+os mediados 6or los nervios craneales Buinto, se-to, s,6timo y octavo, y centros neumot.cticos Bue contri7uyen a regular la res6iraci8n. . Mesenc,falo, contiene centros 6ara ciertos refle+os de nervios craneales. C. J. 5structura del cere7elo Cfig. J'"JJE. Segunda 6arte m.s grande del enc,falo.

&. Situado inmediatamente de7a+o de la 6orci8n 6osterior del cere7roO la fisura transversa se6ara las dos 6artes del enc,falo. '. La sustancia gris forma la corte@a y la sustancia 7lanca 6redomina en el interior. #. )r7ol de la vida, sustancia 7lanca interna del cere7elo, imagen distintiva seme+ante a las nervaduras de una ho+a. (. 5l cere7elo tiene numerosas cisuras y circunvoluciones delicadas y 6aralelas CfoliaE. %. Se com6one de los hemisferios cere7elosos y el vermis.

. Sustancia 7lanca interna, com6uesta de tractos cortos y largos. a. 3ractos cortos, conducen im6ulsos de cuer6os celulares de neuronas situadas en la corte@a cere7elosa a neuronas cuyas dendritas y cuer6os celulares com6onen n/cleos situados en el interior del cere7elo. 7. 3ractos largos, conducen im6ulsos al y del cere7eloO las fi7ras entran o salen 6or medio de tres 6ares de 6ed/nculos.

JE 1ed/nculos cere7elosos inferiores, com6uestos 6rinci6almente 6or tractos llegados al cere7elo desde el 7ul7o y la m,dula. &E 1ed/nculos cere7elosos medios, com6uestos casi 6or entero de tractos llegados al cere7elo desde la 6rotu7erancia. 'E 1ed/nculos cere7elosos su6eriores, com6uestos 6rinci6almente de tractos de los n/cleos dentados Bue llegan al cere7elo, 6asando 6or el n/cleo ro+o del mesenc,falo y el t.lamo. !. I/cleos dentados.

a. <m6ortante 6ar de n/cleos cere7elosos situados uno en cada hemisferio. 7. I/cleos conectados 6or tractos con el t.lamo y con .reas motoras de la corte@a cere7ral. c. 1or medio de tractos, im6ulsos cere7elosos influyen en la corte@a motora y la corte@a motora influye en el cere7elo. >. Funciones del cere7elo.

J. 5l cere7elo com6ara las 8rdenes motoras del cere7ro con la informaci8n 6rocedente de los 6ro6ioce6tores del m/sculoO via+an im6ulsos del cere7elo al cere7ro y a los m/sculos 6ara coordinar los movimientos a fin de 6roducir la acci8n 6retendida Cfig. J'"J&E. &. Funciones generales.

a. Act/a con la corte@a cere7ral 6ara 6roducir movimientos ha7ituales, coordinando las actividades de gru6os de m/sculos. 7. Controla los m/sculos esBuel,ticos 6ara mantener el eBuili7rio. c. Controla la 6ostura, o6era a nivel su7consciente 6ara suavi@ar los movimientos y hacerlos m.s eficaces y coordinados. d. 1rocesa la informaci8n sensitiva, com6lementa y ayuda a diversas funciones del cere7ro. 5. J. 5l dienc,falo Cfig. J'"J'E. Situado entre el cere7ro y el mesenc,falo.

&. Consta de varias estructuras situadas en torno al tercer ventr2culo= t.lamo, hi6ot.lamo, Buiasma 86tico, e62fisis y otras. '. 5l t.lamo.

a. Masa de sustancia gris formada 6or muchos n/cleos en forma de 6esa. 7. Cada masa lateral forma una 6ared lateral del tercer ventr2culo. c. La masa intermedia se e-tiende 6or el tercer ventr2culo y se une a las dos masas laterales. d. Cuer6os geniculados, dos de los gru6os m.s im6ortantes Bue com6rende el t.lamo, situados en la regi8n 6osterior de cada masa lateral, desem6e:an un 6a6el en la ela7oraci8n de aferencias auditivas y visuales. e. 5s una im6ortante estaci8n intermedia de im6ulsos sensitivos en su camino a la corte@a cere7ral. f. 5+ecuta las siguientes funciones 6rimarias= JE >esem6e:a dos 6a6eles en el mecanismo res6onsa7le de las sensaciones. aE Los im6ulsos 6roducen reconocimiento consciente de las sensaciones toscas, menos cr2ticas, de dolor, tem6eratura y tacto. 7E Las neuronas retransmiten al cere7ro todas las clases de im6ulsos sensitivos, salvo 6osi7lemente los olfatorios. &E <nterviene en el mecanismo res6onsa7le de las emociones, asociando im6ulsos sensitivos con sensaciones de agrado y desagrado. 'E <nterviene en el mecanismo del des6ertar.

#E <nterviene en los mecanismos Bue 6roducen movimientos refle+os com6le+os. #. 5l hi6ot.lamo.

a. Consta de varias estructuras situadas de7a+o del t.lamo. 7. Forma el suelo del tercer ventr2culo y la 6arte inferior de las 6aredes laterales. c. 5structuras im6ortantes Bue se encuentran en el hi6ot.lamo.

JE I/cleos su6ra86ticos, sustancia gris situada inmediatamente encima y a los lados del Buiasma 86tico. &E I/cleos 6araventriculares, situados +unto a la 6ared del tercer ventr2culo. 'E Cuer6os mamilares, 6arte 6osterior del hi6ot.lamo, relacionada con el sentido del olfato. d. <nfund27ulo, el tallo Bue conduce al l87ulo 6osterior de la hi68fisis. e. )reas 6eBue:as, 6ero funcionalmente im6ortantes, del enc,falo reali@an muchas funciones de la mayor im6ortancia 6ara la su6ervivencia y el 6lacer. f. 5nla@a la mente y el cuer6o. g. 5nla@a el sistema nervioso con el sistema endocrino. h. Resumen de las funciones hi6otal.micas. JE Regulador y coordinador de actividades aut8nomas.

&E 1rinci6al estaci8n intermedia entre corte@a cere7ral y centros aut8nomos inferioresO 6arte esencial de la v2a 6or la Bue las emociones 6ueden e-6resarse en funciones cor6orales alteradas. 'E Sinteti@a hormonas segregadas 6or la hi68fisis 6osterior y desem6e:a un 6a6el esencial en el mantenimiento del 7alance h2drico. #E Algunas neuronas funcionan como gl.ndulas endocrinas. (E >esem6e:a un 6a6el crucial en el mecanismo de des6ertar. %E 1arte esencial del mecanismo Bue regula el a6etito.

E 1arte esencial del mecanismo Bue mantiene la tem6eratura cor6oral normal. (. Kl.ndula 6ineal.

a. Situada inmediatamente encima de los tu7,rculos cuadrig,minos del mesenc,falo. 7. <nterviene en la regulaci8n del relo+ 7iol8gico del cuer6o Cfig. J'"J#E. c. 1roduce melatonina como Ghormona marca6asosH.

JE La melatonina se sinteti@a a 6artir del neurotransmisor serotonina. &E Las concentraciones de melatonina aumentan cuando falta la lu@ solar, se reducen cuando e-iste lu@ solar y de esta forma regulan el relo+ 7iol8gico circadiano CdiarioE Cfig. J'"J(E. 'E F. J. Melatonina es la Ghormona del sue:oH.

5structura del cere7ro. Corte@a cere7ral.

a. 1arte mayor y la m.s im6ortante del enc,faloO consta de hemisferios cere7rales derecho e i@BuierdoO cada hemisferio se divide en cinco l87ulos Cfig. J'"J%E. JE &E 'E #E (E L87ulo frontal. L87ulo 6arietal. L87ulo tem6oral. L87ulo occi6ital. qnsula de Riel.

7. Corte@a cere7ral, su6erficie e-terior formada 6or seis ca6as de sustancia gris. c. Circunvoluciones, nom7res de algunas de ellas= frontal ascendente, 6arietal ascendente, circunvoluci8n del cuer6o calloso, circunvoluci8n del hi6ocam6o. d. Surcos, su6erficiales. e. Cisuras, 6rofundas, dividen cada hemisferio cere7ral en l87ulosO cuatro 6rinci6ales cisuras cere7rales. JE Cisura interhemisf,rica, la m.s 6rofundaO divide el cere7ro en dos hemisferios. &E Cisura de Rolando, entre los l87ulos frontal y 6arietal. 'E Cisura de Silvio, entre el l87ulo tem6oral 6or a7a+o y el l87ulo 6arietal 6or arri7aO la 2nsula de Reil est. en el fondo de esta cisura. #E Cisura 6er6endicular e-terna, se6ara el l87ulo occi6ital de los l87ulos 6arietales. &. 3ractos cere7rales y n/cleos cere7rales.

a. I/cleos cere7rales, islotes de sustancia gris situados 6rofundamente dentro de la sustancia 7lanca de cada hemisferio Cfig. J'"J!EO com6renden= JE &E 'E I/cleo caudado. I/cleo lenticular, consta de 6utamen y glo7o 6.lido. I/cleo amigdaloide.

7. Los tractos cere7rales forman la sustancia 7lanca del cere7roO hay tres ti6os Cfig. J'"J E. JE 3ractos de 6royecci8n, 6rolongaciones de los tractos sensitivos es6inotal.micos y de los tractos motores corticoes6inales. &E 3ractos de asociaci8n, los tractos cere7rales m.s numerosos se e-tienden de una circunvoluci8n a otra del mismo hemisferio. 'E 3ractos comisurales, se e-tienden de una circunvoluci8n a la corres6ondiente del otro hemisferioO com6onen el cuer6o calloso y las comisuras anterior y 6osterior. c. Cuer6o estriado, com6uesto de n/cleo caudado, c.6sula interna y n/cleo lenticular. K. Funciones de la corte@a cere7ral.

J. )reas funcionales de la corte@a, ciertas .reas de la corte@a cere7ral se dedican 6redominantemente a una funci8n concreta Cfigs. J'"J9 y J'"&$E. a. Circunvoluci8n 6arietal ascendente, 6rinci6almente .rea sensitiva som.tica generalO reci7e im6ulsos de rece6tores activados 6or calor, fr2o y est2mulos t.ctiles. 7. Circunvoluci8n frontal ascendente, 6rinci6almente .rea motora som.ticaO im6ulsos de neuronas de esta .rea descienden 6or los tractos motores y estimulan m/sculos esBuel,ticos. c. 1rimera circunvoluci8n tem6oral, .rea 6redominantemente auditiva. d. L87ulo occi6ital, .reas 6redominantemente visuales. &. Funciones sensitivas de la corte@a.

a. Sentidos som.ticos, sensaciones de tacto, 6resi8n, tem6eratura, 6ro6ioce6ci8n y 6erce6ciones seme+antes Bue reBuieren 8rganos sensoriales com6le+os.

7. La corte@a contiene un Gma6a sensitivo som.ticoH del cuer6o. c. La informaci8n enviada a las .reas sensitivas 6rimarias se retransmite a .reas de asociaci8n sensitiva y a otras 6artes del enc,falo. d. La informaci8n sensitiva se com6ara y eval/a y la corte@a integra 6ie@as se6aradas de informaci8n en 6erce6ciones enteras. '. Funciones motoras de la corte@a.

a. 1ara Bue se 6rodu@can movimientos normales tienen Bue funcionar muchas 6artes del sistema nervioso. 7. Circunvoluci8n frontal ascendente, .rea motora som.tica 6rimariaO controla m/sculos individuales. c. )rea motora secundaria, en la circunvoluci8n inmediatamente anterior a la frontal ascendenteO activa gru6os de m/sculos simult.neamente. #. Funciones integradoras de la corte@a.

a. Consciencia Cfig. J'"&JE. JE 5stado de conocimiento de s2 mismo, de su 6ro6io medio y de otros seres. &E >e6ende de la e-citaci8n de neuronas corticales 6or im6ulsos conducidos a ellas 6or el sistema activador reticular. 'E Say dos conce6tos actuales so7re el sistema activador reticular. aE Funciona como el sistema des6a7ilador de la corte@a cere7ral. 7E Su funcionamiento es esencial 6ara mantener la consciencia. 7. Lengua+e. JE Ca6acidad de ha7lar y escri7ir 6ala7ras y de com6render 6ala7ras ha7ladas y escritas. &E Centros del lengua+e, .reas en los l87ulos frontal, 6arietal y tem6oral. 'E 5l hemisferio cere7ral i@Buierdo contiene los centros del lengua+e en a6ro-imadamente el 9$] de la 6o7laci8nO

el J$] restante los tiene en el hemisferio derecho o en am7os. #E Afasias, lesiones de los centros del lengua+e.

c. 5mociones Cfig. J'"&&E. JE La e-6eriencia su7+etiva y la e-6resi8n o7+etiva de las emociones su6one el funcionamiento del sistema l2m7ico. &E Sistema l2m7ico, conocido tam7i,n como Genc,falo emocionalH. aE La mayor2a de las estructuras del sistema l2m7ico est.n en la cara medial del cere7roO son la circunvoluci8n del cuer6o calloso y el hi6ocam6o. 7E 3iene cone-iones 6rimarias con otras 6artes del enc,falo, como el t.lamo, tr2gono, n/cleos se6tales, n/cleo amigdaloide e hi6ot.lamo. d. Memoria. JE Una de nuestras actividades mentales m.s im6ortantes. &E La corte@a es ca6a@ de almacenar y recu6erar memoria a corto y largo 6la@os. 'E Los l87ulos tem6oral, 6arietal y occi6ital tienen .reas res6onsa7les de la memoria a corto y largo 6la@o. #E 5ngramas, huellas estructurales en la corte@a cere7ral Bue com6renden recuerdos a largo 6la@o. (E 5l sistema l2m7ico del cere7ro desem6e:a un 6a6el crucial en la memoria. (. 5s6eciali@aci8n de los hemisferios cere7rales.

a. Los hemisferios derecho e i@Buierdo del cere7ro se es6eciali@an en funciones diferentesO no o7stante, am7os lados en una 6ersona normal se comunican 6ara reali@ar funciones com6le+as. 7. 5l hemisferio i@Buierdo es res6onsa7le de= JE Funciones del lengua+e.

&E Control dominante de ciertos movimientos de la mano. c. 5l hemisferio derecho es res6onsa7le de=

JE &E

1erce6ci8n de ciertas clases de material auditivo. 1erce6ci8n t.ctil.

'E 1erce6ci8n y visuali@aci8n de ciertas relaciones es6aciales.

,AS S NSITI,AS SOMKTI*AS SIST MA N -,IOSO * NT-AL

A. 1ara Bue la corte@a cere7ral realice sus funciones sensitivas se tienen Bue conducir antes los im6ulsos a las .reas sensitivas 6or v2as sensitivas Cfig. J'"&#E. *. 3res con+untos 6rinci6ales de neuronas sensitivas.

J. Ieuronas sensitivas 6rimarias, conducen im6ulsos de la 6eriferia al sistema nervioso central. &. Ieuronas sensitivas secundarias.

a. Conducen im6ulsos de la m,dula o tronco del enc,falo al t.lamo. 7. Las dendritas y los cuer6os celulares est.n situados en la sustancia gris de la m,dula o del tronco del enc,falo. c. Los a-ones su7en 6or los tractos ascendentes de la m,dula, 6asan 6or el tronco del enc,falo y terminan en el t.lamo, donde sina6san con dendritas o cuer6os celulares de neuronas sensitivas terciarias. '. Ieuronas sensitivas terciarias.

a. Conducen im6ulsos del t.lamo a la circunvoluci8n 6arietal ascendente. 7. Saces de a-ones de neuronas sensitivas terciarias forman los tractos talamocorticales. c. Se e-tienden 6or la c.6sula interna y llegan a la corte@a cere7ral. C. Las v2as sensitivas a la corte@a cere7ral son cru@adas.

>. >os v2as sensitivas conducen im6ulsos Bue 6roducen sensaciones de tacto y 6resi8n. J. Sistema del lemnisco medial.

a. Consta de tractos Bue forman los cordones de Koll y de *urdach y el lemnisco medial.

7. A-ones de neuronas sensitivas secundarias forman el lemnisco medial. c. Funciones, transmiten im6ulsos Bue 6roducen sensaciones de tacto y 6resi8n discriminantes y cinestesia. &. 92a es6inotal.mica, sus funciones son sensaciones toscas de tacto y 6resi8n.

,AS MOTO-AS SOMKTI*AS N -,IOSO * NT-AL

L SIST MA

A. 1ara Bue la corte@a cere7ral realice sus funciones motoras se conducen im6ulsos de sus .reas motoras a m/sculos esBuel,ticos 6or v2as motoras som.ticas. *. Constan de neuronas motoras Bue conducen im6ulsos del sistema nervioso central a m/sculos esBuel,ticosO unas v2as motoras son e-traordinariamente com6le+as y otras muy sim6les. C. 1rinci6io de la v2a final com/n, 6rinci6io cardinal de las v2as motoras som.ticasO s8lo una v2a final com/n, la neurona motora del asta gris anterior de la m,dula es6inal, conduce im6ulsos a los m/sculos esBuel,ticos. >. Se usan dos m,todos 6ara clasificar las v2as motoras som.ticas. J. >ivide las v2as en tractos 6iramidales y e-tra6iramidales Cfig. J'"&(E. a. 3ractos 6iramidales, tam7i,n denominados tractos corticoespinales. JE A6ro-imadamente tres cuartas 6artes de las fi7ras decusan en el 7ul7o y 7a+an 6or la m,dula en el tracto corticoes6inal cru@ado del lado o6uesto de la m,dula es6inal en el cord8n 7lanco lateral. &E A6ro-imadamente una cuarta 6arte de las fi7ras no decusan, sino Bue 7a+an 6or el mismo lado de la m,dula es6inal del .rea cere7ral de la Bue 6roceden. 7. 3ractos e-tra6iramidales, mucho m.s com6le+os Bue los 6iramidales. JE Se com6onen de todos los tractos motores Bue van del enc,falo a las neuronas motoras del asta anterior de la m,dula es6inal, e-ce6to los corticoes6inales. &E >entro del enc,falo, lo forman numerosas estaciones intermedias de neuronas motoras entre .reas

motoras de la corte@a, ganglios 7asales, t.lamo, cere7elo y tronco del enc,falo. 'E >entro de la m,dula es6inal, unos tractos im6ortantes son los reticuloes6inales. #E La conducci8n 6or tractos e-tra6iramidales desem6e:a un 6a6el crucial en la 6roducci8n de grandes movimientos autom.ticos. (E La conducci8n 6or tractos e-tra6iramidales desem6e:a un 6a6el im6ortante en las e-6resiones emocionales. %E 1rograma motor, con+unto de 8rdenes coordinadas Bue controla la actividad motora 6rogramada mediada 6or v2as e-tra6iramidales Cfig. J'"&%E.

*I*LO ,ITALD SIST MA N -,IOSO * NT-AL

A. 5l desarrollo y la degeneraci8n del sistema nervioso central es el cam7io funcional m.s o7vio de toda la e-istencia. *. 5l desarrollo del enc,falo y de la m,dula es6inal se inicia en el /tero. C. La falta de desarrollo en el reci,n nacido se manifiesta 6or la falta de funciones integradoras com6le+as. J. &. '. #. >. 5. Lengua+e. Memoria com6le+a. Com6rensi8n de relaciones es6aciales. Sa7ilidades motoras com6le+as. 5n la edad adulta se desarrollan funciones com6le+as. 5dad adulta tard2a, degeneran los te+idos.

J. >egeneraci8n 6rofunda, inca6a@ de reali@ar funciones com6le+as. &. >egeneraci8n ligera, fallos de memoria tem6orales o dificultad 6ara e+ecutar tareas motoras com6le+as.

NFO21 GLO3ALD L SIST MA N -,IOSO * NT-AL Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. Sistema nervioso central, definitivo regulador del cuer6oO esencial 6ara la su6ervivencia.

*. Ca6a@ de integrar 6ie@as de informaci8n 6rocedentes de todo el cuer6o, inter6retarlas y tomar decisiones.

P- G1NTAS D

- PASO

J. LC8mo se llama la cu7ierta mem7ranosa Bue cu7re el enc,falo y la m,dulaM LFu, tres ca6as com6onen esta cu7iertaM &. LC8mo se llaman los es6acios llenos de l2Buido Bue hay en el enc,faloM LCu.ntos sonM LFu, contienenM '. >escri7a la formaci8n y circulaci8n de l2Buido cefalorraBu2deo. #. >escri7a la estructura y las funciones generales de la m,dula es6inal. (. 5numere los 6rinci6ales com6onentes del tronco del enc,falo e identifiBue sus funciones generales. %. . !. 9. >escri7a las funciones generales del cere7elo. >escri7a las funciones generales del t.lamo. >escri7a las funciones generales del hi6ot.lamo. >escri7a las funciones generales del cere7ro.

J$. LFu, funciones generales reali@a la corte@a cere7ralM JJ. >efina consciencia. Cite los estados o niveles normales de consciencia. J&. Iom7re algunos estados alterados de consciencia. J'. <dentifiBue las siguientes clases de ondas encef.licas seg/n su frecuencia, volta+e y nivel de consciencia en el Bue 6redominan= alfa, 7eta, delta, @eta. J#. Localice la dendrita, el cuer6o celular y el a-8n de neuronas sensitivas 6rimarias, secundarias y terciarias.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5-6liBue el significado del t,rmino centro reflejo. LSe necesita una interneurona 6ara un centro refle+oM Ra@one su res6uesta. &. 5-6liBue 7revemente lo Bue significa el mecanismo de des6ertar o alerta.

'. Algunas 6ersonas afirman Bue la meditaci8n a6orta una am6lia variedad de 7eneficios. LFu, 7eneficios 6ueden demostrarse mediante datos cient2ficosM #. Si un investigador descu7riera Bue una reducci8n sustancial en la concentraci8n de neurotransmisores 6rovoca dificultad 6ara formar la memoria, LBu, teor2a so7re la formaci8n de la memoria estar2a re7atiendoM (. 5n el ca62tulo J& se e-6lic8 el 6otencial de acci8n en t,rminos de actividad el,ctrica. >escri7a el 6rocedimiento Bue mide dicha actividad 6ara diferenciar los ti6os de ondas cere7rales. %. Un individuo con ausencia de todos los refle+os y otro con refle+os tendinosos 6rofundos e-agerados muestran signos de diferentes lesiones de la v2a motora. Utili@ando estos s2ntomas, descri7a la v2a motora da:ada y Bu, otros s2ntomas 6resentar. cada uno. . Com6are las funciones de los tractos 6iramidal y e-tra6iramidal. !. Un 6aciente con una infecci8n encef.lica 6uede diagnosticarse mediante el cultivo del l2Buido cefalorraBu2deo. La mayor concentraci8n del microorganismo res6onsa7le de la enfermedad 6uede o7tenerse del l2Buido tan 6ronto como sale del enc,falo a nivel de la tercera o cuarta v,rte7ra. L1or Bu, ser2a un lugar 6oco aconse+a7le 6ara tomar la muestraM LCu.l ser2a una locali@aci8n me+orM Ra@one su res6uesta.

*APT1LO 49 Si"te#a nervio"o $eriA>ri%o L L NG1AE D LA *I N*IA

-eA!e;o abdo#ina! Nre, re6etirO flexus, do7ladoO abdomin, vientreO al, relativo aP Nervio #otor o%u!ar e=terno Nocul, o+oO ar, relativo aO extern, fueraP Nervio a%%e"orio Nad, aO cedere, ir, 6ro6orcionarO io, sufi+o ad+etivadorP A%eti!%o!ina &A%h+ Nacetil, vinagreO cole, 7ilisO ina, com6uesto deP -e%e$tore" a!Aa &Y+

Nrecipere, reci7irO tor, Bue reali@aO alfa, 6rimera letra griegaP -eA!e;o tendino"o a6u7!eo Nre, re6etirO flexus, do7ladoO tend, tend8nO oso, relativo aO Aquiles, h,roe mitol8gico griegoO eo, relativo aP Si"te#a nervio"o aut.no#o &SNA+ Nner!, nervioO auto, 6or s2 mismoO nomos, reglaP -eA!e;o" aut.no#o" &vi"%era!e"+ Nre, re6etirO flexus, do7ladoO auto, 6or s2 mismoO nomos, reglaO !iscus, 8rgano internoP -eA!e;o de 3abin"Ri Nre, re6etirO flexus, do7ladoO Koseph '@'@ Babins4i, neur8logo franc,sP -e%e$tore" beta &Z+ Nrecipere, reci7irO tor, Bue reali@aO beta, segunda letra griegaP P!e=o bra6uia! Nplexus, redO braqui, 7ra@oO al, relativo aP *o!a de %aba!!o P!e=o %ervi%a! Nplexus, redO cer!ix, cuelloO al, relativo aP Gan/!io" %o!atera!e" Nganglion, nudoO co, +untoO later, ladoO al, relativo aP -eA!e;o %ornea! Nre, re6etirO flexus, do7ladoO corn, cuernoO al, relativo aP *otran"#i"i.n Nco, +unto, trans, a trav,sO mittere, enviarP Nervio" %ranea!e" Ncrane, cr.neoO al, relativo aP -eA!e;o %ranea! Nre, re6etirO flexus, do7ladoO crane, cr.neoO al, relativo aP Der#ato#a

Nderma, 6ielO tomos, segmentoP -a#o dor"a! Ndors, es6aldaO al, relativo aP -a75 dor"a! Ndors, es6aldaO al, relativo aP Nervio Aa%ia! Nfaci, caraO al, relativo aP -ea%%i.n de P!u%ha o huidaQ Gan/!io" Nganglion, nudoP Nervio /!o"oAar7n/eo Nglosos, lenguaO faring, gargantaO eo, relativo aP Nervio hi$o/!o"o Nhipo, de7a+oO gloso, lenguaP -eA!e;o rotu!iano Nre, re6etirO flexus, do7ladoO rota, ruedaO ula, diminutivoO ano, relativo aP P!e=o !u#bar Nplexus, redO lumbus, lomoO ar, relativo aP Nervio" %ranea!e" #i=to" Ncrane, cr.neoO al, relativo aO miscere, me@clarP Nervio" #i=to" Nmiscere, me@clarP Nervio" %ranea!e" #otore" Ncrane, cr.neoO al, relativo aO motor, Bue mueveE -e%e$tore" #u"%ar7ni%o" &M+ Nrecipere, reci7irO tor, Bue reali@aO musca, moscaO ina, sustanciaO ico, relativo aP Mioto#a

Nmio, m/sculoO tomos, segmentoP -e%e$tore" ni%ot7ni%o" &N+ Nrecipere, reci7irO tor, Bue reali@aO Kean 1icot Jillemain, em7a+ador franc,s en 1ortugalO ina, sustanciaO ico, relativo aP Noradrena!ina Nnor, 6refi+o Bu2micoO ad, en contactoO ren, ri:onO ina, sustanciaP Nervio #otor o%u!ar %o#In Nocul, o+oO ar, relativo aP Nervio" o!Aatorio" Nervio" .$ti%o" Noptic, relativo a la visi8nP Se%%i.n $ara"i#$Bti%a Npara, similarO sim, uni8n, pathos, sentimientoO ica, relativa aP Nervio Ar>ni%o Nfren, menteO ico, relativo aP P!e=o" N6le-us, redP Neurona $o"/an/!ionar N6os, des6u,sO ganglion, nudoO ar, relativo aP Neurona $re/an/!ionar N6re, antes deO ganglion, nudoO ar, relativo aP -a#o -eA!e;o Nre, re6etirO flexus, do7ladoP P!e=o "a%ro Nplexus, redO sacr, sagradoP Nervio" %ranea!e" "en"itivo" Ncrane, cr.neoO al, relativo aO sensit, sentirO i!o, Bue reali@aP

-eA!e;o" "o#Bti%o" Nre, re6etirO flexus, do7ladoO soma, cuer6oO ico, relativo aP Nervio" ra6u7deo" Nraquis, columnaO eo, relativo aP Nervio" e"$!B%ni%o" Nsplacn, 8rgano visceralO ico, relativo aP Se%%i.n "i#$Bti%a Nsim, uni8n, pathos, sentimientoO ica, relativa aP Tron%o "i#$Bti%o Ntruncus, talloO sim, uni8n, pathos, sentimientoO ica, relativa aP Gan/!io" ter#ina!e" Nganglion, nudoO termin, finO al, relativo aP Nervio tri/>#ino Ntri, tresO geminus, re6etidoP Nervio tro%!ear Ntroclea, 6oleaO ar, relativo aP Nervio va/o N!agus, indefinidoP -a#o ventra! N!entr, vientreO al, relativo aP -a75 ventra! N!entr, vientreO al, relativo aP Nervio ve"tibu!o%o%!ear N!estibulum, 6atioO cocleO caracolO ar, relativo aP

L L NG1AE

LA M DI*INA

3eta b!o6ueante" Nbeta, segunda letra griegaO bloqu= o7struirO ante, Bue reali@aP 3iorretroa!i#enta%i.n Nbio, vidaO retro, hacia atr.sO alere, alimentarO acin, acci8nP

Di"Aun%i.n er>%ti! &D + Ndis, err8neoO funci8nO erectus, erguidoP Fer$e" 5."ter Nherpes, re6tarO "oster, cintur8nP Neura!/ia de! tri/>#ino Nneur, nervioO algia, dolorO tri, tresO g$mino, re6etidoP Neuro$at7a $eriA>ri%a Nneur, nervio, pathos, enfermedadO peri, alrededorO pherein, girarO ico, relativo aP Tran"#i"i.n no adren>r/i%a no %o!in>r/i%a Ntrans, a trav,sO mittere, enviarO ad, en contactoO ren, ri:onO ergo, tra7a+oO ica, relativa aO cole, 7ilisO ergo, tra7a+oO icaO relativa aP Hona N"ona, fa+aP 5n el ca62tulo J' ya ha a6rendido usted algo so7re la estructura y la funci8n del sistema nervioso central CSICE. 5n este ca62tulo vamos a e-6lorar las v2as nerviosas Bue van al SIC y Bue vienen de ,l, y cuyo con+unto com6one el sistema nervioso 6erif,rico CSI1E. Vste est. formado 6or los 'J 6ares de nervios raBu2deos Bue emergen de la m,dula es6inal, los J& 6ares de nervios craneales Bue emergen del enc,falo, y todos los nervios menores en los Bue se ramifican estos nervios G6rinci6alesH. Recuerde de e-6osiciones anteriores Bue las fi7ras aferentes llevan informaci8n al SIC. Las fi7ras aferentes, una 6arte del sistema nervioso sensitivo, nos ayudan a mantener la homeostasia, 6erci7iendo cam7ios de nuestro medio interno y e-terno, a6ortando la retroalimentaci8n necesaria 6ara Bue el cuer6o siga funcionando con normalidad. Las fi7ras aferentes Bue 6ertenecen al sistema nervioso sensitivo som.tico o es6ecial 6ro6orcionan retroalimentaci8n, ofreciendo informaci8n so7re los cam7ios Bue detectan los rece6tores 6resentes en la 6iel, los m/sculos esBuel,ticos y los 8rganos sensitivos es6eciales. Las fi7ras aferentes Bue 6ertenecen al sistema nervioso aut8nomo CSIAE 6ro6orcionan retroalimentaci8n, dando informaci8n so7re los efectos del control aut8nomo de las v2sceras. Recuerde tam7i,n Bue las fi7ras eferentes e-traen informaci8n del SIC. Las fi7ras eferentes 6ertenecen al sistema nervioso som.tico CSISE Bue regula los m/sculos esBuel,ticos, 6ermiti,ndonos so7revivir, defendi,ndonos, aliment.ndonos y reali@ando otras tareas esenciales. 1or otra 6arte, hay fi7ras eferentes Bue 6ertenecen al sistema nervioso aut8nomo

CSIAE. La regulaci8n aut8noma controla el m/sculo liso y el card2aco y las gl.ndulas, ayud.ndonos a mantener la homeostasia del medio interno. Las 6rimeras secciones de este ca62tulo e-6loran los conce6tos concernientes a la estructura y la funci8n de los nervios raBu2deos y craneales. La /ltima 6arte del ca62tulo se dedica a e-6licar los elementos 6erif,ricos del SIS y SIA, 6restando es6ecial atenci8n a las v2as eferentes CmotorasE. A continuaci8n, el ca62tulo J( contin/a la e-6licaci8n, dedic.ndose es6ecialmente a las v2as aferentes CsensitivasE.

N -,IOS -A21D OS
3reinta y un 6ares de nervio" ra6u7deo" est.n conectados a la m,dula es6inal. Io tienen nom7res es6ec2ficos, sino Bue se numeran 6or el nivel de la columna verte7ral del Bue emergen del conducto raBu2deo Cfig. J#"JE. AunBue s8lo hay v,rte7ras cervicales, e-isten ! 6ares de nervios cervicales CCJ a C!E, J& 6ares de nervios dorsales C>J a >J&E, ( 6ares de nervios lum7ares CLJ a L(E, ( 6ares de nervios sacros CSJ a S(E y J 6ar cocc2geo de nervios raBu2deos. 5l 6rimer 6ar de nervios cervicales sale de la m,dula 6or el es6acio Bue e-iste encima de la 6rimera v,rte7ra cervical, y el octavo nervio cervical sale entre la /ltima v,rte7ra cervical y la 6rimera v,rte7ra dorsal. 1or tanto, el 6ar de nervios CJ discurre entre el cr.neo y la v,rte7ra CJ, el 6ar C& entre las v,rte7ras CJ y C&, el 6ar C' entre las v,rte7ras C& y C', y as2 sucesivamente. 3odos los nervios dorsales salen hori@ontalmente del conducto verte7ral 6or el agu+ero de con+unci8n y 6or de7a+o de sus v,rte7ras res6ectivas. Las ra2ces nerviosas lum7ares, sacras y cocc2geas, 6or su 6arte, descienden de su 6unto de origen en el e-tremo inferior de la m,dula es6inal CBue termina a nivel de la 6rimera v,rte7ra lum7arE antes de llegar a los agu+eros de con+unci8n de sus res6ectivas v,rte7ras 6or los Bue salen des6u,s los nervios. Vsta da al e-tremo inferior de la m,dula, con sus ra2ces nerviosas raBu2deas, el as6ecto de una cola de ca7allo al Bue de7e el nom7re de %auda e6uina, eBuivalente latino de Gcola de ca7alloH Cv. fig. J#"JE.

"tru%tura de !o" nervio" ra6u7deo"

Cada nervio raBu2deo est. unido a la m,dula es6inal 6or medio de dos ra2ces cortas, una ra75 ventra! CanteriorE y una ra75 dor"a! C6osteriorE. La ra2@ dorsal de cada nervio es6inal se reconoce f.cilmente 6or un a7ultamiento llamado /an/!io de la ra2@ dorsal o ganglio raqu deo Cfig. J#"&E. Las ra2ces y los ganglios dorsales est.n dentro del conducto raBu2deo, como se muestra en la figura J#"&.

Como se ha descrito en el ca62tulo J', la ra2@ ventral contiene neuronas motoras Bue llevan informaci8n desde el SIC hacia los efectores Cm/sculos y gl.ndulasE. Recuerde Bue, en las v2as motoras som.ticas, una sola fi7ra motora se e-tiende desde el asta gris anterior de la m,dula es6inal 6or la ra2@ ventral y sigue 6or el nervio raBu2deo hasta el m/sculo esBuel,tico. Las fi7ras aut8nomas, Bue tam7i,n llevan informaci8n motora hacia los efectores, 6asan asimismo 6or la ra2@ ventral 6ara formar 6arte de un nervio raBu2deo. La ra2@ dorsal de cada nervio raBu2deo contiene fi7ras sensitivas Bue llevan informaci8n desde los rece6tores a los nervios 6erif,ricos. 5l ganglio raBu2deo contiene los cuer6os celulares de las neuronas sensitivas. >ado Bue todos los nervios raBu2deos contienen fi7ras motoras y sensitivas, se denominan nervio" #i=to". 1oco des6u,s de Bue cada nervio es6inal salga del conducto raBu2deo forma varias ramas grandes, cada una denominada un ra#o. Como se muestra en la figura J#"&, cada nervio raBu2deo se divide en un ra#o dor"a! y un ra#o ventra!. 5l ramo dorsal a6orta fi7ras motoras y sensitivas som.ticas a varios nervios menores. 5stos nervios menores inervan, a su ve@, los m/sculos y la 6iel de la cara 6osterior de la ca7e@a, cuello y tronco. La estructura del ramo ventral es un 6oco m.s com6le+a. Las fi7ras motoras aut8nomas se dividen le+os del ramo ventral, dirigi,ndose hacia un ganglio de la cadena simp#tica. 5n ,l sina6san algunas de las fi7ras aut8nomas con neuronas aut8nomas Bue finalmente siguen su camino hasta los efectores aut8nomos 6or los ner!ios espl#cnicos Cv. fig. J#"&E. Sin em7argo, algunas fi7ras sina6san con neuronas aut8nomas, cuyas fi7ras se reincor6oran al ramo ventral. Los dos finos ramos formados 6or esta divisi8n, Bue se re/nen des6u,s con las fi7ras aut8nomas, se denominan en con+unto ramos simp#ticos. Fi7ras motoras Caut8nomas y som.ticasE y sensitivas de los ramos ventrales inervan m/sculos y gl.ndulas de las e-tremidades C7ra@os y 6iernasE y de las 6orciones laterales y ventrales del cuello y el tronco.

Fi/ura 49G4

$ervios raqudeos.

Cada uno de los 'J 6ares de nervios raBu2deos salen del conducto verte7ral 6or los agu+eros de con+unci8n. Los nom7res de las v,rte7ras figuran a la i@Buierda y los de los corres6ondientes nervios raBu2deos a la derecha. 07s,rvese Bue, des6u,s de salir del conducto verte7ral, muchos de los nervios raBu2deos interconectan y forman redes denominadas 6le-os. 5l cuadro muestra una disecci8n de la regi8n cervical Bue ofrece una visi8n 6osterior de los nervios raBu2deos cervicales, estando los agu+eros de con+unci8n en el lado derecho.

Fi/ura 49G' raqudeos.

amos de los nervios

07s,rvese c8mo las ra2ces ventrales y dorsales se unen 6ara formar un nervio raBu2deo. 5l nervio raBu2deo se divide des6u,s en un ramo dorsal y un ramo ventral. 5l ramo ventral comunica con una cadena de ganglios sim6.ticos Caut8nomosE mediante un 6ar de finos ramos sim6.ticos. A, 9ista su6erior de un 6ar de nervios es6inales dorsales. 3, 9ista anterior de varios 6ares de nervios raBu2deos dorsales.

*1AD-O 49G4D T MAS SANITA-IOSD Neuro$at7a $eriA>ri%a

5l t,rmino neuro$at7a $eriA>ri%a le indica e-actamente su significado= enfermedad de los nervios 6erif,ricos. 5l t,rmino alude a muchas enfermedades distintas de causa diferente, 6ero en todas ellas se 6roducen lesiones en los nervios 6erif,ricos. 3am7i,n se 6odr2a ha7lar de neuriti" $eriA>ri%a. Si se afectan muchos nervios, la neuro6at2a 6erif,rica se 6odr2a llamar tam7i,n $o!ineuro$at7a o $o!ineuriti". 1ro7a7lemente la causa m.s frecuente de lesiones de los nervios 6erif,ricos en 55.UU. y 5uro6a sea la dia7etes mellitus Cv. cuadro J%"J&, 6.g. %& E, Bue afecta a J millones de 6ersonas. Sin em7argo e-isten otras causas, como 6ro7lemas meta78licos en las nefro6at2as, lesiones derivadas de la 6r.ctica de6ortiva, into-icaciones 6or f.rmacos neurot8-icos y alcohol, infecciones como la lepra (enfermedad de &ansen, 0ycobacterium leprae) o el her6es @8ster Cv. cuadro J#"' 6.g. (&'E y tam7i,n mutaciones gen,ticas, como la neuropat a ptica hereditaria de Leber Cv. ca6. '#, 6.g. J&J$E.

P!e=o" nervio"o"
Los ramos ventrales de casi todos los nervios raBu2deos, salvo los nervios >& a >J&, se su7dividen y forman com6le+as redes

llamadas 6le-os. Como se muestra en la figura J#"J, hay cuatro 6ares 6rinci6ales de 6le-os= el 6le-o cervical, el 6le-o 7raBuial, el 6le-o lum7ar y el 6le-o sacro. 5n la ta7la J#"J se ofrece informaci8n im6ortante so7re estos 6le-os. 5l t,rmino plexus es una 6ala7ra latina Bue significa Gentrela@adoH. Se trata de un nom7re a6ro6iado 6ara una estructura en la Bue fi7ras de varios ramos diferentes se unen 6ara formar nervios individuales. Cada nervio individual Bue surge de un 6le-o contiene todas las fi7ras Bue inervan una determinada regi8n del cuer6o. 5l destino de cada nervio sirve de 7ase 6ara su nom7re Cv. ta7la J#"JE. Como las fi7ras de los nervios raBu2deos est.n dis6uestas de acuerdo con su destino definitivo, el 6le-o reduce el n/mero de nervios necesarios 6ara inervar cada 6arte del cuer6o. c como cada regi8n del cuer6o est. inervada 6or fi7ras Bue se originan en varios nervios raBu2deos diferentes, la lesi8n de un nervio raBu2deo no significa una total 6,rdida de funci8n en una regi8n.

Ple#o cervical
5l $!e=o %ervi%a!, Bue se muestra en la figura J#"', est. situado 6rofundamente en el cuello. Ramos ventrales de los cuatro 6rimeros nervios raBu2deos cervicales CCJ a C#E, +unto con una rama del ramo ventral de C(, intercam7ian fi7ras en el 6le-o cervical. Los nervios individuales Bue surgen de este 6le-o inervan los m/sculos y la 6iel del cuello, 6arte su6erior de los hom7ros y 6arte de la ca7e@a. 3am7i,n 6rocede de este 6le-o el nervio fr,nico, Bue inerva el diafragma. >os nervios craneales, el es6inal C[<E y el hi6ogloso C[<<E, reci7en 6eBue:as ramas Bue emergen del 6le-o cervical.

Fi/ura 49G8

Ple#o cervical.

Los ramos ventrales de los cuatro 6rimeros nervios raBu2deos cervicales CCJ a C#E intercam7ian fi7ras en este 6le-o Bue se encuentra 6rofundamente en el cuello. 07s,rvese Bue algunas fi7ras de C( tam7i,n 6enetran en este 6le-o y forman una 6orci8n del nervio fr,nico.

*1AD-O 49G'D Nervio" Ar>ni%o"

T MAS SANITA-IOSD

Los nervio" Ar>ni%o", derecho e i@Buierdo, cuyas fi7ras 6roceden del 6le-o cervical, tienen un considera7le inter,s cl2nico, ya Bue inervan el m/sculo diafragma. La contracci8n del diafragma 6ermite la ins6iraci8n y su rela+aci8n, la es6iraci8n. Si se lesiona el cuello de manera Bue se rom6a o a6laste el nervio raBu2deo 6or encima de este nivel, los im6ulsos nerviosos del enc,falo ya no 6ueden llegar a los nervios fr,nicos, de forma Bue de+a de contraerse el diafragma. A no ser Bue se 6reste alguna clase de res6iraci8n artificial, el 6aciente muere de 6ar.lisis res6iratoria como consecuencia de la lesi8n de cuello. CualBuier enfermedad o lesi8n Bue da:e la m,dula es6inal entre los segmentos cervicales tercero y Buinto 6uede 6arali@ar el nervio fr,nico, y con ello el diafragma.

Tab!a 49G4 $eriA>ri%a"

Nervio" ra6u7deo" y ra#a"

Ple#o braquial
5l $!e=o bra6uia!, Bue se muestra en la figura J#"#, se encuentra 6rofundamente dentro del hom7ro. >esde los ramos ventrales de los nervios raBu2deos C( a >J, 6asa 6or de7a+o de la clav2cula y se dirige hacia el hom7ro. Los nervios individuales Bue emergen del 6le-o 7raBuial inervan la 6arte inferior del hom7ro y todo el 7ra@o.

Ple#o lumbar
0tro 6le-o de nervios raBu2deos es el $!e=o !u#bar, formado 6or el entreme@clado de fi7ras de los cuatro 6rimeros nervios lum7ares Cfig. J#"(E. 5sta red de nervios est. situada en la regi8n lum7ar detr.s del m/sculo 6soas. 5l gran nervio crural es

uno de los nervios Bue nacen en el 6le-o lum7ar. Se divide en muchas ramas, Bue inervan el muslo y la 6ierna.

Fi/ura 49G9

Ple#o braquial.

Con los cinco ramos, C( a >J, el 6le-o forma tres GtroncosH. Cada tronco se divide a su ve@ en una Gdivisi8nH anterior y otra 6osterior. Las ramas de las divisiones se reorgani@an

luego en tres Gfasc2culosH. Los fasc2culos dan origen a los nervios individuales Bue salen de este 6le-o.

Ple#o sacro y ple#o coccgeo

Fi7ras de los nervios lum7ares cuarto y Buinto CL# y L(E y de los cuatro 6rimeros nervios sacros CSJ a S#E forman el $!e=o "a%ro. 5st. en la cavidad 6,lvica so7re la cara anterior del m/sculo 6iramidal. A causa de su 2ntima vecindad y su im7ricaci8n de fi7ras, los 6le-os lum7ar y sacro se consideran a menudo +untos como el 6le-o lumbosacro Cv. fig. J#"(E. 5ntre otros nervios Bue emergen del 6le-o sacro est.n los ciatico6o6l2teos interno y e-terno. 5n el muslo forman el mayor nervio del cuer6o, el nervio ci.tico mayor. Atraviesa las nalgas y desciende 6or la 6arte 6osterior del muslo. Sus muchas ramas inervan casi toda la 6iel de la 6ierna, los m/sculos 6osteriores del muslo y los de la 6ierna y el 6ie. La ci#tica, o neuralgia del nervio ci.tico, es un cuadro 7astante frecuente y muy doloroso.

Fi/ura 49G:

Ple#o lumbosacro.

5ste 6le-o est. formado 6or la com7inaci8n del 6le-o lum7ar con el 6le-o sacro. 07s,rvese Bue los ramos ventrales se dividen en GdivisionesH anterior y 6osterior antes de reorgani@arse en los diversos nervios individuales Bue salen del 6le-o. 5l /ltimo nervio raBu2deo sacro CS(E, +unto con unas 6ocas fi7ras de S#, se unen con el nervio cocc2geo y forman un 6eBue:o plexo cocc geo. Iervios Bue emergen de este 6le-o inervan el suelo de la cavidad 6,lvica y algunas .reas circundantes.

Der#ato#a" y #ioto#a"
A 6rimera vista, la distri7uci8n de los nervios raBu2deos no 6arece seguir una dis6osici8n ordenadaO no o7stante, la to6ograf2a re6etida de la su6erficie de la 6iel ha revelado una estrecha relaci8n entre el origen es6inal de cada nervio raBu2deo y el nivel del cuer6o Bue inerva. 5l conocimiento de la dis6osici8n segmentaria de los nervios raBu2deos ha sido /til 6ara los m,dicos. 1or e+em6lo, el neur8logo 6uede identificar el lugar de la anomal2a de la m,dula es6inal o el nervio 6or el .rea del cuer6o insensi7le a un 6incha@o. Cada .rea de la su6erficie cut.nea inervada 6or un solo nervio raBu2deo se llama dermatoma, nom7re Bue significa Gsecci8n de 6ielH Cfigs. J#"% y J#" E. Los ma6as cor6orales de la figura J#" muestran l2mites definidos entre los dermatomas sensitivos, aunBue en realidad e-iste cierta su6er6osici8n entre dermatomas adyacentes. La su6er6osici8n de dermatomas deriva de las diferencias Bue e-isten en la forma de distri7uci8n cut.nea de los diversos ti6os de rece6tores sensitivos.

Fi/ura 49G< !istribucin segmentaria de los nervios raqudeos.

Un dermatoma es una regi8n cut.nea Bue reci7e fi7ras aferentes CsensitivasE de un nervio raBu2deo determinado. Un miotoma es una regi8n de m/sculo esBuel,tico inervada 6or fi7ras eferentes CmotorasE de un nervio raBu2deo determinado. Los nervios raBu2deos de diferentes segmentos de la m,dula es6inal inervan diferentes gru6os de dermatomas y miotomas.

Fi/ura 49G( !istribucin de los nervios raqudeos en dermatomas.

A, Cara anterior del cuer6o. 3, Cara 6osterior del cuer6o. *, Cara lateral del cuer6o. La figura muestra los segmentos de la m,dula es6inal Bue se asocian con cada nervio raBu2deo y cada dermatoma sensitivo corres6ondiente. C, Iervios raBu2deos cervicalesO %, nervios raBu2deos dorsalesO L, nervios raBu2deos lum7aresO S, nervios raBu2deos sacros.

Fi/ura 49G? corporal.

'iotomas y movimiento

Los miotomas son m/sculos esBuel,ticos inervados 6or uno o m.s nervios raBu2deos. 5stos e+em6los muestran Bu, nervios raBu2deos inervan los m/sculos esBuel,ticos Bue originan los movimientos Bue indican las flechas. A, Rotaci8n y a7ducci8nRaducci8n del 7ra@o y la cadera. 3, Fle-i8nRe-tensi8n de la mano y la mu:ecaO 6ronaci8nRsu6inaci8n de la mano. *, Fle-i8nRe-tensi8nRhi6ere-tensi8n de la mano, la cadera y la rodillaO fle-i8n dorsal y fle-i8n 6lantar del 6ie. C, Iervios raBu2deos cervicalesO %, nervios raBu2deos dorsalesO L, nervios raBu2deos lum7aresO S, nervios raBu2deos sacros.

*1AD-O 49G8D T MAS SANITA-IOSD Fer$e" 5."ter

Fer$e" 5."ter o 5ona es una singular infecci8n v2rica Bue casi siem6re afecta la 6iel de un solo dermatoma. 5st. causado 6or el virus varicela @8ster de las 6ayuelas. Un '] de la 6o7laci8n 6adecer. @8ster alguna ve@ en la vida. 5n la mayor2a de los casos, la enfermedad es el resultado de la reactivaci8n del virus de la varicela. 5s muy 6ro7a7le Bue el virus haya recorrido un nervio cut.neo y 6ermanecido latente en un ganglio raBu2deo durante a:os des6u,s de un e6isodio de varicela. Si el mecanismo inmunol8gico 6rotector del cuer6o ha Buedado disminuido en el anciano o como consecuencia del estr,s o en individuos sometidos a radiotera6ia o Bue toman f.rmacos inmunosu6resores, se 6uede reactivar el virus. Si as2 sucede, el virus recorrer. el nervio sensitivo hasta la 6iel de un solo dermatoma. La figura muestra la afectaci8n del dermatoma 3# en un chico de J' a:os. 5l resultado es una eru6ci8n dolorosa de 6lacas o ves2culas ro+as hinchadas Bue aca7an 6or rom6erse y costrificarse 6ara curar en &"' semanas. 5n los casos graves,

la inflamaci8n e-tensa, las am6ollas hemorr.gicas y la infecci8n 7acteriana secundaria originan cicatrices 6ermanentes. 5n la mayor2a de los casos, la eru6ci8n de las ves2culas va 6recedida de # a ( d2as de dolor, Buema@8n y 6rurito en el dermatoma afectado. 1or desgracia, el ataBue de her6es @8ster no confiere inmunidad duradera. Muchos individuos 6adecen en su vida tres o m.s e6isodios.

Un #ioto#a es un m/sculo o un gru6o de m/sculos esBuel,ticos Bue reci7en a-ones motores de un nervio raBu2deo determinado. 3am7i,n e-iste cierta su6er6osici8n entre los miotomas, 6or lo Bue algunos m/sculos esBuel,ticos 6ueden estar inervados 6or a-ones motores 6rocedentes de m.s de un nervio raBu2deo. La figura J#"! muestra e+em6los del modo en Bue se relacionan los miotomas con movimientos cor6orales es6ec2ficos.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. LCu.ntos 6ares de nervios raBu2deos hayM L1uede usted decirlosM '. LFu, es un 6le-oM >iga los cuatro 6rinci6ales 6ares de 6le-os. 8. LFu, es un dermatoma y un miotomaM

N -,IOS *-AN AL S

>oce 6ares de nervio" %ranea!e" surgen de la cara inferior del enc,falo Cfig. J#"9E, la mayor2a del tronco encef.lico. >es6u,s de salir de la cavidad craneal 6or 6eBue:os orificios Cagu+erosE del cr.neo, se dirigen a sus res6ectivos destinos 6erif,ricos. 3anto los nom7res como los n/meros identifican a los nervios craneales. Sus nom7res indican su distri7uci8n o su funci8n. Sus n/meros, el orden en el Bue salen del enc,falo de delante a atr.s. Como todos los nervios, los craneales est.n formados 6or haces de a-ones. Los nervio" %ranea!e" #i=to" contienen a-ones de neuronas sensitivas y motoras. Los nervio" %ranea!e" "en"itivo" s8lo tienen a-ones sensitivos y los nervio" %ranea!e" #otore" tienen so7re todo a-ones motores. Los nervios craneales clasificados como Gnervios motoresH contienen un 6eBue:o n/mero de fi7ras sensitivas. Se trata de fi7ras propiocepti!as, Bue llevan informaci8n referente a la tensi8n de los m/sculos controlados 6or las fi7ras motoras del mismo nervio motor. 5n la ta7la J#"& se ofrece el nom7re, el n/mero y la clasificaci8n funcional de cada uno de los J& 6ares de nervios craneales. 5n la ta7la J#"' y en los 6.rrafos Bue siguen se descri7en con m.s detalles la estructura y funciones de cada nervio craneal.

Fi/ura 49G@ $ervios craneales.

Cara ventral del enc,falo Bue muestra los or2genes de los nervios craneales.

Tab!a 49G' No#bre, nI#ero y %!a"iAi%a%ione" Aun%iona!e" de !o" nervio" %ranea!e"Y

*LASIFI*A*I0N NOM3NOM -O FUIC<0IAL 0lfatorio < Sensitivo W6tico << Sensitivo Motor ocular com/n <<< Motor 1at,tico <9 Motor 3rig,mino 9 Mi-to Motor ocular e-terno 9< Motor Facial 9<< Mi-to Auditivo

9<<< Sensitivo Klosofar2ngeo <[ Mi-to 9ago [ Mi-to 5s6inal [< Motor Si6ogloso [<< Motor Y Las 6rimeras letras de las 6ala7ras de la frase en ingl,s Bue a6arece m.s adelante corres6onden a las iniciales del nom7re de los nervios craneales, en su orden correcto. 1ara estudiar anatom2a 6uede resultar de utilidad recordar esta frase, o construir una 6arecida Bue ayude a memori@ar los nom7res y n/meros de los nervios craneales. 5s G0so O7eso Monta Pat,ticas Trifulcas MonumentalesO F.cilmente A/lla, Glot8n, ,iviendo n Fi7ernaci8n.H La clasificaci8n funcional de cada nervio craneal 6uede recordarse em6leando esta frase= GSusana Se Mueve Muy 3ienO Mas 3usca Ser 3uena 3ailarina Me+orando MusculaturaH. 5n ella, S indica sensiti!o, M indica motor y 3 indica ambos, sensitivo y motor Cmi-toE.

Nervio o!Aatorio &I+

Los nervio" o!Aatorio" se com6onen de a-ones de neuronas cuyas dendritas y cuer6os celulares est.n en la mucosa nasal a lo largo de la 6orci8n su6erior del ta7iBue y los cornetes su6eriores. Los a-ones de estas neuronas forman unas &$ fi7ras 6eBue:as Bue atraviesan la l.mina cri7osa y terminan en los 7ul7os olfatorios Cv. fig. J("#, 6.g. (%JE, donde sina6san con el segundo con+unto de neuronas olfatorias, cuyos a-ones com6onen las cintillas olfatorias. Los nervios olfatorios llevan informaci8n relativa al sentido del olfato.

Nervio .$ti%o &II+

A-ones de la ca6a m.s interna de neuronas sensitivas de la retina com6onen el segundo 6ar de nervios craneales. Se denominan nervio" .$ti%o" 6orBue llevan informaci8n visual de los o+os al enc,falo. >es6u,s de entrar en la cavidad craneal 6or los agu+eros 86ticos, los dos nervios 86ticos se unen y forman el quiasma ptico, en el Bue algunas de las fi7ras de cada nervio cru@an al lado o6uesto y contin/an en la cintilla ptica de ese lado Cv. fig. J("&(, 6.g. ( 9E. As2, cada nervio 86tico s8lo contiene fi7ras de la retina del mismo lado, en tanto Bue cada cintilla 86tica tiene fi7ras de am7as retinas, hecho im6ortante 6ara inter6retar ciertos trastornos visuales. La mayor2a de las fi7ras de la cintilla 86tica terminan en el t.lamo Cen la 6orci8n denominada cuerpo geniculado lateralE. >esde aBu2, un nuevo relevo de fi7ras se dirige al .rea visual de la corte@a del l87ulo occi6ital. Unas 6ocas fi7ras de la cintilla 86tica terminan en los tu7,rculos cuadrig,minos su6eriores del mesenc,falo, donde sina6san con fi7ras motoras 6ara los m/sculos oculares e-ternos Cnervios craneales <<<, <9 y 9<E.

Nervio #otor o%u!ar %o#In &III+

Las fi7ras del nervio #otor o%u!ar %o#In se originan en c,lulas del n/cleo oculomotor com/n en la 6arte ventral del mesenc,falo y se dirigen a los diversos m/sculos oculares e-ternos, con e-ce6ci8n del o7licuo mayor y del recto lateral. 3am7i,n hay fi7ras aut8nomas en el motor ocular com/n. Se dirigen a los m/sculos oculares intr2nsecos, Bue regulan la cantidad de lu@ Bue entra en el o+o y ayudan a enfocar o7+etos cercanos. 3odav2a se encuentra un 6eBue:o gru6o de fi7ras en los terceros nervios craneales, esto es, fi7ras sensitivas de 6ro6ioce6tores de los m/sculos oculares.

Nervio $at>ti%o &I,+

Las fi7ras motoras del nervio $at>ti%o tienen su origen en c,lulas del mesenc,falo y se dirigen a los m/sculos o7licuos mayores del o+o. 5l nom7re troclear, con el Bue tam7i,n se le conoce, 6roviene de una 6ala7ra griega Bue significa G6oleaH y se refiere al hecho de Bue los m/sculos o7licuos mayores del o+o 6asan 6or un ligamento en forma de 6olea Cv. fig. J("J! en 6.g. ( (E. 3am7i,n est.n contenidas en los nervios 6at,ticos fi7ras aferentes de 6ro6ioce6tores de estos m/sculos.

Nervio tri/>#ino &,+

5l Buinto 6ar de nervios craneales reci7en el nom7re de nervio" tri/>#ino" 6orBue cada uno se divide en tres grandes ramas (tri", GtresH, y "geminus, GgemeloHE. Las tres ramas de cada 6ar son el ner!io oft#lmico, el ner!io maxilar superior y el ner!io maxilar inferior Cfig. J#"J$E. Ieuronas sensitivas de las tres ramas del trig,mino llevan im6ulsos aferentes de la 6iel y

mucosa de la ca7e@a y de los dientes a cuer6os celulares del ganglio de Kasser Calo+ado en la 6orci8n 6etrosa del tem6oralE. Las fi7ras van del ganglio al 6rinci6al n/cleo sensitivo del Buinto nervio craneal, situado en la 6rotu7erancia. Las fi7ras motoras del trig,mino se originan en el n/cleo masticador, situado en la 6rotu7erancia inmediatamente medial al n/cleo sensitivo. 5stas fi7ras motoras inervan los m/sculos de la masticaci8n a trav,s del nervio ma-ilar inferior.

Nervio #otor o%u!ar e=terno &,I+

5l nervio #otor o%u!ar e=terno es un nervio motor con fi7ras Bue se originan en un n/cleo de la 6rotu7erancia en el suelo del cuarto ventr2culo y Bue se e-tienden hasta los m/sculos rectos e-ternos de los o+os Cv. fig. J("J!, 6.g. ( (E. 5l m/sculo recto e-terno abduce el o+o en Bue se inserta y de ah2 el nom7re de abducens Bue tam7i,n lleva este nervio. 5l se-to nervio craneal contiene asimismo fi7ras aferentes de 6ro6ioce6tores de los m/sculos rectos e-ternos.

Nervio Aa%ia! &,II+

Las fi7ras motoras del nervio Aa%ia! surgen de un n/cleo situado en la 6arte inferior de la 6rotu7erancia, desde donde se e-tienden 6or varias ramas hasta los m/sculos su6erficiales de la cara y el cuero ca7elludo Cfig. J#"JJE. Fi7ras aut8nomas del nervio facial se dirigen a las gl.ndulas salivales su7ma-ilar y su7lingual y a las gl.ndulas lagrimales. Fi7ras sensitivas de las 6a6ilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua discurren 6or el nervio facial hasta llegar a los cuer6os celulares del ganglio geniculado, un 6eBue:o a7ultamiento del nervio facial donde 6asa 6or un conducto del hueso tem6oral. Las fi7ras se e-tienden desde el ganglio hasta un n/cleo del 7ul7o.

Fi/ura 49G4)

$ervio trigmino 3.4.

A, 5l trayecto del nervio trig,mino y sus 6rinci6ales ramas. 3, Las fi7ras sensitivas del nervio trig,mino forman tres ramas

Cnervios oft.lmico, ma-ilar su6erior y ma-ilar inferiorE, cada una de las cuales conduce informaci8n de una regi8n diferente de la cara.

Tab!a 49G8 "tru%tura y Aun%i.n de !o" nervio" %ranea!e" sensitivo CaferenteE motor CeferenteE
N -,IO FI3-AS S NSITI,AS FI3-AS MOTO-AS F1N*ION S - * PTO- S *1 -POS * L1LA- S T -MINA*I0N *1 -POS * L1LA- S T -MINA*I0N * 0lfatorio

Mucosa nasal

Mucosa nasal

*ul7os olfatorios Cnuevo relevo de neuronas a corte@a olfatoriaE Sentido del olfato ** 0ptico

Retina Retina I/cleo en t.lamo Cgeniculado lateralE, algunas fi7ras terminan en tu7,rculo cuadrig,mino su6erior del mesenc,falo 9isi8n *** 'otor ocular com2n

M/sculos oculares e-ternos, e-ce6to o7licuo menor y recto e-terno Kanglio del trig,mino Mesenc,falo Cn/cleo del motor ocular com/nE Mesenc,falo Cn/cleo del motor ocular com/nE M/sculos oculares e-ternos, e-ce6to o7licuo menor y recto e-ternoO fi7ras aut8nomas terminan en el ganglio oft.lmico y luego en los m/sculos ciliar y del iris

Movimientos oculares, regulaci8n del tama:o de la 6u6ila, acomodaci8n C6ara visi8n cercanaE,6ro6ioce6ci8n Csentido muscularE *. Pattico

07licuo mayor C6ro6ioce6tivoE Kanglio del trig,mino Mesenc,falo Mesenc,falo M/sculo o7licuo mayor del o+o Movimientos oculares, 6ro6ioce6ci8n . +rigmino

1iel y mucosa de la ca7e@a, dientes Kanglio del trig,mino 1rotu7erancia Cn/cleo sensitivoE 1rotu7erancia Cn/cleo motorE M/sculos de la masticaci8n Sensaciones de la ca7e@a y la cara, movimientos de masticaci8n,6ro6ioce6ci8n

.* 'otor ocular e#terno

Recto e-terno Kanglio del trig,mino 1rotu7erancia 1rotu7erancia M/sculo recto e-terno del o+o A7ducci8n del o+o, 6ro6ioce6ci8n .** 1acial

1a6ilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua Kanglio geniculado *ul7o Cn/cleo solitarioE 1rotu7erancia M/sculos su6erficiales de cara y cuello ca7elludo, fi7ras aut8nomas 6ara gl.ndulas salivales y lacrimales 5-6resiones faciales, secreci8n de saliva y l.grimas, gusto .*** Auditivo RAMA
95S3<*ULAR

Conductos semicirculares y vest27ulo Cutr2culo y s.culoE Kanglio de Scar6a 1rotu7erancia y 7ul7o Cn/cleos vesti7ularesE Sentido del eBuili7rio RAMA
C0CL5AR

Wrgano de Corti en el conducto coclear Kanglio de Corti 1rotu7erancia y 7ul7o Cn/cleos coclearesE Audici8n *F /losofarngeo Faringe, 6a6ilas gustativas y otros rece6tores del tercio 6osterior de la lengua Kanglios de Andersch y de 5hrenritter *ul7o Cn/cleo solitarioE *ul7o Cn/cleo am7iguoE M/sculos de la faringe Sensaciones de la lengua, movimientos de degluci8n, secreci8n de saliva y en el control refle+o de la 6resi8n arterial y la res6iraci8n

Seno carot2deo y cuer6o carot2deo Kanglios de Andersch y de 5hrenritter *ul7o Ccentros res6iratorio y vasomotorE *ul7o en la uni8n con la 6rotu7erancia Cn/cleo salivatorioE Kanglio 86tico y luego gl.ndula 6ar8tida F .ago

Faringe, laringe cuer6o carot2deo y v2sceras tor.cicas y a7dominales Kanglios de Andersch y 6le-i"forme *ul7o Cn/cleo solitarioE, 6rotu7erancia Cn/cleo del Buinto nervio cranealE *ul7o Cn/cleo motor dorsalE Kanglios del 6le-o vagal y luego a m/sculos de la faringe, laringe y fi7ras aut8nomas 6ara v2sceras tor.cicas y a7dominales Sensaciones y movimientos de los 8rganos inervadosO 6. e+., retarda el cora@8n, aumenta la 6eristalsis y contrae los m/sculos de la fonaci8n F* Espinal

3ra6ecio y esternocleidomastoideo C6ro6ioce6tivoE Kanglios cervicales su6eriores M,dula es6inal *ul7o Cn/cleo motor dorsal del vago y n/cleo am7iguoE M/sculos de v2sceras tor.cicas y a7dominales Caut8nomaE y faringe y laringe Movimientos del hom7ro, movimientos giratorios de la ca7e@a, movimiento de v2sceras, fonaci8n, 6ro6ioce6ci8n Cord8n gris anterior de los cinco o seis 6rimeros segmentos cervicales de la m,dula es6inal 3ra6ecio y esternocleidomastoideo F** -ipogloso

M/sculos de la lengua C6ro6ioce6tivosE Kanglio del trig,mino *ul7o Cn/cleo del hi6oglosoE *ul7o Cn/cleo del hi6oglosoE M/sculos de la lengua y la garganta Movimientos de la lengua, 6ro6ioce6ci8n

*1AD-O 49G9D T MAS SANITA-IOSD Neura!/ia de! tri/>#ino

La com6resi8n, inflamaci8n o degeneraci8n del Buinto nervio craneal, el nervio trig,mino, da lugar a un cuadro denominado neura!/ia de! tri/>#ino o tic douloureux, caracteri@ado 6or e6isodios recidivantes de intenso dolor 6un@ante o neuralgia Bue irradia desde el .ngulo de la mand27ula a lo largo de una rama del nervio trig,mino Cv. fig.E. Un m,todo 6ara eliminar este dolor es e-tir6ar el ganglio de Kasser en la 6orci8n 6osterior del nervio Cv. fig. J#"J$E. 5ste voluminoso ganglio contiene los cuer6os celulares de las fi7ras aferentes del nervio. >es6u,s de la o6eraci8n, se o7serva anestesia de la cara, cuero ca7elludo, dientes y con+untiva del lado tratado. >e ah2 Bue se 6rescri7an cuidados es6eciales, como gafas 6rotectoras e irrigaci8n frecuente del o+o. 3am7i,n se aconse+a al 6aciente Bue visite regularmente al dentista, ya Bue en ocasiones no e-iste dolor Bue avise so7re la enfermedad dental.

Aonas dolorosas en la neuralgia del trigmino.

Nervio auditivo &,III+

5l nervio auditivo tiene dos ramas distintas= el nervio !estibular y el nervio coclear Cv. fig. J("9, 6.g. (%(E. Am7os son sensitivos. Fi7ras 6rocedentes de los canales semicirculares del o2do interno se dirigen al ganglio de Scar6a Cen el conducto auditivo internoE, donde est.n sus cuer6os celulares y desde donde salen fi7ras 6ara los n/cleos vesti7ulares de la 6rotu7erancia y el 7ul7o. 5l con+unto de estas fi7ras constituye el ner!io !estibular. Algunas de estas fi7ras 6asan al cere7elo. 5l nervio vesti7ular transmite im6ulsos Bue se traducen en sensaciones de eBuili7rio. 5l ner!io coclear se com6one de dendritas Bue em6ie@an en el 8rgano de

Corti en el caracol del o2do interno. 3ienen sus cuer6os celulares en el ganglio es6iral del caracol y sus a-ones terminan en los n/cleos cocleares situados entre el 7ul7o y la 6rotu7erancia. La conducci8n 6or el ganglio coclear origina sensaciones de audici8n. >ada su funci8n en la audici8n, el octavo nervio craneal a veces es denominado nervio auditi!o o ac-stico.

Nervio /!o"oAar7n/eo &IC+

Fi7ras sensitivas y motoras com6onen el nervio /!o"oAar7n/eo. 5ste nervio a6orta fi7ras no s8lo a la lengua y la faringe CgargantaE, como su nom7re indica, sino tam7i,n a otras estructuras Cfig. J#"J&E. Una es el seno carot2deoO desem6e:a un 6a6el im6ortante en el control de la 6resi8n arterial. Fi7ras sensitivas, con sus rece6tores en la faringe y en el tercio 6osterior de la lengua, tienen sus cuer6os celulares en los ganglios yugular Csu6eriorE y nodoso CinferiorE, situados en el agu+ero rasgado 6osterior y en la 6orci8n 6etrosa del hueso tem6oral, res6ectivamente. Las fi7ras ganglionares se e-tienden hasta un n/cleo del 7ul7o. Las fi7ras motoras del noveno nervio craneal se originan en otro n/cleo 7ul7ar e inervan m/sculos de la faringe. 3am7i,n hay en este nervio fi7ras aut8nomas Bue se originan en un n/cleo situado en la uni8n de la 6rotu7erancia y el 7ul7o. 5stas fi7ras se dirigen al ganglio 86tico de Arnold, desde el Bue fi7ras 6osganglionares se dirigen a la gl.ndula 6ar8tida.

Fi/ura 49G44

$ervio facial 3.**4.

Re6resentaci8n art2stica de la situaci8n de las diversas ramas del nervio facial.

*1AD-O 49G:D T MAS SANITA-IOSD Le"ione" de !o" nervio" %ranea!e"

Las lesiones graves de ca7e@a suelen da:ar uno o varios nervios craneales, 6roduciendo s2ntomas corres6ondientes a las funciones del nervio afectado. 1or e+em6lo, la lesi8n del se-to nervio craneal hace Bue el o+o se diri+a hacia dentro a causa de la 6ar.lisis del m/sculo recto e-terno. La lesi8n del octavo nervio craneal, 6or su 6arte, 6roduce sordera. La lesi8n del nervio facial origina una e-6resi8n am2mica y un descenso de la comisura 7ucal 6or 6ar.lisis de los m/sculos faciales.

"ignos de lesin del nervio facial 3.**4.

Fi/ura 49G4'

$ervio glosofarngeo 3*F4.

Como su nom7re indica Cglosso", GlenguaHO "pharyng", GgargantaHE, el noveno nervio craneal da fi7ras 6ara la lengua y la garganta. Iervio mi-to, tiene fi7ras sensitivas y motoras.

Nervio va/o &C+

5l nervio vago contiene fi7ras sensitivas y motoras. 5l nom7re vago Buiere decir GerranteH y descri7e convenientemente este nervio de muchas ramas am6liamente distri7uidas. Sus fi7ras sensitivas inervan la faringe, laringe, tr.Buea, cora@8n, cuer6o carot2deo, 6ulmones, 7ronBuios, es8fago, est8mago, intestino y ves2cula 7iliar Cfig. J#"J'E. Los cuer6os celulares de estas dendritas sensitivas est.n en los ganglios yugular y nodoso, situados res6ectivamente en el agu+ero rasgado 6osterior e inmediatamente de7a+o del mismo so7re el tronco del nervio. Los a-ones sensitivos terminan en el 7ul7o y en la 6rotu7erancia. Las fi7ras motoras som.ticas del vago se dirigen a la faringe y la laringe, donde controlan los m/sculos Bue intervienen en la degluci8n. La mayor2a de las fi7ras motoras del vago son aut8nomas C6arasim6.ticasE. Se originan en c,lulas del 7ul7o y se dirigen a diversos ganglios aut8nomos, desde donde marchan a m/sculos de la faringe, laringe y 8rganos tor.cicos y a7dominales 6ara controlar la frecuencia card2aca y otras actividades GvisceralesH.

Nervio e"$ina! &CI+

5l nervio e"$ina! es un nervio motor. Algunas de sus fi7ras se originan en c,lulas del 7ul7o y 6asan 6or ramas del nervio vago a v2sceras tor.cicas y a7dominales y a la faringe y laringe. As2, este nervio 6uede considerarse GaccesorioH, como tam7i,n se le llama, del nervio vago. 5l resto de las fi7ras del asta gris anterior del nervio es6inal se originan en los cinco o seis 6rimeros segmentos de la m,dula es6inal cervical y 6or la ra2@ raBu2dea del nervio es6inal se dirige a los m/sculos tra6ecio y esternocleidomastoideo Cfig. J#"J#E. 5l nom7re de ner!io espinal del und,cimo 6ar craneal se de7e a sus ra2ces raBu2deas.

Fi/ura 49G48

$ervio vago 3F4.

5l nervio vago es un nervio craneal mi-to con numerosas ramas muy re6artidas, de ah2 el nom7re de !ago, Bue en lat2n significa Gvaga7undoH.

Nervio hi$o/!o"o &CII+

Fi7ras motoras con cuer6os celulares en el n/cleo del hi6ogloso del 7ul7o com6onen el duod,cimo nervio craneal. <nerva los m/sculos de la lengua Cv. fig. J#"9E. 5l nervio hi$o/!o"o tam7i,n contiene fi7ras sensitivas de 6ro6ioce6tores de m/sculos de la lengua. 5l nom7re hipogloso significa Gde7a+o de la lenguaH. Los 6rinci6ales datos so7re la distri7uci8n y funci8n de los nervios craneales se resumen en la ta7la J#"'.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. Cite los nom7res y n/meros de los doce 6ares de nervios craneales. :. <dentifiBue la funci8n 6rinci6al de cada 6ar de nervios craneales. <. >istinga entre nervio motor, nervio sensitivo y nervio mi-to.

Fi/ura 49G49

$ervio espinal 3F*4.

5ste nervio craneal es un GaccesorioH del nervio vago 6orBue algunas de sus fi7ras se unen a ,l 6ara dirigirse a las v2sceras, faringe y laringe. Las fi7ras Bue se originan en los segmentos de la m,dula cervical se dirigen 6or una rama e-terna a los m/sculos tra6ecio y esternocleidomastoideo del cuello.

DI,ISION S D L SIST MA N -,IOSO P -IFJ-I*O

Recuerde Bue en el ca62tulo J& afirm.7amos Bue el sistema nervioso 6erif,rico CSI1E com6rende todas las v2as nerviosas fuera del enc,falo y la m,dula es6inal Cv. fig. J&"&, 6.g. #''E. As2 6ues, todo el SI1 est. formado 6or las fi7ras 6resentes en los nervios craneales, los nervios raBu2deos y todas sus ramas individuales. AunBue muchos de estos nervios son ner!ios mixtos, Bue contienen fi7ras sensitivas y motoras, suele ser conveniente considerar al SI1 como formado 6or dos secciones funcionales= la secci8n sensitiva CaferenteE y la secci8n motora CeferenteE. Los detalles acerca de la secci8n sensitiva del SI1 se comentan en el ca62tulo J(. 5n ,ste nos vamos a centrar en algunos detalles esenciales so7re la secci8n motora del SI1. 5-6ondremos 6rimero 7revemente el sistema ner!ioso motor som#tico y 6asaremos des6u,s a comentar el sistema ner!ioso autnomo.

Si"te#a nervio"o #otor "o#Bti%o Principios b&sicos de las vas motoras som&ticas
5l sistema nervioso motor som.tico com6rende todas las v2as motoras voluntarias fuera del SIC. 5s decir, incluye las v2as 6erif,ricas Bue van a los m/sculos esBuel,ticos, Bue son los efectores som#ticos. Recuerde Bue en el ca62tulo J' indic.7amos Bue todas estas v2as o6eran seg/n el 6rinci6io de la ! a final com-n. 5sto significa Bue todas las v2as motoras som.ticas im6lican una sola neurona motora, cuyo a-8n se e-tiende desde el cuer6o celular en el SIC hasta el efector inervado 6or esa neurona. 1ara las fi7ras Bue se originan en la m,dula es6inal ello significa Bue el a-8n se e-tiende desde el asta gris anterior, 6or la ra2@ nerviosa ventral, hasta el m/sculo esBuel,tico. 0tro im6ortante 6rinci6io de las v2as motoras som.ticas se mencion8 en el ca62tulo JJ, cuando ha7l.7amos de la funci8n de los m/sculos esBuel,ticos. 5ste 6rinci6io afirma Bue el a-8n de la /ltima neurona motora som.tica, tam7i,n denominada neurona del asta anterior o neurona motora inferior, estimula las c,lulas efectoras 6or medio del neurotransmisor a%eti!%o!ina. 5ste hecho adBuirir. im6ortancia m.s adelante,

cuando com6aremos el sistema nervioso motor som.tico con el sistema nervioso aut8nomo. >ado Bue el 6lan 7.sico de las v2as motoras som.ticas ya se ha e-6uesto en el ca62tulo J' y Bue el efecto de la acetilcolina so7re los efectores som.ticos Cm/sculos esBuel,ticosE se ha es7o@ado en el ca62tulo J$, terminaremos nuestra e-6osici8n so7re la secci8n motora som.tica del SI1 con un 7reve re6aso del conce6to de arco refle+o y de c8mo se relaciona con las v2as motoras 6erif,ricas.

-eA!e;o" "o#Bti%o" $aturale%a de un refle6o

La acci8n Bue resulta del 6aso de un im6ulso nervioso 6or un arco refle+o se denomina reA!e;o Cv. fig. J&"J$, 6.g. ##&E. 5n otras 6ala7ras, el refle+o es una res6uesta 6revisi7le a un est2mulo. 1uede ser consciente o no. 1or lo general, el t,rmino se utili@a 6ara significar s8lo res6uestas involuntarias y no las voluntarias, es decir, las Bue im6lican actividad de la corte@a cere7ral. Si el centro del arco refle+o est. en el enc,falo, la res6uesta Bue media se denomina reA!e;o %ranea!. Cuando el centro del arco refle+o est. en la m,dula es6inal, la res6uesta se llama refle+o es6inal. 5l refle+o consiste en contracci8n muscular o secreci8n glandular. Los reA!e;o" "o#Bti%o" son contracciones de m/sculos esBuel,ticos. La conducci8n del im6ulso 6or arcos refle+os som.ticos, arcos cuyas neuronas son neuronas motoras som.ticas, es decir, neuronas del asta anterior o neuronas motoras inferiores, 6roduce refle+os som.ticos. Los reA!e;o" aut.no#o" Co vi"%era!e"E consisten en contracciones de m/sculo liso o card2aco o en secreci8n de gl.ndulasO est.n mediados 6or la conducci8n del im6ulso 6or arcos refle+os aut8nomos cuyas neuronas son neuronas aut8nomas Ccomentadas m.s adelanteE. Los 6.rrafos siguientes descri7en s8lo refle+os som.ticos.

Algunos refle6os som&ticos de importancia clnica

La im6ortancia cl2nica de los refle+os som.ticos deriva del hecho de Bue ,stos se alteran en determinadas enfermedades. 1or ello, el e-amen de estos refle+os es una ayuda diagn8stica valiosa. Algunos de los refle+os Bue se e-6loran ha7itualmente son los siguientes= el refle+o rotuliano Co 6aelarE, el refle+o aBu2leo, el refle+o de *a7ins4i, el refle+o corneal y el refle+o a7dominal.

-eA!e;o rotu!iano
5l reflejo rotuliano, o 6atelar, consiste en la e-tensi8n de la 6ierna en res6uesta a la 6ercusi8n so7re el tend8n rotuliano Cfig. J#"J(E. 5l gol6e estira tanto el tend8n como su m/sculo, el cu.drice6s crural, estimulando as2 los husos musculares Crece6toresE del m/sculo e iniciando la conducci8n so7re los siguientes arcos refle+os de dos neuronas= J. Ieuronas sensitivas. a. >endritas, en los nervios crural y segundo, tercero y cuarto ganglios lum7ares. 7. Cuer6os celulares, segundo, tercero y cuarto ganglios lum7ares. c. A-ones, en las ra2ces 6osteriores de los nervios lum7ares segundo, tercero y cuartoO terminan en estos segmentos de la m,dula es6inalO sina6san directamente con neuronas motoras inferiores. &. Centro refle+o, sina6sis en cord8n gris anterior entre a-ones de neuronas sensitivas y dendritas y cuer6os celulares de neuronas motoras inferiores. '. Ieuronas motoras. a. >endritas y cuer6os celulares, en el cord8n gris anterior de la m,dula es6inal. 7. A-ones, en las ra2ces anteriores de los nervios raBu2deos segundo, tercero y cuarto lum7ares y nervios cruralesO terminan en el m/sculo cu.drice6s crural. 5l refle+o rotuliano 6uede clasificarse de las maneras Bue siguen= l Como un reflejo de m$dula espinal, ya Bue el centro del arco refle+o CBue transmite los im6ulsos Bue activan los m/sculos Bue 6roducen el refle+o rotulianoE est. en la sustancia gris de la m,dula es6inal. l Como un reflejo segmentario, ya Bue los im6ulsos Bue lo median entran y salen del mismo segmento de la m,dula. l Como un reflejo ipsolateral, ya Bue los im6ulsos Bue lo median vienen y van al mismo lado del cuer6o. l Como un reflejo de estiramiento o reflejo miot#tico Cdel griego mys, Gm/sculoH, y tasis, GestiramientoHE, de7ido a la clase de estimulaci8n Bue se usa 6ara evocarlo.

l Como un reflejo extensor, de7ido a Bue est. 6roducido 6or los e-tensores de la 6ierna Cm/sculos situados en la cara anterior del muslo, Bue e-tienden la 6iernaE. l Como un reflejo tendinoso, ya Bue la 6ercusi8n de un tend8n es el est2mulo Bue lo 6rovoca.

Fi/ura 49G4:

efle6o rotuliano.

92a nerviosa del refle+o rotuliano C6atelarE. l Como un reflejo profundo, a causa de la situaci8n 6rofunda Cen el tend8n y el m/sculoE de los rece6tores estimulados 6ara 6roducir este refle+o Cen o6osici8n a los reflejos superficiales, los 6rovocados 6or estimulaci8n de los rece6tores situados en la 6iel o las mucosasE. Cuando se e-aminan los refle+os de un 6aciente, el m,dico inter6reta los resultados 7as.ndose en lo Bue se sa7e so7re los arcos refle+os Bue tienen Bue funcionar 6ara 6roducir refle+os normales. 1ara ilustrarlo, su6onga usted Bue se ha diagnosticado 6oliomielitis a un 6aciente. Al e-6lorarlo, el m,dico se encuentra con Bue no 6uede 6rovocar el refle+o rotuliano gol6eando el tend8n rotuliano del 6aciente. 5l m,dico sa7e Bue el virus de la 6oliomielitis ataca a las neuronas motoras del asta anterior. 3am7i,n conoce la informaci8n Bue antes mencion.7amos so7re Bu, segmentos de la m,dula es6inal contienen los centros refle+os del refle+o rotuliano. *as.ndose en estos conocimientos deduce Bue el virus 6oliomiel2tico ha da:ado en este caso los segmentos segundo, tercero y cuarto lum7ares de la m,dula es6inal. LCree usted Bue se 6arali@ar. la 6ierna de este 6aciente, Bue ser. inca6a@ de moverla

voluntariamenteM LFu, neuronas no funcionar.n de las Bue de7en hacerlo 6ara 6roducir contracciones voluntariasM

-eA!e;o a6u7!eo
5l reA!e;o a6u7!eo o del tendn de Aquiles es una e-tensi8n Cfle-i8n 6lantarE del 6ie en res6uesta a la 6ercusi8n del tend8n de ABuiles. Como sucede con el rotuliano, es un refle+o tendinoso y un refle+o 6rofundo mediado 6or arcos es6inales de dos neuronas. Los centros del refle+o aBu2leo est.n en los segmentos sacros 6rimero y segundo de la m,dula.

-eA!e;o de 3abin"Ri
5l reA!e;o de 3abin"Ri es la e-tensi8n del dedo gordo del 6ie con o sin e-tensi8n en a7anico de los otros dedos en res6uesta a la estimulaci8n del 7orde e-terno de la 6lanta del 6ie. Los ni:os normales 6resentan este refle+o de *a7ins4i hasta Bue tienen un a:o y medio de edad 6oco m.s o menos. Sacia este tiem6o, ya se han mielini@ado com6letamente las fi7ras corticoes6inales y el refle+o de *a7ins4i Bueda su6rimido. Io est. muy claro el motivo, 6ero lo cierto es Bue as2 sucede y el refle+o de *a7ins4i des6u,s de esta edad es anormal. A 6artir de ese momento, la res6uesta normal a la estimulaci8n del 7orde e-terno de la 6lanta es el reflejo plantar. Consiste en la fle-i8n hacia a7a+o Cfle-i8n 6lantarE de todos los dedos del 6ie, m.s una ligera torsi8n hacia dentro y fle-i8n de la 6arte anterior del 6ie. 5l refle+o de *a7ins4i 6ositivo es uno de los signos 6iramidales Ccuadro J'"J&, 6.g. ($#E y se inter6reta como una se:al de destrucci8n de fi7ras del tracto 6iramidal Ccorticoes6inalE.

-eA!e;o %ornea!
5l reA!e;o %ornea! es el 6ar6adeo en res6uesta al toBue de la c8rnea. 5st. mediado 6or arcos refle+os con fi7ras sensitivas en la rama oft.lmica del Buinto nervio craneal, centros en la 6rotu7erancia y fi7ras motoras en el s,6timo nervio craneal.

-eA!e;o abdo#ina!
5l reA!e;o abdo#ina! consiste en encoger la 6ared a7dominal como res6uesta a ro@ar el lado del a7domen. 5st. mediado 6or arcos con fi7ras sensitivas y motoras en los nervios raBu2deos dorsales noveno a duod,cimo y centros en esos segmentos de la m,dula. Se clasifica como refle+o su6erficial. La disminuci8n de este refle+o o su ine-istencia se o7serva en lesiones Bue afectan a las neuronas motoras su6eriores del tracto 6iramidal. Sin em7argo, 6uede estar ausente sin Bue e-ista ninguna situaci8n 6atol8gica, 6or e+em6lo, durante el em7ara@o.

P- G1NTAS D
(.

*ONT-OL

LFu, son los efectores som.ticosM

?. 5-6onga el 6rinci6io de la v2a final com/n tal como se a6lica al sistema nervioso motor som.tico. @. 5-6liBue 6or Bu, el refle+o rotuliano 6uede ser un refle+o tanto de estiramiento como es6inal.

Si"te#a nervio"o aut.no#o

5l "i"te#a nervio"o aut.no#o CSNAE es una su7divisi8n de la 6orci8n eferente del sistema nervioso 6erif,rico Cv. fig. J&"&, 6.g. #''E. 5l SIA es el Bue lleva im6ulsos de las neuronas eferentes a los efectores aut8nomos o !iscerales, m/sculo card2aco, m/sculo liso y te+ido e6itelial glandular Cta7la J#"#E. La 6rinci6al funci8n del SIA es regular el latido card2aco, la contracci8n del m/sculo liso y la secreci8n glandular con el fin de mantener la homeostasia. Si 7ien el SIA tam7i,n incluye v2as sensitivas CaferentesE Bue 6ro6orcionan la retroalimentaci8n necesaria 6ara regular los efectores, en este ca62tulo se 6restar. atenci8n es6ecial a las v2as motoras CeferentesE. 5l SIA tiene dos secciones= la "e%%i.n "i#$Bti%a y la "e%%i.n $ara"i#$Bti%a. La secci8n sim6.tica consta de v2as neurales Bue est.n se6aradas de las v2as 6arasim6.ticas. Io o7stante, muchos efectores aut8nomos est.n iner!ados dualmente. 5sto es, muchos efectores aut8nomos reci7en aferencias de v2as sim6.ticas y 6arasim6.ticas. 1or lo general, los efectos de los dos sistemas son antagonistas= uno inhi7e al efector y el otro lo estimula. 5llo 6ermite Bue el efector inervado do7lemente est, controlado con nota7le 6recisi8n. 3am7i,n le 6ermite 6artici6ar en acontecimientos regulados, como la res6uesta se-ual, en los Bue tienen Bue estimularse los efectores y luego inhi7irse r.6idamente Co viceversaE en una sucesi8n es6ec2fica tem6ori@ada. Algunos efectores aut8nomos est.n inervados sim6lemente, reci7iendo aferencias s8lo del sector sim6.tico.

Tab!a 49G9 Te;ido" y .r/ano" eAe%tore" vi"%era!e"

MOS*1LO *A-DA*O MOS*1LO LISO PIT LIO GLAND1LACora@8n

9asos sangu2neos Kl.ndulas sudor26aras 3u7os 7ronBuiales Kl.ndulas lacrimales 5st8mago Kl.ndulas digestivas Csalivales, g.stricas, 6.ncreas, h2gadoE 9es2cula 7iliar M,dula su6rarrenal <ntestinos 9e+iga urinaria *a@o 0+o Ciris y m/sculos ciliaresE Fol2culos 6ilosos

Estructura del sistema nervioso autnomo P!an bB"i%o de !a" v7a" aut.no#a"
Cada v2a aut8noma, ya sea sim6.tica o 6arasim6.tica, est. formada 6or nervios, ganglios y 6le-os aut8nomos. 5stas estructuras est.n formadas, a su ve@, 6or neuronas aut8nomas eferentes. Conducen im6ulsos desde el tronco del enc,falo o la m,dula es6inal a los efectores aut8nomos. Como todas las neuronas eferentes, las aut8nomas funcionan en arcos refle+os. As2, al igual Bue la regulaci8n motora som.tica, la regulaci8n aut8noma de6ende en definitiva de la retroalimentaci8n desde el sistema nervioso sensitivo. Una estaci8n intermedia de dos neuronas aut8nomas conduce informaci8n del SIC a los efectores aut8nomos. La 6rimera se denomina neurona $re/an/!ionar, un nom7re 6oco afortunado, 6ero descri6tivo. Las neuronas 6reganglionares conducen im6ulsos del tronco del enc,falo o de la m,dula es6inal a un ganglio aut8nomo y est.n situadas delante del ganglio, 6or lo Bue son pre"ganglionares. >entro del ganglio aut8nomo, la neurona 6reganglionar sina6sa con una segunda neurona eferente. >ado Bue esta segunda neurona conduce im6ulsos desde el ganglio y al efector, reci7e el nom7re de neurona $o"/an/!ionar. Como 6uede usted ver en la figura J#"J%, A, este 6lan difiere

fundamentalmente de las v2as eferentes del sistema nervioso motor som.tico. La conducci8n a los efectores som.ticos s8lo necesita una neurona eferente, la neurona motora som.tica Bue se origina en el asta gris anterior de la m,dula es6inal. 5n cam7io, la conducci8n a los efectores aut8nomos reBuiere una sucesi8n de dos neuronas eferentes del SIC al efector. Los rasgos esenciales de las v2as motoras som.ticas y las v2as aut8nomas eferentes se com6aran y contrastan en la ta7la J#" (.

Tab!a 49G: *o#$ara%i.n de !a" v7a" #otora" "o#Bti%a" y aut.no#a"

*A-A*T -STI*A ,AS MOTO-AS SOMKTI*AS ,AS A1T0NOMAS Sentido del flu+o de informaci8n 5ferente 5ferente I/mero de neuronas entre SIC y efector Una Cneurona motora som.ticaE >os C6re y 6osganglionarE 9aina de mielina 6resente S2 1reganglionar= s2 1osganglionar= no Situaci8n de las fi7ras 6erif,ricas La mayor2a de los nervios craneales y todos los nervios raBu2deos La mayor2a de los nervios craneales y todos los nervios raBu2deos 5fector inervado M/sculo esBuel,tico CvoluntarioE M/sculo liso y card2aco, gl.ndulas CinvoluntarioE Ieurotransmisor

Acetilcolina Acetilcolina o noradrenalina S1C, Sistema nervioso central.

Fi/ura 49G4< .as de conduccin autnomas.

A, 5l lado i@Buierdo del esBuema muestra Bue una neurona motora som.tica conduce im6ulsos desde la m,dula es6inal a un efector som.tico. Sin em7argo, la conducci8n de la m,dula es6inal a un efector visceral necesita un relevo de al menos dos neuronas motoras aut8nomas, una 6reganglionar y otra 6osganglionar, como se muestra en el lado derecho del esBuema. 3, >iagrama Bue muestra una 6arte de la cadena o tronco sim6.tico derecho e i@Buierdo.

"tru%tura de !a" v7a" "i#$Bti%a" $euronas simp&ticas preganglionares

Las neuronas sim6.ticas 6reganglionares comien@an en el interior de la m,dula es6inal. M.s es6ec2ficamente, tienen sus dendritas y cuer6os celulares dentro de las astas grises laterales de los segmentos dorsal y lum7ar de la m,dula es6inal Cv. fig. J#"J%, AE. 1or esta ra@8n, la secci8n sim6.tica tam7i,n se denomina seccin dorsolumbar. La mayor2a de los ganglios de la secci8n sim6.tica est.n situados a lo largo de cada lado de la cara anterior de la columna verte7ral Cv. fig. J'"', 6.g. # #E. 3anto los ramos grises como los 7lancos son ramos sim6.ticos. Unas fi7ras cortas de am7os ramos forman un tronco Bue conecta los ganglios Bue est.n en el mismo lado de la columna verte7ral, formando una estructura Bue se 6arece a una cadena de cuentas Cv. fig. J#"J%, BE. >e ah2 Bue se les suela llamar ganglios de la cadena simp#tica o tron%o "i#$Bti%o. Cada cadena se e-tiende desde la segunda v,rte7ra cervical en el cuello hasta el nivel del c8cci-. 1or lo general, hay && ganglios de la cadena sim6.tica en cada lado de la columna verte7ral= ' cervicales, JJ dorsales, # lum7ares y # sacros. Los a-ones de las neuronas sim6.ticas 6reganglionares salen de la m,dula 6or las ra2ces 6osteriores de los nervios dorsales y de los cuatro 6rimeros lum7ares. A 6artir de all2, se se6aran de otras fi7ras de nervios raBu2deos 6or un 6eBue:o ramo llamado el ramo blanco. Vste de7e su nom7re al hecho de Bue la mayor2a de las fi7ras sim6.ticas 6reganglionares Bue contiene son a-ones miel2nicos. 07serve en la figura J#"J% Bue el a-8n sim6.tico 6reganglionar se e-tiende 6or el ramo 7lanco hasta un ganglio de la cadena sim6.tica. Una ve@ dentro del mismo, la fi7ra 6reganglionar toma uno de estos tres caminos= J. 1uede sina6sar con una neurona sim6.tica 6osganglionar. &. 1uede enviar ramas ascendentes yRo descendentes 6or el tronco sim6.tico 6ara Bue sina6sen con neuronas 6osganglionares en otros ganglios de la cadena.

'.

1uede 6asar 6or uno o m.s ganglios sin sina6sar.

Las neuronas 6reganglionares Bue 6asan 6or ganglios de la cadena sin sina6sar siguen 6or nervio" e"$!B%ni%o" hasta otros ganglios sim6.ticos Cv. figs. J#"J% y J#"J E. 5stos /an/!io" %o!atera!e" o ganglios pre!ertebrales son 6ares de ganglios sim6.ticos situados a corta distancia de la m,dula es6inal. Los ganglios colaterales reci7en el nom7re de los vasos cercanos. 1or e+em6lo, el ganglio cel aco Ctam7i,n denominado plexo solarE es un ganglio grande Bue est. cerca del tronco cel2aco, inmediatamente de7a+o del diafragma. 0tros e+em6los son el ganglio mesent$rico superior y el ganglio mesent$rico inferior, situados cerca de las arterias del mismo nom7re. Algunas de las fi7ras 6reganglionares Bue entran en el 6le-o cel2aco no sina6san en ,l, sino Bue siguen hasta la 6orci8n central Cm,dulaE de la gl#ndula suprarrenal. >entro de la m,dula su6rarrenal sina6san con neuronas 6osganglionares Bue vierten, a su ve@, neurotransmisores Cso7re todo adrenalinaE en la corriente sangu2nea. 5stos mensa+eros Bu2micos llegan a los diversos efectores sim6.ticos, donde incrementan y 6rolongan los efectos de la estimulaci8n sim6.tica.

$euronas simp&ticas posganglionares

Casi todas las neuronas sim6.ticas 6osganglionares tienen sus dendritas y cuer6os celulares en los ganglios de la cadena sim6.tica o ganglios colaterales. Algunos a-ones 6osganglionares retornan a un nervio raBu2deo 6or un ramo corto denominado ramo gris de7ido a Bue la mayor2a de las fi7ras 6osganglionares son amiel2nicas Cv. fig. J#"J%E. Una ve@ en el nervio raBu2deo, las fi7ras 6osganglionares se distri7uyen con otras fi7ras nerviosas en los diversos efectores sim6.ticos. Say algunas fi7ras 6osganglionares Bue se distri7uyen en efectores sim6.ticos 6or nervios aut8nomos se6arados. 5l trayecto de esas fi7ras en estos nervios aut8nomos es com6le+o, im6licando la redistri7uci8n de las fi7ras en 6le-os aut8nomos antes de llegar a sus res6ectivos destinos. 5n la secci8n sim6.tica las neuronas 6reganglionares son relativamente cortas y las neuronas 6osganglionares relativamente largas. 5l a-8n de una neurona sim6.tica 6reganglionar sina6sa con muchas neuronas 6osganglionares, y ,stas suelen terminar en 8rganos muy a6artados. 5ste hecho anat8mico e-6lica en 6arte un 6rinci6io fisiol8gico 7ien conocido, Bue las res6uestas sim6.ticas suelen difundirse mucho y a7arcan numerosos 8rganos y no uno solo.

Fi/ura 49G4( autnomas.

Principales vas

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4). LSiguen las v2as aut8nomas el 6rinci6io de la v2a final com/nM 44. L1or Bu, la secci8n sim6.tica del SIA se denomina tam7i,n secci8n dorsolum7arM

4'. >escri7a el trayecto Bue suele tomar un im6ulso a lo largo de una v2a sim6.tica desde el SIC a un efector aut8nomo.

"tru%tura de !a" v7a" $ara"i#$Bti%a" $euronas parasimp&ticas preganglionares

Las neuronas 6arasim6.ticas 6reganglionares tienen sus cuer6os celulares en n/cleos del tronco del enc,falo y en los cordones grises laterales de la m,dula sacra. 1or esta ra@8n, a la secci8n 6arasim6.tica se la conoce tam7i,n como seccin craneosacra. A-ones de neuronas 6arasim6.ticas 6reganglionares est.n contenidos en los nervios craneales <<<, 9<<, <[ y [, as2 como en algunos nervios 6,lvicos. Se e-tienden a una considera7le distancia 6ara sina6sar con neuronas 6osganglionares. 1or e+em6lo, al menos el (] de las fi7ras 6arasim6.ticas 6reganglionares recorren en el ner!io !ago (.) una distancia de '$ cm m.s 6ara sina6sar con fi7ras 6osganglionares en /an/!io" ter#ina!e" 6r8-imos a los efectores en el t8ra- y el a7domen Cv. fig. J#" J y ta7la J#"%E.

$euronas parasimp&ticas posganglionares

Las neuronas 6arasim6.ticas 6osganglionares tienen sus dendritas y cuer6os celulares en ganglios 6arasim6.ticos. A diferencia de los ganglios sim6.ticos, Bue est.n cerca de la columna verte7ral, los 6arasim6.ticos est.n cerca o dentro de efectores aut8nomos. 07serve 6or e+em6lo el ganglio oft.lmico de la figura J#"J . 5ste ganglio y el otro Bue est. cerca de ,l son ganglios 6arasim6.ticos situados en el cr.neo. 5n el ganglio 6arasim6.tico, los a-ones 6reganglionares sina6san con neuronas 6osganglionares, Bue env2an sus cortos a-ones al cercano efector aut8nomo. 1or tanto, la neurona 6arasim6.tica 6reganglionar suele sina6sar con neuronas 6osganglionares de un solo efector. 1or este motivo, la estimulaci8n 6arasim6.tica suele su6oner la res6uesta de un solo 8rgano. 5n cam7io, la estimulaci8n sim6.tica evoca 6or lo general res6uestas de numerosos 8rganos.

$eurotransmisores y receptores autnomos

Los terminales a-8nicos de las neuronas aut8nomas li7eran uno de los siguientes neurotransmisores= noradrena!ina o a%eti!%o!ina. Los a-ones Bue li7eran noradrenalina se

denominan fibras adren$rgicas. Los Bue li7eran acetilcolina se llaman fibras colin$rgicas. Fi7ras aut8nomas colin,rgicas son los a-ones de neuronas 6reganglionares sim6.ticas y de neuronas 6re y 6osganglionares 6arasim6.ticas. 5llo de+a a los a-ones de las neuronas 6osganglionares sim6.ticas como las /nicas fi7ras auton8micas adren,rgicas, y como 6uede verse en la figura J#"J!, no todas son adren,rgicas. Los a-ones sim6.ticos 6osganglionares de las gl.ndulas sudor26aras y de algunos vasos sangu2neos son fi7ras colin,rgicas.

Tab!a 49G< *o#$ara%i.n de ra"/o" e"tru%tura!e" de !a" v7a" "i#$Bti%a" y $ara"i#$Bti%a"

N 1-ONAS SIMPKTI*AS PA-ASIMPKTI*AS $euronas preganglionares >endritas y cuer6os celulares 5n los cordones grises laterales de los segmentos dorsales y en los cuatro 6rimeros lum7ares de la m,dula es6inal 5n n/cleos del tronco del enc,falo y en los cordones grises laterales de los segmentos sacros de la m,dula A-ones 5n ra2ces anteriores de nervios raBu2deos a nervios raBu2deos Cdorsales y 6rimeros cuatro lum7aresE, a y 6or ramos 7lancos, 6ara terminar a varios niveles y e-tenderse 6or ganglios sim6.ticos, a y 6or nervios es6l.cnicos 6ara terminar en ganglios colaterales >e n/cleos del tronco del enc,falo 6or el nervio craneal <<< al ganglio oft.lmico >e n/cleos de la 6rotu7erancia 6or el nervio craneal 9<< al ganglio esfeno6alatino o al su7ma-ilar >e n/cleos del 7ul7o 6or el nervio craneal <[ al ganglio 8tico o 6or los nervios craneales [ y [< a los ganglios card2aco y cel2aco, res6ectivamente >istri7uci8n Fi7ras cortas de SIC a ganglio

Fi7ras largas de SIC a ganglio Ieurotransmisor Acetilcolina Acetilcolina /anglios Kanglios de cadena sim6.tica C&& 6aresEO ganglios colaterales Ccel2aco, mesent,ricosE Kanglios terminales Cen o cerca del efectorE $euronas posganglionares >endritas y cuer6os celulares 5n ganglios sim6.ticos y colaterales 5n ganglios 6arasim6.ticos C6. e+., oft.lmico, esfeno6alatino, su7ma-ilar, 8tico, card2acos, cel2acoE situados en o cerca de los 8rganos viscerales efectores Rece6tores Colin,rgicos Cnicot2nicosE Colin,rgicos Cnicot2nicosE A-ones 5n nervios y 6le-os auton8micos Bue inervan v2sceras tor.cicas y a7dominales y vasos sangu2neos de esas cavidades 5n ramos grises a nervios raBu2deos, 6ara m/sculo liso de vasos sangu2neos cut.neos y fol2culos 6ilosos y 6ara gl.ndulas sudor26aras 5n nervios cortos a diversos 8rganos viscerales efectores >istri7uci8n Fi7ras largas de ganglio a efectores muy re6artidos Fi7ras cortas de ganglio a efector /nico Ieurotransmisor Ioradrenalina CmuchosEO acetilcolina C6ocosE

Acetilcolina S1C, Sistema nervioso central.

Noradrena!ina y "u" re%e$tore".

La noradrenalina act/a so7re los efectores viscerales, fi+.ndose 6rimero a los rece6tores adren,rgicos de sus mem7ranas 6lasm.ticas. Los receptores adren$rgicos son de dos ti6os 6rinci6ales, re%e$tore" a!Aa CrE y re%e$tore" beta CsE Cfig. J#"J9, AE. Los diferentes su7ti6os de rece6tores alfa y 7eta, como alfa"J CrJE y alfa"& Cr&E o 7eta" J CsJE y 7eta"& Cs&E, se encuentran entre las c,lulas Bue 6oseen rece6tores adren,rgicos. La fi+aci8n de noradrenalina a los rece6tores alfa del m/sculo liso de los vasos sangu2neos tiene un efecto estimulante del m/sculo Bue hace contraerse a los vasos. La fi+aci8n de noradrenalina a los rece6tores 7eta del m/sculo liso 6roduce efectos o6uestos. <nhi7e el m/sculo, haciendo Bue se dilate el vaso. Io o7stante, la fi+aci8n de noradrenalina a los rece6tores 7eta del m/sculo card2aco tiene un efecto estimulante Bue se traduce en un latido card2aco m.s r.6ido y fuerte. La adrenalina li7erada 6or las c,lulas sim6.ticas 6osganglionares de la m,dula su6rarrenal tam7i,n estimula los rece6tores adren,rgicos, incrementando y 6rolongando los efectos de la estimulaci8n sim6.tica. Como la adrenalina tiene mayor efecto so7re los rece6tores 7eta Bue la noradrenalina, los efectores con una 6ro6orci8n grande de rece6tores 7eta son m.s sensi7les a la adrenalina. 3odos estos datos se:alan un im6ortante 6rinci6io so7re regulaci8n nerviosa= el efecto de un neurotransmisor so7re una c,lula 6ostsin.6tica est. determinado 6or las caracter2sticas del rece6tor y no 6or las del neurotransmisor.

Fi/ura 49G4? (ocali%aciones de los neurotransmisores y receptores del sistema nervioso autnomo.

5n todas las v2as, las fi7ras 6reganglionares son colin,rgicas y segregan acetilcolina (Ach), Bue estimula los rece6tores nicot2nicos de la neurona 6osganglionar. Casi todas las fi7ras 6reganglionares son adren,rgicas &A+ y segregan noradrenalina (1A), de forma Bue estimulan los rece6tores alfa o 7eta"adren,rgicos. Unas 6ocas fi7ras sim6.ticas 6osganglionares son colin,rgicas y estimulan los rece6tores muscar2nicos de las c,lulas efectoras &3+. 3odas las fi7ras 6arasim6.ticas 6osganglionares son colin,rgicas &*+ y estimulan los rece6tores muscar2nicos de las c,lulas efectoras. Las acciones de la adrenalina y la noradrenalina finali@an de dos maneras. La mayor2a de las mol,culas de neurotransmisor son ca6tadas de nuevo 6or los 7otones sin.6ticos de las neuronas 6osganglionares, en donde son degradadas 6or la en@ima monoaminooxidasa (0A>). Las restantes mol,culas de neurotransmisor aca7an 6or ser degradadas 6or otra en@ima, la catecol2>2metil transferasa (C>0*). Am7os mecanismos son muy lentos en com6araci8n con la r.6ida desactivaci8n de la acetilcolina 6or la acetilcolinesterasa. 5ste hecho e-6lica 6or Bu, los efectos adren,rgicos suelen 6ersistir alg/n tiem6o des6u,s de Bue cese la estimulaci8n.

Fi/ura 49G4@ 1unciones de los neurotransmisores y los receptores autnomos.

A, La noradrenalina li7erada 6or las fi7ras adren,rgicas se une a rece6tores adren,rgicos alfa o 7eta, seg/n el modelo de cerradura y llave, 6ara originar efectos reguladores en la c,lula 6ostsin.6tica. 3, La acetilcolina li7erada 6or las fi7ras colin,rgicas se une de forma similar a rece6tores colin,rgicos, muscar2nicos o nicot2nicos, 6ara generar efectos reguladores 6ostsin.6ticos. *, La com6le+a forma mediante la cual los neurotransmisores y los rece6tores regulan a las c,lulas efectoras con una inervaci8n do7le demuestra Bue 6uede 6roducirse una sumaci8n de efectos so7re los rece6tores tanto 6re como 6ostsin.6ticos. 1or e+em6lo, la noradrenalina li7erada 6or una fi7ra adren,rgica se 6uede ligar a los rece6tores 6ostsin.6ticos alfa Co 7etaE 6ara influir so7re la c,lula efectora y tam7i,n se 6uede

unir a los rece6tores alfa 6resin.6ticos Cr&E de una fi7ra colin,rgica 6ara inhi7ir la li7eraci8n de acetilcolina, un 6osi7le antagonista de la noradrenalina.

*1AD-O 49G<D T MAS SANITA-IOSD 3etab!o6ueante"

Los f.rmacos Bue se fi+an a los rece6tores 7eta y 7loBuean la fi+aci8n de noradrenalina y adrenalina se denominan betabloqueantes. 1ro6ranolol es uno de los casi doce 7eta7loBueantes utili@ados 6ara tratar los latidos card2acos irregulares y la hi6ertensi8n C6resi8n arterial elevadaE. Los 7eta7loBueantes logran sus efectos tera6,uticos im6idiendo el aumento de la frecuencia card2aca y de la acci8n de 7om7a del cora@8n desencadenados 6or estimulaci8n sim6.tica. 5n los 6acientes Bue han tenido antes un ataBue card2aco Cinfarto de miocardioE, estos f.rmacos es 6osi7le Bue tengan el 7eneficio a:adido de 6revenir nuevos ataBues.

A%eti!%o!ina y "u" re%e$tore".

La acetilcolina se fi+a a receptores colin$rgicos. Say dos ti6os 6rinci6ales de rece6tores colin,rgicos= re%e$tore" ni%ot7ni%o" &N+ y re%e$tore" #u"%ar7ni%o" &M+ Cfig. J#" J9, BE. Los rece6tores nicot2nicos de7en su nom7re al hecho de Bue se descu7rieron cuando se demostr8 Bue la nicotina los fi+a7a. Los rece6tores muscar2nicos se denominan as2 6orBue su descu7rimiento se 6rodu+o cuando se demostr8 Bue la muscarina los fi+a7a. Como los rece6tores adren,rgicos, los rece6tores colin,rgicos 6resentan su7ti6os como nicot2nico"J CIJE y nicot2nico"& CI&E o muscar2nico"J CMJE, muscar2nico"& CM&E y muscar2nico"' CM'E. 5n los ganglios de las dos secciones aut8nomas, la acetilcolina se fi+a a los rece6tores nicot2nicos de las mem7ranas de las c,lulas 6osganglionares. La acetilcolina, li7erada 6or todas las c,lulas 6arasim6.ticas 6osganglionares y 6or las escasas c,lulas sim6.ticas 6osganglionares Bue son colin,rgicas, se fi+a a los rece6tores muscar2nicos de las mem7ranas de las c,lulas efectoras. Como se ha mencionado anteriormente, la acci8n de la acetilcolina cesa r.6idamente al ser hidroli@ada 6or la en@ima acetilcolinesterasa. La figura J#"J9, C, muestra la com6le+a manera en Bue 6ueden funcionar los neurotransmisores y los rece6tores en una sina6sis con una c,lula efectora aut8noma con do7le

inervaci8n. La noradrenalina li7erada de una fi7ra adren,rgica sim6.tica se une a rece6tores alfa Co 7etaE de la c,lula efectora, originando efectos adren,rgicos Csim6.ticosE. Como muestra la figura, la noradrenalina tam7i,n 6uede unirse a rece6tores alfa CY&E en la mem7rana 6resin.6tica de una fi7ra colin,rgica C6arasim6.ticaE cercana, inhi7iendo la li7eraci8n de su neurotransmisor antagonista, la acetilcolina. Adem.s, la acetilcolina li7erada de fi7ras colin,rgicas 6uede unirse a rece6tores muscar2nicos CM&E en las mem7ranas 6resin.6ticas de fi7ras adren,rgicas 6r8-imas e inhi7ir, 6or tanto, la li7eraci8n del antagonista de la acetilcolina, la noradrenalina. >e7ido a este com6le+o funcionamiento, la c,lula efectora 6uede controlarse con gran 6recisi8n eBuili7rando de diferentes maneras los efectos de la estimulaci8n sim6.tica y 6arasim6.tica.

1unciones del sistema nervioso autnomo PanorB#i%a de !a Aun%i.n aut.no#a

5l sistema nervioso aut8nomo como un todo funciona 6ara regular los efectores aut8nomos de manera Bue tiendan a mantener o a resta7lecer r.6idamente la homeostasia. Los sectores sim6.tico y 6arasim6.tico son tnicamente acti!os, es decir, conducen continuamente im6ulsos a los efectores aut8nomos. Suelen e+ercer so7re ellos influencias o6uestas o antag8nicas, un hecho Bue 6odr2amos considerar como el principio del antagonismo autonmico. Si los im6ulsos sim6.ticos tienden a estimular un efecto, los 6arasim6.ticos tienden a inhi7irlo. Los efectores do7lemente inervados reci7en continuamente im6ulsos sim6.ticos y 6arasim6.ticos. La sumaci8n de las dos influencias o6uestas determina el efecto dominante o controlador. 1or e+em6lo, los continuos im6ulsos sim6.ticos al cora@8n tienden a acelerar la frecuencia card2aca, mientras Bue los 6arasim6.ticos tienden a retardarla. La frecuencia card2aca real est. determinada 6or la influencia dominante. 1ara encontrar otros e+em6los de antagonismo auton8mico, revise la ta7la J#" .

P- G1NTAS D

*ONT-OL

48. >escri7a el camino tomado 6or un im6ulso Bue recorre una v2a 6arasim6.tica. 49. LFu, diferencia e-iste entre una fi7ra colin,rgica y otra adren,rgicaM Lc entre un rece6tor colin,rgico y otro adren,rgicoM

4:. Cite los dos ti6os 6rinci6ales de rece6tores colin,rgicos y los dos 6rinci6ales de rece6tores adren,rgicos. 5l sistema nervioso aut8nomo no funciona aut8nomamente como sugiere su nom7re. 5st. influido continuamente 6or im6ulsos de los llamados centros aut8nomos. 5stos centros son gru6os de neuronas situadas en el enc,falo a diversos niveles, cuyos a-ones conducen directa o indirectamente im6ulsos a neuronas aut8nomas 6reganglionares. Los centros aut8nomos funcionan como una +erarBu2a en su control del sistema aut8nomo Cfig. J#"&$E. La m.-ima categor2a +er.rBuica la tienen los centros aut8nomos de la corte@a cere7ral, 6or e+em6lo, los del l87ulo frontal y los del sistema l2m7ico Cestructuras 6r8-imas a la cara medial del cere7ro Bue forma un ri7ete en torno al cuer6o callosoE. Las neuronas de estos centros env2an im6ulsos a otros centros aut8nomos del enc,falo, so7re todo del hi6ot.lamo. Luego, las neuronas del hi6ot.lamo env2an im6ulsos estimulantes o inhi7idores a neuronas sim6.ticas y 6arasim6.ticas 6reganglionares locali@adas en los centros aut8nomos inferiores situados en el tronco del enc,falo y en la m,dula.

*1AD-O 49G(D PSID Tran"#i"i.n no adren>r/i%a y no %o!in>r/i%a &NAN*+

<nvestigaciones recientes muestran claramente Bue muchos neurotransmisores, adem.s de la noradrenalina y la acetilcolina, se unen a rece6tores aut8nomos. 1or esta ra@8n se ha desarrollado el conce6to de tran"#i"i.n no adren>r/i%a y no %o!in>r/i%a CIAICE. 5stos estudios han demostrado Bue sustancias como el KA*A, el A31, el neuro6,6tido c, el 6,6tido intestinal vasoactivo C9<1E, la hormona li7eradora de hormona luteini@ante CLSRSE y otras, est.n im6licadas en la transmisi8n IAIC en las sina6sis aut8nomas 6erif,ricas. Una teor2a m.s reciente so7re la transmisi8n aut8noma, denominada %otran"#i"i.n, afirma Bue todas o casi todas las fi7ras 6osganglionares li7eran noradrenalina o acetilcolina +unto con transmisores o moduladores IAIC y Bue cada sustancia se com7ina con rece6tores 6ostsin.6ticos o 6resin.6ticos 6ara dar lugar a efectos reguladores. Los descu7rimientos so7re la cotransmisi8n aut8noma han 6ermitido muchos avances tera6,uticos. Uno de los descu7rimientos de este ti6o me+or conocidos es el f.rmaco citrato de sildenafilo C9iagraE, Bue se em6lea 6ara tratamiento de la di"Aun%i.n er>%ti! (%E) en varones. >urante la res6uesta se-ual masculina, la cotransmisi8n de

I0 en los nervios 6arasim6.ticos ayuda a rela+ar los m/sculos lisos de los vasos sangu2neos, aumentando de este modo el flu+o sangu2neo hacia el 6ene. 5ste f.rmaco incrementa este efecto reduciendo la degradaci8n natural de I0 en los vasos sangu2neos 6eneanos. 3al ve@ se 6regunte usted 6or Bu, se eligi8 el nom7re de sistema autnomo si el sistema realmente no lo es. 0riginalmente, el t,rmino 6arec2a a6ro6iado. 5l sistema aut8nomo 6arec2a autorregularse y ser inde6endiente del resto del sistema nervioso. Las o7servaciones ha7ituales a6orta7an a7undantes 6rue7as de su inde6endencia con res6ecto al control cere7ral y al control directo de la voluntad. Io o7stante, m.s tarde se descu7ri8 Bue ni siBuiera esto era del todo cierto. Se descu7rieron algunas e-ce6ciones raras y sor6rendentes, 6or e+em6lo, en un anfiteatro intensamente iluminado, un hom7re 6uede cam7iar el tama:o de sus 6u6ilas de 6eBue:os 6untos contra2dos Cres6uesta normal a la lu@ intensaE a c2rculos am6liamente dilatados. 3am7i,n es 6osi7le contraer a voluntad el m/sculo liso de los 6elos de los 7ra@os, 6roduciendo carne de gallina.

Fi/ura 49G') Gerarqua del sistema nervioso central que regula las funciones autnomas.

Tab!a 49G(
F *TO-

Fun%ione" aut.no#a"

A1TON0MI*O F *TO D LA STIM1LA*I0N SIMPKTI*A

&N 1-OT-ANSMISO-D NO-AD- NALINA, SI NO S DI* LA OT-A *OSA+ STIM1LA*I0N

F *TO D

PA-ASIMPKTI*A &N 1-OT-ANSMISO-D A* TIL*OLINA+

'2sculo cardaco Frecuencia y fuer@a de contracci8n aumentada Crece6tores 7etaE Frecuencia y fuer@a de contracci8n disminuida '2sculo liso de vasos sanguneos 9asos sangu2neos cut.neos Constricci8n Crece6tores alfaE Iing/n efecto 9asos sangu2neos de m/sculo esBuel,tico >ilataci8n Crece6tores 7etaE Iing/n efecto 9asos sangu2neos coronarios Constricci8n Crece6tores alfaE >ilataci8n Crece6tores 7etaE >ilataci8n 9asos sangu2neos a7dominales Constricci8n Crece6tores alfaE Iing/n efecto 9asos sangu2neos de genitales e-ternos Constricci8n Crece6tores alfaE >ilataci8n de vasos sangu2neos Bue causa erecci8n '2sculo liso de rganos huecos y esfnteres *ronBuiolos >ilataci8n Crece6tores 7etaE Constricci8n 3racto digestivo, e-ce6to esf2nteres 1eristalsis disminuida Crece6tores 7etaE 1eristalsis aumentada 5sf2nteres de tracto digestivo

Constricci8n Crece6tores alfaE Rela+aci8n 9e+iga urinaria Rela+aci8n Crece6tores 7etaE Contracci8n 5sf2nteres urinarios Constricci8n Rela+aci8n Conductos re6roductivos Contracci8n Rela+aci8n 0+o <ris Contracci8n del m/sculo radialO 6u6ila dilatada Contracci8n del m/sculo circularO 6u6ila contra2da M/sculo ciliar Rela+aci8nO acomoda 6ara la visi8n le+ana Contracci8nO acomoda 6ara la visi8n cercana 1elos Cm/sculos 6ilomotoresE Contracci8n Bue 6roduce 6iel de gallina o 6iloerecci8n Crece6tores alfaE Iing/n efecto /l&ndulas Sudor26aras Sudoraci8n aumentada Cneurotransmisor, acetilcolinaE Iing/n efecto Lacrimales Iing/n efecto Secreci8n de l.grimas aumentada

>igestivas Csalivales, g.stricas, etc.E Secreci8n de saliva disminuida, no se conocen las otras Secreci8n de saliva aumentada 1.ncreas, incluidos islotes Secreci8n disminuida Secreci8n aumentada de +ugo 6ancre.tico e insulina S2gado Klucogen8lisis aumentada Crece6tores 7etaEO nivel de glucosa en sangre aumentado Iing/n efecto M,dula su6rarrenalY Secreci8n de adrenalina aumentada Iing/n efecto Y Los a-ones sim6.ticos 6reganglionares terminan en contacto con las c,lulas secretoras de la m,dula su6rarrenal. As2, la m,dula su6rarrenal act/a, citando una frase sumamente descri6tiva, como una Gneurona 6osganglionar sim6.tica giganteH.

Fun%ione" de !a "e%%i.n "i#$Bti%a

5n condiciones normales de re6oso, el sim6.tico 6uede mantener el normal funcionamiento de los efectores aut8nomos do7lemente inervados. Lo hace o6oni,ndose a los efectos de los im6ulsos 6arasim6.ticos a estas estructuras. 1or e+em6lo, contrarrestando los im6ulsos 6arasim6.ticos Bue tienden a retardar el cora@8n y de7ilitar su latido, los im6ulsos sim6.ticos funcionan 6ara mantener la frecuencia y la fuer@a normales del latido card2aco. La secci8n sim6.tica tam7i,n suele e+ercer otra funci8n im6ortante. >ado Bue s8lo fi7ras sim6.ticas inervan el m/sculo liso de las 6aredes de los vasos sangu2neos, los im6ulsos sim6.ticos mantienen el tono normal de este m/sculo. Saci,ndolo, el sistema sim6.tico desem6e:a un 6a6el crucial en el mantenimiento de la 6resi8n arterial en las condiciones normales.

*1AD-O 49G?D PSID 3iorretroa!i#enta%i.n

Sa7emos ahora Bue los individuos 6ueden a6render a controlar los efectos aut8nomos es6ec2ficos si se cum6len dos condiciones. >e7en ser informados de Bue est.n consiguiendo la res6uesta deseada y de7en ser recom6ensados 6or ello. Se han ideado diversos instrumentos de biorretroa!i#enta%i.n 6ara crear estas condiciones. 1or e+em6lo, se ha utili@ado un instrumento de 7iorretroalimentaci8n Bue detecta ligeros cam7ios en la tem6eratura de los 6acientes con cefalalgias +aBuecosas Clas cefalalgias +aBuecosas im6lican inicialmente la distensi8n de los vasos sangu2neos de la ca7e@aE. Se fi+a el instrumento a las manos y emite un sonido agudo cada ve@ Bue se dilatan los vasos sangu2neos de la mano. La recom6ensa de estos 6acientes es la reducci8n del dolor +aBuecoso, 6resumi7lemente 6or la derivaci8n de sangre de la ca7e@a a las manos. Sin em7argo, la 6rinci6al funci8n de la secci8n sim6.tica es Bue sirve como sistema de GurgenciaH. Cuando nos damos cuenta de Bue la homeostasia del cuer6o est. amena@ada, es decir, cuando estamos 7a+o estr,s f2sico o 6sicol8gico, aumentan significativamente las se:ales Bue salen del sim6.tico. 5n realidad, uno de los 6rimer2simos 6asos del com6le+o mecanismo de defensa del cuer6o contra el estr,s es un re6entino y marcado aumento de la actividad sim6.tica. 5llo 6roduce un gru6o de res6uestas Bue 6arten todas al mismo tiem6o y Bue +untas colocan al cuer6o en dis6osici8n de gastar un m.-imo de energ2a 6ara afrontar el m.-imo de e+ercicio muscular necesario 6ara resolver la amena@a 6erci7ida, 6or e+em6lo, corriendo o luchando. Walter *. Cannon acu:8 la descri6tiva y ahora famosa definici8n, la rea%%i.n de G!u%ha o huidaH, 6ara denominar a este gru6o de res6uestas sim6.ticas. 5n la ta7la J#"! encontrar. muchas de las reacciones fisiol8gicas de Glucha o huidaH. Algunos de los cam7ios im6ortantes del m.-imo gasto de energ2a 6or 6arte de los m/sculos esBuel,ticos consisten en latidos card2acos m.s r.6idos y fuertes, vasos sangu2neos dilatados en los m/sculos esBuel,ticos, 7ronBuios dilatados y aumento de los niveles de glucemia 6or estimulaci8n de la glucogen8lisis Cconversi8n de gluc8geno en glucosaE. Los im6ulsos sim6.ticos a la m,dula de cada gl.ndula su6rarrenal tam7i,n estimulan la secreci8n de adrenalina y de algo de noradrenalina. 5stas hormonas refuer@an y 6rolongan los efectos de la noradrenalina li7erada 6or las fi7ras sim6.ticas 6osganglionares. La reacci8n de lucha o huida es una res6uesta normal en tiem6os de estr,s. Sin esta res6uesta no 6odr2amos defendernos o esca6ar de algo Bue amena@ase nuestro 7ienestar. Io o7stante, la e-6osici8n cr8nica al estr,s 6uede ocasionar la disfunci8n de los efectores sim6.ticos, y tal ve@ incluso la disfunci8n del mismo sistema nervioso aut8nomo.

5n el ca62tulo && se e-6onen algunos conce6tos actuales so7re los efectos del estr,s cr8nico.

Fun%ione" de !a "e%%i.n $ara"i#$Bti%a

La secci8n 6arasim6.tica es el controlador dominante de casi todos los efectores aut8nomos la mayor 6arte del tiem6o. 5n condiciones tranBuilas, no estresantes, llegan a los efectores aut8nomos m.s im6ulsos 6or fi7ras colin,rgicas 6arasim6.ticas Bue 6or fi7ras adren,rgicas sim6.ticas. Si la secci8n sim6.tica domina durante los tiem6os Bue reBuieren Glucha o huidaH, la secci8n 6arasim6.tica domina durante los tiem6os intermedios de Gdescanso y re6araci8nH. La acetilcolina, el neurotransmisor del sistema 6arasim6.tico, tiende a retardar el latido card2aco, 6ero act/a favoreciendo la digesti8n y la eliminaci8n. 1or e+em6lo, estimula la secreci8n glandular digestiva. 3am7i,n aumenta el 6eristaltismo al estimular el m/sculo liso del tracto digestivo. L1uede identificar algunos efectos 6arasim6.ticos en la ta7la J#" M

Tab!a 49G? -e"u#en de !a rea%%i.n "i#$Bti%a de P!u%ha o huidaQ

- SP1 STA F1N*I0N N LA P-OMO*I0N D L 1SO D N -GA PO- LOS MOS*1LOS S21 LJTI*OS Aumento de frecuencia card2aca Aumento de velocidad de la corriente sangu2nea Bue incrementa la oferta de o-2geno y glucosa a los m/sculos esBuel,ticos Aumento de fuer@a de la contracci8n muscular del m/sculo card2aco Aumento de velocidad de la corriente sangu2nea Bue incrementa la oferta de o-2geno y glucosa a los m/sculos esBuel,ticos >ilataci8n de los vasos coronarios del cora@8n Aumento de la oferta de o-2geno y nutrientes al m/sculo card2aco 6ara mantener el incremento de frecuencia y de fuer@a de las contracciones card2acas >ilataci8n de los vasos sangu2neos de los m/sculos esBuel,ticos

Aumento de la oferta de o-2geno y nutrientes a los m/sculos esBuel,ticos Constricci8n de los vasos sangu2neos de los 8rganos digestivos y otros >erivaci8n de sangre a los m/sculos esBuel,ticos 6ara aumentar la oferta de o-2geno y glucosa Contracci8n del 7a@o y otros de68sitos de sangre M.s sangre vertida en la circulaci8n general, causando aumento de la oferta de o-2geno y glucosa a los m/sculos esBuel,ticos >ilataci8n de v2as res6iratorias Aumento de la carga de o-2geno de la sangre Aumento de frecuencia y 6rofundidad de la res6iraci8n Aumento de la carga de o-2geno de la sangre Aumento de la sudoraci8n Aumento de la disi6aci8n del calor generado 6or la actividad del m/sculo esBuel,tico Aumento de la conversi8n de gluc8geno en glucosa Aumento de la cantidad de glucosa dis6oni7le 6ara el m/sculo esBuel,tico

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4<. LFu, es el 6rinci6io de antagonismo aut8nomoM 1onga un e+em6lo. 4(. Cite las res6uestas Bue se 6roducen en la reacci8n de lucha o huida. LC8mo 6re6ara cada una de ellas el cuer6o 6ara gastar una cantidad m.-ima de energ2a muscularM 4?. LFu, secci8n del SIA es la controladora dominante de los efectores aut8nomos cuando el cuer6o est. en re6osoM

NFO21 GLO3ALD Si"te#a nervio"o $eriA>ri%o y e! %uer$o %o#o un todo

5l sistema nervioso 6erif,rico est. formado 6or todas las v2as nerviosas aferentes Bue llegan al SIC y 6or todas las v2as eferentes Bue salen del SIC. 5n este ca62tulo hemos dado m.s im6ortancia a las v2as 6erif,ricas eferentes o motoras. 5n el ca62tulo J( nos centraremos en las v2as 6erif,ricas sensitivas. Como hemos afirmado una y otra ve@, el 6a6el 6rinci6al del sistema nervioso como un todo es el de detectar cam7ios en el medio interno y e-terno, evaluar esos cam7ios en cuanto a su efecto so7re el eBuili7rio homeost.tico y regular los efectores convenientemente. Las v2as 6erif,ricas motoras son sim6lemente las v2as Bue conducen del integrador CSICE a los efectores. Las v2as motoras conducen a los efectores musculares esBuel,ticos y las v2as aut8nomas conducen a los efectores musculares card2acos, efectores musculares lisos y efectores glandulares. As2, el con+unto de v2as motoras 6erif,ricas sirve como red 6ortadora de informaci8n Bue 6ermite al SIC comunicar informaci8n reguladora a todos los efectores nerviosos del cuer6o. >ado Bue algunas v2as motoras comunican con gl.ndulas endocrinas, tam7i,n 6ueden regularse 6or mecanismos aut8nomos los efectores endocrinos de todo el organismo. >e ese modo, todos los 8rganos 6rinci6ales del cuer6o est.n influidos directa o indirectamente 6or eferencias nerviosas. 5sencialmente, el SIC es el controlador definitivo de las 6rinci6ales funciones homeost.ticas del cuer6o y las v2as 6erif,ricas motoras son los medios 6ara e+ercer ese control.

ST1DIO D

1N *ASO

Charles Smythe, de %% a:os, acudi8 a la cl2nica Bue+.ndose de dolor retroauricular i@Buierdo en los /ltimos d2as. 5sta ma:ana se des6ert8 con dificultad 6ara mover el lado i@Buierdo de la cara. Su a6ariencia facial es similar a la de una m.scara cuando ha7la de su dolor. 3iene antecedentes de dia7etes mellitus ti6o <<, Bue controla mediante dieta, y tiene com6licaciones conocidas de esta enfermedad. 3oma 6ro6ranolol, 6ero no sa7e 6or Bu,. 1or lo dem.s, no 6resenta antecedentes m,dicos destaca7les. Mide J,!' m y 6esa 9$ 4ilos. Sace e+ercicio de forma regular caminando varios 4il8metros diarios. Sasta esta reciente 6ar.lisis facial el se:or Smythe se sent2a 7ien y no se Bue+a7a de nada. 5n la e-6loraci8n f2sica se o7serva Bue Charles nota una sensaci8n de tener ca2do el lado i@Buierdo. 5s inca6a@ de

cerrar el o+o, fruncir la frente, sonre2r, sil7ar y hacer muecas. La cara est. ca2da en el lado i@Buierdo. Su 6resi8n arterial y 6ulso son de J#%R!! y 9&, res6ectivamente. 5l agarre con la mano es fuerte e igual en los dos lados. Io tiene de7ilidad en las 6iernas. *as.ndose en la historia y la e-6loraci8n f2sica, se diagnostica al se:or Smythe de 6ar.lisis de *ell y se inicia tratamiento con %$ mg diarios de 6rednisona. 3am7i,n se le administran analg,sicos 6ara el dolor. J. Seg/n el caso Bue se 6resenta, Lcu.l de los nervios craneales del se:or Smythe se encuentra afectado con MAc0R 6ro7a7ilidadM= A. 9< *. 9<< C. 9<<< >. <[ &. La 6rednisona es el f.rmaco de elecci8n en este caso de7ido a sus 6ro6iedades como= A. Anti7i8tico *. <nmunode6resor C. Antiinflamatorio >. Analg,sico '. La 6rescri6ci8n del 6ro6ranolol Bue toma el se:or Smythe se de7e 6ro7a7lemente a su ca6acidad 6ara reali@ar= A. *loBueo 7eta *. *loBueo alfa C. 5stimulaci8n 7eta >. 5stimulaci8n alfa #. 5n el caso del se:or Smythe, se comen@8 el tratamiento con 6ro6ranolol con mayor 6ro7a7ilidad 6ara controlar= A. >ia7etes mellitus *. Latidos card2acos irregulares C. Riesgo de otro ataBue card2aco >. Si6ertensi8n

- S1M N D L *APT1LO N -,IOS -A21D OS

A. 9isi8n general. J. 3reinta y un 6ares de nervios raBu2deos est.n conectados a la m,dula es6inal Cfig. J#"JE. &. Iing/n nom7re es6ecialO se numeran 6or el nivel de la columna verte7ral 6or el Bue a7andonan el conducto raBu2deo. a. 0cho 6ares de nervios cervicales CCJ a C!E. 7. >oce 6ares de nervios dorsales C>J a >J&E. c. Cinco 6ares de nervios lum7ares CLJ a L(E. d. Cinco 6ares de nervios sacros CSJ a S(E. e. Un 6ar de nervios cocc2geos. '. Las ra2ces de los nervios lum7ares, sacros y cocc2geos descienden del 6unto de origen al e-tremo inferior de la m,dula es6inal Cnivel de la 6rimera v,rte7ra lum7arE 6ara llegar a los agu+eros de con+unci8n de las res6ectivas v,rte7ras 6or los Bue emergen los nervios. #. Cola de ca7allo, t,rmino Bue descri7e el as6ecto del e-tremo inferior de la m,dula es6inal y sus nervios raBu2deos. *. 5structura de los nervios raBu2deos.

J. Cada nervio raBu2deo est. unido a la m,dula es6inal 6or una ra2@ ventral CanteriorE y otra dorsal C6osteriorE. &. Kanglio raBu2deo, a7ultamiento de la ra2@ dorsal de cada nervio raBu2deo. '. #. 3odos los nervios raBu2deos son nervios mi-tos. Ramo.

a. Una de las grandes ramas Bue se forman des6u,s de Bue cada nervio raBu2deo salga del conducto raBu2deo Cfig. J#"&E. 7. Ramo dorsal, a6orta fi7ras sensitivas y motoras som.ticas a los nervios menores Bue inervan los m/sculos y la 6iel de la cara 6osterior de la ca7e@a, cuello y tronco. c. Ramo ventral.

JE La estructura es m.s com6le+a Bue la del ramo dorsal. &E Las fi7ras motoras aut8nomas se a6artan del ramo ventral y se dirigen a un ganglio de la cadena sim6.tica. 'E Unas fi7ras aut8nomas sina6san con neuronas Bue siguen 6or nervios es6l.cnicos hasta efectores aut8nomosO otras sina6san con neuronas cuyas fi7ras retornan al ramo ventral. #E Ramos sim6.ticos, Bue se6aran de las fi7ras aut8nomas y vuelven a ellas. (E Las fi7ras motoras y sensitivas inervan m/sculos y gl.ndulas de las e-tremidades y de las 6orciones laterales del cuello y tronco. C. 1le-os nerviosos.

J. 1le-os, com6le+as redes formadas 6or los ramos ventrales de la mayor2a de los nervios raBu2deos Cno >& a >J&E Bue se dividen y luego se re/nen, formando nervios individuales. &. Cada nervio individual contiene todas las fi7ras Bue inervan una determinada regi8n del cuer6o. '. 5n los 6le-os, las fi7ras nerviosas raBu2deas se redis6onen de acuerdo con su definitivo destino, reduciendo el n/mero de nervios necesarios 6ara inervar cada 6arte del cuer6o. #. Say cuatro 6ares de 6le-os mayores.

a. 1le-o cervical Cfig. J#"'E. JE Situado 6rofundamente en el cuello.

&E Formado 6or los ramos ventrales de CJ a C# y una rama del ramo ventral de C(. 'E Los nervios individuales Bue nacen del 6le-o cervical inervan los m/sculos y la 6iel del cuello, 6arte alta de los hom7ros y 6arte de la ca7e@a. #E 5l nervio fr,nico sale del 6le-o cervical e inerva el diafragma. 7. 1le-o 7raBuial Cfig. J#"#E. JE &E Situado 6rofundamente en el hom7ro. Formado 6or los ramos ventrales de C( a >J.

'E Los nervios individuales Bue nacen del 6le-o 7raBuial inervan la 6arte inferior del hom7ro y todo el 7ra@o. c. 1le-o lum7ar Cfig. J#"(E. JE Situado en la regi8n lum7ar detr.s del m/sculo 6soas. &E Formado 6or fi7ras entreme@cladas de LJ a L#.

'E 5l nervio crural sale del 6le-o lum7ar, se divide en muchas ramas e inerva el muslo y la 6ierna. d. 1le-o sacro y 6le-o cocc2geo Cfig. J#"(E. JE Situado en la cavidad 6,lvica en la cara anterior del m/sculo 6iramidal de la 6elvis. &E S#. Formado 6or el entreme@clado de las fi7ras de L# a

'E Los nervios ti7ial, 6eroneo com/n y ci.tico 6roceden del 6le-o sacro e inervan casi toda la 6iel de la 6ierna, los m/sculos 6osteriores del muslo y los de la 6ierna y el 6ie. >. >ermatomas y miotomas Cfig. J#"%E.

J. >ermatoma, regi8n de la su6erficie cut.nea inervada 6or fi7ras aferentes CsensitivasE de un nervio raBu2deo determinado Cfig. J#" E. &. Miotoma, m/sculoCsE esBuel,ticoCsE inervadoCsE 6or fi7ras eferentes CmotorasE de un nervio raBu2deo determinado Cfig. J#"!E.

N -,IOS *-AN AL S &TA3LAS 49G' Y 49G8+

A. 9isi8n general. J. >oce 6ares de nervios craneales emergen del enc,falo, la mayor2a del tronco encef.lico Cfig. J#"9E. &. <dentificados 6or su nom7re Cdeterminado 6or su distri7uci8n o funci8nE yRo su n/mero Corden en el Bue emergen de delante a atr.sE. '. Formados 6or haces de a-ones.

a. Iervio craneal mi-to, a-ones de neuronas sensitivas y motoras. 7. Iervio craneal sensitivo, a-ones s8lo de neuronas sensitivas.

c. Iervio craneal motor, so7re todo a-ones de neuronas motoras y un 6eBue:o n/mero de fi7ras sensitivas C6ro6ioce6toresE. *. Iervio olfatorio C<E.

J. Com6uesto de a-ones de neuronas cuyas dendritas y cuer6os celulares est.n en la mucosa nasal y terminan en los 7ul7os olfatorios. &. C. Lleva informaci8n del sentido del olfato. Iervio 86tico C<<E.

J. Com6uesto de a-ones de la ca6a m.s interna de c,lulas sensitivas de la retina. &. >. Lleva informaci8n visual de los o+os al enc,falo. Iervio motor ocular com/n C<<<E.

J. Las fi7ras se originan en c,lulas del n/cleo del motor ocular com/n y se dirigen a algunos de los m/sculos oculares e-ternos. &. 3am7i,n hay fi7ras aut8nomas Bue se dirigen a los m/sculos intr2nsecos del o+o 6ara regular la cantidad de lu@ Bue entra en el o+o y ayudar a enfocar o7+etos cercanos. '. 3am7i,n hay en los m/sculos del o+o fi7ras sensitivas de 6ro6ioce6tores. 5. Iervio 6at,tico C<9E.

J. Las fi7ras motoras se originan en c,lulas del mesenc,falo e inervan los m/sculos o7licuos mayores del o+o. &. Contienen tam7i,n fi7ras aferentes de 6ro6ioce6tores de los m/sculos o7licuos su6eriores del o+o. F. Iervio trig,mino C9E Cfig. J#"J$E.

J. 3iene tres ramas= nervio oft.lmico, nervio ma-ilar su6erior y nervio ma-ilar inferior. &. Ieuronas sensitivas llevan im6ulsos aferentes de la 6iel y las mucosas de la ca7e@a y los dientes a cuer6os celulares del ganglio de Kasser. '. Las fi7ras motoras se originan en el n/cleo masticatorio e inervan los m/sculos de la masticaci8n 6or medio del nervio ma-ilar inferior. K. Iervio motor ocular e-terno C9<E.

J. Iervio motor con fi7ras Bue se originan en un n/cleo de la 6rotu7erancia en el suelo del cuarto ventr2culo y se dirigen a los m/sculos rectos e-ternos del o+o. &. Contiene fi7ras aferentes de 6ro6ioce6tores de los m/sculos rectos e-ternos. S. Iervio facial C9<<E.

J. Las fi7ras motoras se originan en un n/cleo de la 6arte inferior de la 6rotu7erancia y se e-tienden hasta los m/sculos su6erficiales de la cara y del cuero ca7elludo Cfig. J#"JJE. &. Las fi7ras aut8nomas se e-tienden hasta las gl.ndulas salivales su7ma-ilar y su7lingual. '. 3am7i,n contiene fi7ras sensitivas de las 6a6ilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua. <. Iervio auditivo C9<<<E. J. >os ramas distintas, las dos son sensitivas= nervio vesti7ular y nervio coclear. &. Las fi7ras del nervio vesti7ular se originan en los conductos semicirculares del o2do interno y transmiten im6ulsos Bue 6roducen sensaciones de eBuili7rio. '. Las fi7ras del nervio coclear se originan en el 8rgano de Corti del caracol del o2do interno y transmiten im6ulsos Bue 6roducen sensaciones de audici8n. ?. Iervio glosofar2ngeo C<[E. J. Com6uesto 6or fi7ras nerviosas sensitivas, motoras y aut8nomas. &. 5nv2a fi7ras a la lengua, faringe y seno carot2deo Cfig. J#" J&E. a. Iervio vago C[E.

J. Com6uesto 6or fi7ras sensitivas y motoras con numerosas ramas am6liamente distri7uidas. &. Las fi7ras sensitivas inervan faringe, laringe, tr.Buea, cora@8n, cuer6o carot2deo, 6ulmones, 7ronBuios, es8fago, est8mago, intestino delgado y ves2cula 7iliar Cfig. J#"J'E. '. Las fi7ras motoras som.ticas inervan la faringe y laringe, y son en su mayor2a fi7ras aut8nomas. L. J. Iervio es6inal C[<E. Iervio motor Bue es un GaccesorioH del nervio vago.

&. <nerva v2sceras tor.cicas y a7dominales, faringe, laringe, tra6ecio y esternocleidomastoideo Cfig. J#"J#E. M. J. &. Iervio hi6ogloso C[<<E. Com6uesto 6or fi7ras motoras y sensitivas. Las fi7ras motoras inervan los m/sculos de la lengua.

'. Contiene fi7ras sensitivas de 6ro6ioce6tores de m/sculos de la lengua.

DI,ISION S D L SIST MA N -,IOSO P -IFJ-I*O

A. Say dos secciones funcionales del sistema nervioso 6erif,rico. J. &. Secci8n sensitiva. Secci8n motora.

*. La secci8n motora se su7divide en sistema nervioso motor som.tico y sistema nervioso aut8nomo.

SIST MA N -,IOSO MOTO- SOMKTI*O

A. 1rinci6ios 7.sicos de las v2as motoras som.ticas. J. Sistema nervioso som.tico, com6rende todas las v2as motoras voluntarias fuera del sistema nervioso central. &. *. J. 5fectores som.ticos, m/sculos esBuel,ticos. Refle+os som.ticos. Iaturale@a del refle+o.

a. Refle+o, acci8n Bue resulta del 6aso de un im6ulso nervioso 6or un arco refle+oO res6uesta 6revisi7le a un est2mulo. JE Refle+o craneal, el centro del arco refle+o est. en el enc,falo. &E Refle+o es6inal, el centro del arco refle+o est. en la m,dula es6inal. 7. 5l refle+o consiste en contracci8n muscular o secreci8n glandular. JE Refle+o som.tico, contracci8n de m/sculos esBuel,ticos.

&E Refle+o aut8nomo CvisceralE, contracci8n de m/sculo liso o card2aco o secreci8n glandular. &. Algunos refle+os som.ticos de im6ortancia cl2nica, los refle+os se a6artan de lo normal en ciertas enfermedades y la e-6loraci8n de los mismos es un valioso au-iliar diagn8stico. a. Refle+o rotuliano Ctam7i,n denominado 6atelarE, e-tensi8n de la 6ierna en res6uesta a la 6ercusi8n del tend8n rotulianoO se e-tienden el tend8n y los m/sculos, estimulando los husos musculares e iniciando la conducci8n 6or un arco refle+o de dos neuronas Cfig. J#"J(EO 6uede clasificarse de varias maneras diferentes. 7. Refle+o tarsiano Ctam7i,n denominado reflejo de AquilesE, e-tensi8n del 6ie en res6uesta a la 6ercusi8n del tend8n de ABuilesO refle+o tendinoso y refle+o 6rofundo mediado 6or arcos medulares de dos neuronasO los centros est.n en los segmentos sacros 6rimero y segundo de la m,dula. c. Refle+o de *a7ins4i, e-tensi8n del dedo gordo del 6ie, con o sin e-tensi8n en a7anico de los dem.s dedos, en res6uesta a la estimulaci8n del 7orde e-terno de la 6lanta del 6ieO 6resente en los lactantes normales hasta a6ro-imadamente un a:o y medio de edad, Buedando su6rimido des6u,s cuando las fi7ras corticoes6inales se mielini@an 6or com6letoO en el 6aciente de m.s de un a:o y medio de edad, el refle+o de *a7ins4i 6ositivo es uno de los signos Bue indican destrucci8n de fi7ras corticoes6inales C6iramidalesE. d. Refle+o 6lantar, fle-i8n 6lantar de todos los dedos del 6ie y ligera rotaci8n hacia dentro y fle-i8n de la 6arte anterior del 6ie como res6uesta a la estimulaci8n del 7orde e-terno de la 6lanta del 6ie. e. Refle+o corneal, 6ar6adeo en res6uesta al toBue de la c8rneaO mediado 6or arcos refle+os con fi7ras sensitivas en la rama oft.lmica del Buinto nervio craneal, centros en la 6rotu7erancia y fi7ras motoras en el s,6timo nervio craneal. f. Refle+o a7dominal, encogimiento de la 6ared a7dominal como res6uesta al roce del lado del a7domenO refle+o su6erficialO mediado 6or arcos con fi7ras sensitivas y motoras en >9 a >J& y centros en estos segmentos de la m,dulaO el refle+o disminuido o a7olido im6licar2a lesiones de las neuronas motoras su6eriores del tracto 6iramidal. JE Refle+o meduloes6inal, centro del arco refle+o situado en la sustancia gris de la m,dula es6inal. &E Refle+o segmentario, los im6ulsos mediadores entran y salen del mismo segmento medular.

'E Refle+o i6solateral, los im6ulsos mediadores 6roceden y van al mismo lado del cuer6o. #E Refle+o de estiramiento o miot.tico, de7ido al ti6o de estimulaci8n utili@ado 6ara evocarlo. (E Refle+o e-tensor, 6roducido 6or los e-tensores de la 6ierna. %E Refle+o tendinoso, la 6ercusi8n del tend8n es el est2mulo Bue 6rovoca el refle+o. E Refle+o 6rofundo, de7ido a la situaci8n 6rofunda de los rece6tores estimulados 6ara 6roducir el refle+o.

SIST MA N -,IOSO A1T0NOMO

A. 9isi8n general. J. Contiene com6onentes aferentes CsensorialesE y eferentes CmotoresE CaBu2 se destacan 6rinci6almente los com6onentes eferentesE. &. 3iene neuronas eferentes 6ara los efectores vasculares.

'. Funci8n 6rinci6al, regular el latido card2aco, la contracci8n del m/sculo liso y mantener las secreciones glandulares. #. >os secciones, la secci8n sim6.tica y la 6arasim6.tica.

(. La secci8n sim6.tica se com6one de v2as neurales Bue est.n se6aradas de las 6arasim6.ticas. %. Muchos efectores aut8nomos est.n inervados dualmente, lo Bue 6ermite un control nota7lemente 6reciso del efector. *. J. 5structura del sistema nervioso aut8nomo. 1lan 7.sico de las v2as aut8nomas Cfig. J#"J%E.

a. Cada v2a est. formada 6or nervios, ganglios y 6le-os aut8nomos constituidos 6or neuronas aut8nomas. 7. 3odas las neuronas aut8nomas son neuronas eferentes y funcionan en arcos refle+os. c. La regulaci8n aut8noma de6ende en definitiva de la retroalimentaci8n del sistema nervioso sensitivo. d. La estaci8n del relevo de dos neuronas aut8nomas conduce informaci8n del sistema nervioso central a los efectores aut8nomos.

JE Ieurona 6reganglionar, conduce im6ulsos del sistema nervioso central a un ganglio aut8nomo. &E Ieurona 6osganglionar, neurona eferente con la Bue sina6sa una neurona 6reganglionar dentro del ganglio 6resin.6tico. &. 5structura de las v2as sim6.ticas.

a. Kanglios de la cadena sim6.tica. JE La mayor2a de los ganglios de la secci8n sim6.tica se sit/an a am7os lados de la cara anterior de la columna verte7ral y est.n unidos con los otros ganglios situados en el mismo lado. &E Cada cadena se e-tiende de la segunda v,rte7ra cervical al nivel del c8cci-. 'E Suele ha7er && ganglios de la cadena sim6.tica a cada lado de la columna verte7ral, tres cervicales, once dorsales, cuatro lum7ares y cuatro sacros. 7. Secci8n dorsolum7ar. JE Ieuronas sim6.ticas 6reganglionares con dendritas y cuer6os celulares en las astas grises laterales de los segmentos dorsal y lum7ar de la m,dula es6inal. &E Los a-ones a7andonan la m,dula 6or las ra2ces ventrales de los nervios raBu2deos dorsales y de los 6rimeros cuatro lum7ares y se se6aran de las otras fi7ras de nervios raBu2deos 6or el ramo 7lanco Bue se dirige a un ganglio de la cadena sim6.tica. c. Una ve@ en el ganglio de la cadena sim6.tica, la fi7ra 6reganglionar 6uede tomar uno de estos tres caminos. JE Sina6sar con una neurona sim6.tica 6osganglionar.

&E 5nviar ramas ascendentes yRo descendentes 6or el tronco sim6.tico 6ara sina6sar con otras neuronas 6osganglionares en otros ganglios de la cadena. 'E Atravesar sin sina6sar uno o m.s ganglios de la cadena. d. Ieuronas sim6.ticas 6osganglionares. JE La mayor2a de las dendritas y cuer6os celulares est.n en los ganglios de la cadena sim6.tica o ganglios colaterales.

&E Ramo gris, rama corta 6or la Bue algunos a-ones 6osganglionares vuelven a un nervio raBu2deo. e. 5n la secci8n sim6.tica, las neuronas 6reganglionares son relativamente cortas y las 6osganglionares relativamente largas. f. 5l a-8n de una neurona sim6.tica 6reganglionar sina6sa con muchas neuronas 6osganglionares, terminando en 8rganos muy a6artados Cfig. J#"J E. '. 5structura de las v2as 6arasim6.ticas.

a. Ieuronas 6arasim6.ticas 6reganglionares, los cuer6os celulares est.n situados en n/cleos del tronco del enc,falo o en los cordones grises laterales de la m,dula sacraO recorren considera7le distancia hasta sina6sar con neuronas 6osganglionares. 7. Ieuronas 6arasim6.ticas 6osganglionares, las dendritas y los cuer6os celulares est.n situados en ganglios 6arasim6.ticos, Bue est.n incluidos en los efectores aut8nomos o cerca de los mismos. c. Las neuronas 6arasim6.ticas 6osganglionares sina6san con neuronas 6osganglionares Bue conducen cada una de ellas a un solo efector Cfig. J#"J E. #. Ieurotransmisores aut8nomos Cfigs. J#"J! y J#"&$E.

a. 5l a-8n terminal de las neuronas aut8nomas li7era un neurotransmisor, noradrenalina o acetilcolina. 7. Fi7ras adren,rgicas, li7eran noradrenalinaO a-ones de neuronas 6osganglionares sim6.ticas. c. Fi7ras colin,rgicas, li7eran acetilcolinaO a-ones de neuronas 6reganglionares sim6.ticas y de neuronas 6re y 6osganglionares 6arasim6.ticas. d. La noradrenalina afecta a los efectores viscerales fi+.ndose 6rimero a uno de dos ti6os de rece6tores adren,rgicos de las mem7ranas 6lasm.ticas, alfarrece6tores o 7etarrece6tores. JE La fi+aci8n de noradrenalina a los alfarrece6tores del m/sculo liso de los vasos sangu2neos es estimulante, haciendo Bue se contraigan los vasos. &E La fi+aci8n de noradrenalina a los 7etarrece6tores del m/sculo liso de los vasos sangu2neos es inhi7idora, haciendo Bue se dilaten los vasosO tiene efecto estimulante en el m/sculo card2aco.

e. La noradrenalina tam7i,n estimula los rece6tores adren,rgicos, incrementando y 6rolongando los efectos de la estimulaci8n sim6.tica. f. 5l efecto de un neurotransmisor so7re una c,lula 6ostsin.6tica est. determinado 6or las caracter2sticas de los rece6tores, no 6or el neurotransmisor. g. Fin de las acciones de la noradrenalina y la adrenalina. JE Monoaminoo-idasa CMA0E, en@ima Bue degrada las mol,culas de neurotransmisor recu6eradas 6or los 7otones sin.6ticos. &E Catecol"0"metil transferasa CC0M3E, en@ima Bue degrada el neurotransmisor restante. h. La acetilcolina se fi+a a dos ti6os de rece6tores colin,rgicos= nicot2nicos y muscar2nicos. i. 5l fin de la acci8n de la acetilcolina se de7e a la en@ima acetilcolinesterasa. +. Los neurotransmisores y rece6tores aut8nomos 6ueden actuar so7re diferentes ti6os de rece6tores 6resin.6ticos y 6ostsin.6ticos en sina6sis con efectores Bue 6resentan do7le inervaci8nO esta sumaci8n de efectos incrementa la 6recisi8n del control. C. J. Funciones del sistema nervioso aut8nomo. 9isi8n general del sistema nervioso aut8nomo.

a. 5l sistema nervioso aut8nomo regula los efectores viscerales de manera Bue tiendan a mantener o a resta7lecer r.6idamente la homeostasia. 7. Las secciones sim6.tica y 6arasim6.tica son t8nicamente activas, e+erciendo a menudo influencias antag8nicas so7re los efectores viscerales. c. Los efectores do7lemente inervados reci7en continuamente im6ulsos sim6.ticos y 6arasim6.ticos, y la sumaci8n de am7os determina el efecto de control. &. Funciones de la secci8n sim6.tica.

a. 5n condiciones de re6oso, el sector sim6.tico 6uede mantener el normal funcionamiento de los efectores aut8nomos do7lemente inervados. 7. Los im6ulsos sim6.ticos mantienen el tono normal del m/sculo liso de las 6aredes de los vasos sangu2neos.

c. La funci8n 6rinci6al del sector sim6.tico es la de ser un sistema de GurgenciaH, la reacci8n de Glucha o huidaH Cre6asar ta7la J#"!E. '. Funciones de la secci8n 6arasim6.tica Cre6asar ta7la J#" E. a. Controlador dominante de casi todos los efectores aut8nomos la mayor 6arte del tiem6o. 7. Acetilcolina, retarda el latido card2aco y facilita la digesti8n y la eliminaci8n.

NFO21 GLO3ALD SIST MA N -,IOSO P -IFJ-I*O Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. 5l sistema nervioso 6erif,rico se com6one de todas las v2as nerviosas aferentes Bue llegan al sistema nervioso central y de todas las v2as eferentes Bue salen del mismo. *. Las v2as Bue conducen del sistema nervioso central integrador a los efectores son v2as 6erif,ricas. C. Las v2as 6erif,ricas son como una red Bue 6orta informaci8n Bue 6ermite al sistema nervioso central comunicar informaci8n reguladora a todos los efectores nerviosos del cuer6o. >. 3odos los 8rganos 6rinci6ales est.n directa o indirectamente influidos 6or eferencias del sistema nervioso 6erif,rico.

P- G1NTAS D

- PASO

J. <dentifiBue la direcci8n de la informaci8n Bue lleva la ra2@ ventral de un nervio raBu2deo. &. >efina los nervios mi-tos.

'. <dentifiBue las .reas inervadas 6or los nervios individuales Bue salen del 6le-o cervical. #. 5-6liBue el conce6to de dermatoma.

(. 5-6liBue la correlaci8n Bue e-iste entre un miotoma y un movimiento cor6oral es6ec2fico. %. LFu, nervios craneales transmiten im6ulsos Bue se traducen en visi8nM Lc en movimientos ocularesM . LFu, nervios craneales transmiten im6ulsos Bue se traducen en audici8nM Lc en sensaciones gustativasM

!. LFu, v2as se encuentran en el sistema nervioso motor som.ticoM 9. >escri7a una neurona aut8noma 6reganglionar.

J$. <dentifiBue los caminos Bue 6uede tomar una se:al nerviosa una ve@ dentro del ganglio a la cadena sim6.tica. JJ. >iferencie las neuronas sim6.ticas 6reganglionares y 6osganglionares 6or su longitud. J&. 5n Bu, difieren los ganglios 6arasim6.ticos de los sim6.ticos en t,rminos de situaci8n. J'. >escri7a las acciones de la noradrenalina. LC8mo finali@an estas accionesM J#. >escri7a las res6uestas Bue causa la li7eraci8n de acetilcolina. LC8mo finali@an estas accionesM J(. Cite los ti6os 6rinci6ales de rece6tores adren,rgicos y colin,rgicos. J%. LFu, secci8n del sistema nervioso aut8nomo es el controlador dominante de casi todos los efectores aut8nomos durante la mayor 6arte del tiem6oM J . >escri7a lo Bue sucede cuando hay com6resi8n del Buinto nervio craneal. J!. >escri7a el her6es @8ster.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5-6liBue de forma com6leta los refle+os Bue hacen reaccionar al m/sculo card2aco y a los m/sculos esBuel,ticos. &. Un adulto e-tiende el dedo gordo y se6ara el resto de dedos en res6uesta a la estimulaci8n del 7orde e-terno de la 6lanta del 6ie. L1or Bu, de7e 6reocu6ar este hechoM L>8nde se encuentra 6ro7a7lemente el 6ro7lemaM '. Un refle+o sencillo 6uede clasificarse de diferentes maneras. LFu, refle+o lo mostrar2aM L>e Bu, maneras 6uede clasificarse este refle+oM #. Utili@ando el control de la velocidad de un coche como e+em6lo, e-6liBue la do7le inervaci8n del sistema nervioso aut8nomo. (. >escri7a la com6le+a manera en Bue los neurotransmisores y los rece6tores aut8nomos act/an como un sistema 6ara regular las c,lulas efectoras con do7le inervaci8n.

%. 5l sistema nervioso aut8nomo se considera en ocasiones como el sistema nervioso Gautom.ticoH, con escaso control 6or 6arte de los centros encef.licos su6eriores. L5s correcta esta ideaM Ra@one su res6uesta. . 5n momentos de estr,s hay casos de individuos Bue reali@an demostraciones de fuer@a 6r.cticamente so7rehumanas. >e forma es6ec2fica, LBu, acontece en el organismo 6ara Bue 6ueda ocurrir estoM !. LCu.les ser2an las consecuencias res6iratorias de una lesi8n de la m,dula es6inal entre el tercer segmento cervical y el Buinto. LFu, mecanismo 6rovocar2a estas consecuenciasM 9. 5l 6ro6ranolol 7loBuea el efecto de una 6arte del sistema nervioso sim6.tico. LA Bu, clase farmacol8gica 6ertenece el 6ro6ranolol y cu.les son sus efectos tera6,uticosM J$. Los rece6tores del sistema nervioso aut8nomo son ca6aces de res6onder a sustancias distintas de la acetilcolina y la noradrenalina. LCu.les son algunas de esas sustanciasM LFu, nom7re se da a este gru6o de sustancias y cu.l es su 6a6el m.s 6ro7a7leM

*APT1LO 4: 0r/ano" de !o" "entido" L L NG1AE D LA *I N*IA

A%o#oda%i.n Nad, aO commodus, de la medida +ustaO acin, acci8nP Ada$ta%i.n NadO aO aptusO a6toO acin, acci8nP Auditivo Naudit, o2doO i!oO relativo aP 3a"tone" 3!an6ueado 3u!bo" ter#ina!e" de Krau"e N3ilhelm K@'@ Arause, anatomista alem.nP *ana!e" i.ni%o" *avidad anterior Nca!us, huecoO ante, 6or delanteP

*avidad $o"terior Nca!us, huecoO post, 6or detr.sP *>!u!a" ba"a!e" Ncella, huecoO ula, diminutivoO bas, fundamentoO al, relativo aP *>!u!a" de "o$orte e$ite!ia! Ncella, huecoO ula, diminutivoO epi, so7reO telia, 6e@8nO al, relativo aP *>!u!a" /ranu!are" Ncella, huecoO ula, diminutivoO gran, granoO ulo, diminutivoO ar, relativo aP *>!u!a" /u"tativa" Ncella, huecoO ula, diminutivoO gust, sentido del gustoO i!as, relativas aP *ono" *or$I"%u!o" de Pa%ini N'ilippo Pacini, anatomista italianoP *or$I"%u!o" de -uAAini NAngelo /uffini, anatomista italianoP *re"ta a#$u!ar Nampulla, am6ollaO ar, relativo aP *uer$o %i!iar Ncili, ce+a o 6esta:aO arO relativo aP *I$u!a Ncupa, cu7aO ula, diminutivoP Di"%o" de MerRe! N'riedrich Sigmund 0er4el, anatomista alem.nP Do!or a/udo Nacutus, de acus, agu+aP Do!or %r.ni%o Ncronus, tiem6oO ico, relativo aP

Do!or !ento &3+ Do!or rB$ido &A+ Do!or "o#Bti%o Nsoma, cuer6oO ico, relativo aP Do!or vi"%era! N!iscus, rgano internoP ndo!inAa Nendo, dentroO linfa, aguaP 6ui!ibrio Nequi, igualO libra, 7alan@aP 6ui!ibrio dinB#i%o Nequi, igualO libra, 7alan@aO dinam, fuer@aO ico, relativo aP 6ui!ibrio e"tBti%o Nequi, igualO libra, 7alan@aO stati4os, 6oner de 6ieP =tero%e$tore" Nextero, e-ternoO ceptor, Bue reci7eP Fotorre%e$tore" Nfoto, lu@O ceptor, Bue reci7eP Fu"o" #u"%u!are" Nintero, internoO ceptor, Bue reci7eP Intero%e$tore" Nintero, internoO ceptor, Bue reci7eP Iri" Niris, arco irisP Laberinto Nlaburinthos, de origen oscuroP MB%u!a Nmacula, manchaP

MB%u!a !Itea Nmacula, manchaO luteus, amarilloP Me%anorre%e$tore" Nmecano, mec.nicoO ceptor, Bue reci7eP Me#brana ba"i!ar Nbasis, fundamentoO ar, relativa aP Me#brana de -ei""ner NEnrst /eissner, anatomista alem.nP Me#brana te%toria Ntectum, techoP Me#brana ti#$Bni%a Ntimpanum, tam7orO icaO relativa aP Me#brana ve"tibu!ar N!estibul, 6atioO arO relativo aP Motoneurona" /a##a Nmoto, movimientoO neur, nervioO gamma, tercera letra griegaP MI"%u!o" o%u!are" e=tr7n"e%o" Nocul, o+oO extr, fueraO insec, al ladoP MI"%u!o" o%u!are" intr7n"e%o" Nocul, o+oO intr, dentroO insec, al ladoP Nervio .$ti%o Noptico, relativo a la visi8nP Neurona re%e$tora o!Aativa Nceptor, Bue reci7eO olfat, sentido del olfatoO i!aO relativa aP Neurona" #otora" a!Aa Nmotor, Bue mueveO alfa, 6rimera letra griegaP No%i%e$tore" Nnoci, causar dolorO ceptor, Bue reci7eP

O7do e=terno O7do interno O7do #edio O!Aativo O$"ina Nopsis, visi8nO ina, sustanciaP Or/ano de *orti NAlfonso Corti, anatomista italianoP Or/ano" de !o" "entido" /enera!e" Or/ano" tendino"o" de Go!/i NCamillo +olgi, hist8logo italianoP O"7%u!o" auditivo" Nos, huesoO ulo, diminutivoP O"#orre%e$tore" Nosmo, im6ulsoO ceptor, Bue reci7eP Oto!ito" Noto, o2doO litos, 6iedraP Pa$i!a" Npapila, 6e@8nP Per%e$%i.n Peri!inAa Nperi, alrededorO linfaO aguaP Poten%ia! de! re%e$tor Npotere, 6oderO ncia, sufi+o sustantivadorO al, relativo aO ceptor, Bue reci7eP Pro$io%e$tore" Nproprius, de uno mismoO ceptor, Bue reci7eP Punto %ie/o Pu$i!a

Npupa, ni:a, marionetaO ila, diminutivoP 2ui#iorre%e$tore" Nquemo, reacci8n Bu2micaO ceptor, Bue reci7eP -e%e$tore" de $rote7na G Nceptor, Bue reci7eO protos, 6rimeroO ina, sustancia neutraP -e%e$tore" "en"itivo" Nceptor, Bue reci7eO sensit, sentirO i!o, Bue reali@aP -e%e$tore" tendino"o" de Go!/i NCamilo +olgi, hist8logo italianoP -eA!e;o de e"tira#iento Nre, re6etirO flexus, do7ladoO es, se6araci8nO tirar, e-tenderO ento, acci8n, 6rocesoP -eA!e;o tendino"o de Go!/i Nre, re6etirO flexus, do7ladoO tend, tend8nO Camilo +olgi, hist8logo italianoP -eAra%%i.n Nrefringere, rom6er en 6ie@asO ci8n, acci8nP -etina Nrete, redO ina, diminutivoP -etina! Nrete, redO ina, diminutivoO al, relativo aP -odo$"ina Nrodo, redO opsis, visi8nO ina, sustanciaP Sen"a%i.n Nsens, sentirO acin, acci8n deP Sentido" e"$e%ia!e" Ter#orre%e$tore" Ntermo, tem6eraturaO ceptor, Bue reci7eP T7#$ano

Ntimpanon, tam7orP Tono Tro#$a de u"ta6uio

NBartolomeo Eustachio, anatomista italianoP ,entana ova! No!um, huevoO al, relativo aP ,entana redonda ,i"%ero%e$tore" N!iscus, 8rgano internoO ceptor, Bue reci7eP ,o!u#en Ye#a" /u"tativa" Ngemma, 7roteP

L L NG1AE
A%IAeno"

LA M DI*INA

Nacu, o2doO phenos 7rillar, a6arecerP A"ti/#ati"#o Na, negaci8nO stigma, 6untoO ismo, enfermedadP 3!eAaro$!a"tia Nblefaron, 6.r6adoO plastia, re6araci8n Buir/rgicaP *ana!ito" Ncanalis, cauceO lithos, 6iedraP *atarata" *e/uera %orti%a! $ara !o" %o!ore" ad6uirida Ncortex, corte@aO al, relativa aP *on;untiviti" Nconjunti!a, Bue conectaO itis, inflamaci8nP De"$rendi#iento de retina NdesO negaci8n, inversi8nO prendere, agarrarO ento, 6rocesoO rete, redO ina, diminutivoP

Di$!o$7a Ndiplos, do7leO op a, visi8nP Do!or reAerido nAer#edad de M>ni[re NProsper 0$niNre, m,dico franc,sP "%oto#a Nescoto, oscuridadO oma, tumorP "trabi"#o Nestrab, 7i@coO ismo, enfermedadP G!au%o#a Nglauc, 7lancoO oma, tumorP Fi$ero$7a Nhiper, e-cesoO op a, visi8nP Mi%ro6uerato#a Nmicro, 6eBue:oO quera, cuernoO tomo, instrumento 6ara cortarP Mio$7a Nmuein, 6ar6adeo, cerrar los o+osO ops, o+oP Neuro$at7a diab>ti%a Nneuro, nervioO pat a, enfermedadO diabetes, sif8nO ica, relativa aP Ni%ta!o$7a Nnict, nocheO op a, trastorno de la visi8nP OAta!#o!o/7a Noftalm, o+oO log a, estudio deP OAta!#o"%o$io Noftalm, o+oO scopio, instrumento de e-6loraci8n visualP Otiti" Not, o2doO itis, inflamaci8nP

Otiti" #edia Not, o2doO itis, inflamaci8nP Oto"%!ero"i" Noto, o2doO scler, duro, r2gidoO osis, enfermedadP Oto"%o$io Not, o2doO scopio, instrumento de e-6loraci8n visualP Pre"bia%u"ia Npresbi, enve+ecimientoO acusis, audici8nP Pre"bi%ia Npresbi, enve+ecimientoP Pro%edi#iento de re%o!o%a%i.n de !o" oto!ito" o %ana!ito" Noto, o2doO lithos, 6iedraO canal, cauceO lithos, 6iedraP Prueba de di"%ri#ina%i.n de do" $unto" 2uerate%to#7a AotorreAra%tiva Nqueratos, cuernoO ectom a, e-tir6arO foto, lu@O refringere, rom6er en 6ie@asP 2uerato#i!eu"i" in "itu ayudada %on !B"er &LASIK+ 2uerato$!a"tia de %ondu%%i.n &2*+ Nqueratos, cuernoO plastia, re6araci8n Buir/rgicaP 2ueratoto#7a radia! Nqueratos, cuernoO tom a, secci8n, corteO radius, rayo, segmentoO al, relativo aP -etino$at7a diab>ti%a Nrete, redO ina, diminutivoO diabet, dia7etesO ica, relativa aP Tra%o#a Ntrachus, .s6ero, oma, tumorP Tubo de ti#$ano"to#7a Ntimpanos, tam7orO ostom a, orificioP ,>rti/o

N!ertere, girarP ,>rti/o $o"i%iona! $aro=7"ti%o beni/no &,PP3+ N!ertere, girarO paroxismos, irritaci8nP 5l cuer6o cuenta con millones de 8rganos sensoriales Bue se dividen en dos categor2as, generales y es6eciales. Los m.s numerosos, con mucho, son los 8rganos sensoriales generales o rece6tores. Los rece6tores 6roducen las sensaciones generales o som.ticas Ccomo tacto, tem6eratura y dolorE e inician los refle+os necesarios 6ara mantener la homeostasia. Los 8rganos de los sentidos es6eciales 6roducen los sentidos es6eciales Cvisi8n, audici8n, eBuili7rio, gusto y olfatoE e inician tam7i,n refle+os im6ortantes 6ara la homeostasia. 5n este ca62tulo comen@amos con una descri6ci8n de los rece6tores y seguimos con informaci8n relacionada con los sentidos es6eciales.

- * PTO- S S NSO-IAL S
Los 8rganos sensoriales, denominados re%e$tore" "en"oria!e", 6ermiten al cuer6o res6onder a los est2mulos 6roducidos 6or los cam7ios de nuestro medio e-terno o interno. 5sta funci8n es crucial 6ara la su6ervivencia. Las facultades de ver y o2r, 6or e+em6lo, nos avisan 6ara evitar 6eligros y da:os en nuestro medio e-terno. Las sensaciones internas, desde el dolor y la 6resi8n al ham7re y la sed, nos ayudan a mantener la homeostasia de nuestro medio interno.

-e"$ue"ta de! re%e$tor

La funci8n general de los rece6tores es la de res6onder a los est2mulos, convirti,ndolos en im6ulsos nerviosos. Los rece6tores suelen descri7irse como las terminaciones dendr2ticas es6eciali@adas u G8rganos terminalesH de las neuronas sensoriales. 1or lo general, diferentes ti6os de rece6tores res6onden a distintos ti6os de est2mulos. 5st.n es6eciali@ados en Bue un ti6o determinado de rece6tor res6onda a un ti6o determinado de est2mulo, siendo inca6a@ o menos ca6a@ de res6onder a otros. Los rece6tores t,rmicos, 6or e+em6lo, no res6onden a la 6resi8n ni a la lu@. Cuando un est2mulo adecuado act/a so7re un rece6tor, se desarrolla un 6otencial en la mem7rana del rece6tor Bue se denomina $oten%ia! re%e$tor. 5l 6otencial rece6tor es una res6uesta graduada a la intensidad del est2mulo Cv. ca6. J&, 6.g. ##!E. Cuando un 6otencial rece6tor alcan@a un cierto um7ral, 6rovoca un 6otencial de acci8n en el a-8n de la neurona sensitiva. 5stos im6ulsos marchan des6u,s 6or v2as sensitivas al enc,falo y a la m,dula es6inal, donde se inter6retan como una "en"a%i.n determinada, como calor o fr2o, o 7ien inician alg/n ti6o de acci8n refle+a, 6or e+em6lo, la retirada de un miem7ro de un est2mulo doloroso.

Los im6ulsos sensitivos es6eciali@ados Bue terminan en el tronco del enc,falo 6ueden afectar a los denominados refle+os de Gsigno vitalH, Bue ayudan a regular la frecuencia card2aca o res6iratoria. 0tros 6ueden terminar en el t.lamo o la corte@a cere7ral, donde dan lugar a una sensaci8n im6recisa o GcrudaH Ct.lamoE o muy 6recisa y es6ec2fica no s8lo del ti6o de sensaci8n, sino tam7i,n de su locali@aci8n e-acta y del grado de intensidad Ccorte@a cere7ralE. Los rece6tores 6resentan una caracter2stica funcional denominada ada6taci8n. Ada$ta%i.n significa Bue la magnitud del 6otencial rece6tor disminuye durante un 6er2odo de tiem6o como res6uesta a un est2mulo continuo. Como consecuencia, disminuye tam7i,n la velocidad de conducci8n del im6ulso 6or el a-8n de la neurona sensitiva. Lo mismo sucede con la intensidad de la sensaci8n resultante. Un e+em6lo 7ien conocido de ada6taci8n es sentir el contacto de la ro6a cuando nos la 6onemos y no sentirlo 6oco des6u,s. Los rece6tores t.ctiles se ada6tan r.6idamente. 5n cam7io, los 6ro6ioce6tores de los m/sculos, tendones y articulaciones se ada6tan con lentitud. Mientras contin/a su estimulaci8n, siguen enviando im6ulsos al enc,falo. Cuando no s8lo somos conscientes de una sensaci8n determinada a lo largo del tiem6o, sino Bue adem.s la inter6retamos en un conte-to m.s am6lio, se ha7lar. de $er%e$%i.n. AunBue 6odemos no tener 6erce6ci8n de determinados est2mulos sensitivos, a menudo tienen una gran im6ortancia en el mantenimiento de la homeostasia. Los e+em6los 6ueden incluir nuestra ca6acidad de sentir y res6onder a los cam7ios en la concentraci8n de glucosa y di8-ido de car7ono en la sangre, aunBue no a nivel consciente.

Di"tribu%i.n de !o" re%e$tore"

Los rece6tores encargados de los sentidos es6eciales de olfato, gusto, visi8n, audici8n y eBuili7rio se agru6an en .reas locali@adas Cmucosa nasal o lenguaE o en 8rganos com6le+os, como el o+o y el o2do. 5n cam7io, los .r/ano" de !o" "entido" /enera!e" consisten en rece6tores microsc86icos am6liamente distri7uidos 6or la 6iel, las mucosas, los m/sculos, los tendones, las articulaciones y las v2sceras. Las sensaciones 6roducidas 6or estos rece6tores se suelen denominar sentidos som#ticos. Sin em7argo, su distri7uci8n no es uniforme en todas las regiones. 5n unas es muy densa y en otras dis6ersa. La 6iel Bue cu7re las yemas de los dedos, 6or e+em6lo, contiene muchos m.s rece6tores de tacto Bue la 6iel de la es6alda. Un m,todo sencillo, la $rueba de di"%ri#ina%i.n de do" $unto", demuestra este dato. 5l su+eto comunica el n/mero de 6untos de contacto Bue siente cuando el investigador toca la 6iel simult.neamente con las dos 6untas de un com6.s. Si se toca la 6iel de la yema de un dedo con las 6untas del com6.s se6aradas a6enas un octavo de

6ulgada, el su+eto las siente como dos 6untas. 1ero si se toca la 6iel de la es6alda con las 6untas del com6.s a la misma distancia se 6erci7en como una sola 6unta. A no ser Bue se se6aren una 6ulgada o m.s, no se sentir.n como dos 6untas. L1or Bu, esta diferenciaM La ra@8n es Bue los rece6tores t.ctiles est.n distri7uidos en las yemas de los dedos con tal densidad Bue dos 6untas muy 6r8-imas la una a la otra estimulan dos rece6tores diferentes, de ah2 Bue se sientan como dos 6untas. La situaci8n es com6letamente diferente en la 6iel de la es6alda. 5n ella los rece6tores t.ctiles est.n tan dis6ersos Bue las dos 6untas han de estar se6aradas al menos una 6ulgada 6ara estimular dos rece6tores y Bue se sientan como dos 6untas.

*LASIFI*A*I0N D

LOS - * PTO- S

Los rece6tores 6ueden clasificarse seg/n JE la locali@aci8n en el organismo, &E el est2mulo es6eciali@ado Bue les hace res6onder y 'E la estructura.

*!a"iAi%a%i.n $or !o%a!i5a%i.n

3res gru6os o clases de rece6tores 6ueden identificarse 6or su locali@aci8n= J. &. '. 5-teroce6tores. 9isceroce6tores Co interoce6toresE. 1ro6ioce6tores.

Los e=tero%e$tore", como indica su nom7re, se locali@an so7re la su6erficie cor6oral o muy cerca de ella y suelen res6onder a est2mulos Bue surgen en el e-terior del 6ro6io cuer6o. Los rece6tores de este gru6o se denominan en ocasiones receptores cut#neos, de7ido a su 6resencia en la 6iel. Io o7stante, los 8rganos de los sentidos es6eciales, Bue se descri7en m.s adelante en este ca62tulo, tam7i,n se clasifican como e-teroce6tores. Algunos e+em6los de e-teroce6tores incluyen aBuellos Bue detectan 6resi8n, tacto, dolor y tem6eratura.

*1AD-O 4:G4D PSID Do!or reAerido

5l dolor 6roducido 6or la estimulaci8n de nocice6tores de estructuras 6rofundas se refiere, 6or lo general, a la 6iel de la @ona su6raadyacente al 8rgano afectado o a una regi8n de la 6iel ale+ada del lugar lesionado o enfermo. 5ste fen8meno es conocido como do!or reAerido. La causa es la me@cla o convergencia de los im6ulsos sensitivos 6rimarios del 8rgano

afectado y de la 6iel en la @ona con dolor referido. 1or e+em6lo, el dolor Bue se origina en las v2sceras y en otras estructuras 6rofundas se inter6reta 6or lo general como 6rocedente de la 6iel, cuyas fi7ras sensitivas entran en el mismo segmento de la m,dula es6inal Bue las de la estructura 6rofunda. Un e+em6lo cl.sico es el dolor referido asociado al ataBue al cora@8n. Las fi7ras sensitivas de la 6iel del t8ra- a nivel del cora@8n y del 6ro6io te+ido card2aco entran en los segmentos 6rimero a cuarto dorsales y lo mismo hacen las de las .reas cut.neas situadas en el hom7ro i@Buierdo y en la cara interna del 7ra@o i@Buierdo. Los im6ulsos sensitivos de estas regiones via+an hacia el enc,falo 6or una v2a com/n. 5l enc,falo inter6reta mal la locali@aci8n correcta de las neuronas sensitivas Bue se est.n estimulando como causa del dolor referido. 5n medicina cl2nica conocer el dolor referido suele ser im6ortante 6ara diagnosticar 7ien una enfermedad Cv. fig.E.

Los vi"%ero%e$tore" Cintero%e$tore"E se locali@an internamente, a menudo dentro del 6ar,nBuima de los 8rganos cor6orales Cv2scerasE, y cuando se estimulan 6ro6orcionan informaci8n so7re el am7iente interno. Se activan 6or est2mulos como 6resi8n, estiramiento y cam7ios Bu2micos, Bue 6ueden originarse en diversos 8rganos internos, como los vasos sangu2neos 6rinci6ales, el intestino y la ve+iga urinaria. Los visceroce6tores tam7i,n est.n im6licados en la mediaci8n de sensaciones como el ham7re y la sed. Los $ro$io%e$tore" son

un ti6o es6eciali@ado de visceroce6tores. Son menos numerosos y, 6or lo general, m.s es6eciali@ados Bue otros rece6tores de locali@aci8n interna, y ,sta se limita al m/sculo esBuel,tico, las c.6sulas articulares y los tendones. 5stos 6ro6ioce6tores informan so7re el movimiento cor6oral, la orientaci8n es6acial y el estiramiento muscular. La activaci8n de dos ti6os de 6ro6ioce6tores, denominados receptores tnicos y f#sicos, 6ermite orientar el cuer6o en el es6acio y 6ro6orciona informaci8n 6osicional so7re 6artes cor6orales es6ec2ficas durante el re6oso o el movimiento. 1or e+em6lo, la e-citaci8n de los rece6tores t8nicos, Bue no se ada6tan, 6ermite locali@ar el 7ra@o, la mano o el 6ie en re6oso sin tener Bue mirar. Los rece6tores f.sicos son rece6tores de r.6ida ada6taci8n, de manera Bue s8lo se activan cuando e-iste un cam7io de 6osici8n. 1or tanto, estos rece6tores 6ermiten sentir la 6osici8n cam7iante de las 6artes del organismo durante el movimiento continuo.

*!a"iAi%a%i.n $or e"t7#u!o dete%tado

Los rece6tores suelen clasificarse en cinco categor2as 7asadas en los ti6os de est2mulos Bue los activan= J. Me%anorre%e$tore". Los mecanorrece6tores se activan 6or est2mulos mec.nicos Bue de alguna manera GdeformanH o modifican la 6osici8n del rece6tor, generando un 6otencial rece6tor. 5+em6los de ello son la 6resi8n a6licada a la 6iel o a vasos sangu2neos o causada 6or e-tensi8n o 6resi8n en el m/sculo, tend8n o te+ido 6ulmonar. &. 2ui#iorre%e$tore". Los rece6tores de este ti6o se activan 6or la cuant2a del cam7io de concentraci8n de ciertas sustancias Bu2micas. Iuestros sentidos del gusto y del olfato de6enden de Buimiorrece6tores. Los Buimiorrece6tores es6eciali@ados del cuer6o GsientenH tam7i,n la concentraci8n de determinadas sustancias Bu2micas, como di8-ido de car7ono CC0&E y glucosa hem.tica. '. Ter#orre%e$tore". Los termorrece6tores se activan 6or cam7ios de tem6eratura. #. No%i%e$tore". 5ste ti6o de rece6tor se activa 6or cualBuier est2mulo intenso Bue origine da:o tisular. La causa 6uede ser un 6roducto Bu2mico t8-ico, la lu@ intensa, el sonido, la 6resi8n o el fr2o. La sensaci8n 6roducida es la de dolor. (. Fotorre%e$tore". 5ste ti6o de rece6tor s8lo se encuentra en el o+o. Los fotorrece6tores res6onden a est2mulos luminosos cuando la intensidad es lo suficientemente fuerte 6ara generar un 6otencial rece6tor. %. O"#orre%e$tore". Los osmorrece6tores son rece6tores es6eciali@ados concentrados en el hi6ot.lamo Bue 6erci7e los niveles de 6resi8n osm8tica en los l2Buidos cor6orales. Son

im6ortantes 6ara detectar cam7ios en las concentraciones de electr8litos CosmolaridadE en los l2Buidos e-tracelulares y estimulan el centro hi6otal.mico de la sed.

*!a"iAi%a%i.n $or e"tru%tura

<nde6endientemente de su locali@aci8n o manera de activaci8n, los rece6tores sensoriales generales Csom.ticosE 6ueden clasificarse desde el 6unto de vista anat8mico en= J. &. 3erminaciones nerviosas li7res. 3erminaciones nerviosas enca6suladas.

>ir2+ase a menudo a la ta7la J("J a medida Bue lea so7re los rece6tores sensoriales generales Bue se descri7en en los siguientes 6.rrafos.

Tab!a 4:G4 -e%e$tore" "en"oria!e" "o#Bti%o"

POST-1*T1-A PO- LO*ALIHA*I0N Y TIPO POSTM1LO D A*TI,A*I0N

PO- S NSA*I0N O F1N*I0N +erminaciones nerviosas libres Iocice6tores 5-teroce6tores y visceroce6toresO en la mayor2a de los te+idos cor6orales 1r.cticamente cualBuier est2mulo nocivoO cam7io de tem6eraturaO mec.nicos >olorO tem6eraturaO 6icorO cosBuilleo >iscos de Mer4el 5-teroce6tores 1resi8n ligeraO mec.nicos 3acto discriminativo 1le-o de la ra2@ del 6elo 5-teroce6tores Movimiento del 6eloO mec.nicos

Sensaci8n de Gdesviaci8nH en el movimiento del 6elo

+erminaciones nerviosas encapsuladas R5C5130R5S

>5 3AC30 c 1R5S<WI

3actoO vi7raci8n de 7a+a Cor6/sculo de Meissner 5-teroce6toresO e6idermis, 6iel sin vello 1resi8n ligera, mec.nicos frecuencia Cor6/sculo de arause Mem7ranas mucosas Mec.nicos 3actoO vi7raci8n de 7a+a frecuencia Cor6/sculo de Ruffini 5-teroce6toresO dermis cut.nea Mec.nicos 3acto grosero y 6ersistente, te-tura Cor6/sculo de 1acini >ermis cut.nea, c.6sulas articulares 1resi8n 6rofunda, mec.nicos 1resi8n 6rofundaO vi7raci8n de alta frecuenciaO estiramiento

R5C5130R5S

>5 5S3<RAM<5I30

Susos musculares M/sculos esBuel,ticos 5stiramiento, mec.nicos Sentido de longitud muscular Rece6tores tendinosos de Kolgi Uni8n musculotendinosa Fuer@a de contracci8n y estiramiento tendinoso, mec.nicos Sentido de tensi8n muscular

+erminaciones nerviosas libres

Las terminaciones nerviosas li7res son los rece6tores sensoriales m.s sencillos, m.s frecuentes y de distri7uci8n m.s am6lia. Se locali@an en la su6erficie del cuer6o Ce-teroce6toresE y en los 8rganos viscerales 6rofundos Cvisceroce6toresE. 5l t,rmino no%i%e$tor se utili@a 6ara descri7ir estas fi7ras sensoriales delgadas Bue, en la mayor2a de los casos, terminan en 6eBue:os engrosamientos denominados botones dendr ticos. Los nocice6tores act/an como los rece6tores sensoriales 6rimarios del dolor.

Sen"a%ione" do!oro"a"
Las fi7ras nerviosas Bue trans6ortan im6ulsos dolorosos desde los nocice6tores o las terminaciones nerviosas li7res al enc,falo se 6ueden clasificar en dos ti6os= fi7ras del do!or

a/udo o rB$ido CAE y fi7ras de do!or !ento C3E. Las fi7ras A se concentran en la 6iel, las mucosas y otras regiones su6erficiales. 5l dolor r.6ido se descri7e en ocasiones como Gagudo Bue de+a sin res6iraci8nH. Si alguna ve@ se ha 6illado un dedo al cerrar la 6uerta del coche, ha7r. e-6erimentado este ti6o de dolor r.6ido o "o#Bti%o. 5l dolor de ti6o 6rofundo o vi"%era! se 6roduce lentamente en el tiem6o y se trans6orta 6or las fi7ras *O se suele descri7ir como un dolor sordo. Se origina en las estructuras m.s 6rofundas del cuer6o CvisceralE y 6uede ser intenso cuando se de7e a 6rocesos como una o7strucci8n intestinal o la eliminaci8n de un c.lculo renal o 7iliar. 5s im6ortante recordar Bue al res6onder a est2mulos intensos de cualBuier ti6o, incluidas las Buemaduras Bu2micas o t,rmicas, la lu@ intensa, el sonido o la 6resi8n, la generaci8n de un 6otencial rece6tor en las terminaciones nerviosas li7res suele traducirse en una sensaci8n de dolor, Bue a menudo es el 6rimer indicio de una lesi8n o enfermedad. 5l te+ido encef.lico es e-ce6cional en este as6ecto, ya Bue carece del ti6o de nocice6tores Bue transmiten la sensaci8n de dolor y, 6or tanto, es inca6a@ de sentir est2mulos dolorosos, +ustamente lo contrario de muchos 8rganos viscerales 6rofundos, en los Bue e-isten terminaciones nerviosas li7res res6onsa7les de mediar el dolor. 5l dolor es una de las 6ocas sensaciones Bue se 6ueden evocar en estas .reas. 5l dolor es una sensaci8n Bue transmite al tiem6o G7uenas y malas noticiasH. 1or su6uesto las malas noticias son su relaci8n con la enfermedad o la lesi8n, mientras Bue las 7uenas noticias son su im6ortancia 6ara advertirnos de las amena@as del entorno. Los 6acientes Bue no consiguen 6erci7ir 7ien el dolor en la su6erficie cor6oral suelen mostrar otros ti6os de 6,rdida sensitiva. 5stos enfermos tienen un elevado riesgo de lesiones 6or la inca6acidad de 6erci7ir los Gsignos de avisoH Bue el sistema sensitivo normal les 6uede a6ortar. 1or e+em6lo, los 6acientes con una dia7etes 6oco controlada o no controlada suelen 6erder la ca6acidad de 6erci7ir dolor en determinadas .reas de la su6erficie cor6oral, so7re todo la 6iel de los 6ies. 0tras sensaciones tam7i,n disminuyen o se 6ierden con el tiem6o en la dia7etes 6or una lesi8n nerviosa llamada neuro$at7a diab>ti%a. 1or esta ra@8n el m,dico de7er. controlar Bue la sensi7ilidad cut.nea en la 6arte inferior del 6ie es adecuada Cfig. J("J, AE. 5l reconocimiento 6reco@ de los signos de neuro6at2a dia7,tica 6ermite 6revenir las lesiones 6osteriores. 5n la figura J("J, B se muestra un cuer6o e-tra:o Bue sale 6or la 6unta del tercer dedo del 6ie en un dia7,tico. 5ste enfermo carec2a de sensi7ilidad en los 6ies y s8lo consult8 al m,dico al verlo.

Sen"a%ione" t>r#i%a"

Unas terminaciones nerviosas li7res llamadas ter#orre%e$tore" median las sensaciones de fr2o y calor. Cuando se em6lean sondas 6eBue:as calientes o fr2as 6ara anali@ar el Gma6aH de la sensi7ilidad cut.nea a la tem6eratura se 6ueden identificar 6eBue:as regiones de la 6iel de J mm de di.metro a6ro-imado, Bue se llaman Gcam6os rece6toresH. 5stas @onas son sensi7les al calor o al fr2o, 6ero no a am7os. Las investigaciones han demostrado Bue estos cam6os rece6tores re6resentan distintos receptores para el fr o y receptores para el calor, Bue res6onden a distintas sensaciones t,rmicas y Bue son sensi7les a una serie de tem6eraturas relativamente calientes o fr2as. 3am7i,n se ha demostrado con estos ma6as t,rmicos Bue los termorrece6tores, igual Bue otros ti6os de rece6tores cut.neos, no se distri7uyen de forma uniforme 6or la su6erficie cut.nea. Am7os ti6os de rece6tores t,rmicos sufren una r.6ida ada6taci8n, de forma Bue la intensidad de la sensaci8n de calor o fr2o Bue 6roducen inicialmente al activarse se reduce con ra6ide@. Ios ada6tamos al calor de la sauna o a una ducha fr2a en 6oco tiem6o. Los rece6tores de calor situados en la dermis se activan 6or encima de unos &( \C de tem6eratura y aumentan su frecuencia de dis6aro hasta Bue la tem6eratura alcan@a #% \C. 1asados unos #! \C de tem6eratura se inicia una sensaci8n de dolor urente. Los rece6tores de fr2o, Bue se encuentran en la ca6a m.s 6rofunda de la e6idermis, tienen una res6uesta m.s am6lia ante la tem6eratura Bue los rece6tores de calor. 5stos rece6tores est.n activos entre los J$ y #$ \C. 1or de7a+o de J$ \C la frecuencia de dis6aro de estos rece6tores se reduce de forma dr.stica. La ca2da de la tem6eratura se com6orta inicialmente como un anest,sico local y 6osteriormente activa los nocice6tores 6ara 6roducir una sensaci8n de dolor congelante. 5ntre los e-tremos de tem6eratura descritos el enc,falo 6erci7e una sensaci8n t,rmica determinada mediante la integraci8n de los im6ulsos sensitivos reci7idos desde am7os ti6os de rece6tores.

Fi/ura 4:G4 (a importancia de la sensibilidad cut&nea.

A, Uso de un monofilamento 6ara com6ro7ar la sensi7ilidad en la 6lanta del 6ie. 3, Cuer6o e-tra:o en el dedo de un dia7,tico. 9,ase e-6licaci8n en el te-to.

Sen"a%ione" tB%ti!e"
Adem.s de mediar los est2mulos dolorosos, las terminaciones nerviosas li7res, t26icas o ligeramente modificadas, tam7i,n son res6onsa7les de otras sensaciones.

'ovimiento de la piel
Los plexos de la ra " del pelo son terminaciones nerviosas li7res de ada6taci8n r.6ida Bue se activan cuando e-iste un movimiento muy ligero de la 6iel Bue inclina o deforma un 6elo o fol2culo rodeado 6or el rece6tor. Cuando se 6erci7e una G6icadura de mosBuitoH, no se de7e a la 6erforaci8n de la 6iel 6or el insecto, sino Bue es el movimiento de la 6iel asociado a la actividad del mosBuito el Bue estimula o activa un 6le-o de la ra2@ del 6elo. 5n cualBuier caso, no es mala idea darle un manota@o al insecto.

Prurito
5l t,rmino G6rurito o 6icorH se em6lea 6ara descri7ir una sensaci8n t,rmica mediada 6or terminaciones nerviosas li7res. La mayor 6arte de las 6ersonas lo descri7en como una sensaci8n de desear rascarse. Su intensidad var2a desde casi im6erce6ti7le a muy intensa y disca6acitante. La causa es una irritaci8n Bu2mica de las terminaciones nerviosas li7res 6or alguna sustancia Bu2mica inflamatoria, como 7radicinina o histamina. 5stas sustancias se suelen li7erar 6or los te+idos lesionados tras una 6icadura de insecto o en el curso de las reacciones al,rgicas.

Cosquillas

Las cosBuillas son una sensaci8n /nica Bue suele ser consecuencia de la estimulaci8n de la 6iel 6or una 6ersona distinta de uno mismo. 9iene mediada 6or terminaciones nerviosas li7res y es un e+em6lo 7ueno, aunBue algo sor6rendente, de como la 6erce6ci8n 6uede alterar la inter6retaci8n consciente de un im6ulso nervioso cuando llega al cere7ro. Sa7emos Bue las v2as neurales im6licadas en las cosBuillas incluyen el t.lamo y el cere7elo antes de Bue los im6ulsos lleguen a la corte@a cere7ral. Sin em7argo, los circuitos im6licados en la corte@a cere7ral y su interacci8n con las neuronas de otras regiones cere7rales no se com6renden 7ien. 5s evidente Bue el conocimiento consciente de una determinada sensaci8n t.ctil Bue s8lo se 6roduce al ser tocado 6or otra 6ersona necesita una com6le+a im6licaci8n del sistema nervioso. Algo Bue se inicia como un sencillo 6otencial rece6tor en una terminaci8n nerviosa li7re se convierte en una sensaci8n t.ctil com6le+a e inter6retada de forma consciente.

+acto discriminativo
5l t,rmino tacto discriminativo o Gtacto su6erficialH significa sencillamente Bue la sensaci8n, Bue 6uede ser muy sutil, 6uede locali@arse de manera e-acta so7re la su6erficie cut.nea Cfig. J("&E. 5s mediado 6or una variante de terminaciones nerviosas li7res a6lanadas o en forma de disco, Bue se llaman di"%o" tB%ti!e" Cde MerRe!E. 5stas estructuras fueron descritas 6or el anatomista alem.n Friedrich Mer4el CJ!!("J9J9E al estudiar los elementos nerviosos delicados cerca de la su6erficie cut.nea. 5ste ti6o de disco t.ctil a nivel estructural es un delicado mecanorrece6tor, no enca6sulado y Bue se encuentra su6erficial en la e6idermis de la 6iel Cfig. J%"&E. 5sto 6ermite Bue se GdeformeH con facilidad y 6ueda generar un 6otencial de acci8n ante est2mulos m2nimos. Adem.s de im6licarse en el tacto su6erficial o discriminativo, este ti6o de disco t.ctil Cde Mer4elE 6ermite tam7i,n detectar cam7ios sutiles en la forma y el contorno de la su6erficie.

Fi/ura 4:G' +acto discriminativo.

A, Iormalmente se 6uede 6roducir sensi7ilidad mediante un gol6e ligero en la 6iel. 3, 5+em6los de sitios es6ec2ficos Bue se utili@an 6ara com6ro7ar la sensi7ilidad t.ctil discriminante.

Fi/ura 4:G8 som&ticos.

eceptores sensoriales

A, 5-teroce6tores. 3, 1ro6ioce6tores. 9,ase tam7i,n la figura %"J C6.g. J9%E, donde se muestra un corte microsc86ico de la 6iel.

+erminaciones nerviosas encapsuladas

Las seis clases de terminaciones nerviosas enca6suladas tienen en com/n alg/n ti6o de c.6sula de te+ido con+untivo Bue rodea su e-tremo terminal o dendr2tico. Adem.s, la mayor2a de estos rece6tores es6eciali@ados son mecanorrece6tores 6rimarios, es decir, suelen activarse 6or un est2mulo mec.nico o GdeformanteH. Los rece6tores enca6sulados var2an en tama:o y

caracter2sticas anat8micas, as2 como en su n/mero y distri7uci8n 6or el organismo Cv. ta7la J("JE.

-e%e$tore" de ta%to y $re"i.n

Los cor6/sculos de Meissner son 8rganos terminales t.ctiles enca6sulados, llamados tam7i,n cor6/sculos t.ctiles, descritos 6or el fisi8logo alem.n Keorge Meissner CJ!&9" J9$(E. 5n la figura J("', A y la ta7la J("J se 6uede ver Bue son mecanorrece6tores de forma ovoide y locali@aci8n su6erficial, m.s grandes Bue los discos t.ctiles. Las fi7ras rece6toras enca6suladas est.n arrolladas e inmersas en una red de te+ido con+untivo y se encuentran cerca o dentro de las 6a6ilas d,rmicas en las .reas cut.neas des6rovistas de vello, como los 6ul6e+os de los dedos, los la7ios, los 6e@ones y los genitales. AunBue su c.6sula co7ertora necesita una deformaci8n ligeramente mayor 6ara generar el 6otencial de acci8n Bue el disco de Mer4el, intervienen en el tacto su6erficial, adem.s de 6erci7ir las te-turas y la vi7raci8n de 7a+a frecuencia. >os variantes anat8micas de los cor6/sculos de Meissner, denominadas bu!bo" ter#ina!e" de Krau"e y %or$I"%u!o" de -uAAini, tam7i,n son mecanorrece6tores. Los bulbos terminales de Arause tienen forma ovoide, como los cor6/sculos de Meissner, 6ero son m.s 6eBue:os y 6oseen terminaciones dendr2ticas m.s escasas y menos es6iriladas dentro de su cu7ierta ca6sular. 5stos rece6tores son m.s numerosos en las mem7ranas mucosas Bue en la 6iel y se denominan a veces corp-sculos cutaneomucosos. 5st.n im6licados en el tacto discriminativo y la vi7raci8n de 7a+a frecuencia. Los cor6/sculos de Ruffini Cv. fig. J("&, AE tam7i,n se consideran variantes de los cor6/sculos de Meissner, 6ero tienen una c.6sula m.s a6lanada y se locali@an m.s 6rofundamente en la dermis cut.nea. 5stos rece6tores median sensaciones de tacto grosero y 6ersistente. >e7ido a su ada6taci8n lenta, 6ermiten Bue la 6iel de los dedos 6ermane@ca sensi7le a la 6resi8n 6rofunda durante largos 6er2odos. La ca6acidad de asir un o7+eto, 6or e+em6lo, el volante de un coche, durante largos 6er2odos de tiem6o y, sin em7argo, 6oder GsentirH su 6resencia entre los dedos de6ende de estos rece6tores. Los %or$I"%u!o" de Pa%ini C!a#inare"E son mecanorrece6tores grandes Bue, cuando se cortan, muestran una c.6sula de te+ido con+untivo gruesa y laminada. Se encuentran en la dermis 6rofunda de la 6iel, es6ecialmente en las manos y los 6ies, tam7i,n son numerosos en las c.6sulas articulares de todo el cuer6o. Los cor6/sculos de 1acini res6onden r.6idamente a sensaciones de 6resi8n 6rofunda, vi7raci8n de alta frecuencia y estiramiento. AunBue sensi7les y de res6uesta r.6ida, estos rece6tores se ada6tan en seguida y las sensaciones Bue evocan rara ve@ se 6rolongan durante largos 6er2odos.

-e%e$tore" de e"tira#iento
Los rece6tores de estiramiento m.s im6ortantes est.n relacionados con los m/sculos y los tendones y se clasifican entre los 6ro6ioce6tores. >os ti6os de rece6tores del estiramiento, denominados hu"o" #u"%u!are" y re%e$tore" tendino"o" de Go!/i, a6ortan al cuer6o informaci8n relativa a la longitud muscular y a la fuer@a de la contracci8n muscular Cfig. J("', BE. Anat8micamente, cada huso muscular consta de un gru6o de ("J$ fi7ras musculares modificadas denominadas fibras intrafusales, Bue se encuentran rodeadas 6or una delicada c.6sula. 5stas fi7ras 6oseen e-tremos estriados Bue son ca6aces de contraerse, 6ero Bue est.n des6rovistos de filamentos contr.ctiles en sus .reas centrales donde, en su lugar, e-isten varios n/cleos rodeados 6or un cito6lasma claro y dos ti6os de fi7ras nerviosas sensitivas Bue se descri7en m.s adelante. Los husos musculares discurren 6aralelos entre las fi7ras musculares regulares, denominadas fibras extrafusales. Am7os e-tremos de cada huso se conectan o anclan en elementos de te+ido con+untivo 6resentes en el interior de la masa muscular. >os ti6os de fi7ras nerviosas sensitivas CaferentesE se encuentran envolviendo el .rea central de cada huso. 3anto las fi7ras de ti6o <a, de di.metro grande y conducci8n r.6ida, como las de ti6o <<, de di.metro menor y conducci8n m.s lenta, envuelven el .rea clara central de cada huso. Cuando se 6roduce un estiramiento, los im6ulsos aferentes de estas neuronas sensitivas se transmiten a la m,dula es6inal y, 6osteriormente, al enc,falo, configurando un mecanismo Bue controla los cam7ios en la longitud muscular. Los e-tremos estriados de las fi7ras del huso muscular Cfi7ras intrafusalesE son ca6aces de contraerse cuando son estimulados 6or est2mulos eferentes Bue se generan en neurona" #otora" /a##a, en tanto Bue la contracci8n de las fi7ras musculares regulares Cfi7ras e-trafusalesE es estimulada 6or im6ulsos eferentes Bue se originan en neurona" #otora" a!Aa. Am7os ti6os de neuronas se locali@an en el asta gris anterior de la m,dula es6inal. Los husos musculares se estimulan cuando la longitud del m/sculo rela+ado 6asa de cierto l2mite. 5l resultado de la estimulaci8n es un reA!e;o de e"tira#iento, Bue acorta el m/sculo o gru6o muscular, ayudando as2 a mantener la 6ostura y a colocar el cuer6o o una de sus e-tremidades de manera Bue 6ueda o6onerse a la acci8n de la gravedad Cv. fig. JJ"J , 6.g. #$9E. 5sta acci8n es inconsciente, ya Bue estos rece6tores no 6roducen una sensaci8n determinada, como dolor, calor o fr2o.

Los re%e$tore" tendino"o" de Go!/i, como los husos musculares, son 6ro6ioce6tores. Se locali@an en el 6unto de uni8n entre el te+ido muscular y el tend8n. Cada rece6tor consta de dendritas de nervios aferentes CsensitivosE, denominados fibras ner!iosas tipo Db, Bue se asocian con fasc2culos de fi7ras de col.geno del tend8n y se rodean de una c.6sula. 5stos rece6tores act/an de manera o6uesta a la de los husos musculares. Son estimulados 6or la contracci8n muscular e-cesiva y cuando se activan hacen Bue el m/sculo se relaje. 5sta res6uesta, denominada refle+o tendinoso de Kolgi, 6rotege a los m/sculos de desgarros internos o de resultar arrancados de sus 6untos tendinosos de inserci8n en el hueso 6or fuer@as de contracci8n e-cesivas.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. ClasifiBue los rece6tores en cuatro gru6os 7asados en el ti6o de est2mulos Bue los activa. '. >istinga entre los sentidos es6eciales y los generales o som.ticos. 8. Cite los tres ti6os de rece6tores sensoriales clasificados 6or su situaci8n en el cuer6o. 9. Cite los rece6tores relacionados con las res6uestas de dolor, tacto, 6resi8n y estiramiento. 5n la ta7la J("J se resumen los diferentes ti6os de rece6tores sensoriales som.ticos, as2 como sus situaciones y sus funciones.

S NTIDOS

SP *IAL S

Se caracteri@an 6or rece6tores agru6ados +untos o situados en 8rganos es6eciali@ados. Los sentidos del olfato Colfaci8nE, tacto, o2do, eBuili7rio y vista se consideran "entido" e"$e%ia!e".

S NTIDO D L OLFATO -e%e$tore" o!Aatorio"

5l e6itelio o!Aatorio consta de %>!u!a" e$ite!ia!e" de "o"t>n de color amarillo, %>!u!a" ba"a!e" y neurona" re%e$tora" o!Aatoria" es6eciali@adas de ti6o 7i6olar. 5stas neuronas 6oseen cilios olfatorios /nicos Bue tocan la su6erficie del e6itelio olfatorio Bue ta6i@a la su6erficie su6erior de las fosas nasales. Las neuronas olfatorias rece6toras son quimiorreceptores. Son /nicos

6orBue son reem6la@ados de forma regular 6or %>!u!a" ba"a!e" germinativas en el e6itelio olfatorio. Los 6otenciales rece6tores se generan en neuronas rece6toras olfatorias cuando las mol,culas de gas o de 6roductos Bu2micos disueltas en el moco Bue recu7re el e6itelio nasal Cfig. J("#E se unen a los rece6tores Bue e-isten en la mem7rana de estas neuronas. 5l movimiento lento y aleatorio de los cilios contri7uye a Gme@clarH el moco e incrementa su eficacia como solvente. 5l e6itelio olfatorio est. situado en la 6orci8n m.s su6erior de las fosas nasales Cv. fig. J("#E. Funcionalmente, resulta una mala situaci8n, ya Bue una gran cantidad del aire ins6irado corre 6or las 6artes central e inferior del 6asillo nasal sin contactar con las c,lulas olfatorias rece6toras. La situaci8n de estos rece6tores e-6lica la necesidad de a7sor7er aire 6rofundamente 6or la nari@ 6ara oler aromas delicados. Los rece6tores olfatorios son muy sensi7les, es decir, ca6aces de ser estimulados 6or olores liger2simos causados 6or unas 6ocas mol,culas de una sustancia Bu2mica. Sin em7argo, se 6roduce una ada6taci8n r.6ida de las sensaciones olfatorias en 6resencia de una estimulaci8n continua. 5sto se de7e a la inhi7ici8n de los 6otenciales de acci8n 6or %>!u!a" /ranu!are" es6eciali@adas de los 7ul7os olfatorios y a la fatiga de las c,lulas rece6toras del e6itelio olfatorio. AunBue el hom7re tiene un sentido del olfato mucho menos fino Bue otros muchos animales, algunos individuos 6ueden distinguir miles de olores diferentes y la mayor 6arte de nosotros 6uede identificar f.cilmente al menos varios centenares. 5+em6los de olores 6rimarios 7ien conocidos son el olor a 6odrido, el de las flores, la hier7a7uena o el almi@cle. Muchos olores son com7inaciones de estos 6rimarios. 5n &$$# los investigadores norteamericanos Linda *uc4 y Richard A-el reci7ieron el 1remio Io7el de Fisiolog2a y Medicina 6or su tra7a+o 6ionero, Bue e-6lic8 6or ve@ 6rimera c8mo GfuncionaH en realidad en el hom7re el sentido del olfato. 5n su tra7a+o se identificaron unos '($ rece6tores odor2feros distintos en las mem7ranas celulares de las neuronas rece6toras del olfato humanas. Mediante la a6licaci8n de m,todos de investigaci8n sofisticados lograron demostrar Bue al estimular todo el e6itelio olfatorio o los rece6tores es6ec2ficos del olor o com7inaciones o secuencias de estas 6rote2nas rece6toras se 6od2an identificar los distintos olores. Si las 6rote2nas del rece6tor se com6aran con las letras del a7ecedario, la activaci8n de unas letras es6ec2ficas, la formaci8n de distintas G6ala7rasH o las secuencias de 6ala7ras, 6roducir.n la transmisi8n de im6ulsos hacia el cere7ro en distintas neuronas rece6toras olfatorias o gru6os de las mismas y ,stos se 6erci7ir.n como olores /nicos. Muchos animales tienen un sentido del olfato m.s fino Bue el hom7re. 1or e+em6lo, los ratones tienen unas J.$$$ 6rote2nas rece6toras de olor distintas y 6erci7en m.s olores es6ec2ficos Bue los hom7res.

Fi/ura 4:G9

0lfato.

Locali@aci8n del e6itelio olfatorio, el 7ul7o olfatorio y las v2as neuronales im6licadas en el olfato. A, 5l corte sagital medio del .rea nasal muestra la locali@aci8n de las 6rinci6ales estructuras sensitivas olfatorias. 3, 1rinci6ales centros de integraci8n olfatoria del enc,falo. *, >etalles del 7ul7o olfatorio y el e6itelio olfatorio.

,7a" o!Aatoria"
Si el nivel de 6roductos Bu2micos olorosos disueltos en el moco Bue rodea los cilios olfatorios llega a un nivel um7ral, se genera un 6otencial rece6tor y luego un 6otencial de acci8n Bue 6asa a los nervios olfatorios en el 7ul7o olfatorio. >e aBu2, el im6ulso 6asa 6or las cintillas olfatorias al t.lamo y a los centros olfatorios del enc,falo 6ara su inter6retaci8n, integraci8n y almacenamiento en la memoria. 5l sentido del olfato 6uede crear 6oderosos y duraderos recuerdos. Vstos, unidos a im6resiones sensoriales /nicas, en es6ecial aromas caracter2sticos, suelen 6ersistir desde la 6rimera infancia hasta la muerte. 0lores del ga7inete de un dentista,

olores infantiles, olores de la cocina y olores de coche nuevo son e+em6los de Gdis6aradoresH olfatorios Bue suelen evocar acontecimientos Bue ocurrieron muchos a:os atr.s. Adem.s de la corte@a olfatoria y las v2as tal.micas del enc,falo, determinados com6onentes del sistema l2m7ico, como la circunvoluci8n del c2ngulo y el hi6ocam6o, desem6e:an un 6a6el clave aco6lando aferencias del sentido del olfato a la memoria a corto y largo 6la@o. Unos olores es6ec2ficos no s8lo 6ueden desencadenar un recuerdo a largo 6la@o, sino Bue con frecuencia 6ermiten al individuo recordar emociones asociadas a la e-6eriencia vivida tam7i,n. 1or e+em6lo, el olor de un .r7ol de ho+a 6erenne 6uede recordar a una 6ersona de 9$ a:os acontecimientos vividos durante las navidades de cuanto ten2a s8lo 9. 5l mecanismo de esta com6le+a asociaci8n entre la detecci8n de un olor es6ec2fico y el recuerdo de las emociones y sentimientos ligados a un recuerdo antiguo se desconoce todav2a.

Fi/ura 4:G: elacin entre las vas olfatoria y gustativa.

Los sentidos del olfato y el gusto est.n estrechamente relacionados. 07s,rvese en la figura J("( Bue las aferencias neuronales de los rece6tores olfatorios y gustativos via+an 6or varias .reas comunes del enc,falo. 5n /ltimo t,rmino, las sensaciones olfatorias se 6roducen en la corte@a sensorial ColfatoE

Bue se locali@a en los l87ulos tem6orales y las sensaciones gustativas son consecuencia de la estimulaci8n de la corte@a sensorial CgustoE de los l87ulos 6arietales.

S NTIDO D L G1STO 3otone" /u"tativo"

Los botone" /u"tativo" son los 8rganos sensoriales Bue res6onden a los est2mulos /u"tatorio" o s.6idos. AunBue e-isten 6ocos 7otones gustativos en la mucosa de la 7oca y el 6aladar 7lando, la mayor2a se encuentran en 6eBue:as 6royecciones elevadas de la lengua denominadas $a$i!a" Cfig. J("%, A y BE. Las 6a6ilas Aun/iAor#e", Ao!iB%ea" y %a!i%iAor#e" contienen los 7otones gustativos. Las 6a6ilas Ai!iAor#e" no contienen estos 7otones, 6ero nos 6ermiten 6erci7ir la te-tura del alimento y GsentirlaH. AunBue las distintas variedades de 6a6ilas se distri7uyen de forma diferente en la su6erficie de la lengua, no e-isten distinciones regionales en la locali@aci8n de un determinado gusto. As2, 6or e+em6lo, la idea tanto tiem6o mantenida de Bue el sa7or amargo se 6erci72a en la 6arte 6osterior de la lengua 6or la elevada concentraci8n de 6a6ilas caliciformes Cv. fig. J("%, AE o Bue el sa7or dulce se detecta me+or en la 6unta de la lengua no es cierta. Iing/n ma6a gustativo o de la lengua indica Bue e-istan .reas con una sensi7ilidad es6ecial a gustos distintos. 3odos los sa7ores se 6ueden detectar en todas las regiones de la lengua Bue contengan 7otones gustativos. Los 7otones gustativos al7ergan los Buimiorrece6tores res6onsa7les del gusto y se estimulan 6or las sustancias Bu2micas disueltas en la saliva. Cada 7ot8n gustativo con forma de uva contiene de ($ a J&( de estos Buimiorrece6tores, denominados %>!u!a" /u"tatoria" es6eciali@adas Bue est.n rodeadas de una c.6sula de sost,n de c,lulas e6iteliales. >elicadas estructuras ciliares, denominadas pelos gustati!os, se e-tienden a cada lado de cada c,lula gustatoria y se 6royectan 6or un 6eBue:o orificio llamado poro gustati!o, Bue est. 7a:ado en saliva Cfig. J("%, CE.

Fi/ura 4:G<

(a lengua.

A, Cara dorsal y regiones sensi7les a diversos sa7ores. 3, Corte de una 6a6ila con 7otones gustativos al lado. *, 9ista aumentada de un corte de un 7ot8n gustativo. D, Microfotograf2a electr8nica de 7arrido de la su6erficie lingual Bue muestra las 6a6ilas en detalle. 5l sentido del gusto de6ende de la creaci8n de un 6otencial rece6tor en las c,lulas gustativas. S8lo entonces 6uede generarse un im6ulso nervioso, Bue se env2a al enc,falo 6ara su inter6retaci8n. La generaci8n de un 6otencial rece6tor se inicia cuando los lugares rece6tores es6eciali@ados de las mem7ranas celulares denominados "itio" re%e$tore" de $rote7na G o los %ana!e" i.ni%o" a modo de 6oros en los 6elos gustativos fi+an sustancias Bu2micas s.6idas disueltas en la saliva. La naturale@a y la concentraci8n de las sustancias Bu2micas Bue se fi+an a los rece6tores de 6rote2na K o a los canales i8nicos determinan la ra6ide@ con la Bue se genera el 6otencial rece6tor. Las c,lulas gustativas son estructuralmente 6arecidas y todas res6onden, al menos en alg/n grado, a casi todas las sustancias Bu2micas s.6idas. Sin em7argo, funcionalmente, cada 7ot8n gustativo res6onde de una forma m.s efica@ a s8lo una de las cuatro sensaciones gustativas G6rimariasH, es decir, agria, dulce, amarga o salada. Iuestra ca6acidad 6ara detectar muchos sa7ores o gustos diferentes se de7e a las com7inaciones de las cuatro sensaciones 6rimarias y a la interacci8n con el sentido del olfato. 5l n/mero de sensaciones gustativas G6rimariasH Ccomo el de aromas olfatorios 6uros o 6rimariosE 6uede aumentar a ra2@ del mayor esfuer@o de investigaci8n. 5l sa7or met.lico, 6or e+em6lo, 6odr2a ser una Buinta sensaci8n gustativa 6rimaria y no una me@cla de otros sa7ores. Los investigadores han 6ro6uesto Bue e-iste otro sa7or 6rimario, llamado umami y Bue se de7e a la estimulaci8n de los rece6tores de 6rote2na K 6or amino.cidos como el glutamato 6resente en los alimentos ricos en 6rote2nas, como la carne o el 6escado. Se desconoce el mecanismo e-acto 6or el Bue una determinada sustancia Bu2mica se fi+a a los lugares rece6tores de 6rote2na K o

los canales i8nicos de los 6elos gustativos. La estructura Bu2mica desem6e:a alg/n 6a6el, 6ero no es el /nico factor im6licado, ya Bue sustancias Bue son muy diferentes Bu2micamente, como los edulcorantes artificiales, el cloroformo y el a@/car de mesa, 6roducen sa7or dulce. Sin em7argo, algunos com6uestos Bu2micos y determinados iones est.n claramente asociados a sa7ores es6ec2ficos. 5l sa7or .cido CS^E y salado CIa^ y Cl_E activan canales i8nicos, mientras Bue el dulce y el amargo se de7en a la estimulaci8n de rece6tores 6rote2na K. Como tales Buimiorrece6tores, los 7otones gustativos, al igual Bue los olfatorios, tienden a ser muy sensi7les, 6ero se fatigan con facilidad. Se necesitan niveles 7a+2simos de sustancias Bu2micas s.6idas 6ara generar un 6otencial rece6tor, 6ero la ada6taci8n suele iniciarse 6ocos segundos des6u,s de 6erci7ir la sensaci8n gustativa y se com6leta 6or lo general a los 6ocos minutos.

,7a" neurona!e" de! /u"to

La sensaci8n gustativa comien@a 6or la creaci8n de un 6otencial rece6tor en las c,lulas gustatorias del 7ot8n gustativo. La generaci8n y 6ro6agaci8n de un 6otencial de acci8n o im6ulso nervioso transmite des6u,s al enc,falo la aferencia sensorial. 5n general 6ensamos en el gusto en t,rminos de sensaciones 6rimarias, como .cido, amargo, dulce o salado Cy Bui@. tam7i,n met.lico y umamiE. Sin em7argo, el tacto, la te-tura y la tem6eratura tam7i,n 6artici6an en el gusto y en su 6erce6ci8n como agrada7le, neutral o desagrada7le. Los im6ulsos nerviosos generados en los dos tercios anteriores de la lengua discurren 6or el nervio facial C9<<E, en tanto Bue los generados en el tercio 6osterior son conducidos 6or las fi7ras del nervio glosofar2ngeo C<[E. Un tercer nervio craneal, el vago C[E, desem6e:a un 6a6el secundario en el gusto. Contiene unas 6ocas fi7ras Bue llevan la sensaci8n de un limitado n/mero de 7otones gustativos situados en las 6aredes de la faringe y en la e6iglotis. 5stos tres nervios craneales llevan im6ulsos al 7ul7o raBu2deo. 5staciones de relevo llevan luego los im6ulsos al t.lamo y des6u,s al .rea gustatoria de la corte@a cere7ral situada en el l87ulo 6arietal del enc,falo Cv. fig. J("(E.

P- G1NTAS D
:.

*ONT-OL

5numere los sentidos es6eciales.

<. 5-6liBue c8mo se genera un 6otencial rece6tor en las c,lulas olfatorias.

(. 5-6liBue c8mo se genera un 6otencial rece6tor en las c,lulas gustativas. ?. Siga la v2a de un im6ulso nervioso Bue lleva informaci8n sensorial JE olfatoria y &E gustatoria desde su 6unto de origen hasta el .rea del cere7ro en la Bue se 6roduce la inter6retaci8n. @. 5numere las cuatro sensaciones gustativas G6rimariasH. 4). Sit/e en la lengua la 6arte en la Bue se detectan me+or sa7ores es6ec2ficos.

S NTIDO D L ODO Y D L ODO

21ILI3-IOD

5l o2do tiene una do7le funci8n sensorial. Adem.s de su 6a6el en la audici8n, funciona tam7i,n como 8rgano del sentido del eBuili7rio. La estimulaci8n, o Gdis6aradorH, res6onsa7le de la audici8n y del eBuili7rio im6lica la activaci8n de mecanorrece6tores es6eciali@ados denominados c,lulas ciliadas. Las ondas sonoras y el movimiento son las fuer@as f2sicas Bue act/an so7re las c,lulas ciliadas, generando 6otenciales rece6tores Bue el cere7ro al final 6erci7e como sonido o eBuili7rio. 5l o2do se divide en tres 6artes anat8micas= o7do e=terno, o7do #edio y o7do interno Cfig. J(" !E. Las estructuras Bue se muestran en la figura J("! no est.n re6resentadas a escala. 5n su lugar, los com6onentes m.s 6eBue:os del o2do medio e interno a6arecen agrandados 6ara Bue 6uedan identificarse con mayor facilidad. Adem.s, este ti6o de re6roducciones art2sticas facilitan la o7servaci8n de las relaciones anat8micas Bue 6resentan estos diminutos elementos entre s2 y con las estructuras adyacentes.

O7do e=terno
5l o2do e-terno consta de dos 6artes, la oreja o pabelln auricular y el conducto auditi!o externo. 5l 6a7ell8n auricular es la 6arte visi7le situada a cada lado de la ca7e@a y Bue rodea a la desem7ocadura del conducto auditivo. 5n la figura J(" se identifican una serie de elementos anat8micos de este 6a7ell8n auricular. Como se encuentra e-6uesto contra la su6erficie 8sea del cr.neo, suele ser o7+eto de traumatismos cerrados. Se 6ueden 6roducir hematomas 6or acumulaci8n de sangre y l2Buido tisular entre la 6iel y el cart2lago su7yacente. Si no se tratan estos hematomas, se 6uede 6roducir la cl.sica tumefacci8n Bue 6roduce la Gore+a en coliflorH y Buedar as2 de forma 6ermanente. La e-6osici8n al sol del 6a7ell8n auricular, so7re todo de las 6artes altas del h,li-, tam7i,n e-6lica Bue sea un lugar frecuente

de a6arici8n de c.ncer cut.neo, so7re todo carcinomas e6idermoides Cv. ca6. %E. 5n la figura J(" se ve Bue el trago del 6a7ell8n auricular se encuentra +usto delante de la desem7ocadura del conducto auditivo. 5n los adultos, este conducto tiene unos ' cm de largo e inicialmente se dirige hacia arri7a ligeramente 6ara luego curvarse hacia a7a+o e introducirse en el hueso tem6oral hacia dentro y adelante. 3ermina en la #e#brana ti#$Bni%a o t7#$ano, Bue ocu6a todo el e-tremo distal del conducto y lo se6ara del o2do medio.

Fi/ura 4:G( E#ploracin del odo e#terno@ del conducto auditivo y del tmpano.

A, 5structuras anat8micas del 6a7ell8n auricular. 3, Con un otosco6io con lu@ se 6uede visuali@ar el conducto auditivo e-terno y el t2m6ano. *, 07s,rvese el as6ecto trasl/cido gris 6erla de un t2m6ano normal. 5l GmangoH del martillo se ve insert.ndose cerca del centro de la su6erficie interna de la mem7rana. Un instrumento ligero llamado otosco6io se em6lea 6ara e-6lorar el conducto auditivo e-terno y la su6erficie e-terna del t2m6ano Cfig. J(" , BE. Los cam7ios en el conducto auditivo

e-terno y el t2m6ano a6ortan una gran cantidad de informaci8n a la 6ersona e-6erta Bue reali@a la e-6loraci8n. 1or e+em6lo, una infecci8n del o2do medio llamada otitis media determina Bue el t2m6ano est, ro+o e inflamado, 6rotruyendo hacia el conducto auditivo 6or la acumulaci8n de 6us y otros l2Buidos en el o2do medio Cv. Mecanismos 6atol8gicos, en 6.g. (!$E. La acumulaci8n de un material c,reo, llamado cerumen, secretado 6or unas gl.ndulas sudor26aras modificadas del conducto auditivo 6uede 6roducir dolor y sordera tem6oral. Se reconoce con facilidad durante la e-6loraci8n otosc86ica del conducto.

O7do #edio
5l o2do medio Cca+a del t2m6anoE, una 6eBue:a cavidad e-cavada en el hueso tem6oral y revestida de e6itelio, contiene los tres hue"e%i!!o" de! o7doD el martillo, el yunque y el estribo Cv. fig. J("!E. Los nom7res de estos huesecillos descri7en sus formas. 5l GmangoH del martillo est. unido a la cara interna de la mem7rana tim6.nica, en tanto Bue la Gca7e@aH est. unida al yunBue Bue, a su ve@, se une al estri7o. Say varios orificios en la ca+a del t2m6ano, uno desde el conducto auditivo e-terno, cu7ierto 6or la mem7rana tim6.nica, dos Bue dan al o2do interno, la ventana ova! Cen la Bue se alo+a del estri7oE y la ventana redonda Bue est. cu7ierta 6or una mem7rana, y otra Bue da a la trom6a de 5ustaBuio CauditivaE. La ca+a del t2m6ano se comunica 6or detr.s con numerosos es6acios a,reos mastoideos del hueso tem6oral. La im6ortancia cl2nica de estos orificios del o2do medio es Bue ofrecen v2as 6ara el 6aso de las infecciones. Los catarros de ca7e@a, 6or e+em6lo, so7re todo en los ni:os, 6ueden originar infecciones en el o2do medio o la mastoides v2a nasofaringe"trom6a de 5ustaBuio, o2do mediomastoides. La tro#$a de u"ta6uio o auditiva se com6one en 6arte de hueso y en 6arte de cart2lago y te+ido fi7roso y est. revestida de mucosa. Se dirige hacia a7a+o, adelante y adentro desde la ca+a del t2m6ano hasta la nasofaringe Cla 6arte de la faringe Bue est. detr.s de la nari@E. La trom6a de 5ustaBuio tiene una funci8n= 6ermite igualar la 6resi8n so7re las caras interna y e-terna de la mem7rana tim6.nica, con lo Bue im6ide la rotura de la mem7rana y las molestias Bue 6roducen diferencias de 6resi8n significativas. La trom6a de 5ustaBuio iguala la 6resi8n so7re la mem7rana tim6.nica al tragar o al 7oste@ar, ya Bue en esas situaciones corre aire r.6idamente 6or la trom6a a7ierta, momento en el Bue la 6resi8n atmosf,rica em6u+a la cara interna de la mem7rana tim6.nica. >ado Bue la 6resi8n atmosf,rica se e+erce continuamente so7re la cara e-terna, las 6resiones son iguales.

Fi/ura 4:G?

El odo.

02do e-terno, medio e interno. CLas estructuras anat8micas no se re6resentan a escala.E

O7do interno
5l o2do interno se denomina tam7i,n !aberinto 6or su com6licada forma. Consta de dos 6artes 6rinci6ales, el la7erinto 8seo y, dentro del mismo, el la7erinto mem7ranoso. 5l la7erinto 8seo com6rende tres 6artes= !est bulo, caracol y conductos semicirculares Cfig. J("9E. 5l la7erinto mem7ranoso se com6one del utr culo y el s#culo dentro del vest27ulo, el conducto coclear dentro del caracol y los conductos semicirculares membranosos dentro de los 8seos. 5l vest27ulo CBue contiene el utr2culo y el s.culoE y los conductos semicirculares intervienen en el eBuili7rioO el caracol interviene en la audici8n. 5l t,rmino endo!inAa descri7e el l2Buido trans6arente y rico en 6otasio Bue ocu6a el la7erinto mem7ranoso. La $eri!inAa, un l2Buido seme+ante al LCR, rodea el la7erinto mem7ranoso y, 6or tanto, rellena el es6acio entre este t/nel mem7ranoso y sus contenidos, as2 como las 6aredes 8seas Bue lo rodean Cv. fig. J(" 9E.

Fi/ura 4:G@

El odo interno.

A, 5l la7erinto 8seo (naranja) es la 6ared e-terna dura de todo el o2do interno y com6rende conductos semicirculares, vest27ulo y caracol. >entro del la7erinto 8seo se sit/a el la7erinto mem7ranoso (!ioleta), Bue est. rodeado de 6erilinfa y lleno de endolinfa. Cada am6olla del vest27ulo contiene una cresta ac/stica Bue detecta cam7ios de 6osici8n de la ca7e@a y env2a im6ulsos sensoriales al cere7ro 6or el nervio vesti7ular. 3, 5n el cuadro se muestra un corte del caracol mem7ranoso. Las c,lulas ciliadas del 8rgano de Corti detectan sonido y env2an la informaci8n 6or el nervio coclear. Los nervios vesti7ular y coclear se unen 6ara formar el octavo nervio craneal.

Caracol y conducto coclear

5l %ara%o! y su sin8nimo Gc8cleaH descri7en al as6ecto e-terno de esta 6arte del la7erinto 8seo. Cuando se secciona, el caracol se aseme+a a un tu7o enrollado es6iralmente en torno a un e+e de hueso de forma c8nica, la columela. La columela alo+a al ganglio de Corti, Bue se com6one de cuer6os celulares de las 6rimeras neuronas sensitivas de la estaci8n intermedia auditiva. >entro del caracol se sit/a el conducto coclear mem7ranoso, la /nica 6arte del o2do interno relacionada con la audici8n. 5sta estructura tiene una forma 6arecida a un tu7o de secci8n algo triangular. Forma una l.mina a trav,s del interior del caracol 8seo, Bue lo divide en secciones su6erior e inferior a lo largo de todo su trayecto es6iral Cv. fig. J("9E. La secci8n su6erior Cencima del conducto coclearE se denomina rampa !estibular, en tanto Bue la secci8n inferior de7a+o del conducto coclear se llama rampa timp#nica. 5l techo del conducto coclear se denomina #e#brana ve"tibu!ar C#e#brana de -ei""nerE. Me#brana ba"i!ar es el nom7re Bue reci7e el suelo del conducto coclear. Se a6oya en resaltos 8seos y fi7rosos de la 6ared del caracol. La ram6a vesti7ular y la ram6a tim6.nica est.n llenas de 6erilinfa y el conducto coclear lleno de endolinfa.

5l 8rgano del sentido del o2do denominado .r/ano de *orti descansa en la mem7rana 7asilar a lo largo de toda la longitud del conducto coclear. La estructura del 8rgano de Corti est. formada 6or c,lulas de sost,n y 6or im6ortantes %>!u!a" %i!iada" Bue se 6royectan dentro de la endolinfa y est.n cu7iertas 6or una mem7rana gelatinosa adherente a la Bue se conoce como #e#brana te%toria. >endritas de las neuronas sensoriales, cuyos cuer6os celulares est.n en el ganglio de Corti de la columela, tienen sus or2genes en torno a las 7ases de las c,lulas ciliadas del 8rgano de Corti. Los a-ones de estas neuronas se dirigen al cere7ro, formando el nervio vesti7ular Crama del octavo nervio cranealE. Conducen im6ulsos Bue 6roducen la sensaci8n de la audici8n.

*1AD-O 4:G'D T MAS SANITA-IOSD I#$!ante" %o%!eare"

Recientes avances en los sistemas de circuitos electr8nicos se han utili@ado 6ara corregir algunas formas de sordera nerviosa. Si se lesionan los cilios del 8rgano de Corti se 6roduce sordera nerviosa, aunBue est, sano el nervio auditivo. Un nuevo dis6ositivo im6lantado Buir/rgicamente 6uede me+orar esta forma de 6,rdida de audici8n, eliminando la necesidad de los cilios sensoriales. Como se 6uede ver en la figura, un transmisor situado inmediatamente 6or fuera del cuero ca7elludo transmite informaci8n sonora e-terna a un rece6tor situado 7a+o el cuero ca7elludo Cdetr.s de la ore+aE. 5l rece6tor traslada la informaci8n a un c8digo el,ctrico Bue lo 6asa 6or un electrodo al caracol. 5l electrodo, conectado al 8rgano de Corti, estimula directamente las terminaciones del nervio auditivo. As2, aunBue las c,lulas ciliadas cocleares est,n da:adas, es 6osi7le 6erci7ir el sonido.

"entido del odo

5l sonido se crea 6or vi7raciones Bue 6ueden 6roducirse en aire, l2Buido o material s8lido. 1or e+em6lo, cuando ha7lamos, las cuerdas vocales vi7rantes crean ondas sonoras, 6roduciendo vi7raciones del aire Bue 6asa 6or ellas. Se em6lean numerosos t,rminos 6ara descri7ir las ondas sonoras. La altura o am6litud de la onda sonora determina la intensidad 6erci7ida o el vo!u#en. 5l n/mero de ondas sonoras Bue se 6roducen durante una determinada unidad de tiem6o CfrecuenciaE determina el tono. Iuestra ca6acidad 6ara o2r las ondas sonoras de6ende en 6arte del volumen, el tono y otras 6ro6iedades ac/sticas. Las ondas sonoras de7en tener am6litud suficiente 6ara iniciar el movimiento de la mem7rana tim6.nica y una frecuencia Bue 6ueda estimular las c,lulas ciliadas del 8rgano de Corti en alg/n 6unto a lo largo de la mem7rana 7asilar. La mem7rana 7asilar no tiene la misma anchura y es6esor en toda su longitud. >e7ido a este hecho estructural, diferentes frecuencias de sonido hacen Bue la mem7rana 7asilar vi7re y se a7om7e hacia arri7a en distintos sitios de toda su longitud. 5n la figura J("J$ se muestran dos a7ultamientos. Las ondas sonoras de alta frecuencia hacen Bue vi7re la 6orci8n estrecha de la mem7rana 7asilar cercana a la ventana oral, mientras Bue con las frecuencias 7a+as vi7ra la mem7rana cerca del v,rtice de la c8clea, donde es considera7lemente m.s ancha y gruesa. 5sta ca6acidad de las ondas sonoras de diferente frecuencia 6ara vi7rar y causar un a7om7amiento hacia arri7a de la mem7rana 7asilar en diferentes 6untos de su longitud e-6lica c8mo gru6os determinados de c,lulas ciliadas res6onden a determinadas frecuencias de sonido. Cuando una

6orci8n de la mem7rana 7asilar se a7om7a hacia arri7a, se estimulan los cilios de las c,lulas ciliadas 6ro6ias de esa 6orci8n y se 6erci7e un sonido en un tono determinado. Iuestra 6erce6ci8n de los diferentes grados de intensidad de un mismo sonido viene dada 6or la am6litud, o movimiento, de la mem7rana 7asilar en un 6unto determinado a lo largo de su longitud. Cuanto m.s alto sea el movimiento hacia arri7a, m.s se inclinan o estimulan los cilios de las corres6ondientes c,lulas ciliadas. 5llo incrementa la intensidad 6erci7ida. La onda m8vil de 6erilinfa causada 6or el des6la@amiento hacia arri7a de la mem7rana 7asilar se amortigua en seguida al recorrer el caracol. La audici8n es consecuencia de la estimulaci8n del .rea auditiva de la corte@a cere7ralO no o7stante, 6rimero de7en 6ro6agarse ondas sonoras 6or aire, hueso y l2Buido 6ara estimular las terminaciones nerviosas e iniciar la conducci8n de im6ulsos 6or las fi7ras nerviosas.

Traye%to de !a" onda" "onora"

Las ondas sonoras del aire 6enetran en el conducto auditivo e-terno con la ayuda del 6a7ell8n auricular. 5n el e-tremo interno del conducto chocan con la mem7rana tim6.nica, haci,ndola vi7rar. Las vi7raciones de la mem7rana tim6.nica mueven el martillo, cuyo mango est. unido a la mem7rana. La ca7e@a del martillo est. unida al yunBue, de modo Bue cuando el martillo vi7ra, mueve al yunBue, Bue mueve a su ve@ al estri7o contra la ventana oval en la Bue a+usta con gran 6recisi8n. La conducci8n l2Buida de las ondas sonoras se inicia en este 6unto. Cuando el estri7o se mueve contra la ventana oval, e+erce 6resi8n en la 6erilinfa de la ram6a vesti7ular del caracol. 5llo inicia una onda en la 6erilinfa Bue se transmite 6or la mem7rana de Reissner Cel techo del conducto coclearE a la endolinfa del interior del conducto y luego al 8rgano de Corti y a la mem7rana 7asilar Bue lo so6orta y Bue forma el suelo del conducto coclear. >esde la mem7rana 7asilar, la onda se transmite a la 6erilinfa en la ram6a tim6.nica y finalmente se agota contra la ventana redonda, como una ola del oc,ano Bue rom6e contra la orilla, aunBue en una escala muy reducida.

Fi/ura 4:G4) Efecto de las ondas sonoras sobre las estructuras cocleares.

Las ondas sonoras inciden en la mem7rana tim6.nica y la hacen vi7rar. 5llo hace Bue vi7re la mem7rana de la ventana oval, haciendo Bue se mueva la 6erilinfa en el la7erinto 8seo y la endolinfa en el la7erinto mem7ranoso del caracol o conducto coclear. 5ste movimiento de la endolinfa hace vi7rar la mem7rana 7asilar, lo Bue estimula a su ve@ las c,lulas ciliadas del 8rgano de Corti a transmitir im6ulsos 6or el octavo nervio craneal. Los im6ulsos nerviosos llegan a la corte@a auditiva y se inter6retan como sonido. Las eta6as en las Bue se desarrolla la audici8n se muestran en la figura J("J$.

Traye%to neurona! de !a audi%i.n

Las dendritas de las neuronas cuyos cuer6os celulares est.n en el ganglio de Corti y cuyos a-ones forman el nervio coclear terminan +unto a las 7ases de las c,lulas ciliadas del 8rgano de Corti, y la mem7rana tectoria se adhiere a sus caras su6eriores. 5l movimiento de las c,lulas ciliadas contra la adherente mem7rana tectoria estimula estas dendritas e inicia la conducci8n del im6ulso 6or el nervio coclear al tronco del enc,falo. Antes de llegar al .rea auditiva del l87ulo tem6oral, los im6ulsos 6asan 6or Gestaciones intermediasH en n/cleos del 7ul7o, 6rotu7erancia, mesenc,falo y t.lamo.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

44. 5numere las tres secciones anat8micas del o2do.

4'. <dentifiBue los tres huesecillos del o2do. 48. Cite las divisiones del la7erinto 8seo y mem7ranoso. 49. Cite los 8rganos sensoriales res6onsa7les de la audici8n.

.estbulo y conductos semicirculares

5l vest27ulo constituye la 6arte central del la7erinto 8seo. Re6ase de nuevo la figura J("9. 07serve Bue el la7erinto 8seo da a las ventanas oval y redonda del o2do medio y a los tres conductos semicirculares del o2do interno. 5l utr2culo y el s.culo son las estructuras mem7ranosas Bue e-isten dentro del vest27ulo. Los dos tienen 6aredes de e6itelio c/7ico sim6le y est.n llenos de endolinfa. 3res conductos semicirculares, cada uno en un 6lano de a6ro-imadamente un .ngulo recto con los otros, se encuentran en cada hueso tem6oral Cv. fig. J("9E. >entro de los conductos semicirculares 8seos y se6arados de los mismos 6or 6erilinfa est.n los conductos semicirculares mem7ranosos. Cada uno contiene endolinfa y conecta con el utr2culo dentro del vest27ulo 8seo. Cerca de su uni8n con el utr2culo cada conducto se dilata y forma una ampolla.

"entido del equilibrio

Los 8rganos sensoriales im6licados en el sentido del eBuili7rio se locali@an en el vest27ulo y en los conductos semicirculares. Los situados en el utr2culo y el s.culo e+ercen su acci8n en el e6ui!ibrio est.tico, una funci8n necesaria 6ara sentir la 6osici8n de la ca7e@a en relaci8n con la gravedad y 6ara a6reciar la aceleraci8n o desaceleraci8n del cuer6o cuando se est. sentado inm8vil en un veh2culo Bue aumenta o disminuye la velocidad. Los 8rganos sensoriales relacionados con los conductos semicirculares funcionan en el e6ui!ibrio dinB#i%o, una funci8n necesaria 6ara mantener el eBuili7rio del cuer6o cuando se rota o se mueve 7ruscamente la ca7e@a o el cuer6o.

6ui!ibrio e"tBti%o
Una tira de e6itelio 6eBue:a y muy es6eciali@ada, denominada #B%u!a, se encuentra en el utr2culo y en el s.culo Cfig. J("JJ, AE. Se trata de e6itelio sensorial es6eciali@ado Bue contiene c,lulas ciliadas rece6toras y c,lulas de sost,n cu7iertas 6or una matri@ gelatinosa. Los movimientos de la m.cula dan informaci8n relacionada con la 6osici8n y la aceleraci8n de la ca7e@a. Se generan 6otenciales de acci8n 6or el movimiento de las c,lulas ciliadas Bue se 6roduce cuando la ca7e@a cam7ia la 6osici8n con res6ecto a la gravedad.

Los oto!ito", min/sculas G6iedras del o2doH com6uestas de 6rote2na y car7onato c.lcico, est.n situados dentro de la matri@ de la m.cula Cfig. J("JJ, BE. 07serve ahora las 6osiciones relativas de las m.culas del utr2culo y del s.culo en la figura J("JJ, A. Am7as m.culas est.n orientadas casi en .ngulo recto una con otraO la del utr2culo es 6aralela a la 7ase del cr.neo y la del s.culo es 6er6endicular. CualBuier modificaci8n en la 6osici8n de la ca7e@a 6roduce un cam7io de la cuant2a de 6resi8n so7re la matri@ lastrada con otolitos, lo Bue a su ve@ estimula las c,lulas ciliadas Cfig. J("JJ, C y %E. 5llo estimula los rece6tores adyacentes del nervio vesti7ular. Sus fi7ras conducen im6ulsos al enc,falo Bue 6roducen una sensaci8n de la 6osici8n de la ca7e@a y tam7i,n una sensaci8n de cam7io en la fuer@a de la gravedad, 6or e+em6lo, una sensaci8n de aceleraci8n. Adem.s, la estimulaci8n de la m.cula evoca reflejos correctores, res6uestas musculares 6ara Bue el cuer6o y sus 6artes vuelvan a su 6osici8n normal cuando se han a6artado de ella. <m6ulsos 6rocedentes de 6ro6ioce6tores y de los o+os tam7i,n activan refle+os correctores. La interru6ci8n de los im6ulsos vesti7ulares, visuales y 6ro6ioce6tivos Bue inician estos refle+os 6uede causar trastornos del eBuili7rio, n.useas, v8mitos y otros s2ntomas.

Fi/ura 4:G44 (a m&cula.

A, 5structura del vest27ulo Bue muestra la situaci8n de las m.culas utricular y sacular. 3, Corte de m.cula Bue

muestra otolitos. *, M.cula inm8vil en la 6osici8n vertical. D, M.cula des6la@ada 6or la gravedad al inclinarse la 6ersona.

6ui!ibrio dinB#i%o
5l eBuili7rio din.mico de6ende del funcionamiento de la %re"ta a%I"ti%a, situada en la am6olla de cada conducto semicircular. 5sta estructura es6eciali@ada es un ti6o de e6itelio sensorial Bue se 6arece en muchos as6ectos a la m.cula. Cada cresta c8nica se com6one de numerosas c,lulas ciliadas, con sus cilios introducidos en un cuer6o gelatinoso denominado %I$u!a Cfig. J("J&, A y BE. La c/6ula no est. lastrada con otolitos ni res6onde a la acci8n de la gravedad. Sirve en cam7io como un flotador Bue se mueve con la corriente de endolinfa en los conductos semicirculares. Como las m.culas, los conductos semicirculares est.n situados casi en .ngulo recto unos con otros. 5sta dis6osici8n 6ermite detectar movimiento en todas direcciones. Al moverse la c/6ula, inclina los cilios introducidos en ella, 6roduciendo 6rimero un 6otencial rece6tor y luego un 6otencial de acci8n Bue, 6or la 6orci8n vesti7ular del octavo nervio craneal, 6asa al 7ul7o raBu2deo y de ,l a otras .reas del enc,falo y de la m,dula es6inal 6ara su inter6retaci8n, integraci8n y res6uesta. Cuando una 6ersona da vueltas Cfig. J("J&, C a EE, los conductos semicirculares se mueven con el cuer6o, 6ero la inercia im6ide a la endolinfa Bue contienen moverse con la misma velocidad. 1or esta ra@8n, la c/6ula se mueve en sentido o6uesto al movimiento de la ca7e@a hasta des6u,s de cesar el movimiento inicial. >e ese modo, el eBuili7rio din.mico 6uede detectar cam7ios en el sentido y la velocidad con Bue se 6roduce el movimiento.

Fi/ura 4:G4' Estructura y funcin de la cresta ac2stica.

A, Conductos semicirculares Bue muestran la situaci8n de la cresta ac/stica en las am6ollas. 3, Am6liaci8n de cresta ac/stica y c/6ula. *, Cuando una 6ersona est. en re6oso la cresta ac/stica no se mueve. D y , Cuando una 6ersona em6ie@a a dar vueltas, la cresta ac/stica es des6la@ada 6or la endolinfa en sentido o6uesto al del giro.

*1AD-O 4:G8D T MAS SANITA-IOSD Pro%edi#iento de re%o!o%a%i.n de !o" %ana!ito"

5l t,rmino mareo suele utili@arse 6ara descri7ir una am6lia variedad de s2ntomas Bue se asocian con inesta7ilidad y sensaci8n de movimiento dentro de la ca7e@a. Un 6roceso diferente y m.s es6eciali@ado, denominado !$rtigo, conlleva una sensaci8n de rotaci8n en el es6acio del 6ro6io cuer6o o del mundo e-terior alrededor del individuo. 5l v,rtigo 6uede ser un 6ro7lema alarmante y recurrente, Bue se 6reci6ita a menudo en las 6ersonas afectadas 6or cam7ios re6entinos de la 6osici8n cor6oral Bue se 6ueden 6roducir cuando da

vueltas en la cama, se agacha 6ara recoger un o7+eto del suelo o, sim6lemente, se incor6ora con ra6ide@. Los s2ntomas incluyen n.useas, v8mitos e inca6acidad 6ara mantener el eBuili7rio. Un ti6o frecuente de v,rtigo, Bue se conoce como v>rti/o $o"i%iona! $aro=7"ti%o beni/no o ,PP3, suele relacionarse con 6ro7lemas del o2do interno y es m.s ha7itual en adultos mayores de ($ a:os. Si 7ien el 911* a6arece, a veces, tras alg/n ti6o de traumatismo encef.lico o infecci8n, en la mayor2a de las ocasiones se asocia con el 6roceso del enve+ecimiento. Sea cual sea la causa, se 6roduce una li7eraci8n de 6art2culas otol2ticas, las cuales flotan a continuaci8n en los conductos semicirculares llenos de l2Buido. 5stas 6art2culas, denominadas actualmente %ana!ito", se sit/an en el conducto semicircular 6osterior y est.n sometidas a movimientos cuando cam7ia la 6osici8n cor6oral Cv. 6arte A de la fig.E. Recientemente se ha desarrollado un nuevo tratamiento de ("J$ minutos, denominado $ro%edi#iento de re%o!o%a%i.n de %ana!ito", 6ara situar o des6la@ar estas 6art2culas al utr2culo Cv. 6arte B de la fig.E. Una ve@ all2, tienden a fi+arse en las 6aredes mem7ranosas y 6ierden la ca6acidad 6ara moverse y 6rovocar la estimulaci8n Bue ocasiona el v,rtigo. 5ste nuevo 6rocedimiento en cinco 6asos Cv. fig.E s8lo es /til 6ara el 911*, un 6roceso Bue 6uede diagnosticarse con e-actitud y distinguirse de otros ti6os de v,rtigos o mareos. Si el 911* se diagnostica como la causa de los s2ntomas, este sim6le 6rocedimiento 6uede eliminar la necesidad de tratamientos, 7asados en e+ercicios o f.rmacos, m.s caros y 6eor tolerados, Bue se han em6leado en el 6asado. 5l tratamiento suele ser /til 6ara aliviar los s2ntomas en el 6rimer intento, 6ero 6uede ser 6reciso re6etirlo si la cantidad de desechos flotantes es nota7le. 3ras la secuencia de recolocaci8n, el individuo de7e 6ermanecer con la ca7e@a vertical durante #! horas.

Procedimiento para recolocar los canalitos.

A, 1ara reducir el v,rtigo, las 6art2culas sueltas CcanalitosE se des6la@an de los canales semicirculares al utr2culo. 3, 1rocedimiento en cinco 6asos 6ara recolocar los canalitos.

,ISI0ND

L OEO

Una de las sensaciones m.s im6ortantes 6ara mantener la homeostasia es la visi8n y el o+o es el 8rgano sensorial res6onsa7le de la misma. La visi8n es una ca6acidad sensorial muy destaca7le Bue se utili@a 6ara guiar casi todo lo Bue hacemos. Ios 6ermite activar y res6onder a m/lti6les sistemas de advertencia y nos a6orta de forma casi constante informaci8n so7re diversos ti6os de formas y movimientos en un entorno sometido a cam7ios constantes. 5l o+o convierte la energ2a de la lu@ en im6ulsos el,ctricos nerviosos Bue se inter6retan como visi8n 6or el cere7ro. 5l estudio de la visi8n y del a6arato visual es un .rea de investigaci8n e inter,s cl2nico mantenido. La oAta!#o!o/7a cl2nica es una es6ecialidad m,dica Bue se encarga de los 6rocesos 6atol8gicos oculares y de su diagn8stico y tratamiento. 5-isten una serie de 6rofesiones sanitarias afines, como los t,cnicos oftalmol8gicos, los t,cnicos de la7oratorio y los 86ticos, Bue tra7a+an en cola7oraci8n estrecha con los oftalm8logos en los as6ectos administrativos, cl2nico y de investigaci8n. 5n 6rimer lugar, e-6ondremos las diversas estructuras del o+o y luego 6asaremos a comentar los modos en Bue estas estructuras 6ermiten al o+o controlar la cantidad de lu@ Bue entra en ,l y c8mo se 6roduce realmente la conversi8n en est2mulos el,ctricos.

"tru%tura de! o;o 06o e#terno

5n la figura J("J', A se muestran una serie de estructuras anat8micas del o+o e-terno, Bue se anali@an en los siguientes 6.rrafos. <gual Bue se usa el otosco6io 6ara visuali@ar el conducto auditivo e-terno y la su6erficie del t2m6ano, el oAta!#o"%o$io con lu@ se usa 6ara e-6lorar la su6erficie de la retina, denominada el fondo, y las estructuras internas del o+o a trav,s de la 6u6ila Cfig. J("J', B y CE. 5sta t,cnica no invasiva resulta segura y efica@ 6ara el diagn8stico de muchos ti6os de enfermedad Cv. GMecanismos 6atol8gicosH en 6.g. (!'E.

TIni%a" de! /!obo o%u!ar

A6ro-imadamente cinco se-tas 6artes del glo7o ocular, un glo7o esf,rico de unos &&"&( mm de di.metro, est.n dentro de la 8r7ita, 6rotegidas 6or esta cuenca 8sea. S8lo est. fuera la 6eBue:a su6erficie anterior del glo7o ocular. 3res ca6as de te+idos, o t/nicas, com6onen el glo7o ocular. >e fuera adentro estas ca6as de te+ido y las regiones o 6artes del glo7o corres6ondientes son= J. Ca6a fi7rosa. a. 7. 5scler8tica. C8rnea.

&. Ca6a vascular. a. 7. c. Coroides. Cuer6o ciliar. <ris.

'. Ca6a interna. a. 7. c. Retina. Iervio 86tico. 9asos sangu2neos retinianos.

Consulte la figura J("J# cuando vaya leyendo los siguientes 6.rrafos. La 6orci8n anterior de la escler8tica se denomina crnea y se locali@a so7re la 6arte coloreada del o+o, el iris Cfigs. J("J' y J("J#E. La c8rnea es trans6arente, en tanto Bue el resto de la escler8tica es 7lanco y o6aco, un hecho Bue e-6lica 6or Bu,

se suele conocer a la escler8tica como el G7lancoH del o+o. Io se encuentran vasos sangu2neos en la c8rnea ni en el cristalino. 1rofundamente inmerso en la 6arte anterior de la escler8tica en su uni8n con la c8rnea, e-iste un seno venoso de forma anular al Bue se conoce como conducto de Schlemm.

Fi/ura 4:G48 E#ploracin del o6o.

A, 5structuras anat8micas del o+o e-terno. 9,ase discusi8n en el te-to. 3, Uso del oftalmosco6io 6ara ver la retina. *, <magen oftalmosc86ica de la retina vista a trav,s de la 6u6ila.

Fi/ura 4:G49 Corte hori%ontal del globo ocular i%quierdo.

9isto desde arri7a. Como se ha comentado antes la ca6a vascular com6rende tres regiones= la coroides, el cuer6o ciliar y el iris. 5sta ca6a se caracteri@a 6or tener un gran n/mero de vasos sangu2neos y gran cantidad de 6igmento. 5l %uer$o %i!iar est. formado 6or un engrosamiento de la coroides y a+usta como una +unta entre el 7orde anterior de la retina y el 6osterior del iris Cfig. J("J(E. 5l 6eBue:o m-sculo ciliar, com6uesto de fi7ras musculares lisas radiales y circulares, se sit/a en la 6arte anterior del cuer6o ciliar. Los re6liegues del cuer6o ciliar se denominan 6rocesos ciliares y unidos a ellos est.n los ligamentos suspensorios, Bue se unen a la c.6sula el.stica del cristalino y lo mantienen en su sitio. 5l iri", o 6arte coloreada del o+o, consta de fi7ras musculares lisas circulares y radiales Bue forman una estructura de forma de rosBuilla. 5l iris se adhiere al cuer6o ciliar. 5l orificio del centro se denomina $u$i!a. A+ustando el di.metro de este orificio el iris se com6orta como el diafragma de una c.mara. Controla la cantidad de lu@ Bue entra en el o+o mediante a+ustes en el tama:o de la 6u6ila. 5l color de los o+os de6ende de la cantidad, colocaci8n y ti6o de melanina en el iris.

La retina es una t/nica incom6leta y la m.s interna del glo7o ocular, incom6leta en cuanto a Bue no tiene 6orci8n anterior. C,lulas e6iteliales 6igmentarias forman la ca6a de la retina Bue limita con la t/nica coroides. 3res ca6as de neuronas forman la mayor 6orci8n de la retina. Mencionadas 6or el orden 6or el Bue conducen los im6ulsos hay neuronas fotorreceptoras, neuronas bipolares y neuronas ganglionares. <dentif2Buelas en la figura J("J%, A. Los e-tremos distales de las dendritas de las neuronas fotorrece6toras tienen nom7res Bue son descri6tivos de sus formas. >ado Bue unas 6arecen 7astoncillos y otras conos 6eBue:os, se las conoce como ba"tone" y %ono", res6ectivamente Cfig. J("J%, B y CE. Constituyen nuestros rece6tores visuales, estructuras muy es6eciali@adas estimuladas 6or los rayos luminosos. >ifieren en n/mero, distri7uci8n y funci8n. Los conos son menos numerosos Bue los 7astones y se concentran m.s densamente en la A.vea %entra!i", 6eBue:a de6resi8n en el centro de un cam6o amarillento, la #B%u!a !Itea, Bue se encuentra cerca del centro de la retina Cfigs. J("J' y J("J#E. >esde la f8vea hacia fuera van haci,ndose cada ve@ menos densos. 1or otra 6arte, no e-isten 7astones en la f8vea y en la m.cula y aumentan de densidad hacia la 6eriferia de la retina. 5n la 6.gina ( ! se indica la relaci8n de estos datos anat8micos con las funciones de los conos y los 7astones.

Fi/ura 4:G4: Cristalino@ crnea@ iris y cuerpo ciliar.

07s,rvese el ligamento sus6ensorio Bue une el cristalino con el cuer6o ciliar.

Fi/ura 4:G4< Capas celulares de la retina.

A, Ca6as 6igmentadas y sensoriales de la retina. 3, C,lulas cono y 7ast8n. 07s,rvese su variaci8n en la estructura general de la neurona. *, Microfotograf2a electr8nica de conos y 7astones. 3odos los a-ones de las neuronas ganglionares se dirigen a un 6eBue:o cam6o circular de la 6arte 6osterior del glo7o ocular conocido como disco ptico. 5sta 6arte de la escler8tica contiene 6erforaciones 6or las Bue las fi7ras del nervio .$ti%o Csegundo nervio cranealE salen del glo7o ocular. 5l disco 86tico se denomina tam7i,n 6unto ciego 6orBue no se 6ueden ver los rayos luminosos Bue inciden en esta .rea. L1or Bu,M La ra@8n es Bue no contiene conos ni 7astones, s8lo fi7ras nerviosas.

*avidade" y hu#ore"
5l glo7o ocular no es una esfera s8lida, sino Bue contiene un gran es6acio interior Bue se divide en dos cavidades, anterior y 6osterior. La %avidad anterior tiene dos su7divisiones conocidas como c#maras anterior y posterior. Como se muestra en la figura J("J#, toda la cavidad anterior est. delante del cristalino. La c.mara 6osterior de la cavidad anterior es el 6eBue:o es6acio 6osterior al iris y anterior al cristalino, en

tanto Bue la c.mara anterior es el es6acio anterior al iris y 6osterior a la c8rnea. 5l humor acuoso llena las dos c.maras de la cavidad anterior. 5sta sustancia es clara y acuosa y suele salirse cuando el o+o se lesiona. La %avidad $o"terior del glo7o ocular es considera7lemente mayor Bue la anterior, ocu6ando todo el es6acio 6osterior al cristalino, ligamento sus6ensorio y cuer6o ciliar Cv. fig. J("J#E. Contiene humor ! treo, una sustancia de consistencia com6ara7le a la gelatina 7landa. 5ste material semis8lido, +unto con el humor acuoso, contri7uye a mantener suficiente 6resi8n intraocular 6ara im6edir el cola6so del glo7o ocular. 5l humor acuoso se forma a 6artir de la sangre de los ca6ilares Csituados 6rinci6almente en el cuer6o ciliarE. 5l cuer6o ciliar segrega activamente humor acuoso Bue vierte en la c.mara 6osterior, 6ero la filtraci8n 6asiva de sangre ca6ilar tam7i,n contri7uye a la formaci8n de humor acuoso. >esde la c.mara 6osterior, el humor acuoso 6asa 6or la 6u6ila a la c.mara anterior. >esde ah2, desagua en el conducto de Schlemm y 6asa a unas 6eBue:as venas Cfig. J("J E. 1or lo general, el humor acuoso desagua de la c.mara anterior a la misma velocidad a la Bue entra en la 6osterior, de forma Bue la cantidad de humor acuoso 6ermanece relativamente constante, y con ello tam7i,n la 6resi8n intraocular. Io o7stante, a veces sucede algo Bue des7arata ese eBuili7rio y la 6resi8n intraocular se eleva 6or encima del valor normal, de &$"&( mmSg. A6arece entonces un trastorno ocular denominado glaucoma, Bue si no se trata 6uede 6roducir da:o retiniano y ceguera. 5l e-ceso de formaci8n y, m.s frecuentemente, el menor desagpe se consideran causas inmediatas de esta enfermedad, 6ero se desconocen las causas fundamentales Cv. Mecanismos 6atol8gicos, 6.g. (!'E.

Fi/ura 4:G4( 1ormacin del humor acuoso.

Se cree Bue el humor acuoso (flechas gruesas) se forma so7re todo 6or secreci8n del cuer6o ciliar en la c.mara 6osterior. 1asa 6or la 6u6ila a la c.mara anterior, desde la Bue desagua en el conducto anular de Schlemm y finalmente en las venas ciliares anteriores.

*1AD-O 4:G9D T MAS SANITA-IOSD Tra"$!ante" de %.nea

La e-tir6aci8n Buir/rgica de las c8rneas o6acas o deterioradas y su reem6la@o 6or tras6lantes de donantes es una 6r.ctica m,dica ha7itual. 5l te+ido corneal es avascular, es decir, la c8rnea carece de vasos sangu2neos. 1or tanto, es infrecuente Bue el sistema inmune del cuer6o rechace el te+ido corneal. Los anticuer6os trans6ortados 6or la sangre no tienen medio de llegar al te+ido tras6lantado, de modo Bue el resultado a largo 6la@o de la o6eraci8n de tras6lante es e-celente. La fotograf2a corres6onde a un 6aciente sometido a un tras6lante de c8rnea recientemente. 07s,rvense las suturas y el edema leve.

5n la ta7la J("& se ofrece un 7reve resumen so7re las cavidades oculares.

*1AD-O 4:G:D %ie/o

PSID De"%ubra "u $unto

>emuestre la e-istencia del 6unto ciego en su cam6o visual, ta6.ndose el o+o i@Buierdo y mirando a los o7+etos situados a7a+o. Mientras mira al cuadrado, em6iece a unos '$ cm de los o7+etos y acerBue 6oco a 6oco las figuras al o+o. 5n un 6unto, 6arecer. Bue el c2rculo desa6arece 6orBue su imagen ha incidido en el 6unto ciego.

Tab!a 4:G'
*A,IDAD DI,ISION S SIT1A*I0N *ONT NIDO Anterior

*avidade" de! o;o

C.mara anteiror Anterior al iris y 6osterior a la c8rnea Sumor acuoso

C.mara 6osterior 1osterior al iris y anterior al cristalino Sumor acuoso 1osterior Iinguna 1osterior al cristalino Sumor v2treo

MI"%u!o"
Los m/sculos del o+o son de dos ti6os= extr nsecos e intr nsecos. Los #I"%u!o" o%u!are" e=tr7n"e%o" son m/sculos esBuel,ticos Bue se insertan en el e-terior del glo7o ocular y en los huesos de la 8r7ita. Mueven el glo7o ocular en la direcci8n deseada y, 6or su6uesto, son m/sculos voluntarios. Cuatro de ellos son m/sculos rectos y dos son o7licuos. Sus nom7res descri7en sus 6osiciones en el glo7o ocular. Son los m/sculos rectos su6erior, interno y e-terno y los m/sculos o7licuos mayor y menor Cfig. J("J!E. Los #I"%u!o" o%u!are" intr7n"e%o" son m/sculos lisos, o involuntarios, situados en el interior del o+o. Sus denominaciones, como ya hemos dicho, son el iris y los m-sculos ciliares. 1or cierto, el o+o es el /nico 8rgano del cuer6o en el Bue se encuentran simult.neamente m/sculos voluntarios e involuntarios. 5l iris regula el tama:o de la 6u6ila. 5l m/sculo ciliar controla la forma del cristalino. Al contraerse, li7era al ligamento sus6ensorio de la tracci8n hacia atr.s Bue ha7itualmente se e+erce so7re ,l, lo cual 6ermite al cristalino el.stico a7om7arse o hacerse m.s conve-o. 5l 6a6el de estos dos m/sculos en la visi8n se a7ordar. m.s adelante en este mismo ca62tulo.

"tru%tura" a%%e"oria"
Las estructuras accesorias del o+o son las ce+as, las 6esta:as, los 6.r6ados y el sistema lagrimal.

Ce6as y pesta<as
Las ce+as y las 6esta:as tienen fines est,ticos y 6restan alguna 6rotecci8n frente a la entrada de o7+etos e-tra:os en los o+os. 3am7i,n ayudan a resguardar a los o+os de la lu@ y 7rindan una 6rotecci8n m2nima frente a la lu@ directa. 1eBue:as gl.ndulas situadas en la 7ase de las 6esta:as

segregan un l2Buido lu7ricante y se infectan frecuentemente formando un or"uelo.

Fi/ura 4:G4? '2sculos e#trnsecos del o6o derecho.

A, 9ista su6erior. 3, 9ista lateral.

P&rpados
Los 6.r6ados constan 6rinci6almente de m/sculo voluntario y 6iel, con un ri7ete de te+ido con+untivo denso en el 7orde li7re al Bue se denomina l#mina tarsal. Vsta 6uede sentirse como una arista cuando se vuelve el 6.r6ado 6ara e-traer un cuer6o e-tra:o. Una mucosa llamada conjunti!a reviste cada 6.r6ado Cfig. J("J9E y se contin/a so7re la su6erficie del glo7o ocular, donde se modifica 6ara dar trans6arencia. La inflamaci8n de la con+untiva Ccon+untivitisE es una infecci8n 7astante ha7itual. >ado Bue 6roduce una coloraci8n ros.cea de la su6erficie de los o+os, se la denomina ojo rojo Cfig. J("&$E.

Fi/ura 4:G4@ del o6o.

Estructuras accesorias

9ista lateral con los 6.r6ados cerrados. La a7ertura entre los 6.r6ados reci7e el nom7re t,cnico de hendidura palpebral. La altura de la hendidura determina el tama:o a6arente de los o+os. 5n otras 6ala7ras, si los o+os est.n ha7itualmente muy a7iertos, 6arecen grandes, aunBue hay 6oBu2sima diferencia de tama:o entre los glo7os oculares de los adultos. Los o+os 6arecen 6eBue:os si se 7a+an los 6.r6ados su6eriores. Los ciru+anos 6l.sticos 6ueden corregir este frecuente cam7io 6roducido 6or la edad con una o6eraci8n llamada b!eAaro$!a"tia. Los 6.r6ados su6erior e inferior se unen formando un .ngulo conocido como comisuraG la comisura interna es el .ngulo medial del o+o y la e-terna es el .ngulo lateral.

"istema lagrimal

5l sistema lagrimal est. formado 6or las estructuras Bue segregan l.grimas y las desaguan de la su6erficie del glo7o ocular. Se trata de las gl.ndulas lagrimales, conductos lagrimales, sacos lagrimales y conductos nasolagrimales Cfig. J("&JE.

Fi/ura 4:G') Con6untivitis bacteriana aguda.

07s,rvese la secreci8n de 6us caracter2stica de esta infecci8n muy contagiosa de la con+untiva.

Fi/ura 4:G'4

"istema lagrimal.

Se cree Bue el l2Buido 6roducido 6or las gl.ndulas lagrimales Cl.grimasE corre 6or la su6erficie del o+o, 6enetra en los conductos y luego 6asa 6or el conducto nasolagrimal 6ara entrar en la nari@. Las gl#ndulas lagrimales, com6ara7les 6or tama:o y forma a una almendra 6eBue:a, est.n situadas en una de6resi8n del hueso frontal en el 7orde su6eroe-terno de cada 8r7ita. A6ro-imadamente una docena de conductillos salen de cada gl.ndula, desaguando so7re la con+untiva en la 6arte su6erior de la comisura e-terna del o+o. Los conductos lagrimales son canal2culos, uno encima y el otro de7a+o de cada car-ncula C6eBue:o cuer6o ro+o en la comisura internaE. 9ac2an en los sacos lagrimales. Los orificios de los conductos se denominan puntos lagrimales y 6ueden verse en la comisura interna del o+o. Los sacos lagrimales est.n situados en una fosa del unguis. Los conductos nasolagrimales son tu7itos Bue van desde el saco lagrimal al meato inferior de la nari@. 3odos los conductos lagrimales est.n revestidos de mucosa, una e-6ansi8n de la

mucosa Bue revista la nari@. Cuando esta mucosa se inflama y se edemati@a, se ta6onan los conductos nasolagrimales, haciendo Bue las l.grimas se derramen 6or los o+os en ve@ de desaguar en la nari@ como suelen hacer. >e aBu2 Bue cuando tenemos un resfriado com/n, los o+os GllorososH aumenten nuestras molestias.

! $ro%e"o de !a vi"i.n
1ara Bue ocurra la visi8n han de cum6lirse las siguientes condiciones= se de7e formar una imagen en la retina 6ara estimular sus rece6tores Cconos y 7astonesE y los im6ulsos nerviosos resultantes de7en ser conducidos a las .reas visuales de la corte@a cere7ral 6ara su inter6retaci8n.

1ormacin de la imagen retiniana

Cuatro 6rocesos enfocan los rayos luminosos 6ara Bue formen una imagen clara en la retina= refraccin de los rayos luminosos, a%o#oda%i.n del cristalino, contraccin de la 6u6ila y con!ergencia de los o+os.

-eAra%%i.n de !o" rayo" !u#ino"o"

-eAra%%i.n significa cam7io de direcci8n de los rayos luminosos. Se 6roduce 6or rayos luminosos Bue 6asan o7licuamente de un medio trans6arente a otro de diferente densidad 86ticaO cuanto m.s conve-a sea la su6erficie del medio, mayor es su 6oder refractor. Los medios refringentes del o+o son la c8rnea, el humor acuoso, el cristalino y el humor v2treo. Los rayos luminosos se desv2an o refractan en la cara anterior de la c8rnea al 6asar del aire 6oco denso a la c8rnea m.s densa, en la cara anterior del cristalino al 6asar del humor acuoso al cristalino m.s denso y en la cara 6osterior del cristalino al 6asar del cristalino al humor v2treo menos denso. Cuando un individuo va a un 86tico o a un oftalm8logo 6ara una e-6loraci8n ocular, el m,dico reali@a una Grefracci8nH. 5n otras 6ala7ras, determina 6or m,todos es6ecialmente dise:ados el 6oder refractor o refringente de los o+os de esa 6ersona. 5n el o+o normal rela+ado, los cuatro medios refringentes +untos desv2an lo suficiente los rayos luminosos 6ara enfocar en la retina los rayos 6aralelos refle+ados de un o7+eto ale+ado % metros o m.s. Un o+o normal tam7i,n 6uede enfocar o7+etos locali@ados a una distancia mucho m.s 6r8-ima al o+o Bue % metros. 5sto se reali@a mediante un mecanismo denominado acomodacin CBue se e-6one m.s adelanteE. Io o7stante, muchos o+os 6resentan errores de refracci8n, es decir, no

6ueden enfocar los rayos en la retina en las condiciones indicadas. Algunos errores de refracci8n frecuentes Bue se comentan m.s adelante en este mismo ca62tulo son la cortedad de vista Cmio62aE, la hi6ero62a Chi6ermetro62aE y el astigmatismo.

A%o#oda%i.n de! %ri"ta!ino

La acomodacin 6ara la visi8n cercana reBuiere tres modificaciones= aumento de la curvatura del cristalino, contracci8n de las 6u6ilas y convergencia de am7os o+os. Los rayos luminosos de o7+etos ale+ados % metros o m.s son 6r.cticamente 6aralelos. 5l o+o normal, como ya hemos indicado, refracta estos rayos lo suficiente 6ara enfocarlos con claridad en la retina. Io o7stante, los rayos luminosos de o7+etos m.s cercanos son divergentes y no 6aralelos. 5videntemente, tienen Bue desviarse de forma m.s aguda 6ara enfocarlos en la retina. 1ara conseguir esta me+or refracci8n se 6roduce la acomodaci8n del cristalino o, en otras 6ala7ras, el aumento de su curvatura.

La %ontra%%i.n o re!a;a%i.n de! #I"%u!o %i!iar aAe%ta a !a Aor#a de! %ri"ta!ino

La contracci8n del m/sculo ciliar acerca la coroides al cristalino Cv. fig. J("J(E, lo cual aflo+a a su ve@ la tensi8n de los ligamentos sus6ensorios, 6ermitiendo a7om7arse al cristalino. 1or tanto, 6ara la visi8n cercana se contrae el m/sculo ciliar y se a7om7a el cristalino, en tanto Bue 6ara la visi8n le+ana se rela+a el m/sculo ciliar y el cristalino se a6lana relativamente Cfig. J("&&E. 5l uso continuado de la vista en tra7a+os de visi8n cercana 6roduce cansancio e irritaci8n ocular 6or la contracci8n 6rolongada del m/sculo ciliar. Algo de este cansancio se 6uede evitar mirando a lo le+os a intervalos mientras se reali@a el tra7a+o. Las 6ersonas tienden a hacerse hi6erm,tro6es con la edad, ya Bue el cristalino 6ierde su elasticidad y con ello su ca6acidad de a7om7arse y de acomodarse a la visi8n cercana. 5sta situaci8n se denomina $re"bi%ia.

*ontra%%i.n de !a $u$i!a
Los m/sculos del iris desem6e:an un 6a6el im6ortante en la formaci8n de im.genes retinianas claras. 1arte del mecanismo de acomodaci8n consiste en la contracci8n de las fi7ras circulares del iris, Bue contrae la 6u6ila. 5llo im6ide Bue los rayos divergentes 6rocedentes del o7+eto entren en el o+o 6or la 6eriferia de la c8rnea y del cristalino. 5stos rayos 6erif,ricos no 6odr2an refractarse lo suficiente y, en consecuencia, causar2an una imagen 7orrosa. La contracci8n de la 6u6ila

6ara la visi8n cercana se llama reflejo a la !isin cercana de la 6u6ila y se 6roduce simult.neamente con la acomodaci8n del cristalino a la visi8n cercana. La 6u6ila tam7i,n se contrae a la lu@ intensa (reflejo fotopupilar, reflejo pupilar a la lu") 6ara 6roteger la retina de la estimulaci8n muy intensa o muy 7rusca.

Fi/ura 4:G'' Acomodacin del cristalino.

A, <magen distante= el cristalino est. a6lastado Cm/sculo ciliar rela+adoE y la imagen se enfoca en la retina. 3, <magen cercana= el cristalino est. redondeado Cm/sculo ciliar contra2doE y la imagen se enfoca en la retina.

*onver/en%ia de !o" o;o"

La visi8n sim6le 7inocular Cver s8lo un o7+eto en ve@ de dos cuando se usan am7os o+osE se 6roduce cuando los rayos luminosos 6rocedentes de un o7+eto inciden en 6untos corres6ondientes de am7as retinas. Las f8veas y todos los 6untos eBuidistantes y en la misma direcci8n de estos /ltimos son 6untos corres6ondientes. Siem6re Bue los glo7os oculares se mueven al un2sono, ya sea con los e+es 6aralelos C6ara los o7+etos le+anosE o convergentes en un 6unto com/n C6ara los

o7+etos cercanosE, los rayos luminosos inciden en 6untos corres6ondientes de am7as retinas. Convergencia es el movimiento hacia dentro de los dos glo7os oculares 6ara Bue sus e+es visuales se +unten o conver+an en el o7+eto Bue se mira. Cuanto m.s cercano est. el o7+eto, mayor es el grado de convergencia necesario 6ara mantener la visi8n sim6le. Un 6rocedimiento sencillo demuestra Bue la visi8n sim6le 7inocular es consecuencia de la estimulaci8n de 6untos corres6ondientes de las dos retinas. A6riete 6oco a 6oco un glo7o ocular 6ara desalinearlo mientras mira un o7+eto. 5n ve@ de un o7+eto ver. usted dos. 1ara lograr el movimiento unificado de los dos glo7os oculares ha de e-istir un eBuili7rio funcional entre los m/sculos e-tr2nsecos antagonistas. 1ara la visi8n distante clara, los m/sculos tienen Bue mantener 6aralelos los e+es visuales de am7os o+os. 1ara la visi8n cercana clara, estos e+es tienen Bue converger. 5stas condiciones no 6ueden cum6lirse si, 6or e+em6lo, el m/sculo recto interno de un o+o se contrae con m.s fuer@a Bue su antagonista el m/sculo recto e-terno. 5se o+o se dirigir2a entonces hacia la nari@. 5l movimiento de su e+e visual no coordinar2a con el del otro o+o. Los rayos luminosos 6rocedentes de un o7+eto incidir2an en 6untos no corres6ondientes de las dos retinas y el o7+eto se ver2a do7le (diplop a). 5l e"trabi"#o C7i@BueraE es una situaci8n e-agerada Bue no se 6uede su6erar mediante el esfuer@o neuromuscular. 5l individuo con estra7ismo no suele tener visi8n do7le como ca7r2a es6erar, ya Bue a6rende a su6rimir una de las im.genes.

*1AD-O 4:G<D

PSID A/ude5a vi"ua!

Agude"a visual es la claridad n2tida en la 6erce6ci8n visual. La agude@a se ve afectada 6or nuestra ca6acidad de enfoBue, la eficacia de la retina y la adecuada funci8n de la v2a visual y de los centros visuales del cere7ro. Un modo frecuente de medir la agude@a visual es em6lear la conocida ta7la de o6toti6os en la Bue se han im6reso letras u otros o7+etos de diversos tama:os y formas. Se le 6ide al su+eto Bue identifiBue el o7+eto menor Bue 6ueda ver a una distancia de %,J m. La determinaci8n de agude@a visual resultante se e-6resa 6or un do7le n/mero como G&$R&$H. 5l 6rimer n/mero re6resenta la distancia Cen 6iesE entre el su+eto y la ta7la, siendo &$ la normal. 5l segundo n/mero re6resenta el n/mero de 6ies a los Bue tendr2a Bue estar una 6ersona de agude@a normal 6ara ver claramente los mismos o7+etos. As2, un halla@go de &$R&$ es normal, ya Bue indica Bue el su+eto 6uede ver a &$ 6ies lo Bue una 6ersona normal 6uede ver a esa distancia. Una 6ersona con visi8n de &$RJ$$

6uede ver a &$ 6ies los o7+etos Bue una 6ersona normal 6uede ver a J$$. Las 6ersonas cuya agude@a es inferior a &$R&$$ des6u,s de la correcci8n se consideran legalmente ciegas. Ceguera legal es la designaci8n Bue se utili@a 6ara identificar la gravedad de una gran variedad de trastornos visuales a fin de Bue 6uedan cum6lirse las leyes relacionadas con la agude@a visual. 1or e+em6lo, las leyes Bue rigen la concesi8n de 6ermisos de conducir e-igen Bue los conductores tengan un nivel m2nimo de agude@a visual.

Fi/ura 4:G'8 Estrabismo.

5ste ni:o muestra un estra7ismo convergente del o+o i@Buierdo.

El papel de los fotopigmentos

Los 7astones y los conos contienen fotopigmentos o com6uestos 6igmentados sensi7les a la lu@, Bue se encuentran en la regi8n distal Ce-ternaE de los dos ti6os de rece6tores, cerca de la retina 6igmentada Cv. fig. J("J%E. Cl2nicamente todos los foto6igmentos se 6ueden degradar en una gluco6rote2na llamada o$"ina y un derivado de la vitamina A llamado retina!, Bue se com6orta como la 6orci8n Bue a7sor7e lu@ de todos los foto6igmentos.

3a"tone"
5l foto6igmento de los 7astones se denomina rodo$"ina. Vsta es tan sensi7le a la lu@ Bue incluso la lu@ d,7il la degrada en o6sina y retinal. La lu@ hace Bue el retinal cam7ie de forma y Bue se e-6anda o disocie la mol,cula de o6sina. Cuando se disocian y se6aran la o6sina y el retinal en 6resencia de la lu@ Cun 6roceso denominado b!an6ueoE, Buedan e-6uestos lugares activos y se crea un 6otencial de acci8n en la c,lula

7ast8n Cfig. J("&#E. 5sta se:al se dirige entonces al cere7ro 6ara su inter6retaci8n. Los o7+etos se ven en matices de gris y no en colores. Se necesita energ2a 6ara devolver a la o6sina a su forma original y unirla de nuevo al retinal. Sasta Bue esto sucede, el foto6igmento es inca6a@ de res6onder a la lu@.

*ono"
Say tres ti6os de conos en la retina. Cada uno contiene un foto6igmento diferente distinto de la rodo6sina de los 7astones. Los tres colores 6rimarios Cro+o, verde y a@ulE refle+an rayos luminosos de diferente longitud de onda. Cada longitud de onda act/a so7re todo en un ti6o de cono, haciendo Bue su foto6igmento 6ro6io se degrade e inicie la conducci8n del im6ulso 6or el cono. Iuestra 6erce6ci8n de una gama de colores se de7e a la aferencia neural com7inada con n/meros varia7les de los tres diferentes ti6os de conos. >ado Bue los foto6igmentos del cono son menos sensi7les a la lu@ Bue la rodo6sina, necesitan lu@ m.s 7rillante 6ara su degradaci8n. 1or consiguiente, los conos funcionan 6ara 6roducir visi8n en lu@ 7rillante. Adem.s, los conos contri7uyen m.s Bue los 7astones a la 6erce6ci8n de im.genes n2tidas. La ra@8n de esta diferencia se relaciona con el modo en Bue se Gela7oraH la informaci8n generada 6or la estimulaci8n de los 7astones y los conos antes de llegar al cere7ro. Re6ase de nuevo la figura J("J%. 07serve Bue la informaci8n o7tenida 6or las c,lulas 7i6olares 6rocede de muchos 7astones, en tanto Bue las c,lulas 7i6olares tienden a sina6sar con un solo cono rece6tor. 5sta 6ro6iedad de com7inar aferencias de varios rece6tores se denomina con!ergencia. 5l resultado de la convergencia es Bue, mientras Bue los 7astones com7inan sus aferencias 6ara hacer Bue una c,lula 7i6olar dis6are en lu@ d,7il, el enc,falo es inca6a@ de determinar e-actamente Bu, 7ast8n se ha estimulado cuando dis6ara una 7i6olar o una ganglionar dadas. La convergencia de im6ulsos de conos es infrecuente. 5-iste una relaci8n de casi uno"a"uno entre los conos y las c,lulas ganglionares de la retina Bue mandan im6ulsos al enc,falo. 1or consiguiente, la inter6retaci8n 6or el enc,falo de im.genes n2tidas es mucho me+or como consecuencia de la estimulaci8n de conos. La f8vea contiene la mayor concentraci8n de conos, siendo el 6unto de visi8n m.s claro en 7uena lu@. 1or este motivo, cuando Bueremos ver claramente un o7+eto de d2a, lo miramos directamente 6ara enfocar la imagen en la f8vea. Sin em7argo, con lu@ d,7il o en la oscuridad, vemos me+or un o7+eto si lo miramos un 6oco al lado, enfocando as2 la imagen m.s cerca de la 6eriferia de la retina, donde los 7astones, m.s a7undantes, 6ueden recoger la menor cantidad de informaci8n luminosa y generar una imagen.

.as neuronales de la visin

Las fi7ras Bue conducen im6ulsos desde los conos y los 7astones llegan a la corte@a visual en los l87ulos occi6itales, 6asando 6or los nervios 86ticos, Buiasma 86tico, cintillas 86ticas y radiaciones 86ticas. G5staciones intermediasH a lo largo del camino son los tu7,rculos cuadrig,minos su6eriores y los cuer6os geniculados e-ternos del t.lamo. 07serve con atenci8n la figura J("&( y vea Bue cada nervio 86tico contiene fi7ras s8lo de una retina, mientras Bue el Buiasma 86tico contiene fi7ras de las 6orciones nasales de am7as retinas. 1or tanto, cada cintilla 86tica contiene fi7ras de las dos retinas. 5stos datos anat8micos e-6lican ciertas anomal2as visuales Bue se 6roducen a veces. Su6ongamos Bue la cintilla 86tica derecha de una 6ersona se lesiona y no 6uede conducir im6ulsos en el 6unto A de la figura J("&(. 5sta 6ersona no estar2a totalmente ciega de ning/n o+o, sino 6arcialmente ciega de am7os. Concretamente, ser2a ciega en los cam6os visuales nasal derecho y tem6oral i@Buierdo. Se aBu2 las ra@ones= la cintilla 86tica derecha contiene fi7ras del .rea tem6oral de la retina derecha, el .rea Bue ve el cam6o visual nasal derecho. Adem.s, la cintilla 86tica derecha contiene fi7ras del .rea nasal de la retina i@Buierda, el .rea Bue ve el cam6o visual tem6oral i@Buierdo.

Fi/ura 4:G'9

Ciclo de la rodopsina.

A, Se fi+a retinal a o6sina. 3, La lu@ hace cam7iar de forma al retinal y a la o6sina, causando un cam7io del 6otencial de mem7rana del 7ast8n. *, Se se6ara retinal de la o6sina C7lanBueadoE. D, Se reBuiere energ2a 6ara devolver a la o6sina su forma original y unirla al retinal.

Fi/ura 4:G': Campos visuales y vas neuronales del o6o.

07s,rvense las estructuras Bue forman cada v2a= nervio 86tico, Buiasma 86tico, cuer6o geniculado lateral del t.lamo, radiaciones 86ticas y corte@a visual del l87ulo occi6ital. Las fi7ras de la 6orci8n nasal de cada retina cru@an al lado o6uesto en el Buiasma 86tico y terminan en el n/cleo geniculado lateral. La 6resencia de una lesi8n en la v2a visual determina el defecto visual resultante. 5l da:o en el 6unto A, 6or e+em6lo, causar2a ceguera en las 6orciones nasal derecha y tem6oral i@Buierda del cam6o visual, como indican los 8valos de a7a+o. CSiga la v2a visual desde el 6unto A hasta el cam6o visual 6ara ver 6or Bu, sucede as2.E LCu.l ser2a, 6or e+em6lo, el efecto de la 6resi8n de un tumor hi6ofisario so7re el Buiasma 86ticoM C/espuesta= 6roducir2a ceguera en am7as 6orciones tem6orales del cam6o visual. L1or Bu,M 1orBue destruye fi7ras del lado nasal de am7as retinas.E

*1AD-O 4:G(D PSID *e/uera $ara !o" %o!ore" &da!toni"#o+

La ceguera 6ara el color suele ser una afecci8n hereditaria causada 6or errores en la 6roducci8n en los conos de tres sustancias Bu2micas denominadas fotopigmentos. Cada foto6igmento es sensi7le a uno de los tres colores 6rimarios de la lu@, verde, a@ul y ro+o. 5n muchos casos, el foto6igmento sensi7le al verde falta o es deficienteO otras veces es anormal el foto6igmento sensi7le al ro+o. CLa deficiencia del foto6igmento sensi7le al a@ul es rara.E Los individuos dalt8nicos ven los colores, 6ero normalmente son inca6aces de distinguirlos. Figuras como las Bue se muestran en las 6artes A y B se utili@an con frecuencia 6ara diagnosticar a los individuos dalt8nicos. Una 6ersona con ceguera 6ara el ro+o"verde no 6uede ver el H; de la figura A, en tanto Bue la 6ersona normal s2 6uede hacerlo. 1ara determinar Bu, foto6igmento es deficiente, el dalt8nico 6uede 6ro7ar una figura 6arecida a la B. Las 6ersonas con deficiencia de foto6igmento sensi7le al ro+o s8lo 6ueden distinguir el 8, las deficientes en 6igmento sensi7le al verde s8lo 6ueden ver el ;.

P- G1NTAS D
4:. 4<.

*ONT-OL

Relacione las t/nicas, o ca6as, del glo7o ocular. <dentifiBue las ca6as de la retina.

4(. Mencione los cuatro 6rocesos Bue se 6roducen 6ara enfocar una imagen clara en la retina. 4?. Cite las fases del ciclo de la rodo6sina.

Ciclo vital= 0r/ano" de !o" "entido"

La facultad de los 8rganos de los sentidos de res6onder a los est2mulos causados 6or cam7ios en el medio interno o e-terno del cuer6o var2a durante el curso de la vida. *.sicamente, toda la informaci8n sensorial se adBuiere 6or la des6olari@aci8n de las terminaciones sensitivas nerviosas. 3odo lo Bue interfiere en la generaci8n de un 6otencial rece6tor o su transmisi8n a .reas del sistema nervioso central y su inter6retaci8n 6or ellas influye en la agude@a sensorial. La edad, la enfermedad, los defectos estructurales y la falta

de maduraci8n afectan a nuestra facultad 6ara identificar y res6onder a la aferencia sensorial. Las facultades estructurales y funcionales de res6uesta de los 8rganos de los sentidos est.n relacionadas con factores evolutivos 6ro6ios de la edad. 1or e+em6lo, un reci,n nacido tiene ca6acidades limitadas de visi8n, o2do e identificaci8n t.ctil. Al 6roducirse la maduraci8n y avan@ar el desarrollo normal, los sentidos se agudi@an. 5n la edad adulta avan@ada son frecuentes la 6res7icia, la 6rogresiva 6,rdida de o2do y un menor sentido del gusto y del olfato. Alguna 6,rdida de ca6acidad sensorial en la ve+e@ est. en relaci8n directa con las alteraciones estructurales de c,lulas rece6toras u otras estructuras necesarias de los 8rganos de los sentidos. 5l cristalino del o+o se endurece y no 6uede cam7iar de forma, los 7otones gustativos se vuelven menos funcionales y los e-teroce6tores de todos los ti6os se hacen menos sensi7les a los est2mulos a causa del deterioro estructural.

NFO21 GLO3ALD 0r/ano" de !o" "entido"

>e manera casi invaria7le, al estudiar los diversos 8rganos y sistemas cor6orales, la ca6acidad 6ara ca6tar el enfoBue glo7al su6one la com6rensi8n de c8mo ese 8rgano o sistema afecta a la homeostasia. La estructura y la funci8n de los 8rganos sensoriales del cuer6o ilustran esta relaci8n. Los 8rganos de los sentidos som.ticos se encuentran am6liamente distri7uidos 6or el organismo y le a6ortan una informaci8n vital relacionada con las condiciones e-ternas e internas Bue influyen en la homeostasia. 1or e+em6lo, el dolor, inde6endientemente de su causa, suele ser el 6rimer indicador de un deseBuili7rio homeost.sico. Adem.s, la ca6acidad 6ara 6erci7ir el tacto, la 6resi8n, la vi7raci8n, el estiramiento o los cam7ios de tem6eratura dentro y fuera del organismo, antes de Bue estos est2mulos alcancen niveles Bue 6uedan 6roducir lesi8n, es vital 6ara la su6ervivencia. 5l funcionamiento de todos los sentidos es6eciales tam7i,n desem6e:a un im6ortante 6a6el homeost.sico. Algunos e+em6los cl.sicos incluyen la visi8n y la audici8n, Bue nos ayudan a controlar el am7iente e-terno, a menudo hostil, y a evitar o res6onder a los 6eligros Bue, de otra manera, 6odr2an amena@ar la vida. Consideremos ahora la sensaci8n de sed. Ios ayuda a regular el a6orte de agua y, 6or tanto, evita la deshidrataci8n o la sensaci8n o Gim6ulso insacia7leH 6or la sal, Bue 6uede indicar una 6,rdida 6eligrosa de sodio del

organismo. 0tros e+em6los son un gusto amargo o un olor re6ugnante, Bue son sensaciones Bue se asocian frecuentemente con materiales venenosos o gases t8-icos y Bue, 6or tanto, act/an como im6ortantes mecanismos de defensa. >et,ngase unos minutos y re6ase los sentidos som.ticos y es6eciales, integrando su estructura y funciones con el enfoBue glo7al de la homeostasia y la su6ervivencia.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T-ASTO-NOS D S NTIDOS LOS 0-GANOS D LOS

Tra"torno" de! o7do

Los trastornos de la audici8n se 6ueden dividir en dos categor2as 7.sicas= hipoacusia de conduccin e hipoacusia ner!iosa. La hi6oacusia de conducci8n es el 7loBueo de las ondas sonoras al ser conducidas 6or el o2do e-terno y medio a los rece6tores sensoriales del o2do interno Cla v2a de conducci8nE. La hi6oacusia nerviosa origina insensi7ilidad al sonido 6or da:o nervioso hereditario o adBuirido. La causa m.s o7via de hi6oacusia de conducci8n es el ta6onamiento del conducto auditivo e-terno. 5l aumento de secreci8n de cerumen 7loBuea con frecuencia la conducci8n de sonido a la mem7rana tim6.nica Cfig. J("&%, CE. Cuer6os e-tra:os Cfig. J("&%, %E, tumores y otras materias 6ueden 7loBuear la conducci8n en el o2do e-terno o medio. Un trastorno 8seo hereditario denominado oto"%!ero"i" reduce la conducci8n y causa irregularidades estructurales en el estri7o. La otosclerosis a6arece 6or lo general durante la infancia o en la 6rimera edad adulta en forma de a%IAeno" o G@um7idos de o2doH. La merma tem6oral de la conducci8n suele de7erse a infecci8n del o2do u otiti". La estructura de la trom6a de 5ustaBuio, so7re todo su comunicaci8n con la nasofaringe, hace al o2do medio 6ro6enso a la otitis media 7acteriana o v2rica Cfig. J("&%, AE. La otitis media suele 6roducir tumefacci8n y formaci8n de 6us, Bue 7loBuea la conducci8n de sonido 6or el o2do medio. 0casionalmente, en los casos graves se 6roduce da:o 6ermanente de las estructuras del o2do medio. 5n ocasiones se coloca Buir/rgicamente un tubo de ti#$anoto#7a o !entilacin Cfig. J("&%, BE 6ara aliviar la 6resi8n y 6ermitir el drena+e. La lesi8n de las estructuras del o2do medio 6uede resultar 6ermanente en los casos graves. La 6,rdida de audici8n de7ida a deterioro nervioso es ha7itual en el anciano. >enominada $re"bia%u"ia, esta 6,rdida 6rogresiva de audici8n 6ro6ia de la edad avan@ada es el

resultado de la degeneraci8n del te+ido nervioso del o2do y del nervio ac/stico. Un ti6o seme+ante de 6,rdida de audici8n se 6roduce des6u,s de la e-6osici8n cr8nica a ruidos intensos Bue da:an los rece6tores del 8rgano de Corti. >ado Bue diferentes frecuencias sonoras CtonosE estimulan distintas regiones del 8rgano de Corti, la disminuci8n de audici8n se limita a las frecuencias corres6ondientes a la 6orci8n del 8rgano de Corti da:ada. 1or e+em6lo, la 6orci8n del 8rgano de Corti Bue 6rimero degenera en la 6res7iacusia se estimula normalmente 6or sonidos de alta frecuencia, de ah2 Bue los ancianos 6uedan ser inca6aces de o2r los sonidos agudos.

Fi/ura 4:G'<

+rastornos auditivos.

A, 0titis media aguda. 07s,rvese el t2m6ano engrosado, enro+ecido y 6rotruyendo. 3, 3u7o de ventilaci8n o tim6anostom2a. Se ha introducido 6ara aliviar la 6resi8n y 6ermitir el drena+e en una otitis media. *, Cerumen en el conducto auditivo. D, Cuer6o e-tra:o C7ola de 6l.sticoE en el conducto auditivo de un ni:o 6eBue:o. >os 6eBue:os m/sculos, el tensor del t mpano y el estapedio, ayudan a 6revenir las lesiones auditivas 6or un ruido intenso 6rolongado. 5l 6rimero de ellos se une al t2m6ano y limita su movimiento, de forma Bue evita el e-cesivo des6la@amiento 6rovocado 6or un sonido intenso 6rolongado. Adem.s, el m.s 6eBue:o de los m/sculos cor6orales, el esta6edio, limita el movimiento e-cesivo del estri7o y 6rotege as2 la ventana oval de una lesi8n secundaria a un sonido 6rolongado. S8lo los dis6ositivos de 6rotecci8n, como los ta6ones 6ara los o2dos, 6ueden 6roteger la audici8n de las lesiones asociadas a ruidos intensos y s/7itos, como un dis6aro. 3am7i,n 6uede 6roducirse da:o nervioso en la enAer#edad de M>ni7re, una enfermedad cr8nica del o2do interno de origen desconocido. 5sta enfermedad se caracteri@a 6or @um7idos de o2dos, sordera nerviosa 6rogresiva y v>rti/o Csensaci8n de dar vueltasE.

Tra"torno" de! o;o

La visi8n sana reBuiere tres 6rocesos 7.sicos= formaci8n de una imagen en la retina Crefracci8nE, estimulaci8n de conos y

7astones y conducci8n de im6ulsos nerviosos al cere7ro. Una mala funci8n de cualBuiera de estos 6rocesos 6uede alterar la visi8n normal.

Fi/ura 4:G'( Correccin de los trastornos de refraccin.

A, La estructura normal del o+o origina una imagen retiniana 7ien enfocada. 3, 5n la mio62a, un glo7o ocular alargado hace Bue la imagen se enfoBue delante de la retina. *, Una lente e-terna 6uede reenfocar la imagen so7re la retina, corrigiendo los efectos de la mio62a. D, 5n la hi6ermetro62a, un glo7o ocular a6lanado 6ermite Bue la imagen se enfoBue 6or detr.s de la retina. , Una lente e-terna 6uede reenfocar la imagen so7re la retina.

*1AD-O 4:G?D T MAS SANITA-IOSD *iru/7a reAra%tiva o%u!ar

Sace casi &( a:os Bue se introdu+o una t,cnica Buir/rgica 6ara tratar la mio62a sin necesidad de em6lear gafas o lentillas. 5sta intervenci8n, llamada 6ueratoto#7a radia! CFRE, consiste en la reali@aci8n Buir/rgica de seis o m.s

hendiduras radiales CincisionesE con un 6atr8n a modo de rueda de carro alrededor de la c8rnea. Como consecuencia de las mismas, la c8rnea se a6lana y me+ora la ca6acidad de enfocar. 0tros ti6os de cirug2a ocular refractiva con incisiones incluyen las Bueratotom2as 6ara astigmatismo CFAE, Bue im6lican el tratamiento del astigmatismo mediante la reali@aci8n de cortes transversales alrededor de la su6erficie corneal, y la Buerato6lastia laminar automati@ada CFLAE. La t,cnica FLA utili@a un dis6ositivo Buir/rgico es6ecial, llamado #i%roG6ueratoto#o, 6ara cortar una fina cu7ierta en la su6erficie corneal y luego afeitarla y dar de nuevo forma al te+ido su7yacente. Al final de la intervenci8n esta cu7ierta corneal se re6one y se cura sin necesidad de suturas. La FLA se em6lea 6ara tratar la mio62a y la hi6ermetro62a. Los avances m.s recientes en la cirug2a refractiva im6lican el uso de l.seres Buir/rgicos. La cirug2a con l.ser e-cimer, tam7i,n llamada 6ueratoto#7a AotorreAra%tiva CFFRE, utili@a un l.ser e-cimer fr2o 6ara va6ori@ar el te+ido corneal. Se em6lea 6ara a6lanar la c8rnea y corregir de este modo una mio62a leve a moderada. Una reciente intervenci8n refractiva ocular 6ara corregir la mio62a es la 6uerato#i!eu"i" in "itu ayudada %on !B"er CLAS<aE. 5n esta intervenci8n se reali@a tanto la t,cnica de FFR como la FLA. 5n 6rimer lugar se em6lea un microBueratomo 6ara crear una cu7ierta de te+ido en 7isagra, Bue se levanta de la su6erficie corneal C6arte A de la fig.E. Se utili@a des6u,s el l.ser e-cimer 6ara va6ori@ar y ada6tar la forma del te+ido su7yacente (B). Al final de la intervenci8n se re6one esta cu7ierta (C). 0tra cirug2a con l.ser a6ro7ada recientemente 6or la U.S. F>A 6ara tratamiento de la hi6ermetro62a es la Buerato6lastia t,rmica con l.ser CF3LE. Se utili@an 7rotes ultracortos de energ2a l.ser Cde ' segundos de duraci8nE 6ara modelar la su6erficie de la c8rnea sin necesidad de reali@ar cortes Buir/rgicos. 0tro tratamiento recientemente a6ro7ado 6ara tratar la hi6ermetro62a es la denominada 6uerato$!a"tia de %ondu%%i.n CFCE. 5n lugar de utili@ar el 7istur2 o el l.ser, utili@a la energ2a de radiofrecuencia 6ara calentar unas sondas de as6ecto filiforme Bue 6osteriormente se utili@an 6ara modificar la forma de la c8rnea.

+rastornos de la refraccin
5nfocar en la retina una imagen clara es esencial 6ara o7tener una 7uena visi8n. 5n el o+o normal, los rayos luminosos entran en el o+o y se enfocan en la retina en una imagen invertida clara Cfig. J("& , AE. 5l cere7ro 6uede endere@ar f.cilmente la imagen invertida en nuestra 6erce6ci8n consciente, 6ero no 6uede corregir una imagen Bue no est. n2tidamente enfocada. Si nuestros o+os se alargan, la imagen se enfoca delante de la retina y no en la misma. La retina s8lo reci7e una imagen 7orrosa. 5ste trastorno, llamado mio62a o cortedad de vista, se 6uede corregir mediante lentes de contacto o gafas c8ncavas Cfig. J("& , B y C y cuadro J("!E. Si nuestros o+os son m.s cortos de lo normal, la imagen se enfoca detr.s de la retina,

6roduciendo tam7i,n una imagen 7orrosa. 5ste trastorno, denominado hi6ermetro62a o hi6ero62a, 6uede corregirse con lentes conve-as Cfig. J("&#, % y EE. 0tros trastornos 6ueden im6edir la formaci8n de una imagen clara en la retina. 1or e+em6lo, ya hemos mencionado la inca6acidad de enfocar 7ien el cristalino al enve+ecer, o $re"bi%ia. Los ancianos 6ueden com6ensar la 6res7icia usando Ggafas de cercaH cuando tienen Bue leer. Una irregularidad de la curvatura de la c8rnea o del cristalino, denominada a"ti/#ati"#o, tam7i,n 6uede corregirse con gafas o lentes de contacto de la curvatura o6uesta. Las %atarata", manchas tur7ias Bue se desarrollan en el cristalino seg/n enve+ecemos, tam7i,n estor7an el enfoBue Cfig. J("&!E. Las cataratas son es6ecialmente molestas cuando falta la lu@, ya Bue los d,7iles rayos de lu@ no 6ueden atravesar los 6untos tur7ios como los atraviesa la lu@ 7rillante. 5ste hecho e-6lica el 6ro7lema Bue tienen muchas 6ersonas mayores con la Gvisi8n nocturnaH. Las infecciones oculares tam7i,n 6ueden reducir la visi8n, a veces de forma 6ermanente. La mayor2a de las infecciones oculares se inician en la con+untiva, 6roduciendo una res6uesta inflamatoria conocida como %on;untiviti" u Go+o ro+oH. Kran variedad de 6at8genos diferentes 6ueden causar con+untivitis. 1or e+em6lo, la 7acteria Chlamydia trachomatis 6uede causar una infecci8n cr8nica llamada conjunti!itis clamidial o tra%o#a. >ado Bue la clamidia y otros 6at8genos ha7itan frecuentemente en el canal del 6arto, se a6lican sistem.ticamente anti7i8ticos a los o+os de los reci,n nacidos 6ara 6revenir la con+untivitis. La conjunti!itis bacteriana aguda, e-traordinariamente contagiosa, se caracteri@a 6or la secreci8n de un 6us mucoso y se de7e casi siem6re a 7acterias como Staphylococcus y &aemophilus. La con+untivitis 6uede 6roducir lesiones en el interior del 6.r6ado Bue 6ueden da:ar la c8rnea y 6ertur7ar la visi8n. 5n ocasiones, infecciones de la con+untiva se 6ro6agan a los te+idos del o+o 6ro6iamente dicho y causan lesi8n 6ermanente, incluso ceguera total. A6arte de la infecci8n, la con+untivitis 6uede de7erse a alergias. Los o+os enro+ecidos, 6ruriginosos, llorosos, relacionados ha7itualmente con reacciones al,rgicas a 68lenes y otras sustancias se de7en a una res6uesta inflamatoria al,rgica de la con+untiva.

Fi/ura 4:G'? Catarata.

07s,rvese la 6rominente catarata en el o+o i@Buierdo.

+rastornos retinianos
5l da:o de la retina 6er+udica la visi8n, ya Bue incluso una imagen 7ien enfocada no se 6uede 6erci7ir si no funcionan como es de7ido algunos o todos los fotorrece6tores. 1or e+em6lo, en una afecci8n llamada de"$rendi#iento de retina, una 6arte de la retina se des6rende del te+ido Bue la su+eta7a Cfig. J("&9, AE. 5sta afecci8n se de7e a edad avan@ada, a tumores oculares o a traumatismos re6entinos en la ca7e@a, 6or e+em6lo, una lesi8n de6ortiva. Frecuentes signos de alarma son la 7rusca a6arici8n de manchas flotantes Bue 6ueden disminuir en un 6er2odo de semanas y algunos Bue otros Gdestellos de lu@H Bue a6arecen cuando se mueve el o+o. Si no se trata, la retina se 6uede des6render 6or com6leto y causar la ceguera total del o+o afectado. La diabetes mellitus, un trastorno relacionado con la hormona insulina, 6uede dar lugar a una com6licaci8n conocida como retino$at7a diab>ti%a. 5n este trastorno, la dia7etes causa 6eBue:as hemorragias de los vasos sangu2neos retinianos Bue interrum6en la a6ortaci8n de o-2geno a los fotorrece6tores Cfig. J("&9, BE. 5l o+o res6onde formando vasos nuevos, 6ero anormales, Bue 7loBuean la visi8n y 6ueden causar des6rendimiento de retina. La retino6at2a dia7,tica es una de las 6rimeras causas de ceguera en 5stados Unidos. La retino6at2a dia7,tica y otras com6licaciones de esta enfermedad se suelen asociar a hipertensin, Bue es otra causa de hemorragias retinianas Cfig. J("&9, CE.

0tra afecci8n Bue 6uede da:ar la retina es el /!au%o#a. Recuerde Bue glaucoma es e-cesiva presin intraocular causada 6or la acumulaci8n anormal de humor acuoso. Al aumentar 6or encima de lo normal la 6resi8n l2Buida contra la retina, decrece la circulaci8n sangu2nea 6or la retina. La circulaci8n sangu2nea reducida causa degeneraci8n de la retina y, 6or consiguiente, 6,rdida de visi8n. AunBue 6uede ha7er formas agudas de glaucoma, casi todos los casos evolucionan lentamente durante un 6er2odo de a:os. 5sta forma cr8nica no suele 6roducir s2ntomas, so7re todo en sus 6rimeros estadios. >e ah2 Bue los e-.menes oftalmol8gicos ha7ituales incluyan t26icamente una e-6loraci8n de glaucoma. Al 6rogresar el glaucoma cr8nico, el 6rimer da:o se 6roduce en los 7ordes de la retina, causando 6,rdida gradual de visi8n 6erif,rica. 3am7i,n 6uede ha7er visi8n 7orrosa y cefalalgias. Al incrementarse la lesi8n se ven GhalosH alrededor de las luces vivas. Si no se trata, el glaucoma aca7a 6or 6roducir ceguera total 6ermanente. Uno de los cam7ios retinianos m.s frecuentes asociados al glaucoma en fases 6recoces es el edema o Ga7om7amientoH del disco 86tico Cfig. J("&9, %E.

Fi/ura 4:G'@ Patologas retinianas.

A, >esgarro con des6rendimiento de retina. 3, Retino6at2a dia7,tica. 07s,rvense los vasos sangu2neos 6atol8gicos y las hemorragias 6roducidas 6or la dia7etes. *, Retino6at2a hi6ertensiva. Las grandes Ghemorragias en llamaH de la retina se asocian a la 6resi8n arterial elevada. D, Klaucoma. 07s,rvese el Ga7om7amientoH del disco 86tico 6or el aumento de la 6resi8n intraocular. La degeneraci8n de la retina 6uede causar dificultad de ver 6or la noche o con lu@ d,7il. 5ste trastorno, denominado ni%ta!o$7a o Gceguera nocturnaH, tam7i,n 6uede de7erse a deficiencia de vitamina A. Recuerde Bue la vitamina A es necesaria 6ara 6roducir retinal, un com6onente de la rodo6sina. La deficiencia de rodo6sina reduce la funci8n de los 7astones, Bue son necesarios 6ara la visi8n con 6oca lu@.

+rastornos de la va visual
5l da:o o la degeneraci8n del nervio 86tico, del cere7ro o de una 6arte de la v2a visual entre ellos, 6uede afectar la visi8n. 1or e+em6lo, la 6resi8n 6ro6ia del glaucoma tam7i,n 6uede da:ar el nervio 86tico. La dia7etes, ya mencionada como

causa de da:o retiniano, 6uede asimismo originar degeneraci8n del nervio 86tico. 5l da:o de la v2a visual no siem6re ocasiona la 6,rdida total de la visi8n. >e6endiendo de d8nde se 6rodu@ca el da:o, 6uede afectarse s8lo una 6arte del cam6o visual. 1or e+em6lo, cierta forma de neuritis Cinflamaci8n de nervioE, frecuentemente asociada a esclerosis m/lti6le, 6uede causar la 6,rdida de s8lo el centro del cam6o visual, un s2ntoma denominado e"%oto#a. Una apoplej a 6uede disminuir la visi8n cuando el da:o tisular resultante se 6roduce en una de las regiones del enc,falo Bue ela7ora la informaci8n visual. 1or e+em6lo, la lesi8n de un .rea Bue trata informaci8n so7re el color 6uede originar una rara afecci8n denominada %e/uera %orti%a! ad6uirida $ara !o" %o!ore". 5sta afecci8n se caracteri@a 6or dificultad 6ara distinguir cualBuier color, no s8lo uno o dos colores como sucede en las formas hereditarias de daltonismo, m.s ha7ituales.

ST1DIO D

1N *ASO

Adam *assett, de ($ a:os, acude a la cl2nica 6ara reali@arse una e-6loraci8n f2sica com6leta. 5l se:or *assett se muestra muy 6reocu6ado 6orBue ha tenido 6er2odos de v,rtigo ocasionales en los dos /ltimos d2as. Afirma Bue estos e6isodios a6arecen cuando reali@a movimientos re6entinos y Bue, a continuaci8n, Gtodo 6arece dar vueltas alrededorH durante varios minutos. Admite Bue estos e6isodios se est.n haciendo m.s frecuentes. 5ntre sus antecedentes m,dicos destaca una infecci8n de o2dos reciente Bue trat8 con un ciclo del anti7i8tico amo-icilina durante J$ d2as mientras se encontra7a de vacaciones en Florida. Iiega Bue actualmente tenga otalgia, cefalea, fie7re o v8mitos, 6ero dice Bue todav2a nota el o2do GllenoH. 3am7i,n ha o7servado visi8n 7orrosa, so7re todo cuando lee el 6eri8dico. Io lleva lentes correctoras y su /ltimo e-amen ocular fue hace m.s de J$ a:os. La se:ora *assett acom6a:8 a su marido al reconocimiento y dice Bue nota Bue su marido no oye tan 7ien como antes 6orBue tiene Bue re6etirle las cosas a menudo. 5l se:or *assett no reconoce la 6resencia de diferencias en su audici8n o de tinnitus. Io tiene antecedentes familiares de dia7etes, cardio6at2as ni c.ncer.

J. <dentifiBue uno de los siguientes m,todos de e-6loraci8n f2sica del o2do como incorrecto 6ara el se:or *assett= A. 3irar del 6a7ell8n auricular hacia a7a+o y hacia atr.s 6ara endere@ar el conducto y visuali@ar la mem7rana tim6.nica *. <ns6eccionar el o2do e-terno mediante la o7servaci8n del 6a7ell8n auricular y del conducto auditivo C. <ntentar visuali@ar ta6ones de cerumen en el conducto utili@ando un otosco6io >. Su7ir y 7a+ar el 6a7ell8n auricular 6ara identificar la 6resencia de dolor en el o2do e-terno &. La e-6loraci8n f2sica 6one de manifiesto Bue el conducto e-terno no tiene cerumen, Bue la mem7rana tim6.nica est. o6aca e inflamada y Bue los l2mites del o2do medio no son claramente visi7les. Se concluye Bue el se:or *assett ha tenido una otitis media Bue no se ha resuelto 6or com6leto. *as.ndose en esta informaci8n, Lcu.l de los siguientes 6ro7lemas de audici8n es6erar2a Bue tuviera en realidad el se:or *assettM= A. >eterioro del nervio *. >eterioro de la conducci8n C. 1res7iacusia >. 5nfermedad de M,ni2re '. >e acuerdo a la informaci8n Bue se ofrece, Lcu.l es el diagn8stico m#s probable del v,rtigo del se:or *assettM= A. 9,rtigo 6osicional 6aro-2stico 7enigno *. 1res7iacusia C. 0titis media >. Mio62a #. La e-6loraci8n de la visi8n ha determinado Bue el se:or *assett se ha vuelto hi6erm,tro6e. LCu.l es la me+or e-6licaci8n 6ara este nuevo 6rocesoM= A. Cuando el individuo enve+ece, los m/sculos tienen dificultad 6ara mantener 6aralelos los e+es visuales

*. Cuando el individuo enve+ece, el m/sculo ciliar se contrae m.s, lo cual hace Bue el cristalino se com7e C. Cuando el individuo enve+ece, el cristalino 6ierde su elasticidad y su ca6acidad 6ara com7arse >. Cuando el individuo enve+ece, se 6ierde la ca6acidad 6ara contraer la 6u6ila cuando se enfocan o7+etos cercanos (. Adem.s de la hi6ermetro62a, el se:or *assett o7tiene una 6untuaci8n de &$R#$ en el o6toti6o de Snellen. LCu.l de las siguientes afirmaciones e-6lica me+or este halla@goM= A. 5l se:or *assett es ciego desde el 6unto de vista legal *. 5l se:or *assett ve a &$ 6ies lo Bue otros ven a #$ C. 5l se:or *assett ve a #$ 6ies lo Bue otros ven a &$ >. 5l se:or *assett ha desarrollado hi6ermetro62a

- S1M N D L *APT1LO - * PTO- S S NSO-IAL S

A. Los rece6tores sensoriales 6ermiten al cuer6o res6onder a los est2mulos causados 6or modificaciones Bue se 6roducen en nuestro medio interno o e-terno. *. Res6uesta del rece6tor.

J. Funci8n general, res6onde a est2mulos y los convierte en im6ulsos nerviosos. &. >iferentes ti6os de rece6tor res6onden a distintos est2mulos. '. 1otencial rece6tor.

a. 5l 6otencial Bue se desarrolla cuando un est2mulo adecuado act/a so7re un rece6tor es una res6uesta graduada. 7. Cuando se alcan@a un um7ral, se dis6ara un 6otencial de acci8n en el a-8n de la neurona sensorial. c. Los im6ulsos van 6or v2as sensitivas al enc,falo y a la m,dula es6inal, donde se inter6retan como una sensaci8n determinada o inician una acci8n refle+a.

#. Ada6taci8n, caracter2stica funcional de los rece6toresO el 6otencial rece6tor disminuye durante un 6er2odo de tiem6o en res6uesta a un est2mulo continuo, lo Bue da lugar a una menor velocidad de conducci8n del im6ulso y a una menor intensidad de la sensaci8n. C. >istri7uci8n de los rece6tores.

J. Los rece6tores de los sentidos es6eciales de olfato, gusto, visi8n, audici8n y eBuili7rio se agru6an en .reas locali@adas o en 8rganos com6le+os. &. Los 8rganos sensoriales generales de los sentidos som.ticos son rece6tores microsc86icos Bue se distri7uyen am6liamente 6or el organismo en 6iel, mucosas, te+ido con+untivo, m/sculos, tendones, articulaciones y v2sceras.

*LASIFI*A*I0N D &TA3LA 4:G4+

J. &. A. J. Locali@aci8n.

LOS - * PTO- S PO-D

3i6o de est2mulo Bue les hace res6onder. Clasificaci8n 6or locali@aci8n. 5-teroce6tores.

a. So7re la su6erficie cor6oral o cerca de ella. 7. Suelen denominarse receptores cut#neosO e+em6los= 6resi8n, tacto, dolor y tem6eratura. &. 9isceroce6tores Cinteroce6toresE.

a. Se locali@an internamente, a menudo dentro de los 8rganos cor6orales o v2sceras. 7. 1ro6orcionan informaci8n al organismo so7re el am7iente internoO e+em6los= 6resi8n, estiramiento, cam7ios Bu2micos, ham7re y sed. '. 1ro6ioce6tores= ti6os es6eciali@ados de visceroce6tores.

a. Su locali@aci8n se limita a m/sculos esBuel,ticos, c.6sulas articulares y tendones. 7. 1ro6orcionan informaci8n so7re= movimiento cor6oral, orientaci8n es6acial y estiramiento muscular. c. >os ti6os= rece6tores t8nicos y f.sicos, Bue informan so7re la 6osici8n del cuer6o o 6artes del mismo durante el re6oso o el movimiento.

*.

Clasificaci8n 6or el est2mulo detectado.

J. Mecanorrece6tores, se activan cuando Gse deformanH 6ara generar un 6otencial rece6tor. &. Fuimiorrece6tores, se activan 6or la cantidad o concentraci8n cam7iante de ciertas sustancias Bu2micas, 6or e+em6lo, el gusto y el olor. '. 3ermorrece6tores, se activan 6or cam7ios de tem6eratura. #. Iocice6tores, se activan 6or est2mulos intensos Bue originan da:o tisularO la sensaci8n 6roducida es el dolor. (. Fotorrece6tores, s8lo se encuentran en el o+oO res6onden a est2mulos luminosos cuando la intensidad es lo suficientemente grande 6ara generar un 6otencial rece6tor. %. 0smorrece6tores= concentrados en el hi6ot.lamoO se activan 6or cam7ios en la concentraci8n de electr8litos CosmolaridadE del l2Buido e-tracelular. C. Clasificaci8n 6or estructura Cfig. J("&E. La clasificaci8n 6or estructura divide los rece6tores sensoriales en los Bue tienen terminaciones nerviosas li7res y los Bue 6oseen terminaciones nerviosas enca6suladas. J. 3erminaciones nerviosas li7res.

a. Rece6tores sensoriales de m.s am6lia distri7uci8n. 7. <ncluyen e-teroce6tores y visceroce6tores. c. Se denominan nocice6tores, son rece6tores 6rimarios del dolor. d. 0tras sensaciones Bue median incluyen= 6icor, cosBuilleo, tacto, movimiento y estiramiento mec.nico. e. Rece6tores 6rimarios del calor y el fr2o. f. >os ti6os de fi7ras nerviosas llevan im6ulsos dolorosos desde los nocice6tores al enc,falo. JE Fi7ras agudas CAE, median el dolor agudo, intenso y locali@ado. &E Fi7ras cr8nicas C*E, median el dolor sordo menos intenso 6ero m.s 6ersistente. &. 0tras terminaciones nerviosas li7res rece6toras.

a. 1le-os de la ra2@ del 6elo.

JE Agru6aciones en forma de red de terminaciones nerviosas li7res alrededor de los fol2culos del 6elo. 7. >iscos de Mer4el. JE Median sensaciones de tacto discriminativo.

'. 3erminaciones nerviosas enca6suladas, seis ti6os. 3odas tienen c.6sulas de te+ido con+untivo y son mecanorrece6tores. a. Rece6tores de tacto y 6resi8n. JE Cor6/sculo de Meissner Ccor6/sculo t.ctilE, relativamente grande y de locali@aci8n su6erficialO media el tacto discriminativo y la vi7raci8n de 7a+a frecuenciaO n/mero elevado en .reas cut.neas des6rovistas de vello, como mamas, 6ul6e+os de los dedos y la7ios. aE >os variantes anat8micas del cor6/sculo de Meissner. iE *ul7os terminales de arause, 6eBue:os, con terminaciones dendr2ticas menos es6iriladas dentro de su c.6sulaO intervienen en el tacto discriminativo, las vi7raciones de 7a+a frecuencia. iiE Cor6/sculos de Ruffini, tienen una c.6sula a6lanada y se locali@an m.s 6rofundamente en la dermisO median el tacto grosero y 6ersistenteO 6ueden ser rece6tores de tem6eratura secundarios 6ara el calor C&9"#9 \CE. &E Cor6/sculos de 1acini, mecanorrece6tores grandes Bue res6onden r.6idamente a sensaciones de 6resi8n 6rofunda, vi7raci8n de alta frecuencia y estiramientoO se encuentran en la dermis 6rofunda, as2 como en las c.6sulas articularesO se ada6tan con ra6ide@ y las sensaciones Bue evocan raramente 6ersisten durante 6er2odos 6rolongados. 7. Rece6tores de estiramiento, dos ti6os= husos musculares y rece6tores tendinosos de Kolgi, Bue a6ortan al cuer6o informaci8n relativa a la longitud muscular y la fuer@a de la contracci8n muscular. JE Susos musculares, com6uestos de ("J$ fi7ras intrafusales Bue discurren 6aralelas entre las fi7ras musculares regulares Ce-trafusalesE. aE Las fi7ras aferentes de ti6o <a, de di.metro grande y conducci8n r.6ida, y de ti6o <<, de di.metro m.s 6eBue:o y de conducci8n m.s lenta, llevan mensa+es al enc,falo con res6ecto a cam7ios en la longitud muscular.

7E Si la longitud de un m/sculo se e-tiende m.s all. de cierto l2mite, se inicia un refle+o de estiramiento Bue acorta el m/sculo, con lo Bue ayuda a mantener la 6ostura. &E Rece6tores tendinosos de Kolgi, locali@ados en la uni8n entre el te+ido muscular y los tendones Cfig. J("&E. aE Las neuronas sensoriales de ti6o <7 se estimulan 6or una contracci8n e-cesivaO cuando se estimulan hacen Bue el m/sculo se relaje. 7E 5l refle+o tendinoso de Kolgi 6rotege al m/sculo de desgarros internos de7idos a una fuer@a contr.ctil e-cesiva.

S NTIDOS

SP *IAL S

A. Caracteri@ados 6or rece6tores agru6ados estrechamente entre s2 o en 8rganos es6eciali@adosO sentido del olfato, gusto, o2do, eBuili7rio y vista.

S NTIDO D L OLFATO
A. Rece6tores olfatorios. J. Los 8rganos sensoriales olfatorios constan de c,lulas e6iteliales de sost,n y neuronas rece6toras olfatorias es6eciali@adas Cfig. J("#E. a. Cilios olfatorios, situados en neuronas rece6toras olfatorias Bue tocan el e6itelio olfatorio Bue reviste la su6erficie su6erior de las fosas nasales. 7. C,lulas olfatorias, Buimiorrece6toresO las mol,culas de gas o las sustancias Bu2micas disueltas en el moco Bue cu7re las fosas nasales estimulan las c,lulas olfatorias. c. 56itelio olfatorio, situado en la 6orci8n m.s su6erior de las fosas nasales. d. Rece6tores olfatorios, e-traordinariamente sensi7les y Bue se fatigan con facilidad. *. 92a olfatoria, cuando el nivel de sustancias Bu2micas odor2feras llega a un nivel um7ral se 6roduce lo siguiente Cfig. J("(E= J. Se genera 6otencial rece6tor y luego 6otencial de acci8n Bue 6asa a los nervios olfatorios en el 7ul7o olfatorio.

&. 5l im6ulso 6asa des6u,s 6or la cintilla olfatoria a los centros tal.micos y olfatorios del enc,falo 6ara su inter6retaci8n y almacenamiento en la memoria.

S NTIDO D L G1STO
A. *otones gustativos, 8rganos sensoriales Bue res6onden a est2mulos gustatorios o s.6idosO asociados con 6a6ilas. J. Fuimiorrece6tores estimulados 6or sustancias Bu2micas disueltas en la saliva. &. C,lulas gustatorias, c,lulas es6eciali@adas Bue se encuentran en los 7otones gustativosO cilios gustatorios se e-tienden desde cada c,lula gustatoria al 6oro gustatorio. '. 5l sentido del gusto de6ende de la creaci8n en las c,lulas gustatorias de un 6otencial rece6tor de7ido a sustancias Bu2micas s.6idas en la saliva. #. Los 7otones gustativos son estructuralmente seme+antesO funcionalmente, cada 7ot8n gustativo res6onde con m.s eficacia a una de las cuatro sensaciones gustativas 6rimarias= agrio, dulce, amargo y salado Cy Bui@. tam7i,n met.lico y umamiE Cfig. J("%E. (. Los um7rales de ada6taci8n y sensi7ilidad son diferentes 6ara cada una de las sensaciones gustativas 6rimarias. *. 92as neuronales del gusto.

J. La sensaci8n gustativa se inicia con un 6otencial rece6tor en las c,lulas gustatorias de un 7ot8n gustativoO la generaci8n y 6ro6agaci8n de un 6otencial de acci8n transmite la aferencia sensorial al enc,falo. &. Los im6ulsos nerviosos de los dos tercios anteriores de la lengua discurren 6or el nervio facialO los del tercio 6osterior de la lengua van 6or el nervio glosofar2ngeoO el nervio vago tiene un 6a6el secundario en el gusto. '. Los im6ulsos nerviosos se trans6ortan al 7ul7o raBu2deo, se relevan en el t.lamo y 6asan al .rea gustatoria de la corte@a cere7ral en el l87ulo 6arietal.

S NTIDO D L ODO Y D L ODO

A. J.

21ILI3-IOD

02do e-terno, dos divisiones Cfigs. J(" y J("!E. 0re+a o 6a7ell8n, la 6orci8n visi7le del o2do.

&. Conducto auditivo e-terno, tu7o Bue va desde la ore+a al hueso tem6oral y termina en la mem7rana tim6.nica. *. 02do medio Cfig. J("!E.

J. 1eBue:a cavidad revestida de e6itelio e-cavada dentro del hueso tem6oral. &. Contiene tres huesecillos auditivos.

a. Martillo, unido a la cara interna de la mem7rana tim6.nica. 7. cunBue, unido al martillo y al estri7o. c. 5stri7o, unido al yunBue. '. A7erturas de la ca+a del t2m6ano.

a. 0rificio del conducto auditivo e-terno cu7ierto 6or la mem7rana tim6.nica. 7. 9entana oval, da al o2do internoO la ta6a el estri7o. c. 9entana redonda, da al o2do internoO cu7ierta 6or una mem7rana. d. 0rificio de la trom6a de 5ustaBuio. C. J. 02do interno Cfig. J("9, AE. 5structura del o2do interno.

a. La7erinto 8seo, formado 6or el vest27ulo, el caracol y los conductos semicirculares. 7. La7erinto mem7ranoso, formado 6or el utr2culo y el s.culo dentro del vest27ulo, conducto coclear dentro del caracol y los conductos semicirculares mem7ranosos dentro de los 8seos. c. Los vest27ulos y conductos semicirculares intervienen en el eBuili7rio. d. C8clea, interviene en la audici8n. e. 5ndolinfa, l2Buido claro, rico en 6otasio Bue llena el la7erinto mem7ranoso. f. 1erilinfa, 6arecida al l2Buido cefalorraBu2deo, rodea el la7erinto mem7ranoso, llenando el es6acio entre el t/nel mem7ranoso y su contenido y las 6aredes 8seas Bue lo rodean. &. Caracol y conducto coclear Cfig. J("9, BE.

a. Caracol, la7erinto 8seo. 7. Columela, n/cleo c8nico de hueso Bue alo+a el ganglio de Corti, Bue consta de cuer6os celulares de las 6rimeras neuronas sensoriales de la v2a auditiva. c. Conducto coclear. JE 5st. dentro del caracolO /nica 6arte del o2do interno relacionada con la audici8nO contiene endolinfa. &E Formado como un tu7o de secci8n triangular.

'E >ivide el caracol en la ram6a vesti7ular, la secci8n su6erior y la ram6a tim6.nica, la inferiorO am7as secciones est.n llenas de 6erilinfa. #E (E Mem7rana vesti7ular, techo del conducto coclear. Mem7rana 7asilar, suelo del conducto coclear.

%E Wrgano de Corti, descansa so7re la mem7rana 7asilarO consta de c,lulas de sost,n y c,lulas ciliadas. E Los a-ones de las neuronas Bue em6ie@an en el 8rgano de Corti se e-tienden 6or el nervio coclear hasta el cere7ro, 6roduciendo la sensaci8n de audici8n. '. Sentido del o2do.

a. 5l sonido se crea 6or vi7raciones. 7. La facultad de o2r ondas sonoras de6ende de la intensidad, el tono y otras 6ro6iedades ac/sticas. c. Las ondas sonoras han de tener suficiente am6litud 6ara mover la mem7rana tim6.nica y una frecuencia ca6a@ de estimular las c,lulas ciliadas del 8rgano de Corti. d. La mem7rana 7asilar no tiene la misma anchura y es6esor en toda su longitudO las ondas sonoras de alta frecuencia hacen vi7rar la 6orci8n estrecha 6r8-ima a la ventana oval, en tanto Bue las 7a+as frecuencias hacen vi7rar la ancha y gruesa cercana al v,rtice del caracolO este hecho 6ermite estimular diferentes c,lulas ciliadas y 6erci7ir diferentes tonos de sonido. e. La 6erce6ci8n de la intensidad viene determinada 6or la am6litud de movimiento de la mem7rana 7asilarO cuanto mayor sea el movimiento, m.s intenso ser. el sonido 6erci7ido. f. Audici8n, se 6roduce 6or estimulaci8n del .rea auditiva de la corte@a cere7ral.

g. 92a de las ondas sonoras Cfig. J("J$E. JE 5ntran en el conducto auditivo e-terno.

&E <nciden en la mem7rana tim6.nica, causando vi7raciones. 'E Las vi7raciones tim6.nicas mueven al martillo, Bue mueve a su ve@ el yunBue y ,ste al estri7o. #E 5l estri7o se mueve contra la mem7rana oval, lo Bue inicia la conducci8n l2Buida de las ondas sonoras. (E La 6erilinfa de la ram6a vesti7ular del caracol inicia una GolaH, Bue se transmite 6or la mem7rana vesti7ular a la endolinfa dentro del conducto, a la mem7rana 7asilar y luego al 8rgano de Corti. %E A 6artir de la mem7rana 7asilar, la ola se transmite 6or la 6erilinfa en la ram6a tim6.nica y se agota contra la ventana redonda. h. 92a neuronal de la audici8n. JE Un movimiento de las c,lulas ciliadas contra la mem7rana tectoria estimula las dendritas Bue terminan en torno a la 7ase de las c,lulas ciliadas e inicia la conducci8n del im6ulso 6or el nervio coclear al tronco del enc,falo. &E Los im6ulsos 6asan 6or Gestaciones intermediasH de los n/cleos del 7ul7o, 6rotu7erancia, mesenc,falo y t.lamo, 6ara llegar al .rea auditiva del l87ulo tem6oral. #. 9est27ulo y conductos semicirculares Cfig. J("9, AE.

a. 9est27ulo, secci8n central del la7erinto 8seo, el utr2culo y el s.culo son las estructuras mem7ranosas Bue est.n dentro del vest27ulo. 7. Conductos semicirculares, tres, cada uno en .ngulo recto con los otros dos, se encuentran en cada hueso tem6oral= dentro de los conductos semicirculares 8seos hay conductos semicirculares mem7ranosos Bue contienen endolinfa y comunican con el utr2culoO cerca de esta comunicaci8n, cada conducto se ensancha y forma una am6olla. c. Sentido del eBuili7rio. JE 5Buili7rio est.tico, facultad de sentir la 6osici8n de la ca7e@a con res6ecto a la gravedad o a la sensaci8n de aceleraci8n o desaceleraci8n Cfig. J("JJE. aE Movimientos de la m.cula, situada en el utr2culo y en el s.culo en .ngulos casi rectos entre s2, facilitan

informaci8n relacionada con la 6osici8n de la ca7e@a o con la aceleraci8n. 7E Say otolitos situados dentro de la matri@ de la m.cula. cE 5l cam7io de 6osici8n de la ca7e@a modifica la 6resi8n en la matri@ lastrada con otolitos Bue estimula las c,lulas ciliadas, Bue a su ve@ estimulan los rece6tores del nervio vesti7ular. dE Las fi7ras del nervio vesti7ular conducen im6ulsos al enc,falo y 6roducen una sensaci8n de 6osici8n de la ca7e@a y tam7i,n una sensaci8n de cam7io de la atracci8n de la gravedad. eE Refle+os de endere@amiento, res6uestas musculares 6ara volver el cuer6o y sus 6artes a su 6osici8n normal cuando se han des6la@adoO 6roducidos 6or est2mulos de la m.cula e im6ulsos de los 6ro6ioce6tores y de los o+os. &E 5Buili7rio din.mico, necesario 6ara mantener el a6lomo cuando se rota o se mueve 7ruscamente la ca7e@a o el cuer6oO 6uede detectar cam7ios de direcci8n y de la velocidad a la Bue sucede el movimiento Cfig. J("J&E. aE >e6ende del funcionamiento de las crestas ac/sticas, Bue est.n situadas en la am6olla de cada conducto semicircular. 7E C/6ula, cuer6o gelatinoso en el Bue est.n incluidas las c,lulas ciliadas de cada crestaO no res6onde a la gravedad, se mueve con la corriente de endolinfa en los conductos semicirculares. cE Los conductos semicirculares est.n colocados en .ngulos casi rectos entre s2 6ara detectar el movimiento en todas direcciones. dE Cuando se mueve la c/6ula, las c,lulas ciliadas se inclinan, 6roduciendo un 6otencial rece6tor, seguido de un 6otencial de acci8nO el 6otencial de acci8n 6asa 6or la 6orci8n vesti7ular del octavo nervio craneal al 7ul7o raBu2deo, Bue lo env2a a otras .reas del enc,falo y la m,dula es6inal 6ara su inter6retaci8n, integraci8n y res6uesta.

,ISI0ND
A.

L OEO

5structura del o+o Cfigs. J("J' y J("J#E.

J. 3/nicas del glo7o ocular, tres ca6as de te+ido com6onen el glo7o ocular.

a. 5scler8tica, t/nica e-terna. JE 3e+ido fi7roso 7lanco, duro.

&E C8rnea, la 6orci8n anterior trans6arente situada so7re el irisO no e-isten vasos sangu2neos en la c8rnea ni en el cristalino. 'E Conducto de Schlemm, seno venoso de forma anular en la 6rofundidad de la 6orci8n anterior de la escler8tica en su uni8n con la c8rnea. 7. Coroides, t/nica media. JE Contiene numerosos vasos sangu2neos y gran cantidad de 6igmento. &E La 6orci8n anterior tiene tres estructuras diferentes Cfig. J("J#E. aE Cuer6o ciliar, engrosamiento de la coroides, situado entre el 7orde anterior de la retina y el 6osterior del irisO el m/sculo ciliar est. en la 6arte anterior del cuer6o ciliarO 6rocesos ciliares, re6liegues del cuer6o ciliar. 7E Ligamento sus6ensorio, unido a los 6rocesos ciliares y entreme@clado con la c.6sula el.stica del cristalino 6ara sostenerlo en su sitio. cE <ris, 6arte coloreada del o+oO consta de fi7ras musculares lisas circulares y radiales Bue crean una estructura en forma de rosBuillaO se une al cuer6o ciliar. c. Retina, t/nica intermedia incom6leta del glo7o ocular. JE 3res ca6as de neuronas forman la retina sensorial Cfig. J("J%E. aE Ieuronas fotorrece6toras, rece6tores visuales muy es6eciali@ados 6ara su estimulaci8n 6or rayos luminosos. iE *astones, ausentes de la f8vea y de la m.cula, mayor densidad hacia la 6eriferia de la retina. iiE Conos, menos numerosos Bue los 7astonesO m.-ima densidad en la f8vea central y en la m.cula l/tea. 7E Ieuronas 7i6olares.

cE Ieuronas ganglionares, todos los a-ones de estas neuronas se dirigen al disco 86ticoO 6arte de la escler8tica Bue contiene 6erforaciones 6or las Bue las fi7ras salen del glo7o ocular en forma de nervio 86tico.

&.

Cavidades y humores.

a. Cavidades, el glo7o ocular tiene un gran es6acio interior dividido en dos cavidades. JE Cavidad anterior, delante del cristalinoO tiene dos su7divisiones. aE C.mara anterior, es6acio anterior al iris y 6osterior a la c8rnea. 7E C.mara 6osterior, 6eBue:o es6acio 6osterior al iris y anterior al cristalino. &E Cavidad 6osterior, mayor Bue la anteriorO ocu6a todo el es6acio 6osterior al cristalino, ligamento sus6ensorio y cuer6o ciliar. 7. Sumores. JE Sumor acuoso, llena las dos c.maras de la cavidad anteriorO l2Buido claro, acuoso, Bue suele derramarse cuando se lesiona el o+oO formado a 6artir de la sangre en los ca6ilares situados en el cuer6o ciliar Cfig. J("J E. &E Sumor v2treo, llena la cavidad 6osteriorO material semis8lidoO contri7uye a mantener suficiente 6resi8n intraocularO +unto con el humor acuoso, 6ara dar su forma al glo7o ocular. '. M/sculos, dos ti6os de m/sculos oculares.

a. M/sculos oculares e-tr2nsecos Cfig. J("J!E, m/sculos e-tr2nsecos esBuel,ticos Bue se insertan en el e-terior del glo7o ocular y en los huesos de la 8r7ita. >enominados seg/n su 6osici8n en el glo7o ocular, es decir, rectos su6erior, inferior, interno y e-terno, y o7licuos mayor o su6erior y menor o inferior. 7. M/sculos oculares intr2nsecos, m/sculos lisos situados en el interior del o+o= iris, regula el tama:o de la 6u6ilaO m/sculo ciliar, controla la forma del cristalino. #. 5structuras accesorias Cfig. J("J9E.

a. Ce+as y 6esta:as, ofrecen alguna 6rotecci8n frente a la entrada de cuer6os e-tra:os en el o+oO finalidad est,tica. 7. 1.r6ados, constan de m/sculos voluntarios y 6iel con una l.mina tarsalO revestidos de con+untiva, una mucosaO hendidura 6al6e7ral, a7ertura entre los 6.r6adosO comisuras, donde se unen los 6.r6ados su6erior e inferior.

c. Sistema lagrimal, estructuras Bue segregan l.grimas y las desaguan de la su6erficie del glo7o ocular Cfig. J("&JE. JE Kl.ndulas lagrimales, tama:o y forma de una almendra 6eBue:aO situada en el 7orde su6eroe-terno de cada 8r7itaO a6ro-imadamente una docena de conductillos de cada gl.ndula vierten las l.grimas so7re la con+untiva. &E Conductos lagrimales, conductillos Bue drenan en los sacos lagrimales. 'E Sacos lagrimales, situados en una de6resi8n del unguis. #E Conductos nasolagrimales, t/7ulos Bue van desde el saco lagrimal al meato inferior de la nari@. *. J. 5l 6roceso de la visi8n. Formaci8n de la imagen retiniana.

a. Refracci8n de rayos luminosos, cam7io de direcci8n de los rayos luminosos cuando 6asan o7licuamente de un medio trans6arente a otro de diferente densidad 86ticaO c8rnea, humor acuoso, cristalino y humor v2treo son los medios refringentes del o+o. 7. Acomodaci8n del cristalino, aumento de curvatura del cristalino 6ara lograr la mayor refracci8n necesaria 6ara la visi8n cercana Cfig. J("&&E. c. Contracci8n de la 6u6ila, los m/sculos del iris son im6ortantes 6ara la formaci8n de una imagen retiniana claraO la contracci8n 6u6ilar im6ide a los rayos divergentes del o7+eto 6enetrar en el o+o 6or la 6eriferia de la c8rnea y del cristalinoO refle+o cercano, contracci8n de la 6u6ila Bue se 6roduce en la acomodaci8n del cristalino a la visi8n cercanaO refle+o foto6u6ilar, contracci8n de la 6u6ila con la lu@ intensa. d. Convergencia de los o+os, movimiento hacia dentro de los dos glo7os oculares 6ara Bue sus e+es visuales conver+an en el o7+eto Bue se miraO cuanto m.s cercano est. el o7+eto, mayor es el grado de convergencia necesario 6ara mantener visi8n sim6leO 6ara Bue se 6rodu@ca convergencia de7e e-istir eBuili7rio funcional entre los m/sculos e-tr2nsecos antagonistas. &. 5l 6a6el de los foto6igmentos, los com6uestos 6igmentados fotosensi7les sufren modificaciones estructurales Bue dan lugar a la generaci8n de im6ulsos nerviosos Bue el cere7ro inter6reta como visi8n.

a. *astones, el foto6igmento de los 7astones es rodo6sinaO muy fotosensi7leO se desdo7la en o6sina y retinalO la se6araci8n de o6sina y retinal en 6resencia de la lu@ causa un 6otencial de acci8n en los 7astonesO se necesita energ2a 6ara volver a formar rodo6sina Cfig. J("&#E. 7. Conos, hay tres ti6os de conos en la retina, cada uno con un foto6igmento diferenteO los 6igmentos de los conos son menos fotosensi7les Bue la rodo6sina y necesitan una lu@ m.s intensa 6ara degradarse. '. 92as neuronales de la visi8n Cfig. J("&(E.

a. Las fi7ras Bue conducen im6ulsos desde los 7astones y conos llegan a la corte@a visual en el l87ulo occi6ital 6or los nervios 86ticos, Buiasma 86tico, cintillas 86ticas y radiaciones 86ticas. 7. 5l nervio 86tico s8lo contiene fi7ras de una retina, 6ero el Buiasma 86tico contiene fi7ras de la 6orci8n nasal de am7as retinasO estos datos anat8micos e-6lican 6osi7les anomal2as visuales.

*I*LO ,ITALD 0-GANOS D

LOS S NTIDOS

A. La informaci8n sensorial se adBuiere 6or des6olari@aci8n de las terminaciones nerviosas sensoriales. J. 5dad, enfermedades, defectos estructurales y la falta de maduraci8n afectan a la ca6acidad de identificaci8n y res6uesta. *. Las ca6acidades de res6uesta estructural y funcional est.n relacionadas con factores evolutivos asociados con la edad. C. >. Los sentidos se hacen m.s agudos con la maduraci8n. 9ida adulta avan@ada, 6,rdida de ca6acidad sensorial.

J. Alteraciones estructurales de las c,lulas rece6toras o de otras estructuras de los 8rganos de los sentidos.

P- G1NTAS D
J.

- PASO

>efina ada6taci8n.

&. >escri7a cada uno de los siguientes rece6tores= mecanorrece6tores, Buimiorrece6tores, termorrece6tores, nocice6tores, fotorrece6tores. '. <dentifiBue la v2a im6licada en la 6roducci8n de la sensaci8n de olor.

#. (.

LFu, son los rece6tores de 6rote2na KM >escri7a las 6rinci6ales caracter2sticas del o2do medio.

%. Cite las 6artes de los la7erintos 8seo y mem7ranoso y descri7a sus relaciones. . L5n Bu, estructuraCsE est. situado el 8rgano del sentido del o2doM, Ly los 8rganos del sentido del eBuili7rioM !. LC8mo se llama el 8rgano del sentido del o2doM, Ly los 8rganos del sentido del eBuili7rioM 9. >escri7a el trayecto de las ondas sonoras al 6enetrar en el o2do. J$. >efina el v,rtigo. LC8mo se trataM JJ. >escri7a la funci8n de la mem7rana 7asilar en la audici8n. J&. LCu.l es la diferencia entre eBuili7rio est.tico y din.micoM >escri7a los mecanismos generales 6or los Bue se mantiene cada uno. J'. 5numere dos m/sculos involuntarios del o+o. 5-6liBue sus funciones. J#. >efina la 6ala7ra refracci8n. Cite los medios refringentes del o+o. J(. 5-6liBue 7revemente los mecanismos de la acomodaci8n a la visi8n cercana. J%. >efina el foto6igmento 6resente en los conos y en los 7astonesO e-6liBue su 6a6el en la visi8n. J . 5-6liBue 6or Bu, 6uede ha7er Gceguera nocturnaH en caso de deficiencia significativa de vitamina A. J!. >escri7a el fen8meno del dolor referido.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5n t,rminos de locali@aci8n, e-6liBue la diferencia Bue e-iste entre un 6otencial rece6tor 6or encima del um7ral y la sensaci8n de ese est2mulo. &. LFu, terminaci8n nerviosa li7re es ca6a@ de res6onder al tacto ligeroM LFu, terminaci8n nerviosa li7re es el rece6tor m.s frecuente en el enc,faloM '. >escri7a las v2as neuronales del gusto y el olfato. LFu, es m.s 6ro7a7le Bue estimule un recuerdo= el gusto o el olor de un 6astel de man@anaM Ra@one su res6uesta.

#. L1uede identificar las tres ca6as del o+oM <ndiBue en su res6uesta sus 6rinci6ales funciones es6ec2ficas. (. Com6are los rece6tores de la visi8n con lu@ escasa y los de la visi8n con lu@ intensa. %. LFu, relaci8n guarda la res6uesta sensitiva con la edadM

*APT1LO 4< Si"te#a endo%rino L L NG1AE D LA *I N*IA

Adenohi$.Ai"i" Nadenos, gl.ndulaO hipo, de7a+oO fisis, crecimientoP Adrena!ina Nad, en contactoO ren, ri:onO ina, sustanciaP A!do"terona Naldo, aldeh2doO stero, s8lido, derivado de esteroidesO ona, derivado Bu2micoP An/ioten"ina I Nangio, vaso sangu2neoO tens, 6resi8nO ina, sustanciaO <, n/mero romano JP An/ioten"ina II Nangio, vaso sangu2neoO tens, 6resi8nO ina, sustanciaO <<, n/mero romano &P Anta/oni"#o NantiO o6uesto aO agon, luchaO ismo, actividadP An/ioten"in./eno Nangio, vaso sangu2neoO tens, 6resi8nO ina, sustancia, geno, Bue 6roduceP Auto%rino Nauto, 6or s2 mismoO crino, secretarP *a!%itonina &*T+ Ncalci, calcioO ton, tonoO ina, sustanciaP *>!u!a a!Aa

Ncella, huecoO ula, diminutivoO alfa, 6rimera letra griegaP *>!u!a" beta Ncella, huecoO ula, diminutivoO beta, segunda letra griegaP *>!u!a" * Ncella, huecoO ula, diminutivoO C, de calcitoninaP *>!u!a" de $o!i$>$tido $an%reBti%o Ncella, huecoO ula, diminutivoO poli, muchosO peptein, digerirO ido, sufi+o sustantivadorO pan, todoO creat, carneO ico, relativo aP *>!u!a" de!ta Ncella, huecoO ula, diminutivoO delta, cuarta letra griegaP *>!u!a" diana Ncella, huecoO ula, diminutivoP *>!u!a" Ao!i%u!are" Ncella, huecoO ula, diminutivoO follis, 7olsaO ulo, diminutivoO ares, relativos aP *o!e%i"to%inina &**K+ Ncole, 7ilisO cisto, 7olsaO cin, movimientoO ina, sustanciaP *o!oide tiroideo Ncol, 6egamentoO oide, 6arecido aO tiro, escudoO eo, relativo aP *orte5a "u$rarrena! Nsupra, 6or encima deO ren, ri:8nO al, relativo aP *orti%otro$a" Ncortex, corte@aO tropo, Bue afectaP *orti"o! Ncortex, corte@aO ol, alcoholP *uer$o" %et.ni%o" Nceton, acetonaO ico, relativo aP Diana ndo%rino

Nendo, internoO crino, secretarP $7Ai"i" Nepi, so7reO fisis, crecimientoP "teroide" Nesteres, s8lidoP "teroide" anabo!i5ante" Nesteres, s8lidoO anabol, construirO ante, Bue reali@aP "tr./eno" Nestro, frenes2O geno, Bue 6roduceP Fo!7%u!o" Nfollis, 7olsaO ulo, diminutivoP Ga"trina Ngastr, est8magoO ina, sustanciaP G!Bndu!a" $aratiroide" Nglans, 7ellotaO ula, diminutivoO para, +unto aO tiroid, escudoP G!Bndu!a" "u$rarrena!e" Nglans, 7ellotaO ula, diminutivoO supra, 6or encima deO ren, ri:8nO al, relativo aP G!u%a/.n Ngluc, glucosaO agon, luchaP G.nada" Ngonos, semillaP Gonadotro$a" Ngonos, semillaO tropo, Bue afectaP Gonadotro$ina %ori.ni%a hu#ana &h*G+ Ngonos, semillaO tropo, Bue afectaO ina, sustanciaO corion, 6ielO ica, relativa aP Gonadotro$ina" Ngonos, semillaO tropo, Bue afectaO ina, sustanciaP

Gre!ina Nghrel, acr8nimo ingl,s de 6,6tido li7erador de hormona del crecimientoO ina, sustanciaP Fi$.Ai"i" Nhipo, de7a+oO fisis, crecimientoP For#ona Nhormaien, es6olearP For#ona adreno%orti%otro$a &A*TF+ Nhormaien, es6olearO ad, en contactoO ren, ri:onO cortex, corte@aO icoO relativo aO tropo, Bue afectaP For#ona anab.!i%a Nhormaien, es6olearO anabol, construirO ica, relativa aP For#ona antidiur>ti%a &ADF+ Nhormaien, es6olearO anti, contraO dia, a trav,sO uret, orinaO icaO relativa aP For#ona de %re%i#iento &GF+ Nhormaien, es6olearP For#ona e"ti#u!adora de !o" Ao!7%u!o" &FSF+ Nhormaien, es6olearO stimulus, agui+8n 6ara 6icar al ganadoO follis, 7olsaO ulo, diminutivoP For#ona e"ti#u!adora de! tiroide" &TSF+ Nhormaien, es6olearO stimulus, agui+8n 6ara 6icar al ganadoO tiroid, escudoP For#ona !iberadora Nhormaien, es6olearO liber, li7reO adorO Bue reali@aP For#ona !uteini5ante &LF+ Nhormaien, es6olearO luteus, amarilloO anteO Bue reali@aP For#ona natriur>ti%a auri%u!ar &ANF+ Nhormaien, es6olearO natrium, sodioO uret, orinaO icaO relativa aO auricul, ore+uelaO arO relativa aP For#ona $aratiroidea &PTF+

Nhormaien, es6olearO para, +unto aO tiroid, escudoP For#ona" derivada" de a#inoB%ido" Nhormaien, es6olearO am(monium), amon2acoP For#ona" /!u%o$rotei%a" Nhormaien, es6olearO glucoO a@/carO protos, 6rimeroO ina, sustanciaP For#ona" $e$t7di%a" Nhormaien, es6olearO peptein, digerirO icaO relativo aP For#ona" $rotei%a" Nhormaien, es6olearO protos, 6rimeroO ica, relativa aP For#ona" "e=ua!e" Nhormaien, es6olearO sexual, relativo al se-oP For#ona" tr.$i%a" Nhormaien, es6olearO tropos, Bue afectaO ica, relativa aP InAund7bu!o Ninfundibulum, em7udoP Inhibina Ninhib, inhi7irO ina, sustanciaP In"u!ina Ninsul, islaO ina, sustanciaP I"!ote" $an%reBti%o" Nisl, islaO ote, aumentativoO pan, todoO creat, carneO ico, relativo aP La%t./eno $!a%entario hu#ano &hPL+ Nlact, lecheO geno, Bue 6roduceO placenta, 6astel a6lanadoO rio, relativo aP La%totro$o" Nlact, lecheO tropos, Bue afectaP Le$tina Nlept, fino, delgadoO ina, sustanciaP

Leu%otrieno" Nleuco, 7lancoO tri, tresO eno, sufi+o Bu2micoP L.bu!o" !atera!e" Nlobo, 6orci8nO ulo, diminutivoO later, ladoO al, relativo aP M>du!a "u$rarrena! Nmedulla, lo m.s interiorO supra, 6or encimaO ren, ri:8nO al, relativo aP Mode!o de "e/undo #en"a;ero Mode!o de! re%e$tor #.vi! Nceptor, Bue reci7eO mobilis, Bue se mueveP Neurohi$.Ai"i" Nneuro, nervioO hipo, 6or de7a+oO fisis, crecimientoP No e"teroideo Nesteres, s8lidoP Noradrena!ina Nnor, 6refi+o Bu2micoO ad, en contactoO ren, ri:8nO ina, sustanciaP O=ito%ina &OT+ Noxi, o-2genoO toc, 6artoO ina, sustanciaP Para%rino Npara, al ladoO crino, secretarP Per#i"ividad Nper, a trav,sO mittere, enviarO idad, cualidad deP P!a%enta Nplacenta, 6astel a6lanadoP Pro/e"terona Npro, Bue favoreceO gest, em7ara@oO ester, derivado de esteroidesO ona, sufi+o Bu2micoP Pro!a%tina &P-L+ Npro, Bue favoreceO lact, lecheO ina, sustanciaP

Pro"ta/!andina" &PG+ Npro, delanteO stas, 6ermanecerO gland, gl.ndulaO ina, sustanciaP Prote7na G Nprotos, 6rimeroO ina, sustancia neutraO +, nucle8tido guaninaP -e/u!a%i.n a !a ba;a -e/u!a%i.n a! a!5a -e!a=ina Nrelax, rela+arO ina, sustanciaP -e"i"tina Nresist, resistenciaO ina, sustanciaP Se%retina Nsecret, secretarO ina, sustanciaP Siner/i"#o Nsin, +untoO ergos, tra7a+oO ismo, condici8n deP Si"te#a neuroendo%rino Nneuro, nervioO endo, interiorO crino, secreci8nP Si"te#a $orta hi$oAi"ario Nporta, 6uertaO hipo, de7a+oO fisis, crecimientoO ario, relativo aP Si"te#a reninaGan/ioten"inaGa!do"terona &S-AA+ Nren, ri:8nO ina, sustanciaO angio, vaso sangu2neoO ina, sustanciaO aldo, aldeh2doO steros, derivado de esteroidesO ona, sufi+o Bu2micoP So#ato"tatina Nsomato, cuer6oO stat, detenerO ina, sustanciaP So#atotro$a" Nsomato, cuer6oO tropos, Bue afectaP So#atotro$ina &STF+ Nsomato, cuer6oO tropos, Bue afectaO ina, sustanciaP Te;ido neuro"e%retor

Nneuro, nervioO secretor, relativo a la secreci8nP Te"to"terona Ntesto, testigoO steros, derivado de esteroidesO ona, sufi+o Bu2micoP Tetrayodotironina &T9+ Ntetra, cuatroO yodo, violetaO tiroid, escudoO nina, sufi+o Bu2micoP Ti#o Nthumos, molle+aP Ti#o$oyetina Nthumos, molle+aO poyet, hacerO ina, sustanciaP Ti#o"ina Ntimos, timoO ina, sustanciaP Tiro/!obu!ina" Ntiro, tiroidesO glob, con forma esf,ricaO ul, diminutivoO ina, sustanciaP Tiroide" Ntiro, escudoO oide, 6arecido aP Tirotro$a" Ntiro, tiroidesO tro6os, Bue afectaP Tiro=ina Ntiro, tiroidesO ox, o-2genoO ina, sustanciaP Triyodotironina &T8+ Ntri, tresO yodo, violetaO tiroid, escudoO nina, sufi+o Bu2micoP Tro#bo=ano" Ntrombo, co.guloO oxa, o-2genoO anoO derivado Bu2micoP ,a"o$re"ina ar/inina &A,P+ N!aso, vaso sangu2neoO pres, 6resi8nO ina, sustanciaO arginina, ti6o de amino.cidoP ,ita#ina D

N!ita, vidaO amina, gru6o Bu2micoP Hona Aa"%i%u!ar N"ona, cintur8nO fasces, ha@O ulo, diminutivoO ar, relativo aP Hona /!o#eru!ar N"ona, cintur8nO glomus, ovilloO ul, diminutivoO ar, relativo aP Hona reti%u!ar N"ona, cintur8nO rete, redO ula, diminutivoO ar, relativo aP

L L NG1AE
A%ro#e/a!ia

LA M DI*INA

Nacro, e-tremidadesO megalia, aumento de tama:oP Antidiab>ti%o" ora!e" Nanti, contraO diabet, dia7etesO icos, relativos aP Autoin#unidad Nauto, hacia s2 mismoO inmun, li7reO dad, cualidad deP 3o%io "i#$!e *etoa%ido"i" diab>ti%a Nceto, acetonaO acid, .cidoO osis, enfermedadO diabet, dia7etesO ica, relativa aP *ine"io$ato!o/7a Ncinesio, movimientoO pathos, enfermedadO log a, ciencia, estudioP *retini"#o Ncretin, idiotaO ismo, enfermedadP *rio%on"erva%i.n Ncrio, fr2oO conser!, mantenerO acin, acci8n y efectoP Diabete" in"7$ida Ndiabetes, a trav,s deO mellitus, de sa7or a mielO in, negaci8nO sipid, sa7orP Diabete" #e!!itu" Ndiabetes, a trav,s deO mellitus, de sa7or a mielP

Diabete" #e!!itu" de ti$o 4 Ndiabetes, a trav,s deO mellitus, de sa7or a mielP Diabete" #e!!itu" de ti$o ' Ndiabetes, a trav,s deO mellitus, de sa7or a mielP nani"#o hi$oAi"ario Nnanos, 6eBue:o, ismo, enfermedadO hipo, de7a+oO fisis, crecimiento, ario, relativo aP nAer#edad de Addi"on N*homas Addison, m,dico ingl,sP nAer#edad de Grave" N/obert K@ +ra!es, m,dico irland,sP =oAta!#o" Nexos, hacia fueraO oftalmos, o+oP Gi/anti"#o Ngigant, grandeO ismo, enfermedadP G!u%o"uria Ngluco, a@/carO ur, orinaO ia, enfermedadP Fi$er/!u%e#ia Nhiper, e-cesoO gluc, a@/carO emia, concentraci8n sangu2neaP Fi$er$aratiroidi"#o $ri#ario Nhiper, e-cesoO para, al lado deO tiroid, escudoO ismo, enfermedadO prim, 6rimeroO ario, relativo aP Fi$er$ituitari"#o Nhiper, e-cesoO pituitar, mucosidadO ismo, enfermedadP Fi$er"e%re%i.n Nhiper, e-cesoP Fi$ertiroidi"#o Nhiper, e-cesoO tiroid, escudoO ismo, enfermedadP Fi$o%a!%e#ia

NhipoO de7a+oO calc, calcioO emia, concentraci8n sangu2neaP Fi$oAi"e%to#7a Nhipo, de7a+oO fisis, crecimientoO ectom a, e-tir6aci8nP Fi$o"e%re%i.n Nhiper, e-cesoP Mio$ato!o/7a Nmio, m/sculoO pathos, enfermedadO log a, estudio deP Mi=ede#a Nmix, mocoO edema, inflamaci8nP O"teo$oro"i" Nosteo, huesoO poro, orificioO osis, enfermedadP Po!idi$"ia Npoli, mucho, a7undanteO dips, sedO ia, enfermedadP Po!iAa/ia Npoli, mucho, a7undanteO fagos, comerO ia, enfermedadP Po!iuria Npoli, mucho, a7undanteO ur, orinaO ia, enfermedadP Proto%o!o de d#onton

NEdmonton, ciudad de Canad.P 2uiro$ra=ia N4eiro, manoO praxis, 6r.cticaP S7ndro#e de *u"hin/ N&ar!ey 3@ Cushing, neurociru+ano norteamericanoP

O-GANIHA*ION D L SIST MA

NDO*-INO

5l sistema endocrino y el sistema nervioso act/an 6ara lograr y mantener la esta7ilidad del medio interno. Cada sistema 6uede tra7a+ar 6or se6arado o hacerlo con+untamente como un "i"te#a neuroendo%rino /nico, Bue reali@a las mismas funciones generales dentro del cuer6o, es decir, comunicaci8n, integraci8n y control.

5l sistema endocrino y el sistema nervioso e+ercen sus funciones reguladoras mediante mensa+eros Bu2micos enviados a c,lulas es6ec2ficas. 5n el sistema nervioso, las neuronas segregan mol,culas de neurotransmisor 6ara enviar se:ales a c,lulas cercanas Bue tienen las mol,culas rece6toras a6ro6iadas. 5n el sistema endocrino, las c,lulas secretoras env2an mol,culas de hor#ona Cdel griego hormaein, Ge-citarHE 6or la corriente sangu2nea 6ara dar se:ales a %>!u!a" diana es6ec2ficas en todo el cuer6o. Los te+idos y 8rganos Bue contienen c,lulas diana endocrinas se denominan tejidos diana y rganos diana, res6ectivamente. Como sucede con las c,lulas 6ostsin.6ticas, las c,lulas diana endocrinas de7en tener el rece6tor a6ro6iado 6ara ser influidas 6or la mol,cula se:aladora, 6roceso Bue se llama transduccin de la se?al. Iumerosas c,lulas 6oseen rece6tores 6ara neurotransmisores y 6ara hormonas, de modo Bue 6ueden influirlas am7os ti6os de sustancias Bu2micas. Mientras Bue los neurotransmisores se env2an a distancias cort2simas a trav,s de una sina6sis, las hormonas difunden en la sangre y alcan@an casi cualBuier 6unto del cuer6o. 5l sistema nervioso s8lo controla directamente m/sculos y gl.ndulas Bue est.n inervados con fi7ras eferentes, en tanto Bue el sistema endocrino 6uede regular la mayor2a de las c,lulas del cuer6o. Los efectos de los neurotransmisores son r.6idos y ef2meros, com6arados con los de las hormonas, Bue son m.s lentos y 6rolongados. 5n la ta7la J%"J se com6aran la estructura y funci8n endocrina con la estructura y funci8n nerviosa Cfig. J%"JE. Las gl.ndulas endocrinas segregan sus 6roductos, las hormonas, directamente en la sangre. Al no tener conductos e-cretores, se les suele denominar Ggl.ndulas sin conductoH. 5sta caracter2stica distingue a las gl.ndulas endocrinas de las exocrinas, Bue segregan sus 6roductos 6or conductos Cv. ca6. (, 6.g. J( E. Muchas gl.ndulas endocrinas est.n formadas de e6itelio glandular, cuyas c,lulas fa7rican y segregan hormonas, aunBue unas 6ocas est.n formadas de te;ido neuro"e%retor. Las c,lulas neurosecretoras son sim6lemente neuronas modificadas Bue segregan mensa+eros Bu2micos Bue difunden en la corriente sangu2nea en ve@ de hacerlo a trav,s de una sina6sis. 5n estos casos, el mensa+ero se denomina hormona en ve@ de neurotransmisor. 1or e+em6lo, cuando la noradrenalina la segregan neuronas, difunde a trav,s de una sina6sis y se fi+a a un rece6tor adren,rgico de una neurona 6ostsin.6tica, reci7e el nom7re de neurotransmisor. 5n cam7io, se le denomina hormona cuando difunde en la sangre Cya Bue no e-iste c,lula 6ostsin.6ticaE y se fi+a a un rece6tor adren,rgico de una c,lula diana distante.

Tab!a 4<G4 *o#$ara%i.n de !a" %ara%ter7"ti%a" de !o" "i"te#a" endo%rino y nervio"o

*A-AT -STI*A SIST MA NDO*-INO

SIST MA N -,IOSO 1uncin general Regulaci8n de efectores 6ara mantener la homeostasia Regulaci8n de efectores 6ara mantener la homeostasia Control 6or circuitos de retroalimentaci8n reguladora S2 Crefle+os endocrinosE S2 Crefle+os nerviososE 3e+idos efectores 5fectores endocrinos= virtualmente todos los te+idos 5fectores nerviosos= s8lo m/sculo y te+ido glandular C,lulas efectoras C,lulas diana Cen todo el cuer6oE C,lulas 6ostsin.6ticas Cs8lo en el m/sculo y en el te+ido glandularE 'ensa6ero qumico Sormona Ieurotransmisor C,lulas Bue segregan el mensa+ero Bu2mico C,lulas e6iteliales glandulares o c,lulas neurosecretoras Cneuronas modificadasE Ieuronas >istancia recorrida Cy m,todo de recorridoE 6or los mensa+eros Bu2micos Larga C6or medio de la sangre circulanteE Corta Ca trav,s de una sina6sis microsc86icaE Situaci8n del rece6tor en la c,lula efectora So7re la mem7rana 6lasm.tica o dentro de la c,lula So7re la mem7rana 6lasm.tica

Caracter2sticas de los efectos reguladores 3ard2os en a6arecer, muy duraderos A6arecen r.6idamente, 6oco duraderos

Fi/ura 4<G4 'ecanismos de las se<ales endocrina &A+ y nerviosa &3+.

Las gl.ndulas del sistema endocrino est.n am6liamente re6artidas 6or el cuer6o. Iuevos descu7rimientos en endocrinolog2a contin/an aumentando la larga relaci8n de te+idos secretores de hormonasO 6ero incluso los te+idos endocrinos recientemente descu7iertos y sus hormonas o6eran seg/n unos 6rinci6ios fisiol8gicos 7.sicos. 5n este ca62tulo vamos a centrar nuestra atenci8n en las 6rinci6ales gl.ndulas endocrinas. 5n la figura J%"& y en la ta7la J%" & se resumen los nom7res y situaciones de las gl.ndulas endocrinas m.s im6ortantes. Una ve@ cono@ca usted los 6rinci6ios 7.sicos de endocrinolog2a y los 6rinci6ales e+em6los de gl.ndulas y sus hormonas, estar. 6re6arado 6ara conocer otros e+em6los m.s Bue encontrar. al 6roseguir su estudio so7re el cuer6o humano.

Fi/ura 4<G' "ituacin de las principales gl&ndulas endocrinas.

Tab!a 4<G' No#bre" y "itua%ione" de !a" $rin%i$a!e" /!Bndu!a" endo%rina"

NOM3SIT1A*I0N Si6ot.lamo Cavidad craneal Cenc,faloE Si68fisis Cgl.ndula 6ituitariaE Cavidad craneal 562fisis Cavidad craneal Cenc,faloE Kl.ndula tiroides Cuello Kl.ndulas 6aratiroides Cuello 3imo Mediastino Kl.ndulas su6rarrenales Cavidad a7dominal Cretro6eritonealE <slotes 6ancre.ticos Cavidad a7dominal C6.ncreasE 0varios Cavidad 6,lvica 3est2culos 5scroto 1lacenta Xtero gr.vido

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. LFu, se Buiere significar con el t,rmino c$lula dianaM '. >escri7a de Bu, manera el sistema nervioso y el sistema endocrino difieren en su manera de controlar los efectores.

FO-MONAS *!a"iAi%a%i.n de !a" hor#ona"

Las mol,culas hormonales 6ueden clasificarse de diversas maneras. 1or e+em6lo, cuando se clasifican 6or la funci8n general, 6ueden identificarse como hor#ona" tr.$i%a" Clas Bue a6untan a otras gl.ndulas endocrinas y estimulan su crecimiento y secreci8nE, hor#ona" "e=ua!e" Clas Bue se dirigen a los te+idos re6roductivosE, hor#ona" anab.!i%a" Clas Bue estimulan el ana7olismo de sus c,lulas dianaE y otras muchas denominadas funcionales. 0tra manera /til de clasificar las hormonas es en funci8n de su estructura Bu2mica. 5ste m,todo se utili@a mucho, de forma Bue lo descri7iremos 7revemente en los 6.rrafos siguientes.

-ormonas esteroideas
Las numerosas hormonas segregadas 6or los te+idos endocrinos 6ueden clasificarse sim6lemente en e"teroidea" y no e"teroidea" Cfig. J%"'E. Las mol,culas de las hormonas esteroideas son fa7ricadas 6or c,lulas endocrinas a 6artir del colesterol, un im6ortante ti6o de l26ido del cuer6o humano Cv. ca6. &, 6.g. (9E. Como se muestra en la figura J%"#, todas las hormonas esteroideas derivan de una mol,cula com/n, el colesterol, 6or lo Bue todas com6arten un gru6o Bu2mico caracter2stico en el centro de cada mol,cula. >ado Bue los esteroides son li6osolu7les, 6ueden atravesar con facilidad la mem7rana 6lasm.tica fosfoli62dica de las c,lulas diana. La figura J%"( muestra las v2as meta78licas Bue las c,lulas endocrinas utili@an 6ara convertir el colesterol en hormonas esteroideas. 5+em6los de hormonas esteroideas son la cortisona, la aldosterona, los estr8genos, la 6rogesterona y la testosterona.

Fi/ura 4<G8 Clasificacin qumica de las hormonas.

Fi/ura 4<G9 Estructura de las hormonas esteroideas.

Como se muestra en este e+em6lo, la estructura de las mol,culas de las hormonas esteroideas es muy 6arecida al colesterol (arriba i"quierda), so7re todo 6orBue tienen un

n/cleo esteroide de # anillos central. Colesterol es el 6recursor a 6artir del cual se derivan las hormonas esteroideas.

-ormonas no esteroideas
Las hormonas no esteroideas se sinteti@an 6rimariamente a 6artir de los amino.cidos y no del colesterol Cfig. J%"%E. Algunas hormonas no esteroideas son hor#ona" $rotei%a". 5stas hormonas son largas cadenas 6legadas de amino.cidos, una estructura t26ica de las mol,culas 6roteicas de cualBuier clase Cv. ca6. &, 6.g. ('E. Se incluyen entre las hormonas 6roteicas la insulina, la hormona 6aratiroidea y otras Bue se enumeran en la figura J%"'. Las hormonas 6roteicas Bue tienen gru6os car7ohidrato unidos a sus cadenas de amino.cidos suelen clasificarse a6arte como hor#ona" /!u%o$rotei%a" Cfig. J%"%, %E. 0tra categor2a im6ortante de hormonas no esteroideas es la de las hormonas 6e6t2dicas. Las hor#ona" $e$t7di%a", como la o-itocina y la hormona antidiur,tica CA>SE, son menores Bue las hormonas 6roteicas. 5st.n formadas 6or una cadena corta de amino.cidos, como se muestra en la figura J%"%, B. 5n la figura J%"' se ofrecen e+em6los de hormonas 6e6t2dicas. 0tra categor2a m.s de hormonas no esteroideas es la de las hor#ona" derivada" de a#inoB%ido". Cada una de estas hormonas 6roviene de una /nica mol,cula de amino.cido. Say dos su7gru6os 6rinci6ales de esta categor2a. Uno, el de las aminohormonas, se sinteti@a modificando una sola mol,cula del amino.cido tirosina. Aminohormonas como la adrenalina y la noradrenalina 6rovienen de c,lulas neurosecretoras Cdonde se segregan como hormonasE y de neuronas Cdonde se segregan como neurotransmisoresE. 0tro su7gru6o de derivados de amino.cido 6roducidos 6or la gl.ndula tiroides se sinteti@an 6or la adici8n de .tomos de yodo CIE a una mol,cula de tirosina Cfig. J%"%, CE. 5n la figura J%"' se ofrecen e+em6los de hormonas derivadas de amino.cidos sim6les.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

8. LC8mo 6ueden las hormonas esteroideas atravesar f.cilmente la mem7rana 6lasm.tica de la c,lulaM 9. Cite algunos de los diferentes ti6os generales de hormonas esteroideas. L1uede usted 6oner un e+em6lo de cada una de ellasM

Fi/ura 4<G: esteroideas.

"ntesis de las hormonas

Las hormonas esteroideas son sinteti@adas en diversos te+idos endocrinos usando colesterol como 6recursor Cv. fig. J%"#E. 07s,rvese Bue muchas hormonas esteroideas se convierten unas en otras en las c,lulas humanas.

Fi/ura 4<G< esteroidea.

Estructura hormonal no

Como muestran estos e+em6los, las mol,culas hormonales 6rote2nicas &A+ est.n formadas 6or largos cordones 6legados de amino.cidos. 3, Las mol,culas de hormona 6e6t2dica son cordones m.s 6eBue:os de amino.cidos. *, Los derivados de amino.cidos, como su nom7re indica, derivan de sendos amino.cidos /nicos. D, Las hormonas de ti6o gluco6rote2na son largas cadenas 6legadas de amino.cidos con gru6os a@/car unidos.

*.#o a%tIan !a" hor#ona" Principios generales de la accin hormonal

Como ya hemos indicado, las hormonas env2an se:ales a la c,lula fi+.ndose en los rece6tores es6ec2ficos Bue e-isten en la misma o en su interior. 5n un mecanismo de Gcerradura y llaveH, las hormonas s8lo se fi+an a las mol,culas del rece6tor Bue Ga+ustanH e-actamente con ellas. Una c,lula Bue tiene uno o m.s rece6tores 6ara una determinada hormona se dice Bue es una diana de esa hormona Cfig. J%" E. 1or lo general, las c,lulas tienen distintos ti6os de rece6tores, de ah2 Bue haya c,lulas diana de muchas hormonas diferentes. 5n el com6le+o 6roceso denominado transduccin de la se?al, cada interacci8n hormona"rece6tor diferente 6roduce distintas modificaciones reguladoras en la c,lula diana. 5stas modificaciones celulares se reali@an 6or lo general alterando las reacciones Bu2micas Bue se 6roducen en la c,lula diana. 1or e+em6lo, algunas interacciones hormona"rece6tor inician la s2ntesis de nuevas 6rote2nas. 0tras interacciones hormona" rece6tor desencadenan la activaci8n o inactivaci8n de determinadas en@imas, afectando as2 a las reacciones meta78licas reguladas 6or las mismas. 0tras interacciones hormona"rece6tor regulan las c,lulas, a7riendo o cerrando canales i8nicos es6ec2ficos de la mem7rana 6lasm.tica. 5n la secci8n siguiente se es7o@an los mecanismos es6ec2ficos de la transducci8n de la se:al y los efectos endocrinos en las c,lulas diana.

Fi/ura 4<G( diana.

El concepto de clula

Una hormona s8lo act/a en las c,lulas Bue cuentan con rece6tores es6ec2ficos 6ara ella, ya Bue la forma del rece6tor determina Bu, hormona 6uede reaccionar con ,l. Vste es un e+em6lo del modelo cerradura y llave de las reacciones Bu2micas. >istintas hormonas 6ueden cola7orar 6ara incrementar su mutua influencia so7re una c,lula diana. Se trata de un fen8meno llamado sinergismo, com7inaciones de hormonas tienen un efecto so7re la c,lula diana mayor Bue la suma de los efectos de cada una 6or se6arado. 1or el contrario, acciones hormonales com7inadas 6ueden dar lugar al fen8meno de la $er#i"ividad. Se 6roduce 6ermisividad cuando una 6eBue:a cantidad de una hormona G6ermiteH a otra e+ercer su 6leno efecto so7re una c,lula diana. Un ti6o frecuente de acci8n com7inada de hormonas se a6recia en el fen8meno del anta/oni"#o. 5n el antagonismo, una hormona 6roduce el efecto o6uesto al de otra. Los antagonismos entre hormonas 6ueden utili@arse 6ara GafinarH con gran 6recisi8n la actividad de las c,lulas diana, se:alando e-actamente a la c,lula Bue aumente o diminuya Cy en Bu, cuant2aE un determinado 6roceso celular. AunBue nos centraremos en las 6rinci6ales acciones de unas hormonas determinadas, e-isten diversas acciones secundarias de las hormonas en el cuer6o. 1or e+em6lo, 6rolactina C1RLE es una hormona cuya 6rinci6al acci8n es regular la 6roducci8n de leche ClactanciaE y la re6roducci8n, 6ero e+erce tam7i,n unas '$$ acciones secundarias dentro del organismo. La mayor 6arte de estos efectos secundarios modulan, o influyen, la actividad

de otros mecanismos reguladores. 1or otra 6arte, el efecto 6rimario o 6rinci6al de una hormona es un mecanismo regulador m.s directo. Como ya hemos indicado, las hormonas llegan a sus c,lulas diana 6or la sangre circulante. 5sto significa Bue todas las hormonas circulan 6or todo el cuer6oO sin em7argo, como s8lo afectan a sus c,lulas diana, los efectos de una determinada hormona 6ueden estar limitados a te+idos cor6orales es6ec2ficos. Algunas mol,culas hormonales est.n unidas a 6rote2nas 6lasm.ticas mientras son trans6ortadas 6or la corriente sangu2nea. 5stas hormonas tienen Bue li7erarse de la 6rote2na 6lasm.tica 6ara a7andonar la sangre y com7inarse con sus rece6tores. Como la sangre lleva hormonas 6or casi todas las 6artes del cuer6o, incluso 6or las Bue no tienen c,lulas diana, las gl.ndulas endocrinas 6roducen m.s mol,culas hormonales de las Bue realmente im6actan en sus dianas. 1or lo general, las hormonas no utili@adas se e-cretan r.6idamente 6or el ri:8n o se degradan mediante 6rocesos meta78licos.

'ecanismos de accin de las hormonas esteroideas

Las hormonas esteroideas son l26idos insolu7les en el 6lasma sangu2neo, com6uesto 6rinci6almente de agua, 6or lo Bue no via+an 6or el 6lasma en forma de mol,culas li7res, sino ligadas a 6rote2nas 6lasm.ticas solu7les. Como se muestra en la figura J%"!, la mol,cula de las hormonas esteroideas se disocia de su trans6ortador antes de llegar a la c,lula diana. Como las hormonas esteroideas son li6osolu7les y 6ueden 6enetrar f.cilmente en las c,lulas, no es sor6rendente Bue sus rece6tores suelan encontrarse en el cito6lasma de la c,lula diana y no en la su6erficie de la mem7rana 6lasm.tica. Una ve@ Bue la hormona esteroidea ha difundido al interior de su c,lula diana, se fi+a a una mol,cula de rece6tor m8vil y forma un complejo hormona2receptor. Algunas hormonas de7en ser activadas 6or en@imas antes de 6oder unirse a sus rece6tores. Como dichos rece6tores no est.n ligados a la mem7rana 6lasm.tica, sino Bue 6arecen moverse con li7ertad en el nucleo6lasma, se ha denominado a este modelo de acci8n hormonal hi$.te"i" de! re%e$tor #.vi!.

Fi/ura 4<G? 'ecanismo de las hormonas esteroideas.

>e acuerdo con la hi68tesis rece6tor"m8vil, las mol,culas li6idosolu7les de hormona esteroidea se sueltan de la 6rote2na trans6ortadora (:) y atraviesan la mem7rana 6lasm.tica (8). Las mol,culas hormonales 6asan 6osteriormente al n/cleo, donde se unen a un rece6tor m8vil 6ara formar un com6le+o hormona"rece6tor (9). 5ste com6le+o se liga a un sitio es6ec2fico en la mol,cula de A>I (;), induciendo la transcri6ci8n de la informaci8n gen,tica codificada en ella (E). La mol,cula de ARIm resultante 6asa al cito6lasma, donde se une a un ri7osoma, iniciando la s2ntesis de una nueva 6rote2na (O). 5sta nueva 6rote2na, 6or lo general una en@ima o una 6rote2na de canal, 6roduce efectos es6ec2ficos en la c,lula diana (H). Algunas hormonas esteroideas tam7i,n 6oseen efectos secundarios adicionales como la influencia en v2as de transducci8n de se:al en la mem7rana cito6l.smica. Una ve@ formado, el com6le+o hormona"rece6tor activa cierta secuencia g,nica 6ara iniciar la transcri6ci8n de mol,culas de ARI mensa+ero CARImE. Las mol,culas de ARIm reci,n formadas salen luego desde el n/cleo hacia el cito6lasma, donde se asocian con ri7osomas y em6ie@an a sinteti@ar mol,culas de 6rote2na.

5stas mol,culas 6roteicas nuevas no se ha7r2an formado en la c,lula diana si no hu7iera llegado la mol,cula de hormona esteroidea. Las hormonas esteroideas regulan las c,lulas mediante el control de la 6roducci8n de ciertas 6rote2nas cr2ticas, como las en@imas, Bue controlan las reacciones intracelulares y las 6rote2nas de mem7rana Bue alteran la 6ermea7ilidad celular. 5l mecanismo de la acci8n hormonal esteroidea im6lica ciertas circunstancias relacionadas con los efectos de estas hormonas. La 6rimera es Bue cuantos m.s com6le+os hormona" rece6tor se formen, m.s mol,culas de ARIm se transcri7en, mayor cantidad de nuevas mol,culas de 6rote2na se forman y mayor es la cuant2a del efecto regulador. 5n 6ocas 6ala7ras, la cantidad de hormona esteroidea 6resente determina la magnitud de la res6uesta de la c,lula diana. Adem.s, dado Bue la transcri6ci8n y la s2ntesis de 6rote2na reBuieren alg/n tiem6o, las res6uestas a las hormonas esteroideas suelen ser lentas, de #( minutos a varios d2as hasta el efecto 6leno.

'ecanismos de accin de las hormonas no esteroideas Me%ani"#o de! "e/undo #en"a;ero

Las hormonas no esteroideas o6eran t26icamente seg/n un mecanismo llamado originalmente hi$.te"i" de! "e/undo #en"a;ero. 5ste conce6to de acci8n fue 6ostulado 6or 6rimera ve@ el siglo 6asado 6or el doctor 5arl W. Sutherland, una 6ersonalidad en la historia de la endocrinolog2a, 6or el Bue reci7i8 el 6remio Io7el de Medicina y Fisiolog2a en J9 J. Seg/n este conce6to, una mol,cula de hormona no esteroidea act/a como un G6rimer mensa+eroH, entregando su mensa+e Bu2mico a rece6tores fi+os en la mem7rana 6lasm.tica de la c,lula diana. >es6u,s, 6asa el Gmensa+eH al interior de la c,lula, donde un Gsegundo mensa+eroH desencadena las modificaciones celulares a6ro6iadas. 5ste conce6to de acci8n hormonal no esteroidea tam7i,n se denomina hiptesis del receptor de membrana fijo.

Fi/ura 4<G@ E6emplo de un mecanismo segundo mensa6ero.

Una hormona no esteroidea C6rimer mensa+eroE se fi+a a un rece6tor fi+o en la mem7rana 6lasm.tica de la c,lula diana (:). 5l com6le+o hormona"rece6tor activa a la 6rote2na K (8). La 6rote2na K activada reacciona con K31, Bue a su ve@ activa a la en@ima fi+ada a la mem7rana adenilciclasa (9). La adenilciclasa saca fosfatos de A31, convirti,ndolo en cAM1 Csegundo mensa+eroE (;). cAM1 activa o inactiva las 6roteincinasas (E). Las 6roteincinasas activan en@imas intracelulares es6ec2ficas (O). 5stas en@imas activadas inducen reacciones celulares es6ec2ficas, 6roduciendo la res6uesta de la c,lula diana a la hormona (H). 5n el e+em6lo Bue se ilustra en la figura J%"9, la formaci8n del com6le+o hormona"rece6tor hace Bue una 6rote2na de mem7rana denominada prote na + se fi+e a un nucle8tido llamado guanosinatrifosfato (+*P). Vste activa, a su ve@, otra 6rote2na de mem7rana, la adenilciclasa. La adenilciclasa es una en@ima Bue 6romueve la eliminaci8n de dos gru6os fosfato de la mol,cula de A31 del cito6lasma. 5l 6roducto as2 formado es la adenosina monofosfato c2clico CcAM1E. La mol,cula de cAM1 act/a como un Gsegundo mensa+eroH en el interior de la c,lula. 5l cAM1 activa las proteincinasas, un con+unto de en@imas Bue activan otros ti6os de en@imas. 5ste con+unto final de en@imas es6ec2ficas, Bue ahora se han

activado, es el Bue catali@a las reacciones celulares Bue caracteri@an la res6uesta de la c,lula diana. 5n 6ocas 6ala7ras, la hormona G6rimer mensa+eroH se fi+a a un rece6tor de mem7rana, 6rovocando la formaci8n de un Gsegundo mensa+eroH intracelular Bue activa una cascada de reacciones Bu2micas Bue 6roducen la res6uesta de la c,lula diana. >esde la ,6oca en Bue Sutherland inici8 su la7or 6recursora, se han descu7ierto otros sistemas de segundo mensa+ero. 5n realidad, el estudio de los mecanismos de segundo mensa+ero todav2a es un cam6o de investigaci8n muy activo en fisiolog2a. AunBue la mayor2a de las hormonas no esteroideas 6arecen usar cAM1 como segundo mensa+ero, sa7emos ahora Bue algunas utili@an nucle8tidos como inositoltrifosfato C<1'E y KM1 c2clico CguanosinamonofosfatoE como tales. 0tras hormonas 6roducen sus efectos 6rovocando la a6ertura de canales del calcio CCa^^E en las mem7ranas de la c,lula diana, como se muestra en la figura J%"J$. La uni8n de una hormona a un rece6tor de mem7rana fi+o activa una cadena de 6rote2nas de mem7rana C6rote2na K y fosfodiesterasa 1<1&E, Bue a su ve@ 6rovocan Bue se a7ran los canales de calcio de la mem7rana 6lasm.tica. 5l Ca^^ Bue entra en el cito6lasma cuando se a7ren los canales se fi+a a una mol,cula intracelular denominada calmodulina. 5l com6le+o Ca^^"calmodulina as2 formado act/a como segundo mensa+ero influyendo en las en@imas Bue 6roducen la res6uesta de la c,lula diana. Salla@gos recientes demuestran tam7i,n Bue, en los sistemas de segundo mensa+ero, los com6le+os hormona" rece6tor 6ueden entrar en la c,lula mediante endocitosis. AunBue la 6rimera finalidad de este fen8meno 6ueda ser desdo7lar los com6le+os y reciclar los rece6tores, el com6le+o hormona"rece6tor seguir2a teniendo efectos fisiol8gicos des6u,s de 6enetrar en la c,lula. 5l mecanismo de segundo mensa+ero 6roduce efectos en la c,lula diana Bue difieren significativamente de los 6roducidos 6or las hormonas esteroideas Cta7la J%"'E. 5n 6rimer lugar, la cascada de reacciones 6roducida en el mecanismo de segundo mensa+ero am6l2a en gran medida los efectos de la hormona. As2, los efectos de muchas hormonas no esteroideas son des6ro6orcionadamente grandes si se com6aran con la cantidad de hormona 6resente. Recuerde Bue los efectos de las hormonas esteroideas est.n en 6ro6orci8n con la cantidad de hormona 6resente. Adem.s, el mecanismo segundo mensa+ero o6era con mucha mayor ra6ide@ Bue el mecanismo esteroideo.Muchas hormonas no esteroideas 6roducen sus efectos 6lenos segundos o minutos des6u,s de la fi+aci8n inicial a los rece6tores de la c,lula diana, no horas o d2as, como sucede a veces con las hormonas esteroideas.

Fi/ura 4<G4) Calcio;calmodulina como segundo mensa6ero.

5n este e+em6lo de mecanismo de segundo mensa+ero, una hormona no esteroidea C6rimer mensa+eroE se liga en 6rimer lugar a un rece6tor fi+o en la mem7rana 6lasm.tica (:), lo Bue activa las 6rote2nas unidas a la mem7rana C6rote2na K y 1<1&E, Bue 6roducen la a6ertura de los canales de calcio (8). Los iones de calcio, cuya concentraci8n suele ser mayor en el l2Buido e-tracelular, difunden al interior de la c,lula y se unen a la mol,cula de calmodulina (9). 5l com6le+o Ca^^"calmodulina as2 formado se com6orta como un segundo mensa+ero Bue se une a una en@imaO ,sta 6roduce un efecto alost,rico Bue facilita o inhi7e el efecto regulador de la en@ima so7re la c,lula diana (;).

Tab!a 4<G8 *o#$ara%i.n entra !a" hor#ona" e"teroidea" y no e"teroidea"

CARAC35RqS3<CA S0RM0IAS 5S35R0<>5ASY S0RM0IAS I0 5S35R0<>5AS 5structura Bu2mica L26idos Uno o m.s amino.cidos, en ocasiones con gru6os de a@/car a:adidos >e68sito c,lula secretora Io S2O almacenados en ves2culas secretoras antes de la li7eraci8n <nteracci8n con la mem7rana 6lasm.tica IoO difusi8n sim6le a trav,s de la mem7rana 6lasm.tica al interior de la c,lula diana S2O se liga a un rece6tor es6ec2fico en la mem7rana 6lasm.tica Rece6tor Rece6tor m8vil en el cito6lasma o el n/cleo <nmerso en la mem7rana 6lasm.tica Acci8n Regula la actividad g,nica Ctranscri6ci8n de nuevas 6rote2nas Bue al final 6roducen efectos en la c,lulaE >esencadena la cascada de transducci8n de se:ales, 6roduciendo Gsegundos mensa+erosH internos Bue ocasionan efectos r.6idos en la c,lula diana 3iem6o de res6uesta Una hora a varios d2as 9arios segundos a unos 6ocos minutos Y 9,ase el cuadro J%"J de esta 6.gina 6ara encontrar conce6tos emergentes adicionales so7re las caracter2sticas de las hormonas esteroideas. j Algunas hormonas no esteroideas derivadas de amino.cidos C6. e+., hormonas tiroideas 3' y 3#E tienen acciones activadoras de genes similares a las hormonas esteroideas.

! #e%ani"#o re%e$tor nu%!ear

Io todas las hormonas no esteroideas o6eran seg/n el modelo de segundo mensa+ero. Una e-ce6ci8n nota7le es la 6are+a de hormonas tiroideas, tiro-ina C3#E y triyodotironina C3'E. 5stos 6eBue:os amino.cidos yodados entran a6arentemente en sus c,lulas diana y se fi+an a rece6tores ya asociados a una mol,cula de A>I dentro del n/cleo de la c,lula diana. La formaci8n de un com6le+o hormona"rece6tor 6rovoca la transcri6ci8n de ARIm y la s2ntesis de nuevas en@imas de un modo an.logo al mecanismo esteroideo. M.s adelante y en este mismo ca62tulo se ofrece m.s informaci8n so7re estas hormonas.

-e/u!a%i.n de !a "e%re%i.n hor#ona!

5l control de la secreci8n hormonal suele formar 6arte de un circuito de retroalimentaci8n negativa. Recuerde Bue en el ca62tulo J Cfig. J"J#, 6.g. &#E afirm.7amos Bue los circuitos de retroalimentaci8n negativa tienden a invertir las desviaciones del medio interno le+os de su 6unto esta7le Cel valor del 6unto de fi+aci8nE. Un circuito de retroalimentaci8n 6ositiva rara ve@ controla la secreci8n de una hormona. Recuerde Bue, en el control de retroalimentaci8n 6ositiva, la desviaci8n del 6unto esta7le se e-agera m.s 7ien Bue invertirse. Las res6uestas Bue resultan de la o6eraci8n de circuitos de retroalimentaci8n dentro del sistema endocrino se denominan reflejos endocrinos, al igual Bue las res6uestas a los circuitos de retroalimentaci8n nerviosa Carcos refle+osE se llaman reflejos ner!iosos. Centremos nuestra atenci8n 6or un momento en los mecanismos es6ec2ficos Bue regulan la li7eraci8n de hormonas 6or las c,lulas endocrinas Ccuadro J%"JE. 5l mecanismo m.s sim6le o6era cuando la c,lula endocrina es sensi7le a los cam7ios fisiol8gicos 6roducidos 6or sus c,lulas diana Cfig. J%"JJE. 1or e+em6lo, la hormona 6aratiroidea C13SE 6roduce res6uestas en sus c,lulas diana Bue aumentan la concentraci8n de Ca^^ en la sangre. Cuando la concentraci8n de Ca^^ en la sangre su6era el valor del 6unto de fi+aci8n, las c,lulas 6aratiroideas lo 6erci7en y reducen su 6roducci8n de 13S. La secreci8n de muchas gl.ndulas endocrinas est. regulada 6or una hormona 6roducida 6or otra gl.ndula. 1or e+em6lo, la hi68fisis Ces6ec2ficamente la 6orci8n anteriorE 6roduce hormona tiroideoestimulante C3SSE, Bue estimula la gl.ndula tiroides a li7erar sus hormonas. La hi68fisis anterior res6onde a las modificaciones de la varia7le fisiol8gica controlada y a las de la concentraci8n sangu2nea de las hormonas segregadas 6or su gl.ndula diana. La secreci8n de la hi68fisis anterior 6uede a su ve@ ser regulada 6or hormonas liberadoras u hormonas inhibidoras segregadas 6or el hi6ot.lamo. La secreci8n hi6otal.mica es sensi7le a las variaciones de la varia7le controlada y a variaciones en la concentraci8n sangu2nea de hormonas de la anterohi68fisis y de

la gl.ndula diana. AunBue la gl.ndula diana 6ueda a+ustar su 6roducci8n 6ro6ia, los controles adicionales Bue e+ercen los circuitos de retroalimentaci8n largos Bue incluyen la anterohi68fisis y el hi6ot.lamo 6ermiten una regulaci8n m.s 6recisa de la secreci8n hormonal, y con ello una me+or regulaci8n del medio interno.

*1AD-O 4<G4 -e"$ue"ta" rB$ida" a !a" hor#ona" e"teroidea"

La idea convencional de la regulaci8n de las hormonas esteroideas considera Bue de7en 6asar una o m.s horas antes de Bue los efectos hormonales alcancen su m.-imo. Sin em7argo, las hormonas esteroideas 6ueden 6roducir algunos efectos r.6idos so7re las c,lulas diana, en segundos o minutos. LC8mo es 6osi7leM Ahora se sa7e Bue unos rece6tores adicionales 6ara hormonas esteroideas en la mem7rana 6lasm.tica 6ermiten a muchas de ellas regular la transducci8n de se:ales en las c,lulas diana. 5sto Buiere decir Bue las hormonas esteroideas tienen un efecto secundario Bue 6uede cam7iar los mensa+es Bue se env2an 6or otras mol,culas reguladoras, como otras hormonas y neurotransmisores. La idea emergente es 6or tanto Bue las hormonas esteroideas 6roducen efectos tanto lentos como r.6idos en las c,lulas diana. Los efectos lentos se de7en a la estimulaci8n de la transcri6ci8n de genes es6ec2ficos en el n/cleo de la c,lula diana, de forma Bue se 6roducen nuevas 6rote2nas. Los efectos r.6idos se de7en a modificaciones en los mecanismos de transducci8n de la se:al en la mem7rana 6lasm.tica de la c,lula diana.

Fi/ura 4<G44 Circuito de retroalimentacin endocrina.

5n este e+em6lo de un circuito de retroalimentaci8n corto, las gl.ndulas 6aratiroides son sensi7les a los cam7ios de la varia7le fisiol8gica de su hormona C13SE, Bue controla la concentraci8n sangu2nea de calcio CCa^^E. Cuando la lactaci8n C6roducci8n de lecheE en una mu+er em7ara@ada consume Ca^ ^ , con lo Bue la concentraci8n de Ca^^ en sangre desciende, las 6aratiroides sienten la variaci8n y res6onden con una mayor secreci8n de 13S Chormona 6aratiroideaE. La 13S estimula a los osteoclastos de hueso 6ara Bue e-traigan m.s Ca^^ del de68sito del te+ido 8seo Centre otros efectosE, lo Bue incrementa la concentraci8n de Ca^^ sangu2neo materno hasta alcan@ar el nivel normal.

0tro mecanismo Bue 6uede influir en la secreci8n de hormonas 6or una gl.ndula es la acci8n del sistema nervioso. 1or e+em6lo, la secreci8n de la hi68fisis 6osterior no est. regulada 6or hormonas li7eradoras, sino 6or la acci8n nerviosa directa del hi6ot.lamo. >e igual modo, los im6ulsos nerviosos sim6.ticos Bue llegan a la m,dula de las gl.ndulas su6rarrenales 6rovocan la secreci8n de adrenalina y noradrenalina. 0tras muchas gl.ndulas, entre ellas el 6.ncreas, tam7i,n est.n influidas en alg/n grado 6or la actividad nerviosa. 5l hecho de Bue el sistema nervioso o6ere con mecanismos hormonales 6ara 6roducir refle+os endocrinos acent/a la 2ntima relaci8n funcional Bue e-iste entre estos dos sistemas. AunBue la o6eraci8n de los circuitos de retroalimentaci8n largos tiende a minimi@ar las am6lias fluctuaciones de las tasas de secreci8n, la 6roducci8n de algunas hormonas asciende y desciende es6ectacularmente en un 7reve 6er2odo de tiem6o. 1or e+em6lo, la concentraci8n de insulina, hormona Bue 6uede corregir el aumento de la concentraci8n de glucosa sangu2nea, alcan@a un nivel alto inmediatamente des6u,s de una comida rica en car7ohidratos. 5l nivel de insulina no desciende hasta Bue la concentraci8n de glucosa sangu2nea ha retornado a su valor de 6unto de fi+aci8n. >e igual modo, est2mulos amena@adores 6ueden causar un 7rusco y tremendo aumento de la secreci8n de adrenalina 6or la m,dula su6rarrenal como 6arte de la res6uesta Glucha o huidaH. 5n este mismo ca62tulo se ofrecen m.s adelante e+em6los de control de la secreci8n hormonal 6or retroalimentaci8n.

-e/u!a%i.n de !a "en"ibi!idad de !a %>!u!a diana

La sensi7ilidad de una c,lula diana frente a una determinada hormona de6ende en 6arte del n/mero de rece6tores 6resentes en la misma. Cuantos m.s rece6tores, mayor ser. la sensi7ilidad de la c,lula. Los rece6tores hormonales, como los otros com6onentes celulares, se degradan constantemente en la c,lula y se reem6la@an 6or otros reci,n sinteti@ados. 5ste mecanismo no s8lo garanti@a Bue todas las 6artes de la c,lula sean GnuevasH y funcionan 7ien, sino Bue tam7i,n es una forma de 6oder cam7iar el n/mero de rece6tores a lo largo del tiem6o. Si la s2ntesis de rece6tores nuevos se 6roduce con m.s ra6ide@ Bue la degradaci8n de los vie+os, la c,lula diana tendr. m.s rece6tores y ser. m.s sensi7le a la hormona. 5ste fen8meno, Bue se re6resenta en la figura J%"J&, A, se llama re/u!a%i.n a! a!5a 6orBue el n/mero de rece6tores aumenta. Si, 6or otro lado, la velocidad de degradaci8n de los rece6tores su6era la de s2ntesis, el n/mero de rece6tores en la c,lula diana se reducir. Cfig. J%"J&, BE. Como el n/mero de rece6tores y la sensi7ilidad de la c,lula diana disminuyen, se ha7lar. de regulacin a la baja.

Fi/ura 4<G4' egulacin de la sensibilidad de la clula diana.

A, Regulaci8n al al@a. 3, Regulaci8n a la 7a+a.

*1AD-O 4<G'D T MAS SANITA-IOSD PDe#a"iado o de#a"iado $o%oQ

Las enfermedades del sistema endocrino son numerosas, variadas y a veces es6ectaculares. 3umores y otras anomal2as hacen Bue las gl.ndulas segreguen demasiadas o demasiado 6ocas hormonas. La 6roducci8n de demasiada hormona 6or una gl.ndula enferma se denomina hi$er"e%re%i.nL la situaci8n contraria se conoce como hi$o"e%re%i.n. >iversos trastornos endocrinos Bue 6arecen ser consecuencia de hi6osecreci8n se de7en realmente a un 6ro7lema de las c,lulas diana. Si las ha7ituales c,lulas diana de una

determinada hormona tienen los rece6tores da:ados, muy 6ocos rece6tores o alguna otra anomal2a, no res6onder.n como es de7ido a esa hormona. 5n otras 6ala7ras, la falta de res6uesta de la c,lula diana 6odr2a indicar hi6osecreci8n o insensi7ilidad de la c,lula diana. La dia7etes mellitus, 6or e+em6lo, 6uede de7erse a hi6osecreci8n de insulina o a insensi7ilidad a la insulina 6or 6arte de las c,lulas diana. 1or su6uesto la regulaci8n de los mecanismos de transducci8n de la se:al y de transcri6ci8n g,nica 6roducidos 6or diversas hormonas tam7i,n 6uede influir mediante a+ustes en la sensi7ilidad de la c,lula diana frente a una determinada hormona en cada momento. 1or e+em6lo, una hormona 6uede afectar a la transducci8n de se:al de otra hormona, de forma Bue inhi7e o 6otencia los efectos de la misma Ccuadro J%"&E. Los endocrin8logos est.n em6e@ando a com6render el mecanismo Bue controla el 6roceso de recam7io de los rece6tores y transducci8n de la se:al en la c,lula y c8mo estos 6rocesos influyen so7re las funciones de la c,lula diana. La informaci8n descu7ierta hasta la fecha ha 6ermitido com6render me+or algunos trastornos endocrinos im6ortantes y generali@ados, como la dia7etes mellitus.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

:. 1onga algunos e+em6los de tra7a+o con+unto de las hormonas 6ara regular un te+ido. <. L1or Bu, se denomina hiptesis del receptor m!il al conce6to de la acci8n hormonal esteroideaM (. L1or Bu, se suele llamar hiptesis del segundo mensajero al conce6to de la acci8n hormonal no esteroideaM L1or Bu, se le llama tam7i,n hiptesis del receptor de membrana fijoM ?. Mencione algunas de las maneras de 6oder controlar la secreci8n de una c,lula endocrina.

P-OSTAGLANDINAS
Antes de seguir nuestra e-6osici8n so7re las gl.ndulas endocrinas y las hormonas, vamos a detenernos un momento 6ara comentar las $ro"ta/!andina" &PG+ y los com6uestos relacionados con ellas Cta7la J%"#E. Las 6rostaglandinas son un gru6o singular de mol,culas li62dicas Bue e+ercen im6ortantes y significativas funciones integradoras en el cuer6o, 6ero Bue no cum6len con la definici8n ha7itual de hormona Cv. cuadro J%"'E. Las

6rostaglandinas son ela7oradas 6or las c,lulas de todo el cuer6o mediante la degradaci8n de los fosfol26idos de la mem7rana. La mol,cula de 6rostaglandina deriva de un .cido graso con &$ car7onos y contiene un anillo de ( car7onos Cfig. J%"J'E. AunBue 6ueden secretarse directamente a la sangre, se meta7oli@an r.6idamente y los niveles circulantes son muy 7a+os. 5l t,rmino hormona tisular es acertado, ya Bue la secreci8n se 6roduce en un te+ido y s8lo difunde una distancia corta hasta otras c,lulas dentro del mismo te+ido. Mientras Bue las hormonas t26icas integran actividades de 8rganos muy se6arados, las 6rostaglandinas tienden a integrar actividades de c,lulas vecinas.

Fi/ura 4<G48 Estructura de la molcula de prostaglandina.

5structura de 6rostaglandina F&r C1KF&rE Bue muestra la t26ica estructura de .cido graso saturado de &$ car7onos, con un caracter2stico anillo de ( car7onos CBue se real@a en colorE. 9,ase tam7i,n la figura &"& en la 6.gina %(.

Tab!a 4<G9 Pro"ta/!andina" y hor#ona" re!a%ionada"

FO-MONA O-IG N DIANA A**I0N P-IN*IPAL 1rostaglandinas C1KE Muchos te+idos cor6orales distintos C,lulas locales dentro del te+ido de origen >iversos efectos locales C6aracrinosRautocrinosE como la regulaci8n de la inflamaci8n, la contracci8n muscular de los vasos sangu2neos 3rom7o-anos C3[E 1laBuetas 0tras 6laBuetasO m/sculos de las 6aredes vasculares

Aumenta la adhesividad de las 6laBuetasO estimula la coagulaci8n de la sangreO constricci8n de los vasos sangu2neos Leucotrienos 9arios ti6os de leucocitos C,lulas locales de diversos ti6os 1roduce inflamaci8n local desencadenada 6or alergenos, incluida la constricci8n de las v2as a,reas Ccomo en el asmaE y otras res6uestas inflamatorias

*1AD-O 4<G4'

For#ona" !o%a!e"

La idea cl.sica de las hormonas es Bue se secretan en un te+ido hacia la corriente sangu2nea y e+ercen su efecto en las c,lulas diana ale+adas de su origen. Vsta es la definici8n convencional de hormona endo%rina C6arte A de la fig.E. Sin em7argo, algunas hormonas tienen efectos 6rinci6almente locales, es decir dentro del te+ido origen. 1ara distinguir las hormonas endocrinas cl.sicas de los reguladores locales, como las 6rostaglandinas y los com6uestos relacionados, los cient2ficos suelen utili@ar t,rminos m.s 6recisos= Sormonas $ara%rina"D hormonas Bue regulan la actividad en las c,lulas cercanas del mismo te+ido en el Bue se originan C6arte B de la fig.E. Sormonas auto%rina"D hormonas Bue regulan la actividad en la 6ro6ia c,lula secretora C6arte C de la fig.E. 1ara evitar confusiones los cient2ficos suelen llamar a las hormonas endocrinas sencillamente GhormonasH. 1ara los reguladores locales los cient2ficos utili@an t,rminos generales como Ghormona tisularH o Gregulador localH o algunos m.s es6ec2ficos como factor G6aracrinoH o GautocrinoH.

Say al menos J% 6rostaglandinas diferentes Bue 6ertenecen a nueve clases estructurales= 6rostaglandinas A a 6rostaglandinas <. Se han aislado e identificado 6rostaglandinas en diferentes te+idos. La 6rimera 6rostaglandina se descu7ri8 en el semen, 6or lo Bue se atri7uy8 a la gl.ndula 6rost.tica Cde ah2 el nom7re, 6rostaglandinaE. M.s adelante, los investigadores descu7rieron Bue eran las ves2culas seminales y no la 6r8stata las Bue segrega7an la 6rostaglandina Bue ha72an encontrado. Muchos otros te+idos segregan 6rostaglandinas. Como gru6o, las 6rostaglandinas e+ercen diversos efectos fisiol8gicos y se encuentran entre los m.s variados y 6otentes com6uestos 7iol8gicos naturales. 5st.n im6licados 2ntimamente en la regulaci8n endocrina general, influyendo en la interacci8n adenilciclasa"AM1c dentro de la mem7rana 6lasm.tica de la c,lula Cv. fig. J%"9E. Los efectos 7iol8gicos es6ec2ficos de6enden de la clase de 6rostaglandina. La infusi8n intraarterial de 6rostaglandinas A C1KAE da lugar a un inmediato descenso de la 6resi8n arterial, acom6a:ada de un aumento de la circulaci8n regional a varias .reas, entre ellas los sistemas coronario y renal. Las 1KA 6arecen 6roducir este efecto causando la rela+aci8n de las fi7ras musculares lisas de las 6aredes de ciertas arterias y arteriolas. Las 1K5 desem6e:an un 6a6el im6ortante en diversas funciones vasculares, meta78licas y gastrointestinales. Los efectos vasculares com6renden la regulaci8n de la deforma7ilidad de los eritrocitos y de la agregaci8n 6laBuetaria Cv. ca6. J E. Las 1K5 tam7i,n desem6e:an un 6a6el en inflamaciones sist,micas como la fie7re. F.rmacos antiinflamatorios ha7ituales, como la as6irina o i7u6rofeno, 6roducen algunos de sus efectos inhi7iendo la s2ntesis

de 1K5. 5stos f.rmacos act/an mediante el 7loBueo de una o varias en@imas de la ciclooxigenasa, como C>.2: y C>.28, seg/n 6uede verse en el cuadro &9 de la 6.gina 9(. La secreci8n de .cido clorh2drico en el est8mago tam7i,n es regulada 6or las 1K5 y contri7uye a 6revenir las /lceras g.stricas. Las 6rostaglandinas F C1KFE e+ercen un 6a6el es6ecialmente im6ortante en el sistema re6roductor. Causan contracciones del m/sculo uterino, 6or lo Bue se han utili@ado 6ara inducir el 6arto y acelerar as2 el nacimiento. Las 1KF tam7i,n afectan la motilidad intestinal y son necesarias 6ara el 6eristaltismo normal. Adem.s de las 6rostaglandinas, diversos te+idos sinteti@an tam7i,n otros com6uestos de .cidos grasos Bue son estructural y funcionalmente seme+antes a las 6rostaglandinas. 5+em6los de ello son los tro#bo=ano" y los !eu%otrieno". Como las 6rostaglandinas, estos com6uestos tam7i,n 6ueden calificarse de hormonas tisulares a causa de sus efectos reguladores locales, 6ero 6otentes. La utili@aci8n tera6,utica de las 6rostaglandinas y los com6uestos relacionados, Bue se encuentran en casi todos los te+idos cor6orales a nivel celular, se ha descrito como el avance m.s revolucionario de la medicina desde el descu7rimiento de los anti7i8ticos. 5s 6ro7a7le Bue tengan 6a6eles cada ve@ m.s im6ortantes en el tratamiento de enfermedades tan diversas como la hi6ertensi8n, la trom7osis coronaria, el asma o las /lceras.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

@. L1or Bu, se llama a veces a las 6rostaglandinas hormonas tisularesM 4). L1or Bu, se considera Bue las 6rostaglandinas son im6ortantes en a6licaciones cl2nicasM

FIP0FISIS "tru%tura de !a hi$.Ai"i"

La hi68fisis o /!Bndu!a $ituitaria es una estructura 6eBue:a, 6ero muy im6ortante. S8lo mide J,&"J,( cm en sentido transversal. Su 6eso es a/n menos im6resionante, s8lo unos $,( g. Sin em7argo, las funciones del l87ulo anterior de la hi68fisis son tan cruciales Bue hace a:os se la denomina7a Ggl.ndula maestraH.

Fi/ura 4<G49 "ituacin y estructura de la hipfisis 3gl&ndula pituitaria4.

La hi68fisis est. situada dentro de la silla turca del hueso esfenoides del cr.neo y unida al hi6ot.lamo 6or un infund27ulo con forma de tallo. 5l infund27ulo 6asa 6or un hiato de la 6orci8n de la duramadre Bue cu7re la hi68fisis Cla tienda de la hi68fisisE. 5l cuadro muestra Bue la hi68fisis se divide en una 6orci8n anterior, la adenohi68fisis, y otra 6osterior, la neurohi68fisis. La adenohi68fisis se su7divide, adem.s, en la 6arte anterior y la 6arte intermedia. La 6arte intermedia casi no e-iste en la hi68fisis adulta. 'S&, Sormona estimuladora de los fol2culosO L&, hormona luteini@ante. La hi68fisis tiene una situaci8n 7ien 6rotegida dentro del cr.neo en la cara ventral del enc,falo Cfig. J%"J#E. 5st. alo+ada en la fosa hipofisaria de la silla turca y cu7ierta 6or una 6orci8n de la duramadre llamada tienda de la hipfisis. La gl.ndula tiene un 6ed2culo en forma de tallo, el inAund7bu!o, Bue la conecta con el hi6ot.lamo del enc,falo. AunBue la hi68fisis 6arece una gl.ndula, consta realmente de dos gl.ndulas se6aradas, la adenohi$.Ai"i" o hi68fisis anterior y la neurohi$.Ai"i" o hi68fisis 6osterior. 5n el em7ri8n, la adenohi68fisis se desarrolla a 6artir de una 6rolongaci8n su6erior de la faringe y se com6one de te+ido endocrino normal. La neurohi68fisis, 6or el contrario, se desarrolla a 6artir de una 6rolongaci8n inferior del enc,falo y se com6one de te+ido neurosecretor. 5stas diferencias histol8gicas se han incor6orado a sus nom7resO adeno significa Ggl.ndulaH y neuro significa GnerviosoH. Como es de su6oner, las hormonas segregadas 6or la adenohi68fisis e+ercen funciones muy diferentes de las Bue e+erce la neurohi68fisis.

Adenohi$.Ai"i" &hi$.Ai"i" anterior+

La adenohi$.Ai"i", la 6orci8n anterior de la gl.ndula 6ituitaria, se divide en dos 6artes, la parte anterior y la parte intermedia. La 6arte anterior forma la 6orci8n mayor de la adenohi68fisis y est. se6arada de la diminuta 6arte intermedia 6or una 6eBue:a 6orci8n de te+ido con+untivo Cfig. J%"J#E.

5l te+ido de la adenohi68fisis se com6one de gru6os irregulares de c,lulas secretoras sostenidas 6or finas fi7ras de te+ido con+untivo y rodeadas de una rica red vascular. Los hist8logos han identificado tradicionalmente tres ti6os de c,lulas seg/n su afinidad 6or ciertos ti6os de colorantes= cromfobas Cliteralmente, Gtemerosas del colorHE, acidfilas CGamantes de lo .cidoHE y las basfilas CGamantes de lo 7.sicoHE. 5n la microfotograf2a de la figura J%"J( se muestran los tres ti6os celulares. Sin em7argo, en el momento actual las c,lulas de la adenohi68fisis se suelen clasificar en funci8n de su secreci8n en cinco gru6os= J. So#atotro$a"D segregan hormona del crecimiento CKSE.

&. *orti%otro$a"D secretan hormona adrenocorticotro6a CAC3SE y hormona estimulante de los melanocitos CMSSE. '. Tirotro$a"D secretan hormona estimulante del tiroides C3SSE. #. La%totro$a"D secretan 6rolactina C1RLE.

(. Gonadotro$a"D secretan hormona luteini@ante CLSE y hormona estimulante de los fol2culos CFSSE.

Fi/ura 4<G4: -istologa de la adenohipfisis.

5n esta microfotograf2a las 6untas de flecha se:alan crom8fo7os Bue no se ti:en. 5+em6los de c,lulas secretoras de hormonas est.n marcados con a Cacid8filaE y b C7as8filaE. 5n la figura J%"J% se resumen las hormonas de las adenohi68fisis y se muestran las situaciones 6rimarias de sus c,lulas diana.

-ormona del crecimiento

La hor#ona de! %re%i#iento &GF+ o "o#atotro$ina se cree Bue fomenta indirectamente el crecimiento cor6oral estimulando el h2gado 6ara 6roducir ciertos factores de crecimiento Bue aceleran, a su ve@, el trans6orte de amino.cidos a las c,lulas. La r.6ida entrada de amino.cidos a las c,lulas desde la sangre 6ermite Bue se acelere el ana7olismo 6roteico en el interior de las mismas. 5l aumento del ana7olismo 6roteico dentro de las c,lulas 6ermite adem.s incrementar la tasa de crecimiento. La KS 6romueve el crecimiento de hueso, m/sculo y otros te+idos Ccuadro J%"#E.

*1AD-O 4<G9D T MAS SANITA-IOSD Ano#a!7a" de !a hor#ona de! %re%i#iento

La hi$er"e%re%i.n de KS durante los a:os de crecimiento Cantes de la osificaci8n de los cart2lagos de con+unci8nE 6roduce una tasa anormalmente r.6ida de crecimiento esBuel,tico. 5sta enfermedad se denomina /i/anti"#o Cv. fig. i"quierdaE. La hi6ersecreci8n des6u,s de ha7er ocurrido la fusi8n esBuel,tica 6uede originar a%ro#e/a!ia, una enfermedad en la Bue el cart2lago Bue todav2a Bueda en el esBueleto sigue formando nuevo hueso. 5ste crecimiento anormal 6uede dar lugar a un as6ecto deforme, de7ido al agrandamiento de manos, 6ies, cara, mand27ula CBue causa se6araci8n de los dientesE y otras 6artes del cuer6o. 3am7i,n 6uede afectarse el te+ido 7lando su6rayacente, 6or e+em6lo, se 6uede engrosar la 6iel y hacerse m.s 6ronunciados los 6oros. La hi$o"e%re%i.n de KS durante los a:os de crecimiento da lugar a un crecimiento cor6oral desmedrado conocido como enani"#o hi$oAi"ario Cv. fig. derechaE. 5n el 6asado, se trata7a a los 6acientes s8lo con KS e-tra2da de te+idos humanos. A 6artir de la d,cada de J9!$, la dis6oni7ilidad de KS humana o7tenida de 7acterias 6or ingenier2a gen,tica ha 6ermitido el tratamiento de muchos m.s 6acientes. Io o7stante, e-iste 6reocu6aci8n 6or los 6osi7les efectos secundarios adversos de la KS humana 6rocedente de fuentes 7acterianas.

Alteraciones de la hormona de crecimiento.

5l hom7re de la i@Buierda 6resenta gigantismo y el de la derecha enanismo hi6ofisario. Los dos hom7res situados en el centro son de estatura media.

Fi/ura 4<G4<

-ormonas hipofisarias.

Algunas de las 6rinci6ales hormonas de la adenohi68fisis y la neurohi68fisis y sus 6rinci6ales 8rganos diana. Adem.s de estimular el ana7olismo 6roteico, la KS tam7i,n estimula el meta7olismo graso. La KS acelera la movili@aci8n de l26idos 6ara su almacenamiento en las c,lulas adi6osas y a6resura tam7i,n el cata7olismo de esos l26idos des6u,s de ha7er entrado en otra c,lula. La KS tiende a cam7iar la Bu2mica celular del cata7olismo hidrocar7onado CglucosaE al cata7olismo l26ido como fuente de energ2a. Al e-traer las c,lulas menos glucosa de la sangre tienden a su7ir los niveles de glucemia, de ah2 Bue se afirme Bue la KS tiene un efecto hiperglucemiante. La insulina Cdel 6.ncreasE tiene el efecto o6uesto, fomenta la entrada de glucosa en las c,lulas, 6roduciendo un efecto hipoglucemiante. 1or tanto, la KS y la insulina funcionan como antagonistas. 5l eBuili7rio entre am7as hormonas es vital 6ara mantener la homeostasia de los niveles gluc,micos. La hormona del crecimiento afecta al meta7olismo como sigue= l Fomenta el ana7olismo 6roteico Ccrecimiento, re6araci8n tisularE. l l l Fomenta la movili@aci8n y el cata7olismo de los l26idos. <nhi7e indirectamente el meta7olismo de la glucosa. Aumenta indirectamente los niveles gluc,micos.

Prolactina
La $ro!a%tina &P-L+, 6roducida 6or acid8filos en la 6arte anterior, tam7i,n se denomina hormona lactgena. Am7os nom7res indican su funci8n de GgenerarH o iniciar la secreci8n de leche Clactaci8nE. >urante el em7ara@o, el elevado nivel de 1RL fomenta el desarrollo de las mamas, antici6.ndose a la secreci8n de leche. Al nacer el ni:o, la 1RL estimula las gl.ndulas mamarias maternas 6ara Bue inicien la secreci8n l.ctea. La hi$er"e%re%i.n de 1RL 6uede causar lactaci8n en mu+eres no lactantes, 6ertur7ar el ciclo menstrual y 6roducir im6otencia en el hom7re. La hi$o"e%re%i.n de 1RL carece 6or lo general de im6ortancia, e-ce6to en las mu+eres Bue Buieren lactar a sus hi+os. La 6roducci8n de leche no se 6uede iniciar ni mantener sin 1RL.

-ormonas trpicas
Las hormonas trpicas tienen un efecto estimulante so7re otras gl.ndulas endocrinas. 5stas hormonas estimulan el desarrollo

de sus gl.ndulas diana y tienden a aumentar sus secreciones Ccuadro J%"(E. Cuatro 6rinci6ales hormonas tr86icas 6roducen y segregan las c,lulas 7as8filas de la 6arte anterior= J. La hor#ona tiroideoe"ti#u!ante &TSF+ o tirotropina fomenta y mantiene el crecimiento y el desarrollo de su gl.ndula diana, el tiroides. La 3SS tam7i,n hace Bue la gl.ndula tiroides segregue sus hormonas. &. La hor#ona adreno%orti%otro$a &A*TF+ o adrenocorticotropina fomenta y mantiene el crecimiento y desarrollo normales de la corte@a de la gl.ndula su6rarrenal. La AC3S estimula tam7i,n la corte@a su6rarrenal 6ara segregar algunas de sus hormonas. '. La hor#ona Ao!i%u!oe"ti#u!ante &FSF+ estimula unas estructuras en el interior de los ovarios, los fol2culos 6rimarios, a madurar. Cada fol2culo contiene un 8vulo CovumE en desarrollo Bue se li7era del ovario durante la ovulaci8n. La FSS tam7i,n estimula las c,lulas foliculares a segregar estr8genos Chormonas se-uales femeninasE. 5n el var8n, la FSS estimula el desarrollo de los conductillos semin2feros de los test2culos y mantiene en ellos la es6ermatog,nesis C6roducci8n de es6ermaE. #. La hor#ona !uteini5ante &LF+ estimula la formaci8n y la actividad del cuer6o l/teo del ovario. 5l cor6us luteum CBue significa Gcuer6o amarilloHE es el te+ido Bue Bueda cuando se rom6e un fol2culo 6ara li7erar su 8vulo durante la ovulaci8n. 5l cuer6o l/teo segrega 6rogesterona y estr8genos cuando lo estimula la LS. Vsta tam7i,n ayuda a la FSS a estimular la maduraci8n de los fol2culos. 5n los varones, la LS estimula a las c,lulas intersticiales del test2culo 6ara 6roducir y segregar testosterona Cla hormona se-ual masculinaE.

*1AD-O 4<G:D T MAS SANITA-IOSD Ano#a!7a" de !a" hor#ona" tr.$i%a"

La hi$er"e%re%i.n de hormonas tr86icas 6uede 6rovenir de un tumor hi6ofisario. Las hormonas tr86icas, 6roducidas a niveles su6eriores a los normales, causan hi6ersecreci8n de sus gl.ndulas diana, lo Bue 6uede originar diversos efectos en el cuer6o. La hi6ersecreci8n 6reco@ de gonadotro6inas 6uede dar lugar a un comien@o anormalmente 6reco@ de la 6u7ertad. La hi$o"e%re%i.n de hormonas tr86icas suele hacer Bue sus gl.ndulas diana segreguen menos hormonas de lo normal. 5sto 6uede 6ertur7ar la re6roducci8n, la funci8n renal, el meta7olismo general y otros 6rocesos.

La FSS y la LS se denominan /onadotro$ina" 6orBue estimulan el crecimiento y mantenimiento de las g8nadas Covarios y test2culosE. >urante la infancia, la adenohi68fisis segrega cantidades insignificantes de gonadotro6inas. 1ocos a:os antes de la 6u7ertad aumenta gradualmente la secreci8n gonadotro62nica. Luego, 7ruscamente, estalla la secreci8n y estimula las g8nadas a desarrollarse y a iniciar sus funciones normales.

Control de la secrecin de la adenohipfisis

Los cuer6os celulares de las neuronas de ciertas 6artes de la adenohi68fisis sinteti@an sustancias Bu2micas Bue sus a-ones segregan en la sangre. 5stas sustancias Bu2micas, denominadas 6or lo general hor#ona" !iberadora", recorren un com6le+o de 6eBue:os vasos sangu2neos conocido como "i"te#a $orta hi$oAi"ario Cfig. J%"J E. Un sistema porta es una dis6osici8n de vasos sangu2neos en el Bue la sangre Bue sale de un te+ido 6asa inmediatamente a un segundo te+ido antes de volver al cora@8n y a los 6ulmones 6ara su o-igenaci8n y redistri7uci8n. 5l sistema 6orta hi6ofisario lleva sangre del hi6ot.lamo directamente a la adenohi68fisis, donde est.n situadas las c,lulas diana de las hormonas li7eradoras. La venta+a del sistema 6orta hi6ofisario es Bue se 6uede hacer llegar una cantidad de hormona 6eBue:a directamente a su te+ido diana, sin Bue se 6rodu@ca la im6ortante disoluci8n de la misma Bue se o7servar2a en la circulaci8n general. Las hormonas li7eradoras afectan a la secreci8n de hormonas 6or las c,lulas acid8filas y 7as8filas. >e esta manera, el hi6ot.lamo regula la secreci8n de la adenohi68fisis. Como 6uede usted ver, la su6uesta Ggl.ndula maestraH tiene realmente un maestro, el hi6ot.lamo.

Fi/ura 4<G4(

"istema porta hipofisario.

Ieuronas del hi6ot.lamo segregan hormonas li7eradoras en venas Bue las llevan directamente a los vasos de la adenohi68fisis, eludiendo la v2a circulatoria normal. 5n la siguiente lista se relacionan algunas de las hormonas m.s im6ortantes segregadas 6or el hi6ot.lamo al sistema 6orta hi6ofisario= l Sormona li7eradora de hormona del crecimiento CKRSE.

l Sormona inhi7idora de hormona del crecimiento CK<SE Ctam7i,n llamada somatostatinaE.

l l l l l

Sormona li7eradora de corticotro6ina CCRSE. Sormona li7eradora de tirotro6ina C3RSE. Sormona li7eradora de gonadotro6ina CKnRSE. Sormona li7eradora de 6rolactina C1RSE. Sormona inhi7idora de 6rolactina C1<SE.

5n la ta7la J%"( y la figura J%"J! se enumeran las funciones de cada hormona li7eradora. Antes de consultarlas, trate de deducir sus funciones a trav,s de sus nom7res. Mediante mecanismos de retroalimentaci8n negativa, el hi6ot.lamo a+usta las secreciones de la adenohi68fisis y ,sta a+usta las de sus gl.ndulas diana, Bue a su ve@ a+ustan la actividad de sus te+idos diana Ccuadro J%"%E. 1or e+em6lo, en la figura J%"J9 se muestra el control de retroalimentaci8n negativa de la secreci8n de 3SS y hormona tiroidea C3' y 3#E.

Fi/ura 4<G4? Accin de las hormonas hipotal&micas.

Las hormonas hi6otal.micas tienen efectos li7eradores o inhi7idores so7re diversas c,lulas de la adenohi68fisis, de forma Bue regulan la secreci8n de la adenohi68fisis y en /ltimo t,rmino tam7i,n los efectos de estas hormonas hi6ofisarias en el resto del cuer6o. +n/&, Sormona li7eradora de gonadotro6inasO +&/&, hormona li7eradora de hormona del crecimientoO SS, somatostatinaO */&, hormona li7eradora de hormona tiroideaO PD&, hormona inhi7idora de 6rolactinaO P/&, hormona li7eradora de 6rolactinaO C/&, hormona li7eradora de corticotro6inaO 'S&, hormona estimuladora de los fol2culosO L&, hormona luteini@anteO *S&,

hormona estimuladora del tiroidesO AC*&, hormona adrenocorticotro6aO *9, triyodotironinaO *;, tiro-ina.

Tab!a 4<G:
FO-MONA O-IG N DIANA

For#ona" de! hi$otB!a#o

A**ION P-IN*IPAL Sormona li7eradora de la hormona del crecimiento CKRSE Si6ot.lamo Adenohi68fisis Csomatotro6osE 5stimula la secreci8n Cli7eraci8nE de hormona de crecimiento Sormona inhi7idora de la hormona del crecimiento CK<SE o somatostatina Si6ot.lamo Adenohi68fisis Csomatotro6osE <nhi7e la secreci8n de hormona del crecimiento Sormona li7eradora de corticotro6ina CCRSE Si6ot.lamo Adenohi68fisis Ccorticotro6osE 5stimula la li7eraci8n de hormona adrenocorticotro6a CAC3SE Sormona li7eradora de tirotro6ina C3RSE Si6ot.lamo Adenohi68fisis Ctirotro6osE 5stimula la li7eraci8n de hormona tiroideoestimulante C3SSE Sormona li7eradora de gonadotro6ina CKIRSE Si6ot.lamo Adenohi68fisis Cgonadotro6osE

5stimula la li7eraci8n de gonadotro6inas CFSS y LSE Sormona li7eradora de 6rolactina C1RSE Si6ot.lamo Adenohi68fisis Ccorticotro6osE 5stimula la secreci8n de 6rolactina Sormona inhi7idora de 6rolactina C1<SE Si6ot.lamo Adenohi68fisis Ccorticotro6osE <nhi7e la secreci8n de 6rolactina La secreci8n hormonal se 6uede 6roducir en 6ulsos o 6icos, como se o7serva en el gr.fico de las variaciones Bue se 6roducen cada minuto en la secreci8n de KS Cfig. J%"&$E. Los m.-imos se de7en a Bue muchas c,lulas somatotro6as de la hi68fisis aumentan de forma colectiva la velocidad de secreci8n de KS. 5stos incrementos se relacionan con 6ulsos de secreci8n de KSRS en el hi6ot.lamo Cv. fig. J%"J!E, Bue son es6ecialmente intensos durante el sue:o.

Fi/ura 4<G4@ Control de retroalimentacin negativa por el hipot&lamo.

5n este e+em6lo, la secreci8n de hormona tiroidea C3' y 3#E est. regulada 6or varios circuitos de retroalimentaci8n negativa. Un circuito de retroalimentaci8n negativa largo Cl nea finaE 6ermite al SIC influir en la secreci8n hi6otal.mica de hormona li7eradora de tirotro6ina C*/&E 6or retroalimentaci8n nerviosa desde las dianas de 3'R3# Cy desde otras aferencias nerviosasE. La secreci8n de 3RS 6or el hi6ot.lamo y de hormona tiroideoestimulante C*S&E 6or la adenohi68fisis tam7i,n se ve influida 6or circuitos de retroalimentaci8n m.s cortos Cl neas gruesasE, Bue 6ermiten una gran 6recisi8n en el control de este sistema.

*1AD-O 4<G<D T MAS SANITA-IOSD Prueba" %!7ni%a" de! %otro! $or retroa!i#enta%i.n
Ciertos datos cl2nicos ofrecen interesantes 6rue7as del control de la secreci8n hormonal 6or retroalimentaci8n Bue e+ercen la hi68fisis anterior y sus gl.ndulas diana. 1or e+em6lo, a los 6acientes a los Bue se les e-tir6a la hi68fisis &hi$oAi"e%to#7a+ Buir/rgicamente o 6or radiaci8n, hay Bue administrarles tera6,utica sustitutiva hormonal el resto de su vida. Si no se hace as2, desarrollar.n deficiencia tiroidea, su6rarrenocortical y gonadotr86ica, es decir, deficiencias de las hormonas de las gl.ndulas diana de la hi68fisis anterior. 0tro hecho cl2nico 7ien conocido es Bue las mu+eres de #$"($ a:os desarrollan deficiencia de estr8genos. A esa edad, los ovarios 6arecen ha7erse cansado de 6roducir hormonas y de ovular todos los meses. ca no res6onden a la estimulaci8n 6or FSS y se desarrolla una deficiencia de estr8geno Bue 6roduce la meno6ausia y Bue 6ersiste des6u,s de la misma. LFu, 6iensa usted Bue sucede con la concentraci8n sangu2nea de FSS tras la meno6ausiaM A6liBue el 6rinci6io de Bue una concentraci8n 7a+a de una hormona de gl.ndula diana estimula la secreci8n de hormona tr86ica 6or la hi68fisis anterior y com6render. Bue los niveles de FSS aumenten realmente des6u,s de la meno6ausia. 5l e+ercicio, el estr,s y las comidas ricas en 6rote2nas 6ueden incrementar la frecuencia de estos m.-imos. Antes de de+ar el tema del control de la secreci8n hi6ofisaria, deseamos llamar la atenci8n acerca de otro conce6to relativo al hi6ot.lamo. Funciona como una 6arte im6ortante de la com6le+a maBuinaria del cuer6o 6ara enfrentarse a situaciones de estr,s. 1or e+em6lo, en el dolor intenso y en las grandes emociones, la corte@a cere7ral, en es6ecial el .rea l2m7ica, env2a im6ulsos al hi6ot.lamo. Los im6ulsos estimulan al hi6ot.lamo a segregar sus hormonas li7eradoras en las venas 6orta hi6ofisarias. Circulando r.6idamente hasta la adenohi68fisis, la estimulan a segregar m.s cantidad de sus hormonas. Vstas, a su ve@, estimulan una mayor actividad de las estructuras diana de la hi68fisis. 5n esencia, lo Bue hace el hi6ot.lamo mediante sus hormonas li7eradoras es traducir im6ulsos nerviosos a la secreci8n hormonal 6or 6arte de las gl.ndulas endocrinas. As2, el hi6ot.lamo enla@a el sistema nervioso con el sistema endocrino. Une las actividades de estos dos grandes sistemas integradores, so7re todo, as2 lo 6arece, en situaciones de estr,s. Cuando est. amena@ada la su6ervivencia, el hi6ot.lamo 6uede tomar el mando en la adenohi68fisis y hacerse as2 con el control de todas las c,lulas del cuer6o. 5l estr,s se anali@a en detalle en el ca62tulo &&.

Fi/ura 4<G') "ecrecin de la hormona de crecimiento 3/-4.

La cantidad de KS en el 6lasma de una mu+er de &' a:os se ha re6resentado en esta gr.fica Bue recoge medidas cada ( minutos durante &# horas. 07s,rvese Bue la KS muestra fluctuaciones ca8ticas cada minuto y ocasionales 6icos Bue aumentan de tama:o cuando la 6aciente se duerme. Los 6icos de KS se de7en en 6arte a 6ulsos de KSRS Chormona li7eradora de KSE del hi6ot.lamo. 5l esla78n mente"cuer6o Bue constituye el hi6ot.lamo tiene tremendas im6licaciones. Significa Bue el cere7ro 6uede hacer algo m.s Bue limitarse a reci7ir im6ulsos sensitivos y a enviar im6ulsos a los m/sculos y las gl.ndulas. Significa Bue nuestros 6ensamientos y nuestras emociones, nuestra mente, 6ueden influir 6or medio del hi6ot.lamo en las funciones de todos nuestros 7illones de c,lulas. 5n 6ocas 6ala7ras, el enc,falo tiene contacto 7idireccional con todos los te+idos del cuer6o. As2, el estado del cuer6o 6uede influir en los 6rocesos mentales y el estado de la mente 6uede afectar al funcionamiento cor6oral. 1or consiguiente, e-isten relaciones 6sicosom.ticas Cla mente influyendo en el cuer6oE y somato6s2Buicas Cel cuer6o influyendo en la menteE entre el sistema cor6oral humano y el cere7ro.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

44. LC8mo se llaman las dos 6artes 6rinci6ales de la hi68fisisM

LC8mo se distinguen 6or situaci8n y 6or histolog2aM 4'. Mencione tres hormonas 6roducidas 6or la adenohi68fisis y cite su 6rinci6al funci8n. 48. LFu, es una hormona tr86icaM LFu, es una hormona li7eradoraM

Neurohi$.Ai"i" &hi$.Ai"i" $o"terior+

La neurohi$.Ai"i" sirve como lugar de almacenamiento y li7eraci8n de dos hormonas= la hor#ona antidiur>ti%a &ADF+ y la o=ito%ina &OT+. Las c,lulas de la neurohi68fisis no fa7rican estas hormonas. 5n su lugar, las sinteti@an neuronas cuyos cuer6os est.n en los n-cleos supraptico o para!entricular del hi6ot.lamo Cfig. J%"&JE. >e los cuer6os celulares de estas neuronas del hi6ot.lamo, la hormona 7a+a 6or sus a-ones Cen el tracto hi6otalamohi6ofisarioE a la neurohi68fisis. 5n ve@ de los factores li7eradores de sustancias Bu2micas Bue 6rovoca7an la secreci8n de hormonas de la adenohi68fisis, la li7eraci8n de A>S y 03 a la sangre est. controlada 6or estimulaci8n nerviosa.

-ormona antidiurtica
5l t,rmino antidiuresis significa literalmente Gcontrario a la 6roducci8n de un gran volumen de orinaH, y eso es e-actamente lo Bue hace la hormona antidiur,tica CA>SE, im6edir la formaci8n de un gran volumen de orina. Al evitar la 6,rdida de grandes cantidades de l2Buido 6or e-creci8n de orina diluida, la A>S ayuda al cuer6o a conservar agua. Cuando el cuer6o se deshidrata, la mayor 6resi8n osm8tica en la sangre es detectada 6or osmorreceptores es6eciales cerca del n/cleo su6ra86tico. 5llo 6rovoca la li7eraci8n de A>S en la neurohi68fisis. La A>S hace Bue se rea7sor7a el agua de los t/7ulos del ri:8n y vuelva a la sangre Cv. ca6. &!E, con lo Bue aumenta el contenido h2drico de la sangre, resta7leciendo el nivel 7a+o normal de la 6resi8n osm8tica.

Fi/ura 4<G'4 elacin del hipot&lamo y la neurohipfisis.

C,lulas neurosecretoras tienen sus cuer6os celulares en el hi6ot.lamo y sus terminales a-8nicos en la neurohi68fisis. >e esta manera, las hormonas sinteti@adas en el hi6ot.lamo se li7eran realmente en la neurohi68fisis. La A>S e+erce muchos otros efectos en el organismo. Uno de los me+or conocidos es la estimulaci8n de la contracci8n de los m/sculos de las 6aredes de las arterias 6eBue:as Cvasos Bue irrigan los te+idosE, aumentando la 6resi8n arterial. 1or este

motivo, la A>S se denomina tam7i,n !asopresina CBue significa literalmente, Gsustancia 6resora 6ara los vasosHE. La vaso6resina humana contiene el amino.cido arginina, a diferencia de la de otros organismos, 6or lo Bue se llama tam7i,n ar/inina va"o$re"ina &A,P+. 5l cuadro J%" anali@a algunas alteraciones de A>S.

0#itocina
La o=ito%ina &OT+ tiene dos acciones, estimular las contracciones de los m/sculos uterinos y causar la eyecci8n de leche de los 6echos de las lactantes. *a+o la influencia de la 03, las c,lulas al!eolares 6roductoras de leche vierten su secreci8n en los conductos de la mama. 5sto es muy im6ortante, ya Bue la leche no se 6uede e-traer 6or succi8n a no ser Bue antes se haya im6ulsado a los conductos. >urante la lactaci8n, la estimulaci8n mec.nica y 6sicol8gica de la succi8n del ni:o 6rovoca la li7eraci8n de m.s o-itocina. 5n otras 6ala7ras, la secreci8n de o-itocina est. regulada 6or un mecanismo de retroalimentacin positi!aO el ni:o mama, lo Bue aumenta los niveles de o-itocina, con lo Bue se 6roduce m.s leche y el ni:o sigue mamando, lo cual aumenta los niveles de o-itocina y as2 sucesivamente. La o-itocina coo6era con la 6rolactina 6ara asegurar una lactancia normal. La 6rolactina 6re6ara el 6echo 6ara la 6roducci8n de leche, 6ero ,sta no sale hasta Bue la o-itocina lo 6ermite.

Tab!a 4<G< For#ona" de !a hi$.Ai"i" &/!Bndu!a $ituitaria+

FO-MONA O-IG N DIANA A**ION P-IN*IPAL Sormona del crecimiento CKSE Csomatotro6ina NS3SPE Adenohi68fisis Csomatotro6osE Keneral 1romueve el crecimiento, estimulando el ana7olismo 6roteico y la movili@aci8n de grasas 1rolactina C1RLE Chormona lact8genaE Adenohi68fisis Clactotro6osE Kl.ndulas mamarias Cc,lulas secretoras alveolaresE

1romueve la secreci8n de leche Sormona tiroideoestimulante C3SSEY Adenohi68fisis Ctirotro6osE Kl.ndula tiroides 5stimula el desarrollo y la secreci8n de la gl.ndula tiroides Sormona adrenocorticotro6a CAC3SEY Adenohi68fisis Ccorticotro6osE Corte@a su6rarrenal 1romueve el desarrollo y la secreci8n de la corte@a su6rarrenal Sormona foliculoestimulante CFSSEY Adenohi68fisis Cgonadotro6osE K8nadas C8rganos se-uales 6rimariosE Mu+er= 6romueve el desarrollo del fol2culo ov.ricoO estimula la secreci8n de estr8geno. 9ar8n= 6romueve el desarrollo de los test2culosO estimula la 6roducci8n de es6erma Sormona luteini@ante CLSEY Adenohi68fisis Cgonadotro6osE K8nadas y gl.ndulas mamarias Mu+er= 6rovoca la ovulaci8nO 6romueve el desarrollo del cuer6o l/teo. 9ar8n= estimula la 6roducci8n de testosterona Sormona melanocitoestimulante CMSSE Sormona antidiur,tica CA>SE Ieurohi68fisis Ri:8n 1romueve la retenci8n de agua 6or los t/7ulos renales 0-itocina C03E Ieurohi68fisis

Utero y gl.ndulas mamarias 5stimula las contracciones uterinasO estimula la eyecci8n de leche en los conductos galact8foros Y Sormonas tr86icas.

*1AD-O 4<G(D T MAS SANITA-IOSD Ano#a!7a" de !a hor#ona antidiur>ti%a &ADF+

La hi6osecreci8n de A>S 6uede originar diabete" in"7$ida, una enfermedad en la Bue el 6aciente 6roduce cantidades anormalmente grandes de orina. La A>S, administrada con el nom7re de vaso6resina, 6uede aliviar este s2ntoma. 9arios estudios han demostrado Bue la A>S tiene una cierta relaci8n con el a6rendi@a+e y la memoria y los investigadores est.n estudiando la 6osi7ilidad de administrar A>S 6ara evitar la 6,rdida de memoria Bue se asocia a la senilidad. 0tra acci8n de la o-itocina es la estimulaci8n de las contracciones uterinas, a la Bue de7e su nom7re Cliteralmente G6arto r.6idoHE. La o-itocina estimula el /tero a refor@ar las vigorosas contracciones musculares del tra7a+o del 6arto Bue se 6roducen durante el nacimiento. La secreci8n de o-itocina tam7i,n est. regulada en este caso 6or un mecanismo de retroalimentaci8n 6ositiva. Una ve@ iniciadas, las contracciones uterinas activan rece6tores de la 6elvis Bue 6rovocan la li7eraci8n de m.s o-itocina, lo Bue vuelve a activar los rece6tores 6,lvicos y as2 sucesivamente. Las contracciones ondulatorias contin/an hasta cierto grado tras el 6arto, lo Bue ayuda al /tero a e-6ulsar la 6lacenta, volviendo des6u,s a su forma no for@ada. Se han administrado 6re6arados comerciales de o-itocina 6ara estimular las contracciones 6os6arto con el fin de disminuir el 6eligro de hemorragia uterina. Las caracter2sticas m.s im6ortantes de las hormonas segregadas 6or la hi68fisis, tanto la adenohi68fisis como la neurohi68fisis, se resumen en la ta7la J%"%.

PFISIS
La e62fisis o gl#ndula pineal es una 6eBue:a estructura CJ cmE con forma de 6i:a situada en la cara dorsal de la regi8n diencef.lica del enc,falo Cv. fig. J%"J#E. 1ertenece a dos sistemas, ya Bue act/a como 6arte del sistema nervioso Creci7e est2mulos nerviosos visualesE y como 6arte del sistema endocrino Csegrega hormonasE. La e62fisis 6roduce 6eBue:as cantidades de muchas hormonas distintas, 6ero la 6rinci6al es la melatonina. Como recordar. del

ca62tulo J', la melatonina es una forma alterada de serotonina, Bue se com6orta como hormona 6orBue es li7erada 6or las c,lulas neurosecretoras de la e62fisis hacia la sangre 6ara regular las funciones cor6orales. Recuerde Bue sus concentraciones aumentan y disminuyen seg/n un ciclo relacionado con los cam7ios de lu@ solar durante el d2a, de forma Bue la melatonina aumenta cuando falta la lu@ solar y esto ocasiona somnolencia. 1or tanto, la melatonina y la e62fisis son una 6arte im6ortante del reloj biolgico del cuer6o, el mecanismo de informaci8n horaria del organismo. La melatonina, cuya secreci8n se inhi7e con la 6resencia de lu@ solar, tam7i,n afectar2a al estado de .nimo de la 6ersona. 5sto no de7e sor6render dado el 6arecido de esta mol,cula con otra reguladora del estado de .nimo, como serotonina. Un trastorno mental, denominado trastorno afecti!o estacional (*AE), en el cual el 6aciente sufre de6resi8n intensa s8lo durante el invierno Ccuando los d2as son m.s cortosE, ha sido relacionado con la e62fisis. A los 6acientes Bue sufren esta Gde6resi8n invernalH se les suele aconse+ar Bue durante los meses de invierno se e-6ongan varias horas durante la noche a luces de gran intensidad. A6arentemente, la lu@ estimula la e62fisis durante un 6er2odo m.s largo, lo Bue reduce los efectos alteradores del humor de la melatonina. Se reducen as2 o se eliminan los s2ntomas de6resivos.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

49. L>8nde se fa7rican las hormonas de la neurohi68fisisM L>esde Bu, 6arte del cuer6o se li7eran a la corriente sangu2neaM 4:. 4<. Mencione las dos hormonas de la neurohi68fisis. L>e Bu, modo la e62fisis a+usta el relo+ 7iol8gicoM

GLKND1LA TI-OID S "tru%tura de !a /!Bndu!a tiroide"

>os grandes !.bu!o" !atera!e" y un estrecho i"t#o Bue los conecta forman la /!Bndu!a tiroide" Cfig. J%"&&E. Suele ha7er una 6ie@a de te+ido tiroideo con forma de gusano, denominada lbulo piramidal, Bue asciende desde el istmo. 5l 6eso de la gl.ndula en el adulto var2a alrededor de los '$ g. 5l tiroides est. situado en el cuello, so7re las caras anterior y laterales de la tr.Buea, inmediatamente de7a+o de la faringe. 5l te+ido tiroideo est. com6uesto 6or diminutas unidades estructurales denominadas Ao!7%u!o", en las Bue se sinteti@a la

hormona tiroidea. Cada fol2culo es una esferita hueca con una 6ared de e6itelio glandular c/7ico sim6le Cfig. J%"&'E. 5l interior est. lleno de un l2Buido es6eso llamado %o!oide tiroideo. 5l coloide est. 6roducido 6or las c,lulas c/7icas de la 6ared folicular C%>!u!a" Ao!i%u!are"E y contiene com6le+os 6rote2na" yodo denominados tiro/!obu!ina", las 6recursoras de las hormonas tiroideas.

For#ona tiroidea
La sustancia a la Bue se suele denominar hormona tiroidea C3SE es en realidad una me@cla de dos hormonas diferentes. La 3S m.s a7undante es la tetrayodotironina &T9+ o tiro=ina. La otra se llama triyodotironina &T8+. Una mol,cula de 3# contiene cuatro .tomos de yodo, y una mol,cula de 3' contiene tres. >es6u,s de sinteti@ar una forma 6reliminar de sus hormonas, la gl.ndula tiroides almacena una considera7le cantidad de las mismas antes de segregarlas Cfig. J%"&#E. 5ste hecho es e-ce6cional, ya Bue ninguna otra gl.ndula endocrina almacena sus hormonas 6ara li7erarlas des6u,s. Antes de almacenarse en el coloide de los fol2culos, 3' y 3# se fi+an a mol,culas de glo7ulina formando com6le+os tiroglo7ulina. Cuando van a li7erarse, 3' y 3# se des6renden de la glo7ulina y entran en la sangre, 6ero una ve@ en la corriente sangu2nea se fi+an a glo7ulinas 6lasm.ticas y circulan en forma de com6le+o hormona"glo7ulina. Cuando se acercan a sus c,lulas diana, 3' y 3# se des6renden de la glo7ulina 6lasm.tica.

Fi/ura 4<G''

/l&ndula tiroides.

A, 5n este di7u+o se 6ueden ver las relaciones entre el tiroides y la laringe y la tr.Buea. 3, 5n esta fotograf2a de una disecci8n de cad.ver se 6uede ver la 6osici8n relativa del tiroides en relaci8n con las arterias car8tidas y las venas yugulares.

Fi/ura 4<G'8 tiroides.

+e6ido de la gl&ndula

5n el di7u+o &A+, y la microfotograf2a &3+, o7s,rvese Bue los fol2culos est.n llenos de coloide. 5n la microfotograf2a CkJ#$E se ha se6arado el coloide tiroideo de las c,lulas foliculares al 6re6arar la muestra.

Fi/ura 4<G'9 "ntesis@ almacenamiento y liberacin de hormona tiroidea 3+H y +I4.

:, Los iones yoduro (DP) 6resentes en la sangre entran en las c,lulas foliculares del tiroides mediante cotrans6orte con el sodio Cv. cuadro #"' 6.g. JJ&E. >es6u,s <_ se des6la@a al interior del fol2culo tiroideo a trav,s de un canal i8nico, tras lo cual se convierte en yodo (D)@ 8, Al tiem6o, diversos amino.cidos Cincluida tirosinaE entran en las c,lulas foliculares mediante un cotrans6orte con sodio. 9, Los amino.cidos de tirosina entran al fol2culo. ;, 1arte de estos amino.cidos se utili@an 6ara ela7orar el GesBueletoH de 6oli6,6tidos de la tiroglo7ulina, Bue se li7era al fol2culo. E, Las mol,culas de yodo (D) y tirosina (tyr) se a:aden al esBueleto de 6oli6,6tidos 6ara formar la tiroglo7ulina. O, Cuando es necesario, las mol,culas de tirotro6ina entran en las c,lulas foliculares mediante endocitosis, donde son digeridas y li7eran las mol,culas de 3' y 3# Gli7resH. H, Las hormonas tiroideas C3' y

3#E son secretadas hacia la sangre, donde se unen a unas 6rote2nas 6lasm.ticas llamadas globulinas ligadoras de hormonas tiroideas (*B+) y con ellas via+an a otras regiones cor6orales. AunBue la gl.ndula tiroides li7era unas veinte veces m.s 3# Bue 3', los fisi8logos consideran Bue 3' es la 6rinci6al hormona tiroidea. La ra@8n es Bue 3# se liga con m.s fuer@a a las glo7ulinas 6lasm.ticas Bue 3', de forma Bue 3# no es eliminada de la sangre 6or las c,lulas diana con la misma ra6ide@ Bue 3'. La 6eBue:a cantidad de 3# Bue entra en los te+idos diana se suele convertir en 3'. 5ste hecho, a:adido a Bue distintos e-6erimentos han demostrado Bue 3' se fi+a m.s efica@mente Bue 3# a los rece6tores nucleares de las c,lulas diana, hacen a7rumadoras las 6rue7as de Bue 3' es la 6rinci6al hormona tiroidea. AunBue 3# influya en las c,lulas diana en una cierta medida, su m.-ima im6ortancia reside en ser 6recursora de 3#. 5stos 6recursores hormonales suelen denominarse prohormonas. La hormona tiroidea contri7uye a regular el ritmo meta78lico de todas las c,lulas y los 6rocesos de crecimiento celular y diferenciaci8n tisular Ccuadro J%"!E. >ado Bue la hormona tiroidea 6uede interactuar con cualBuier c,lula del cuer6o, se dice Bue tiene una diana GgeneralH.

*a!%itonina
Adem.s de la hormona tiroidea C3' y 3#E, la gl.ndula tiroides tam7i,n 6roduce una hormona llamada %a!%itonina &*T+. 1odr2amos 6reguntarnos 6or Bu, unas hormonas de la gl.ndula tiroides merecen el nom7re de Ghormona tiroideaH y no as2 la calcitonina. La res6uesta est. en el sim6le hecho de Bue durante muchos a:os no ten2amos idea de Bue la gl.ndula tiroides 6rodu+ese otra hormona a6arte de la tiroidea. 5n la ,6oca en Bue se descu7ri8 la calcitonina, y m.s tarde al demostrarse Bue se 6roduc2a en la gl#ndula tiroides, el t,rmino hormona tiroidea esta7a demasiado consagrado 6ara 6oder modificarlo. 1roducida 6or c$lulas parafoliculares Cc,lulas entre los fol2culos tiroideosE o sencillamente %>!u!a" *, la calcitonina influye en el tratamiento del calcio 6or las c,lulas 8seas. A6arentemente, la calcitonina controla el contenido c.lcico de la sangre, aumentando la formaci8n de hueso 6or los osteo7lastos e inhi7iendo la degradaci8n 6or los osteoclastos. 5llo significa Bue los osteo7lastos e-traen m.s calcio de la sangre y Bue los osteoclastos vierten menos calcio a la misma. 1arece Bue en las 6ersonas la calcitonina no tiene un gran efecto, 6ero 6uede reducir ligeramente los niveles de calcio sangu2neo y fomentar la conservaci8n de la matri@ 8sea dura. La hormona 6aratiroidea, de la Bue ha7laremos m.s adelante, es un antagonista de la calcitonina, ya Bue tiene efectos o6uestos. Con+untamente,

calcitonina y hormona 6aratiroidea contri7uyen a mantener la homeostasia c.lcica Cv. fig. J%"& E.

Fi/ura 4<G':

A, 5n este di7u+o de una imagen 6osterior se 6uede a6reciar la relaci8n entre las distintas gl.ndulas 6aratiroides, con el tiroides, con la laringe y con la tr.Buea. 3, Fotograf2a de una disecci8n de cad.ver Ctam7i,n vista 6osteriorE Bue muestra varias gl.ndulas 6aratiroides en la su6erficie 6osterior de los l87ulos laterales del tiroides aislado.

*1AD-O 4<G?D T MAS SANITA-IOSD Ano#a!7a" de !a hor#ona tiroidea

La hi$er"e%re%i.n de hormona tiroidea es un s2ntoma de la enAer#edad de Grave", Bue 6arece tratarse de una afecci8n autoinmunitaria. Los 6acientes con enfermedad de Kraves sufren 6,rdida ine-6licada de 6eso, nerviosismo, aumento de la frecuencia card2aca y e=oAta!#o" C6rotrusi8n de los glo7os oculares de7ida en 6arte al edema de los te+idos de la 6arte 6osterior de la 8r7itaO v. 6arte A de la fig.E. La hi$o"e%re%i.n de hormona tiroidea durante los a:os de crecimiento da lugar a %retini"#o, Bue es una afecci8n Bue se caracteri@a 6or disminuci8n del meta7olismo 7asal, retraso del crecimiento y del desarrollo se-ual y, 6osi7lemente, retraso mental. Las 6ersonas con manifestaciones 6rofundas de esta afecci8n se dice Bue 6adecen enanismo deforme Cen o6osici8n al enanismo 6ro6orcionado causado 6or la hi6osecreci8n de KSE. La hi6osecreci8n en 6er2odos 6osteriores de la vida 6roduce una afecci8n caracteri@ada 6or disminuci8n del meta7olismo 7asal, 6,rdida de vigor mental y f2sico, aumento

de 6eso, 6,rdida de 6elo, 6iel de color amarillento y mi-edema. 5l #i=ede#a es una tumefacci8n CedemaE y firme@a de la 6iel 6or acumulaci8n de muco6olisac.ridos en la misma. 5n la afecci8n denominada bo%io "i#$!e, el tiroides aumenta de tama:o en un intento de com6ensar la falta de yodo en la dieta Cv. 6arte B de la fig.E. 5sta enfermedad es un interesante e+em6lo de c8mo o6eran los mecanismos de control 6or retroalimentaci8n ilustrados en la figura J%"J9. La necesidad de yodo 6ara la s2ntesis de 3' y 3# hace Bue su falta en la dieta origine un descenso de la 6roducci8n de estas hormonas. Cuando se agota la reserva Cen el coloide tiroideoE, la retroalimentaci8n informa de la deficiencia al hi6ot.lamo y a la adenohi68fisis. Como res6uesta, aumenta la secreci8n de hormona li7eradora de tirotro6ina C3RSE y de hormona tiroideoestimulante C3SSE en un intento de estimular al tiroides 6ara Bue 6rodu@ca m.s hormona tiroidea. Al no ha7er yodo dis6oni7le 6ara ello, el /nico efecto Bue se consigue es aumentar el tama:o de la gl.ndula tiroides. 5sta informaci8n retroalimenta al hi6ot.lamo y a la adenohi68fisis y la res6uesta es Bue am7os aumentan su secreci8n. As2, el tiroides se hace cada ve@ mayor, en un intento in/til de incrementar la secreci8n de hormona tiroidea a niveles normales. 5sta enfermedad todav2a es frecuente en regiones del mundo en las Bue el suelo y el agua contienen 6oco yodo o no lo contienen. 5n 5stados Unidos, el uso de sal yodada ha reducido es6ectacularmente la incidencia de 7ocio sim6le.

Alteraciones de las hormonas tiroideas.

A, *ocio e-oft.lmico. 3, *ocio sim6le.

Tab!a 4<G( For#ona" de !a" /!Bndu!a" tiroide" y $aratiroide"

FO-MONA

O-IG N DIANA ACC<WI 1R<IC<1AL 3riyodotironina C3'E 3iroides Cc,lulas folicularesE Keneral Aumenta el meta7olismo 7asal 3etrayodotironina C3#E, o tiro-ina 3iroides Cc,lulas folicularesE Keneral Aumenta el meta7olismo 7asal C6or lo general, se convierte 6rimero en 3'E Calcitonina CC3E 3iroides Cc,lulas 6arafolicularesE 3e+ido 8seo Aumenta el de68sito de calcio en el hueso, 7a+ando los niveles sangu2neos de Ca^^ Sormona 6aratiroidea C13SE o 6arathormona 1aratiroides 3e+ido 8seo y tracto intestinal Aumenta la salida de calcio del de68sito 8seo y 6roduce la forma activa de la vitamina > en el ri:8n y aumenta la a7sorci8n de calcio 6or el intestino, incrementando los niveles de Ca^^ Las hormonas de la gl.ndula tiroides se resumen en la ta7la J%" .

GLKND1LAS PA-ATI-OID S "tru%tura de !a" /!Bndu!a" $aratiroide"

Suele ha7er cuatro o cinco gl.ndulas 6aratiroides incluidas en la cara 6osterior de los l87ulos laterales del tiroides Cv. fig. J%"&(E. Se aseme+an a diminutos cuer6os redondeados rodeados 6or

te+ido tiroideo formado 6or un con+unto de c,lulas com6acto e irregular Cfig. J%"&%E.

Fi/ura 4<G'<

+e6ido paratiroideo.

5sta 6re6araci8n histol8gica muestra una 6arte de la gl.ndula 6aratiroides rodeada de te+ido tiroideo Ck'(E.

For#ona $aratiroidea
Las gl.ndulas 6aratiroides segregan hor#ona $aratiroidea &PTF+ o parathormona Cv. ta7la J%" E. La 13S es un antagonista de la calcitonina y ayuda a mantener la homeostasia c.lcica. La hormona 6aratiroidea act/a so7re el hueso y el ri:8n, incrementando su a6ortaci8n de calcio a la sangre. Las c,lulas 8seas se afectan es6ecialmente, haciendo Bue se forme menos hueso nuevo y Bue se desintegre m.s hueso vie+o, dando calcio y fosfato. 5stos minerales 6asan li7res a la sangre, aumentando los niveles sangu2neos de calcio y fosfato. Sin em7argo, en el ri:8n s8lo se rea7sor7e calcio de la orina y 6asa a la sangre. *a+o la influencia de la 13S, las c,lulas renales segregan calcio Bue sale de la sangre y entra en la orina 6ara ser e-cretado. La hormona 6aratiroidea aumenta la a7sorci8n de calcio de los alimentos, activando la vita#ina D CcolecalciferolE en el ri:8n, lo Bue 6ermite Bue el calcio atraviese las c,lulas intestinales 6ara llegar a la sangre. 5l mantenimiento de la homeostasia c.lcica, conseguido 6or la interacci8n entre hormona 6aratiroidea y calcitonina, es muy im6ortante 6ara la su6ervivencia sana Cfig. J%"& E. La e-cita7ilidad neuromuscular normal, la coagulaci8n sangu2nea, la

6ermea7ilidad de la mem7rana celular y el normal funcionamiento de ciertas en@imas de6enden de Bue se mantengan niveles normales de calcio en sangre. 1or e+em6lo, la hi6osecreci8n de 13S 6uede causar hi6ocalcemia Cv. cuadro J%" 9E. 5sta /ltima aumenta la irrita7ilidad neuromuscular, hasta el 6unto de 6roducir a veces es6asmos musculares y convulsiones. 1or el contrario, los niveles elevados de calcio sangu2neo reducen la irrita7ilidad muscular y nerviosa, lo Bue se traduce en estre:imiento, letargo e incluso coma.

Fi/ura 4<G'( de calcemia.

egulacin de los niveles

Las hormonas calcitonina y 6aratiroidea tienen efectos antagonistas Co6uestosE so7re la concentraci8n de calcio en sangre. C9. tam7i,n la fig. J%"JJ.E

*1AD-O 4<G@D PSID O"teo$oro"i"

La calcitonina en forma de ne7uli@ador nasal se 6uede em6lear 6ara el tratamiento de la o"teo$oro"i". 5ste nuevo 6re6arado se dise:8 es6ecialmente 6ara los 6acientes Bue no 6od2an tolerar el tratamiento m.s frecuente con estr8genos. La osteo6orosis es una enfermedad Bue determina huesos fr.giles Bue se fracturan con facilidadO se trata de un 6roceso frecuente Bue afecta a millones de mu+eres 6osmeno6.usicas Cv. ca6. ,

6.g. &# E. 5l mecanismo de s6ray nasal facilita la administraci8n del f.rmaco, denominado miacalcina Ccalcitonina sint,ticaE a los 6acientes con este 6roceso, con frecuencia inca6acitante. Al aumentar el almacenamiento de calcio en el hueso, la calcitonina 6uede refor@ar los huesos de7ilitados y 6revenir las fracturas es6ont.neas, Bue se 6ueden 6roducir si se 6ermite Bue la enfermedad 6rogrese sin tratamiento.

P- G1NTAS D
4(.

*ONT-OL

L>8nde est. situado el tiroidesM LA Bu, se 6areceM

4?. La hormona tiroidea contiene en realidad dos com6onentes distintos, Lcu.les sonM, Lcu.l de ellos se considera m.s activo fisiol8gicamenteM 4@. L>e Bu, modo la calcitonina y la hormona 6aratiroidea act/an con+untamente 6ara regular la homeostasia de la concentraci8n de calcio en sangreM

*1AD-O 4<G4)D T MAS SANITA-IOSD *rio%on"erva%i.n de te;ido $aratiroideo

5n los casos de hi6er6aratiroidismo, las concentraciones elevadas de hormona 6aratiroidea C13SE determina un aumento de la concentraci8n de calcio s,rico y 6osi7lemente influye en el desarrollo de osteo6orosis y c.lculos renales. 5l tratamiento a menudo corres6onde a la resecci8n Buir/rgica de una o m.s gl.ndulas 6aratiroides. Sin em7argo, el ciru+ano tiene dificultades 6ara decidir cu.nto te+ido 6aratiroideo de7e resecar e-actamente. Si se reseca demasiado, se 6roducir. una disminuci8n de la concentraci8n de 13S 6or de7a+o de los l2mites normales con la consiguiente hi$o%a!%e#ia y ser. necesario un tratamiento de 6or vida con 13S. Una nueva t,cnica 6ermite en este momento la %rio%on"erva%i.n o congelaci8n a muy 7a+a tem6eratura del te+ido 6aratiroideo durante hasta J a:o. Si se resec8 demasiado te+ido durante la cirug2a, una 6arte guardada en el G7ancoH se 6odr. volver a im6lantar Cen general 6or de7a+o de la 6iel del ante7ra@oE y funcionar. 6ara recu6erar las concentraciones normales de 13S en sangre.

GLKND1LAS S1P-A-- NAL S "tru%tura de !a" /!Bndu!a" "u$rarrena!e"

Las /!Bndu!a" "u$rarrena!e" o adrenales se locali@an encima de los ri:ones como si fueran una gorra Cv. fig. J%"&!E. La 6orci8n e-terior de la gl.ndula se denomina %orte5a "u$rarrena!, y la interior, #>du!a "u$rarrena! Cfig. J%"&9E. AunBue la corte@a su6rarrenal y la m,dula su6rarrenal son 6arte del mismo 8rgano, su estructura y funci8n son tan diferentes Bue se suele ha7lar de ellas como si se tratara de gl.ndulas se6aradas. La corte@a su6rarrenal est. com6uesta de te+ido endocrino y la m,dula de te+ido neurosecretor. Como ha7r. adivinado usted, cada uno de estos te+idos sinteti@a y segrega hormonas diferentes Cta7la J%"! y fig. J%"'JE.

*orte5a "u$rarrena!
La corte@a su6rarrenal est. com6uesta de tres ca6as distintas o @onas de c,lulas secretoras Cv. figs. J%"&9 a J%"'JE. 5m6e@ando 6or la @ona Bue est. directamente 7a+o la c.6sula e-terior de te+ido con+untivo de la gl.ndula, son la 5ona /!o#eru!ar, la 5ona Aa"%i%u!ada y la 5ona reti%u!ar. Las c,lulas de la @ona e-terna secretan un ti6o de hormonas denominado mineralcorticoides. Las c,lulas de la @ona media segregan glucocorticoides. La @ona interna segrega 6eBue:as cantidades de glucocorticoides y gonadocorticoides Chormonas se-ualesE. 3odas estas hormonas corticales son esteroides y 6or eso se denominan en con+unto corticosteroides.

Fi/ura 4<G'? suprarrenal.

(ocali%acin de la gl&ndula

Fotograf2a de una disecci8n de cad.ver Bue muestra la locali@aci8n de la gl.ndula su6rarrenal su6erior al ri:8n. 07s,rvese Bue la gl.ndula su6rarrenal est. recu7ierta 6or la a6oneurosis renal, 6ero no 6or la almohadilla grasa renal, Bue cu7re con la anterior el ri:8n.

Fi/ura 4<G'@ suprarrenal.

Estructura de la gl&ndula

La @ona glomerular de la corte@a segrega aldosterona. La @ona fasciculada segrega a7undantes cantidades de glucocorticoides, so7re todo cortisol. La @ona reticular segrega cantidades 2nfimas de hormonas se-uales y glucocorticoides. Una 6orci8n de la m,dula es visi7le en la 6arte inferior derecha del di7u+o.

Fi/ura 4<G8)

+e6ido suprarrenal.

Se muestran las 6rinci6ales regiones de la gl.ndula su6rarrenal en una microfotograf2a de una muestra te:ida. La corte@a est. constituida 6or te+ido endocrino e6itelial, mientras Bue la m,dula est. constituida 6or te+ido neurosecretor. Com6are este di7u+o con la figura J%"&9.

Fi/ura 4<G84

-ormonas suprarrenales.

Tab!a 4<G? For#ona" de !a" /!Bndu!a" "u$rarrena!e"

FO-MONA O-IG N DIANA A**I0N P-IN*IPAL Aldosterona Corte@a su6rarrenal C@ona glomerularE Ri:8n 5stimula los t/7ulos renales a conservar sodio, lo Bue 6rovoca a su ve@ la li7eraci8n de A>S y la consiguiente conservaci8n de agua 6or el ri:8n Cortisol ChidrocortisonaE Corte@a su6rarrenal C@ona fascicularE Keneral <nfluye en el meta7olismo de las mol,culas alimentariasO en grandes cantidades, tiene efecto antiinflamatorio Andr8genos su6rarrenales Corte@a su6rarrenal C@ona reticularE 0rganos se-uales, otros efectores

<ncierto su 6a6el e-acto, 6ero 6uede res6aldar la funci8n se-ual 5str8genos su6rarrenales Corte@a su6rarrenal C@ona reticularE 0rganos se-uales Se 6iensa Bue son fisiol8gicamente insignificantes Adrenalina Ce6inefrinaE M,dula su6rarrenal 5fectores sim6.ticos <ncrementa y 6rolonga los efectos de la secci8n sim6.tica del SIA Ioradrenalina M,dula su6rarrenal 5fectores sim6.ticos <ncrementa y 6rolonga los efectos de la secci8n sim6.tica del SIA

'ineralcorticoides
Como su nom7re indica, los mineralcorticoides desem6e:an un 6a6el im6ortante regulando la ela7oraci8n en el cuer6o de las sales minerales Celectr8litosE. 5n el hom7re, la a!do"terona es el /nico mineralcorticoide fisiol8gicamente im6ortante. Su funci8n 6rinci6al 6arece ser la de mantener la homeostasia s8dica en la sangre. La aldosterona reali@a esta funci8n al aumentar la rea7sorci8n de sodio en el ri:8n. Los iones sodio se rea7sor7en de la orina a la sangre 6or intercam7io con iones 6otasio o hidr8geno. >e esta manera, la aldosterona no s8lo a+usta los niveles de sodio hem.tico, sino Bue tam7i,n influye en los niveles de 6otasio y en el 6S de la sangre. >ado Bue la rea7sorci8n de iones sodio hace Bue tam7i,n se rea7sor7a agua C6rovocando en 6arte la secreci8n de A>SE, la aldosterona fomenta la retenci8n h2drica en el organismo. 5n con+unto, la aldosterona 6uede incrementar la retenci8n de sodio y de agua y favorecer la 6,rdida de iones 6otasio e hidr8geno. La secreci8n de aldosterona est. controlada so7re todo 6or el #e%ani"#o reninaGan/ioten"inaGa!do"terona &S-AA+ y 6or la concentraci8n de 6otasio en sangre. 5l SRAA Cfig. J%"'&E o6era de acuerdo con esta sucesi8n de fases=

J. Cuando la 6resi8n arterial desciende a cierto nivel al llegar a los ri:ones, una 6orci8n de te+ido cercano a los vasos Cel sistema yuxtaglomerularE segrega renina a la sangre. &. La renina Cuna en@imaE hace Bue el an/ioten"in./eno Cun constituyente normal de la sangreE se convierta en an/ioten"ina I.

Fi/ura 4<G8' 'ecanismo renina; angiotensina que regula la secrecin de aldosterona.

Los n/meros corres6onden a los 6asos Bue se mencionan en el te-to. '. La angiotensina < circula hasta los 6ulmones, donde en@imas conversoras desdo7lan la mol,cula en los ca6ilares, formando an/ioten"ina II. #. La angiotensina << circula hasta la corte@a su6rarrenal, donde estimula la secreci8n de aldosterona. (. La aldosterona aumenta la rea7sorci8n de sodio, dando lugar a una mayor retenci8n de agua. Al retenerse agua, aumenta el volumen de sangre, Bue a su ve@ incrementa la 6resi8n arterial, haciendo Bue cese el mecanismo renina" angiotensina. 5l mecanismo renina"angiotensina"aldosterona es un mecanismo de retroalimentaci8n negativa Bue ayuda a mantener la homeostasia de la 6resi8n arterial.

/lucocorticoides
Los 6rinci6ales glucocorticoides segregados 6or la @ona fascicular de la corte@a su6rarrenal son %orti"o! Ctam7i,n denominado hidrocortisonaE, cortisona y corticosterona. >e ellos, s8lo el cortisol se segrega en cantidades significativas en el ser humano. Los glucocorticoides afectan a todas las c,lulas del cuer6o. AunBue Bueda mucho 6or descu7rir acerca de sus mecanismos de acci8n, sa7emos lo 7astante 6ara hacer algunas generali@aciones= l Los glucocorticoides tienden a acelerar la degradaci8n de 6rote2nas en amino.cidos Ce-ce6to en las c,lulas he6.ticasE. 5stos amino.cidos movili@ados salen de las c,lulas tisulares y 6asan a la sangre, circulando hasta las c,lulas he6.ticas, donde se transforman en glucosa en un 6roceso denominado neoglucog$nesis. 1or tanto, una 6rolongada elevaci8n de glucocorticoides en la sangre 6roduce una clara 6,rdida de 6rote2nas tisulares CGconsunci8n tisularHE e hi6erglucemia Cglucosa sangu2nea elevadaE. Los glucocorticoides son movili@adores de 6rote2nas, gluconeog,nicos e hi6erglucemiantes. l Los glucocorticoides tienden a acelerar la movili@aci8n de l26idos de las c,lulas adi6osas y el cata7olismo l26ido en casi todas las c,lulas del cuer6o. 5n otras 6ala7ras, tienden a causar un des6la@amiento del cata7olismo hidrocar7onado al cata7olismo l26ido como fuente de energ2a. Los l26idos movili@ados 6ueden usarse en el h2gado 6ara la gluconeog,nesis. 5ste efecto contri7uye al efecto hi6ergluc,mico ya o7servado. l Los glucocorticoides son esenciales 6ara mantener una 6resi8n arterial normal. Sin cantidades adecuadas de glucocorticoides en la sangre, las hormonas noradrenalina y adrenalina no 6ueden 6roducir su efecto vasoconstrictor, con lo Bue desciende la 6resi8n arterial. 5n otras 6ala7ras, los glucocorticoides 6resentan permisi!idad, 6ermitiendo a la noradrenalina y a la adrenalina e+ercer sus efectos 6lenos. Cuando los glucocorticoides est.n 6resentes en grandes concentraciones durante 6er2odos 6rolongados de tiem6o, 6ueden aumentar la 6resi8n arterial 6or encima de lo normal Chi6ertensi8nE. l Una elevada concentraci8n de glucocorticoides en sangre causa con 7astante ra6ide@ una marcada disminuci8n del n/mero de leucocitos llamados eosinfilos en la sangre Ceosino6eniaE y una significativa atrofia de los te+idos linf.ticos Bue afecta so7re todo al timo y a los ganglios linf.ticos. A su ve@, ello da lugar a un menor n/mero de linfocitos y c,lulas 6lasm.ticas en la sangre, Bue reduce a su ve@ la formaci8n de

anticuer6os. Vsta es una 6arte im6ortante de la inmunidad, es decir, la defensa del cuer6o frente a la infecci8n. l Las cantidades normales de glucocorticoides act/an con la adrenalina, una hormona segregada 6or la m,dula su6rarrenal, 6ara conseguir una recu6eraci8n normal de la lesi8n 6roducida 6or los agentes inflamatorios. 3odav2a no est. claro el modo en Bue act/an +untas 6ara e+ercer ese efecto antiinflamatorio. l Se sa7e Bue la secreci8n de glucocorticoides aumenta como una 6arte de la res6uesta al estr,s. La venta+a adBuirida aumentando la secreci8n ser2a la del aumento de glucosa dis6oni7le 6ara los m/sculos esBuel,ticos Bue la necesitan en la res6uesta Glucha o huidaH. Io o7stante, el estr,s 6rolongado 6uede dar lugar a disfunci8n inmune, 6ro7a7lemente como consecuencia de la 6rolongada e-6osici8n a elevados niveles de glucocorticoides Cv. ca6. &&E. l 5-ce6to durante la res6uesta al estr,s, la secreci8n glucocorticoide est. controlada so7re todo 6or un mecanismo de retroalimentaci8n negativa en el Bue interviene AC3S de la adenohi68fisis. l <gual Bue sucede con muchas hormonas, incluidas todas las de la corte@a su6rarrenal, la secreci8n de glucocorticoides se 6roduce en 6ulsos y se o7serva un 6atr8n diario de 6ulsos con distinta cantidad de hormona secretada Cfig. J%"''E.

Gonado%orti%oide"
5l t,rmino gonadocorticoide designa hormonas se-uales Bue se li7eran 6or la corte@a su6rarrenal y no 6or las g8nadas. La corte@a su6rarrenal normal segrega 6eBue:as cantidades de hormonas masculinas Candr8genosE. 1or lo general, no hay 7astante andr8geno 6roducido 6ara dar caracter2sticas masculinas a las mu+eres, 6ero contri7uye a algunas caracter2sticas se-uales femeninas, 6or e+em6lo, el crecimiento del vello 6u7iano. 5n el cuadro J%"JJ se anali@an algunos trastornos relacionados con las hormonas de la corte@a su6rarrenal.

Fi/ura 4<G88

"ecrecin de cortisol.

<gual Bue sucede con muchas hormonas, la cantidad de cortisol Bue se segrega hacia la sangre var2a de forma ca8tica durante el d2a. Sin em7argo, se 6roducen 6ulsos ocasionales de aumento de la secreci8n hormonal y los m.-imos se 6roducen +usto antes de des6ertarse. La secreci8n en 6ulsos Cen res6uesta a las condiciones es6ec2ficas del cuer6oE con un 6atr8n diario o diurno se 6roduce en muchas hormonas, incluidas las de la corte@a su6rarrenal.

*1AD-O 4<G44D T MAS SANITA-IOSD Ano#a!7a" de !a" hor#ona" %orti%o"u$rarrena!e"

La hi6ersecreci8n de hormonas corticosu6rarrenales 6roduce a menudo un con+unto de s2ntomas al Bue se conoce como s ndrome de Cushing. La hi$er"e%re%i.n de glucocorticoides da lugar a la redistri7uci8n de la grasa cor6oral. La grasa sale de los 7ra@os y 6iernas y se de6osita en cara, hom7ros, tronco y a7domen. La Gcara de lunaH, caracter2stica del s2ndrome de Cushing, se muestra en la 6arte A de la figura. La 6arte B de la figura muestra la cara del mismo ni:o a los # meses de tratamiento. La hi6ersecreci8n de aldosterona, aldosteronismo, origina una gran retenci8n de agua y de7ilidad muscular de7ida a la 6,rdida de 6otasio. La hi6ersecreci8n de andr8genos 6uede ser consecuencia de tumores de la corte@a su6rarrenal llamados tumores !irili"antes. Se denominan as2 6orBue el elevado nivel de hormonas masculinas en las mu+eres les hace adBuirir caracter2sticas varoniles. Las 6ersonas con s2ndrome de

Cushing 6ueden 6resentar todos los s2ntomas Bue aca7amos de descri7ir. La hi$o"e%re%i.n de mineralcorticoides y glucocorticoides, como sucede en la enfermedad de Addison, 6uede dar lugar a un aumento de los niveles de sodio hem.tico, disminuci8n de los niveles de glucosa y 6otasio en sangre, deshidrataci8n y 6,rdida de 6eso. Se han utili@ado durante muchos a:os 6re6arados farmacol8gicos de glucocorticoides 6ara mitigar tem6oralmente los s2ntomas de enfermedades inflamatorias graves, 6or e+em6lo, la artritis reumatoide. M.s recientemente se des6achan sin receta cremas y 6omadas Bue contienen hidrocortisona 6ara tratar el dolor, 6rurito, tumefacci8n y eritema de las eru6ciones cut.neas.

"ndrome de Cushing.

A, Cara de Gluna llenaH de un ni:o con s2ndrome de Cushing. 3, La cara del mismo ni:o a los # meses de tratamiento.

M>du!a "u$rarrena!
La m,dula su6rarrenal se com6one de te+ido neurosecretor, es decir, te+ido formado 6or neuronas es6eciali@adas en segregar sus 6roductos en la sangre y no a trav,s de una sina6sis. Realmente, las c,lulas medulares son versiones modificadas de fi7ras 6osganglionares sim6.ticas del sistema nervioso aut8nomo. 5st.n inervadas 6or fi7ras sim6.ticas 6reganglionares, de forma Bue cuando se activa el sistema nervioso sim6.tico Ccomo sucede en la res6uesta al estr,sE, las c,lulas medulares segregan sus hormonas directamente hacia la sangre.

La m,dula su6rarrenal segrega dos im6ortantes hormonas, las dos de la clase de hormonas no esteroideas llamadas catecolaminas. La adrena!ina o epinefrina forma un !$] de la secreci8n de la m,dula. 5l otro &$] es noradrena!ina &NA+. Recordar. usted Bue la noradrenalina tam7i,n es el neurotransmisor Bue 6roduce las fi7ras sim6.ticas 6osganglionares. 5fectores sim6.ticos como el cora@8n, el m/sculo liso y las gl.ndulas tienen rece6tores 6ara la noradrenalina. 3anto la adrenalina como la noradrenalina 6roducidas 6or la m,dula su6rarrenal 6ueden fi+arse a los rece6tores de los efectores sim6.ticos 6ara 6rolongar e incrementar los efectos de la estimulaci8n sim6.tica 6or el sistema nervioso aut8nomo Cfig. J%"'#E.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

'). >iferencie la histolog2a de la corte@a su6rarrenal y la de la m,dula su6rarrenal. '4. Mencione algunos de los efectos del cortisol en el cuer6o. ''. LC8mo se sola6a la funci8n de la m,dula su6rarrenal con la del sistema nervioso aut8nomoM

Fi/ura 4<G89 *nfluencia nerviosa y endocrina combinadas sobre los efectores simp&ticos.

Un centro sim6.tico del hi6ot.lamo env2a im6ulsos eferentes 6or fi7ras 6reganglionares. Unas fi7ras 6reganglionares sina6san con fi7ras 6osganglionares, Bue lan@an noradrenalina

a trav,s de una sina6sis con una c,lula efectora. 0tras fi7ras 6reganglionares sina6san con c,lulas neurosecretoras 6osganglionares de la m,dula su6rarrenal. 5stas c,lulas segregan adrenalina y noradrenalina a la sangre circulante, 6or la Bue se dirigen a las c,lulas diana Cefectores sim6.ticosE. Com6.rese esta figura con la figura J%"J. S1A, Sistema nervioso aut8nomo.

Fi/ura 4<G8:

P&ncreas.

>os islotes 6ancre.ticos, o @onas 6roductoras de hormonas, 6atentes entre las c,lulas 6ancre.ticas Bue 6roducen el +ugo digestivo 6ancre.tico. Los islotes 6ancre.ticos son m.s a7undantes en la cola del 6.ncreas Bue en el cuer6o o en la ca7e@a.

ISLOT S PAN*- KTI*OS "tru%tura de !o" i"!ote" $an%reBti%o"

5l 6.ncreas es una gl.ndula alargada CJ&"J( cm de largoE Bue 6esa hasta J$$ g Cfig. J%"'(E. La Gca7e@aH de la gl.ndula est. en el comien@o en forma de C del intestino delgado CduodenoE, con

su cuer6o e-tendi,ndose longitudinalmente detr.s del est8mago y su cola tocando el 7a@o. 5l 6.ncreas est. com6uesto 6or te+ido endocrino y te+ido e-ocrino. La 6orci8n endocrina est. formada 6or 6eBue:os islotes dis6ersos de c,lulas llamados i"!ote" $an%reBti%o" Cislotes de LangerhansE, Bue s8lo constituyen el &"'] de la masa total del 6.ncreas. 5stos islotes 6roductores de hormonas est.n rodeados de c,lulas llamadas acinos, Bue segregan un l2Buido seroso Bue contiene en@imas digestivas en conductos Bue lo llevan al intestino delgado Cv. fig. J%"'(E. 5l 6a6el digestivo del 6.ncreas se e-6ondr. en los ca62tulos &( y &%. 1or ahora nos centraremos en la 6arte endocrina de la gl.ndula, es decir, en los islotes 6ancre.ticos. Cada uno de los uno a dos millones de islotes 6ancre.ticos del 6.ncreas contiene una com7inaci8n de cuatro ti6os 6rimarios de c,lulas endocrinas, todas ellas unidas entre s2 6or uniones en hendidura. Cada ti6o de c,lula segrega una hormona diferente, 6ero las uniones 6ermiten alguna coordinaci8n de estas funciones en una sola unidad secretora. Un ti6o de c,lula de islote 6ancre.tico es la %>!u!a a!Aa Ctam7i,n denominada c$lula AE, Bue segrega la hormona glucag8n. Las %>!u!a" beta (c$lulas B) segregan la hormona insulina, las %>!u!a" de!ta (c$lulas %) segregan la hormona somatostatina y todas las %>!u!a" $o!i$>$tida" $an%reBti%a" Cc$lulas ' o PPE segregan 6oli6,6tido 6ancre.tico. Las c,lulas 7eta, Bue forman unas tres cuartas 6artes de todas las c,lulas de los islotes 6ancre.ticos, suelen encontrarse cerca del centro de cada islote, en tanto Bue las c,lulas de los otros tres ti6os se encuentran con m.s frecuencia en la 6orci8n e-terior. 5n la figura J%"'% se muestra c8mo distinguir al microsco6io los diferentes ti6os celulares con t,cnicas de coloraci8n es6eciales.

For#ona" $an%reBti%a"
Los islotes 6ancre.ticos 6roducen distintas hormonas, las m.s im6ortantes descritas en la ta7la J%"9 y en los 6.rrafos Bue siguen= l 5l /!u%a/.n, 6roducido 6or las c,lulas alfa, tiende a incrementar los niveles de glucemia, estimulando la conversi8n de gluc8geno en glucosa en las c,lulas he6.ticas. 3am7i,n estimula la gluconeog,nesis Ctransformaci8n de .cidos grasos y amino.cidos en glucosaE en las c,lulas he6.ticas. La glucosa 6roducida en la degradaci8n del gluc8geno y 6or gluconeog,nesis se vierte en la corriente sangu2nea, 6roduciendo un efecto hi6ergluc,mico.

Fi/ura 4<G8< pancre&tico.

Clulas del islote

Una t,cnica es6ecial de microsco6ia, denominada tinci8n inmunofluorescente, 6ermite distinguir a las c,lulas 6or las diferentes mol,culas Bue contienen. A, 5sta microfotograf2a 6resenta un gru6o central de c,lulas 7eta, o *, 6erfiladas 6or 6untos verdes. Los 6untos verdes son mol,culas de insulina te:idas con un ti6o es6ecial de anticuer6o aco6lado a un colorante fluorescente. 3, 5n esta microfotograf2a, c,lulas 6erif,ricas alfa, o A, se han te:ido de verde y las c,lulas delta, o >, se han te:ido de ro+o. Las c,lulas 7eta centrales no se han te:ido en esta 6re6araci8n y s8lo a6arecen en la microfotograf2a como es6acios negros. l La in"u!ina, 6roducida 6or las c,lulas 7eta, tiende a favorecer el movimiento de glucosa, amino.cidos y .cidos grasos de la sangre a los te+idos. 1or consiguiente, la insulina tiende a aminorar las concentraciones hem.ticas de estas mol,culas alimentarias y a favorecer su meta7olismo 6or las c,lulas tisulares. Los efectos antag8nicos de la insulina y el glucag8n so7re los niveles de glucemia se resumen en la figura J%"' y se comentan en detalle en el ca62tulo & Cv. el en cuadro J%"J& informaci8n so7re la dia7etes mellitusE. l La "o#ato"tatina, 6roducida 6or las c,lulas delta, afecta a diferentes te+idos del cuer6o, 6ero su 6rinci6al 6a6el 6arece ser regular las otras c,lulas endocrinas de los islotes 6ancre.ticos. La somatostatina inhi7e la secreci8n de glucag8n, insulina y 6oli6,6tido 6ancre.tico, as2 como la secreci8n de hormona del crecimiento Csomatotro6inaE 6or la hi68fisis anterior. l 5l $o!i$>$tido $an%reBti%o lo 6roducen las c,lulas 11 Co FE de la 6eriferia de los islotes 6ancre.ticos. AunBue nos Bueda mucho 6or conocer acerca del 6oli6,6tido 6ancre.tico, sa7emos Bue influye en alg/n grado en la digesti8n y en la distri7uci8n de las mol,culas alimentarias.

Tab!a 4<G@ For#ona" de !o" i"!ote" $an%reBti%o"

FO-MONA O-IG N DIANA A**I0N P-IN*IPAL Klucag8n <slotes 6ancre.ticos Cc,lulas alfa Keneral Favorece la salida de glucosa de las reservas a la sangre NrP o AE <nsulina <slotes 6ancre.ticos Cc,lulas 7eta Keneral Favorece la salida de glucosa de la sangre a las c,lulas NsP o *E Somatostatina <slotes 6ancre.ticos Cc,lulas delta C,lulas 6ancre.ticas 1uede tener efectos sist,micos generales, 6ero su NtP o >E y otros funci8n 6rinci6al 6arece ser la regulaci8n de efectores la secreci8n de otras hormonas 6ancre.ticas 1oli6,6tido 6ancre.tico <slotes 6ancre.ticos Cc,lulas del C,lulas intestinales Funci8n e-acta incierta, 6ero 6arece influir en 6oli6,6tido 6ancre.tico N11P o FE

y otros efectores la a7sorci8n en el tracto digestivo 5stas cuatro hormonas 6ancre.ticas tra7a+an 6ro7a7lemente en eBui6o 6ara mantener la homeostasia de las mol,culas alimentarias Cglucosa, .cidos grasos y amino.cidosE. 5n el ca62tulo & se comenta algo m.s acerca de sus res6ectivos 6a6eles en el meta7olismo glo7al de los nutrientes.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

'8. Mencione dos de las cuatro hormonas 6rinci6ales segregadas 6or los islotes 6ancre.ticos. '9. L>e Bu, manera la insulina y el glucag8n e+ercen influencias antagonistas so7re la concentraci8n de glucosa en la sangreM

Fi/ura 4<G8(

egulacin de la glucemia.

La insulina y el glucag8n, dos de las 6rinci6ales hormonas 6ancre.ticas, tienen efectos antag8nicos Co6uestosE so7re la glucemia. 1or su6uestos, muchas otras hormonas, como KS, cortisol y otras, tam7i,n influyen so7re la glucemia.

*1AD-O 4<G4' Diabete" #e!!itu"

La diabete" #e!!itu" es uno de los trastornos endocrinos m.s ha7ituales. Afecta a m.s de J# millones de americanos y tendr. un significativo im6acto so7re la salud de un ] de la 6o7laci8n en alg/n momento de sus vidas. La dia7etes se descri7e me+or como un s ndrome, es decir, un con+unto de s2ntomas Bue caracteri@an la enfermedad. AunBue los s2ntomas de la dia7etes tienden a variar entre los individuos, as2 como el ti6o, gravedad y duraci8n de la enfermedad, cada signo o s2ntoma est. relacionado de alguna manera con el meta7olismo anormal de los nutrientes y con las consecuencias Bue acarrea Cv. fig. en 6.g. %&9E. Los dia7,ticos 6roducen una cantidad inadecuada o un ti6o anormal de insulina. 5n otros individuos afectados, el menor n/mero de rece6tores de la insulina normales o de los sistemas de segundo mensa+ero en las c,lulas diana hacen im6osi7le Bue la glucosa entre en las c,lulas, aunBue e-ista insulina normal y en cantidades adecuadas. Una hormona recientemente descrita secretada 6or las c,lulas adi6osas y llamada re"i"tina 6uede interferir tam7i,n con la acci8n de la insulina. Las investigaciones so7re la resistina 6ueden e-6licar la relaci8n entre la o7esidad y la dia7etes de ti6o & Cv. discusi8n siguienteE. 3odav2a se est.n investigando las 6osi7les causas de todos estos 6ro7lemas relacionados con la insulina, 6ero 6ro7a7lemente sean un factor o una com7inaci8n de factores, como la 6redis6osici8n gen,tica, la infecci8n viral, la nutrici8n y la dieta, la o7esidad, los trastornos autoinmunes y la e-6osici8n a los agentes lesivos, los res6onsa7les de la mayor2a de los casos de dia7etes mellitus. 5l t,rmino resistencia a la insulina alude a la inca6acidad de las c,lulas grasas y musculares, entre otras, de res6onder con normalidad a la insulina y 6ermitir la entrada del a@/car de la sangre Bue la hormona trata de conseguir. La insensibilidad a la insulina es lo contrario de la resistencia a la insulina, ya Bue indica una res6uesta r.6ida de las c,lulas a la acci8n de la insulina con la consiguiente entrada de glucosa. La 6resencia de cantidades adecuadas de insulina normal es la llave de entrada de esta /ltima en las c,lulas. Si no hay 6ro7lemas de insulina y los 6rinci6ales te+idos diana, como m/sculo esBuel,tico, grasa e h2gado, tienen rece6tores de insulina a6ro6iados, la glucosa 6asar. de la sangre a las c,lulas. 5n la dia7etes, la glucosa no 6uede 6enetrar en las c,lulas. 5l resultado es uno de los s2ntomas m.s universales de la enfermedad, la elevaci8n cr8nica de los niveles de glucosa en sangre, una situaci8n denominada hi$er/!u%e#ia. Iormalmente, se filtra glucosa desde la sangre y luego se rea7sor7e 6or los t/7ulos renalesO no o7stante, en la dia7etes aumentan los niveles de glucemia, de modo Bue la cantidad filtrada desde la sangre su6era la ca6acidad de los t/7ulos renales 6ara rea7sor7erla. 5l resultado es un Gre7osamientoH

de glucosa en la orina. 5ste s2ntoma, denominado /!u%o"uria, aumenta la 6roducci8n de orina &$o!iuria+, ya Bue se necesita m.s agua 6ara llevar la carga de a@/car. 5l e-ceso de glucosa act/a como un diur,tico osm8tico. Al 6erderse 6or la orina grandes cantidades de agua, el cuer6o se deshidrata, deshidrataci8n Bue em6eora cuando los elevados niveles de glucemia aumentan la concentraci8n osm8tica de la sangre y sacan agua de las c,lulas. La sensaci8n de e-cesiva y 6rogresiva sed &$o!idi$"ia+ y la tendencia a 7e7er grandes cantidades de l2Buido tam7i,n son s2ntomas cl.sicos de la enfermedad. Adem.s, dado Bue las c,lulas carecen de glucosa 6ara Buemarla como fuente de energ2a, los dia7,ticos suelen tener ham7re intensa y continua &$o!iAa/ia+. Su glucemia es alta, 6ero las c,lulas se mueren literalmente de ham7re y el cuer6o reclama comida. 5n la e-6loraci8n de la dia7etes, los m,dicos 7uscan las Gtres 6olisH= 6oliuria, 6olidi6sia y 6olifagia. 5l dia7,tico no tratado es inca6a@ de utili@ar glucosa como fuente de energ2a, 6or lo Bue el cuer6o se ve o7ligado a Buemar 6rote2na y grasa. 5ste cam7io meta78lico anormal origina fatiga y 6,rdida de 6eso. Si el meta7olismo glucosado est. muy restringido, las grandes cantidades de grasa Bue hay Bue Buemar 6roducen cantidades t8-icas de .cido acetac,tico y otros meta7olitos ac,ticos denominados %uer$o" %et.ni%o". 5l aumento de estos .cidos org.nicos hace descender el 6S sangu2neo, causando acidosis, y trastorna el eBuili7rio acido7.sico normal del cuer6o. C5n el ca6. '$ descri7imos los mecanismos Bue intentan resta7lecer la homeostasia.E La acumulaci8n de cuer6os cet8nicos en la sangre se denomina %etoa%ido"i" diab>ti%a. Signos y s2ntomas del trastorno son dolor a7dominal, n.useas, v8mitos, aliento con olor a fruta, 6osi7les alteraciones del nivel de consciencia, coma e incluso muerte si no se trata.

+ipos de diabetes mellitus

Say dos ti6os 6rinci6ales de dia7etes mellitus= ti$o" I y II. Factores hereditarios desem6e:an un 6a6el im6ortante en am7os.

Ti$o 4
La dia7etes mellitus ti6o J se denomina7a antes dia7etes de comien@o ju!enil, ya Bue suele a6arecer antes de los '$ a:os. 5n esta forma de la enfermedad se destruyen las c,lulas 7eta de los islotes 6ancre.ticos y e-iste una falta a7soluta de 6roducci8n de insulina. Los individuos con dia7etes ti6o < necesitan inyecciones diarias de insulina 6ara 6revenir la cetosis y controlar la hi6erglucemia. Como consecuencia, la dia7etes ti6o < tam7i,n se denomina dia7etes mellitus insulinodependiente (%0D%). 5sta forma de la enfermedad s8lo su6one un J$] en el n/mero total de individuos dia7,ticos.

La causa de la destrucci8n de c,lulas 7eta en la dia7etes ti6o < todav2a es dudosa, 6ero la investigaci8n actual sugiere Bue la >M<> es una enfermedad autoinmune Bue se de7e 6ro7a7lemente a alg/n ti6o de infecci8n v2rica en individuos gen,ticamente susce6ti7les. CualBuiera Bue tenga un 6adre, madre, hermano o hermana con >M<> tiene un (" ] de 6ro7a7ilidades de contraer la enfermedad. Si un gemelo univitelino tiene >M<>, el riesgo se eleva al ($].

Ti$o '
La dia7etes mellitus ti6o & o diabetes mellitus no insulinodependiente (%01D%) es la forma m.s frecuente de la enfermedad, constituyendo el 9$] de los casos. >ado Bue su frecuencia es mayor des6u,s de los #$ a:os, tam7i,n se denomina diabetes de comien"o en la madure". 5n individuos susce6ti7les con so7re6eso, la incidencia aumenta con la edad. 5n esta forma de dia7etes las c,lulas s todav2a 6roducen insulina, 6ero 6or lo general en cantidades reducidas. Adem.s, la 6,rdida de rece6tores de insulina en las mem7ranas de su6erficie de las c,lulas diana tam7i,n reduce la efectividad de la a7sorci8n de glucosa de la sangre. La denominaci8n >MI<> no es a6ro6iada 6orBue 6ueden necesitarse inyecciones de insulina, com7inadas con antidia7,ticos orales a menudo, 6ara controlar la enfermedad. Sin em7argo, en muchos dia7,ticos de este ti6o la hi6erglucemia suele res6onder a cam7ios en el estilo de vida, Bue consisten en comer una dieta eBuili7rada, e+ercicio adecuado y mantener el 6eso cor6oral en los l2mites normales. La herencia y los antecedentes ,tnicos son im6ortantes determinantes en la >MI<>. Los Bue tengan antecedentes familiares de la enfermedad son es6ecialmente susce6ti7les si est.n en so7re6eso y son sedentarios. Los nativos estadounidenses tienen m.s riesgo de desarrollar una dia7etes de ti6o &. Adem.s, los his6anos y los afroamericanos tienen m.s 6ro7a7ilidades Bue los caucasianos de desarrollar este ti6o de dia7etes. Una investigaci8n identific8 un defecto g,nico es6ec2fico como res6onsa7le de al menos algunas formas de dia7etes ti6o &. 5l gen en cuesti8n interviene en la regulaci8n de la secreci8n de insulina. Los s2ntomas de la dia7etes ti6o J son llamativos y en consecuencia casi todos los afectados 7uscan asistencia m,dica 6oco des6u,s de manifestarse la enfermedad. Los s2ntomas de la dia7etes ti6o &, aunBue del mismo ti6o Bue los Bue 6resenta la dia7etes de ti6o J, 6ueden ser mucho m.s sutiles y dif2ciles de reconocer. La American >ia7etes Association estima Bue m.s de millones de americanos

tienen dia7etes sin sa7erlo. 1or desgracia, si no se trata, la hi6erglucemia de la dia7etes causa con el tiem6o numerosas com6licaciones Bue afectan casi todas las .reas cor6orales. La reducci8n de la circulaci8n sangu2nea causada 6or la acumulaci8n de materiales grasos en los vasos sangu2neos CaterosclerosisE es una de las com6licaciones m.s graves. La enfermedad origina 6ro7lemas tan diversos como ataBue al cora@8n, a6o6le+2a y circulaci8n reducida en las e-tremidades, Bue 6roduce hormigueo o entumecimiento de los 6ies y en los casos graves gangrena. Las alteraciones retinianas Cretino6at2a dia7,ticaE 6ueden causar ceguera a algunos dia7,ticos Bue han luchado contra la enfermedad durante d,cadas. Como 6uede ver en el ca62tulo J&, las lesiones nerviosas o neuropat a tam7i,n se 6roducen en esta enfermedad. La enfermedad renal tam7i,n es una frecuente com6licaci8n dia7,tica. Casi todos los autores coinciden en Bue la escru6ulosa regulaci8n de los niveles gluc,micos y la reducci8n de los factores de riesgo cardiovascular, como la hi6ertensi8n o el colesterol GmaloH CL>LE son las medidas m.s im6ortantes Bue 6ueden tomar los dia7,ticos 6ara reducir las com6licaciones a largo 6la@o derivadas de la enfermedad.

+ratamiento de la diabetes de tipo J

5l descu7rimiento de la insulina en J9&J fue uno de los avances m.s im6ortantes de la medicina en este siglo. Los 6ro7lemas asociados a la inyecci8n de insulina o7tenida de te+ido 6ancre.tico animal se resolvieron al dis6oner de insulina humana sint,tica. La insulina 6uede introducirse en el cuer6o 6or inyecci8n regular con agu+a y +eringa o 7ien im6lantando 7om7as miniaturi@adas Bue li7eran la insulina cuando se necesita. La insulina oral Cno inyecta7leE en forma de 6astillas Bue 6uedan resistir la acci8n destructiva de las en@imas digestivas 6uede convertirse en una realidad en un futuro no muy le+ano. Adem.s, se est.n creando e-6ectativas so7re el desarrollo de formas alternativas 6ara administrar nuevos ti6os de insulina. Se est.n ensayando inhaladores es6eciales Bue 6ermiten administrar un 6olvo de insulina dentro de los 6ulmones y tam7i,n se est. estudiando una forma l2Buida de insulina 6ara aerosol. 5ste aerosol se 6ulveri@a en la 7oca y se a7sor7e a trav,s del revestimiento e6itelial de la cavidad oral. Los tras6lantes de 6.ncreas eliminan la necesidad de inyecci8n o administraci8n de insulina y cada ve@ se reali@an m.s con ,-ito con la introducci8n de nuevas t,cnicas Buir/rgicas y f.rmacos m.s eficaces frente al recha@o Cv. ca6. &JE. Sin em7argo, los tras6lantes de c,lulas de islotes en lugar de todo el 6.ncreas son una de las formas de tratamiento m.s 6rometedoras 6ara los casos m.s graves de dia7etes de ti6o J.

Una de las t,cnicas de tras6lante de c,lulas de los islotes e-6erimental m.s novedosa y 6rometedora es el $roto%o!o de d#onton. 5ste 6rotocolo se desarroll8 en la universidad de Al7erta en 5dmonton, Canad.. 5l 6rocedimiento em6ie@a se6arando y cultivando las c,lulas de los islotes de un 6.ncreas donanteO 6osteriormente se inyectan estas c,lulas de los islotes dentro de la vena 6orta del enfermo dia7,tico Bue llega al h2gado. 3ras la inyecci8n las c,lulas atraviesan el h2gado, donde Buedan de6ositadas y 6roducen insulina. 5ste 6rotocolo se distingue de otros 6rocedimientos de tras6lante de c,lulas de los islotes 6orBue incrementa el n/mero de c,lulas funcionales Bue se 6ueden recu6erar en el 6.ncreas del donante y tam7i,n 6ermite eliminar los corticoides y otros f.rmacos Bue reducen la frecuencia de recha@o. La intervenci8n, aunBue sigue siendo e-6erimental, resulta 6rometedora 6ara tratar a los dia7,ticos de ti6o J. 5l tras6lante con ,-ito de c,lulas de los islotes de donantes no vivos em6e@8 en &$$$ y el 6rimer tras6lante de donante vivo con 7uenos resultados tuvo lugar en aioto, ?a68n en &$$(.

+ratamiento de la diabetes de tipo 8

Si las modificaciones en la forma de vida descritas antes no consiguen reducir de forma totalmente efica@ la glucemia elevada en los dia7,ticos de ti6o &, se 6ueden 6rescri7ir antidia7,ticos orales. Uno de estos gru6os antidiab>ti%o" ora!e", denominados sulfonilureas, act/an estimulando las c,lulas 7eta 6ara Bue aumenten el a6orte de insulina C6. e+., gli7urida y gli6i@idaE. 0tros Gestimuladores de la insulinaH de acci8n corta se com6ortan como las sulfonilureas, 6ero con una ra6ide@ mucho mayor C6. e+., re6aglinida y nateglinidaE. 0tro gru6o de f.rmacos orales, denominados biguanidas, act/an inhi7iendo la li7eraci8n de glucosa en el h2gado C6. e+., metforminaE. 0tros ti6os de f.rmacos, como rosiglita@ona o 6ioglita@ona Clas tia"olidinedionas o *L%E reducen las concentraciones de resistina en la sangre, disminuyendo as2 la resistencia a la insulina. Los tratamientos orales m.s novedosos 6ara la dia7etes de ti6o & suelen reali@arse con dosis menores de m.s de un f.rmaco. Una com7inaci8n 6o6ular denominada Klucovance com7ina metformina y la sulfonilurea gli7urida. Adem.s, los f.rmacos orales se 6ueden com7inar con inyecciones de insulina en muchos dia7,ticos de ti6o &.

!iabetes mellitus.

Cada uno de los m/lti6les signos y s2ntomas Bue se suelen asociar con esta enfermedad (destacados en amarillo) se 6ueden atri7uir a los 6ro7lemas derivados de la falta de insulina.

G0NADAS
Las /.nada" son los 8rganos se-uales 6rimarios del var8n (test culos) y de la mu+er (o!arios). Am7os est.n estructurados de forma diferente y am7os 6roducen sus 6ro6ias hormonas Cta7la J%"J$E.

Te"t7%u!o"
Los test2culos son 8rganos 6ares situados en el interior de un saco de 6iel llamado escroto, Bue 6ende de la regi8n inguinal del tronco Cv. fig. J%"&E. Com6uestos so7re todo de ovillos de conductillos semin feros 6roductores de es6erma, hay un

6eBue:o n/mero de c,lulas intersticiales endocrinas Bue se encuentran entre los conductillos. 5stas c,lulas intersticiales 6roducen andr8genos Chormonas se-uales masculinasEO el 6rinci6al andr8geno es la te"to"terona. Vsta es la res6onsa7le del desarrollo y mantenimiento de los caracteres se-uales masculinos y de la 6roducci8n de es6erma. La secreci8n de testosterona est. regulada so7re todo 6or los niveles de gonadotro6ina Cen es6ecial de hormona luteini@ante, LSE en sangre.

Tab!a 4<G4) ;e#$!o" de otra" hor#ona" %or$ora!e"

FO-MONA F1 NT DIANA A**I0N P-IN*IPAL Colecalciferol Cvitamina >'E 1iel, h2gado, ri:8n Cen 6asos 6rogresivosE <ntestinos, huesos y la mayor 6arte de los dem.s te+idos 5stimula la a7sorci8n de calcio del alimento, regula el eBuili7rio mineral de los huesosO regula el crecimiento y diferenciaci8n de muchos ti6os celulares >ehidroe6iandrosterona C>S5AE Kl.ndula su6rarrenal, test2culo, ovario, otros te+idos Se convierte en otras hormonas Se aca7an convirtiendo en estr8genos, testosterona o am7os Cv. fig. J%"(E Melatonina Kl.ndula 6ineal o e62fisis 3e+idos indicadores del tiem6o en el sistema nervioso Ayuda a Ga+ustarH el relo+ 7iol8gico del cuer6o se:alando los cam7ios de lu@ durante el d2a, el mes o las estacionesO 6uede inducir el sue:o 3estosterona 3est2culo C6eBue:as cantidades en ovario y su6rarrenalE

3e+idos 6roductores de es6erma del test2culo, m/sculos y otros te+idos 5stimula la 6roducci8n de es6ermaO estimula el crecimiento y el mantenimiento de las caracter2sticas se-uales masculinas, estimula el crecimiento muscular 5str8genos, incluidos estradiol C5&E y estrona 0vario y 6lacenta C6eBue:as cantidades en su6rarrenal y test2culoE Xtero, mama, otros te+idos 5stimula el desarrollo de las caracter2sticas se-uales femeninasO desarrollo de las mamas y mantenimiento del hueso y el sistema nervioso 1rogesterona 0vario y 6lacenta Xtero, mamas, otros te+idos Ayuda a mantener las condiciones adecuadas 6ara el em7ara@o Konadotro6ina cori8nica humana ChCKE 1lacenta 0vario 5stimula la secreci8n de estr8genos y 6rogesterona durante el em7ara@o Lact8genos 6lacentarios humanos Ch1LE 1lacenta MamasO 6.ncreas y otros te+idos 5stimula el desarrollo de las gl.ndulas mamarias durante el em7ara@oO ayuda a regular el eBuili7rio energ,tico en el feto Rela-ina 1lacenta Xtero y articulaciones <nhi7e las contracciones uterinas durante la gestaci8n y a7landa las articulaciones 6,lvicas 6ara facilitar el 6arto

3imosinas y timo6oyetinas 3imo >eterminados linfocitos Cun ti6o de c,lula 7lancaE 5stimula el desarrollo de los linfocitos 3 im6licados en la inmunidad Kastrina Mucosa g.strica Kl.ndulas e-ocrinas del est8mago 5stimula la secreci8n de .cido g.strico Secretina Mucosa intestinal 5st8mago y 6.ncreas <ncrementa las secreciones alcalinas del 6.ncreas y retrasa el vaciamiento g.strico Colecistocinina CCCaE Mucosa intestinal 9es2cula 7iliar y 6.ncreas 5stimula la li7eraci8n de 7ilis en la ves2cula 7iliar y de en@imas 6ancre.ticas Krelina Mucosa g.strica Si6ot.lamoO otros te+idos distintos 5stimula el hi6ot.lamo 6ara aumentar el a6etito= afecta al eBuili7rio energ,tico de diversos te+idos Sormona natriur,tica auricular CASIE y otros 6,6tidos natriur,ticos auriculares CAI1E M/sculo card2aco Ri:8n 5stimula la 6,rdida de sodio del cuer6o hacia la orina, estimulando la 6,rdida de agua del cuer6o y causando el consiguiente descenso del volumen de sangre y la 6resi8n arterial

<nhi7inas 0vario Adenohi68fisis Chi68fisis anteriorE <nhi7e la secreci8n de FSS en la adenohi68fisis, de forma Bue ayuda a regular el ciclo re6roductor femenino Le6tina 3e+ido adi6oso Si6ot.lamoO otros te+idos distintos Afecta al eBuili7rio energ,tico, Bui@. como una se:al de la cantidad de grasa almacenadaO afecta a diversas funciones inmunitarias, neuroendocrinas y del desarrollo Resistina 3e+ido adi6oso y macr8fagos S2gado y otros te+idos Reduce la sensi7ilidad a la insulina Cuna hormona de los islotes 6ancre.ticosE, aumentando la glucemia

*1AD-O 4<G48D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD Abu"o de e"teroide"

Algunas hormonas esteroideas se llaman e"teroide" anab.!i%o" 6orBue estimulan la formaci8n de grandes mol,culas Cana7olismoE. Concretamente, estimulan la formaci8n de 6rote2nas en el m/sculo y en el hueso. 5steroides como la testosterona y sus derivados sint,ticos 6ueden ser consumidos en e-ceso 6or atletas y otras 6ersonas Bue desean aumentar su rendimiento. Los efectos ana78licos de las hormonas aumentan la masa y la fuer@a de los m/sculos esBuel,ticos. 1or desgracia, el a7uso de esteroides tiene otras consecuencias. 5l consumo 6rolongado de testosterona causa una res6uesta de retroalimentaci8n negativa de la adenohi68fisis= los niveles de gonadotro6ina 7a+an como res6uesta a los elevados niveles sangu2neos de testosterona. 5llo 6uede llevar a la atrofia de los test2culos y, 6osi7lemente, a la esterilidad 6ermanente. Se sa7e Bue otros muchos efectos adversos, incluidas anomal2as en el com6ortamiento, se de7en al a7uso de esteroides.

Ovario"
Los ovarios son 8rganos 6ares situados en la 6elvis Cv. fig. J%"&E Bue 6roducen varios ti6os de hormonas se-uales, entre ellas las descritas en los siguientes 6.rrafos= l Los e"tr./eno", como estradiol y estrona, son hormonas esteroideas secretadas 6or las c,lulas de los fol2culos ov.ricos Bue 6romueven el desarrollo y mantenimiento de los caracteres se-uales femeninos. ?unto con otras hormonas, son res6onsa7les del desarrollo de las mamas y de la correcta sucesi8n de los fen8menos del ciclo re6roductor femenino Cciclo menstrualE. 5n el ca62tulo '& se comenta su funci8n con m.s detalle. l La $ro/e"terona es una hormona cuyo nom7re, Bue significa Gesteroide 6romotor de la gestaci8nH, indica su 6rinci6al funci8n. Segregada 6or el cuer6o amarillo Cel te+ido Bue Bueda des6u,s de la rotura de un fol2culo durante la ovulaci8nE, la 6rogesterona C+unto con los estr8genosE mantiene el revestimiento de /tero necesario 6ara el ,-ito de la gestaci8n. 5sta hormona, +unto con otras, se comentan con detalle en el ca62tulo '&. La regulaci8n de la secreci8n hormonal ov.rica es como 6oco com6le+a y de6ende 7.sicamente de los niveles cam7iantes de FSS y LS Cgonadotro6inasE de la adenohi68fisis.

PLA* NTA
0tro te+ido re6roductivo Bue tam7i,n funciona como gl.ndula endocrina es la 6lacenta. La $!a%enta, el te+ido Bue se forma so7re el revestimiento del /tero como una interfase entre los sistemas circulatorios de la madre y del ni:o en desarrollo, es una gl.ndula endocrina tem6oral. La 6lacenta 6roduce /onadotro$ina %ori.ni%a hu#ana &h*G+. 5sta hormona se llama Gcori8nicaH 6orBue la segrega el corion, un te+ido fetal com6onente de la 6lacenta. Se llama Ggonadotro6inaH 6orBue, como las gonadotro6inas de la adenohi68fisis, estimula el desarrollo y la secreci8n de los te+idos ov.ricos. La secreci8n de gonadotro6ina cori8nica es elevada durante la fase 6reco@ del em7ara@o y sirve a las g8nadas de la madre como se:al 6ara mantener el revestimiento uterino en ve@ de de+arlo degenerar y Bue se des6renda Ccomo sucede en la menstruaci8nE. 5l descu7rimiento de la hCK hace muchos a:os llev8 al desarrollo de las 6rimeras 6rue7as de em7ara@o. Los elevados niveles de hCK en la orina de las mu+eres Bue est.n en la fase 6reco@ de su em7ara@o 6ueden detectarse de varias maneras. La m.s conocida es la utili@aci8n de un 6eBue:o eBui6o Bue se vende

sin receta y Bue demuestra hCK en orina 6or medio de una reacci8n ant2geno"anticuer6o de sencilla inter6retaci8n. Cuando la 6lacenta su6era el 6rimer trimestre C' mesesE de gestaci8n, la 6roducci8n de hCK disminuye al tiem6o Bue aumenta la de estr8genos y 6rogesterona, 1or tanto, la 6lacenta viene a asumir el 6a6el de los ovarios 6ara la 6roducci8n de estas hormonas necesarias 6ara el ,-ito del em7ara@o. La 6lacenta tam7i,n 6roduce estr8genos y 6rogesterona adicionales durante la gestaci8n y otras hormonas Cv. ta7la J%"J$E, entre otras el !a%t./eno $!a%entario hu#ano &hPL+ y la re!a=ina. Se anali@an las hormonas 6lacentarias con m.s detalle en el ca62tulo ''.

TIMO
5l ti#o es una gl.ndula situada en el mediastino, detr.s del estern8n Cv. fig. J%"&E. 5s grande en los ni:os hasta la 6u7ertad, momento en el Bue comien@a a atrofiarse. Contin/a atrofi.ndose durante toda la edad adulta, de modo Bue cuando el individuo alcan@a la ve+e@, la gl.ndula s8lo es un vestigio de grasa y te+ido fi7roso. La anatom2a del timo se descri7e en el ca62tulo &$. AunBue se considera Bue es fundamentalmente un 8rgano linf.tico Cv. ca6. &$E, se han aislado en te+ido t2mico las hormonas ti#o"ina y ti#o$oyetina, consideradas como las res6onsa7les de su actividad endocrina Cta7la J%"J$E. 5n realidad, timosina y timo6oyetina designan a toda una familia de 6,6tidos Bue desem6e:an en con+unto un 6a6el esencial en el desarrollo del sistema inmune. Concretamente, se cree Bue la timosina y la timo6oyetina estimulan la 6roducci8n de linfocitos es6eciali@ados llamados c$lulas *, Bue intervienen en la res6uesta inmune. 5l 6a6el de las c,lulas 3 en el sistema inmune se comenta en el ca62tulo &J.

M1*OSA GKST-I*A

INT STINAL

5l revestimiento mucoso del tracto gastrointestinal CK<E, igual Bue el 6.ncreas, contiene c,lulas Bue 6roducen secreciones endocrinas y e-ocrinas. Sormonas K<, como /a"trina, "e%retina y %o!e%i"to%inina &**K+ entre otras, tienen im6ortantes 6a6eles reguladores en la coordinaci8n de las actividades secretoras y motoras im6licadas en el 6roceso digestivo. 1or e+em6lo, la secretina se li7era cuando los .cidos, las grasas y las 6rote2nas digeridas 6arcialmente entran en contacto con la mucosa intestinal. La secretina trans6ortada en la sangre activa sus c,lulas diana en el est8mago, 6ara Bue redu@can la secreci8n de .cido, y

en el 6.ncreas 6ara Bue li7eren sus en@imas digestivas y un l2Buido alcalino. La secretina tam7i,n act/a so7re la ves2cula 7iliar haciendo Bue se li7ere m.s 7ilis, Bue ayuda a rom6er las gotas de grasa. La secretina es una se:al Bue se origina en el intestino y se dirige a otras 6artes del sistema digestivo, 6ara conseguir la coordinaci8n efica@ de las funciones digestivas. La hormona /re!ina se secreta en las c,lulas endocrinas de la mucosa g.strica y act/a estimulando al hi6ot.lamo 6ara Bue incremente el a6etito. Como tam7i,n act/a so7re otros te+idos cor6orales 6ara reducir el meta7olismo y la com7usti8n de las grasas, 6uede contri7uir de forma decisiva a la o7esidad. 5n el ca62tulo &% se descri7e el control hormonal de la digesti8n en el est8mago y el intestino delgado en detalle Cv. ta7la &%"(, 6.g. 9 !E.

*O-AH0N
5l cora@8n es un 8rgano con un 6a6el endocrino secundario. AunBue su 6rinci6al funci8n es la de 7om7ear sangre, una @ona es6ec2fica de su 6ared contiene algunas c,lulas 6roductoras de hormonas. 5stas c,lulas 6roducen varias hormonas 6e6t2dicas Cta7la J%"J$E. 5ste gru6o de hormonas se llaman en con+unto p$ptidos natriur$ticos auriculares (A1P) y la 6rinci6al hormona se llama hor#ona natriur>ti%a auri%u!ar &ANF+. Su nom7re revela mucho acerca de su 6a6el en el cuer6o. 5l t,rmino GauricularH se refiere al hecho de Bue la AIS la segregan c,lulas de una c.mara su6erior del cora@8n llamada aur cula. Las c,lulas auriculares aumentan su secreci8n de AIS en res6uesta a una mayor e-6ansi8n de la 6ared auricular causada 6or un volumen sangu2neo o una 6resi8n sangu2nea anormalmente elevados. 5l t,rmino natriur$tico se refiere al hecho de Bue su 6rinci6al efecto es el de 6romover la 6,rdida de sodio Clat2n, natrium) del cuer6o a trav,s de la orina. Cuando se 6ierde sodio del medio interno, le sigue agua. La 6,rdida de agua origina una disminuci8n del volumen sangu2neo Ccon lo Bue disminuye la 6resi8n arterialE. 1odemos, 6ues, afirmar Bue el efecto fundamental de la AIS es o6onerse a los aumentos de volumen sangu2neo o de la 6resi8n arterial. 3am7i,n 6odemos afirmar Bue la AIS es un antagonista de A>S y de aldosterona. La hormona natriur,tica auricular tam7i,n es conocida 6or otros nom7res, como factor natriur$tico auricular (A1'), p$ptido natriur$tico auricular o, sim6lemente, p$ptido auricular.

OT-AS GLKND1LAS FO-MONAS

NDO*-INAS Y

5n este ca62tulo hemos resumido la estructura y funci8n s8lo de unas 6ocas de las gl.ndulas endocrinas m.s im6ortantes. Adem.s hemos comentado s8lo algunas de las 6rinci6ales hormonas.

Muchas de las gl.ndulas Bue se han comentado en este ca62tulo 6roducen muchas m.s hormonas, todas con im6ortancia 6ara la funci8n cor6oral normal. 1or e+em6lo, los ovarios 6roducen la hormona inhibina, Bue es una gluco6rote2na Bue ayuda a regular las concentraciones de FSS en las mu+eres. Adem.s, muchas hormonas tienen efectos adicionales adem.s de los 6rinci6ales descritos en este ca62tulo Cv. cuadro J%"J, 6.g. %$&E. Muchos otros te+idos cor6orales 6roducen hormonas e incluso 6uede Bue todos lo hagan. 1or e+em6lo, se ha demostrado Bue el te+ido adi6oso 6roduce !e$tina, una hormona de ti6o 6rote2na Bue influye so7re el eBuili7rio energ,tico, regulaci8n de las funciones inmunitaria y neuroendocrina y so7re el desarrollo. 5n el cuadro J%"J& de la 6.gina %& se descri7e otra hormona segregada 6or el te+ido adi6oso y los macr8fagos, la resistina. La ta7la J%"J$ resume algunos e+em6los m.s de hormonas Bue 6uede encontrarse cuando estudie. Io es o7+etivo de este ca62tulo, ni tan siBuiera de todo este li7ro, anali@ar todas las hormonas conocidas en el ser humano, ya Bue dar2a 6ara Bue el li7ro fuera m.s e-tenso de lo Bue ya es ahora. Sin em7argo, con esta 7reve introducci8n, usted 6odr. afrontar los nuevos e+em6los Bue se encuentre al seguir estudiando el cuer6o humano.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

':. LCu.les son las 6rinci6ales hormonas segregadas 6or los te+idos re6roductivos Cg8nadas y la 6lacentaEM '<. LFu, gl.ndula 6roduce una hormona Bue regula el desarrollo de c,lulas im6ortantes 6ara el sistema inmuneM '(. La secretina fue la 6rimera sustancia del cuer6o Bue se identific8 como una hormona. LFu, estructura 6roduce secretinaM '?. LFu, ti6o de te+ido cor6oral 6roduce la hormona leptinaM

Ciclo vital= Si"te#a endo%rino

La regulaci8n endocrina de los 6rocesos cor6orales se inicia durante el desarrollo intrauterino 6reco@. Cuando el 7e7, nace, muchas de las hormonas ya est.n funcionando 6ara modificar la actividad de las c,lulas diana de todo el cuer6o. 5n realidad las evidencias recientes indican Bue una se:al hormonal enviada desde el feto a la madre 6one en marcha el 6roceso de 6arto. Muchas de las hormonas 7.sicas est.n activas desde el nacimiento, aunBue la mayor 6arte de las relacionadas con la

re6roducci8n no se 6roducen o secretan hasta la 6u7ertad. La secreci8n de las hormonas re6roductoras masculinas sigue el mismo 6atr8n Bue la mayor 6arte de las hormonas no re6roductoras, una secreci8n continua desde la 6u7ertad hasta Bue se 6roduce un ligero descenso al final de la edad adulta. Sin em7argo, la secreci8n de las hormonas re6roductoras femeninas se reduce al final de la vida, 6ero de forma s/7ita y com6leta, a menudo en adultos de edades medias.

NFO21 GLO3ALD Si"te#a endo%rino y e! %uer$o %o#o un todo

5s im6ortante a6reciar la 6recisi8n del control e+ercido 6or la asociaci8n de los dos 6rinci6ales sistemas reguladores= el sistema endocrino y el sistema nervioso. 5l sistema neuroendocrino es ca6a@ de a+ustar con 6recisi8n la dis6oni7ilidad y ela7oraci8n de nutrientes mediante una serie de mecanismos= hormona del crecimiento, hormona tiroidea, cortisol, adrenalina, somatostatina, regulaci8n nerviosa aut8noma, etc. La a7sorci8n, almacenamiento y trans6orte de iones calcio se mantiene en eBuili7rio 6or las acciones antagonistas de la calcitonina y la hormona 6aratiroidea Cy sus efectos so7re la vitamina >E. La ca6acidad re6roductiva est. 6rovocada, desarrollada, mantenida y tem6ori@ada 6or la interacci8n entre el sistema nervioso con la hormona foliculoestimulante, hormona luteini@ante, estr8geno, 6rogesterona, testosterona, gonadotro6ina cori8nica, 6rolactina, o-itocina y melatonina. Casi todos los 6rocesos del organismo humano se mantienen en eBuili7rio 6or la interacci8n incre27lemente com6le+a, aunBue 6recisa, de todas estas sustancias Bu2micas reguladoras nerviosas y endocrinas. 5n este ca62tulo hemos comentado las numerosas estructuras y mecanismos reguladores Bue com6rende el sistema endocrino. Algunas de las hormonas m.s im6ortantes y sus caracter2sticas se han resumido en ta7las a lo largo del ca62tulo. Semos visto c8mo interact/an las hormonas entre s2 y c8mo sus funciones com6lementan las del sistema nervioso. AunBue todav2a tenemos mucho Bue a6render, 6odemos ver Bue se reBuiere un conocimiento 7.sico de los mecanismos reguladores hormonales 6ara a6reciar 6lenamente la naturale@a de la homeostasia del organismo humano. Al continuar con nuestro estudio de la anatom2a y fisiolog2a humanas, nos encontramos a menudo con el cr2tico 6a6el integrador Bue desem6e:a el sistema endocrino.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T-ASTO-NOS NDO*-INOS

Como hemos afirmado en este ca62tulo, son t26icos los trastornos endocrinos 6roducidos 6or niveles hormonales elevados o de6rimidos Chi6ersecreci8n o hi6osecreci8nE. A 6rimera vista, esto 6arece muy sencillo y muy claro, 6ero lo cierto es Bue no es as2. Say una serie de mecanismos es6ec2ficos Bue 6roducen hi6ersecreci8n o hi6osecreci8n hormonal. 5-6onemos 7revemente algunos de los mecanismos me+or conocidos. 5n la ta7la J%"JJ se enumeran algunos e+em6los de las 6rinci6ales 6atolog2as endocrinas y sus mecanismos.

Me%ani"#o" de hi$er"e%re%i.n
La concentraci8n sangu2nea e-cesivamente alta de una hormona, o una situaci8n Bue imita niveles altos de hormona, se denomina hipersecrecin. Los ti6os es6ec2ficos de hi6ersecreci8n suelen titularse colocando el 6refi+o hiper delante del nom7re de la gl.ndula fuente y el sufi+o ismo detr.s. 1or e+em6lo, la hi6ersecreci8n de hormona tiroidea, cualBuiera Bue sea su origen, se llama hi$ertiroidi"#o. 5l hi6ertiroidismo no es una enfermedad en s2 misma, sino un cuadro cl2nico Bue caracteri@a diferentes enfermedades C6. e+., enfermedad de Kraves y 7ocio nodular t8-icoE.

Tab!a 4<G44 endo%rina"

T-ASTO-NO M *ANISMO *ONDI*I0N Acromegalia

;e#$!o" de enAer#edade"

Si6ersecreci8n de la hormona de crecimiento CKSE en la edad adulta 3rastorno meta78lico cr8nico caracteri@ado 6or un aumento de tama:o 6rogresivo o elongaci8n de los huesos faciales y las e-tremidades Aldosteronismo Si6ersecreci8n de aldosterona Se suele de7er a hi6er6lasia su6rarrenal y se caracteri@a 6or retenci8n de sodio y 6,rdida de 6otasio, Bue determina el s2ndrome de Conn= de7ilidad muscular e-trema, hi6ertensi8n Caumento de la tensi8n arterialE, disfunci8n renal y 6ro7lemas card2acos *ocio sim6le

Falta de yodo en la dieta Aumento de tama:o del te+ido tiroideo resultante de la inca6acidad del tiroides de fa7ricar hormona tiroidea 6or la falta de yodoO se 6roduce una situaci8n de retroalimentaci8n 6ositiva en la Bue un nivel 7a+o de hormona tiroidea desencadena la hi6ersecreci8n de hormona estimulante del tiroides C3SSE en la hi68fisis, lo Bue a su ve@ estimula el crecimiento tiroideo Cretinismo Si6osecreci8n de la hormona tiroidea en fases 6recoces del desarrollo 5nfermedad cong,nita caracteri@ada 6or enanismo, retraso mental, edema facial, 6iel seca, hernia um7ilical y ausencia de coordinaci8n muscular >e6resi8n invernal CestacionalE Si6ersecreci8n de la melatonina o hi6ersensi7ilidad a la misma 5stado emocional an8malo caracteri@ado 6or triste@a y melancol2a 6roducidas 6or un efecto e-agerado de la melatoninaO los niveles de melatonina se inhi7en con la lu@ solar, de forma Bue aumentan al reducirse la duraci8n de los d2as en el invierno >ia7etes ins26ida Si6osecreci8n Co insensi7ilidadE a la hormona antidiur,tica CA>SE 3rastorno meta78lico caracteri@ado 6or 6oliuria e-trema Ce-ceso de orinaE y 6olidi6sia Csed e-cesivaE de7idas a una menor retenci8n renal de agua >ia7etes mellitus gestacional C>MKE Reducci8n tem6oral en los niveles de insulina en sangre durante el em7ara@o 3rastorno del meta7olismo de los car7ohidratos Bue sucede en algunas gestantesO se caracteri@a 6or 6olidi6sia, 6oliuria, 6olifagia, 6,rdida de 6eso, fatiga e irrita7ilidad >ia7etes mellitus insulinode6endiente C>M<>E Cdia7etes mellitus de ti6o <E Si6osecreci8n de insulina

1roceso hereditario con inicio s/7ito en la infancia caracteri@ada 6or 6olidi6sia, 6oliuria, 6olifagia, 6,rdida de 6eso, fatiga e irrita7ilidad, determinadas 6or la inca6acidad de las c,lulas de conservar y meta7oli@ar los car7ohidratos >ia7etes mellitus no insulinode6endiente C>MI<>E Cdia7etes mellitus ti6o <<E <nsensi7ilidad de las c,lulas diana a la insulina 3rastorno del meta7olismo de los car7ohidratos con inicio lento en la edad adulta, Bue se considera de7ido a la com7inaci8n de factores gen,ticos y am7ientales, y se caracteri@a 6or 6olidi6sia, 6oliuria, 6olifagia, 6,rdida de 6eso, fatiga e irrita7ilidad 5nanismo hi6ofisario Si6osecreci8n de KS antes de los &( a:os 1roceso caracteri@ado 6or un menor tama:o esBuel,tico 6roducido 6or una disminuci8n del ana7olismo 6roteico durante el desarrollo esBuel,tico 5nfermedad de Addison Si6osecreci8n de las hormonas corticales adrenales Cinsuficiencia corticoadrenalE Causada 6or tu7erculosis, autoinmunidad u otros factores, esta enfermedad Bue amena@a la vida se caracteri@a 6or de7ilidad, anore-ia, 6,rdida de 6eso, n.useas, irrita7ilidad, menor tolerancia al fr2o, deshidrataci8n, aumento de la 6igmentaci8n cut.nea y trastornos emocionalesO 6uede cursar de forma aguda Ccrisis su6rarrenalE con un shoc4 circulatorio 5nfermedad de Cushing Si6ersecreci8n de hormona adrenocorticotro6a CAC3SE 1roducida 6or adenomas de la adenohi68fisis, el aumento de AC3S determina la hi6ersecreci8n de las hormonas de la corte@a su6rarrenal, 6roduciendo s2ndrome de Cushing 5nfermedad de Kraves Si6ersecreci8n de hormona tiroidea 5nfermedad hereditaria, 6osi7lemente autoinmune, caracteri@ada 6or hi6ertiroidismo

5nfermedad de Sashimoto Lesi8n autoinmune del tiroides Bue 6roduce hi6osecreci8n de la hormona tiroidea 5l aumento de tama:o del tiroides C7ocioE se acom6a:a en ocasiones de hi6otiroidismo, Bue a6arece t26icamente entre los '$ y los ($ a:osO es &$ veces m.s frecuente en las mu+eres Bue en los hom7res 5sterilidad Si6osecreci8n de hormonas se-uales Falta de ca6acidad re6roductora Kigantismo Si6ersecreci8n de KS antes de los &( a:os 1roceso caracteri@ado 6or un tama:o esBuel,tico e-agerado de7ido a un e-ceso de ana7olismo 6roteico durante el desarrollo esBuel,tico Si6er6aratiroidismo Si6ersecreci8n de hormona 6aratiroidea C13SE 1roceso caracteri@ado 6or un aumento en la resorci8n de calcio del hueso y rea7sorci8n renal de calcio y una mayor a7sorci8n digestivaO 6roduce hi6ercalcemia, Bue causa confusi8n, anore-ia, dolor a7dominal, dolor muscular y fatiga, Bue 6uede evolucionar a shoc4 circulatorio, insuficiencia renal y muerte Si6ertiroidismo CadultoE Si6ersecreci8n de hormona tiroidea 1roceso caracteri@ado 6or nerviosismo, e-oftalmos C6rotrusi8n ocularE, tem7lor, 6,rdida de 6eso, ham7re e-cesiva, fatiga, intolerancia al calor, arritmia card2aca y diarrea, Bue se de7e a la aceleraci8n general de la funci8n cor6oral Si6otiroidismo CadultoE Si6osecreci8n de hormona tiroidea 1roceso caracteri@ado 6or tor6e@a mental, seBuedad cut.nea, estre:imiento, artritis y retraso general de la funci8n cor6oralO 6uede 6roducir mi-edema, coma o muerte sin tratamiento Mi-edema

Si6osecreci8n e-trema de hormona tiroidea en adultos Forma grave de hi6otiroidismo del adulto caracteri@ada 6or edema facial y de e-tremidades, Bue con frecuencia evoluciona a coma y muerte 0steo6orosis Si6osecreci8n de estr8genos en las mu+eres 6osmeno6.usicas 3rastorno 8seo caracteri@ado 6or la 6,rdida de minerales y col.geno de la matri@ 8sea, Bue determina agu+eros o 6orosidades Bue de7ilitan el esBueleto Shoc4 insul2nico Si6ersecreci8n Co so7redosisE de insulina, menor ingesta de alimento o e-ceso de e+ercicio Shoc4 hi6ogluc,mico Cglucemia 7a+aE caracteri@ado 6or nerviosismo, sudaci8n y escalofr2os, irrita7ilidad, ham7re y 6alide@, Bue evoluciona a convulsiones, coma y muerte sin tratamiento S2ndrome de Cushing Si6ersecreci8n Co inyecci8nE de glucocorticoides 3rastorno meta78lico caracteri@ado 6or de68sitos de grasa en la 6arte alta de la es6alda, 6or una almohadilla estriada de grasa en el t8ra- y el a7domen, 6or una cara redonda de Gluna llenaH, atrofia muscular, edema, hi6o6otasemia C6otasio 7a+o en sangreE y 6osi7le alteraci8n en la 6igmentaci8n cut.neaO se 6roduce en la enfermedad de Cushing Uno de los mecanismos 6uede ser res6onsa7le de un caso determinado de hi6ersecreci8n. 1or e+em6lo, los tumores suelen causar una 6roliferaci8n anormal de c,lulas endocrinas y el consiguiente incremento de secreci8n hormonal. Los adenomas hi6ofisarios, 6or e+em6lo, son tumores 7enignos Bue causan hi$er$ituitari"#o. Una de cada cinco 6ersonas tiene adenomas hi6ofisarios, 6ero la mayor2a de los tumores son microsc86icos y asintom.ticos. 5n cam7io, los tumores mayores causan hi6er6ituitarismo, con el 6osi7le resultado de gigantismo o acromegalia. 0tra causa de hi6ersecreci8n es un fen8meno llamado autoinmunidad. 5n la autoinmunidad el sistema inmune funciona de un modo an8malo. 1or e+em6lo, en la enfermedad de Kraves se 6roducen anticuer6os autoinmunes contra el rece6tor de 3SS Bue estimulan dicho rece6tor e imitan la

actividad de la 3SS, determinando una hi6ertrofia del tiroides y una 6roducci8n e-cesiva hormona tiroidea. 0tra 6osi7le causa de hi6ersecreci8n de una hormona es un fallo en el mecanismo de retroalimentaci8n Bue regula su secreci8n. 1or e+em6lo, un cuadro cl2nico denominado hi$er$aratiroidi"#o $ri#ario se caracteri@a 6or un fallo de la gl.ndula 6aratiroides en el a+uste de su 6roducci8n 6ara com6ensar las alteraciones de los niveles de calcemia. 5n su lugar, la gl.ndula 6aratiroides 6arece o6erar de forma inde6endiente del circuito de retroalimentaci8n normal y 6roduce e-cesiva hormona 6aratiroidea.

Me%ani"#o" de hi$o"e%re%i.n
Los niveles de6rimidos de hormona en sangre, o cualBuier afecci8n Bue simula estos niveles, se conocen como hiposecrecin. Los ti6os es6ec2ficos de hi6osecreci8n se denominan de manera an.loga a la de los trastornos de hi6ersecreci8n, es decir, a:adiendo el 6refi+o hipo y el sufi+o ismo. 1or e+em6lo, la hi6osecreci8n de hormona tiroidea se llama hipotiroidismo. 9arios mecanismos diferentes han demostrado causar hi6osecreci8n de hormonas. AunBue la mayor2a de los tumores causan so7resecreci8n hormonal, 6ueden hacer Bue una gl.ndula redu@ca la secreci8n de su hormona. La muerte tisular, 6roducida tal ve@ 6or un 7loBueo o alg/n otro fallo de la circulaci8n sangu2nea, tam7i,n 6uede hacer Bue una gl.ndula redu@ca su 6roducci8n hormonal. 5l origen del hi6o6ituitarismo Chi6osecreci8n de la hi68fisis anteriorE 6uede ser as2. 0tra manera m.s de Bue una gl.ndula redu@ca su secreci8n 6or de7a+o de niveles normales es el mal funcionamiento de los circuitos Bue regulan la retroalimentaci8n. Un e+em6lo es la hi6osecreci8n de testosterona y de hormonas gonadotro6as en los varones Bue a7usan de los esteroides ana78licos. Los hom7res Bue toman esteroides testoster8nicos aumentan su concentraci8n hem.tica de esta hormona 6or encima de los niveles normales. 5l cuer6o res6onde a esta su6era7undancia limitando su 6ro6ia 6roducci8n de testosterona al reducir su 6roducci8n de gonadotro6inas. 5llo 6uede dar lugar a esterilidad y a otras com6licaciones. Las anomal2as en la funci8n inmune tam7i,n 6ueden causar hi6osecreci8n. 1or e+em6lo, un ataBue autoinmune so7re el te+ido glandular reduce a veces la 6roducci8n hormonal. Algunos endocrin8logos o6inan Bue la destrucci8n autoinmune de c,lulas de los islotes 6ancre.ticos, tal ve@ com7inada con agentes v2ricos y gen,ticos, es cul6a7le en muchos casos de la dia7etes mellitus de ti6o J Cinsulinode6endienteE Ccuadro J%" J'E.

Se ha demostrado recientemente Bue muchos ti6os de trastornos hi6osecretorios se de7en a la insensi7ilidad de las c,lulas diana, m.s Bue a una verdadera hi6osecreci8n. Algunos ti6os de res6uestas anormales de las c,lulas diana son= l >isminuci8n anormal en el n/mero de rece6tores de hormona. l Funci8n anormal de los rece6tores de hormona, con la consiguiente inca6acidad 6ara fi+ar la hormona convenientemente. l Los anticuer6os se fi+an a los rece6tores de hormona, 7loBueando as2 la fi+aci8n de mol,culas hormonales. l Res6uesta meta78lica anormal de la c,lula diana al com6le+o hormona"rece6tor. l Fallo de la c,lula diana en la 6roducci8n de suficientes mol,culas de segundo mensa+ero. La dia7etes mellitus ti6o & Cno insulinode6endienteE se cree de7ida a anomal2as de las c,lulas diana Bue la hacen insensi7le a la insulina.

ST1DIO D

1N *ASO

A Sonia >agson, una mu+er de '$ a:os, se le ha diagnosticado enfermedad de Kraves. Sa 6erdido J& 4g, a 6esar de Bue su a6etito ha aumentado. Sa tenido visi8n 7orrosa y ha notado Bue el cora@8n 6arece Bue se le acelera y late con m.s fuer@a. Sa estado muy irrita7le, aunBue atri7uye la irrita7ilidad al insomnio, y ha tenido e6isodios de diarrea. >ice sentir siem6re mucho calor, incluso cuando los dem.s se sienten a gusto. Le a6rietan mucho los cuellos de los vestidos. AunBue siem6re ha72a tenido reglas normales, hace & meses Bue no tiene el 6er2odo. 5n la e-6loraci8n f2sica el 6ersonal de enfermer2a o7serva Bue la se:ora >agson es una mu+er delgada, 6.lida, ansiosa, Bue se mueve nerviosamente 6or la ha7itaci8n. Sus o+os son saltones y miran fi+amenteO muestra tem7lores finos en los 6.r6ados y las manos. Su 6iel es suave, caliente y h/meda. Suda 6rofusamente aunBue la tem6eratura am7iente es de &$ \C. Su ca7ello es muy fino y suave. Al ingresar 6esa #% 4g. Los signos vitales son los siguientes= tem6eratura oral, ' ,& \CO frecuencia card2aca, J&$ en re6osoO res6iraciones, &$O 6resi8n arterial, JJ$R($. 5l tiroides est. aumentado de tama:o y se 6uede auscultar un so6lo. Los resultados de la7oratorio son los siguientes= triyodotironina C3'E, &$$ mgRdl CaltaE, tiro-ina

C3#E, &$ mgRdl C7a+oE y un nivel de 3SS de &,( mURml, Bue se considera normal. Una 6rue7a de anticuer6os contra tiroides demuestra t2tulos elevados de anticuer6os contra la tiroglo7ulina. Se somete a una 6rue7a de a7sorci8n de yodo radiactivo con un #$] de a7sorci8n en % horas, Bue se considera elevada. Se decide no reali@ar tratamiento Buir/rgico, em6e@ando el tratamiento con J$ mg diarios 6or v2a oral de metima@ol 6ara su6rimir el tiroides y 6ro6ranolol, J$ mg dos veces al d2a 6ara reducir la frecuencia card2aca y controlar los s2ntomas card2acos. J. LCu.l de las siguientes causas es la m.s 6ro7a7le del aumento de la funci8n tiroidea de Sonia >agsonM= A. *. C. >. Si6er6lasia del tiroides 3umor hi6ofisario anterior Carcinoma tiroideo Res6uesta antoinmune

&. 3ras J mes de tratamiento, Sonia regresa al hos6ital 6ara revisi8n. Io se ha sentido 7ien y se encuentra muy cansada, aunBue sus s2ntomas 6revios se han resuelto. 5l nivel de 3SS ha 6asado a ser ,(, muy aumentado. LFu, e-6licaci8n considera m.s ra@ona7le 6ara esta elevaci8n reciente en el caso de la se:ora >agsonM= A. *. C. >. Se ha 6roducido una insuficiencia hi6ofisaria Se ha su6rimido demasiado el tiroides Se ha su6rimido el hi6ot.lamo Se ha estimulado en e-ceso al tiroides

'. *as.ndose en los niveles elevados de 3SS y las modificaciones en el estado de la se:ora >agson, LBu, s2ntomas ca7r2a es6erar Bue 6resentaraM= A. >isnea, aumento de la frecuencia card2aca y estre:imiento *. Menor frecuencia card2aca, letargo y nerviosismo

C. >isnea, fie7re ligera y aumento de frecuencia card2aca >. Menor frecuencia card2aca, letargo y ca2da de ca7ello

- S1M N D L *APT1LO INT-OD1**I0N

A. Los sistemas endocrino y nervioso funcionan 6ara conseguir y mantener la homeostasia Cta7la J%"JE. *. Cuando cola7oran los dos sistemas formando un sistema neuroendocrino, reali@an las mismas funciones generales= comunicaci8n, integraci8n y control. C. 5n el sistema endocrino, las c,lulas secretoras env2an mol,culas de hormona 6or la sangre a las c,lulas diana es6ec2ficas contenidas en te+idos diana u 8rganos diana. >. Las hormonas, llevadas a casi todos los 6untos del cuer6oO 6ueden regular la mayor2a de las c,lulasO sus efectos son m.s lentos y duran m.s Bue los de los neurotransmisores. 5. Las gl.ndulas endocrinas son Ggl.ndulas sin conducto e-cretorHO muchas est.n formadas de e6itelio glandular cuyas c,lulas fa7rican y segregan hormonasO unas 6ocas gl.ndulas endocrinas est.n formadas de te+ido neurosecretor. F. Say gl.ndulas del sistema endocrino am6liamente re6artidas 6or el cuer6o Cfig. J%"&O ta7la J%"&E.

FO-MONAS
A. J. Clasificaci8n de las hormonas. Clasificaci8n 6or la funci8n general.

a. Sormonas tr86icas, hormonas Bue a6untan s8lo a otras gl.ndulas endocrinas y estimulan su desarrollo y secreci8n. 7. Sormonas se-uales, hormonas Bue a6untan a los te+idos re6roductivos. c. Sormonas ana78licas, hormonas Bue estimulan el ana7olismo en las c,lulas diana. &. Clasificaci8n 6or la estructura Bu2mica Cfig. J%"'O ta7la J%" 'E. a. Sormonas esteroideas. 7. Sormonas no esteroideas. '. Sormonas esteroideas Cfig. J%"#E.

a. Sinteti@adas a 6artir del colesterol Cfig. J%"(E.

7. Li6osolu7les y 6ueden atravesar f.cilmente la mem7rana 6lasm.tica fosfol26ida de las c,lulas diana. c. 5+em6los de hormonas esteroideas= cortisol, aldosterona, estr8geno, 6rogesterona y testosterona. #. Sormonas no esteroideas Cfig. J%"%E.

a. Sinteti@adas 6rinci6almente a 6artir de amino.cidos. 7. Sormonas 6rote2nicas, largas cadenas 6legadas de amino.cidosO 6or e+em6lo, insulina y hormona 6aratiroidea. c. Sormonas gluco6rote2nicas, hormonas 6rote2nicas con gru6os car7ohidrato unidos a la cadena amino.cida. d. Sormonas 6,6tidas, menores Bue las 6rote2nicasO cadena corta de amino.cidosO 6or e+em6lo, o-itocina y hormona antidiur,tica CA>SE. e. Sormonas derivadas de amino.cidos, cada una se deriva de una sola mol,cula amino.cida. JE Sormonas am2nicas, sinteti@adas 6or modificaci8n de una sola mol,cula de tirosinaO 6roducidas 6or c,lulas neurosecretoras y 6or neuronas, 6or e+em6lo, adrenalina y noradrenalina. &E >erivados de amino.cidos 6roducidos 6or la gl.ndula tiroidesO sinteti@ados 6or la adici8n de yodo a la tirosina. *. J. C8mo act/an las hormonas. 1rinci6ios generales de la acci8n hormonal.

a. Las hormonas env2an se:ales a las c,lulas fi+.ndose a rece6tores es6ec2ficos de las c,lulas diana en un mecanismo de Gcerradura y llaveH Cfig. J%" E. 7. >iferentes interacciones hormona"rece6tor 6roducen distintos cam7ios reguladores en el interior de la c,lula diana mediante reacciones Bu2micas. c. Acciones hormonales com7inadas. JE Sinergismo, las com7inaciones de hormonas Bue act/an +untas tienen mayor efecto so7re las c,lulas diana Bue la suma de los efectos Bue tendr2an si actuaran solas. &E 1ermisividad, cuando una 6eBue:a cantidad de una hormona 6ermite a otra e+ercer sus 6lenos efectos so7re una c,lula diana.

'E Antagonismo, una hormona 6roduce los efectos o6uestos a los de otra so7re una c,lula diana y se em6lea 6ara regular de forma e-acta la actividad de las c,lulas diana. d. La mayor 6arte de las hormonas tienen un efecto 6rinci6al Bue regula de forma directa las c,lulas diana y otros muchos efectos secundarios, Bue regulan o modulan otros mecanismos reguladores en estas c,lulas diana. e. Las gl.ndulas endocrinas 6roducen muchas m.s mol,culas de hormona de las Bue realmente se necesitanO las hormonas no utili@adas se e-cretan r.6idamente 6or el ri:8n o se degradan 6or 6rocesos meta78licos. &. Mecanismo de acci8n de las hormonas esteroideas Cfig. J%"!E. a. Las hormonas esteroideas son li6osolu7les y sus rece6tores suelen encontrarse en el cito6lasma de la c,lula diana. 7. Una ve@ ha difundido la mol,cula hormonal esteroide al interior de la c,lula diana, se fi+a a una mol,cula de rece6tor, formando un com6le+o hormona"rece6tor. c. Si68tesis rece6tor m8vil, la hormona 6asa al n/cleo, donde se liga con un rece6tor m8vil, activando cierta secuencia gen,tica 6ara em6e@ar la transcri6ci8n de ARImO las mol,culas de ARIm reci,n formadas entran en el cito6lasma, se asocian a ri7osomas y em6ie@an a sinteti@ar mol,culas de 6rote2na, Bue 6roducen los efectos de la hormona. d. Las hormonas esteroideas regulan las c,lulas al controlar la 6roducci8n de ciertas 6rote2nas cr2ticas. e. La cantidad de hormona esteroide 6resente determina la magnitud de la res6uesta de la c,lula diana. f. Como la transcri6ci8n y la s2ntesis de 6rote2na reBuieren tiem6o, las res6uestas a las hormonas esteroideas suelen ser lentas. '. Mecanismos de acci8n hormonal no esteroideos.

a. 5l mecanismo segundo mensa+ero, tam7i,n conocido como la hiptesis del receptor de membrana fijo Cfig. J%"9E. JE Una mol,cula de hormona no esteroidea act/a como G6rimer mensa+eroH y entrega su mensa+e Bu2mico a rece6tores fi+os en la mem7rana 6lasm.tica de la c,lula diana.

&E 5l Gmensa+eH 6asa luego a trav,s de una 6rote2na K al interior de la c,lula, donde un Gsegundo mensa+eroH desencadena los a6ro6iados cam7ios celulares. 'E Mecanismo segundo mensa+ero, 6roduce efectos en la c,lula diana Bue difieren de los de la hormona esteroide en varios as6ectos. aE Los efectos de la hormona se am6l2an 6or la cascada de reacciones. 7E 5-isten diversos mecanismos de segundo mensa+ero, como <1', KM1 o calcio"calmodulina Cfig. J%" J$E. cE 5l mecanismo segundo mensa+ero o6era con mucha mayor ra6ide@ Bue el esteroideo. 7. 5l mecanismo rece6tor nuclear, 6eBue:os amino.cidos yodados C3# y 3'E 6enetran en la c,lula diana y se fi+an a rece6tores asociados a una mol,cula de A>I del n/cleoO esta fi+aci8n desencadena la transcri6ci8n de ARIm y la s2ntesis de nuevas en@imas. C. Regulaci8n de la secreci8n hormonal.

J. 5l control de la secreci8n hormonal suele formar 6arte de un circuito de retroalimentaci8n negativa y se le conoce como reflejos endocrinos Cfig. J%"JJE. &. Mecanismo m.s sim6le, cuando una gl.ndula endocrina es sensi7le a los cam7ios fisiol8gicos 6roducidos 6or sus c,lulas diana. '. La secreci8n de una gl.ndula endocrina tam7i,n 6uede regularse 6or una hormona 6roducida 6or otra gl.ndula. #. Las secreciones de gl.ndulas endocrinas 6ueden verse influidas 6or aferencias del sistema nerviosoO este hecho 6one de relieve la 2ntima relaci8n funcional entre am7os sistemas. >. Regulaci8n de la sensi7ilidad de las c,lulas diana.

J. La sensi7ilidad de la c,lula diana de6ende en 6arte del n/mero de rece6tores Cfig. J%"J&E. a. Regulaci8n al al@a= aumenta el n/mero de rece6tores de la hormona y la sensi7ilidad. 7. Regulaci8n a la 7a+a= disminuye el n/mero de rece6tores de la hormona y la sensi7ilidad.

&. La sensi7ilidad de las c,lulas diana tam7i,n se 6uede regular 6or factores Bue influyen so7re la transcri6ci8n de los genes o la transducci8n de la se:al.

P-OSTAGLANDINAS
A. Kru6o de mol,culas l26idas C.cidos grasos de &$ car7onos con anillo de ( car7onosE Bue e+ercen im6ortantes y am6lias funciones integradoras en el cuer6o, 6ero Bue no corres6onden a la definici8n ha7itual de hormonas Cfig. J%"J'O ta7la J%"#E. *. >enominadas hormonas tisulares, ya Bue la secreci8n se 6roduce en un te+ido y s8lo difunde a corta distancia a otras c,lulas del mismo te+idoO las 1K suelen integrar las actividades de las c,lulas vecinas. C. Se han identificado muchas clases estructurales de 6rostaglandinas. J. 1rostaglandinas A C1KAE, la infusi8n intraarterial origina una ca2da inmediata de la 6resi8n arterial, acom6a:ada de un incremento de circulaci8n regional en varias .reas. &. 1rostaglandina 5 C1K5E, efectos vasculares= regulaci8n de la deforma7ilidad eritrocitaria y de la agregaci8n 6laBuetariaO inflamaci8n CBue 6uede 7loBuearse con f.rmacos inhi7idores de las en@imas 6roductoras de 1K, como C0["J y C0["&EO efectos gastrointestinales= regula la secreci8n de .cido clorh2drico. '. 1rostaglandina F C1KFE, es6ecialmente im6ortante en el sistema re6roductor, causando contracciones uterinasO tam7i,n afecta a la motilidad intestinal y es necesaria 6ara un 6eristaltismo normal. >. 5. Muchos te+idos secretan 1K. Las 1K tienen diversos efectos fisiol8gicos.

FIP0FISIS
A. 5structura de la hi68fisis. J. 3am7i,n conocida como gl#ndula pituitaria y llamada la Ggl.ndula maestraH. &. 3ama:o= J,&"J,( cm transversalmenteO 6eso= $,( g.

'. Situada en la cara ventral del enc,falo, dentro del cr.neo Cfig. J%"J#E. #. <nfund27ulo, 6ed2culo en forma de tallo Bue conecta la hi68fisis con el hi6ot.lamo.

(. Formada 6or dos gl.ndulas se6aradas, la adenohi68fisis Chi68fisis anteriorE y la neurohi68fisis Chi68fisis 6osteriorE. *. J. Adenohi68fisis Chi68fisis anteriorE. >ividida en dos 6artes.

a. 1arte anterior, forma la 6orci8n mayor de la adenohi68fisis. 7. 1arte intermedia. &. 5l te+ido se com6one de gru6os irregulares de c,lulas secretoras sostenidas 6or fi7ras finas de te+ido con+untivo y rodeadas de una rica red vascular. '. 1ueden identificarse tres ti6os de c,lulas en funci8n de su afinidad tintorial Cfig. J%"J(E. a. Crom8fo7as, no se ti:en. 7. Acid8filas, se ti:en con tinciones .cidas. c. *as8filas, se ti:en con tinciones 7.sicas. #. 5-isten ( ti6os funcionales de c,lulas secretoras=

a. Somatotro6as= secretan KS. 7. Corticotro6as= secretan AC3S y MSS. c. 3ireotro6as= secretan 3SS. d. Lactotro6as= secretan 6rolactina C1RLE. e. Konadotro6as= secretan LS y FSS. (. Sormona del crecimiento CKSE Cfig. J%"J%O ta7la J%"%E.

a. 3am7i,n denominada somatotropina CS3SE. 7. 1romueve el crecimiento del hueso, m/sculo y otros te+idos, acelerando el trans6orte de amino.cidos a las c,lulas. c. 5stimula el meta7olismo graso, movili@ando l26idos del de68sito de las c,lulas adi6osas y acelerando el cata7olismo de los l26idos des6u,s de Bue hayan entrado en otra c,lula. d. La KS tiende a a6artar la Bu2mica celular del cata7olismo de la glucosa hacia el cata7olismo l26ido como fuente de energ2a, lo Bue da lugar a elevados niveles gluc,micos. e. La KS y la insulina act/an como antagonistas y son vitales 6ara mantener la homeostasia de los niveles gluc,micos.

%.

1rolactina C1RLE Cta7la J%"%E.

a. 1roducida 6or acid8filos en la 6arte anterior. 7. 3am7i,n conocida como hormona lactgena. c. >urante el em7ara@o, la 1RL 6romueve el desarrollo de las mamas, antici6.ndose a la secreci8n de lecheO des6u,s de nacer el ni:o, la 1RL estimula las gl.ndulas mamarias de la madre 6ara Bue 6rodu@can leche. . Sormonas tr86icas, hormonas Bue tienen un efecto estimulante so7re otras gl.ndulas endocrinasO cuatro hormonas tr86icas 6rinci6ales son 6roducidas y segregadas 6or las c,lulas 7as8filas de la 6arte anterior Cta7la J%"%E. a. Sormona tiroideoestimulante C3SSE o tirotro6ina, 6romueve y mantiene el crecimiento y desarrollo del tiroides= tam7i,n hace Bue el tiroides segregue sus hormonas. 7. Sormona adrenocorticotro6a CAC3SE o adrenocorticotro6ina, 6romueve y mantiene el normal crecimiento y desarrollo de la corte@a de la gl.ndula su6rarrenalO tam7i,n estimula la corte@a su6rarrenal 6ara segregar algunas de sus hormonas. c. Sormona foliculoestimulante CFSSE, estimula en la mu+er los fol2culos de Kraaf 6rimarios 6ara Bue madurenO tam7i,n estimula las c,lulas foliculares a segregar estr8genosO en el var8n, la FSS estimula el desarrollo de los conductillos semin2feros de los test2culos y mantiene la es6ermatog,nesis. d. Sormona luteini@ante CLSE, estimula en la mu+er la formaci8n y la actividad del cuer6o l/teo del ovarioO el cuer6o l/teo segrega 6rogesterona y estr8genos cuando lo estimula la LSO ,sta a6oya tam7i,n a FSS y estimula la maduraci8n de los fol2culos= en el var8n, la LS estimula las c,lulas intersticiales de los test2culos a 6roducir y segregar testosteronaO la FSS y la LS se llaman gonadotropinas 6orBue estimulan el crecimiento y el mantenimiento de las g8nadas. !. Control de la secreci8n de la adenohi68fisis.

a. 5l hi68talamo segrega hormonas li7eradoras a la sangre, Bue las lleva des6u,s al sistema 6orta hi6ofisario Cfig. J%"J O ta7la J%"(E. 7. 5l sistema 6orta hi6ofisario lleva sangre del hi6ot.lamo directamente a la adenohi68fisis, donde se encuentran las c,lulas diana de las hormonas li7eradoras.

c. Las hormonas li7eradoras influyen en la secreci8n de hormonas 6or las c,lulas acid8filas y 7as8filas. d. 1or retroalimentaci8n negativa, el hi6ot.lamo a+usta las secreciones de la adenohi68fisis, Bue a+usta las secreciones de las gl.ndulas diana, Bue a+ustan, a su ve@, la actividad de sus te+idos diana Cfig. J%"J9E. e. Las variaciones Bue se 6roducen cada minuto en la secreci8n hormonal 6resentan en ocasiones grandes 6icos, 6or un 6ulso de la secreci8n de hormona li7eradora en el hi6ot.lamo. f. 5n situaciones de estr,s, el hi6ot.lamo convierte im6ulsos nerviosos en secreciones hormonales de las gl.ndulas endocrinas, creando 7.sicamente un v2nculo mente"cuer6o. C. Ieurohi68fisis Chi68fisis 6osteriorE.

J. 5s un lugar de de68sito y li7eraci8n de hormona antidiur,tica CA>SE y o-itocina C03E Bue se sinteti@an en el hi6ot.lamo Cfig. J%"&JO ta7la J%"%E. &. La li7eraci8n de A>S y 03 a la sangre est. controlada 6or estimulaci8n nerviosa. '. Sormona antidiur,tica CA>SE.

a. <m6ide la formaci8n de un gran volumen de orina, contri7uyendo as2 a conservar el agua del cuer6o. 7. Sace Bue una 6orci8n de los t/7ulos renales rea7sor7an agua de la orina formada. c. Con la hidrataci8n se desencadena la li7eraci8n de A>S. d. >enominada tam7i,n arginina vaso6resina CA91E 6orBue estimula el aumento de la 6resi8n arterial, en 6arte 6or la contracci8n de las arteriolas. #. 0-itocina C03E, tiene dos acciones.

a. Causa la eyecci8n de leche de la mama lactanteO regulada 6or un mecanismo de retroalimentaci8n 6ositivaO la 1RL coo6era con la o-itocina. 7. 5stimula la contracci8n de la musculatura uterina Bue se 6roduce durante el 6artoO regulada 6or un mecanismo de retroalimentaci8n 6ositiva.

PFISIS
A. 1eBue:a estructura con forma de 6i:a situada en la cara dorsal del dienc,falo.

*. 1erteneciente al sistema nervioso, ya Bue reci7e est2mulos visuales, y tam7i,n al sistema endocrino, 6uesto Bue segrega hormonas. C. La e62fisis mantiene el relo+ 7iol8gico del cuer6o.

>. La 6rinci6al secreci8n e6ifisaria es la melatonina Cta7la J%"J$E.

GLKND1LA TI-OID S
A. 5structura de la gl.ndula tiroides. J. Formada 6or dos l87ulos laterales grandes y un istmo estrecho Bue los une Cfig. J%"&&E. &. Una delgada 6rolongaci8n vermiforme de te+ido tiroideo se e-tiende a menudo 6or encima del istmo. '. 5l 6eso de la gl.ndula tiroides del adulto es de a6ro-imadamente '$ g. #. Situada en el cuello, so7re las caras anterior y laterales de la tr.Buea, +usto de7a+o de la laringe. (. Com6uesta 6or fol2culos Cfig. J%"&'E.

a. 5sferitas huecas. 7. Llenas de coloide tiroideo Bue contiene tiroglo7ulinas. *. J. Sormona tiroidea Cfig. J%"&#O ta7la J%" E. Son en realidad dos hormonas diferentes.

a. 3etrayodotironina C3#E o tiro-ina, contiene cuatro .tomos de yodoO a6ro-imadamente &$ veces m.s a7undante Bue 3'O su 6rinci6al 6a6el es como 6recursora de 3'. 7. 3riyodotironina C3'E, contiene tres .tomos de yodoO considerada como la 6rinci6al hormona tiroideaO se fi+a efica@mente a los rece6tores nucleares de las c,lulas diana. &. La gl.ndula tiroides almacena una considera7le cantidad de una forma 6reliminar de sus hormonas antes de segregarlas. '. Antes de de6ositarse en el coloide de los fol2culos, 3' y 3# se unen a mol,culas de glo7ulina, formando com6le+os tiroglo7ulina. #. Al li7erarse, 3' y 3# se des6renden de la glo7ulina y entran en la corriente sangu2nea.

(. Una ve@ en la sangre, 3' y 3# se unen a globulinas plasm#ticas y circulan en forma de com6le+os hormona" glo7ulina. %. 3', y en menos medida 3#, se des6renden de la glo7ulina 6lasm.tica al acercarse a las c,lulas diana. . Sormona tiroidea, contri7uye a regular el meta7olismo 7asal de todas las c,lulas y el crecimiento celular y la diferenciaci8n tisularO se afirma Bue tiene una diana GgeneralH. C. Calcitonina.

J. 1roducida 6or la gl.ndula tiroides en las c,lulas 6arafoliculares. &. 5n las 6ersonas influye de forma sutil en el tratamiento del calcio 6or las c,lulas 8seas, disminuyendo los niveles calc,micos y favoreciendo la conservaci8n de la matri@ 8sea dura. '. La hormona 6aratiroidea act/a como antagonista de la calcitonina 6ara mantener la homeostasia c.lcica.

GLKND1LAS PA-ATI-OID S
A. 5structura de las gl.ndulas 6aratiroides. J. Cuatro o cinco gl.ndulas 6aratiroides insertas en la cara 6osterior de los l87ulos laterales del tiroides Cfig. J%"&(E. &. Cuer6ecillos redondeados dentro del te+ido tiroideo formados 6or filas com6actas e irregulares de c,lulas Cfig. J%" &%E. *. Sormona 6aratiroidea C13SE.

J. 13S es antagonista de la calcitonina y mantiene la homeostasia c.lcica Cfig. J%"& E. &. 13S act/a so7re las c,lulas 8seas y renales.

a. Sace Bue se disuelva m.s hueso, li7erando calcio y fosfato Bue entra en la corriente sangu2nea. 7. Sace Bue el fosfato se e-crete 6or las c,lulas renales 6ara Bue se elimine con la orina. c. Aumenta la a7sorci8n intestinal de calcio, activando la 6roducci8n renal de vitamina >, lo Bue incrementa la a7sorci8n de calcio en el intestino.

GLKND1LAS S1P-A-- NAL S

A. 5structura de las gl.ndulas su6rarrenales. J. Situadas encima de los ri:ones como si fueran un gorro Cfig. J%"&!E. &. Constituida 6or dos 6artes Cta7la J%"!O fig. J%"&9E.

a. Corte@a su6rarrenal, com6uesta 6or te+ido endocrino. 7. M,dula su6rarrenal, com6uesta 6or te+ido neurosecretor. *. Corte@a su6rarrenal, todas las hormonas corticales son esteroides y se conocen como corticoides Cfig. J%"'JE. J. Com6uesta 6or tres ca6as distintas de c,lulas secretoras.

a. Zona glomerular, ca6a m.s e-terna, directamente 7a+o la ca6a m.s e-terior de te+ido con+untivo de la gl.ndula su6rarrenalO segrega mineralcorticoides. 7. Zona fasciculada, ca6a mediaO segrega glucocorticoides. c. Zona reticular, ca6a interiorO segrega 6eBue:as cantidades de glucocorticoides y gonadocorticoides. &. Mineralcorticoides.

a. >esem6e:an un 6a6el im6ortante en el 6roceso regulador de las sales minerales del cuer6o. 7. Aldosterona. JE Xnico mineralcorticoide fisiol8gicamente im6ortante en el hom7reO su funci8n 6rimaria es mantener la homeostasia c.lcica de la sangre, aumentando la rea7sorci8n de calcio en el ri:8n. &E La aldosterona tam7i,n aumenta la retenci8n h2drica y fomenta la 6,rdida de iones 6otasio e hidr8geno. 'E La secreci8n de aldosterona est. controlada 6or el mecanismo renina"angiotensina"aldosterona CSRAAE y 6or la concentraci8n de 6otasio en sangre Cfig. J%"'&E. '. Klucocorticoides.

a. Los 6rinci6ales glucocorticoides segregados 6or la @ona fasciculada son cortisol, cortisona y corticosterona, siendo el cortisol el /nico segregado en cantidades significativas. 7. Afectan a todas las c,lulas del cuer6o.

c. Son movili@adores de 6rote2nas, gluconeog,nicos e hi6ergluc,micos. d. 3ienden a 6roducir un cam7io del cata7olismo hidrocar7onado al cata7olismo l26ido como fuente de energ2a. e. 5sencial 6ara mantener la 6resi8n arterial normal, ayudando a la noradrenalina y a la adrenalina a alcan@ar su 6leno efecto causando vasoconstricci8n. f. La concentraci8n elevada en sangre causa eosino6enia y marcada atrofia de los te+idos linf.ticos. g. Act/a +unto con la adrenalina 6ara conseguir el resta7lecimiento de las lesiones 6roducidas 6or agentes inflamatorios. h. Aumenta la secreci8n como res6uesta al estr,s. i. 5-ce6to durante la res6uesta al estr,s, la secreci8n est. controlada so7re todo 6or un mecanismo de retroalimentaci8n negativa en el Bue interviene AC3S de la adenohi68fisis. +. La secreci8n se caracteri@a 6or varios 6ulsos con secreci8n de gran cantidad de hormona a lo largo del d2a, el m.-imo +usto antes de des6ertarse Cfig. J%"''E. #. Konadocorticoides, hormonas se-uales Candr8genosE Bue se li7eran 6or la corte@a su6rarrenal. C. M,dula su6rarrenal.

J. 3e+ido neurosecretor, te+ido com6uesto 6or neuronas es6eciali@adas en segregar sus 6roductos a la sangre. &. La m,dula su6rarrenal segrega dos im6ortantes hormonas, adrenalina y noradrenalinaO forman 6arte de la clase de hormonas no esteroides denominadas catecolaminas. '. Am7as hormonas se fi+an a los rece6tores de efectores sim6.ticos 6ara 6rolongar e incrementar los efectos de estimulaci8n sim6.tica 6or el SIA Cfig. J%"'#E.

ISLOT S PAN*- KTI*OS

A. 5structura de los islotes 6ancre.ticos Cfig. J%"'(E. J. Kl.ndula alargada Bue 6esa a6ro-imadamente J$$ gO su ca7e@a descansa en el duodeno, se e-tiende hori@ontalmente 6or detr.s del est8mago y toca des6u,s con el 7a@o. &. Com6uesto 6or te+idos endocrino y e-ocrino.

a. <slotes 6ancre.ticos Cislotes de LangerhansE, 6orci8n endocrina. 7. Acinos, 6orci8n e-ocrina, segrega un l2Buido seroso Bue contiene en@imas digestivas hacia los conductos Bue desem7ocan en el intestino delgado. '. <slotes 6ancre.ticos, cada islote contiene cuatro ti6os 6rinci6ales de gl.ndulas endocrinas unidas 6or uniones en hendidura. a. C,lulas alfa Cc,lula AE, segregan glucag8n Cfig. J%"'%E. 7. C,lulas 7eta Cc,lula *E, segregan insulinaO forman hasta el (] de las c,lulas de islote 6ancre.tico. c. C,lulas delta Cc,lulas >E, segregan somatostatina. d. C,lulas 6oli6,6tido 6ancre.tico Cc,lulas F o 11E, segregan 6oli6,6tidos 6ancre.ticos. *. Sormonas 6ancre.ticas Cta7la J%"9E, tra7a+an en eBui6o 6ara mantener una homeostasia de mol,culas alimentarias Cfig. J%"' E. J. Klucag8n, 6roducido 6or c,lulas alfaO tiende a aumentar los niveles de glucemiaO estimula la gluconeog,nesis en las c,lulas he6.ticas. &. <nsulina, 6roducida 6or c,lulas 7etaO disminuye la concentraci8n de glucosa, amino.cidos y .cidos grasos y fomenta su meta7olismo 6or las c,lulas tisulares. '. Somatostatina, 6roducida 6or c,lulas deltaO su 6a6el 6rimario es el de regular las dem.s c,lulas endocrinas de los islotes 6ancre.ticos. #. 1oli6,6tido 6ancre.tico, 6roducido 6or c,lulas F C11EO influye hasta un cierto 6unto en la digesti8n y la distri7uci8n de mol,culas de alimento 6or todo el cuer6o.

G0NADAS
A. J. 3est2culos Cfig. J%"&O ta7la J%"J$E. Wrgano 6ar situado en el interior del escroto.

&. Com6uesto 6or conductillos semin2feros y unas 6ocas c,lulas intersticiales. '. La testosterona la 6roducen las c,lulas intersticiales y es res6onsa7le del desarrollo y mantenimiento de los caracteres se-uales masculinos.

#. La secreci8n de testosterona est. regulada 6rinci6almente 6or los niveles de gonadotro6ina en sangre. *. J. 0varios Cfig. J%"&O ta7la J%"J$E. Wrganos se-uales 6rinci6ales de la mu+er.

&. 1ar de gl.ndulas situadas en la 6elvis Bue 6roducen varios ti6os de hormonas se-uales. a. 5str8genos, hormonas esteroides segregadas 6or los fol2culos ov.ricosO fomentan el desarrollo y mantenimiento de los caracteres se-uales femeninos. 7. 1rogesterona, segregada 6or el cuer6o amarillo, mantiene el revestimiento del /tero necesario 6ara la gestaci8n. c. La secreci8n de hormonas ov.ricas de6ende de los niveles cam7iantes de FSS y LS 6rocedentes de la adenohi68fisis.

PLA* NTA
A. 3e+idos Bue se forman so7re el revestimiento del /tero como cone-i8n entre los sistemas circulatorios de la madre y del ni:o en desarrollo. *. 5s una gl.ndula endocrina tem6oral Bue 6roduce gonadotro6ina cori8nica humana, estr8genos y 6rogesterona Cta7la J%"J$E.

TIMO &FIG. 4<G'+

A. Kl.ndula situada en el mediastino, +usto detr.s del estern8n. *. 5l timo es grande en los ni:os, em6ie@a a atrofiarse en la 6u7ertad y en la ve+e@ la gl.ndula se convierte en un vestigio de grasa y te+ido fi7roso. C. Considerado 6rimariamente como un 8rgano linf.tico, se ha aislado la hormona timosina en te+ido linf.tico Cta7la J%"J$E. >. 3imosina, estimula el desarrollo de c,lulas 3.

M1*OSA GKST-I*A

INT STINAL

A. La mucosa Bue reviste el tracto K< contiene c,lulas Bue 6roducen secreciones endocrinas y e-ocrinas. *. Sormonas K<, como gastrina, secretina y colecistocinina CCCaE, desem6e:an 6a6eles reguladores en la coordinaci8n de las actividades secretoras y motoras 6ro6ias del 6roceso digestivo.

*O-AH0N
A. 5l cora@8n tiene un 6a6el endocrino secundario. *. C,lulas 6roductoras de hormonas 6roducen varios ti6os de 6,6tidos natriur,ticos auriculares CAI1E, incluida la hormona natriur,tica auricular CAISE Cta7la J%"J$E. C. 5l efecto 6rimario de la AIS es o6onerse a los aumentos de volumen card2aco y de 6resi8n arterialO 6or tanto, es antagonista de A>S y de aldosterona.

OT-AS GLKND1LAS Y 0-GANOS NDO*-INOS &TA3LA 4<G4)+

A. Las 6rinci6ales gl.ndulas endocrinas 6roducen m.s hormonas de las Bue se recogen en esta o7ra C6. e+., inhi7ina secretada 6or los ovariosE. *. Muchos te+idos CBui@. todosE 6roducen hormonas, la mayor 6arte de las cuales Buedan fuera del .m7ito de este li7ro C6. e+., le6tina y resistina del te+ido adi6osoE.

*I*LO ,ITALD SIST MA

A. *.

NDO*-INO

La regulaci8n endocrina se inicia en el seno materno. Muchas hormonas est.n activas desde el nacimiento.

J. 5videncias de Bue es una se:al hormonal del feto a la madre la Bue inicia el 6arto. C. Las hormonas relacionadas con la re6roducci8n em6ie@an a actuar en la 6u7ertad. >. La secreci8n de las hormonas re6roductoras masculinas se 6roduce continuamente desde la 6u7ertad, con una ligera disminuci8n en la edad adulta tard2a. 5. La secreci8n de las hormonas re6roductoras femeninas disminuye de forma s/7ita hasta desa6arecer 6or com6leto a mediados de la edad adulta.

NFO21 GLO3ALD SIST MA L *1 -PO *OMO 1N TODO

NDO*-INO Y

A. Casi todos los 6rocesos del organismo humano se mantienen en eBuili7rio 6or la intrincada interacci8n entre diferentes sustancias Bu2micas reguladoras nerviosas y endocrinas.

*. 5l sistema endocrino o6era con el sistema nervioso con vistas al a+uste fino de los numerosos 6rocesos Bue regulan. C. 5l sistema neuroendocrino a+usta el a6orte de nutrientes. >. La calcitonina, la hormona 6aratiroidea y la vitamina > mantienen el eBuili7rio de la utili@aci8n del calcio. 5. 5l sistema nervioso y las hormonas regulan la re6roducci8n.

P- G1NTAS D
J.

- PASO

>efina los t,rminos hormona y rgano diana.

&. >escri7a el caracter2stico gru6o Bu2mico Bue se encuentra en el n/cleo de las hormonas esteroides. '. <dentifiBue las 6rinci6ales categor2as de hormonas no esteroideas. #. <dentifiBue la sucesi8n de acontecimientos com6rendidos en el mecanismo segundo mensa+ero. (. LCu.l es la funci8n de la calmodulinaM

%. 5numere las clases de 6rostaglandinas e identifiBue las funciones de tres de ellas. . 5numere las dos su7divisiones de la adenohi68fisis.

!. 5-6onga e identifiBue 6or tendencia colorante y 6orcenta+es relativos los ti6os de c,lulas 6resentes en la hi68fisis anterior. 9. 5-6onga las funciones de la hormona del crecimiento.

J$. LFu, efecto tiene la hormona del crecimiento so7re la concentraci8n de glucosa en sangreM, Len la movili@aci8n y cata7olismo de las grasasM y Len el ana7olismo de las 6rote2nasM JJ. 5numere los cuatro ti6os de hormonas segregadas 6or las c,lulas 7as8filas de la hi68fisis anterior. LCu.les de las hormonas tr86icas se llaman tam7i,n gonadotro6inasM J&. LC8mo act/a la hormona antidiur,tica 6ara alterar el volumen de orinaM J'. >escri7a la retroalimentaci8n 6ositiva relacionada con la o-itocina. J#. 5-6onga la s2ntesis y almacenamiento de tiro-ina y triyodotironina. LC8mo se trans6ortan en la sangreM

J(. Mencione las funciones de la hormona 6aratiroidea. J%. 5numere las hormonas 6roducidas 6or cada G@onaH de la corte@a su6rarrenal y descri7a su acci8n. J . 5-6onga la funci8n normal de las hormonas 6roducidas 6or la m,dula su6rarrenal. J!. <dentifiBue las hormonas 6roducidas 6or cada uno de los ti6os celulares de los islotes 6ancre.ticos. J9. <dentifiBue la hormona G6romotora de la gestaci8nH. &$. L>8nde se 6roduce la gonadotro6ina cori8nica humanaM LC8mo act/aM &J. >escri7a el 6a6el de la hormona natriur,tica auricular. &&. <dentifiBue las afecciones resultantes de la hi6ersecreci8n e hi6osecreci8n de hormona del crecimiento durante los a:os del desarrollo. &'. >escri7a la cara de un 6aciente con s2ndrome de Cushing. &#. LC8mo afecta el e+ercicio a la dia7etes mellitusM

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. Conducir un veh2culo reBuiere la res6uesta r.6ida de una serie de m/sculos seleccionados. La regulaci8n de los niveles de glucemia e-ige regular casi todas las c,lulas del cuer6o. 5-6liBue, 7as.ndose en las caracter2sticas de cada sistema, 6or Bu, la conducci8n es una funci8n regulada 6or el sistema nervioso y la regulaci8n de los niveles de glucemia com6ete al sistema endocrino. &. 5-6liBue de Bu, formas 6uede interactuar una hormona con otra 6ara aumentar o disminuir su im6acto so7re la c,lula. '. Com6are los mecanismos de acci8n de las hormonas esteroideas y no esteroideas. #. 5-6liBue en detalle Bu, hechos convierten a las hormonas tiroideas en e-ce6ciones dentro del modo de funcionamiento ha7itual de las hormonas no esteroideas. (. A6liBue con dos e+em6los distintos el conce6to de circuito de retroalimentaci8n negativa a la regulaci8n de la secreci8n hormonal. %. La hi6osecreci8n de una hormona dificultar2a Bue una madre diera de mamar a su hi+oO Lde Bu, hormona se trataM 5-6liBue los efectos de dicha hormona.

. 5-6liBue en detalle 6or Bu, se denomina al hi6ot.lamo la cone-i8n Gmente"cuer6oH. !. 5-6liBue la interacci8n hormonal Bue 6ermite mantener un valor determinado de glucemia. 9. 5-6liBue c8mo 6uede la c,lula aumentar o disminuir su sensi7ilidad a una hormona es6ec2fica. J$. 5-6liBue 6or Bu, se relaciona la meno6ausia con aumentos en los niveles de FSS en sangre. JJ. La falta de yodo en la dieta determina un 7ocio sim6le. 5-6liBue el circuito de retroalimentaci8n Bue causa su formaci8n. J&. Un amigo suyo se est. 6lanteando em6lear esteroides ana7oli@antes. Acons,+ele Bue no lo haga y em6lee sus conocimientos so7re sus efectos 6ara convencerlo.

!e%%i.n $roAe"iona!D 2uiro$rB%ti%o

La 6uiro$ra=ia es una a6ro-imaci8n hol2stica a la salud y la enfermedad Causencia de saludE, reconociendo la ca6acidad inherente del cuer6o de curarse a s2 mismo durante los 6er2odos de estr,s f2sico, mental y am7iental. 5leg2 convertirme en doctor en Buiro6ra-ia 6orBue me gusta el conce6to de la cone-i8n cuer6o"mente. Considero Bue la salud viene del interior del cuer6o, no del e-terior a trav,s de 6ociones y com6rimidos. Muchos estudios m,dicos y so7re Buiro6ra-ia han demostrado la eficacia de esta asistencia. co era un atleta con muchos 6ro7lemas 7iomec.nicos y los a7orda+es tradicionales no termina7an de ayudarme. Al final trat, con la Buiro6ra-ia y funcion8. Krandes 6ensadores, como Si68crates, escri7ieron= GTMirad 7ien la columna 6ara encontrar la causa de la enfermedadUH. 3homas 5dison di+o= GLos m,dicos del futuro no administrar.n medicinas, 6ero interesar.n a sus 6acientes so7re el cuidado de su estructura cor6oral, la dieta y la 6revenci8n y la causa de la enfermedadH. co o6t, 6or tra7a+ar en una ciudad 6eBue:a, en un su7ur7io de Filadelfia, llamado Media, en 1ennsylvania.

MarR A!der#an, )"@ !C

>. >. 1almer fund8 la Buiro6ra-ia en J!!( en >aven6ort, <oga. 5n este momento la Buiro6ra-ia es ace6tada en todo el mundo, incluso entre los m,dicos. La Buiro6ra-ia es la segunda 6rofesi8n m,dica del mundo 6or volumen y en este momento e-isten m.s de %(.$$$ 6rofesionales en esta es6ecialidad en todo el mundo. co creo Bue la 6r.ctica de esta es6ecialidad va a seguir creciendo e incluso ser. me+or ace6tada cuando las 6ersonas com6rendan Bue la salud no se consigue con un com6rimido o envase, sino Bue 6rocede del interior de uno mismo. La recom6ensa de la Buiro6ra-ia es 7astante evidente, ya Bue ayuda a los 6acientes a recu6erar su 6otencial de salud 86timo. Io se trata de ning/n tratamiento de la enfermedad, sino Bue su o7+etivo es 6ermitir Bue la inteligencia innata del organismo se e-6rese 6or com6leto. Cuando la inteligencia innata se e-6resa en su totalidad, el cuer6o funciona con su m.-ima ca6acidad 6ara conseguir la salud y la curaci8n. T9er esta realidad su6one la m.-ima recom6ensa 6ara m2U Los Buiro6r.cticos utili@amos la anatom2a y la fisiolog2a en nuestra 6r.ctica diaria. 5m6leamos los cinco com6onentes de la su7lu-aci8n Bue altera la fisiolog2a del cuer6o. La %ine"io$ato!o/7a se ocu6a de la 7iomec.nica, la neuro6atolog2a se ocu6a de los nervios, la #io$ato!o/7a de los m/sculos, la histo6atolog2a de las c,lulas y, 6or /ltimo, usamos tam7i,n el sistema 7ioBu2mico. La Buiro6ra-ia se encarga de las relaciones de la columna verte7ral y las estructuras musculoesBuel,ticas cor6orales con el sistema nervioso. Una alineaci8n correcta de la columna resulta esencial 6ara la salud 86tima 6orBue es como una es6ecie de G6anel de controlH del sistema nervioso. Cuando una mala alineaci8n de la columna, denominada su7lu-aci8n, 6roduce interferencias nerviosas, 6uede a6arecer dolor y las defensas naturales del organismo disminuyen. 5l Buiro6r.ctico a+usta los 6untos verte7rales 6ara eliminar la su7lu-aci8n y recu6erar la funci8n nerviosa normal.

La formaci8n de un Buiro6r.ctico es larga y 6lantea retos. 5n 6rimer lugar se tiene Bue o7tener el graduado en el .rea de ciencias y des6u,s asistir a una escuela de Buiro6ra-ia durante otros # a:os CT! a:os indican mucho com6romisoUE. 1ara llegar a ser doctor en Buiro6ra-ia se tienen Bue 6asar # e-.menes nacionales y otro estatal en el lugar en Bue se desee tra7a+ar.

*APT1LO 4( San/re L L NG1AE D LA *I N*IA

A/ranu!o%ito" Na, sinO gran, granoO ul, diminutivoO cito, c,lulaP Anhidra"a %arb.ni%a Nan, sinO hidr, aguaO asa, en@imaP Anti%uer$o" Nanti, contraP Ant7/eno" Nanti, contraO geno, 6roducirP 3a".Ai!o" Nbasis, fundamentoO filo, Bue se siente atra2doP *a$a !eu%o%itaria Nleucos, 7lancoO cito, c,lulaO aria, relativa aP *>!u!a #adre adu!ta Ncella, huecoO ula, diminutivoO adolescere, crecerP *>!u!a" #adre e#brionaria" Ncella, huecoO ula, diminutivoO embrio, fetoO ario, relativo aP *>!u!a" #adre he#ato$oy>ti%a" Ncella, huecoO ula, diminutivoO hemato, sangreO 6oyesis, formaci8n deP *oa/u!a%i.n de !a "an/re Ncoagulare, +untarO acin, acci8n, efectoP Dia$>de"i"

Ndia, a trav,sO pedesis, saltoP !e%tr.!ito" Nelectro, electricidadO litos, sustancia ca6a@ de 6roducir o resultante de la descom6osici8nP !e#ento" Aor#e" Nforme, Bue da formaP o"in.Ai!o" Neosin, color rosaO filo, Bue se siente atra2doP ritrob!a"to" ba".Ai!o" Neritro, ro+oO blasto, estado em7rionarioO basis, fundamentoO filo, Bue se siente atra2doP ritrob!a"to" $o!i%ro#Bti%o" Neritro, ro+oO blasto, estado em7rionarioO poli, varios, croma, color, ico, relativo aP ritro%ito" Neritro, ro+oO cito, c,lulaP ritro$oye"i" Neritro, ro+oO 6oyesis, formaci8n deP ritro$oyetina Neritro, ro+oO 6oyesis, formaci8n deO ina, sustanciaP "$e%trina Nde c$lulas espectrum, fantasmaO ina sustanciaP Fa%tor e=tr7n"e%o Nfacere, hacerO or, Bue reali@aO extr, fueraO insec, al ladoP Fibrin.!i"i" Nfibr, fi7raO ina, sustanciaO lisis, roturaP G!obina Nglob, con forma esf,ricaO ina, sustanciaP Granu!o%ito" Ngran, granoO ul, diminutivoO cito, c,lulaP

Fe#o Nhaima, sangreP Fe#o/!obina Nhemo, sangreO glob, con forma esf,ricaO ina, sustanciaP Fe$arina Nhepar, h2gadoO ina, sustanciaP Ione" bi%arbonato Nienai, irO bi, dosO carbo, car78nO ato, sal o ,ster derivado del .cido corres6ondienteP Leu%o%ito" Nleuco, 7lancoO cito, c,lulaP Leu%o%ito" $o!i#orAonu%!eare" Nleuco, 7lancoO cito, c,lulaO 6oli, variosO morfo, formaO n-cleo, cora@8nO ico, relativo aP LinAo%ito" Nlinfo, linfaO cito, c,lulaP Mono%ito" Nmono, unoO cito, c,lulaP Neutr.Ai!o" Nneuter, ni uno ni otroO filo, Bue siente atracci8nP No e!e%tr.!ito" Nelectro, electricidadO litos, sustancia ca6a@ de 6roducir o resultante de la descom6osici8nP P!a6ueta" Nplatus, 6lanoO eta, diminutivoP P!a"#a NplasmaO formaci8nP Proeritrob!a"to" Npro, 6rimeroO eritro, ro+oO blasto, estado em7rionarioP -eti%u!o%ito"

Nrete, redO ulo, diminutivoO cito, c,lulaP Suero de !a "an/re Nserum, fluido como el aguaP Tran"$orte Ntrans, a trav,sO portare, llevarP Tro#bo Ntrombus, co.guloP Tro#bo$oye"i" Ntrombus, co.guloO poyesis, formaci8nP ,7a" de !a %oa/u!a%i.n e=tr7n"e%a" Ncoagulare, +untarO acin, acci8n, efectoO extr, fueraO insec, al ladoP ,7a" intr7n"e%a" de !a %oa/u!a%i.n Nintr, dentroO insec, al ladoO coagulare, +untarO acin, acci8n, efectoP

L L NG1AE
Ane#ia a/uda

LA M DI*INA

Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreO acutus, de acus, agu+aP Ane#ia a$!B"i%a Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreO a, sinO plassein, formarO icaO relativa aP Ane#ia dre$ano%7ti%a Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreO drepanos, ho@O cito, c,lulaO ica, relativa aP Ane#ia he#o!7ti%a Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreO hemo, sangreO l ticaO Bue 6roduce descom6osici8nP Ane#ia $erni%io"a Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreO per, intensificadorO nex, muerteP Ane#ia $or deAi%ien%ia de Ao!ato

Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreO de, disminuirO facere, hacerO ncia, sufi+o sustantivadorO flico, de las ho+asO ato, sufi+o Bu2micoP Ane#ia $or deAi%ien%ia de hierro Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreO de, disminuirO facere, hacerO ncia, sufi+o sustantivadorP Ane#ia $or $>rdida de "an/re Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreP Ane#ia" Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreP Ane#ia" de !o" tra"torno" %r.ni%o" Nan, sinO emia, enfermedad de la sangreO cronos, tiem6oO ico, relativo aP *ito!o/7a bi.$"i%a $or a"$ira%i.n Ncito, c,lulaO log a, cienciaO bio, vidaO opsia, vista, ica, relativa aO spirare, res6irarO cin, acci8nP *!audi%a%i.n inter#itente Nclaudicare, claudicarO cin, acci8nO inter, entreO mittere, enviarO ente, sufi+o sustantivadorP *oa/u!a%i.n Ncoagulare, +untarO acin, acci8n, efectoP Do$a;e %on "an/re Nto dope, drogarPu #bo!ia Nembole, insertar, ta6onarO ia, enfermedadP J#bo!o Nembole, insertar, ta6onarP ritrob!a"to"i" Aeta! Neritro, ro+oO blasto, estado em7rionarioO osis, enfermedadO fetus, em7ri8nO al, relativo aP Fe#ato%rito

Nhemato, sangreO 4rinein, se6ararP Fe#oAi!ia Nhemo, sangreO filia, Bue siente atracci8n 6orP Fe#o$ure Nhemo, sangreO purus, 6uroP Fe#o"ta"ia Nhemo, sangreO stasis, detenci8nP Fi$er%r.#i%a Nhiper, e-cesoO cromos, colorO ica, relativa aP I#itanib Inhibidor de !a tran"du%%i.n de "eNa!e" Nin, noO ha7ere, tenerO trans, a trav,sO ducere, llevarO signum, marca, signoP Leu%e#ia Nleuc, 7lancoO emia, enfermedad de la sangreP Leu%e#ia !inAob!B"ti%a a/uda &LLA+ Nleuc, 7lancoO emia, enfermedad de la sangreO linfo, aguaO blasto, estado em7rionarioO ica, relativa aO acutus, de acus, agu+aP Leu%e#ia #ie!oide a/uda &LMA+ Nleuc, 7lancoO emia, enfermedad de la sangreO miel, m,dula, oide, 6arecido aO acutus, de acus, agu+aP Leu%e#ia #ie!oide %r.ni%a &LM*+ Nleuc, 7lancoO emia, enfermedad de la sangreO miel, m,dula, oide, 6arecido aO cronos, tiem6oO ica, relativa aP Leu%o%ito"i" Nleuc, 7lancoO cito, c,lulaO osis, enfermedadP Leu%o$enia Nleuc, 7lancoO peniaO carenciaP Leu%orredu%%i.n Nleuc, 7lancoO reduc, disminuirO cin, acci8nP

M>todo" dire%to" M>todo" indire%to" Mie!o#a #I!ti$!e Nmiel, m,dulaO oma, tumorP Mononu%!eo"i" inAe%%io"a Nmono, unoO nucleiP Neo$!a"ia" !inAoide" Nneo, nuevoO plasis, formaci8nO linfa, aguaO oideO 6arecido aP Neo$!a"ia" #ie!oide" Nneo, nuevoO plasis, formaci8nO miel, m,dula, oide, 6arecido aP Po!i%ite#ia Npoli, muchoO cit, c,lulaO emia, enfermedad de la sangreP Po!i%ite#ia Ai"io!./i%a Npoli, muchoO cit, c,lulaO emia, enfermedad de la sangreO fisis, naturale@aO logos, cienciaO ica, relativa aP Po!yFe#e Npoli, muchoO hemo, sangreP Prin%i$io antian>#i%o Nanti, contraO an, sinO emia, enfermedad de la sangreO ico, relativo aP Prueba" de B%ido" nu%!ei%o" &NAT+ Nn-cleo, cora@8nO ico, relativo aP 2ui#iota=i" $o"itiva Nquimio, Bu2micoO taxis, movimiento en res6uesta a un est2muloP -ea%%i.n tran"Au"iona! Ntrans, a trav,sO fusere, verterO in, acci8nO al, relativo aP -e%uento diAeren%ia! &A.r#u!a !eu%o%itaria+ -e%uento !eu%o%itario

Nre, volver aO contare, enumerarO leuco, 7lancoO cito, sangreO ario, relativo aP -eAuer5o %on "an/re Ta!a"e#ia Nthalassa, sangreO emia, enfermedad de la sangreP Ta$.n $!a6uetario Ntappo, 6ie@a 6ara ta6arO platus, 6lanoO eta, diminutivoO ario, relativo aP Tran"Au"i.n aut.!o/a Ntrans, a trav,sO fusere, verterO in, acci8nO auto, s2 mismoO logos, lengua+eP Tran"Au"i.n ho#.!o/a Ntrans, a trav,sO fusere, verterO in, acci8nO homo, igualO logos, lengua+eP Tra"$!ante de #>du!a ."ea Ntras, al otro ladoO plantar, introducir algo 6ara Bue arraigueO medulla, lo m.s interiorO os, huesoP Trata#iento Aar#a%o!./i%o antia/re/ante Nanti, contraO agregare, +untarO ante, Bue reali@aP Trata#iento Aar#a%o!./i%o anti%oa/u!ante Nanti, contraO coagulare, +untarO anteO Bue reali@aP Tro#bo%ito$enia Ntrombus, co.guloO cito c,lulaO penia, carenciaP Tro#bo"i" Ntrombus, co.guloO osis, enfermedadP ,e!o%idad de "edi#enta%i.n /!obu!ar &,SG+ Cuatro ca62tulos de esta unidad tratan so7re el trans6orte, una de las funciones vitales del cuer6o. La homeostasia del medio interno y la 6ro6ia su6ervivencia de6enden del trans6orte continuo a y desde las c,lulas del cuer6o. 5ste ca62tulo trata del 6rinci6al l2Buido de trans6orte, la sangre. 5n los ca62tulos J! y J9 se estudia el 6rinci6al sistema de trans6orte, el sistema cardiovascular, y el tema del ca62tulo &$ es un sistema su6lementario de trans6orte, el linf.tico.

*OMPOSI*I0N D

LA SANG-

La sangre es mucho m.s Bue un sim6le l2Buido. Io s8lo est. formada 6or un l2Buido, sino tam7i,n 6or c,lulas, incluidos los trombocitos (plaquetas). La 6arte l2Buida de la sangre, es decir, el $!a"#a, es uno de los tres l2Buidos 6rinci6ales del cuer6o Clos otros dos son el l2Buido intersticial y el intracelularE. Como se e-6lica m.s adelante, la cantidad de sangre com6leta 6resente en el cuer6o Cvolumen de sangreE se suele e-6resar como 6orcenta+e del 6eso cor6oral total. Sin em7argo, la determinaci8n del 6lasma y de los elementos formes se suele e-6resar como 6orcenta+e del !olumen total de sangre. Con estos criterios de medida, la sangre com6leta re6resenta un !] del 6eso cor6oral total, el 6lasma un ((] y los elementos formes un #(] del volumen sangu2neo total Cfig. J "JE. 5l t,rmino e!e#ento" Aor#e" se em6lea 6ara designar los diversos ti6os de c,lulas de la sangre y de fragmentos celulares sus6endidos en el 6lasma. La sangre es un com6le+o medio de trans6orte Bue reali@a servicios vitales de ca6taci8n y li7eraci8n 6ara el cuer6o. Ca6ta alimentos y o-2geno de los sistemas digestivo y res6iratorio y los li7era a las c,lulas, al tiem6o Bue recoge 6roductos de desecho de las c,lulas 6ara llevarlos a los 8rganos e-cretores. La sangre trans6orta tam7i,n hormonas, en@imas, tam6ones y otras sustancias 7ioBu2micas Bue cum6len im6ortantes funciones. La sangre reali@a otra funci8n cr2tica. 5s la 6iedra angular del mecanismo Bue regula el calor del cuer6o. Ciertas 6ro6iedades f2sicas hacen Bue sea es6ecialmente efica@ en esta tarea. Su elevado calor es6ec2fico y su conductividad hacen Bue este l2Buido /nico a7sor7a grandes cantidades de calor, sin Bue aumente a6recia7lemente su 6ro6ia tem6eratura, y Bue lo transfiera desde el centro a la su6erficie, donde se 6uede disi6ar m.s r.6idamente Cfig. %"%, 6.g. &$'E.

,o!u#en de !a "an/re
LFu, cantidad de sangre tiene un cuer6oM La res6uesta es un !] de su 6eso cor6oral 6ara un adulto de tama:o medio. 5n una mu+er +oven y sana, esta cantidad viene a ser de # a ( litros, y en un var8n, de ( a % litros. 5l volumen sangu2neo var2a con el se-o y tam7i,n en funci8n de la edad, la com6osici8n cor6oral y el m,todo de medida. Una GunidadH de sangre es la cantidad Bue se 6uede e-traer a un donante 6ara reali@ar transfusiones Ca6ro-imadamente $,( litrosE. 5sta cantidad re6resenta un J$] del volumen sangu2neo total en muchos adultos. 5l volumen de sangre se 6uede determinar em6leando #>todo" dire%to" o indire%to" de medida. La medici8n directa del volumen total de sangre s8lo se 6uede reali@ar mediante la e-tracci8n com6leta de toda la sangre de un animal e-6erimental. 5n el ser humano se utili@an m,todos indirectos de medida, Bue recurren al GmarcadoH de los hemat2es o de los

com6onentes del 6lasma con is8to6os radiactivos. 5l 6rinci6io consiste, sim6lemente, en introducir en la circulaci8n una cantidad conocida de un is8to6o radiactivo, de+ar Bue se distri7uya uniformemente en la sangre y anali@ar su concentraci8n en una muestra re6resentativa. La medici8n e-acta es im6ortante en la sustituci8n de la sangre 6erdida 6or una hemorragia o en el tratamiento de otros cuadros, como el shoc4.

Fi/ura 4(G4 completa.

Composicin de la sangre

9alores a6ro-imados de los com6onentes de la sangre en un adulto normal. Una de las 6rinci6ales varia7les Bue modifican el volumen normal de sangre es la cantidad de grasa cor6oral. 5l volumen de sangre 6or 4ilogramo de 6eso cor6oral var2a inversamente con el e-ceso de grasa cor6oral. 5llo significa Bue cuanta menos grasa se tenga en el cuer6o, m.s sangre ha7r. 6or 4ilogramo de 6eso cor6oral. Como las mu+eres suelen tener un mayor 6orcenta+e de grasa cor6oral Bue los varones, tienen menos sangre 6or 4ilogramo de 6eso cor6oral y, 6or consiguiente, un menor volumen sangu2neo.

L M NTOS FO-M S D

LA SANG-

Los elementos formes de la sangre se ilustran en la figura J "& y son= l Kl87ulos ro+os CKRE Chemat2es o eritrocitosE. l Kl87ulos 7lancos CK*E CleucocitosE. l 1laBuetas Ctrom7ocitosE. Cuando se se6ara de la Gsangre com6letaH, el 6lasma es un l2Buido trans6arente, de color 6a+a, Bue est. formado 6or un 9$] de agua y un J$] de solutos, a6ro-imadamente. Las transfusiones de sangre suelen im6licar los tres com6onentes de la sangre 6rinci6ales= 6lasma, 6laBuetas y hemat2es. 5n 55.UU. los hemat2es re6resentan a6ro-imadamente J',( millones de transfusiones al a:o frente a J, ( millones de transfusiones de 6laBuetas y ',( millones de transfusiones de 6lasma.

Fi/ura 4(G' Elementos formes de la sangre.

Los gl87ulos ro+os Ceritrocitos o hemat2esE, los gl87ulos 7lancos CleucocitosE y las 6laBuetas Ctrom7ocitosE constituyen los elementos formes de la sangre. Si se de+a Bue un tu7o de sangre com6leta, es decir, de 6lasma y elementos formes 6ermane@ca vertical o se hace girar en una centr2fuga, se 6roducir. la se6araci8n. 5l t,rmino vo!u#en de %>!u!a" %on%entrada" &,**+ o he#ato%rito se em6lea 6ara indicar el volumen 6or cien de hemat2es en la sangre com6leta. 5n la figura J "', A, se ha se6arado 6or centrifugaci8n una muestra de sangre com6leta normal, de modo Bue los elementos formes se han visto for@ados a irse al fondo. 5l 6orcenta+e a6ro-imado de 6lasma es el ((] del total de la muestra, mientras Bue el volumen de c,lulas concentradas o hematocrito es del #(]. Un hematocrito del #(] significa Bue en cada J$$ ml de sangre com6leta hay #( ml de hemat2es y (( ml de 6lasma l2Buido.

Iormalmente, el hematocrito 6romedio en el hom7re es de a6ro-imadamente el #(] C#$"(#], intervalo normalE y del #&] en la mu+er C'!"# ] intervalo normalE. Las afecciones Bue disminuyen la cantidad de hemat2es Cfig. J "', BE se denominan ane#ia" y se caracteri@an 6or una reducci8n del valor hematocrito. Los su+etos sanos Bue viven y tra7a+an a grandes alturas suelen tener un n/mero de hemat2es y un valor hematocrito elevados Cfig. J "', CE, situaci8n Bue se denomina $o!i%ite#ia Ai"io!./i%a Cdel griego polys, GmuchosHO 4ytos, Gc,lulaH, y haima, GsangreHE. Los gl87ulos 7lancos o leucocitos y las 6laBuetas constituyen menos del J] del volumen sangu2neo. 07serve en la figura J "' Bue hay una fina ca6a de leucocitos y 6laBuetas, llamada %a$a a#ari!!enta, en la interfase entre los hemat2es concentrados y el 6lasma.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. >iga el nom7re de la 6arte l2Buida de la sangre com6leta. '. LCu.les son los elementos formes de la sangreM 8. LFu, factores modifican el volumen sangu2neoM 9. <ndiBue los 6orcenta+es de los elementos del hematocrito normal.

Fi/ura 4(G8 +ubos de hematocrito con sangre normal@ anemia y policitemia.

07s,rvese la ca6a amarillenta situada entre los KR acumulados y el 6lasma. A, 1orcenta+e normal de KR. 3, Anemia C6orcenta+e 7a+o de KRE. *, 1olicitemia C6orcenta+e elevado de gl87ulos ro+osE.

*1AD-O 4(G4 "tudio" dia/n."ti%o" .elocidad de sedimentacin globular 3."/4

Si se 6one un tu7o de sangre anticoagulada de un 6aciente sano en 6osici8n vertical durante una hora, la gravedad 6ermite Bue se sedimenten los elementos formes, lo Bue crea una ca6a de 6lasma clara de unos J( mm de es6esor en la 6arte su6erior del tu7o. La velocidad de descenso en una hora se denomina ve!o%idad de "edi#enta%i.n /!obu!ar o ,SG. 5n los 6acientes Bue sufren alg/n ti6o de 6roceso inflamatorio, la ca6a clara de la 6arte su6erior del tu7o de 9SK al ca7o de la hora suele medir m.s de #$ mm de es6esor. 5ste aumento de la 9SK se de7e a la secreci8n hacia la sangre 6or 6arte del h2gado de una serie de 6rote2nas grandes, Bue ayudan al cuer6o a res6onder ante la inflamaci8n. Adem.s de su gran tama:o y su elevado 6eso molecular, estas 6rote2nas determinan la Gagregaci8nH de los hemat2es, de forma Bue aumenta la densidad de la sangre de forma efica@. 5l resultado

ser. Bue aumenta la 9SK. La 9SK es una 6rue7a m,dica ines6ec2fica 6orBue aumenta en muchos trastornos inflamatorios distintos. AunBue esta 6rue7a no identifica una enfermedad es6ec2fica. Se usa mucho en cl2nica 6orBue es segura, f.cil de reali@ar y renta7le y a6orta informaci8n /til en las fases iniciales del 6roceso diagn8stico. 1or e+em6lo, se em6lea con frecuencia 6ara determinar inicialmente si la inflamaci8n es la 6osi7le causa de algunos s2ntomas ines6ec2ficos, como fatiga generali@ada o de7ilidad. Si la 6resencia de un 6roceso inflamatorio se confirma 6or la elevaci8n de la 9SK, se 6odr.n reali@ar 6rue7as diagn8sticas es6ec2ficas 6ara determinar la causa.

G!.bu!o" ro;o" &he#at7e" o eritro%ito"+

5l gl87ulo ro+o maduro, normal, no tiene n/cleo y su di.metro s8lo es de unas ,( hm. 1odr2an colocarse m.s de J.($$, uno al lado del otro, en el es6acio de J cm. Antes de Bue la c,lula alcance la madure@ y 6enetre en el torrente circulatorio desde la m,dula 8sea, el n/cleo es e-truido. Como se 6uede ver en la figura J "#, los hemat2es maduros, normales, tienen la forma de diminutos discos 7ic8ncavos. 5l eritro%ito maduro es tam7i,n original al no contener ri7osomas, mitocondrias ni otros org.nulos t26icos de la mayor2a de los cuer6os celulares. 1or el contrario, el 6rinci6al com6onente de cada KR es el 6igmento ro+o, llamado he#o/!obina. Constituye m.s de la tercera 6arte del volumen de la c,lula y es muy im6ortante 6ara la funci8n 6rinci6al de esta /ltima. La de6resi8n de las su6erficies 6lanas de la c,lula da lugar a un centro fino con 7ordes m.s gruesos. 5sta forma original del hemat2e le 6ro6orciona una su6erficie muy grande en relaci8n con su volumen. La forma de los eritrocitos 6uede modificarse de forma 6asiva cuando atraviesan los ca6ilares sangu2neos, Bue suelen ser de un cali7re inferior a sus ,( hm de di.metro. 5sta fle-i7ilidad intr2nseca se de7e a la 6resencia de fi7ras distendi7les com6uestas de una 6rote2na es6ecial denominada e"$e%trina. 5stas fi7ras constituyen una 6arte del citoesBueleto y se adhieren a la su6erficie interna de la mem7rana 6lasm.tica del hemat2e. La 6resencia de estas fi7ras de es6ectrina fle-i7les 6ermite Bue la mem7rana 6lasm.tica Bue rodea los hemat2es se acomode, variando su forma 7ic8ncava ha7itual 6or una forma de co6a m.s 6eBue:a, Bue 6uede normali@arse cuando ya no se a6liBuen 6resiones de deformaci8n so7re la mem7rana 6lasm.tica. 5sta ca6acidad de cam7iar de forma es necesaria 6ara la su6ervivencia de los hemat2es Bue est.n 7a+o fuer@as casi constantes de ci@allamiento y com6resi8n cuando atraviesan el sistema ca6ilar. Adem.s, el grado de deformidad 6osi7le influye so7re la velocidad de la sangre en la microcirculaci8n.

Fi/ura 4(G9

Eritrocitos.

Microfotograf2a con microsco6io electr8nico de 7arrido resaltada con color Bue muestra los eritrocitos normales. Los hemat2es son los m.s numerosos de los elementos formes en la sangre. 5n el hom7re, su n/mero 6romedio es de unos (.($$.$$$ 6or mil2metro c/7ico Cmm'E de sangre y en la mu+er de #.!$$.$$$Rmm'. Las diferencias en el recuento de hemat2es entre los se-os se 6ueden de7er al efecto estimulador de la hormona masculina, la testosterona, so7re la 6roducci8n de hemat2es, de forma Bue los recuentos de hemat2es suelen ser inferiores en las mu+eres Bue en los hom7res.

1uncin de los hemates

Los hemat2es desem6e:an un 6a6el fundamental en el trans6orte de o-2geno y de di8-ido de car7ono en el cuer6o. 5n el ca62tulo &# ofreceremos una detallada e-6osici8n de c8mo se trans6orta el o-2geno desde el aire de los 6ulmones hasta las c,lulas del cuer6o y de c8mo el di8-ido de car7ono se des6la@a desde las c,lulas a los 6ulmones 6ara su eliminaci8n. Am7as funciones de6enden de la hemoglo7ina. Adem.s de la hemoglo7ina, la 6resencia de una en@ima, llamada anhidra"a %arb.ni%a, en los hemat2es catali@a una reacci8n Bue une el di8-ido de car7ono con el agua, formando .cido car78nico. La

disociaci8n del .cido 6roduce ione" de bi%arbonato CSC0_'E y S^, Bue se difunden desde los hemat2es. Como el C0& es incor6orado mediante reacciones Bu2micas a los iones de 7icar7onato recientemente formados, 6uede ser trans6ortado de este modo en el 6lasma sangu2neo hasta Bue se elimina del cuer6o. Los iones de 7icar7onato tam7i,n desem6e:an un im6ortante 6a6el en el mantenimiento de los niveles de 6S de la sangre Cv. ca6. '$E. Considerada en con+unto, la su6erficie total de todos los hemat2es del adulto es enorme. 1ro6orciona una su6erficie mayor Bue un cam6o de f/t7ol 6ara el intercam7io de los gases res6iratorios entre la hemoglo7ina 6resente en los eritrocitos circulantes y el l2Buido intersticial Bue 7a:a los cuer6os celulares. 5s un e-celente e+em6lo del 6rinci6io de la relaci8n entre estructura y funci8n.

Fi/ura 4(G:

-emoglobina.

Cuatro cadenas de 6rote2nas Cglo7inasE, cada una de ellas con un gru6o hemo, forman la mol,cula de hemoglo7ina. Cada hemo contiene un .tomo de hierro.

-emoglobina
5ncerrados dentro de cada gl87ulo ro+o hay unos &$$ a '$$ millones de mol,culas de hemoglo7ina, Bue constituyen a6ro-imadamente el 9(] del 6eso en seco de cada c,lula. Cada mol,cula de hemoglo7ina est. formada 6or cuatro cadenas de 6rote2nas. Cada una, llamada /!obina, est. unida a

un 6igmento ro+o, identificado en la figura J "( como mol,cula he#o. Cada hemo contiene un .tomo de hierro. 1or tanto, una mol,cula de hemoglo7ina contiene cuatro .tomos de hierro. 5ste hecho estructural 6ermite Bue cada mol,cula de hemoglo7ina se una a cuatro mol,culas de o-2geno 6ara formar oxihemoglobina Creacci8n reversi7leE. La hemoglo7ina tam7i,n 6uede com7inarse con el di8-ido de car7ono, formando carbaminohemoglobina Ctam7i,n reversi7leE. 1ero en esta reacci8n es la estructura de la glo7ina de la mol,cula hemoglo72nica lo Bue hace 6osi7le esta com7inaci8n, m.s Bue la 6arte hemo. La sangre del hom7re suele contener m.s hemoglo7ina Bue la de la mu+er. 5n la mayor2a de los hom7res normales, J$$ ml de sangre contienen de J#"J% g de hemoglo7ina. 5l contenido normal de hemoglo7ina en la sangre de la mu+er es algo inferior, concretamente J&"J# g 6or J$$ ml. Recuerde Bue la testosterona de los varones tiende a estimular la 6roducci8n de eritrocitos, determinando un incremento en los recuentos de hemat2es. 5l aumento en la tasa de hemoglo7ina en los hom7res se relaciona de forma directa con el mayor n/mero de eritrocitos. Al adulto cuyo contenido de hemoglo7ina no llega a J$ g 6or J$$ ml de sangre, se le diagnostica ane#ia Cdel griego a_, GnoH, y haima, GsangreHE. Adem.s, el t,rmino se utili@a 6ara descri7ir una reducci8n en el n/mero o volumen de gl87ulos ro+os funcionantes en una determinada unidad de sangre com6leta. Las anemias se clasifican de acuerdo con el tama:o y el contenido de hemoglo7ina de los gl87ulos ro+os.

1ormacin de los hemates

5l 6roceso com6leto en la formaci8n de los gl87ulos ro+os reci7e el nom7re de eritro$oye"i". 5n el adulto, los eritrocitos comien@an su secuencia de maduraci8n en la m,dula 8sea ro+a, 6artiendo de unas c,lulas nucleadas llamadas %>!u!a" #adre he#ato$oy>ti%a" o c,lulas madre. Las c$lulas madre adultas tienen ca6acidad 6ara mantener una 6o7laci8n constante de c,lulas en diferenciaci8n de un ti6o es6ec2fico. Se dividen 6or mitosis y algunas c,lulas hi+as siguen como c,lulas madre adultas indiferenciadas, mientras Bue otras atraviesan diversas fases de desarrollo hasta transformarse en eritrocitos. 5n la figura J "% se muestra la secuencia de ti6os celulares o fases Bue 6ueden identificarse como transformaci8n de las formas inmaduras hasta a6arici8n de los hemat2es maduros. 3odo el 6roceso de maduraci8n reBuiere unos # d2as y se desarrolla 6aso a 6aso, 6or transici8n gradual. Se est. investigando mucho so7re Bu, influye de forma directa so7re las %>!u!a" #adre e#brionaria" Ce-istentes en el em7ri8n y la sangre del cord8n um7ilicalE 6ara Bue se conviertan en %>!u!a" #adre adu!ta" Ces decir, c,lulas madre hemato6oy,ticasE 6ara aca7ar 6or convertirse al final en un ti6o celular es6ec2fico, como los hemat2es.

*1AD-O 4(G'D San/re artiAi%ia!

T MAS SANITA-IOSD

Uno de los 6rinci6ales 7eneficios de la transfusi8n de sangre radica en el aumento de la ca6acidad de trans6orte de o-2geno asociado al incremento en el n/mero de hemat2es y en los niveles de hemoglo7ina. Sin em7argo, la sangre es un te+ido l2Buido com6le+o y la transfusi8n siem6re determina ciertos riesgos. >urante muchos a:os, los investigadores m,dicos han 7uscado una sangre artificial o Gsustituto 6ara la sangreH, Bue 6udiera du6licar una o m.s de las funciones de la misma sin someter al rece6tor de la transfusi8n a los riesgos de infecci8n, reacci8n transfusional u otros 6eligros 6ara su salud. 5stas soluciones intravenosas, denominadas ox geno terap$uticas, em6e@aron con un trans6ortador de o-2geno 6erfluorado denominado 'luosol. 5n la actualidad se ha reem6la@ado 6or sustitutos de la sangre m.s nuevos en fase de ensayo cl2nico. Uno, denominado Po!yGFe#e, se 6roduce a 6artir de hemoglo7ina tratada Bu2micamente y o7tenida de la sangre humana caducada. 0tro com6uesto de este ti6o se llama Fe#o$ure y se 6roduce a 6artir de hemoglo7ina 7ovina. 5l sustituto ideal 6ara la sangre ser. el Bue se 6ueda transferir al rece6tor sin necesidad de Gti6arH el ti6o de sangre y adem.s de7er. estar li7re de virus transmitidos 6or la sangre, como 9<S y he6atitis C. Se est.n desarrollando otros hemoderivados artificiales 7asados en la hemoglo7ina de segunda generaci8n. Si estos esfuer@os se ven coronados con el ,-ito, se 6roducir.n con la tecnolog2a de la hemoglonina recom7inante. Al em6lear t,cnicas de ingenier2a gen,tica, la 6roducci8n de estos com6uestos 6odr2a no e-igir del uso de 6roductos derivados de la sangre humana o animal. Cuando se dis6onga de ellos, los sustitutos artificiales 6ara la sangre ser.n contem6lados como avances e-citantes y muy 7ien reci7idos en medicina transfusional. Como 6uede verse en la figura J "%, todas las c,lulas de la sangre se derivan de los 7lastos hemato6oy,ticos. 5n los hemat2es, la diferenciaci8n comien@a con la a6arici8n de $roeritrob!a"to". La divisi8n mit8tica de ,stos 6roduce eritrob!a"to" ba".Ai!o". La siguiente divisi8n de maduraci8n da origen a los eritrob!a"to" $o!i%ro#Bti%o", Bue 6roducen hemoglo7ina. 5stas c,lulas 6ierden luego sus n/cleos, transform.ndose en reti%u!o%ito". Una ve@ Bue han 6asado a la sangre circulante, 6ierden su delicado ret2culo y se transforman en eritrocitos maduros en &#"'% horas. 07serve en

la figura J "% Bue el tama:o general de las c,lulas disminuye a medida Bue avan@a el 6roceso de maduraci8n. Los gl87ulos ro+os se forman y destruyen a una velocidad asom7rosa. Iormalmente, cada minuto de cada d2a de nuestra vida de adulto forman m.s de J$$ millones de hemat2es 6ara sustituir a un n/mero igual Bue se destruye en ese 7reve 6er2odo. 5n estado de salud, el n/mero de gl87ulos ro+os 6ermanece relativamente constante, lo Bue lleva a Bue mecanismos homeost.sicos muy eficaces act/en 6ara eBuili7rar el n/mero de c,lulas formadas y el de c,lulas destruidas. 5l ritmo de formaci8n de hemat2es se acelera 6ronto si disminuye la concentraci8n de o-2geno de la sangre Bue llega a los te+idos. La falta de o-2geno eleva las cifras de KR 6or aumento de secreci8n de una hormona gluco6roteica denominada eritro$oyetina. Una forma inactiva de esta hormona, denominada eritropoyetingeno, es li7erada 6rogresivamente a la sangre, so7re todo 6or el h2gado. Si las concentraciones de o-2geno disminuyen, los ri:ones li7eran a la sangre cantidades crecientes de eritro6oyetina, Bue estimula a su ve@ a la m,dula 8sea 6ara Bue acelere la 6roducci8n de hemat2es. Al aumentar el n/mero de KR, la li7eraci8n de o-2geno a los te+idos tam7i,n lo hace, se 6roduce menos eritro6oyetina, de forma Bue hay menos cantidad de la misma dis6oni7le 6ara estimular la 6roducci8n de KR en la m,dula 8sea ro+a. 5n la figura J " se muestra c8mo un sistema de retroalimentaci8n negativa controla la 6roducci8n de eritro6oyetina, sistema Bue se 6one en marcha al disminuir la concentraci8n de o-2geno en los te+idos.

Fi/ura 4(G< 1ormacin de las clulas de la sangre.

5l hemocito7lasto es la c,lula madre original de la Bue derivan todos los elementos formes de la sangre. 07s,rvese Bue las cinco c,lulas 6recursoras Bue 6roducen finalmente los distintos com6onentes de los elementos formes derivan del hemocito7lasto.

*1AD-O 4(G8D PSID Ane#ia dre$ano%7ti%a o de %>!u!a" Aa!%iAor#e"

La anemia dre6anoc2tica o de c,lulas falciformes es una enfermedad hereditaria grave, en ocasiones fatal, Bue se caracteri@a 6or 6resentar un ti6o anormal de hemoglo7ina. La 6ersona Bue hereda s8lo un gen defectuoso desarrolla una forma de la enfermedad denominada rasgo drepanoc tico. 5n el rasgo dre6anoc2tico, los hemat2es contienen una 6eBue:a 6ro6orci8n de un ti6o de hemoglo7ina menos solu7le Bue la normal. Cuando el nivel de o-2geno de la sangre es 7a+o, forma cristales com6actos, Bue 6rovocan deformaciones y fragilidad de los hemat2es. Si se heredan dos genes defectuosos Cuno de cada 6rogenitorE, se 6roduce mayor cantidad de hemoglo7ina anormal y las alteraciones de los hemat2es son graves. 5n este 6a2s, uno de cada ($$ reci,n nacidos de origen afroamericano y J de cada J.$$$ de origen latino 6adecen la enfermedad cada a:o. 5n estos 6acientes las 6aredes de los hemat2es distorsionados se 6ueden lesionar 6or los 7ruscos cam7ios de forma. Los hemat2es alterados 6or este mecanismo tienden a adherirse a la 6ared de los vasos y, si se afecta un vaso encef.lico, se 6uede 6roducir un ictus 6or la reducci8n de la velocidad de flu+o o la interru6ci8n del mismo. 5l ictus es uno de los 6ro7lemas m.s graves Bue afectan a los ni:os con anemia dre6anoc2tica y se 6roduce en el J$] de los &.($$ +8venes Bue 6resentan esta enfermedad en 5stados Unidos. Los estudios recientes han demostrado Bue las transfusiones frecuentes de sangre, +unto con las medidas de cuidado ha7ituales, 6ueden reducir de forma im6ortante el riesgo de ictus en muchos ni:os afectados 6or esta enfermedad. La ilustraci8n muestra la forma t26ica de un hemat2e Bue contiene la hemoglo7ina anormal.

Anemia drepanoctica.

!estruccin de los hemates

La vida de los gl87ulos ro+os Bue circulan 6or el torrente sangu2neo es, 6or t,rmino medio, de unos J$("J&$ d2as.

Muchas veces, a medida Bue enve+ecen, se rom6en o fragmentan en los ca6ilares. Los macr8fagos del recu7rimiento interno de los vasos, es6ecialmente del h2gado y del 7a@o, fagocitan Cingieren y destruyenE los hemat2es enve+ecidos, anormales o fragmentados Cfig. J "!E. 5l 6roceso da lugar al desdo7lamiento de la hemoglo7ina, con li7eraci8n de amino.cidos, hierro y del 6igmento 7ilirru7ina. 5l hierro es devuelto a la m,dula 8sea 6ara ser utili@ado en la s2ntesis de nueva hemoglo7ina, en tanto Bue la 7ilirru7ina es trans6ortada al h2gado 6ara su e-creci8n al intestino como 6arte de la 7ilis. Los amino.cidos, li7erados de la 6orci8n glo7ina de la mol,cula hemoglo72nica degradada, son utili@ados 6or el cuer6o 6ara o7tener energ2a o en la s2ntesis de nuevas 6rote2nas.

Fi/ura 4(G(

Eritropoyesis.

5n res6uesta a una disminuci8n del o-2geno de la sangre, los ri:ones li7eran eritro6oyetina, Bue estimula la 6roducci8n de eritrocitos en la m,dula 8sea ro+a.

Fi/ura 4(G? !estruccin de los glbulos ro6os.

Los KR vie+os, anormales o alterados son fagocitados 6or los macr8fagos en el 7a@o y en el h2gado. La degradaci8n de la hemoglo7ina li7erada 6or los KR 6roduce glo7ina y hemo. La glo7ina se transforma en amino.cidos y se em6lea como fuente de energ2a 6ara la s2ntesis de 6rote2nas. 07s,rvese Bue el hemo li7erado es degradado a hierro, Bue se 6uede almacenar o utili@ar inmediatamente 6ara 6roducir nueva hemoglo7ina y 7ilirru7ina, Bue finalmente es e-cretada 6or la 7ilis. 1ara Bue el mecanismo homeost.sico de los gl87ulos ro+os tenga ,-ito en el mantenimiento de un n/mero de hemat2es normal, la m,dula 8sea ha de funcionar adecuadamente. 1ara ello, la sangre tiene Bue suministrarle cantidades suficientes de varias sustancias con las Bue formar de nuevo los hemat2es= vitamina *J&, hierro y amino.cidos, 6or e+em6lo, as2 como co7re y co7alto Bue act/an como catali@adores. Adem.s, la mucosa g.strica tiene Bue 6ro6orcionar cierto factor intr2nseco, no identificado, 6ara la a7sorci8n de la vitamina *J& Cllamada

tam7i,n Aa%tor e=tr7n"e%o 6orBue 6rocede de fuentes e-ternas de los alimentos y no es sinteti@ada 6or el cuer6oO la vitamina *J& se denomina tam7i,n $rin%i$io antian>#i%oE.

*1AD-O 4(G9 "tudio" dia/n."ti%o" ecuento completo de sangre

Uno de los an.lisis cl2nicos de sangre m.s /tiles y Bue se reali@an con mayor frecuencia es el llamado re%uento %o#$!eto de "an/re o, sim6lemente, -*S. 5l RCS es una colecci8n de an.lisis cuyos resultados, cuando se inter6retan en con+unto, 6ueden 6ro6orcionar una enorme cantidad de informaci8n so7re la salud de la 6ersona. 5n esta 7ater2a de 6rue7as suelen incluirse el recuento est.ndar de KR, K* y 6laBuetas, la f8rmula leucocitaria, el hematocrito, el contenido de hemoglo7ina y otras caracter2sticas de los elementos formes.

*1AD-O 4(G:D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD Do$a;e %on "an/re

>urante los /ltimos &$ a:os han surgido re6etidas comunicaciones so7re atletas ol2m6icos y de elite Bue utili@an transfusiones de su 6ro6ia sangre 6ara me+orar su rendimiento. 5sta 6r.ctica, llamada do$a;e %on "an/re o e"ti#u!a%i.n %on "an/re, tiene como o7+etivo incrementar el a6orte de o-2geno a los m/sculos. Unas semanas antes del torneo se e-trae sangre al atleta, se6arando y congelando los KR, Bue se descongelan y se inyectan inmediatamente antes de la com6etici8n. 3e8ricamente, los hemat2es transfundidos y la elevaci8n de las concentraciones de hemoglo7ina des6u,s de la transfusi8n incrementar.n el consumo de o-2geno y el rendimiento muscular durante el e+ercicio. Io o7stante, en la 6r.ctica la venta+a 6arece ser m2nima. 3odas las transfusiones de sangre com6ortan un cierto riesgo y las innecesarias o de indicaci8n dudosa son m,dicamente inace6ta7les. Adem.s de las transfusiones de sangre, las inyecciones de sustancias Bue incrementan la cantidad de hemat2es en un intento de me+orar el rendimiento atl,tico han sido condenadas 6or las autoridades res6onsa7les de la medicina de6ortiva y 6or organi@aciones atl,ticas de todo el mundo. 5l Gdo6a+eH con la hormona natural eritro6oyetina o con f.rmacos sint,ticos de efectos 7iol8gicos similares 6uede culminar en efectos m,dicos devastadores.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

:. >iga el nom7re del 6igmento ro+o Bue se encuentra en los KR e indiBue sus valores normales Cen gramosRJ$$ ml de sangreE 6ara la mu+er y 6ara el hom7re. <. >escri7a la formaci8n de un eritrocito desde la c,lula madre 6recursora hasta un KR maduro y circulante. (. 5-6liBue el 7ucle de retroalimentaci8n negativa Bue controla la eritro6oyesis. ?. 5-6liBue la destrucci8n de los gl87ulos ro+os.

G!.bu!o" b!an%o" &!eu%o%ito"+

Say cinco ti6os de gl87ulos 7lancos CK*E, o !eu%o%ito", clasificados seg/n la 6resencia o ausencia de gr.nulos y las caracter2sticas tintoriales de su cito6lasma. Los /ranu!o%ito" son los tres K* Bue tienen grandes gr.nulos en el cito6lasma. Se denominan de acuerdo con las caracter2sticas de tinci8n del cito6lasma= J. &. '. Ieutr8filos. 5osin8filos. *as8filos.

Say dos ti6os de a/ranu!o%ito" CK* sin gr.nulos cito6l.smicosE= J. &. Linfocitos. Monocitos.

Como gru6o, los leucocitos se colorean 7rillantemente en las 6re6araciones te:idas. Adem.s, todos tienen n/cleo y su tama:o suele ser mayor Bue los KR. 5n la ta7la J "J se ilustran los elementos formes, ofreciendo una 7reve descri6ci8n de cada ti6o celular y una relaci8n de su vida y de sus 6rinci6ales funciones.

/ranulocitos Neutr.Ai!o"
Los neutr.Ai!o" Cfig. J "9E toman su nom7re del hecho de Bue los gr.nulos de su cito6lasma se ti:en de un color 6/r6ura muy claro con los colorantes neutros. Los gr.nulos de estas

c,lulas son 6eBue:os y numerosos y tienden a dar al cito6lasma un as6ecto G.s6eroH. >ado Bue sus n/cleos tienen dos, tres o m.s l87ulos, tam7i,n se denominan !eu%o%ito" $o!i#orAonu%!eare" o, 6ara evitar este tra7alenguas, sim6lemente polis.

Fi/ura 4(G@

$eutrfilo.

5l n/mero a6ro-imado de neutr8filos es del %(] del total del recuento de K* en una muestra de sangre normal. 5stos leucocitos son sumamente m8viles y fagocitos muy activos, Bue 6ueden emigrar de los vasos y 6enetrar en los es6acios h2sticos. 5ste 6roceso se denomina dia$>de"i". Los gr.nulos cito6l.smicos de los neutr8filos contienen 6otentes lisosomas, Bue son org.nulos con en@imas de ti6o digestivo ca6aces de destruir las c,lulas 7acterianas. Las infecciones 7acterianas Bue 6rovocan una res6uesta inflamatoria causan la li7eraci8n de sustancias Bu2micas 6or las c,lulas lesionadas, Bue atraen neutr8filos y otros K* fagoc2ticos al lugar de la infecci8n. 5l 6roceso, llamado 6ui#iota=i" $o"itiva, ayuda al cuer6o a concentrar c,lulas fagoc2ticas en los focos de infecci8n.

o"in.Ai!o"
Los eo"in.Ai!o" Cfig. J "J$E contienen numerosos gr.nulos cito6l.smicos grandes Bue se ti:en de naran+a con los colorantes .cidos, 6or e+em6lo, la eosina. Su n/cleo suele tener dos l87ulos. 1or lo general, los eosin8filos constituyen el &"(] de los K* circulantes. Son numerosos en algunas @onas del cuer6o, como en el recu7rimiento de los sistemas res6iratorio y digestivo. AunBue son fagocitos d,7iles, 6ueden ingerir sustancias Bu2micas y 6rote2nas inflamatorias relacionadas con com6le+os de la reacci8n ant2geno" anticuer6o. Sus funciones m.s im6ortantes tal ve@ sean de

6rotecci8n frente a las infecciones causadas 6or gusanos 6ar.sitos y a las reacciones al,rgicas.

3a".Ai!o"
Los ba".Ai!o" Cfig. J "JJE son relativamente grandes, 6ero escasos, y sus gr.nulos cito6l.smicos se ti:en de ro+o 6/r6ura oscuro con los colorantes 7.sicos. Son los K* menos numerosos, alcan@ando s8lo el $,("J] del recuento total de leucocitos. Son m8viles y ca6aces de dia6,desis. Sus n/cleos en forma de S est.n 6oco definidos. Los gr.nulos cito6l.smicos de estos K* contienen histamina Cuna sustancia Bu2mica inflamatoriaE y heparina Cun anticoagulanteE.

Agranulocitos LinAo%ito"
Los !inAo%ito" Cfig. J "J&E de la sangre son los leucocitos m.s 6eBue:osO tienen un di.metro 6romedio de %"! hm. 1oseen n/cleos grandes, esf,ricos, rodeados 6or una cantidad muy 6eBue:a de cito6lasma, Bue se ti:e de a@ul claro. Con los neutr8filos, los linfocitos son los K* m.s numerosos. Constituyen a6ro-imadamente el &(] de toda la 6o7laci8n leucocitaria. >os ti6os de linfocitos, denominados linfocitos * y linfocitos B, desem6e:an un im6ortante 6a6el en la inmunidad. Los linfocitos 3 atacan directamente las c,lulas infectadas o cancerosas, mientras Bue los linfocitos * 6roducen anticuer6os frente a ant2genos es6ec2ficos. Las funciones de am7os ti6os se e-6ondr.n con detalle en el ca62tulo &J.

Fi/ura 4(G4) Eosinfilo.

Fi/ura 4(G44 )asfilo.

Fi/ura 4(G4' (infocito.

Las flechas se:alan las 6laBuetas.

Tab!a 4(G4 "an/re

TIPO D

*!a"e" de %>!u!a" de !a

*JL1LA

D S*-IP*I0N F1N*I0N *I*LO ,ITAL 5ritrocito

hm de di.metroO forma de disco c8ncavoO toda la c,lula se ti:e de rosa claroO carece de n/cleo 3rans6orte de los gases res6iratorios C0& y C0&E J$( a J&$ d2as Ieutr8filo

J&"J( hm de di.metroO forma esf,ricaO n/cleo multilo7uladoO gr.nulos cito6l.smicos 6eBue:os, Bue se ti:en de rosa"6/r6ura >efensa celular= fagocitosis de los 6eBue:os microorganismos 6at8genos Soras a ' d2as *as8filo

JJ"J# hm de di.metroO forma esf,ricaO 6or lo general, un n/cleo 7ilo7uladoO grandes gr.nulos cito6l.smicos Bue se ti:en de color 6/r6ura Segrega he6arina CanticoagulanteE e histamina Cim6ortante en la res6uesta inflamatoriaE Soras a ' d2as 5osin8filo

J$"J& hm de di.metroO forma esf,ricaO 6or lo general, n/cleo 7ilo7uladoO grandes gr.nulos cito6l.smicos Bue se ti:en de color naran+a"ro+o >efensa celular, fagocitosis de los grandes microorganismos 6at8genos, como 6roto@oos y gusanos 6ar.sitosO en las reacciones al,rgicas, li7era sustancias antiinflamatorias J$ a J& d2as Linfocito

%"9 hm de di.metro, forma esf,ricaO n/cleo redondo Cun solo n/cleoEO los linfocitos 6eBue:os tienen escaso cito6lasma >efensa humoral, segrega anticuer6osO 6artici6a en la res6uesta y regulaci8n del sistema inmunitario >2as a a:os Monocito

J&"J hm de di.metroO forma esf,ricaO n/cleo 6or lo general en forma de ha7ichuela o de GherraduraH, con su6erficie convolutaO am6lio cito6lasma de coloraci8n Ga@ul aceroH Ca6a@ de emigrar fuera de la sangre 6ara 6enetrar en los es6acios h2sticos como macr8fago, una c,lula fagoc2tica agresiva, Bue 6uede ingerir 7acterias, restos celulares y c,lulas cancerosas

Meses 1laBueta

&"( hm de di.metroO fragmentos de forma irregularO el cito6lasma contiene gr.nulos muy 6eBue:os Bue se ti:en en rosa Li7era sustancias activadoras de la coagulaci8n y facilita la formaci8n de verdaderos co.gulos de sangre al formar Gta6onesH de 6laBuetas a J$ d2as

Tab!a 4(G'
*LAS

F.r#u!a !eu%o%itaria

F0-M1LA L 1*O*ITA-IAV LMIT S NO-MAL S &M+ ,ALO- S TPI*OS &M+ Ieutr8filos %(" ( %( 5osin8filos &"( ' *asofilos v"J J Linfocitos Cgrandes y 6eBue:osE &$"&( &( Monocitos

'"! % 303AL J$$ J$$ Y Como es natural, en toda f8rmula leucocitaria, la suma de los 6orcenta+es de las distintas clases de K* ser. siem6re del J$$].

Mono%ito"
Los #ono%ito" Cfig. J "J'E son los leucocitos de mayor tama:o. Sus n/cleos son oscuros, tienen forma de ha7ichuela y est.n rodeados 6or grandes cantidades de un cito6lasma de color a@ul"gris, caracter2stico. Son c,lulas m8viles y muy fagoc2ticas, ca6aces de a7sor7er grandes 7acterias y c,lulas infectadas 6or virus.

$2mero de leucocitos
Un mil2metro c/7ico de sangre normal contiene 6or lo general (.$$$"9.$$$ leucocitos, con 6orcenta+es distintos de cada clase. Como estas cantidades var2an en determinadas situaciones anormales, tienen im6ortancia cl2nica. 5n la a6endicitis aguda, 6or e+em6lo, el 6orcenta+e de neutr8filos aumenta, y lo mismo sucede con el recuento total de leucocitos. >e hecho, estos cam7ios caracter2sticos 6ueden decidir la intervenci8n Buir/rgica. La t,cnica 6or la Bue se cuentan los distintos ti6os de leucocitos y su 6orcenta+e en el recuento total se conoce con el nom7re de re%uento y A.r#u!a !eu%o%itaria. 5n otras 6ala7ras, la f8rmula leucocitaria es un recuento 6orcentual de los leucocitos. Los distintos ti6os de leucocitos y la f8rmula leucocitaria se e-6onen en la ta7la J "&. La disminuci8n en el n/mero de leucocitos se llama !eu%o$enia, y su incremento, !eu%o%ito"i".

Fi/ura 4(G48

'onocito.

Com6.rese el gran tama:o del monocito (derecha) con el m.s 6eBue:o del linfocito (i"quierda).

1ormacin de los leucocitos

La c,lula madre hemo6oy,tica no s8lo es la 6recursora de los eritrocitos, sino tam7i,n de los leucocitos y de las 6laBuetas de la sangre. 5n la figura J "%, 6.gina %(&, se muestra la secuencia de maduraci8n Bue da lugar a la formaci8n de los leucocitos granuloc2ticos y agranuloc2ticos a 6artir de la c,lula madre hemocito7lasto, no diferenciada. Como los eritrocitos, los neutr8filos, eosin8filos, 7as8filos y algunos linfocitos y monocitos se originan en la m,dula 8sea ro+a Cte+ido mieloideE. La mayor2a de los linfocitos y los monocitos derivan de las c,lulas madre del te+ido linf.tico. AunBue en la m,dula 8sea se encuentran muchos linfocitos, es 6ro7a7le Bue la mayor2a de ellos se hayan formado en te+idos linf.ticos y hayan sido trans6ortados a la m,dula 8sea 6or el torrente circulatorio. 5l te+ido mieloide Cm,dula 8seaE y el te+ido linf.tico constituyen con+untamente los te+idos hemato6oy,ticos o formadores de c,lulas de la sangre. La m,dula 8sea ro+a es te+ido mieloide Bue est. 6roduciendo c,lulas de la sangre. Su color ro+o 6rocede de los gl87ulos ro+os Bue contiene. 1or otra 6arte, la m,dula amarilla es de este color 6orBue almacena una im6ortante cantidad de grasa. Mientras 6ermanece amarilla, no es activa en la formaci8n de c,lulas de la sangre. Sin em7argo, a veces entra en actividad y toma color ro+o cuando se 6roduce una necesidad e-trema y 6rolongada de hemat2es.

P!a6ueta"

1ara com6arar las $!a6ueta" con otros elementos de la sangre en cuanto a su as6ecto y tama:o, vea la figura J "J&. 5n la sangre circulante, las 6laBuetas son 6eBue:os cuer6os casi incoloros Bue 6or lo general a6arecen como discos en forma de huso u ovales de unos & a # hm de di.metro. 3res im6ortantes 6ro6iedades f2sicas de las 6laBuetas, concretamente la aglutinaci8n, la adherencia y la agregaci8n, hacen Bue los intentos de clasificaci8n so7re la 7ase de su tama:o o forma en las e-tensiones secas de sangre sean casi im6osi7les. 3an 6ronto como se e-trae la sangre de un vaso, las 6laBuetas se adhieren entre s2 y a cualBuier su6erficie con la Bue entran en contactoO de este modo ado6tan formas diversas e irregulares. 5l recuento de 6laBuetas en el adulto arro+a un 6romedio de &($.$$$ 6or mm' de sangre. Se consideran normales unos l2mites de J($.$$$ a '($.$$$ 6or mm'. Los ni:os reci,n nacidos muestran con frecuencia recuentos m.s 7a+os, Bue aumentan gradualmente 6ara alcan@ar los valores normales del adulto hacia los ' meses de edad. Io hay diferencias entre los se-os.

1unciones de las plaquetas

Las 6laBuetas desarrollan un im6ortante 6a6el en la he#o"ta"ia Cdel griego stasis, Gdetenci8nHE y en la Aor#a%i.n de %oB/u!o" o %oa/u!a%i.n. AunBue relacionadas entre s2, am7as funciones son inde6endientes y distintas. Semostasia se refiere a la detenci8n del flujo sangu2neo y 6uede ser el resultado final de cualBuiera de los diversos mecanismos de defensa del cuer6o. 5l 6a6el Bue desem6e:an las 6laBuetas en el desarrollo de los mecanismos de formaci8n de co.gulos se comenta en las 6.ginas %%& a %%(. Uno a cinco segundos des6u,s de la lesi8n de un ca6ilar, las 6laBuetas se adhieren al recu7rimiento lesionado del vaso y entre s2, formando un ta$.n hemost.tico de $!a6ueta" Bue facilita la detenci8n del 6aso de sangre a los te+idos. La formaci8n de un ta68n 6laBuetario tem6oral se considera un 6aso esencial en la hemostasia. Suele suceder des6u,s del es6asmo vascular, determinado 6or la contracci8n del m/sculo liso en la 6ared de los vasos lesionados. 5ste es6asmo vascular 6uede determinar un cierre tem6oral del vaso lesionado y reducir la 6,rdida de sangre hasta Bue el ta68n 6laBuetario y la consiguiente coagulaci8n detengan de forma efica@ la hemorragia. La formaci8n del ta68n 6laBuetario se 6roduce cuando las 6laBuetas se modifican al encontrar una 6ared ca6ilar lesionada o contactar con las fi7ras de te+ido con+untivo su7yacentes. La transformaci8n de las 6laBuetas hace Bue se 6rodu@can

plaquetas adhesi!as Bue se unen a los te+idos su7yacentes y entre s2. Adem.s de formar un ta68n f2sico en el lugar lesionado, las 6laBuetas adhesivas secretan varias sustancias Bu2micas, incluidos la adenosina difosfato CA>1E, el trom7o-ano y un .cido graso C.cido araBuid8nicoE, im6licados en la coagulaci8n. Cuando se li7eran, estas sustancias afectan tanto el flu+o sangu2neo local C6or vasoconstricci8nE, como la agregaci8n 6laBuetaria en la @ona de la lesi8n. Si dicha lesi8n es e-tensa, se activa el mecanismo de la coagulaci8n 6ara garanti@ar la hemostasia. Los ta6ones 6laBuetarios tienen una im6ortancia e-trema 6ara controlar las denominadas GmicrohemorragiasH, Bue se 6ueden de7er a la rotura de un solo ca6ilar. La inca6acidad 6ara detener la hemorragia de estas 6eBue:as, aunBue numerosas y difusas, roturas vasculares 6uede determinar una hemorragia fatal. Los ta6ones 6laBuetarios tam7i,n 6arecen im6licados en causar la oclusi8n microvascular intermitente a nivel arterial en determinados ti6os de enfermedad vascular 6erif,rica Cv. cuadro J#"J, 6.g. (J%E.

1ormacin y vida de las plaquetas

La formaci8n de las 6laBuetas, denominadas tam7i,n trombocitos, se llama tro#bo$oye"i". Se inicia con la estimulaci8n de unas c,lulas 6recursoras llamadas megacario7lastos Cfig. J "%E y est. controlada 6or la hormona trombopoyetina. Los megacariocitos maduros son c,lulas enormes C&$"J$$ hmE, con grandes n/cleos Bue 6ueden contener hasta &$ l87ulos Cfig. J "J#E y Bue muchas veces tienen una e-tra:a forma. 5l cito6lasma tiene un color a@ul a rosa, es a7undante y contiene un n/mero varia7le de gr.nulos finos. Los megacariocitos maduros se limitan en gran medida a la m,dula 8sea ro+a, aunBue algunas se locali@an en el 6ulm8n y, en menor medida, el 7a@o. 5ntre &.$$$ y m.s de '.$$$ 6laBuetas se li7eran cuando se rom6e la mem7rana 6lasm.tica irregular Bue rodea al megacariocito maduro. Las 6laBuetas resultantes tienen una mem7rana 6lasm.tica limitante, 6ero carecen de n/cleo, igual Bue sucede a los hemat2es. La vida de las 6laBuetas es corta, unos d2as 6or t,rmino medio.

Fi/ura 4(G49

'egacariocito.

07s,rvese el gran tama:o de la c,lula y su as6ecto multinucleado. 5ste frotis de m,dula 8sea tam7i,n muestra una serie de leucocitos dis6ersos entre los a7undantes hemat2es.

TIPOS D

SANG-

&G-1POS SANG1N OS+

5l t,rmino tipo de sangre se refiere al ti6o de ant2genos Cllamados aglutingenosE 6resentes en la mem7rana celular de los hemat2es. C5l conce6to de ant7/eno" y anti%uer$o" se trata con detalle en el ca6. &J.E Los ant2genos CA, * y RhE son fundamentales en la sangre en lo referente a las transfusiones y a la su6ervivencia de los reci,n nacidos. Se han aislado tam7i,n otros muchos ant2genos de la sangre, 6ero su im6ortancia cl2nica es menor y rara ve@ se comentan. Se utili@a el t,rmino aglutininas 6ara descri7ir los anticuer6os disueltos en el 6lasma Bue reaccionan con ant2genos de los gru6os sangu2neos es6ec2ficos o aglutin8genos. Los aglutin8genos o ant2genos es6ec2ficos so7re la mem7rana de los hemat2es caracteri@an los distintos ti6os de gru6os sangu2neos A*0, Bue se descri7en en los 6r8-imos 6.rrafos. Cuando se reali@a una transfusi8n, se de7e tener mucho cuidado de evitar la me@cla de aglutin8genos Cant2genosE y aglutininas Canticuer6osE, Bue determinar2a la aglutinaci8n de la sangre del donante y el rece6tor, fen8meno 6otencialmente mortal Bue se denomina rea%%i.n tran"Au"iona!. Las 6rue7as de la7oratorio denominadas tipaje sangu neo y pruebas cru"adas garanti@an una correcta identificaci8n de los ant2genos y anticuer6os de los gru6os

sangu2neos tanto en el donante como en el rece6tor y demuestran Bue no se 6roducir. una reacci8n de aglutinaci8n cuando se me@clen.

Si"te#a A3O
La sangre de todos los seres humanos corres6onde a uno de los cuatro gru6os sangu2neos A*0. 5stos ti6os se denominan de acuerdo con los ant2genos Caglutin8genosE 6resentes en la mem7rana de los hemat2es. Se aBu2 los cuatro ti6os A*0= J. &. '. #. 3i6o A= ant2geno A en los hemat2es. 3i6o *= ant2geno * en los hemat2es. 3i6o A*= am7os ant2genos, A y *, en los hemat2es. 3i6o 0= no hay ant2geno A ni * en los hemat2es.

5l 6lasma sangu2neo 6uede contener o no anticuer6os CaglutininasE Bue reaccionen con los ant2genos A o * de los hemat2es. Un im6ortante 6rinci6io so7re esta cuesti8n es Bue, 6or ra@ones evidentes, el 6lasma nunca contiene anticuer6os frente a los ant2genos 6resentes en sus 6ro6ios hemat2es. >e tenerlo, el anticuer6o reaccionar2a con el ant2geno, destruyendo as2 los gl87ulos ro+os. Io o7stante Cy esto tam7i,n es un 6rinci6io im6ortanteE, el 6lasma contiene anticuer6os frente al ant2geno A o el ant2geno * si ,stos no est.n 6resentes en sus hemat2es. A6licaci8n de estos dos 6rinci6ios= en la sangre del gru6o A, el ant2geno A est. 6resente en los hemat2es, de modo Bue su 6lasma no contiene anticuer6os anti"A, 6ero s2 anti"*. 5n la sangre del gru6o * est. 6resente el ant2geno * en los hemat2es, de manera Bue el 6lasma no contiene anticuer6os anti"*, 6ero s2 anti"A Cfig. J "J(E.

Fi/ura 4(G4:

/rupos sanguneos A)0.

07s,rvese Bue los ant2genos caracter2sticos de cada gru6o sangu2neo est.n ligados a la su6erficie de los KR. Los anticuer6os de cada gru6o sangu2neo est.n en el 6lasma y 6resentan caracter2sticas estructurales 6ro6ias 6or las Bue se 6roduce la aglutinaci8n si tiene lugar la e-6osici8n al ant2geno adecuado.

*1AD-O 4(G<D T MAS SANITA-IOSD Tran"Au"ione" de "an/re

Si usted es donante de sangre, su Gregalo de vidaH transfundido al cuer6o de otro 6aciente se denomina tran"Au"i.n ho#.!o/a. Si usted dona sangre 6ara congelarla 6or si usted necesita una reinfusi8n de la misma, este 6roceso se denomina tran"Au"i.n aut.!o/a. Las 6ersonas almacenan con frecuencia su 6ro6ia sangre 6ara 6osi7les reinfusiones si est.n es6erando una cirug2a 6rogramada en la Bue ca7e es6erar 6,rdida de sangre y necesidad de una transfusi8n. Iormalmente se 6uede reducir la necesidad de transfusiones durante la cirug2a recu6erando la sangre 6erdida y volviendo a infundirla al 6aciente. La sangre recu6erada se as6ira del cam6o Buir/rgico o de la cavidad cor6oral y se lava o filtra con eBui6os es6eciales 6ara eliminar restos, como fragmentos de te+ido o esBuirlas de hueso. Recientemente la U.S. Food and >rug Administration CF>AE ha recomendado Bue toda la sangre em6leada 6ara las transfusiones hom8logas se filtre 6ara eliminar los leucocitos, en un 6roceso denominado !eu%orredu%%i.n. Los leucocitos son res6onsa7les de muchas reacciones 6ostransfusionales, incluidas fie7re y escalofr2os. Adem.s, los leucocitos suelen contener virus Bue 6ueden causar da:os a los lactantes 6rematuros o a 6acientes oncol8gicos o afectados 6or s2ndrome de inmunodeficiencia adBuirida, Bue 6recisan muchas transfusiones. Sin em7argo, o7ligar a efectuar esta leucorreducci8n en toda la sangre donada incrementa los costes del 6roceso, reduce los hemat2es dis6oni7les y 6uede no 7eneficiar a la mayor 6arte de los enfermos. 5n este momento se est. revisando la recomendaci8n de la F>A de o7ligar a la leucorreducci8n. Se est.n reali@ando esfuer@os 6ara me+orar la seguridad de la sangre em6leada en las transfusiones. Uno de los nuevos 6rocedimientos de seguridad se denomina $rueba de B%ido" nu%!ei%o" &NAT+. 5sta 6rue7a, cuyo fa7ricante la ha denominado <I35RC513 System, detecta 6art2culas diminutas de material gen,tico CA>I y ARIE 6resentes en los agentes infecciosos, como los virus de la he6atitis * y C y el virus del

S<>A, antes de Bue un donante reci,n infectado desarrolle anticuer6os frente a la enfermedad. 5sta nueva tecnolog2a 6ermite detectar e inactivar un am6lio es6ectro de g,rmenes causantes de enfermedad antes de Bue se 6uedan reconocer con las 6rue7as convencionales. 5n la figura J "J%, A, se o7serva Bue la sangre de ti6o A donada a un rece6tor del gru6o A no 6rovoca reacciones de aglutinaci8n 6orBue los anticuer6os del ti6o * del rece6tor no se com7inan con los ant2genos del gru6o del ti6o A de la sangre donada. Sin em7argo, la sangre de ti6o A donada a un rece6tor del gru6o * 6rovoca una reacci8n de aglutinaci8n 6orBue los anticuer6os de ti6o A del rece6tor se com7inan con los ant2genos de ti6o A de la sangre donada Cfig. J "J%, BE. 5n la figura J "J se muestran los resultados de distintas com7inaciones de la sangre del donante y del rece6tor. La sangre del ti6o 0 se ha denominado del donante uni!ersal, t,rmino Bue significa Bue se 6uede administrar con seguridad a cualBuier rece6tor 6orBue no tiene ant2geno A ni *. Sin em7argo, esto no es as2, ya Bue el 6lasma del rece6tor 6uede contener aglutininas distintas de los anticuer6os anti"A o anti"*. 1or esta ra@8n, la sangre del rece6tor y del donante, incluso cuando son del gru6o 0, de7en cru@arse, es decir, me@clarse y o7servar si e-iste aglutinaci8n de los hemat2es del donante. La sangre receptora uni!ersal Cgru6o A*E no contiene anticuer6os anti"A ni anti"*, 6or lo Bue no 6uede aglutinar los hemat2es de los donantes del ti6o A o del ti6o *. Sin em7argo, ello no significa Bue cualBuier ti6o de sangre donada 6ueda administrarse con seguridad a un individuo con sangre del gru6o A* sin cru@arla 6reviamente. 5n la sangre del llamado rece6tor universal 6uede ha7er otras aglutininas Bue aglutinen ant2genos no identificados Caglutin8genosE de la sangre del donante.

Si"te#a -h
5l t,rmino sangre /h positi!a significa Bue est. 6resente el ant2geno Rh en sus hemat2es. 1or otra 6arte, en la sangre /h negati!a los hemat2es no tienen ant2geno Rh. 1or lo general, ninguna sangre contiene anticuer6os Rh, aunBue 6ueden a6arecer en la sangre de las 6ersonas Rh negativas si en alguna ocasi8n han entrado hemat2es Rh 6ositivos en el torrente circulatorio. Una forma en Bue esto 6uede suceder es administrar una transfusi8n de Rh 6ositiva a una 6ersona Rh negativa. Al ca7o de 6oco tiem6o, el cuer6o de esa 6ersona 6roduce anticuer6os anti"Rh Bue Buedan en la sangre. La otra v2a 6or la Bue los hemat2es Rh 6ositivos 6ueden entrar en el torrente circulatorio de un individuo Rh negativo es el caso de la mu+er durante el em7ara@o. 5n ello reside el riesgo del ni:o nacido de madre Rh negativa y de 6adre Rh 6ositivo. Si el ni:o

hereda el rasgo Rh 6ositivo del 6adre, el factor Rh de los KR 6uede estimular al cuer6o de la madre 6ara Bue forme anticuer6os anti"Rh. 1or tanto, si m.s tarde Bueda em7ara@ada de otro feto Rh 6ositivo, ,ste 6uede 6adecer una enfermedad llamada eritrob!a"to"i" Aeta!, 6roducida 6or la reacci8n entre los anticuer6os Rh de la madre y las c,lulas Rh 6ositivas del ni:o Cfig. J "J!E.

Fi/ura 4(G4<

Aglutinacin.

A, Cuando se me@cla sangre de un donante y un rece6tor del mismo gru6o CAE, no se 6roduce aglutinaci8n 6orBue s8lo hay anticuer6os del gru6o *. 3, Si la sangre de un donante del gru6o A se me@cla con la de un rece6tor del gru6o *, se 6roducir. la aglutinaci8n de7ido a la 6resencia de anticuer6os del gru6o A en la sangre del rece6tor del gru6o *. Algunas madres Rh negativas em7ara@adas de ni:os Rh 6ositivos son tratadas con una 6rote2na comerciali@ada con el nom7re de RhoKAM. 5sta 6rote2na im6ide Bue el cuer6o de la madre forme anticuer6os anti"Rh, evitando as2 la 6osi7ilidad de lesi8n al siguiente ni:o Rh 6ositivo. 5n resumen, las /nicas 6ersonas Bue 6ueden tener anticuer6os Rh en el 6lasma son los hom7res o mu+eres Rh negativos Bue han sido transfundidos con sangre Rh 6ositiva o las mu+eres Rh negativas Bue han estado em7ara@adas de fetos Rh 6ositivos.

1LASMA SAIKUqI50
5l 6lasma es la 6arte l2Buida de la sangre, la sangre com6leta menos los elementos formes Cfig. J "J9E. 1ara o7tener 6lasma en

el la7oratorio, se centrifuga sangre com6leta no coagulada. 5l 6rocedimiento consiste en hacer girar r.6idamente la sangre, lo Bue 6royecta las c,lulas sangu2neas al fondo del tu7o de la centr2fuga. Un l2Buido claro y de color 6a+a, el 6lasma sangu2neo, 6ermanece so7re las c,lulas. 5l 6lasma est. formado 6or un 9$] de agua y un J$] de solutos. La mayor cantidad con mucho de estos solutos son 6rote2nasO normalmente, constituyen el %"!] del 6lasma. Las 6rote2nas como el factor 9<<< regulan la coagulaci8n de la sangre, 6ero otras, como las inmunoglo7ulinas, im6ortantes 6ara tratar los sistemas inmunitarios de7ilitados, y la al7/mina, un e-6ansor de volemia, son 6roductos transfundidos con frecuencia. 0tros solutos 6resentes en el 6lasma, aunBue en cantidades mucho menores, son sustancias alimenticias Cso7re todo glucosa, amino.cidos y l26idosE, com6uestos formados 6or el meta7olismo C6. e+., urea, .cido /rico, creatinina y .cido l.cticoE, gases res6iratorios Co-2geno y di8-ido de car7onoE y sustancias reguladoras Chormonas, en@imas y otros elementosE. Algunos de los solutos 6resentes en el 6lasma son verdaderos solutos o cristaloides y otros son coloides. Los cristaloides son 6art2culas de solutos de menos de J nm de di.metro Ciones, glucosa y otras 6eBue:as mol,culasE. Los coloides son 6art2culas de solutos de J a J$$ nm de di.metro C6. e+., 6rote2nas de todos los ti6osE. Los solutos de la sangre se dividen tam7i,n en e!e%tr.!ito" Cmol,culas Bue se ioni@an en soluci8nE y no e!e%tr.!ito"L e+em6los de electr8litos son las sales inorg.nicas y las 6rote2nas, y de no electr8litos, la glucosa y los l26idos. Las 6rote2nas del 6lasma sangu2neo consisten en tres clases 6rinci6ales de com6uestos= alb-minas, glucosa y 6rote2nas de la coagulaci8n, so7re todo fibringeno. La medida de las cantidades de estos cuer6os indica Bue J$$ ml de 6lasma contienen un total a6ro-imado de %"! g de 6rote2nas. Las al7/minas constituyen a6ro-imadamente el ((] de este total, las glo7ulinas cerca del '!] y el fi7rin8geno alrededor del ]. Las 6rote2nas 6lasm.ticas son sustancias de im6ortancia decisiva. 1or e+em6lo, el fi7rin8geno y una al7/mina llamada 6rotrom7ina desem6e:an 6a6eles clave en el mecanismo de formaci8n del co.gulo. Las glo7ulinas act/an como elementos esenciales del mecanismo de la inmunidadO los anticuer6os circulantes Ccuer6os inmunesE son gammaglo7ulinas modificadas. 3odas las 6rote2nas del 6lasma contri7uyen al mantenimiento de la viscosidad sangu2nea normal, de la 6resi8n osm8tica de la sangre y del volumen sangu2neo. 1or tanto, las 6rote2nas 6lasm.ticas tienen un 6a6el esencial en el mantenimiento de la circulaci8n normal. La s2ntesis de las 6rote2nas del 6lasma tiene lugar en las c,lulas del h2gado, Bue forman toda clase de 6rote2nas 6lasm.ticas, e-ce6to las gammaglo7ulinas, concretamente los anticuer6os circulantes sinteti@ados 6or las c,lulas 6lasm.ticas. 5l c.ncer derivado de las c,lulas 6lasm.ticas, llamado mieloma m-ltiple, determina la 6roducci8n de un anticuer6o anormal del

mieloma, un ti6o de gammaglo7ulina y Bue es res6onsa7le de muchos s2ntomas muy graves en esta enfermedad Cv. mecanismos 6atog,nicos en 6.g. %% E.

Fi/ura 4(G4( esultados de las distintas combinaciones de sangre de donante y de receptor.

Las columnas de la i@Buierda muestran las caracter2sticas de ant2genos y anticuer6os de la sangre del rece6tor, y la fila su6erior, el gru6o sangu2neo del donante. Las 6rue7as cru@adas 6ermiten identificar si la com7inaci8n de sangre del donante y el rece6tor es com6ati7le Cno se 6roduce aglutinaci8nE o incom6ati7le Caglutinaci8nE. La fotograf2a muestra gotas de sangre con el as6ecto de los hemat2es aglutinados o no aglutinados.

Fi/ura 4(G4?

Eritroblastosis fetal.

A, >urante el 6arto de un ni:o Rh 6ositivo, 6enetran c,lulas sangu2neas Rh 6ositivas en el torrente circulatorio de la madre. Si no se la trata, su cuer6o 6roducir. anticuer6os anti"Rh. 3, Un em7ara@o 6osterior con ni:o Rh negativo es normal 6orBue no hay ant2genos Rh en la sangre del ni:o. *, Un em7ara@o 6osterior con ni:o Rh 6ositivo 6uede terminar en eritro7lastosis fetal. Los anticuer6os anti"Rh llegan a la sangre del ni:o, 6rovocando la aglutinaci8n de los KR con el ant2geno Rh.

Fi/ura 4(G4@ !iferencia entre el plasma y el suero sanguneos.

5l 6lasma es sangre com6leta, e-ce6to las c,lulas. 5l suero es sangre com6leta sin los factores de la coagulaci8n. 5l 6lasma se o7tiene 6or centrifugaci8n de la sangre. 5l suero se o7tiene 6or coagulaci8n de la sangre.

*OAG1LA*I0N D

LA SANG-

5l 6ro68sito de la coagulaci8n de la sangre es o7vio, o7turar los vasos rotos 6ara Bue cese el sangrado y 6revenir la 6,rdida de un l2Buido cor6oral vital.

Me%ani"#o de !a %oa/u!a%i.n "an/u7nea

>e7ido a la funci8n de la coagulaci8n, el mecanismo Bue la 6roduce de7e ser r.6ido y seguro en caso necesario, 6or e+em6lo, cuando un vaso se secciona o se rom6e. Sin em7argo, tam7i,n es im6ortante evitar la coagulaci8n cuando no es necesaria, ya Bue los co.gulos 6ueden o7struir los vasos Bue tienen Bue 6ermanecer a7iertos 6ara Bue las c,lulas reci7an su carga de o-2geno. LFu, hace Bue la sangre se coaguleM >urante muchos a:os, un gru6o de investigadores ha 7uscado la res6uesta a esta 6regunta. San tratado de descu7rir Bu, fen8menos constituyen el mecanismo de la coagulaci8n y Bu, lo desencadena, logrando recoger informaci8n a7undante e im6ortante, 6ero las 6reguntas so7re este com6licado y fundamental 6roceso son a/n m.s numerosas Bue las res6uestas. 5l mecanismo de la coagulaci8n est. constituido, 6ro7a7lemente, 6or una serie de reacciones Bu2micas Bue se desarrollan en una sucesi8n r.6ida y esta7lecida Bue da lugar a una red de fi7ras en la Bue los hemat2es Buedan atra6ados Cfig. J "&$, BE. La llamada Gteor2a cl.sicaH de la coagulaci8n se formul8 en J9$( y domin8 los esfuer@os de investigaci8n en este com6le+o terreno durante casi medio siglo, siendo todav2a la 7ase de los actuales conocimientos so7re la coagulaci8n. 5sta teor2a ha sido am6liada y su6one JE la interacci8n de numerosos factores de la coagulaci8n en 6resencia de iones de calcio y &E Bue esta interacci8n se 6roduce en tres fases. Algunos cient2ficos descu7rieron hace m.s de 9$ a:os Bue cuatro factores resultan fundamentales 6ara la coagulaci8n= J. &. '. #. 1rotrom7ina. 3rom7ina. Fi7rin8geno. Fi7rina.

5stos estudios iniciales so7re la coagulaci8n suger2an Bue las interacciones entre estos com6onentes se 6roduc2an en lo Bue ahora denominamos fases & y ' de la coagulaci8n sangu2nea, Bue se muestran en la figura J "&$.

Fase <<=

Fase <<<= Fi7rin8geno f Ca^^ 3rom7ina Fi7rina 5s interesante el hecho de Bue, en los /ltimos a:os, estas dos reacciones 7.sicas s8lo han sido modificadas 6or la acci8n de un gru6o de factores adicionales de la coagulaci8n recientemente descu7iertos Cta7la J "'E. Adem.s, el origen del activador de la 6rotrom7ina al final de la fase < de los actuales mecanismos de la teor2a de la coagulaci8n se utili@a ahora 6ara dividir esta fase en sistemas intr nseco y extr nseco. Las tres fases 7.sicas de la coagulaci8n, Bue se descri7en en los 6.rrafos siguientes, se e-6onen en la figura J "&J. La fase < del mecanismo de la coagulaci8n se 6uede dividir en dos mecanismos se6arados, Bue se denominan las v7a" intr7n"e%a y e=tr7n"e%a de !a %oa/u!a%i.n. 5n am7as v2as una secuencia de reacciones Bu2micas, denominada la cascada de la coagulacin, 6recede a la formaci8n de trom7o6lastina Cactivador de la 6rotrom7inaE. 5sta sustancia es el catali@ador necesario 6ara convertir la 6rotrom7ina en trom7ina en la fase & del 6roceso de coagulaci8n Cv. fig. J "&JE.

.a e#trnseca
5n esta v2a, las sustancias Bu2micas li7eradas 6or te+idos lesionados e-tr2nsecos a la sangre desencadenan la cascada de acontecimientos Bue determinan en /ltimo t,rmino la 6roducci8n de trom7o6lastina. <nicialmente el da:o tisular determina la li7eraci8n de una me@cla de li6o6rote2nas y fosfol26idos denominada factor tisular o factor DDD. 5n la su7siguiente serie de reacciones Bu2micas coordinadas, este factor, en 6resencia de iones de calcio, factor 9 y factor 9<<, forma un com6le+o Bue activa a su ve@ al factor [ y 6roduce activador de 6rotrom7ina Cv. fig. J "&J, AE.

.a intrnseca
5sta v2a im6lica una serie de reacciones Bue em6ie@an con factores 6resentes en condiciones normales Co intr2nsecosE en la sangre. La lesi8n del revestimiento endotelial del vaso 6ermite Bue se e-6ongan las fi7ras de col.geno, con lo Bue se activan una serie de factores de la coagulaci8n 6resentes en el 6lasma. Cuando se activa 6or este sistema, el factor [<< Cfactor de SagemanE hace Bue el factor [< active al factor <[. Las

6laBuetas adherentes 6artici6an en la v2a intr2nseca li7erando un fosfol26ido, denominado factor JDDD plaquetario, sustancia Bue activa al factor [, Bue 6roduce a su ve@ el activador de 6rotrom7ina 6rotrom7inasa Cfig. J "&J, BE.

Fi/ura 4(G') 'ecanismo de la coagulacin de la sangre.

A, 5l com6le+o mecanismo de la coagulaci8n se 6uede dividir en tres 6asos 7.sicos= CJE li7eraci8n de los factores 6laBuetarios a 6artir tanto de las c,lulas tisulares lesionadas como de las 6laBuetas adhesivas en el 6unto de la lesi8n Ccon formaci8n de un ta68n de 6laBuetas tem6oralEO C&E una serie de reacciones Bu2micas Bue culminan con la formaci8n de trom7inaO y C'E formaci8n de fi7rina y atra6amiento de los gl87ulos ro+os en la fi7rina, 6ara formar un co.gulo. 3, La fotograf2a es una microfotograf2a electr8nica coloreada Bue muestra los gl87ulos ro+os y hemat2es (a"ules) atra6ados en una red de fi7rina (rojo) durante la formaci8n del co.gulo.

Tab!a 4(G8 Fa%tore" de !a %oa/u!a%i.nD no#en%!atura e"tBndar y "in.ni#o"

FA*TOSIN0NIMOS F- *1 NT S Factor < Fi7rin8geno Factor << 1rotrom7ina Factor <<< 3rom7o6lastina 3rom7ocinasa Factor <9 Cactualmente anticuadoE CCalcioE Factor 9 1roacelerina Factor l.7il Factor 9< Cactualmente anticuadoE Cfactor 9 activadoE Factor 9<< Acelerador de la conversi8n de la 6rotrom7ina s,rica CAC1SE Factor 9<<< Klo7ulina antihemof2lica CKASE Factor antihemof2lico CFASE Factor <[ Com6onente de la trom7o6lastina 6lasm.tica CC31E. Factor Christmas Factor [ Factor Stuart Factor [< Antecedente de la trom7o6lastina 6lasm.tica CA31E

Factor [<< Factor Sageman Factor [<<< Factor esta7ili@ador de la fi7rina

1ases 8 y H
Sea cual sea la v2a im6licada, una ve@ 6roducido el activador de 6rotrom7ina, se inician las fases & y ' de la coagulaci8n y se forma un co.gulo. La trom7ina formada en la fase & acelera en la fase ' la conversi8n de una 6rote2na 6lasm.tica solu7le como el fi7rin8geno en la insolu7le fi7rina. La 6olimeri@aci8n de los filamentos de fi7rina en la fase ' 6ara formar el co.gulo se acelera en 6resencia del factor [<<< activado. La fi7rina a6arece en la sangre como una made+a de hilos finos entrela@ados. Las c,lulas sangu2neas Buedan atra6adas en la made+a y, como la mayor2a de las c,lulas sangu2neas son hemat2es, la sangre coagulada tiene coloraci8n ro+i@a. 07serve Bue varios factores de coagulaci8n necesitan iones de calcio como cofactores, lo Bue e-6lica la necesidad del mismo 6ara la coagulaci8n normal. 5l l2Buido de color amarillento Bue Bueda des6u,s de la formaci8n de un co.gulo se denomina "uero "an/u7neo. L5n Bu, 6iensa Bue se diferencia el suero del 6lasmaM LFu, es el 6lasmaM 1ara com6ro7ar sus res6uestas, consulte la figura J " J9.

Fi/ura 4(G'4

1ormacin del co&gulo.

A, 92a e-tr2nseca de la coagulaci8n. 'ase := el te+ido lesionado li7era factor tisular, con el Bue el factor 9<< y el calcio activan al factor [. 5l factor [ activado, el factor 9, los fosfol26idos y los iones de calcio forman 6rotrom7inasa. 'ase 8= la 6rotrom7ina se convierte en trom7ina 6or acci8n de la 6rotrom7inasa. 'ase 9= el fi7rin8geno se convierte en fi7rina 6or acci8n de la trom7ina. La fi7rina forma un co.gulo. 3, 92a intr2nseca de la coagulaci8n. 'ase := el vaso lesionado hace Bue se active el factor [<< Bue a su ve@ activa al factor [<, y ,ste al factor <[. 5ste /ltimo, +unto con el factor 9<<< y los fosfol26idos 6laBuetarios, activan al factor [. 5l factor [ activado, el factor 9, los fosfol26idos y los iones calcio forman 6rotrom7inasa. Las fases 8 y 9 son id,nticas a las de la v2a e-tr2nseca.

*1AD-O 4(G(D T MAS SANITA-IOSD M>todo" %!7ni%o" $ara a%e!erar !a %oa/u!a%i.n

Una forma de tratar las hemorragias e-cesivas es acelerar el mecanismo de coagulaci8n de la sangre. 5l 6ro68sito es claro, aumentar cualBuiera de las sustancias esenciales 6ara la coagulaci8n, lo Bue se logra de las siguientes maneras= l A6licando una su6erficie .s6era, 6or e+em6lo, una gasa, a6licando calor o, sim6lemente, com6rimiendo con suavidad los te+idos alrededor del vaso seccionado. 3odos estos 6rocedimientos hacen Bue se desintegren m.s 6laBuetas y li7eren m.s factores 6laBuetarios, Bue aceleran, a su ve@, la 6rimera de las reacciones de coagulaci8n. l A6licando trom7ina 6urificada Cen forma de 6ulveri@aciones o mediante es6on+illas de gelatina im6regnadas Bue se 6ueden de+ar en la heridaE. LFu, fase del 6roceso de la coagulaci8n acelerar2a estoM l A6licando es6uma o 6el2culas de fi7rina, etc,tera. l Algunas hemorragias su6erficiales se 6ueden detener a6licando fr2o, Bue 6rovoca vasoconstricci8n y retrasa el flu+o de sangre. Las c,lulas he6.ticas sinteti@an 6rotrom7ina y fi7rin8geno, lo mismo Bue casi todas las 6rote2nas 6lasm.ticas. 1ara Bue el h2gado sintetice 6rotrom7ina a un ritmo normal, la sangre tiene Bue contener una cantidad suficiente de vitamina a. La vitamina a 6asa a la sangre desde el intestino. Algunos alimentos la contienen, 6ero ciertas 7acterias Causentes durante alg/n tiem6o en el reci,n nacidoE tam7i,n la sinteti@an en el intestino. >ado Bue la vitamina a es li6osolu7le, 6ara su a7sorci8n es necesaria la 7ilis. 1or tanto, si las v2as 7iliares se o7struyen y ,sta no 6uede llegar al intestino, se 6roduce una deficiencia de vitamina a. 5n ese caso, el h2gado no 6uede 6roducir 6rotrom7ina a un ritmo normal, y la concentraci8n de ,sta en la sangre 6ronto se sit/a 6or de7a+o de la normalidad. La deficiencia de 6rotrom7ina da lugar a una tendencia a las hemorragias. 5n consecuencia, como salvaguarda 6reo6eratoria, a los 6acientes con ictericia o7structiva se les suele administrar de alguna forma vitamina a.

*ondi%ione" 6ue "e o$onen a !a %oa/u!a%i.n

AunBue es 6ro7a7le Bue la coagulaci8n sangu2nea 6rosiga continua y simult.neamente con la disoluci8n del co.gulo Cfi7rin8lisisE, algunas condiciones se o6onen a la formaci8n del co.gulo en los vasos intactos. La m.s im6ortante, con mucho, es la su6erficie 6erfectamente lisa del recu7rimiento endotelial

normal de los vasos. Las 6laBuetas no se adhieren a ,l y como consecuencia no se desintegran y li7eran a la sangre los factores 6laBuetarios, 6or lo Bue el mecanismo de la coagulaci8n no se 6one en marcha en los vasos normales. Como o7st.culo adicional a la coagulaci8n, la sangre contiene ciertas sustancias llamadas antitrombinas. Su nom7re indica su funci8n= se o6onen a la trom7ina Cla inactivanE. 1or tanto, las antitrom7inas evitan Bue la trom7ina convierta el fi7rin8geno en fi7rina. La he$arina, un com6onente natural de la sangre, act/a como antitrom7inaO en un 6rinci6io se 6re6ar8 a 6artir del h2gado Cde ah2 su nom7reE, 6ero otros 8rganos tam7i,n la contienen. 1ara im6edir la formaci8n de co.gulos en los vasos se administra en inyecciones. Los com6uestos de cumerina im6iden la utili@aci8n de la vitamina a 6or el h2gado, haciendo m.s lenta la s2ntesis de 6rotrom7ina y de los factores 9<<, <[ y [. As2 6ues, los com6uestos cumar2nicos, como la 7ishidro-icoumarina, retrasan indirectamente la coagulaci8n. Los citratos im6iden Bue la sangre del donante se coagule antes de transfundirla. La as6irina y otros f.rmacos, como clo6idogrel o cilosta@ol, Bue inhi7en la agregaci8n 6laBuetaria tam7i,n inhi7ir.n la coagulaci8n Cv. cuadro J "! en esta misma 6.ginaE.

*1AD-O 4(G?D T MAS SANITA-IOSD Trata#iento %on anti%oa/u!ante" Arente a antia/re/ante"

Si un 6aciente 6resenta riesgo de formaci8n de trom7os, la selecci8n de un tratamiento farmacol8gico racional o dirigido 6uede de6ender de la locali@aci8n dentro del sistema vascular del trom7o. Las investigaciones han demostrado Bue los trom7os venosos est.n constituidos 6rinci6almente 6or fi7rina y hemat2es, mientras Bue los arteriales corres6onden so7re todo a agregados de 6laBuetas. 5sta informaci8n a6orta una 7ase te8rica 6ara elegir distintos ti6os de tratamiento farmacol8gico 6ara los 6rocesos causados 6or trom7os arteriales o venosos. 5n concreto, los anticoagulantes, como he6arina y garfarina, son m.s eficaces 6ara 6revenir los trom7os venosos, mientras Bue los Bue reducen la tendencia de las 6laBuetas a volverse adherentes y crear agregados CantiagregantesE de7er2an resultar m.s eficaces 6ara la 6revenci8n de las trom7osis arteriales. Una serie de antiagregantes, como cilosta@ol y ticlo6idina, reali@an su acci8n inhi7iendo una en@ima llamada fosfodiesterasa im6licada en la agregaci8n 6laBuetaria. 5ste mecanismo de acci8n 6uede e-6licar 6or Bu, un 6roceso como la %!audi%a%i.n inter#itente, Bue cursa con dolor a modo de calam7res en las 6antorrillas al caminar y Bue se de7e a la oclusi8n intermitente de las 6eBue:as arterias 6or trom7os de

6laBuetas, res6onde a la administraci8n de antiagregantes 7ien, 6ero no a los anticoagulantes.

*ondi%ione" 6ue a%e!eran !a %oa/u!a%i.n

>os condiciones favorecen es6ecialmente la formaci8n de trom7os= un 6unto .s6ero en el endotelio Crevestimiento interior de los vasosE y la circulaci8n anormalmente lenta de la sangre. 1or e+em6lo, la aterosclerosis se acom6a:a de una mayor tendencia hacia la trom7osis de7ido a los 6untos .s6eros endoteliales en forma de ac/mulos de material colesterol"li62dico. 1or otra 6arte, la inmovilidad 6uede dar lugar a la trom7osis, ya Bue al disminuir el movimiento, la circulaci8n sangu2nea se hace m.s lenta. A 6ro68sito de ello, este hecho es una de las 6rinci6ales ra@ones Bue +ustifica la insistencia de los m,dicos en Bue los enfermos encamados se muevan o sean movili@ados con frecuencia. Una ve@ iniciado, el co.gulo tiende a crecer. Las 6laBuetas enredadas en las he7ras de fi7rina se desintegran, li7erando m.s trom7o6lastina, Bue 6rovoca, a su ve@, m.s coagulaci8n, atra6ando m.s 6laBuetas y as2 sucesivamente en un c2rculo vicioso. Las sustancias desarrolladas en los /ltimos a:os 6ara retrasar la coagulaci8n han demostrado su utilidad.

Di"o!u%i.n de! %oB/u!o

5l mecanismo fisiol8gico 6or el Bue se disuelven los co.gulos se conoce con el nom7re de Aibrin.!i"i" Cfig. J "&&E. La evidencia indica Bue los dos 6rocesos o6uestos de formaci8n del co.gulo y de fi7rin8lisis est.n continuamente en marcha. La sangre normal contiene una 6rote2na 6lasm.tica inactiva, denominada 6lasmin8geno, Bue 6uede ser activada 6or diversas sustancias li7eradas 6or las c,lulas lesionadas. 5ntre estas sustancias convertidoras se encuentran la trom7ina, el factor [<<, el activador tisular del 6lasmin8geno Ct"1AE y las en@imas lisosomales. La 6lasmina hidroli@a las he7ras de fi7rina y disuelve el co.gulo Cv. fig. J "&&E.

Fi/ura 4(G''

1ibrinlisis.

5l 6lasmin8geno se convierte en la en@ima activa 6lasmina gracias a la trom7ina, el factor [<<, el activador tisular del 6lasmin8geno Ct"1AE y las en@imas lisosomales. La 6lasmina hidroli@a las he7ras de fi7rina y disuelve el co.gulo. 5n la 6r.ctica cl2nica actual, se utili@an diversos ti6os de 6rote2nas 6ara disolver un co.gulo Bue 6rodu@ca una crisis m,dica de urgencia. 5stas sustancias son en@imas Bue generan 6lasmina cuando se inyectan a los 6acientes. La estre6tocinasa es un activador del 6lasmin8geno 6roducido 6or diversos estre6tococos. Se 6uede em6lear, +unto con el t"1A recom7inante, 6ara disolver los co.gulos de las grandes arterias del cora@8n, cuyo 7loBueo 6uede ocasionar un infarto de miocardio. Adem.s, se ha reconocido Bue el t"1A es un f.rmaco 6rometedor en el tratamiento 6reco@ del ictus. Si se administra en las 6rimeras % horas siguientes a la formaci8n del co.gulo en un vaso encef.lico, con frecuencia me+ora el flu+o y reduce en gran medida los efectos secundarios graves del ictus.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

@. Relacione los leucocitos granuloc2ticos o agranuloc2ticos. 4). Relacione los 6orcenta+es normales de los diferentes K* en el recuento com6leto. 44. Relacione los # gru6os sangu2neos A*0 e identifiBue el ant2geno y el anticuer6o Csi hay algunoE asociado con cada uno de ellos.

4'.

<dentifiBue las & eta6as 7.sicas de la coagulaci8n.

NFO21 GLO3ALD La "an/re y e! %uer$o %o#o un todo

5n todos los ca62tulos de este li7ro hemos aludido a la idea de Bue la funci8n del cuer6o como un todo va dirigida a mantener la esta7ilidad del medio interno l2Buido, es decir, la homeostasia. 5l l2Buido Bue constituye el medio interno en el Bue est.n 7a:adas las c,lulas, el l2Buido Bue se de7e mantener esta7le, es el 6lasma sangu2neo. >e hecho, es el 6lasma sangu2neo el Bue trans6orta las sustancias e incluso el calor 6or el medio interno, de modo Bue todos los te+idos del cuer6o est,n relacionados entre s2. Los diversos te+idos cor6orales est.n conectados 6or el 6lasma, Bue fluye atr.s y adelante entre dos 6untos, servidos 6or los vasos sangu2neos. Iaturalmente, ello significa Bue sustancias como los nutrientes, desechos, gases disueltos, agua, anticuer6os y hormonas 6ueden ser trans6ortados 6r.cticamente entre dos 6untos cualesBuiera del organismo. Sin em7argo, el te+ido sangu2neo no es s8lo 6lasma. Contiene los e!e#ento" Aor#e", es decir, las c,lulas de la sangre y las 6laBuetas. Los gl87ulos ro+os 6artici6an en los mecanismos Bue 6ermiten un trans6orte efica@ de los gases o-2geno y di8-ido de car7ono, mientras Bue los 7lancos son im6ortantes en los mecanismos de defensa de todo el organismo. Su 6resencia en la sangre asegura Bue est.n dis6oni7les en todas las 6artes del cuer6o 6ara luchar contra el c.ncer, resistir a los agentes infecciosos y lim6iar los te+idos lesionados. Las 6laBuetas 6ro6orcionan mecanismos Bue evitan la 6,rdida del l2Buido Bue constituye nuestro medio interno. Los dem.s 8rganos y sistemas del cuer6o de6enden de la sangre 6ara reali@ar sus funciones. Iinguno 6uede mantener niveles adecuados de nutrientes, de gases disueltos o de agua sin ayuda, directa o indirecta, de la sangre. 1or otra 6arte, muchos otros sistemas ayudan a la sangre a reali@ar su misi8n. 1or e+em6lo, el sistema res6iratorio e-creta di8-ido de car7ono de la sangre y ca6ta o-2geno. Los 8rganos del sistema digestivo ca6tan los nutrientes, eliminan algunas to-inas y se ocu6an de las c,lulas sangu2neas vie+as. 5l sistema endocrino regula la 6roducci8n de c,lulas de la sangre y del contenido de agua del 6lasma. A6arte de eliminar desechos t8-icos, como la urea, el sistema urinario desem6e:a un 6a6el vital en el mantenimiento de la homeostasia, de la concentraci8n de agua en el 6lasma y del 6S.

Iaturalmente, la sangre no es /til a no ser Bue circule continua y r.6idamente 6or todo el cuer6o y contin/e trans6ortando, defendiendo y manteniendo el eBuili7rio. 5n los 6r8-imos siete ca62tulos se resumen las estructuras y funciones Bue hacen 6osi7le todo esto. 5n los ca62tulos J! y J9 se e-6one el 6lan de la circulaci8n de la sangre y c8mo se mantiene un flu+o suficiente. 5n el ca62tulo &$ se comenta el 6a6el del sistema linf.tico en el mantenimiento del eBuili7rio l2Buido de la sangre. Los ca62tulos &J y && se ocu6an de los mecanismos de defensa de ,sta y de otros te+idos. >e hecho, la mayor2a de los ca62tulos Bue restan se ocu6an del 6a6el de la sangre en el mantenimiento de la esta7ilidad de todo el cuer6o.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" AF **ION S SANG1N AS

La mayor2a de las afecciones de la sangre son trastornos de los elementos formes. As2 6ues, no es sor6rendente Bue el mecanismo 7.sico de muchas hemo6at2as sea el fallo de los te+idos mieloide y linf.tico, 6roductores de sangre, en su funci8n de formar correctamente estos elementos. 5n muchos casos, este fracaso se de7e a lesiones 6or f.rmacos, sustancias Bu2micas t8-icas o irradiaci8n. 5n otros, es consecuencia de un defecto heredado o incluso del c.ncer. Si se sos6echa Bue la causa de una determinada hemo6at2a es el fracaso de la m,dula 8sea, 6uede o7tenerse una muestra de te+ido mieloide con una +eringa. La m,dula 8sea se o7tiene del interior del il2aco Ccresta il2acaE o del estern8n. 5sta t,cnica, denominada %ito!o/7a bi.$"i%a $or a"$ira%i.n CC*AE, 6ermite 6racticar un estudio del te+ido Bue ayude a confirmar o recha@ar una tentativa diagn8stica. Si la m,dula 8sea est. gravemente afectada, se 6uede ofrecer al 6aciente la 6osi7ilidad de un tra"$!ante de #>du!a ."ea. Mediante esta t,cnica se introduce en el rece6tor 6or v2a intravenosa te+ido mieloide 6rocedente de un donante com6ati7le. Si el sistema inmunitario del rece6tor no recha@a el nuevo te+ido, lo Bue siem6re su6one un riesgo en este ti6o de tras6lante, las c,lulas del donante esta7lecer.n una colonia de te+ido nuevo y sano en la m,dula. 5n algunos casos, la infusi8n de m,dula sana se reali@a tras una com6leta irradiaci8n del cuer6o. 5ste tratamiento destruye la m,dula enferma, 6ermitiendo el crecimiento de nuevo te+ido.

AAe%%ione" de !o" /!.bu!o" ro;o" Anemia

5l t,rmino ane#ia se em6lea 6ara descri7ir diversos cuadros 6atol8gicos de7idos a la inca6acidad de la sangre 6ara trans6ortar 7astante o-2geno a las c,lulas del organismo. Las

anemias 6ueden de7erse a un n/mero insuficiente de KR o a una deficiencia de hemoglo7ina, Bue trans6orta el o-2geno. 1or tanto, si la hemoglo7ina no es suficiente, 6uede a6arecer anemia, aunBue el n/mero de KR sea normal.

Ane#ia $or a!tera%ione" en e! nI#ero de GLas anemias 6or un cam7io real en el n/mero de KR 6ueden a6arecer cuando e-isten 6,rdidas 6or hemorragia, como sucede en los accidentes o en las /lceras sangrantes, o cuando los te+idos formadores de la sangre son inca6aces de mantener el n/mero normal de c,lulas sangu2neas. Muchas veces, estos fallos se de7en a un c.ncer, a lesiones 6or irradiaci8n Crayos [E o a ciertos ti6os de infecciones. Si la m,dula 8sea 6roduce un e-ceso de KR, el resultado es un cuadro llamado $o!i%ite#ia. La sangre de un individuo con esta afecci8n 6uede tener tantos hemat2es Bue la hagan demasiado es6esa 6ara 6oder circular adecuadamente. Un ti6o de anemia caracteri@ada 6or un n/mero anormalmente 7a+o de hemat2es es la ane#ia a$!B"i%a. AunBue hay formas idio6.ticas de esta afecci8n, la mayor2a de los casos se de7en a la destrucci8n de la m,dula 8sea 6or f.rmacos, sustancias Bu2micas t8-icas o irradiaci8n. Menos frecuente es Bue la anemia a6l.sica sea el resultado de la destrucci8n de la m,dula 6or un c.ncer. >ado Bue los te+idos Bue 6roducen otros elementos formes tam7i,n se ven afectados, la anemia a6l.sica suele ir acom6a:ada 6or un menor n/mero de leucocitos y 6laBuetas. Los tras6lantes de m,dula 8sea tienen ,-ito en el tratamiento de algunos casos de este ti6o de anemia. La ane#ia $erni%io"a es otro trastorno Bue se caracteri@a 6or un escaso n/mero de hemat2es. 5n ocasiones, es consecuencia de una deficiencia diet,tica de vitamina *J&. 5sta vitamina se utili@a en la formaci8n de nuevos gl87ulos ro+os en la m,dula. 5n muchos casos, la anemia 6erniciosa se de7e a la inca6acidad del revestimiento interior del est8mago 6ara 6roducir factor intr nseco, la sustancia Bue 6ermite la a7sorci8n de la vitamina *J&. Si no se trata con ,-ito, la anemia 6erniciosa 6uede resultar fatal. Un m,todo de tratamiento es la inyecci8n intramuscular de vitamina *J&. La ane#ia $or deAi%ien%ia de Ao!ato" es similar a la anemia 6erniciosa, ya Bue 6rovoca tam7i,n una disminuci8n del recuento de KR de7ida a una deficiencia vitam2nica. 5n este cuadro falta el #cido flico Cvitamina *9E. Las deficiencias de .cido f8lico son frecuentes entre los alcoh8licos y otros individuos mal nutridos. 5l tratamiento de estas ane#ia" a/uda" 6or deficiencia de folatos consiste

en tomar su6lementos vitam2nicos hasta Bue se 6uede resta7lecer una dieta eBuili7rada. Como es l8gico, como consecuencia de la 6,rdida de sangre se 6uede 6roducir una im6ortante disminuci8n en el n/mero de eritrocitos. La ane#ia $or he#orra/ia a/uda a6arece con frecuencia des6u,s de hemorragias asociadas con traumatismos, intervenciones Buir/rgicas am6lias u otras situaciones en las Bue se 6roduce una 7rusca 6,rdida de sangre. La anemia a"o%iada a enAer#edade" %r.ni%a" 6uede ser una grave com6licaci8n de 6rocesos inflamatorios o neo6l.sicos, cuya causa con frecuencia se desconoce.

Alteraciones de la hemoglobina
La cantidad y calidad de la hemoglo7ina de los gl87ulos ro+os son tan im6ortantes como su n/mero. 5n las alteraciones de la hemoglo7ina, los KR se clasifican a veces como hi$er%r.#i%o" Ccontenido anormalmente alto de hemoglo7inaE o hi6ocr8micos Ccontenido anormalmente 7a+o de hemoglo7inaE. 5l hierro CFeE es un com6onente fundamental de la mol,cula de hemoglo7ina, ya Bue forma el n/cleo central de cada gru6o hemo Cv. fig. J "(E. Sin la adecuada cantidad de hierro en la dieta, el cuer6o no 6uede 6roducir suficiente hemoglo7ina. 5l resultado es una ane#ia Aerro$>ni%a, un 6ro7lema m,dico de e-tensi8n mundial. AunBue el organismo 6rotege con cuidado sus reservas de hierro, 6ueden de6lecionarse 6or una hemorragia, 6or aumento de las demandas como sucede en la curaci8n de las heridas o el em7ara@o o 6or escasa ingesta. 1or desgracia, la deficiencia de hierro es la deficiencia nutricional m.s frecuente del mundo. Los tr.gicos resultados de la misma son Bue un J$] de la 6o7laci8n de algunos 6a2ses desarrollados y hasta un ($] de la de 6a2ses en v2as de desarrollo sufren una anemia 6or deficiencia de hierro. La administraci8n 6or v2a oral de com6uestos con hierro, como sulfato o gluconato ferroso, es muy efica@ 6ara tratar la deficiencia 7.sica de hierro en esta enfermedad. La figura J " &' muestra un frotis de sangre 6erif,rica de un 6aciente con anemia 6or deficiencia de hierro. 5l recuento de hemat2es s8lo est. algo disminuido, 6ero las c,lulas son 6eBue:as y 6.lidas Chi6ocr8micasE 6or el menor contenido en hemoglo7ina.

Fi/ura 4(G'8 Anemia ferropnica.

07s,rvense los 6eBue:os hemat2es 6.lidos Chi6ocr8micosE. La ausencia de un color adecuado en los hemat2es se de7e al menor contenido de hemoglo7ina. 5l t,rmino ane#ia he#o!7ti%a se a6lica a cualBuiera de una serie de hemo6at2as hereditarias caracteri@adas 6or 6resentar ti6os anormales de hemoglo7ina. La e-6resi8n hemol tica significa Grelativo a la rotura de los hemat2esH y destaca el hecho de Bue la hemoglo7ina anormal 6rovoca muchas veces alteraciones de los gl87ulos ro+os, Bue se rom6en con facilidad. Un e+em6lo de anemia hemol2tica es la ane#ia dre$ano%7ti%a. 0tro ti6o de anemia hemol2tica es la ta!a"e#ia. Como la anemia dre6anoc2tica, la talasemia es una afecci8n hereditaria Bue se 6resenta en dos formas, leve y grave (talasemia menor y talasemia mayor).

AAe%%ione" de !o" /!.bu!o" b!an%o"

5l t,rmino !eu%o$enia se refiere a un n/mero e-cesivamente 7a+o de K* Cmenos de (.$$$Rmm' de sangreE. Diver"o" cuadros 6atol8gicos 6ueden afectar el sistema inmunitario y reducir la cantidad de K* circulantes. 5l s2ndrome de la inmunodeficiencia adBuirida, o S<>A, 6roduce una acentuada leuco6enia. Leu%o%ito"i" Buiere decir n/mero e-cesivamente alto de leucocitos. 5s un 6ro7lema mucho m.s frecuente Bue la leuco6enia Bue acom6a:a casi siem6re a las infecciones 7acterianas. Los c.nceres o neo6lasias malignas relacionadas con los leucocitos y la sangre son de dos ti6os fundamentales. Las neo$!a"ia" !inAoide" se originan en c,lulas 6recursoras linfoides Bue 6roducen normalmente linfocitos *, 3 o sus descendientes. Las neo$!a"ia" #ie!oide" se 6roducen como consecuencia de la transformaci8n maligna de una c,lula madre o 6recursora mieloide Bue 6roduce en condiciones normales los granulocitos, monocitos, hemat2es y 6laBuetas.

*1AD-O 4(G@D T MAS SANITA-IOSD Trata#iento de !a !eu%e#ia #ie!oide %r.ni%a

Los cient2ficos sa7en desde hace a:os Bue la transformaci8n 6atol8gica del gen Bue controla la 6roducci8n de una 6rote2na intracelular llamada tirosina cinasa se asocia a la a6arici8n de una !eu%e#ia #ie!oide %r.ni%a &LM*+, una forma frecuente y mortal de c.ncer de la sangre. Uno de los tratamientos m.s 6rometedores 6ara la LMC es un inhibidor de !a tran"du%%i.n de "eNa!e" 6or la tirosina cinasa, Bue se comerciali@a con el nom7re de imatini7. 1arece 7uscar e interrum6ir la transducci8n de se:ales entre una tirosina cinasa 6atol8gica Bue se 6roduce y los rece6tores es6ec2ficos 6ara esta en@ima en las c,lulas tumorales de la LMC, Bue env2an la se:al res6onsa7le de la 6roliferaci8n. Se trata de un f.rmaco GinteligenteH 6ara tratar la LMC a nivel molecular. >e este modo 7loBuea algunos de los efectos funcionales m.s graves del desarreglo gen,tico Bue causa esta enfermedad, no s8lo los s2ntomas derivados de la e-6resi8n del defecto gen,tico.

'ieloma m2ltiple
5l #ie!o#a #I!ti$!e es un c.ncer de linfocitos * secretores de anticuer6os, Bue se llaman c$lulas plasm#ticas Cfig. J "&#, BE. Se trata de una de las formas m.s frecuentes y mortales de c.ncer sangu2neo en los 6acientes mayores de %( a:os. La

transformaci8n maligna de las c,lulas 6lasm.ticas altera la funci8n medular, determina la 6roducci8n de anticuer6os defectuosos, causa infecciones re6etidas C6or la neutro6eniaE, anemia y la destrucci8n dolorosa con fractura de los huesos del cr.neo y de todo el sistema esBuel,tico. La radiograf2a de la figura J "&#, A, muestra los t26icos defectos en Gsaca7ocadosH o G6anal de a7e+asH del cr.neo 6roducidos 6or el anticuer6o defectuoso del mieloma.

(eucemia
5l t,rmino !eu%e#ia se a6lica a un gru6o de afecciones malignas de los leucocitos. 5n casi todas las variantes de leucemia se 6roduce una im6ortante leucocitosis. Los recuentos 6ueden su6erar J$$.$$$ leucocitosRmm' de sangre circulante con frecuencia. Los distintos ti6os de leucemia se clasifican en agudas o crnicas seg/n la ra6ide@ de a6arici8n de los s2ntomas desde el inicio de la enfermedad y linfoc ticas o mieloides seg/n el ti6o celular im6licado. A continuaci8n se descri7en de forma 7reve los cuatro ti6os de leucemia m.s frecuentes.

Leu%e#ia !inABti%a %r.ni%a &LL*+

La !eu%e#ia !inABti%a %r.ni%a &LL*+ suele afectar a adultos mayores, con una edad media de a6arici8n de %( a:os. Afecta m.s a los varones Bue a las mu+eres. 5n los 6acientes con LLC se 6roducen linfocitos * 6recursores malignos en grandes cantidades Cfig. J "&(, AE. 5n las 6rimeras fases de la enfermedad se 6roducen 6ocos s2ntomas y muchos enfermos se diagnostican 6or casualidad durante una e-6loraci8n f2sica rutinaria cuando se incluyen estudios anal2ticos. Cuando a6arecen s2ntomas como adenomegalias o fatiga, suelen ser leves. Muchos enfermos viven con una LLC muchos a:os con escaso o nulo tratamiento.

Fi/ura 4(G'9

'ieloma m2ltiple.

A, Radiograf2a craneal Bue muestra defectos 8seos en Gsaca7ocadosH o G6anal de a7e+aH causados 6or los anticuer6os 6atol8gicos de las c,lulas 6lasm.ticas. 3, C,lulas 6lasm.ticas malignas. Las vacuolas contienen los anticuer6os defectuosos.

Leu%e#ia !inAob!B"ti%a a/uda &LLA+

La !eu%e#ia !inAob!B"ti%a a/uda &LLA+ es una enfermedad 6rinci6almente infantil y es la forma m.s frecuente de c.ncer sangu2neo en ni:os de ' a a:os Cfig. J "&(, BE. Un !$] de los ni:os Bue sufren una leucemia 6adecen este ti6o de tumor. AunBue siem6re es un 6roceso grave, se cura mucho en los ni:os, algo Bue no se sucede cuando afecta a los adultos. Como su nom7re indica, se trata de una enfermedad de a6arici8n s/7ita. Los s2ntomas incluyen fie7re, dolor 8seo y mayor frecuencia de infecciones. Las c,lulas tumorales su6eran en n/mero a las dem.s c,lulas medulares, de forma Bue se reduce la 6roducci8n de hemat2es, 6laBuetas y linfocitos no malignos. 5s frecuente encontrar anemia y adenomegalias, con hi6ertrofia del 7a@o y el h2gado. 5l tratamiento incluye Buimiotera6ia, radiotera6ia y tras6lante de c,lulas madre o m,dula 8sea.

Leu%e#ia #ie!oide %r.ni%a &LM*+

La !eu%e#ia #ie!oide %r.ni%a &LM*+ su6one un &$] de todos los casos de leucemia y suele afectar a adultos entre &( y %$ a:os de edad. La LMC se de7e a la transformaci8n maligna de los 6recursores de granulocitos Cneutr8filos, eosin8filos y 7as8filosE en la m,dula. Su inicio es lento y cuando se esta7lece, la enfermedad 6rogresa con lentitud. 5l diagn8stico se suele reali@ar 6or la identificaci8n de un marcado incremento del recuento de granulocitos en la sangre 6erif,rica Cfig. J "&(, CE y 6or una es6lenomegalia

e-trema. 5l f.rmaco imatini7 es un avance im6ortante en el tratamiento de la LMC, ya Bue 7usca y 7loBuea de forma es6ec2fica las se:ales alteradas en las c,lulas tumorales de la LMC Bue 6roducen la 6roliferaci8n descontrolada Cv. cuadro J "9E.

Leu%e#ia #ie!oide a/uda &LMA+

La !eu%e#ia #ie!oide a/uda &LMA+ se de7e a la transformaci8n 6atol8gica de las c,lulas 6recursoras mieloides Cfig. J "&(, %E. Su6one un !$] de los casos de leucemia aguda en adultos y un &$] de leucemias agudas en ni:os. Su a6arici8n es s/7ita y su 6rogresi8n tras la a6arici8n r.6ida. Los s2ntomas m.s frecuentes incluyen anemia y fatiga, infecciones re6etidas, dolor 8seo y articular y enc2as sangrantes y congestivas. 5l 6ron8stico de la LMA es malo y s8lo un ($] de los ni:os y un '$] de los adultos so7reviven a largo 6la@o. Sin em7argo, los avances en los tras6lantes de m,dula 8sea y c,lulas madre han aumentado la curaci8n en 6acientes seleccionados.

Fi/ura 4(G':

+ipos de leucemia.

A, Leucemia linf.tica cr8nica CLLCE= frotis de sangre 6erif,rica Bue muestra un gran n/mero de linfocitos * 6atol8gicos. 3, Leucemia linfo7l.stica aguda CLLAE= as6ecto de los linfocitos * en la LLA. *, Leucemia mieloide cr8nica CLMCE= o7s,rvese la im6ortante leucocitosis 6or granulocitos. D, Leucemia mieloide aguda CLMAE= o7s,rvese el gran n/mero de 6recursores mieloc2ticos.

'ononucleosis infecciosa
La #ononu%!eo"i" inAe%%io"a es una alteraci8n no tumoral frecuente de los leucocitos, Bue afecta so7re todo a adolescentes y adultos +8venes entre J( y &( a:os de edad. Se de7e a un virus 6resente en la saliva de los individuos infectados. La leucocitosis es frecuente en las fases iniciales de la enfermedad y el 6romedio de leucocitos oscila entre J&.$$$ y J!.$$$ 6or mm'. M.s del %$] de estos leucocitos se identifican en el recuento como grandes linfocitos at picos CanormalesE con a7undante cito6lasma y un n/cleo grande Cfig. J "&%E. Los s2ntomas son muy varia7les, 6ero adem.s de leucocitosis y linfocitos at26icos en la sangre 6erif,rica, se suele encontrar fie7re, dolor de garganta, e-antema, fatiga e-trema y adenomegalias. La infecci8n suele ser autolimitada y se resuelve sin com6licaciones en #"% semanas, aunBue la fatiga 6uede 6ersistir m.s tiem6o.

Fi/ura 4(G'< 'ononucleosis infecciosa.

La c,lula de la i@Buierda es un linfocito 6eBue:o t26ico, con un n/cleo Bue casi rellena toda la c,lula. 5l gran linfocito at26ico de la derecha tiene mucho m.s cito6lasma y un n/cleo de mayor tama:o.

Tra"torno" de !a %oa/u!a%i.n
>esgraciadamente, se forman en ocasiones co.gulos en vasos 2ntegros del cora@8n, cere7ro, 6ulmones u otros 8rganos, una situaci8n terri7le, 6orBue estos co.gulos 6ueden 6rovocar la muerte s/7ita al interrum6ir la 6erfusi8n sangu2nea de un 8rgano vital. Cuando el co.gulo 6ermanece en el sitio en Bue se ha formado, se llama tro#bo y el cuadro se denomina

tro#bo"i". Si todo o 6arte del co.gulo se des6rende y des6la@a 6or el torrente circulatorio, se denomina >#bo!o y el cuadro, e#bo!ia. Los m,dicos dis6onen actualmente de algunos f.rmacos Bue 6ueden utili@ar 6ara evitar la trom7osis y la em7olia. 1or e+em6lo, la he6arina se 6uede em6lear 6ara evitar la e-cesiva coagulaci8n. La he6arina inhi7e la transformaci8n de la 6rotrom7ina en trom7ina, evitando la formaci8n de trom7os. Warfarina, un anticoagulante oral, tam7i,n se utili@a con frecuencia 6ara evitar la e-cesiva coagulaci8n. *loBuea el efecto estimulante de la vitamina a en el h2gado y, en consecuencia, las c,lulas he6.ticas 6roducen menos 6rotrom7ina. 5l contenido de ,sta disminuye r.6idamente y lo suficiente como 6ara evitar la coagulaci8n anormal. Un ti6o de trastorno hereditario ligado al cromosoma [ llamado he#oAi!ia es la consecuencia de un fallo en la formaci8n de los factores de la coagulaci8n 9<<<, <[ u [<, necesarios 6ara culminar el 6roceso de la coagulaci8n, Bue se ilustra en la figura J "&$. As2 6ues, la hemofilia se caracteri@a 6or una relativa inca6acidad 6ara formar co.gulos. >ado Bue en la vida ordinaria son frecuentes las 6eBue:as lesiones de los vasos, la hemofilia 6uede su6oner un 6eligro 6ara la vida. La forma m.s frecuente se denomina hemofilia A y se de7e a la ausencia de la 6rote2na factor 9<<<, afectando a m.s de '$$.$$$ 6ersonas en todo el mundo. Sist8ricamente el factor 9<<< se o7ten2a mediante el fraccionamiento del 6lasma. 5ste m,todo no 6uede satisfacer las necesidades dada la escase@ de sangre donada dis6oni7le. 5n este momento se utili@an m,todos recom7inantes 6ara 6roducir una cantidad suficiente de factor 9<<< antihemof2lico recom7inante CrASFE 6ara cu7rir las demandas de la 6o7laci8n mundial con esta enfermedad. Se necesitan cada ve@ m.s cantidades 6ara cu7rir las necesidades cuando los adolescentes maduran y 6orBue los m,dicos 6rescri7en m.s factor 9<<< 6ara 6revenir, adem.s de tratar, los e6isodios de hemorragia. Un ti6o m.s frecuente de trastorno de la coagulaci8n es la disminuci8n del n/mero de 6laBuetas, cuadro denominado tro#bo%ito$enia. 5sta afecci8n se caracteri@a 6or hemorragias 6or muchos 6eBue:os vasos de todo el cuer6o, muy visi7les en la 6iel y en las mucosas. Si el recuento de 6laBuetas disminuye 6or de7a+o de &$$.$$$Rmm ' Cnormal= J($.$$$"#$$.$$$Rmm'E 6uede 6roducirse un sangrado catastr8fico. AunBue la trom7ocito6enia 6uede de7erse a una serie de mecanismos diferentes, la causa ha7itual es la destrucci8n de la m,dula 8sea 6or f.rmacos, sustancias Bu2micas, irradiaci8n o c.ncer. Los f.rmacos 6ueden 6roducir trom7ocito6enia como un efecto adverso. 5n estos casos, el cese de la administraci8n suele resolver el 6ro7lema.

ST1DIO D

1N *ASO

Cindy Alani@, de &( a:os de edad, ha acudido a su centro de salud 6ara reali@arse el control citol8gico y la e-6loraci8n ginecol8gica anual. >urante la entrevista comenta Bue desde hace % meses tiene reglas m.s a7undantes Bue antes y Bue e-6ulsa co.gulos del tama:o de una moneda el 6rimer d2a de cada ciclo. Io refiere dolores a7dominales con la menstruaci8n. Se est. 6lanteando un em7ara@o. 5ntre sus antecedentes 6ersonales no e-isten graves enfermedades ni cirug2a. 5n el momento actual la se:ora Alani@ no reci7e medicaci8n. Reali@a e+ercicio f2sico a diario, 6ero afirma Bue /ltimamente lo ha de+ado G6orBue se siente cansada a todas horasH. Su dieta es rica en 6asta, verduras y fruta y s8lo come carne una ve@ al mes 6ara limitar la ingesta de grasas. Refiere e6isodios de mareo en los Bue Gse siente muy d,7ilH. 3am7i,n refiere 6al6itaciones card2acas. 5l m,dico res6onsa7le reali@a la e-6loraci8n y solicita un recuento de sangre com6leta y el recuento diferencial. J. Se diagnostica a la se:ora Alani@ una anemia 6or deficiencia de hierro. LCu.l de los siguientes datos refle+a de forma m.s e-acta los resultados de sus an.lisisM A. Semoglo7ina 7a+a, hematocrito 7a+o, recuento de hemat2es elevado *. Semoglo7ina 7a+a, hematocrito 7a+o, recuento de leucocitos y de 6laBuetas 7a+o C. Semoglo7ina 7a+a, hematocrito 7a+o, recuento de hemat2es elevado con hemat2es hi6ercr8micos >. Semoglo7ina 7a+a, hematocrito 7a+o, recuento de hemat2es elevado con hemat2es hi6ocr8micos &. Adem.s de un hematocrito y una tasa de hemoglo7ina 7a+os, en los resultados de la7oratorio de la se:ora Alani@ destaca un recuento leucocitario normal con cifras muy elevadas de eosin8filos. LFu, diagn8stico de7e sos6echar el m,dicoM A. *. C. >. Una infecci8n 7acteriana Una infecci8n viral Un 6ro7lema inmunol8gico Una infecci8n 6arasitaria

'. La se:ora Alani@ reci7e su6lementos de hierro y .cido f8lico y se le 6ide Bue regrese en J mes 6ara reali@ar el recuento de reticulocitos. LFu, resultados es6erar2a encontrarM A. Un recuento de reticulocitos 7a+o, 6or de7a+o del $,(] *. Un recuento de reticulocitos alto, 6or encima del J,(] C. Un recuento de reticulocitos normal, del J] a6ro-imadamente #. A los % meses, la se:ora Alani@ ha me+orado su dieta y sus niveles sangu2neos se han normali@ado. 5lla y su marido han decidido tener un hi+o, 6ero est.n 6reocu6ados 6orBue ella es Rh 6ositiva, mientras Bue su marido es Rh negativo. LFu, les contestar2aM A. >e7en 6reocu6arse y no tener hi+os 6orBue el ni:o tendr. eritro7lastosis fetal *. >e7en 6reocu6arse, 6ero al ser su 6rimer hi+o no se ver. afectado C. Io tienen 6or Bu, 6reocu6arse. Si se administra Rhogram a la madre, se 6uede evitar la com6licaci8n >. Io tienen 6or Bu, 6reocu6arse 6or 6ro7lemas de Rh, ya Bue ella no es Rh negativo

- S1M N D L *APT1LO *OMPOSI*I0N D

A. J.

LA SANG-

<ntroducci8n Cfig. J "JE. Sangre, formada 6or 6lasma y elementos formes.

&. Sangre, com6le+o medio de trans6orte Bue reali@a 6ara el cuer6o servicios vitales de ca6taci8n y li7eraci8n. '. Sangre, 6iedra angular del mecanismo de regulaci8n del calor del cuer6o. *. 9olumen sangu2neo.

J. 5l var8n adulto +oven tiene, a6ro-imadamente, cinco litros de sangre. &. 5l volumen sangu2neo var2a de acuerdo con la edad, ti6o cor6oral, se-o y m,todo de medida.

L M NTOS FO-M S D
A. J.

LA SANG-

Kl87ulos ro+os Ceritrocitos o hemat2esE. >escri6ci8n de los gl87ulos ro+os maduros Cfig. J "#E.

a. Carecen de n/cleo y tienen forma de diminutos discos 7ic8ncavos. 7. Io contienen ri7osomas, mitocondrias ni otros org.nulos t26icos de la mayor2a de las c,lulas del organismo. c. Su com6onente 6rinci6al es la hemoglo7ina. d. Son los m.s numerosos de los elementos formes. &. Funciones de los gl87ulos ro+os.

a. 5l 6a6el fundamental de los KR en el trans6orte de o-2geno y de di8-ido de car7ono de6ende de la hemoglo7ina. 7. Anhidrasa car78nica, en@ima de los KR Bue catali@a una reacci8n 6or la Bue el di8-ido de car7ono se une con el agua, formando .cido car78nico. c. )cido car78nico, se disocia y 6roduce iones de 7icar7onato Bue se difunden fuera de los KR y trans6ortan di8-ido de car7ono al 6lasma sangu2neo. '. Semoglo7ina Cfig. J "(E.

a. 5n cada KR hay, a6ro-imadamente, &$$"'$$ millones de mol,culas de hemoglo7ina. 7. La hemoglo7ina est. formada 6or cuatro cadenas de glo7ina, cada una unida a una mol,cula hemo. c. La hemoglo7ina 6uede fi+ar cuatro mol,culas de o-2geno, formando o-ihemoglo7ina Bue 6ermite a los KR trans6ortar o-2geno a donde se necesita. d. La cantidad de hemoglo7ina es mayor en el var8n Bue en la mu+er. e. Anemia, disminuci8n del n/mero o volumen de KR funcionantes en una unidad dada de sangre com6leta. #. Formaci8n de los gl87ulos ro+os Crevisar las figs. J "% y J " E. a. 5ritro6oyesis, 6roceso com6leto de formaci8n de los gl87ulos ro+os.

7. La formaci8n de los KR se inicia en las c,lulas madre de la m,dula 8sea ro+a, y atraviesa varias fases de desarrollo 6ara llegar a eritrocitosO todo el 6roceso de maduraci8n reBuiere a6ro-imadamente # d2as. c. Los KR se crean y destruyen a un ritmo de unos J$$ millones 6or minuto en el adultoO los mecanismos homeost.sicos act/an 6ara eBuili7rar el n/mero de c,lulas formadas frente al Bue se destruye. (. >estrucci8n de los gl87ulos ro+os Cfig. J "!E.

a. La vida media de un KR circulante es de J$("J&$ d2as. 7. Los macr8fagos fagocitan los KR vie+os, anormales o rotos. c. La hemoglo7ina se desdo7la, li7erando amino.cidos, hierro y 7ilirru7ina. *. J. Kl87ulos 7lancos CleucocitosE Crevisar ta7la J "JE. Kranulocitos.

a. 5n una muestra de sangre normal, los neutr8filos Crevisar fig. J "9E constituyen a6ro-imadamente el %(] del total de K*O son c,lulas fagoc2ticas muy m8viles y activas, ca6aces de dia6,desisO los gr.nulos cito6l.smicos contienen lisosomas. 7. 5osin8filos Crevisar fig. J "J$E, constituyen el &"(] de los K* circulantesO son numerosos en el recu7rimiento de los sistemas digestivo y res6iratorioO fagocitos d,7iles, ca6aces de ingerir sustancias Bu2micas y 6rote2nas inflamatorias relacionadas con com6le+os de la reacci8n ant2geno" anticuer6oO 6rotegen frente a las infecciones 6roducidas 6or gusanos 6ar.sitos y frente a las reacciones al,rgicas. c. *as8filos Crevisar fig. J "JJE, son s8lo el $,("J] de los K* circulantesO son m8viles y ca6aces de dia6,desisO contienen histamina y he6arina en sus gr.nulos cito6l.smicos. &. Agranulocitos Cfigs. J "J& y J "J'E.

a. Linfocitos, son los K* m.s 6eBue:os y los segundos en n/meroO alcan@an, a6ro-imadamente, el &(] de los K* circulantesO los linfocitos 3 y los linfocitos * desem6e:an un im6ortante 6a6el en la inmunidadO los linfocitos 3 se unen directamente a la c,lula infecciosa o cancerosaO los linfocitos * 6roducen anticuer6os frente a determinados ant2genos. 7. Monocitos, son los leucocitos m.s grandes, m8viles y muy fagoc2ticos.

'. I/mero de leucocitos, en un mil2metro c/7ico de sangre normal suele ha7er (.$$$"9.$$$ leucocitos, con diferentes 6orcenta+es de cada ti6oO el n/mero de K* tiene im6ortancia cl2nica, ya Bue var2a en determinados cuadros a7dominales. #. Formaci8n de los leucocitos Crevisar fig. J "%E.

a. Los leucocitos granulares y agranulares maduran a 6artir de hemocito7lastos indiferenciados, Bue constituyen las c,lulas madre. 7. Los neutr8filos, eosin8filos, 7as8filos y algunos linfocitos y monocitos se originan en la m,dula 8sea ro+a, y los monocitos se desarrollan a 6artir de hemocito7lastos en el te+ido linf.tico. C. J. 1laBuetas Crevisar fig. J "J&E. 5structura.

a. 5n la sangre circulante, son 6eBue:os cuer6os 6.lidos Bue seme+an husos irregulares o discos ovalados. 7. 3res im6ortantes 6ro6iedades son la aglutinaci8n, la adherencia y la agregaci8n. c. La cifra media de 6laBuetas en el adulto es de &($.$$$ 6or mm' de sangreO los l2mites normales son de J($.$$$ a #$$.$$$ 6or mm'. &. Funci8n 6laBuetaria.

a. >esem6e:an un im6ortante 6a6el en la hemostasia y la coagulaci8n de la sangre. 7. Semostasia, se refiere a la detenci8n del flu+o sangu2neoO sin em7argo, si la lesi8n es demasiado grande, se 6one en marcha el mecanismo de coagulaci8n de la sangre 6ara ayudar. '. Formaci8n del ta68n 6laBuetario.

a. >e J a ( segundos des6u,s de la lesi8n de la 6ared vascular, las 6laBuetas se adhieren al revestimiento endotelial lesionado y entre ellas, y forman el ta68n 6laBuetario. 7. 5l ta68n 6laBuetario tem6oral es fundamental en la hemostasia. c. Las 6laBuetas normales Ccarga 6ositivaE se adhieren a la 6ared ca6ilar lesionada y a las fi7ras de col.geno su7yacentes, am7as con carga negativa.

d. GLas 6laBuetas adhesivasH forman el ta68n f2sico y secretan diversas sustancias Bu2micas im6licadas en el 6roceso de la coagulaci8n. #. Formaci8n y vida de las 6laBuetas C "J$ d2asE, se forman en la m,dula 8sea ro+a, 6ulmones y 7a@o, 6or fragmentaci8n de los megacariocitos.

TIPOS D
A.

SANG-

&G-1POS SANG1N OS+

Sistema A*0 Cfigs. J "J( a J "J E.

J. La sangre de todos los seres humanos 6ertenece a uno de cuatro gru6os A*0 de sangre. &. Se denominan seg/n los ant2genos 6resentes en la mem7rana de los KR. a. Kru6o A, ant2geno A en los KR. 7. Kru6o *, ant2geno * en los KR. c. Kru6o A*, am7os ant2genos en los KRO se conoce como rece6tor universal. d. Kru6o 0, no hay ant2geno A ni * en los KRO se conoce como donante universal. *. J. &. Sistema Rh Cfig. J "J!E. Sangre Rh"6ositiva, hay ant2geno Rh en los KR. Rh"negativa, los KR carecen de ant2geno Rh.

'. Iormalmente, hay anticuer6os Rh en la sangreO en la sangre Rh negativa 6ueden a6arecer anticuer6os anti"Rh si entra en contacto con KR Rh 6ositivos.

PLASMA SANG1IN O
A. 1lasma, 6arte l2Buida de la sangreO l2Buido claro y de color 6a+aO est. formado 6or un 9$] de agua y un J$] de solutos Cfig. J "J9E. *. Solutos, el %"!] de los solutos del 6lasma son 6rote2nas, consistentes en tres com6uestos 6rinci6ales. J. Al7/minas, 6a6el clave en el eBuili7rio osm8tico de la sangre. &. Klo7ulinas, elementos esenciales en el mecanismo inmunitario.

'.

Fi7rin8geno, 6a6el clave en la coagulaci8n de la sangre.

C. Las 6rote2nas 6lasm.ticas desem6e:an un 6a6el esencial en el mantenimiento de una circulaci8n sangu2nea normal.

*OAG1LA*I0N D

LA SANG-

A. Mecanismo de la coagulaci8n sangu2nea, el o7+etivo de la coagulaci8n es detener la hemorragia y evitar la 6,rdida de l2Buido vital del cuer6o mediante un m,todo r.6ido y seguroO la Gteor2a cl.sicaH es la siguiente Cfig. J "&$E= J. G3eor2a cl.sicaH de la coagulaci8n 6ro6uesta en J9$(.

a. <dentificados cuatro com6onentes esenciales 6ara la coagulaci8n= JE &E 'E #E 1rotrom7ina. 3rom7ina. Fi7rin8geno. Fi7rina.

&. 5-6licaci8n actual de la coagulaci8n en tres fases Cfig. J " &JE= a. Fase <= 6roducci8n de activador de trom7o6lastina 6or= JE sustancias Bu2micas li7eradas 6or los te+idos lesionados Cv2a e-tr2nsecaE o &E sustancias Bu2micas 6resentes en la sangre Cv2a intr2nsecaE. 7. Fase <<= conversi8n de 6rotrom7ina en trom7ina. c. Fase <<<= conversi8n de fi7rin8geno en fi7rina y 6roducci8n de un co.gulo de fi7rina. *. Condiciones Bue se o6onen a la coagulaci8n.

J. La formaci8n de co.gulo en los vasos intactos no es 6osi7le. &. >iversos factores se o6onen a la coagulaci8n.

a. La su6erficie 6erfectamente lisa del revestimiento endotelial de los vasos no 6ermite Bue se adhieran las 6laBuetas.

7. Antitrom7inas, sustancias de la sangre Bue se o6onen a la trom7ina o la inactivanO im6iden Bue la trom7ina transforme el fi7rin8geno en fi7rinaO 6or e+em6lo, la he6arina. C. J. &. >. J. Condiciones Bue aceleran la coagulaci8n. Un 6unto .s6ero en el endotelio. Flu+o sangu2neo anormalmente lento. >isoluci8n del co.gulo Cfig. J "&&E. Fi7rin8lisis, mecanismo de disoluci8n fisiol8gica.

&. Fi7rinolisina, en@ima de la sangre Bue catali@a la hidr8lisis de la fi7rina, disolvi,ndola. '. Say factores adicionales Bue se su6one facilitan la disoluci8n del co.gulo, 6or e+em6lo las sustancias Bue activan la 6rofi7rinolisina.

NFO21 GLO3ALD LA SANG*1 -PO *OMO 1N TODO

A. 5l 6lasma sangu2neo trans6orta sustancias 6or el cuer6o, incluido el calor, relacionando entre s2 todos los te+idos del organismo. J. Las sustancias 6ueden ser trans6ortadas entre casi todos los 6untos del cuer6o. *. 5l te+ido sangu2neo contiene elementos formes, c,lulas de la sangre y 6laBuetas. J. Los gl87ulos ro+os facilitan el trans6orte de o-2geno y di8-ido de car7ono. &. Los gl87ulos 7lancos 6artici6an en los mecanismos de defensa de todo el cuer6o. '. Las 6laBuetas evitan la 6,rdida del l2Buido Bue constituye el medio interno. C. Iing/n 8rgano ni sistema cor6oral 6uede mantener un adecuado nivel de nutrientes, gases o agua sin la 6artici6aci8n directa o indirecta de la sangre. J. ?unto con la sangre, 6artici6an otros sistemas.

>. La sangre carece de o7+eto a no ser Bue siga trans6ortando, defendiendo y manteniendo el eBuili7rio.

P- G1NTAS D

- PASO

J. &. '.

LCu.les son los elementos formes de la sangreM LCu.l es la funci8n de la anhidrasa car78nicaM >escri7a la estructura de la hemoglo7ina.

#. LC8mo act/a la estructura de la hemoglo7ina 6ara com7inarse con el o-2genoM (. % 5-6liBue las fases de la eritro6oyesis. LCu.l es el 6romedio de vida de un hemat2e circulanteM

. L5n Bu, son similares los granulocitos y los agranulocitosM L5n Bu, difierenM !. >efina el t,rmino quimiotaxis positi!a.

9. Relacione las 6ro6iedades f2sicas m.s im6ortantes de las 6laBuetas. J$. 5-6liBue lo Bue se entiende 6or sangre del grupo AB y sangre /h negati!a. JJ. LFu, 8rgano es res6onsa7le de la s2ntesis de la mayor2a de las 6rote2nas 6lasm.ticasM J&. LCu.l es la concentraci8n normal de 6rote2nas en el 6lasmaM J'. LCu.les son algunas de las funciones Bue reali@an las 6rote2nas 6lasm.ticasM J#. >escri7a el 6a6el de las 6laBuetas en la hemostasia y la coagulaci8n de la sangre. J( LFu, 6one en marcha la coagulaci8n sangu2neaM J%. <dentifiBue los factores Bue se o6onen a la coagulaci8n sangu2nea. Saga lo mismo con los Bue la aceleran. J . >escri7a los mecanismos fisiol8gicos Bue disuelven los co.gulos. J!. >escri7a la hemoglo7ina de una 6ersona con rasgo de c,lulas falciformes. J9. 5numere y descri7a tres trastornos de la sangre.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5n el la7oratorio de un hos6ital moderno hay m.Buinas Bue 6ermiten reali@ar recuentos de sangre en funci8n del tama:o celular. Si el t,cnico de la7oratorio no deseara contar

eritrocitos, LBu, tama:o se de7er2a 6rogramar en la m.BuinaM LFu, leucocitos 6asar2an desa6erci7idosM LCu.les ser2an el ti6o, la funci8n y la vida media de los leucocitos detectadosM &. Un amigo 6resent8 en la e-6loraci8n un hematocrito 7a+o. Como su amigo sa7e Bue usted est. estudiando anatom2a y fisiolog2a, acude a usted 6ara Bue le e-6liBue Bu, le sucede. 5-6liBue a su amigo Bu, es el hematocrito, c8mo se determina y Bu, valor se considerar2a inferior al normal en su caso. '. Usted es un forense y se le solicita Bue determine la causa de muerte de un cad.ver. 07serva una aglutinaci8n muy grande Cno un co.guloE en una vena 6rinci6al. LFu, origin8 la muerte del 6acienteM #. Su6onga Bue una 6ersona 6resenta un trastorno tiroideo Bue causa unos niveles de calcitonina varias veces su6eriores a los normales. 5-6liBue 6or Bu, uno de los 6osi7les efectos secundarios de este 6roceso 6odr2a ser la 6rolongaci8n del tiem6o de coagulaci8n. (. Un 6aciente acude a urgencias con una hemorragia grave. LFu, se 6uede hacer 6ara acelerar la formaci8n de un co.guloM %. Algunos atletas tratan de conseguir un me+or rendimiento com6etitivo recurriendo al do6a+e con sangre. LC8mo e-6licar2a este ti6o de do6a+eM LFu, informaci8n transmitir2a a un atleta 6ara Buitarle la idea de reali@ar esta 6r.cticaM . LC8mo resumir2a el trastorno denominado eritroblastosis fetalM

*APT1LO 4? Anato#7a de! "i"te#a %ardiova"%u!ar L L NG1AE D LA *I N*IA

Adventi%ia Nad!enticius, Bue viene de fueraP A/u;ero ova! No!um, huevoO al, relativo aP Ana"to#o"i" Nanastomoien, em7ocarO osis, estado irregularP Ana"to#o"i" arteria!

Nanastomoien, em7ocarO osis, estado irregularO arteria, conducto de aireP Ana"to#o"i" arterioveno"a" Nanastomoien, em7ocarO osis, estado irregularO arteria, conducto de aireO !en, venaP Ana"to#o"i" va"%u!ar Nanastomoien, em7ocarO osis, estado irregularO !as, vasoO ular, relativo aP Aorta Naerein, elevarP Aorta abdo#ina! Naerein, elevarO abdom, vientreO al, relativo aP Aorta a"%endente Naerein, elevarO ascendere, tre6arP Aorta de"%endente Naerein, elevarO descendere, descenderP Aorta torB%i%a Naerein, elevarO thorax, 6echoO ica, relativa aP Ar%o" veno"o" $a!#are" N!en, venaO palm, 6almaO ar, relativo aP Arteria Narteria, conducto de aireP Arteria bra6uio%eAB!i%a Narteria, conducto de aireO braqui, 7ra@oO cefalos, ca7e@aO ica, relativa aP Arteria %ar.tida %o#In dere%ha Narteria, conducto de aireO 4aros, adormecerP Arteria %ar.tida %o#In i56uierda Narteria, conducto de aireO 4aros, adormecerP Arteria "ub%!avia dere%ha

Narteria, conducto de aireO su7, de7a+oO cla!is, llaveP Arteria "ub%!avia i56uierda Narteria, conducto de aireO cla!is, llaveP Arteria" %oronaria" Narteria, conducto de aireO coronarius, con forma de coronaP Arteria" e!B"ti%a" Narteria, conducto de aireO elasticus, d/ctilP Arteria" #u"%u!are" Narteria, conducto de aireP Arteria" ter#ina!e" Narteria, conducto de aireP Arteria" u#bi!i%a!e" Narteria, conducto de aireO umbilic, om7ligoO al, relativo aP Arterio!a" Narteria, conducto de aireO ola, diminutivoP Aur7%u!a Nauris, ore+aO ula, diminutivoP 3i%I"$ide Nbi, dosO cuspis, 6untoP *a$i!ar Ncapillus, ca7elloO ar, relativo aP *a$i!are" %ontinuo" Ncapillus, ca7elloO ar, relativo aP *a$i!are" Aene"trado" Ncapillus, ca7elloO ar, relativo aO fenestra, ventanaP *a$i!are" verdadero" Ncapillus, ca7elloO ar, relativo aP *ayado de !a aorta

Ncaia, garroteO aerein, elevarP *ir%u!a%i.n $orta he$Bti%a Nporta, 6uertaO hepat, h2gadoO ico, relativo aP *ir%u!a%i.n $u!#onar *ir%u!a%i.n "i"t>#i%a *ondu%to arterio"o *ondu%to veno"o *uerda" tendino"a" Ntend, tend8nO oso, relativo aP ndo%ardio Nendo, interior, dentroO cardio, cora@8nP ndote!io Nendo, interior, dentroO telio, 6e@8nP $i%ardio Nepi, so7reO cardio, cora@8nP "$a%io $eri%Brdi%o Nperi, alrededorO cardio, cora@8nO ico, relativo aP Fibra" de PurRin;e NKohannes E@ Pur4inje, fisi8logo checoP Fa5 auri%u!oventri%u!ar Nfascis, 6orci8n atada de miesO auris, ore+aO ula, diminutivoO !entr, vientreO ulo, diminutivoO ar, relativo aP L76uido $eri%Brdi%o Nperi, alrededorO cardio, cora@8nO ico, relativo aP Metarterio!a Nmeta, des6u,s deO arteria, conducto de aireO ola, diminutivoP Mio%ardio Nmio, m/sculoO cardio, cora@8nP N.du!o auri%u!oventri%u!ar

Nnodus, nudoG ulo, diminutivoO auris, ore+aO ula, diminutivoO !entr, vientreO ulo, diminutivoO ar, relativo aP N.du!o "inoauri%u!ar Nnodus, nudoG ulo, diminutivoO sinus, cavidadO auris, ore+aO ula, diminutivoO ar, relativo aP Peri%ardio Nperi, alrededorO cardio, cora@8nP Peri%ardio Aibro"o Nperi, alrededorO cardio, cora@8nO fibr, fi7raP Peri%ardio "ero"o Nperi, alrededorO cardio, cora@8nO serum, sueroP P!a%enta Nplacenta, 6astel 6lano, tortaP Seno veno"o Nsinus, cavidadP Seno" Nsinus, cavidadP Sinu"oide" Nsinus, cavidadO oide, 6arecido aP Si"te#a $orta Nporta, 6uertaP Si"te#a $orta he$Bti%o Nporta, 6uertaO hepat, h2gadoO ico, relativo aP TIni%a #edia ,B!vu!a #itra! N!al!a, 6uertaO ula, diminutivoO mitra, tocadoO al, relativa aP ,B!vu!a tri%I"$ide N!al!a, 6uertaO ula, diminutivoO tri, tresO cuspid, 6untoP ,B!vu!a" auri%u!oventri%u!are"

CA9E N!al!a, 6uertaO ula, diminutivoO auris, ore+aO ula, diminutivoO !entr, vientreO ulo, diminutivoO ar, relativa aP ,B!vu!a" bi%I"$ide" N!al!a, 6uertaO ula, diminutivoO bi, dosO cuspid, 6untoP ,B!vu!a" "e#i!unare" &SL+ N!al!a, 6uertaO ula, diminutivoO semi, mitadO lun, lunaO ar, relativa aP ,ena B%i/o" Na"igos, im6arP ,ena a=i!ar Naxilla, alaO ar, relativa aP ,ena ba"7!i%a Nbasili4ei oi4ia, casa del reyP ,ena bra6uia! Nbraqui, 7ra@oO al, relativa aP ,ena bra6uio%eAB!i%a Nbraqui, 7ra@oO cefalos, ca7e@aO ica, relativa aP ,ena bron6uia! Nbron4hos, traBuearteriaO al, relativa aP ,ena %ava inAerior Nca!us, c8ncavoP ,ena %ava "u$erior Nca!us, c8ncavoP ,ena %eAB!i%a Ncefal, ca7e@aO ica, relativa aP ,ena e"oAB/i%a Noisein, llevarO phagos, comerP ,ena e"$er#Bti%a i56uierda Nsperma, semillaO ica, relativa aP

,ena Ae#ora! Nfemor, f,murO al, relativo aP ,ena he#iB%i/o" Nhemi, mitadO a"igos, im6arP ,ena he#iB%i/o" a%%e"oria Nhemi, mitadO a"igos, im6arP ,ena i!7a%a e=terna Nilium, flancoP ,ena #ediana de! %odo ,ena $eri%Brdi%a Nperi, alrededorO card, cora@8nO ica, relativa aP ,ena $eronea Nperon, corchete, claveP ,ena $o$!7tea Npoples, corvaP ,ena rena! i56uierda Npoples, corvaP ,ena "aAena e=terna Nsaphenes, manifiestoP ,ena "aAena interna Nsaphenes, manifiestoP ,ena "u$rarrena! i56uierda Nsupra, encimaO ren, ri:8nO al, relativa aP ,ena tibia! anterior ,ena tibia! $o"terior ,ena u#bi!i%a! Numbilic, om7ligoO alO relativo aP ,ena yu/u!ar e=terna dere%ha

Niugulus, gargantaO ar, relativa aP ,ena yu/u!ar e=terna i56uierda Niugulus, gargantaO ar, relativa aP ,ena yu/u!ar interna Niugulus, gargantaO ar, relativa aP ,ena" ,ena" inter%o"ta!e" "u$eriore" Ninter, entreO cost, costillasO al, relativa aP ,ena" $roAunda" Npro, haciaO fundus, fondoP ,ena" "ub%!avia" Nsu7, de7a+oO cla!is, llaveP ,ena" "u$erAi%ia!e" ,entr7%u!o" N!entr, vientreO ulo, diminutivoP ,>nu!a" N!en, venaO ula, diminutivoP

L L NG1AE

LA M DI*INA

Abio*or I#$!antab!e -e$!a%e#ent Feart Ndis6ositivo im6lanta7le de sustituci8n card2aca Ccora@8n artificialEP A%%idente %erebrova"%u!ar &A*,+ o i%tu" Ncerebr, cere7roO !asc, vasoO ular, relativo aO ictus, gol6eP A%tivador ti"u!ar de! $!a"#in./eno &tGPA+ Ntissu, te+idoO plasma, formaci8nO geno, Bue 6roduceP Aneuri"#a Naneurunein, dilatarP An/ina de $e%ho Nangere, sofocarP

An/io$!a"tia Nangio, vasoO plastia, re6araci8n Buir/rgicaP Anti%oa/u!ante" Nanti, contraO coagulare, +untarO anteO Bue reali@aP Arterio$at7a %oronaria &A*+ Narteria, conducto de aireO pathos, enfermedadO coronarius, con forma de coronaP Arterio"%!ero"i" Narteria, conducto de aireO sclero, duro, r2gidoO osis, enfermedadP Atero"%!ero"i" Natheros, 6ul6a, 6a6illaO sclero, duro, r2gidoO osis, enfermedadP 3!o6ueadore" betaGadren>r/i%o" Nbloqu= o7struirO ador, Bue reali@aO betaO segunda letra griegaO ad, +unto aO ren, ri:8nO ergi, tra7a+oO ico, relativo aP 3!o6ueadore" de !o" %ana!e" de %a!%io Nbloqu= o7struirO ador, Bue reali@aO canalis, cauceO calx, calP *ardio$at7a reu#Bti%a Ncardio, cora@8nO pathos, enfermedadO reuma, flu+oO ica, relativa aP *at>ter N4athienai, descender, insertarP *iru/7a de deriva%i.n %oronaria N4eiro, manoO de, se6araci8nO ri!us, r2oO cin, acci8nO coronarius, con forma de coronaP Deriva%ione" Nde, se6araci8nO ri!us, r2oO cin, acci8nP Derra#e $eri%Brdi%o Nde, se6araci8nO ramus, ramoO peri, alrededorO card, cora@8nO aco, relativo aP Di/ita!

Ndigitus, dedoO al, relativo aP %o%ardio/raA7a Neco, sonido refle+adoO cardio, cora@8nO graf a, re6resentaci8n gr.ficaP %o/raA7a Do$$!er Neco, sonido refle+adoO graf a, re6resentaci8n gr.ficaO Christian %oppler, f2sico y matem.tico australianoP de#a $u!#onar Noidema, hincha@8nP #bo!ia $u!#onar Nembole, insertar, ta6onarO ia, enfermedadP ndo$r.te"i" Nendo, dentroO pro, haciaO tihenai, colocarP nAer#edad va"%u!ar $eriA>ri%a N!asc, vasoO ular, relativa aO peri, alrededorO pherein, girarP Fiebre reu#Bti%a Nreuma, flu+oO ica, relativa aP F!ebiti" Nfleb, venaO itis, inflamaci8nP Ga##a/raA7a %ard7a%a Ngamma, tercera letra griegaO graf a, re6resentaci8n gr.ficaO cardi, cora@8nO aca, relativa aP Gan/rena Ngangraena, /lcera erosivaO de gran, roerP Fe#orroide" Nhemo, sangreO rhein, fluirP I%tu" Nictus, gol6eP InAarto de #io%ardio &IM+ Ninfarcio, rellenarO mio, m/sculoO cardio, cora@8nP

In"uAi%ien%ia %ard7a%a %on/e"tiva &I**+ Nin, noO sufficere, 7astarO ncia, cualidadO cardi, cora@8nO aca, relativa aO congerere, +untarO i!a, sufi+o ad+etivadorP In"uAi%ien%ia o re/ur/ita%i.n a.rti%a Nin, noO sufficere, 7astarO ncia, cualidadO re, volverO gurgitare, fluirO aerein, elevarO ica, relativa aP I"6ue#ia Nischein, detenerO hemos, sangreP Ma$eo Do$$!er %o!or Nmappa, toalla, 6lano de una fincaO Christian %oppler, f2sico y matem.tico australianoP Mio%ardio$at7a Nmio, m/sculoO cardio, cora@8nO pathos, enfermedadP Mio%ardio$at7a hi$ertr.Ai%a Nmio, m/sculoO cardio, cora@8nO pathos, enfermedadO hiper, e-cesoO trofos, crecimientoO ica, relativa aP Ne%ro"i" Nnecro, muerteO osis, enfermedadP Nitro/!i%erina Nnitro, nitr8genoO glicer, a@/carO ina, sustanciaP Peri%ardio%ente"i" Nperi, alrededorO card, cora@8nO centesis, 6unci8nP Peri%arditi" Nperi, alrededorO card, cora@8nO itis, inflamaci8nP Pro!a$"o de !a vB!vu!a #itra! &P,M+ Nprolabi, caer, desli@arO !al!a, 6uertaO ula, diminutivoO mitra, tocadoO al, relativa aP Prote7na * rea%tiva Prueba de tro$onina" Ntropo, girarO ina, sustanciaP S7ndro#e de! a!%oho!i"#o Aeta! &SAF+

Nsin, +untoO dromos, curso, recorridoO al24uhul, esenciaO ismo, enfermedadO fetus, cr2aP Ta$ona#iento %ard7a%o Ntappo, 6ie@a 6ara ta6arO ento, acci8n, 6rocesoO cardia, cora@8nO aco, relativo aP Tro#boA!ebiti" Ntrombo, co.guloO fleb, venaO itis, inflamaci8nP ,B!vu!a" e"ten.ti%a" N!al!a, 6uertaO ula, diminutivoO stenos, estrechoO osis, enfermedadP ,a!vu!o$!a"tia N!al!a, 6uertaO ula, diminutivoO plastia, re6araci8n Buir/rgicaP ,ari%e" N!arix, vena dilatadaP ,a"odi!atadore" N!aso, conductoO dilatO ensancharO ador, Bue haceP ,ena" vari%o"a" N!arix, vena dilatadaP 5l sistema cardiovascular se denomina a veces, sim6lemente, sistema circulatorio. 5st. formado 6or el cora@8n, Bue es un dis6ositivo muscular de 7om7eo, y un sistema cerrado de vasos, llamados arterias, !enas y capilares. Como su nom7re indica, la sangre contenida en el sistema circulatorio es 7om7eada 6or el cora@8n a trav,s de un c2rculo cerrado o circuito de vasos, 6asando una y otra ve@ 6or las diversas GcirculacionesH del cuer6o Ce-6uestas en la 6.g. %9%E. <gual Bue en el adulto, la su6ervivencia del em7ri8n en desarrollo de6ende de la circulaci8n de la sangre 6ara mantener la homeostasia y un am7iente celular favora7le. 5n res6uesta a esta necesidad, el sistema cardiovascular hace su a6arici8n al inicio del desarrollo y alcan@a su estado funcional mucho antes Bue otros 8rganos im6ortantes. AunBue 6are@ca incre27le, el cora@8n em6ie@a a latir regularmente en la cuarta semana des6u,s de la fertili@aci8n.

*O-AH0N Situa%i.n de! %ora5.n

5l cora@8n humano es un 8rgano musculoso con cuatro cavidades, cuya forma y tama:o se 6arecen a los del 6u:o cerrado de una 6ersona. 5st. situado en el mediastino, o regi8n media del t8ra-, inmediatamente detr.s del cuer6o del estern8n, entre los 6untos de uni8n de la segunda a la se-ta costillas. A6ro-imadamente, dos terceras 6artes de la masa del cora@8n se encuentran a la i@Buierda de la l2nea media y una tercera 6arte a la derecha Cfig. J!"J, AE. 1or detr.s, el cora@8n descansa so7re los cuer6os de las v,rte7ras dorsales Buinta a octava. >e7ido a su situaci8n entre el estern8n 6or delante y los cuer6os de las v,rte7ras dorsales 6or detr.s, se le 6uede com6rimir, 6resionando con el tal8n de la mano so7re la 6arte inferior del cuer6o del estern8n Cfig. J!"J, BE. Si se com7ina con una res6iraci8n artificial efica@, la com6resi8n r2tmica del cora@8n 6uede mantener la circulaci8n de la sangre en casos de 6aro card2aco. 5sta t,cnica, denominada reanimacin cardiopulmonar (/CP), 6uede salvar la vida. La 6osici8n anat8mica del cora@8n en la cavidad tor.cica se muestra en la figura J!"J. 5l 7orde inferior del cora@8n, Bue forma una 6unta redondeada llamada #pex, descansa so7re el diafragma, dirigido hacia la i@Buierda. 1ara contar el latido a6ical, hay Bue situar el fonendosco6io directamente so7re la 6unta, es decir, en el es6acio Bue Bueda entre la Buinta y la se-ta costillas CBuinto es6acio intercostalE, en l2nea con el 6unto medio de la clav2cula i@Buierda. 5l 7orde su6erior del cora@8n, es decir, su 7ase, se encuentra inmediatamente 6or de7a+o de la segunda costilla. Sus l2mites, Bue l8gicamente indican su tama:o, tienen gran im6ortancia cl2nica, ya Bue ciertos ti6os de cardio6at2as se acom6a:an de aumentos significativos en el tama:o card2aco. 1or tanto, 6ara diagnosticar las afecciones del cora@8n, el m,dico determina los l2mites del mismo. Sin em7argo, los l2mites GnormalesH del cora@8n est.n influidos 6or factores como la edad, la constituci8n cor6oral y el estado de contracci8n.

Ta#aNo y Aor#a de! %ora5.n

Al nacimiento, se dice Bue el cora@8n es de ti6o hori@ontal CanchoE y 6arece grande en 6ro6orci8n con el di.metro de la cavidad tor.cica. 5n el lactante alcan@a JRJ'$ del 6eso total del cuer6o, en com6araci8n con JR'$$, a6ro-imadamente, en el adulto. 5ntre la 6u7ertad y los &( a:os de edad, el cora@8n alcan@a la forma y 6eso del adulto, unos 'J$ g, 6or t,rmino medio, en el hom7re y &&( g en la mu+er. 5n el adulto, la forma del cora@8n tiende a 6arecerse a la del t8ra-. 5n los individuos altos y delgados, se descri7e frecuentemente como elongado, mientras Bue en los su+etos 7a+os, rechonchos, su anchura es mayor y se dice Bue es

hori@ontal. 5n los su+etos de altura y 6eso medios no es largo ni hori@ontal, sino intermedio en cierto modo, entre am7as 6osiciones Cfig. J!"&E. Sus dimensiones a6ro-imadas son= longitud, J& cmO anchura, 9 cm, y es6esor, % cm. 5n la figura J!" ' se ofrecen detalles del cora@8n y de los grandes vasos en vista 6osterior y anterior.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. 5n t,rminos anat8micos, Ld8nde est. situado el cora@8nM '. 8. >escri7a la forma del cora@8n. LCu.ndo llega el cora@8n a su forma y 6eso adultosM

*ubierta" de! %ora5.n Estructura de las cubiertas del cora%n

5l cora@8n tiene su 6ro6ia envoltura, un saco ine-tensi7le, la-amente a+ustado y denominado $eri%ardio. 5n la figura J!" ' se o7serva el 6ericardio, tras resecar el cora@8n. 5l $eri%ardio consta de dos 6artes= una fi7rosa y otra serosa Cfig. J!"#E. 5l saco 6ro6iamente dicho est. formado 6or un te+ido fi7roso 7lanco, fuerte, revestido 6or una serosa lisa y h/meda, la ho+a 6arietal del 6ericardio seroso. 5l mismo ti6o de serosa cu7re toda la su6erficie e-terna del cora@8n. 5sta cu7ierta se conoce como la hoja !isceral del 6ericardio seroso o e$i%ardio. 5l saco fi7roso se fi+a a los grandes vasos Bue salen de la 6arte su6erior del cora@8n, 6ero no al cora@8n 6ro6iamente dicho Cv. fig. J!"'E. 1or tanto, se a+usta la-amente alrededor de la v2scera card2aca, de+ando un 6eBue:o es6acio entre la ho+a visceral Bue se adhiere al cora@8n y la ho+a 6arietal, unida al interior del saco fi7roso. 5ste es6acio se denomina e"$a%io $eri%Brdi%o. Contiene J$ a J( ml de l2Buido lu7ricante, segregado 6or la serosa y al Bue se conoce como !76uido $eri%Brdi%o. La estructura del 6ericardio se 6uede resumir esBuem.ticamente de la siguiente forma= l Peri%ardio Aibro"o, saco duro, de a+uste la-o e inel.stico, Bue rodea el cora@8n. l Peri%ardio "ero"o, consta de dos ho+as. l &oja parietal, reviste interiormente el 6ericardio fi7roso.

l &oja !isceral (epicardio), se adhiere a la cara e-terna del cora@8nO entre las ho+as visceral y 6arietal e-iste un es6acio, el es6acio 6eric.rdico, Bue contiene unas gotas de l2Buido 6eric.rdico.

1uncin de las cubiertas del cora%n

5l saco 6eric.rdico fi7roso, con su revestimiento liso, 7ien lu7ricado, 6rotege frente a la fricci8n. Siem6re Bue el 6ericardio seroso 6ermane@ca normal y siga 6roduciendo l2Buido seroso lu7ricante, el cora@8n se mueve con facilidad dentro de su cu7ierta no a+ustada, sin riesgo de irritarse 6or la fricci8n entre am7as su6erficies.

Fi/ura 4?G4 cora%n.

A. (ocali%acin del

A, Cora@8n en el mediastino Bue muestra las relaciones con los 6ulmones y otras estructuras tor.cicas anteriores. 3, <magen anterior del cora@8n y los 6ulmones aislados. Se han resecado 6artes de la 6leura 6arietal y el 6ericadio. C, >etalle del cora@8n Bue re6osa so7re el diafragma con el saco 6eric.rdico a7ierto.

A, Corte transversal de un cad.ver y di7u+o en color de las estructuras tor.cicas a nivel de la se-ta v,rte7ra tor.cica. Su6erficie inferior. 3, Corte sagital 6or la l2nea media de un cad.ver y di7u+o en color Bue muestran las estructuras tor.cicas. 07serve la 6osici8n anterior del cora@8n entre el estern8n en la 6arte anterior y las v,rte7ras tor.cicas detr.s.

Fi/ura 4?G'

Aspecto del cora%n.

5sta fotograf2a muestra un cora@8n humano vivo 6re6arado 6ara su tras6lante a un 6aciente. 07s,rvese su tama:o en relaci8n con las manos Bue lo sostienen.

Fi/ura 4?G8 vasos.

El cora%n y los grandes

A, 9ista anterior del cora@8n y de los grandes vasos. 3, 9ista 6osterior del cora@8n y de los grandes vasos.

Fi/ura 4?G9

Pericardio.

A, >iagrama de una vista frontal del saco 6eric.rdico tras Buitar el cora@8n. 07serve Bue el saco 6eric.rdico se ancla en los grandes vasos Bue entran o a7andonan el cora@8n, no en el 6ro6io cora@8n. 3, Fotograf2a de una disecci8n en cad.ver. 5l cora@8n ha sido e-tir6ado y se ha retirado hacia atr.s el 6ericardio cortado. Los orificios de los seis vasos identificados en A se rodean de una l2nea de 6untos.

"tru%tura de! %ora5.n Pared cardaca

La 6ared card2aca est. formada 6or tres ca6as distintas de te+ido Cv. fig. J!"(E, tanto en las aur2culas como en los ventr2culos= el e6icardio, el miocardio y el endocardio.

$i%ardio
La ca6a m.s e-terna de la 6ared card2aca se denomina e$i%ardio, t,rmino Bue significa literalmente Gso7re el cora@8nH. 5l e6icardio corres6onde en realidad a la ho+a visceral del 6ericardio seroso Bue ya hemos comentado. 5n otras 6ala7ras, se 6uede denominar a la misma estructura de dos formas= e6icardio o 6ericardio seroso.

Mio%ardio
La masa de la 6ared card2aca es la ca6a media, gruesa y contr.ctil, de c,lulas musculares construidas y dis6uestas es6ecialmente, llamada #io%ardio. La delicada estructura del te+ido muscular del cora@8n ya se ha descrito en los ca62tulos ( y JJ. Recuerde Bue este te+ido est. formado 6or muchas

c,lulas ramificadas, reunidas en una masa continua 6or los discos intercalares. Como cada uno de ellos contiene numerosas uniones en hendidura, grandes @onas de m/sculo card2aco est.n aco6ladas el,ctricamente en una unidad funcional /nica llamada sincitio CBue significa Gc,lulas unidasHE. Al formar un sincitio, las c,lulas musculares 6ueden transmitir un 6otencial de acci8n 6or una gran @ona de la 6ared card2aca, estimulando as2 la contracci8n de cada fi7ra muscular del sincitio. 0tra venta+a de la estructura sincitial es Bue las fi7ras card2acas forman una ho+a muscular continua Bue rodea 6or entero las cavidades intracard2acas. As2 6ues, el miocardio Bue las circunda las com6rime con gran fuer@a, as2 como a la sangre de su interior. Recuerde tam7i,n Bue el m/sculo card2aco es autorr tmico, lo Bue significa Bue 6uede contraerse 6or s2 mismo con un ritmo lento y constante. Como ya se coment8 en el ca62tulo JJ, las c,lulas musculares card2acas no 6ueden sumar sus contracciones 6ara determinar tetania, 6or lo Bue no se fatigan, una caracter2stica Bue resulta de es6ecial utilidad 6ara un te+ido muscular Bue de7e mantener un ciclo continuo en el Bue alternan las contracciones y la rela+aci8n durante todo su ciclo vital. >ado Bue el miocardio muscular 6uede contraerse de una forma 6otente y r2tmica, el cora@8n constituye una efica@ 7om7a 6ara la sangre.

ndo%ardio
5l revestimiento interno de la 6ared mioc.rdica es una delicada ca6a de te+ido endotelial llamada endo%ardio. 5l endote!io es la clase de te+ido mem7ranoso Bue recu7re el interior del cora@8n y de los vasos. 1arece un e6itelio escamoso sim6le, e-ce6to 6or el hecho de Bue, durante el desarrollo em7rionario, el endotelio 6rocede de un te+ido distinto Bue el e6itelio. 5n la figura J!"( se o7serva Bue el endocardio cu7re 6royecciones de te+ido muscular en forma de haces. 5stas 6royecciones musculares se denominan trab$culas. Unos re6liegues es6eciali@ados de te+ido endoc.rdico constituyen los com6onentes funcionales de las v.lvulas 6rinci6ales Bue regulan el flu+o de sangre a trav,s de las c.maras card2acas.

Fi/ura 4?G: "aco peric&rdico y pared del cora%n.

A, >iagrama Bue muestra el saco 6eric.rdico cortado y a7ierto 6ara ver la su6erficie anterior del cora@8n. 3anto el diagrama como el corte de la 6ared card2aca muestran el 6ericardio fi7roso e-terno y las ca6as 6arietal y visceral del 6ericardio seroso Ccon el es6acio 6eric.rdico entre ellasE. 07s,rvese en el corte de la 6ared card2aca Bue e-iste una ca6a de te+ido con+untivo graso entre la ca6a visceral del 6ericardio seroso Ce6icardioE y el miocardio. 07serve tam7i,n Bue el endocardio cu7re 6royecciones a modo de rayos de te+ido muscular mioc.rdico, Bue se denominan tra7,culas. 3, Fotograf2a de disecci8n en cad.ver Bue muestra muchas de las estructuras identificadas en el diagrama. 07serve la fusi8n entre el 6ericardio fi7roso y el diafragma.

Cavidades cardacas
5l interior del cora@8n est. dividido en cuatro c.maras o cavidades card2acas Cfig. J!"%E. Las dos su6eriores se denominan aur culas y las dos inferiores ventr7%u!o". Las cavidades i@Buierdas est.n se6aradas de las derechas 6or una 6rolongaci8n de la 6ared card2aca llamada septo o tabique.

Aur7%u!a"
Las dos cavidades su6eriores del cora@8n, las aur7%u!a", suelen denominarse Gcavidades rece6torasH 6orBue reci7en la sangre 6rocedente de los vasos llamados vena", Bue son los grandes vasos sangu2neos 6or los Bue la sangre retorna desde los diversos te+idos al cora@8n, de modo Bue 6ueda ser 7om7eada de nuevo a los mismos. 5n la figura J!" se muestra c8mo las aur2culas se rela+an y contraen alternativamente 6ara reci7ir la sangre y enviarla luego a las

cavidades inferiores. Al no necesitar gran fuer@a 6ara mover la sangre a esa distancia tan corta, su 6ared mioc.rdica no es muy gruesa. Si se o7serva la figura J!"', A, se ver. Bue una 6arte de cada aur2cula est. marcada con la 6ala7ra orejuela CBue significa Gore+a 6eBue:aHE, refiri,ndose a la aleta en forma de ore+a Bue 6rotruye en cada aur2cula. As2 6ues, las ore+uelas forman parte de las aur2culas. Los t,rminos orejuela y aur cula no de7en em6learse como sin8nimos.

,entr7%u!o"
Los ventr7%u!o" son las dos cavidades inferiores del cora@8n. >ado Bue reci7en sangre de las aur2culas y la 7om7ean fuera del cora@8n a las arterias, se las considera so7re todo como las Gcavidades de 7om7eoH del cora@8n. >e7ido a Bue se reBuiere m.s fuer@a 6ara 7om7ear la sangre tan le+os, el miocardio de los ventr2culos es m.s grueso Bue el de las aur2culas. 5l miocardio del ventr2culo i@Buierdo tiene mayor es6esor Bue el del derecho, ya Bue el 6rimero em6u+a la sangre a la mayor2a de los vasos del cuer6o, mientras Bue el segundo s8lo lo hace a los vasos Bue riegan los te+idos de intercam7io de gases de los 6ulmones. La acci8n de 7om7eo de las cavidades card2acas se resume en la figura J!" y se descri7e con m.s detalle en el ca62tulo J9.

Fi/ura 4?G<

*nterior del cora%n.

La ilustraci8n muestra el cora@8n como a6arecer2a si se cortara siguiendo un 6lano frontal y se a7riera como un li7ro. La 6orci8n anterior del cora@8n est. a la derecha del lectorO la 6orci8n 6osterior se encuentra a la i@Buierda. 5n esta figura se ven f.cilmente las cuatro cavidades del cora@8n, dos aur2culas y dos ventr2culos. AJ, auriculoventricular.

.&lvulas cardacas
Las v.lvulas card2acas son dis6ositivos mec.nicos Bue 6ermiten el 6aso de la sangre en una sola direcci8n. Cuatro +uegos de v.lvulas facilitan el normal funcionamiento del cora@8n Cfig. J!" !O v. fig. J!" E. >os de ellos, las vB!vu!a" auri%u!oventri%u!are" &A,+, custodian las a7erturas entre las aur2culas y los ventr2culos Corificios auriculoventricularesE. 5stas v.lvulas se denominan tam7i,n vB!vu!a" %u"$7dea". Las otras dos, las vB!vu!a" "e#i!unare" &SL+, est.n situadas en el 6unto donde la aorta y la arteria 6ulmonar arrancan de los ventr2culos i@Buierdo y derecho, res6ectivamente.

,B!vu!a" auri%u!oventri%u!are"
La v.lvula auriculoventricular, Bue custodia el orificio auriculoventricular derecho, consta de tres valvas Cc/s6idesE de endocardio. 5l 7orde li7re de cada valva est. fi+ado a los m-sculos papilares del ventr2culo derecho 6or varias estructuras en forma de cuerda denominadas %uerda"

tendino"a". >ado Bue la v.lvula auriculoventricular derecha tiene tres valvas, se la llama tam7i,n vB!vu!a tri%I"$ide. La estructura de la v.lvula Bue custodia el orificio auriculoventricular i@Buierdo es similar a la de la v.lvula auriculoventricular derecha, e-ce6to en Bue s8lo tiene dos valvas, 6or lo Bue se la denomina bi%I"$ide o, m.s frecuentemente, vB!vu!a #itra!. La construcci8n de am7as v.lvulas auriculoventriculares 6ermite Bue la sangre fluya de las aur2culas a los ventr2culos, 6ero im6ide Bue retroceda desde ,stos a aBu,llas. La contracci8n ventricular em6u+a con fuer@a la sangre de los ventr2culos contra las ho+as valvulares y las cierra, asegurando as2 el movimiento ascendente de la sangre hacia la arteria 6ulmonar y la aorta al contraerse los ventr2culos Cv. fig. J!" E.

,B!vu!a" "e#i!unare"
Las v.lvulas semilunares CSLE est.n formadas 6or valvas con forma de media luna Bue so7resalen del revestimiento de la arteria 6ulmonar y de la aorta. La v.lvula semilunar situada a la entrada de la arteria 6ulmonar Ctronco de la 6ulmonarE se denomina !#l!ula semilunar pulmonar. La situada a la entrada de la aorta se llama !#l!ula semilunar artica. Cuando est.n cerradas, como en las figuras J!" , A, y J!"!, B, la sangre llena los es6acios entre las valvas y la 6ared vascular. 5n ese momento, cada valva 6arece un diminuto cu7o lleno. La sangre Bue entra em6u+a las valvas contra la 6ared de los vasos, cola6sando estos cu7os y a7riendo las v.lvulas Cv. figs. J!" , B, y J!"!, CE. 5l cierre simult.neo de las v.lvulas semilunares y de las auriculoventriculares im6ide Bue la sangre retroceda y asegura su flu+o hacia lugares donde, de no ser as2, ha7r2a un im6ortante retroceso. Mientras Bue las v.lvulas auriculoventriculares im6iden Bue la sangre retroceda desde los ventr2culos a las aur2culas, las semilunares le im6iden volver a los ventr2culos desde la aorta y la arteria 6ulmonar.

Fi/ura 4?G( cora%n.

Cavidades y v&lvulas del

5sta ilustraci8n muestra la acci8n de las cavidades y v.lvulas card2acas cuando se contraen las aur2culas &A+ y cuando lo hacen los ventr2culos &3+.

"6ue!eto de! %ora5.n

5n la figura J!"! se muestra la estructura fi7rosa Bue se suele denominar esqueleto del cora"n. Se trata de una serie de anillos conectados entre s2 Bue sirven como so6orte semirr2gido de las v.lvulas card2acas Cen el interior de los anillosE y de 6untos de fi+aci8n 6ara el m/sculo card2aco C6or fuera de los anillosE. 5l esBueleto del cora@8n tam7i,n act/a como 7arrera el,ctrica entre el miocardio auricular y el ventricular.

Proye%%i.n a !a "u$erAi%ie
1ara auscultar los ruidos card2acos en la su6erficie del cuer6o, 6or e+em6lo con un fonendosco6io, es necesario conocer la relaci8n Bue e-iste entre las v.lvulas y la su6erficie del t8ra-. 5n la figura J!"9 se indica esta relaci8n, as2 como otras caracter2sticas del cora@8n. Sin em7argo, es im6ortante recordar Bue las considera7les variaciones Bue se 6roducen, dentro de los l2mites normales, hacen dif2cil esBuemati@ar e-actamente la 6royecci8n de las estructuras card2acas so7re la 6ared del t8ra-.

F!u;o de !a "an/re en e! %ora5.n

1ara com6render la anatom2a funcional del cora@8n y del resto del sistema cardiovascular, de7emos estar en condiciones de seguir el flu+o de la sangre en el cora@8n. Mientras le guiamos a trav,s de un 6aso com6leto de la sangre 6or el cora@8n

derecho y luego 6or el i@Buierdo, siga con el dedo el camino del flu+o sangu2neo utili@ando la figura J!" . 1odemos seguir el camino del flu+o sangu2neo 6or el lado derecho del cora@8n em6e@ando en la aur2cula derecha. >esde ,sta, la sangre 6asa 6or la v.lvula auriculoventricular derecha Ctric/s6ideE al ventr2culo derecho. >esde aBu2, 6asa 6or la v.lvula semilunar 6ulmonar a la 6rimera 6arte de la arteria 6ulmonar, el tronco de la 6ulmonar, Bue se ramifica, formando las arterias 6ulmonares i@Buierda y derecha, Bue llevan la sangre a los 6ulmones 6ara el intercam7io gaseoso. >esde ellos, la sangre fluye 6or las venas 6ulmonares hasta la aur2cula i@Buierda. 5n la aur2cula i@Buierda 6odemos em6e@ar a seguir el camino de la sangre 6or el lado i@Buierdo del cora@8n. >esde ella, la sangre 6asa al ventr2culo i@Buierdo 6or la v.lvula auriculoventricular i@Buierda CmitralE, fluyendo desde aBu2 a la aorta 6or la v.lvula semilunar a8rtica. Las ramas de la aorta riegan todos los te+idos del cuer6o, e-ce6to los 6ulmonares de intercam7io gaseoso. La sangre 6rocedente de los te+idos de la ca7e@a y del cuello desagua en la vena cava su6erior, y la Bue viene de la 6arte inferior del cuer6o lo hace en la vena cava inferior. 5stos dos grandes vasos la conducen a la aur2cula derecha, llev.ndonos de nuevo al 6unto de comien@o.

Fi/ura 4?G? cardacas.

Estructura de las v&lvulas

A, La vista 6osterior muestra 6arte del miocardio ventricular con las v.lvulas card2acas todav2a unidas a ,l. 5l contorno de cada v.lvula est. mantenido 6or una estructura fi7rosa, llamada esBueleto del cora@8n, Bue rodea las cuatro v.lvulas. 3, 5sta figura muestra las v.lvulas card2acas como si la figura A se viera desde arri7a. 07s,rvese Bue las v.lvulas semilunares CSLE est.n cerradas y las auriculoventriculares CA9E a7iertas, como cuando se est.n contrayendo las aur2culas Ccom6arar con fig. J!" , AE. *, 5sta figura es similar a la de 3, e-ce6to 6orBue las v.lvulas semilunares est.n cerradas y las auriculoventriculares a7iertas, como cuando se est.n contrayendo los ventr2culos Ccom6arar con fig. J!" , BE.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. Mencione las ca6as de te+ido Bue forman el 6ericardio.

:.

LCu.l es la funci8n del 6ericardioM

<. Mencione las tres ca6as de te+ido Bue forman la 6ared del cora@8n. LCu.l es la funci8n de cada una de ellasM (. Cite las cuatro cavidades del cora@8n y sus v.lvulas.

?. L5n Bu, difieren las v.lvulas auriculoventriculares de las semilunaresM

iego sanguneo del te6ido cardaco Arteria" %oronaria"

Las c,lulas mioc.rdicas reci7en sangre 6or dos 6eBue:os vasos, las arteria" %oronaria" derecha e i@Buierda. >ado Bue los orificios de estos vasos de im6ortancia vital est.n situados detr.s de las valvas de la v.lvula semilunar a8rtica, nacen de la aorta en su mismo origen y son sus 6rimeras ramas. 3anto la coronaria derecha como la i@Buierda dan dos ramas 6rinci6ales, como se muestra en la figura J!"J$. M.s de medio mill8n de americanos mueren cada a:o 6or enfermedades coronarias y se calcula Bue otros ',( millones, o m.s, sufren alg/n grado de inca6acitaci8n. 1or tanto, el conocimiento de la distri7uci8n de las ramas de las arterias coronarias tiene la mayor im6ortancia 6r.ctica. As2 6ues, he aBu2 algunos 6rinci6ios so7re el riego del cora@8n Bue vale la 6ena conocer=

Fi/ura 4?G@ elaciones del cora%n con la pared anterior del tra#.

Las v.lvulas card2acas se han 6royectado so7re la 6ared anterior del t8ra-. AJ, auriculoventricular. l Am7os ventr2culos reci7en el riego de ramas de las arterias coronarias derecha e i@Buierda. l 1or el contrario, las aur2culas s8lo reci7en sangre de una 6eBue:a rama de la corres6ondiente arteria coronaria. l 5l riego sangu2neo m.s a7undante va a 6arar al miocardio del ventr2culo i@BuierdoO una cantidad adecuada, ya Bue este ventr2culo reali@a la mayor 6arte del tra7a+o, 6or lo Bue necesita reci7ir la mayor 6arte del o-2geno y los nutrientes. l La arteria coronaria derecha domina en a6ro-imadamente el ($] de todos los cora@ones, mientras Bue la coronaria i@Buierda lo hace en a6ro-imadamente el &$], y en el '$] no domina una ni otra. 0tro hecho con im6ortancia vital acerca de la 6erfusi8n mioc.rdica es Bue s8lo e-isten algunas cone-iones o anastomosis entre las ramas mayores de las arterias coronarias. Una ana"to#o"i" es una o m.s ramas de la 6arte 6ro-imal de una arteria Bue van a una 6arte m.s distal de esa misma arteria o de otra. Las anastomosis su6onen desv2os 6or los Bue la sangre arterial 6uede circular si se o7struye la v2a 6rinci6al. 5n resumen, ofrecen circulaci8n colateral a una @ona. 5llo e-6lica 6or Bu, la escase@ de anastomosis entre los grandes vasos coronarios constituye una amena@a tan seria 6ara la vida. 1or e+em6lo, si un co.gulo o7struye una de las grandes ramas coronarias, como sucede con frecuencia en la

trom7osis o en la em7olia coronaria, muy 6oca o ninguna sangre llegar. a algunas c,lulas del m/sculo card2aco. 5n otras 6ala7ras, entran en isBuemia. Al carecer de o-2geno, la funci8n meta78lica se altera, amena@ando la su6ervivencia celular. 1ronto se 6roduce un inAarto de #io%ardio Cmuerte de las c,lulas mioc.rdicas isBu,micasE. Sin em7argo, hay otro hecho anat8mico Bue ilumina en cierto modo el cuadro. 5-isten muchas anastomosis entre 6eBue:os vasos arteriales del cora@8n y, con el transcurso del tiem6o, se desarrollan otras nuevas Bue 6ro6orcionan circulaci8n colateral a las @onas isBu,micas. 5n los /ltimos a:os se han desarrollado algunas t,cnicas Buir/rgicas 6ara facilitar este 6roceso Cv. mecanismos 6atog,nicos, 6.g. J!E.

,ena" %ard7a%a"
Cuando la sangre ha atravesado los lechos %a$i!are" del miocardio, 6enetra en una serie de venas card2acas antes de desem7ocar en la aur2cula derecha 6or un conducto venoso com/n denominado seno coronario. 9arias venas Bue recogen la sangre de una 6eBue:a @ona del ventr2culo derecho no terminan en el seno coronario, sino Bue drenan directamente en la aur2cula derecha. Como norma, las venas card2acas Cv. fig. J!"JJE siguen un curso estrechamente 6aralelo al de las arterias coronarias.

"istema de conduccin del cora%n

Cuatro estructuras Cel n.du!o "inoauri%u!ar, el n.du!o auri%u!oventri%u!ar, el Aa"%7%u!o auri%u!oventri%u!ar y las Aibra" de PurRin;eE constituyen el sistema de conducci8n del cora@8n Cfig. J!"J&E. Cada uno de estos elementos est. formado 6or m/sculo card2aco lo 7astante modificado en su estructura como 6ara Bue su funci8n se diferencie de la del m/sculo card2aco ordinario. La 6rinci6al es6ecialidad de este /ltimo es la contracci8n. 5n esto es como todos los m/sculos y, como ellos, el m/sculo card2aco corriente tam7i,n 6uede conducir im6ulsos. Io o7stante, la es6ecialidad del m/sculo card2aco modificado Bue forma las estructuras del sistema de conducci8n s8lo es la conducci8n.

*1AD-O 4?G4 "tudio" dia/n."ti%o"= Ecocardiografa

La e%o%ardio/raA7a es una t,cnica no invasora 6ara valorar las estructuras internas y los movimientos del cora@8n y de los grandes vasos. Mediante un transductor, se dirigen haces de ultrasonidos al t8ra- del 6aciente. 5l transductor act/a

tam7i,n como rece6tor de las ondas ultras8nicas o GecosH, formando im.genes. Las im.genes 6roducidas 6or los ecos se transmiten a un monitor. La ecocardiograf2a 6one de manifiesto gr.ficamente la funci8n general del cora@8n. Muestra las dimensiones interiores de las cavidades, el tama:o y movimiento del ta7iBue interventricular y la 6ared 6osterior del ventr2culo i@Buierdo, el movimiento y la anatom2a de las v.lvulas, la direcci8n del torrente circulatorio y la 6resencia de un aumento del l2Buido 6eric.rdico, co.gulos de sangre y tumores card2acos. 5n la 6r.ctica cl2nica se utili@an tres t,cnicas ecocardiogr.ficas. 5n todas ellas se em6lea un transductor Bue emite im6ulsos ultras8nicos a trav,s de la 6ared tor.cica y reci7e ecos 6rocedentes de las estructuras card2acas. l La ecocardiograf2a en modo M Cmodo de movimientoE 6roduce una imagen en G6un@8n de hieloH de una estrecha @ona dentro del ha@ ultras8nico. Muestra la 6osici8n y el movimiento de las estructuras card2acas. l La ecograf2a 7idimensional C&">E ofrece una visi8n en corte transversal y el movimiento en tiem6o real de las estructuras card2acas. 1ermite Bue el ha@ ultras8nico se mueva r.6idamente, mostrando las estructuras y el movimiento lateral. ?unto con ello, muestra la relaci8n es6acial entre las estructuras card2acas. Con la ecocardiograf2a &"> son 6osi7les numerosas 6royecciones. La ecocardiograf2a se utili@a 6ara diagnosticar las enfermedades valvulares card2acas, las cardio6at2as cong,nitas, las miocardio6at2as, la insuficiencia card2aca congestiva, las enfermedades 6eric.rdicas, los tumores card2acos y los trom7os intracard2acos. 3am7i,n se em6lea 6ara valorar la funci8n del ventr2culo i@Buierdo tras un infarto de miocardio y la 6resencia de l2Buido 6eric.rdico. La e%o%ardio/raA7a Do$$!er 6royecta ondas continuas, 6ero tam7i,n utili@a un sonido o un ultrasonido de frecuencia 6ara registrar la direcci8n del torrente circulatorio en el cora@8n. 5stas ondas sonoras se refle+an en los eritrocitos seg/n 6asan 6or el cora@8n, lo Bue 6ermite calcular la velocidad de la sangre en su des6la@amiento 6or las cavidades card2acas. La %arto/raA7a Do$$!er %o!or es una variante Bue transforma las frecuencias de flu+o registradas en distintos colores. 5stas im.genes en color se su6er6onen en el ecocardiograma en modo M o &">, lo Bue 6ermite una valoraci8n detallada de los trastornos.

La figura es una imagen ecocardiogr.fica desde la escotadura su6raesternal 6ara ver el cayado de la aorta. 5l ma6eo >o66ler color su6er6uesto so7re una ecocardiograf2a &"> ha 6ermitido o7tener esta imagen. 07s,rvese Bue la sangre Bue se des6la@a hacia el transductor se ve en ro+o y la Bue se ale+a en a@ul.

Fi/ura 4?G4) Arterias coronarias 3proyeccin anterior4.

A, >iagrama Bue muestra las arterias coronarias 6rinci6ales. 3, Cora@8n con arterias coronarias inyectadas con l.te- ro+o Clas venas se ven 7lancasE. 5n el diagrama del cora@8n los vasos 6r8-imos a la cara anterior tienen un color m.s oscuro

Bue los de la cara 6osterior, vistos a trav,s del cora@8n Clos cl2nicos suelen llamar a las arterias interventriculares arterias descendentes. 1or tanto, un cardi8logo llamar2a a la arteria descendente anterior y el anatomista aludir2a al mismo vaso como arteria interventricular anteriorE.

*1AD-O 4?G' "tudio dia/n."ti%o= Estudios sobre en%imas cardacas

Cuando el m/sculo card2aco sufre una lesi8n, las en@imas contenidas en las c,lulas musculares se li7eran al torrente circulatorio, 6rovocando la elevaci8n de sus niveles s,ricos. 5l estudio de una serie de en@imas card2acas, como creatina cinasa CC1aE, l.ctico deshidrogenasa CL>SE y glut.mico" o-aloac,tico transaminasa CK03E es /til 6ara confirmar el infarto de miocardio C<ME. Adem.s de la concentraci8n a7soluta, la velocidad de incremento de una en@ima card2aca es6ec2fica var2a con el tiem6o tras el infarto. Las concentraciones de L>S aumentan de forma 6rogresiva a las J&"J! horas del <M. 5ste 6atr8n de elevaci8n en@im.tica es lo Bue tiene im6ortancia diagn8stica. Las determinaciones en@im.ticas tienen m.s utilidad cuando se consideran en relaci8n con la e-6loraci8n m,dica com6leta, otras 6rue7as es6ec2ficas de la funci8n card2aca como el 5CK y otras 6rue7as de inflamaci8n. La $rote7na * rea%tiva es un marcador de inflamaci8n en la sangre 7ien conocido. Las investigaciones han confirmado Bue el aumento de las concentraciones de esta 6rote2na son altamente sugestivos de una enfermedad card2aca activa o de los estadios 6recoces del desarrollo 6rogresivo de un factor de riesgo. Muchos cardi8logos miden actualmente la concentraci8n de 6rote2na C reactiva en los 6acientes card2acos con la misma frecuencia Bue las concentraciones de l26idos u otros factores de riesgo conocidos. Actualmente se 7usca tratar de forma activa la enfermedad antes de Bue sea sintom.tica o de Bue se 6rodu@ca un ataBue card2aco Cv. tam7i,n cuadro J "J so7re la velocidad de sedimentaci8n glo7ular en 6.g. %($E. Las determinaciones de en@imas tam7i,n son /tiles 6ara seguir la evoluci8n del infarto de miocardio una ve@ se ha 6roducido y determinar su e-tensi8n. AunBue no es una en@ima, la $rueba de tro$onina" es otra ayuda muy /til en el diagn8stico. Se em6lea 6ara identificar un marcador 7ioBu2mico es6ec2fico de la enfermedad card2aca. La e-istencia de tro6oninas card2acas resulta es6ecialmente /til 6ara distinguir el dolor tor.cico de origen card2aco y no card2aco y 6ara valorar una angina y la sos6echa de s2ndrome isBu,mico coronario.

Fi/ura 4?G44 .enas cardacas 3proyeccin anterior4.

Los vasos 6r8-imos a la cara anterior tienen un color m.s oscuro Bue los de la cara 6osterior, vistos a trav,s del cora@8n.

N.du!o "inoauri%u!ar
5l n8dulo sinoauricular Cn8dulo SA o marca6asoE est. formado 6or cientos de c,lulas situadas en la 6ared de la aur2cula derecha, cerca de la a7ertura de la vena cava su6erior Cfig. J!"J&E.

N.du!o auri%u!oventri%u!ar
5l n8dulo auriculoventricular Cn8dulo A9 o n8dulo de 3agaraE es una 6eBue:a masa de te+ido muscular card2aco es6ecial Bue se encuentra en la aur2cula derecha, 6aralelo a la 6arte inferior del ta7iBue interauricular.

Fa"%7%u!o auri%u!oventri%u!ar y Aibra" de PurRin;e

5l fasc2culo auriculoventricular Cfasc2culo A9 o ha@ de SisE es un ha@ de fi7ras musculares card2acas es6eciales Bue nace en el n8dulo A9 y se 6rolonga hacia a7a+o en dos ramas a am7os lados del ta7iBue interventricular. >esde all2, contin/a en forma de fi7ras de 1ur4in+e. 5stas /ltimas se distri7uyen 6or las 6aredes laterales de los ventr2culos y los m/sculos 6a6ilares. 5l funcionamiento del sistema de conducci8n del cora@8n se tratar. en el ca62tulo J9.

*nervacin del cora%n

Las dos 6artes del sistema nervioso aut8nomo env2an fi7ras al cora@8n. Las fi7ras sim6.ticas Ccontenidas en los nervios card2acos su6erior, medio e inferiorE y las fi7ras 6arasim6.ticas Cen las ramas del nervio vagoE se com7inan 6ara formar los 6le-os card2acos, situados cerca del cayado a8rtico. >esde los 6le-os card2acos, las fi7ras acom6a:an a las arterias coronarias derecha e i@Buierda, y 6enetran en el cora@8n, donde la mayor2a de ellas terminan en el n8dulo SA, mientras Bue algunas lo hacen en el n8dulo A9 y en el miocardio auricular. Los nervios sim6.ticos del cora@8n tam7i,n se denominan ner!ios aceleradores. Las fi7ras del vago Bue se dirigen al 8rgano card2aco act/an como ner!ios inhibidores o depresores.

Fi/ura 4?G4' cora%n.

"istema de conduccin del

C,lulas musculares card2acas es6eciali@adas en la 6ared del cora@8n conducen r.6idamente el im6ulso el,ctrico a trav,s del miocardio. La se:al es iniciada 6or el n8dulo SA Cmarca6asoE y se difunde al resto del miocardio auricular y al n8dulo A9. Vste inicia entonces una se:al Bue es conducida 6or el miocardio ventricular mediante el ha@ A9 Cde SisE y las fi7ras de 1ur4in+e.

*1AD-O 4?G8 "tudio" dia/n."ti%o"= /ammagrafa cardaca

La /a##a/raA7a %ard7a%a es un m,todo seguro 6ara reconocer las cardio6at2as. *.sicamente se utili@a 6ara valorar el flu+o sangu2neo en las arterias coronarias o la funci8n ventricular. 5l enfermo reci7e una inyecci8n intravenosa Ci.v.E de una sustancia radiactiva adecuada. 1oco des6u,s se coloca un detector de rayos gamma so7re el cora@8n con el enfermo echado. 5l detector registra la imagen del cora@8n, tom.ndose

una fotograf2a 1olaroid de dicha imagen. La /nica molestia 6ara el enfermo es la inyecci8n inicial. La gammagraf2a card2aca se em6lea en diferentes situaciones cl2nicas, so7re todo en las siguientes= JE selecci8n, evaluaci8n y control de los infartos de miocardio antiguos y nuevos en los adultosO &E valoraci8n del dolor tor.cico o de los resultados anormales de otras 6rue7as card2acas, y 'E valoraci8n de la cirug2a o tera6,utica de derivaci8n. 5stos estudios casi no 6resentan com6licaciones. La era de la gammagraf2a isot86ica, no invasora, del miocardio a6enas est. em6e@andoO induda7lemente, estas 6rue7as ser.n una 6arte vital del estudio de muchos 6acientes con enfermedad cardiovascular.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

@. >escri7a 7revemente la estructura y funci8n generales de la circulaci8n coronaria. L1or Bu, es tan im6ortante el conocimiento de la circulaci8n coronaria 6ara com6render los ti6os 6rinci6ales de cardio6at2asM 4). LFu, significa el t,rmino sistema de conduccin del cora"nM 44. LFu, es un infarto de miocardioM

Fi/ura 4?G48 !iagrama del flu6o sanguneo en el sistema circulatorio.

5n esta ilustraci8n la sangre 6asa 6or un solo lecho ca6ilar hacia la circulaci8n sist,mica, Bue es el trayecto m.s t26ico. 3ras salir del cora@8n y entrar en las arterias 6rinci6ales del cuer6o, la sangre via+a a trav,s de las arteriolas hacia el lecho ca6ilar y luego regresa 6or las v,nulas y venas antes de llegar al lado contrario del cora@8n. 5l flu+o de sangre 6or los sistemas 6orta, las anastomosis y las comunicaciones arteriovenosas se descri7e en el te-to.

,ASOS SANG1N OS Ti$o" de va"o" "an/u7neo" Arterias

Una arteria es un vaso Bue trans6orta la sangre y la ale+a del cora@8n Cfig. J!"J#E. Las arteria" e!B"ti%a" son las m.s grandes del cuer6o e incluyen la aorta y algunas de sus ramas 6rinci6ales. Como su nom7re indica, las arterias el.sticas se 6ueden distender sin lesionarse 6ara acoger el flu+o de sangre Bue les llega cuando el cora@8n se contrae y 6osteriormente retraerse cuando los ventr2culos se rela+an. Las arteria" #u"%u!are" o de distribucin ale+an la sangre del cora@8n hacia los 8rganos y regiones es6ec2ficas del cuer6o. 3ienen un di.metro menor Bue las el.sticas, 6ero la ca6a muscular de su 6ared es m.s gruesa en 6ro6orci8n. <gual Bue

las arterias el.sticas, las musculares reci7en su nom7re 6ro6io, como la arteria 7raBuial, g.strica o mesent,rica su6erior. Las arterio!a" o !asos de resistencia son las arterias de menor cali7re. Io reci7en nom7res individuales, 6ero en con+unto tienen una im6ortancia fundamental 6ara regular el flu+o sangu2neo cor6oral. Funcionan mediante la contracci8n varia7le del m/sculo liso de sus 6aredes, lo Bue se traduce en un aumento de la resistencia al flu+o y ayuda a regular la 6resi8n arterial y tam7i,n determina la cantidad de sangre Bue entra en cada 8rgano. 5l conce6to de resistencia al flu+o y su relaci8n con el di.metro vascular se anali@a en el ca62tulo J9. 5l t,rmino #etarterio!a se usa 6ara descri7ir un 6eBue:o vaso de cone-i8n entre la arteriola verdadera y el e-tremo 6ro-imal de unos &$"J$$ ca6ilares y Bue se e-tiende 6or el lecho ca6ilar Cfig. J!"J(E. Los e-tremos 6ro-imales de las metarteriolas est.n rodeados 6or Gv.lvulas reguladorasH es6eciali@adas, c,lulas musculares llamadas esf nteres precapilares cuando se contraen o rela+an 6ara regular el flu+o de sangre hacia los ca6ilares concretos o las redes ca6ilares. 5l e-tremo distal de la metarteriola carece de estos esf2nteres 6reca6ilares y se denomina conducto de conexin. La sangre 6uede 6asar de forma directa de la metarteriola a este conducto 6ara evitar el lecho ca6ilar inter6uesto. 3ras el nacimiento, todas las arterias, e-ce6to la 6ulmonar y sus ramas, llevan sangre o-igenada.

Capilares
Los ca6ilares son vasos microsc86icos Bue llevan sangre desde las arteriolas a las v,nulas. 5l flu+o de sangre 6or arteriolas, ca6ilares y v,nulas se llama microcirculacin Cfig. J%"J(E. La transferencia de nutrientes y otras sustancias vitales entre la sangre y las c,lulas tisulares tiene lugar en los ca6ilares o muy cerca de los mismos, en las denominadas redes o lechos ca6ilares. 1or esta ra@8n los ca6ilares se llaman en ocasiones !asos de intercambio primario del sistema cardiovascular. Su funci8n tiene una im6ortancia tal Bue ninguna c,lula cor6oral est. le+os de un ca6ilar. AunBue son vasos 6eBue:os de tama:o, se estima Bue su n/mero en el cuer6o su6era mil millones. Sin em7argo, su distri7uci8n no es uniforme y algunos te+idos cor6orales, como el h2gado o el m/sculo card2aco, tienen un elevado meta7olismo y necesitan 6or ello un gran n/mero de vasos ca6ilares, mientras Bue otros te+idos, como el cart2lago y algunos ti6os de e6itelio, son avasculares y no cuentan con ninguna red ca6ilar en a7soluto. Los %a$i!are" verdadero" reci7en la sangre Bue sale de las metarteriolas o de otras arteriolas 6eBue:as. Los esf2nteres 6reca6ilares regulan el volumen de sangre Bue entra y la velocidad de tr.nsito a trav,s del ca6ilar verdadero. Si el

esf2nter est. Ga7iertoH, la sangre fluye hacia el ca6ilar, mientras Bue si est. cerrado o 6arcialmente cerrado, el flu+o ca6ilar disminuye Cfig. J!"J(E. Los ca6ilares se suelen dividir en tres gru6os seg/n la facilidad 6ara el 6aso de sustancias a trav,s de sus 6aredes o 6or diferencias estructurales Bue modifican su 6ermea7ilidad. Los %a$i!are" %ontinuo" muestran un revestimiento endotelial continuo con 6eBue:as a7erturas denominadas hendiduras intercelulares entre las c,lulas endoteliales Cfig. J!" J%E. 5ste ti6o de ca6ilar se encuentra t26icamente en el m/sculo esBuel,tico, el 6ulm8n y muchos ti6os de te+ido con+untivo. Los %a$i!are" Aene"trado" tam7i,n tienen hendiduras intercelulares entre las c,lulas endoteliales Bue los revisten. Adem.s, tienen 6eBue:os Gagu+erosH o fenestraciones en la mem7rana 6lasm.tica de las 6ro6ias c,lulas endoteliales. 5sta ada6taci8n estructural /nica les 6ermite reali@ar una funci8n es6ecial. Com6render la anatom2a de estos 6eBue:os vasos ser. /til 6ara com6render la funci8n de una serie de 8rganos es6eciali@ados, como los ri:ones e intestino delgado, Bue se anali@an m.s tarde en este te-to. 5l t,rmino "inu"oide define un ti6o de ca6ilar con una lu@ mucho m.s grande y un trayecto mucho m.s tortuoso Bue otros vasos ca6ilares. La mem7rana 7asal Bue rodea 6or com6leto a otros ca6ilares falta 6or com6leto o es incom6leta en los sinusoides. Adem.s, las fenestraciones e-istentes entre las c,lulas endoteliales y dentro de las mismas son m.s grandes Bue en otros ti6os de ca6ilar, lo Bue determina una gran 6orosidad. >ada esta ada6taci8n estructural, los sinusoides medulares y he6.ticos, 6or e+em6lo, 6ermiten la migraci8n de c,lulas sangu2neas desde el es6acio intravascular a los te+idos circundantes.

.enas
Una vena es un vaso Bue lleva sangre hacia el cora@8n. 3ras atravesar una com6le+a red ca6ilar de vasos, la sangre de varios ca6ilares fluye hacia el e-tremo distal de la metarteriola, el conducto de cone-i8n o 6enetra directamente en el 6rimero de una serie de vasos Bue aca7an devolvi,ndola al cora@8n. Las 6rimeras estructuras venosas son vasos de 6eBue:o di.metro llamados v>nu!a". <nicialmente estos 6eBue:os vasos, so7re todo los m.s 6r8-imos al lecho ca6ilar, tienen una lu@ muy estrecha, con 6aredes 6orosas y delgadas. Como sucede en los ca6ilares, el l2Buido se 6uede intercam7iar entre las v,nulas 6eBue:as y los es6acios tisulares. Las 6aredes contienen 6oco m.s Bue c,lulas endoteliales, unas 6ocas c,lulas musculares lisas y alg/n fi7ro7lasto aislado. Adem.s del movimiento de l2Buido a trav,s de la 6ared de la v,nula, los leucocitos fagocitos 6ueden salir del sistema cardiovascular y llegar a regiones tisulares inflamadas atravesando los 6oros de las 6aredes de las v,nulas Cv. comentario so7re la dia6,desis en 6.g. %((E.

Cuando la sangre sale de las v,nulas 6eBue:as, va entrando de forma 6rogresiva en conductos venosos de mayor cali7re llamados vena". Se llaman igual Bue la arteria corres6ondiente. Sin em7argo, mientras Bue las arterias van siendo cada ve@ menores al ale+arse del cora@8n e ir ramific.ndose 6ara llegar a otras regiones cor6orales, las venas con nom7re 6ro6io se van haciendo cada ve@ m.s grandes conforme reci7en m.s sangre al acercarse al cora@8n. Se 6roducen cam7ios estructurales en sus 6aredes al aumentar de cali7re 6ara acomodar y regular el flu+o y volumen de sangre adicionales. La caracter2stica estructural Bue les 6ermite acomodar cantidades varia7les de sangre sin cam7ios a6enas en la 6resi8n es su gran ca6acidad de distensi8n. 5sta facilidad 6ara distenderse se denomina capacitancia y 6or este motivo las venas se suelen llamar !asos de capacitancia del sistema cardiovascular. 5ste rasgo 6ermite a las venas servir como reservorios 6ara la sangre, adem.s de como conductos 6ara llevarla de regreso al cora@8n. 0tra ada6taci8n estructural de las venas con im6ortantes re6ercusiones funcionales es la e-istencia de v.lvulas unidireccionales. 5stas v.lvulas se desarrollan a 6artir de una mem7rana delgada Bue reviste la lu@ de estos vasos, so7re todo en las e-tremidades. Las v.lvulas mantienen el movimiento de la sangre hacia el cora@8n y evitan un 6osi7le reflu+o.

Fi/ura 4?G49 sanguneos.

Estructura de los vasos

Fi/ura 4?G4:

'icrocirculacin.

5l control del flu+o de sangre 6or la red ca6ilar est. regulado 6or la contracci8n relativa de los esf2nteres 6reca6ilares Bue rodean a las arteriolas y metarteriolas. A, Los esf2nteres se rela+an, 6ermitiendo Bue la sangre entre al lecho ca6ilar. 3, Cuando los esf2nteres se contraen, la sangre 6asa de las metarteriolas directamente a un conducto inter6uesto, evitando el lecho ca6ilar. 5l t,rmino "eno veno"o alude a unas estructuras venosas es6eciali@adas de gran cali7re Bue muestran una 6ared endotelial muy delgada. Como no tienen c,lulas musculares ni otros te+idos de so6orte en las ca6as e-ternas de estos senos venosos, como sucede en las venas de mayor cali7re t26icas, no 6ueden cam7iar de forma y de6enden de las estructuras Bue las rodean 6ara reci7ir so6orte. 5+em6los de senos venosos incluyen los senos venosos durales del cere7ro Cfig. J!"&#E y los senos venosos coronarios del cora@8n Cfig. J!"JJE. 3odas las venas salvo las 6ulmonares trans6ortan sangre deso-igenada.

"tru%tura de !o" va"o" "an/u7neo"

Las 6aredes de las arterias y venas contienen tres ca6as se6aradas, llamadas t-nica ad!enticia, t-nica media y t-nica ntima. 5stas ca6as se dis6onen de forma secuencial desde fuera al interior o su6erficie luminal del vaso. Al ir disminuyendo el di.metro de los vasos, el es6esor relativo de sus 6aredes tam7i,n disminuye. Adem.s de estas diferencias en el es6esor de las ca6as, tam7i,n e-istir.n diferencias en la cantidad de los distintos com6onentes tisulares entre las distintas clases de arterias y venas Cfig. J!"J#E. Sin em7argo, inde6endientemente del grosor de las diversas ca6as, se suelen reconocer cuatro ti6os de GladrillosH tisulares= JE c$lulas endoteliales de revestimientoO &E fibras de col#genoG 'E fibras el#sticas, y #E m-sculo liso. Cuando se anali@a la estructura general de las 6aredes vasculares en el sistema circulatorio, los ca6ilares son la e-ce6ci8n, ya Bue s8lo com6renden una ca6a de c,lulas endoteliales C2ntimaE rodeada de mem7rana 7asal Cfig. J!"%E.

Clulas endoteliales
Las c,lulas endoteliales Bue revisten todo el .r7ol vascular muestran una serie de caracter2sticas es6ec2ficas y reali@an una serie de funciones distintas en las diversas @onas del sistema vascular. Al conseguir una su6erficie luminal lisa influyen so7re el flu+o e inhi7en la coagulaci8n intravascular. Adem.s, las hendiduras intercelulares entre las c,lulas adyacentes y la 6resencia, el tama:o y el n/mero de 6oros o fenestraciones en las mem7ranas cito6lasm.ticas modifican la difusi8n y el des6la@amiento de entrada o salida de sustancias o c,lulas en la sangre circulante Cfig. J!"J%E. 3am7i,n 6ueden secretar diversas sustancias y re6roducirse. La re6roducci8n celular

a6orta nuevas c,lulas 6ara aumentar el cali7re vascular, re6oner las c,lulas da:adas y a6ortar cordones crecientes de c,lulas Bue son los 6recursores de los nuevos vasos.

1ibras de col&geno
Las fi7ras de col.geno de la 6ared vascular est.n tren@adas como las tiras de refuer@o de una rueda o manguera. Se forman a 6artir de mol,culas 6roteicas es6eciali@adas Bue se agregan en fi7ras de varias micras de di.metro y Bue se ven con claridad con el microsco6io 86tico Cv. fig. ("J# en 6.g. J%$E. 5n condiciones fisiol8gicas, las fi7ras de col.geno son mucho menos e-tensi7les Bue las el.sticas, Bue se descri7en a continuaci8n y no se distienden m.s de &"']. Sirven 6ara mantener la lu@ vascular a7ierta y refuer@an la 6ared 6ara contri7uir a la tensi8n glo7al y la ca6acidad de recu6eraci8n el.stica.

1ibras el&sticas
Las fi7ras el.sticas individuales est.n com6uestas en gran medida 6or un 6ol2mero de 6rote2nas insolu7le llamado elastina y son 7astante 6eBue:as, con $,J"J hm de di.metro. 3ras ser secretadas a la matri@ e-tracelular, forman una trama gomosa, muy el.stica y ca6a@ de distenderse m.s del J$$] en condiciones fisiol8gicas Cv. fig. ("J en 6.g. J#!E. 5n las arterias el.sticas grandes, so7re todo, las fi7ras el.sticas se organi@an en 6atrones conc,ntricos, casi circulares. Las fi7ras el.sticas 6ermiten la recu6eraci8n tras la distensi8n. 5sta 6ro6iedad de las fi7ras el.sticas tiene un im6ortante 6a6el en el mantenimiento de la tensi8n 6asiva en los vasos del sistema cardiovascular. 5ste ti6o de tensi8n es necesaria 6ara mantener la 6resi8n arterial normal durante todo el ciclo card2aco, seg/n se comenta en el ca62tulo J9.

Fi/ura 4?G4<

+ipos de capilares.

A, Ca6ilar continuo. 07s,rvese la 6resencia de hendiduras s8lo entre las c,lulas endoteliales adyacentes. 3, Ca6ilar fenestrado. Adem.s de estas hendiduras intercelulares, e-isten fenestraciones C6orosE en las mem7ranas 6lasm.ticas de las c,lulas endoteliales. *, Sinusoides.

Adem.s de grandes hendiduras intercelulares y fenestraciones celulares, la mem7rana 7asal est. incom6leta o ausente.

1ibras musculares lisas

Las c,lulas musculares lisas se encuentran en la 6ared de todos los segmentos del sistema vascular, salvo los ca6ilares. Son m.s numerosas en las arterias musculares y el.sticas y e+ercen una tensin acti!a en los vasos cuando se contraen.

+2nica e#terna
Las 6aredes de los grandes vasos, las arteriolas y las venas tienen tres t/nicas Cca6asE Cfig. J!"J# y ta7la J!"JE. La ca6a m.s e-terna se denomina tIni%a adventi%ia, t,rmino Bue en lat2n significa literalmente Gca6a Bue a6arece 6rimeroH en alusi8n a la circunstancia Bue se 6roduce cuando se diseca el vaso. >enominada tam7i,n t-nica externa, esta ca6a est. formada 6or te+ido con+untivo fi7roso, fuerte y fle-i7le. 5sta ca6a ayuda a mantener a7iertos los vasos e im6ide Bue se desgarren durante los movimientos del cuer6o. 5n las venas, la t/nica adventicia es la m.s gruesa de las tres ca6as. 5n las arterias, suele ser algo m.s fina Bue la ca6a media o t/nica media.

+2nica media
La ca6a media o t/nica media Cdel lat2n Gca6a intermediaHE est. formada 6or una ca6a de te+ido muscular liso in+ertada con otra de con+untivo el.stico. Los anatomistas consideran Bue esta ca6a el.stica de la t/nica media 6osee suficiente entidad como 6ara denominarla capa el#stica de la 6ared. 5l m/sculo liso circundante de la t/nica media hace 6osi7le Bue cam7ie el di.metro de los vasos sangu2neos. Los m/sculos lisos circundantes, inervados 6or nervios aut8nomos y regados 6or la sangre mediante fin2simos !asa !asorum CGvasos de los vasosHE, 6ermiten variaciones del di.metro vascular. Como norma general, la ca6a muscular lisa de las arterias es m.s gruesa Bue la de las venas.

+2nica ntima
La ca6a m.s interna se denomina tIni%a 7nti#a Cdel lat2n Gca6a m.s internaHE y est. formada 6or un endotelio Bue es continuaci8n del Bue reviste al cora@8n. 5n las arterias, el endotelio forma un recu7rimiento com6letamente lisoO sin em7argo, en las venas forma v.lvulas semilunares Bue ayudan a mantener la direcci8n /nica del flu+o. Los vasos m.s finos, los ca6ilares, s8lo tienen una delgada ca6a, el endotelio. 5sta estructura es im6ortante, ya Bue la finura de la 6ared ca6ilar

6ermite un efica@ intercam7io de sustancias entre el 6lasma y el l2Buido intersticial de los te+idos circundantes.

Tab!a 4?G4 "an/u7neo"

TIPO D ,ASO

"tru%tura de !o" va"o"

TONI*A NTIMA & NDOT LIO+ TONI*A M DIA &MOS*1LO LISOL T EIDO *ONE1NTI,O LKSTI*O+ TONI*A AD, NTI*IA &T EIDO *ONE1NTI,O FI3-OSO+ Arterias Revestimiento liso 1ermite la contracci8n y dilataci8n de los vasosO m.s gruesa Bue en las venasO m/sculo inervado 6or fi7ras aut8nomas 1ermite el sost,n fle-i7le, Bue resiste el cola6so o la lesi8nO m.s gruesa Bue las venasO m.s delgada Bue la t/nica media 9enas Revestimiento liso con v.lvulas semilunares 6ara asegurar la circulaci8n en un solo sentido 1ermite la contracci8n y dilataci8n de los vasosO m.s fina Bue en las arteriasO m/sculo inervado 6or fi7ras aut8nomas 1ermite el sost,n fle-i7le, Bue resiste el cola6so o la lesi8nO m.s fina Bue las arteriasO m.s gruesa Bue la t/nica media Ca6ilares Forma la totalidad de la 6ared ca6ilarO su finura 6ermite el f.cil trans6orte a trav,s de la 6ared vascular CAusenteE CAusenteE

P- G1NTAS D
4'.

*ONT-OL

Cite los tres ti6os 6rinci6ales de vasos sangu2neos.

48. L5n Bu, difiere la estructura de cada ti6o 6rinci6al de vaso de la de los otros ti6osM 49. LC8mo se relaciona la funci8n de los ca6ilares con la estructura de sus 6aredesM

P-IN*IPAL S ,ASOS SANG1N OS ,7a" %ir%u!atoria"

5l t,rmino circulacin sangu nea sugiere su significado, concretamente el flu+o sangu2neo a trav,s de los vasos dis6uestos 6ara formar un circuito o 6atr8n circular. La circulaci8n de la sangre desde el cora@8n Cventr2culo i@BuierdoE 6or los vasos a todas las 6artes del cuer6o Ce-ce6to los 6ulmonesE y de nuevo al cora@8n Ca la aur2cula derechaE se denomina %ir%u!a%i.n "i"t>#i%a Cfig. J!"J'E. 5l ventr2culo i@Buierdo 7om7ea la sangre a la aorta ascendente. >esde aBu2, fluye a las arterias, Bue la trans6ortan a los diversos 8rganos y te+idos. 5n cada estructura, la sangre se mueve, como se indica en la figura J!"J', desde las arterias a las arteriolas y a los ca6ilares. Ah2 tiene lugar el vital intercam7io en dos direcciones entre la sangre y las c,lulas. >es6u,s, la sangre a7andona los 8rganos a trav,s de las v,nulas y luego 6or las venas 6ara drenar finalmente en la vena cava su6erior o inferior. 5stas dos grandes venas devuelven la sangre venosa al cora@8n Ca la aur2cula derechaE 6ara com6letar la circulaci8n sist,mica. 1ero la sangre no recorre de nuevo todo el circuito hasta su 6unto de 6artida. 1ara ello, y em6render de nuevo su camino, de7e recorrer 6rimero otro circuito, la %ir%u!a%i.n $u!#onar. 07serve en la figura J!"J' Bue la sangre venosa 6asa desde la aur2cula derecha al ventr2culo derecho, a la arteria 6ulmonar y a las arteriolas y ca6ilares 6ulmonares. ABu2 se 6roduce el intercam7io de gases entre la sangre y el aire, transformando la sangre no o-igenada en sangre o-igenada, Bue 6asa luego 6or las v,nulas 6ulmonares a las cuatro venas 6ulmonares, volviendo a la aur2cula i@Buierda del cora@8n, desde donde 6asa al ventr2culo i@Buierdo 6ara ser 7om7eada de nuevo a la circulaci8n sist,mica. 5l des6la@amiento de la sangre Bue se recoge en la figura J!" J' sigue una regla general Bue se suele utili@ar a la hora de estudiar el sistema circulatorio. La sangre s8lo atraviesa una red ca6ilar en la circulaci8n sist,mica desde Bue sale del cora@8n hasta Bue regresa al mismo. AunBue esto es verdaderamente as2 en la mayor 6arte de los casos, se 6roducen dos e-ce6ciones im6ortantes. 5n un "i"te#a $orta, la sangre Bue fluye 6or la circulaci8n sist,mica atraviesa dos lechos ca6ilares consecutivos

en lugar de uno. Los detalles del "i"te#a $orta he$Bti%o im6lica el des6la@amiento de la sangre a trav,s del h2gado. 5sta im6ortante v2a circulatoria se anali@a 6osteriormente en este ca62tulo. 5l t,rmino ana"to#o"i" va"%u!ar se em6lea 6ara descri7ir un segundo ti6o de e-ce6ci8n, Bue im6lica la cone-i8n directa o me@cla de los vasos sangu2neos entre ellos. 5n las anastomosis vasculares, la sangre 6asa de una vena a otra o de una arteria a otra sin 6asar 6or una red ca6ilar inter6uesta. Las anastomosis arteriales im6lican la fusi8n directa de una arteria con otra y 6ueden 6roducirse en res6uesta a una enfermedad. 5stas anastomosis 6ueden 6ermitir GevitarH una arteria 6arcialmente 7loBueada, de forma Bue la sangre llegue a una red ca6ilar y una @ona de te+ido Bue 6odr2an Buedar 6rivadas de un a6orte de o-2geno y nutrientes adecuado en su ausencia. Como se coment8 antes, las anastomosis arteriales entre las 6eBue:as arterias coronarias 6ermite el desarrollo de la Gcirculaci8n colateralH y la llegada de sangre a regiones isBu,micas del m/sculo card2aco. Sin em7argo, como e-isten muy 6ocas anastomosis arteriales naturales entre las arterias coronarias de mayor cali7re, a menudo son necesarias cirug2as de derivaci8n arterial 6ara corregir un a6orte inadecuado de sangre al m/sculo card2aco Cv. discusi8n so7re infarto de miocardio en Mecanismos 6atol8gicos, 6.g. J9E. Las anastomosis !enosas, Bue son mucho m.s frecuentes, consisten en una comunicaci8n directa entre distintas venas. La e-istencia de m/lti6les v2as de drena+e venoso 6ara una regi8n cor6oral u 8rgano su6one un mecanismo de seguridad 6or si se ocluye una de ellas. 5sto sucede so7re todo en las venas 6rofundas. Las catastr8ficas consecuencias de la denominada trombosis !enosa profunda (*JP) se 6ueden 6revenir o reducir mediante estas anastomosis. Las ana"to#o"i" o deriva%ione" arterioveno"a" se 6roducen cuando la sangre fluye de una arteria directamente hacia la vena sin 6asar 6or un lecho ca6ilar. Se 6roduce 6,rdida de calor cuando la sangre fluye 6or los lechos ca6ilares de la 6iel. 5n situaciones de hi6otermia se 6odr. evitar la 6,rdida de calor evitando el 6aso de sangre 6or ellos y 6asando la sangre directamente de las arterias a las venas sin entrar en los lechos ca6ilares 6r8-imos a la su6erficie cut.nea Cv. fig. %"J& en 6.g. &$9E.

*ir%u!a%i.n "i"t>#i%a
La circulaci8n sist,mica com6rende la mayor 6arte de los vasos del cuer6o. Los siguientes 6.rrafos, ta7las y figuras ilustran algunos de los vasos 6rinci6ales de la circulaci8n sist,mica y a6ortan 6istas 6ara entender la circulaci8n.

Arterias sistmicas
Localice las arterias Bue se relacionan en la ta7la J!"& Cv. tam7i,n fig. J!"J' y figs. J!"J a J!"&&E. 3al ve@ le resulte m.s

f.cil a6render los nom7res de los vasos y sus relaciones entre s2 en los esBuemas Bue 6or las descri6ciones.

Prin%i$io" /enera!e" "obre !a" arteria"

Al a6render los nom7res de las 6rinci6ales arterias, tenga 6resente Bue ,stas s8lo son los conductos m.s im6ortantes 6ara la distri7uci8n de la sangre desde el cora@8n a los diversos 8rganos y Bue, en cada uno de ellos, la arteria 6rinci6al se 6arece al tronco de un .r7ol 6orBue da numerosas ramas Bue siguen ramific.ndose m.s y m.s, formando vasos cada ve@ m.s 6eBue:os CarteriolasE Bue tam7i,n se ramifican, dando lugar a unos vasos microsc86icos, los ca6ilares. 5n otras 6ala7ras, casi todas las arterias aca7an dividi,ndose en ca6ilares. Las arterias de este ti6o se llaman arteria" ter#ina!e". Los 8rganos o @onas del cuer6o irrigados 6or arterias terminales corren grave 6eligro o se e-6onen a la muerte en las enfermedades Bue afectan a estas /ltimas. 1or e+em6lo, cuando se ocluye la arteria central de la retina, una arteria terminal, el resultado es una ceguera 6ermanente. 1or tanto, las arterio6at2as oclusivas, como la aterosclerosis, son un grave 6ro7lema en medicina cl2nica cuando afectan 8rganos im6ortantes Bue son regados 6or arterias terminales.

Tab!a 4?G'
A-T -IAV

Arteria" $rin%i$a!e"

- GI0N I--IGADA Aorta ascendente Arterias coronarias Miocardio Cayado artico *RAFU<0C5F)L<CA Co arteria innominadaE Ca7e@a y e-tremidad su6erior Su7clavia derecha Ca7e@a y e-tremidad su6erior 9erte7ral derechaj M,dula es6inal, enc,falo A-ilar derecha Ccontinuaci8n de la su7claviaE Som7ro, t8ra-, regi8n a-ilar

*raBuial derecha Ccontinuaci8n de la a-ilarE Mano y 7ra@o Radial derecha 1arte distal del 7ra@o y la mano ClateralE Cu7ital derecha 1arte distal del 7ra@o y la mano CmedialE Arcos 6almares 6almares su6erficial y 6rofundo Cformados 6or la anastomosis de las ramas de la arteria cu7ital y radialE Manos y dedos de las manos >igital >edos de las manos Car8tida com/n derecha Ca7e@a y cuello Car8tida interna derechaj 5nc,falo, o+o, frente y nari@ Carotida e-terna derechaj 3iroides, lengua, am2gdalas, o2do, etc. SU*CLA9<A
<ZFU<5R>A

Ca7e@a y e-tremidad su6erior 9erte7ral i@Buierdaj M,dula es6inal, enc,falo A-iliar i@Buierda Ccontinuaci8n de la su7claviaE Som7ro, t8ra-, regi8n a-ilar *raBuial i@Buierda Ccontinuaci8n de la a-ilarE Mano y 7ra@o Radial i@Buierda 1arte distal del 7ra@o y la mano ClateralE Cu7ital i@Buierda

1arte distal del 7ra@o y la mano CmedialE Arcos 6almares su6erficial y 6rofundo Cformado 6or anastomosis de las ramas de la arteria cu7ital y radialE Manos y dedos de las manos >igital >edos de las manos
CARW3<>A C0MXI <ZFU<5R>A

Ca7e@a y cuello Carotida interna i@Buierdaj 5nc,falo, o+o, frente, nari@ Car8tida com/n i@Buierdaj 3iroides, lengua, am2gdalas, o2do, etc. Aorta tor&cica descendente RAMAS
9<SC5RAL5S

92sceras tor.cicas *ronBuial 1ulmones, 7ronBuios 5sof.gica 5s8fago RAMAS

1AR<53AL5S

1ared tor.cica <ntercostal 1ared tor.cica lateral Cca+a tor.cicaE >iafragm.tica su6erior Su6erficie su6erior del diafragma Aorta descendente abdominal RAMAS
9<SC5RAL5S

92sceras a7dominales

Arteria cel2aca CtroncoE 92sceras a7dominales K.strica i@Buierda 5st8mago, es8fago Se6.tica com/n S2gado 5s6l,nica *a@o, 6.ncreas, est8mago Mesent,rica su6erior 1.ncreas, intestino delgado, colon Mesent,rica inferior Colon descendente y recto Su6rarrenal Kl.ndula su6rarrenal Renal Ri:8n 0v.rica 0vario, trom6a de Falo6io, ur,ter 3esticular 3est2culo, ur,ter RAMAS
1AR<53AL5S

1aredes del a7domen >iafragm.tica inferior Cara inferior del diafragma, gl.ndula su6rarrenal Lum7ar 9,rte7ras lum7ares y m/sculos de la es6alda Sacra media 9,rte7ras inferiores

<LqACA

C0MXI

Cformada 6or ramas terminales de la aortaE

1elvis, e-tremidad inferior <LqACA

5[35RIA

Muslo, 6ierna, 6ie Femoral Ccontinuaci8n de la il2aca e-ternaE Muslo, 6ierna, 6ie 1o6l2tea Ccontinuaci8n de la femoralE 1ierna, 6ie 3i7ial anterior 1ierna, 6ie 3i7ial 6osterior 1ierna, 6ie Arco 6lantar Cformado 6or la anastomosis de ramas de las arterias ti7iales anterior y 6osteriorE 1ie, dedos de los 6ies >igital >edos de los 6ies <LqACA
<I35RIA

1elvis Ramas viscerales 92sceras 6elvianas Semorroidal media Recto 9aginal 9agina, /tero Uterina Xtero, vagina, trom6as de Falo6io, ovario Ramas 6arietales 1ared 6elviana y regiones e-ternas

Sacra lateral Sacro Kl/tea su6erior M/sculos gl/teos 07turatri@ Regi8n 6u7iana, articulaci8n de la cadera, ingle 1udenda interna Recto, genitales e-ternos, suelo de la 6elvis Kl/tea inferior Regi8n gl/tea inferior, c8cci-, 6arte su6erior del muslo Y Las ramas de cada arteria se enumeran de7a+o de la misma. j 9,ase en el te-to yRo en las figuras las ramas de la arteria.

Fi/ura 4?G4( Principales arterias del cuerpo.

Algunas arterias desem7ocan en otras ramas de la misma o de otras arterias. 5sta comunicaci8n se denomina ana"to#o"i" arteria!. Como ya hemos se:alado, las anastomosis desem6e:an una im6ortante funci8n 6rotectora, ya Bue ofrecen desv2os 6ara Bue circule la sangre en caso de o7strucci8n de una arteria 6rinci6al. La frecuencia de anastomosis arteriales crece a medida Bue aumenta la distancia desde el cora@8n y las ramas arteriales m.s 6eBue:as tienden a anastomosarse con m.s frecuencia Bue los vasos mayores. 5l arco 6almar y el arco 6lantar son e+em6los de anastomosis arteriales, igual Bue el 6ol2gono de Willis en la 7ase del enc,falo Cfig. J!"&$E. 0tros e+em6los se encuentran alrededor de algunas articulaciones y en otros lugares. 0tro 6rinci6io general Bue de7e recordar cuando estudie las arterias sist,micas es Bue la aorta es la arteria m.s im6ortante, Bue sirve como tronco 6ara todo el sistema arterial. 5n las figuras J!"J y J!"J! se 6uede o7servar Bue los distintos tramos de la aorta se denominan de forma diferente. Como los 6rimeros cent2metros de la aorta conducen la sangre en sentido ascendente desde el ventr2culo i@Buierdo, esta @ona se denomina aorta a"%endente. Las arterias coronarias son ramas de la aorta ascendente Cfig. J!" J$ y ta7la J!"&E. >es6u,s la aorta gira J!$\, formando una curvadura Bue se denomina %ayado a.rti%o. >es6u,s la sangre es conducida hacia a7a+o desde el cayado 6or la aorta de"%endente, Bue atraviesa la cavidad tor.cica 7a+o el nom7re de aorta torB%i%a hasta la cavidad a7dominal, donde 6asa a denominarse aorta abdo#ina!. Si usted anali@a la ta7la J!"& y la figura J!"J , o7servar. Bue todas las arterias sist,micas se originan como ramas de la aorta o de una de sus ramas.

Fi/ura 4?G4? !ivisiones y principales ramas de la aorta.

<magen anterior. La aorta es la 6rinci6al arteria sist,mica, Bue sirve como tronco a 6artir del cual se originan las restantes ramas. La sangre llega 6rimero desde el cora@8n a trav,s de la aorta ascendente, des6u,s sigue 6or el cayado a8rtico y los segmentos tor.cico y a7dominal de la aorta descendente. 07serve los nom7res de las ramas viscerales y 6arietales de la aorta tor.cica y a7dominal. 9,anse ta7las J!"& y J!"# a J!"% 6ara un esBuema m.s detallado de las arterias Bue se originan en la aorta 6ara tratar de ayudarle a inter6retar las ilustraciones de las arterias de este ca62tulo. 9uelva a mirar las figuras J!"J y J!"J!. 07serve c8mo las distintas ramas del cayado de la aorta son diferentes en el lado derecho e i@Buierdo. La 6arte derecha de la ca7e@a y el cuello es irrigada 6or la arteria bra6uio%eAB!i%a, Bue se ramifica en la arteria "ub%!avia dere%ha y la %ar.tida %o#In dere%ha. Sin em7argo, en el lado i@Buierdo, la arteria "ub%!avia i56uierda y la %ar.tida %o#In i56uierda surgen 6or se6arado directamente del cayado, sin Bue e-ista una arteria 7raBuiocef.lica.

Arteria" de !a %abe5a y e! %ue!!o

5n la figura J!"J9 se muestran las 6rinci6ales arterias de la ca7e@a, del cuello y de la cara. Siga la ramificaci8n de las arterias en la figura con el dedo mientras lee la ta7la J!"&. 07serve en la figura c8mo las arterias verte7rales, derecha e i@Buierda, ascienden desde su origen como ramas de las arterias su7clavias hasta el cuello, a trav,s de los agu+eros transversos de las v,rte7ras cervicales y del agu+ero magno hasta la cavidad craneana. >es6u,s o7serve la figura J!"&$ en la Bue se muestran las arterias de la 7ase del enc,falo. 07serve c8mo las arterias verte7rales se unen en la cara inferior del tronco encef.lico y forman la arteria basilar, Bue 6oco des6u,s se divide en las arterias cerebrales posteriores derecha e i@Buierda Cfig. J!"&$E. Las arterias car8tidas internas 6enetran en el cr.neo 6or la 6arte media de su 7ase, donde se las conoce con el nom7re de arterias cerebrales anteriores. Unos 6eBue:os vasos, las arterias comunicantes, unen las arterias cere7rales anteriores y 6osteriores de tal modo Bue forman un c2rculo arterial Cpol gono de 3illisE en la 7ase del cere7ro, un 7uen e+em6lo de anastomosis arterial Cfig. J!"&$E. 5l cayado de la aorta sigue hacia a7a+o como aorta torB%i%a, Bue se inicia en la Buinta v,rte7ra tor.cica y termina en el diafragma. Las ramas parietales de la aorta tor.cica Carterias intercostal 6osterior, fr,nica su6erior y su7costalE irrigan la 6ared cor6oral. Las ramas !iscerales Carterias mediast2nica, 7ronBuial, esof.gica y 6eric.rdicaE irrigan las estructuras internas tor.cicas. <gual Bue la aorta tor.cica es una continuaci8n en sentido distal del cayado a8rtico, la aorta abdo#ina! se considera una continuaci8n distal de la 6orci8n tor.cica situada 6or encima de ella. Se e-tiende desde el diafragma al 6unto en Bue se divide en arterias il2acas comunes derecha e i@Buierda a nivel de la cuarta v,rte7ra lum7ar. 5n la figura J!"J! se o7serva Bue este segmento de la aorta Bueda anterior a los cuer6os verte7rales, lo Bue 6ermite al m,dico 6al6ar el 6ulso a8rtico durante la 6al6aci8n a7dominal 6rofunda 6orBue el vaso se com6rime contra las v,rte7ras su7yacentes. La e-istencia de una dilataci8n 6uls.til en la aorta, un aneurisma a8rtico, se diagnostica en general as2.

Fi/ura 4?G4@ Principales arterias de la cabe%a y el cuello.

9,anse en la figura J!"&$ las arterias intracraneales.

Fi/ura 4?G') Arterias de la base del cerebro.

A, >iagrama Bue muestra el 6ol2gono de Willis y las estructuras relacionadas en la 7ase del enc,falo. 07serve las anastomosis arteriales. 3, 0r2genes de los vasos Bue forman este 6ol2gono arterial. *, Resonancia magn,tica del 6ol2gono.

Fi/ura 4?G'4 Principales arterias de la e#tremidad superior.

A, >iagrama de las 6rinci6ales arterias de la e-tremidad su6erior. 9ista anterior. 3, Arteriograf2a de las arterias 7raBuiales y de la 6arte su6erior del ante7ra@o. *, Arteriograf2a de las arterias de la mano. Las ramas 6rinci6ales a7dominales y 6,lvicas de la aorta a7dominal tam7i,n se dividen en ramas 6arietales o viscerales seg/n la locali@aci8n del 8rgano diana o estructuras Bue irrigan. Las ramas de este segmento de la aorta se muestran en la figura J!"J! y se enumeran o 6resentan en una forma esBuem.tica en las ta7las J!"# a J!"%.

Arteria" de !a" e=tre#idade"

>es6u,s, o7serve la figura J!"&J, Bue muestra las arterias de la e-tremidad su6erior, y la figura J!"&&, Bue ilustra las arterias de la e-tremidad inferior. Siga estas arterias con el dedo mientras lee las ta7las J!"& y J!"(. >adas las diferencias en la orientaci8n, no todas las arterias Bue se recogen en las ta7las a6arecen en todos los di7u+os.

Fi/ura 4?G'' Arterias principales de la e#tremidad inferior.

A, >iagrama de las 6rinci6ales arterias de la e-tremidad inferior. 9ista anterior de la cadera y la 6ierna derechas. 3, Arteriograf2a femoral. 5l contraste Bue se ha introducido a la arteria il2aca e-terna en el a7domen ha llegado a la arteria femoral y sus ramas en el muslo. *, Arteriograf2a 6o6l2tea.

.enas sistmicas

Localice las venas recogidas en la ta7la J!"' Cv. tam7i,n figs. J!"&& a J!"&9E. <gual Bue en el caso de las arterias, Bui@. le resulte m.s sencillo a6render los diversos nom7res de las venas y las relaciones entre las mismas con diagramas y ta7las Bue con la descri6ci8n de las mismas.

Prin%i$io" /enera!e" "obre !a" vena"

Usted de7e recordar los siguientes 6rinci6ios fundamentales cuando trate de a6render los nom7res y la locali@aci8n de las venas= l Las venas son las /ltimas 6rolongaciones de los ca6ilares, lo mismo Bue ,stos lo son de las arterias. Mientras Bue las arterias se ramifican en vasos de tama:o decreciente 6ara formar arteriolas y finalmente ca6ilares, ,stos se unen en vasos de tama:o creciente 6ara formar v,nulas y 6or /ltimo venas. l AunBue todos los vasos muestran nota7le varia7ilidad en su locali@aci8n y en sus ramas "incluso algunas 6ueden faltar" las venas muestran una es6ecial varia7ilidad. 1or e+em6lo, la vena #ediana de! %odo, situada en el ante7ra@o, est. ausente en muchas 6ersonas. l Muchas de las 6rinci6ales arterias tienen sus venas corres6ondientes Bue llevan el mismo nom7re y est.n situadas a lo largo o cerca de las mismas Cv. fig. J!"J#E. <gual Bue las arterias, estas venas se encuentran en @onas 6rofundas, 7ien 6rotegidas y casi todas corren cerca de los huesos, 6or e+em6lo, la arteria y la vena femoral, am7as situadas a lo largo del hueso femoral. l Las venas Bue se encuentran en @onas 6rofundas del cuer6o se llaman vena" $roAunda", en contraste con las vena" "u$erAi%ia!e", Bue est.n 6r8-imas a la su6erficie. 5stas /ltimas son las Bue se 6ueden ver a trav,s de la 6iel. l Las grandes venas de la cavidad craneana formada 6or la duramadre no se denominan venas, sino senos de la duramadre o sim6lemente "eno". Io se de7en confundir con los senos 8seos, llenos de aire, del cr.neo. l Las venas se comunican Cse anastomosanE entre s2 como lo hacen las arterias. >e hecho, la 6orci8n venosa del sistema circulatorio tiene incluso m.s anastomosis Bue la arterial. 5stas anastomosis venosas ofrecen v2as colaterales 6ara el retorno de la sangre en caso de o7strucci8n venosa. l 5l flu+o venoso de la ca7e@a, cuello, miem7ro su6erior y cavidad tor.cica, con e-ce6ci8n de los 6ulmones, drena en la vena cava su6erior. La sangre de las e-tremidades inferiores y del a7domen vac2a en la vena cava inferior.

5n la ta7la J!" se muestran las 6rinci6ales venas sist,micas. Local2celas seg/n sus nom7res en las figuras J!" &' a J!"&9.

,ena" de !a %abe5a y e! %ue!!o

Las venas 6rofundas de la ca7e@a y el cuello se locali@an so7re todo dentro de la cavidad craneal Cfig. J!"&#E. Corres6onden 6rinci6almente a los senos de la duramadre y otras venas Bue drenan en la vena yu/u!ar interna. Las venas su6erficiales de la ca7e@a y el cuello drenan en las vena" yu/u!are" e=terna" dere%ha e i56uierda a la altura del cuello. 5stas venas yugulares e-ternas reci7en la sangre de las 6eBue:as venas su6erficiales de la cara, del cuero ca7elludo y del cuello, y terminan en las vena" "ub%!avia". Unas 6eBue:as venas emisarias conectan las venas del cuero ca7elludo y la cara con los senos venosos de la cavidad craneal, hecho Bue resulta de inter,s cl2nico como 6osi7le v2a de entrada de las infecciones a la cavidad craneal.

,ena" de !o" #ie#bro" "u$eriore"

Las venas 6rofundas de la e-tremidad su6erior drenan en la vena bra6uia!, Bue a su ve@ lo hace en la vena a=i!ar, denominada 6osteriormente vena "ub%!avia hasta Bue se une con la vena bra6uio%eAB!i%a, una tri7utaria 6rinci6al de la vena %ava "u$erior. Las venas 6rinci6ales de la e-tremidad su6erior se muestran en la figura J!"&(. 5n este momento resulta im6ortante destacar Bue las venas tri7utarias de la cava su6erior son m.s sim,tricas de i@Buierda a derecha Bue las ramas de la aorta vecinas. Com6are las figuras J!"J y J!"&& 6ara com6ro7ar esta afirmaci8n.

Tab!a 4?G8 "6ue#a 6ue #ue"tra !a" ra#a" de !a" arteria" %oronaria" a $artir de !a aorta a"%endente

Tab!a 4?G9 "6ue#a 6ue #ue"tra !a" ra#a" ori/inada" en e! %ayado a.rti%o %on "u" ra#a" ter#ina!e"

Tab!a 4?G: "6ue#a 6ue #ue"tra !a" ra#a" de !a aorta abdo#ina!

Las venas su6erficiales de la mano del ar%o veno"o $a!#ar drenan su sangre, +unto con una com6licada red de venas su6erficiales del ante7ra@o, en dos venas de gran cali7re= la vena %eAB!i%a Clado del 6ulgarE y la vena ba"7!i%a Clado del me:iBueE. 5stas dos venas desem7ocan en la $roAunda vena a=i!ar.

,ena" de! t.ra=

9arias venas 6eBue:as, como las bron6uia!e", las e"oAB/i%a" y las $eri%Brdi%a", traen la sangre desde los 8rganos tor.cicos Ce-ce6to los te+idos de intercam7io gaseoso 6ulmonarE directamente hacia la vena %ava "u$erior o la vena B%i/o". Analice en la figura J!"&% la organi@aci8n de estas venas. La vena .cigos se locali@a a la derecha de la columna verte7ral y se e-tiende desde la vena cava inferior Ca nivel de la 6rimera o segunda v,rte7ras lum7aresE atravesando el diafragma hasta la 6arte terminal de la vena cava su6erior. La vena he#iB%i/o" se locali@a a la i@Buierda de la columna verte7ral desde el nivel lum7ar de la vena cava inferior hasta terminar en la vena .cigos tras cru@ar el diafragma. La vena he#iB%i/o" a%%e"oria conecta algunas de las vena" inter%o"ta!e" "u$eriore" con las venas .cigos o hemi.cigos.

,ena" de! abdo#en

Las tri7utarias a7dominales ofrecen otra o6ortunidad de o7servar una discreta diferencia entre la 6arte i@Buierda y

derecha de la circulaci8n venosa sist,mica. 1or e+em6lo, en la figura J!"& se o7serva Bue la vena e"$er#Bti%a i56uierda y la vena "u$rarrena! i56uierda suelen drenar en la vena rena! i56uierda, y no en la vena %ava inAerior, como sucede en el lado derecho. 1ara conocer el retorno venoso de las v2sceras a7dominales, analice la siguiente secci8n so7re %ir%u!a%i.n $orta he$Bti%a.

*ir%u!a%i.n $orta he$Bti%a

Las venas 6rocedentes del 7a@o, el est8mago, el 6.ncreas, la ves2cula 7iliar y los intestinos no desem7ocan directamente en la vena cava inferior, como las restantes venas de los 8rganos a7dominales. 5nv2an la sangre al h2gado a trav,s de la vena 6orta he6.tica, 6ara Bue la sangre se me@cle con la sangre arterial de los ca6ilares y sea drenada en /ltimo t,rmino a trav,s de las venas he6.ticas hacia la vena cava inferior. CualBuier sistema en el Bue la sangre venosa atraviesa una segunda red ca6ilar antes de regresar al cora@8n se denomina circulaci8n porta. 5l t,rmino 6orta se origina del lat2n porta, Bue significa 6uerta y se a6lica en este caso 6orBue el h2gado es una 6uerta 6or la Bue de7e 6asar la sangre 6rocedente del tu7o digestivo antes de regresar al cora@8n.

Tab!a 4?G< "6ue#a 6ue #ue"tra !a" arteria" de !a e=tre#idad inAerior

Sacer Bue la sangre del sistema digestivo atraviese el h2gado antes de regresar al cora@8n a6orta varias venta+as. >es6u,s de una comida, el flu+o Bue atraviesa los 8rganos digestivos em6ie@a la a7sorci8n de glucosa y otros nutrientes sencillos, con el consiguiente incremento im6ortante en la glucemia. Cuando la sangre atraviesa el h2gado, el e-ceso de

glucosa se elimina de la sangre y se almacena en las c,lulas he6atocitarias como gluc8geno. >e esta forma, la sangre Bue regresa al cora@8n contiene s8lo una cantidad de glucosa moderada. Muchas horas des6u,s de la ingesta, la sangre 6o7re en glucosa 6rocedente de los 8rganos digestivos 6uede recu6erar la glucosa Bue se li7era en los de68sitos de gluc8geno de los he6atocitos, antes de regresar al cora@8n. 0tra venta+a de la circulaci8n 6orta es Bue las mol,culas t8-icas, como el alcohol, 6ueden ser 6arcialmente eliminadas o desto-ificadas antes de Bue la sangre se distri7uya 6or todo el cuer6o. 5n los ca62tulos &( y &% se a6ortan datos adicionales so7re la im6ortancia del h2gado y las venta+as de la circulaci8n 6orta a trav,s del mismo. La figura J!"&! muestra la organi@aci8n del sistema 6orta he6.tico. 5n la mayor 6arte de los individuos la vena 6orta he6.tica se forma 6or la uni8n de la vena es6l,nica y la mesent,rica su6erior, 6ero la sangre 6rocedente de las venas g.stricas, 6ancre.ticas y mesent,rica inferior drena a la vena es6l,nica antes de Bue ,sta se fusione con la mesent,rica su6erior. Si se interfiere la circulaci8n 6orta o el retorno venoso del h2gado Ccomo sucede en determinadas he6ato6at2as y cardio6at2asE, el drena+e venoso de la mayor2a de los 8rganos a7dominales se o7struye tam7i,n. 5l consiguiente incremento en la 6resi8n ca6ilar +ustifica, al menos en 6arte, el aumento de 6er2metro a7dominal o ascitis en estos 6rocesos.

,ena" de !o" #ie#bro" inAeriore"

Como se muestra en la figura J!"&9, las venas 6rofundas de la e-tremidad inferior drenan desde la vena tibia! anterior, Bue se contin/a con la vena $eronea y la vena tibia! $o"terior, Bue se unen 6ara formar la vena $o$!7tea, locali@ada en la 6arte 6osterior de la articulaci8n de la rodilla, y Bue se contin/a con la vena Ae#ora! $roAunda. La vena femoral se sigue de la vena il2aca e-terna, Bue drena en la vena il2aca com/n y desde all2 a la vena %ava inAerior. Las venas su6erficiales de la e-tremidad inferior com6renden la vena "aAena e=terna, una tri7utaria de la vena 6o6l2tea, y la vena "aAena interna, Bue drena la mayor 6arte de la sangre 6rocedente de la 6arte inferior de la 6ierna y del 6ie. 5l t,rmino safena 6rocede del griego saphenes, Bue significa a6arente, un t,rmino muy descri6tivo 6ara estas venas su6erficiales y visi7les.

Fi/ura 4?G'8 Principales venas del cuerpo.

Fi/ura 4?G'9 Principales venas de la cabe%a y del cuello.

A, 9ista anterior Bue muestra las venas del lado derecho de la ca7e@a y del cuello. 3, 9ista su6erolateral Bue muestra la 6osici8n de las venas 6rinci6ales con res6ecto al cere7ro.

Tab!a 4?G(
, NAV

,ena" $rin%i$a!e"

- GI0N D- NADA .ena cava superior Ca7e@a, cuello, t8ra-, e-tremidad su6erior *RAFU<0C5FAL<CA C<II0M<IA>AE Ca7e@a, cuello, e-tremidad su6erior cugular interna Ccontinuaci8n del seno sigmoideoE 5nc,falo Lingual Lengua, 7oca 3iroidea su6erior 3iroides, 6arte 6rofunda de la cara Facial 1arte su6erficial de la cara Seno sigmoideo Ccontinuaci8n del seno transversoRtri7utario directo de la yugular internaE 5nc,falo, meninges, cr.neo Senos 6etrosos su6erior e inferior 5nc,falo, 6orci8n anterior, cr.neo Seno cavernoso 5nc,falo, 6orci8n anterior, cr.neo 9enas oft.lmicas 0+o, 8r7ita Seno transverso Ctri7utario directo del seno sigmoideoE 5nc,falo, meninges, cr.neo Seno occi6ital Zona central e inferior de la cavidad craneal Seno recto Regi8n central del enc,falo, meninges

Seno sagital inferior Regi8n central del enc,falo, meninges Seno sagital su6erior ClongitudinalE Regi8n su6erior de la cavidad craneal cugular e-terna Cara su6erficial y 6osterior de la ca7e@a, cuello SU*CLA9<A CC0I3<IUAC<WI *RAFU<0C5F)L<CAE
>5 LA A[<LAR, 3R<*U3AR<A ><R5C3A >5 LA

A-ila, e-tremidad su6erior A-ilar Ccontinuaci8n directa de la 7as2lica, tri7utaria directa de la su7claviaE A-ila, e-tremidad su6erior Cef.lica 1arte lateral y distal del 7ra@o, mano *raBuial 1arte 6rofunda del 7ra@o Radial 1arte 6rofunda y lateral del ante7ra@o Cu7ital 1arte 6rofunda y medial del ante7ra@o *as2lica Ctri7utaria directa de la a-ilarE 1arte media y distal del 7ra@o, mano Mediana del codo Cformada 6or anastomosis de la cef.lica y la 7as2licaE Mano, 7ra@o Arcos venosos 6almaressu6erficiales y 6rofundos Cformados 6or anastomosis de la cef.lica y la 7as2licaE Mano >igital >edos de la mano

)C<K0S CAIAS30M0S<S

C0I LA LUM*AR ASC5I>5I35 >5R5CSA E

1ared 6osterior derecha del t8ra- y a7domen, es8fago, 7ronBuios, 6ericardio y mediastino Semi.cigos Canastomosis con la vena renalE 1ared 6osterior e inferior i@Buierda de t8ra- y a7domen, es8fago, mediastino Semi.cigos accesoria 1ared 6osterior y su6erior i@Buierda del t8ra.ena cava inferior 1arte 7a+a del tronco y e-tremidades inferiores ><AFRAKM)3<CA >iafragma Sistema 6ortahe6.tico 92sceras a7dominales su6eriores 9enas he6.ticas Ccontinuaci8n de las v,nulas he6.ticas y los sinusoides y, en /ltimo t,rmino, de la vena 6ortaE S2gado 9ena 6orta 0rganos digestivos, 6.ncreas, 7a@o, ves2cula 7iliar C2stica 9es2cula 7iliar K.strica 5st8mago 5s6l,nica *a@o Mesent,rica inferior Colon descendente, recto 1ancre.tica 1.ncreas

Mesent,rica su6erior <ntestino delgado, la mayor 6arte del colon Kastroe6i6loica 5st8mago R5IAL Ri:ones Su6rarrenal Kl.ndula su6rarrenal 0v.rica i@Buierda 0vario i@Buierdo 3esticular i@Buierda 3est2culo i@Buierdo Lum7ar ascendente i@Buierda Canastomosis con la hemi.cigosE Regi8n lum7ar i@Buierda 0v.rica derecha 0vario derecho 3esticular derecha 3est2culo derecho Lum7ar ascendente derecha Canastomosis con la .cigosE Regi8n lum7ar derecha <l2aca com/n Ccontinuaci8n de la il2aca e-ternaO las il2acas comunes se +untan 6ara formar la vena cava inferiorE 5-tremidad inferior <l2aca e-terna Ccontinuaci8n de la femoralRtri7utaria directa de la il2aca com/nE Muslo, 6ierna, 6ie Femoral Ccontinuaci8n de la 6o6l2teaRtri7utaria directa de la il2aca e-ternaE

Muslo, 6ierna, 6ie 1o6l2tea 1ierna, 6ie 3i7ial 6osterior 1arte 6osterior 6rofunda de la 6ierna 1lantar medial y lateral 1lanta del 6ie 1eronea Ccontinuaci8n de la ti7ial anteriorE 1arte anterior y lateral de la 6ierna, 6ie 3i7ial anterior 1arte anterior de la 6ierna, 6ie 9enas dorsales del 6ie 1arte anterior CdorsalE del 6ie, dedos del 6ie Safena e-terna 1arte 6osterior y su6erficial de la 6ierna, cara lateral de 6ie Safena interna 1arte medial y anterior su6erficial del muslo, 6ierna, 6ie 9enas dorsales del 6ie 1arte anterior CdorsalE del 6ie, dedos de los 6ies Arco venoso dorsal 1arte anterior CdorsalE del 6ie, dedos de los 6ies >igital >edos de los 6ies <LqACA
<I35RIA

Regi8n 6,lvica Y Las tri7utarias de cada vena se se:alan de7a+o de su nom7reO las venas 6rofundas est.n en a@ul oscuro, mientras Bue las su6erficiales a6arecen en a@ul claro.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4:. LCu.l es la diferencia entre la circulaci8n 6ulmonar y la sist,micaM 4<. LCu.l es la funci8n de las anastomosis arterialesM Lc la de las anastomosis venosasM 4(. LC8mo se suelen denominar las arterias y las venas sist,micasM 4?. LCu.les son las venta+as de la circulaci8n 6orta a trav,s del h2gadoM

Circulacin fetal P!an bB"i%o de !a %ir%u!a%i.n Aeta!

La circulaci8n en el cuer6o antes del nacimiento difiere de la circulaci8n des6u,s del mismo, 6or una ra@8n fundamental= la sangre fetal 6rocura o-2geno y nutrientes 6rocedentes de la sangre materna en lugar de los 6ulmones y los 8rganos digestivos fetales. As2 6ues, es evidente Bue tienen Bue e-istir vasos sangu2neos adicionales en el feto 6ara situar la sangre fetal muy cerca de la materna y devolverla al cuer6o del feto. 5stas estructuras son las dos arteria" u#bi!i%a!e", la vena u#bi!i%a! y el %ondu%to veno"o. Asimismo, algunas estructuras tienen Bue funcionar como lo hacen los 6ulmones y los 8rganos digestivos des6u,s del nacimiento, es decir, un lugar donde se 6ueda reali@ar el intercam7io de gases, nutrientes y desechos entre la sangre fetal y la materna. 5sta estructura es la placenta Cfig. J!"'$E. 5l intercam7io de sustancias se 6roduce sin me@cla alguna de las sangres materna y fetal, ya Bue cada una fluye a trav,s de sus 6ro6ios ca6ilares.

Fi/ura 4?G': Principales venas del miembro superior.

La vena mediana 7as2lica Ccu7italE se utili@a 6or lo general 6ara e-traer sangre o 6ara administrar infusiones intravenosas Cvista anteriorE.

Fi/ura 4?G'< .enas principales del tra#.

Las 6eBue:as venas del t8ra- drenan la sangre a la vena cava inferior o a la vena .cigos Cam7as se ven aBu2E. La vena hemi.cigos y la hemi.cigos accesoria a la i@Buierda drenan en la .cigos, a la derecha.

Fi/ura 4?G'( .ena cava inferior y sus tributarias abdominoplvicas.

9ista anterior de la cavidad a7domino6,lvica tras e-traer muchas de sus v2sceras. 07serve la estrecha relaci8n anat8mica entre la vena cava inferior y la aorta descendente.

Fi/ura 4?G'? Circulacin porta hep&tica.

A, 5n esta v2a circulatoria ins8lita, hay una vena situada entre dos lechos ca6ilares. La vena 6orta he6.tica recoge la sangre de los ca6ilares de las estructuras viscerales del

a7domen y la lleva al h2gado. Las venas he6.ticas devuelven la sangre a la vena cava inferior. 3, 5sBuema Bue muestra la relaci8n entre la circulaci8n 6orta he6.tica y la circulaci8n sist,mica menor.

Fi/ura 4?G'@ Principales venas del miembro inferior 3vista anterior4.

Fi/ura 4?G8) Circulacin placentaria.

La 6lacenta es un 8rgano Bue 6ermite el intercam7io de gases C0& y C0&E con nutrientes y 6roductos de desecho entre la sangre fetal y la materna. 5n las figuras J!"'J y J!"'& se muestran otras caracter2sticas es6eciales de la circulaci8n fetal. n7s6On7s6OAdem.s de la 6lacenta y de los vasos um7ilicales, tres estructuras situadas en el interior del cuer6o del feto desem6e:an un 6a6el im6ortante en la circulaci8n fetal. Una de ellas Cconducto venosoE sirve de desv2o 6or el Bue una gran 6arte de la sangre Bue vuelve de la 6lacenta elude el h2gado fetal. Las otras dos Cagu+ero oval y conducto arteriosoE ofrecen un desv2o 6or el Bue la sangre evita los 6ulmones. A continuaci8n se ofrece una 7reve descri6ci8n de cada una de las seis estructuras necesarias 6ara la circulaci8n fetal Cfig. J!" 'JE.

J. Las do" arteria" u#bi!i%a!e" son 6rolongaciones de las il2acas internas Chi6og.stricasE y llevan la sangre fetal a la 6lacenta. &. La $!a%enta es una estructura fi+ada a la 6ared uterina. 5n ella se 6roduce el intercam7io de o-2geno y otras sustancias entre la sangre materna y la fetal, aunBue sin me@clarse. '. La vena u#bi!i%a! devuelve la sangre o-igenada 6rocedente de la 6lacenta, 6enetra en el cuer6o del feto a trav,s del om7ligo, se e-tiende hasta la su6erficie inferior del h2gado, donde da origen a dos o tres ramas 6ara este 8rgano y contin/a como el conducto venoso. >os arterias um7ilicales y la vena um7ilical forman el cord8n um7ilical, Bue se elimina al nacimiento +unto con la 6lacenta. #. 5l %ondu%to veno"o es una 6rolongaci8n de la vena um7ilical 6or la cara inferior del h2gado y drena en la cava inferior. La mayor 6arte de la sangre Bue vuelve de la 6lacenta evita el h2gado. S8lo una cantidad relativamente 6eBue:a 6enetra en el h2gado 6or las ramas de la vena um7ilical. (. 5l a/u;ero ova! es un orificio del ta7iBue situado entre las aur2culas derecha e i@Buierda. Una v.lvula en la desem7ocadura de la vena cava inferior en la aur2cula derecha env2a la mayor 6arte de la sangre a la aur2cula i@Buierda, a trav,s del agu+ero oval, de forma Bue evita los 6ulmones del feto. Un 6eBue:o 6orcenta+e de sangre sale de la aur2cula derecha 6or el ventr2culo derecho y la arteria 6ulmonar, 6ero la mayor 6arte no circula 6or los 6ulmones. Una nueva desviaci8n, el conducto arterioso, la a6arta de ellos. %. 5l %ondu%to arterio"o es un 6eBue:o vaso Bue une la arteria 6ulmonar con la aorta descendente tor.cica. 1or tanto, 6ermite Bue otra 6arte de la sangre se desv2e a la circulaci8n sist,mica sin 6asar 6or los 6ulmones. Casi toda la sangre fetal es una me@cla de sangre o-igenada y no o-igenada. 5-amine cuidadosamente la figura J!"'J 6ara determinar cu.l es la ra2@. LFu, sucede con la sangre o-igenada Bue vuelve de la 6lacenta 6or la vena um7ilicalM Com6rue7e Bue fluye a la vena cava inferior.

*a#bio" %ir%u!atorio" a! na%i#iento

>ado Bue las seis estructuras Bue 6artici6an en la circulaci8n fetal ya no son necesarias des6u,s del nacimiento, se 6roducen varios cam7ios Cfig. J!"'&E. 3an 6ronto como se secciona el cord8n um7ilical, las dos arterias um7ilicales, la 6lacenta y la vena um7ilical de+an evidentemente de

funcionar. La 6lacenta se des6rende del cuer6o de la madre en el alumbramiento, con 6arte de los vasos um7ilicales unidos a ella. Las 6artes de estos vasos Bue Buedan en el cuer6o del ni:o aca7an 6or transformarse en cordones fi7rosos Bue 6ermanecen durante toda la vida Cla vena um7ilical se transforma en el ligamento redondo del h2gadoE. 5l conducto venoso, Bue ya no es necesario 6ara Bue la sangre evite el h2gado, se transforma finalmente en el ligamento venoso del h2gado. 5l agu+ero oval suele Buedar funcionalmente cerrado 6oco des6u,s de Bue el reci,n nacido haga su 6rimer movimiento res6iratorio y se esta7le@ca la 6lena circulaci8n en los 6ulmones. Sin em7argo, el cierre estructural com6leto suele tardar 9 meses o m.s. 1or /ltimo, el agu+ero oval Bueda reducido a una sim6le de6resi8n Cfosa ovalE en el ta7iBue de la aur2cula derecha. 5l conducto arterioso se contrae tan 6ronto como se esta7lece la res6iraci8n y aca7a 6or transformarse en un cord8n fi7roso, el ligamento arterioso. Com6are la circulaci8n sangu2nea en las figuras J!"'J y J!"'&. 07serve c8mo la se6araci8n de la sangre o-igenada y no o-igenada se 6roduce despu$s del nacimiento.

*1AD-O 4?G9 "an/u7neo

*.#o "e/uir e! A!u;o

1ara 6oder enumerar los vasos a trav,s de los cuales circula la sangre 6ara alcan@ar una 6arte determinada del cuer6o o 6or los Bue regresa la sangre al cora@8n desde cualBuier @ona, hay Bue recordar lo siguiente= lLa sangre siem6re circula en esta direcci8n= del ventr2culo i@Buierdo a las arterias, las arteriolas, los ca6ilares de cada 6arte del cuer6o, de ah2 a las v,nulas, las venas y la aur2cula derecha, el ventr2culo derecho, la arteria 6ulmonar, los ca6ilares 6ulmonares, las venas 6ulmonares, la aur2cula i@Buierda y de nuevo al ventr2culo i@Buierdo Cfig. J!"J'E. lCuando la sangre est. en los ca6ilares de los 8rganos digestivos a7dominales, tiene Bue fluir a trav,s del sistema 6orta he6.tico Cv. fig. J!"&!E antes de regresar al cora@8n. lLos nom7res de las arterias y venas 6rinci6ales del cuer6o. 1or e+em6lo, imagine Bue se instila glucosa en el recto. 1ara Bue ,sta llegue a las c,lulas del dedo me:iBue derecho, los vasos Bue de7e atravesar tras la a7sorci8n en la mucosa intestinal son= ca6ilares a v,nulas del intestino grueso, a la vena mesent,rica inferior, la es6l,nica, la 6orta, los ca6ilares del h2gado, las venas he6.ticas, la vena cava inferior, la aur2cula derecha, el ventr2culo derecho, la arteria 6ulmonar, los ca6ilares 6ulmonares, las venas 6ulmonares, la aur2cula

i@Buierda, el ventr2culo i@Buierdo, la aorta ascendente, el cayado de la aorta, la arteria innominada, la arteria su7clavia derecha, la arteria a-ilar derecha, la arteria 7raBuial derecha, la arteria radial derecha, las arterias del arco 6almar, las arteriolas y los ca6ilares del me:iBue derecho.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4@. 5numere alguna de las estructuras de la circulaci8n fetal Bue no e-isten en el adulto. '). LCu.l es la funci8n de la 6lacenta y de los vasos um7ilicalesM '4. LFu, cam7ios se 6roducen en el sistema circulatorio en el momento del 6artoM

Fi/ura 4?G84 Plan de la circulacin fetal.

Antes del nacimiento, el sistema circulatorio humano tiene algunas caracter2sticas es6eciales Bue ada6tan el cuer6o a la vida intrauterina. 5stas caracter2sticas Cmarcadas en rojoE son= dos arterias um7ilicales, una vena um7ilical, el conducto venoso, el agu+ero oval y el conducto arterioso. La 6lacenta, otra caracter2stica esencial de la circulaci8n fetal, se muestra en la figura J!"'$.

Fi/ura 4?G8' Cambios en la circulacin despus del nacimiento.

>urante el 6rimer a:o siguiente al nacimiento se 6roducen ciertos cam7ios en el 6lan circulatorio 6ara ada6tar el cuer6o a la vida e-trauterina. La 6lacenta y 6artes de los vasos um7ilicales de fuera del cuer6o del ni:o se e-traen o se des6renden en el momento del 6arto o 6oco des6u,s. La 6orci8n interna de la vena um7ilical se contrae y se fi7rosa, formando el ligamento redondo del h2gado. An.logamente, las arterias um7ilicales internas se transforman en ligamentos um7ilicales, el conducto venoso en el ligamento venoso y el conducto arterioso en el ligamento arterioso. 5l agu+ero oval se cierra, formando una fina @ona de la 6ared auricular denominada fosa o!al.

*1AD-O 4?G:D T MAS SANITA-IOSD S7ndro#e de a!%oho!i"#o Aeta!

5l consumo de alcohol durante el em7ara@o 6uede tener efectos tr.gicos so7re el desarrollo fetal. Los esfuer@os educativos 6ara informar a las mu+eres gestantes so7re los 6eligros del alcohol est.n reci7iendo atenci8n nacional. <ncluso el consumo muy escaso de alcohol durante el em7ara@o 6lantea graves riesgos al ni:o en desarrollo, ya

Bue el alcohol 6uede atravesar con facilidad la 7arrera 6lacentaria y llegar al torrente circulatorio fetal. Cuando el alcohol llega a la sangre fetal, el 6osi7le resultado, denominado "7ndro#e de a!%oho!i"#o Aeta! CSAFE, 6uede 6rovocar tr.gicas anomal2as cong,nitas, como Gca7e@a 6eBue:aH o microcefalia, escaso 6eso al nacer, alteraciones del desarrollo, como retraso mental e incluso muerte fetal. La fotograf2a muestra la microcefalia, el adelga@amiento del la7io su6erior, las 6eBue:as 8r7itas oculares Chendiduras 6al6e7ralesE, los 6liegues e6ic.nticos y la 6osici8n hacia atr.s de la mand27ula CretrognatiaE, t26icas del s2ndrome de alcoholismo fetal.

"ndrome del alcoholismo fetal.

Ciclo vital= Anato#7a %ardiova"%u!ar

Como sucede en todas las estructuras del cuer6o, el cora@8n y los vasos sufren 6rofundos cam7ios anat8micos al 6rinci6io del desarrollo uterino. Al nacimiento, la sustituci8n de un sistema de6endiente de la 6lacenta 6rovoca otra serie de im6ortantes cam7ios anat8micos. >urante la infancia, la adolescencia y la edad adulta, el cora@8n y los vasos suelen conservar su estructura y funci8n 7.sica, lo Bue 6ermite la su6ervivencia del individuo. 3al ve@ los /nicos cam7ios a6arentes de estas estructuras se 6roducen como consecuencia del e+ercicio regular. 5l miocardio aumenta de es6esor y el a6orte de los vasos a los te+idos musculares

esBuel,ticos aumenta como res6uesta a un mayor consumo de o-2geno y glucosa durante el e+ercicio 6rolongado. A medida Bue transcurre la edad adulta, so7re todo al final de la misma, 6ueden a6arecer diversos cam7ios degenerativos en el cora@8n y los vasos. 1or e+em6lo, un ti6o de Gendurecimiento de las arteriasH llamado atero"%!ero"i" 6uede dar lugar a la o7strucci8n o de7ilitamiento de arterias fundamentales, 6rovocando tal ve@ un infarto de miocardio o un ictus. Con la edad, las v.lvulas card2acas y los te+idos mioc.rdicos degeneran, endureci,ndose o fi7ros.ndose y siendo menos ca6aces de desarrollar correctamente sus funciones. 5sto disminuye la eficacia de 7om7eo del cora@8n, amena@ando la homeostasia de todo el medio interno.

NFO21 GLO3ALD Anato#7a %ardiova"%u!ar y e! %uer$o %o#o un todo

5n este ca62tulo hemos descrito 7revemente la anatom2a funcional de muchas estructuras diferentes= el cora@8n, las grandes arterias y venas, e incluso las arteriolas, las v,nulas y los ca6ilares 6eBue:os. 5n esencia, se ha descrito una red com6le+a de tu7os de trans6orte de sangre interconectados. Una 6arte de lo Bue usted ha a6rendido de esta descri6ci8n es c8mo se construye cada com6onente de esta red de trans6orte de sangre y un 6oco so7re su funcionamiento como unidad individual. 0lvide esta serie de conocimientos 6or un momento y 6iense c8mo cada com6onente del cora@8n tra7a+a +unto con los restantes elementos 6ara conseguir Bue la sangre fluya de forma continua a trav,s del mismo. Am6l2e esta imagen en su imaginaci8n hasta Bue com6renda todos los elementos de la red= las arterias, las venas y los ca6ilares. Cuando siga estudiando este ca62tulo, tenga siem6re en la mente este enfoBue glo7al e incor68relo a sus conocimientos so7re Bu, vaso y Bu, c.mara recoge la sangre y hacia d8nde la lleva. 5n 6oco tiem6o usted ha7r. conseguido un conocimiento 6r.ctico so7re el funcionamiento de toda la red como sistema. 5n el siguiente ca62tulo conoceremos la anatom2a funcional del sistema cardiovascular, comentando los mecanismos del flu+o sangu2neo. 5n otras 6ala7ras, el siguiente ca62tulo se dedica a enfocar de forma glo7al la funci8n cardiovascular y su im6ortancia en la su6ervivencia.

Me%ani"#o $ato!./i%o"

T-ASTO-NOS D L SIST MA *A-DIO,AS*1LATra"torno" de !a e"tru%tura %ard7a%a +rastornos que afectan el pericardio

Si el $eri%ardio se inflama, se 6resenta un cuadro denominado $eri%arditi" Cfig. J!"''E, Bue 6uede de7erse a varios factores= traumatismos, infecciones 7acterianas o v2ricas, tumores y otras causas. 5l edema 6eric.rdico Bue caracteri@a a este cuadro hace Bue las ho+as visceral y 6arietal del 6ericardio seroso rocen a veces entre s2, 6rovocando un intenso dolor tor.cico. 5l l2Buido 6eric.rdico, el 6us o la sangre Cen caso de una lesi8nE se 6ueden acumular en el es6acio entre las dos ho+as 6eric.rdicas, o7staculi@ando la funci8n de 7om7eo del cora@8n. 5sta situaci8n se denomina derra#e $eri%Brdi%o y 6uede ocasionar una grave com6resi8n del cora@8n a la Bue se conoce como ta$ona#iento %ard7a%o. La 6ericarditis 6uede ser aguda o cr8nica, seg/n el ti6o, gravedad y duraci8n de los s2ntomas. Sus manifestaciones cl2nicas consisten en dolor 6eric.rdico Bue aumenta con la res6iraci8n o la tos, el Groce 6eric.rdicoH Cun ruido chirriante o de rascado Bue se oye so7re el 7orde esternal i@Buierdo y las costillas su6erioresE, de7ido al movimiento con+unto de las ho+as 6eric.rdicas inflamadas, dificultad 6ara res6irar, inBuietud y acumulaci8n de l2Buido 6eric.rdico. 5l ta6onamiento card2aco o7liga al inmediato drena+e del 6ericardio &$eri%ardio%ente"i"+. Suelen 6rescri7irse anti7i8ticos 6ara tratar el germen causal y antiinflamatorios no esteroideos, 6or e+em6lo, as6irina, 6ara reducir la inflamaci8n y controlar los s2ntomas.

Fi/ura 4?G88 Pericarditis.

07serve la inflamaci8n aguda del 6ericardio 6or e-tensi8n del germen infeccioso res6onsa7le de una neumon2a lo7ular.

+rastornos que afectan las v&lvulas cardacas

Los trastornos de las v.lvulas card2acas 6ueden tener efectos diversos. 1or e+em6lo, un defecto cong,nito de la estructura valvular 6uede 6roducir incom6etencia, de moderada a grave, de la acci8n de 7om7eo. Las v.lvulas incom6etentes re@uman, 6ermitiendo Bue una 6arte de la sangre retroceda a la cavidad de donde 6roced2a. Las vB!vu!a" e"teno"ada" son m.s estrechas de lo normal, retrasando el flu+o de una cavidad tor.cica. La %ardio$at7a reu#Bti%a es una res6uesta inflamatoria tard2a a una infecci8n estre6toc8cica, m.s frecuente en los

ni:os. Unas semanas des6u,s de una infecci8n estre6toc8cica mal tratada se inflaman las v.lvulas card2acas y otros te+idos del cuer6o, cuadro conocido como Aiebre reu#Bti%a. Si es grave, la inflamaci8n 6uede 6roducir estenosis u otras alteraciones de las v.lvulas, de las cuerdas tendinosas o del miocardio. 5l $ro!a$"o de !a vB!vu!a #itra! &P,M+, un cuadro Bue afecta la v.lvula 7ic/s6ide o mitral, es de origen gen,tico en algunos casos, 6ero 6uede de7erse a una fie7re reum.tica o a otros factores. 5n el 6rola6so de la v.lvula mitral, una de las valvas se vuelve hacia la aur2cula i@Buierda, 6rovocando incom6etencia Cre@umamientoE valvular Cfig. J!"'(E. AunBue este cuadro es frecuente, 6resent.ndose hasta en J de cada &$ 6ersonas, la mayor2a de los 6acientes son asintom.ticosO en los casos graves, 6resentan dolor tor.cico y disnea. La re/ur/ita%i.n a.rti%a es un cuadro en el Bue la sangre no s8lo es lan@ada hacia delante, a la aorta, sino Bue tam7i,n regurgita al ventr2culo i@Buierdo de7ido a una valva semilunar a8rtica Bue re@uma. 5llo 6roduce una so7recarga de volumen en el ventr2culo i@Buierdo, con la consiguiente hi6ertrofia y dilataci8n del mismo, Bue intenta com6ensar la mayor carga aumentando su fuer@a de contracci8n, lo Bue aca7a 6or agotar al cora@8n hasta el 6unto de 6rovocar isBuemia mioc.rdica.

Fi/ura 4?G89 Estenosis de la v&lvula mitral.

07serve los n8dulos calcificados (flechas) unidos a las c/s6ides, de forma Bue se reduce la a6ertura y se retiene el flu+o de sangre.

Fi/ura 4?G8: Prolapso de la v&lvula mitral.

La v.lvula mitral normal (i"quierda) im6ide el retroceso de la sangre desde el ventr2culo i@Buierdo a la aur2cula i@Buierda durante la s2stole Ccontracci8nE ventricular. La v.lvula mitral 6rola6sada (inserto) 6ermite las fugas 6orBue las valvas ondean hacia atr.s, se6ar.ndose ligeramente. 5n muchas ocasiones, las v.lvulas card2acas lesionadas o defectuosas se 6ueden sustituir Buir/rgicamente en una intervenci8n denominada va!vu!o$!a"tia. 5n estas t,cnicas de sustituci8n suelen utili@arse v.lvulas artificiales fa7ricadas con materiales sint,ticos o v.lvulas o7tenidas de otros mam2feros, como el cerdo.

+rastornos que afectan el miocardio

Una de las 6rinci6ales causas de muerte en 5stados Unidos es la arterio$at7a %oronaria &A*+. 5ste cuadro 6uede de7erse a muchas causas, todas ellas reducen de un modo u otro la llegada de sangre al te+ido mioc.rdico. 1or e+em6lo, en la trom7osis coronaria y en la em7olia coronaria, un co.gulo de sangre ocluye o ta6ona una 6arte de una arteria coronaria. La

sangre no 6uede circular 6or el vaso ocluido, de forma Bue no llega a las c,lulas musculares card2acas Bue riega ha7itualmente Cfig. J!"'%E. Al estar 6rivadas de o-2geno, esas c,lulas mueren r.6idamente o Buedan lesionadas. 5n t,rminos m,dicos, se 6roduce un inAarto de #io%ardio &IM+ o muerte del te+ido. 5l infarto de miocardio CataBue card2acoE es una causa frecuente de muerte durante la edad adulta media y final. La recu6eraci8n del infarto es 6osi7le cuando la cantidad de te+ido card2aco lesionado es lo 7astante 6eBue:a como 6ara Bue el resto de m/sculo card2aco sin lesionar 6ueda 7om7ear con suficiente eficacia 6ara cu7rir las necesidades del resto del cora@8n y del cuer6o. Las arterias coronarias tam7i,n 6ueden o7struirse como consecuencia de la atero"%!ero"i", un ti6o de Gendurecimiento arterialH en el Bue los l26idos y otras sustancias se acumulan en el interior de la 6ared de los vasos, endureciendo y haciendo fr.gil la 6ared arterial. Los mecanismos de la aterosclerosis se tratar.n m.s adelante en este ca62tulo. La aterosclerosis coronaria ha aumentado es6ectacularmente durante las /ltimas d,cadas, llegando a ser la 6rinci6al causa de muerte en los 6a2ses occidentales. Muchos fisio6at8logos o6inan Bue este incremento se de7e al cam7io en el estilo de vida. Citan varios im6ortantes factores de riesgo relacionados con la aterosclerosis coronaria= ta7aBuismo, dietas altas en grasas y colesterol e hi6ertensi8n C6resi8n arterial elevadaE. 5l t,rmino an/ina de $e%ho se utili@a 6ara descri7ir el intenso dolor tor.cico Bue se 6resenta cuando el miocardio es 6rivado de la necesaria cantidad de o-2geno. Muchas veces es un aviso de Bue las coronarias ya no 6ueden 6ro6orcionar suficiente sangre y o-2geno al m/sculo card2aco. La %iru/7a de deriva%i.n %oronaria es un tratamiento ha7itual 6ara Buienes 6adecen graves limitaciones de la circulaci8n en las arterias coronarias. 5n esta intervenci8n se GrecogenH venas de otras 6artes del cuer6o, em6le.ndolas 6ara eludir los 7loBueos coronarios 6arciales Cfig. J!"' E. La in"uAi%ien%ia %ard7a%a %on/e"tiva &I**+, o sim6lemente insuficiencia card aca i"quierda, es la inca6acidad del ventr2culo i@Buierdo 6ara 7om7ear la sangre con eficacia. 5s ha7itual Bue esta insuficiencia sea el resultado de un infarto de miocardio causado 6or una arterio6at2a coronaria Cfig. J!"'! AE. Se denomina insuficiencia card aca congesti!a 6orBue reduce la 6resi8n de 7om7eo en la circulaci8n sist,mica, lo Bue hace, a su ve@, Bue la sangre retenga l2Buidos. >e7ido a ello, 6artes de la circulaci8n sist,mica Buedan congestionadas 6or un e-ceso de l2Buidos. Como hemos indicado anteriormente, la insuficiencia card2aca i@Buierda tam7i,n 6rovoca un ac/mulo de sangre en la circulaci8n 6ulmonar, denominado ede#a de $u!#.n, Bue

6osi7lemente d, lugar a insuficiencia card2aca derecha Cfig. J!"'!, BE. 5l t,rmino #io%ardio$at7a se em6lea 6ara descri7ir una serie de distintos ti6os de cardio6at2a Bue se asocian a una hi6ertrofia anormal. Adem.s de la hi6ertrofia ventricular derecha e i@Buierda, otra forma de hi6ertrofia se llama #io%ardio$at7a hi$ertr.Ai%a y se de7e a un defecto gen,tico. La figura J!"'9 muestra el as6ecto de un cora@8n con este 6roceso. Se trata de una de las causas m.s frecuentes de muerte s/7ita ine-6lica7le en atletas +8venes. Los enfermos en 6eligro de muerte 6or insuficiencia card2aca 6ueden ser candidatos a un trasplante o a un implante de cora@8n. Los tras6lantes card2acos son intervenciones Buir/rgicas en las Bue el cora@8n de los enfermos con cardio6at2as se sustituye 6or el de donantes muertos recientemente. 1or desgracia, el 6ro7lema constante de estas intervenciones es la tendencia del sistema inmunitario del cuer6o a recha@ar el nuevo cora@8n como un te+ido e-tra:o. 5n el ca62tulo &J se encontrar.n m.s detalles so7re el recha@o de los te+idos tras6lantados. Los im6lantes card2acos son cora@ones artificiales fa7ricados con materiales sint,ticos 7iol8gicamente inertes. 5l ' de +ulio de &$$J se consigui8 im6lantar con ,-ito el 6rimer cora@8n artificial en el 6aciente Ro7ert 3ools en la universidad de Louisville, 5l Abio*or I#$!antab!e-e$!a%e#ent Feart de J 4g de 6eso CGcora@8n artificialHE 6ermiti8 al 6aciente moverse con li7ertad sin necesidad de 7om7as e-ternas. Las 7ater2as 6ort.tiles e-ternas se utili@an 6ara recargar las 6eBue:as 7ater2as internas Bue alimentan la unidad de 7om7eo interno. 5l ,-ito de la unidad A7ioCor y otros modelos de cora@8n artificial su6one una es6eran@a de Bue alg/n d2a estos cora@ones artificiales se usen con frecuencia y sean eficaces en los enfermos con cardio6at2as graves.

Fi/ura 4?G8< Patogenia de un infarto de miocardio.

5l dolor anginoso se suele considerar la 6rimera indicaci8n de un ataBue card2aco y se 6roduce 6or un 7loBueo 6arcial o total de una arteria coronaria Ccuadro su6erior i@BuierdoE. 5l 7loBueo se suele de7er a la acumulaci8n de 6laca ateroscler8tica, Bue reduce el cali7re de la lu@ del vaso. 5ste 7loBueo determina un flu+o sangu2neo inadecuado (isquemia) con 6osterior muerte (infarto) del te+ido muscular card2aco. As2 se 6roduce el denominado infarto de miocardio o <M. Los ataBues al cora@8n 6ueden ser mortales cuando la cantidad o la locali@aci8n del te+ido muscular card2aco destruido limitan gravemente la ca6acidad de 7om7eo del cora@8n o altera su ritmo normal. 5l cuadro su6erior derecho muestra el uso del desfi7rilador 6ara recu6erar el ritmo card2aco normal. La secuencia de

ilustraciones muestra en 6rimer lugar el 7loBueo de una arteria coronaria Bue irriga el m/sculo card2aco del v,rtice card2aco &A+. 5n la siguiente figura &3+ se muestra un corte transversal de una arteria coronaria enferma, Bue muestra hemorragia en el interior de una 6laca ateroscler8tica grande, situada +usto 6or de7a+o del revestimiento endotelial del vaso. 5l resultado es una reducci8n del cali7re del mismo. La @ona de o7strucci8n resulta a6arente en la arteriograf2a coronaria Cflecha, *E. 07serve en el corte tisular de D Bue la isBuemia determina un infarto de las c,lulas mioc.rdicas Bue se 6ueden ver entre las fi7ras musculares card2acas Bue siguen siendo normales. Sin em7argo, al irse destruyendo cada ve@ m.s cantidad de te+ido card2aco, la su6erficie e-terna de la 6unta del cora@8n ado6ta un as6ecto de infarto agudo & +. La /ltima figura de esta secuencia &F+ corres6onde a un cora@8n 6erfundido tras la muerte Bue muestra e-tensas .reas de destrucci8n tisular (flechas) en un 6aciente fallecido 6or un infarto agudo de miocardio.

Fi/ura 4?G8( !erivacin coronaria.

5n la cirug2a de derivaci8n coronaria se GrecogenH vasos de otras 6artes del cuer6o, utili@.ndolos 6ara construir desviaciones Bue rodean las arterias coronarias o7struidas. 3am7i,n se 6ueden utili@ar vasos artificiales.

Fi/ura 4?G8? *nsuficiencia cardaca congestiva.

A, Si6ertrofia del ventr2culo i@Buierdo Cinsuficiencia card2aca i@BuierdaE. 07serve la hi6ertrofia del ventr2culo i@Buierdo asociada con frecuencia a una hi6ertensi8n sist,mica cr8nica. 3, Si6ertrofia ventricular derecha Cinsuficiencia card2aca derecha o cor pulmonarE. 07serve la hi6ertrofia ventricular derecha con dilataci8n 6or hi6ertensi8n 6ulmonar.

Fi/ura 4?G8@ 'iocardiopata hipertrfica.

07serve el marcado aumento de te+ido mioc.rdico. 5ste 6roceso gen,tico 6uede ocasionar una insuficiencia card2aca s/7ita sin s2ntomas de advertencia a6arentes. 1roduce la muerte s/7ita e ine-6lica7le de atletas +8venes.

Tra"torno" de !o" va"o" +rastornos de las arterias

Como ya hemos indicado en este ca62tulo, las arterias contienen sangre, mantenida a una 6resi8n relativamente alta. 5llo significa Bue la 6ared arterial de7e so6ortar una gran fuer@a, ya Bue de lo contrario estallar2a. Las arterias tam7i,n han de estar li7res de o7strucciones, ya Bue de no ser as2 no 6odr2an llevar la sangre a los lechos ca6ilares Cy en consecuencia a los te+idos Bue rieganE. Un ti6o frecuente de arterio6at2a Bue ocluye C7loBueaE las arterias y de7ilita las 6aredes arteriales se denomina arterio"%!ero"i" o endurecimiento arterial. Se caracteri@a 6or un engrosamiento de las 6aredes arteriales Bue evoluciona hacia el endurecimiento a medida Bue se forman de68sitos de calcio. 5l engrosamiento y la calcificaci8n reducen el 6aso de sangre a los te+idos. Si la circulaci8n de la sangre se hace demasiado lenta, se 6roduce isBuemia. Si este flu+o lento afecta a los te+idos 6erif,ricos, como manos, 6ies o 6arte inferior de las 6iernas, el trastorno se llamar. enAer#edad va"%u!ar $eriA>ri%a y el resultado ser. la i"6ue#ia. La isBuemia, o disminuci8n del riego a los te+idos, im6lica la muerte gradual de las c,lulas y 6uede llevar a la muerte h2stica total, situaci8n a la Bue se denomina ne%ro"i". Si se necrosa una gran 6arte de te+ido, 6uede llegar a descom6onerse 6or acci8n 7acteriana. La necrosis Bue ha evolucionado hasta este 6unto se llama /an/rena. La gangrena es un 6roceso muy grave consecuencia de la isBuemia o 7loBueo del flu+o en la enfermedad vascular 6erif,rica y 6or desgracia es un 6ro7lema frecuente en la dia7etes mal controlada Cfig. J!"#$E. >e7ido a las lesiones h2sticas Bue 6roduce, la arteriosclerosis no s8lo es dolorosa, sino Bue es 6eligrosa 6ara la vida. Como ya hemos indicado, la isBuemia del m/sculo card2aco 6uede llevar al infarto de miocardio y a la muerte Cfig. J!"'%E. Say varios ti6os de arteriosclerosis, aunBue la me+or conocida tal ve@ sea la aterosclerosis, definida anteriormente como la o7strucci8n arterial 6or l26idos y otras sustancias Cfig. J!"#$E. Finalmente, los de68sitos grasos de las 6aredes arteriales se fi7rosan y 6ueden calcificarse, dando lugar a esclerosis CendurecimientoE. Las elevadas concentraciones de triglic,ridos y colesterol en la sangre, Bue 6ueden de7erse a una dieta rica en grasas y colesterol, al ta7aBuismo o a 6redis6osici8n gen,tica, se asocian a aterosclerosis. 1or lo general, la aterosclerosis se asocia con la edad avan@ada, la dia7etes, las dietas ricas en grasas y colesterol, la hi6ertensi8n C6resi8n arterial elevadaE y el ta7aBuismo, 6udiendo tratarse con unos f.rmacos llamados va"odi!atadore", Bue 6rovocan la rela+aci8n de los m/sculos lisos de la 6ared arterial, haciendo Bue las arterias se dilaten CensanchenE. Algunos casos de aterosclerosis se tratan

a7riendo mec.nicamente la @ona afectada de una arteria, intervenci8n llamada an/io$!a"tia. 5n otra t,cnica, se introduce un 7al8n desinflado, fi+ado a un largo tu7o, llamado %at>ter, en una arteria 6arcialmente o7struida Cfig. J!"#JE. Cuando se infla el 7al8n, la placa Cde68sitos de grasa y te+idosE es em6u+ada hacia fuera y la arteria se ensancha, 6ermitiendo una circulaci8n casi normal. 5n un 6rocedimiento similar se introducen en las arterias afectadas resortes met.licos o tu7os de malla, llamados endoprtesis !asculares, Bue las mantienen a7iertas. 5n otros ti6os de angio6lastia, se utili@an el l.ser, taladros o asas giratorias de alam7re 6ara a7rir camino al flu+o normal de sangre. Las arterias gravemente afectadas tam7i,n 6ueden derivarse o sustituirse.

Fi/ura 4?G9) 0bstruccin parcial de una arteria en la aterosclerosis.

A, La 6laca ateroscler8tica se desarrolla a 6artir del de68sito de grasas y de otras sustancias en la 6ared de la arteria= un s2ntoma cl.sico de la enfermedad vascular 6erif,rica. 3, Fotograf2a de un corte transversal de una arteria con 7loBueo 6arcial de la lu@ 6or una 6laca de aterosclerosis. *, Fotograf2a de una gangrena dia7,tica como consecuencia del menor flu+o 6erif,rico de sangre. La lesi8n de las 6aredes arteriales, de7ida a arteriosclerosis o a otros factores, 6uede dar lugar a la formaci8n de un aneuri"#a, es decir, el ensanchamiento anormal de 6arte de una arteria 6or la de7ilitaci8n de su 6ared. 5n ocasiones, los

aneurismas forman una 6rolongaci8n en forma de saco de la 6ared arterial. Una ra@8n 6or la Bue son 6eligrosos es 6orBue, como sucede con las 6lacas ateroscler8ticas, estimulan la formaci8n de trom7os Cco.gulos anormalesE. Un trom7o 6uede 6rovocar una em7olia Co7strucci8nE en el cora@8n o en otro te+ido vital. 0tra ra@8n es su tendencia a estallar, 6rovocando graves hemorragias Bue 6ueden terminar en la muerte. Un aneurisma cere7ral 6uede 6rovocar un ictus o a%%idente %erebrova"%u!ar &A*,+. 5l ictus es consecuencia de la isBuemia del te+ido cere7ral 6or una em7olia o 6or la rotura de un aneurisma. Seg/n la cantidad de te+ido afectado y la @ona del cere7ro en Bue se 6roduce el AC9, los efectos del ictus 6ueden ser a6enas o7serva7les o resultar inca6acitantes o fatales.

+rastornos venosos
Las vena" vari%o"a" son venas aumentadas de tama:o en las Bue la sangre tiende a acumularse en ve@ de continuar hacia el cora@8n. Las varicosidades, tam7i,n denominadas vari%e" Csingular, vari@E, suelen 6resentarse en las venas su6erficiales, cerca de la su6erficie del cuer6o. La safena interna, la mayor vena su6erficial de la 6ierna Cv. fig. J!"&9E, suele hacerse varicosa en 6ersonas Bue 6ermanecen en 6ie durante largo tiem6o. 5n estos casos, la fuer@a de la gravedad frena el retorno de la sangre venosa al cora@8n, haciendo Bue se dilaten las venas ingurgitadas de sangre. Al dilatarse, la distancia entre las valvas de las v.lvulas venosas aumenta, terminando 6or hacerlas incom6etentes Ccon fugasE Cfig. J!" #&E. 5sta incom6etencia hace Bue se acumule a/n m.s sangre en las venas afectadas, un fen8meno de retroacci8n 6ositiva.

Fi/ura 4?G94 Angioplastia con baln.

A, Se introduce un cat,ter en el vaso hasta Bue llega a la regi8n afectada. 3, Una sonda con 6unta de metal es em6u+ada hasta el e-tremo del cat,ter dentro de la regi8n o7struida del vaso. *, Se infla el 7al8n, se6arando las 6aredes del vaso. 5n ocasiones se em6lean resortes o tu7os de metal llamados Gendo6r8tesisH 6ara mantener el vaso a7ierto. Las nuevas endo6r8tesis recu7iertas con f.rmacos reducen la cicatri@aci8n tard2a y la formaci8n de nuevos co.gulos en las arterias tras la angio6lastia.

Fi/ura 4?G9' .enas varicosas.

A, 9enas cerca de la su6erficie cor6oral, so7re todo en las 6iernas, 6ueden 6rotruir y 6roducir insuficiencia de las v.lvulas venosas. 3, Fotograf2a de unas venas varicosas en la su6erficie de la 6ierna. Las he#orroide" o almorranas son venas varicosas locali@adas en el conducto anal. Los e-cesivos esfuer@os durante la defecaci8n 6ueden crear 6resiones Bue causan las hemorroides. Las 6resiones no ha7ituales del em7ara@o 6redis6onen a la madre a las hemorroides y a otras varicosidades. Las venas varicosas 6ueden tratarse su+etando las venas dilatadas desde el e-terior. 1or e+em6lo, las medias el.sticas 6ueden reducir la acumulaci8n de sangre en la safena interna. 5n los casos graves, se 6uede recurrir a la e-tir6aci8n Buir/rgica de las venas varicosas. Los casos avan@ados de hemorroides suelen tratarse as2. 5n los casos m.s leves, los s2ntomas se 6ueden aliviar su6rimiendo la 6resi8n Bue origin8 el cuadro. Son varios los factores Bue 6ueden 6rovocar A!ebiti", o inflamaci8n venosa. 1or e+em6lo, la irritaci8n 6roducida 6or un cat,ter intravenoso es una causa frecuente de inflamaci8n de la vena. La tro#boA!ebiti" es una fle7itis aguda 6roducida 6or la formaci8n de un co.gulo Ctrom7oE. Las venas son sitios m.s 6ro7a7les de formaci8n de trom7os Bue las arterias, ya Bue la sangre venosa se mueve m.s lentamente y est. sometida a menor 6resi8n. La trom7ofle7itis se caracteri@a 6or dolor y alteraci8n del color de los te+idos de alrededor. Si se rom6e y se li7era un fragmento de co.gulo, 6uede 6rovocar una em7olia al o7struir un vaso. 1or e+em6lo, cuando un

,m7olo se alo+a en la circulaci8n del 6ulm8n, 6uede 6roducir e#bo!ia $u!#onar Cfig. J!"#'E. La em7olia 6ulmonar 6uede 6rovocar la muerte r.6idamente si se su6rime una gran cantidad del flu+o sangu2neo.

Fi/ura 4?G98 +rombosis venosa profunda 3+.P4.

A, 07serve el edema de la 6ierna i@Buierda de este 6aciente 6or una trom7osis 6rofunda de la vena femoral secundaria a un c.ncer. 3, Un gran ,m7olo originado en la 391 de la e-tremidad inferior se alo+a ahora en la rama de la arteria 6ulmonar. 5ste ti6o de co.gulo se denomina en ocasiones Gem7olia en silla de montarH 6orBue se dis6one en la divisi8n de un vaso.

Medi%a#ento" $ara e! %ora5.n

AunBue en el tratamiento de las cardio6at2as se em6lean numerosos f.rmacos, los siguientes han demostrado ser 7.sicosO los anti%oa/u!ante" im6iden la formaci8n de co.gulosO los b!o6ueadore" betaGadren>r/i%o" 7loBuean los rece6tores de la noradrenalina, reduciendo as2 la fuer@a y frecuencia de los latidos card2acosO los b!o6ueadore" de !o" %ana!e" de! %a!%io reducen las contracciones card2acas al evitar la entrada de Ca^^ a las c,lulas del m/sculo card2acoO la di/ita! hace m.s lentas las contracciones del cora@8n, aumentando su fuer@aO la nitro/!i%erina dilata los vasos coronarios, me+orando as2 el a6orte de 0& al miocardio, y el a%tivador ti"u!ar de! $!a"#in./eno Ct"1AE facilita la disoluci8n de los co.gulos.

ST1DIO D

1N *ASO

Clyde *an4s, un var8n de ra@a negra de ( a:os Bue tra7a+a en la ciudad de Iueva cor4 como ta-ista, es ingresado en la unidad de cuidados intensivos 6or dolor tor.cico. Sa fumado dos 6aBuetes de cigarrillos al d2a durante &( a:osO tiene hi6ertensi8n arterial y dia7etes mellitus ti6o <<. Su 6adre muri8 de un ataBue card2aco a los (J a:os. 5l 6aciente reali@a una vida sedentaria, y s8lo +uega a los 7olos una ve@ a la semana. 5n su ingesta ha7itual se incluyen a7undantes grasas y colesterol. 5l se:or *an4s esta7a +ugando a los 7olos con unos amigos cuando not8 6or 6rimera ve@ dolor en el 6echo. Al 6rinci6io lo ignor8, 6ero el dolor se transform8 gradualmente en una sensaci8n de o6resi8n en la regi8n esternal Bue se difund2a al 7ra@o i@Buierdo. 5l dolor sigui8 incluso des6u,s de sentarse un rato, 6or lo Bue sus amigos se 6reocu6aron y llamaron a una am7ulancia. 5n el momento del ingreso, el 6aciente med2a J, cm y 6esa7a J$( 4g, siendo su 6resi8n arterial JJ$R%$ y la frecuencia del 6ulso JJ$. A la auscultaci8n, los latidos card2acos eran irregulares, con un tono card2aco adicional. 3en2a cre6itantes en am7as 7ases. Los 6ulsos 6erif,ricos segu2an siendo 6al6a7les, aunBue d,7iles. La 6iel esta7a fr2a y sudorosa. 5l monitor card2aco mostra7a una actividad el,ctrica irregular. Un electrocardiograma de doce derivaciones demostr8 la 6resencia de una lesi8n aguda en la cara anterior del miocardio. Las en@imas card2acas esta7an elevadas, con un 6atr8n t26ico del infarto de miocardio. Los niveles de la li6o6rote2na de alta densidad CS>LE eran 7a+os y la tasa de li6o6rote2na de 7a+a densidad CL>LE era alta. J. LFu, factores de riesgo de aterosclerosis del se:or *an4s se consideran modifica7lesM J. &. '. #. (. %. . !. 9. La edad La hi6ertensi8n 5l ta7aBuismo La historia familiar 5l se-o masculino La ra@a negra 5l colesterol, los niveles de S>L y L>L La vida sedentaria La ingesta de a7undante grasa

J$. 5l 6eso cor6oral

A. J, &, ', !, 9 y J$ *. &, ', , !, 9 y J$ C. J, &, #, (, % y >. &, ', (, %, y J$

&. LCu.l de los siguientes es el 6rimer e6isodio 6atol8gico Bue lleva a la o7strucci8n de las arterias coronarias del se:or *an4sM A. *. C. >. 5l de68sito de l26idos en la t/nica 2ntima La ulceraci8n de la t/nica 2ntima La 6roliferaci8n celular en estr2as grasas La calcificaci8n de las 6lacas fi7rosas

'. 5n funci8n de la locali@aci8n de los te+idos infartados, Len cu.l de los siguientes vasos es m.s 6ro7a7le Bue se localice la lesi8n ateroscler8ticaM A. *. C. >. 9ena coronaria i@Buierda Arteria coronaria i@Buierda Arteria su7clavia i@Buierda 9ena coronaria derecha

#. LCu.l es la causa 6rinci6al del dolor tor.cico del se:or *an4sM A. *. C. >. La isBuemia mioc.rdica La insuficiencia 6ulmonar 5l elevado gasto card2aco La oliguria

- S1M N D L *APT1LO *O-AH0N

A. Situaci8n del cora@8n Cfig. J!"JE. J. 5st. situado en el mediastino, detr.s del cuer6o del estern8n, entre los 6untos de fi+aci8n de las costillas segunda a se-taO a6ro-imadamente dos tercios de su masa est.n a la i@Buierda de la l2nea media del cuer6o y un tercio a la derecha. &. 1or detr.s, el cora@8n descansa so7re los cuer6os de las v,rte7ras dorsales Buinta a octava. '. La 6unta descansa so7re el diafragma, dirigida hacia la i@Buierda. #. La 7ase est. inmediatamente 6or de7a+o de la segunda costilla.

(. Los l2mites del cora@8n son cl2nicamente im6ortantes como ayuda 6ara diagnosticar las afecciones card2acas. *. 3ama:o y forma del cora@8n Cfigs. J!"J y J!"&E.

J. Al nacimiento, es transversal y grande en 6ro6orci8n con el di.metro de la cavidad tor.cica. &. 5ntre la 6u7ertad y los &( a:os de edad, el cora@8n alcan@a la forma y 6eso del adulto. '. 5n el adulto, la forma del cora@8n tiende a 6arecerse a la del t8ra-. C. J. Cu7iertas del cora@8n. 5structura de las cu7iertas del cora@8n.

a. 1ericardio Cfig. J!"#E. JE 1ericardio fi7roso, saco ine-tensi7le, fuerte, de a+uste la-o. &E 1ericardio seroso, la ca6a 6arietal est. situada en el interior del 6ericardio fi7roso y la ca6a visceral Ce6icardioE se adhiere al e-terior del cora@8nO las dos ca6as est.n se6aradas 6or el es6acio 6eric.rdico, Bue contiene el l2Buido 6eric.rdico. &. Funci8n de las cu7iertas card2acas, 6ro6orcionan 6rotecci8n frente a la fricci8n. >. 5structura del cora@8n.

J. 1ared del cora@8n, est. formada 6or tres ca6as distintas Cfig. J!"(E. a. 56icardio, ca6a e-terna de la 6ared del cora@8n. 7. Miocardio, ca6a media gruesa, contr.ctil, de la 6ared card2acaO com6rime con fuer@a las cavidades del cora@8n y la sangre Bue contienen. c. 5ndocardio, delicada ca6a interna de te+ido endotelial. &. Cavidades del cora@8n, el cora@8n est. dividido en cuatro cavidades, con las cavidades derechas e i@Buierdas se6aradas 6or el ta7iBue Cfigs. J!"% y J!" E. a. Aur2culas. JE Las dos cavidades su6eriores son conocidas como Gcavidades rece6torasH 6orBue reci7en la sangre de las venas.

&E Las aur2culas se contraen y rela+an alternativamente 6ara reci7ir la sangre y e-6ulsarla en los ventr2culos. 'E La 6ared mioc.rdica de las aur2culas no es muy gruesa, ya Bue 6ara mover la sangre en una distancia tan corta no se necesita mucha fuer@a. #E 0re+uela, 6rolongaci8n en forma de ore+a Bue 6rotruye en cada una de las aur2culas. 7. 9entr2culos. JE Las dos cavidades inferiores, conocidas como Gcavidades de 7om7eoH 6orBue em6u+an la sangre a la gran red vascular. &E 5l miocardio ventricular es m.s grueso Bue el de las aur2culas 6orBue se reBuiere una gran fuer@a 6ara 7om7ear la sangre a gran distanciaO el miocardio del ventr2culo i@Buierdo es m.s grueso Bue el del derecho 6orBue tiene Bue em6u+ar la sangre mucho m.s le+os. '. 9.lvulas card2acas, dis6ositivos mec.nicos Bue hacen Bue la sangre circule en una sola direcci8n Cfig. J!"!E. a. 9.lvulas auriculoventriculares CA9E, im6iden Bue la sangre retroceda a las aur2culas desde los ventr2culos cuando ,stos se contraen. JE 9.lvula tric/s6ide Cv.lvula A9 derechaE, 6rotege el orificio auriculoventricular derechoO los 7ordes li7res de tres colga+os de endocardio est.n unidos a los m/sculos 6a6ilares mediante cuerdas tendinosas. &E 9.lvula 7ic/s6ide o mitral Cv.lvula A9 i@BuierdaE, de estructura similar a la v.lvula tric/s6ide, 6ero Bue s8lo 6osee dos valvas. 7. 9.lvulas semilunares CSLE, valvas con forma de media luna Bue salen del revestimiento interior de la arteria 6ulmonar y de la aortaO im6iden Bue la sangre retroceda a los ventr2culos desde la aorta y la arteria 6ulmonar. JE 9.lvula semilunar 6ulmonar, v.lvula situada a la entrada de la arteria 6ulmonar. &E 9.lvula semilunar a8rtica, v.lvula situada a la entrada de la aorta. c. 5sBueleto del cora@8n. JE Serie de anillos conectados entre s2 Bue sirven de so6orte semirr2gido a las v.lvulas card2acas y 6ara la inserci8n del m/sculo card2aco del miocardio.

&E Act/a como 7arrera el,ctrica entre el miocardio auricular y el ventricular. d. 1royecci8n en su6erficie Cre6asar fig. J!" E. e. Flu+o de la sangre 6or el cora@8n Cre6asar fig. J!" E. #. Riego del te+ido card2aco Cfigs. J!"J$ y J!"JJE.

a. Arterias coronarias, las c,lulas mioc.rdicas reci7en la sangre de las arterias coronarias derecha e i@Buierda. JE Son las 6rimeras ramas Bue salen de la aorta.

&E Los ventr2culos reci7en sangre de las ramas de am7as coronarias, derecha e i@Buierda. 'E Cada ventr2culo reci7e sangre /nicamente de una 6eBue:a rama de su corres6ondiente arteria coronaria. #E 5l riego sangu2neo m.s a7undante se dirige al miocardio del ventr2culo i@Buierdo. (E La arteria coronaria derecha domina en a6ro-imadamente el ($] de todos los cora@ones y la i@Buierda en a6ro-imadamente el &$]O en el '$] no 6redomina ninguna. %E Say 6ocas anastomosis entre las grandes ramas de las coronarias. 7. 9enas card2acas. JE 1or regla general, las venas siguen un curso 6aralelo al de las arterias coronarias. &E >es6u,s de recorrer las venas card2acas, la sangre 6enetra en el seno coronario 6ara drenar en la aur2cula derecha. 'E 9arias venas drenan directamente en la aur2cula derecha. (. Sistema de conducci8n del cora@8n, est. formado 6or el n8dulo sinoauricular CSAE, el n8dulo auriculoventricular CA9E el ha@ A9 y las fi7ras de 1ur4in+eO constituido 6or m/sculo card2aco modificado Cfig. J!"J&E. a. I8dulo sinoauricular Cn8dulo SA o marca6asoE, cientos de c,lulas en la 6ared de la aur2cula derecha, cerca del orificio de la vena cava su6erior. 7. I8dulo auriculoventricular Cn8dulo A9 o n8dulo de 3agaraE, 6eBue:a masa de m/sculo card2aco es6eciali@ado

en la aur2cula derecha, +unto a la 6arte inferior del ta7iBue interauricular. c. Sa@ auriculoventricular Cha@ A9 o ha@ de SisE y fi7ras de 1ur4in+e. JE 5l ha@ A9 se origina en el n8dulo A9, se 6rolonga en dos ramas a am7os lados del ta7iBue interventricular y contin/a como fi7ras de 1ur4in+e. &E Las fi7ras de 1ur4in+e se 6rolongan hasta los m/sculos 6a6ilares y las 6aredes laterales de los ventr2culos. %. <nervaci8n del cora@8n.

a. 1le-os card2acos, situados cerca del cayado de la aorta, est.n formados 6or una com7inaci8n de fi7ras sim6.ticas y 6arasim6.ticas. 7. Fi7ras del 6le-o card2aco acom6a:an a las arterias coronarias derecha e i@Buierda 6ara entrar en el cora@8n. c. La mayor2a de las fi7ras terminan en el n8dulo SA, aunBue algunas lo hacen en el n8dulo A9 y en el miocardio auricular. d. Iervios sim6.ticos, nervios aceleradores. e. Fi7ras del vago, nervios inhi7idores o de6resores.

,ASOS SANG1N OS
A. J. 3i6os de vasos sangu2neos. Arterias

a. 3rans6ortan sangre desde el cora@8n= todas salvo la arteria 6ulmonar trans6ortan sangre o-igenada. 7. Arterias el.sticas= las m.s grandes del cuer6o. JE &E 5+em6los= aorta y sus ramas 6rinci6ales. Ca6aces de distenderse sin lesionares.

'E Acomodan el flu+o de sangre asociado a la contracci8n card2aca y 6ueden mostrar retroceso el.stico cuando los ventr2culos se rela+an. c. Arterias musculares Cde distri7uci8nE. JE &E Menor di.metro Bue las el.sticas. Ca6a muscular gruesa.

'E

5+em6los= 7raBuial, g.strica, mesent,rica su6erior.

d. Arteriolas Cvasos de resistenciaE. JE Las menores de las arterias.

&E <m6ortantes en la regulaci8n del flu+o hacia los 8rganos terminales. e. Metarteriolas. JE 9aso corto de cone-i8n entre las arteriolas verdaderas y &$"J$$ ca6ilares. &E Rodeadas 6or esf2nteres 6reca6ilares.

'E 5-tremo distal llamado conducto de cone-i8n, Bue no tiene esf2nteres 6reca6ilares. &. Ca6ilares= 6rinci6ales vasos de intercam7io.

a. 9asos microsc86icos. 7. 3rans6ortan sangre de las arteriolas a las v,nulas= en con+unto las arteriolas, ca6ilares y v,nulas constituyen la microcirculaci8n Cfig. J!"J(E. c. >istri7uci8n no homog,nea= mayor cantidad en te+idos con mucho meta7olismoO 6ueden faltar en algunos te+idos GavascularesH, como el cart2lago. d. 3i6os de ca6ilares Cfig. J!"J%E. JE Ca6ilares verdaderos= reci7en la sangre Bue fluye 6or la metarteriola y el a6orte viene regulado 6or los esf2nteres 6reca6ilares. &E aE Ca6ilares continuos. Revestimiento continuo 6or c,lulas endoteliales.

7E A6erturas llamadas hendiduras intercelulares entre las c,lulas endoteliales adyacentes. 'E Ca6ilares fenestrados.

aE 3ienen hendiduras intercelulares y Gagu+erosH o fenestraciones en la mem7rana 6lasm.tica 6ara facilitar la funci8n de intercam7io. #E aE 7E Sinusoides. Lu@ grande y trayecto tortuoso. Mem7rana 7asal ausente o incom6leta.

cE Muy 6orosos= 6ermiten la migraci8n de c,lulas hacia dentro o fuera de la lu@ del vaso. '. 9enas.

a. 3rans6ortan sangre hacia el cora@8n. 7. Se com6ortan como colectores y vasos de reservaO denominados vasos de ca6acitancia. *. J. 5structura de los vasos sangu2neos Cfig. J!"J#E. Ca6as.

a. 3/nica adventicia= 6resente en arterias y venas. 7. 3/nica media= 6resente en arterias y venas. c. 3/nica 2ntima= 6resente en todos los vasos sangu2neosO s8lo una ca6a en los ca6ilares. &. GLadrillosH Bue suelen e-istir.

a. C,lulas endoteliales de revestimiento. JE &E Xnica cu7ierta en los ca6ilares. Revisten todo el .r7ol vascular.

'E A6ortan una su6erficie luminal lisa= 6rotecci8n frente a la coagulaci8n intravascular. #E Sendiduras intercelulares, 6oros cito6lasm.ticos y fenestraciones 6ermiten el intercam7io entre la sangre y el l2Buido tisular. (E %E Ca6a@ de secretar una serie de sustancias. Ca6a@ de re6roducirse.

7. Fi7ras de col.geno. JE Muestran as6ecto tren@ado.

&E Formadas a 6artir de mol,culas de 6rote2nas Bue se agregan en fi7ras. 'E 9isi7les con microsco6io 86tico.

#E Ca6acidad limitada 6ara distenderse C&"']E en condiciones fisiol8gicas. (E Sirven 6ara refor@ar y mantener la lu@ del vaso 6ermea7le.

c. Fi7ras el.sticas. JE Com6uestas 6or una 6rote2na insolu7le llamada elastina. &E Forman redes muy el.sticas.

'E Las fi7ras se 6ueden distender m.s de J$$] en condiciones fisiol8gicas. #E 1a6el im6ortante en la creaci8n de una tensi8n 6asiva 6ara regular la 6resi8n arterial durante el ciclo card2aco. d. Fi7ras de m/sculo liso. JE 1resentes en todos los segmentos del sistema vascular, salvo los ca6ilares. &E M.s a7undantes en las arterias el.sticas y musculares. 'E 5+ercen tensi8n activa en los vasos cuando se contraen.

P-IN*IPAL S ,ASOS SANG1N OS

A. 92as circulatorias Cfig. J!"J'E. J. Circulaci8n sist,mica, la sangre fluye desde el ventr2culo i@Buierdo del cora@8n, 6or los vasos sangu2neos, a todos los 6untos del cuer6o Ce-ce6to al te+ido 6ulmonar, intercam7iador de gasesE y vuelve a la aur2cula derecha. &. Circulaci8n 6ulmonar, la sangre venosa 6asa de la aur2cula i@Buierda al ventr2culo derecho, a la arteria 6ulmonar y a las arteriolas y ca6ilares del 6ulm8n, donde tiene lugar el intercam7io gaseosoO la sangre o-igenada vuelve a la aur2cula i@Buierda a trav,s de las venas 6ulmonares, 6asando desde aBu2 al ventr2culo i@Buierdo. *. Circulaci8n sist,mica.

J. Arterias sist,micas Cre6asar ta7las J!"& a J!"% y figs. J!" J a J!"&&E. a. Las arterias 6rinci6ales dan ramas Bue siguen ramific.ndose 6ara formar arteriolas y luego ca6ilares. 7. Arterias terminales, arterias Bue se dividen finalmente en ca6ilares. c. Anastomosis arteriales, arterias Bue se a7ren en otras ramas de la misma o de otras arteriasO la frecuencia de

anastomosis arteriales aumenta seg/n lo hace la distancia hasta el cora@8n. d. Las anastomosis o derivaciones arteriovenosas se 6roducen cuando la sangre 6asa directamente de una arteria a una vena &. 9enas sist,micas Cre6asar figs. J!"&' a J!"&9E.

a. Las venas son las 6rolongaciones finales de los ca6ilaresO se unen en vasos de tama:o creciente 6ara formar v,nulas y luego venas. 7. Las grandes venas de la cavidad craneana se denominan senos de la duramadre. c. Las venas se anastomosan igual Bue las arterias. d. La sangre venosa de la ca7e@a, cuello, miem7ros su6eriores y cavidad tor.cica Ce-ce6to los 6ulmonesE drena en la vena cava su6erior. e. La sangre venosa de los 8rganos tor.cicos drena directamente a la vena cava su6erior o a la .cigos. f. Circulaci8n 6orta he6.tica Cfig. J!"&!E. JE Las venas del 7a@o, est8mago, 6.ncreas, ves2cula 7iliar e intestinos env2an la sangre al h2gado a trav,s de la vena 6orta he6.tica. &E 5n el h2gado, la sangre venosa se me@cla con sangre arterial en los ca6ilares y es drenada, finalmente, 6or las venas he6.ticas, Bue se unen a la vena cava inferior. g. La sangre venosa de las e-tremidades inferiores y el a7domen drena a la vena cava inferior. C. Circulaci8n fetal.

J. 1lan 7.sico de la circulaci8n fetal, son necesarios vasos adicionales 6ara Bue la sangre fetal 6ueda o7tener en la 6lacenta o-2geno y nutrientes de la sangre materna Cfig. J!" 'JE. a. >os arterias um7ilicales, 6rolongaciones de las arterias il2acas internasO llevan la sangre fetal a la 6lacenta. 7. 1lacenta, unida a la 6ared uterinaO es donde se reali@a el intercam7io de o-2geno y otras sustancias entre la sangre materna y la fetal Cfig. J!"'$E. c. 9ena um7ilical, devuelve la sangre o-igenada desde la 6lacenta al fetoO 6enetra en el cuer6o 6or el om7ligo y llega

a la cara inferior del h2gado, donde da dos o tres ramasO luego se 6rolonga como conducto venoso. d. Conducto venoso, continuaci8n de la vena um7ilicalO drena en la vena cava inferior. e. Agu+ero oval, orificio en el ta7iBue, entre las aur2culas derecha e i@Buierda. f. Conducto arterioso, 6eBue:o vaso Bue une la arteria 6ulmonar con la aorta descendente tor.cica. &. Modificaciones de la circulaci8n al nacimiento Ccom6arar figs. J!"'J y J!"'&E. a. Cuando se secciona el cord8n um7ilical, las dos arterias um7ilicales, la 6lacenta y la vena um7ilical de+an de funcionar. 7. La vena um7ilical dentro del cuer6o del ni:o se transforma en el ligamento redondo del h2gado. c. 5l conducto venoso se transforma en el ligamento venoso del h2gado. d. Agu+ero oval, se cierra 6oco des6u,s del 6rimer movimiento res6iratorio del reci,n nacido y del esta7lecimiento de la circulaci8n 6ulmonarO estructuralmente, su cierre tarda a6ro-imadamente 9 meses. e. Conducto arterioso, se contrae al esta7lecerse la res6iraci8n, transform.ndose en el ligamento arterioso.

*I*LO ,ITALD ANATOMA *A-DIO,AS*1LAA. Iacimiento, cam7io del sistema de6endiente de la 6lacenta. *. 5l cora@8n y los vasos mantienen su estructura y funci8n 7.sicas desde la infancia hasta la edad adulta. J. 5l e+ercicio aumenta el volumen del miocardio y el a6orte de los vasos al te+ido muscular esBuel,tico. C. >e la edad adulta hasta la edad adulta tard2a, alteraciones degenerativas. J. Aterosclerosis, o7strucci8n o de7ilitaci8n de las arterias fundamentales. &. Las v.lvulas card2acas y el te+ido mioc.rdico degeneran, la eficacia del 7om7eo disminuye.

P- G1NTAS D

- PASO

J. Comente el tama:o, 6osici8n y situaci8n del cora@8n en la cavidad tor.cica. &. >escri7a el 6ericardio, distinguiendo sus 6artes fi7rosa y serosa. '. L>8nde se encuentra e-actamente el l2Buido 6eric.rdicoM 5-6liBue su funci8n. #. >efina los siguientes t,rminos= discos intercalares, sincitio, autorr tmico. (. %. Iom7re y sit/e las cavidades y v.lvulas del cora@8n. >escri7a el 6aso de la sangre 6or el cora@8n.

. <dentifiBue, sit/e y descri7a las funciones de cada una de las siguientes estructuras= n8dulo SA, n8dulo A9 y ha@ A9. !. <ndiBue los vasos Bue se unen 6ara formar la vena 6orta he6.tica. 9. >escri7a las seis estructuras necesarias 6ara la circulaci8n fetal. J$. <ndiBue 6or Bu, se 6roduce des6u,s del nacimiento la se6araci8n de la sangre o-igenada y no o-igenada. JJ. 5-6liBue el o7+etivo de la ecocardiograf2a. J&. <ndiBue la im6ortancia cl2nica de las en@imas card2acas. J'. L1or Bu, se liga a veces la vena yugular interna como consecuencia de la infecci8n del o2do medioM J#. >efina 7revemente los siguientes t,rminos= aneurisma, aterosclerosis, flebitis. J(. Se:ale las 6osi7les causas de la arterio6at2a coronaria. J%. >efina la insuficiencia card2aca congestiva. J . 5-6liBue 6or Bu, se desarrollan las hemorroides.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. L1or Bu, la locali@aci8n del cora@8n dentro de la cavidad tor.cica 6osi7ilita la RC1M LC8mo se reali@a la RC1M &. 5-6liBue c8mo la ausencia de anastomosis en las arterias del cora@8n 6uede conducir a una situaci8n de amena@a 6ara la vida.

'. La gente 6iensa Bue la estructura m.s im6ortante del sistema cardiovascular es el cora@8n. Los anatomistas sa7en Bue son los ca6ilares. 5-6liBue 6or Bu,. #. LFu, diferencias e-isten entre la sangre arterial de la circulaci8n sist,mica y la circulaci8n 6ulmonarM 5-6liBue 6or Bu, se 6roduce esta diferencia. (. 5-6liBue 6or Bu, la oclusi8n de una arteria terminal es m.s grave Bue la de otras arterias 6eBue:as. %. >etermine cu.l de las siguientes venas drenan en la vena cava su6erior y cu.l lo hace en la cava inferior= seno longitudinal, safena interna, bas lica, yugular interna, #cigos, popl tea y porta hep#tica. . L1uede descri7ir la venta+a funcional del sistema 6ortaM

!. Siga el camino de un hemat2e desde la aur2cula derecha hasta el dedo gordo del 6ie i@Buierdo y de regreso desde all2 a la aur2cula derecha. 9. L1uede e-6licar Bu, le sucede al sistema cardiovascular durante el ciclo vital normalM

*APT1LO 4@ Fi"io!o/7a de! "i"te#a %ardiova"%u!ar L L NG1AE D LA *I N*IA

3arorre%e$tore" Nbaro, 6resi8nO ceptor, Bue reci7eP 3o#ba" veno"a" Nbombus, ruidoO !en, venaP *i%!o %ard7a%o Ncyclus, c2rculoO cardi, cora@8nO aco, relativo aP *o#$!e;o 2-S DiB"to!e Ndia, a trav,sO stol, contracci8nP Ae%to de e"tr>"Gre!a;a%i.n Ae%to orto"tBti%o

Norto, rectoO stati4os, 6oner de 6ieP Fibra" "ubendo%Brdi%a" Nsub, de7a+oO endo, interiorO cardi, cora@8nO ica, relativa aP Ga"to %ard7a%o &G*+ Fa%e" internodu!are" Nfascis, 6orci8n atada de miesO inter, entreO nodus, nudoO ulo, diminutivoO ar, relativo aP Fa5 auri%u!oventri%u!ar &A,+ Nfascis, 6orci8n atada de miesO auris, ore+aO ula, diminutivoO !entr, vientreO ulo, diminutivoO ar, relativo aP Fa5 interauri%u!ar Nfascis, 6orci8n atada de miesO inter, entreO auris, ore+aO ula, diminutivoO ar, relativo aP Fe#odinB#i%a Nhemo, sangreO dinam, fuer@aO ica, relativa aP Fi$erten"i.n &FT+ Nhiper, e-cesoO tens, 6resi8nO in, estadoP Inter%a#bio %a$i!ar Ncapillus, ca7elloO ar, relativo aP I"6u>#i%o Nischein, detenerO hemos, sangreO ico, relativo aP Ley de Poi"eui!!e NKean L@ 0@ Poiseuille, fisi8logo franc,sP Ley de Star!in/ de !o" %a$i!are" NErnest &@ Starling, fisi8logo ingl,sP Ley de Star!in/ de! %ora5.n NErnest &@ Starling, fisi8logo ingl,sP Mar%a$a"o" Nmarcare, anotarO passus, movimiento de los 6iesP Me%ani"#o va"o#otor

Nmecan, m.BuinaO ismo, acci8nO !aso, vasoO motor, Bue mueveP N.du!o auri%u!oventri%u!ar &A,+ Nnodus, nudoO ulo, diminutivoO auris, ore+aO ula, diminutivoO !entr, vientreO ulo, diminutivoO ar, relativo aP N.du!o "inoauri%u!ar &SA+ Nnodus, nudoO ulo, diminutivoO sinus, cavidadO auris, ore+aO ula, diminutivoO ar, relativo aP Onda P Nunda, elevaci8n 6roducida en un l2BuidoP Onda T Nunda, elevaci8n 6roducida en un l2BuidoP Onda 1 Nunda, elevaci8n 6roducida en un l2BuidoP Pre"i.n de $erAu"i.n Npressio, a6retarO per, a trav,sO fundere, verter, fundirP 2ui#iorreA!e;o" va"o#otore" Nquimio, Bu2micoO re, re6etirO flexus, do7ladoO !aso, vasoO motor, Bue mueveP -eA!e;o a.rti%o Nre, re6etirO flexus, do7ladoO aerein, elevarO ica, relativa aP -eA!e;o bu!bar i"6u>#i%o Nre, re6etirO flexus, do7ladoO bulbus, ce7ollaO ar, relativo aP -eA!e;o de! "eno %arot7deo Nre, re6etirO flexus, do7ladoO sinus, cavidadO 4aros, adormecerO eo, relativo aP -eA!e;o 6ui#iorre%e$tor Nre, re6etirO flexus, do7ladoO quimio, Bu2micoO ceptor, Bue reci7eP -eA!e;o" $re"ore" Nre, re6etirO flexus, do7ladoO pres, 6resi8nO or, Bue reali@aP

-eA!e;o" $re"ore" %ard7a%o" Nre, re6etirO flexus, do7ladoO pres, 6resi8nO or, Bue reali@aO cardi, cora@8n, acoO relativo aP -e"i"ten%ia $eriA>ri%a NreG sistere, 6ermanecer firmeO encia, sufi+o sustantivadorO peri, alrededorO pherein, girarP -e"i"ten%ia $eriA>ri%a tota! &-PT+ NreG sistere, 6ermanecer firmeO encia, sufi+o sustantivadorO peri, alrededorO pherein, girarO totus, todoO al, relativo aP -etorno veno"o Nre, re6etici8nO tornare, volverP Si"te#a de PurRin;e NKohannes E@ Pur4inje, fisi8logo checoP S7"to!e Nsistelleis, contraer, reducirP ,a"o%on"tri%%i.n N!aso, vasoO co, +untoO estringere, a6retarO cin, acci8nP ,a"odi!ata%i.n N!aso, vasoO dilatO ensancharO cin, acci8nP ,i"%o"idad N!iscos, 6egamento, adherenteO idad, cualidad deP ,o!u#en #inuto ,o!u#en re"idua! Nresiduum, resto, residuoO al, relativo aP ,o!u#en "i"t.!i%o &,S+ Nsistelleis, contraer, reducirP ,o!u#en te!edia"t.!i%o &,TD+ Ntele, a distanciaO dia, a trav,sO stol, contracci8nO ico, relativo aP

L L NG1AE

LA M DI*INA

Aborda;e tran"veno"o Na, haciaO bordo, costado de la naveO aje, acci8nO trans, a trav,sO !en, venaP Arrit#ia Na, noO ritm, ritmo, de rythmos, fluirO ia, enfermedadP Arrit#ia "inu"a! Na, noO ritm, ritmo, de rythmos, fluirO ia, enfermedadO sinus, cavidadO al, relativo aP 3!o6ueo %ard7a%o Nbloqu, o7strucci8nO cardi, cora@8nO aco, relativo aP 3radi%ardia Nbradi, lentoO cardio, cora@8nP *or $u!#ona!e Ncor, cora@8nO pulmonale, relativo al 6ulm8nP Deriva%ione" au#entada" Nde, se6araci8nO ri!us, r2oO cin, acci8nP Deriva%ione" %onven%iona!e" Nde, se6araci8nO ri!us, r2oO cin, acci8nO con, reuni8n, agregaci8nO !enire, venirO cin, acci8nO al, relativa aP Deriva%ione" de !o" #ie#bro" Nde, se6araci8nO ri!us, r2oO cin, acci8nP Deriva%ione" $re%ordia!e" Nde, se6araci8nO ri!us, r2oO cin, acci8nO pre, 6or delanteO cordi, cora@8nO al, relativa aP Deriva%ione" torB%i%a" Nde, se6araci8nO ri!us, r2oO cin, acci8nO thorax, 6echoO ica, relativa aP Di/ita! Ndigitus, dedoO al, relativo aP Di/o=ina Ndig, dedo Cde la 6lanta %igitalis lanata)G oxin, to-ina, venenoP

%o%ardio/raA7a Neco, sonido re7otadoO cardio, cora@8nO graf a, re6resentaci8n escritaP %o%ardio/raA7a en #odo M Neco, sonido re7otadoO cardio, cora@8nO graf a, re6resentaci8n escritaO 0, movimientoP !e%tro%ardio/raA7a Nelectro, electricidadO cardio, cora@8nO graf a, re6resentaci8n escritaP !e%tro%ardio/ra#a Nelectro, electricidadO cardio, cora@8nO grama, re6resentaci8n escritaP "Ai/#o#an.#etro Nsfigmos, 6ulsoO manos, ligeroO metro, medici8nP =tra"7"to!e" Ne-tra, fuera deO sistelleis, contraer, reducirP Fibri!a%i.n auri%u!ar Nfibril, fi7ra 6eBue:aO acin, acci8n, 6rocesoO auris, ore+aO ula, diminutivoO ar, relativo aP Fibri!a%i.n ventri%u!ar Nfibril, fi7ra 6eBue:aO acin, acci8n, 6rocesoO !entr, vientreO ulo, diminutivoO ar, relativo aP F!u;o !a#inar Nlamina, 6lancha delgadaO ar, relativo aP F!u;o turbu!ento Nturbidus, tur7ioO ento, estado, condici8nP Fi$er%a$nia Nhiper, e-cesoO capnos, humo CC0&EO ia, enfermedadP Fi$o$ota"e#ia Nhipo, 6or de7a+oO potas, 6otasioO emia, concentraci8n sangu2neaP

Fi$o=ia Nhipo, 6or de7a+oO ox, o-2genoO ia, enfermedadP In"uAi%ien%ia %ard7a%a Nin, noO sufficere, 7astarO ncia, cualidadO cardi, cora@8nO aca, relativa aP In"uAi%ien%ia %ard7a%a %on/e"tiva Nin, noO sufficere, 7astarO ncia, cualidadO cardi, cora@8nO aca, relativa aO congerere, +untarO i!a, sufi+o ad+etivadorP Mar%a$a"o" artiAi%ia!e" Nmarcare, anotarO passus, movimiento de los 6iesO artificium, ha7ilidadO al, relativo aP Mar%a$a"o" e%t.$i%o" Nmarcare, anotarO passus, movimiento de los 6iesP Mio%ardio$at7a Nmio, m/sculoO cardi, cora@8nO pathos, enfermedadP Pre"i.n arteria! dia"t.!i%a Npressio, a6retarO arteria, conducto de aireO al, relativo aO dia, a trav,sO stol, contracci8nP Pre"i.n arteria! "i"t.!i%a Npressio, a6retarO arteria, conducto de aireO al, relativo aO sistelleis, contraer, reducirP Pre"i.n de $u!"o Npressio, a6retarO pulsus, latidoP -uido" de KorotRoAA N1icolai Aorot4off, m,dico rusoP Sho%R anaAi!B%ti%o Nshoc4, gol6eO ana, sinO filaxis, 6rotecci8nO ico, relativo aP Sho%R %ardio/>ni%o Nshoc4, gol6eO cardio, cora@8nO geno, 6roducci8nO ico, relativo aP Sho%R %ir%u!atorio

Nshoc4, gol6eO circulare, andar en derredorO orio, relativo aP Sho%R hi$ovo!>#i%o Nshoc4, gol6eO hipo, 6or de7a+oO !ol, volumenO hem, sangreO ico, relativo aP Sho%R neuro/>ni%o Nshoc4, gol6eO neuro, nervioO geno, 6roducci8nO ico, relativo aP Sho%R ">$ti%o Nshoc4, gol6eO septi4os, 6/tridoO ico, relativo aP Sho%R va"odi!atador Nshoc4, gol6eO !aso, vasoO dilat, ensancharO ador, Bue reali@aP So$!o %ard7a%o Nsufflare, so6larO cardi, cora@8nO aco, relativo aP So$!o" Nsufflare, so6larP Ta6ui%ardia Ntaqui, r.6idoO card, cora@8nO ia, enfermedadP TriBn/u!o de inthoven

N3illem Eintho!en, fisi8logo holand,sP 5l 6a6el vital del sistema cardiovascular en el mantenimiento de la homeostasia de6ende del movimiento continuo y controlado de la sangre a trav,s de los cientos de miles de ca6ilares Bue atraviesan los te+idos y llegan a cada una de las c,lulas del cuer6o. 5n los ca6ilares microsc86icos es donde la sangre reali@a su funci8n fundamental de trans6orte. Los nutrientes y otras sustancias esenciales 6asan de la sangre ca6ilar a los l2Buidos Bue rodean la c,lula, al tiem6o Bue se eliminan los 6roductos de desecho. La sangre no s8lo tiene Bue mantenerse en movimiento en el circuito cerrado de los vasos mediante la acci8n de 7om7eo del cora@8n, sino Bue tiene Bue dirigirse y llegar a los lechos ca6ilares Bue rodean las c,lulas Bue m.s la necesitan. 5l riego sangu2neo de las c,lulas en re6oso es m2nimo. 1or el contrario, des6u,s de una comida, la sangre es desviada al sistema digestivo o, durante el e+ercicio, a los m/sculos esBuel,ticos. Los miles de 4il8metros de ca6ilares 6odr2an contener 7astante m.s del volumen total de sangre del cuer6o si estuvieran distri7uidos 6or igual. La regulaci8n de la 6resi8n arterial y del flu+o tienen, 6ues, Bue variar en res6uesta a la actividad de las c,lulas.

Iumerosos mecanismos de control facilitan la regulaci8n e integran las diversas funciones y 6artes constituyentes del sistema cardiovascular 6ara llevar la sangre a @onas concretas del cuer6o, seg/n sus necesidades. 5stos mecanismos garanti@an un medio interno constante, es decir, un am7iente interno constante alrededor de cada c,lula, inde6endientemente de las distintas demandas de nutrientes o 6roducci8n de desecho. 5n este ca62tulo se ofrece informaci8n acerca de algunos de los mecanismos de control Bue regulan la actividad de 7om7eo del cora@8n y el flu+o de sangre uniforme y dirigido a trav,s de los com6le+os conductos de la circulaci8n.

F MODINKMI*A
5l t,rmino he#odinB#i%a se em6lea 6ara descri7ir una serie de mecanismos Bue influyen so7re la activa, cam7iante, y en resumen din.mica, circulaci8n sangu2nea Cfig. J9"JE. Sin duda, la circulaci8n es una funci8n vital, ya Bue constituye el /nico medio mediante el cual las c,lulas 6ueden reci7ir los materiales necesarios 6ara so7revivir y eliminar sus desechos. Sin em7argo, 6ara una su6ervivencia sana, no s8lo es necesaria la circulaci8n, sino Bue circulen distintos vol/menes de sangre 6or minuto, ya Bue las c,lulas m.s activas necesitan m.s sangre 6or minuto Bue las menos activas. 5l fundamento de este 6rinci6io es evidente= cuanto m.s tra7a+o reali@an las c,lulas, m.s energ2a consumen y m.s o-2geno y nutrientes e-traen de la sangre. Como la sangre circula, 6uede llevar continuamente el o-2geno y los nutrientes necesarios 6ara sustituir a los gastados. 5n resumen, cuanto m.s activa sea una 6arte del cuer6o, mayor de7e ser el volumen de sangre Bue circule 6or ella 6or minuto. 1ara conseguirlo, los mecanismos de control de la circulaci8n de7en conseguir dos o7+etivos= mantener la circulaci8n Clograr Bue la sangre siga fluyendoE y variar el volumen y la distri7uci8n de la sangre Bue circula, de forma Bue cuanto mayor sea la actividad de la @ona cor6oral irrigada, mayor sea el flu+o. 1or eso, cuando aumenta la actividad de una estructura, hay Bue hacerle llegar m.s volumen de sangre, 6rivando del mismo a los te+idos menos activos en favor de los m.s activos. 1ara conseguir estos dos o7+etivos, tienen Bue actuar +untos m/lti6les factores como si fueran una m.Buina 7ien engrasada, aunBue com6le+a. 5n este momento, ya se ha7r. dado cuenta de un im6ortante 6rinci6io fisiol8gico= cada funci8n cor6oral de6ende de muchas otras funciones. Una constelaci8n de 6rocesos o mecanismos se6arados act/an como un /nico mecanismo integrado, de forma Bue en con+unto desem6e:an una sola funci8n. 1or e+em6lo, muchos mecanismos consiguen Bue se 6rodu@ca la esencial funci8n Bue denominamos circulacin.

Fi/ura 4@G4 -emodin&mica.

<lustraci8n del famoso e-6erimento so7re hemodin.mica reali@ado 6or el cient2fico ingl,s William Sarvey en el siglo [9<<. Mediante una serie de e-6erimentos de este ti6o, Sarvey demostr8 Bue la sangre fluye 6or un circuito a trav,s de arterias y Bue regresa 6or las venas, conce6to Bue es la 7ase 6ara la mayor 6arte de los restantes conce6tos hemodin.micos.

3odo este ca62tulo estudia la hemodin.mica, el mecanismo Bue consigue Bue la sangre circule 7ien. 5m6e@amos comentando la funci8n del cora@8n como 7om7a, 6ara seguir con el estudio glo7al del flu+o de la sangre 6or todo el sistema cardiovascular.

L *O-AH0N *OMO 3OM3A

5n el ca62tulo J! se coment8 la anatom2a funcional del cora@8n. Sus cuatro c.maras y sus v.lvulas constituyen dos 7om7as= una derecha y otra i@Buierda. La 7om7a i@Buierda Clado i@Buierdo del cora@8nE 6ermite mover la sangre 6or la circulaci8n sist,mica, mientras Bue la derecha Clado derecho del cora@8nE lo hace 6or la 6ulmonar. Ahora 6asaremos desde el estudio so7re las v.lvulas y las c.maras del cora@8n hacia el enfoBue glo7al, Bue nos 6ermitir. ver c8mo estas dos 7om7as relacionadas funcionan +untas como unidad. 5n 6rimer lugar, comentaremos la im6ortancia del sistema de conducci8n el,ctrica del cora@8n y 6osteriormente veremos c8mo estas contracciones coordinadas 6roducen el ciclo de 7om7eo card2aco.

Si"te#a de %ondu%%i.n de! %ora5.n

La anatom2a de las cuatro estructuras Bue constituyen el sistema de conducci8n del cora@8n, los n.du!o" "inoauri%u!ar &SA+ y auri%u!oventri%u!ar &A,+, el ha5 auri%u!oventri%u!ar y el "i"te#a de PurRin;e, se ha e-6uesto 7revemente en el ca62tulo J!. 5stos elementos est.n formados 6or m/sculo card2aco cuya estructura se ha modificado lo 7astante como 6ara Bue su funci8n sea distinta de la del m/sculo card2aco ordinario. La es6ecialidad de ,ste es la contracci8n. 5s decir, es como todos los m/sculos y, como ellos tam7i,n, 6uede conducir im6ulsos. Io o7stante, los elementos del sistema de conducci8n est.n mucho m.s es6eciali@ados, estructural y funcionalmente, Bue el te+ido muscular card2aco normal. Io son contr.ctiles, sino Bue s8lo 6ermiten la r.6ida conducci8n de los 6otenciales de acci8n card2acos. 5l im6ulso card2aco normal Bue inicia la contracci8n mec.nica del cora@8n nace en el n8dulo SA Co #ar%a$a"o"E, situado inmediatamente 6or de7a+o del e6icardio auricular, en su uni8n con la vena cava su6erior Cfig. J9"&E. Las c,lulas es6eciali@adas del marca6asos 6oseen un ritmo intr nseco. 5llo significa Bue, sin ninguna estimulaci8n nerviosa 6rocedente del cere7ro y de la m,dula, inician 6or s2 mismas los im6ulsos a intervalos regulares. AunBue se e-traiga del cuer6o y se de+e en una soluci8n nutricia, totalmente 6rivado de cualBuier control nervioso y hormonal, el cora@8n continuar. latiendo. 5videntemente, en un cora@8n vivo normal, se 6roduce la regulaci8n nerviosa y hormonal y el n8dulo SA genera el ritmo seg/n la misma. Los im6ulsos 6roducidos en el n8dulo SA se des6la@an r.6idamente 6or las fi7ras musculares de am7as aur2culas. Un

ha5 interauri%u!ar de fi7ras de conducci8n facilita la conducci8n r.6ida hacia la aur2cula i@Buierda. As2 estimuladas, las aur2culas em6ie@an a contraerse. Cuando el 6otencial de acci8n llega al n8dulo A9 6rocedente de la aur2cula derecha a trav,s de los tres ha%e" internodu!are" de fi7ras de conducci8n, su conducci8n se hace nota7lemente m.s lenta, dando as2 lugar a la contracci8n auricular com6leta antes de llegar a los ventr2culos. >es6u,s de atravesar lentamente el n8dulo A9, la velocidad de conducci8n aumenta cuando el im6ulso se mueve 6or el ha@ A9 Cha@ de SisE hasta los ventr2culos. ABu2, las ramas derecha e i@Buierda del ha" de Sis y las fi7ras de 1ur4in+e en las Bue terminan conducen los im6ulsos 6or el m/sculo de am7os ventr2culos, 6rovocando su contracci8n de forma casi simult.nea. 1or tanto, el n8dulo SA inicia cada latido card2aco y esta7lece su ritmo, ya Bue es el marcapasos natural del cora@8n Ccuadro J9"JE. 1or lo general, el n8dulo SA se Gdescargar.H o Gdis6arar.H con una velocidad r2tmica de $" ( latidos 6or minuto 7a+o la influencia del control aut8nomo y endocrino. Io o7stante, si 6or alguna ra@8n el n8dulo SA 6erdiera su ca6acidad de generar im6ulsos, la actividad de marca6asos 6asar2a a otro elemento e-cita7le del sistema de conducci8n, como el n8dulo A9 o las fi7ras de 1ur4in+e. Los marca6asos Bue no son el n8dulo SA se denominan #ar%a$a"o" anmalos o e%t.$i%o". AunBue tam7i,n se dis6aran r2tmicamente, su velocidad de descarga suele ser mucho menor Bue la del n8dulo SA. 1or e+em6lo, si el n8dulo A9 se viera for@ado a asumir la funci8n de marca6asos, se 6roducir2a un 6ulso de #$"%$ latidos 6or minuto.

Fi/ura 4@G' cora%n.

"istema de conduccin del

C,lulas musculares card2acas es6eciali@adas de la 6ared del cora@8n inician o conducen un im6ulso el,ctrico 6or el miocardio. La se:al es iniciada 6or el n8dulo SA Cmarca6asosE, difundi,ndose al resto de miocardio auricular derecho directamente, al miocardio auricular i@Buierdo a trav,s de un ha@ de fi7ras de conducci8n interauriculares y al n8dulo A9 a trav,s de tres haces internodulares. 5l n8dulo A9 inicia entonces una se:al Bue es conducida 6or el miocardio ventricular a trav,s de las fi7ras A9 Cha@ de SisE y las fi7ras de 1ur4in+e.

*1AD-O 4@G4 artiAi%ia!e"

Mar%a$a"o" %ard7a%o"

3odo el mundo ha o2do ha7lar de los #ar%a$a"o" artiAi%ia!e", unos a6aratos Bue estimulan el,ctricamente el cora@8n a un ritmo esta7lecido Cmarca6asos de descarga fi+aE o los Bue s8lo se descargan cuando la frecuencia card2aca desciende 6or de7a+o de un m2nimo esta7lecido Cmarca6asos a demandaE. >esarrollan una e-celente funci8n al mantener una frecuencia card2aca constante, conservando vivos durante largos a:os a muchos individuos con lesiones card2acas. Actualmente, cientos de miles de 6ersonas tienen im6lantados marca6asos card2acos 6ermanentes. Se han dise:ado varios ti6os de marca6asos artificiales 6ara enviar est2mulos el,ctricos al m/sculo card2aco. 5l est2mulo

6asa 6or los electrodos, suturados directamente al e6icardio, en la cara e-terna del cora@8n, o insertados mediante un cat,ter a una cavidad card2aca, 6or e+em6lo, el ventr2culo derecho, y 6uestos en contacto con el endocardio. Los modernos marca6asos 6roducen est2mulos Bue duran $,$!"& mseg y generan una corriente de salida muy 7a+a. Un m,todo muy ha7itual de colocar marca6asos es 6or la v7a tran"veno"a. Con esta t,cnica se reali@a una 6eBue:a incisi8n inmediatamente 6or encima de la clav2cula derecha y se enhe7ra el electrodo en la vena yugular, avan@.ndolo hasta la 6unta del ventr2culo derecho. 5n la 6arte A de la figura se muestra el generador de est2mulos, alimentado 6or 7ater2as, en una 7olsa 7a+o la 6iel del lado derecho del 6echo, inmediatamente 6or de7a+o de la clav2cula. 5l e-tremo 6ro-imal del conductor el,ctrico, o cat,ter, se dirige entonces 7a+o los te+idos su7cut.neos, conect.ndolo con la fuente de energ2a. 5n la 6arte B de la figura se muestra el e-tremo del conductor el,ctrico en la 6unta del ventr2culo derecho. La 6arte C de la figura muestra el 5CK de un cora@8n con marca6asos artificial. 07serve las Ges6igas de marca6asosH uniformes y r2tmicas, Bue determinan cada latido card2aco. AunBue salvan vidas, estos a6aratos son inferiores al marca6asos natural del cora@8n. L1or Bu,M 1orBue no 6ueden acelerar el latido card2aco cuando es necesario C6. e+., 6ara 6ermitir una actividad f2sica en,rgicaE, ni 6ueden frenarlo de nuevo cuando ya no lo es. 5l n8dulo SA normal, controlado como est. 6or los im6ulsos aut8nomos y las hormonas, 6uede 6roducir estas modificaciones. >escarg.ndose un 6romedio de ( veces 6or minuto, este 6edacito realmente nota7le de te+ido es6eciali@ado genera 7astante m.s de &$.$$$ millones de 6otenciales de acci8n durante una vida media de $ a:os.

'arcapasos cardaco artificial.

A, Kenerador de est2mulos alimentado 6or 7ater2a colocado 7a+o la 6iel del t8ra-. 3, Las derivaciones card2acas se e-tienden desde el generador de est2mulo al ventr2culo derecho. *, 5s6igas del marca6aso (A) Bue caracteri@an el 5CK de un cora@8n con marca6asos.

!e%tro%ardio/ra#a & *G+ Electrocardiografa

La conducci8n de im6ulsos 6roduce d,7iles corrientes el,ctricas en el cora@8n Bue se difunden a la su6erficie del cuer6o a trav,s de los te+idos Bue rodean a aBu,l. 5ste hecho tiene gran im6ortancia cl2nica. L1or Bu,M 1orBue con un a6arato llamado electrocardiograma se 6ueden hacer desde la 6iel registros visi7les de la actividad el,ctrica del cora@8n. La inter6retaci8n e-6erta de estos registros 6uede en ocasiones esta7lecer la diferencia entre la vida y la muerte. 5l e!e%tro%ardio/ra#a C *GE es un registro gr.fico de la actividad el,ctrica del cora@8n, de la conducci8n de sus im6ulsos. Io se trata de un registro de las contracciones card2acas, sino de los fen8menos el,ctricos Bue las 6receden. 1ara o7tener un electrocardiograma, se fi+an los electrodos de un volt2metro registrador Celectrocardi8grafoE a los miem7ros

yRo al t8ra- del su+eto Cfig. J9"', AE. Las variaciones del volta+e, Bue re6resentan cam7ios de la actividad el,ctrica del cora@8n, a6arecen como defle-iones de una l2nea tra@ada so7re un 6a6el o un monitor de v2deo. 5n la figura J9"# se e-6lica la teor2a 7.sica de la e!e%tro%ardio/raA7a. 1ara sim6lificar la e-6licaci8n, se muestra una /nica fi7ra muscular card2aca con los dos electrodos de un volt2metro de registro. Antes de Bue el 6otencial de acci8n alcance los electrodos, no e-isten diferencias de carga entre am7os, 6or lo Bue el registro de volta+e del volt2metro no detecta cam7ios en el mismo Cfig. J9" #, AE. Cuando el 6otencial de acci8n alcan@a el 6rimer electrodo, la su6erficie e-terna del sarcolema se vuelve relativamente negativa, de forma Bue el volt2metro detecta una diferencia de carga entre los dos electrodos, lo Bue se traduce en una defle-i8n ascendente del ca7e@al im6resor en la tira de registro Cfig. J9"#, BE. Cuando el 6otencial de acci8n alcan@a tam7i,n el segundo electrodo, el ca7e@al im6resor regresa a la l2nea 7asal 6orBue no e-isten ya diferencias de carga entre los dos electrodos Cfig. J9"#, CE. Cuando el final del 6otencial de acci8n llega al 6rimer electrodo, el sarcolema vuelve a ser relativamente 6ositivo en su su6erficie e-terna, lo Bue hace Bue el ca7e@al im6resor vuelva a ale+arse de la l2nea 7asalO sin em7argo, en esta ocasi8n el movimiento es descendente, ya Bue se invierte la direcci8n de los electrodos 6ositivos y negativos Cfig. J9"#, %E. Cuando el final del 6otencial de acci8n alcan@a el segundo electrodo, el ca7e@al im6resor vuelve a la 7asal Cfig. J9"#, EE. 5n resumen, la des6olari@aci8n del m/sculo card2aco determina una defle-i8n de la l2nea di7u+ada, mientras Bue la re6olari@aci8n determina una defle-i8n en sentido o6uesto. Los electrodos del electrocardi8grafo suelen estar muy ale+ados del te+ido mioc.rdico 6ero, dado el gran tama:o del sincitio mioc.rdico, no resulta sor6rendente Bue se 6uedan detectar cam7ios en la 6olaridad card2aca incluso con electrodos cut.neos.

Fi/ura 4@G8

Electrocardiograma.

A, Una enfermera com6rue7a el 5CK de un 6aciente mientras ,ste se e+ercita en la cinta sinf2n. 3, Las defle-iones del 5CK normal re6resentan la des6olari@aci8n y re6olari@aci8n del te+ido muscular card2aco. *, 1rinci6ales intervalos del 5CK, entre las ondas 1, FRS y 3. 07serve Bue el intervalo 1"R se mide desde el 6rinci6io de la onda 1 hasta el 6rinci6io de la onda F.

Fi/ura 4@G9 (a teora b&sica de la electrocardiografa.

A, Una fi7ra muscular card2aca en re6oso. Io e-isten diferencias en la carga entre los dos electrodos del volt2metro de medida, de forma Bue el ca7e@al im6resor 6ermanece en $ milivoltios, la 7asal. 3, Un 6otencial de acci8n llega al 6rimer electrodo y la su6erficie e-terna del sarcolema se vuelve relativamente negativa. La diferencia de carga entre los dos electrodos 6roduce una defle-i8n ascendente del ca7e@al im6resor so7re el 6a6el de registro. *, 5l 6otencial de acci8n alcan@a en ese momento el segundo electrodo y el ca7e@al im6resor vuelve a la 7asal 6orBue no e-isten diferencias de carga entre los electrodos. D, Cuando el final del 6otencial de acci8n 6asa el 6rimer electrodo, la su6erficie e-terna del sarcolema vuelve a ser relativamente 6ositiva, lo Bue determina una defle-i8n

descendente. , Cuando el 6otencial de acci8n termina de atravesar el segundo electrodo, no e-iste diferencia de carga y el ca7e@al im6resor vuelve a la l2nea 7asal. Los electrodos de electrocardiograf2a suelen estar 7astante le+os del te+ido mioc.rdico, 6ero dado el tama:o masivo del sincitio mioc.rdico, no de7e resultar sor6rendente Bue incluso los electrodos cut.neos 6uedan detectar cam7ios en la 6olaridad del cora@8n Ccuadro J9"&E.

0ndas del EC/

>ado Bue la electrocardiograf2a es un tema demasiado com6le+o 6ara e-6onerlo con detalle aBu2, s8lo trataremos 7revemente las ondas de deflexin y los inter!alos entre las mismas en el 5CK normal. Como se muestra en las figuras J9"', B, y J9"(, est. formado 6or defle-iones llamadas onda 1, com6le+o FRS y onda 3 Clas letras no corres6onden a ninguna 6ala7ra, sino Bue fueron tomadas del alfa7eto en sucesi8n ar7itrariaE.

Onda P
*revemente, la onda P re6resenta la des6olari@aci8n de las aur2culas, es decir, el 6aso de una corriente de des6olari@aci8n desde el n8dulo SA 6or la musculatura de am7as aur2culas.

*o#$!e;o 2-S
5l %o#$!e;o 2-S re6resenta la des6olari@aci8n de los ventr2culos. La des6olari@aci8n de los ventr2culos es un 6roceso com6le+o, Bue im6lica la des6olari@aci8n del se6to interventricular y la consiguiente e-tensi8n de la des6olari@aci8n a trav,s de las fi7ras de 1ur4in+e 6or las 6aredes laterales del ventr2culo. 5n lugar de com6licar la e-6licaci8n, se 6uede decir Bue las tres defle-iones del com6le+o FRS Cla F, la R y la SE re6resentan todo el 6roceso de la des6olari@aci8n ventricular. Al tiem6o Bue se des6olari@an los ventr2culos, las aur2culas se re6olari@an. Como ya se coment8 antes, ca7r2a es6erar o7servar una defle-i8n en la direcci8n contraria a la onda 1 Bue corres6ondiera a la re6olari@aci8n. Sin em7argo, la des6olari@aci8n ventricular masiva Bue se 6roduce al mismo tiem6o im6ide ver la variaci8n de volta+e 6roducida 6or la re6olari@aci8n auricular. 1or tanto, se 6uede decir Bue el com6le+o FRS re6resenta tanto la des6olari@aci8n ventricular como la re6olari@aci8n auricular.

Onda T

La onda T refle+a la re6olari@aci8n ventricular. 5n las aur2culas, la 6rimera @ona del miocardio Bue se des6olari@a es la 6rimera Bue se re6olari@a. 1or el contrario, en los ventr2culos la 6rimera @ona del miocardio en des6olari@arse es la /ltima en re6olari@arse. 1or eso las defle-iones del 5CK, tanto 6ara la des6olari@aci8n como 6ara la re6olari@aci8n, se 6roducen en la misma direcci8n. 5n ocasiones se o7serva una onda 1 adicional en el electrocardiograma Cfig. J9"%E. Cuando se o7serva, esta onda se reconoce como una 6eBue:a G+oro7aH al final de la onda 3. La onda U se 6roduce 6or la re6olari@aci8n de las fi7ras de 1ur4in+e en el m/sculo 6a6ilar del miocardio ventricular. Cuando no son demasiado grandes, las ondas U se suelen considerar normales. Sin em7argo, se 6ueden ver ondas U como signo de hi$o$ota"e#ia C6otasemia 7a+a en sangreE o so7redosis de di/o=ina Cun medicamento 6ara el cora@8nE.

*ntervalos del EC/

Los 6rinci6ales intervalos del 5CK, entre 1, FRS y 3 se e-6onen en la figura J9"', C. Las mediciones de estos intervalos 6ueden a6ortar una valiosa informaci8n acerca de la velocidad de conducci8n card2aca del 6otencial de acci8n. 5n la figura J9"( se resume la relaci8n entre los fen8menos el,ctricos del miocardio y el registro 5CK.

Fi/ura 4@G: 1enmenos representados en el electrocardiograma 3EC/4.

Resulta im6osi7le ilustrar los acontecimientos invisi7les y din.micos Bue suceden en la conducci8n card2aca con unas 6ocas vi:etas o Ginstant.neasH, 6ero los di7u+os Bue se incluyen aBu2 le dan una idea de lo Bue sucede en el cora@8n mientras se registra el 5CK. A, La 6ared del cora@8n est. com6letamente rela+ada sin cam7ios en la actividad el,ctrica, de forma Bue el 5CK 6ermanece constante. 3, La onda 1 se 6roduce cuando el n8dulo A9 y las 6aredes auriculares se des6olari@an. *, Las 6aredes auriculares est.n com6letamente des6olari@adas, 6or lo Bue no se registran cam7ios en el 5CK. D, 5l com6le+o FRS se 6roduce cuando las aur2culas se re6olari@an y las 6aredes ventriculares se des6olari@an. , Las 6aredes auriculares se han re6olari@ado 6or com6leto y las 6aredes ventriculares est.n ya totalmente des6olari@adas, 6or lo Bue no se registran cam7ios en el 5CK. F, La onda 3 del 5CK a6arece cuando las

6aredes ventriculares se re6olari@an. G, Cuando los ventr2culos est.n re6olari@ados 6or com6leto, volvemos al 5CK 7asal, es decir, a la situaci8n Bue ve2amos en A. 07serve Bue la des6olari@aci8n ocasiona la contracci8n en el te+ido muscular afectado. La contracci8n muscular card2aca tiene lugar despu$s de Bue se inicie la des6olari@aci8n.

Fi/ura 4@G<

(a onda 5.

5l registro del 5CK muestra una onda U Bue a6arece tras la onda 3 o 7ien como una G+oro7aH al final de la onda 3. 5sta onda U se corres6onde con una s/7ita des6olari@aci8n tard2a de las fi7ras de 1ur4in+e del m/sculo 6a6ilar.

*1AD-O 4@G' "tudio" dia/n."ti%o"= Electrocardiografa

>esarrollada hace m.s de J$$ a:os 6or el cient2fico holand,s Willem 5inthoven, la electrocardiograf2a sigue siendo una de las herramientas diagn8sticas centrales en la cardiolog2a moderna. 5n general, se utili@a m.s de un 6ar de electrodos 6ara conseguir una imagen m.s com6leta de la funci8n card2aca. Cada 6ar de electrodos se denomina deri!acin en el lengua+e cardiol8gico. 5inthoven fue el 6rimero en reconocer Bue el registro de los 5CK de distintas derivaciones al mismo tiem6o era eBuivalente a mirar el cora@8n desde .ngulos distintos, de forma Bue se 6od2a conseguir m.s informaci8n acerca de la funci8n card2aca. Algunas alteraciones 6ueden a6arecer s8lo en una derivaci8n, 6ero no en otras. Al 6rinci6io 5inthoven vio Bue tres electrodos distintos N7ra@o derecho C*>E, 7ra@o i@Buierdo C*<E y 6ierna i@Buierda C1<EP en tres com7inaciones distintas genera7an registros de 5CK algo diferentes. 5stas com7inaciones 6ermitieron a 5inthoven hacerse una idea 7.sica 7astante 7uena so7re la actividad el,ctrica card2aca desde tres .ngulos distintos. 5n este momento estas derivaciones se llaman D, DD y DDD, y son las deriva%ione" %onven%iona!e". La imagen en tri.ngulo de la actividad

el,ctrica o7tenida de este modo se denomina triBn/u!o de inthoven C6arte A de la fig.E. 1osteriormente otros autores descu7rieron Bue los ca7les de dos electrodos se 6od2an com7inar y com6ararse con un tercer electrodo. >e este modo los dos electrodos com7inados se com6ortan como un Gelectrodo virtualH y esto 6ermite em6lear la informaci8n de los tres electrodos de las derivaciones convencionales 6ara conseguir otros tres registros de 5CK adicionales. Los registros de estas derivaciones virtuales o au#entada" a6ortan m.s informaci8n todav2a so7re la funci8n card2aca y son las siguientes= aJ/= electrodo *> com6arado con electrodo virtual *< ^ 1< aJL= electrodo *< com6arado con electrodo virtual *> ^ 1< aJL= electrodo 1< com6arado con electrodo virtual *> ^ *<

A, !erivaciones EC/ de miembros.

Los electrodos se sit/an en la mu:eca o 7ra@o derecho C*>E, en la mu:eca o 7ra@o i@Buierdo C*<E y en el to7illo o 6ierna i@Buierda C1<E. 5l tri.ngulo de 5inthoven muestra el G.ngulo el,ctricoH de cada una de las tres derivaciones de los miem7ros= <, << y <<<. 5n el recuadro se o7serva el .ngulo el,ctrico de las derivaciones de miem7ros aumentadas Ca9R, a9L y a9FE Bue se com7inan con las otras 6ara formar derivaciones virtuales 6ro6orcionando diferentes .ngulos de medici8n del volta+e el,ctrico.

5n los s2m7olos Bue se em6lean 6ara estas derivaciones aumentadas, la GaH indica aumentada, la G9H volta+e y la GRH, la GLH y la GFH i@Buierda, derecha o frontal. 5n con+unto, las derivaciones convencionales y las aumentadas se 6ueden denominar deriva%ione" de !o" #ie#bro" 6orBue em6lean los electrodos colocados so7re los miem7ros. Los tres electrodos de los miem7ros C*>, *< y 1<E se 6ueden com7inar 6ara crear un electrodo virtual /nico Bue se com6ara con cualBuiera de los seis electrodos tor.cicos de la 6arte B de la figura o con todos ellos. 1or tanto, las deriva%ione" torB%i%a" convencionales 9J a 9% tam7i,n 6ueden registrar m.s informaci8n so7re la funci8n card2aca. 5stas derivaciones se llaman tam7i,n deriva%ione" $re%ordia!e". 0tras derivaciones tor.cicas com6lementarias se 6ueden colocar en el lado derecho del t8ra-, so7re todo cuando se sos6echen lesiones en el miocardio del ventr2culo derecho. 5n la actualidad son 7astante frecuentes los registros de 5CK de J& derivaciones, Bue es el registro simult.neo de todas las derivaciones de los miem7ros y tor.cicas= <, <<, <<<, a9 , a9 , A9 , 9J, 9&, 9', 9#, 9( y 9%. La 6arte C de la figura muestra un registro t26ico del 5CK de J& derivaciones.
R L F

3, !erivaciones EC/ tor&cicas.

Los electrodos se sit/an en 6untos es6ec2ficos a lo ancho del t8ra-. Cada uno de ellos se com6ara con una derivaci8n virtual formada 6or la com7inaci8n de los tres electrodos

de los miem7ros y se 6osicionan el,ctricamente so7re la columna verte7ral.

*,

egistro de EC/ de J8 derivaciones.

5ste 7reve registro de un 5CK de J& derivaciones t26ico muestra informaci8n 6rocedente de seis derivaciones de miem7ros y seis tor.cicas. Se o7serva Bue todas las gr.ficas se sit/an 6or encima de un registro continuo de la derivaci8n <<, Bue se convierte en l2nea de referencia. Iormalmente se o7tiene m.s informaci8n de los 5CK de J& derivaciones Bue de los de una sola derivaci8n.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. <ndiBue las 6rinci6ales estructuras del sistema de conducci8n del cora@8n. '. LCu.les son los tres ti6os de defle-iones Bue a6arecen en el 5CK t26icoM 8. LFu, fen8meno re6resenta cada ti6o de onda del 5CKM

*i%!o %ard7a%o
La e-6resi8n %i%!o %ard7a%o significa latido card2aco com6leto o ciclo de 7om7eo, consistente en la contracci8n C"7"to!eE y rela+aci8n CdiB"to!eE de am7as aur2culas y am7os ventr2culos. Las aur2culas se contraen simult.neamente. Luego, a medida Bue se rela+an, los dos ventr2culos se contraen y rela+an, en lugar de contraerse todo el cora@8n como una unidad. 5sto da al movimiento card2aco una es6ecie de acci8n de 7om7eo. Las aur2culas 6ermanecen rela+adas durante 6arte de la rela+aci8n

ventricular y luego comien@a de nuevo el ciclo. 5l ciclo, como un todo, suele dividirse en intervalos de tiem6o 6ara su an.lisis y estudio. 5n las siguientes secciones se descri7en varios 6rocesos fundamentales en el ciclo card2aco. Cuando estudie estas secciones, consulte con frecuencia la figura J9" , una com6osici8n Bue ilustra gr.ficamente e integra los cam7ios en los gradientes de 6resi8n en la aur2cula i@Buierda, ventr2culo i@Buierdo y aorta con los registros del 5CK y de los ruidos card2acos. 3am7i,n se incluyen el flu+o sangu2neo en la aorta y las variaciones del volumen ventricular. 5n la figura J9"! se resume /nicamente el ciclo card2aco.

"stole auricular
La fuer@a contr.ctil de las aur2culas termina el vaciamiento de la sangre de las mismas a los ventr2culos. Las v.lvulas auriculoventriculares CA9 o c/s6idesE est.n necesariamente a7iertas durante esta faseO los ventr2culos est.n rela+ados, llen.ndose de sangre. Las v.lvulas semilunares CSLE est.n cerradas, de modo Bue la sangre no vuelve a entrar desde la arteria 6ulmonar o la aorta. 5ste 6er2odo del ciclo comien@a con la onda 1 del 5CK. 5l 6aso de la onda el,ctrica de des6olari@aci8n va seguido, de forma casi inmediata, 6or la verdadera contracci8n de la musculatura auricular.

Fi/ura 4@G( cardaca.

'onta6e de la funcin

5sta ta7la es un monta+e de varios esBuemas de la funci8n card2aca Cciclo de 7om7eo card2aco, 6resi8n arterial, flu+o sangu2neo, volumen, ruidos card2acos y 5CKE, todos ellos ada6tados a la misma escala de tiem6o. AunBue a 6rimera vista 6arece atemori@ante, encontrar. en ella un valioso instrumento de referencia a medida Bue 6rogrese en este ca62tulo.

Fi/ura 4@G?

El ciclo cardaco.

Las cinco fases del ciclo de 7om7eo card2aco descritas en el te-to se muestran aBu2 como una serie de cam7ios de la 6ared y las v.lvulas del cora@8n.

Contraccin ventricular isovolumtrica

Dso es una forma de com6osici8n Bue significa igualdad o uniformidad y !olum$trico alude a la medici8n del volumen. 5l t,rmino iso!olum$trico significa Gcon el mismo volumenH. >urante el 7reve 6er2odo de la contracci8n ventricular isom,trica, es decir, entre el comien@o de la s2stole ventricular y la a6ertura de las v.lvulas SL, el volumen ventricular 6ermanece constante o uniforme, mientras Bue la 6resi8n aumenta r.6idamente. 5l comien@o de la s2stole ventricular coincide con la onda R del 5CK y la a6arici8n del 6rimer tono card2aco.

Eyeccin
Cuando el gradiente de 6resi8n en los ventr2culos su6era la 6resi8n en la arteria 6ulmonar y en la aorta, las v.lvulas SL se a7ren y la sangre es e-6ulsada del cora@8n. Una fase inicial, m.s corta, denominada de eyeccin r#pida, se caracteri@a 6or un marcado aumento de la 6resi8n ventricular y a8rtica, as2 como del flu+o a8rtico Ccuadro J9"'E. La onda 3 del 5CK a6arece durante la fase 6osterior, m.s larga, de eyeccin reducida Ccaracteri@ada 6or un descenso menos 7rusco del volumen ventricularE. 5s im6ortante o7servar Bue una im6ortante cantidad de sangre, llamada !olumen residual, suele 6ermanecer en los ventr2culos al final del 6er2odo de eyecci8n. 5n la insuficiencia card2aca, el volumen residual Bue Bueda en los ventr2culos 6uede su6erar considera7lemente el e-6ulsado durante la s2stole.

ela6acin ventricular isovolumtrica

La di.stole, o rela+aci8n ventricular, se inicia en este 6er2odo del ciclo card2aco. 5s el 6er2odo entre el cierre de las v.lvulas SL y la a6ertura de las v.lvulas A9. Al finali@ar la eyecci8n ventricular, las v.lvulas SL se cerrar.n, de modo Bue la sangre ya no 6uede volver a entrar en las cavidades ventriculares desde los grandes vasos. Las v.lvulas A9 no se a7rir.n hasta Bue la 6resi8n en las aur2culas aumente 6or encima de la de los ventr2culos rela+ados. 5l resultado es un descenso es6ectacular de la 6resi8n intraventricular, 6ero sin cam7ios en el volumen. Am7os +uegos de v.lvulas est.n cerrados o los ventr2culos rela+ados. >urante este 6er2odo del ciclo, se oye el segundo ruido card2aco.

(lenado ventricular pasivo

5l retorno de la sangre venosa aumenta la 6resi8n intraauricular hasta Bue las v.lvulas A9 se ven for@adas a a7rirse y la sangre se 6reci6ita en los ventr2culos rela+ados. 5sta entrada r.6ida dura a6ro-imadamente $,J s y 6roduce un es6ectacular aumento del volumen ventricular. 5l t,rmino diastasis se utili@a con frecuencia 6ara descri7ir un 6er2odo

6osterior, m.s largo, de llenado ventricular lento al final de la di.stole ventricular. La 7rusca entrada de sangre Bue tuvo lugar tras la a6ertura de las v.lvulas A9 va seguida de un lento, 6ero continuo, 6aso de sangre venosa a las aur2culas y luego, a trav,s de las v.lvulas A9 a7iertas, a los ventr2culos. La diastasis dura unos $,& seg y se caracteri@a 6or un aumento gradual de la 6resi8n y volumen ventriculares.

*1AD-O 4@G8 "tudio dia/n."ti%o= Ecocardiografa

Como se ha comentado ya en el ca62tulo anterior Cv. cuadro J!"J de 6.g. %!!E la e%o%ardio/raA7a em6lea las ondas de ultrasonidos Bue se refle+an CGhacen ecoHE en las estructuras del cora@8n 6ara generar im.genes de la funci8n card2aca. Como se ve en la 6arte A de la figura, se coloca un transductor de ultrasonidos cerca del cora@8n, Bue emite ondas ultras8nicas Condas sonoras de frecuencia muy elevadaE, Bue re7otan en varios te+idos de forma distinta. Cuando el transductor registra las ondas de ultrasonidos Bue regresan a ,l, una imagen com6utari@ada 6roduce los l2mites de las distintas c.maras y v.lvulas card2acas. La 6arte B de la figura muestra una e%o%ardio/raA7a en #odo M, Bue muestra el movimiento CME de las 6aredes y v.lvulas card2acas a lo largo del tiem6o, mientras se mantiene el transductor en una 6osici8n esta7le. 0tro m,todo de ecocardiograf2a es la denominada ecocardiograf a 8%, Bue se mueve con ra6ide@ entre las l2neas de 6untos de A 6ara conseguir un corte virtual de todo el cora@8n en el mismo instante. Recuerde Bue la ecograf a %oppler recurre a los ultrasonidos 6ara registrar la direcci8n de la circulaci8n de la sangre en el cora@8n. 5stas ondas sonoras son refle+adas 6or los gl87ulos ro+os a su 6aso 6or el cora@8n, lo Bue 6ermite calcular la velocidad de la sangre a su 6aso 6or las cavidades card2acas. Usando un 6rinci6io f2sico denominado efecto %oppler se 6odr. calcular la velocidad de la sangre cuando atraviesa las c.maras card2acas o los grandes vasos Cv. cuadro J!"J en 6.g. %!!E.

A, Principio de la ecocardiografa.

Se 6one una sonda Bue contiene un transductor de ultrasonidos cerca del cora@8n. 5l transductor emite ondas sonoras de frecuencia muy alta CultrasonidosE, Bue atraviesan los te+idos del cora@8n. 5n las @onas de transici8n algunas de las ondas de ultrasonidos son refle+adas hacia el transductor, Bue env2a los datos a un ordenador. 5l ordenador ela7ora entonces una imagen de los l2mites de las estructuras card2acas seg/n la informaci8n a6ortada 6or los ultrasonidos refle+ados. 3, Ecocardiografa en modo '. Cuando se de+a Buieto el transductor, los cam7ios en los l2mites de las 6aredes y v.lvulas card2acas se registran a lo largo del tiem6o y generan una imagen gr.fica de movimiento CME de las estructuras card2acas.

-uido" %ard7a%o"

>urante cada ciclo card2aco, el cora@8n 6roduce ciertos ruidos t26icos cuyo sonido se descri7e como un Glu77"du66H a trav,s del fonendosco6io. Se cree Bue el 6rimer ruido, o sist8lico, se de7e so7re todo a la contracci8n de los ventr2culos y tam7i,n a las vi7raciones del cierre de las v.lvulas A9 o c/s6ides. 5s m.s largo y 7a+o Bue el segundo ruido, o diast8lico, Bue es corto y 6enetrante y se considera 6roducido 6or el cierre de las v.lvulas SL Cv. fig. J9" E. Los ruidos card2acos tienen im6ortancia cl2nica, ya Bue facilitan informaci8n acerca de las v.lvulas card2acas. CualBuier desviaci8n de la normalidad de estos sonidos indica un funcionamiento im6erfecto de las v.lvulas. 5l "o$!o %ard7a%o es un ti6o de ruido anormal Bue se oye con frecuencia. 1uede indicar el cierre incom6leto de las v.lvulas Cinsuficiencia valvularE o su estenosis Cconstricci8n o estrechamientoE.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. 5m6leando la figura J9"!, descri7a los 6rinci6ales fen8menos del ciclo card2aco. :. Cuando se contraen los ventr2culos, su volumen 6ermanece constante durante un 6er2odo de tiem6o. L1uede usted e-6licar 6or Bu, no em6ie@a a disminuir inmediatamenteM

P-IN*IPIO F1NDAM NTAL D *I-*1LA*I0N

LA

La sangre circula 6or la misma ra@8n Bue cualBuier otro l2Buido, tanto si se trata del agua 6or un r2o, 6or una manguera de +ard2n, 6or las tu7er2as de un hos6ital o si es la sangre en los vasos. Un l2Buido fluye 6orBue hay un gradiente de 6resi8n entre distintas 6artes de su volumen Cfig. J9"9E. 5ste 6rimer 6rinci6io del flu+o de un l2Buido se deriva de la 6rimera y segunda leyes del movimiento de Iegton. 5n esencia, estas leyes esta7lecen los siguientes 6rinci6ios= J. Un l2Buido no fluye cuando la 6resi8n es la misma en todas sus 6artes. &. Un l2Buido s8lo fluye cuando su 6resi8n es m.s alta en una @ona Bue en otra y lo hace siem6re desde la @ona de 6resi8n m.s alta a la de 6resi8n m.s 7a+a.

As2 6ues, el 6rimer 6rinci6io de la circulaci8n es= la sangre circula desde el ventr2culo i@Buierdo y retorna a la aur2cula derecha del cora@8n 6orBue e-iste un gradiente de 6resi8n de la sangre entre am7as estructuras. 5ntendemos 6or gradiente de 6resi8n de la sangre la diferencia entre la 6resi8n en una estructura y la 6resi8n en otra. 1or e+em6lo, una 6resi8n arterial normal en la aorta cuando el ventr2culo i@Buierdo se contrae y 7om7ea sangre hacia ella es de J&$ mmSgO cuando el ventr2culo i@Buierdo se rela+a, desciende hasta !$ mmSg. 1or tanto, la 6resi8n arterial media o 6romedio en la aorta en este caso es de J$$ mmSg. 5n la figura J9"9 se muestran las 6resiones sist8lica y diast8lica en el sistema arterial y se ilustra su descenso 6rogresivo hasta $ mmSg cuando la sangre llega a las venas cavas y a la aur2cula derecha. 5l descenso 6rogresivo de la 6resi8n a medida Bue la sangre recorre el sistema circulatorio est. en 6ro6orci8n directa con la resistencia. La resistencia al 6aso de la sangre en la aorta es casi cero. AunBue la acci8n de 7om7eo en el cora@8n 6roduce fluctuaciones de la 6resi8n arterial a8rtica Csist8lica J&$ mmSgO diast8lica !$ mmSgE, la 6resi8n media 6ermanece casi constante, descendiendo Bui@. tan s8lo J o & mmSg. 5l m.-imo descenso Ca6ro-imadamente ($ mmSgE se 6roduce en las arteriolas, ya Bue son las Bue ofrecen la mayor resistencia al 6aso de la sangre. 1ara sim7oli@ar el gradiente de 6resi8n se suele usar 1J"1&, donde 1J es el s2m7olo de la 6resi8n m.s alta y 1& el de la m.s 7a+a. 1or e+em6lo, la sangre entra en las arteriolas con una 6resi8n de !( mmSg y sale de ellas con '( mmSg. LCu.l es 1JM Lc 1&M LCu.l es el gradiente de 6resi8nM Sar2a Bue la sangre 6ase de las arterias a los ca6ilares. 1or su6uesto, este 6rinci6io se a6lica al flu+o sangu2neo local igual Bue a todo el circuito de la circulaci8n. 1or e+em6lo, la 6resi8n en las arterias y arteriolas renales de7er. ser m.s elevada Bue la 6resi8n de la sangre en los ca6ilares y las venas 6ara Bue la sangre 6ueda fluir 6or el te+ido renal. Se necesita un gradiente de 6resi8n local 6ara mantener el flu+o de sangre en un te+ido, Bue se denomina $re"i.n de $erAu"i.n Cperfusin significa Gflu+o a trav,sHE.

Fi/ura 4@G@ El primer principio de la circulacin.

Los l2Buidos se des6la@an siem6re desde una @ona de alta 6resi8n a otra de 6resi8n 7a+a. 5l agua fluye desde la @ona de alta 6resi8n del tanBue CJ$$ mmSgE a la de 7a+a 6resi8n 6or encima del cu7o C$ mmSgE. La sangre tiende a moverse desde una @ona de 6resi8n media elevada en la ra2@ de la aorta CJ$$ mmSgE hacia la @ona de 6resi8n m2nima al final de las venas cavas C$ mmSgE. 5l movimiento de la sangre entre dos 6untos cualesBuiera del sistema circulatorio siem6re se 6uede 6redecir 6or el gradiente de 6resi8n.

P- SI0N A-T -IAL

Seg/n el 6rinci6io fundamental de la circulaci8n, se tiene Bue mantener una elevada 6resi8n en las arterias 6ara conseguir mantener el flu+o 6or el sistema cardiovascular. La 6rinci6al causa de la 6resi8n arterial es el volumen de sangre en las arterias. 5ste volumen es directamente 6ro6orcional a la 6resi8n arterial. 5llo significa Bue un aumento de volumen de sangre arterial tiende a aumentar la 6resi8n y Bue un menor volumen reducir. la misma. Son numerosos los factores Bue determinan la 6resi8n arterial de7ido a su influencia so7re el volumen arterial. >os de los m.s im6ortantes, el /a"to %ard7a%o y la re"i"ten%ia $eriA>ri%a, son directamente 6ro6orcionales al volumen de sangre Cfig. J9"J$E.

Ga"to %ard7a%o
5l /a"to %ard7a%o &G*+ es la cantidad de sangre Bue sale del cora@8n 6or unidad de tiem6o, 6or e+em6lo (.$$$ mlRmin. Como

se ve en la figura J9"JJ, el gasto card2aco condiciona la velocidad de flu+o 6or diversos 8rganos cor6orales. 5l gasto card2aco de6ende del volumen de sangre 7om7eada 6or los ventr2culos en cada latido Cvo!u#en "i"t.!i%o o ,SE y de la frecuencia card2aca CFCE. >ado Bue la contracci8n del cora@8n se denomina s2stole, al volumen de sangre 7om7eado 6or una contracci8n se le conoce con el nom7re de descarga sistlica. 9olumen sist8lico significa lo mismo, la cantidad de sangre 7om7eada 6or una s2stole Ccontracci8nE del ventr2culo. 5l volumen sist8lico o volumen 7om7eado en cada latido es uno de los dos 6rinci6ales factores Bue determinan el gasto card2aco. 5l KC se 6uede calcular mediante la siguiente ecuaci8n= 9S CvolumenRlatidoE k FC ClatidoRminE ` KC CvolumenRminE As2 6ues, cuanto mayor sea el volumen sist8lico, mayor ser. el gasto card2aco C6ero s8lo si la frecuencia card2aca 6ermanece constanteE. 5n la 6r.ctica, el c.lculo del gasto card2aco est. le+os de resultar f.cil. 5s necesario introducir un cat,ter en el lado derecho del cora@8n Ccateterismo card2acoE y resolver un c.lculo llamado frmula de 'ic4. >ado Bue la frecuencia card2aca y el volumen sist8lico determinan el gasto card2aco, cualBuier cosa Bue modifiBue la frecuencia de las contracciones o el volumen sist8lico tiende a modificar el KC, el volumen arterial de sangre y la 6resi8n arterial en la misma direcci8n. 5n otras 6ala7ras, cualBuier cosa Bue haga Bue el cora@8n lata con m.s energ2a CBue aumente su volumen sist8licoE, tender. a aumentar el KC y con ello el volumen arterial de sangre y la 6resi8n. 1or el contrario, todo lo Bue haga Bue el cora@8n lata m.s des6acio o m.s d,7ilmente, tender. a reducir el KC, el volumen arterial y la 6resi8n arterial. Io de7emos 6asar 6or alto el t,rmino tender# Bue se em6lea en las frases anteriores, ya Bue una variaci8n en la frecuencia card2aca o en el volumen sist8lico no siem6re modifica el gasto card2aco o la 6resi8n arterial. 1ara com6ro7ar Bue esto es cierto, realice la siguiente o6eraci8n aritm,tica, utili@ando la f8rmula sim6le 6ara calcular el gasto card2aco. Su6onga una frecuencia normal de & latidos 6or minuto y un volumen sist8lico normal de $ ml. Luego, su6onga Bue la frecuencia disminuye a %$ y Bue el volumen sist8lico aumenta a J$$. L1roduce la menor frecuencia card2aca un descenso real del KC en este casoM 5videntemente, no= el KC aumenta. Sin em7argo, Lcree usted Bue es v.lido afirmar Bue una frecuencia m.s lenta tiende a disminuir el gasto card2acoM 1or s2 mismo y sin ning/n cam7io en alguno de los otros factores, Lla disminuci8n de la frecuencia card2aca no har2a descender el volumen del KC, el volumen arterial y la 6resi8n arterialM

1actores que afectan al volumen sistlico

Factores mec.nicos, neurol8gicos y Bu2micos regulan la fuer@a de la contracci8n card2aca y con ello el volumen sist8lico. Un factor mec.nico Bue facilita la determinaci8n del volumen sist8lico es la longitud de las fi7ras mioc.rdicas al comien@o de la contracci8n ventricular.

Fi/ura 4@G4) elacin entre el volumen de sangre arterial y la presin arterial.

La 6resi8n arterial es directamente 6ro6orcional a la masa de sangre arterial. 5l gasto card2aco CKCE y la resistencia 6erif,rica CR1E tam7i,n son directamente 6ro6orcionales a la masa de sangre, 6ero 6or ra@ones o6uestas= el KC modifica la entrada de sangre en las arterias y la R1 modifica la sangre Bue sale de las mismas. Si el volumen minuto del cora@8n aumenta, la cantidad de sangre Bue llega a las arterias tam7i,n es mayor y tiende a aumentar la masa de sangre en ellas. Si se eleva la resistencia 6erif,rica, se reduce la cantidad de sangre Bue sale de las arterias, lo Bue tiende a aumentar la masa de sangre Bue Bueda en las mismas. As2 6ues, el aumento del CK y de la R1 da lugar a un aumento de la masa de sangre arterial, lo Bue eleva la 6resi8n arterial.

Fi/ura 4@G44

/asto cardaco.

5l diagrama muestra Bue el gasto card2aco CKCE en re6oso t26ico de (.$$$ mlRmin Co ( lRminE se distri7uye entre los diversos sistemas y 8rganos cor6orales. Sace muchos a:os, un fisi8logo llamado 5rnest Starling enunci8 un 6rinci6io al Bue m.s tarde se conoci8 como !ey de! %ora5.n de Star!in/. 5n este 6rinci6io esta7leci8 el factor Bue ha72a o7servado como el 6rinci6al regulador de la fuer@a de la contracci8n card2aca en e-6erimentos reali@ados en cora@ones denervados de animales. 5n esencia, la ley del cora@8n de Starling consiste en lo siguiente= dentro de determinados l2mites, cuanto m.s largas sean las fi7ras del miocardio o m.s distendidas est,n al comien@o de la contracci8n, m.s fuerte ser. esta /ltima. Com6are este conce6to con la relaci8n longitud"tensi8n del m/sculo esBuel,tico Bue se descri7e en el ca62tulo JJ C6.g. '9%E. 5l factor determinante de la distensi8n de los cora@ones de animales al 6rinci6io de la contracci8n era, como 6uede usted deducir, la cantidad de sangre Bue ha72a en el cora@8n al final de la di.stole, denominada vo!u#en te!edia"t.!i%o &,TD+. Cuanta m.s sangre retorna7a 6or minuto al cora@8n, m.s distendidas esta7an sus fi7ras, m.s 6otentes eran sus contracciones y mayor era el volumen de sangre e-6ulsado en cada una de ellas. Io o7stante, si una cantidad e-cesiva de sangre distend2a el cora@8n m.s all. de un determinado 6unto cr2tico, 6arec2an 6erder su elasticidad, en cuyo caso se

contra2an con menos vigor, en forma muy 6arecida a la de una 7anda de goma Bue, si se tensa en e-ceso, se recu6era con menos fuer@a Cfig. J9"J&E. 1or tanto, seg/n la ley de Starling del cora@8n, el cora@8n 7om7ea todo lo Bue reci7e. 5sto im6lica Bue, dentro de ciertos l2mites, la 6otencia de la contracci8n mioc.rdica se ada6ta a la carga Bue de7e 7om7ear, a diferencia de las 7om7as mec.nicas Bue no se a+ustan al volumen en cada im6ulso.

Fi/ura 4@G4' cora%n.

(ey de "tarling del

La curva re6resenta la relaci8n entre el volumen sist8lico y el volumen ventricular al final de la di.stole. Se han som7reado los valores Bue se o7servan en un cora@8n t26ico. 07serve Bue si el volumen ventricular es anormalmente grande al final de la di.stole (parte superior derecha de la cur!a), el volumen sist8lico no 6uede com6ensar.

Fi/ura 4@G48

.olumen sistlico.

Los cam7ios en el volumen sist8lico 6roducidos 6or aumento del volumen telediast8lico C93>E, la contractilidad o am7os. A, 9olumen sist8lico normal Csin influencias e-8genasE. 3, Cuando el 93> es constante y aumenta la contractilidad C6or adrenalinaE, se 6roduce un incremento del volumen sist8lico. *, Cuando la contractilidad es constante y aumente el 93>, el volumen sist8lico aumenta Cley de Starling del cora@8nE. D, Cuando aumentan tanto el 93> como la contractilidad, el efecto com7inado incrementa todav2a m.s el volumen sist8lico. J*%, 9olumen telediast8licoO J*S, volumen telesist8licoO JS, volumen sist8lico. AunBue fue descrita 6or 6rimera ve@ en e-6erimentos en animales, gran n/mero de fisi8logos ace6tan Bue la ley del

cora@8n de Starling act/a en el ser humano como un im6ortante regulador del volumen sist8lico en condiciones normales. La acci8n de la ley del cora@8n de Starling asegura Bue las cantidades aumentadas de sangre Bue retornan al cora@8n ser.n 7om7eadas fuera de ,l. 5n condiciones normales, el cora@8n a+usta autom.ticamente el KC al retorno venoso. 5n el siguiente 6.rrafo se comentan los factores Bue modifican la cantidad de sangre Bue regresa al cora@8n, el retorno venoso. 0tros factores Bue condicionan el volumen sist8lico son factores Bu2micos neurales y endocrinos. ca sa7r. 6or comentarios de ca62tulos 6revios Bue la noradrenalina CIAE li7erada 6or las fi7ras sim6.ticas del nervio card2aco y la adrenalina li7erada hacia la sangre 6or la m,dula su6rarrenal 6ueden aumentar la 6otencia de la contracci8n, o contractilidad, del miocardio. Al aumentar esta contractilidad mioc.rdica, se em6u+a m.s sangre 6or latido card2aco, de forma Bue aumenta el volumen sist8lico. Como se ve en la figura J9" J', los efectos de la ley de Starling del cora@8n 6ueden cam7iar este volumen sist8lico y as2 el gasto card2aco. Los factores como el estr,s del e+ercicio 6ueden 6oner en marcha estas res6uestas neurales y endocrinas.

1actores que afectan a la frecuencia cardaca

AunBue el n8dulo sinoauricular suele iniciar cada latido, la frecuencia Bue determina no es inaltera7le, de forma Bue varios factores 6ueden modificarla. Uno de los modificadores m.s im6ortantes de la funci8n del n8dulo sinoauricular, y 6or tanto de la frecuencia card2aca, es la relaci8n entre los est2mulos sim6.ticos y 6arasim6.ticos Bue llegan al n8dulo 6or minuto. 5l control aut8nomo de la frecuencia card2aca es el resultado de las influencias contra6uestas de am7os sistemas= 6arasim6.tico Cso7re todo vagalE y sim6.tico Cnervio card2acoE. Los efectos 6arasim6.ticos en el cora@8n son inhi7idores y vienen mediados 6or la li7eraci8n vagal de acetilcolina, mientras Bue los efectos sim6.ticos CestimuladoresE se de7en a la li7eraci8n de noradrenalina en el e-tremo distal del nervio card2aco.

-eA!e;o" $re"ore" %ard7a%o"

Los rece6tores sensi7les a cam7ios en la 6resi8n &barorre%e$tore"+ se locali@an en dos @onas 6r8-imas al cora@8n Cfig. J9"J#E. Llamados barorreceptores articos y barorreceptores carot deos, env2an fi7ras nerviosas aferentes a los centros de control del cora@8n en el 7ul7o raBu2deo. Los rece6tores de estiramiento o distensi8n, situados en la aorta y en el seno carot2deo, constituyen un im6ortante mecanismo de control de la frecuencia card2aca de7ido a su efecto so7re los centros aut8nomos de control del cora@8n y, 6or tanto,

so7re la descarga 6arasim6.tica y sim6.tica. Los 7arorrece6tores act/an con integradores de los centros de control card2aco en los circuitos de retroacci8n negativa denominados reA!e;o" $re"ore" o barorreflejos, Bue se o6onen a los cam7ios en la 6resi8n modificando la frecuencia card2aca.

-eA!e;o de! "eno %arot7deo

5l seno carot2deo es una 6eBue:a dilataci8n situada al 6rinci6io de la arteria car8tida interna, inmediatamente 6or encima de la divisi8n de la arteria car8tida 6rimitiva 6ara formar las arterias car8tidas interna y e-terna Cv. fig. J9"J#E. 5l seno se sit/a inmediatamente 6or de7a+o del m/sculo esternocleidomastoideo, a la altura del 7orde su6erior del cart2lago tiroides. Fi7ras sensitivas CaferentesE de los 7arorrece6tores del seno carot2deo corren 6or el nervio del seno carot2deo Cde SeringE y 6or el glosofar2ngeo Co noveno 6ar cranealE hasta una @ona es6eciali@ada del 7ul7o denominada centro de control card aco. Si los integradores de este centro detectan un aumento de la 6resi8n arterial 6or encima del valor normal, env2an una se:al correctora al n8dulo SA a trav,s de las fi7ras 6arasim6.ticas del nervio vago Co d,cimo 6ar cranealE. La acetilcolina li7erada disminuye la frecuencia de descarga del n8dulo SA, consiguiendo normali@ar la 6resi8n arterial. Se afirma Bue el vago act/a como un GfrenoH so7re el cora@8n, situaci8n Bue se denomina inhibicin !agal. 5n la figura J9"J( se resume esta asa de retroalimentaci8n negativa.

Fi/ura 4@G49 (os barorreceptores cardacos.

Situaci8n de los 7arorrece6tores a8rticos y carot2deos y de los nervios sensitivos Bue llevan al sistema nervioso central informaci8n so7re la 6resi8n arterial.

-eA!e;o a.rti%o
Fi7ras nerviosas sensitivas CaferentesE 6rocedentes de los 7arorrece6tores situados en la 6ared del cayado de la aorta llegan 6or el nervio a8rtico y luego 6or el nervio vago Cd,cimo

6ar cranealE y terminan en el centro de control card2aco del 7ul7o Cv. fig. J9"J#E. Si la 6resi8n aumenta 7ruscamente en la aorta o en el seno carot2deo, estimula los 7arorrece6tores a8rticos o carot2deos, como se muestra en la figura J9"J(. La estimulaci8n de estos rece6tores de distensi8n hace Bue el centro de control card2aco aumente la inhi7ici8n vagal, frenando el cora@8n y normali@ando la 6resi8n arterial. La disminuci8n de la 6resi8n arterial o carot2dea 6ermite 6or lo general una cierta aceleraci8n del cora@8n al corregir las se:ales a trav,s del nervio card2aco. Los detalles so7re la actividad de los rece6tores de 6resi8n se incluir.n m.s adelante en el ca62tulo como 6arte del mecanismo Bue tiende a mantener o a resta7lecer la homeostasia de la 6resi8n arterial.

Otro" reA!e;o" 6ue #odiAi%an !a Are%uen%ia %ard7a%a

Los refle+os relacionados con factores tan im6ortantes como las emociones, el e+ercicio, las hormonas, la tem6eratura de la sangre, el dolor y la estimulaci8n de diversos e-teroce6tores, tam7i,n modifican la frecuencia card2aca. La ansiedad, el temor y la ira suelen acelerar la frecuencia card2aca. 1or el contrario, la aflicci8n tiende a reducirla. Las emociones 6roducen cam7ios en la frecuencia card2aca mediante la influencia de im6ulsos 6rocedentes de Gcentros su6erioresH del cere7ro a trav,s del hi6ot.lamo. 5stos im6ulsos 6ueden modificar la actividad de los centros de control card2aco. >urante el e+ercicio, el cora@8n suele acelerarse. 5l mecanismo no se conoce con e-actitud, 6ero se cree Bue 6artici6an im6ulsos del cere7ro al centro card2aco a trav,s del hi6ot.lamo. La adrenalina es la hormona m.s destacada en la aceleraci8n del cora@8n.

Fi/ura 4@G4: y carotdeos.

efle6os presores articos

5stos refle+os 6resores act/an como un 7ucle de retroacci8n Bue mantiene la homeostasia de la 6resi8n arterial, disminuyendo la frecuencia card2aca cuando la 6resi8n so7re6asa el l2mite esta7lecido. 5l aumento de la tem6eratura de la sangre o la estimulaci8n de los rece6tores cut.neos del calor tienden a aumentar la frecuencia card2aca, mientras Bue la disminuci8n de la tem6eratura sangu2nea o la estimulaci8n de los rece6tores cut.neos del fr2o tienden a disminuirla. La estimulaci8n intensa y 7rusca de los rece6tores del dolor en estructuras viscerales, como la ves2cula 7iliar, los ur,teres o el intestino, 6uede 6rovocar tal reducci8n de la frecuencia card2aca Bue llegue a 6roducirse 6,rdida de la consciencia.

5l aumento refle+o de la frecuencia card2aca suele de7erse a un aumento de la estimulaci8n sim6.tica del cora@8n. Los im6ulsos sim6.ticos se originan en el centro de control card2aco del 7ul7o y llegan al cora@8n a trav,s de las fi7ras sim6.ticas Ccontenidas en los nervios card2acos medio, su6erior e inferiorE. La noradrenalina li7erada como consecuencia de la estimulaci8n sim6.tica aumenta la frecuencia card2aca y la fuer@a de contracci8n del miocardio.

P- G1NTAS D
<.

*ONT-OL

5-6onga el 6rimer 6rinci6io de la circulaci8n.

(. Relacione el volumen sist8lico y la frecuencia card2aca con el gasto card2aco. ?. Si aumenta la cantidad de sangre Bue vuelve al cora@8n, LBu, sucede con el volumen sist8licoM LFu, 6rinci6io e-6lica este fen8menoM @. LC8mo utili@a el cuer6o el refle+o 6resor 6ara contrarrestar un aumento anormal o una disminuci8n anormal de la frecuencia card2acaM

-e"i"ten%ia $eriA>ri%a Cmo influye la resistencia sobre la presin arterial

La resistencia 6erif,rica facilita el esta7lecimiento de la 6resi8n arterial. 5n concreto, la 6resi8n arterial tiende a variar en relaci8n directa con la resistencia 6erif,rica. Resistencia 6erif,rica significa la resistencia al flu+o sangu2neo im6uesta 6or la fuer@a de fricci8n entre la sangre y las 6aredes de los vasos. La fricci8n se 6roduce en 6arte de7ido a una caracter2stica de la sangre, su vi"%o"idad o adhesividad, y en 6arte 6or el 6eBue:o di.metro de las arteriolas y ca6ilares. La resistencia ofrecida 6or las arteriolas +ustifica casi la mitad de la resistencia total en la circulaci8n sist,mica. La viscosidad de la sangre se de7e 6rinci6almente a la 6ro6orci8n de hemat2es ChematocritoE, 6ero tam7i,n de6ende en 6arte de las mol,culas de 6rote2nas 6resentes en la sangre. Un incremento de la concentraci8n de 6rote2nas o del hematocrito de la sangre tiende a aumentar la viscosidad, mientras Bue una reducci8n de am7os factores la reduce Cfig. J9"J%E. 5n condiciones normales la viscosidad de la sangre se modifica muy 6oco, 6ero en determinadas circunstancias

6atol8gicas, como una anemia intensa o hemorragia, la reducci8n de la viscosidad sangu2nea 6uede ser un factor esencial al reducir la resistencia 6erif,rica y la 6resi8n arterial, incluso hasta llegar a una insuficiencia circulatoria. La ca6a muscular con Bue est.n revestidas las arteriolas les 6ermite contraerse o dilatarse, modificando as2 la cantidad de resistencia al flu+o. 5ste mecanismo muscular de los vasos se denomina #e%ani"#o va"o#otor. La reducci8n del di.metro vascular 6or aumento de la contracci8n de la ca6a muscular, o va"o%on"tri%%i.n, aumenta la resistencia al flu+o, de forma Bue disminuye el flu+o tisular. La va"odi!ata%i.n, Bue es el aumento del di.metro vascular 6or rela+aci8n de los m/sculos vasculares, reduce la resistencia al flu+o, de forma Bue aumenta el flu+o tisular. Como se muestra en la figura J9"J , unos cam7ios relativamente 6eBue:os en el di.metro 6roducen cam7ios 6ro6orcionalmente im6ortantes de la resistencia y, 6or consiguiente, del flu+o local de sangre. 5sto condiciona Bue el mecanismo vasomotor est, 7ien ada6tado 6ara cam7iar el flu+o sangu2neo de forma intensa y r.6ida en las diversas condiciones cor6orales, como se ver. m.s adelante.

Fi/ura 4@G4<

.iscosidad normal.

La imagen recoge el efecto de un hematocrito C] de hemat2es en la sangreE cam7iante so7re la viscosidad de la sangre. Cuando aumenta el hematocrito Ce+e hori@ontal del gr.ficoE, la viscosidad aumenta. 5l agua es el valor de referencia con una viscosidad J. 5l 6lasma es ligeramente m.s viscoso Bue el agua, a6ro-imadamente viscosidad de

J,(. Conforme aumenta la viscosidad total de la sangre, la resistencia al flu+o tam7i,n lo hace. La resistencia 6erif,rica facilita la determinaci8n de la 6resi8n arterial mediante el control de la velocidad de Gsalida arteriolarH, la cantidad de sangre Bue 6asa de las arterias a las arteriolas Cfig. J9"J!E. Cuanto mayor sea la resistencia, menor tender. a ser la salida arteriolar y 6or tanto m.s sangre Buedar. en las arterias y m.s alta tender. a ser la 6resi8n arterial. 5sto se 6uede 6roducir localmente, dentro de un determinado 8rgano o te+ido, 6ero tam7i,n 6uede afectar a todo el circuito vascular sist,mico cuando se contraen suficientes arteriolas y aumenta la re"i"ten%ia $eriA>ri%a tota! &-PT+.

'ecanismo de control vasomotor

Lo mismo Bue la 6resi8n arterial, los 6atrones de distri7uci8n de la sangre 6ueden verse modificados 6or factores Bue controlan los cam7ios de di.metro de las arteriolas. Se 6odr2a decir Bue estos factores constituyen el mecanismo de control vasomotor. Como la mayor2a de los mecanismos fisiol8gicos de control, est. formado 6or muchas 6artes. Una @ona del 7ul7o, llamada centro !asomotor o centro !asoconstrictor, inicia al ser estimulada la emisi8n de im6ulsos a trav,s de las fi7ras sim6.ticas Bue terminan en el m/sculo liso Bue rodea los vasos de resistencia, arteriolas, v,nulas y venas de los Gde68sitos de sangreH, 6rovocando su contracci8n. As2 6ues, el mecanismo de control vasomotor desem6e:a un 6a6el en el mantenimiento de la 6resi8n arterial general y en la distri7uci8n de la sangre a @onas es6ecialmente necesitadas. Los 6rinci6ales de68sitos de sangre son los 6le-os venosos y los senos de la 6iel y de los 8rganos a7dominales Cso7re todo en el h2gado y el 7a@oE. 5n otras 6ala7ras, los de68sitos de sangre son las redes venosas de las 6rinci6ales 6artes del cuer6o, e-ce6to las de los m/sculos esBuel,ticos, cora@8n y cere7ro. 5n la figura J9"J9 se muestra c8mo el volumen de sangre de las venas y v,nulas de un adulto en re6oso es e-tremadamente grande en com6araci8n con el volumen de otros vasos del organismo. 5l t,rmino depsito es adecuado, ya Bue estos vasos sirven 6ara almacenar la sangre. Vsta 6uede ser r.6idamente movili@ada y GdesviadaH hacia el cora@8n y los m/sculos esBuel,ticos cuando as2 lo e-ige un aumento de actividad Cfig. J9"&$E. Un cam7io en el contenido arterial de o-2geno o de di8-ido de car7ono 6one en marcha un mecanismo Bu2mico de control vasomotor. Un cam7io de la 6resi8n arterial inicia un reA!e;o $re"or va"o#otor.

Fi/ura 4@G4(

!i&metro vascular.

5l efecto de los cam7ios de di.metro de las arteriolas so7re la resistencia 6erif,rica y el flu+o de sangre. A, Cortes transversales de una arteriola Bue muestran vasodilataci8n (i"quierda), di.metro normal (centro) y vasoconstricci8n (derecha) al cam7iar la tensi8n so7re las fi7ras musculares lisas. %, di.metro. 3, >iagrama Bue muestra como cam7ios relativamente 6eBue:os en el di.metro normal de la arteriola Cnormal ` JE 6roducen cam7ios muy intensos en la resistencia 6erif,rica al flu+o. 1or e+em6lo, una reducci8n del di.metro a la mitad de lo normal reduce el flu+o de sangre a 'RJ% de la normal. >el mismo modo, do7lar el di.metro del vaso no du6lica el flu+o, sino Bue lo aumenta J% veces. P, 6resi8n.

-eA!e;o" $re"ore" va"o#otore"

5l 7rusco aumento de la 6resi8n arterial estimula los 7arorrece6tores a8rticos y carot2deos Clos mismos Bue inician los refle+os card2acosE. 5llo no s8lo estimula el centro de control card2aco 6ara Bue redu@ca la frecuencia card2aca Cv. fig. J9"J(E, sino Bue tam7i,n inhi7e el centro vasoconstrictor. M.s im6ulsos 6or segundo van 6or las fi7ras 6arasim6.ticas al cora@8n y a los vasos. 5n consecuencia, la frecuencia card2aca disminuye y las arteriolas y las v,nulas de los de68sitos de sangre se dilatan. >ado Bue con 6resiones arteriales normales 6redominan los im6ulsos sim6.ticos vasoconstrictores, la inhi7ici8n de los mismos se considera el 6rinci6al mecanismo de la vasodilataci8n. Las v2as nerviosas Bue 6artici6an en este mecanismo se ilustran en la figura J9"&J.

Fi/ura 4@G4? Efectos vasomotores sobre la presin arterial.

La 6resi8n arterial normal en varios vasos se muestra con una l2nea negra. La l2nea verde indica el cam7io de la 6resi8n arterial durante la vasoconstricci8n de las arteriolas. 07serve Bue al aumentar la resistencia en las arteriolas, el flu+o en las arterias aumenta y esto aumenta la 6resi8n arterial. La l2nea morada muestra Bue la vasodilataci8n arteriolar aumenta el flu+o originado en las arterias, reduciendo la 6resi8n arterial en ellas.

Fi/ura 4@G4@ .ol2menes relativos de sangre.

5l volumen relativo de sangre en distintas 6artes del sistema cardiovascular adulto en re6oso, e-6resado como 6orcenta+es del volumen sangu2neo total. 07serve Bue en re6oso la mayor 6arte de la sangre se locali@a en las v,nulas y las venas sist,micas.

Fi/ura 4@G') .ariaciones en el flu6o sanguneo local durante el e6ercicio.

Re6resentaci8n gr.fica del flu+o sangu2neo CmlRminE en diversas circunstancias= re6oso y durante un e+ercicio leve, agotador y m.-imo. Si se hace e+ercicio, el centro vasomotor del 7ul7o env2a se:ales sim6.ticas a determinados vasos 6ara Bue modifiBuen su di.metro, desviando as2 hacia los m/sculos esBuel,ticos la sangre de los 8rganos de GmantenimientoH, como el sistema digestivo en el a7domen. 07serve Bue la 6erfusi8n sangu2nea cere7ral se mantiene constante. 07serve tam7i,n Bue el flu+o total de sangre Cgasto card2acoE aumenta al hacerlo la intensidad del e+ercicio. La disminuci8n de la 6resi8n arterial hace Bue los 7arorrece6tores a8rticos y carot2deos env2en m.s im6ulsos a los centros vasoconstrictores del 7ul7o, estimul.ndolos. 5stos centros env2an entonces m.s im6ulsos 6or las fi7ras sim6.ticas 6ara estimular el m/sculo vascular liso y 6rovocar la vasoconstricci8n. 1or este medio se e-6ulsa m.s sangre de los de68sitos, aumentando la cantidad del retorno venoso al cora@8n. 1or /ltimo, esta sangre e-tra es redistri7uida a estructuras m.s activas, como los m/sculos esBuel,ticos y el cora@8n, 6orBue sus arteriolas se dilatan am6liamente gracias a la acci8n de un mecanismo local Cdel Bue trataremos m.s adelanteE. As2 6ues, los refle+os 6resores vasoconstrictores y el mecanismo vasodilatador local act/an +untos como un im6ortante mecanismo 6ara llevar la sangre desde los rece6tores hasta las estructuras Bue m.s lo necesitan. 5s ,ste

un mecanismo es6ecialmente im6ortante durante el e+ercicio Cv. fig. J9"&$ y cuadro J9"#E.

2ui#iorreA!e;o" va"o#otore"
Los Buimiorrece6tores Bue se encuentran en los cuer6os a8rtico y carot2deo son es6ecialmente sensi7les al e-ceso de di8-ido de car7ono en la sangre &hi$er%a$nia+ y algo menos al d,ficit de o-2geno &hi$o=ia+ y a la disminuci8n del 6S de la sangre. Cuando una o m.s de estas circunstancias estimula los rece6tores, sus fi7ras transmiten m.s im6ulsos a los centros vasomotores 7ul7ares, 6roduci,ndose 6oco des6u,s la vasoconstricci8n de las arteriolas y de los de68sitos venosos Cfig. J9"&&E. 5ste reA!e;o 6ui#iorre%e$tor funciona como un sistema de urgencia cuando la hi6o-ia o la hi6erca6nia com6rometen la esta7ilidad del medio interno.

-eA!e;o bu!bar i"6u>#i%o

Se afirma Bue el mecanismo 7ul7ar isBu,mico e+erce un intenso control so7re los vasos durante las situaciones de urgencia, cuando el a6orte de sangre al cere7ro desciende 6or de7a+o de lo normal. Cuando el a6orte de sangre al 7ul7o es insuficiente &i"6u>#i%o+, sus neuronas sufren 6or la falta de o-2geno y el e-ceso de di8-ido de car7ono. Io o7stante, es la hi6erca6nia la Bue 6ro7a7lemente estimula de forma intensa y directa los centros vasoconstrictores 6ara Bue 6rovoBuen una marcada contracci8n arteriolar y venosa Cv. fig. J9"&&E. Como es natural, si el a6orte de o-2geno al 7ul7o disminuye 6or de7a+o de un determinado nivel, sus neuronas no funcionan y el refle+o 7ul7ar isBu,mico no 6uede actuar.

Fi/ura 4@G'4 efle6os presores vasomotores.

Los 7arorrece6tores del seno carot2deo y de la aorta detectan las variaciones de la 6resi8n arterial y env2an esta informaci8n al centro de control card2aco y al centro vasomotor 7ul7ar. 5n res6uesta a ello, estos centros de control modifican la 6ro6orci8n de im6ulsos sim6.ticos y 6arasim6.ticos. Si la 6resi8n es demasiado elevada, el 6redominio de im6ulsos 6arasim6.ticos la har. descender, reduciendo la frecuencia card2aca y el volumen sist8lico y dilatando los vasos de Gde68sitoH. Si es demasiado 7a+a, el 6redominio de los im6ulsos sim6.ticos la elevar. aumentando la frecuencia card2aca y el volumen sist8lico y contrayendo los vasos de de68sito.

Fi/ura 4@G'' ?uimiorrefle6os vasomotores.

Los Buimiorrece6tores de los cuer6os a8rtico y carot2deo, as2 como las neuronas Buimiorrece6toras del centro vasomotor del 6ro6io 7ul7o raBu2deo, detectan los aumentos de di8-ido de car7ono CC0&E, las disminuciones del o-2geno de la sangre C0&E y los descensos del 6S CBue, realmente, es un aumento de S^E. 5sta informaci8n se env2a a los centros de control card2aco y vasomotor 7ul7ares, Bue modifican a su ve@ la 6ro6orci8n de im6ulsos sim6.ticos y 6arasim6.ticos. Cuando disminuye el 0&, aumenta el C0& yRo desciende el 6S, el 6redominio de los im6ulsos sim6.ticos aumenta la frecuencia card2aca y el volumen sist8lico y contrae los vasos de de68sito como res6uesta.

*ontro! va"o#otor $or !o" %entro" %erebra!e" "u$eriore"

Se considera Bue los im6ulsos de los centros de la corte@a cere7ral y del hi6ot.lamo son transmitidos a los centros vasomotores del 7ul7o 6ara facilitar as2 el control de la vasoconstricci8n y dilataci8n. Una 6rue7a Bue a6oya esta o6ini8n es Bue las emociones de intenso temor o de c8lera se acom6a:an t26icamente de vasoconstricci8n y aumento de la 6resi8n arterial. 5-6erimentos de la7oratorio con animales, en los Bue la estimulaci8n de las regiones 6osterior o lateral del hi6ot.lamo dan lugar a vasoconstricci8n, tam7i,n a6oyan la idea de Bue los centros cere7rales su6eriores act/an so7re los centros vasomotores 7ul7ares.

Control local de las arteriolas

>iversos ti6os de mecanismos locales act/an 6ara 6roducir una vasodilataci8n en @onas determinadas. AunBue no todos estos mecanismos se com6renden claramente, se sa7e Bue funcionan en momentos en los Bue aumenta la actividad h2stica. 1or e+em6lo, es 6ro7a7le Bue e-6liBuen el mayor a6orte sangu2neo a los m/sculos esBuel,ticos durante el e+ercicio. 3am7i,n act/an en los te+idos isBu,micos como mecanismos homeost.sicos Bue tienden a restaurar la 6erfusi8n sangu2nea normal. Algunas sustancias 6roducidas localmente, como el 8-ido n2trico, activan el mecanismo vasodilatador local, mientras Bue otras, como la endotelina, determinan la constricci8n arteriolar. La vasodilataci8n local tam7i,n se denomina hiperemia reacti!a.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4). La resistencia 6erif,rica se modifica 6or dos factores 6rinci6ales= la viscosidad de la sangre y Lcu.l es el otroM 44. Si el di.metro de las arteriolas disminuye, LBu, efecto tiene so7re la resistencia 6erif,ricaM 4'. 1or lo general, Lc8mo influyen los refle+os 6resores vasomotores so7re la circulaci8n sangu2neaM 48. LFu, es un Buimiorrefle+oM LC8mo influyen los Buimiorrefle+os en la circulaci8n de la sangreM

- TO-NO , NOSO AL *O-AH0N

5l t,rmino retorno veno"o alude a la cantidad de sangre Bue vuelve al cora@8n a trav,s de las venas. >iversos factores influyen so7re este retorno, incluida la acci8n de reservorio de las venas, Bue em6ie@a a actuar siem6re Bue la 6resi8n arterial disminuye y Bue la elasticidad de las 6aredes venosas ada6ta su di.metro a la menor 6resi8n, de forma Bue se mantenga el flu+o de sangre y el retorno venoso hacia el cora@8n. >el mismo modo, cuando se 6roduce un aumento de la 6resi8n arterial, la naturale@a el.stica de los vasos 6ermite Bue se e-6andan y se ada6ten a la mayor 6resi8n 6ara mantener el flu+o normal. 5ste efecto, Bue se 6roduce en todos los vasos en cierta medida Ccon ciertas limitaciones 6or su ada6ta7ilidadE, se llama eAe%to de e"tr>"G re!a;a%i.n.

*1AD-O 4@G9D D PO-T Y FO-MA FSI*A= ! "i"te#a %ardiova"%u!ar y e! e;er%i%io

5l e+ercicio 6roduce cam7ios a corto y largo 6la@o en el sistema cardiovascular. Los cam7ios a corto 6la@o se relacionan con un mecanismo de retroalimentaci8n negativa, Bue mantiene los niveles normales de o-2geno y glucosa en sangre, as2 como otras varia7les fisiol8gicas. Como la utili@aci8n moderada a e-tenuante de los m/sculos esBuel,ticos aumenta en gran medida el meta7olismo 7asal del organismo, se utili@an la glucosa y el o-2geno m.s de6risa. 1ara conseguirlo, el sistema cardiovascular tiene Bue trans6ortar m.s o-2geno y glucosa 6ara mantener unos niveles normales de las mismas. Una res6uesta del sistema cardiovascular es aumentar el gasto card2aco CKCE de ( a % lRmin en re6oso hasta '$ a #$ lRmin durante el e+ercicio e-tenuante, lo Bue re6resenta un incremento de ( a ! veces en el gasto card2aco. >icho incremento se consigue 6or un aumento refle+o de la frecuencia card2aca Cv. fig. J9"J(E, Bue se acom6a:a de un aumento en el volumen sist8lico Cv. figs. J9"J& y J9"J'E. 5l

e+ercicio tam7i,n 6uede desencadenar un cam7io refle+o en la distri7uci8n local del flu+o a los diversos te+idos, seg/n muestra la figura J9"&$, de forma Bue los m/sculos esBuel,ticos reci7an m.s sangre Bue los restantes te+idos. 5n la figura se resumen una serie de efectos reguladores centrales y locales Bue intervienen durante el e+ercicio.

egulacin del flu6o sanguneo durante el e6ercicio.

5sBuema de algunos mecanismos reguladores locales y centrales. +D, gastrointestinal. Los cam7ios a largo 6la@o en el sistema cardiovascular s8lo se 6roducen cuando se reali@a un e+ercicio moderado a intenso de forma regular durante un largo 6er2odo de tiem6o. Las evidencias indican Bue &$ a '$ minutos de un e+ercicio aero7io moderado, como montar en 7icicleta o correr tres veces a la semana, determina im6ortantes y saluda7les cam7ios en el sistema

cardiovascular. 5ntre los cam7ios a largo 6la@o destacan un aumento en la masa y la contractilidad del miocardio, un aumento en el n/mero de ca6ilares en el miocardio, una menor frecuencia card2aca en re6oso y una disminuci8n de las resistencias 6erif,ricas en re6oso. La menor frecuencia card2aca, unida al aumento en el volumen sist8lico de7ido a la mayor masa mioc.rdica y a la mayor contractilidad, 6roduce una mayor varia7ilidad en el KC y, adem.s de los efectos antes enunciados, un mayor KC m.-imo. 3am7i,n se sa7e Bue el e+ercicio reduce el riesgo de diversas enfermedades cardiovasculares, como la arteriosclerosis, la hi6ertensi8n y la insuficiencia card2aca. 0tro factor Bue influye en el retorno venoso es la gravedad. La figura J9"&' muestra Bue cuando la 6ersona est. tum7ada, la gravedad no tira de la sangre hacia las 6iernas. Sin em7argo, en 7i6edestaci8n o sedestaci8n, la sangre es traccionada 6or la gravedad hacia las 6iernas. Como la sangre venosa tiene una 7a+a 6resi8n y las 6aredes venosas son distensi7les Cse distienden con facilidadE, resulta f.cil 6ara la fuer@a de la gravedad o6erar en contra del retorno venoso hacia el cora@8n y 6ermitir Bue 6arte de la sangre siga en las venas de los miem7ros. 5ste des6la@amiento del reservorio de sangre hacia las venas de las 6iernas en 7i6edestaci8n se suele llamar eAe%to orto"tBti%o 6orBue ortostasis significa G6ermanecer erectoH. 0tro factor Bue contri7uye a vencer la fuer@a de la gravedad es la actividad de las bo#ba" veno"a" Bue mantienen el gradiente de 6resi8n necesario 6ara conseguir Bue la sangre entre a las venas centrales Cvenas cavasE y desde ellas a las aur2culas card2acas. Las modificaciones en el volumen total de sangre tam7i,n 6ueden modificar el retorno venoso. 5n los siguientes 6.rrafos se comentan el retorno venoso y el volumen total de sangre.

3o#ba" veno"a"
Un im6ortante hecho Bue estimula el retorno de la sangre venosa al cora@8n es la acci8n de 7om7eo de la sangre 6or la res6iraci8n y las contracciones de los m/sculos esBuel,ticos. Am7as acciones 6roducen su efecto facilitador del retorno venoso, aumentando el gradiente de 6resi8n entre las venas 6erif,ricas y las venas cavas Cvenas centralesE. 5l 6roceso de la ins6iraci8n aumenta el gradiente de 6resi8n entre las venas 6erif,ricas y centrales 6or disminuci8n de la 6resi8n venosa central y aumento de la 6resi8n venosa 6erif,rica. Cada ve@ Bue se contrae el diafragma, la cavidad tor.cica se hace necesariamente mayor y la cavidad a7dominal m.s 6eBue:a. 1or tanto, las 6resiones en la cavidad tor.cica, en la 6arte tor.cica de la vena cava y en las aur2culas disminuyen, en tanto Bue las de la cavidad a7dominal y las venas a7dominales aumentan. Como se muestra en la figura J9"&#, A,

este cam7io de la 6resi8n entre la es6iraci8n y la ins6iraci8n act/a como una G7om7a res6iratoriaH Bue mueve la sangre 6or la v2a venosa. Las res6iraciones m.s 6rofundas intensifican estos efectos, con lo Bue tienden a aumentar el retorno venoso al cora@8n m.s Bue las res6iraciones normales. 5sto +ustifica en 6arte el 6rinci6io de Bue el incremento de las res6iraciones y el aumento de la circulaci8n tienden a ir +untos.

Fi/ura 4@G'8 *nfluencia de la gravedad sobre la distribucin de la sangre en las venas.

A, Cuando la 6ersona est. tum7ada, la fuer@a de la gravedad es igual 6or encima y de7a+o del cora@8n. 3, Cuando una 6ersona est. de 6ie CortostatismoE, la fuer@a de la gravedad unida a la distensi7ilidad Cfacilidad de distensi8nE de las venas 6roduce una redistri7uci8n del flu+o venoso hacia los miem7ros inferiores. 5ste efecto ortost#tico 6uede reducir el retorno venoso al cora@8n si no se contrarresta con otras fuer@as.

Fi/ura 4@G'9 venoso.

'ecanismos de bombeo

A, La 7om7a res6iratoria act/a alternativamente disminuyendo la 6resi8n intrator.cica durante la ins6iraci8n Cem6u+ando as2 la sangre venosa a las venas centralesE y aument.ndola durante la es6iraci8n Cem6u+ando la sangre venosa central al cora@8nE. 3, La 7om7a muscular esBuel,tica act/a 6or aumento y disminuci8n alternativos de la 6resi8n venosa 6erif,rica Bue se 6roduce normalmente cuando se utili@an los m/sculos esBuel,ticos 6ara las actividades de la vida diaria. Am7os mecanismos de 7om7eo se a6oyan en la 6resencia de v.lvulas semilunares en las venas Bue im6iden el reflu+o en los momentos de 7a+a 6resi8n del ciclo Cv. fig. J9" &(E. Las contracciones de los m/sculos esBuel,ticos act/an como G7om7a refor@adoraH del cora@8n. La 7om7a del m/sculo esBuel,tico estimula el retorno venoso de la siguiente manera= cuando se contrae el m/sculo card2aco, e-6rime las fle-i7les venas distri7uidas 6or su interior, Gorde:andoH as2 la sangre hacia el cora@8n Cfig. J9"&#, BE. 5l cierre de las v.lvulas semilunares de las venas im6ide Bue la sangre retroceda al rela+arse el m/sculo. Las valvas retienen la sangre cuando la gravedad la hace retroceder Cfig. J9"&(E. 5l efecto neto de la contracci8n del m/sculo esBuel,tico, m.s la acci8n de las v.lvulas venosas, es 6or tanto mover la sangre hacia el cora@8n 6ara incrementar el retorno venoso. La im6ortancia de las contracciones del m/sculo esBuel,tico 6ara mover la sangre en las venas se ilustra con una frecuente e-6eriencia. LFui,n no ha o7servado cu.nto m.s molesto y fatigoso es 6ermanecer de 6ie Bue caminarM >es6u,s de varios minutos en 6ie, inm8viles, los 6ies y las 6iernas se sienten GllenosH e hinchados. La sangre se ha acumulado en las venas 6orBue los m/sculos no se contraen, em6u+.ndola hacia arri7a.

1or otra 6arte, al andar, las contracciones re6etidas de los m/sculos mantienen la sangre en movimiento en las venas y evitan la molestia de la distensi8n venosa.

,o!u#en tota! de "an/re

5l retorno de la sangre venosa al cora@8n 6uede verse modificado 6or factores Bue modifican el volumen total de sangre en la v2a circulatoria cerrada. 5-6uesto sencillamente, cuanto mayor sea el volumen total de sangre, mayor ser. el volumen Bue retorna al cora@8n. LFu, mecanismos 6ueden aumentar o disminuir el volumen total de sangreM Los mecanismos Bue modifican el volumen total de sangre con m.s ra6ide@, haci,ndolos 6or tanto muy /tiles 6ara mantener constante el flu+o sangu2neo, son los Bue o7ligan al agua a 6asar r.6idamente al 6lasma Caumentando el volumen totalE o a Bue salga de ,l Creduciendo el volumen totalE. La mayor2a de los mecanismos Bue reali@an estos cam7ios act/an modificando la retenci8n de agua 6or el cuer6o.

*ntercambio capilar y volumen total de sangre

5m6e@amos los comentarios so7re el movimiento de l2Buido hacia el interior y desde el 6lasma sangu2neo con un re6aso 7reve del inter%a#bio %a$i!arD el intercam7io de material entre el 6lasma de los ca6ilares y el l2Buido intersticial circundante de los te+idos sist,micos. Seg/n el 6rimer 6rinci6io 6ro6uesto 6or 5rnest Starling, e-isten varios fen8menos Bue regulan el des6la@amiento del l2Buido Cy de los solutos contenidos en el mismoE en am7as direcciones a trav,s de la 6ared ca6ilar, 6rinci6io Bue se conoce como !ey de Star!in/ de !o" %a$i!are". 5stos factores, Bue se re6resentan en la figura J9"&%, incluyen las fuer@as dirigidas hacia adentro y las dirigidas hacia afuera, siendo el eBuili7rio entre todas ellas el Bue determina si los l2Buidos van a salir o entrar en el 6lasma en un 6unto determinado.

Fi/ura 4@G':

.&lvulas semilunares.

5n las venas, las v.lvulas semilunares facilitan la circulaci8n im6idiendo el retroceso de la sangre venosa cuando la 6resi8n en una determinada @ona es 7a+a. A, La 6resi8n sangu2nea local elevada em6u+a las aletas de las v.lvulas hacia los lados del vaso, 6ermitiendo as2 una circulaci8n f.cil. 3, Cuando desciende la 6resi8n de7a+o de la v.lvula, la sangre em6ie@a a retroceder, llenando las G7olsasH

formadas 6or las aletas valvulares, +unt.ndolas e im6idiendo as2 el flu+o retr8grado. Un ti6o de fuer@a, la 6resi8n osm8tica, tiende a favorecer la difusi8n de l2Buido hacia el 6lasma. La 6resi8n osm8tica generada 6or los coloides de la sangre C6art2culas de solutos de gran tama:o, como las 6rote2nas 6lasm.ticasE Bue no 6ueden atravesar la 6ared vascular tiende a atraer agua 6or fuer@as osm8ticas hacia el 6lasma. 5n el e-tremo arterial del ca6ilar Cy en algunas arteriolas de 6ared delgadaE, la 6resi8n osm8tica 6otencial es 7a+a y s8lo genera una fuer@a de 6oca im6ortancia dirigida hacia adentro. Sin em7argo, en el e-tremo arterial del ca6ilar se 6roduce una fuer@a de gran magnitud dirigida hacia afuera, el denominado gradiente de 6resi8n hidrost.tica. Recuerde Bue, seg/n comentamos en el ca62tulo #, los gradientes de 6resi8n hidrost.tica facilitan la filtraci8n a trav,s de una 7arrera con 6oros de filtraci8n, como la 6ared ca6ilar. 5n el e-tremo arterial del ca6ilar, la 6resi8n arterial del vaso es muy su6erior a la 6resi8n hidrost.tica del l2Buido intersticial CL<E, lo Bue genera una gran fuer@a dirigida hacia afuera. 5n resumen, la mayor magnitud de las fuer@as dirigidas hacia afuera en el e-tremo arterial del ca6ilar determina Bue los l2Buidos salgan de los vasos hacia los te+idos intersticiales, lo Bue se traduce en una 6,rdida neta de volumen sangu2neo. Sin em7argo, en el e-tremo venoso del ca6ilar, la 6,rdida de agua ha aumentado la 6resi8n osm8tica coloidal de la sangre, lo Bue favorece la 8smosis de agua hacia el 6lasma. 5sta fuer@a dirigida hacia adentro es mucho mayor Bue el gradiente de 6resi8n hidrost.tica, Bue se ha reducido en cierta medida 6or la 6,rdida de agua en el e-tremo arterial del vaso. 5n resumen, en este nivel el ca6ilar recu6era gran 6arte del l2Buido 6erdido, aumentando el volumen de sangre. Si usted anali@a con atenci8n la figura J9"&%, se dar. cuenta de Bue a6ro-imadamente un J$] del l2Buido 6erdido en el e-tremo arterial del ca6ilar no es recu6erado 6or las fuer@as Bue regulan la ley de Starling de los ca6ilares. LSignifica esto Bue se 6roduce una 6,rdida constante de volumen sangu2neoM Io. 07serve Bue el J$] de l2Buido 6erdido es recu6erado 6or el sistema linf.tico y llevado a la sangre venosa antes de Bue ,sta alcance el cora@8n. 5n el siguiente ca62tulo se anali@an los detalles so7re esta funci8n del sistema linf.tico. 5n este momento, nos conformamos con recordar Bue si el sistema linf.tico funciona con normalidad y los gradientes de 6resi8n osm8tica e hidrost.tica se mantienen relativamente constantes, no se 6roduce una 6,rdida neta de volumen sangu2neo 6or el intercam7io ca6ilar. Sin em7argo, si se 6roducen alteraciones en cualBuiera de estos factores, se modificar. la retenci8n de l2Buido en la sangre.

Fi/ura 4@G'< capilares.

(ey de "tarling de los

A, 5n el e-tremo arterial del ca6ilar, la fuer@a de salida determinada 6or la 6resi8n arterial es mayor Bue la de entrada 6roducida 6or 8smosis, lo Bue hace Bue el l2Buido salga del vaso. 5n el e-tremo venoso del ca6ilar, la 6resi8n de entrada determinada 6or la 8smosis es su6erior a la fuer@a de salida 6roducida 6or la 6resi8n hidrost.tica, 6or lo Bue el l2Buido 6enetra en el vaso. Un 9$] del l2Buido Bue sale del ca6ilar en su e-tremo arterial es recu6erado antes de Bue la sangre a7andone su e-tremo venoso y el J$] restante es recu6erado 6or el sistema linf.tico, Bue lo lleva a la sangre venosa Cv. ca6. &$E. 3, Kr.fico Bue muestra el des6la@amiento de la fuer@a de filtraci8n neta a lo largo del ca6ilar, seg/n la ley de Starling de los ca6ilares. 5n el e-tremo arterial la filtraci8n neta es hacia el exterior del ca6ilar, mientras Bue en el venoso se 6roduce hacia dentro del mismo.

Cambios en el volumen total de sangre

Usted ya ha estudiado los 6rinci6ales mecanismos Bue modifican la retenci8n de agua en el cuer6oO se trata de los refle+os endocrinos, e-6uestos en el ca62tulo J%. Uno es el mecanismo de la A%&. Recuerde Bue la A>S Chormona antidiur,ticaE es li7erada 6or la neurohi68fisis Chi68fisis 6osteriorE y act/a so7re los ri:ones reduciendo la cantidad de agua 6erdida 6or el cuer6o. 5ste resultado lo o7tiene aumentando la cantidad de agua Bue rea7sor7en los ri:ones de la orina antes de Bue ,sta sea e-cretada del organismo. Cuanta m.s A>S se segregue, m.s agua ser. rea7sor7ida a la sangre y mayor ser. el volumen del 6lasma. 5l mecanismo de la A>S 6ueden 6onerlo diversos factores, como un im6ulso 6rocedente de los 7arorrece6tores y un im6ulso de los osmorrece6tores CBue detectan el eBuili7rio entre el agua y los solutos en el medio internoE. 0tro mecanismo Bue modifica el volumen del 6lasma es el mecanismo de la renina2angiotensina de la secreci8n de aldosterona Csistema renina"angiotensina"aldosterona, SRAAE. 1uede usted re6asar la figura J%"'& C6.g. %&JE 6ara ver Bue, cuando la 6resi8n arterial en el ri:8n es 7a+a, se li7era la en@ima renina. La renina desencadena una serie de fen8menos Bue conducen a la secreci8n de aldosterona, una hormona de la corte@a su6rarrenal. La aldosterona estimula la retenci8n de sodio 6or el ri:8n, lo Bue aumenta a su ve@ el flu+o osm8tico de agua de los t/7ulos renales de nuevo al 6lasma, 6ero s8lo cuando hay A>S, Bue 6ermite el movimiento del agua. As2 6ues, la 6resi8n arterial 7a+a aumenta la secreci8n de aldosterona, Bue estimula a su ve@ la retenci8n de agua, 6roduciendo as2 un mayor volumen sangu2neo. 0tro efecto del mecanismo de la renina"angiotensina es la vasoconstricci8n Bue 6roduce una sustancia intermedia denominada angiotensina DD. Se com6lementa as2 el efecto de aumento de volumen del mecanismo, estimulando tam7i,n un incremento del flu+o sangu2neo general.

Fi/ura 4@G'( +res mecanismos que modifican el volumen plasm&tico total.

5l mecanismo de la hormona antidiur,tica CA>SE y los de la renina"angiotensina y la aldosterona tienden a aumentar la retenci8n de agua, incrementando as2 el volumen 6lasm.tico total. 5l mecanismo de la hormona natriur,tica auricular CAISE antagoni@a los anteriores estimulando la 6,rdida de agua, con lo Bue facilita la disminuci8n de dicho volumen. Say todav2a otro mecanismo Bue 6uede modificar el volumen 6lasm.tico y con ello el retorno de la sangre venosa al cora@8n. Se trata del mecanismo A1&. Recuerde Bue la AIS Chormona natriur,tica auricularE es segregada 6or unas c,lulas es6eciali@adas de la 6ared auricular como res6uesta a la

hi6erdistensi8n. Como es natural, cuando el retorno venoso al cora@8n es anormalmente elevado, se 6roduce la hi6erdistensi8n de la 6ared auricular. La AIS a+usta el retorno venoso de nuevo a su valor esta7lecido, estimulando la 6,rdida de agua del 6lasma, con la consiguiente disminuci8n del volumen de sangre. 1ara ello, la AIS aumenta la 6,rdida de sodio 6or la orina, lo Bue hace Bue el agua le siga 6or 8smosis. La 6,rdida de sodio tam7i,n inhi7e la secreci8n de A>S. La AIS 6odr2a tener tam7i,n otros efectos com6lementarios, 6or e+em6lo, estimular la vasodilataci8n de los de68sitos de sangre.

Fi/ura 4@G'? espuestas de retroalimentacin de diversos mecanismos de presin arterial.

5ste gr.fico com6uesto muestra los cam7ios reguladores relativos Bue 6ueden 6roducirse 6or los diversos mecanismos reguladores en res6uesta a una modificaci8n s/7ita de la 6resi8n arterial= todos se traducen en la normali@aci8n del valor de 6resi8n arterial. 07serve Bue

algunas res6uestas tienen un efecto m.-imo en 6ocos segundos o minutos, mientras Bue otras tardan m.s en llegar al m.-imo. S1C, sistema nervioso central. As2 6ues, son varios los mecanismos Bue modifican el volumen de sangre y con ello el retorno venoso. 5stos mecanismos 6rinci6ales se resumen en la figura J9"& . 5l mecanismo de la SIA se o6one a los de la A>S, renina" angiotensina y aldosterona, esta7leciendo un control eBuili7rado y e-acto del volumen sangu2neo. La e-actitud de este control contri7uye a la del control del retorno venoso, Bue contri7uye a su ve@ a la 6recisi8n del control general de la circulaci8n de la sangre. 5n resumen, muchos factores distintos ayudan a regular la 6resi8n arterial y el flu+o. La figura J9"&! resume algunas de las res6uestas de acci8n r.6ida, intermedia y a largo 6la@o Bue 6ueden normali@ar la 6resi8n arterial y el flu+o tras un cam7io s/7ito. La mayor 6arte de estas res6uestas se han anali@ado en este ca62tulo y el ca62tulo J!, aunBue algunas se anali@an me+or en ca62tulos 6osteriores.

P- G1NTAS D
49.

*ONT-OL

LFu, se entiende 6or retorno !enosoM

4:. >escri7a 7revemente el funcionamiento de la bomba respiratoria y de la bomba muscular esquel$tica. 4<. LC8mo e-6lica la ley de Starling de los ca6ilares el intercam7io ca6ilarM 4(. LFu, tres mecanismos hormonales act/an con+untamente 6ara regular el volumen sangu2neoM

D T -MINA*I0N D Pre"i.n arteria!

LA P- SI0N A-T -IAL

La 6resi8n arterial se mide con ayuda de un a6arato denominado e"Ai/#o#an.#etro, Bue 6ermite medir el valor de la 6resi8n de aire igual al de la 6resi8n de la sangre en una arteria. La medida se reali@a determinando cu.ntos mil2metros CmmE eleva la 6resi8n del aire una columna de mercurio CSgE en un tu7o de vidrio. 1or lo general, el esfigmoman8metro consta de un manguito de goma, unido mediante un tu7o de goma a una 6era y mediante otro tu7o a una columna de mercurio marcada en mil2metros Cfig.

J9"&9E. La 6resi8n en el manguito y el tu7o de goma em6u+a la columna de mercurio hasta una nueva altura, lo Bue 6ermite e-6resar la 6resi8n arterial en mil metros de mercurio (mm&g). >ada la 6eligrosidad del mercurio, muchos esfigmoman8metros em6leados en el momento actual dis6onen de mecanismos Bue no em6lean mercurio o sensores de 6resi8n electr8nicos Bue se cali7ran seg/n la escala del mercurio. 5l manguito se enrolla alrededor del 7ra@o, so7re la arteria humeral, y se 7om7ea aire en ,l con la 6era. >e este modo se e+erce 6resi8n so7re la 6arte e-terna de la arteria. Se sigue introduciendo aire hasta Bue su 6resi8n su6ere la de la sangre en el interior de la arteria o, en otras 6ala7ras, hasta Bue ,sta sea com6rimida. 5n ese momento no 6ueden o2rse latidos mediante un fonendosco6io colocado so7re la arteria humeral en el 6liegue del codo, +unto al 7orde interno del m/sculo 72ce6s. Li7erando lentamente el aire del manguito, la 6resi8n desciende hasta resultar a6ro-imadamente igual a la 6resi8n de la sangre en la arteria. 5n ese momento el vaso se a7re ligeramente y 6asa 6or ,l un 6eBue:o chorro de sangre, 6roduciendo ruidos 7astante agudos, como de gol6eteo, seguidos de ruidos cada ve@ m.s intensos Bue cam7ian 7ruscamente. Se hacen m.s a6agados y luego desa6arecen 6or com6leto. 5stos ruidos se llaman ruidos de Aorot4off Ccuadro J9"(E. Las enfermeras y los m,dicos se entrenan 6ara o2r estos ruidos y leer simult.neamente la columna de mercurio, ya Bue el 6rimer ruido de gol6eteo a6arece cuando la columna de mercurio indica la $re"i.n arteria! "i"t.!i%a. La 6resi8n sist8lica es la fuer@a Bue la sangre e+erce contra las 6aredes arteriales cuando se contraen los ventr2culos. 5l 6unto m.s 7a+o en Bue se 6ueden o2r los ruidos, inmediatamente antes de desa6arecer, es a6ro-imadamente igual a la $re"i.n dia"t.!i%a o fuer@a de la sangre cuando los ventr2culos est.n rela+ados. La 6resi8n sist8lica 6ro6orciona una valiosa informaci8n acerca de la fuer@a de la contracci8n ventricular i@Buierda, y la 6resi8n diast8lica lo hace so7re la resistencia de los vasos. 5n las arterias del adulto medio, la sangre e+erce una 6resi8n igual a la necesaria 6ara elevar unos J&$ mm una columna de mercurio Co unos J(& cm una columna de aguaE en un tu7o de vidrio durante la s2stole ventricular y unos !$ mm durante la di.stole. 1or ra@ones de 7revedad, esto se e-6resa como una 6resi8n arterial de J&$ so7re !$ CJ&$R!$E. La 6rimera cifra, o su6erior, re6resenta la 6resi8n sist8lica, y la segunda, la diast8lica. 1or las cifras Bue aca7amos de dar, se ve Bue la 6resi8n arterial fluct/a considera7lemente en cada ciclo card2aco. >urante la s2stole ventricular, la fuer@a es lo 7astante grande como 6ara elevar la columna de mercurio #$ mm m.s Bue durante la di.stole. 5sta diferencia entre la 6resi8n sist8lica y diast8lica se denomina $re"i.n de! $u!"o. Aumenta t26icamente en la arteriosclerosis, so7re todo 6orBue la 6resi8n sist8lica se eleva m.s Bue la diast8lica. La 6resi8n diast8lica aumenta

todav2a m.s en la insuficiencia de la v.lvula a8rtica 6or aumento de la sist8lica y descenso de la diast8lica.

Fi/ura 4@G'@

El esfigmomanmetro.

5ste sensor de 6resi8n, lleno de mercurio, se utili@a en la cl2nica y en los centros de investigaci8n 6ara determinar la 6resi8n arterial de una forma r.6ida y e-acta. A, 5l manguito de 6resi8n se llena de aire hasta Bue la 6resi8n en su interior su6era la 6resi8n sist8lica es6erada en las grandes arterias del 7ra@o. 5n ese momento no se 6odr. auscultar ning/n sonido 6or el 6aso de sangre en las arterias con el estetosco6io. Cuando la 6resi8n dentro del manguito se va reduciendo lentamente mediante una v.lvula, la 6resi8n de aire se eBui6ara con la 6resi8n m.-ima de las ondas de 6ulso en la arteria y se vuelve a escuchar un sonido 6uls.til. 3, Los ruidos de 6ulsos Cruidos de aorot4offE siguen mientras la 6resi8n del manguito eBuivale a la 6resi8n de la onda del 6ulso. Los ruidos desa6arecen cuando la 6resi8n del manguito se reduce 6or de7a+o de la 6resi8n de 6ulso m2nima en las arterias.

*1AD-O 4@G: "tudio" dia/n."ti%o"= Auscultacin del flu6o sanguneo turbulento

5ntender la mec.nica del flu+o sangu2neo a trav,s de los vasos sangu2neos nos 6ermite com6render de modo glo7al la hemodin.mica. 5n condiciones normales, la sangre fluye a trav,s de vasos con 6aredes lisas, Bue s8lo reducen o aumentan su cali7re ligeramente, si acaso lo hacen. Cuando un l2Buido, en este caso la sangre, fluye a trav,s de un vaso liso, se denomina al flu+o A!u;o !a#inar. 5l t,rmino latino lamina significa ca6a, t,rmino

gr.fico 6ara descri7ir Bue un l2Buido fluye a trav,s de los tu7os en ca6as cil2ndricas, conc,ntricas, como 6uede a6reciarse en la 6arte A de la figura. Las ca6as de sangre m.s e-ternas fluyen de un modo m.s lento Bue las internas 6or la fricci8n con la su6erficie interna de la 6ared vascular. 5l flu+o de la sangre en la mayor2a de los vasos normales es de ti6o laminar. Cuando este flu+o laminar se ve interrum6ido 6or una ramificaci8n del vaso, 6or un giro 7rusco del mismo o 6or una constricci8n u o7strucci8n s/7ita, el flu+o de sangre se vuelve tur7ulento de re6ente. 5l A!u;o turbu!ento, Bue se muestra en la 6arte B de la figura, se 6roduce en condiciones normales en las v.lvulas card2acas y contri7uye al 6rimer y segundo sonidos card2acos descritos en la 6.gina ##. 5n la mayor2a de los vasos no se considera normal un flu+o tur7ulento significativo. Si se detectan ruidos de tur7ulencias en un vaso 6erif,rico, se 6uede de7er a la e-istencia de una constricci8n an8mala. >ichas constricciones 6ueden ser tem6orales o intencionales, como la Bue se 6roduce cuando se infla el manguito del tensi8metro so7re una arteria con la consiguiente tur7ulencia. Los sonidos de tur7ulencias generados 6or dicha determinaci8n de la 6resi8n arterial se denominan ruido" de KorotRoAA Cv. fig. J9"&9E. 5stos ruidos se llaman as2 en honor de Iicolai aorot4off, el ciru+ano ruso Bue desarroll8 el m,todo de utili@aci8n de estos ruidos 6ara medir de forma indirecta la 6resi8n arterial en J9$(. Sin em7argo, algunas tur7ulencias se 6ueden de7er a constricciones Bue re6resentan una grave amena@a 6ara la salud. 1or e+em6lo, en el ca62tulo J! se ha descrito c8mo la arteriosclerosis 6uede determinar un estrechamiento de los vasos con la consiguiente muerte 6or isBuemia, trom7osis u otros mecanismos Cv. fig. J!"#$E. 5n la 6arte C de la figura se muestra la utili@aci8n del estetosco6io 6ara detectar los sonidos sil7antes de tono 7a+o denominados "o$!o" y Bue se 6ueden 6roducir en las arterias car8tidas. 5stos so6los se 6ueden de7er a la o7strucci8n 6roducida 6or arteriosclerosis o a una 6resi8n del 6ulso e-ageradamente elevada. 5-iste un 6roceso anormal, aunBue en general 7enigno, consistente en un so6lo en la vena yugular internaO este 6roceso es m.s frecuente en ni:os y se de7e 6osi7lemente a la contracci8n en,rgica del miocardio.

1lu6o sanguneo turbulento.

A, Flu+o laminar de sangre Causencia de tur7ulenciasE. 3, Flu+o tur7ulento. *, Auscultaci8n de so6los.

Usted de7e sa7er Bue aunBue el m,todo cl.sico 6ara medir de forma indirecta la 6resi8n arterial se reali@a con una columna de mercurio y la unidad en la cual se e-6resa la 6resi8n arterial de6ende de la altura de una columna de este material, en la actualidad muy 6ocos esfigmoman8metros em6lean mercurio en realidad. La ra@8n es do7le. 5n 6rimer lugar, el mercurio es muy 6eligroso y si se rom6e la columna, se 6roducir2a un riesgo 6ara la salud am7iental. 5n segundo lugar, resulta mucho m.s renta7le em6lear los sensores de 6resi8n electr8nicos m.s duraderos y econ8micos, Bue se cali7ran seg/n la escala de mercurio Bue 6re6arar una fr.gil columna de mercurio. La 6resi8n arterial tam7i,n se 6uede medir directamente de otras formas. 1or e+em6lo, se 6uede colocar directamente en el vaso un 6eBue:o tu7o, denominado c.nula, con un tu7o en su interior Bue se e-trae tras introducir la c.nula, 6ara conectarla a un man8metro o sensor electr8nico de 6resi8n. 3am7i,n se 6uede colocar dentro del vaso un tu7o largo y fle-i7le, denominado cat,terO este tu7o tam7i,n se 6uede colocar en las c.maras card2acas. 5stas t,cnicas se em6lean en el .m7ito de los cuidados intensivos, 6ero los m,todos indirectos descritos antes resultan m.s /tiles 6ara el estudio de cri7a+e ha7itual y la valoraci8n cl2nica.

Pre"i.n arteria! y he#orra/ia

>ado Bue la sangre e+erce una 6resi8n com6arativamente alta en las arterias y muy 7a+a en las venas, mana con fuer@a considera7le de las arterias seccionadas, 6ero re@uma como una corriente lenta y continua de las venas. Como aca7amos de ver, cada contracci8n ventricular eleva la 6resi8n arterial hasta el nivel sist8lico y cada rela+aci8n ventricular la hace descender hasta el nivel diast8lico. As2 6ues, a medida Bue se contraen los ventr2culos, la sangre mana a chorro, for@adamente, 6or el aumento de 6resi8n en la arteria, 6ero cuando los ventr2culos se rela+an, el chorro se reduce a casi nada a causa del descenso de la 6resi8n. 5n otras 6ala7ras, la sangre sale de las arterias en forma de chorros 7ruscos de7ido al aumento y la disminuci8n alternativos de la 6resi8n arterial, 6ero fluye de forma lenta y continua de las venas a causa de la 6resi8n 7a+a, 6r.cticamente constante. 5n los ca6ilares y venas, la 6resi8n es uniforme en ve@ de 6uls.til. L1or Bu,M 1orBue, al ser el.sticas, las 6aredes arteriales siguen e-6rimiendo la sangre hacia delante, mientras los ventr2culos est.n en di.stole. 5n consecuencia, la sangre llega a los ca6ilares y a las venas 7a+o una 6resi8n constante Cv. fig. J9"9E.

,OL1M N MIN1TO D

LA SANG-

5l volumen de la sangre circulante en el cuer6o 6or minuto Cvo!u#en #inutoE est. determinado 6or la magnitud del

gradiente de 6resi8n de la sangre y la resistencia 6erif,rica Cfig. J9"'$E.

Fi/ura 4@G8) 1actores que modifican la circulacin de la sangre.

La circulaci8n de la sangre, e-6resada como cantidad de sangre Bue fluye 6or minuto Co !olumen minutoE est. determinada 6or varios factores. 5sta ta7la muestra s8lo algunos de los 6rinci6ales medios de modificaci8n del flu+o. 07serve Bue algunos a6arecen m.s de una ve@, lo Bue indica Bue 6ueden actuar so7re el flu+o de distintas maneras. A%&, Sormona antidiur,ticaO A1&, hormona natriur,tica auricular. Un fisi8logo y f2sico del siglo [<[, 1oiseuille, descri7i8 la relaci8n Bue e-iste entre los factores gradiente de 6resi8n, resistencia y volumen minuto, mediante una ecuaci8n matem.tica, conocida con el nom7re de !ey de Poi"eui!!e. Con ciertas modificaciones, esta ecuaci8n es a6lica7le a la circulaci8n de la sangre. >e forma sim6lificada, 6odemos e-6resarla como sigue= el volumen de la sangre Bue circula 6or minuto es directamente 6ro6orcional a la 6resi8n arterial media, menos la 6resi8n venosa central, e inversamente 6ro6orcional a la resistencia= 9olumen de sangre circulante 6or minuto ` 1resi8n arterial media _ 1resi8n venosa centralRResistencia o, todav2a m.s sencillo=

9olumen minuto ` Kradiente de 6resi8nRResistencia 5sta relaci8n matem.tica de7e ser modificada con res6ecto a la influencia de la resistencia 6erif,rica en la circulaci8n. 1or e+em6lo, seg/n la ecuaci8n, el aumento de la resistencia 6erif,rica tender2a a disminuir el flu+o. CL1or Bu,M 5l incremento de la resistencia 6erif,rica aumenta el denominador de la fracci8n de la ecuaci8n anterior. LC8mo influye el aumento del denominador de una fracci8n en el valor de la mismaM >isminuye el valor de la fracci8n.E Sin em7argo, el incremento de la resistencia 6erif,rica tiene una acci8n secundaria Bue se o6one a su tendencia inicial a disminuir el flu+o. 5l aumento de la resistencia 6erif,rica im6ide o reduce el flu+o arterial. Como es l8gico, esto tiende a incrementar el volumen de sangre Bue Bueda en las arterias, 6or lo Bue tiende a aumentar la 6resi8n arterial. 07serve tam7i,n Bue el incremento de la 6resi8n arterial tiende a elevar el valor de la fracci8n en la ecuaci8n de 1oiseuille. 1or tanto, tiende a aumentar la circulaci8n. 5n resumen, no es 6osi7le afirmar claramente cu.l ser. el efecto del aumento de la resistencia 6erif,rica so7re la circulaci8n. >e6ende tam7i,n de Bue la 6resi8n arterial aumente, de Bue disminuya o de Bue 6ermane@ca igual cuando aumenta la resistencia 6erif,rica. 5l cuadro cl2nico de arteriosclerosis con hipertensin C6resi8n arterial elevadaE ilustra este 6unto. 5n ,l, aumentan la resistencia 6erif,rica y la 6resi8n arterial. Si la resistencia aumenta m.s Bue la 6resi8n arterial, la circulaci8n Ces decir, el volumen de sangre 6or minutoE disminuye, 6ero si la 6resi8n aumenta 6ro6orcionalmente a la resistencia, la circulaci8n 6ermanece normal.

P- G1NTAS D
4?.

*ONT-OL

LFu, se entiende 6or !olumen minutoM

4@. LFu, relaci8n e-iste entre el volumen minuto y la resistencia 6erif,ricaM

, LO*IDAD D

LA SANG-

La velocidad con Bue fluye la sangre, es decir, la distancia recorrida en un minuto en los vasos, est. regida en 6arte 6or el 6rinci6io f2sico de Bue, cuando un l2Buido circula desde una @ona de una determinada su6erficie transversal a otra de mayor tama:o, su velocidad disminuye en el sitio de mayor su6erficie Cfig. J9"'JE. 1or e+em6lo, un r2o estrecho cuyo cauce se ensancha, fluye con m.s lentitud en la 6arte ancha Bue en la estrecha. 5n lo Bue se refiere al sistema vascular, la su6erficie transversal total de todas las arteriolas +untas es mayor Bue la de las arterias. 1or

tanto, la sangre fluye m.s lentamente 6or aBu,llas Bue 6or ,stas. An.logamente, la su6erficie transversal total de todos los ca6ilares es mayor Bue la de las arteriolas, lo Bue hace Bue la circulaci8n ca6ilar sea m.s lenta Bue la arteriolar. 1or otra 6arte, la su6erficie transversal de las v,nulas es m.s 6eBue:a Bue la de los ca6ilares, 6or lo Bue la velocidad de la sangre aumenta en las v,nulas y de nuevo en las venas, cuya secci8n transversal es todav2a menor. 5n resumen, la circulaci8n m.s r.6ida tiene lugar en las arterias y la m.s lenta en los ca6ilares. L1uede usted imaginar una consecuencia afortunada derivada del hecho de Bue la sangre fluya m.s lentamente en los ca6ilaresM

Fi/ura 4@G84 elacin entre &rea transversal y velocidad del flu6o de la sangre.

Como 6uede ver en el sencillo esBuema, A, y en el diagrama de los vasos, 3, la sangre fluye con gran velocidad en las grandes arterias. Sin em7argo, la ramificaci8n de los vasos arteriales aumenta la su6erficie transversal total de las arteriolas y los ca6ilares, reduciendo la velocidad de circulaci8n. Cuando los ca6ilares se re/nen en v,nulas, el .rea transversal total se reduce, haciendo aumentar la velocidad del flu+o.

P1LSO

Me%ani"#o
5l 6ulso se define como la e-6ansi8n y retracci8n alternativas de las arterias. Say dos factores res6onsa7les de Bue e-ista un 6ulso 6al6a7le= J. Las emisiones intermitentes de sangre del cora@8n a la aorta, Bue aumentan y disminuyen alternativamente la 6resi8n en este vaso. Si la sangre 6asara de forma continua del cora@8n a la aorta, la 6resi8n en esta /ltima 6ermanecer2a constante y no ha7r2a 6ulso. &. La elasticidad de las 6aredes arteriales, Bue les 6ermite e-6andirse en cada emisi8n de sangre del cora@8n y luego retraerse. Si los vasos fueran de un material r2gido, como el vidrio, seguir2a ha7iendo elevaci8n y descenso alternativos de la 6resi8n en su interior con cada s2stole y di.stole ventriculares, 6ero las 6aredes no se 6odr2an e-6andir y retraer, con lo Bue el 6ulso no se 6odr2a 6al6ar.

Onda de! $u!"o

Cada s2stole ventricular inicia una nueva 6ulsaci8n, Bue avan@a como una onda de e-6ansi8n a trav,s de las arterias y a la Bue se conoce con el nom7re de onda del 6ulso. >esa6arece gradualmente a medida Bue avan@a y desa6arece 6or com6leto en los ca6ilares. 5l 6ulso Bue se 6al6a en la arteria car8tida 6rimitiva del cuello es am6lio y 6otente, a6areciendo 6oco des6u,s del 6rimer sonido card2aco. La figura J9"'& muestra Bue el 6ulso carot2deo em6ie@a durante la s2stole ventricular. 07serve Bue el cierre de la v.lvula a8rtica 6roduce una depresin d crota detecta7le en la onda del 6ulso. Sin em7argo, el 6ulso Bue se 6al6a en la arteria radial, en la mu:eca, no coincide con la contracci8n ventricular. Sigue a cada contracci8n con un intervalo de tiem6o a6recia7le Cel tiem6o necesario 6ara Bue la onda del 6ulso se des6lace desde la aorta a la arteria radialE. 1or tanto, cuanto m.s le+os del cora@8n se tome el 6ulso, mayor ser. ese intervalo. Casi todo el mundo es consciente de la im6ortancia diagn8stica del 6ulso. 1ro6orciona informaci8n im6ortante so7re el sistema cardiovascular, la funci8n card2aca, los vasos y la circulaci8n. Sin em7argo, no todo el mundo es consciente de la im6ortancia funcional 7.sica del 6ulso. La onda del 6ulso sirve 6ara conservar la energ2a 6roducida 6or la acci8n de 7om7eo del cora@8n Cfig. J9"''E. La gran fuer@a de 6resi8n con la Bue la sangre es e-6ulsada del cora@8n durante la s2stole ventricular e-6ande la 6ared de la aorta. La 6ared a8rtica distendida tiene en ese momento una energ2a 6otencial almacenada, igual Bue una cinta de goma distendida. >urante la di.stole ventricular, la naturale@a el.stica de la 6ared a8rtica 6ermite Bue recu6ere su forma. 5sta

retracci8n e+erce una 6resi8n so7re la sangre y la mantiene en movimiento. Si la 6ared a8rtica no fuera el.stica, no se distender2a y retraer2a de forma alternativa, 6or lo Bue no 6odr2a mover la sangre continuamente, de forma Bue ,sta manar2a y se 6arar2a, volver2a a manar y a detenerse, y as2 sucesivamente.

D.nde "e $uede to#ar e! $u!"o

5l 6ulso 6uede tomarse en cualBuier 6unto en el Bue una arteria est, 6r8-ima a la su6erficie o so7re un hueso o una 7ase firme. 5n la siguiente relaci8n y en la figura J9"'# indicamos algunos sitios concretos en los Bue resulta m.s sencillo locali@ar el 6unto del 6ulso.

Fi/ura 4@G8' normal.

0nda del pulso carotdeo

5sta serie de ondas del 6ulso muestran aumentos y descensos r2tmicos en la 6resi8n seg/n se 6ueden medir en la arteria car8tida 6rimitiva o com/n del cuello. La hendidura dicrota re6resenta la variaci8n de la 6resi8n determinada 6or el cierre de la v.lvula a8rtica. l Arteria radial, en la mu:eca.

l Arteria tem6oral, 6or delante de la ore+a o 6or encima y 6or fuera del o+o. l Arteria car8tida 6rimitiva, en el 7orde anterior del m/sculo esternocleidomastoideo, a la altura del 7orde inferior del cart2lago tiroides. l Arteria facial, en el 7orde inferior del ma-ilar inferior, so7re una l2nea entre la comisura de la 7oca y el surco del ma-ilar inferior, a6ro-imadamente en el tercio anterior de esta distancia. l Arteria humeral, en el 6liegue del codo, +unto al 7orde interno del m/sculo 72ce6s. l Arteria 6o6l2tea, detr.s de la rodilla.

l Arteria ti7ial 6osterior, detr.s del mal,olo interno CGto7illoH internoE. l Arteria dorsal del 6ie, en el dorso Ccara su6eriorE del 6ie.

Say seis 6untos de 6resi8n im6ortantes Bue se 6ueden utili@ar 6ara detener una hemorragia arterial= J. Arteria tem6oral, delante de la ore+a.

&. Arteria facial, en el mismo 6unto en el Bue se toma el 6ulso. '. Arteria car8tida 6rimitiva, 6unto en Bue se toma el 6ulso, haciendo 6resi8n hacia atr.s, hacia la columna verte7ral. #. Arteria su7clavia, 6or detr.s del tercio interno de la clav2cula, 6resionando hacia la 6rimera costilla. (. Arteria humeral, unos cent2metros 6or encima del codo, en la cara interior del 7ra@o, 6resionando hacia el h/mero. %. Arteria femoral, en el centro del 6liegue inguinal, donde la arteria 6asa so7re la 6elvis 8seaO aBu2 tam7i,n se 6uede tomar el 6ulso. Cuando se trata de detener una hemorragia arterial 6or com6resi8n, hay Bue recordar siem6re Bue la 6resi8n se de7e a6licar en el 6unto del 6ulso o punto de presin, Bue se encuentra entre la 6arte sangrante y el cora@8n. L1or Bu,M 1orBue la sangre fluye desde el cora@8n, 6or las arterias, al lugar de la hemorragia. 5n consecuencia, la 6resi8n reali@ada entre el cora@8n y el 6unto sangrante interrum6e el a6orte de sangre a ese 6unto.

Pu!"o veno"o
S8lo en las grandes venas hay 6ulso detecta7le. 5s m.s destacado en las venas 6r8-imas al cora@8n a causa de los cam7ios Bue se 6roducen en la 6resi8n sangu2nea venosa 6or la contracci8n y rela+aci8n alternativas de las aur2culas. La im6ortancia cl2nica del 6ulso venoso no es tan grande como la del arterial, 6or lo Bue se mide con menos frecuencia.

Fi/ura 4@G88 de pulso.

Papel funcional de la onda

5l 6ulso arterial conserva energ2a a7sor7iendo y almacenando la fuer@a de la contracci8n ventricular mediante la e-6ansi8n el.stica de la 6ared arterial. La energ2a se em6lea 6ara mantener el flu+o continuo de sangre durante el ciclo de rela+aci8n ventricular mediante la recu6eraci8n el.stica de la 6ared arterial, de forma Bue se 6roduce suficiente 6resi8n arterial 6ara mantener el flu+o de sangre.

Fi/ura 4@G89

Puntos del pulso.

Cada 6unto del 6ulso se denomina seg/n la arteria con la Bue est. relacionado.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

'). LFu, a6arato se utili@a en cl2nica 6ara medir la 6resi8n arterialM '4. LFu, es m.s im6ortante 6ara valorar el estado de salud, la 6resi8n sist8lica o la 6resi8n diast8licaM ''. L5n Bu, ti6o de vasos es m.s 6ro7a7le Bue la sangre fluya de forma muy lenta= en las arterias, en los ca6ilares o en las venasM '8. Sin entrar en deta!!e", \d.nde "ue!en !o%a!i5ar"e !o" $unto" de! $u!"o en e! %uer$o]

Ciclo vital= Fi"io!o/7a %ardiova"%u!ar

Los cam7ios en la funci8n del cora@8n y de los vasos suelen ser 6aralelos a los cam7ios estructurales de estos 8rganos a lo largo de la vida. 1or e+em6lo, los cam7ios en el momento del nacimiento 6or los Bue el sistema circulatorio se ada6ta a la vida fuera del /tero 6rovocan cam7ios de los gradientes de 6resi8n arterial Bue alteran la circulaci8n de la sangre en muchas 6artes del cuer6o. An.logamente, las alteraciones degenerativas 6ro6ias del enve+ecimiento reducen la ca6acidad del cora@8n 6ara mantener el gasto card2aco y la de las arterias 6ara so6ortar una 6resi8n elevada. 5ntre los cam7ios m.s evidentes en la funci8n del sistema cardiovascular Bue acom6a:an al avance en el ciclo vital est.n los de la 6resi8n arterial. 5n un reci,n nacido, la 6resi8n arterial normal s8lo es de 9$R(( mmSg, a6ro-imadamente, mucho m.s 7a+a Bue la de J&$R!$ mmSg de la mayor2a de los adultos +8venes sanos. 5n los adultos mayores, la 6resi8n arterial suele alcan@ar los J($R9$ mmSg. 0tro cam7io o7servado con frecuencia en la funci8n cardiovascular est. relacionado con la frecuencia card2aca. La frecuencia card2aca de los lactantes y ni:os es, t26icamente, m.s varia7le Bue la de los adultos. 5n com6araci8n con estos /ltimos, los ni:os suelen 6resentar grandes aumentos de la frecuencia como res6uesta a algunos estresantes, 6or e+em6lo, la enfermedad, el dolor, la tensi8n y el e+ercicio. Mientras Bue la frecuencia t26ica del cora@8n en re6oso en el adulto es de unos & latidos 6or minuto, la frecuencia en re6oso de un reci,n nacido 6uede oscilar entre J&$ y J $ latidos 6or minuto, y la de un ni:o 6reescolar entre !$ y J%$ latidos 6or minuto. 5n los adultos mayores, la frecuencia card2aca en re6oso 6uede ser muy 7a+a, de unos #$ latidos 6or minuto, o alcan@ar los J$$ latidos 6or minuto.

NFO21 GLO3ALD La %ir%u!a%i.n de !a "an/re y e! %uer$o %o#o un todo

Como hemos indicado en este ca62tulo y muchas veces a lo largo de este li7ro, uno de los conce6tos esenciales de la homeostasia es el hecho de Bue nuestro medio interno es un l2Buido renova7le. Si no 6udi,ramos mantener la naturale@a Bu2mica y otras caracter2sticas de nuestro medio interno l2Buido, no so7revivir2amos. 1ara mantener constante el l2Buido interno, hemos de estar en condiciones de distri7uir 6or todo el cuer6o nutrientes, gases, hormonas, 6roductos de desecho, agentes de la inmunidad y otros materiales. >ado Bue ciertos materiales desa6arecen de un te+ido y otros nuevos entran en el medio interno en otro te+ido, se tiene Bue 6roducir la redistri7uci8n. LFu, me+or Bue en un sistema de l2Buido circulanteM 5l l2Buido no s8lo traslada los materiales de un lugar a otro, sino Bue tam7i,n redistri7uye el calor y la 6resi8n. Recuerde 6or su estudio de los a6aratos integumentario y muscular Bue la desviaci8n de la sangre hacia o de los te+idos calientes en el momento adecuado es fundamental 6ara mantener la homeostasia de la tem6eratura cor6oral. Como veremos en un ca62tulo 6osterior, la ca6acidad de nuestra sangre 6ara aumentar o disminuir la 6resi8n arterial en el ri:8n tiene un gran im6acto so7re la funci8n vital de ese 8rgano de filtrar el medio interno. 5l conocimiento de los mecanismos 7.sicos de casi todos los sistemas del cuer6o e-ige com6render la din.mica de la circulaci8n de la sangre. Lo Bue hemos visto en este ca62tulo es una serie maravillosamente com6le+a de mecanismos Bue act/an de forma concertada con las acciones de otros sistemas 6ara mantener la constancia del milieu int$rieur, es decir, el medio interno.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" ALT -A*ION S D LA FISIOLOGA *A-DIO,AS*1LAFi$erten"i.n

5l mayor n/mero de visitas a la consulta del m,dico se de7en a un cuadro llamado hi$erten"i.n &FTA+, o 6resi8n arterial elevada. 5n 5stados Unidos se han diagnosticado m.s de sesenta millones de casos de S3A. 5ste cuadro se 6resenta cuando la fuer@a Bue la sangre e+erce so7re los vasos su6era una 6resi8n de J#$R9$ mmSg. 5l 9$] de los casos de S3A se califican como primiti!os2esenciales, o idio6.ticos, sin ninguna etiolog2a causal conocida. 0tro ti6o, la S3A secundaria, se de7e a una enfermedad renal, a 6ro7lemas hormonales o est.

6roducida 6or los anticonce6tivos orales, el em7ara@o u otras causas. 5n el cuadro acom6a:ante ada6tado del Iational Sigh 1ressure 5ducation 1rogram Cfig. J9"'(E se muestra otra forma de clasificar la hi6ertensi8n. 5n este sistema se em6lean los valores de tensi8n sist8lica y diast8lica 6ara clasificar la hi6ertensi8n en cuatro estadios seg/n su gravedad. Las 6autas Bue acom6a:an este esBuema hacen hinca6i, en Bue no e-iste un l2mite neto entre los valores normales y los an8malos, 6or lo Bue se 6uede tratar incluso a los 6acientes Bue 6resentan cifras en el l2mite alto de la normalidad como si 6adecieran S3A, situaci8n Bue se conoce como prehipertensin. Se han descu7ierto numerosos factores de riesgo en el desarrollo de la S3A. Los factores gen,ticos desem6e:an un 6a6el im6ortante. Say una mayor susce6ti7ilidad o 6redis6osici8n cuando e-iste historia familiar de S3A. Los varones 6resentan 2ndices m.s elevados de S3A a edades menores Bue las mu+eres, y en 5stados Unidos, la frecuencia de la afecci8n en los negros su6era con mucho la de los 7lancos. 3am7i,n e-iste una relaci8n directa entre la edad y la hi6ertensi8n. 5llo se de7e a Bue, a medida Bue avan@a la edad, los vasos se hacen menos el.sticos y hay una mayor frecuencia de 6lacas ateroscler8ticas. Si no se descu7re, la S3A tam7i,n 6uede ser fatal 6ara mu+eres Bue toman anticonce6tivos orales. Los factores de riesgo son los altos grados de estr,s, la o7esidad, la deficiencia de calcio, el elevado consumo de alcohol o de cafe2na, el ta7aBuismo y la falta de e+ercicio. La S3A no tratada 6resenta muchas 6osi7les com6licaciones. Algunos e+em6los son el riesgo de cardio6at2a isBu,mica e insuficiencia card2aca, de insuficiencia renal y de ictus. Sasta #$$.$$$ 6ersonas al a:o 6adecen un ictus. >ado Bue la S3A 6resenta signos m2nimos o no francos, se conoce como el Gasesino silenciosoH. Se han comunicado cefaleas, v,rtigos y 6,rdidas de consciencia, 6ero no siem6re son sintom.ticos de S3A. La detecci8n regular en los lugares de tra7a+o y en 7otiBuines y hos6itales ayuda con frecuencia a descu7rir la S3A asintom.tica.

In"uAi%ien%ia %ard7a%a
La in"uAi%ien%ia %ard7a%a es la inca6acidad del cora@8n 6ara 7om7ear sangre suficiente 6ara mantener la vida. 5l trastorno 6uede de7erse a muchas cardio6at2as distintas. Los trastornos valvulares 6ueden reducir lo 7astante la eficacia del 7om7eo como 6ara 6rovocar insuficiencia card2aca. Las #io%ardio$at7a" o enfermedades del te+ido mioc.rdico 6ueden disminuir la eficacia del 7om7eo. Un e6isodio concreto, 6or e+em6lo, un infarto de miocardio, 6uede 6roducir lesiones mioc.rdicas Bue causen insuficiencia. Las arritmias, como el

7loBueo com6leto o la fi7rilaci8n ventricular, tam7i,n 6ueden alterar la eficacia del 7om7eo, 6roduciendo insuficiencia card2aca Cv. cuadro J9"%E. La insuficiencia card2aca congestiva C<CCE, o sim6lemente la insuficiencia del cora"n i"quierdo, es la inca6acidad del ventr2culo i@Buierdo 6ara 7om7ear efica@mente la sangre. 5s frecuente Bue esta insuficiencia se de7a a un infarto de miocardio 6rovocado 6or una arterio6at2a coronaria. Se denomina insuficiencia card aca congesti!a 6orBue reduce la 6resi8n de 7om7eo en la circulaci8n sist,mica, lo Bue hace Bue el cuer6o retenga l2Buidos. 5n consecuencia, algunas 6artes de la circulaci8n sist,mica Buedan congestionadas con l2Buido e-tra. Como hemos indicado, la insuficiencia card2aca i@Buierda tam7i,n 6rovoca un ac/mulo de sangre en la circulaci8n 6ulmonar Cdenominado edema pulmonarE, Bue es 6ro7a7le Bue lleve a la insuficiencia card2aca derecha. La insuficiencia del cora@8n derecho o insuficiencia card aca derecha +ustifica a6ro-imadamente la cuarta 6arte de todos los casos de insuficiencia card2aca. 5ste cuadro suele ser consecuencia de la evoluci8n de una enfermedad Bue em6ie@a en el lado i@Buierdo del cora@8n. La insuficiencia card2aca i@Buierda da lugar a una disminuci8n del 7om7eo de la sangre 6rocedente de los 6ulmones. La sangre retrocede a la circulaci8n 6ulmonar y luego al lado derecho del cora@8n, 6rovocando un aumento de la 6resi8n Bue este /ltimo no 6uede su6erar. La insuficiencia card2aca derecha tam7i,n 6uede de7erse a afecciones 6ulmonares Bue o7struyen la circulaci8n 6ulmonar normal, so7recargando as2 al cora@8n derechoO esta afecci8n se denomina cor 6ulmonale Cv. mecanismos 6atol8gicos en ca6. J!E.

Fi/ura 4@G8: Clasificacin de la hipertensin.

5ste cuadro ha sido ada6tado del Iational Sigh *lood 1ressure 5ducation 1rogram.

*1AD-O 4@G< Arrit#ia" %ard7a%a"

9arias afecciones, como la inflamaci8n del endocardio CendocarditisE o el infarto de miocardio CataBue card2acoE, 6ueden lesionar el sistema de conducci8n del cora@8n, alterando as2 su latido r2tmico C6arte A de la fig.E. 5l t,rmino arrit#ia significa alteraci8n del ritmo card2aco. Say un ti6o de arritmia Bue se denomina b!o6ueo %ard7a%o. 5n el 7loBueo del n8dulo A9, los im6ulsos no 6ueden llegar al miocardio ventricular, 6or lo Bue los ventr2culos se contraen con una frecuencia mucho m.s lenta de la normal. 5n el 5CK 6uede a6arecer un largo intervalo entre la onda 1 y el v,rtice de R en el com6le+o FRS C6arte B de la fig.E. 5l bloqueo card aco completo se 6roduce cuando las ondas 1 no se hermanan en a7soluto con los com6le+os FRS, como sucede en un 5CK en el Bue a6arecen dos o m.s ondas 1 6or cada com6le+o FRS. 5l m,dico 6uede tratar el 7loBueo card2aco im6lantando un marcapasos artificial Cv. cuadro J9"JE. La bradi%ardia es un ritmo card2aco lento, 6or de7a+o de los ($ latidos 6or minuto C6arte C de la fig.E. La 7radicardia leve es normal durante el sue:o y en los atletas entrenados mientras est.n des6iertos C6ero en re6osoE. La 7radicardia anormal 6uede ser consecuencia del control nervioso aut8nomo inadecuado del cora@8n o de una lesi8n del n8dulo SA. Si el 6ro7lema es grave, es 6osi7le recurrir al marca6asos artificial 6ara aumentar la frecuencia card2aca al ocu6ar el lugar del n8dulo SA.

La ta6ui%ardia es un ritmo card2aco muy r.6ido, su6erior a J$$ latidos 6or minuto C6arte % de la fig.E. 5s normal durante y des6u,s del e+ercicio y durante la res6uesta al estr,s. La taBuicardia anormal 6uede ser el resultado del control aut8nomo inadecuado del cora@8n, de la 6,rdida de sangre o del shoc4, de la acci8n de f.rmacos y to-inas, de la fie7re o de otros factores. La arrit#ia "inu"a! es la modificaci8n de la frecuencia card2aca durante el ciclo res6iratorio. 326icamente, la frecuencia aumenta durante la ins6iraci8n y disminuye en la es6iraci8n. Sus causas no est.n claras. 5ste fen8meno es frecuente en los +8venes y no suele 6recisar tratamiento. Las %ontra%%ione" $re#atura", o extras stoles, son contracciones Bue tienen lugar antes de la siguiente contracci8n es6erada en una serie de ciclos card2acos. 1or e+em6lo, las contracciones auriculares prematuras (CAP) 6ueden 6resentarse 6oco des6u,s de la contracci8n de los ventr2culos, a6areciendo en el 5CK en forma de ondas 1 6recoces C6arte E de la fig.E. Son frecuentes con la falta de sue:o, el e-ceso de cafe2na o de nicotina, el alcoholismo o las lesiones card2acas. Las des6olari@aciones ventriculares Bue se 6resentan antes de lo es6erado se denominan contracciones !entriculares prematuras (CJP). Las C91 se o7servan en el 5CK como com6le+os FRS 6recoces y anchos sin una onda 1 6recedente. Las C91 6ueden ser 6roducidas 6or diversas circunstancias incluido el estr,s, las alteraciones electrol2ticas, la acidosis, la hi6o-emia, la hi6ertrofia ventricular o las reacciones farmacol8gicas. 5n ocasiones las C91 carecen de significaci8n cl2nica en un individuo sano, 6ero en los cardi86atas se 6uede reducir el gasto card2aco. Las contracciones 6rematuras frecuentes 6ueden dar lugar a una fi7rilaci8n, cuadro en el Bue las fi7ras musculares card2acas se contraen sin coordinaci8n entre ellas. 5ste fen8meno 6uede verse en el 5CK como una ausencia de ondas 1 regulares o 6or la 6resencia de com6le+os FRS y de ondas 3 anormales. 5n la fi7rilaci8n, las cavidades card2acas afectadas no 7om7ean efica@mente la sangre. La Aibri!a%i.n auri%u!ar es frecuente en la estenosis mitral, en la cardio6at2a reum.tica y en el infarto del miocardio auricular C6arte ' de la fig.E. 5ste cuadro 6uede tratarse con f.rmacos como la digo-ina Cun 6re6arado de di/ita!E, mediante desfi7rilaci8n o con la a6licaci8n de un shoc4 el,ctrico 6ara o7ligar a las fi7ras del m/sculo card2aco a contraerse al un2sono. La Aibri!a%i.n ventri%u!ar es un cuadro Bue su6one una amena@a inmediata 6ara la vida, en el Bue la falta de 7om7eo ventricular detiene el flu+o de sangre a los te+idos vitales C6arte + de la fig.E. A no ser Bue se corri+a inmediatamente 6or desfi7rilaci8n o 6or alg/n otro m,todo, la muerte 6uede 6roducirse en cuesti8n de minutos.

egistro de una tira de EC/.

A, 5CK normal. 3, *loBueo del n8dulo A9. Contracci8n ventricular muy lenta C&( a #( latidosRmin en re6osoEO las ondas 1 est.n muy se6aradas 6or los 6icos de los com6le+os FRS. *, *radicardia. Ritmo card2aco lento Cmenos de %$ latidosRminEO no se 6ierde el 6atr8n del ritmo normal. D, 3aBuicardia. Ritmo card2aco r.6ido Csu6erior a J$$ latidosRminEO no se 6ierde el 6atr8n del ritmo normal. 1S/, ritmo sinusal normalO *AP, taBuicardia auricular 6aro-2stica. , Contracci8n auricular 6rematura CCA1E.

0nda 1 ines6erada y 6reco@, distinta de las ondas 1 normalesO el intervalo 1R 6uede ser m.s corto o m.s largo de lo normalO com6le+os FRS normalesO m.s de % CA1 6or minuto 6ueden ser antici6o de una fi7rilaci8n auricular. F, Fi7rilaci8n auricular. >es6olari@aciones auriculares r.6idas e irregulares. 0nda 1 r.6ida Csu6erior a '$$RminE con com6le+os FRS irregulares CJ($ a J $ latidosRminE. G, Fi7rilaci8n ventricular. 1,rdida com6leta del ritmo card2aco normal.

Sho%R %ir%u!atorio
5l t,rmino "ho%R %ir%u!atorio se refiere al fracaso del sistema circulatorio 6ara a6ortar suficiente o-2geno a los te+idos, lo Bue ocasiona una alteraci8n del funcionamiento celular en todo el cuer6o. Si no se trata, el shoc4 circulatorio 6uede llevar a la muerte. Sus causas son muchas y todas ellas reducen de una forma u otra la circulaci8n de la sangre 6or los vasos del cuer6o. >e7ido a sus diversas causas, el shoc4 circulatorio suele dividirse en los siguientes ti6os= l Sho%R %ardio/>ni%o, resultante de cualBuier ti6o de insuficiencia card2aca, como el Bue se 6resenta des6u,s de un infarto de miocardio grave CataBue card2acoE, infecciones card2acas y otras afecciones del cora@8n. >ado Bue este /ltimo ya no 6uede 7om7ear la sangre con eficacia, el flu+o sangu2neo a los te+idos del cuer6o disminuye o se interrum6e. l Sho%R hi$ovo!>#i%o, consecuencia de la 6,rdida de sangre en los vasos Chi6ovolemia significa G7a+o volumen de sangreHE. La disminuci8n del volumen de sangre 6rovoca un descenso de la 6resi8n y un menor flu+o a los te+idos. La hemorragia es una causa frecuente de la 6,rdida de masa sangu2nea Bue causa el shoc4 hi6ovol,mico. La hi6ovolemia tam7i,n 6uede de7erse a la 6,rdida de l2Buido intersticial, Bue hace Bue salga 6lasma sangu2neo de los vasos 6ara 6enetrar en los es6acios h2sticos. La 6,rdida de l2Buido intersticial es frecuente en la diarrea o en los v8mitos cr8nicos, en la deshidrataci8n, en la o7strucci8n intestinal, en las Buemaduras graves o e-tensas y en otras afecciones. l Sho%R neuro/>ni%o, 6or dilataci8n difusa de los vasos, de7ida a un deseBuili7rio en la estimulaci8n aut8noma del m/sculo liso de la 6ared vascular. Se llama a veces tam7i,n "ho%R va"odi!atador. Recordar. usted Bue en el ca62tulo J# afirm.7amos Bue los efectores aut8nomos, 6or e+em6lo, el m/sculo liso, est.n controlados 6or un eBuili7rio de la estimulaci8n entre las 6artes sim6.tica y 6arasim6.tica del sistema nervioso aut8nomo. Iormalmente, la estimulaci8n sim6.tica mantiene el tono muscular Bue hace Bue los vasos conserven su di.metro ha7itual. Si esta estimulaci8n resulta alterada 6or una lesi8n de la m,dula es6inal o el 7ul7o

raBu2deo, 6or f.rmacos de6resores, estr,s emocional o alg/n otro factor, los vasos se dilatan de forma im6ortante. La vasodilataci8n difusa hace descender la 6resi8n arterial, reduciendo as2 el flu+o sangu2neo. l Sho%R anaAi!B%ti%o 6or un ti6o agudo de reacci8n al,rgica llamado anafila-ia. La anafila-ia 6roduce la misma clase de dilataci8n vascular, caracter2stica del shoc4 neurog,nico. l Sho%R ">$ti%o, de7ido a com6licaciones de la se6ticemia, un cuadro en el Bue los agentes infecciosos li7eran to-inas a la sangre. Muchas veces, las to-inas dilatan los vasos, 6rovocando el shoc4. La situaci8n suele em6eorar 6or los efectos lesivos de las to-inas so7re los te+idos, com7inados con la mayor actividad celular causada 6or la fie7re acom6a:ante. Un ti6o de shoc4 s,6tico es el s ndrome del shoc4 txico (SS*), Bue se de7e generalmente a infecciones estafiloc8cicas Bue em6ie@an en la vagina de mu+eres menstruantes y se difunden a la sangre. 5l cuer6o tiene numerosos mecanismos 6ara com6ensar las alteraciones Bue se 6roducen durante el shoc4. Sin em7argo, estos mecanismos 6ueden ser inca6aces de com6ensar los cam7ios Bue se 6resentan en los casos graves, Bue muchas veces terminan en la muerte.

ST1DIO D

1N *ASO

5l se:or Charles Sim6son es un var8n sano, de &$ a:os, Bue tuvo un accidente industrial, en el Bue sufri8 el a6lastamiento de la 6elvis, la rotura del 7a@o y una 6,rdida acom6a:ante de sangre. A6arte de las enfermedades de la infancia, no refiere antecedentes traum.ticos ni enfermedades cr8nicas. Antes del accidente, su salud era 7uena y 6ractica7a e+ercicio a diario. Mide J,!' metros y 6esa #,! 4ilos. A medianoche, el se:or Sim6son esta7a tra7a+ando cuando una carretilla de horBuilla elevadora de J$ toneladas cay8 de sus so6ortes so7re ,l, inmovili@.ndole 6or la 6elvis, y 6ermaneci8 atra6ado unos &$ minutos. Los asistentes t,cnicos sanitarios Bue esta7an 6resentes iniciaron la administraci8n intravenosa de una soluci8n de Ringer"lactato a la velocidad de J($ mlRh. Se o7tuvieron tam7i,n los signos vitales= frecuencia card2aca J&$O 6resi8n arterial 9$R $O res6iraciones #%. 5n cuanto al nivel de consciencia del se:or Sim6son, se consider8 Bue esta7a des6iertoO se Bue+a7a de dolor en la 6elvis, la es6alda y el a7domen. Los dedos de los 6ies 6resenta7an as6ecto +as6eado, el 6ulso 6edio esta7a ausente,

el 6ulso radial era d,7il y los 6ulsos humeral y carot2deo eran 6al6a7les. 5l monitor del electrocardiograma mostra7a una taBuicardia y con la conversaci8n 6resenta7a disnea. La 6iel esta7a fr2a y viscosa y ha72a numerosas hemorragias 6untiformes en la 6iel de la 6arte su6erior del t8ra-, de la cara y del cuello. 5l se:or Sim6son fue trasladado al hos6ital, donde se le diagnosticaron las lesiones y se em6e@8 el tratamiento del shoc4 de inmediato. 3ras la esta7ili@aci8n, se reali@8 la correcci8n Buir/rgica de la rotura del 7a@o, se le coloc8 una tracci8n mec.nica 6ara esta7ili@ar las fracturas e ingres8 en la unidad de cuidados intensivos. J. LComo consecuencia de Bu, mecanismo 6rimario se 6rodu+o el d,ficit de volumen de l2Buido e-tracelular del se:or Sim6sonM A. *. >isminuci8n de la entrada de l2Buidos y electr8litos 1,rdida e-cesiva de sangre y l2Buidos

C. >esviaci8n de los l2Buidos y electr8litos a @onas no accesi7les &. LCu.les de los signos del se:or Sim6son son consecuencia de los mecanismos com6ensadores orientados a mantener el gasto card2acoM A. *. Aumento de la frecuencia card2aca y oliguria >isminuci8n de la 6resi8n arterial y 6,rdida de sodio

C. Acidosis res6iratoria y disminuci8n de la frecuencia card2aca >. 3odos los anteriores

'. 5l mecanismo M)S res6onsa7le de la taBuicardia del se:or Sim6son es= A. La hi6o-emia de7ida a la atelectasia

*. La ansiedad como consecuencia de las lesiones traum.ticas y del dolor C. Un cam7io fisiol8gico como res6uesta a la reducci8n de la 6resi8n arterial >. Una reacci8n a la transfusi8n de sangre

#. 5n funci8n de los datos de los Bue dis6one, LBu, ti6o de shoc4 6resenta el se:or Sim6sonM

A. *. C. >.

Cardiog,nico Si6ovol,mico Ieurog,nico Anafil.ctico

- S1M N D L *APT1LO
A. 5l 6a6el vital del sistema cardiovascular en el mantenimiento de la homeostasia de6ende del movimiento continuo y controlado de la sangre en los ca6ilares. *. Iumerosos mecanismos de control facilitan la regulaci8n e integraci8n de las diversas funciones y elementos del sistema cardiovascular 6ara a6ortar sangre en res6uesta a las necesidades de determinadas @onas del cuer6o.

F MODINKMI*A
A. Semodin.mica, con+unto de mecanismos Bue modifican la circulaci8n din.mica Cactiva y cam7ianteE de la sangre Cfig. J9" JE. *. La circulaci8n de distintos vol/menes de sangre 6or minuto es esencial 6ara la su6ervivencia en salud. C. Los mecanismos de control de la circulaci8n han de reali@ar dos funciones. J. Mantener la circulaci8n.

&. Modificar el volumen y la distri7uci8n de la sangre circulante.

L *O-AH0N *OMO 3OM3A

A. Sistema de conducci8n Cfig. J9"&E. J. 5l sistema de conducci8n del cora@8n est. formado 6or cuatro estructuras. a. I8dulo sinoauricular Cn8dulo SAE. 7. I8dulo auriculoventricular Cn8dulo A9E. c. Sa@ A9 Cha@ de SisE. d. Sistema de 1ur4in+e. &. Las estructuras del sistema de conducci8n est.n m.s es6eciali@adas Bue el te+ido muscular card2aco ordinario y s8lo

6ermiten la r.6ida conducci8n de un 6otencial de acci8n 6or el cora@8n. '. I8dulo SA Cmarca6asosE.

a. <nicia cada latido y marca su ritmo. 7. Las c,lulas es6eciali@adas del marca6aso del n8dulo tienen un ritmo intr2nseco. #. Secuencia de la estimulaci8n card2aca.

a. >es6u,s de ha7er sido 6roducidos en el n8dulo SA, los im6ulsos via+an 6or las fi7ras musculares de am7as aur2culas, Bue em6ie@an a contraerse. 7. Cuando el 6otencial de acci8n llega al n8dulo A9 6rocedente de la aur2cula derecha, su conducci8n se hace m.s lenta 6ara 6ermitir la contracci8n com6leta de am7as cavidades auriculares, antes de Bue el im6ulso llegue a los ventr2culos. c. >es6u,s del n8dulo A9 la velocidad de conducci8n aumenta a medida Bue el im6ulso es transmitido a los ventr2culos 6or el ha@ A9. d. Las ramas derecha e i@Buierda de las fi7ras del ha@ y las fi7ras de 1ur4in+e conducen los im6ulsos 6or los m/sculos de am7os ventr2culos, estimulando su contracci8n de forma casi simult.nea. *. 5lectrocardiograma C5CK o 5aKE.

J. Registro gr.fico de la actividad el,ctrica del cora@8n y de la conducci8n de los im6ulsosO registro de los fen8menos el,ctricos Bue 6receden a la contracci8n del cora@8n. &. 1ara o7tener un 5CK Cfig. J9"'E.

a. Se fi+an al su+eto los electrodos de un electrocardi8grafo. 7. Se registran los cam7ios de volta+e Bue re6resentan las variaciones de la actividad el,ctrica del cora@8n. '. 5l 5CK normal Cfigs. J9"' y J9"(E est. formado 6or=

a. La onda 1, re6resenta la des6olari@aci8n de las aur2culas. 7. 5l com6le+o FRS, re6resenta la re6olari@aci8n de las aur2culas y la des6olari@aci8n de los ventr2culos. c. La onda 3, re6resenta la re6olari@aci8n de los ventr2culos. 3am7i,n se 6uede o7servar una onda U, Bue re6resenta la re6olari@aci8n del m/sculo 6a6ilar Cfig. J9"%E.

d. La medici8n de los intervalos entre 1, FRS y 3 6uede ofrecer informaci8n so7re la velocidad de conducci8n del 6otencial de acci8n en el 8rgano card2aco. C. Ciclo card2aco= latido card2aco com6leto, constituido 6or la contracci8n Cs2stoleE y la rela+aci8n Cdi.stoleE de am7as aur2culas y am7os ventr2culosO el ciclo se suele dividir en intervalos de tiem6o Cfigs. J9" y J9"!E. J. S2stole auricular.

a. La contracci8n de las aur2culas finali@a el vaciamiento de la sangre de las aur2culas a los ventr2culos. 7. Las v.lvulas A9 est.n a7iertas y las v.lvulas SL cerradas. c. Los ventr2culos est.n rela+ados y llen.ndose de sangre. d. 5ste ciclo se inicia con la onda 1 del 5CK. &. Contracci8n ventricular isovolum,trica.

a. 3iene lugar entre el comien@o de la s2stole ventricular y la a6ertura de las v.lvulas SL. 7. 5l volumen ventricular 6ermanece constante, mientras Bue la 6resi8n aumenta r.6idamente. c. 5l comien@o de la s2stole ventricular coincide con la onda R del 5CK y con la a6arici8n del 6rimer ruido card2aco. '. 5yecci8n.

a. Las v.lvulas SL se a7ren y la sangre es e-6ulsada del cora@8n cuando el gradiente de 6resi8n en los ventr2culos su6era la 6resi8n en la arteria 6ulmonar y la aorta. 7. 5yecci8n r.6ida, fase inicial, 7reve, Bue se caracteri@a 6or un marcado aumento de la 6resi8n ventricular y a8rtica y 6or el flu+o de la sangre en la aorta. c. 5yecci8n disminuida, se caracteri@a 6or una disminuci8n menos 7rusca del volumen ventricular y coincide con la onda 3 del 5CK. #. Rela+aci8n ventricular isovolum,trica.

a. 5n esta fase comien@a la di.stole ventricular. 7. 3iene lugar entre el cierre de las v.lvulas SL y la a6ertura de las v.lvulas A9. c. Se o7serva un es6ectacular descenso de la 6resi8n intraventricular, 6ero no se 6roducen cam7ios de volumen.

d. >urante este 6er2odo se oye el segundo ruido card2aco. (. Llenado ventricular 6asivo.

a. 5l retorno de la sangre venosa aumenta la 6resi8n intraauricular hasta Bue las v.lvulas A9 se ven for@adas a a7rirse y la sangre se 6reci6ita en los ventr2culos rela+ados. 7. La entrada dura a6ro-imadamente $,J seg y 6roduce un aumento es6ectacular en el volumen del ventr2culo. c. >i.stasis, 6er2odo tard2o, m.s largo, de llenado ventricular lento al final de la di.stole ventricular y Bue dura a6ro-imadamente $,& segO se caracteri@a 6or el aumento gradual de la 6resi8n y del volumen ventriculares. >. Ruidos card2acos.

J. Ruido sist8lico, 6rimer ruido, Bue se considera est. causado so7re todo 6or la contracci8n ventricular y 6or las vi7raciones de las v.lvulas A9 Bue se cierran. &. Ruido diast8lico, sonido corto, agudo, Bue se considera 6roducido 6or las vi7raciones de las v.lvulas SL Bue se cierran. '. Los ruidos card2acos tienen im6ortancia cl2nica 6orBue a6ortan informaci8n so7re el funcionamiento de las v.lvulas del cora@8n.

P-IN*IPIO F1NDAM NTAL D *I-*1LA*I0N

LA

A. La sangre fluye 6orBue hay un gradiente de 6resi8n entre las distintas 6artes de su recorridoO esto se 7asa en la 6rimera y la segunda ley del movimiento de Iegton Cfig. J9"9E. *. La sangre circula del ventr2culo i@Buierdo a la aur2cula derecha del cora@8n 6orBue e-iste un gradiente de 6resi8n entre am7as estructuras. C. 1J"1& es el s2m7olo utili@ado 6ara indicar un gradiente de 6resi8n, donde 1J re6resenta la 6resi8n m.s alta y 1& la m.s 7a+a. >. La 6resi8n de 6erfusi8n es el gradiente de 6resi8n necesario 6ara mantener el flu+o de sangre a trav,s de un te+ido local.

P- SI0N A-T -IAL

A. 5l 6rinci6al factor Bue determina la 6resi8n arterial es el volumen de sangre en las arteriasO e-iste una relaci8n directa

entre el volumen de sangre arterial y la 6resi8n arterial Cfig. J9" J$E. *. Kasto card2aco CKCE, volumen de sangre Bue sale del cora@8n 6or unidad de tiem6o CmlRmin o lRminE Cfig. J9"JJE. J. 1rinci6ios y definiciones generales.

a. KC CvolumenRminE, determinado 6or el volumen sist8lico y la frecuencia card2aca. 7. 9olumen sist8lico C9SE= volumen 7om7eado en cada latido. c. KC CvolumenRminE ` 9S CvolumenRlatidoE k FC ClatidosRminE. d. 5n la 6r.ctica, el KC se calcula mediante la f8rmula de Fic4. e. La frecuencia card2aca y el volumen sist8lico determinan el gasto card2aco, de modo Bue cualBuier cosa Bue modifiBue uno u otro tender. a cam7iar tam7i,n el KC, el volumen de sangre arterial y la 6resi8n arterial en la misma direcci8n. &. 9olumen sist8lico.

a. Ley de Starling del cora@8n Cmecanismo de Fran4"StarlingE Cfig. J9"J&E. J. >entro de ciertos l2mites, cuanto m.s largas o m.s distendidas est,n las fi7ras card2acas al comien@o de la contracci8n, m.s 6otente ser. esta /ltima. &. La cantidad de sangre en el cora@8n al final de la di.stole determina la distensi8n de las fi7ras card2acas. '. 5l miocardio se contrae con suficiente fuer@a 6ara a+ustarse a su carga de 7om7eo en cada latido Cdentro de unos l2mitesE, algo Bue lo diferencia de las 7om7as mec.nicas. 7. Contractilidad C6otencia de la contracci8nE= tam7i,n se ve influida 6or factores Bu2micos Cfig. J9"J'E. J. &. Ieurales= noradrenalinaO endocrinos= adrenalina. Se incrementa con estr,s y e+ercicio.

'. Factores Bue afectan a la frecuencia card2aca= el n8dulo SA suele iniciar cada latidoO sin em7argo, diversos factores 6ueden modificar la frecuencia card2aca.

a. Los refle+os 6resores card2acos, los 7arorrece6tores a8rticos y carot2deos, situados en los senos a8rtico y carot2deo, tienen gran im6ortancia, ya Bue influyen so7re el centro de control card2aco aut8nomo y 6or tanto so7re los est2mulos 6arasim6.ticos y sim6.ticos 6ara facilitar el control de la 6resi8n arterial Cfigs. J9"J# y J9"J(E. JE Refle+o del seno carot2deo.

aE 5l seno carot2deo est. situado al 6rinci6io de la arteria car8tida interna. 7E Las fi7ras sensitivas de los 7arorrece6tores del seno carot2deo corren 6or el nervio del seno carot2deo y el nervio glosofar2ngeo hasta el centro de control card2aco. cE Los im6ulsos 6arasim6.ticos salen del centro de control card2aco y via+an 6or el nervio vago hasta llegar al nodo SA. &E Refle+o a8rtico, las fi7ras sensitivas van desde los 7arorrece6tores situados en la 6ared del cayado a8rtico, 6or el nervio a8rtico y el vago, y terminan en el centro de control card2aco. 7. 0tros refle+os Bue modifican la frecuencia card2aca= varios factores im6ortantes modifican la frecuencia card2acaO los aumentos refle+os de ,sta suelen de7erse al incremento de estimulaci8n del cora@8n 6or el sim6.tico. JE La ansiedad, el temor y la c8lera suelen aumentar la frecuencia card2aca. &E La 6ena tiende a disminuirla.

'E Las emociones 6roducen cam7ios en ella mediante la influencia de im6ulsos del cere7ro a trav,s del hi6ot.lamo. #E 5l e+ercicio suele incrementar la frecuencia card2aca.

(E 5l aumento de la tem6eratura de la sangre o la estimulaci8n de los rece6tores cut.neos del calor la incrementan. %E La disminuci8n de la tem6eratura de la sangre o la estimulaci8n de los rece6tores cut.neos del fr2o la disminuyen. C. Resistencia 6erif,rica, resistencia a la circulaci8n de la sangre im6uesta 6or la fuer@a de fricci8n entre ,sta y las 6aredes de los vasos. J. Factores Bue influyen en la resistencia 6erif,rica

a. 9iscosidad de la sangre= el es6esor de la sangre como l2Buido Cfig. J9"J%E. JE Una elevada concentraci8n de 6rote2nas 6lasm.ticas 6uede aumentar ligeramente la viscosidad. &E 5l hematocrito elevado 6uede aumentar la viscosidad de la sangre. 'E La anemia, la hemorragia y otras alteraciones 6ueden influir tam7i,n so7re la viscosidad. 7. >i.metro de las arteriolas Cfig. J9"J E. JE Mecanismo vasomotor= los m/sculos de la 6ared arteriolar 6ueden contraerse Cvasoconstricci8nE o dilatarse Cvasodilataci8nE, cam7iando as2 el di.metro de la arteriola. &E 1eBue:os cam7ios del di.metro vascular 6roducen im6ortantes cam7ios en la resistencia, de forma Bue el mecanismo vasomotor es ideal 6ara regular la 6resi8n arterial y el flu+o de sangre. &. C8mo modifica la resistencia la 6resi8n arterial.

a. La 6resi8n arterial tiende a variar en 6ro6orci8n directa a la resistencia 6erif,rica. 7. La fricci8n se de7e a la viscosidad y al 6eBue:o di.metro de las arteriolas y ca6ilares. c. La ca6a muscular de las arteriolas les 6ermite contraerse o dilatarse y variar la resistencia ofrecida al 6aso de la sangre. d. La resistencia 6erif,rica 6artici6a en la determinaci8n de la 6resi8n arterial, controlando la cantidad de sangre Bue circula desde las arterias a las arteriolas Cfig. J9"J!E. JE 5l aumento de la resistencia y la disminuci8n de la circulaci8n arteriolar dan lugar a una mayor 6resi8n arterial. &E 1uede ser local Cen un 8rganoE o 6uede aumentar la resistencia 6erif,rica total CR13E con un aumento de la 6resi8n arterial sist,mica. '. Mecanismo de control vasomotor, controla las variaciones del di.metro de las arteriolasO 6artici6a en el mantenimiento de la 6resi8n arterial general y en la distri7uci8n de la sangre a @onas es6ecialmente necesitadas Cfigs. J9"J9 y J9"&$E. a. Refle+os 6resores vasomotores Cfig. J9"&JE.

JE 5l 7rusco aumento de la 6resi8n arterial estimula los 7arorrece6tores a8rticos y carot2deosO 6roduce la dilataci8n de las arteriolas y de los de68sitos de sangre en las v,nulas. &E 5l descenso de la 6resi8n arterial estimula los centros vasoconstrictores, haciendo Bue se contraigan los m/sculos lisos vasculares. 7. Fuimiorrefle+os vasomotores Cfig. J9"&&E, los Buimiorrece6tores situados en los cuer6os a8rtico y carot2deo son sensi7les a la hi6erca6nia, hi6o-ia y descenso del 6S de la sangre arterial. c. Refle+o isBu,mico 7ul7ar, act/a en las situaciones de urgencia, cuando e-iste una disminuci8n de la 6erfusi8n sangu2nea de la m,dulaO 6roduce una acentuada constricci8n arterial y venosa. d. Control vasomotor 6or los centros cere7rales su6eriores, los im6ulsos de los centros de la corte@a cere7ral y del hi6ot.lamo se transmiten a los centros vasomotores del 7ul7o 6ara facilitar el control de la vasoconstricci8n y la dilataci8n. '. Control local de las arteriolas, diversos mecanismos 6roducen vasodilataci8n en @onas locali@adasO se denomina hi6eremia reactiva.

- TO-NO , NOSO AL *O-AH0N

A. Retorno venoso= cantidad de sangre Bue vuelve al cora@8n 6or las venas. *. 5fecto estr,s"rela+aci8n= se 6roduce cuando un cam7io en la 6resi8n arterial modifica el di.metro del vaso C6or su elasticidadE 6ara Bue se ada6te a la nueva 6resi8n 6ara mantener el flu+o de sangre Cs8lo funciona dentro de unos l2mites determinadosE. C. Kravedad= la fuer@a de la gravedad so7re la sangre venosa cuando estamos de 6ie o sentados suele reducir el retorno venoso Cefecto ortost.ticoE Cfig. J9"&'E. >. *om7as venosas, la acci8n de 7om7eo de la sangre 6or la res6iraci8n y las contracciones musculares esBuel,ticas facilitan el retorno venoso al aumentar el gradiente de 6resi8n entre las venas 6erif,ricas y las cavas Cfig. J9"&#E. J. Res6iraci8n, la ins6iraci8n aumenta el gradiente de 6resi8n entre las venas 6erif,ricas y centrales 6or disminuci8n de la 6resi8n venosa central y tam7i,n 6or aumento de la 6resi8n venosa 6erif,rica.

&. Contracciones del m/sculo esBuel,tico, estimulan el retorno venoso 6or e-6resi8n de las venas 6or un m/sculo Bue se contrae y em6u+a la sangre hacia el cora@8n. '. 9.lvulas semilunares de las venas Bue evitan el reflu+o Cfig. J9"&(E. 5. 9olumen total de sangre= cam7ios en el volumen total de sangre, cam7ios en la cantidad de sangre Bue llega al cora@8n. J. <ntercam7io ca6ilar= controlado 6or la ley de Starling de los ca6ilares Cfig. J9"&%E. a. 5n el e-tremo arterial de los ca6ilares, la fuer@a dominante es la 6resi8n hidrost.tica de salida, Bue hace salir el l2Buido del 6lasma hacia el L<. 7. 5n el e-tremo venoso de los ca6ilares, la fuer@a dominante es la 6resi8n osm8tica de entrada, Bue hace entrar l2Buido desde el L< al 6lasmaO el 9$] del l2Buido 6lasm.tico 6erdido en el e-tremo arterial se recu6era. c. 5l sistema linf.tico reco7ra el l2Buido no recu6erado 6or los ca6ilares y lo vuelve a llevar a la sangre venosa antes de Bue regrese al cora@8n. &. 9ariaciones del volumen total de sangre, los mecanismos Bue con m.s ra6ide@ modifican el volumen total de sangre son los Bue hacen Bue el agua entre o salga r.6idamente del 6lasma Cfig. J9"& E. a. Mecanismo de A>S, reduce la cantidad de agua 6erdida 6or el cuer6o, aumentando la cantidad Bue rea7sor7en los ri:ones de la orina antes de Bue ,sta se e-crete del organismoO se 6one en marcha 6or im6ulsos de los 7arorrece6tores y osmorrece6tores. 7. Mecanismo de la renina"angiotensina. JE Renina, se li7era cuando la 6resi8n arterial en el ri:8n es 7a+aO aumenta la secreci8n de aldosterona, Bue estimula la retenci8n de sodio, 6rovocando una mayor retenci8n de agua y aumentando el volumen de sangre. &E Angiotensina <<, com6uesto intermedio Bue 6roduce vasoconstricci8n, lo Bue com6lementa los efectos de aumento de volumen de la renina y estimula el aumento en el volumen de la sangre circulante. c. Mecanismo de la AIS, a+usta el retorno venoso desde un nivel anormalmente alto, estimulando la 6,rdida de agua del 6lasma, 6rovocando un descenso del volumen de sangreO incrementa la 6,rdida de sodio 6or la orina, lo Bue hace Bue la sangre siga a ,ste osm8ticamente.

F. >iversas res6uestas de retroalimentaci8n recu6eran la 6resi8n arterial normal tras una modificaci8n s/7ita de la misma Cfig. J9"&!E.

D T -MINA*I0N D
A. 1resi8n arterial.

LA P- SI0N A-T -IAL

J. Se mide con ayuda del esfigmoman8metro y el fonendosco6ioO escuchar los ruidos de aorot4off a medida Bue se hace descender gradualmente la 6resi8n en el manguito Cfig. J9"&9E. &. 1resi8n arterial sist8lica, fuer@a con la Bue la sangre 6resiona contra las 6aredes arteriales mientras se contraen los ventr2culos. '. 1resi8n arterial diast8lica, fuer@a con la Bue la sangre 6resiona contra las 6aredes arteriales cuando los ventr2culos est.n rela+ados. #. 1resi8n del 6ulso, diferencia entre la 6resi8n arterial sist8lica y diast8lica. *. Relaci8n entre la hemorragia arterial y venosa.

J. Semorragia arterial, la sangre sale de la arteria a chorros de7ido al aumento y disminuci8n alternativos de la 6resi8n arterial. &. Semorragia venosa, la sangre sale lenta y continuamente de7ido a la 6resi8n 7a+a, casi constante.

,OL1M N MIN1TO D 8)+

LA SANG-

&FIG. 4@G

A. 9olumen minuto, viene determinado 6or la magnitud del gradiente de 6resi8n arterial y resistencia 6erif,rica. *. Ley de 1oiseuille= 9olumen minuto ` Kradiente de 6resi8n w Resistencia.

, LO*IDAD D

LA SANG-

A. La velocidad de la sangre se rige 6or el 6rinci6io f2sico de Bue, cuando un l2Buido fluye de una @ona de determinada secci8n transversal a otra de secci8n mayor, su velocidad disminuye en la @ona de mayor secci8n transversal Cfig. J9"'JE. *. La sangre fluye con m.s lentitud 6or las arteriolas Bue 6or las arterias 6orBue el .rea transversal total de las 6rimeras es

mayor Bue la de las segundas y la circulaci8n en los ca6ilares es m.s lenta Bue en las arteriolas. C. La secci8n transversal de las v,nulas es menor Bue la de los ca6ilares, haciendo Bue aumente la velocidad de la sangre en ,stas y luego en las venas, cuya secci8n transversal es menor.

P1LSO
A. Mecanismo. J. 1ulso, e-6ansi8n y retracci8n alternativa de una arteria Cfig. J9"'&E. a. Su im6ortancia cl2nica reside en Bue facilita im6ortante informaci8n so7re el sistema cardiovascular, los vasos y la circulaci8n. 7. Significado fisiol8gico= la e-6ansi8n almacena energ2a Bue se li7era cuando se retrae, conservando la energ2a generada 6or el cora@8n y manteniendo un flu+o de sangre relativamente constante Cfig. J9"''E. &. La e-istencia del 6ulso se de7e a dos factores.

a. Aumento y disminuci8n alternativos de la 6resi8n en los vasos. 7. La elasticidad de las 6aredes arteriales 6ermite a ,stas dilatarse cuando aumenta la 6resi8n y retraerse cuando disminuye. *. 0nda del 6ulso.

J. Cada 6ulsaci8n, Bue comien@a con la contracci8n ventricular y contin/a como una onda de e-6ansi8n 6or las arterias. &. Se disi6a gradualmente a medida Bue avan@a, desa6areciendo en los ca6ilares. C. L>8nde 6uede tomarse el 6ulsoM, en cualBuier 6unto donde una arteria est, 6r8-ima a la su6erficie o so7re un hueso u otra 7ase firme Cfig. J9"'#E. >. 1ulso venoso, s8lo hay 6ulso detecta7le en las grandes venasO muy destacado cerca del cora@8nO carece de im6ortancia cl2nica.

NFO21 GLO3ALD LA *I-*1LA*I0N D LA SANG- Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. La circulaci8n de la sangre lleva las sustancias de un lugar a otro y redistri7uye el calor y la 6resi8n. *. 5s vital 6ara mantener la homeostasia del medio interno.

P- G1NTAS D

- PASO

J. <dentifiBue, sit/e y descri7a la funci8n de cada una de las siguientes estructuras= n8dulo SA, n8dulo A9, ha@ A9 y fi7ras de 1ur4in+e. &. LFu, mide y registra el electrocardiogramaM Relacione las defle-iones y los intervalos normales del 5CK. LFu, re6resentan las distintas ondas del 5CKM '. LFu, se entiende 6or ciclo card acoM

#. Relacione los G6er2odosH del ciclo card2aco y descri7a 7revemente los fen8menos Bue 6ueden 6roducirse en cada uno de ellos. (. LFu, se entiende 6or !olumen residual en relaci8n con el cora@8nM %. >escri7a y e-6liBue el origen de los ruidos card2acos.

. LFu, vasos ofrecen la mayor resistencia al 6aso de la sangreM !. LCu.l es la causa 6rinci6al de la 6resi8n arterialM

9. <ndiBue los dos factores m.s im6ortantes Bue determinan indirectamente la 6resi8n arterial 6or su influencia so7re el volumen arterial. J$. LC8mo se mide el gasto card2acoM JJ. 5numere los efectos de varios factores, como la 6ena o el dolor, so7re la frecuencia card2aca. J&. LFu, mecanismos controlan la resistencia 6erif,ricaM Cite un e+em6lo del funcionamiento de una o m.s 6artes de este mecanismo 6ara aumentar la resistencia y tam7i,n 6ara disminuirla. J'. LCu.les son los elementos del mecanismo de control vasomotorM J#. 5-6liBue c8mo act/a la hormona antidiur,tica 6ara modificar el volumen total de sangre. J(. LCu.l es el efecto de la hi6otensi8n en relaci8n con la secreci8n de aldosterona y hormona antidiur,ticaM

J%. >escri7a la determinaci8n de la 6resi8n arterial. J . <ndiBue los ocho 6untos donde se 6uede tomar el 6ulso con m.s facilidad. Relacione los seis 6untos de 6resi8n en los Bue se 6uede 6resionar 6ara detener una hemorragia arterial distal a ese 6unto. J!. >escri7a los diversos ti6os de arritmias card2acas.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. LFu, es un marca6asos ect86icoM LCu.l ser2a el efecto so7re la frecuencia card2aca cuando un marca6asos ect86ico asume la funci8n del n8dulo SAM &. 5-6liBue con sus 6ro6ias 6ala7ras el 6rinci6io m.s im6ortante de la circulaci8n. LC8mo rige los diversos mecanismos im6licados en la circulaci8n de la sangreM '. LFu, es la ley de Starling del cora@8nM LFu, 6a6el desem6e:a el retorno !enoso en la ley de StarlingM #. 5-6liBue 6or Bu, la frecuencia card2aca constituye un 7uen e+em6lo de inervaci8n do7le en el sistema nervioso aut8nomo. Mencione los nervios y neurotransmisores im6licados. (. 5-6liBue 6or Bu, se evita Bue la 6resi8n arterial su7a mucho en el enc,falo. %. LFu, es la salida arterialM LFu, relaci8n e-iste entre la salida arteriolar y las resistencias 6erif,ricasM . 5-6liBue Bu, sucede cuando la tasa de di8-ido de car7ono 7ul7ar su7e 6or encima de un nivel determinado. !. Cuando la sangre llega a las venas, casi se ha 6erdido toda la 6resi8n de los ventr2culos al contraerse. LFu, mecanismos em6lea el organismo 6ara contri7uir al retorno de la sangre al cora@8nM 9. 5-6liBue las fuer@as Bue act/an so7re el intercam7io ca6ilar en los e-tremos arterial y venoso del ca6ilar. LSe consigue una recu6eraci8n del J$$] del l2Buido en el e-tremo venosoM J$. 5-6liBue con sus 6ro6ias 6ala7ras la ley de 1oiseuille. LFu, ecuaci8n e-6resa esa leyM Seg/n la ecuaci8n, un incremento en la resistencia disminuir2a el volumen minuto. 5-6liBue una situaci8n en la Bue esta afirmaci8n no ser2a cierta.

JJ. LFu, dos factores determinan la viscosidad de la sangreM LFu, significa el t,rmino viscosidadM Cite un e+em6lo de un 6roceso 6atol8gico en el Bue se reduce la viscosidad de la sangre y e-6liBue sus efectos so7re la resistencia, la 6resi8n arterial y la circulaci8n.

*APT1LO ') Si"te#a !inABti%o L L NG1AE D LA *I N*IA

A#7/da!a" Namygdalan, almendraP A#7/da!a" Aar7n/ea" Namygdalan, almendraO pharynx, gargantaO ea, relativa aP A#7/da!a" !in/ua!e" Namygdalan, almendraO lingua, lenguaO al, relativa aP A#7/da!a" $a!atina" Namygdalan, almendraO palat, 6aladarO ina, relativa aP Ana"to#o"i" Nanastomoien, em7ocarP 3a5o Nbadius, ro+i@oP *a$i!are" !inABti%o" Ncapillus, ca7elloO ar, relativo aO linfa, aguaO ico, relativo aP *i"terna de! 6ui!o Ncisterna, de68sitoO chylon, +ugoP *ondu%to torB%i%o *ondu%to" !inABti%o" dere%ho" Nlinfa, aguaO ico, relativo aP *ondu%to" 6ui!7Aero" Nchylon, +ugoO fero, Bue llevaP *or$I"%u!o" t7#i%o"

Ncorpus, cuer6oO ulo, diminutivoO thumos, molle+aO ico, relativo aP DeAen"a" De"tru%%i.n de eritro%ito" Nde, reali@ar lo contrarioO struere, a6ilarO cin, acci8nO eritro, ro+oO cito, c,lulaP De"tru%%i.n $!a6uetaria Nde, reali@ar lo contrarioO struere, a6ilarO cin, acci8nO platus, 6lanoO eta, diminutivoO aria, relativa aP Gan/!io" !inABti%o" Nganglion, nudoO linfa, aguaO ico, relativo aP Gan/!io" !inABti%o" a=i!are" Nganglion, nudoO linfa, aguaO ico, relativo aO axilla, alaO ar, relativo aP Gan/!io" !inABti%o" %ervi%a!e" "u$erAi%ia!e" Nganglion, nudoO linfa, aguaO ico, relativo aO cer!ix, cuelloO al, relativo aP Gan/!io" !inABti%o" %ubita!e" "u$erAi%ia!e" Nganglion, nudoO linfa, aguaO ico, relativo aO cubitus, codoP Gan/!io" !inABti%o" i!7a%o" Nganglion, nudoO linfa, aguaO ico, relativo aO ilium, flancoO aco, relativo aP Gan/!io" !inABti%o" in/uina!e" Nganglion, nudoO linfa, aguaO ico, relativo aO inguin, ingleO al, relativo aP Gan/!io" !inABti%o" $reauri%u!are" Nganglion, nudoO linfa, aguaO ico, relativo aO pre, delanteO auris, ore+aO ula, diminutivoO ar, relativo aP Gan/!io" !inABti%o" "u$ratro%!eare" Nganglion, nudoO linfa, aguaO ico, relativo aO supra, encimaO troclea, 6oleaO ar, relativo aP G!Bndu!a"

Nglans, 7ellotaO ula, diminutivoP Gru$o "ub#a=i!ar Nsub, de7a+oO maxilla, Bui+adaO ar, relativa aP Gru$o "ub#entoniano Nsub, de7a+oO menton, 7ar7illaO iano, relativo aP Fe#ato$oye"i" Nhemato, sangreO poyesis, formaci8nP Invo!u%i.n Nin, hacia dentroO !ol!ere, volverO cin, acci8nP LinAa Nlympha, aguaP LinAo%ine"i" Nlinfo, linfaO 4inesis, activaci8nP L76uido inter"ti%ia! Ninter, entreO statos, 6ermanecerO al, relativo aP N.du!o" %orti%a!e" Nnodus, nudoO ulo, diminutivoO cortex, corte@a, al, relativo aP N.du!o" !inAoide" a/re/ado" Nnodus, nudoO ulo, diminutivoO linfo, linfaO ide, 6arecido aO a, hacia, aO grega, reunirP 2ui!o Nchylon, +ugoP -e"ervorio" de "an/re Nreser!oir, de68sitoP Te;ido !inABti%o Nlinfa, aguaO ico, relativo aP Ti#o Nthumos, molle+aP ,a"o" !inABti%o"

Nlinfa, aguaO ico, relativo aP

L L NG1AE

LA M DI*INA

A#i/da!e%to#7a Namygdalan, almendraO ectom a, e-tir6aci8nP A#i/da!iti" Namygdalan, almendraO itis, inflamaci8nP !eAantia"i" Nelephas, elefanteO iasis, enfermedadP nAer#edad de Fod/Rin N*homas &odg4in, m,dico ingl,sP "$!ene%to#7a Nsplen, 7a@oO ectom a, e-tir6aci8nP Fi!aria Nfil, hiloO ar, 6arecido aO ia, sufi+o sustantivadorP LinAan/io/raA7a Nlinf, linfaO angio, vasoO graf a, re6resentaci8n gr.ficaP LinAan/iti" Nlinfa, aguaO itis, inflamaci8nP LinAede#a Nlinfa, aguaO edema, hincha@8n, inflamaci8nP LinAo#a Nlinfa, aguaO oma, tumorP Ma"titi" Nmast, mamaO itis, inflamaci8nP

- S1M N D L SIST MA LINFKTI*O I#$ortan%ia de! "i"te#a !inABti%o

5l sistema linf.tico desem6e:a diferentes funciones en el organismo. Las dos m.s im6ortantes son el mantenimiento del eBuili7rio l2Buido en el medio interno y la inmunidad. AunBue

estas dos funciones se tratar.n en este ca62tulo, los detalles acerca de la inmunidad se comentar.n con m.s detalle en el ca62tulo &J. La im6ortancia del sistema linf.tico en el mantenimiento del eBuili7rio l2Buido en el medio interno se e-6lica 6erfectamente en el esBuema de la figura &$"J. Como se muestra en esta figura, el 6lasma se filtra en los es6acios intersticiales desde la sangre Bue circula 6or los ca6ilares. Una gran 6arte de este l2Buido intersticial CL<E es a7sor7ida 6or las c,lulas de los te+idos o rea7sor7ida 6or la sangre antes de Bue ,sta salga de los mismos. Sin em7argo, Bueda un 6eBue:o 6orcenta+e de l2Buido intersticial. Si esto continuara durante un 6er2odo de tiem6o, aunBue fuera 7reve, el aumento de l2Buido intersticial 6rovocar2a un edema masivo Chincha@8nE de los te+idos. 5ste edema 6odr2a 6rovocar la destrucci8n de los mismos e incluso la muerte. 5ste 6ro7lema se evita gracias a la 6resencia de los vasos linf.ticos, Bue act/an como Gdrena+esH 6ara recoger el e-ceso de l2Buido h2stico y devolverlo a la sangre venosa, inmediatamente antes de Bue ,sta llegue al cora@8n. 5l sistema linf.tico es, en realidad, una 6arte es6eciali@ada del sistema circulatorio, ya Bue est. constituido 6or un l2Buido m8vil ClinfaE 6rocedente de la sangre y del l2Buido h2stico y un gru6o de vasos Clinf.ticosE Bue llevan la linfa a la sangre. 5n general, los vasos linf.ticos Bue drenan las @onas 6erif,ricas del cuer6o circulan 6aralelos al retorno venoso. Adem.s de la linfa y los vasos linf.ticos, el sistema incluye te;ido !inAoide, un ti6o de te+ido reticular Cv. ca6. (E en el Bue se contienen linfocitos y otras c,lulas es6eciali@adas. 1or e+em6lo, los ganglios linf.ticos est.n situados a lo largo de los vasos linf.ticos colectores. 5-isten n8dulos aislados de te+ido linf.tico, como los n.du!o" !inAoide" a/re/ado" llamados tam7i,n placas de Peyer en la 6ared intestinal, y 8rganos linf.ticos es6eciali@ados, como las am2gdalas, el timo, el 7a@o y la m,dula 8sea Cfig. &$"&E.

Fi/ura ')G4 Papel del sistema linf&tico en el equilibrio lquido.

5l l2Buido del 6lasma Bue circula 6or los ca6ilares 6asa a los es6acios intersticiales. AunBue gran 6arte de este l2Buido intersticial es a7sor7ido 6or las c,lulas h2sticas o rea7sor7ido 6or los ca6ilares, una 6arte tiende a acumularse en los es6acios intersticiales. A medida Bue este l2Buido aumenta, tiende a drenar en los linf.ticos, Bue lo devuelven finalmente a la sangre venosa. AunBue s8lo cum6le una funci8n de trans6orte al devolver a la circulaci8n general el l2Buido h2stico, las 6rote2nas, las grasas y otras sustancias, el flu+o linf.tico difiere de la verdadera Gcirculaci8nH de la sangre Bue se ve en el sistema cardiovascular. Los vasos linf.ticos no forman, como hacen los del sistema vascular, un anillo cerrado o circuito, sino Bue comien@an de forma ciega en los es6acios intercelulares de los te+idos 7landos del cuer6o Cv. fig. &$"JE.

Fi/ura ')G' Principales rganos del sistema linf&tico.

*1AD-O ')G4D T MAS SANITA-IOSD P>rdida de !inAa

La linfa no se coagula. 1or tanto, si se 6roduce una lesi8n de los troncos linf.ticos 6rinci6ales del t8ra- como consecuencia de una herida 6enetrante, es necesario detener Buir/rgicamente el flu+o de linfa o se 6roducir. la muerte. Si una 6,rdida im6ortante de linfa contin/a durante un tiem6o, es im6osi7le mantener una concentraci8n adecuada de 6rote2nas 6or medios diet,ticos. Al 6erderse linfa, se 6roduce una r.6ida emaciaci8n, con disminuci8n 6rogresiva Bue aca7a siendo fatal de las grasas y las 6rote2nas totales de la sangre.

LINFA Y L21IDO INT -STI*IAL

La !inAa es el l2Buido trans6arente, de as6ecto acuoso, Bue se encuentra en los vasos linf.ticos. 5l !76uido inter"ti%ia! &LI+, Bue llena los es6acios entre las c,lulas, no es el sim6le l2Buido Bue 6arece. Recientes estudios han demostrado Bue es un material com6le+o y organi@ado. 5s una 6arte im6ortante de la 0EC (matri" extracelular). 5l l2Buido intersticial y el 6lasma conforman el l2Buido e-tracelular o, en 6ala7ras de Claude *ernard, el Gmedio interno del cuer6oH, el medio l2Buido de las c,lulas, en contraste con la atm8sfera o medio e-terno del cuer6o. La linfa y el l2Buido intersticial se 6arecen 2ntimamente al 6lasma en su com6osici8n. La 6rinci6al diferencia es Bue contienen un 6orcenta+e de 6rote2nas menor Bue ,ste. La linfa es isot8nica y casi id,ntica en su com6osici8n Bu2mica al l2Buido intersticial cuando se com6aran am7os l2Buidos tomados de la misma @ona del cuer6o. Sin em7argo, la concentraci8n media de 6rote2nas C# gRJ$$ mlE de la linfa o7tenida del conducto tor.cico Cv. fig. &$"&E do7la a6ro-imadamente a la encontrada en casi todas las muestras de l2Buido intersticial. La elevada concentraci8n 6roteica de la linfa del conducto tor.cico Cuna me@cla de la linfa de todas las regiones del cuer6oE es el resultado de la linfa rica en 6rote2nas Bue circula 6or el conducto desde el h2gado al intestino delgado. Un 6oco m.s de la mitad de los &.!$$"'.$$$ ml totales de linfa al d2a Bue circulan 6or el conducto tor.cico 6rocede de estos dos 8rganos. 5n el cuadro &$"J se anali@an los efectos de una 6,rdida 6atol8gica de l2Buido linf.tico.

,ASOS LINFKTI*OS Di"tribu%i.n de !o" va"o" !inABti%o"

Los va"o" !inABti%o", Bue a menudo se llaman sencillamente linf#ticos, se originan en vasos microsc86icos, de e-tremo ciego, denominados %a$i!are" !inABti%o". CLos Bue nacen en las vellosidades del intestino delgado se llaman 6ui!7AeroL v. ca6. &%E. La 6ared del ca6ilar linf.tico est. formada 6or una ca6a /nica de c,lulas endoteliales 6lanas. Cada ca6ilar, de e-tremo ciego, est. unido o fi+ado a las c,lulas Bue lo rodean 6or delicados filamentos de te+ido con+untivo. 5n los es6acios

intercelulares se encuentran redes de ca6ilares linf.ticos Bue se ramifican y anastomosan am6liamente y Bue se distri7uyen e-tensamente 6or el cuer6o. Como norma, las redes linf.tica y ca6ilar sangu2neas est.n situadas una +unto a otra, aunBue siem6re inde6endientes entre s2. Lo mismo Bue las ramitas de un .r7ol se unen 6ara formar ramas, ,stas lo hacen 6ara formar ramas mayores y las mayores 6ara formar el tronco, as2 los ca6ilares linf.ticos se unen y forman linf.ticos ligeramente mayores Bue se unen a otros 6ara formar vasos a/n m.s grandes, cuya uni8n constituye los troncos linf.ticos 6rinci6ales= el %ondu%to !inABti%o dere%ho y el %ondu%to torB%i%o Cv. fig. &$"&E. La linfa de todo el cuer6o, e-ce6to la del cuadrante su6erior derecho, drena finalmente en el conducto tor.cico, Bue drena a su ve@ en la vena su7clavia i@Buierda, en el 6unto donde se une la vena yugular interna i@Buierda Cfig. &$"'E. La linfa del cuadrante su6erior derecho del cuer6o desagua en el conducto linf.tico derecho Co con m.s frecuencia, en tres conductos colectoresE y 6asa luego a la vena su7clavia derecha. >ado Bue casi toda la linfa del cuer6o retorna al torrente circulatorio 6or el conducto tor.cico, este vaso es considera7lemente mayor Bue los otros conductos linf.ticos 6rinci6ales, los conductos linf.ticos derechos, 6ero mucho m.s 6eBue:o Bue las grandes venas, a las Bue se 6arece estructuralmente. Su di.metro medio es de unos ( mm y su longitud de unos #$ cm. Iace como una estructura dilatada, la %i"terna de! 6ui!o, en la regi8n lum7ar de la cavidad a7dominal y asciende, siguiendo un camino curvo, hasta la ra2@ del cuello, donde se une a la vena su7clavia, como ya hemos descrito Cv. figs. &$"& y &$"'E.

"tru%tura de !o" va"o" !inABti%o"

La estructura de los linf.ticos se 6arece a la de las venas, con las siguientes e-ce6ciones= l l Los linf.ticos tienen 6aredes m.s finas. Los linf.ticos contienen m.s v.lvulas.

l Los linf.ticos contienen ganglios situados a intervalos determinados en todo su curso. La 6ared del ca6ilar linf.tico est. formada 6or una ca6a /nica de c,lulas endoteliales, grandes 6ero muy finas y 6lanas Cfig. &$" #E. AunBue 6eBue:as, las a7erturas ChendidurasE e-istentes entre las c,lulas endoteliales de los ca6ilares linf.ticos son m.s grandes Bue las 6resentes en los ca6ilares sangu2neos, hecho Bue +ustifica la nota7le 6ermea7ilidad del sistema.

Fi/ura ')G8

!rena6e linf&tico.

5l conducto linf.tico derecho drena la linfa del cuadrante su6erior derecho (a"ul oscuro) del cuer6o hacia la vena su7clavia derecha. 5l conducto tor.cico drena la linfa del resto del cuer6o (!erde) hacia la vena su7clavia i@Buierda. >es6u,s el l2Buido linf.tico es devuelto a la sangre sist,mica +usto antes de Bue entre al cora@8n.

Fi/ura ')G9 Estructura de un capilar linf&tico tpico.

07s,rvese Bue el l2Buido intersticial 6enetra a trav,s de hendiduras Bue e-isten entre las c,lulas endoteliales su6er6uestas Bue forman la 6ared del vaso. Las v.lvulas semilunares aseguran la circulaci8n de la linfa en un solo sentido fuera de los te+idos. 1eBue:as fi7ras anclan la 6ared del ca6ilar linf.tico en la M5C circundante Cmatri@ e-tracelularE y en las c,lulas, de forma Bue lo mantienen a7ierto 6ara 6ermitir la entrada de l2Buido y 6eBue:as 6art2culas. A medida Bue la linfa fluye desde los ca6ilares de 6ared fina a vasos de mayor di.metro C$,&"$,' mmE, las 6aredes se engruesan y muestran las tres t/nicas o ca6as t26icas de las arterias y las venas Cv. ta7la J!"J, 6.g. %9(E. 3anto en la t/nica media como en la adventicia de la 6ared de los grandes linf.ticos, se encuentran fi7ras el.sticas de uni8n y algunas ca6as de haces musculares lisos. Los l2mites entre las t/nicas o ca6as son menos claros en los vasos linf.ticos m.s finos Bue en las arterias o las venas. 5n los linf.ticos de todos los tama:os, son muy numerosas las v.lvulas semilunares Bue les dan un as6ecto en cierto modo varicoso y arrosariado. 5n los grandes linf.ticos hay v.lvulas cada 6ocos mil2metros, Bue son a/n m.s numerosas en los vasos m.s 6eBue:os. Formadas 6or 6liegues de la t/nica 2ntima, cada v.lvula se 6royecta en la lu@ del vaso en una @ona ligeramente e-6andida rodeada 6or haces de fi7ras musculares lisas. La evidencia e-6erimental indica Bue la mayor2a de los vasos linf.ticos son ca6aces de re6ararse o regenerarse cuando se lesionan. La formaci8n de nuevos linf.ticos se 6roduce 6or la e-tensi8n de n/cleos celulares maci@os, o 7rotes, Bue se forman 6or divisi8n mit8sica de las c,lulas endoteliales de los vasos e-istentes, Bue m.s tarde se Gcanali@anH.

Fun%ione" de !o" va"o" !inABti%o"

Los linf.ticos desem6e:an un 6a6el decisivo en numerosos mecanismos homeost.sicos relacionados entre s2. 5l elevado grado de 6ermea7ilidad de la 6ared del ca6ilar linf.tico 6ermite Bue sustancias de gran 6eso molecular, e incluso 6art2culas Bue no 6ueden ser a7sor7idas 6or un ca6ilar sangu2neo, sean eliminadas de los es6acios intersticiales. Las 6rote2nas Bue se acumulan en el es6acio h2stico s8lo 6ueden volver a la sangre a trav,s de los linf.ticos. 5ste hecho tiene gran im6ortancia cl2nica. 1or e+em6lo, si algo o7struye el retorno linf.tico, la concentraci8n de 6rote2nas en la sangre y la 6resi8n osm8tica de ,sta descienden r.6idamente 6or de7a+o de lo normal, 6roduci,ndose un deseBuili7rio de l2Buidos y la muerte Cv. ca6. &9E. Los l.cteos o conductos Buil2feros Clinf.ticos de las vellosidades del intestino delgadoE desem6e:an una im6ortante funci8n en la a7sorci8n de grasas y otros nutrientes. La linfa lechosa Bue se encuentra en ellos des6u,s de la digesti8n contiene un J"&] de grasas y se denomina 6ui!o. 5l contenido de l2Buidos del l2Buido intersticial es mucho m.s 7a+o Bue el del Builo Cv. ca6. &%E.

*I-*1LA*I0N D

LA LINFA

5l agua y los solutos est.n filtr.ndose continuamente de la sangre ca6ilar al liBuido intersticial Cv. fig. &$"JE. 1ara eBuili7rar esta salida, los l2Buidos vuelven a entrar continuamente en la sangre desde el l2Buido intersticial. Iuevas evidencias recha@an la vie+a idea de Bue los ca6ilares sanos no 6ermiten GfugasH de 6rote2nas. 5n realidad, cada d2a 6asa a6ro-imadamente el ($] de las 6rote2nas totales de la sangre desde los ca6ilares al l2Buido h2stico y vuelve a la sangre 6or los vasos linf.ticos. 1ara m.s detalles so7re el intercam7io l2Buido entre la sangre y el l2Buido intersticial, v,ase el ca62tulo &9. >esde los ca6ilares linf.ticos, la linfa circula 6or vasos linf.ticos 6rogresivamente mayores hasta volver finalmente a la sangre en el 6unto de uni8n de la yugular interna y las venas su7clavias Cv. fig. &$"(E.

La bo#ba !inABti%a
AunBue no hay ning/n 8rgano muscular de 7om7eo conectado con los vasos linf.ticos 6ara for@ar la linfa hacia delante, como el cora@8n fuer@a la sangre, la linfa se mueve lenta y continuamente en sus vasos. La linfa fluye 6or el conducto tor.cico y retorna a la circulaci8n general a una velocidad de unos ' litros diarios. 5l flu+o se 6roduce a 6esar de Bue la mayor 6arte del mismo se hace contra la gravedad o Gcuesta arri7aH. Se mueve 6or el sistema en la direcci8n correcta gracias al gran n/mero de v.lvulas, Bue s8lo 6ermiten al flu+o circular en direcci8n central. LFu, mecanismos esta7lecen el gradiente de 6resi8n e-igido 6or la 6rimera ley de la circulaci8n de los

l2BuidosM >os de los mecanismos Bue contri7uyen al gradiente de 6resi8n sangu2nea en las venas tam7i,n esta7lecen un gradiente de 6resi8n linf.tica. Se trata de los movimientos res6iratorios y de las contracciones del m/sculo esBuel,tico Cv. fig. J9"&#, 6.g. (!E. 5n el cuadro &$"& se recoge una de las muchas ra@ones 6or las cuales es im6ortante tener un conocimiento 6r.ctico so7re el flu+o linf.tico. Las acciones Bue 6roducen el movimiento central, o flu+o, de la linfa se denominan acciones linfocin$ticas Cdel griego 4inetos, Gm8vilHE. 1or eso se 6uede llamar al flu+o de la linfa !inAo%ine"i". Las radiograf2as reali@adas tras inyectar sustancias radio6acas en los linf.ticos muestran Bue la linfa fluye en las venas centrales m.s r.6idamente en el 6unto m.-imo de la ins6iraci8n. 5l m,todo 6ara visuali@ar los vasos linf.ticos se denomina !inAan/io/raA7a Cv. fig. &$"%E.

Fi/ura ')G: Plan de circulacin del lquido linf&tico.

5ste diagrama muestra el esBuema general de la circulaci8n linf.tica. Los l2Buidos de los ca6ilares sist,micos y 6ulmonares salen de la corriente sangu2nea y entran al es6acio intersticial, de forma Bue entran a formar 6arte del L< Cl2Buido intersticialE. 5L L< tam7i,n intercam7ia materiales con los te+idos circundantes. Con frecuencia, dado Bue entra menos l2Buido al ca6ilar del Bue sale del mismo, la 6resi8n del L< aumenta, de

forma Bue el L< fluye hacia el ca6ilar linf.tico. 5ste l2Buido se llama ahora linfa Cl2Buido linf.ticoE y es trans6ortado a uno o m.s ganglios linf.ticos, hasta llegar a los conductos linf.ticos de mayor cali7re. La linfa 6enetra en la vena su7clavia, 6or la cual regresa al 6lasma sangu2neo sist,mico. 1or tanto, el l2Buido circula 6or los vasos sangu2neos, los te+idos y los vasos linf.ticos en una es6ecie de Gcirculaci8n a7iertaH.

Fi/ura ')G<

(infangiografa.

Se inyecta un contraste radio6aco C7loBuea los rayos [E en el L<, 6ara Bue aca7e drenando en las v2as linf.ticas 6r8-imas. 5n ellas se reconoce el contraste como .reas 7rillantes Bue refle+an la locali@aci8n de los vasos y ganglios linf.ticos 6,lvicos Cil2acosE e inguinales.

*1AD-O ')G'D T MAS SANITA-IOSD Drena;e !inABti%o y #ie#bro" artiAi%ia!e"

5l conocimiento de la anatom2a del drena+e linf.tico de la 6iel tiene una im6ortancia fundamental en la am6utaci8n Buir/rgica de un miem7ro. Casi todo el drena+e linf.tico de la 6iel se 6roduce 6or redes en forma de 6le-o situadas en la a6oneurosis 6rofunda. 1ara 6revenir la estasis linf.tica en el mu:8n des6u,s de la am6utaci8n, el ciru+ano retiene la a6oneurosis 6rofunda con sus vasos linf.ticos mediante colga+os de 6iel, Bue se em6lean 6ara cu7rir el e-tremo am6utado del miem7ro. 5sta t,cnica 6roduce un edema e hincha@8n m2nimos, cuesti8n Bue tiene gran im6ortancia 6ara el enfermo y 6ara el 6osterior a+uste de un miem7ro artificial. 5l mecanismo de la ins6iraci8n, resultante del descenso del diafragma, hace Bue la 6resi8n intraa7dominal aumente a medida Bue disminuye la 6resi8n intrator.cica. 5sto hace Bue la 6resi8n aumente simult.neamente en la 6arte a7dominal del conducto tor.cico y Bue disminuya en la 6arte tor.cica. 5n otras 6ala7ras, el 6roceso de la ins6iraci8n esta7lece un gradiente de 6resi8n en el conducto tor.cico Bue hace Bue la linfa ascienda 6or ,l. Los estudios de investigaci8n han demostrado Bue la linfa del conducto tor.cico es G7om7eadaH literalmente al sistema venoso durante la fase ins6iratoria de la ventilaci8n 6ulmonar. La velocidad de flu+o o eyecci8n de la linfa en la circulaci8n venosa es 6ro6orcional a la 6rofundidad de la ins6iraci8n. 5l volumen total Bue 6enetra en las venas centrales durante un determinado 6er2odo de tiem6o de6ende de la 6rofundidad de la fase ins6iratoria y de la velocidad de la res6iraci8n. Casi todo el flu+o de la linfa se de7e a la contracci8n de los m/sculos esBuel,ticos. Cuando ,stos se contraen, Gorde:anH los vasos linf.ticos y em6u+an la linfa hacia adelante Cfig. &$" E. La 6resi8n real generada en el sistema sigue siendo muy 7a+a y el movimiento de la linfa se reali@a con lentitud si se com6ara con la circulaci8n de la sangre. >urante el e+ercicio, el flu+o linf.tico 6uede aumentar en J$"J( veces. Adem.s del flu+o linf.tico determinado 6or las contracciones musculares esBuel,ticas, en las 6aredes de los grandes troncos linf.ticos e-iste una 6eBue:a cantidad de m/sculo liso, cuya contracci8n r2tmica 6ermite Bue la linfa fluya desde un segmento con v.lvula al siguiente.

Fi/ura ')G(

)omba linf&tica.

5l diagrama muestra una G7om7a linf.ticaH en un vaso linf.tico, de un modo 6arecido al des6la@amiento de la sangre en las venas. 5l aumento de la 6resi8n e-terna 6or la contracci8n muscular tam7i,n incrementa la 6resi8n linf.tica, de forma Bue em6u+a la linfa 6ara Bue su6ere las v.lvulas semilunares CSLE. Como estas v.lvulas SL im6iden el reflu+o, el sistema se convierte en una 7om7a Bue mantiene el

des6la@amiento de la linfa en una direcci8n Chacia la vena su7claviaE. 0tros factores generadores de 6resi8n Bue 6ueden com6rimir los linf.ticos contri7uyen tam7i,n a la eficacia de la G7om7a linf.ticaH. 5+em6los de estos factores linfocin,ticos son la 6resi8n del l2Buido intersticial Cfig. &$"!E, el latido arterial, los cam7ios de 6ostura y la com6resi8n 6asiva Cmasa+eE de los te+idos 7landos del cuer6o. AunBue el volumen de linfa Bue entra a la circulaci8n en &# horas es de unos ' litros, su entrada se 6roduce a distinta velocidad a lo largo del d2a. La velocidad de regreso var2a en funci8n del grado de actividad f2sica general y de otros factores, incluida la frecuencia y la 6rofundidad res6iratorias. Cuando aumenta la actividad f2sica, tam7i,n lo hace el flu+o de salida de l2Buido desde los ca6ilares a los te+idos cor6orales. 5l aumento en el flu+o de linfa con el e+ercicio 6ermite Bue este l2Buido regrese al sistema cardiovascular, lo Bue act/a como un im6ortante mecanismo de eBuili7rio u homeostasia.

Fi/ura ')G? 1lu6o de linfa y presin del lquido intersticial 3(*4.

Conforme aumenta la 6resi8n del L<, el flu+o de linfa aumenta. Las 7om7as musculares 6ueden aumentar la 6resi8n del L<, igual Bue otros factores, como la acumulaci8n de m.s l2Buido intersticial dentro de un te+ido.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. '.

LCu.l es la funci8n general del sistema linf.ticoM LCu.l es el origen de la linfaM

8. Com6are los vasos linf.ticos con los vasos sangu2neos.

GANGLIOS LINFKTI*OS "tru%tura de !o" /an/!io" !inABti%o"

Los /an/!io" !inABti%o", o !inAo/!Bndu!a" como algunos los llaman, son estructuras de forma oval o de +ud2a Cfig. &$"9E. Algunos son tan 6eBue:os como la ca7e@a de un alfiler y otros tan grandes como una +ud2a o ha7a. Cada ganglio linf.tico Cde J mm a m.s de &$ mm de di.metroE est. encerrado en una c.6sula fi7rosa. 07serve en la figura &$"J$ c8mo la linfa entra en el ganglio a trav,s de varios vasos linf.ticos aferentes y sale de ,l 6or un solo vaso eferente. 1iense en el ganglio linf.tico como en un filtro 7iol8gico situado en el conducto de varios vasos linf.ticos aferentes Ccomo 6udo ver en la fig. &$"(E. Una ve@ Bue la linfa entra en el ganglio, se GinfiltraH lentamente a trav,s de los es6acios, llamados senos, antes de drenar 6or el /nico vaso eferente de salida. 9.lvulas de un solo sentido, tanto en los vasos aferentes como en el eferente, hacen Bue la linfa fluya en una sola direcci8n. 3a7iBues fi7rosos, o trab$culas, van desde la c.6sula de co7ertura hacia el centro del ganglio. 5stas tra7,culas de te+ido con+untivo se6aran los n.du!o" %orti%a!e" Bue se encuentran dentro de los senos a lo largo de la 6eriferia, o regi8n e-terna, del ganglio. 5l n8dulo cortical est. formado 6or linfocitos agru6ados Bue rodean una @ona menos densa denominada centro germinal Cv. fig. &$"J$E. La figura &$"J$, B, es una microfotograf2a a 6eBue:o aumento Ck'(E de una 6arte de un ganglio linf.tico t26ico. Cuando hay una infecci8n, los centros germinales 6roducen linfocitos *. Los linfocitos * inician sus fases finales de maduraci8n dentro del centro germinal menos denso del n8dulo y luego, a medida Bue maduran 6ara transformarse en c,lulas 6lasm.ticas 6roductoras de anticuer6os, son em6u+ados a las ca6as e-teriores, agru6adas m.s densamente. 5l centro, o m,dula, del ganglio linf.tico est. formado 6or senos y cordones Cv. fig. &$"J$E. 3anto los senos corticales como los medulares est.n revestidos 6or c,lulas reticuloendoteliales es6eciali@adas Cmacr8fagos fi+osE ca6aces de fagocitar.

Fi/ura ')G@ Estructura e#terna de un ganglio linf&tico.

A, 5l ganglio linf.tico es t26icamente una estructura 6eBue:a en la cual los conductos linf.ticos aferentes vac2an la linfa Bue trans6ortan y a 6artir de los cuales se originan los conductos linf.ticos eferentes Bue drenan la linfa. Una c.6sula fi7rosa e-terna mantiene la integridad estructural del ganglio. 3, Fotograf2a de un cad.ver disecado Bue muestra un ganglio linf.tico con los vasos linf.ticos asociados, adem.s de los m/sculos, nervios y vasos sangu2neos vecinos.

Situa%i.n de !o" /an/!io" !inABti%o"

Con e-ce6ci8n de los ganglios aislados, com6arativamente escasos, la mayor2a de los ganglios linf.ticos a6arecen en gru6os o racimos en ciertas @onas. La situaci8n de los gru6os con mayor im6ortancia cl2nica es la siguiente= l Gru$o" $reauri%u!are", locali@ados +usto delante del 6a7ell8n auricularO estos ganglios drenan los te+idos

su6erficiales y la 6iel de la @ona lateral de la ca7e@a y la cara Cv. fig. &$"JJE. l Gru$o" "ub#entoniano" y "ub#a=i!are" del suelo de la 7oca, drenan la linfa de la nari@, los la7ios y los dientes Cfig. &$"JJE. l Gan/!io" !inABti%o" %ervi%a!e" "u$erAi%ia!e" del cuello, a lo largo del m/sculo esternocleidomastoideo, drenan la linfa CBue ya ha 6asado 6or otros gangliosE 6rocedente de la ca7e@a y el cuello Cv. figs. &$"JJ y &$"J&E.

Fi/ura ')G4) Estructura interna de un ganglio linf&tico.

A, 9arios linf.ticos aferentes, con v.lvulas, llevan la linfa al ganglio. Un solo linf.tico eferente sale de ,l 6or el hilio.

07s,rvese Bue la arteria y la vena tam7i,n entran y salen 6or el hilio. Las flechas indican la direcci8n del flu+o linf.tico. 3, Microfotograf2a y esBuema Bue muestran la @ona de la corte@a y la m,dula en un ganglio linf.tico. l Gan/!io" !inABti%o" %ubita!e" "u$erAi%ia!e" o "u$ratro%!eare", situados inmediatamente 6or encima de la fle-ura del codo, 6asa 6or ellos la linfa 6rocedente del ante7ra@o Cv. fig. &$"&E. l Gan/!io" !inABti%o" a=i!are" C&$"'$ grandes ganglios arracimados en la a-ila y regiones tor.cicas su6erioresE, a trav,s de ellos drena la linfa del 7ra@o y 6arte su6erior de la 6ared tor.cica, incluidas las mamas Cv. fig. &$"&E. l Gan/!io" !inABti%o" in/uina!e" e i!7a%o", en la ingle y la 6elvis, reci7en la linfa de los 8rganos 6,lvicos, la 6ierna y de los genitales e-ternos Cfigs. &$"% y &$"J'E.

Fun%ione" de !o" /an/!io" !inABti%o"

Los ganglios linf.ticos reali@an al menos dos funciones distintas= defensiva y hemato6oy,tica.

Fi/ura ')G44 !rena6e linf&tico de la cabe%a y el cuello.

La ca7e@a y el cuello contienen muchos ganglios linf.ticos Ccon sus vasos linf.ticos asociadosE, Bue con frecuencia tienen im6ortancia cl2nica en algunas infecciones y tumores malignos.

Fi/ura ')G4' Palpacin de los ganglios cervicales posteriores.

Las 6untas de los dedos se utili@an 6ara 6al6ar CsentirE la su6erficie anterior del m/sculo tra6ecio y des6u,s se des6la@an con suaves movimientos circulares hacia la 6arte 6osterior del m/sculo esternocleidomastoideo. Los ganglios aumentados de tama:o 6ueden indicar infecci8n, c.ncer, 7loBueo del drena+e linf.tico u otro trastorno de la salud.

Fi/ura ')G48 linf&ticos.

' de los ganglios

5sta RM tridimensional Cresonancia magn,ticaE se ha real@ado con unas nano6art2culas ela7oradas de forma es6ecial y Bue se inyectan en la sangre y 6osteriormente son ingeridas 6or los macr8fagos de los te+idos linfoides de los ganglios. 5n el te+ido linfoide Bue contiene c,lulas metast.sicas de un c.ncer se reconoce un 6atr8n 6atol8gico calculado 6or el eBui6o inform.tico de la RM Ccodificado en este caso en color ro+oE. >e este modo se 6ueden identificar y locali@ar los ganglios linf.ticos con c.ncer de forma 6recisa 6ara su resecci8n Buir/rgica u otro tratamiento.

1unciones defensivas, filtracin y fagocitosis

La estructura de los conductos sinusales del interior de los ganglios linf.ticos hace m.s lento el 6aso de la linfa a trav,s de ellos. 5sto da tiem6o a las c,lulas reticuloendoteliales Bue los revisten 6ara Bue 6uedan eliminar los microorganismos y otras 6art2culas lesivas C6. e+., el holl2nE, fagocit.ndolos Cfig. &$"J#E. Los ganglios linf.ticos im6iden de forma f2sica Bue las 6art2culas

avancen al resto del organismo, 6roceso denominado filtracin mec#nica. Como los ganglios linf.ticos tam7i,n recurren a 6rocesos 7iol8gicos, como la fagocitosis, 6ara destruir 6art2culas tam7i,n se 6roduce una filtracin biolgica en ellos. Sin em7argo, en ocasiones, 6enetran en los ganglios tales cantidades de g,rmenes Bue los fagocitos no 6ueden destruirlos en cantidad suficiente 6ara evitar la lesi8n de aBu,llos. Se 6roduce entonces una infecci8n ganglionar o adenitis. Asimismo, se des6renden con frecuencia c,lulas cancerosas de un tumor maligno y entran en los linf.ticos, des6la@.ndose con la linfa hasta los ganglios, donde 6ueden esta7lecer nuevos 6untos de crecimiento. 5sto 6uede tam7i,n de+ar 6ocos conductos li7res 6ara el retorno de la linfa a la sangre. 1or e+em6lo, si el tumor o7struye los conductos de los ganglios a-ilares, se acumula el l2Buido en los es6acios intersticiales del 7ra@o, con lo Bue ,ste se hincha nota7lemente. <ncluso los virus, como 9<S Cvirus de la inmunodeficiencia humanaE, y otros ti6os de 6at8genos 6ueden infectar o infestar los ganglios, como se ve en la figura &$"J(.

Fi/ura ')G49 Papel de los ganglios linf&ticos en la infeccin cut&nea.

Las "onas amarillas re6resentan las c,lulas muertas y mori7undas C6usE. Los puntos negros alrededor de las @onas amarillas re6resentan 7acterias. Los leucocitos fagocitan muchas 7acterias en los es6acios h2sticos. 0tras 6ueden llegar a los ganglios 6or los linf.ticos aferentes. Los ganglios filtran esas 7acteriasO en ellos, las c,lulas reticuloendoteliales suelen destruirlas 6or fagocitosis. C5l ganglio linf.tico se ha re6resentado en un tama:o menor del verdadero.E

Fi/ura ')G4:

/anglio linf&tico infectado.

5ste ganglio linf.tico est. infectado 6or 9<S Cvirus de la inmunodeficiencia humanaE, Bue se o7serva como .reas 7lancas en esta microfotograf2a te:ida de forma es6ecial. Los investigadores del Iational <nstitute of Allergy and <nfectious >isease CI<A<>E o7servaron Bue el te+ido linfoide es un reservorio fundamental 6ara 9<S, de forma Bue se convierte en un santuario 6ara la re6licaci8n viral mientras se est. eliminando el virus de la corriente sangu2nea 6or el sistema inmunitario.

-ematopoyesis
Las fases finales de maduraci8n de algunos ti6os de linfocitos y monocitos Bue han emigrado desde la m,dula 8sea tienen lugar en el te+ido linf.tico de los ganglios. Adem.s de los ganglios y otros 8rganos linf.ticos es6eciali@ados Bue se comentan m.s adelante, 6or todo el organismo se encuentran 6eBue:os agregados de te+ido linf.tico difuso, locali@ados so7re todo en los te+idos con+untivos y 7a+o las mucosas.

D- NAE

LINFKTI*O D

LA MAMA

5l c.ncer de mama es una de las m.s frecuentes afecciones malignas en la mu+er. 1or desgracia, es ha7itual Bue se des6rendan c,lulas cancerosas de un tumor G6rimitivoH, /nico, de la mama y se difundan 6or el sistema linf.tico a otras @onas del cuer6o. 1or tanto, el conocimiento del drena+e linf.tico de la mama tiene es6ecial im6ortancia en el diagn8stico y tratamiento de este

ti6o de neo6lasias Ccuadro &$"'E. Las infecciones mamarias &#a"titi"+ tam7i,n son una im6ortante causa de 6reocu6aci8n sanitaria, so7re todo en las lactantes. Las infecciones mamarias, igual Bue el c.ncer, se 6ueden e-tender con facilidad 6or los linf.ticos de la mama. Al estudiar el drena+e linf.tico de la mama, consulte la figura &$"J%.

Di"tribu%i.n de !o" !inABti%o" de !a #a#a

La mama Cla gl.ndula mamaria y los te+idos Bue la rodeanE drena a trav,s de dos gru6os de vasos linf.ticos= J. Los Bue se originan en la 6iel Bue cu7re la mama, a la Bue drenan, con la e-ce6ci8n de la areola y el 6e@8n. &. Los Bue se originan en la sustancia de la mama 6ro6iamente dicha, dren.ndola, as2 como en la 6iel de la areola y el 6e@8n. Los vasos su6erficiales Bue drenan la linfa de la 6iel y las @onas su6erficiales de la mama convergen y forman un plexo linf#tico cut#neo difuso. La comunicaci8n entre este 6le-o y los grandes linf.ticos Bue drenan el te+ido secretor y los conductos mamarios tiene lugar en el plexo subareolar (plexo de Sappey), Bue est. situado 7a+o la areola y rodea el 6e@8n.

*1AD-O ')G8D T MAS SANITA-IOSD LinAede#a tra" !a %iru/7a de !a #a#a

Las intervenciones Buir/rgicas llamadas mastectom as, en las Bue se e-tir6a 6arte o la totalidad del te+ido mamario, se reali@an a veces 6ara tratar el c.ncer de mama. >ada la facilidad con Bue las c,lulas cancerosas se 6ueden difundir a trav,s de la e-tensa red de linf.ticos de la mama Cv. fig. &$"J%E, hay ocasiones en las Bue se e-tir6an tam7i,n los vasos linf.ticos y sus ganglios. 5stas t,cnicas im6iden a veces el flu+o normal de linfa del 7ra@o. Cuando as2 sucede, el l2Buido h2stico se 6uede acumular en el miem7ro su6erior, 6rovocando una hincha@8n o !inAede#a. 1or fortuna, casi siem6re se recu6era un drena+e linf.tico adecuado 6or nuevo crecimiento de vasos linf.ticos en la @ona. 5l cuadro &$"# anali@a las numerosas cone-iones con las v2as linf.ticas mamarias.

Gan/!io" !inABti%o" re!a%ionado" %on !a #a#a

M.s del !(] de la linfa 6rocedente de las mamas llega a los ganglios linf.ticos de la regi8n a-ilar Cfig. &$"J%E. Casi todo el resto va a los ganglios situados a lo largo de am7os 7ordes e-ternos del estern8n. Algunos ganglios muy grandes de la regi8n a-ilar est.n en contacto real con una 6rolongaci8n del te+ido mamario llamada cola axilar de Spence. >e7ido al contacto f2sico entre estos ganglios y el te+ido mamario, las c,lulas cancerosas se 6ueden difundir 6or e-tensi8n o 7ien 6or contigpidad del te+ido. 0tros ganglios a-ilares aumentar.n de tama:o y se hinchar.n des6u,s de ha7er sido Gsem7radosH con c,lulas malignas cuando la linfa 6rocedente de una mama cancerosa circula 6or ellos.

*1AD-O ')G9D T MAS SANITA-IOSD Ana"to#o"i" !inABti%a" y %Bn%er de #a#a

3am7i,n hay ana"to#o"i" Ccone-ionesE entre los linf.ticos su6erficiales de am7as mamas a trav,s de la l2nea media. 5stas comunicaciones 6ueden ocasionar la difusi8n de c,lulas cancerosas al te+ido, 6reviamente sano, de la otra mama. Los linf.ticos su6erficiales y 6rofundos tam7i,n se comunican con los de la a6oneurosis del m/sculo 6ectoral mayor. 5n consecuencia, en el tratamiento de las neo6lasias malignas, avan@adas o difusas de la mama Cmastectom2a radicalE, es necesario e-tir6ar una gran 6arte de la a6oneurosis 6rofunda. Adem.s, las c,lulas cancerosas de un tumor de mama llegan a veces a la cavidad a7dominal 6or comunicaci8n linf.tica en la 6arte su6erior de la l2nea al7a.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. >escri7a la estructura general de un ganglio linf.tico t26ico. :. <. L>8nde suelen encontrarse los ganglios linf.ticosM LFu, funciones desem6e:an los ganglios linf.ticosM

(. L5n Bu, forma se relacionan las estructuras linf.ticas de la mama con el c.ncer mamarioM

Fi/ura ')G4< mama.

!rena6e linf&tico de la

07s,rvese la e-tensa red de vasos y ganglios linf.ticos Bue reci7en la linfa 6rocedente de la mama.

Fi/ura ')G4( amgdalas.

(ocali%acin de las

A, Se han eliminado 6eBue:os fragmentos del techo y del suelo de la 7oca 6ara mostrar el anillo 6rotector de las am2gdalas Cte+ido linfoideE alrededor de los orificios internos de la nari@ y de la garganta. 3, Amigdalitis. 07serve la tumefacci8n y la 6resencia de una cu7ierta 7lanca Ce-udadoE, Bue sugieren una infecci8n.

AMGDALAS
*a+o la mucosa de la 7oca y de la 6arte 6osterior de las fauces, en un anillo 6rotector, se encuentran unas masas de te+ido linfoide denominadas a#7/da!a" Cfig. &$"J , AE. 5ste anillo se llama anillo linfoide far ngeo. Su funci8n es 6roteger frente a las 7acterias Bue 6ueden invadir los te+idos de la @ona situada alrededor de los orificios Bue comunican las cavidades nasal y oral. Las a#7/da!a" $a!atina" est.n situadas a uno y otro lados de las fauces. Las a#7/da!a" Aar7n/ea", llamadas !egetaciones adenoides cuando se inflaman, est.n 6r8-imas al orificio 6osterior de la cavidad nasal. Un tercer ti6o de am2gdala, la a#7/da!a !in/ua!, est. cerca de la 7ase de la lengua. Las am2gdalas act/an como 6rimera l2nea de defensa frente al e-terior y como tal son o7+eto de infecciones cr8nicas, o amigdalitis Cfig. &$"J , BE. 5n ocasiones se e-tir6an Buir/rgicamente si la anti7iotera6ia no tiene ,-ito o si su inflamaci8n dificulta la res6iraci8n. 5sta intervenci8n, llamada a#i/da!e%to#7a, es o7+eto de controversia a causa del im6ortante 6a6el inmunol8gico Bue desem6e:a el te+ido linfoide.

TIMO Situa%i.n y a"$e%to de! ti#o

5-haustivos estudios y e-6erimentos han identificado al ti#o como un im6ortante 8rgano del sistema linf.tico. Se trata de un 8rgano im6ar, formado 6or dos l87ulos de forma 6iramidal, de su6erficie delicada y finamente lo7ulada. Se encuentra en el mediastino, 6rolong.ndose 6or arri7a hacia el cuello, hasta el 7orde inferior de la gl.ndula tiroides, y hacia a7a+o hasta el cuarto cart2lago costal Cfig. &$"J!, AE. 5n relaci8n con el resto del cuer6o, su tama:o es m.-imo en el ni:o hacia los & a:os de edad. Su tama:o a7soluto es m.-imo en la 6u7ertad, cuando su 6eso oscila entre '("#$ g. A 6artir de ese momento se atrofia gradualmente hasta Bue, en la edad avan@ada, 6uede ser sustituido en gran 6arte 6or grasa, 6esar menos de J$ g y ser a6enas reconoci7le. 5l 6roceso de retracci8n de un 8rgano de esta manera se denomina invo!u%i.n. Al comien@o de la infancia, el timo tiene un color gris rosado, 6ero con el 6aso de los a:os se vuelve amarillento a medida Bue el te+ido linf.tico es sustituido 6or grasa.

Fi/ura ')G4?

El timo.

A, Situaci8n del timo en el mediastino. 3, 5structura microsc86ica del timo, mostrando varios lo7ulillos, cada uno con corte@a y m,dula.

"tru%tura de! ti#o

Los l87ulos del timo est.n divididos en 6eBue:os lo7ulillos CJ"& mmE 6or ta7iBues de te+ido con+untivo Bue, 6artiendo de una c.6sula fi7rosa e-terna, se 6rolongan hacia dentro. Cada lo7ulillo est. formado 6or una corte@a celular densa y una m,dula interior de menor densidad Cfig. &$"J!, BE. Am7as est.n formadas 6or linfocitos sumidos en una red de te+ido con+untivo de so6orte totalmente distinta de la Bue se encuentra en otros 8rganos linfoides. 5n los cortes histol8gicos, te:idos, del timo, el te+ido medular se 6uede identificar 6or la 6resencia de unas estructuras esf,ricas lamelares 7astante grandes Cde '$"J($ hmE denominadas %or$I"%u!o" t7#i%o" o corp-sculos de &assall. Formados 6or ca6as conc,ntricas de c,lulas e6iteliales Bueratini@adas, tienen un curioso as6ecto arremolinado. 5stos cor6/sculos 6ueden ser el lugar en donde se degradan las c,lulas e6iteliales Bueratini@adas muertas Bue se des6la@an hacia el interior desde las regiones e-ternas de cada lo7ulillo.

Fun%ione" de! ti#o

Uno de los secretos me+or guardados del cuer6o ha sido la funci8n del timo, ya Bue con anterioridad a J9%J no ha72a indicios im6ortantes so7re ella. Fue entonces cuando un +oven 7rit.nico, el doctor ?acBues F.A.1. Miller, e-tir68 el timo a ratones reci,n nacidos. Sus descu7rimientos resultaron sor6rendentes y fundamentales. Como si fuera casi una reacci8n en cadena, siguieron otras investigaciones Bue llevaron al menos al descu7rimiento 6arcial del secreto de esta gl.ndula, largamente guardado. Ahora est. claro Bue esta 6eBue:a estructura desem6e:a un 6a6el fundamental en la defensa del cuer6o

frente a las infecciones, en su mecanismo inmunitario vital Cv. ca6. &JE. 5l timo desarrolla dos im6ortantes funciones. 5n 6rimer lugar, es el 6unto final del desarrollo linfocitario antes del nacimiento. CLa m,dula 8sea fetal 6roduce linfocitos inmaduros, Bue luego se trasladan al timo.E Muchos linfocitos a7andonan el timo y se dirigen al 7a@o, a los ganglios linf.ticos y a otros te+idos linf.ticos. 5n segundo lugar, 6oco des6u,s del nacimiento, el timo comien@a a segregar un gru6o de hormonas a las Bue se denomina en con+unto timosina, Bue hace Bue los linfocitos evolucionen a c$lulas * maduras. S8lo los linfocitos Co c,lulasE 3 Bue su6eran las 6rue7as inmunol8gicas reali@adas 6or algunas c,lulas linfoides como los macrfagos y las c$lulas dendr2ticas, y Bue corres6onden a6ro-imadamente al (] de todas las c,lulas Bue maduran cada d2a, son li7erados hacia la sangre. La figura &$"J9 recoge algunos de los 6asos fundamentales en el desarrollo dentro del timo de los linfocitos 3.

Fi/ura ')G4@ + en el timo.

!esarrollo de los linfocitos

5ste diagrama muestra 6arte de un lo7ulillo, con la corte@a arri7a y la m,dula a7a+o. Los linfocitos 6re"3 derivan de c,lulas madre hemato6oy,ticas de la m,dula 8sea ro+a Cte+ido mieloideE y via+an a trav,s de la corriente sangu2nea hacia la corte@a del timo. *a+o la influencia de la timosina y otras sustancias reguladoras, estos linfocitos 6re"3 se dividen y maduran al emigrar hacia la m,dula. A lo largo de este camino, se anali@a la ca6acidad inmunitaria de estos linfocitos 3 en desarrollo frente a varias c,lulas inmunitarias linfoides, como las c,lulas dendr2ticas y los macr8fagos. S8lo un (] a6ro-imadamente de las c,lulas su6eran estas 6rue7as y se li7eran a la corriente circulatoria 6ara defender al cuer6o. >ado Bue estas c,lulas atacan a las c,lulas e-tra:as o anormales y act/an tam7i,n como reguladores de la funci8n

inmunitaria, la gl.ndula funciona como 6arte del mecanismo de la inmunidad. 5s 6ro7a7le Bue su tra7a+o esencial termine al 6rinci6io de la infancia.

3AHO Situa%i.n de! ba5o

5l ba5o est. situado en el hi6ocondrio i@Buierdo, inmediatamente de7a+o del diafragma. Se locali@a encima de una gran 6arte del ri:8n i@Buierdo y del colon descendente y detr.s del fondo g.strico Cv. figs. &$"& y &$"&$E. Adem.s, es frecuente encontrar 6eBue:os ba"os accesorios dentro del do7le 6liegue de serosa Bue conecta el 7a@o con el est8mago.

"tru%tura de! ba5o

Como se o7serva en las figuras &$"&$ y &$"&J, el 7a@o tiene una forma a6ro-imadamente ovoide. Su tama:o var2a en los distintos su+etos y en diferentes momentos en un mismo individuo Ccuadro &$"(E. 1or e+em6lo, se hi6ertrofia durante las enfermedades infecciosas y se atrofia en edad avan@ada. Como sucede con otros 8rganos linfoides, el 7a@o est. rodeado 6or una c.6sula fi7rosa con 6rolongaciones hacia el interior Bue dividen al 8rgano en com6artimientos. Uno de ellos se muestra en la figura &$"&J, B. Las arterias Bue se dirigen a cada uno de estos com6artimientos est.n rodeadas 6or densas masas Cn8dulosE de linfocitos en fase de desarrollo. >e7ido a su as6ecto 7lanBuecino, este te+ido se denomina pulpa blanca. Cerca de las regiones e-ternas de cada com6artimiento hay un te+ido, llamado pulpa roja, formado 6or una red de finas fi7ras reticulares sumergidas en sangre 6rocedente de las arteriolas 6r8-imas. >es6u,s de atravesar esta ret2cula, la sangre se concentra en los senos venosos, desde donde vuelve al cora@8n 6or las venas.

Fi/ura ')G')

(ocali%acin del ba%o.

5l 7a@o se locali@a en el hi6ocondrio i@Buierdo de la cavidad a7domino6,lvica, +usto inferior al diafragma y 6rofundo a la 6arte inferior de la 6arrilla costal.

Fi/ura ')G'4

Estructura del ba%o.

A, Cara interna del 7a@o. 07s,rvese la su6erficie c8ncava Bue enca+a con el est8mago en la cavidad a7domino6,lvica. 3, Corte Bue muestra la organi@aci8n interna del 7a@o.

*1AD-O ')G:D T MAS SANITA-IOSD "$!eno#e/a!ia

La es6lenomegalia, o aumento anormal del tama:o del 7a@o, se o7serva en varias afecciones. 1or e+em6lo, enfermedades infecciosas como la escarlatina, la s2filis y la fie7re tifoidea se 6ueden caracteri@ar 6or la es6lenomegalia. 5n ocasiones, la hi6ertensi8n se acom6a:a de aumento de tama:o del 7a@o. La es6lenomegalia tam7i,n acom6a:a a algunas formas de anemia hemol2tica y en la Bue los hemat2es 6arecen ser destruidos a una velocidad anormalmente r.6ida. 5n estos casos, la e-tir6aci8n Buir/rgica del 7a@o suele evitar la muerte.

Fun%ione" de! ba5o

5l 7a@o tiene muchas y variadas funciones, 6or e+em6lo, de defensa, hemato6oy,ticas y de destrucci8n de gl87ulos ro+os y 6laBuetasO tam7i,n sirve de de68sito de sangre. l DeAen"a. Cuando la sangre recorre los sinusoides es6l,nicos, las c,lulas reticuloendoteliales Bue revisten estos es6acios venosos eliminan los g,rmenes de la sangre, destruy,ndolos 6or fagocitosis. 1or tanto, el 7a@o desem6e:a un 6a6el im6ortante en la defensa del cuer6o frente a los microorganismos. l Fe#ato$oye"i". Los leucocitos agranulares, es decir, los monocitos y los linfocitos, terminan su desarrollo 6ara ser activados en el 7a@o. Antes del nacimiento, tam7i,n se forman hemat2es en este 8rgano, 6ero se dice Bue, des6u,s de nacer, el 7a@o s8lo 6roduce este ti6o de c,lulas en casos e-tremos de anemia hemol2tica. l De"tru%%i.n de he#at7e" y $!a6ueta". Los macr8fagos Bue revisten los sinusoides es6l,nicos eliminan de la sangre los gl87ulos ro+os agotados y las 6laBuetas im6erfectas, destruy,ndolos 6or fagocitosis. 3am7i,n se6aran las mol,culas de hemoglo7ina de los hemat2es destruidos y recu6eran su contenido de hierro y glo7ina, devolvi,ndolo al torrente circulatorio 6ara su almacenamiento en la m,dula 8sea y en el h2gado. l De$."ito de "an/re. La 6ul6a es6l,nica y sus senos venosos almacenan una considera7le cantidad de sangre. AunBue la sangre se mueve lenta y continuamente a trav,s del 7a@o, si se necesitara, esta sangre 6odr2a incor6orarse con ra6ide@ al sistema circulatorio desde esta reserva funcional. Se dice Bue su volumen normal, de unos '($ ml, se reduce hasta &$$ ml en menos de un minuto des6u,s de la estimulaci8n sim6.tica Bue 6rovoca una acentuada constricci8n de su c.6sula de m/sculo liso. 5sta Gautotransfusi8nH tiene lugar, 6or e+em6lo, en res6uesta al estr,s 6rovocado 6or la hemorragia. AunBue las funciones del 7a@o hacen de ,l un 8rgano muy /til, no es vital. 5n J9'', el doctor Charles Austin >oan dio el

temerario 6aso de reali@ar la 6rimera e"$!ene%to#7a. 5ste autor e-tir68 el 7a@o a una ni:a de # a:os Bue se esta7a muriendo 6or anemia hemol2tica. Lo 6ro7a7le es Bue +ustificara un tratamiento tan radical 7as.ndose en lo Bue entonces era una sim6le con+etura, es decir, Bue el 7a@o destruye los hemat2es. La ni:a se recu6er8 y la o6eraci8n del doctor >oan constituy8 un hecho memora7le. 1rodu+o un aumento s/7ito del inter,s 6or el 7a@o y dio 6aso a muchas investigaciones so7re este 8rgano.

Ciclo vital= Si"te#a !inABti%o

Muchas de las caracter2sticas estructurales del sistema linf.tico 6resentan cam7ios es6ectaculares con el 6aso de los a:os. La mayor2a de los 8rganos Bue contienen masas de linfocitos en desarrollo a6arecen antes del nacimiento y siguen creciendo durante la mayor 6arte de la infancia hasta inmediatamente antes de alcan@ar la 6u7ertad. 1asada ,sta, los 8rganos linfoides comien@an r.6idamente a atrofiarse hasta Bue, llegadas las eta6as tard2as de la edad adulta, su tama:o es mucho menor. 5stos 8rganos "incluyendo el timo, los ganglios linf.ticos, las am2gdalas y otras estructuras linfoides" disminuyen de tama:o y se vuelven grasos o fi7rosos. Una e-ce6ci8n nota7le a este fen8meno la constituye el 7a@o, Bue se desarrolla 6reco@mente y 6ermanece intacto hasta las /ltimas eta6as de la edad adulta. A 6esar de Bue los te+idos linfoides 6roductores de linfocitos decaen des6u,s de la 6u7ertad, la funci8n glo7al del sistema inmune se mantiene hasta las /ltimas eta6as de la edad adulta. 5n este momento, la deficiencia del sistema inmune im6lica mayor riesgo de desarrollar infecciones y c.ncer, y la hi6ersensi7ilidad de este sistema aumenta la 6ro7a7ilidad de Bue a6are@can enfermedades autoinmunes.

NFO21 GLO3ALD ! "i"te#a !inABti%o y e! %uer$o %o#o un todo

Una forma de imaginar el 6a6el del sistema linf.tico en la Gsociedad de c,lulasH Bue constituye el cuer6o humano es verlo como una es6ecie de sistema de aguas residuales. Lo mismo Bue un sistema de este ti6o, el sistema linf.tico elimina de grandes su6erficies el agua en e-ceso o GderramadaH. >es6u,s de recoger las escurriduras o linfa, el sistema linf.tico la lleva a trav,s de una red de vasos linf.ticos o Gtu7os de drena+eH a Ginstalaciones de tratamientoH en miniatura denominadas ganglios linf.ticos. ABu2 son eliminados los contaminantes de la linfa, de la misma manera Bue se eliminan en las 6lantas de tratamiento de aguas residuales. 5l l2Buido lim6io es devuelto al torrente circulatorio de una forma muy 6arecida a como las aguas residuales de6uradas son devueltas

a un r2o o un lago 6r8-imos. Lo mismo Bue los sistemas munici6ales de aguas residuales, el sistema linf.tico no s8lo evita 6eligrosas acumulaciones o GinundacionesH, sino Bue tam7i,n 6reviene la difusi8n de enfermedades. 3odos los sistemas del cuer6o se 7enefician de las funciones de eBuili7rado de l2Buidos e inmunitarias del sistema linf.tico. Algunas 6artes del cuer6o, como los a6aratos digestivo y res6iratorio, se a6rovechan es6ecialmente de la ca6acidad defensiva de los 8rganos linf.ticos, como los n8dulos linfoides agregados C6lacas de 1eyerE y las am2gdalas. An.logamente, estructuras del cuer6o, como las mamas y los miem7ros, hacen mayor uso Bue ninguna otra regi8n del cuer6o de la ca6acidad del sistema linf.tico 6ara drenar l2Buidos. Sin em7argo, en t,rminos generales, todo el cuer6o se 7eneficia del eBuili7rio de l2Buidos y de la 6revenci8n de enfermedades Bue confiere un correcto funcionamiento de este im6ortante sistema del organismo.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T-ASTO-NOS D L SIST MA LINFKTI*O Tra"torno" re!a%ionado" %on !o" va"o" !inABti%o"
5l !inAede#a es una situaci8n anormal en la Bue se 6roduce la inflamaci8n de los te+idos de las e-tremidades a causa de la o7strucci8n de los linf.ticos y la acumulaci8n de linfa Cfig. &$" &&E. 5l ti6o m.s frecuente es el linfedema cong$nito Clinfedema 6reco@E, Bue es m.s frecuente en las mu+eres entre los J( y los &( a:os. La o7strucci8n 6uede 6roducirse en los vasos linf.ticos o en los 6ro6ios ganglios. <nicialmente, la hincha@8n o el edema del miem7ro es 7landa, 6ero a medida Bue el cuadro evoluciona, se hace dura y dolorosa y no res6onde al tratamiento. 5n el linfedema cr8nico 6uede ha7er infecciones frecuentes, con fie7re alta y escalofr2os. Los diur,ticos Cf.rmacos Bue 6rovocan la 6,rdida de aguaE se han mostrado eficaces, +unto con un estricto re6oso en cama y la elevaci8n de los miem7ros afectados. Si el edema es grave y no res6onde a estas medidas, o se ha 6roducido una infecci8n o la movilidad de la 6ersona se ve gravemente com6rometida, 6uede ser necesaria la e-tir6aci8n Buir/rgica del te+ido su7cut.neo y de la a6oneurosis afectados. Se han ensayado otras t,cnicas, consistentes en GderivarH Buir/rgicamente el drena+e linf.tico su6erficial al sistema linf.tico 6rofundo. 5l linfedema 6uede de7erse a unos 6eBue:os gusanos 6ar.sitos denominados Ai!aria Bue infestan los vasos linf.ticos. 5ste cuadro es raro en 5stados Unidos, vi,ndose con m.s frecuencia en los tr86icos. 5l flu+o de linfa se ve o7struido,

6rovocando edemas en los miem7ros afectados Bue, en los casos graves, resultan tan hinchados Bue recuerdan a las 6atas de los elefantes Cfig. &$"&'E. 1or esta ra@8n, el cuadro se denomina e!eAantia"i", literalmente Gsituaci8n de ser como un elefanteH. 5n ,l no son raros la hincha@8n cr8nica, el engrosamiento del te+ido su7cut.neo y las infecciones frecuentes.

Fi/ura ')G''

(infedema.

07s,rvese la im6ortante tumefacci8n de la 6ierna y 6ie derecho del enfermo.

Fi/ura ')G'8

Elefantiasis.

Una infestaci8n 6rolongada del sistema linf.tico 6or el gusano 'ilaria 6roduce un im6ortante edema ClinfedemaE, Bue determina Bue el miem7ro afectado se 6are@ca al de un elefante. La !inAan/iti", una inflamaci8n aguda de los vasos linf.ticos, es consecuencia de la invasi8n de un germen infeccioso. 5ste cuadro se caracteri@a 6or unas finas l2neas ro+as Bue van desde un 6unto infectado hacia arri7a, 6or el 7ra@o o la 6ierna Cfig. &$" &#E. Los ganglios tam7i,n aumentan de tama:o y est.n ro+os y sensi7les. 1uede 6roducirse necrosis o muerte de los te+idos, +unto con la formaci8n de un a7sceso Ccolecci8n l2BuidaE, dando as2 origen a un cuadro llamado linfadenitis supurada. Los ganglios m.s frecuentemente afectados son los de la ingle, la a-ila y la regi8n cervical. Los agentes infecciosos Bue 6roducen la linfangitis 6ueden aca7ar 6or 6asar al torrente circulatorio, 6rovocando septicemia Cenvenenamiento de la sangreE y una muerte 6osi7le 6or shoc4 s,6tico, aunBue este desenlace es raro si se inicia o6ortunamente la anti7iotera6ia adecuada.

Tra"torno" re!a%ionado" %on !o" /an/!io" !inABti%o" y otro" .r/ano" !inABti%o"

5l !inAo#a es un t,rmino Bue alude a un tumor de c,lulas del te+ido linfoide. Los linfomas suelen ser malignos, aunBue en raros casos son 7enignos. Suelen originarse en ganglios

linf.ticos aislados, 6ero 6ueden afectar el te+ido linfoide del h2gado, del 7a@o y del tu7o gastrointestinal. 5s frecuente la afectaci8n difusa 6orBue la enfermedad 6asa de unos ganglios a otros a trav,s de las numerosas anastomosis de los linf.ticos 6or todo el cuer6o. Se desconoce la causa e-acta de estas neo6lasias.

Fi/ura ')G'9

(infangitis.

Las tiras ro+as marcan la locali@aci8n de los vasos linf.ticos inflamados en esta 6ierna. Say dos clases 6rinci6ales de linfomas, el linfoma de &odg4in (L&) y el linfoma no hodg4iniano (L1&). 5l !inAo#a de Fod/Rin es una neo6lasia de etiolog2a dudosa. Algunos fisio6at8logos o6inan Bue se origina como un tumor de las c,lulas 3 6rovocado 6or un virus, aunBue actualmente no hay 6rue7as

Bue a6oyen esta teor2a. 3am7i,n 6ueden estar im6licados otros factores, como la e-6osici8n a sustancias Bu2micas o riesgos am7ientales de otra naturale@a. 1or lo general, la enfermedad em6ie@a 6or unos ganglios aumentados de tama:o, indoloros, no sensi7les, en el cuello o en la a-ila Cfig. &$"&(E. 1ronto, los ganglios de otras regiones aumentan de la misma forma. Si afectan la tr.Buea o el es8fago, la com6resi8n 6roduce dificultades 6ara res6irar o tragar. 5l LS se considera una de las variantes de c.ncer Bue se 6uede curar si se detecta 6ronto. 5l linfedema causado 6or la o7strucci8n de los ganglios linf.ticos 6uede 6roducir un aumento de volumen de las e-tremidades. 5n ocasiones, la enfermedad 6uede o7struir el flu+o al o desde el h2gado, haciendo Bue este /ltimo aumente de tama:o. A medida Bue evoluciona el cuadro, a6arecen anemia, leucocitosis, fie7re y 6,rdida de 6eso. 5l linfoma de Sodg4in es 6otencialmente cura7le con radiotera6ia, siem6re Bue no se haya difundido m.s all. del sistema linf.tico. 5n muchos casos avan@ados, adem.s de la radiotera6ia se em6lea la Buimiotera6ia. Una com6licaci8n frecuente es la infecci8n, de7ida tanto a la enfermedad como a su tratamiento.

Fi/ura ')G':

(infoma de -odg>in.

Kanglios aumentados de tama:o en el cuello o la a-ila, Bue caracteri@an a este trastorno. Linfoma no hodg4iniano es el nom7re Bue se ha dado a una afecci8n maligna del te+ido linf.tico Bue no es el linfoma de Sodg4in. Su etiolog2a tam7i,n es dudosa, 6ero se ha 6lanteado la hi68tesis de Bue est. causado 6or un virus. Los enfermos con inmunodeficiencias como el S<>A sufren con frecuencia este cuadro. Sus s2ntomas son similares a los del linfoma de

Sodg4in, 6ero suele ha7er una afectaci8n m.s generali@ada de los ganglios. 5l sistema nervioso central tam7i,n se ve afectado con frecuencia. Los tratamientos de elecci8n son la radio y la Buimiotera6ia. Las am2gdalas, constituidas 6or te+ido linf.tico y Bue act/an como 6rimera l2nea de defensa frente al e-terior, tam7i,n son o7+eto de infecci8n, aguda o cr8nica, denominada a#i/da!iti". La fie7re, el dolor de garganta y las dificultades 6ara deglutir son signos y s2ntomas frecuentes. 5l aumento de las am2gdalas far2ngeas (adenoides) 6uede 6rovocar o7strucci8n nasal. La infecci8n 6uede difundirse al o2do medio a trav,s de las trom6as de 5ustaBuio, 6rovocando una otitis media aguda Cinfecci8n del o2do medioE y 6osi7le sordera si no se trata. 3ras el diagn8stico de amigdalitis se suele iniciar la administraci8n de anti7i8ticos. Si fracasan y la inflamaci8n 6one en 6eligro las v2as a,reas y la res6iraci8n, se 6uede llevar a ca7o una amigdalectom a o e-tir6aci8n Buir/rgica de las am2gdalas.

ST1DIO D

1N *ASO

Marc 3yler es un var8n de #% a:os, recientemente diagnosticado de enfermedad de Sodg4in. 5l 6aciente consult8 a su m,dico de ca7ecera 6or el aumento de tama:o de un ganglio en la a-ila derecha. Se le ha informado de Bue su 6ron8stico es 7ueno y su tratamiento incluir. % meses de Buimiotera6ia intensiva seguidos de J mes de radiotera6ia. J. Cuando el se:or 3yler descu7ri8 6or 6rimera ve@ el aumento de tama:o del ganglio, LBu, not8 con m.s 6ro7a7ilidadM A. Los ganglios linf.ticos de la a-ila derecha eran indoloros *. Los ganglios linf.ticos de la a-ila derecha eran dolorosos C. 3en2a un cord8n ro+i@o en el 7ra@o derecho

>. 3en2a edema en el 7ra@o derecho desde la a-ila a los dedos &. Se ha informado al se:or 3yler de Bue su 6ron8stico es 7ueno 6orBue= A. *. 5l sistema linf.tico no se ha visto afectado todav2a La mayor2a de los linfomas son 7enignos

C. La enfermedad no se ha e-tendido m.s all. de los ganglios linf.ticos >. Se ha 6lanteado una etiolog2a viral del 6roceso

'. 5n la e-6loraci8n f2sica detallada del 6aciente, el m,dico 6al68 m/lti6les ganglios y envi8 al se:or 3yler al de6artamento de Radiolog2a 6ara la reali@aci8n de una linfograf2a. LFu, informaci8n desea o7tener el m,dico con esta e-6loraci8nM A. *. C. >. 5l tama:o de los ganglios del 6aciente La circulaci8n del sistema linf.tico del 6aciente La locali@aci8n de los ganglios linf.ticos del 6aciente 3odo lo anterior

#. 5l se:or 3yler desarrolla una infecci8n 6ulmonar des6u,s de un resfriado com/n durante el tratamiento. LCu.l de los siguientes mecanismos es el res6onsa7le m.s 6ro7a7le de este mayor riesgo de infecci8nM A. *. Fatiga Bue determina 6oca higiene Semato6oyesis inadecuada

C. <nca6acidad de las am2gdalas de evitar Bue 6enetren los g,rmenes del catarro com/n >. Funci8n inadecuada del 7a@o

- S1M N D L *APT1LO - S1M N D L SIST MA LINFKTI*O

A. <m6ortancia del sistema linf.tico Cfig. &$"JE. J. >os funciones muy im6ortantes, mantenimiento del eBuili7rio l2Buido en el medio interno e inmunidad. &. Los vasos linf.ticos act/an como Gdrena+esH 6ara recoger el e-ceso de l2Buido h2stico y devolverlo a la sangre venosa inmediatamente antes de Bue ,sta retorne al cora@8n. '. Sistema linf.tico, elemento es6eciali@ado del sistema circulatorio, formado 6or linfa, vasos linf.ticos, ganglios linf.ticos, n8dulos aislados de te+ido linf.tico, las am2gdalas, el timo y el 7a@o Cfig. &$"&E. #. 3rans6orta a la circulaci8n general el l2Buido de los te+idos, 6rote2nas, grasas y otras sustancias.

(. Los vasos linf.ticos comien@an de forma ciega en los es6acios intercelulares de los te+idos 7landosO no forman un circuito cerrado.

LINFA Y L21IDO INT -STI*IAL

A. Linfa Cl2Buido linf.ticoE. J. L2Buido trans6arente, de as6ecto acuoso, Bue se encuentra en los vasos linf.ticos. &. Su com6osici8n se 6arece mucho a la del 6lasma, 6ero con un menor 6orcenta+e de 6rote2nasO es isot8nico. '. Alta concentraci8n de 6rote2nas en la linfa del conducto tor.cico de7ido a la linfa rica en 6rote2nas, 6rocedente del h2gado y del intestino delgado. *. L2Buido intersticial CL<E.

J. L2Buido com6le+o, organi@ado, Bue llena los es6acios entre las c,lulas y forma 6arte de la matri@ e-tracelular CM5CE. &. Se 6arece al 6lasma sangu2neo en su com6osici8n, 6ero con un menor 6orcenta+e de 6rote2nas. '. ?unto con el 6lasma, constituye el l2Buido e-tracelular.

,ASOS LINFKTI*OS
A. >istri7uci8n de los vasos linf.ticos Cfigs. &$"& y &$"'E. J. Ca6ilares linf.ticos, vasos microsc86icos, ciegos, donde se originan los vasos linf.ticosO su 6ared consta de una ca6a /nica de c,lulas endoteliales 6lanasO las redes se ramifican y anastomosan li7remente. &. Los vasos ca6ilares se re/nen 6ara formar otros mayores, constituyendo finalmente los troncos linf.ticos 6rinci6ales, el conducto linf.tico derecho y el conducto tor.cico. '. La linfa del cuadrante su6erior derecho desagua en el conducto linf.tico derecho y luego en la vena su7clavia derecha. #. La linfa del resto del cuer6o desagua en el conducto tor.cico, Bue drena en la vena su7clavia i@BuierdaO el conducto tor.cico nace en la cisterna de 1ecBuet. *. 5structura de los vasos linf.ticos Cfig. &$"#E.

J. 5s similar a las venas, e-ce6to en Bue las 6aredes de los linf.ticos son m.s finas, los vasos tienen m.s v.lvulas y contienen ganglios linf.ticos. &. La 6ared de los ca6ilares linf.ticos est. formada 6or una ca6a /nica de c,lulas endoteliales 6lanas y finas. '. A medida Bue aumenta el di.metro de los vasos linf.ticos desde el tama:o de ca6ilares, sus 6aredes se hacen m.s gruesas y 6oseen tres ca6as. #. 5n los grandes linf.ticos hay v.lvulas semilunares cada 6ocos mil2metros, Bue son todav2a m.s frecuentes en los linf.ticos m.s 6eBue:os. C. Funciones de los vasos linf.ticos.

J. 5liminar de los es6acios intersticiales las sustancias de gran 6eso molecular e incluso las 6art2culas. &. Los Buil2feros a7sor7en las grasas y otros nutrientes del intestino delgado.

*I-*1LA*I0N D

LA LINFA

A. >e los ca6ilares linf.ticos, la linfa fluye a trav,s de vasos linf.ticos cada ve@ mayores hasta volver a entrar en la sangre en la uni8n entre las venas yugular interna y su7clavia Cfig. &$" (E. *. La 7om7a linf.tica.

J. Linfocinesis= el movimiento Co flu+oE de linfaO se 6uede ver en una linfangiograf2a Cfig. &$"%E. &. Kracias al gran n/mero de v.lvulas, la linfa se mueve 6or el sistema en direcci8n correcta. '. Los movimientos res6iratorios y las contracciones de la musculatura esBuel,tica Cfig. &$" E esta7lecen un gradiente de 6resi8n de la linfa, lo mismo Bue hacen con la sangre venosa. #. 0tros factores, como la 6resi8n del L<, tam7i,n condicionan la linfocinesis Cfig. &$"!E. (. Acciones linfocin,ticas, actividades Bue 6roducen el flu+o central de la linfa.

GANGLIOS LINFKTI*OS
A. 5structura de los ganglios linf.ticos.

J. Los ganglios linf.ticos son estructuras de forma ovalada, rodeadas 6or una c.6sula fi7rosa Cfig. &$"9E. &. Los ganglios son similares a un filtro 7iol8gico.

'. Una ve@ Bue la linfa ha 6enetrado en un ganglio, avan@a lentamente 6or los senos y drena 6or el vaso eferente Cfig. &$" J$E. #. >e la c.6sula de co7ertura salen unas tra7,culas hacia el centro del ganglio. (. Los senos corticales y medulares est.n revestidos 6or c,lulas reticuloendoteliales es6eciali@adas, ca6aces de fagocitar. *. J. Situaci8n de los ganglios linf.ticos. La mayor2a de los ganglios linf.ticos forman gru6os.

&. Los gru6os con mayor im6ortancia cl2nica son los su7mentonianos y su7ma-ilares, as2 como el cervical su6erficial, el cu7ital su6erficial y los ganglios a-ilares e inguinales Cfigs. &$"JJ a &$"J'E. '. Los ganglios linf.ticos 6reauriculares, locali@ados delante del 6a7ell8n auricular, drenan los te+idos su6erficiales y la 6iel de la su6erficie lateral de la cara y la ca7e@a. C. Funciones de los ganglios linf.ticos. Los ganglios linf.ticos reali@an dos funciones diferentes. J. Funciones de defensa.

a. Filtraci8n. JE Filtraci8n mec.nica= detenci8n f2sica de las 6art2culas 6ara Bue no 6rogresen dentro del cuer6o. &E Filtraci8n 7iol8gica= actividad 7iol8gica de las c,lulas Bue destruye y elimina las 6art2culas. 7. Fagocitosis= las c,lulas reticuloendoteliales eliminan de la linfa los g,rmenes y otras 6art2culas nocivas, fagocit.ndolas Cfiltraci8n 7iol8gicaE. c. Si se ven des7ordados, los ganglios 6ueden infectarse o lesionarse Cfigs. &$"J# y &$"J(E. &. Semato6oyesis, el te+ido linf.tico es el sitio donde se reali@an las /ltimas fases de maduraci8n de algunos linfocitos y monocitos.

D- NAE

LINFKTI*O D

LA MAMA

A. <m6ortante a nivel cl2nico 6orBue las c,lulas tumorales y las infecciones 6ueden diseminarse 6or los linf.ticos a los ganglios y otros 8rganos del cuer6o. *. J. >istri7uci8n de los linf.ticos de la mama Cfig. &$"J%E. La mama es drenada 6or dos gru6os de linf.ticos.

a. Los linf.ticos Bue drenan la 6iel Bue cu7re la mama, e-ce6to la areola y el 6e@8n. 7. Los linf.ticos Bue drenan la sustancia de la mama 6ro6iamente dicha, as2 como la 6iel de la areola y el 6e@8n. &. Los vasos su6erficiales convergen 6ara formar un 6le-o linf.tico cut.neo, difuso. '. 1le-o su7areolar, situado 7a+o la areola, rodeando el 6e@8nO es donde tiene lugar la comunicaci8n entre el 6le-o cut.neo y los grandes linf.ticos Bue drenan el te+ido secretor y los conductos de la mama. *. Kanglios linf.ticos relacionados con la mama.

J. M.s del !(] de la linfa de la mama desagua en los ganglios linf.ticos de la regi8n a-ilar. &. 5l resto de la linfa va a los ganglios situados a lo largo de los 7ordes del estern8n.

AMGDALAS
A. Forman un anillo interrum6ido 6or de7a+o de la mucosa de la 7oca y en el fondo de las fauces= el anillo linfoide far2ngeo Cfig. &$"J E. J. Am2gdalas 6alatinas, situadas a am7os lados de la faringe.

&. Am2gdalas far2ngeas, situadas cerca del orificio 6osterior de la cavidad nasal. '. Am2gdalas linguales, situadas cerca de la 7ase de la lengua. *. 1rotegen frente a las 7acterias Bue 6ueden invadir los te+idos cerca de los orificios de comunicaci8n entre las cavidades nasal y oral.

TIMO
A. J. Situaci8n y as6ecto del timo Cfig. &$"J!E. Wrgano central 6rinci6al del sistema linf.tico.

&. Wrgano /nico, im6ar, situado en el mediastino, Bue se 6rolonga 6or arri7a hasta el 7orde inferior del tiroides y 6or a7a+o hasta el cuarto cart2lago costal. '. 5l timo es gris rosado durante la infancia y se hace amarillento al avan@ar la edad, a medida Bue el te+ido linf.tico es sustituido 6or grasa. *. 5structura del timo.

J. L87ulos de forma 6iramidal divididos en 6eBue:os lo7ulillos. &. Cada l87ulo est. formado 6or una corte@a celular densa y una m,dula interna, menos densa. '. 5l te+ido medular se 6uede identificar 6or la 6resencia de cor6/sculos t2micos. C. Funciones del timo.

J. >esem6e:a un 6a6el vital en el mecanismo de la inmunidad. &. Fuente de linfocitos antes del nacimiento.

'. 1oco des6u,s del nacimiento, el timo segrega timosina y otros reguladores, Bue 6ermiten a los linfocitos transformarse en c,lulas 3 Cfig. &$"J9E.

3AHO
A. Situaci8n del 7a@o, en el hi6ocondrio i@Buierdo, directamente de7a+o del diafragma, encima del ri:8n i@Buierdo y del colon descendente, y detr.s del fondo del est8mago Cfigs. &$"& y &$"&$E. *. J. 5structura del 7a@o Cfig. &$"&JE. Forma ovoidal.

&. Rodeado 6or una c.6sula fi7rosa con 6rolongaciones hacia el interior, Bue dividen al 8rgano en com6artimientos. '. 1ul6a 7lanca, densas masas de linfocitos en fase de desarrollo. #. 1ul6a ro+a, cerca de las regiones e-ternas, formada 6or una red de finas fi7ras reticulares sumergida en la sangre 6rocedente de las arteriolas 6r8-imas. C. Funciones del 7a@o.

J. >efensa, los macr8fagos Bue revisten los sinusoides es6l,nicos eliminan los g,rmenes de la sangre y los fagocitan. &. Semato6oyesis, los monocitos y linfocitos aca7an su desarrollo en el 7a@o. '. >estrucci8n de gl87ulos ro+os y 6laBuetas, los macr8fagos eliminan los hemat2es gastados y las 6laBuetas im6erfectas, destruy,ndolos 6or fagocitosisO tam7i,n recu6eran el hierro y la glo7ina de los KC destruidos. #. >e68sito de sangre, la 6ul6a es6l,nica y sus senos almacenan sangre.

*I*LO ,ITALD SIST MA LINFKTI*O

A. Cam7ios es6ectaculares durante la vida. *. Los 8rganos con linfocitos a6arecen antes del nacimiento y crecen hasta la 6u7ertad. C. J. 1os6u7ertad. Los 8rganos se atrofian hacia el final de la edad adulta.

a. Su tama:o se reduce. 7. Se hacen grasos o fi7rosos. &. *a@o, se desarrolla 6reco@mente y 6ermanece intacto.

>. La funci8n general se mantiene hasta la edad adulta tard2a. J. 5dad adulta tard2a.

a. Su insuficiencia su6one un riesgo de infecciones y de c.ncer. 7. Si6ersensi7ilidad, 6ro7a7ilidad de afecciones autoinmunitarias.

NFO21 GLO3ALD L SIST MA LINFKTI*O Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. 5l sistema linf.tico elimina el e-ceso de agua de grandes @onas. *. La linfa es conducida 6or los vasos linf.ticos hasta los ganglios, donde son eliminados los contaminantes.

C. 5l sistema linf.tico 7eneficia a todo el cuer6o, manteniendo su eBuili7rio de l2Buidos y al organismo li7re de enfermedades.

P- G1NTAS D

- PASO

J. Relacione los com6onentes anat8micos del sistema linf.tico. &. L5n Bu, difieren del 6lasma sangu2neo el l2Buido intersticial y la linfaM '. LC8mo se originan los vasos linf.ticosM

#. >escri7a 7revemente la anatom2a de la 6ared de los ca6ilares linf.ticos. (. L>esde Bu, @onas del cuer6o llega la linfa a la circulaci8n general 6or el conducto tor.cicoM L1or el conducto linf.tico derechoM %. LFu, es la cisterna de 1ecBuetM

. L1or d8nde entra la linfa en el sistema vascular sangu2neoM !. 1or lo general, la estructura de los linf.ticos es 6arecida a la de las venas. Cite tres e-ce6ciones a esta regla. 9. LC8mo se llaman los linf.ticos es6eciali@ados Bue se originan en las vellosidades del intestino delgadoM J$. JJ. LFu, es el BuiloM L>8nde se formaM 5-6liBue la G7om7a linf.ticaH.

J&. Mencione varios gru6os o racimos im6ortantes de ganglios linf.ticos. J'. 5-6liBue c8mo funcionan los ganglios linf.ticos 6ara la defensa del organismo y 6ara la hemato6oyesis. J#. Si las c,lulas cancerosas del c.ncer de mama 6enetraran en los linf.ticos de la misma, Ld8nde cree usted Bue 6odr2an alo+arse e iniciar nuevos tumoresM 5-6l2Buelo 7as.ndose en sus conocimientos de anatom2a de los sistemas linf.tico y circulatorio. J(. Sit/e el timo y descri7a su as6ecto y tama:o al nacimiento, en la madure@ y en la edad avan@ada. J%. J . 5-6liBue la funci8n del timo. >escri7a la situaci8n y las funciones del 7a@o.

J!. LFu, sucede cuando e-iste una 6,rdida de l2Buido linf.ticoM J9. 5-6liBue 6or Bu, 6uede 6roducirse un linfedema tras la cirug2a de la mama.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. <ncluso considerando Bue el sistema linf.tico es un com6onente del sistema circulatorio, L6or Bu, el t,rmino circulacin no es el m.s adecuado 6ara descri7ir el movimiento de la linfaM &. 5-6liBue c8mo se forma la linfa. LCu.l ser2a el efecto so7re la formaci8n de linfa si la 6resi8n osm8tica en el e-tremo venoso del ca6ilar fuera m.s efica@ recu6erando el l2Buido 6erdido en el e-tremo arterialM '. 5-6onga la im6ortancia de las v.lvulas en el sistema linf.tico. #. >escri7a la im6ortancia de las anastomosis linf.ticas en la difusi8n del c.ncer de mama y en su tratamiento Buir/rgico.

*APT1LO '4 Si"te#a in#unitario L L NG1AE D LA *I N*IA

Anti%uer$o" Nanti, contraP Ant7/eno" Nanti, contraO geno, Bue 6roduceP Ant7/eno" !eu%o%itario" hu#ano" &FLA+ Nanti, contraO geno, Bue 6roduceO leuco, 7lancoO cito, c,lulaO ario, relativo aP Autoin#unidad Nauto, hacia s2 mismoO immun, li7reO idad, cualidad deP AutoGto!eran%ia Nauto, hacia s2 mismoO tolerare, 6ermitirO ancia, cualidad deP *>!u!a de #e#oria Ncella, huecoO ula, diminutivoO memor, recuerdoP

*>!u!a dendr7ti%a &*D+ Ncella, huecoO ula, diminutivoO dendros, .r7ol, ramaO ica, relativa aP *>!u!a eAe%tora Ncella, huecoO ula, diminutivoO effector, Bue 6roduce efectoP *>!u!a" a"e"ina" natura!e" &NK+ Ncella, huecoO ula, diminutivoO hassasin, adicto al c.:amo indioO natura, naturale@aO al, relativa aP *>!u!a" 3 de #e#oria Ncella, huecoO ula, diminutivoO B, de bursa C7olsaE de Fa7ricioO memor, recuerdoP *>!u!a" $!a"#Bti%a" Ncella, huecoO ula, diminutivoO plasma, formaci8nO ica, relativa aP *>!u!a" $re"entadora" de ant7/eno" &*PA+ Ncella, huecoO ula, diminutivoO praesentare, ofrecerO ora, Bue reali@aO anti, contraO geno, Bue 6roduceP *>!u!a" T de #e#oria Ncella, huecoO ula, diminutivoO *, de timoO memor, recuerdoP *>!u!a" T "u$re"ora" Ncella, huecoO ula, diminutivoO *, de timoO supprimere, anularO ora, Bue reali@aP *ito%ina" Ncito, c,lulaO cin, movimientoO ina, sustanciaP *it.!i"i" Ncito, c,lulaO lisis, destrucci8nP *!on N4lon, reto:oP *o#$!e;o ant7/enoGanti%uer$o Ncomplexus, enla@adoO anti, contraO geno, Bue 6roduceP *o#$!e;o $rin%i$a! de hi"to%o#$atibi!idad &MF*+

Ncomplexus, enla@adoO princeps, 6rimeroO al, relativo aO histo, te+idoO com, +untoO pathos, sentimientoO bilidad, cualidad deP *o#$!e;o" de ata6ue de #e#brana &*AM+ Ncomplexus, enla@adoO attacare, comen@arP *o#$!e#ento Deter#inante" anti/>ni%o" Nde, 6refi+o intensificadorO termin, l2miteO ante, Bue 6roduceO anti, contraO geno, Bue 6roduceO ico, relativo aP Dia$>de"i" Ndia, a trav,sO pedesis, saltoP Fa%tor 6ui#iotB%ti%o Nfacere, hacerO tor, Bue reali@aO quimio, Bu2micoO taxis, movimiento en res6uesta a un est2muloO ico, relativo aP Fa/o%ito"i" Nfago, comerO cito, c,lulaO osis, circunstanciaP In#unidad %e!u!ar Nimmun, li7reO idad, cualidad deO cella, huecoO ula, diminutivoO ar, relativa aP In#unidad hu#ora! Nimmun, li7reO idad, cualidad deO humor, l2BuidoO al, relativo aP In#unidad e"$e%7Ai%a Nimmun, li7reO idad, cualidad deO species, con+unto de cosas seme+antesO fico, Bue reali@aP In#unidad ine"$e%7Ai%a Nimmun, li7reO idad, cualidad deO in, noO species, con+unto de cosas seme+antesO fico, Bue reali@aP In#unidad innata Nimmun, li7reO idad, cualidad deO in, enO nata, 6artici6io de nascere, nacerP In#unidad #ediada $or anti%uer$o" Nimmun, li7reO idad, cualidad deO mediare, intercederO anti, contraP

In#unidad #ediada $or %>!u!a" Nimmun, li7reO idad, cualidad deO mediare, intercederO cella, huecoO ula, diminutivoP In#uno/!obu!ina" &I/+ Nimmun, li7reO glob, con forma esf,ricaO ul, diminutivoO ina, sustanciaP InterAer.n &IFN+ Ninter, entreO fer, gol6earO n, sustanciaP Inter!eu%ina" &IL+ Ninter, entreO leuc, 7lancoO ina, sustanciaP LinAo%ito" 3 Nlinfo, linfaO cito, c,lulaO B, de bursa C7olsaE de Fa7ri@ioP LinAo%ito" 3 eAe%tore" Nlinfo, linfaO citoO c,lula, B, de bursa C7olsaE de Fa7ricioO effector, Bue 6roduce efectoP LinAo%ito" 3 indiAeren%iado" &v7r/ene"+ Nlinfo, linfaO cito, c,lulaO B, de bursa C7olsaE de Fa7ricioO in, noO differentia, distinci8nO !irgo, 6uroP LinAo%ito" T Nlinfo, linfaO cito, c,lulaO *, de timoP LinAo%ito" T %itot.=i%o" Nlinfo, linfaO cito, c,lulaO *, de timoO cito, c,lulaO toxi4os, venenoP LinAo%ito" T eAe%tore" Nlinfo, linfaO cito, c,lulaO *, de timoO effector, Bue 6roduce efectoP LinAoto=ina Nlinfo, linfaO toxi4os, venenoO ina, sustanciaP Lu/ar de %o#bina%i.n Nde logar y este de localis, sitioO com, +untoO binus, de dos en dosO cin, acci8nP

Ma%r.Aa/o Nmacro, grandeO fago, comerP No $ro$io Nproprius, de uno mismoP Pavi#enta%i.n Pro$io Nproprius, de uno mismoP Pu" 2ui#iota=i" Nquimio, Bu2micoO taxis, movimiento en res6uesta a un est2muloP -e"i"ten%ia de e"$e%ie NreG sistere, 6ermanecer firmeO species, con+unto de cosas seme+antesP -e"$ue"ta inA!a#atoria Si"te#a in#une de !a" #u%o"a" Nimmun, li7reO muco, mocoP Te;ido !inAoide a"o%iado a !a" #u%o"a" &MALT+ Nlinfa, aguaO oide, 6arecidoO sociare, unirO muco, mocoP Ti#o%ito" Nthumos, molle+aO cito, c,lulaP ,ir/en N!irgo, 6uroP

L L NG1AE
A!er/eno"

LA M DI*INA

Nallos, otroO ergo, tra7a+oO geno, Bue 6roduceP A!er/ia Nallos, otroO ergo, tra7a+oP A!AaGAeto$rote7na &AFP+

Nalfa, 6rimera letra griegaO feto, cr2aO protos, 6rimeroO ina, sustanciaP Anti%uer$o" #ono%!ona!e" Nanti, contraO mono, unoO 4lon, reto:oO al, relativo aP Ant7/eno %ar%inoe#brionario &* A+ Nanti, contraO geno, Bue 6roduceO carcino, c.ncerP Ant7/eno $ro"tBti%o e"$e%7Ai%o &PSA+ Nanti, contraO genoG pro, delanteO stas, 6ermanecerO ico, relativo aO species, con+unto de cosas seme+antesO fico, Bue reali@aP Ant7/eno" tu#ora!e" e"$e%7Ai%o" Nanti, contraO genoG tumor, masa, inflamaci8nO species, con+unto de cosas seme+antesO fico, Bue reali@aP Antihi"ta#7ni%o" Nanti, contraO histos, te+idoO amina, com6uesto con el gru6o aminaP *AG4': NC, c.ncerO A, ant2genoP DeAi%ien%ia in#unitaria Ndeficere, faltarO ncia, cualidadO inmun, li7reO aria, relativa aP Der#atiti" de %onta%to Ndermis, 6ielO itis, inflamaci8nO con, +untoO tactus, tocarP Do"i" de re%uerdo Ndosis, acci8n de darO re, volverO cord, cora@8nP nAer#edade" autoin#unitaria" Ninfirmitas, alteraci8n de la saludO auto, hacia s2 mismoO inmun, li7reO aria, relativa aP FBr#a%o" in#uno"u$re"ore" Npharma4os, medicamentoO immun, li7reO supprimere, anularO or, Bue reali@aP Fibrido#a"

Nhybrida, descendencia de dos individuosO oma, tumorP Fi$er"en"ibi!idad Nhiper, e-cesoO sensi, sentirO bilidad, cualidad deP Fi$oa!er/>ni%o Nhipo, deficienteO allos, otroO ergo, tra7a+oO geno, Bue 6roduceO ico, relativo aP In#unodeAi%ien%ia %o#binada "evera &ID*S+ Nimmun, li7reO deficere, faltarO ncia, cualidadO com, +untoO binus, de dos en dosO se!erus, rigurosoP I"oin#unidad Niso, igualO immun, li7reO idad, cualidadP Lu$u" erite#ato"o "i"t>#i%o &L S+ Nlupus, lo7oO erithema, ru7icunde@O oso, cualidad deP Mar%adore" tu#ora!e" Nmar4a, territorio fronteri@oO dor, Bue reali@aO tumor, inflamaci8n, masaO al, relativo aP Mono%!ona! Nmono, unoO 4lon, reto:oO al, relativo aP Nano%uer$o Nnanus, enano, 6eBue:oP -e%ha5o hu>"$ed %ontra in;erto Nre, o6osici8nO captare, cogerO hospes, alo+ado en casa a+enaO insertus, introducidoP -e%ha5o in;erto %ontra hu>"$ed Nre, o6osici8nO captare, cogerO insertus, introducidoO hospes, alo+ado en casa a+enaP Sho%R anaAi!B%ti%o Nshoc4, gol6eO ana, sinO filaxis, 6rotecci8nO ico, relativo aP S7ndro#e de in#unodeAi%ien%ia ad6uirida &SIDA+

Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO immun, li7reO deficere, faltarO ncia, cualidadO ad, 6ro-imidad, contactoO quaerere, conseguirP S7ndro#e de re%ha5o Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO re, o6osici8nO captare, cogerP Si"te#a *D T7tu!o de anti%uer$o" Ntitulus, valoraci8n cuantitativa de una soluci8nO anti, contraP To=oide" Ntox, venenoO oide, 6arecidoP Tra"$!ante" Ntras, al otro ladoO plantar, introducir algo 6ara Bue arraigueP ,a%una%i.n N!ac, vacaO una, relativo aO cin, acci8n, 6rocesoP ,iru" de !a in#unodeAi%ien%ia hu#ana &,IF+ Nimmun, li7reO deficere, faltarO ncia, cualidadP 5nemigos de muchas clases y en gran n/mero asaltan al cuer6o durante toda la vida. 5ntre los m.s 6eligrosos se encuentran miles de microorganismos. 1asamos la vida entre un virtual mar de 6roto@oos, 7acterias y virus. 5stos formida7les enemigos son tan omni6resentes y 6otencialmente letales Bue ning/n reci,n nacido 6odr2a so7re6asar la infancia y mucho menos so7revivir hasta la edad adulta o la ancianidad sin defensas eficaces contra ellos. Sin em7argo, tam7i,n hay enemigos dentro. 5n el interior del cuer6o a6arecen c,lulas anormales de forma irregular, 6ero continua. Si se les 6ermite so7revivir, se re6roducir.n 6ara originar tumores. 1or s2 mismo, un tumor 6uede amena@ar la vida y siem6re e-iste la 6osi7ilidad de Bue 6ueda hacerse canceroso y difundirse Cmetastati@arE a muchos otros 6untos del cuer6o. Sin una Gfuer@a de seguridadH interna 6ara enfrentarse con estas c,lulas anormales cuando a6arecen 6or 6rimera ve@, nuestra vida ser2a muy corta. 5n este ca62tulo se ofrece un 7reve resumen so7re el sistema Bue 6ro6orciona defensas frente a estos enemigos, tanto e-ternos como internos, el sistema inmunitario.

O-GANIHA*I0N D L SIST MA INM1NITA-IO

Como una fuer@a de seguridad, los mecanismos del sistema inmunitario est.n organi@ados de una manera efica@, casi militar.

Io est.n dis6uestos 6ara un aviso moment.neo, sino Bue est.n 6atrullando continuamente 6or el cuer6o en 7usca de enemigos e-tra:os o internos y a6untalando las diversas l2neas de defensa frente a un 6osi7le ataBue. Antes de em6e@ar a estudiar los detalles de la inmunidad, de7emos dedicar un momento a es7o@ar la estrategia defensiva general del sistema inmunitario. 5n 6rimer lugar, es im6ortante reconocer Bue las c,lulas, los virus y otras 6art2culas cuentan con mol,culas o gru6os de mol,culas en sus su6erficies /nicas Bue nos 6ueden servir 6ara identificarlas. Se 6arecen a las o6eraciones militares en las cuales es 6osi7le identificar las aeronaves, veh2culos o soldados enemigos 6orBue tienen insignias distintivas, diferentes a las Bue em6lean Glos nuestrosH. >el mismo modo, nuestras c,lulas 6ro6ias tienen marcadores celulares /nicos en la mem7rana 6lasm.tica, Bue las identifican como $ro$ia", es decir, Bue 6ertenecen al individuo. Las c,lulas e-tra:as tienen mol,culas no $ro$ia", Bue sirven como marcadores de reconocimiento 6ara nuestro sistema inmunitario. La ca6acidad de nuestro sistema inmunitario de atacar a las c,lulas anormales o e-tra:as, 6ero res6etando las c,lulas normales 6ro6ias se denomina autoto!eran%ia. 5n la sociedad humana, cualBuier fuer@a 7uena de seguridad utili@a estrategias distintas 6ara vigilar su territorio y 6ara actuar en caso necesario. 1or tanto, no es sor6rendente descu7rir Bue la Gsociedad de c,lulasH del cuer6o tam7i,n em6lea un sistema Bue recurre a muchas clases de mecanismos 6ara garanti@ar la integridad y su6ervivencia del medio interno. 3odos estos mecanismos de defensa 6ueden clasificarse en dos categor2as 6rinci6ales de mecanismos inmunitarios= la in#unidad innata y la in#unidad ada$tativa. La inmunidad innata se llama as2 6orBue e-iste antes de Bue la 6ersona se enfrente a una 6art2cula o trastorno lesivo. 5l t,rmino innato alude a algo 6resente de forma natural desde el nacimiento. Como este ti6o de inmunidad incluye mecanismos Bue resisten a una serie de agentes o afecciones amena@antes muy am6lia se llama tam7i,n in#unidad ine"$e%7Ai%a. 5l t,rmino inespec fica significa Bue estos mecanismos inmunitarios no act/an s8lo so7re uno o dos invasores concretos, sino Bue ofrecen una defensa m.s generali@ada, actuando sim6lemente contra todo lo Bue se recono@ca como no propio. 1or el contrario, la inmunidad ada6tativa consiste en mecanismos Bue reconocen agentes amena@antes espec ficos y se adapta o res6onde dirigiendo su acci8n contra estos agentes y s8lo contra ellos. Como este ti6o de inmunidad s8lo se dirige contra 6art2culas lesivas es6ec2ficas, se denomina tam7i,n in#unidad e"$e%7Ai%a. Los mecanismos de la inmunidad es6ec2fica suelen tardar un cierto tiem6o en reconocer sus o7+etivos y reaccionar con fuer@a suficiente 6ara su6erar la amena@a, al menos en su 6rimera e-6osici8n a un ti6o concreto de agente amena@ante. Sin em7argo, los mecanismos ines6ec2ficos tienen la venta+a de 6oder

conocer a un enemigo tan 6ronto como se 6resenta. Cuando e-6ongamos e+em6los de cada ti6o de inmunidad, com6render. usted c8mo act/a cada uno y notar. la diferencia entre ellos. 9er. tam7i,n la utilidad de dis6oner de dos estrategias com6lementarias 6ara defender el cuer6o.

Fi/ura '4G4 *nmunidad innata y adaptativa.

Los mecanismos inmunitarios innatos Cines6ec2ficosE est.n GconstruidosH y 6re6arados 6ara actuar, de forma Bue son la defensa inicial ante las infecciones y otras agresiones so7re el organismo. Los mecanismos inmunitarios ada6tativos Ces6ec2ficosE se desarrollan m.s tarde cuando los linfocitos se activan 6ara res6onder frente a una c,lula o 6art2cula e-tra:a o anormal. Las secuencias tem6orales son generali@aciones.

Tab!a '4G4

In#unidad innata y ada$tativa

INM1NIDAD INNATA INM1NIDAD ADAPTATI,A "innimos Se suele usar terminolog2a alternativa <nmunidad ines6ec2fica, inmunidad nativa, inmunidad gen,tica <nmunidad es6ec2fica, inmunidad adBuirida Caractersticas 5s6ecificidad

Ant2genos /nicos 6roducen res6uestas /nicas en el sistema inmunitario <nes6ec2fica= reconoce diversos gru6os de c,lulas o 6art2culas e-tra:as 5s6ec2fica= reconoce ant2genos es6ec2ficos en c,lulas o 6art2culas es6ec2ficas 9elocidad de reacci8n 3iem6o de reacci8n de las res6uestas inmunitarias R.6ida= inmediata hasta varias horas M.s lentaO varias horas a varios d2as Memoria Aumento de la res6uesta tras e-6osiciones re6etidas al mismo ant2geno Iinguna S2 Io reaccionar frente a lo 6ro6io <m6ide la lesi8n de las c,lulas 6ro6ias del individuo S2 S2 Componentes *arreras 5vita la entrada de 6art2culas lesivas 1iel, mucosa, sustancias Bu2micas antimicro7ianas Linfocitos en los e6iteliosO anticuer6os li7erados en las su6erficies e6iteliales 1rote2nas de la sangre Circula 6or todo el cuer6o, a6ortando una e-tensa @ona de 6rotecci8n Com6lemento, interfer8n C<FIE, otros Anticuer6os C,lulas

3i6os de leucocitos im6licados en la inmunidad Fagocitos Cmacr8fagos, neutr8filosE, c,lulas asesinas naturales CIaE Linfocitos C* y 3E Como en cualBuier sistema cor6oral, el tra7a+o del sistema inmunitario est. reali@ado 6or c,lulas o 6or sustancias 6roducidas 6or c,lulas. Los 6rinci6ales ti6os de c,lulas Bue 6artici6an en la inmunidad innata son las c,lulas de las 7arrerras e6iteliales, las c,lulas fagoc2ticas Cneutr8filos y macr8fagosE y las llamadas c,lulas asesinas naturales CIaE. Los 6rinci6ales ti6os de c,lulas Bue 6artici6an en la inmunidad ada6tativa son dos clases de linfocitos, llamados c$lulas * y c$lulas B. Las %ito%ina", Bue son sustancias Bu2micas li7eradas 6or las c,lulas 6ara 6rovocar o regular las res6uestas inmunitarias ada6tativas, tam7i,n 6artici6an en la inmunidad innata. 5+em6los de citocinas son interleucinas (DL), leucotrienos e interferones (D'1), todos los cuales se descri7en m.s tarde en este ca62tulo. Adem.s de las citocinas, otras sustancias Bu2micas +uegan un 6a6el regulador en la inmunidad, como el complemento, otras en@imas y la amina histamina. 5l e+,rcito de c,lulas y mol,culas Bue constituye el sistema inmunitario es 6asmoso. 1or e+em6lo, m.s de un 7ill8n de linfocitos y J$$ millones de 7illones CJ$&$E de 6rote2nas 6lasm.ticas Canticuer6osE son algunos de los muchos agentes Bue ayudan a su cuer6o a resistir a las lesiones y a la enfermedad. La figura &J"J y la ta7la &J"J resumen algunas de las caracter2sticas fundamentales de la inmunidad ada6tativa e innata Bue se comentar.n en este ca6itulo.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. LCu.l es la diferencia entre propio y no propioM '. LCu.l es la diferencia entre inmunidad adaptati!a e innataM 8. LFu, es una citocinaM LFu, e+em6los de citocinas conoceM

INM1NIDAD INNATA
Los mecanismos generales de defensa innatos del cuer6o son muchos y variados Cta7la &J"&E. S8lo se relacionan aBu2 los 6rinci6ales ti6os de mecanismos inmunitarios ines6ec2ficosO otros muchos e+em6los a6arecen en otros ca62tulos de este li7ro. Sin duda alguna, usted reconocer. 6ro7a7lemente aBu2 e+em6los Bue

ya ha encontrado en ca62tulos anteriores. Los macr8fagos constituyen un 7uen e+em6lo. Se les suele denominar de forma distinta en funci8n de la @ona donde se localicen. 1or e+em6lo, los macr8fagos cut.neos se denominan c,lulas de Langerhans Cca6. %, 6.g. J9 E y los cere7rales se denominan microgl2a Cca6. J&, 6.g. #'#E.

-e"i"ten%ia de e"$e%ie
-e"i"ten%ia de e"$e%ie indica un fen8meno en el Bue las caracter2sticas gen,ticas comunes a una determinada clase de organismo, o especie, ofrecen defensa frente a ciertos g$rmenes patgenos Cagentes causantes de enfermedadE. 1or e+em6lo, la es6ecie humana (&omo sapiens) es resistente a muchas infecciones e infestaciones amena@antes 6ara la vida Bue se difunden f.cilmente entre las 6lantas y otros animales. 1or e+em6lo, el hom7re no tiene Bue 6reocu6arse 6or adBuirir la enfermedad del olmo holand,s o de infectarse con el virus del moBuillo canino, al Bue son sensi7les los cachorros de 6erro. 1or lo general, la resistencia de es6ecie en el hom7re es consecuencia del hecho de Bue nuestro medio interno no es adecuado 6ara ciertos g,rmenes. 3am7i,n 6odemos 6resentar resistencia 6orBue un micro7io determinado no sea com6ati7le desde el 6unto de vista 7ioBu2mico con las diversas mol,culas de nuestras mem7ranas celulares a trav,s de las cuales los micro7ios de7en conseguir entrar en la c,lula hu,s6ed.

Fi/ura '4G'

(neas de defensa.

La funci8n inmunitaria, es decir, la defensa del medio am7iente frente a las c,lulas e-tra:as, las 6rote2nas y los virus, est. formada 6or tres ca6as de 6rotecci8n. La 6rimera l2nea de defensa es una serie de 7arreras entre el medio interno y e-ternoO la segunda l2nea de defensa est. formada 6or la res6uesta inflamatoria ines6ec2fica CBue incluye la

fagocitosisEO y la tercera consiste en las res6uestas inmunitarias es6ec2ficas y en la defensa ines6ec2fica ofrecida 6or las c,lulas Ia. Iaturalmente, las c,lulas tumorales Bue surgen en el cuer6o ya han 6asado las dos 6rimeras l2neas de defensa y tienen Bue ser atacadas 6or la tercera. 5ste esBuema es una sim6lificaci8n de la com6le+a funci8n del sistema inmunitarioO en realidad, hay gran n/mero de entrecru@amientos de mecanismos entre estas Gl2neas de defensaH.

Fi/ura '4G8 inflamatoria.

E6emplo de respuesta

La lesi8n h2stica 6roducida 6or las 7acterias 6one en marcha una serie de fen8menos Bue 6rovocan la res6uesta inflamatoria y estimulan la fagocitosis en el 6unto de la lesi8n. 5stas res6uestas tienden a inhi7ir o a destruir las 7acterias. Se 6roducir.n reacciones similares en 6resencia de otras 6art2culas o trastornos anormales o lesivos.

Tab!a '4G' Me%ani"#o" de !a deAen"a ine"$e%7Ai%a

M *ANISMO D S*-IP*I0N esistencia de especie Las caracter2sticas gen,ticas de la es6ecie humana 6rotegen al cuer6o frente a ciertos g,rmenes )arreras mec&nicas y qumicas 07st.culos f2sicos a la entrada de c,lulas y sustancias e-tra:as 1iel y mucosa Forman una 6ared continua Bue se6ara el medio interno del e-terno, evitando la entrada de g,rmenes Secreciones Las secreciones como el se7o, el moco y las en@imas inhi7en Bu2micamente la actividad de los g,rmenes *nflamacin La res6uesta inflamatoria a2sla al germen y estimula la r.6ida llegada de gran n/mero de c,lulas inmunitarias 1agocitosis <ngesti8n y destrucci8n de los g,rmenes 6or las c,lulas fagocitarias Ieutr8filos Leucocitos granulosos Bue suelen ser las 6rimeras c,lulas fagocitarias Bue llegan a la escena de la res6uesta inflamatoria Macr8fagos Monocitos Bue han crecido hasta transformarse en c,lulas fagocitarias gigantes, ca6aces de consumir muchos

g,rmenesO denominadas muchas veces con otros nom7res m.s es6ec2ficos cuando se encuentran en determinados te+idos del cuer6o Clulas asesinas naturales 3$K4 Kru6o de linfocitos Bue destruyen muchas clases distintas de c,lulas cancerosas y c,lulas infectadas 6or virus *nterfern 1rote2na 6roducida 6or c,lulas Bue han sido infectadas 6or un virusO inhi7e la difusi8n o el nuevo desarrollo de una infecci8n v2rica Complemento Kru6o de 6rote2nas 6lasm.ticas Cen@imas inactivasE Bue 6rovocan una cascada de reacciones Bu2micas Bue 6roducen finalmente la lisis CroturaE de una c,lula e-tra:aO la cascada del com6lemento 6uede ser desencadenada 6or mecanismos inmunitarios, tanto es6ec2ficos como ines6ec2ficos

3arrera" #e%Bni%a" y 6u7#i%a"

5l medio interno del cuer6o humano est. 6rotegido 6or una 7arrera mec.nica continua formada 6or la mem7rana cut.nea C6ielE y las mucosas Cv. fig. ("'9, 6.g. J!$E. >enominadas con frecuencia la primera l nea de defensa, estas mem7ranas 6resentan varias ca6as de c,lulas densamente agru6adas y otros materiales, formando una es6ecie de Gmuralla de castilloH Bue 6rotege al medio interno frente a la invasi8n 6or 6arte de c,lulas e-tra:as Cfig. &J"&E. Adem.s de formar un muro 6rotector, la 6iel y las mucosas dis6onen de otros mecanismos inmunitarios adicionales. 1or e+em6lo, sustancias como el sebo Ccontiene agentes inhi7idores de los g,rmenesE, el moco Clos g,rmenes 6ueden Buedar adheridos a ,l, siendo eliminadosE, las en@imas C6ueden hidroli@ar los g,rmenesE y el .cido clorh2drico de la mucosa g.strica C6uede destruir los g,rmenesE tam7i,n 6ueden actuar como mecanismos ines6ec2ficos de defensa. 5stas 7arreras Bu2micas act/an como una es6ecie de GfosoH alrededor de la muralla del castillo, formada 6or las mem7ranas. Las 7arreras e6iteliales del cuer6o son 7.sicamente defensas innatas e ines6ec2ficas. Sin em7argo, las mem7ranas e6iteliales defensivas tam7i,n tienen defensas ada6tativas Ces6ec2ficasE Bue las refuer@an. 5n un cuadro 6osterior dentro de este ca62tulo se anali@an las funciones inmunitarias com7inadas innatas y ada6tativas de las mucosas 6rotectoras Cv. cuadro &J"! en 6.g. !&!E.

InA!a#a%i.n espuesta inflamatoria

5n caso de Bue las 7acterias u otros invasores se a7rieran 6aso a trav,s de las 7arreras Bu2micas y mec.nicas formadas 6or las mem7ranas y sus secreciones, el cuer6o dis6one de una segunda l nea de defensa= la res6uesta inflamatoria Cv. fig. &J" &E. La re"$ue"ta inA!a#atoria ya ha sido tratada con alg/n detalle en el ca62tulo ( Cv. 6.g. J% E. Recuerde Bue, en este mecanismo defensivo ines6ec2fico, la lesi8n de los te+idos desarrolla un sinn/mero de res6uestas Bue contrarrestan la lesi8n y estimulan la vuelta a la normalidad. 5n la figura &J"' se ilustra un e+em6lo de c8mo act/a la inflamaci8n local. 5n ,l, las 7acterias 6roducen una lesi8n h2stica Bue 6one a su ve@ en marcha la li7eraci8n de mediadores 6or las c,lulas, como el mastocito Bue se encuentra en el te+ido con+untivo Cfig. &J"#E. 5stos mediadores de la inflamaci8n son la histamina, las cininas, las prostaglandinas, los leucotrienos, las interleucinas (DL) y los com6uestos relacionados con ellas. Muchos de estos mediadores son factores Buimiot.cticos, es decir, sustancias Bue atraen a los gl87ulos 7lancos a la @ona en un 6roceso llamado 6ui#iota=i". Como se muestra en la figura &J"(, la Buimiota-is es el 6roceso mediante el cual una c,lula se des6la@a hacia la fuente del Aa%tor 6ui#iotB%ti%o (quimiotaxina) mediante su detecci8n y des6la@amiento hacia la regi8n de mayor concentraci8n del mismo.

Fi/ura '4G9

'astocito.

5sta microfotograf2a coloreada muestra un mastocito lleno de gr.nulos ro+os densos del mediador de la inflamaci8n denominado histamina.

Fi/ura '4G:

?uimiota#is y diapdesis.

5n este e+em6lo un neutr8filo es atra2do 6or agentes Buimiot.cticos li7erados 6or un mastocito en un te+ido lesionado o infectado. 3ras adherirse al interior de los ca6ilares sangu2neos C6avimentaci8nE, el neutr8filo a7andona el ca6ilar mediante dia6,desis. Kracias a la Buimiota-is, el movimiento dirigido mediante atracci8n Bu2mica, el neutr8filo emigra hacia la concentraci8n m.s elevada de factor Buimiot.ctico, el lugar de la lesi8n, donde 6uede em6e@ar sus actividades inmunitarias. Adem.s, muchos de estos factores, como el 6,6tido denominado C(a del com6lemento, 6roducen s2ntomas caracter2sticos de la inflamaci8n= calor, ru7or, dolor y tumefacci8n Cfig. &J"%E. 5stos signos son el resultado del aumento del flu+o sangu2neo y de la 6ermea7ilidad vascular en la @ona afectada, Bue ayuda a los leucocitos fagocitarios a alcan@ar la @ona general y luego a 6enetrar en el te+ido afectado. Adem.s, algunos mediadores inflamatorios determinan el crecimiento de los fi7ro7lastos y la 6roducci8n de m.s fi7ras de col.geno 6ara estimular la re6araci8n y la regeneraci8n. Adem.s de la inflamaci8n local, cuando la res6uesta inflamatoria se desarrolla en todo el cuer6o se 6uede 6roducir una inflamaci8n sist,mica.

Fi/ura '4G< inflamacin.

'ediadores de la

Muchos mediadores Bu2micos ayudan a regular la res6uesta inmunitaria, como se muestra en este esBuema generali@ado. Algunos de estos 6rocesos se sola6an en el tiem6o y a veces son concurrentes.

1agocitosis
Un im6ortante elemento de la segunda l2nea de defensa del cuer6o es el mecanismo de la Aa/o%ito"i", es decir, la ingesti8n y destrucci8n de microorganismos u otras 6art2culas 6eBue:as. 5-isten en el cuer6o muchos ti6os de fagocitos, es decir, c,lulas ca6aces de 6racticar la fagocitosis. Como se muestra en la figura &J" , cuando los fagocitos se a6ro-iman a un micro7io, e-tienden hacia ,l unas 6royecciones en forma de 6atas Cseud86odosE. R.6idamente, los seud86odos rodean al germen, formando a su alrededor un saco com6leto, llamado fagosoma. 5l fagosoma se mueve hacia el interior de la c,lula, donde un lisosoma se funde con ,l. 5l contenido del lisosoma, so7re todo en@imas digestivas y 6er8-ido de hidr8geno, 6enetra en el fagosoma y destruye el micro7io Bue contiene. >ado Bue la fagocitosis nos defiende frente a diversos ti6os de agentes, se clasifica como defensa innata. Sin em7argo, los fagocitos tam7i,n Gse cru@anH 6ara desarrollar un 6a6el

im6ortante en la inmunidad ada6tativa. 3as digerir la 6art2cula agresora, el fagocito suele 6rocesar las 6rote2nas y e-6resar fragmentos de la misma, 6,6tidos, en su su6erficie. 5stos 6,6tidos ser.n reconocidos 6or c,lulas del sistema de defensa ada6tativo como ant2genos, lo Bue genera una res6uesta inmune adBuirida o ada6tativa. Las c,lulas Bue reali@an esta funci8n se denominan c$lulas presentadoras de ant genos (CPA). 5l ti6o m.s numeroso de fagocitos es el neutrfilo, un ti6o de gl87ulo 7lanco CK*E granular y de tinci8n neutra. 3ras ser li7erados en el sitio de la inflamaci8n o lesi8n tisular, los factores Buimiot.cticos difunden hacia los ca6ilares 6r8-imos. Una ve@ 6resentes en el torrente circulatorio, hacen Bue los neutr8filos y otros fagocitos se adhieran al revestimiento endotelial, en un 6roceso denominado $avi#enta%i.n Cfig. &J" (E. Muchos de estos fagocitos adheridos 6asan entre las c,lulas endoteliales Bue forman la 6ared ca6ilar, disuelven la mem7rana 7asal su7yacente y des6u,s salen del vaso en la @ona inflamada. 5l movimiento de los fagocitos desde los vasos al .rea inflamada se denomina dia$>de"i". Los fagocitos tienen una vida muy corta, 6or lo Bue los neutr8filos muertos tienden a GamontonarseH en ese lugar, formando la mayor 6arte de la sustancia 7lanca llamada $u".

Fi/ura '4G( bacterias.

1agocitosis de las

>i7u+o de la secuencia Bue muestra los 6asos en la fagocitosis de las 7acterias. La mem7rana 6lasm.tica se e-tiende Ccomo seud86odosE hacia las c,lulas 7acterianas, 6ara rodearlas. 3ras atra6arlas, son engullidas 6or la c,lula y destruidas 6or las en@imas lisos8micas. 0tro ti6o frecuente de fagocito es el #a%r.Aa/o CBue significa Ggran comedorHE. Los macr8fagos son monocitos fagocitarios Cun K* agranularE Bue, des6u,s de emigrar del torrente circulatorio, se desarrollan hasta alcan@ar varias veces su tama:o original. >istintos su7ti6os de macr8fagos est.n 6resentes en muchas regiones del cuer6o, incluso en la cara e-terna de algunas mucosas C6. e+., en el sistema res6iratorioE. Muchas veces se los conoce 6or nom7res m.s es6ec2ficos Bue indican su locali@aci8n Cv. ta7la &J"'E. Un ti6o general de macr8fagos son las %>!u!a" dendr7ti%a" &*D+ 6resentes en muchos te+idos cor6orales y Bue est.n en contacto con el medio am7iente e-terno, como la 6iel y las mucosas Cfig. &J"!E. 5ste ti6o estructural de macr8fago se llama dendr2tico 6orBue tiene muchas ramificaciones. 5n ocasiones se llaman tam7i,n c$lulas estrelladas Cen forma de estrellaE. La im6ortancia de los macr8fagos en la defensa general del cuer6o Bueda clara si se

recuerda Bue estas c,lulas re6resentan un J$"J(] de todas las c,lulas en cualBuier 8rgano cor6oral.

*>!u!a" a"e"ina" natura!e"

Adem.s de los fagocitos, el organismo tiene otra im6ortante serie de c,lulas Bue a6ortan una defensa ines6ec2fica al cuer6o. Son las %>!u!a" a"e"ina" natura!e" &NK+. Se trata de un gru6o de linfocitos Bue destruyen muchos ti6os de c,lulas tumorales o infectadas 6or distintas clases de virus. Como gru6o se 6roducen en la m,dula 8sea ro+a y re6resentan a6ro-imadamente el J(] del recuento total de linfocitos. Las c,lulas Ia no son ni linfocitos * ni 3, seg/n se descri7e m.s adelante, en el e62grafe so7re inmunidad ada6tativa. >ada la am6litud de su acci8n y Bue no necesitan ser activadas 6or un ant2geno e-tra:o, suelen incluirse entre las estrategias inmunitarias innatas. Las c,lulas Ia reconocen las c,lulas anormales con dos ti6os de rece6tores de reconocimiento distintos= un rece6tor activador de la muerte y otro inhi7idor de la misma Cfig. &J"9E. 5l 6rimero se liga a varias mol,culas de su6erficie 6resentes con frecuencia en las c,lulas. >e este modo, las c,lulas Ia se 6ueden ligar a cualBuier c,lula del cuer6o, adem.s de las c,lulas e-tra:as. Sin em7argo, el rece6tor inhi7idor de la muerte 6arece unirse tam7i,n a una 6rote2na MSC 6ara detener la acci8n de matar a la c,lula. 5l cuadro &J"J e-6lica Bue los MSC son 6rote2nas de su6erficie en todas las c,lulas normas y son /nicas de cada 6ersona, de forma Bue s8lo las c,lulas anormales o e-tra:as no se ligar.n a estos centros inhi7idores de la muerte y 6odr.n resultar muertas 6or las c,lulas Ia.

Fi/ura '4G?

Clulas dendrticas 3C!4.

Las c,lulas dendr2ticas, llamadas tam7i,n c,lulas estrelladas Cen forma de estrellaE, son macr8fagos Bue a6arecen en muchas regiones del cuer6o. A, Microfotograf2a 86tica de c,lulas dendr2ticas de la m,dula 8sea. 3, Microfotograf2a electr8nica de 7arrido Bue muestra el detalle de las 6royecciones de la mem7rana 6lasm.tica de las c,lulas dendr2ticas Cv. tam7i,n fig. &J"J9E.

Fi/ura '4G@ 3$K4.

Clulas asesinas naturales

Las c,lulas Ia son un ti6o de linfocitos distintos de los linfocitos * y 3. Las c,lulas Ia tienen rece6tores activadores de la muerte, Bue reconocen una de varias mol,culas Bue suelen e-istir en las mem7ranas 6lasm.ticas. Las c,lulas Ia tam7i,n tienen rece6tores inhi7idores de la muerte Bue reconocen mol,culas de su6erficie de MSC de clase <, Bue se com6ortan como marcadores de lo 6ro6io Cv. cuadro &J"J en 6.g. !$9E. Si se ligan los dos rece6tores de la c,lula Ia, como sucede en la c,lula normal con un MSC de clase < adecuado, la acci8n asesina de la c,lula Buedar. inhi7ida y la c,lula diana seguir. con vida. Sin em7argo, si falta el marcador MSC de clase <, como sucede en una c,lula e-tra:a o infectada 6or un virus, el rece6tor inhi7idor de la muerte no tendr. lugar 6ara unirse y la acci8n asesina de la c,lula Ia no se inhi7ir., de forma Bue la c,lula diana ser. destruida 6or las sustancias Bu2micas li7eradas 6or la misma.

Tab!a '4G8 ;e#$!o" de !o%a!i5a%i.n de #a%r.Aa/o"

LO*ALIHA*I0N MA*-0FAGOS Corriente sangu2nea Macr8fagos circulantes Sueso y m,dula 8sea 0steoclastosO macr8fagos medulares Cfi+osE Sistema nervioso central

Microgl2a 3e+idos con+untivos Sistiocitos 56idermis C,lulas de Langerhans S2gado C,lulas de au6ffer 1ulm8n Macr8fagos alveolares Cc,lulas del 6olvoE Kanglios linf.ticos Macr8fagos linfoides fi+os y li7res L2Buidos serosos Macr8fagos 6leuralesO macr8fagos 6eritoneales *a@o Macr8fagos es6l,nicos

*1AD-O '4G4D PSID *o#$!e;o #ayor de hi"to%o#$atibi!idad &MF*+

5l %o#$!e;o #ayor de hi"to%o#$atibi!idad &MF*+ es un con+unto de genes del cromosoma %, Bue codifican todos las 6rote2nas 6resentadoras de ant2genos y otras 6rote2nas del sistema inmunitario C6arte A de la fig.E. Los ant2genos son 6rote2nas Bue 6ueden 6oner en marcha una res6uesta inmunitaria es6ec2fica. Las 6rote2nas MSC 6roducidas 6or los genes MSC de clase < y << se llaman tam7i,n ant genos leucocitarios humanos (&LA). Su funci8n es 6resentar distintos fragmentos de 6rote2nas C6,6tidosE en la su6erficie de la c,lula 6ara el 6osi7le reconocimiento de los ant2genos como 6ro6ios o a+enos 6or las c,lulas del sistema inmunitario. Las 6rote2nas MSC de clase <, o SLA, e-isten en todas las c,lulas nucleadas del cuer6o. Su funci8n es 6resentar fragmentos de 6rote2nas desde el interior de la c,lula en la su6erficie en forma de ant2genos. 5ntonces una c,lula inmune reconoce el ant2geno 6resentado como autoant geno o como ant geno extra?o o no propio C6arte B de la fig.E. Los

autoant2genos suelen ser ignorados 6or la c,lula inmunitaria, mientras Bue los ant2genos e-tra:os son reconocidos como anormales y atacados 6or los mecanismos Bue se descri7en m.s adelante en este ca62tulo. Si una c,lula normal se infecta 6or un virus o se vuelve cancerosa, 6uede 6resentar algunos ant2genos anormales so7re la su6erficie y ser reconocida 6or el sistema inmunitario. Las 6rote2nas MSC de clase < est.n im6licadas en el mecanismo mediante el cual las c,lulas asesinas naturales CIaE reconocen a las c,lulas anormales. Como se muestra en la figura &J"9, la ausencia de 6rote2nas MSC de clase < im6ide Bue se inhi7a la acci8n asesina de la c,lula Ia. 5s 6ro7a7le Bue las c,lulas a+enas al cuer6o no tengan 6rote2nas MSC de clase < o Bue tengan una versi8n diferente de las 6rote2nas MSC de clase <. 3am7i,n es 6ro7a7le Bue las c,lulas infectadas o lesionadas tengan unas 6rote2nas de su6erficie MSC de clase < da:adas o Bue care@can de ellas. Las 6rote2nas MSC de clase << se e-6resan en las c,lulas inmunitarias Bue se es6eciali@an en la 6resentaci8n de ant2genos. 5stas %>!u!a" $re"entadora" de ant7/eno" &*PA+ G6rofesionalesH incluyen los macr8fagos Cso7re todo las c,lulas dendr2ticas o C>E y los linfocitos *, 6or e+em6lo. Las C1A utili@an sus 6rote2nas MSC de clase << 6ara 6resentar fragmentos de 6rote2nas Bue han o7tenido del e-terior celular, Bui@. de una c,lula 7acteriana. 1or tanto, alertan al sistema inmunitario so7re la 6resencia de estos invasores y desencadenan res6uestas inmunitarias ada6tativas Ces6ec2ficasE. Las 6rote2nas MSC de clase <<< incluyen una am6lia variedad de 6rote2nas distintas relacionadas con la inmunidad, como los com6onentes del com6lemento, algunas citocinas y una serie de 6rote2nas inmunitarias y no inmunitarias. 5l com6le+o mayor de histocom6ati7ilidad CMSCE atra+o 6or 6rimera ve@ la atenci8n de los investigadores cuando se trata7a de com6render 6or Bu, los rece6tores recha@a7an con frecuencia los tras6lantes y los in+ertos tisulares. 5ncontraron Bue los individuos con distintos genes MSC recha@a7an los te+idos de los otros. 1or eso, acu:aron el t,rmino Ghistocom6ati7ilidadH 6ara este gru6o de genes 6orBue 6arec2a Bue estos genes regula7an la com6ati7ilidad de los tras6lantes e in+ertos. 5-isten cientos de versiones distintas o alelos de los 6rinci6ales genes MSC, una varia7ilidad gen,tica muy su6erior a la de cualBuier otro gru6o de genes del genoma humano. Los cient2ficos todav2a est.n tratando de encontrar una e-6licaci8n satisfactoria 6ara toda esta tremenda varia7ilidad.

A, Comple6o mayor de histocompatibilidad 3'-C4. 5L MSC es una regi8n del cromosoma % Bue codifica las 6rote2nas im6ortantes 6ara la funci8n del sistema inmunitario. Las 6rote2nas MSC de clase < 6resentan los ant2genos de las su6erficies de todas las c,lulas cor6orales con n/cleo, Bue son la mayor 6arte de ellas. Las 6rote2nas MSC de clase << 6resentan ant2genos en las su6erficies de las c,lulas es6eciali@adas en la 6resentaci8n de ant2genos, las c,lulas 6resentadoras de ant2genos CC1AE. Las 6rote2nas MSC de clase <<< incluyen com6lemento, citocinas y otras 6rote2nas del sistema inmunitario. 3, 1uncin del '-C. 5ste diagrama sim6lificado muestra c8mo la 6rote2na MSC 6resenta un ant2geno Cfragmento de 6rote2na o 6,6tidoE en la su6erficie de una c,lula. Un rece6tor en la su6erficie de un linfocito 3 se 6uede unir entonces a una 6arte /nica ligadora de rece6tor del MSC y con una 6arte com6lementaria en el linfocito 3. Los ant2genos C6,6tidosE Bue se 6resentan as2 6ueden ser reconocidos 6or las c,lulas inmunitarias como G6ro6iosH o Ga+enosH. Las c,lulas Ia recurren a sistemas distintos de destrucci8n, la mayor2a de los cuales incluye la lisis Cfragmentaci8nE celular, alterando la mem7rana 6lasm.tica. Las c,lulas Ia tienen Bue unirse a sus c,lulas diana mediante contacto directo Cuni8n de rece6toresE 6ara 6roducir la lisis.

InterAer.n
Cuando son invadidas 6or virus, varios ti6os de c,lulas res6onden r.6idamente, sinteti@ando la 6rote2na interAer.n y li7erando 6arte de ella a la circulaci8n. Como su nom7re indica, los interferones interfieren en la ca6acidad de los virus 6ara 6rovocar enfermedades. Una de estas formas es evitar Bue los virus se multi6liBuen en las c,lulas. La 6roducci8n de <FI se estimula 6or la infecci8n viral en una c,lula, 6osi7lemente 6or la e-istencia de ARI de do7le cadena viral CARIdcE. 1osteriormente el <FI se li7era hacia las c,lulas vecinas, en las Bue estimula la transducci8n de se:ales Bue activa genes antivirales en las mismas. 5stos genes 6roducen un Gestado antiviralH al 6roducir

varias en@imas Bue inhi7en la re6licaci8n viral en caso de infectarse la c,lula. >e este modo, el <FI se com6orta como una hormona 6aracrina ClocalE Bue 6rotege a las c,lulas no infectadas a 6artir de una alarma emitida 6or una c,lula infectada 6or el virus. Algunos interferones estimulan tam7i,n la s2ntesis de m.s 6rote2nas MSC, de forma Bue 6resentan ant2genos virales y estimulan la destrucci8n inmunitaria de las c,lulas infectadas Ccuadro &J"JE. Al estimular la destrucci8n de c,lulas ya infectadas, se reduce la 6osi7ilidad de Bue el virus se e-tienda a las dem.s c,lulas. 5-isten varios ti6os de interfer8n con acciones antivirales algo distintas. Los tres 6rinci6ales ti6os de interferones son el interfer8n leucoc2tico CrE, el fi7ro7l.stico CsE y el inmunitario CxE. Los tres se han 6roducido utili@ando t,cnicas de uni8n de genes. Actualmente, est.n en marcha estudios 6ara investigar las acciones antiv2rica y anticancerosa de estas sustancias Ccuadro &J"&E.

*1AD-O '4G'D T MAS SANITA-IOSD Trata#iento %on interAer.n

AunBue el interfer8n C<FIE no ha demostrado ser la G7ala m.gicaH Bue es6era7an los investigadores, de las investigaciones Bue se reali@an so7re los usos cl2nicos de esta 6rote2na han surgido algunos tratamientos /tiles. 9arios ti6os de interfer8n leucocitario, como D'1 alfa28a e D'1 alfa28b, han sido a6ro7ados 6or la F>A 6ara uso tera6,utico en la he6atitis v2rica. Los interferones se 6ueden fa7ricar mediante la introducci8n de los genes humanos Bue codifican la secuencia de amino.cidos de esta 6rote2na en el A>I de una 7acteria frecuente llamada Escherichia coli. 5stas 7acterias se cultivan con facilidad y, aunBue en condiciones normales no sinteti@ar2an interfer8n, se 6ueden convertir con esta t,cnica en Gf.7ricas de interfer8nH en miniatura. 5l interfer8n se suele com7inar con 6olietilenglicol 6ara Bue dure m.s dentro del organismo, reduciendo as2 el n/mero de inyecciones necesarias de tres a la semana a solo una. Al tener 6ro6iedades anticancerosas y antiv2ricas, se utili@a a veces +unto con otros tratamientos en la tera6,utica del sarcoma de aa6osi relacionado con el S<>A Cv. 6.g. &J E, en la leucemia de c,lulas 6eludas, en otros c.nceres y en las verrugas genitales. Un ti6o de interfer8n llamado D'1 beta se ha usado tam7i,n 6ara tratamiento de la esclerosis m/lti6le C5ME.

Fi/ura '4G4) complemento.

esumen de la funcin del

5L com6lemento CCE, cuando se activa mediante una cadena de reacciones, 6uede 6artici6ar en diversas reacciones inmunitarias. MAC= com6le+o de ataBue de la mem7rana Cv. fig. &J"&'E.

*o#$!e#ento
5l %o#$!e#ento es el nom7re Bue se da a cada uno de los miem7ros de un gru6o de unas &$ en@imas inactivas del 6lasma y de las su6erficies de las c,lulas. Las 6rote2nas individuales del com6lemento se suelen llamar con una C C6or com6lementoE seguida de un n/mero, como CJ, C&, C', etc. Los su7ti6os dentro de cada com6lemento se suelen marcar con una letra min/scula, como C#7, C(a, o tam7i,n con letras griegas, como C(7Q o C!R. Las mol,culas del com6lemento se activan en una cascada de reacciones Bu2micas desencadenada 6or mecanismos innatos o ada6tativos. Finalmente, la cascada del com6lemento 6rovoca la lisis CroturaE de la c,lula e-tra:a Bue la ha desencadenado. 5l com6lemento tam7i,n marca a los micro7ios 6ara su destrucci8n 6or las c,lulas fagoc2ticas, 6roceso denominado opsoni"acin y Bue estimula la res6uesta inflamatoria. Algunas de estas funciones del com6lemento se e-6onen de forma m.s am6lia en este mismo ca62tulo Cfig. &J"J$E.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. L1or Bu, se llama al con+unto de la 6iel y las mucosas la primera l nea de defensa del cuer6oM :. Cite algunos de los fen8menos de la res6uesta inflamatoria. LC8mo contri7uye cada uno de ellos a 6roteger al cuer6oM <. LCu.l es el 6a6el de los macr8fagos en la defensa del cuer6oM (. LC8mo 6rotegen al cuer6o los interferones y el complementoM

G N -ALIDAD S SO3ADAPTATI,A

INM1NIDAD

A diferencia de los mecanismos ines6ec2ficos de la inmunidad, las diversas clases de mecanismos inmunitarios es6ec2ficos atacan a agentes espec ficos Bue el cuer6o reconoce como ajenos a $l. La inmunidad es6ec2fica, 6arte de la tercera l nea de defensa del cuer6o, est. orBuestada 6or dos clases distintas de un ti6o de gl87ulo 7lanco, llamado linfocito Cfig. &J"JJE.

Fi/ura '4G44

(infocitos.

Microfotograf2a electr8nica de 7arrido real@ada en color Bue muestra los linfocitos en amarillo, los hemat2es en ro+o y las 6laBuetas en verde. 0riginalmente, los linfocitos se forman en la m,dula 8sea ro+a del feto. Como todas las c,lulas de la sangre, se derivan de unas c,lulas 6rimitivas llamadas c$lulas madre hematopoy$ticas Cv. ca6. J E. Las c,lulas madre destinadas a transformarse en

linfocitos siguen dos v2as de desarrollo y se diferencian en dos clases 6rinci6ales de linfocitos= los linfocitos B y los linfocitos * o, sim6lemente, %>!u!a" 3 y %>!u!a" T Cfig. &J"J&E. Las c,lulas * no atacan 6or s2 mismas a los g,rmenes, sino Bue 6roducen mol,culas, llamadas anti%uer$o", Bue los atacan o env2an a otras c,lulas, 6or e+em6lo los fagocitos, a atacarlos. 1or tanto, los mecanismos de las c,lulas * suelen clasificarse como in#unidad #ediada $or anti%uer$o". Como los anticuer6os se dis6ersan con li7ertad en el 6lasma, donde reali@an su funci8n inmunitaria, este ti6o de inmunidad se llama tam7i,n a veces in#unidad hu#ora!. La 6ala7ra humoral alude a los l2Buidos cor6orales, so7re todo el 6lasma de la sangre.

Fi/ura '4G4' !esarrollo de las clulas ) y de las clulas +.

Am7os ti6os de leucocitos 6roceden de c,lulas madre de la m,dula 8sea ro+a. Las c,lulas 6re"*, Bue se forman 6or divisi8n de las c,lulas madre, se desarrollan en los te+idos GeBuivalentes de la 7olsaH en el saco vitelino, el h2gado fetal y la m,dula 8sea. An.logamente, las c,lulas 6re"3 emigran al timo, donde contin/an su desarrollo. Una ve@ formadas, las c,lulas * y las c,lulas 3 circulan hasta los ganglios linf.ticos y el 7a@o. Como las c,lulas 3 atacan m.s directamente a los g,rmenes, sus mecanismos inmunitarios se conocen como in#unidad #ediada $or %>!u!a" o sencillamente in#unidad %e!u!ar Cfig. &J"J'E.

Los linfocitos e-6resan 6rote2nas en la su6erficie, Bue se denominan marcadores de superficie. Algunas de estas 6rote2nas son es6ec2ficas de los linfocitos, mientras Bue otras son com6artidas 6or otros ti6os celulares. Los linfocitos 3 y los linfocitos * tienen una serie de marcadores de su6erficie es6ec2ficos, Bue 6ermiten no s8lo distinguir entre los linfocitos * y 3, sino tam7i,n definir subtipos de los mismos. Los su7ti6os de linfocitos tienen im6ortancia cl2nica. 1or e+em6lo, 6ara entender el S<>A, resulta fundamental conocer los su7ti6os de los linfocitos 3 del 6aciente. 5l sistema internacional 6ara denominar los marcadores de su6erficie en las c,lulas sangu2neas es el "i"te#a *D CC> significa Gclusters of differentiationH y el n/mero Bue sigue a las letras C> indica una 6rote2na de su6erficie definidaE. 1or e+em6lo, los su7ti6os de linfocitos 3 Bue tienen im6ortancia cl2nica 6ara diagnosticar el S<>A son los C># y C>!. La inmunidad ada6tativa necesita de la activaci8n de las 6o7laciones de linfocitos, Bue em6e@ar.n des6u,s su ataBue inmune a distintos ant2genos es6ec2ficos Co c,lulas o virus 6ortadores de los mismosE. 5sta activaci8n 6recisa de dos se:ales activadoras= un ant2geno es6ec2fico y una se:al Bu2mica Cfig. &J" J#E. Cada linfocito dis6one de rece6tores tanto 6ara el ant2geno como 6ara las se:ales Bu2micas y am7os rece6tores se de7en activar 6ara Bue el linfocito em6iece su funci8n inmunitaria. Las sustancias Bu2micas necesarias 6ara estimular la funci8n inmune 6ueden 6roceder de c,lulas lesionadasRinfectadas o de los 6ro6ios micro7ios. La 6o7laci8n m.s densa de linfocitos se encuentra en la m,dula 8sea, el timo, los ganglios linf.ticos y el 7a@o Cfig. &J"J(E. >esde estas estructuras, los linfocitos 6asan a la sangre y se distri7uyen 6or los te+idos del cuer6o. >es6u,s de errar 6or los es6acios h2sticos, terminan su camino en los ca6ilares linf.ticos. 5l flu+o de linfa los trans6orta 6or una serie de ganglios y vasos linf.ticos y los vac2a en las venas su7clavias 6or el conducto tor.cico y 6or el conducto linf.tico derecho. As2 devueltos a la sangre, los linfocitos se em7arcan en otro via+e tam7i,n largo a trav,s de la misma, es6acios h2sticos, linfa y de nuevo a la sangre. La im6ortancia de la recirculaci8n continua de los linfocitos y de su am6lia distri7uci8n 6or los te+idos del cuer6o es evidente. 0frece a estas im6ortantes c,lulas del sistema inmunitario una gran o6ortunidad 6ara desarrollar sus funciones de 7/sBueda, reconocimiento y destrucci8n de los invasores e-tra:os. Antes de 6roseguir nuestra e-6osici8n so7re la inmunidad es6ec2fica, revise 6or favor la terminolog2a 7.sica recogida en el cuadro &J"'.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. LFu, es un ant2genoM LCu.l es la diferencia entre un autoant geno y un no autoant genoM @. LFu, significa el t,rmino %!onM

Fi/ura '4G48 !os estrategias de inmunidad adaptativa.

Resumen sim6lificado de la inmunidad mediada 6or anticuer6os ChumoralE y 6or c,lulas CcelularE.

Fi/ura '4G49 linfocitos.

Activacin de los

Los linfocitos * y 3 necesitan dos est2mulos 6ara activarse 6ara la funci8n inmunitaria= un ant2geno es6ec2fico y una sustancia Bu2mica li7erada 6or las c,lulas lesionadas o infectadas o 6or los micro7ios atacantes C6at8genos micro7ianosE.

Fi/ura '4G4: linf&tico.

(infocitos ) en un ganglio

5sta microfotograf2a de un ganglio linf.tico muestra una tinci8n verde fluorescente en los linfocitos *, Bue est.n densamente agregados en los n8dulos del ganglio. Las c,lulas marcadas con colorante ro+o son un ti6o de macr8fago llamado c,lulas dendr2ticas Cv. fig. &J"!E.

*1AD-O '4G8D PSID ! !en/ua;e de !a in#unidad e"$e%7Ai%a o ada$tativa

Antes de a6render los mecanismos de la inmunidad ada6tativa Ces6ec2ficaE, de7e conocer 7ien estos t,rminos= Ant7/eno"D macromol,culas Cmol,culas grandesE Bue inducen determinadas res6uestas en el sistema inmunitario. La mayor 6arte de los ant2genos son 6rote2nas e-tra:as, 6ero algunas son 6olisac.ridos y otras .cidos nucleicos. Muchos ant2genos Bue 6enetran en el cuer6o son macromol,culas locali@adas en las 6aredes o mem7ranas e-ternas de los g,rmenes o en las cu7iertas e-ternas de los virus. 1or su6uesto, los ant2genos de la su6erficie de algunas c,lulas tumorales Cmarcadores tumoralesE no est.n realmente fuera del cuer6o, 6ero son Ge-tra:osH en el sentido Bue se reconocen como no 6ro6ios. Las mol,culas de la mem7rana Bue identifican a todas las c,lulas normales del cuer6o se llaman autoant genos o ant genos del complejo mayor

de histocompatibilidad CMSCE Cv. cuadro &J"J en 6.g. !$9E. Los ant2genos e-tra:os o de las c,lulas tumorales se 6ueden llamar ant genos no propios. Deter#inante" anti/>ni%o"D regiones 6eBue:as y de formas diversas en la su6erficie de la mol,cula antig,nicaO un nom7re m.s sencillo es epitopos. 5n una mol,cula de 6rote2nas, 6or e+em6lo, un e6ito6o es una secuencia de unos J$ amino.cidos. La secuencia de estos amino.cidos determina la forma del e6ito6o. >adas las diferencias de secuencia en los distintos ant2genos, cada ti6o de ant2geno suele mostrar e6ito6os es6ec2ficos y de forma /nica. Anti%uer$o"D 6rote2nas 6lasm.ticas de la clase llamada inmunoglobulinas. A diferencia de la mayor 6arte de los ant2genos, todos los anticuer6os son mol,culas nativas, es decir, Bue e-isten en condiciones normales dentro del cuer6o. Sitio" de %o#bina%i.nD dos 6eBue:as regiones c8ncavas en la su6erficie de la mol,cula de anticuer6o. <gual Bue los e6ito6os, los sitios de com7inaci8n tienen una forma es6ec2fica y /nica. Los sitios de com7inaci8n de un anticuer6o ado6tan una forma tal Bue sea com6lementaria 6ara el e6ito6o del ant2geno, de forma Bue se 6ueda unir al sitio y formar as2 un %o#$!e;o ant7/enoG anti%uer$o. Como los sitios de com7inaci8n reci7en y ligan ant2genos, se denominan receptores antig$nicos y sitios de unin del ant geno. *!onD familia de c,lulas, todas descendientes de la misma. *o#$!e#entoD un gru6o de 6rote2nas Bue, tras ser activadas, funcionan +untas 6ara destruir las c,lulas e-tra:as. *>!u!a eAe%toraD un linfocito * o 3 Bue 6roduce de forma activa una res6uesta inmunitaria, como secreci8n de anticuer6os Clinfocitos * efectoresE o ataBue directo de otras c,lulas Clinfocitos 3 efectoresEO las c,lulas efectoras suelen morir durante o +usto des6u,s de la res6uesta inmunitariaO las c,lulas o linfocitos * efectores se llaman tam7i,n c$lulas plasm#ticas. *>!u!a" de #e#oriaD un linfocito * o 3 Bue se ha activado Cya no es virgenE, 6ero no es una c,lula efectora Bue 6roduce una res6uesta activaO en realidad, la c,lula de memoria so7revive mucho tiem6o en los ganglios linf.ticos y si 6osteriormente se e-6one al mismo ant2geno es6ec2fico genera un clon de c,lulas Bue 6roducen una res6uesta inmunitaria es6ec2fica con ra6ide@. ,ir/enD se refiere al linfocito * o 3 inactivo, Bue no se ha e-6uesto Co ha tenido o6ortunidad de reaccionarE con un ant2geno es6ec2ficoO sin8nimo de GinactivoH.

Fi/ura '4G4< ).

!esarrollo de los linfocitos

5l desarrollo de los linfocitos o c,lulas * tiene lugar en dos estadios. Primer estadio= 6oco antes o des6u,s del nacimiento, las c,lulas madre se convierten en linfocitos * v2rgenes. Segundo estadio Cs8lo se 6roduce cuando los linfocitos * v2rgenes entra en contacto con su ant2geno es6ec2ficoE= los linfocitos * v2rgenes se convierten en linfocitos * activados, Bue se dividen con ra6ide@ y de forma re6etida 6ara generar un clon de c,lulas 6lasm.ticas y otro clon de c,lulas de memoria. Las c,lulas 6lasm.ticas secretan anticuer6os ca6aces de com7inarse con ant2genos es6ec2ficos Bue condiciona el 6aso de los linfocitos * v2rgenes a linfocitos activos. Las c,lulas madre mantienen una 6o7laci8n constante de c,lulas nuevas en diferenciaci8n.

*JL1LAS 3 INM1NIDAD M DIADA POANTI*1 -POS De"arro!!o y a%tiva%i.n de !a" %>!u!a" 3

5l desarrollo de los linfocitos llamados c$lulas B tiene lugar en dos eta6as Cfig. &J"J%E. 5n el 6ollo, la 6rimera fase del desarrollo de estas c,lulas tiene lugar en la 7olsa de Fa7ricio, y de ah2 el nom7re de c$lulas B. Como el hom7re carece de 7olsa de Fa7ricio, otro 8rgano tiene Bue actuar como sitio 6ara la 6rimera fase del desarrollo de estas c,lulas. 5n el hom7re, el te+ido eBuivalente a la 7olsa es el saco vitelino y luego la m,dula 8sea o el h2gado fetal. 5n cualBuier caso, cuando el lactante humano tiene algunos meses de edad, sus c,lulas 6re"* han terminado la 6rimera fase de desarrollo, denomin.ndose entonces %>!u!a" 3 ina%tiva" o ! rgenes. Las c,lulas * v2rgenes sinteti@an mol,culas de anticuer6os, 6ero segregan 6ocas, si es Bue lo hacen. 5n lugar de ello, introducen en la su6erficie de su mem7rana 6lasm.tica Bui@. J$$.$$$ mol,culas de anticuer6os. Los 6untos de com7inaci8n de estas mol,culas de anticuer6os de su6erficie 6ermanecen listos 6ara actuar como rece6tores de ant2genos es6ec2ficos, si llegan. >es6u,s de ser li7eradas 6or la m,dula 8sea, las c,lulas * inactivas circulan 6or los ganglios linf.ticos, el 7a@o y otras estructuras linfoides. La segunda fase im6ortante en el desarrollo de las c,lulas * tiene lugar cuando las c,lulas * inactivas son activadas. La activaci8n de las c,lulas * 6uede iniciarse 6or el encuentro entre una c,lula * inactiva y su ant2geno es6ec2fico, es decir, uno cuyos e62to6os enca+en en los 6untos de com7inaci8n de los anticuer6os de su6erficie de estas c,lulas Cfig. &J"J%E.

5l ant2geno se une a estos anticuer6os en la su6erficie de las c,lulas *. La uni8n ant2geno"anticuer6o las activa, desencadenando una r.6ida serie de divisiones mit8ticas. >e este modo, una sola c,lula * 6roduce un clon o familia de c,lulas * id,nticas. Algunas de ellas se diferencian 6ara formar %>!u!a" $!a"#Bti%a" o %>!u!a" 3 eAe%tora". 0tras no se diferencian 6or com6leto, sino Bue 6ermanecen en el te+ido linf.tico y se llaman %>!u!a" 3 de #e#oria. Las c,lulas 6lasm.ticas sinteti@an y secretan grandes cantidades de anticuer6os. >e acuerdo con una estimaci8n, una sola c,lula 6lasm.tica secreta &.$$$ mol,culas de anticuer6os 6or segundo durante los 6ocos d2as Bue vive. 3odas las c,lulas de un clon de c,lulas 6lasm.ticas secretan anticuer6os id,nticos 6orBue todas ellas descienden de la misma c,lula *. Las c,lulas * de memoria no secretan anticuer6os 6or s2 mismas, 6ero si m.s tarde se ven e-6uestas al ant2geno Bue 6rovoc8 su formaci8n, se transforman en c,lulas 6lasm.ticas y secretan anticuer6os Bue 6ueden com7inarse con el ant2geno iniciador Cv. fig. &J"J%E 6ara com7atirlo de forma r.6ida. As2 6ues, la funci8n /ltima de las c,lulas * es servir como antecesores de las c,lulas 6lasm.ticas, secretoras de ant2genos Cc,lulas efectorasE.

Anti%uer$o" &in#uno/!obu!ina"+ Estructura de las molculas de anticuerpos

Los anticuer6os son 6rote2nas de la familia llamada de las in#uno/!obu!ina" &I/+. Como todas las 6rote2nas, son mol,culas muy grandes y est.n formadas 6or largas cadenas de amino.cidos C6oli6,6tidosE. Cada mol,cula de inmunoglo7ulina consta de cuatro cadenas 6oli6e6t2dicas= dos cadenas 6esadas y dos cadenas ligeras. Cada cadena 6oli6e6t2dica est. 6legada intrincadamente 6ara formar regiones glo7ulares Bue se unen entre s2 de tal forma Bue la mol,cula de inmunoglo7ulina en con+unto tiene forma de Y. 9ea ahora la figura &J"J , A. Los filamentos retorcidos de las esferas ro+as Camino.cidosE del esBuema re6resentan las cadenas ligeras, y los dos filamentos retorcidos de esferas a@ules, las cadenas 6esadas. Cada cadena 6esada est. formada 6or ##% amino.cidos. 1or tanto, son unas dos veces m.s largas y 6esan a6ro-imadamente el do7le Bue las cadenas ligeras. Las @onas de 7arras coloreadas de la figura &J"J , B, re6resentan regiones !ariables, es decir, regiones en las Bue la secuencia de amino.cidos var2a en las distintas mol,culas de anticuer6os. 07serve la 6osici8n relativa de las regiones varia7les de las cadenas ligeras y 6esadasO est.n directamente

o6uestas entre s2. >ado Bue la secuencia de amino.cidos determina la forma y como en las regiones varia7les de los distintos anticuer6os hay secuencias distintas de amino.cidos, la forma de los 6untos entre las regiones varia7les tam7i,n difiere. Al final de cada G7ra@oH de la mol,cula de anticuer6o en forma de Y, las formas originales de las regiones varia7les forman una hendidura Bue act/a como 6unto de com7inaci8n del anticuer6o o 6unto de uni8n antig,nica. 5sta caracter2stica estructural es lo Bue 6ermite a los anticuer6os reconocer los ant2genos es6ec2ficos y com7inarse con ellos, situaciones Bue son 6rimeros 6asos fundamentales en la defensa del cuer6o frente a los g,rmenes invasores y a otras c,lulas e-tra:as. Adem.s de su regi8n varia7le, cada cadena ligera de un anticuer6o tiene tam7i,n una regi8n constante. 5sta regi8n est. formada 6or J$% amino.cidos cuya secuencia es id,ntica en todas las mol,culas de anticuer6os. Adem.s de su regi8n varia7le /nica, cada cadena 6esada est. formada 6or tres regiones constantes. <dentifiBue las regiones constantes y varia7les de las cadenas ligeras y 6esadas de la figura &J"J . 07serve la situaci8n de dos puntos de unin del complemento en el anticuer6o Cuno en cada cadena 6esadaE. 5n resumen, una mol,cula de inmunoglo7ulina o anticuer6o consta de dos cadenas 6oli6e6t2dicas 6esadas y dos ligeras. Cada cadena ligera est. formada 6or una regi8n varia7le y una constante. Cada cadena 6esada tiene una regi8n varia7le y tres constantes. Las dos cadenas 6esadas est.n ligadas entre s2 6or uniones disulfuro, Bue unen tam7i,n cada cadena 6esada a la cadena ligera adyacente. Los anticuer6os tienen dos 6untos de uni8n antig,nica, uno en el e-tremo de cada 6ar de regiones varia7les, y dos 6untos de uni8n com6lementaria, situados como se muestra en la figura &J"J .

!iversidad de los anticuerpos

3odo ni:o normal nace con una enorme cantidad de clones distintos de las c,lulas * Bue 6ue7lan su m,dula 8sea, ganglios linf.ticos y 7a@o. 3odas las c,lulas de cada clon tienen el com6romiso de sinteti@ar un anticuer6o es6ec2fico con una secuencia de amino.cidos en sus regiones varia7les, distinta de la sinteti@ada 6or cada uno de los otros innumera7les clones de c,lulas *.

Fi/ura '4G4( Estructura de la molcula de anticuerpo.

A, 5n este modelo molecular de una t26ica mol,cula de anticuer6o, las cadenas ligeras est.n re6resentadas 6or series de esferas rojas Ccada una re6resenta un amino.cido determinadoE. Las cadenas 6esadas est.n re6resentadas 6or series de esferas a"ules. 07serve Bue las cadenas 6esadas 6ueden formar com6le+os con una cadena de car7ohidratos. 3, 5ste esBuema sim6lificado muestra las regiones varia7les, destacadas 6or barras de color, Bue re6resentan secuencias de amino.cidos Bue son e-clusivas de esa mol,cula. Las regiones constantes de las cadenas 6esadas y ligeras est.n marcadas con GCH. 5l cuadro muestra Bue las regiones varia7les al final de cada rama de la mol,cula forman una hendidura Bue act/a como 6unto de uni8n antig,nica. LC8mo se origina esta asom7rosa diversidadM Una res6uesta 6ro6uesta es la llamada hiptesis de la recombinacin som#tica. Seg/n esta e-6licaci8n, nuestros cromosomas no contienen genes com6letos 6ara 6roducir las cadenas 6oli6e6t2dicas ligeras y 6esadas Bue 6roducen cada mol,cula de anticuer6o. 1or el contrario, el c8digo gen,tico es una serie de secuencias inde6endientes reunidas en genes com6letos a medida Bue se desarrolla la c,lula *. >ado Bue las secuencias inde6endientes 6ueden reunirse en un n/mero sor6rendente de com7inaciones distintas 6ara formar cada gen com6leto y Bue son necesarios varios 6oli6,6tidos distintos 6ara constituir un anticuer6o, no es 6ro7a7le Bue una determinada c,lula * sintetice exactamente el mismo anticuer6o Bue cualBuier otra

c,lula *. As2 6ues, la recom7inaci8n som.tica es una es6ecie de Gloter2a gen,ticaH Bue 6roduce millones de genes /nicos 6or com7inaci8n de los distintos segmentos g,nicos y millones de anticuer6os /nicos 6or com7inaci8n de los distintos 6oli6,6tidos. La diversidad de los anticuer6os tam7i,n 6uede verse influida 6or mutaciones ocasionales de los segmentos g,nicos utili@ados 6ara formar los genes necesarios 6ara 6roducir los anticuer6os. La evidencia derivada de varios estudios distintos demuestra Bue las mutaciones gen,ticas aleatorias Cligeros cam7ios en el c8digo del A>I 6atr8nE 6roducen leves diferencias en las regiones varia7les de los anticuer6os. Si estas hi68tesis so7re la diversidad de los anticuer6os son correctas, se 6ueden 6roducir c,lulas * Bue creen anticuer6os contra los autoant2genos. Se 6iensa Bue, aunBue muchas de estas c,lulas * son eliminadas al 6rinci6io de su desarrollo, antes de 6roducir anticuer6os Bue ataBuen a las 6ro6ias c,lulas de una 6ersona, todos los seres humanos tienen algunas c,lulas Ganti"s2 mismasH en su cuer6o.

Clases de anticuerpos
Say cinco clases de anticuer6os, identificados con nom7res de letras, como inmunoglo7ulinas M, K, A, 5 y > Cfig. &J"J!E. La Dg0 Ca7reviatura de inmunoglo7ulina ME es el anticuer6o Bue sinteti@an las c,lulas * inmaduras y Bue introducen en su mem7rana 6lasm.tica. 5s tam7i,n la clase de anticuer6o 6redominante, 6roducido tras el contacto inicial con un ant2geno. 5l anticuer6o circulante m.s a7undante, el Bue normalmente constituye a6ro-imadamente el (] de todos los anticuer6os de la sangre, es la Dg+. 5s el anticuer6o 6redominante de la segunda res6uesta de anticuer6os, es decir, la Bue sigue a contactos 6osteriores con un determinado ant2geno. Los anticuer6os de ti6o <gK son los Bue atraviesan la 6lacenta durante el em7ara@o 6ara dar una inmunidad natural 6asiva a la descendencia Cv. ta7la &J"# y cuadro &J" E. La DgA es la 6rinci6al clase de anticuer6os 6resente en las mucosas del organismo, la saliva y las l.grimas Cse anali@a luego en el cuadro &J"!E. AunBue en menor cantidad, la DgE 6uede 6roducir im6ortantes efectos nocivos, como los relacionados con las alergias. La Dg% est. 6resente en la sangre en cantidades muy 6eBue:as y todav2a se ignora su funci8n e-acta. Como se muestra en la figura &J"J!, algunas mol,culas inmunoglo7ul2nicas est.n formadas 6or la uni8n de varias unidades 7.sicas de anticuer6os.

Fi/ura '4G4?

*!a"e" de anti%uer$o".

Los anticuer6os se dividen en cinco gru6os 6rinci6ales= inmunoglo7ulina M C<gME, inmunoglo7ulina K C<gKE, inmunoglo7ulina A C<gAE, inmunoglo7ulina 5 C<g5E e inmunoglo7ulina > C<g>E. 07serve Bue cada mol,cula de <gM est. formada 6or cinco unidades 7.sicas de anticuer6os, en forma de cO las de <gA 6or dos unidades 7.sicas de anticuer6os, y las otras 6or una sola unidad de anticuer6os.

1unciones de los anticuerpos

La funci8n de los anticuer6os Cunos J$$ millones de 7illonesE es desarrollar la in#unidad #ediada $or anti%uer$o". 5ste ti6o de inmunidad tam7i,n se denomina inmunidad humoral 6orBue tiene lugar en el 6lasma, Bue es uno de los humores o l2Buidos del cuer6o.

-ea%%ione" ant7/enoGanti%uer$o
Los anticuer6os luchan contra la enfermedad, reconociendo en 6rimer lugar las sustancias e-tra:as o anormales. 5n otras 6ala7ras, distinguen los no autoant2genos de los autoant2genos. 5l reconocimiento se 6roduce cuando los e62to6os C6eBue:as regiones de su su6erficieE de un ant2geno enca+an en los 6untos de uni8n antig,nica de la mol,cula de anticuer6os y se unen a ella Cfig. &J"J9E. La uni8n del ant2geno con el anticuer6o forma un com6le+o ant2geno"anticuer6o Bue 6uede 6roducir uno o m.s efectos. 1or e+em6lo, transforma los ant2genos Bue son las to-inas Csustancias Bu2micas t8-icas 6ara las c,lulasE en sustancias inocuas. Aglutina los ant2genos Bue son mol,culas en la su6erficie de los g,rmenes. 5n otras 6ala7ras, los hace adherirse entre s2 en racimos, lo Bue 6ermite a su ve@ Bue los macr8fagos y otros fagocitos los

eliminen con mayor ra6ide@, ingiriendo y digiriendo grandes cantidades de ellos de una ve@. La uni8n del ant2geno a los anticuer6os a/n suele 6roducir otro efecto= altera la f8rmula del anticuer6o, no demasiado, 6ero lo 7astante como 6ara descu7rir los 6untos de uni8n del com6lemento de la mol,cula, 6reviamente escondidos. 5sto 6arece un cam7io 7astante trivial, 6ero no es as2. >esencadena una sor6rendente serie de reacciones, Bue culmina en la destrucci8n de los g,rmenes y de otras c,lulas e-tra:as Cfig. &J"&$E.

Fi/ura '4G4@ 5nin del antgeno por un anticuerpo.

5ste modelo en la@o de un anticuer6o muestra las cadenas 6esadas en ro+o y las ligeras en amarillo. 07serve las mol,culas de ant2geno en a@ul unidas a cada sitio de uni8n de ant2geno.

Fi/ura '4G') Acciones de los anticuerpos.

Los anticuer6os act/an so7re los ant2genos inactiv.ndolos y agru6.ndolos de forma Bue se facilite la fagocitosis, iniciando la inflamaci8n y activando la cascada del com6lemento.

*o#$!e#ento
5l %o#$!e#ento es un elemento del 6lasma sangu2neo formado 6or unos &$ com6uestos 6roteicos. Son en@imas inactivas Bue entran en acci8n en una sucesi8n determinada 6ara catali@ar una serie de reacciones encadenadas de una forma muy com6le+a. La uni8n de un anticuer6o con un ant2geno situado en la su6erficie de una c,lula altera la forma de la mol,cula de anticuer6o de modo Bue descu7re sus 6untos de uni8n del com6lemento. Uni,ndose a estos 6untos, la 6rote2na com6lemento J Bueda activada y 6one en marcha la actividad catal2tica de la siguiente 6rote2na com6lemento de la serie. La siguiente 6rote2na desencadena una r.6ida secuencia o cascada de actividad y luego la siguiente y la siguiente hasta Bue ha actuado toda la serie de en@imas. 5l resultado final de esta actividad de dis6aro r.6ido es un reto 6ara la imaginaci8n. Algunas de las reacciones resultantes se resumen en la figura &J"J$ C6.g. !J$E. Uno de los resultados m.s es6ectaculares de la cascada de com6lemento es la formaci8n de los %o#$!e;o" de ata6ue de #e#brana &*AM+. Las mol,culas formadas en estas reacciones se +untan en la su6erficie de la c,lula enemiga, de manera Bue forman una estructura en forma de rosBuilla, com6leta, con un orificio en el centro Cfig. &J"&JE. 5n efecto, el

com6lemento 6erfora un orificio a trav,s de la mem7rana su6erficial de la c,lula e-tra:a. <ones y agua 6enetran en la c,lula a trav,s del CAM, de forma Bue se hincha y estalla Cfig. &J"&&E. 5l nom7re t,cnico de este 6roceso es el de %it.!i"i". Las c,lulas nucleadas suelen resistir la cit8lisis, 6ero la entrada de iones determina la a6o6tosis y muerte de la c,lula diana 6or otro mecanismo. As2 6ues, en resumen, el com6lemento act/a destruyendo las c,lulas e-tra:as 6or cit8lisis. Adem.s, otros com6lementos desarrollan diferentes funciones. 1or e+em6lo, algunos 6roducen vasodilataci8n en la @ona invadida y otros atraen a los neutr8filos hacia el lugar y estimulan la fagocitosis. La cascada del com6lemento tam7i,n 6uede iniciarse 6or mecanismos inmunitarios ines6ec2ficos. La 6rote2na ' del com6lemento CC'E se 6uede 6oner en marcha sin estimulaci8n alguna 6or 6arte de un ant2geno. Iormalmente, la 6rote2na ' es inactivada 6or en@imas, 6ero 6uede 6roducir todo el efecto del com6lemento si se fi+a a 7acterias o virus en 6resencia de una sustancia llamada properdina. >e este modo, la lisis de varias c,lulas e-tra:as y virus se 6uede 6roducir aunBue los anticuer6os no 6artici6en en ello. 5sta forma de desencadenar la cascada del com6lemento suele llamarse la Gv2a alternativaH 6ara distinguirla de la Gv2a cl.sicaH, en la Bue 6artici6an los anticuer6os.

Fi/ura '4G'4 Comple6o de ataque de membrana 3CA'4.

Los com6onentes del com6lemento se ensam7lan 6ara formar un com6le+o a modo de anillo Bue crea un 6oro en la mem7rana de una c,lula. A, La microfotograf2a electr8nica muestra numerosos 6oros de CAM, cada uno de unos J$\ i de di.metro. 3, >iagrama de la estructura de un CAM dentro de la mem7rana 6lasm.tica.

Fi/ura '4G'' Citlisis de una clula bacteriana.

A, Las mol,culas de com6lemento, activadas 6or anticuer6os, constituyen com6le+os en forma de anillo en la mem7rana 6lasm.tica de la 7acteria. 3, Los orificios del com6le+o de com6lemento 6ermiten Bue el sodio CIa^E y luego el agua CS&0E se difundan dentro de la 7acteria. *, Cuando ha 6enetrado suficiente agua, la 7acteria hinchada estalla. 5n las c,lulas nucleadas resistentes a la cit8lisis, la entrada de iones calcio 6roduce la a6o6tosis y la forma de matar a la c,lula diana es distinta.

Fi/ura '4G'8 +iempos de respuesta de anticuerpos.

5l encuentro inicial con un ant2geno es6ec2fico Cest2mulo 6rimarioE 6roduce una res6uesta 6rimaria Caumento de la 6roducci8n de <gM e <gKE en 6ocos d2as. Un encuentro 6osterior Cest2mulo secundarioE 6roduce una res6uesta secundaria en mucho menos tiem6o. 07s,rvese Bue tanto la 6roducci8n de <gM como de <gK tienen lugar m.s de6risa en la res6uesta secundaria y Bue la 6roducci8n de <gK tam7i,n aumenta en la cantidad de total de anticuer6o 6roducido.

-e"$ue"ta" $ri#aria" y "e%undaria"

Como se muestra en la figura &J"&', un encuentro inicial con un ant2geno es6ec2fico 6rovoca una respuesta primaria de aumento de la 6roducci8n de anticuer6os en unos 6ocos d2as. Cuando se elimina el ant2geno, las concentraciones del mismo llegan a normali@arse. Sin em7argo, tam7i,n se ha7r.n 6roducido linfocitos * de memoria Bue 6ueden res6onder ante el ant2geno res6onsa7le y Bue Buedan es6erando otro 6osi7le encuentro con el mismo. 5l encuentro 6osterior con el mismo ant2geno activar. a las c,lulas * de memoria y esto 6roduce una res6uesta secundaria en mucho menos tiem6o. Los linfocitos o c,lulas * de memoria se dividen con ra6ide@ 6ara formar m.s c,lulas de memoria y una gran cantidad de c,lulas 6lasm.ticas, Bue ela7oran anticuer6os frente al ant2geno Bue reconocen. >e este modo la res6uesta secundaria 6uede ser m.s velo@ y efica@.

*1AD-O '4G9D In#uni5a%i.n

T MAS SANITA-IOSD

La inmunidad activa 6uede lograrse artificialmente em6leando una t,cnica llamada va%una%i.n. La vacuna original era un virus vivo de la !accinia o viruela 7ovina, Bue se inyecta7a a las 6ersonas sanas 6ara 6rovocarles una infecci8n vacunal leve. 5l t,rmino vacuna significa literalmente Gsustancia de la vacaH. Como el virus de la viruela 7ovina es similar al mortal virus de la !iruela, los su+etos vacunados 6roduc2an anticuer6os Bue confer2an inmunidad frente a am7as infecciones. Las vacunas modernas act/an seg/n un 6rinci6io similarO sustancias Bue 6onen en marcha la formaci8n de anticuer6os frente a g,rmenes es6ec2ficos se administran 6or v2a oral o 6arenteral. Algunas de estas vacunas son g,rmenes muertos o vivos atenuados Cde7ilitadosE. 5stos g,rmenes todav2a conservan intactos sus ant2genos es6ec2ficos, de modo Bue 6ueden 6rovocar la formaci8n de los anticuer6os adecuados, 6ero ya no son !irulentos Cca6aces de 6rovocar la enfermedadE. AunBue es raro, a veces estas vacunas se reactivan y 6rovocan una infecci8n. 5n muchas de las vacunas m.s modernas se evita este 6osi7le 6ro7lema utili@ando s8lo la 6arte del germen Bue contiene los ant2genos. Al faltar la fracci8n Bue causa la enfermedad, estas vacunas no 6ueden 6rovocar infecciones. La cantidad de anticuer6os en la sangre de una 6ersona en res6uesta a la vacunaci8n o a una infecci8n real se denomina t7tu!o de anti%uer$o". Como 6uede verse en la figura, la inyecci8n inicial de vacuna 6rovoca un aumento en el t2tulo de anticuer6os Bue disminuye gradualmente. 5s frecuente administrar una inye%%i.n de re%uerdo o segunda inyecci8n 6ara mantener alto el t2tulo de anticuer6os o 6ara elevarlo hasta un nivel en el Bue tenga m.s 6osi7ilidades de evitar la infecci8n. La res6uesta secundaria es m.s intensa Bue la 6rimitiva 6orBue las c,lulas * de memoria est.n listas 6ara 6roducir inmediatamente una gran cantidad de anticuer6os. La e-6osici8n accidental 6osterior al germen desencadenar. una res6uesta a/n m.s intensa, evitando as2 la infecci8n. Los to=oide" son como las vacunas, 6ero em6leando una forma alterada de to-inas 7acterianas 6ara o7tener m.s anticuer6os. La inyecci8n de to-oides im6arte 6rotecci8n frente a las to-inas, mientras Bue la administraci8n de vacunas lo hace frente a los g,rmenes 6at8genos y los virus.

Cambios en los ttulos de anticuerpos en sangre tras la vacunacin primaria y secundaria 3recuerdo4.

Fi/ura '4G'9 (a teora de la seleccin clonal.

5n esta teor2a de la inmunidad se afirma Bue cada ant2geno es6ec2fico Cmostrados en este caso como [ e cE activa, o

selecciona, a un clon de linfocitos 6roducido 6reviamente. 5l clon se GseleccionaH 6orBue tiene es6ecificidad 6or un ant2geno res6onsa7le de la selecci8n. 5l clon, Bue se activa, 6roduce c,lulas efectoras Bue atacan al ant2geno. ABu2 se muestran linfocitos *, 6ero el 6rinci6io es 6arecido 6ara los linfocitos 3.

Teor7a de !a "e!e%%i.n %!ona!

La teor a de la seleccin clonal, Bue trata de la destrucci8n del ant2geno, fue 6ro6uesta en 6rimer lugar 6or Sir Macfarlane *urnet en J9(9 Cfig. &J"&#E. Contiene dos 6rinci6ios 7.sicos. 5n 6rimer lugar, sostiene Bue el organismo contiene un enorme n/mero de clones celulares diversos, cada uno de ellos o7ligado 6or alguno de sus genes a sinteti@ar un anticuer6o distinto. 5n segundo lugar, esta teor2a afirma Bue, cuando un ant2geno 6enetra en el cuer6o, elige el clon cuyas c,lulas est.n dedicadas a su anticuer6o es6ec2fico y las estimula 6ara Bue 6roliferen, 6roduciendo as2 m.s anticuer6os. Ahora sa7emos Bue los clones seleccionados 6or los ant2genos est.n formados 6or linfocitos. 3am7i,n sa7emos Bue aBu,llos seleccionan a ,stos 6or la forma de los rece6tores antig,nicos de la mem7rana 6lasm.tica linfocitaria. 5l ant2geno reconoce los rece6tores Bue enca+an con sus e62to6os y se com7ina con ellos. Kracias a esta selecci8n del clon e-acto, dedicada a 6roducir un anticuer6o es6ec2fico, cada ant2geno 6rovoca su 6ro6ia destrucci8n.

P- G1NTAS D
4).

*ONT-OL

L>e d8nde les viene su nom7re a las c,lulas *M

44. LC8mo 6artici6an las c,lulas * en la defensa del cuer6o frente a los g,rmenesM 4'. LCu.l es la relaci8n entre la estructura de un anticuer6o y su funci8nM 48. >escri7a el mecanismo 6or el Bue el com6lemento destruye las c,lulas e-tra:as.

*JL1LAS T *JL1LAS

INM1NIDAD M DIADA PO-

De"arro!!o de !a" %>!u!a" T

1or definici8n, las %>!u!a" T son linfocitos Bue han 6asado 6or el timo antes de emigrar a los ganglios linf.ticos y al 7a@o Cv. fig. &J"J&E. >urante su estancia en el timo, las c,lulas 6re"3

evolucionan a ti#o%ito", c,lulas Bue 6roliferan tan r.6idamente como cualBuier otra del cuer6o. Los timocitos se dividen tres veces al d2a y como consecuencia de ello su n/mero aumenta enormemente en un 6er2odo de tiem6o relativamente corto. Salen del timo en gran cantidad y 6asan a la sangre, siguiendo hasta una nueva residencia en @onas de los ganglios linf.ticos y del timo denominadas "onas *2dependientes. >esde este momento, se conocen con el nom7re de c,lulas 3.

A%tiva%i.n y Aun%ione" de !a" %>!u!a" T

Lo mismo Bue las c,lulas *, las c,lulas 3 6resentan rece6tores antig,nicos en su mem7rana su6erficial. Io son inmunoglo7ulinas, como los de las c,lulas *, sino 6rote2nas similares a ellas. Cuando un ant2geno C6rocesado 6reviamente y 6resentado 6or los macr8fagosE encuentra una c,lula 3 cuyos rece6tores de su6erficie enca+an con los e62to6os antig,nicos, se une a los rece6tores de la c,lula. ABu2 encontramos una de las muchas diferencias entre la inmunidad mediada 6or anticuer6os y 6or c,lulas= los anticuer6os 6ueden reaccionar frente a ant2genos solu7les 6resentes en el 6lasma, mientras Bue los linfocitos 3 s8lo lo 6ueden hacer ante fragmentos de 6rote2nas 6resentados en la su6erficie de una C1A Cc,lula 6resentadora de ant2genoE. 1or tanto, los linfocitos 3 reaccionan frente a c,lulas ya infectadas o Bue han engullido 6or alg/n mecanismo el ant2geno, mientras Bue los linfocitos * reaccionan so7re todo ante ant2genos del 6lasma.

*1AD-O '4G:D T MAS SANITA-IOSD Anti%uer$o" #ono%!ona!e"

Las t,cnicas Bue han 6ermitido a los 7i8logos 6roducir grandes cantidades de anticuer6os 6uros y muy es6ec2ficos han dado lugar a avances es6ectaculares en medicina. Como nueva tecnolog2a m,dica, el desarrollo de los anti%uer$o" #ono%!ona!e" &AM*+ se ha com6arado en im6ortancia con los 6rogresos en A>I recom7inante o en ingenier2a gen,tica. Los anticuer6os monoclonales son anticuer6os es6ec2ficos 6roducidos o derivados de una 6o7laci8n o cultivo de c,lulas id,nticas o #ono%!ona!e". 5n el 6asado, los anticuer6os 6roducidos 6or el sistema inmunitario frente a un ant2geno es6ec2fico ten2an Bue ser GcosechadosH del suero, Bue conten2a un gran n/mero de ellos. La cantidad total de un anticuer6o es6ec2fico Bue se 6od2a recu6erar era muy escasa, 6or lo Bue el costo de la recu6eraci8n era elevado. Las t,cnicas 6ara su o7tenci8n se 7asan en la ca6acidad de las c,lulas del sistema inmunitario 6ara 6roducir anticuer6os

aislados Bue se unen a ant2genos muy es6ec2ficos, con los Bue reaccionan. Sa7emos, 6or e+em6lo, Bue si se e-6one el cuer6o al virus de la varicela, las c,lulas * 6roducir.n un anticuer6o Bue reaccionar. es6ec2ficamente con ese virus y con ning/n otro. Mediante estas t,cnicas, se GcosechanH los linfocitos * Bue son activados tras la inyecci8n de un ant2geno es6ec2fico y luego se GfundenH con otras c,lulas Bue han sido modificadas 6ara Bue cre@can y se dividan indefinidamente en un medio de cultivo de te+idos. 5stas c,lulas fundidas, o h27ridas, llamadas hibrido#a", siguen 6roduciendo el mismo anticuer6o Bue el linfocito original Cv. fig.E. 5l resultado es una 6o7laci8n de c,lulas id,nticas, de crecimiento r.6ido, o monoclonales, Bue 6roducen grandes cantidades de un anticuer6o muy es6ec2fico. 5n la actualidad se 6roducen anticuer6os monoclonales frente a una serie de ant2genos distintos, incluidos los g,rmenes 6roductores de enfermedad y diversos ti6os de c,lulas cancerosas. La dis6oni7ilidad de anticuer6os muy 6uros frente a agentes 6at8genos es6ec2ficos se ha utili@ado 6ara 6re6arar 6rue7as diagn8sticas comerciales 6ara identificar en la sangre o en otros l2Buidos del organismo, virus, 7acterias e incluso c,lulas cancerosas es6ec2ficas. Los anticuer6os monoclonales son la 7ase de tratamientos es6ec2ficos de muchas enfermedades humanas y su utili@aci8n en medicina est. creciendo con gran ra6ide@. 1or e+em6lo, el f.rmaco anticuer6o infli-ima7 se em6lea en el tratamiento de la artritis reumatoide CARE y trastu@uma7 es un tratamiento de anticuer6os frente al c.ncer de mama. Recientemente los investigadores han tratado de reali@ar un a7orda+e similar con fragmentos de anticuer6os y versiones m.s 6eBue:as de anticuer6os llamadas nano%uer$o". Los nanocuer6os miden una d,cima 6arte del tama:o de un anticuer6o, se 6roducen de forma m.s 7arata y sencilla y se 6ueden tomar 6or v2a oral 6ara a6licaciones en mucosas. Los nanocuer6os derivan de una versi8n m.s 6eBue:a y Bue s8lo tiene cadena 6esada de anticuer6os Bue s8lo se 6roducen en llamas y camellos. 3ras inmuni@ar a las llamas con el ant2geno diana, se recogen los anticuer6os m.s 6eBue:os, se anali@an y se modifican mediante ingenier2a gen,tica 6ara Bue 6uedan ser 6roducidos en levaduras y otros microorganismos frecuentes. AunBue todav2a tienen Bue incor6orarse a las o6ciones ha7ituales de tratamiento, este ti6o de tratamientos 7asados en fragmentos su6onen una 6romesa im6ortante 6ara el tratamiento de muchos c.nceres, 6rocesos autoinmunitarios y otros trastornos.

-ibridoma en divisin.

La 6resentaci8n de un ant2geno en una c,lula 6resentadora de ant2geno activa o sensi7ili@a la c,lula 3, haciendo Bue se divida re6etidamente 6ara formar un clon de c$lulas * sensibili"adas, id,nticas, Bue 6ueden formar %>!u!a" T eAe%tora" y %>!u!a" T de #e#oria. >entro de las c,lulas efectoras se incluyen las %>!u!a" T %itot.=i%a", Bue 6roducen la muerte celular mediante contacto. 5stas c,lulas 3 citot8-icas se llaman tam7i,n c$lulas o linfocitos * citol ticos (LC) o c$lulas asesinas. Las c,lulas 3 de memoria 6roducen en /ltimo t,rmino m.s c,lulas 3 activas. 5l 6roceso de desarrollo y 6uesta en marcha de las c,lulas 3 se resume en la figura &J"&(. Las c,lulas 3 efectoras via+an des6u,s al sitio 6or donde los ant2genos 6enetraron inicialmente en el cuer6o. All2, en el te+ido inflamado, se unen a los ant2genos de la misma clase Bue dio lugar a su formaci8n. Sin em7argo, s8lo se unir.n a su ant2geno es6ec2fico cuando ,ste es 6resentado 6or una C1A, como el macr8fago. 5ntonces, las c,lulas 3 sensi7ili@adas, ligadas a un ant2geno, enviar.n mensa+eros Bu2micos a los te+idos inflamados. 5stos mensa+eros o factores Bu2micos reci7en el nom7re de %ito%ina". Sin em7argo, al ha7erse demostrado Bue son secretadas 7.sicamente 6or los linfocitos, algunas de ellas se suelen denominar linfocinas. Algunas citocinas concretas se denominan factor Buimiot.ctico, factor inhi7idor de la migraci8n, factor activador de los macr8fagos y linfoto-ina. Los factores quimiot#cticos atraen a los macr8fagos, haciendo Bue cientos de ellos emigren a la 6ro-imidad de la c,lula 3, sensi7ili@ada, unida al ant2geno. 5l factor inhibidor de la migracin detiene la migraci8n de los macr8fagos. 5l factor acti!ador de los macrfagos estimula los macr8fagos reunidos 6ara Bue destruyan los ant2genos, fagocit.ndolos a gran velocidad. Las inter!eu%ina" &IL+ son una clase de una docena a6ro-imadamente de citocinas distintas Bue 6artici6an en la regulaci8n de muchas funciones inmunitarias en distintos ti6os celulares. La !inAoto=ina es un 6oderoso t8-ico Bue act/a de

forma m.s directa, destruyendo r.6idamente todas las c,lulas a las Bue ataca. Las c,lulas 3 efectoras, Bue li7eran linfoto-ina, se llaman c$lulas * citotxicas. La figura &J"J( muestra c8mo act/an las linfoto-inas 6ara eliminar una c,lula, en este e+em6lo una c,lula cancerosa. 3ras activarse 6or la 6resentaci8n de los ant2genos tumorales 6or una C1A, como la c,lula dendr2tica, la c,lula 3 citot8-ica Bueda activada y encuentra a la c,lula tumoral 6ortadora del ant2geno. La c,lula 3 se liga directamente a la su6erficie de esta c,lula tumoral y li7era dos ti6os de mol,culas= 6erforina y gran@imas. Las linfoto-inas llamadas perforinas 6roducen un agu+ero a modo de anillo en la mem7rana 6lasm.tica de la c,lula diana, 6arecido al Bue se 6roduce 6or el MSC formado 6or el com6lemento Cfig. &J"&%E. Las gran"imas entran en la c,lula diana a trav,s de este agu+ero anular de la 6erforina e inducen la a6o6tosis de la c,lula, aniBuil.ndola.

Fi/ura '4G':

!esarrollo de las clulas +.

La primera fase tiene lugar en el timo, 6oco antes y des6u,s del nacimiento. Las c,lulas madre mantienen una 6o7laci8n

constante de c,lulas recientemente diferenciadas, seg/n sean necesarias. La segunda fase se 6roduce s8lo si se 6resenta un ant2geno a la c,lula 3, el cual se com7ina con ciertas 6rote2nas en la su6erficie de ,sta. Adem.s de c,lulas 3 citot8-icas, e-isten al menos otras dos 6o7laciones de c,lulas 3 efectoras en el cuer6o, las %>!u!a" T %o!aboradora" &TF+ y las %>!u!a" T "u$re"ora". Am7as regulan la inmunidad ada6tativa mediante la regulaci8n de la funci8n de las c,lulas * y 3. Las c,lulas 3 cola7oradoras ayudan a otros linfocitos mediante la secreci8n de citocinas Bue estimulan a los linfocitos * y 3 citot8-icos. Las citocinas de los linfocitos 3 cola7oradores tam7i,n estimulan a los fagocitos y otros leucocitos Cfig. &J"& E. 5ntre las citocinas Bue 6roducen se encuentran interleucina 8 e interleucina ; Cfactor diferenciador de las c,lulas *E. <gual Bue otras c,lulas 3 efectoras, las c,lulas 3h se activan 6or ant2genos 6resentados en la su6erficie de las C1A y forman un clon Bue se diferencia en c$lulas *h efectoras y de memoria. Las c,lulas 3 su6resoras, denominada tam7i,n reguladoras, act/an su6rimiendo la diferenciaci8n de las c,lulas * en c,lulas 6lasm.ticas. 5sta acci8n antagonista 6ermite Bue el sistema inmunitario ada6te su res6uesta mediada 6or anticuer6os. Las c,lulas 3 su6resoras regulan tam7i,n otras c,lulas 3, lo Bue 6ermite Ga6agarH una res6uesta inmune 6ara recu6erar la homeostasis. Las c,lulas 3 su6resoras ayudan a mantener la auto"tolerancia mediante la reducci8n de las reacciones de linfocitos 3 frente a los autoant2genos. 1or este motivo, los investigadores tratan de encontrar mecanismos 6ara 6otenciar la funci8n de estos linfocitos 3 su6resores como tratamiento de la autoinmunidad Cv. 6.g. !&9E o en los tras6lantes de 8rganos 6ara 6revenir el recha@o del te+ido donante. Resumiendo 7revemente, la funci8n de las c,lulas 3 es 6roducir inmunidad mediada 6or c,lulas. *uscan, reconocen y se unen a los ant2genos adecuados, situados en la su6erficie de las c,lulas. 5sto las destruye, funci8n esencial de las c,lulas 3 asesinas. 1or lo general, ,stas no son c,lulas normales del 6ro6io cuer6o, sino Bue han sido invadidas 6or virus, se han hecho malignas o han sido tras6lantadas al cuer6o. 1or tanto, las c,lulas 3 asesinas act/an defendi,ndonos de las enfermedades v2ricas y del c.ncer, 6ero tam7i,n 6roducen el recha@o de los 8rganos o te+idos tras6lantados. Funcionan tam7i,n como reguladores generales de los mecanismos inmunitarios ada6tativos.

Fi/ura '4G'< !estruccin por los linfocitos + citot#icos.

A, Las esferas a@ules Bue se ven en esta imagen de microsco6io electr8nico de 7arrido son linfocitos 3 citot8-icos Bue atacan a una c,lula cancerosa de mucho mayor tama:o. Los linfocitos o c,lulas 3 forman 6arte im6ortante de la defensa frente al c.ncer y otras c,lulas anormales o e-tra:as. 3, 3ras adherirse a la c,lula tumoral, el linfocito 3 citot8-ico li7era 6erforina, Bue forma agu+eros a modo de anillos en la mem7rana de la c,lula tumoral, y gran@imas, Bue atraviesan estos anillos a7iertos 6or 6erforina 6ara inducir la a6o6tosis Cmuerte celular 6rogramadaE de la c,lula tumoral. *, Microfotograf2a electr8nica Bue muestra anillos de 6erforina con un di.metro medio de J%$ i, muy su6erior a los anillos MSC formados 6or com6leto Ccom6arar con fig. &J"&JE.

*1AD-O '4G<D T MAS SANITA-IOSD In#unidad y %Bn%er

Una de las muchas funciones del sistema inmunitario es estar siem6re en guardia frente al c.ncer. Las mutaciones celulares son frecuentes en el cuer6o humano y muchas de las c,lulas mutadas son cancerosas. Usted recordar. Bue las c,lulas cancerosas son ca6aces de formar tumores en muchos sitios del cuer6o, a menos Bue sean destruidas antes de Bue esto suceda. 5n la mem7rana 6lasm.tica de algunas c,lulas cancerosas, adem.s de los autoant2genos, hay ant2genos anormales, denominados ant7/eno" e"$e%7Ai%o" de tu#or. 5s casi seguro Bue los linfocitos, en su continuo errar 6or los te+idos del cuer6o, entrar.n en contacto con las c,lulas cancerosas de reciente formaci8n. 1or fortuna, las reconocen 6or sus ant2genos anormales e inician r.6idamente reacciones Bue las destruyen. Los ant2genos an8malos de las c,lulas cancerosas, denominados ant2genos tumorales es6ec2ficos o #ar%adore" tu#ora!e", est.n 6resentes en las mem7ranas 6lasm.ticas de algunas c,lulas cancerosas, adem.s de los autoant2genos o MSC. 5ntre los e+em6los de marcadores tumorales destacan= JE ant7/eno %ar%inoe#brionario &* A+, 6resente normalmente en el feto y elevado en los c.nceres adultosO &E a!AaGAeto $rote7na &AFP+, una 6rote2na fetal normal, cuya 6resencia en un adulto sugiere un tumor de c,lulas germinales o he6.ticoO 'E *AG4':, un ant2geno tumoral asociado con el c.ncer de ovario, y #E ant7/eno $ro"tBti%o e"$e%7Ai%o &PSA+, Bue se eleva tanto en 6rocesos 6rost.ticos 7enignos y malignos. La relaci8n entre el c.ncer y el sistema inmunitario sigue siendo un terreno de intensa investigaci8n 6or los cient2ficos em6e:ados en 7uscar tratamientos eficaces 6ara el c.ncer.

P- G1NTAS D
49. 4:.

*ONT-OL

L>e d8nde 6rocede el nom7re de c,lulas 3M LFu, hace Bue la c,lula 3 Buede sensi7ili@adaM

4<. LC8mo son destruidos los g,rmenes 6or las c,lulas 3 citot8-icasM

TIPOS D

INM1NIDAD ADAPTATI,A

3anto la inmunidad 6roducida 6or las c,lulas * como la de7ida a las c,lulas 3, los dos ti6os 6rinci6ales de inmunidad es6ec2fica, tam7i,n 6ueden dividirse seg/n la forma en Bue se desarrollan. Recuerde Bue la inmunidad innata, llamada tam7i,n inmunidad heredada o inmunidad adquirida, se 6roduce cuando los mecanismos inmunitarios ines6ec2ficos em6ie@an a actuar 6or

mecanismos gen,ticos en los 6rimeros momentos del desarrollo intrauterino humano Cta7la &J"&E.

Tab!a '4G9
TIPO

Ti$o" de in#unidad e"$e%7Ai%a

E MPLO

D S*-IP*I0N O

*nmunidad natural La e-6osici8n al agente causal no es deli7erada Activa Ce-6osici8nE Un ni:o 6adece saram6i8n y adBuiere inmunidad frente a una infecci8n 6osterior 1asiva Ce-6osici8nE 5l feto reci7e 6rotecci8n de la madre a trav,s de la 6lacenta o el lactante reci7e 6rotecci8n v2a la leche materna *nmunidad artificial La e-6osici8n al agente causal es deli7erada Activa Ce-6osici8nE La inyecci8n del agente causal, como la vacunaci8n frente a la 6olio, confiere inmunidad 1asiva Ce-6osici8nE <nyecci8n de material 6rotector Canticuer6osE, desarrollado 6or el sistema inmunitario de otro individuo

*1AD-O '4G(D

PSID In#unidad $renata!

Sin acceso directo a los ant2genos e-ternos, no resulta sor6rendente Bue el sistema inmunitario no ser2a ca6a@ C6or s2 soloE de orBuestar una defensa en,rgica durante el 6roceso de maduraci8n 6revio al nacimiento Cdesarrollo 6renatalE. Sin em7argo, como se ve en la 6arte A de la figura, determinados anticuer6os de la madre Canticuer6os maternosE se 6ueden trans6ortar de forma activa a trav,s de la 7arrera entre la sangre fetal y materna Ctrofo7lastoE. S8lo los anticuer6os <gK de la sangre materna se 6ueden unir a rece6tores, Bue des6u,s desencadenan la endocitosis y trans6ortan cada uno de estos <gK

a la corriente sangu2nea fetal. 5ste mecanismo su6one una inmunidad natural 6asiva antes y 6oco des6u,s del nacimiento. La 6arte B de esta figura muestra Bue en el momento del 6arto el reci,n nacido tiene una concentraci8n de <gK adulta, casi toda originada en la madre C<gK materna, l nea negraE. 1oco des6u,s del 6arto, la <gK materna es degradada (l nea negra) y sustituida 6or una <gK nueva ela7orada 6or el 6ro6io sistema inmunitario del reci,n nacido (l nea morada). 07s,rvese tam7i,n en la 6arte B de la figura Bue la concentraci8n de <gM (l nea negra discontinua) s8lo es &$] de la o7servada en el adulto al 6arto, 6ero aumenta de forma 6rogresiva tras el nacimiento. <gM alcan@a concentraciones de adulto en unos & a:os. <gA, un im6ortante com6onente del sistema inmunitario de las mucosas Cv. cuadro &J"!E, tam7i,n em6ie@a a aumentar desde el nacimiento y llega a los valores adultos en unos 6ocos meses. 5stos tres ti6os de anticuer6os se encuentran tam7i,n en la leche materna, Bue es otra fuente de inmunidad 6asiva tras el nacimiento.

A. +ransporte de anticuerpos a travs de la placenta. ). Concentraciones de anticuerpos antes y despus del parto.

La inmunidad ada6tativa, Bue centra nuestro inter,s, es la resistencia Bue a6arece des6u,s del nacimiento. 1uede dividirse tam7i,n en inmunidad natural o inmunidad artificial, seg/n c8mo se haya e-6uesto el cuer6o al ant2geno. La e-6osici8n natural no es deli7erada y se 6roduce durante la vida diaria. 5stamos naturalmente e-6uestos de forma regular a muchos agentes causantes de enfermedad. La e-6osici8n artificial o deli7erada a ant2genos 6otencialmente nocivos se denomina inmuni"acin. La inmunidad natural y artificial 6uede ser GactivaH o G6asivaH. La inmunidad activa tiene lugar cuando el sistema inmunitario de un su+eto res6onde a un agente nocivo, inde6endientemente de si ,ste se encontr8 natural o artificialmente. Say inmunidad 6asiva cuando la inmunidad a una enfermedad Bue se ha desarrollado en

otro su+eto o animal se transmite a un individuo Bue no era 6reviamente inmune. 1or e+em6lo, los anticuer6os de la leche de la madre confieren inmunidad 6asiva al ni:o Bue est. criando Cv. tam7i,n cuadro &J" E. La inmunidad activa suele durar m.s tiem6o Bue la 6asiva. Vsta 6ro6orciona 6rotecci8n inmediata, aunBue s8lo sea de forma tem6oral. 5n la ta7la &J"# se relacionan las diversas formas de inmunidad es6ec2fica y se ofrecen e+em6los de cada una de ellas.

- S1M N D

LA INM1NIDAD ADAPTATI,A

La inmunidad ada6tativa es un ti6o de inmunidad es6ec2fica, es decir, frente a ant2genos es6ec2ficos. >os ti6os es6eciales de linfocitos intervienen en este ti6o de inmunidad= los linfocitos 3 y los *. Como se muestra en la figura &J"& , los linfocitos * reconocen ant2genos es6ec2ficos y 6roducen anticuer6os es6ec2ficos Cinmunoglo7ulinasE 6ara destruir el ant2geno= inmunidad mediada 6or anticuer6os o humoral. Los linfocitos 3 reconocen ant2genos 6resentados so7re las su6erficies celulares 6ara atacar a las c,lulas infectadas o anormales de diversas formas= inmunidad mediada 6or c,lulas o celular.

Fi/ura '4G'(

1uncin de las clulas +.

5ste diagrama resume, de forma sim6lificada, las 6rinci6ales funciones de los 6rinci6ales ti6os de linfocitos. Los linfocitos * y 3 6artici6an en la inmunidad ada6tativa y las c,lulas Ia en la innata. La inmunidad ada6tativa sigue una serie de v2as Bue se recogen en la figura &J"&!. 5n 6rimer lugar los linfocitos * y 3 reconocen el ant2geno es6ec2fico y 6osteriormente se activan, am6liando su 6o7laci8n Cun clonE 6ara generar c,lulas efectoras y de memoria. Las c,lulas efectoras se 6onen a tra7a+ar des6u,s 6ara atacar la fuente del ant2geno. Cuando ya no e-iste suficiente cantidad de ant2geno 6ara estimular estas res6uestas inmunitarias, los linfocitos * y 3 efectores mueren 6or a6o6tosis. 5sto su6one la recu6eraci8n del eBuili7rio homeost.sico tras la res6uesta inmunitaria. Sin em7argo, 6ersisten una serie de c,lulas de memoria, 6re6aradas 6ar volver a unirse al ant2geno si rea6arece m.s tarde. La figura &J"&9 resume la actividad del sistema inmunitario ada6tativo de otro modo. 5sta figura muestra la interacci8n de distintas c,lulas y citocinas Cen este caso interleucinasE en un modelo sim6lificado de la naturale@a coo6erativa de la res6uesta inmunitaria ada6tativa.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4(. LCu.l es la diferencia entre inmunidad heredada y adBuiridaM 4?. LCu.l es la diferencia entre la inmunidad natural y artificialM 4@. LCu.l es la diferencia entre inmunidad 6asiva y activaM

Fi/ura '4G'? Estadios de la respuesta inmunitaria adaptativa.

5n 6rimer lugar los linfocitos * y 3 reconocen a un ant2geno es6ec2fico. >es6u,s se activan estas c,lulas, am6liando su 6o7laci8n Ce-6ansi8n clonalE, al tiem6o Bue se diferencian en c,lulas efectoras y de memoria. Luego las c,lulas efectoras se 6onen a tra7a+ar 6ara atacar la fuente o fuentes del ant2geno= inmunidad mediada 6or anticuer6os ChumoralE o 6or c,lulas. Cuando se reducen las concentraciones del ant2geno, las c,lulas efectoras mueren Ca6o6tosisE. 1ersisten las c,lulas de memoria, Bue est.n 6re6aradas 6ara unirse con ra6ide@ al ant2geno m.s tarde.

Fi/ura '4G'@ adaptativa.

esumen de la inmunidad

>iagrama de flu+o Bue resume un e+em6lo de res6uesta inmunitaria ada6tativa tras la e-6osici8n a un 6at8geno micro7iano.

*1AD-O '4G?D

PSID In#unidad #u%o"a

5l "i"te#a in#unitario de !a" #u%o"a" es un com6le+o sistema defensivo distinto del sistema inmunitario sist,mico CinternoE Bue hemos comentado en gran 6arte de este ca62tulo. Se trata de un sistema innato y ada6tativo, locali@ado en las 7arreras mucosas cor6orales= el a6arato digestivo, los a6aratos urinariosRre6roductor, el a6arato res6iratorio, los conductos e-ocrinos, la con+untiva, el o2do medio, etc. Las c,lulas inmunitarias Bue forman el sistema inmunitario mucoso se suelen locali@ar dentro o cerca del te;ido !inAoide a"o%iado a !a" #u%o"a" &MALT+. Las 6rinci6ales funciones del sistema inmunitario mucoso son 6revenir Bue los 6at8genos colonicen las su6erficies mucosas cor6orales, evitar la a7sorci8n accidental de ant2genos desde el e-terior del cuer6o y 6revenir las res6uestas ina6ro6iadas o intensas del sistema inmunitario sist,mico frente a estos ant2genos e-ternos. Como se muestra en la figura, el sistema inmunitario de las mucosas tiene varios com6onentes. Kran cantidad de anticuer6os <gA son secretados 6or linfocitos * efectores Cc,lulas 6lasm.ticasE en la ca6a mucosa Bue reviste las su6erficies mucosas del cuer6o. 5stas mol,culas de <gA secretora son d2meros Cmol,culas do7lesE Bue resisten la degradaci8n 6or en@imas digestivas y de otro ti6o Cv. fig. &J"J!E. La <gA secretora 6rotege frente a diversos gru6os de 6at8genos, como virus, 7acterias, hongos, 6ar.sitos animales, creando una 6rimera l2nea de defensa efica@. Adem.s de los linfocitos *, los linfocitos 3 tam7i,n forman 6arte del sistema inmunitario de las mucosas. 5stos linfocitos 3 se encuentran en la ca6a e6itelial y en el te+ido con+untivo Cl.mina 6ro6iaE de las mucosas, adem.s de en ndulos linfoides regionales organi@ados, como las 6lacas de 1eyer del intestino, el a6,ndice o las am2gdalas. La mayor2a de estos linfocitos 3 muestran unas caracter2sticas estructurales y funcionales distintivas, Bue las diferencian de las c,lulas 3 del sistema inmunitario sist,mico. Los linfocitos 3 mucosos se 6ueden activar 6or ant2genos 6resentados 6or las C1A, como las c,lulas dendr2ticas CC>E 6resentes en la mucosa. Algunos ant2genos son 6rocesados 6or unas c$lulas 0 especiales (de membrana) de la su6erficie de la ca6a e6itelial y enviados a los n8dulos linfoides, en donde las C1A los 6resentan a los linfocitos 3. 5s interesante Bue los linfocitos 3 activados en una mucosa 6uedan migrar directamente a otras mucosas del cuer6o. Reali@an este des6la@amiento gracias a rece6tores es6eciales de Glocali@aci8nH de la su6erficie de cada linfocito 3 mucoso. Com6render el sistema inmunitario de las mucosas y su cola7oraci8n con el sistema inmunitario sist,mico CinternoE 6romete revelar nuevas estrategias de inmuni@aci8n. 1or e+em6lo, los investigadores han encontrado Bue la inmuni@aci8n a trav,s de la corriente sangu2nea s8lo activa los linfocitos * y 3

sist,micos CinternosE. 1or tanto, un 6at8geno de7er2a 6enetrar realmente en el medio am7iente interno antes de Bue este ti6o de inmunidad es6ec2fica 6udiera 6rotegernos. Sin em7argo, la inmuni@aci8n de los linfocitos mucosos 6uede activar tanto los linfocitos mucosos como sist,micos, de forma Bue la 6rotecci8n es m.s com6leta. 0tra venta+a de la inmuni@aci8n mucosa es Bue se administra con mayor facilidad a los 6acientes Bue las inmuni@aciones inyectadas 7a+o la 6iel o en la circulaci8n.

!iagrama del sistema inmunitario de las mucosas.

5l te+ido linfoide asociado a las mucosas se llama te+ido linfoide asociado a mucosas CMAL3E.

NFO21 GLO3ALD ! "i"te#a in#unitario y e! %uer$o %o#o un todo

5l GenfoBue glo7alH del 6a6el del sistema inmunitario en el mantenimiento de la constancia relativa del medio interno 6ro7a7lemente es m.s f.cil de GverH Bue el de cualBuier otro sistema. >es6u,s de todo, estos agentes Canticuer6os, linfocitos y otras sustancias y c,lulasE se encuentran 6or todas 6artes del cuer6o, incluso montan guardia en la su6erficie e-terior del mismo. Sin la actividad defensiva del sistema inmunitario, nuestra invaria7ilidad interna ser2a destruida 6or el c.ncer, las infecciones e incluso 6or lesiones leves.

Al descri7ir los distintos mecanismos del sistema inmunitario, hemos em6leado la analog2a de una fuer@a de seguridad de estilo militar. 1or muy /til Bue 6ueda ser esta com6araci8n, 6uede hacernos creer err8neamente Bue el sistema inmunitario es un gru6o totalmente inde6endiente de agentes defensivos. Iada m.s le+os de la realidad. Ante todo, recientes evidencias han demostrado a los cient2ficos Bue el sistema inmunitario est. regulado, hasta cierto 6unto, 6or los sistemas nervioso y endocrino, lo Bue ha llevado al reciente desarrollo del cam6o de la neuroinmunolog a. Como usted ya sa7e, esos sistemas est.n influidos a su ve@ 6or la informaci8n 6rocedente de todas las 6artes del cuer6o. Segundo, los agentes del sistema inmunitario no son un gru6o se6arado y distinto de c,lulas y sustancias. Son c,lulas de la sangre, de la 6iel, de las mucosas, del cere7ro y del h2gado, as2 como de otros muchos ti6os, +unto con sus secreciones. 1or tanto, el sistema inmunitario es como una fuer@a de autodefensa formada 6or ciudadanos ordinarios Bue tra7a+an, hom7ro con hom7ro, con es6ecialistas militares.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T-ASTO-NOS D L SIST MA INM1NITA-IO

Los trastornos de la inmunidad se de7en a dos mecanismos 7.sicos. La defensa inmunitaria 6uede reaccionar e-cesivamente a los ant2genos o no reaccionar a un ant2geno 6roductor de enfermedad. >escri7iremos 7revemente algunos e+em6los de cada uno de ellos.

Fi$er"en"ibi!idad de! "i"te#a in#unitario

La hi$er"en"ibi!idad es un ti6o de res6uesta inadecuada o e-cesiva del sistema inmunitario. Say tres clases 6rinci6ales de hi6ersensi7ilidad inmunitaria= alergia, autoinmunidad e isoinmunidad. 5n las secciones siguientes se tratan cada una de ellas.

A!er/ia
5l t,rmino a!er/ia se em6lea 6ara descri7ir la hi6ersensi7ilidad del sistema inmunitario a ant2genos am7ientales relativamente inocuos. Los ant2genos Bue desencadenan una res6uesta al,rgica suelen llamarse a!er/eno". Uno de cada seis americanos tiene 6redis6osici8n gen,tica a alg/n ti6o de alergia. Las res6uestas al,rgicas inmediatas im6lican reacciones ant2geno"anticuer6o, mediadas so7re todo 6or <g5. Antes de

Bue se 6rodu@can, la 6ersona sensi7le tiene Bue e-6onerse re6etidamente a un alergeno, desencaden.ndose la 6roducci8n de anticuer6os. >es6u,s Bue la 6ersona Bueda as2 sensibili"ada, la e-6osici8n a un alergeno 6rovoca reacciones ant2geno" anticuer6o Bue desencadenan la li7eraci8n de histamina, cininas y otras sustancias inflamatorias. 5stas res6uestas suelen dar lugar a los t26icos s2ntomas de alergia, como rinorrea, con+untivitis y urticaria. Io o7stante, estas sustancias 6ueden 6rovocar la constricci8n de las v2as a,reas, la rela+aci8n de los vasos y un ritmo card2aco irregular Bue 6uede evolucionar hacia un cuadro 6eligroso 6ara la vida conocido como "ho%R anaAi!B%ti%o Cv. ca6. J9, 6.g. &E. Los antihi"ta#7ni%o" se em6lean a veces 6ara aliviar los s2ntomas de este ti6o de alergia. 1or otra 6arte, las res6uestas al,rgicas tard2as im6lican a la inmunidad mediada 6or c,lulas. 1or e+em6lo, en la der#atiti" $or %onta%to, las c,lulas 3 6onen en marcha fen8menos Bue llevan a una inflamaci8n cut.nea local algunas horas o d2as des6u,s de la e-6osici8n inicial al ant2geno. La e-6osici8n al @umaBue venenoso, a los +a7ones y a ciertos cosm,ticos 6uede 6roducir de este modo dermatitis de contacto. 1ara evitar estas reacciones al,rgicas, los su+etos hi6ersensi7les de7en em6lear 6roductos hi$oa!er/>ni%o" C6roductos sin alergenos comunesE.

Autoinmunidad
La autoin#unidad es una res6uesta inadecuada y e-cesiva a los autoant2genos. Los trastornos resultantes se llaman enAer#edade" autoin#unitaria". 5n la ta7la &J"( se ofrecen e+em6los de ellas. Los autoant2genos son mol,culas innatas en el cuer6o de una 6ersona, Bue son utili@adas 6or el sistema inmunitario 6ara identificar los com6onentes como G6ro6iosH. 5n la autoinmunidad, el sistema inmunitario ataca inde7idamente a estos ant2genos. Una frecuente enfermedad autoinmunitaria es el !u$u" erite#ato"o "i"t>#i%o &L S+ o sim6lemente lupus. Se trata de una enfermedad inflamatoria cr8nica Bue afecta a muchos te+idos del organismo= articulaciones, vasos, ri:8n, sistema nervioso y 6iel. 5l nom7re de lupus eritematoso alude al e-antema ro+o Bue suele a6arecer en la cara de los Bue 6adecen L5S. La 6arte Gsist,micoH del nom7re 6rocede del hecho de Bue la enfermedad afecta a muchos sistemas del cuer6o. La naturale@a sist,mica del L5S es el resultado de la 6roducci8n de anticuer6os frente a numerosos autoant2genos.

*soinmunidad
La i"oin#unidad es una reacci8n e-cesiva del sistema inmunitario a los ant2genos 6rocedentes de un su+eto distinto

de la misma es6ecie. La isoinmunidad es im6ortante en dos situaciones, el em7ara@o y el tras6lante de te+idos. >urante el em7ara@o, ant2genos del feto 6ueden 6enetrar en la sangre de la madre, sensi7ili@ando su sistema inmunitario. Los anticuer6os Bue se forman como consecuencia de esta sensi7ili@aci8n 6ueden 6enetrar en la circulaci8n fetal, desencadenando una reacci8n inmunitaria inadecuada. Un e+em6lo, la eritro7lastosis fetal, Bue se trat8 en el ca62tulo J . 0tros cuadros 6atol8gicos tam7i,n 6ueden de7erse a la lesi8n de los te+idos fetales en desarrollo 6roducida 6or el ataBue del sistema inmunitario de la madre. 5+em6lo de ellos son los defectos card2acos cong,nitos, la enfermedad de Kraves y la miastenia grave.

Tab!a '4G: ;e#$!o" de enAer#edade" autoin#unitaria"

NF -M DAD POSI3L A1TOANTG NO

D S*-IP*I0N 5nfermedad de Addison Ant2genos de su6erficie en las c,lulas su6rarrenales Si6osecreci8n de hormonas su6rarrenales Bue 6roduce de7ilidad, disminuci8n de la glucemia, n.useas, anore-ia y 6,rdida de 6eso Miocardio6at2a M/sculo card2aco 5nfermedad del m/sculo card2aco Ces decir, del miocardioE, causante de 6,rdida de la eficacia de 7om7eo Cinsuficiencia card2acaE >ia7etes mellitus Cinsulinode6endiente o ti6o <E C,lulas de los islotes 6ancre.ticos, insulina, rece6tores de la insulina Si6osecreci8n de insulina 6or el 6.ncreas Bue 6roduce concentraciones de glucosa en sangre e-tremadamente altas CBue, si no se tratan, causan, a su ve@, una serie de 6ro7lemas meta78licos, incluso la muerteE Klomerulonefritis

Ant2genos hem.ticos Bue forman inmunocom6le+os Bue se de6ositan en el ri:8n 5nfermedad del sistema filtrante del ri:8n Ccor6/sculo renalE, Bue 6rovoca un deseBuili7rio de l2Buidos y electr8litos y, 6osi7lemente, una insuficiencia renal total y la muerte 5nfermedad de Kraves Cti6o de hi6ertiroidismoE Rece6tores 3SS en las c,lulas tiroideas Si6ersecreci8n de hormona tiroidea con el consiguiente aumento del ritmo meta78lico Anemia hemol2tica Ant2genos de su6erficie en los KR Cuadro de recuento 7a+o de KR en la sangre 6or destrucci8n e-cesiva de los KR maduros Chem8lisisE 5sclerosis m/lti6le Ant2genos en las vainas de mielina del sistema nervioso >egeneraci8n 6rogresiva de las vainas de mielina Bue 6roduce alteraci8n difusa de la funci8n nerviosa Ces6ecialmente del control muscularE Miastenia grave Ant2genos en la uni8n neuromuscular 3rastorno muscular caracteri@ado 6or de7ilidad 6rogresiva y fatiga cr8nica Mi-edema Ant2genos en las c,lulas tiroideas Si6osecreci8n de hormona tiroidea en la edad adulta, 6or disminuci8n del ritmo meta78lico, Bue se caracteri@a 6or la reducci8n de la energ2a mental y f2sica, aumento de 6eso, alo6ecia y edemas Anemia 6erniciosa Ant2genos en las c,lulas 6arietales, factor intr2nseco Recuento de KR anormalmente 7a+o a consecuencia de la inca6acidad 6ara a7sor7er la vitamina *J&, una sustancia fundamental 6ara la 6roducci8n de KR

<nfertilidad re6roductora Ant2genos en el es6erma o en los te+idos Bue rodean al huevo <nca6acidad 6ara tener descendencia C6or destrucci8n de gametosE Fie7re reum.tica Mem7ranas de las c,lulas card2acas Creacci8n cru@ada con el ant2geno de los estre6tococos del gru6o AE Cardio6at2a reum.ticaO lesi8n card2aca inflamatoria Ces6ecialmente del endocardioRv.lvulasE Artritis reumatoide Col.geno 5nfermedad articular inflamatoria, caracteri@ada 6or una inflamaci8n sinovial Bue se e-tiende a otros te+idos fi7rosos Lu6us eritematoso sist,mico Iumerosos 5nfermedad inflamatoria cr8nica con efectos dis6ersos y Bue se caracteri@a 6or artritis, un eritema ro+o en la cara y otros signos Colitis ulcerosa C,lulas mucosas del colon 5nfermedad inflamatoria cr8nica del colon Bue se caracteri@a 6or diarrea acuosa con sangre, moco y 6us Los tra"$!ante" de te+idos o de 8rganos son t,cnicas m,dicas en las Bue el te+ido de un donante se injerta Buir/rgicamente en el cuer6o. 1or e+em6lo, se hacen frecuentemente in+ertos cut.neos 6ara re6arar las lesiones 6roducidas 6or las Buemaduras. 5l te+ido sangu2neo com6leto donado se transfunde a menudo a un rece6tor des6u,s de una hemorragia masiva. 5n ocasiones se e-tir6a un ri:8n a un donante vivo y se le in+erta a una 6ersona con insuficiencia renal. Lamenta7lemente, el sistema inmunitario reacciona en ocasiones contra los ant2genos e-tra:os del te+ido in+ertado, 6rovocando lo Bue suele llamarse "7ndro#e de re%ha5o. Los ant2genos Bue generalmente 6artici6an en el recha@o del tras6lante se llaman 6rote2nas MSC o ant7/eno" !inAo%7ti%o" hu#ano" &FLA+.

5l recha@o de los te+idos in+ertados 6uede 6roducirse de dos maneras. Una se denomina re%ha5o hu>"$ed Arente a in;erto 6orBue el sistema inmunitario del rece6tor reconoce los SLA e-tra:os y los ataca, destruyendo el te+ido donado. La otra es el re%ha5o in;erto Arente a hu>"$ed 6orBue el te+ido donado C6. e+., m,dula 8seaE ataca a los SLA del rece6tor, destruyendo te+idos del cuer6o de ,ste. 5l recha@o in+erto frente a hu,s6ed 6uede 6rovocar la muerte. Say dos formas de evitar el s2ndrome del recha@o. Una se denomina tipificacin del tejido, en la Bue se identifican el SLA y otros ant2genos de los 6osi7les donante y rece6tor. Si se corres6onden, no es 6ro7a7le Bue se 6rodu@ca el recha@o. 0tra es el uso de ABr#a%o" in#uno"u$re"ore" en el rece6tor. 5ste ti6o de sustancias, como la ciclosporina y la prednisona, anulan la ca6acidad del sistema inmunitario 6ara atacar los ant2genos e-tra:os del te+ido donado.

DeAi%ien%ia de! "i"te#a in#unitario

La deAi%ien%ia in#unitaria, o inmunodeficiencia, es el fracaso de los mecanismos del sistema inmunitario 6ara la defensa frente a los g,rmenes. La inmunodeficiencia suele ser consecuencia de la alteraci8n de la funci8n de los linfocitos Cc,lulas * o c,lulas 3E. La 6rinci6al caracter2stica de la inmunodeficiencia es la a6arici8n de infecciones graves no ha7ituales o recurrentes o de c.ncer. AunBue la inmunodeficiencia no causa la muerte 6or s2 misma, las infecciones o el c.ncer resultantes s2 6ueden hacerlo. Say dos grandes clases de inmunodeficiencias 7asadas en los mecanismos de la disfunci8n linfoc2tica= cong$nita y adquirida. Cada uno de estos ti6os se resume en la siguiente e-6osici8n.

*nmunodeficiencia congnita
La inmunodeficiencia cong,nita, Bue es rara, es consecuencia del desarrollo incorrecto de los linfocitos antes del nacimiento. Seg/n en Bu, fase del desarrollo de las c,lulas madre, de las c,lulas * o de las c,lulas 3 se 6rodu@ca el defecto, resultar.n enfermedades distintas. 1or e+em6lo, la alteraci8n del desarrollo de las c,lulas * 6uede 6rovocar la insuficiencia o ausencia de anticuer6os en la sangre. Si se alteran las c,lulas madre, se 6roduce un cuadro denominado in#unodeAi%ien%ia %o#binada "evera &ID*S+. 5n la mayor2a de las formas de <>CS, son defectuosas la inmunidad humoral y la inmunidad mediada 6or c,lulas. 5n los ni:os con <>CS se 6uede lograr una inmunidad tem6oral inyect.ndoles un 6re6arado de anticuer6os Cgammaglo7ulinaE. Los tras6lantes de m,dula 8sea, Bue sustituyen a las c,lulas madre defectuosas 6or c,lulas de donante sano, han resultado eficaces en el tratamiento de algunos casos de <>CS.

*nmunodeficiencia adquirida
La inmunodeficiencia adBuirida se desarrolla des6u,s del nacimiento Cy no est. relacionada con defectos gen,ticosE. Son muchos los factores Bue 6ueden contri7uir a ella, deficiencias alimentarias, f.rmacos inmunosu6resores u otros tratamientos m,dicos, traumatismos, estr,s e infecci8n v2rica. Uno de los e+em6los de inmunodeficiencia adBuirida me+or conocidos es el "7ndro#e de in#unodeAi%ien%ia ad6uirida &SIDA+. 5l S<>A afecta a millones de 6ersonas en todo el mundo. 5ste s2ndrome est. 6roducido 6or el viru" de !a in#unodeAi%ien%ia hu#ana o ,IF. 5l 9<S, un retrovirus, contiene ARI Bue 6roduce su 6ro6io A>I en las c,lulas infectadas. 5l A>I v2rico 6asa a formar 6arte del A>I de la c,lula. Cuando se activa el A>I v2rico, lleva a la c,lula a sinteti@ar ARI v2rico y 6rote2nas v2ricas, 6roduciendo nuevos retrovirus. 5ntonces, el virus 9<S Gro7aH materias 6rimas de la c,lula. Cuando esto sucede en el su7ti6o C># de las c,lulas 3 Clinfocitos cola7oradoresE, ,stas son destruidas y se altera la inmunidad. Cuando la c,lula 3 muere, li7era nuevos retrovirus Bue 6ueden difundir la infecci8n 9<S. Al 6rogresar la infecci8n, se van 6erdiendo cada ve@ m.s linfocitos C>#. 5sta modificaci8n en el recuento de linfocitos C># se em6lea como uno de los 6rinci6ales m,todos cl2nicos 6ara controlar el S<>A Cfig. &J"'J, AE. 5l 9<S 6uede invadir varios ti6os de c,lulas humanas, incluidas las cere7rales. Cuando se altera la funci8n de los linfocitos 3 C># cola7oradores, los g,rmenes infecciosos y las c,lulas cancerosas 6ueden crecer y difundirse con mucha mayor facilidad de la normal. 1ueden a6arecer tam7i,n infecciones y tumores raros en las 6ersonas sanas infrecuentes, como la neumon a por Pneumocystis carinii Cuna afecci8n 6or 6roto@oosE y el sarcoma de Aaposi Cuna forma de c.ncer cut.neoE. Como su sistema inmunitario es deficiente, los enfermos con S<>A suelen morir 6or una de estas infecciones o c.nceres. >es6u,s de infectarse con el 9<S, las c,lulas 3 6ueden no mostrar signos de S<>A durante a:os. 5sto se e-6lica 6orBue el sistema inmunitario 6uede contener la infecci8n durante mucho tiem6o antes de de+arse derrotar 6or ella. La figura &J" 'J, B, muestra la 6rogresi8n de la infecci8n 6or 9<S al S<>A. Say varias estrategias 6ara controlar el S<>A y afecciones relacionadas. Muchas organi@aciones est.n tratando de frenar la difusi8n del S<>A educando a las 6ersonas so7re c8mo evitar el contacto con el retrovirus 9<S. Vste se difunde 6or contacto directo con los l2Buidos del organismo, de forma Bue evitando ese contacto se reduce su transmisi8n. Las

relaciones se-uales, las transfusiones de sangre y el uso intravenoso de agu+as contaminadas son las formas ha7ituales de transmisi8n del 9<S. La mayor2a de los 6acientes con S<>A tienen muchos anticuer6os contra el 9<S en la sangre, lo Bue constituye otra 6rue7a esencial 6ara diagnosticarlos y controlarlos Cesta 6rue7a se denomina Iestern blotE. 1or desgracia, 6ara la mayor2a de los 6acientes, la res6uesta de anticuer6os frente al 9<S no es efica@ como 6ara su6rimir la enfermedad. Sin em7argo, en escasas ocasiones los 6acientes con una intensa res6uesta de anticuer6os terminan eliminando la enfermedad. 5stos 6acientes est.n animando a los investigadores de todo el mundo a reali@ar esfuer@os 6ara desarrollar una vacuna 6ara tratar el S<>A. Sin em7argo, el 9<S muta Cmodifica sus 6rote2nasE lo 7astante de6risa como 6ara hacer dif2cil la o7tenci8n de una vacuna. Una forma de inhi7ir los s2ntomas de la enfermedad es 6or medio de sustancias Bu2micas, como @idovudina Ca@idotimidina NAZ3PE y ritonavir, Bue 7loBuean la ca6acidad del 9<S 6ara re6roducirse dentro de las c,lulas infectadas. Un gran avance en el tratamiento de esta enfermedad tuvo lugar hace unos 6ocos a:os cuando se demostr8 Bue un Gcoc4tailH de varios f.rmacos antivirales reducen, administr.ndolos +untos, el n/mero de 6art2culas virales en la sangre del 6aciente. Actualmente est.n siendo valorados m.s de J$$ de esos com6uestos en distintas com7inaciones 6ara utili@arlos en la detenci8n del 6rogreso de las infecciones 6or 9<S. 5l tratamiento recomendado en la actualidad frente a la infecci8n 6or 9<S es la com7inaci8n de al menos tres medicamentos en reg2menes a+ustados de forma individual, tratamiento denominado terapia antirretro!iral de gran acti!idad (*A/+A).

Fi/ura '4G8) 'ecanismos de la infeccin por .*-.

5l 9<S es un virus ARI CretrovirusE Bue 6arece infectar las c,lulas 3 a trav,s del siguiente mecanismo Bue se re6resenta en el diagrama y se 6uede resumir en los siguientes 6asos= 4. 5l viri8n de 9<S C6art2cula viral com6letaE se fi+a a rece6tores es6ec2ficos de la su6erficie del linfocito 3 cola7orador C#. '. 5l ARI viral es li7erado al interior del cito6lasma.

8. 5l ARI viral es utili@ado 6ara sinteti@ar una mol,cula de A>I CGtranscri6ci8n inversaHE. 9. 5l nuevo A>I GviralH se introduce en el A>I cromos8mico de la c,lula. :. Las citocinas determinan Bue el A>I viral inicie la transcri6ci8n de mol,culas de ARI. <. Las nuevas mol,culas de ARI dirigen la s2ntesis tanto de ARI del 9<S como de 6rote2nas del 9<S. (. Los nuevos com6onentes de 9<S se li7eran de la c,lula mediante gemaci8n de la mem7rana 6lasm.tica Ce-ocitosisE.

?. Se li7eran 6art2culas com6letas de 9<S CvirionesE 6or la c,lula infectada. 5stos virus 6ueden en este momento infectar nuevas c,lulas.

Fi/ura '4G84 Progresin clnica de .*-L"*!A.

A. Cam7io en el n/mero de linfocitos 3 C># conforme 6rogresa la infecci8n 6or 9<S a S<>A. 3. 1rogresi8n de la infecci8n inicial 6or 9<S a S<>A, Bue se suele descri7ir en cuatro estadios= JE infecci8n viral aguda con s2ntomas virales frecuentes= se denomina G6er2odo de ventanaH 6orBue no se detectan todav2a anticuer6os frente a 9<S con las 6rue7as de la7oratorioO &E estadio su7cl2nico durante el cual no e-isten s2ntomas Co s8lo son levesE, 6ero el virus se est. re6licandoO 'E enfermedad relacionada con 9<S, con s2ntomas de una infecci8n viral aguda y altas concentraciones de anticuer6os frente a 9<S en las 6rue7as de la7oratorioO y #E S<>A, Bue incluye infecciones o6ortunistas y c.nceres.

ST1DIO D

1N *ASO

Chen cau, un var8n de '& a:os de origen asi.tico"americano, ingres8 en el hos6ital con s2ntomas de de6resi8n del sistema inmunitario, con candidiasis oral y de la ingle CmuguetE y una infecci8n 6or el virus del her6es. Vste es su cuarto ingreso en menos de & a:os. 5l se:or cau es homose-ual y mantiene relaciones anales y orales desde los &$ a:os. A los '$ a:os se detect8 Bue era 6ositivo 6ara el 9<S Cvirus de la inmunodeficiencia humanaE. 5ntre los '$ y los '& a:os, Chen ingres8 en cuatro ocasiones y fue visto am7ulatoriamente en tres. Sus ingresos 6revios se de7ieron a una neumon2a 6or Pneumocystis carinii, anemia, 6ro7lemas gastrointestinales y sarcoma de aa6osi en la 6iel. Chen cau toma diversas medicaciones 6ara controlar sus s2ntomas, incluida la a@idotimidina CAZ3E.

5l ingreso m.s reciente del 6aciente se de7i8 a diarrea, anore-ia, 6,rdida de ( 4g en & semanas, tos no 6roductiva, dificultad res6iratoria, sudaci8n nocturna, fatiga y una lesi8n 6erianal. Al ingreso, la e-6loraci8n f2sica revel8 la 6resencia de ganglios linf.ticos aumentados de tama:o y dolorosos, e-udado 7lanco e inflamaci8n en la 7oca y la garganta, com6ati7les con candidiasis, y unas lesiones marrones 6ur6/ricas en 7ra@os, 6iernas y tronco, com6ati7les con sarcoma de aa6osi. Una e-haustiva e-6loraci8n de su estado mental 7asal demostr8 ligeros cam7ios en la 6ersonalidad y confusi8n leve. 5l se:or cau ten2a limitaciones en el cam6o visual y la e-6loraci8n del fondo del o+o revel8 inflamaci8n y hemorragia retiniana, com6ati7le con citomegalovirus. Los estudios de la7oratorio demostraron un recuento de leucocitos 7a+o con 6ocos linfocitos, disminuci8n del cociente 3#R3!, 6resencia en heces de CryptosporidiumO la radiograf2a de t8ra- mostr8 infiltrados difusos com6ati7les con neumon2a 6or Pneumocystis carinii. 5n el ingreso m.s reciente el se:or cau desarroll8 un estado confusional e-tremo con inca6acidad 6ara controlar 7ien los m/sculos de las 6iernas y los 6ies. Su estado sigui8 deterior.ndose hasta su muerte, Bue se 6rodu+o algunas semanas des6u,s. J. 5l S<>A se manifiesta como una disminuci8n de la resistencia a las enfermedades o6ortunistas y a las afecciones malignas a causa de= A. Una deficiencia isoinmunitaria adBuirida. *. Una res6uesta inmunitaria e-agerada 6ara contrarrestar la deficiencia de c,lulas 3. C. Un funcionamiento alterado de uno o m.s elementos de la res6uesta inmunitaria inflamatoria. >. Un defecto del reconocimiento del ant2geno C9<SE. &. La relaci8n entre las c,lulas cola7oradoras 3# y las c,lulas su6resoras 3! normalmente es de &=J. 5sta relaci8n esta7a gravemente disminuida en el se:or cau 6orBue= A. La de6resi8n de la m,dula 8sea reduce los niveles de hemoglo7ina y de hematocrito. *. 5l virus 9<S infecta y destruye las c,lulas 3# del hu,s6ed, reduciendo su n/mero. C. Las c,lulas su6resoras 3! son estimuladas 6or el 9<S y su n/mero aumenta.

>. 5l interfer8n"x est. disminuido, lo Bue reduce la actividad citot8-ica de las c,lulas 3! su6resoras. '. Pneumocystis carinii, un 6roto@oo normalmente no 6at8geno, 6rovoc8 graves 6ro7lemas res6iratorios al 6aciente de7ido a= A. 5s en la funci8n de las c,lulas 3. *. Falta de conocimiento so7re su enfermedad. C. 5-6osici8n reciente al virus de la inmunodeficiencia humana. >. <nmunosu6resi8n 6or AZ3. #. La confusi8n y la neuro6at2a 6erif,rica del 6aciente no 6arec2an asociadas a ning/n 6roceso infeccioso ni a una neuro6at2a, seg/n los resultados serol8gicos. Su neuro6at2a 6erif,rica esta7a asociada con m.s 6ro7a7ilidad con= A. Un linfoma 6rimitivo o secundario del sistema nervioso central. *. 5l to-o6lasma, un 6roto@oo Bue infecta el sistema nervioso central. C. La alteraci8n de los 6atrones cere7rales normales 6or la farmacotera6ia. >. La 6resencia de 9<S en los nervios 6erif,ricos y en el sistema nervioso central.

- S1M N D L *APT1LO INT-OD1**I0N

A. 5l sistema inmunitario 6rotege frente a los ataBues al cuer6o. J. Los ataBues e-ternos se de7en a los microorganismos, 6roto@oos, 7acterias y virus. &. AtaBues internos, las c,lulas anormales se re6roducen y forman tumores Bue 6ueden ser cancerosos y difundirse.

O-GANIHA*I0N D L SIST MA INM1NITA-IO

A. 5l sistema inmunitario act/a continuamente 6atrullando y defendiendo al cuer6o. *. <dentificaci8n de las c,lulas y otras 6art2culas.

J. Marcadores 6ro6ios= mol,culas en la su6erficie de nuestras c,lulas Bue son 6ro6ias de cada individuo, de forma Bue 6ermiten al sistema inmunitario reconocerlas como G6ro6iasH. &. Marcadores de lo a+eno= mol,culas en la su6erficie de las c,lulas e-tra:as o anormales o 6art2culas Bue identifican a la 6art2cula como Ga+enaH al sistema inmunitario. '. Autotolerancia= ca6acidad del sistema inmunitario de atacar a las c,lulas anormales o e-tra:as, 6ero res6etar las 6ro6ias c,lulas normales. C. Say dos clases 6rinci6ales de mecanismos inmunitarios, inmunidad innata e inmunidad ada6tativa Cfig. &J"J y ta7la &J" JE. >. La inmunidad innata 6ro6orciona una defensa general ines6ec2fica frente a cualBuier cosa Bue no sea G6ro6iaH. 5. La inmunidad ada6tativa act/a como defensa es6ec2fica frente a agentes amena@antes es6ec2ficos. F. 1rinci6ales c,lulas de la inmunidad innata= c,lulas de la 7arrera e6itelial, fagocitos Cneutr8filos, macr8fagosE y c,lulas asesinas naturalesO sustancias Bu2micas em6leadas en la inmunidad innata= com6lemento e interfer8n. K. 1rinci6ales ti6os de c,lulas de la inmunidad ada6tativa, linfocitos llamados c,lulas 3 y c,lulas *. S. Citocinas= cualBuiera de las diversas sustancias Bu2micas li7eradas 6or las c,lulas 6ara estimular las res6uestas inmunitarias innata y ada6tativa C6. e+., interleucina, interfer8n, leucotrienosE. <. 0tras sustancias Bu2micas Ccom6lemento, otras en@imas, histaminaE tam7i,n e+ercen un 6a6el regulador en la inmunidad.

INM1NIDAD INNATA &TA3LA '4G'+

A. Resistencia de es6ecieO las caracter2sticas gen,ticas de un organismo o es6ecie defienden frente a los g,rmenes. *. *arreras mec.nicas y Bu2micas, 6rimera l2nea de defensa Cfig. &J"&E. J. 5l medio interno del cuer6o est. 6rotegido 6or una 7arrera formada 6or la 6iel y las mucosas. &. La 6iel y las mucosas ofrecen mecanismos inmunitarios adicionales= se7o, moco, en@imas y el .cido clorh2drico en el est8mago.

C.

<nflamaci8n, segunda l2nea de defensa Cfig. &J"'E.

J. Res6uesta inflamatoria, la lesi8n h2stica 6rovoca res6uestas 6ara contrarrestar la lesi8n y estimular la vuelta a la normalidad. a. Mediadores de la inflamaci8n= histamina, cininas, 6rostaglandinas y com6uestos relacionados Cfig. &J"#E. 7. Factores Buimiot.cticos, sustancias Bue atraen los leucocitos a la @ona mediante un 6roceso llamado Buimiota-is. c. Signos caracter2sticos de la inflamaci8n, calor, enro+ecimiento, dolor e hincha@8n. d. <nflamaci8n sist,mica, se 6roduce a 6artir de una res6uesta inflamatoria del organismo. &. Fagocitosis, ingesti8n y destrucci8n de microorganismos u otras 6eBue:as 6art2culas 6or los fagocitos Cfig. &J" E. a. C,lulas 6resentadoras de ant2genos CC1AE= fagocitos Bue ingieren 6art2culas e-tra:as, a2slan segmentos de 6rote2nas C6,6tidosE y los e-6onen como ant2genos en su su6erficie 6ara generar una res6uesta inmunitaria cuando son reconocidos 6or una c,lula inmune es6ec2fica Cada6tativaE. 7. Fuimiota-is= atracci8n Bu2mica de las c,lulas a la fuente de la sustancia Bu2mica res6onsa7le de la atracci8n Cfig. &J" %E. c. >ia6,desis= 6roceso mediante el cual las c,lulas inmunes salen de la 6ared vascular 6ara llegar al lugar de la lesi8n o infecci8n Cfig. &J"(E. d. Ieutr8filos, los fagocitos m.s numerososO suelen ser los 6rimeros en llegar al lugar de la lesi8n, emigran del torrente circulatorio y forman 6us. e. Macr8fagos Cta7la &J"'E. JE Monocitos fagocitarios Bue aumentan de tama:o des6u,s de emigrar del torrente circulatorio. &E C,lulas dendr2ticas CC>E= un ti6o de macr8fago con grandes 6rolongaciones o e-tensiones Cfig. &J"!E. 'E 5+em6los de ellos son los histiocitos en el te+ido con+untivo, la microgl2a en el sistema nervioso y las c,lulas de au6ffer en el h2gado. >. C,lulas asesinas naturales, linfocitos Bue destruyen c,lulas tumorales y otras infectadas 6or virus Cfig. &J"9E.

J. M,todo de reconocimiento de las c,lulas anormales o e-tra:as= la c,lula diana es muerta cuando el rece6tor inhi7idor de la muerte de la c,lula Ia no se liga a la corres6ondiente 6rote2na MSC. &. M,todo de destrucci8n de las c,lulas, lisis celular 6or alteraci8n de la mem7rana 6lasm.tica. 5. <nterfer8n, 6rote2na sinteti@ada y li7erada a la circulaci8n 6or ciertas c,lulas cuando son invadidas 6or los virus 6ara advertir a las c,lulas vecinas de Bue entren en un estado antiviral. F. Com6lemento, gru6o de en@imas Bue 6roducen una cascada de reacciones Bue ocasionan una serie de res6uestas inmunes Cfig. &J"J$E. J. Lisan c,lulas cuando son activadas 6or mecanismo innato o ada6tativo. &. 06soni@aci8n= marcan a las c,lulas 6ara su destrucci8n 6or fagocitosis. '. 0tras muchas res6uestas inmunes.

G N -ALIDAD S SO3ADAPTATI,A

INM1NIDAD

A. La inmunidad ada6tativa forma 6arte de la tercera l2nea de defensa constituida 6or los linfocitos, dos ti6os distintos de una clase de leucocitos Cfig. &J"JJE. *. >os clases de linfocitos Cfig. &J"J&E= linfocitos * Cc,lulas *E y linfocitos 3 Cc,lulas 3E. C. Los su7ti6os de linfocitos se definen 6or los marcadores C> Bue tienen en su6erficie, como los linfocitos C># y C>!. >. Los linfocitos circulan en el torrente sangu2neo, se distri7uyen 6or los te+idos y vuelven a la circulaci8n en una recirculaci8n continua. 5. Mecanismos de las c,lulas *, inmunidad mediada 6or anticuer6os Cinmunidad humoralEO 6roducen anticuer6os Bue atacan los g,rmenes Cfig. &J"J'E. F. Las c,lulas 3 atacan a los g,rmenes m.s directamente, clasificadas como inmunidad mediada 6or c,lulas Cinmunidad celularE. K. Los linfocitos 6resentan marcadores de su6erficie Bue se denominan seg/n el sistema C>.

S. La activaci8n de los linfocitos necesita dos est2mulos= un ant2geno es6ec2fico y sustancias Bu2micas activadoras Cfig. &J" J#E. <. Los linfocitos son los m.s numerosos all2 donde se desarrollan, en la m,dula 8sea, el timo, los ganglios linf.ticos y el 7a@o Cfig. &J"J(E.

*JL1LAS 3 INM1NIDAD M DIADA POANTI*1 -POS

A. Las c,lulas * se desarrollan en dos fases. J. Las c,lulas 6re"* se desarrollan a los 6ocos meses de edad. &. La segunda fase tiene lugar en los ganglios linf.ticos y en el 7a@o, activaci8n de las c,lulas * v2rgenes cuando se unen a un ant2geno es6ec2fico. '. Las c,lulas * act/an de antecesoras de las c,lulas 6lasm.ticas secretoras de anticuer6os. *. Anticuer6os, 6rote2nas Cinmunoglo7ulinasE segregadas 6or la c,lula * activada Cfig. &J"J%E. C. La mol,cula de anticuer6o est. formada 6or dos cadenas 6oli6e6t2dicas 6esadas y otras dos ligerasO cada mol,cula tiene dos 6untos de uni8n antig,nica y dos 6untos de uni8n del com6lemento Cfig. &J"J E. >. Los ni:os nacen con distintos clones de c,lulas * en la m,dula 8sea, los ganglios linf.ticos y el 7a@oO las c,lulas del clon sinteti@an un anticuer6o es6ec2fico con una secuencia de amino.cidos en su regi8n varia7le Bue es distinta de la secuencia sinteti@ada 6or otros clones. 5. Cinco clases de anticuer6os Cfig. &J"J!E= las inmunoglo7ulinas M, K, A, 5 y >. J. <gM, anticuer6o inactivo Bue sinteti@an las c,lulas * y lo introducen en su 6ro6ia mem7rana 6lasm.ticaO es la clase 6redominante 6roducida des6u,s del contacto inicial con un ant2geno. &. <gK, constituye el (] de los anticuer6os de la sangreO anticuer6o 6redominante en la res6uesta secundaria de anticuer6os. '. <gA, clase 6rinci6al de anticuer6os en la mucosa, en la saliva y en las l.grimas.

#. <g5, en 6eBue:a cantidadO 6roduce efectos nocivos, 6or e+em6lo, alergias. (. <g>, en 6eBue:a cantidad en la sangreO su funci8n e-acta se desconoce. F. Las mol,culas de anticuer6os 6roducen inmunidad mediada 6or anticuer6os Cinmunidad humoralE en el 6lasma. K. Los anticuer6os se o6onen a la enfermedad ante todo reconociendo las sustancias e-tra:as o anormales Cfig. &J"J9E. J. Los e62to6os se unen a los 6untos de uni8n antig,nica de la mol,cula de anticuer6os, formando un com6le+o ant2genoanticuer6o Bue 6uede 6roducir diversos efectos Cfig. &J"&$E. S. Com6lemento, com6onente del 6lasma sangu2neo formado 6or una serie de com6uestos 6roteicos. J. 5l com6lemento act/a destruyendo las c,lulas e-tra:as 6or cit8lisis o a6o6tosis Cfigs. &J"&J y &J"&&E. &. 5l com6lemento 6roduce vasodilataci8n, estimula la fagocitosis y otras funciones. '. La acci8n del com6lemento se 6uede iniciar 6or mecanismos inmunitarios ines6ec2ficos. a. La formaci8n 6or inmunidad innata se llama v2a alternativa. 7. La 6rote2na ' del com6lemento, activada sin estimulaci8n antig,nica, 6roduce los efectos 6lenos del com6lemento uni,ndose a 7acterias o virus en 6resencia de 6ro6erdina. <. Res6uestas 6rimarias y secundarias Cfig. &J"&'E. J. Res6uesta 6rimaria= encuentro inicial con un ant2geno es6ec2fico Bue determina la formaci8n y li7eraci8n de anticuer6os es6ec2ficos, Bue llega al m.-imo en unos 6ocos d2as. &. Res6uesta secundaria= un encuentro 6osterior con el mismo ant2geno causa una res6uesta mucho m.s r.6idaO los linfocitos * de memoria se dividen con ra6ide@, 6roduciendo m.s c,lulas 6lasm.ticas y m.s anticuer6os. ?. 3eor2a de la selecci8n clonal Cfig. &J"&#E. J. 5l cuer6o contiene muchos clones distintos de c,lulas, cada uno de ellos o7ligado 6or sus genes a sinteti@ar un anticuer6o distinto.

&. Cuando 6enetra un ant2geno en el cuer6o, elige el clon cuyas c,lulas est.n sinteti@ando el anticuer6o Bue le corres6onde y las estimula 6ara Bue 6roliferen y 6rodu@can m.s anticuer6o. '. Los clones seleccionados 6or los ant2genos est.n formados 6or linfocitos y son elegidos 6or la forma de los rece6tores antig,nicos en la mem7rana 6lasm.tica de ,stos.

*JL1LAS T *JL1LAS

INM1NIDAD M DIADA PO-

A. C,lulas 3, linfocitos Bue 6asan 6or el timo antes de emigrar a los ganglios linf.ticos y al 7a@o. J. Las c,lulas 6re"3 se transforman en timocitos mientras 6ermanecen en el timo. &. Los timocitos 6asan a la sangre y son trans6ortados a las @onas 3"de6endientes del 7a@o y de los ganglios linf.ticos. *. Activaci8n de las c,lulas 3.

J. Las c,lulas 3 6resentan rece6tores antig,nicos en su mem7rana de su6erficie similares a los anticuer6os. &. Un linfocito 3 se activa cuando un ant2geno C6resentado 6or una C1AE se une a sus rece6tores, haciendo Bue se dividan re6etidamente 6ara formar un clon de c,lulas 3 sensi7ili@adas del mismo modo Cfig. &J"&(E. a. Las c,lulas del clon se diferencian en c,lulas 3 efectoras y c,lulas 3 de memoria. 7. Las c,lulas 3 efectoras se dirigen al 6unto 6or donde entr8 el ant2geno, se unen a ,ste e inician su ataBue. C. C,lulas 3 citot8-icas, c,lulas 3 Bue li7eran linfoto-ina 6ara destruir las c,lulas Cfig. &J"&%E. >. C,lulas 3 cola7oradoras, regulan la funci8n de las c,lulas *, las c,lulas 3, los fagocitos y otros leucocitos Cfig. &J"& E. 5. C,lulas 3 su6resoras, c,lulas 3 reguladoras Bue su6rimen la funci8n de los linfocitos, de forma Bue regulan la inmunidad y estimulan la autotolerancia. F. Las c,lulas 3 act/an 6roduciendo una inmunidad mediada 6or c,lulas y regulan la inmunidad ada6tativa en general.

TIPOS D '4G9+

INM1NIDAD ADAPTATI,A &TA3LA

A. <nmunidad innata Cinmunidad heredada o cong,nitaE, durante el desarrollo intrauterino, los 6rocesos gen,ticos sit/an mecanismos inmunitarios innatos. *. <nmunidad ada6tativa o adBuirida, resistencia adBuirida des6u,s del nacimientoO es de dos clases. J. <nmunidad natural, es la resultante de la e-6osici8n no deli7erada a los ant2genos. &. <nmunidad artificial, es consecuencia de la e-6osici8n deli7erada a los ant2genos, llamada inmuni"acin. C. La inmunidad natural y artificial 6uede ser activa o 6asiva.

J. <nmunidad activa, cuando el sistema inmunitario res6onde a un agente nocivo, inde6endientemente de si era natural o artificialO su duraci8n es mayor Bue la de la 6asiva. &. <nmunidad 6asiva, la inmunidad desarrollada en un individuo es transferida a otro Bue no era inmune anteriormenteO es tem6oral, 6ero 6ro6orciona 6rotecci8n inmediata.

- S1M N D

LA INM1NIDAD ADAPTATI,A

A. La inmunidad ada6tativa es es6ec2fica= frente a ant2genos es6ec2ficos. *. La inmunidad ada6tativa im6lica a dos clases de linfocitos= * y 3 Cfig. &J"& E. J. Linfocitos *= inmunidad mediada 6or anticuer6os ChumoralE. &. Linfocitos 3= inmunidad mediada 6or c,lulas CcelularE.

C. La inmunidad ada6tativa se 6roduce en una serie de estadios Cfig. &J"&!E. J. &. '. Reconocimiento de ant2geno. Activaci8n de linfocitos. Fase efectora CataBue inmuneE.

#. La disminuci8n del ant2geno 6roduce la muerte de los linfocitos Cmecanismo homeost.ticoE. (. Las c,lulas de memoria 6ersisten 6or si fuera necesaria una res6uesta m.s tard2a. >. Los linfocitos * y 3 cola7oran en un sistema coordinado de inmunidad ada6tativa Cfig. &J"&9E.

NFO21 GLO3ALD L SIST MA INM1NITA-IO Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. 5l sistema inmunitario est. regulado hasta cierto 6unto 6or los sistemas nervioso y endocrino. *. Los agentes del sistema inmunitario son las c,lulas de la sangre, de la 6iel, de las mucosas, del cere7ro, del h2gado y otros ti6os de c,lulas y sus secreciones.

P- G1NTAS D
J.

- PASO

>efina el t,rmino inmunidad innata.

&. Mencione algunos de los mecanismos de la defensa innata y haga una 7reve descri6ci8n de cada uno. '. <ndiBue cu.l es la 6rimera l2nea de defensa del cuer6o.

#. >escri7a los factores Buimiot.cticos li7erados 6or los mastocitos. (. LCu.l es la funci8n del interfer8nM

%. >efina los t,rminos siguientes= ant genos, anticuerpos, determinantes antig$nicos, puntos de combinacin, clon. . LFu, dos t,rminos, corres6ondientes a los 6untos de com7inaci8n, son sin8nimosM !. Cuando se forma un com6le+o ant2geno"anticuer6o, LBu, regi8n de la mol,cula antig,nica se ada6ta a Bu, regi8n de la mol,cula del anticuer6oM 9. L5n Bu, dos clases de c,lulas se transforman en clones las c,lulas * activadasM J$. LFu, c,lulas sinteti@an y secretan grandes cantidades de anticuer6osM JJ. 5-6liBue la funci8n de las c,lulas de memoria. J&. LA Bu, clase de com6uestos 6ertenecen los anticuer6osM Saga un esBuema y descri7a la estructura de la mol,cula de anticuer6os. J'. 5-6liBue los dos 6rinci6ios 7.sicos de la teor2a de la selecci8n clonal de *urnet. J#. LFu, son las citocinasM Lc las linfoto-inasM J(. >iferencie las clasificaciones de inmunidad natural y artificial.

J%. >escri7a el 6roceso de funcionamiento de las modernas vacunas. J . LFu, son los anticuer6os monoclonales y c8mo funcionanM

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5l microorganismo res6onsa7le de la tu7erculosis tiene una cu7ierta Bue lo hace mucho m.s resistente Bue otras 7acterias a las en@imas digestivas y al agua o-igenada. 5-6liBue de forma es6ec2fica 6or Bu, estas caracter2sticas hacen Bue el cuer6o tenga m.s dificultades 6ara luchar contra ,l. &. Si una 6ersona tiene una mutaci8n Bue im6ide Bue se formen las 6rote2nas del com6lemento, LBu, ca6acidad de su sistema inmune se ver2a mermadaM '. 5-6liBue de forma es6ec2fica c8mo diversos ti6os de c,lulas 3 6ueden a+ustar la res6uesta inmune. #. 5-6liBue 6or Bu, se 6uede considerar Bue el desarrollo de un c.ncer o7edece a un fallo del sistema inmune. (. L1uede distinguir entre la inmunidad adBuirida y hereditariaM %. Uno de los e+em6los me+or conocidos de deficiencia inmunitaria adBuirida es el s2ndrome de inmunodeficiencia adBuirida CS<>AE. 5l virus de la inmunodeficiencia humana C9<SE 6roduce este s2ndrome. LC8mo 6uede resumir el mecanismo de la infecci8n 6or 9<SM

*APT1LO '' L L NG1AE

Ada$ta%i.n

"tr>" D LA *I N*IA

Nad, tendencia, 6ro-imidadO aptare, a+ustar, acomodarO cin, acci8nP *orti%oide" Ncortex, corte@aO oide, 6arecidoP P ;eQ hi$otB!a#oGhi$.Ai"i"G"u$rarrena! Naxis, 7arraO hipo, de7a+oO t#lamo, c.maraO hipo, de7a+oO fisis, crecimientoO supra, 6or encima deO ren, ri:8nO al, relativo aP

"tr>" Nstress, tensi8nP "tre"ante $"i%o!./i%o Nstress, tensi8nO ante, Bue reali@aO psico, menteO logos, estudioO ico, relativo aP "tre"ante" Nstress, tensi8nO ante, Bue reali@aP Fa"e de a/ota#iento Nphasis, manifestaci8nO eguttare, de e, e-traer y gutta, gotaO iento, estado, condici8nP Fa"e de re"i"ten%ia Nphasis, manifestaci8nO re, intensificadorO sistere, 6ermanecer firmeP Neuro$>$tido Y Nneuro, nervioO peptein, digerirO ido, sufi+o sustantivadorP Pro/ra#a%i.n Aeta! Npro, hacia delanteO grama, escrito, gr.ficoO fetus, cr2aO al, relativo aP -ea%%i.n de a!ar#a NallSarme, a las armasP -ea%%i.n de huida o !u%ha -e"$ue"ta de e"tr>" Nstress, tensi8nP Tr7ada de e"tr>" Ntri, tresO stress, tensi8nP

L L NG1AE

LA M DI*INA

S7ndro#e de ada$ta%i.n /enera! Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO ad, tendencia, 6ro-imidadO aptare, a+ustar, acomodarO cin, acci8nP S7ndro#e de e"tr>" Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO stress, tensi8nP

S7ndro#e e"tr>"Genve;e%i#iento Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO stress, tensi8nO en,O !ejec, vie+oO miento, acci8n, efectoP 5l estr,s afecta a 6ersonas de todas las edades y condici8n. Los ni:os durante el +uego, los estudiantes Bue 6re6aran un e-amen o los tra7a+adores en su tra7a+o est.n sometidos al estr,s. AunBue un cierto estr,s 6uede dar resultados 7eneficiosos, el estr,s e-cesivo y 6rolongado suele traducirse en consecuencias desastrosas 6ara la salud y la calidad de vida de muchas 6ersonas. Las 6ersonas Bue sufren un grave estr,s suelen estar a7rumadas 6or la tensi8n, la c8lera, el temor y la frustraci8n. Como consecuencia de ello su7en los niveles de adrenalina, aumentan la 6resi8n arterial y la frecuencia card2aca y se altera el ti6o de res6iraci8n. Las concentraciones sangu2neas de nutrientes, como la glucosa y los .cidos grasos, se desv2an de sus cifras normales y el sistema inmunitario resulta menos efica@. Las 6ersonas con dificultades 6ara enfrentarse con el estr,s al ca7o del tiem6o sufren una serie de Genfermedades relacionadas con el estr,sH. 3odo individuo res6onde de manera ligeramente distinta al estr,s, dificultando su diagn8stico y tratamiento. Muchas veces se 6roduce una disminuci8n en la eficacia de los h.7itos de estudio o de la ca6acidad 6ara resolver los 6ro7lemas relacionados con el tra7a+o, aumenta la sensi7ilidad a las infecciones y es frecuente Bue+arse de dolores de est8mago, 6al6itaciones card2acas, fatiga y dolores musculares. Los trastornos del sue:o y la de6resi8n son com6a:eros frecuentes del estr,s, y los individuos afectados 6or ,l suelen tener dificultades 6ara conservar su tra7a+o. La medicina actual ace6ta ya Bue el estr,s e-cesivo y 6rolongado es una im6ortante y difundida causa de enfermedad. 1roduce alteraciones de la homeostasia de numerosos sistemas fisiol8gicos de control del cuer6o y de7e ser dominado 6ara garanti@ar una 7uena salud. Iuestro conce6to actual del estr,s so7re6asa las res6uestas fisiol8gicas ines6ec2ficas Bue suger2an los investigadores hace casi $ a:os. Sin em7argo, los tra7a+os 6ioneros y cl.sicos reali@ados 6or Sans Seyle so7re este tema Cv. en la secci8n siguienteE siguen siendo la 7ase cient2fica 6ara los tra7a+os Bue se siguen reali@ando en esta .rea tan com6le+a e im6ortante. Se ha conseguido aumentar el conocimiento so7re el estr,s a 6artir de los datos de investigaci8n y el conocimiento derivado de diversas disci6linas, como la gen,tica molecular, la neuro7iolog2a, la 6sicolog2a, la endocrinolog2a, la inmunolog2a y la sociolog2a. 5l resultado es un modelo hol2stico so7re el estr,s, en el Bue se afirma Bue las interacciones mente"cuer6o resultan esenciales 6ara la salud y la enfermedad.

*ON* PTO D L

ST-JS D

S LY

Sans Selye, de la Universidad McKill, de Montreal, hi@o en J9'( un descu7rimiento accidental Bue le lan@8 a una carrera de 6or vida y le llev8 a conce7ir la idea del estr,s. 5n este ca62tulo comentaremos 7revemente la historia de c8mo Selye desarroll8 su conce6to del estr,s y descri7iremos los mecanismos Bue 6ro6uso. Se ofrecer.n luego algunas ideas actuales acerca de esta cuesti8n.

De"arro!!o de! %on%e$to de! e"tr>"

Selye hi@o su descu7rimiento accidental en J9'(, cuando esta7a intentando averiguar si 6odr2a e-istir otra hormona se-ual, a6arte de las ya conocidas. Sa72a inyectado a ratas diversos e-tractos de ovarios y 6lacenta, es6erando hallar los cam7ios Bue se de7er2an 6roducir en los animales a los Bue se les ha72an inyectado 6re6arados hormonales diferentes. Io o7stante, 6ara su sor6resa y 6er6le+idad, encontr8 los mismos tres cam7ios en todos los animales. La corte@a de las gl.ndulas su6rarrenales esta7a aumentada, 6ero los 8rganos linf.ticos Ctimo, 7a@o y ganglios linf.ticosE esta7an atrofiados y se ha72an 6roducido /lceras sangrantes en el est8mago y el duodeno de todos ellos. Luego, 6ro78 a inyectar otras muchas sustancias, 6or e+em6lo, e-tractos de hi68fisis, ri:8n y 7a@o, e incluso un t8-ico, formaldeh2do. Siem6re o7serv8 los mismos tres cam7ios= aumento de las su6rarrenales, 8rganos linf.ticos disminuidos de tama:o y /lceras gastrointestinales sangrantes. 1arec2an constituir un s2ndrome, 6ens8. >e acuerdo con la definici8n cl.sica, s2ndrome es un gru6o de signos y s2ntomas Bue se 6resentan +untos y Bue son caracter2sticos de una enfermedad concreta. Los tres cam7ios, o Gtr2ada del estr,sH, Bue ha72a o7servado Selye, se 6resenta7an +untos, 6ero no 6arec2an ser t26icos de ning/n ti6o es6ecial de lesi8n, sino de cualBuiera y todos los ti6os de est2mulos nocivos. M.s e-6eriencias, em6leando diversas sustancias Bu2micas y agentes lesivos, le confirmaron Bue las tres alteraciones eran realmente un s2ndrome de lesi8n. Su 6rimera 6u7licaci8n so7re el tema era un 7reve art2culo titulado GUn s2ndrome 6roducido 6or diversos agentes nocivosH, Bue a6areci8 en el n/mero de +ulio de J9'% de la revista 7rit.nica 1ature. A:os m.s tarde, en J9(%, 6u7lic8 su monumental tratado t,cnico, El estr$s de la !ida. AunBue la mayor 6arte de la 7i7liograf2a actual reconoce a Sans Seyle como autor de los 6rimeros tra7a+os so7re el estr,s, Walter *. Cannon utili@8 el t,rmino Gestr,s emocionalH mucho antes CJ9J#E al anali@ar su teor2a de la homeostasia. 1arece Bue Cannon tam7i,n esta7a convencido de Bue el estr,s tiene un origen 6sicol8gico CemocionalE y fisiol8gico. Sin em7argo, fue Seyle el Bue tra+o a la 6rimera l2nea de la medicina moderna nuestro conocimiento so7re el estr,s y su im6ortancia en la salud y la enfermedad.

DeAini%ione"
Seg/n lo utili@a Selye, el t,rmino Gestr,sH es un estado o situaci8n del cuer6o 6roducido 6or Gdiversos agentes nocivosH y manifestado 6or un s2ndrome de cam7ios. 3am7i,n sa7emos Bue el estr,s y sus efectos negativos 6ueden venir determinados 6or una serie de 6rocesos emocionales, mentales o fisiol8gicos diferentes Bue un individuo 6erci7e como amena@antes o no desea7les. Selye denomin8 e"tre"ante" a las causas Bue 6roducen estr,s y acu:8 el nom7re de "7ndro#e /enera! de ada$ta%i.n 6ara el s2ndrome o gru6o de cam7ios Bue dan a conocer la 6resencia de estr,s en el cuer6o.

"tre"ante"
Un e"tre"ante es cualBuier agente o est2mulo Bue 6roduce estr,s. Ahora 7ien, la forma en la Bue un individuo concreto interact/a o se relaciona con un ti6o determinado de situaci8n fisiol8gica o cognitiva tam7i,n 6uede determinar si dicha situaci8n resulta estresante o no. <ncluso una alteraci8n de la misma intensidad en un estresante f2sico concreto, como los cam7ios de tem6eratura, 6uede ser 6erci7ida como amena@a y activar una res6uesta de estr,s en una 6ersona y no en otra. Adem.s de las citadas variaciones 6ara mane+ar el estr,s 6sicol8gico, algunas 6ersonas tienen m.s ca6acidad Bue otras 6ara afrontar las situaciones dif2ciles de la vida, como los divorcios o el duelo. Como consecuencia de esta ca6acidad, e-6erimentan menos s2ntomas negativos o enfermedades relacionados con el estr,s. 1or todo lo antes e-6uesto, la divisi8n e-acta de los est2mulos en estresantes o no estresantes es im6osi7le. Io o7stante, 6odemos esta7lecer las siguientes l2neas generales so7re su car.cter. J. Los estresantes son est2mulos e-tremos, e-cesivos o demasiado escasos. Resulta fundamental la percepcin 6or 6arte del individuo. Un hecho determinado Bue es 6erci7ido como indesea7le o Bue su6era la ca6acidad de afrontamiento de la 6ersona se 6uede considerar Ge-tremoH y 6roducir una o m.s de las res6uestas 6sicol8gicas o fisiol8gicas Bue se asocian con el estr,s. 1or el contrario, casi todos los est2mulos con moderaci8n o leves no son estresantes. As2 6ues, el frescor, el calor moderado y los sonidos suaves no son estresantes, mientras Bue el fr2o y el calor e-tremos y los sonidos e-cesivamente fuertes casi siem6re act/an como tal. Io s8lo los grandes e-cesos, sino tam7i,n las grandes carencias, 6ueden o7rar como estresantes. Un e+em6lo de este ti6o de estresante es la total falta de est2mulos de contacto social. La reclusi8n en solitario en una 6risi8n, los via+es es6aciales, el aislamiento social 6or ceguera o sordera o, en algunos casos, la edad avan@ada se han identificado como estresantes. Io o7stante, el e-tremo o6uesto, es decir, un e-ceso de est2mulos 6or contacto social C6rovocados 6or el a6i:amiento de genteE,

tam7i,n act/a como estresante Cfig. &&"JE. 5n la actualidad sa7emos Bue se 6ueden 6roducir diversos ti6os de estr,s antes de nacer y en ni:os 6eBue:os como resultado de los est2mulos negativos e-6erimentados 6or un 6rogenitor. 1or e+em6lo, un traumatismo f2sico o 6sicol8gico grave, los riesgos am7ientales y las deficiencias o a7usos nutricionales Bue afectan a una mu+er gestante o lactante 6ueden tener un im6acto relacionado con el estr,s so7re el ni:o, 6udiendo determinar alteraciones del com6ortamiento, fisiol8gicas o anat8micas inmediatas, tard2as o am7as. 5l estr,s intrauterino se anali@a m.s tarde en este mismo ca62tulo. La 6o7re@a y la enfermedad, Bue se asocian de forma caracter2stica con el estr,s, se suelen acom6a:ar de alcoholismo, consumo de drogas y malnutrici8n. 5stas enfermedades suelen determinar de forma directa o indirecta 6artos 6rematuros, alteraciones del desarrollo, aumento de la susce6ti7ilidad a diversos ti6os de enfermedades f2sicas y mentales y otras muchas alteraciones f2sicas en los ni:os afectados y Bue 6ueden a6arecer de forma 6reco@ o m.s tard2a durante su vida. &. 5s frecuente Bue los estresantes sean est2mulos lesivos, desagrada7les o dolorosos, 6ero no siem6re es as2. GUn gol6e doloroso y un 7eso a6asionadoH, escri7i8 Selye, G6ueden ser igualmente estresantesH. '. 3odo lo Bue un su+eto 6erci7e como una amena@a, ya sea real o imaginaria, des6ierta miedo o ansiedad. 5stas emociones act/an como estresantes. Lo mismo hace la emoci8n de la 6ena. #. Los estresantes var2an en los distintos su+etos y en el mismo individuo seg/n los momentos. Un est2mulo estresante 6ara usted 6uede no serlo 6ara m2. Un est2mulo estresante 6ara usted hoy, 6uede no serlo ma:ana y no ha7erlo sido ayer. Son muchos los factores, como la salud f2sica y mental, la herencia, las e-6eriencias anteriores, la costum7re de Genca+arH e incluso la 6ro6ia dieta, Bue determinan los est2mulos Bue ser.n estresantes 6ara cada 6ersona. 5n un ni:o en desarrollo se 6uede 6roducir una res6uesta de estr,s significativa, distinta a la Bue se 6roduce en un adulto. 5n la mayor2a de los casos, se 6roduce de forma indirecta 6or un estresante f2sico o nutricional e-6erimentado 6or la madre. 1or e+em6lo, en 55.UU. el s2ndrome de alcoholismo fetal CSAFE afecta a unos #.$$$ a .($$ lactantes y unos '(.$$$ nacen con efectos del alcoholismo fetal, Bue van desde un escaso desarrollo 6renatal y durante la lactancia, hasta retraso mental. 5n este conte-to, el alcohol consumido durante la gestaci8n se considera un estresante 6eligroso. <ncluso concentraciones 6eBue:as del mismo 6ueden 6roducir lesiones cere7rales en el feto, Bue 6ueden afectar de forma 6ermanente la futura ca6acidad del ni:o 6ara concentrarse, 6ara el 6ensamiento a7stracto, 6ara a6licar +uicios correctamente o 6ara a6render de forma efica@.

Fi/ura ''G4

Causas de estrs.

A, Si6er6o7laci8n CAsiaE. 3, 5scase@ de alimentos Ccam6o de refugiados, Iueva >elhi, <ndiaE. *, Contaminaci8n atmosf,rica CLos )ngelesE. D, Riesgos am7ientales Cagu+ero de o@ono en la Ant.rtidaE. La decisi8n de una mu+er de consumir alcohol durante el em7ara@o suele tener relaci8n con un estr,s real o 6erci7ido. La formaci8n y las estrategias de afrontamiento Bue ayuden a la em7ara@ada a mantener su estr,s controlado de7en formar 6arte de los 6rogramas sociales 6ara eliminar el consumo de alcohol durante el em7ara@o y la incidencia de SAF.

P- G1NTAS D
4.

*ONT-OL

>efina los t,rminos s ndrome de estr$s y estr$s.

'. <dentifiBue los tres cam7ios Bue Selye llam8 la Gtr2ada de estr,sH. 8. Cite cuatro caracter2sticas de los estresantes.

S7ndro#e /enera! de ada$ta%i.n 'anifestaciones

Como la salud o cualBuier otro estado o situaci8n, el estr,s es un fen8meno intangi7le. Io 6uede ser visto, o2do, gustado, olido, tocado ni medido directamente. As2 6ues, Lc8mo sa7emos Bue e-isteM 1odemos deducir su e-istencia cuando se 6roducen ciertas res6uestas visi7les, tangi7les, mensura7les. Selye, 6or e+em6lo, dedu+o Bue los animales con los Bue e-6erimenta7a esta7an en situaci8n de estr,s al encontrar el s2ndrome de las tres alteraciones o7servadas anteriormente= hi6ertrofia de las su6rarrenales, atrofia de los 8rganos linf.ticos y /lceras gastrointestinales sangrantes. >ado Bue este s2ndrome indica7a la 6resencia de estr,s y esta7a constituido 6or tres cam7ios, llam8 a ,stos la Ptr7ada de! e"tr>"Q. 07serv8 finalmente Bue, como consecuencia del estr,s, tam7i,n se 6roduc2an otros muchos cam7ios. A todo ese con+unto de alteraciones o res6uestas lo denomin8 "7ndro#e /enera! de ada$ta%i.n &SGA+, a6ortando sus ra@ones de 6or Bu, ha72a elegido cada una de las 6ala7ras de esta denominaci8n. Con la 6ala7ra GgeneralH Buer2a indicar Bue el s2ndrome s8lo esta7a 6roducido G6or agentes con efecto general so7re grandes 6artes del cuer6oH. Con la 6ala7ra Gada6taci8nH Buer2a significar Bue el s2ndrome de cam7ios 6ermit2a al cuer6o ada6tarse, enfrentarse al estr,s con ,-ito. Selye 6ensa7a Bue estas res6uestas 6arec2an 6roteger a los animales de graves lesiones 6or est2mulos e-tremos, facilitando su su6ervivencia en salud. Considera7a al s2ndrome general de ada6taci8n como una 6arte fundamental del com6le+o mecanismo de defensa del cuer6o.

1ases
Los cam7ios Bue constituyen el s2ndrome general de ada6taci8n no se 6roducen simult.neamente, sino en las tres fases a lo largo de un 6er2odo de tiem6o. Selye las llam8= JE reacci8n de alarma, &E fase de resistencia o ada6taci8n, y 'E fase de agotamiento. 07serv8 Bue cada fase se caracteri@a7a 6or un s2ndrome de cam7ios distinto. 1or e+em6lo, entre las res6uestas t26icas de la rea%%i.n de a!ar#a, esta7an la tr2ada del estr,s, ya descrita Chi6ertrofia de la corte@a su6rarrenal, atrofia de los 8rganos linf.ticos Ntimo, 7a@o, ganglios linf.ticosP y /lceras sangrantes, g.stricas y duodenalesE. Adem.s, la corte@a su6rarrenal aumenta7a la secreci8n de glucocorticoides, el n/mero de linfocitos disminu2a nota7lemente y lo mismo suced2a con el n/mero de eosin8filos. 5l sistema nervioso sim6.tico y la m,dula su6rarrenal tam7i,n incrementa7an significativamente su actividad Cfig. &&"&E. Cada una de estas alteraciones 6roduc2a a su ve@ otros cam7ios difusos. 5n la figura &&"' se indican algunas de las variaciones de6endientes de la hi6ertrofia de la corte@a su6rarrenal. 5n la figura &&"# se muestran las res6uestas de7idas al aumento de la actividad sim6.tica y de la secreci8n 6or 6arte de la m,dula su6rarrenal de su hormona adrenalina.

La Aa"e de re"i"ten%ia del s2ndrome general de ada6taci8n se caracteri@a 6or res6uestas totalmente distintas. 1or e+em6lo, la corte@a y la m,dula su6rarrenales regresan a su ritmo normal de secreci8n hormonal. Los cam7ios Bue se ha72an 6roducido durante la fase de alarma como consecuencia del aumento de secreci8n de corticoides desa6arecen durante esta fase. 3odos nosotros atravesamos muchas veces en nuestra vida la 6rimera y la segunda fases del s2ndrome de estr,s. 3odos los d2as act/an so7re nosotros estresantes de uno u otro ti6o. 1ueden 6ertur7arnos o alarmarnos, 6ero r.6idamente nos enfrentamos a ellos, nos ada6tamos y salimos adelante. La Aa"e de a/ota#iento s8lo a6arece cuando el estr,s es muy grave o se 6rolonga durante largos 6er2odos de tiem6o. >e lo contrario, cuando es leve y de corta duraci8n, termina con una fase e-itosa de resistencia y ada6taci8n al estresante. Si el estr,s contin/a hasta alcan@ar la fase de agotamiento, la secreci8n de corticoides y la ada6taci8n aca7an 6or disminuir nota7lemente. 5l cuer6o ya no 6uede enfrentarse con ,-ito con el estresante y 6uede 6roducirse la muerte. 5n la ta7la &&"J se ofrece un 7reve resumen de los cam7ios caracter2sticos de las tres fases del s2ndrome general de ada6taci8n.

Me%ani"#o" de! e"tr>"

Los estresantes 6rovocan un estado de estr,s. 5ste estado inicia a su ve@ una serie de res6uestas a las Bue Selye llam8 s2ndrome general de ada6taci8n. >e una forma m.s sencilla, el estado de estr,s 6one en marcha el mecanismo de res6uesta, activando los 8rganos Bue 6roducen las res6uestas Bue constituyen el s2ndrome general de ada6taci8n. Io o7stante, la actuaci8n del estr,s no est. clara. Selye s8lo 6udo con+eturar so7re este tema y sus 6ala7ras fueron vagas. Afirma7a, 6or e+em6lo, Bue gracias a algunas Gse:ales de alarmaH desconocidas, el estr,s Gactua7a a trav,s de la 7ase del cere7roH C6ro7a7lemente el hi6ot.lamoE y estimula7a el sistema nervioso sim6.tico y la hi68fisis. 5n la figura &&"( ofrecemos de forma esBuem.tica la hi68tesis de Selye. Muchos cient2ficos se refieren a este 6roceso como el mecanismo del Ge;eH hi$otB!a#oGhi$.Ai"i""u$rarrena! o FFS.

Fi/ura ''G'

(a reaccin de alarma.

07serve la interacci8n entre las res6uestas nerviosas y hormonales. AC*&, hormona adrenocorticotro6a.

Fi/ura ''G8 espuestas a la reaccin de alarma por hipertrofia de la corte%a suprarrenal.

Fi/ura ''G9 espuestas a la reaccin de alarma por aumento de la actividad simp&tica.

07s,rvese Bue ,stas son las res6uestas Bue se mencionan generalmente como reacci8n de Glucha o huidaH.

Tab!a ''G4 La" tre" Aa"e" de! "7ndro#e /enera! de ada$ta%i.n

ALA-MA - SIST N*IA

AGOTAMI NTO Aumento de la secreci8n de glucocorticoides y cam7ios resultantes Cfig. &&"&E La secreci8n de glucocorticoides se normali@a Aumento de la secreci8n de glucocorticoides, 6ero finalmente marcado descenso de ,sta Aumento de la actividad del sistema nervioso sim6.tico La actividad sim6.tica se normali@a 3r2ada de estr,s Csu6rarrenales hi6ertrofiadas, timo y ganglios linf.ticos atrofiados, /lceras sangrantes en est8mago y duodenoE Aumento de la secreci8n de noradrenalina 6or la m,dula su6rarrenal La secreci8n de noradrenalina se normali@a S2ndrome de cam7ios Glucha o huidaH Cfig. &&"#E >esa6arece el s2ndrome Glucha o huidaH *a+a resistencia a los estresantes Alta resistencia Cada6taci8nE a los estresantes 1,rdida de resistencia a los estresantesO 6uede llevar a la muerte

Fi/ura ''G: -iptesis de "elye sobre la puesta en marcha del mecanismo de estrs@ denominada con frecuencia Ce6eD hipot&lamo;hipfisis;suprarrenal o mecanismo --".

AC*&, Sormona adrenocorticotro6a.

P- G1NTAS D
9.

*ONT-OL

LFu, es el s2ndrome general de ada6taci8nM

:. <ndiBue las tres fases del s2ndrome general de ada6taci8n. L5n Bu, se diferencianM <. 5-6onga los ti6os de res6uestas 6roducidas en el cuer6o 6or el aumento de la actividad sim6.tica.

ALG1NOS *ON* PTOS A*T1AL S SO3ST-JS

DeAini%ione"
Algunos fisi8logos actuales utili@an los t,rminos estresante y estr$s como hi@o Selye, es decir, definen los estresantes como est2mulos Bue 6roducen estr,s, un estado Co situaci8nE del cuer6o. 1or el contrario, son muchos los Bue em6lean ahora la 6ala7ra Gestr,sH 6ara significar algo mucho m.s es6ec2fico Bue un estado del cuer6o. >e acuerdo con su definici8n o6erativa, e"tr>" es cualBuier est2mulo Bue act/e, directa o indirectamente, so7re las neuronas del hi6ot.lamo 6ara Bue li7eremos hormona li7eradora de corticotro6ina CCRSE. La CRS act/a como un desencadenante Bue inicia cam7ios diversos en el organismo. ?untos, estos cam7ios constituyen un s2ndrome al Bue ahora se conoce generalmente como "7ndro#e de e"tr>" o, sim6lemente, re"$ue"ta de e"tr>".

S7ndro#e de e"tr>"
Re6ase ahora la figura &&"%. 5n ella se resumen algunas de las 6rinci6ales ideas Bue se 7ara+an actualmente so7re el s2ndrome de res6uesta al estr,s. 5m6e@ando 6or la 6arte su6erior del esBuema, o7serve Bue el iniciador del s2ndrome es el estr,s, cualBuier factor Bue estimule el hi6ot.lamo 6ara Bue li7ere CRS. Muchas veces, el estr,s est. constituido 6or est2mulos lesivos o e-tremos Bue 6ueden actuar directamente so7re el hi6ot.lamo, estimul.ndolo. 5n lugar de ello o, adem.s, 6ueden actuar indirectamente so7re aBu,l. La hi6oglucemia es un e+em6lo de estr,s Bue estimula directamente el hi6ot.lamo. Una concentraci8n de glucosa menor de la normal en la sangre Bue circula 6or el hi6ot.lamo estimula a ,ste 6ara Bue li7ere CRS. La estimulaci8n indirecta se 6roduce de la siguiente manera= el estr,s estimula el l87ulo l2m7ico, el denominado cere7ro emocional, as2 como otras 6artes de la corte@a cere7ral y estas regiones env2an im6ulsos estimulantes al hi6ot.lamo, haciendo Bue li7ere CRS. 07serve tam7i,n en la figura &&"% Bue el hi6ot.lamo, estimulado 6or el estr,s, env2a im6ulsos estimulantes a los centros sim6.ticos y a la hi68fisis 6osterior.

Fi/ura ''G< Conceptos actuales sobre el sndrome de estrs.

C/&, Sormona li7eradora de corticotro6inaO AC*&, hormona adrenocorticotro6aO A>S, hormona antidiur,tica. La CRS estimula a la hi68fisis anterior 6ara Bue secrete cantidades crecientes de AC3S, Bue estimulan a su ve@ la corte@a su6rarrenal 6ara Bue secrete cantidades muy aumentadas de cortisol y algo menores de aldosterona. Am7as hormonas 6rovocan varias res6uestas de estr,s. Algunas im6ortantes, dignas de ser recordadas, se relacionan en la figura &&"% entre los efectos del cortisol y de la aldosterona. La estimulaci8n de los centros sim6.ticos 6or los im6ulsos 6rocedentes del hi6ot.lamo, estimulado 6or el estr,s, 6roduce numerosas res6uestas de estr,s, cuyo con+unto se conoce con el nom7re de rea%%i.n de !u%ha o huida. Se incluyen cam7ios tan im6ortantes como el aumento de la frecuencia y de la fuer@a del latido card2aco, la elevaci8n de la 6resi8n arterial y la hi6erglucemia. 0tras res6uestas sim6.ticas de estr,s son la 6alide@ y frialdad de la 6iel, las manos sudorosas y la seBuedad de 7oca. La retenci8n de agua y el aumento del volumen sangu2neo son res6uestas frecuentes de estr,s. >e6enden, como se 6uede ver

en la figura &&"%, del aumento de la secreci8n de A>S y de aldosterona. Las evidencias sugieren tam7i,n Bue el estr,s 6rolongado 6roduce otra hormona m.s, denominada neuro$>$tido Y, 6roducido 6or los nervios sim6.ticos y la m,dula su6rarrenal. 5sta hormona relacionada con el estr,s 6roduce vasoconstricci8n, agregaci8n 6laBuetaria y, con el tiem6o, hi6ertrofia del m/sculo liso vascular.

"tr>" y enAer#edad
Semos o7servado con frecuencia Bue el estr,s 6roduce resultados diferentes en los distintos individuos, e incluso en el mismo su+eto en ocasiones distintas. 5n ciertas 6ersonas, una determinada cantidad de estr,s 6uede 6rovocar res6uestas Bue mantienen la salud, e incluso la aumentanO en otras, esa misma cantidad de estr,s 6arece 6rovocar enfermedad. Fue el estr,s sea G7uenoH o GmaloH 6arece de6ender m.s de las res6uestas del 6ro6io cuer6o Bue de la gravedad de los estresantes Bue lo 6rovocan. Recordar. usted Bue Selye destac8 la ada6ta7ilidad de las res6uestas al estr,s. Cre8 la denominaci8n s ndrome general de adaptacin 6orBue 6ensa7a Bue las res6uestas al estr,s 6ermiten 6or tanto Bue el cuer6o se ada6te con ,-ito a los numerosos estresantes Bue lo atacan. Manten2a Bue el estado de estr,s 6one en marcha mecanismos fisiol8gicos 6ara res6onder al desaf2o im6uesto 6or ellos. 1ero la e-istencia de un desaf2o no significa necesariamente Bue se resuelva con ,-ito. Selye 6ro6uso Bue los mecanismos de ada6taci8n del cuer6o no logran a veces enfrentarse al reto de los estresantes y Bue, cuando fracasan, se 6roducen enfermedades a las Bue llam8 enfermedades de ada6taci8n. Sacia la mitad del 6asado siglo, uno de los 6ro7lemas estudiados era la relaci8n entre la concentraci8n de glucocorticoides en la sangre y la enfermedad. Los investigadores ra@ona7an Bue, si el estr,s es ada6tador y ayuda al cuer6o a luchar contra los efectos de muchos estresantes C6. e+., las infecciones, las lesiones, las Buemaduras y otros similaresE, 6odr2a ser Bue algunas enfermedades de7ieran tratarse aumentando la secreci8n natural de corticoides 6or el cuer6o. Se ha utili@ado con tanta frecuencia y se han escrito tantos art2culos so7re la cortisona Bue actualmente ser2a casi im6osi7le encontrar un adulto Bue no haya o2do ha7lar nunca de esta hormona.

Indi%adore" de! e"tr>"

5-isten ciertas medidas y o7servaciones Bue 6ermiten determinar si el cuer6o de un su+eto est. res6ondiendo a est2mulos estresantes. Se aBu2 algunos e+em6los= el aumento de la frecuencia y fuer@a de los latidos card2acos, la elevaci8n de la

6resi8n arterial sist8lica, el aumento de la concentraci8n de adrenalina y noradrenalina en la sangre y la orina, la sudaci8n de las 6almas de las manos y la dilataci8n 6u6ilar. Se ha demostrado Bue la frecuencia card2aca aumenta en res6uesta a est2mulos estresantes tan variados como la anestesia y los ruidos molestos. <ncluso la es6eran@a de los enfermos de una unidad de cuidados coronarios de ser trasladados a una unidad de convalecencia, no vigilada tan de cerca, se ha identificado como un est2mulo estresante Bue acelera la frecuencia card2aca. La disminuci8n en el n/mero de eosin8filos y linfocitos en la sangre indica Bue el su+eto est. res6ondiendo a est2mulos estresantes. 1or e+em6lo, se ha o7servado Bue los soldados estresados 6or marchas 6rolongadas tienen menos eosin8filos circulantes de lo normal. 5ste mismo indicador de estr,s se ha a6reciado en remeros de colegio cuando es6era7an actuar en una e-hi7ici8n y en enfermos card2acos e-6ectantes antes las actuaciones necesarias 6ara tratar su afecci8n.

*1AD-O ''G4D PSID enve;e%i#iento

! "7ndro#e e"tr>"G

5l "7ndro#e e"tr>"Genve;e%i#iento alude a un gru6o de cam7ios anat8micos, neurohormonales y del sistema inmunitario relacionados con el enve+ecimiento, Bue influyen so7re las res6uestas fisiol8gicas y 6sicol8gicas al estr,s. 5l s2ndrome com6rende muchos cam7ios, incluida una reducci8n en la ca6acidad de afrontamientoO alteraci8n de la e-cita7ilidad del l87ulo l2m7ico y el hi6ot.lamoO aumento de las catecolaminas, AC3S y cortisolO reducci8n de la testosterona, estr8genos, tiro-ina y otras hormonasO inmunode6resi8nO disminuci8n de los mediadores Bu2micos de la transmisi8n neuromuscular, Bue 6roduce fatiga cr8nica y disminuci8n de la fuer@a f2sicaO cam7ios en el 6erfil li62dico de la sangreO mayor riesgo de hi6ercoagulaci8n de la sangreO y alteraciones del ciclo sue:oRvigilia. AunBue no todos los cam7ios relacionados con la edad en relaci8n al estr,s resultan lesivos, la mayor2a determinan una reducci8n de la ca6acidad de ada6taci8n 6ositiva al cam7io. La concentraci8n de adrenocorticoides urinarios se utili@a muchas veces 6ara medir el estr,s. Se ha o7servado Bue aumenta en los individuos de6rimidos Bue se sienten deses6eran@ados y 6redestinados al fracaso, en los 6ilotos de 6rue7as y en estudiantes Bue se e-aminan o Bue ven 6el2culas e-citantes. 1or el contrario, los corticoides urinarios descendieron considera7lemente entre los Bue ve2an 6el2culas de estudio de car.cter no e-citante.

La concentraci8n de corticoides su6rarrenales en el 6lasma sangu2neo de enfermos deseBuili7rados Bue 6adecen e6isodios 6sic8ticos agudos es un $] m.s alto Bue en los su+etos normales o en los enfermos tranBuilos. 0tro estudio demostr8 Bue el nivel 6lasm.tico de corticoides en los enfermos cr8nicamente de6rimidos era significativamente m.s 7a+o Bue el de los 6acientes con ansiedad aguda. 3am7i,n se ha demostrado Bue el consumo de ta7aco y la e-6osici8n a la nicotina son estresantes Bue 6rodu+eron un aumento de hasta el ] de los adrenocorticoides 6lasm.ticos en el hom7re y en los animales de e-6erimentaci8n.

*orti%oide" y re"i"ten%ia a! e"tr>"

Selye o6ina7a Bue el aumento de %orti%oide" Bue se 6roduc2a en sus animales estresados les 6ermit2a ada6tarse y resistir al estr,s. 5n la actualidad, muchos fisi8logos dudan de ello. Iadie duda de Bue las hormonas adrenocorticales aumentan durante el estr,s. 5ste hecho se ha esta7lecido claramente. >e lo Bue muchos dudan es de hasta Bu, 6unto este aumento es esencial 6ara o6onerse a esta situaci8n. Iadie ha demostrado mediante un e-6erimento induda7le Bue concentraciones de corticoides en la sangre su6eriores a las normales aumenten la ca6acidad del animal 6ara ada6tarse al estr,s. Sin em7argo, cierta evidencia cl2nica 6arece indicar Bue la ca6acidad de resistencia del ser humano s2 aumenta. 1or e+em6lo, se sa7e Bue los 6acientes Bue han estado tomando cortisol durante alg/n tiem6o necesitan dosis mayores de esta hormona 6ara enfrentarse con ,-ito a situaciones de estr,s, como la cirug2a o las lesiones graves.

*1AD-O ''G'D PSID *ondu%ta de ti$o PAQ y e"tr>"

Se sa7e Bue los individuos de Gti6o AH con estr,s intenso, muy im6ulsivos y com6etitivos, corren un mayor riesgo de 6adecer 6resi8n sist8lica elevada y enfermedades coronarias Bue los su+etos con 6ersonalidad de Gti6o *H, m.s rela+ados y menos im6acientes. Recientes estudios demuestran Bue los 6atrones de conducta de ti6o A 6ueden modificarse 6or orientaci8n 6sicol8gica. 5l conse+o a estos su+etos les ayuda a disminuir el estr,s y 6uede reducir a la mitad sus 6osi7ilidades de 6adecer un ataBue card2aco de7ido al mismo.

"tr>" $"i%o!./i%o
5l estr,s, tal como lo defini8 Selye, es el estr,s fisiol8gico, es decir, un estado del cuer6o. 1or el contrario, el estr,s 6sicol8gico 6odr2a definirse como un estado de la mente. 5st. 6roducido 6or

estresantes 6sicol8gicos y se manifiesta 6or un s2ndrome. "tre"ante $"i%o!./i%o es algo Bue el individuo 6erci7e como una amena@a, una amena@a a su su6ervivencia o a su 6ro6ia imagen. Adem.s, no es necesario Bue esta amena@a sea real, s8lo tiene Bue serlo 6ara el individuo, Bue tiene Bue verla como tal, aunBue en realidad 6uede no serlo. Los estresantes 6sicol8gicos 6roducen un s2ndrome de res6uestas su7+etivas y o7+etivas. So7re las su7+etivas 6redomina una sensaci8n de ansiedad. 3am7i,n son res6uestas su7+etivas frecuentes a los estresantes 6sicol8gicos la c8lera, el odio, la de6resi8n, el temor y la cul6a. Algunas res6uestas o7+etivas t26icas son la inBuietud, la agitaci8n, la cr2tica, las dis6utas, la mentira y el llanto. 0tro indicador o7+etivo del estr,s 6sicol8gico es el aumento de la concentraci8n de lactato en la sangre. LSay alguna relaci8n entre el estr,s 6sicol8gico y el fisiol8gicoM La res6uesta es claramente Gs2H. 5l estr,s fisiol8gico suele ir acom6a:ado de un cierto grado de estr,s 6sicol8gico. c, 6or el contrario, en muchas 6ersonas el estr,s 6sicol8gico 6roduce algunas res6uestas de estr,s fisiol8gico. Los 6ue7los antiguos reconocieron intuitivamente este hecho. 1or e+em6lo, se dice Bue, antiguamente, cuando los chinos sos6echa7an Bue una 6ersona ment2a, le hac2an masticar 6olvo de arro@ y luego escu6irlo. Si el 6olvo sal2a seco, no humedecido 6or la saliva, considera7an al sos6echoso cul6a7le. 1arece ser Bue sa72an Bue mentir 6one GnerviosasH a las 6ersonas y Bue el nerviosismo les de+a la 7oca seca. Iosotros, los GmodernosH, tam7i,n conocemos estos hechos, 6ero los descri7imos con un lengua+e m.s t,cnico. 1odr2amos decir Bue mentir 6rovoca un estr,s 6sicol8gico y Bue ,ste 6rovoca de alg/n modo la res6uesta de estr,s fisiol8gico Bue se traduce en una menor salivaci8n. 5n los /ltimos a:os ha nacido una disci6lina cient2fica llamada psicofisiolog a. Utili@ando m,todos de investigaci8n ace6tados y com6le+os instrumentos, como 6ol2grafos dise:ados es6ecialmente 6ara este ti6o de estudios, han investigado diversas res6uestas fisiol8gicas de individuos sometidos a estresantes 6sicol8gicos. Sus halla@gos confirman am6liamente el 6rinci6io de Bue los estresantes 6sicol8gicos suelen 6roducir res6uestas fisiol8gicas de estr,s en todos los gru6os de edad. 3am7i,n resulta evidente la relaci8n con los sistemas inmunitarios, nerviosos y endocrino. La ta7la &&"& recoge algunas enfermedades y trastornos relacionados con el estr,s. Sin em7argo, los 6sicofisi8logos han descu7ierto Bue estresores 6sicol8gicos id,nticos no siem6re 6rovocan las mismas res6uestas fisiol8gicas en los distintos su+etos. 1or e+em6lo, el estr,s 6uede causar alteraciones de la frecuencia card2aca y de la 6resi8n arterial en un individuo y variaciones del 6atr8n res6iratorio en otro. 0tro de sus interesantes descu7rimientos es Bue algunos 8rganos res6onden menos des6u,s de ha7er sido estimulados un cierto n/mero de veces. 5n el momento actual sa7emos Bue tam7i,n en la lactancia y las 6rimeras fases de la

infancia, Bue antes se considera7an como 6er2odos de la vida no estresantes, se 6roducen est2mulos generadores de estr,s. 5stos est2mulos se suelen manifestar con ada6taciones f2sicas yRo del com6ortamiento 6ara conseguir afrontar la situaci8n. Cuando los ni:os van madurando, siguen enfrent.ndose con m/lti6les 6er2odos de transici8n, con frecuencia estresantes, en relaci8n con sus nuevos 6a6eles, con las relaciones sociales, el conce6to del yo, la identidad 6ersonal y, 6osteriormente, con la identidad y el com6ortamiento se-uales. 5stos est2mulos son muy 6articulares y, con frecuencia, tem6orales, 6ersistiendo s8lo durante cortos 6er2odos de la infancia y la adolescencia. >urante la edad adulta, se 6roducen cam7ios en los ti6os de estresantes Bue caracteri@an los 6er2odos iniciales del desarrollo, como la transici8n de la infancia a la madure@ se-ual, lo Bue hace Bue se modifiBuen las res6uestas malada6tativas. Los adultos se suelen enfrentar con niveles m.s im6ortantes de estr,s Bue los ni:os, dadas sus com6le+as interacciones sociales, siem6re cam7iantes, y 6or la necesidad de reali@ar +uicios y decisiones ,ticas en funci8n de unos 6atrones de conducta.

Tab!a ''G' nAer#edade" y tra"torno" re!a%ionado" %on e! e"tr>"

0-GANO O SIST MA DIANA NF -M DAD O T-ASTO-NO A6arato cardiovascular Coronario6at2a Si6ertensi8n <ctus Arritmias card2acas M/sculos Cefaleas tensionales >olor de es6alda 6or contracci8n muscular 3e+idos con+untivos Artritis reumatoide Cenfermedad autoinmunitariaE 5nfermedades inflamatorias del te+ido con+untivo relacionadas A6arato 6ulmonar

Asma Creacci8n de hi6ersensi7ilidadE Fie7re del heno Creacci8n de hi6ersensi7ilidadE Sistema inmunitario <nmunode6resi8n o deficiencia inmunitaria 5nfermedades autoinmunitarias A6arato digestivo Xlcera S2ndrome del intestino irrita7le >iarrea I.useas y v8mitos Colitis ulcerosa A6arato genitourinario >iuresis <m6otencia Cdisfunci8n er,ctilE Frigide@ 1iel 5c@ema Ieurodermatitis Acn, Sistema endocrino >ia7etes mellitus Amenorrea Sistema nervioso central Fatiga y o7nu7ilaci8n Conducta de ti6o A Si6erfagia >e6resi8n <nsomnio

Las res6uestas malada6tativas al estr,s cr8nico en adultos no s8lo afectan su salud f2sica sino tam7i,n los as6ectos emocionales, sociales e intelectuales de sus vidas. La convivencia con el estr,s cr8nico suele em6eorar la calidad de vida de los adultos, 6udiendo originar /lceras, hi6ertensi8n, de6endencia de drogas, alteraciones en las relaciones 6ersonales e incluso 6,rdida de contacto con la realidad. Los adultos sometidos a niveles insanos de estr,s durante mucho tiem6o suelen desarrollar m/lti6les 6ro7lemas, Bue limitan su ca6acidad de convivir en sociedad, conforme van deteriorando sus niveles generales de salud f2sica y 6sicol8gica. 5l control del estr,s en estos 6acientes es un com6onente esencial de los 6rogramas de tratamiento hol2sticos dise:ados 6ara me+orar la salud f2sica y 6sicol8gica. Adem.s de f.rmacos es6ec2ficos y asesoramiento, estos 6rogramas de7en incluir t,cnicas de rela+aci8n, como masa+e, meditaci8n e imaginer2a 6ositiva, adem.s de elementos educativos centrados en el desarrollo de estrategias de afrontamiento. Los 6acientes ancianos tienen Gmayor riesgoH de desarrollar enfermedades relacionadas con el estr,s. Se calcula Bue la 6o7laci8n actual de ancianos muy vie+os C!$ a:os o m.sE aumentar. en 55.UU. desde los 'J millones actuales hasta m.s de %( millones en el a:o &$'$. 5stos individuos se 6ueden ver sometidos a estresantes muy im6ortantes en sus /ltimos a:os. 1or desgracia, la 6,rdida de la salud o de la ca6acidad de cuidarse, el temor a morir, la sensaci8n de a7andono o aislamiento social, la 6o7re@a y, con frecuencia, la muerte del c8nyuge generan res6uestas malada6tativas al estr,s en este gru6o de edad. La familia y el a6oyo social tienen una im6ortancia es6ecial 6ara Bue los ancianos luchen contra el estr,s. 5n resumen, he aBu2 algunos 6rinci6ios a recordar so7re el estr,s 6sicol8gico. l 5l estr,s fisiol8gico se acom6a:a casi siem6re de un cierto grado de estr,s 6sicol8gico. l 5n la mayor2a de las 6ersonas, el estr,s 6sicol8gico 6roduce algunas res6uestas de estr,s fisiol8gico. Muchas son res6uestas aut8nomas mensura7les, 6or e+em6lo, la aceleraci8n de la frecuencia card2aca y el aumento de la 6resi8n arterial sist8lica. l 5stresantes 6sicol8gicos id,nticos no siem6re 6rovocan res6uestas fisiol8gicas id,nticas en los diferentes individuos. l 5n todos los individuos, ciertas res6uestas aut8nomas son me+ores indicadores de estr,s fisiol8gico Bue otras.

Ae%to" de! e"tr>" intrauterino

Ahora se sa7e Bue el feto desarrolla res6uestas a corto y largo 6la@o antes situaciones de estr,s e-6erimentadas durante su desarrollo intrauterino. La malnutrici8n materna es uno de los GestresantesH m.s frecuentes en las gestantes y su ni:o no nacido. Las mu+eres malnutridas y Bue fuman tienen un menor a6orte de o-2geno a su feto y esto se traduce en un estr,s hi68-ico y nutricional. Los m,dicos sa7en desde hace a:os Bue cuando un feto sufre estr,s 6or to-inas como el alcohol Cv. 6.g. !#JE o 6or carencia de nutrientes esenciales o de o-2geno durante el desarrollo, el 6ron8stico inmediato del feto ser. un 6arto 6rematuro y un 7a+o 6eso al nacer. 5stos dos acontecimientos se relacionan con 6osi7les 6ro7lemas, como retrasos 6osteriores en el desarrollo, malformaciones anat8micas Ccong,nitasE, deficiencias funcionales o enfermedades francas. Ahora se sa7e Bue el feto no es un mero rece6tor 6asivo de los resultados negativos del estr,s materno durante el em7ara@o. Un 6arto 6rematuro, un 7a+o 6eso o am7os no son las /nicas consecuencias del estr,s fetal. Los cam7ios relacionados con el estr,s durante el crecimiento intrauterino 6ueden determinar tam7i,n numerosos 6ro7lemas de desarrollo, Bue se 6onen de manifiesto durante el em7ara@o o en el momento del 6arto. Muchos se relacionan con una secreci8n e-cesiva de algunas sustancias endocrinas, so7re todo cortisol, tanto 6or la madre como 6or el 7e7, en desarrollo. Las concentraciones intrauterinas de cortisol de6enden de la unidad materna" feto6lacentaria y tam7i,n del mecanismo hi6ot.lamo"hi68fisis" su6rarrenal o SSS com6artido 6or la madre y el feto Cfig. &&"(E. 5l incremento del cortisol intrauterino no s8lo tiene influencias inmediatas so7re el feto o el reci,n nacido o lactante, sino Bue 6roduce adem.s efectos a 6la@o intermedio o largo durante la vida del individuo. 5ste 6roceso se llama ahora $ro/ra#a%i.n Aeta! y se refiere a la relaci8n entre los acontecimientos ocurridos durante el desarrollo fetal y la a6arici8n de determinadas alteraciones anat8micas, fisiol8gicas o 6atol8gicas durante fases 6osteriores de la vida. Los 6rimeros tra7a+os so7re este tema de la 6rogramaci8n fetal se centraron en e-6licar la relaci8n Bue e-iste entre el estr,s de7ido a una inadecuada nutrici8n fetal y un 7a+o 6eso al nacimiento y las enfermedades cardiovasculares y sus 6recursores en la edad adulta, incluidos la hi6ercolesterolemia, la hi6ertensi8n y la dia7etes. Ahora se sa7e Bue la 6rogramaci8n fetal viene influida en gran medida 6or un aumento de las concentraciones intrauterinas de cortisol y otras hormonas de estr,s y Bue afecta no s8lo al a6arato cardiovascular, sino a muchos otros sistemas cor6orales y a varia7les fisiol8gicas a lo largo de la vida. Los cam7ios de la 6rogramaci8n fetal inducidos 6or el cortisol modifican la com6osici8n cor6oral, la velocidad de crecimiento, la edad en Bue se llega a la madure@, el funcionamiento del sistema inmunitario, endocrino, renal y re6roductor del adulto e incluso la

es6eran@a de vida. AunBue los tra7a+os e-6erimentales sofisticados han demostrado Bue la 6rogramaci8n fetal e-iste de verdad y Bue a menudo se ve influida 6or el estr,s 6revio al nacimiento, todav2a se tiene Bue descu7rir el mecanismo e-acto de funcionamiento de la misma. Realmente ser2a im6ortante com6render 7ien el 6a6el del cortisol en la regulaci8n de la Gdivisi8nH o distri7uci8n de la energ2a CnutrientesE dis6oni7les 6ara los distintos sistemas org.nicos durante el desarrollo intrauterino 6ara resolver este misterio. Muchos cient2ficos consideran Bue la res6uesta guarda relaci8n con lo Bue se descri7e como pactos biolgicos. 1or e+em6lo, 6ara el feto en desarrollo el G6actoH de so7revivir a una gestaci8n 6eligrosa 6or malnutrici8n materna 6uede ser Gace6tarH los 6eligros de un 6arto 6rematuro y del 7a+o 6eso al nacimiento. 0tro 6acto ace6ta7le a nivel 7iol8gico 6uede ser derivar los nutrientes limitados 6ara el mantenimiento del desarrollo del sistema nervioso central Bue 6ermite mantener la vida tras el nacimiento en lugar de em6lear esta energ2a en la 6rotecci8n de la futura funci8n re6roductora. 5n un sentido 7iol8gico el enfoBue glo7al durante el ciclo de la vida se centra en la su6ervivencia. 1or tanto, resulta a6ro6iado decir Bue el estr,s influye de forma im6ortante en la salud de un individuo en todos los ciclos de su vida desde la conce6ci8n a la muerte. Los nuevos datos derivados de las investigaciones so7re la 6rogramaci8n fetal y su relaci8n con el estr,s sufrido 6or el feto durante su desarrollo han aumentado de forma es6ectacular el inter,s de los cient2ficos y los m,dicos 6or esta .rea. 1or e+em6lo, sa7er Bue una enfermedad o trastorno determinado se de7e al estr,s 6renatal 6roducido 6or una deficiencia nutricional en la dieta de la madre y no 6or una susce6ti7ilidad gen,tica modificar. de forma dr.stica las estrategias de salud 6/7lica y 6revenci8n de la enfermedad 6ara tratar de reducir su incidencia en la 6o7laci8n. Un 7uen e+em6lo es la 6revenci8n de algunas malformaciones cong,nitas del sistema nervioso central mediante la adici8n de un im6ortante micronutriente, el .cido f8lico, en la dieta de las gestantes. 5l aumento de conocimientos so7re el estr,s 6renatal ha 6ermitido llegar a com6romisos nuevos 6ara me+orar la nutrici8n de las mu+eres durante la gestaci8n y 6ara aumentar el acceso a los 6rogramas de formaci8n 6ara reducir el ta7aBuismo y el consumo de alcohol en este 6er2odo.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

(. LFu, se entiende 6or la frase Genfermedades de ada6taci8nHM

?. @.

LFu, es la reacci8n Glucha o huidaHM Mencione cuatro indicadores de estr,s.

4). LCu.l es la diferencia entre estr,s fisiol8gico y 6sicol8gicoM

NFO21 GLO3ALD %o#o un todo

! e"tr>" y e! %uer$o

AunBue nuestros conocimientos so7re el estr,s fisiol8gico y 6sicol8gico est.n todav2a en fase de desarrollo, estamos seguros de Bue el estr,s afecta todo el cuer6o. Las res6uestas al estr,s im6lican a un gran n/mero de mecanismos fisiol8gicos, muchos de los cuales se sos6echa Bue act/an, aunBue a/n no se haya demostrado. 1or ahora, sa7emos Bue las res6uestas de estr,s afectan a casi todos los sistemas del cuer6o. 5l sistema nervioso descu7re e integra los factores, o estresantes, Bue desencadenan las res6uestas de estr,s. Las res6uestas fisiol8gicas son consecuencia de se:ales enviadas directamente desde el sistema nervioso o a trav,s del sistema endocrino. Muchas de estas Gse:ales de estr,sH se han descu7ierto hace muy 6oco. Los neurotransmisores, hormonas y tal ve@ otras sustancias Bu2micas reguladoras Bue modifican la funci8n del m/sculo esBuel,tico, de los a6aratos digestivo, urinario, re6roductor, res6iratorio, cardiovascular, integumentario, Bui@. de todos los 8rganos y te+idos del cuer6o, son de muy distintas clases. >ado Bue las sustancias reguladoras asociadas con el estr,s act/an so7re la funci8n de las c,lulas de la sangre, el estr,s 6uede tener un gran efecto so7re la funci8n del sistema inmunitario. AunBue el hecho de Bue el estr,s inhi7e la funci8n inmunitaria es algo conocido desde hace tiem6o, muchos de los mecanismos e-actos Bue reali@an esta inhi7ici8n se han descu7ierto hace muy 6oco. Ahora, los 7i8logos valoran me+or el la@o de uni8n entre la mente y el sistema inmunitario, 6or lo Bue est.n en me+ores condiciones de e-6licar c8mo el estr,s 6roduce enfermedades e incluso la muerte. >e hecho, se est. delimitando un terreno en la 7iolog2a humana dedicado a estudiar la uni8n mente"inmunidad, el cam6o de la neuroinmunolog2a. Algunos investigadores en este nuevo terreno han visto c8mo se su6er6onen temas distintos, como la endocrinolog2a, la 6sicolog2a y la hematolog2a. 3eniendo en cuenta los efectos Bue el estr,s 6uede tener so7re la totalidad del medio interno Cel cuer6o como un todoE y los altos grados de estr,s Bue caracteri@an a las culturas

modernas, en las Bue muchos de nosotros vivimos y tra7a+amos, los avances en la investigaci8n del estr,s 6rometen me+orar la longitud y la calidad de nuestra vida.

ST1DIO D

1N *ASO

Anthony >raecus es un var8n de & a:os con dia7etes mellitus, hi6ertensi8n y aterosclerosis, Bue vive con la familia de su hi+a mayor. Su hi+a tiene seis hi+os de a J! a:os. La mu+er del se:or >raecus, casada con ,l durante ($ a:os, muri8 hace unos meses y hasta su muerte resid2an en su 6ro6ia casa, a unos J%$ 4m de distancia. La hi+a del se:or >raecus insisti8 en Bue su 6adre fuera a vivir con ella, a 6esar de Bue su marido o6ina7a Bue estar2a me+or en su 6ro6ia casa. La hi+a de Anthony le ha llevado al centro de salud rural desde Bue enviud8, donde es atendido 6or una enfermera. 5l 6aciente refiere a dicha enfermera Bue siem6re est. cansado y Bue le falta el aire, siente Bue tiene menos fuer@a y tiene ham7re siem6re, 6ero cuando come le duele el est8mago. Io refiere modificaciones recientes en el 6eso. 5n la e-6loraci8n f2sica, el 6aciente mide J, ( m y 6esa 9( 4g. Soy tiene una tensi8n arterial de J $R9& y 9& 6ulsaciones. 1resenta cam7ios ateroscler8ticos e hi6ertensivos en el o+o. La auscultaci8n 6ulmonar y la de los ruidos a7dominales son normales. 3iene edema en @onas de dec/7ito, con 6ulsos 6erif,ricos 6otentes. La glucemia es alta C&J$ mgRdlE, igual Bue los triglic,ridos y el colesterol. Reci7e hi6oglucemiantes orales, un diur,tico y un antihi6ertensivo, y no ha cam7iado de f.rmacos en los /ltimos & a:os. Sasta la muerte de su es6osa, la dia7etes y la hi6ertensi8n esta7an me+or controladas. J. La enfermera de7er2a considerar Bue la causa m.s 6ro7a7le de los s2ntomas del se:or >raecus es= A. *. C. >. Falta de control de la dia7etes mellitus Cam7ios cor6orales relacionados con la edad 5str,s Mal control de la hi6ertensi8n

&. *as.ndose en el s2ndrome de ada6taci8n general de Selye, los s2ntomas del 6aciente caracteri@ar2an una res6uesta de= A. La reacci8n de alarma

*. C. >.

La fase de resistencia La fase de agotamiento La triada del estr,s

'. LCu.l de las siguientes actuaciones de7er2a reali@ar la enfermera en 6rimer lugarM A. *. C. Cam7iar los hi6oglucemiantes 6or insulina Ayudar al 6aciente a reconocer los estresantes Controlar la hi6ertensi8n

>. 5nse:ar a la hi+a del se:or >raecus a controlar las enfermedades de su 6adre #. LFu, informaci8n de la historia de este 6aciente es caracter2stica de la reacci8n de lucha o huidaM A. *. 9& >ia7etes mellitus, hi6ertensi8n y aterosclerosis Fatiga cr8nica, 6resi8n arterial de J $R9& y 6ulso de

C. 1,rdida de fuer@a, edema en @onas declives y 6ulmones normales en la auscultaci8n >. Sam7re, ruidos intestinales normales y edema en @onas declives

- S1M N D L *APT1LO *ON* PTO D L

A.

ST-JS D

S LY

>esarrollo del conce6to.

J. 5n muchos e-6erimentos, Selye e-6uso a animales a agentes nocivos y o7serv8 Bue todos res6ond2an con el mismo s2ndrome de cam7ios, o Gtr2ada de estr,sH. *. >efiniciones.

J. 5str,s, estado o situaci8n del cuer6o 6roducido 6or Gdiversos agentes nocivosH y manifestado 6or un s2ndrome de cam7ios. &. 5stresantes, agentes Bue 6roducen estr,s.

'. S2ndrome general de ada6taci8n, gru6o de cam7ios Bue indican la 6resencia de estr,s. C. 5stresantes.

J. Los estresantes son est2mulos e-tremos, demasiado o muy 6oco de casi todo. &. Los estresantes son muchas veces est2mulos lesivos o dolorosos. '. 3odo lo Bue 6erci7a un individuo como una amena@a es un estresante 6ara ,l. #. Los estresantes son diferentes 6ara los distintos individuos y 6ara el mismo individuo en distintos momentos. >. S2ndrome general de ada6taci8n.

J. Manifestaciones, tr2ada de estr,s Csu6rarrenales hi6ertr8ficas, timo y ganglios linf.ticos atrofiados y /lceras sangrantesEO muchos otros cam7ios. &. Fases, tres fases sucesivas, concretamente reacci8n de alarma, fase de ada6taci8n o resistencia y fase de agotamiento, cada una caracteri@ada 6or un s2ndrome distinto de cam7ios Cta7la &&"JE. 5. Mecanismos del estr,s.

J. 5st. formado 6or un gru6o Cs2ndromeE de res6uestas a situaciones internas de estr,sO las res6uestas ines6ec2ficas de estr,s en ese mismo s2ndrome de res6uestas se 6roducen inde6endientemente del ti6o de cam7ios Bue causan el estr,s. &. 5l est2mulo Bue 6roduce el estr,s 6one 6or tanto en marcha su mecanismo, es ines6ec2fico en cuanto Bue 6uede ser cualBuier ti6o de variaci8n e-trema en el medio am7iente. '. Selye 6ensa7a Bue las res6uestas de estr,s eran ada6tadoras, tend2an a 6ermitir Bue el cuer6o se ada6tara y so7reviviera a los cam7ios e-tremosO Selye denomin8 a este s2ndrome de res6uestas de estr,s como s2ndrome general de ada6taci8n. #. Iumerosos factores modifican la res6uesta de estr,s, el estado f2sico y mental del su+eto, la edad, el se-o, la situaci8n socioecon8mica, la herencia y la e-6eriencia 6revia con estresantes similares. (. Muchas veces el estr,s se resuelve con ,-ito, es decir, termina en ada6taci8n, su6ervivencia sana y una mayor resistenciaO sin em7argo, algunas veces 6roduce agotamiento y muerte. %. 1ara encontrar un resumen del mecanismo del estr,s de Selye, v,ase la figura &&"# y luego la &&"& y &&"'. F. 5str,s y enfermedad.

J. Selye manten2a Bue el estr,s 6od2a terminar en enfermedad, en lugar de en ada6taci8n.

ALG1NOS *ON* PTOS A*T1AL S SO3ST-JS

A. >efiniciones. J. 5str,s= cualBuier est2mulo Bue directa o indirectamente estimule al hi6ot.lamo 6ara Bue li7ere CRS.

&. S2ndrome de estr,s, tam7i,n llamado res6uesta de estr,sO diversos cam7ios iniciados 6or el estr,s. *. C. S2ndrome de estr,s Cv. fig. &&"%E. <ndicadores del estr,s.

J. Cam7ios 6roducidos 6or un aumento de la actividad sim6.ticaO 6or e+em6lo, latido card2aco m.s r.6ido e intenso, mayor 6resi8n arterial, 6almas sudorosas, dilataci8n 6u6ilar. &. Cam7ios resultantes del aumento de corticoides, eosino6enia, linfocito6enia, aumento de los adrenocorticoides en la sangre y la orina. >. Corticoides y resistencia al estr,s.

J. 3odav2a en discusi8nO no se ha demostrado Bue el aumento de corticoides incremente tam7i,n la ca6acidad del animal o del ser humano 6ara resistir al estr,s, 6ero s2 se ha demostrado un incremento del nivel de corticoides en sangre en el estr,s. 5. 5str,s 6sicol8gico.

J. 5stresantes 6sicol8gicos, todo lo Bue el su+eto 6erci7e como una amena@a 6ara su su6ervivencia o su 6ro6ia imagen. &. 5str,s 6sicol8gico, estado mental caracteri@ado 6or un s2ndrome de res6uestas su7+etivas y o7+etivasO la res6uesta su7+etiva dominante es la ansiedadO algunas res6uestas o7+etivas t26icas son la inBuietud, el car.cter 6endenciero, la mentira y el llanto. '. Relaci8n con el estr,s 6sicol8gico Cv. resumen de 6rinci6ios en 6.g. !#!E. F. 5str,s intrauterino.

J. 5l feto desarrolla res6uestas a corto y largo 6la@o ante el estr,s sufrido durante el desarrollo intrauterino.

a. Los estresantes frecuentes incluyen la malnutrici8n de la madre, la hi6o-ia y la e-6osici8n fetal a to-inas, como el alcohol. 7. 5l 7a+o 6eso al nacimiento y los 6artos 6rematuros son res6uestas inmediatas frecuentes al estr,s intrauterino. &. Las concentraciones de cortisol en la sangre materna"fetal son mediadores im6ortantes del estr,s. a. <nfluidas 6or la actividad secretora endocrina de la unidad feto6lacenta"materna y 6or el mecanismo hi6ot.lamo" hi68fisis"su6rarrenal CSSSE com6artido entre madre y feto. '. Las res6uestas de la 6rogramaci8n fetal ante el estr,s suelen asociarse a resultados negativos en fases 6osteriores de la vida. a. Se afectan muchos sistemas org.nicos e incluso la es6eran@a de vida. #. 5l conce6to de G6acto 7iol8gicoH 6uede 6artici6ar en el resultado de la 6rogramaci8n fetalO 6or e+em6lo, el 7a+o 6eso al nacer o el 6arto 6rematuro 6ueden ser 6actos Bue el feto asume 6ara so7revivir al estr,s de una mala nutrici8n materna en una gestaci8n dif2cil.

NFO21 GLO3ALD *OMO 1N TODO

A.

ST-JS Y

L *1 -PO

5l estr,s afecta a todo el cuer6o.

*. 5l sistema nervioso descu7re e integra los estresantes Bue 6rovocan las res6uestas de estr,s. C. J. 5l estr,s afecta el sistema inmunitario. La neuroinmunolog2a estudia la uni8n mente"inmunidad.

P- G1NTAS D

- PASO

J. >efina los t,rminos estr,s, estresante y s2ndrome general de ada6taci8n. &. Saga algunas o7servaciones generales so7re los ti6os de est2mulos Bue constituyen los estresantes. '. LFu, tres fases constituyen el s2ndrome general de ada6taci8nM L1or Bu, cam7ios se caracteri@a cada unaM #. LFu, cam7ios constituyen la Gtr2ada de estr,sHM

(. L5l aumento de Bu, hormonas 6rodu+o los cam7ios Bue Selye denomin8 s2ndrome general de ada6taci8nM %. LFu, funci8n, seg/n Selye, cum6le el s2ndrome general de ada6taci8nM . Seg/n Selye, el estr,s es un estado o situaci8n del cuer6o. Seg/n una definici8n o6erativa actual, LBu, es el estr,sM !. LFu, 6arte del cere7ro, seg/n las ideas actuales, desem6e:a el 6a6el 6rinci6al en la iniciaci8n de las res6uestas del s2ndrome de estr,sM 9. LFu, 6artes del sistema nervioso distintas de la mencionada en la 6regunta ! 6artici6an en la inducci8n del s2ndrome de estr,sM J$. *revemente, LBu, 6a6el, si lo tiene, desem6e:a cada una de las siguientes hormonas cuando el cuer6o est. sometido al estr,s, AC3S, A>S, aldosterona, cortisol, CRS, adrenalina y noradrenalinaM JJ. LFu, se ha demostrado so7re la relaci8n entre los corticoides y el estr,sM J&. LCu.l es la cuesti8n acerca de los corticoides de7atida en relaci8n con el estr,sM J'. Mencione varios e+em6los de estresantes 6sicol8gicos. J#. LSon los estresantes 6sicol8gicos los mismos 6ara todos los individuosM J(. >, algunos e+em6los de indicadores su7+etivos de estr,s 6sicol8gico. J%. >, algunos e+em6los de res6uestas o7+etivas Bue forman 6arte del s2ndrome de estr,s 6sicol8gico.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5m6leando los resultados e-6erimentales de Selye, e-6liBue 6or Bu, se 6uede definir el estr,s como una res6uesta ines6ec2fica. &. L5-iste relaci8n entre el estr,s y la enfermedadM LCu.lM LFu, 6o7laci8n 6uede tener m.s riesgo de enfermedades es6ec2ficas ante grados de estr,s elevados, en funci8n de la edad o del ti6o de 6ersonalidadM '. LFu, o7servaciones y resultados de las 6rue7as cl2nicas indicar2an Bue un individuo est. sometido a estr,sM

#. 5-6liBue la 6rue7a china del 6olvo de arro@ en t,rminos 6sicofisiol8gicos. (. Com6are e indiBue las diferencias entre el estr,s 6sicol8gico y fisiol8gico. LFu, relaci8n e-iste entre am7osM

!e%%i.n $roAe"iona!D Para#>di%o

Como 6ersonal 6aram,dico mi 6rinci6al funci8n es mantener con vida a 6acientes con enfermedades o lesiones cr2ticas, a menudo durante su traslado. Mi decisi8n 6rofesional surgi8 mientras tra7a+ada como es6ecialista en seguridad en un centro de salud mental. 5ntonces descu7r2 Bue, 6ara 6oder reali@ar mi tra7a+o con mayor eficacia, ten2a Bue sa7er m.s so7re algunos as6ectos m,dicos. Me a6unt, a un curso de t,cnico m,dico de urgencias y saBu, el t2tulo. >esde siem6re me interesan la ciencia y la tecnolog2a, de forma Bue el siguiente 6aso natural era am6liar mi formaci8n con estudios de t,cnico m,dico de urgencias"6aram,dico, 6ara al final o7tener una titulaci8n reconocida a nivel nacional.

Los 6aram,dicos nos formamos como generalistas y cada a:o nuestra 6r.ctica crece m.s. 3engo amigos m,dicos Bue han o6tado 6or Gde+ar la calleH 6ara tra7a+ar en urgencias hos6italarias, en c.maras hi6er7.ricas o en medicina de la aviaci8n. 5s o7ligatorio mantener una formaci8n continuada 6ara conservar las certificaciones estatales y nacionales y muchos 6aram,dicos o6tan 6or am6liar su formaci8n en otros cam6os de la medicina. Cono@co a una 6aram,dico Bue est. terminando su residencia 6ara convertirse en ayudante m,dico y muchos de nosotros estamos terminando nuestra formaci8n como enfermeros. Las acreditaciones, con el o7+etivo de conseguir una certificaci8n a nivel nacional, resultan esenciales, ya Bue esto 6ermitir. al 6ersonal 6aram,dico una movilidad lateral Ces decir,

de un estado a otroE. 3am7i,n est.n me+orando los salarios y los 7eneficios, en 6arte 6or la carencia de 6ersonal. 3am7i,n aumenta la tendencia a ofrecer en las universidades un grado de licenciado con la formaci8n 6aram,dica y esto contri7uye a la e-6ansi8n y maduraci8n de esta 6rofesi8n. Mi actividad resulta muy reconfortante en muchos as6ectos tangi7les. 5s im6ortante 6oder ayudar a las 6ersonas Bue lo necesitan. Adem.s, so7re todo tras algunos acontecimientos recientes a nivel nacional, los 6aram,dicos estamos reci7iendo un reconocimiento y a6recio 6/7licos. AunBue no nos vayamos a morir ricos, es una forma muy honrada de ganarse la vida. La eficacia del 6ersonal 6aram,dico de6ende de los conocimientos so7re la anatom2a y fisiolog2a humanas. Una de mis res6onsa7ilidades es formar a nuevos 6aram,dicos y aBuellos Bue no tienen am6lios conocimientos so7re estas dos es6ecialidades no salen a la calle. 5l com6onente de la7oratorio del curso result8 esencial 6ara 6oder com6render el contenido del te-to. 5n el la7oratorio a6rendimos la estructura del cora@8n disecando uno de vaca tras o7tener un cad.ver de este animal en el mercado de la carne local. 5l 8rgano med2a cuatro veces m.s Bue el humano, de forma Bue nos result8 sencillo a6reciar todas sus caracter2sticas. La farmacolog2a tam7i,n esta7a integrada en la clase, de forma Bue 6uede inyectar m/lti6les dosis de adrenalina en el te+ido y esto consigui8 Bue este 8rgano, Bue lleva7a muerto mucho tiem6o, em6e@ara a latir. T>esde ese d2a recuerdo con devoci8n la Anatom2a y la Fisiolog2aU

*APT1LO '8 Anato#7a de! "i"te#a re"$iratorio L L NG1AE D LA *I N*IA

A!veo!o" Nal!eus, cavidadO olo, diminutivoP A#7/da!a" Aar7n/ea" Namygdalan, almendraO pharynx, gargantaP A#7/da!a" !in/ua!e" Namygdalan, almendraO lingu, lenguaO al, relativo aP A#7/da!a" $a!atina" Namygdalan, almendraO palat, 6aladarO ina, relativa aP Krbo! bron6uia!

Nbron4hos, traBuearteriaO al, relativa aP Aritenoide" Narytaina, 6istero Cvasi+a 6eBue:a 6ara dar de 7e7er a los enfermosEO oide, 6arecido aP 3a"e Nbasis, fundamentoP 3ron6uio!o" Nbron4hos, traBuearteriaO olo, diminutivoP 3ron6uio" $rin%i$a!e" Nbron4hos, traBuearteriaO princeps, 6rimeroO al, relativo aP 3ron6uio" "e%undario" Nbron4hos, traBuearteriaO secundum, segundoO ario, relativo aP *art7!a/o tiroide" Nthyreos, escudoO oide, 6arecidoP *i"ura hori5onta! Nscissura, roturaO hori"ons, uni8n visual del cielo y la tierraO al, relativo aP *i"ura ob!i%ua Nscissura, roturaO obliquus, torcidoP *ondu%to" a!veo!are" Nal!eus, cavidadO olo, diminutivoO ar, relativo aP *ornete" Ncorn, cuernoO ete, diminutivoP *uerda" vo%a!e" Aa!"a" N!ocalis, de la vo@P *uerda" vo%a!e" verdadera" N!ocalis, de la vo@P $i/!oti" Nepi, 6or encimaO glossa, lenguaP

$ite!io o!Aatorio Nepi, 6or encimaO telio, 6e@8nO olfat, olfatoO orio, relativo aP Farin/e Npharynx, gargantaP G!oti" Nglossa, lenguaP Fi!io Nhilum, he7ra de las ha7asP LB#ina %ribo"a Ncribrum, ceda@oP Larin/e Nlarynx, gargantaP Larin/oAarin/e Nlarynx, gargantaO pharynx, gargantaP Me#brana re"$iratoria Mu%o"a na"a! Nmuco, mocoO nas, nari@O al, relativo aP Mu%o"a re"$iratoria Na"oAarin/e Nnaso, nari@O pharynx, gargantaP 0r/ano vo#erona"a! &O,N+ N!omer, re+a de aradoO nas, nari@O al, relativo aP OroAarin/e Noris, 7ocaO pharynx, gargantaP P!eura Npleura, costadoP P!eura $arieta! Npleura, costadoO paries, 6aredO al, relativo aP

P!eura vi"%era! Npleura, costadoO !iscus, 8rgano internoO al, relativo aP P!ie/ue" vo%a!e" ve"tibu!are" Nplicare, do7larO !ocalis, de la vo@O !estibulum, 6atioO ar, relativo aP Por%i.n re"$iratoria -a75 Se/#ento" bron%o$u!#onare" Nbron4hos, traBuearteriaO pulmo, 6ulm8nO ar, relativo aP Seno" $arana"a!e" Nsinus, cavidadO para, +unto aO nas, nari@O al, relativo aP Su$erAi%ie %o"ta! Ncost, costillaO al, relativo aP SurAa%tante Nsur(face), su6erficieO act(i!e), activoO nte, Bue reali@aP Tabi6ue Ntasbi4, acci8n de enre+arP TrB6uea Ntraxeia arteria, .s6era arteriaP ,entr7%u!o N!entr, vientreO ulo, diminutivoP ,>rti%e N!ertex, 6unto su6eriorP ,e"t7bu!o N!estibulum, 6atioP ,7a re"$iratoria a!ta ,7a re"$iratoria inAerior ,ibri"a" N!ibrare, vi7rarP

L L NG1AE

LA M DI*INA

A#i/da!e%to#7a Namygdalan, almendraO ectom a, e-tir6aci8nP A#i/da!iti" Namygdalan, almendraO itis, inflamaci8nP A$nea de! "ueNo Na, noO pnein, res6irarP Arterio/raA7a Narteria, conducto de aireO graf a, re6resentaci8n gr.ficaP 3ron%o/raA7a Nbron4hos, traBuearteriaO graf a, re6resentaci8n gr.ficaP 3ron6uiti" a/uda Nbron4hos, traBuearteriaO itis, inflamaci8nO acutus, de acus, agu+aP *Bn%er de $u!#.n Ncancer, cangre+oP *ru$ Ncroup, llorar de forma roncaP nAer#edad de !o" !e/ionario" Ninfirmitas, alteraci8n de la saludO legio, legi8n, e+,rcitoO ario, relativo aP nAer#edad $u!#onar ob"tru%tiva %r.ni%a Ninfirmitas, alteraci8n de la saludO obstruere, estor7ar el 6asoO chronos, tiem6o, ica, relativa aP $i/!otiti" Nepi, 6or encimaO glossa, lenguaO itis, inflamaci8nP $i"ta=i" Nepistaxis, goteoP Farin/iti"

Npharynx, gargantaO itis, inflamaci8nP InAe%%i.n re"$iratoria a!ta Ninficere, mancharO cin, acci8nP Intuba%i.n endotra6uea! Nin, dentroO tub, tu7oO acin, acci8nP Larin/iti" Nlarynx, gargantaO itis, inflamaci8nP Neu#one%to#7a Nneumon, 6ulm8nO ectom a, e-tir6aci8nP Neu#on7a Nneumon, 6ulm8nO a, enfermedadP Otiti" #edia Noto, o2doO itis, inflamaci8nO medius, centroP Pa!adar hendido -adio!o/7a $u!#onar Nradio, rayoO log a, tratado, ciencia, estudioP -initi" Nrin, nari@O itis, inflamaci8nP Sinu"iti" Nsinus, cavidadO itis, inflamaci8nP Tabi6ue de"viado Ntasbi4, acci8n de enre+arO des, fuera deO !ia, caminoP Tera$ia AotodinB#i%a &TFD+ Ntherapeia, tratamientoO photos, lu@O dinam, fuer@aO ica, relativa aP Tra6ueo"to#7a Ntraxeia arteria, .s6era arteriaO ostom a, orificioP Tuber%u!o"i" &T3+ Ntuber, tumorO ulo, diminutivoO osis, enfermedadP

S21 MA D L SIST MA - SPI-ATO-IO Fun%ione" de! "i"te#a re"$iratorio

Las funciones del sistema res6iratorio son la distri7uci8n de aire y el intercam7io gaseoso 6ara a6ortar o-2geno y eliminar di8-ido de car7ono de las c,lulas del organismo. >ado Bue la mayor2a de nuestros miles de millones de c,lulas est.n demasiado ale+adas del aire 6ara intercam7iar los gases directamente con ,l, la sangre ha de circular, y con ello se intercam7ian los gases entre ,sta y las c,lulas. 5stos 6rocesos reBuieren el funcionamiento de dos sistemas, llamados sistema res6iratorio y sistema circulatorio. 3odas las 6artes del sistema res6iratorio, e-ce6to unos sacos de tama:o microsc86ico llamados al!eolos, funcionan distri7uyendo el aire. S8lo los alveolos y los diminutos conductos alveolares Bue se a7ren en ellos funcionan como intercam7iadores de gases. Adem.s de la distri7uci8n de aire y de intercam7io gaseoso, el sistema res6iratorio filtra, calienta y humidifica el aire Bue res6iramos. Los 8rganos res6iratorios tam7i,n intervienen en la 6roducci8n de sonido, incluyendo el lengua+e oral. 5l e6itelio es6eciali@ado del tracto res6iratorio 6osi7ilita el sentido del olfato. 5l sistema res6iratorio tam7i,n ayuda en la regulaci8n u homeostasia del 6S del organismo.

P!an e"tru%tura! de! "i"te#a re"$iratorio

>e cara a su estudio, el sistema res6iratorio 6uede dividirse en tractos su6erior e inferior. Los 8rganos del tracto res6iratorio su6erior se locali@an fuera del t8ra-, o cavidad tor.cica, mientras Bue los del tracto inferior se locali@an casi 6or com6leto dentro de ,l Cfig. &'"JE. 5l tra%to re"$iratorio "u$erior se com6one de nari@, nasofaringe, orofaringe, laringofaringe y laringe. ! tra%to re"$iratorio inAerior consiste en la tr.Buea, todos los segmentos del .r7ol 7ronBuial y los 6ulmones. Funcionalmente, el sistema res6iratorio tam7i,n incluye estructuras accesorias, como la cavidad oral, la ca+a costal y el diafragma. 5stas estructuras +untas constituyen el so6orte del suministro de aire necesario 6ara la vida. 5n este ca62tulo se descri7e la anatom2a funcional de estos 8rganos. La fisiolog2a del sistema res6iratorio en su con+unto se descri7ir. en el ca62tulo &#. Las c,lulas reBuieren un constante suministro de o-2geno 6ara la conversi8n energ,tica, 6roceso Bue se lleva a ca7o dentro de cada mitocondria celular y Bue se denomina respiracin celular Cca6. & E. La res6iraci8n celular 6roduce di8-ido de car7ono CC0&E como 6roducto de desecho Bue de7e ser eliminado antes Bue se acumule y alcance niveles 6eligrosos.

Fi/ura '8G4 Plan estructural del sistema respiratorio.

5l c2rculo muestra los sacos alveolares donde se 6roduce el intercam7io de o-2geno y di8-ido de car7ono a trav,s de la 6ared de los alveolos arracimados.

T-A*TO - SPI-ATO-IO S1P -IONari5 Estructura nasal

La nari@ est. formada 6or una 6orci8n e-terna y otra interna. La 6arte e-terna, la Bue so7resale en la cara, est. formada 6or una estructura 8sea y cartilaginosa recu7ierta de 6iel Bue

contiene m/lti6les gl.ndulas se7.ceas. Los dos orificios nasales se re/nen en la 6arte su6erior, donde est.n rodeados 6or el hueso frontal 6ara formar el origen de la nari@. 5st. rodeada 6or el ma-ilar su6erior en sus caras laterales e inferiormente en su 7ase. La e-6ansi8n cartilaginosa Bue forma y sostiene la 6arte e-terna de cada ventana de la nari@ se denomina ala.

Fi/ura '8G'

+abique nasal.

5l ta7iBue nasal est. formado 6or la l.mina 6er6endicular del hueso etmoides, 6or el v8mer y 6or los cart2lagos se6tal y vomeronasal.

*1AD-O '8G4D de !a %ara

PSID

! Brea $e!i/ro"a

5l hecho de Bue la 6iel Bue recu7re la su6erficie e-terna de la nari@ contenga numerosas gl.ndulas se7.ceas tiene gran im6ortancia cl2nica. Si se 6roduce una o7strucci8n a la salida de las mismas, el material infectado 6uede 6asar a las venas faciales Bue discurren 6or all2 y desem7ocar en alg/n seno 6aranasal Cv. ca6. J!E. 1or esta ra@8n, la @ona triangular Bue rodea la nari@ e-terna reci7e el nom7re de G.rea 6eligrosa de la caraH. La 6arte interna o cavidad nasal yace 6or encima del techo de la 7oca, donde los huesos 6alatinos CBue forman el suelo de la

nari@ y el techo de la 7ocaE se6aran las cavidades nasales de la cavidad oral. 5n ocasiones, los huesos 6alatinos no se fusionan correctamente, lo Bue 6rovoca una deformidad denominada $a!adar hendido. Cuando e-iste esta anomal2a, la 7oca s8lo est. 6arcialmente se6arada de la cavidad nasal, lo Bue ocasiona 6ro7lemas 6ara ha7lar y tragar. 5l techo de la nari@ est. se6arado de la cavidad craneal 6or una 6arte del etmoides llamada !B#ina %ribo"a Cfigs. &'"& y &'"'E. La l.mina cri7osa, o cri7iforme, est. 6erforada 6or m/lti6les y min/sculos orificios Bue 6ermiten la entrada a las ramitas del nervio olfatorio, res6onsa7le del sentido del olfato, a la cavidad craneal y al cere7ro. La se6araci8n de las cavidades nasal y craneal 6or una l.mina delgada y 6erforada re6resenta un riesgo im6ortante. Si la l.mina cri7iforme se da:a a causa de un traumatismo, 6uede suceder Bue alg/n material 6otencialmente infeccioso 6ase directamente desde la cavidad nasal a la fosa craneal e infecte el enc,falo y las cu7iertas Bue lo rodean.

Fi/ura '8G8

Cavidad nasal.

5n este corte mediosagital a trav,s de la nari@ y la cavidad o fosa nasal se ha eliminado el ta7iBue nasal 6ara mostrar los cornetes Cconchas nasalesE de la 6ared lateral de la fosa nasal.

*1AD-O '8G' 0r/ano vo#erona"a!

Los cient2ficos sa7en desde hace a:os Bue un 6eBue:o resto de un te+ido fetal /nico ectod,rmico CnerviosoE se locali@a en la mucosa nasal, cerca de las c,lulas sensitivas y los nervios olfatorios. Sasta hace 6oco se considera7a Bue esta estructura, llamada .r/ano vo#erona"a! &O,N+, era un vestigio sin im6ortancia fisiol8gica. Sin em7argo, cada ve@ se tiene m.s inter,s 6or este 6eBue:o 8rgano y sus cone-iones con el enc,falo. Los datos derivados de las investigaciones sugieren Bue 6uede influir en la detecci8n de unas com6le+as sustancias Bu2micas cor6orales Bue se llaman feromonas. 5stos com6uestos son trans6ortadores de informaci8n entre los individuos. Cuando se detectan, las feromonas 6ueden influir so7re la 6roducci8n de determinadas hormonas, regular las concentraciones de diversas sustancias Bu2micas cere7rales e influir en el com6ortamiento.

*1AD-O '8G8D PSID De"arro!!o de !o" "eno" $arana"a!e"

Los senos, 6ares y generalmente asim,tricos, son muy 6eBue:os o casi rudimentarios al nacer, 6ero van agrand.ndose a medida Bue el cr.neo crece. AunBue ya est.n 6r.cticamente desarrollados a los a:os de vida, no alcan@an su tama:o m.-imo hasta la 6u7ertad. Los senos del adulto 6resentan una am6lia variaci8n en cuanto a forma y tama:o. 3oda la cavidad nasal se encuentra se6arada 6or una 6artici8n medial, el tabi6ue Cv. fig. &'"&E, en una cavidad derecha y una cavidad i@Buierda. 07s,rvese en la figura &'"& Bue el ta7iBue nasal est. formado 6or cuatro estructuras= la l.mina 6er6endicular del etmoides arri7a, el v8mer y los cart2lagos vomeronasal y se6tal a7a+o. 5n el adulto, el ta7iBue nasal suele estar desviado a un lado o a otro, interfiriendo con la res6iraci8n y con el drena+e de la nari@ y de los senos. 1osee un rico a6orte sangu2neo. La hemorragia 6or la nari@, o epistaxis, es frecuente como consecuencia de contusiones causadas 6or un gol6e directo a la nari@. La e6ista-is tam7i,n se 6uede 6roducir como consecuencia de la de7ilidad de los vasos sangu2neos com7inada con hi6ertensi8n arterial. AunBue las e6ista-is son muy a6aratosas, no suelen determinar consecuencias graves. Cada cavidad nasal se divide en tres 6asillos Cmeatos su6erior, medio e inferiorE 6or la 6royecci8n de los %ornete" o %on%ha" desde las 6aredes laterales a la 6orci8n interna de la nari@ Cv. fig. &'"'E. Los cornetes su6erior y medio 6arten del etmoides, mientras Bue los inferiores son huesos inde6endientes.

Las a6erturas e-ternas de la cavidad nasal CventanasE reci7en el nom7re de narinas. Se a7ren en una @ona cu7ierta 6or 6iel Bue se refle+a desde las alas de la nari@. 5sta @ona, llamada ve"t7bu!o, se locali@a dentro de la cavidad nasal 6or de7a+o del meato inferior. La 6iel Bue all2 se encuentra 6osee gruesos 6elos llamados vibri"a", gl.ndulas se7.ceas y numerosas gl.ndulas sudor26aras. Una ve@ Bue el aire ha 6asado el vest27ulo, entra en el Brea re"$iratoria de cada 6asillo nasal. >icha .rea se e-tiende desde el meato inferior hasta unos 6eBue:os orificios con forma de chimeneas denominados coanas. 5stos orificios son a7erturas Bue 6ermiten el 6aso del aire desde la cavidad nasal a la 6orci8n 6rinci6al del tracto res6iratorio su6erior, la faringe. Si tuvi,semos Bue GseguirH el movimiento del aire desde la nari@ hasta la faringe, ver2amos Bue en su camino ha de atravesar varias estructuras. La secuencia ser2a la siguiente= J. &. '. #. Iarinas Cventanas nasalesE. 9est27ulo. Meatos inferior, medio y su6erior, simult.neamente. Iarinas 6osteriores.

Mu%o"a na"a!
Una ve@ Bue el aire ha 6asado 6or encima de la 6iel del vest27ulo y entra en el .rea res6iratoria del 6asillo nasal, atraviesa la #u%o"a re"$iratoria, muy es6eciali@ada. 5sta mem7rana mucosa tiene un e6itelio cil2ndrico seudoestratificado ciliado, rico en c,lulas caliciformes Cfig. &'" #E. La mucosa res6iratoria 6osee un rico a6orte sangu2neo, so7re todo en el cornete inferior, de ah2 su coloraci8n rosa 7rillante o ro+a. Cerca del techo de la cavidad nasal y 6or encima del cornete su6erior y 6orci8n o6uesta del ta7iBue, la mucosa se torna 6.lida y ado6ta un tinte amarillento. A esta .rea se la denomina e$ite!io o!Aatorio. 5sta mem7rana es6eciali@ada contiene numerosas c,lulas nerviosas olfatorias y un rico 6le-o linf.tico. La mem7rana mucosa ciliada reviste el resto del tracto res6iratorio hacia a7a+o hasta los 7ronBuiolos.

Fi/ura '8G9 'icrofotografa electrnica de la mucosa respiratoria.

5ste e6itelio es t26icamente ciliado y 6osee numerosas c,lulas caliciformes, +, rellenas de moco Ck .%$$E.

Seno" $arana"a!e"
Los cuatro 6ares de "eno" $arana"a!e" son es6acios Bue contienen aire y Bue se a7ren, o drenan, en la cavidad nasal, tomando sus nom7res de los huesos del cr.neo donde se locali@an Cv. ca6. !E. Los senos 6aranasales son el frontal, el ma-ilar, el etmoidal y el esfenoidal Cfig. &'"(E. Como la cavidad nasal, cada seno 6aranasal est. cu7ierto 6or mucosa res6iratoria. Las secreciones mucosas 6roducidas en los senos son arrastradas constantemente hacia la nari@ 6or la su6erficie ciliada de la mem7rana res6iratoria. Los senos frontales i@Buierdo y derecho est.n locali@ados +usto 6or encima de su 8r7ita ocular corres6ondiente, mientras Bue los ma-ilares, los m.s grandes, se e-tienden en el ma-ilar

a cada lado de la nari@. Los senos esfenoidales yacen en el cuer6o del esfenoides, a cada lado de la l2nea media, muy cerca de los nervios 86ticos y de la gl.ndula 6ituitaria. 07serve en la figura &'"( Bue los senos etmoidales no son una /nica cavidad, sino una colecci8n de numerosas celdillas a,reas divididas en una 6orci8n anterior, otra media y otra 6osterior, Bue se a7ren inde6endientemente en la 6arte su6erior de la cavidad nasal. Los senos 6aranasales drenan de la siguiente forma= l 5n el meato inferior C6asillo formado 6or el cornete medioE, frontal, ma-ilar, etmoidal anterior y medio. l 5n el meato su6erior, etmoidal 6osterior.

l 5n el es6acio situado 6or encima del cornete su6erior Creceso esfenoetmoidalE, seno esfenoidal.

Fi/ura '8G:

"enos paranasales.

A, La vista anterior muestra las relaciones anat8micas de los senos 6aranasales con cada fosa nasal. 5l recuadro es una visi8n lateral de la situaci8n de los senos. 3, 9isuali@aci8n de la cavidad sinusal con un endosco6io Cv. fig. !"9 en 6.g. & (E.

1unciones de la nari%
La nari@ sirve de v2a de 6aso 6ara el aire Bue se dirige y 6roviene de los 6ulmones. Si est. o7struida, el aire 6uede 6asar directamente al tracto res6iratorio a trav,s de la 7oca. 5l aire Bue entra 6or el sistema nasal se filtra de im6ure@as, se calienta, se humedece y es e-aminado Bu2micamente 6ara hallar sustancias Bue 6uedan irritar el tracto res6iratorio. Las

vi7risas o 6elos del vest27ulo sirven como 6rimer GfiltroH 6ara e-aminar las 6art2culas a,reas Bue 6enetran en el sistema res6iratorio. Los cornetes, o conchas, sirven como 6antallas Bue a6ortan una su6erficie am6lia cu7ierta de mucosa 6or la Bue el aire de7e 6asar antes de llegar a la faringe. La mem7rana res6iratoria 6roduce grandes cantidades de moco y 6osee un rico a6orte sangu2neo, so7re todo en los cornetes inferiores, lo Bue 6ermite la r.6ida humidificaci8n y calentamiento del aire Bue se ins6ira. Las secreciones mucosas atra6an finalmente las 6art2culas del aire a medida Bue 6asa 6or las fosas nasales. 5l l2Buido Bue cae desde las gl.ndulas lagrimales Cv. fig. J("J! en 6.g. ( (E y el moco adicional Bue se 6roduce en los senos 6aranasales tam7i,n contri7uyen al atra6amiento de 6art2culas y a la humidificaci8n del aire Bue 6asa 6or la nari@. Adem.s, los senos huecos aligeran el 6eso de los huesos del cr.neo y sirven como c.maras de resonancia 6ara el lengua+e. La desviaci8n del aire 6or los cornetes su6erior y medio 6ara Bue el aire 6ase 6or el e6itelio olfatorio hace 6osi7le el sentido del olfato.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. LCu.les son las funciones generales del sistema res6iratorioM LFu, otro sistema del organismo 6artici6a en dichas funcionesM '. LCu.les son los 8rganos 6rinci6ales del tracto res6iratorio su6eriorM LCu.les son los 8rganos 6rinci6ales del tracto inferiorM 8. LCu.les son los senos 6aranasalesM LCu.l es su relaci8n anat8mica con la nari@M

Farin/e Estructura de la faringe

0tro nom7re 6ara la Aarin/e es garganta. Se trata de una estructura con forma de tu7o de unos J&,( cm de longitud Bue se e-tiende desde la 7ase del cr.neo al es8fago, +usto delante de las v,rte7ras cervicales. 5st. constituida 6or m/sculo ta6i@ado interiormente 6or una mem7rana mucosa. >esde el 6unto de vista anat8mico, se divide en tres regiones= la na"oAarin/e, locali@ada +usto detr.s de la nari@ y Bue se e-tiende desde las narinas 6osteriores hasta el 6aladar 7landoO la oroAarin/e, locali@ada detr.s de la 7oca, entre el 6aladar 7lando arri7a y el hueso hioides a7a+o, y la !arin/oAarin/e,

Bue se e-tiende desde el hueso hioides hasta su terminaci8n en el es8fago. 5n la figura &'"% se muestran dichas divisiones.

*1AD-O '8G9D de#a !ar7n/eo

T MAS SANITA-IOSD

5l edema de la mucosa Bue reviste las cuerdas vocales y otros te+idos lar2ngeos 6uede convertirse en una situaci8n 6otencialmente letal. CualBuier 6eBue:a inflamaci8n 6uede o7struir la glotis, de manera Bue el aire no 6uede 6asar y se 6roduce asfi-ia. Se em6lea el t,rmino %ru$ 6ara descri7ir un s2ndrome caracteri@ado 6or una ins6iraci8n tra7a+osa y una tos ronca y vi7rante Bue se 6arece al sonido de una foca. Casi siem6re se relaciona con una inflamaci8n su7gl8tica no mortal y se suele 6roducir en ni:os, so7re todo varones, de J a:o y medio a ' a:os. Se suele de7er al virus Parainfluen"a. 5l ni:o afectado suele desarrollar s2ntomas des6u,s de irse a la cama y se des6ierta asustado y tosiendo, 6ero sin fie7re. Un cuadro mucho m.s 6eligroso y Bue 6rogresa con ra6ide@ es la e$i/!otiti", una enfermedad Bue amena@a la vida de7ida a &aemophilus influen"ae de ti6o * y Bue suele afectar a los ni:os de ' a a:os. 5n la imagen se muestra el as6ecto endosc86ico de una e6iglotitis muy inflamada y ro+aO est. a 6unto de 6roducirse una o7strucci8n de la v2a a,rea su6erior. 5l ni:o 6resenta fie7re alta, est. ansioso y afectado, suele estar sentado muy erguido, no 6uede tragar y res6ira con la 7oca a7ierta. 5ste 6roceso, Bue suele 6rogresar con ra6ide@, de7e considerarse siem6re una urgencia m,dica Bue e-ige una asistencia es6eciali@ada 6ara esta7lecer una v2a a,rea artificial Bue 6ermita su6erar la o7strucci8n 6resente.

5n la faringe encontramos siete orificios Cv. figs. &'"' y &'"%E. l 0rificios auditivos Ctrom6as de 5ustaBuioE derecho e i@Buierdo Bue desem7ocan en la nasofaringe.

l l l l

>os narinas 6osteriores en la nasofaringe. La a7ertura de la 7oca, llamada fauces, en la orofaringe. La a7ertura en la laringe desde la laringofaringe. La a7ertura en el es8fago desde la laringofaringe.

Las a#7/da!a" Aar7n/ea" se locali@an en la nasofaringe, en su 6ared 6osterior, o6uesta a las narinas 6osteriores. Se denominan adenoides cuando est.n aumentadas de tama:o. AunBue la cavidad nasofar2ngea difiere de las cavidades oral y lar2ngea en Bue no se 6uede cola6sar, s2 6uede o7struirse. Las adenoides 6ueden o7literar el es6acio Bue e-iste detr.s de las narinas 6osteriores y dificultar e incluso im6osi7ilitar el 6aso del aire desde la nari@ hacia la garganta.

Fi/ura '8G<

1aringe.

5l corte mediosagital muestra las tres divisiones de la faringe Cnasofaringe, orofaringe y laringofaringeE, as2 como las estructuras Bue la rodean. 5n la orofaringe encontramos dos 6ares de 8rganos= las a#7/da!a" $a!atina", locali@adas detr.s y de7a+o de los 6ilares del velo del 6aladar, y las a#7/da!a" !in/ua!e", locali@adas en la 7ase de la lengua. Las am2gdalas 6alatinas son las Bue suelen ser sometidas a una amigdalectom2a. 5s muy infrecuente Bue se e-tir6en las linguales.

1unciones de la faringe
La faringe sirve de camino com/n 6ara los tractos res6iratorio y digestivo, ya Bue tanto el aire como los alimentos de7en 6asar 6or dicha estructura antes de alcan@ar sus destinos res6ectivos.

3am7i,n interviene en la fonaci8n C6roducci8n de lengua+eE. 1or e+em6lo, las s2la7as se 6ronuncian con tan s8lo cam7iar su morfolog2a.

Larin/e (ocali%acin de la laringe

La !arin/e est. situada entre la ra2@ de la lengua y el e-tremo su6erior de la tr.Buea, +usto de7a+o y enfrente de la 6arte m.s 7a+a de la faringe Cv. fig. &'"JE. 5s como un vest27ulo Bue se a7re a la tr.Buea desde la faringe. Keneralmente, se e-tiende entre la tercera y la se-ta v,rte7ras cervicales, 6ero es algo m.s larga en las mu+eres y durante la infancia. Los l87ulos laterales de la gl.ndula tiroides y la arteria car8tida se encuentran a am7os lados de ella.

Fi/ura '8G(

Anatoma de la laringe.

A, Cara anterior. 3, Cara 6osterior.

Estructura de la laringe
Se trata de una estructura triangular formada 6or cart2lagos Bue se unen entre s2 y alrededor de ellos mediante m/sculos o l.minas de te+ido fi7roso o el.stico Cfig. &'" E. 5st. cu7ierta 6or una mem7rana mucosa ciliada. Su lu@ se e-tiende desde su entrada triangular en la e6iglotis hasta su desem7ocadura circular situada en el 7orde inferior del cart2lago cricoides, donde se contin/a con la tr.Buea Cfig. &'"!E. La mem7rana mucosa Bue ta6i@a la laringe forma dos 6are+as de 6liegues Bue 6rotruyen en la lu@ y la dividen en tres com6artimientos o divisiones. 5l 6rimer 6ar son las %uerda" vo%a!e"

ve"tibu!are", o Aa!"a", denominadas as2 6orBue no tienen funci8n alguna en la fonaci8n. 5l 6ar inferior son las %uerda" vo%a!e" verdadera". 5l es6acio lineal Bue e-iste entre las dos cuerdas vocales verdaderas se denomina rima gltica y es la 6arte m.s estrecha de la laringe. Las cuerdas vocales verdaderas y el es6acio entre las mismas Crima gl8ticaE forman con+untamente la /!oti". 5n la figura &'"9, B, se 6ueden ver im.genes endosc86icas de las cuerdas vocales y estructuras adyacentes.

Fi/ura '8G?

(aringe 3corte sagital4.

5l es6acio Bue e-iste 6or encima de las cuerdas vocales vesti7ulares o falsas se denomina ve"t7bu!o. La 6eBue:a @ona Bue se encuentra entre las cuerdas verdaderas y las falsas es lo Bue se llama divisi8n ventricular o ventr7%u!o.

Cartlagos de la laringe
Iueve cart2lagos forman la estructura de la laringe. Los tres m.s grandes, el cart2lago tiroides, la e6iglotis y el cart2lago cricoides, son estructuras /nicas. Say tres 6ares de cart2lagos accesorios m.s 6eBue:os, Bue son los aritenoides, los cuneiformes y los corniculados. l 5l %art7!a/o tiroide" Cnue@ de Ad.nE es el cart2lago m.s grande de la laringe y el Bue 6ro6orciona a su 6ared anterior la forma triangular caracter2stica. Keneralmente, es mayor en los hom7res Bue en las mu+eres y tiene menos almohadilla

grasa 6or encima de ,lO ,stas son las dos ra@ones Bue hacen Bue el tiroides del hom7re 6rotruya m.s Bue el de la mu+er. l La e$i/!oti" es un 6eBue:o cart2lago con forma de ho+a Bue se e-tiende hacia arri7a 6or detr.s de la lengua y el hueso hioides. 5st. su+eta 6or de7a+o al cart2lago tiroides, 6ero est. li7re en su 7orde su6erior, con lo Bue 6uede moverse hacia arri7a y hacia a7a+o durante la degluci8n 6ara evitar Bue la comida o los l2Buidos 6enetren en la tr.Buea Cv. figs. &'" y &'"!E. l Los cart2lagos aritenoide" tienen forma 6iramidal y son los m.s im6ortantes de los cart2lagos lar2ngeos 6ares. La 7ase de cada uno de ellos se articula con el 7orde su6erior del cart2lago cricoides Cv. fig. &'" E. Los .ngulos anteriores de estos cart2lagos sirven como 6untos de ancla+e 6ara las cuerdas vocales.

Fi/ura '8G@

Cuerdas vocales.

A, Cuerdas vocales de la laringe desde arri7a. 3, La fotograf2a tomada con el endosco6io nos muestra las cuerdas vocales en 6osici8n a7ierta.

'2sculos de la laringe
Los m/sculos de la laringe suelen dividirse en intr2nsecos y e-tr2nsecos. Los intr2nsecos tienen su origen e inserci8n en la laringe. Son muy im6ortantes en el control de la tensi8n y longitud de las cuerdas vocales, as2 como en la regulaci8n de la forma de la entrada a la laringe. Los e-tr2nsecos se insertan en la laringe, 6ero tienen su origen en otras estructuras, 6or e+em6lo, el hueso hioides. >e este modo, la contracci8n de los m/sculos e-tr2nsecos mueve o des6la@a realmente a la laringe en su con+unto. 5n am7os gru6os, los m/sculos desem6e:an 6a6eles im6ortantes en la res6iraci8n, vocali@aci8n y degluci8n. >urante esta /ltima, 6or e+em6lo, la contracci8n de los m/sculos intr2nsecos aritenoe6igl8ticos CBue conectan los cart2lagos aritenoides con la e6iglotisE evita Bue la comida 6ase al tracto res6iratorio mediante el cierre de la entrada lar2ngea. Los otros dos 6ares de m/sculos lar2ngeos intr2nsecos tienen como funci8n a7rir y cerrar la glotis mediante la a7ducci8n o aducci8n de las cuerdas vocales verdaderas. 5stos 6rocesos son cruciales 6ara la res6iraci8n y 6ara la fonaci8n. 0tros m/sculos intr2nsecos de la laringe influyen en el tono de la vo@, ya sea mediante el alargamiento y la tensi8n o 6or el acortamiento y la rela+aci8n de las cuerdas vocales.

1unciones de la laringe
5l 6a6el de la laringe en la res6iraci8n es im6ortante, ya Bue constituye 6arte de la v2a a,rea hacia los 6ulmones. 5ste /nico 6asa+e, como los otros com6onentes del tracto res6iratorio su6erior, est. ta6i@ado 6or una mem7rana mucosa ciliada Bue ayuda a eliminar las 6art2culas de 6olvo y a calentar y humidificar el aire es6irado. Adem.s, 6rotege a la v2a a,rea frente a la entrada de s8lidos o l2Buidos en la degluci8n. 3am7i,n sirve como 8rgano 6ara la 6roducci8n de la vo@, lo Bue +ustifica la denominaci8n 6o6ular como caja de la !o". 5l aire Bue es es6irado a trav,s de la glotis, Bue se estrecha mediante la aducci8n 6arcial de las cuerdas vocales verdaderas, hace vi7rar a estas /ltimas y 6roduce la vo@. 0tras estructuras, adem.s de la laringe, contri7uyen a la 6roducci8n de la vo@, actuando como ta7leros de sonido o c.maras de resonancia. As2, la forma y el tama:o de la nari@, 7oca, faringe y senos 8seos ayudan a configurar la cualidad de la vo@.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. LCu.les son las tres @onas en las Bue se divide la faringeM :. L1uede se:alar d8nde se locali@an las am2gdalasM

<. >iferencie las cuerdas vocales falsas de las verdaderas.

T-A*TO - SPI-ATO-IO INF -IOTrB6uea Estructura de la tr&quea

La trB6uea es un tu7o de unos JJ cm de longitud Bue se e-tiende desde la laringe, en el cuello, hasta los 7ronBuios 6rinci6ales en la cavidad tor.cica Cfig. &'"J$E. 3iene un di.metro de unos &,( cm. 5n su 6ared se encuentran anillos de cart2lago con forma de C incluidos dentro de te+ido muscular liso a intervalos regulares Cfig. &'"JJE. 5stos cart2lagos no son circulares, sino Bue est.n incom6letos 6or su 6arte 6osterior Cfig. &'" E y 6ro6orcionan firme@a a la 6ared, im6idiendo el cola6so de la misma y el cierre de la v2a a,rea. 07s,rvese en la figura &'"J& Bue la tr.Buea est. ta6i@ada 6or un e6itelio cil2ndrico ciliado seudoestratificado, t26ico de todo el tracto res6iratorio.

1uncin de la tr&quea
La tr.Buea reali@a una funci8n sencilla, 6ero vital, ya Bue 6ro6orciona un camino a trav,s del cual el aire 6uede llegar a los 6ulmones desde el e-terior. Su o7strucci8n, aunBue sea 6or es6acio de escasos minutos, 6uede ocasionar la muerte 6or asfi-ia.

3ron6uio" y a!veo!o" Estructura del bronquio

La tr.Buea se divide en su e-tremo inferior en dos bron6uio" $rin%i$a!e", el derecho un 6oco m.s largo y vertical Bue el i@Buierdo. 5ste detalle anat8mico e-6lica 6or Bu, cuando se as6iran cuer6os e-tra:os tienden a retenerse en el 7ronBuio derecho. 5n cuanto a su estructura, es seme+ante a la de la tr.Buea y 6osee anillos cartilaginosos incom6letos antes de la entrada en los 6ulmones, Bue sin em7argo se com6letan dentro de ellos. 5st.n ta6i@ados, como la tr.Buea, 6or mucosa ciliada.

Cada 7ronBuio 6rinci6al entra en el 6ulm8n y se divide inmediatamente en 7ronBuios m.s 6eBue:os denominados bron6uio" "e%undario". Vstos siguen ramific.ndose, dando lugar a los 7ronBuios terciarios y a los bron6uio!o". La tr.Buea y los dos 7ronBuios 6rinci6ales, as2 como sus numerosas ramas, se aseme+an a un tronco de .r7ol invertido, 6or lo Bue se denominan Brbo! bron6uia! Cfig. &'"J'E. Los 7ronBuiolos se su7dividen en tu7os cada ve@ m.s 6eBue:os, terminando en ramas microsc86icas Bue se dividen en los %ondu%to" a!veo!are", Bue terminan en varios sacos alveolares, en cuyas 6aredes se encuentran los a!veo!o" Cfig. &'"J#O v. tam7i,n fig. &'"JE. La estructura de un conducto alveolar con sus sacos alveolares se 6arece a un racimo de uvas, en el cual el tronco ser2a el conducto alveolar y cada gru6o de uvas un saco alveolar, siendo cada uva un alveolo. Se calcula en '$$ millones el n/mero de alveolos Bue e-isten en los 6ulmones.

Fi/ura '8G4) tra#.

Estructuras seas del

5stas estructuras forman una ca+a 6rotectora y Bue se e-6ande alrededor de los 6ulmones y el cora@8n. A, <magen anterior. 3, <magen 6osterior.

Fi/ura '8G44 tr&quea.

Corte transversal de la

5l recuadro su6erior nos muestra el lugar donde fue tomado el corte. La microfotograf2a electr8nica de 7arrido muestra la ca6a mucosa, el e-tremo de un anillo cartilaginoso y la adventicia, estructuras Bue conforman la 6ared de la tr.Buea Ck'$$E.

Fi/ura '8G4' tr&quea.

"eccin transversal de la

07s,rvese la mucosa del e6itelio ciliado. 5l cart2lago hialino se encuentra de7a+o de la su7mucosa glandular y no es visi7le en este corte Ck $E.

*1AD-O '8G:D T MAS SANITA-IOSD Mantener abierta !a trB6uea

5n ocasiones, es necesario colocar un tu7o en la tr.Buea &intuba%i.n endotra6uea!+ antes de Bue el 6aciente a7andone el Buir8fano, so7re todo si se le ha administrado un rela+ante muscular. La finalidad de dicho 6rocedimiento es tener la seguridad de Bue van a mantenerse a7iertas las v2as res6iratorias Cv. 6artes A y B de la fig.E. 0tro 6rocedimiento reali@ado con frecuencia a nivel hos6italario es la tra6ueoto#7a o reali@aci8n de una a7ertura e-terna de la tr.Buea C6arte C de fig.E. 5l ciru+ano la lleva a ca7o 6ara 6oder eliminar las secreciones del .r7ol 7ronBuial o 6ara 6oder instalar un sistema de ventilaci8n asistida, como el dis6ositivo de res6iraci8n con 6resi8n intermitente 6ositiva C<11*, intermittent 6ositive 6ressure 7reathingE, Bue me+ora la ventilaci8n de los 6ulmones.

La estructura de los 7ronBuios secundarios y terciarios y de los 7ronBuiolos muestra alguna diferencia con res6ecto a la de los 7ronBuios 6rinci6ales. Los anillos cartilaginosos se hacen irregulares y desa6arecen 6or com6leto en los 6eBue:os 7ronBuiolos. Cuando las ramas del .r7ol 7ronBuial han disminuido lo suficiente 6ara formar los conductos y sacos alveolares y los alveolos, s8lo 6ersiste la ca6a de c,lulas de la su6erficie interna. 5s decir, las 6aredes de estas estructuras microsc86icas est.n formadas 6or una /nica ca6a de e6itelio escamoso sim6le Cfigs. &'"J# y &'"J(E. Como vemos, esta estructura 6ermite la reali@aci8n de sus funciones.

Fi/ura '8G48 'odelo pl&stico de los espacios areos de los pulmones.

La 6re6araci8n se reali@a con 6l.stico l2Buido insertado en las v2as a,reas de un 6ulm8n humano, con un color diferente 6ara cada segmento 7ronco6ulmonar y su 7ronBuio terciario. Una ve@ Bue el 6l.stico se ha endurecido, se retira el te+ido 7lando, de+ando el molde del tracto res6iratorio inferior Bue se nos muestra en la figura Ccom6.rese con la fig. &'"J!E.

Fi/ura '8G49

Alveolos.

A, Los 7ronBuiolos se su7dividen 6ara formar unos tu7os muy finos denominados conductos alveolares, Bue terminan en racimos de alveolos llamados sacos alveolares. 3, Microfotograf2a electr8nica de 7arrido del 7ronBuiolo, los conductos alveolares y los alveolos Bue lo rodean. Las 6untas de flechas indican las a6erturas de los alveolos dentro de los conductos alveolares.

Fi/ura '8G4: alveolos.

Aspecto histolgico de los

A, Alveolos normales. 07serve las delgadas 6aredes alveolares y los es6acios alveolares a7iertos. Se 6uede o7servar alg/n macr8fago ocasional con 6igmento en varios es6acios alveolares y este halla@go es normal. 3, As6ecto de alveolos en una neumon2a aguda. Las 6aredes alveolares est.n engrosadas y los es6acios est.n llenos de un e-udado de neutr8filos con fi7rina C6usE= un halla@go cl.sico en la neumon2a aguda Cv. mecanismos 6atog,nicos en 6.g. ! 'E.

Estructura alveolar
Los alveolos son las estructuras 6rimarias intercam7iadoras de gas Bue e-isten en el tracto res6iratorio Cv. figs. &'"J( y &'"J%E. Son muy eficaces a la hora de intercam7iar di8-ido de car7ono CC0&E y o-2geno C0&E 6orBue cada uno tiene una 6ared

e-tremadamente fina, Bue est. en contacto con ca6ilares sangu2neos, y e-isten millones de alveolos en cada 6ulm8n. La 7arrera a trav,s de la cual se intercam7ian los gases entre el aire alveolar y la sangre se denomina #e#brana re"$iratoria Cv. fig. &'"J%, cuadroE. La mem7rana res6iratoria est. com6uesta 6or el e6itelio alveolar, el endotelio ca6ilar y sus mem7ranas 7asales unidas. La su6erficie de la mem7rana res6iratoria dentro de cada alveolo est. recu7ierta con un l2Buido Bue contiene "urAa%tante. 5l surfactante ayuda a reducir la tensi8n su6erficial del l2Buido, o fuer@a de atracci8n entre las mol,culas del agua. >e ese modo cola7ora en evitar Bue cada alveolo se cola6se y Gse 6egueH cuando el aire entra y sale con la res6iraci8n.

1unciones de bronquios y alveolos

Los conductos Bue forman el .r7ol 7ronBuial tienen la misma misi8n Bue la tr.Buea, es decir, distri7uir el aire al interior de los 6ulmones. Los alveolos, envueltos 6or una red de ca6ilares, llevan a ca7o la funci8n 6rimordial del 6ulm8n, el intercam7io de gases entre el aire y la sangre. Se dice Bue Glos conductos 6ulmonares son al alveoloH lo mismo Bue Gel sistema circulatorio es a los ca6ilaresH. Recordemos Bue, adem.s de la distri7uci8n del aire y del intercam7io de gases, los diferentes com6onentes del .r7ol res6iratorio lim6ian, calientan y humidifican el aire ins6irado. 5l aire Bue entra 6or la nari@ suele estar contaminado 6or uno o varios irritantes, como insectos, 6olvo, 6olen y organismos 7acterianos. Un mecanismo muy 6erfeccionado elimina casi todas las formas contaminantes antes de Bue el aire llegue a los conductos terminales 7ronBuiales y a los alveolos. La ca6a de moco 6rotector Bue recu7re a la mem7rana Bue ta6i@a el .r7ol res6iratorio es un mecanismo de 6urificaci8n de 6rimer orden. Se 6roducen unos J&( ml de moco al d2a. Forma una l.mina continua, llamada capa mucosa, Bue cu7re la @ona 6or la Bue 6asa el aire. 5sta ca6a de moco des6la@a, desde las 6orciones m.s 7a+as de los 7ronBuios hasta la faringe, millones de cilios, seme+antes a 6elos, Bue cu7ren las c,lulas e6iteliales de la mucosa res6iratoria Cv. fig. &'"J&E. Los cilios microsc86icos Bue cu7ren las c,lulas e6iteliales de la mucosa res6iratoria se 7aten o mueven en una sola direcci8n. 5l resultado es el movimiento de moco hacia la faringe. 5l humo del ta7aco 6arali@a el movimiento ciliar y, como consecuencia, se 6roduce una acumulaci8n de moco, Bue da lugar a la t26ica tos del fumador, un refle+o cuyo o7+etivo es e-6ulsar dicho moco.

Fi/ura '8G4< Estructuras intercambiadoras de gas de los pulmones.

Cada alveolo est. constantemente ventilado 6or aire nuevo. 5n el recuadro se muestra una imagen aumentada de la mem7rana res6iratoria, com6uesta 6or la 6ared alveolar Cl2Buido Bue la ta6i@a, c,lulas e6iteliales y mem7rana 7asalE, l2Buido intersticial y la 6ared de un ca6ilar 6ulmonar Cmem7rana 7asal y c,lulas endotelialesE. Los gases, C0& Cdi8-ido de car7onoE y 0& Co-2genoE, difunden a trav,s de la mem7rana res6iratoria.

*1AD-O '8G<D T MAS SANITA-IOSD *iru/7a de redu%%i.n de vo!u#en $u!#onar

La cirug2a de reducci8n de volumen 6ulmonar CCR91E es un Gtratamiento de /ltimo recursoH 6ara los casos graves de enfisema. Consiste en resecar un &$"'$] del 6ulm8n afectado. Se suele e-tir6ar el te+ido enfermo de las .reas a6icales o su6eriores de los l87ulos su6eriores. Las evidencias derivadas de una serie de grandes ensayos cl2nicos han demostrado Bue la CR91 6uede 7eneficiar o al menos ayudar a esta7ili@ar a algunos 6acientes con enfisema seleccionados cuya funci8n 6ulmonar se sigue deteriorando a 6esar de un

esfuer@o de reha7ilitaci8n 6ulmonar agresivo o de otros tratamientos m.s conservadores. M.s de & millones de 6acientes norteamericanos, la mayor2a de m.s de ($ a:os y fumadores actuales o antiguos, sufren enfisema= una causa esencial de disca6acidad y muerte en 55.UU. 5l enfisema es uno de los trastornos Bue se comentan en el ca62tulo &# dentro de la enAer#edad $u!#onar ob"tru%tiva %r.ni%a o 510C. AunBue las lesiones 6ulmonares asociadas al enfisema son irreversi7les, en algunos casos se 6uede detener o retrasar su 6rogresi8n mediante una CR91. 5n los estadios finales de esta enfermedad cr8nica la res6iraci8n se hace dificultosa 6orBue los 6ulmones se llenan de es6acios irregulares 6or aumento de tama:o y rotura de muchos alveolos Cv. ilustraci8nE. La intervenci8n de CR91 elimina 6arte de este te+ido 6ulmonar enfermo y aumenta el es6acio dis6oni7le en la cavidad 6leural, de forma Bue el diafragma y otros m/sculos res6iratorios 6ueden mover con mayor eficacia el aire dentro y fuera del te+ido 6ulmonar Bue Bueda. >e este modo me+ora la funci8n 6ulmonar y se facilita la res6iraci8n. La CR91 6uede reducir la necesidad de reali@ar tras6lantes de 6ulm8n y aumentar la eficacia de algunos tratamientos m,dicos de so6orte, como los a6ortes nutricionales y el entrenamiento como tratamiento de algunos enfermos enfisematosos evolucionados seleccionados. Algunas t,cnicas m.s recientes y menos invasivas im6lican incisiones m.s 6eBue:as e introducci8n de eBui6os de v2deo es6eciali@ados en la cavidad tor.cica Ccirug2a tor.cica ayudada con v2deoE y se est.n a6licando en muchas intervenciones de CR91. 5n consecuencia, se han acortado los largos ingresos y 6er2odos de recu6eraci8n domiciliaria Bue se necesita7an antes tras la cirug2a tradicional con a6ertura del t8ra-.

Enfisema.

Los efectos del enfisema se 6ueden a6reciar en estas microfotograf2as electr8nicas de 7arrido del te+ido 6ulmonar. A, 3e+ido 6ulmonar normal con muchos alveolos 6eBue:os. 3, 3e+ido 6ulmonar con enfisema. 07s,rvese Bue los alveolos se han fusionado 6ara formar es6acios a,reos de mayor tama:o, lo Bue reduce la su6erficie dis6oni7le 6ara el intercam7io de gases.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

(. LCu.l es la ra@8n de Bue la tr.Buea y los 7ronBuios 6rimarios no se cola6sen durante la ins6iraci8nM ?. LA Bu, nos referimos al ha7lar del #rbol bronquialM

@. LCu.les son las caracter2sticas Bue 6osee el alveolo y Bue lo convierten en una unidad efica@ 6ara el intercam7io gaseosoM

Pu!#one" Estructura pulmonar

Los 6ulmones son unos 8rganos de forma c8nica Bue rellenan 6or com6leto el es6acio 6leural contenido en la cavidad tor.cica Cv. fig. &'"J$E. Se e-tienden desde el diafragma hasta un 6unto ligeramente 6or encima de las clav2culas, yaciendo entre las costillas, tanto en su cara anterior como 6osterior. Su cara medial tiene forma c8ncava 6ara alo+ar a las estructuras

situadas en el mediastino, como el cora@8n, siendo 6or ello la concavidad mayor en el lado i@Buierdo. Los 7ronBuios 6rinci6ales y los vasos 6ulmonares Cunidos todos ellos 6or una estructura de te+ido con+untivo com/n y formando la llamada ra75 del 6ulm8nE 6enetran en ellos 6or su cara medial, en una @ona denominada hi!io. Su cara inferior o ba"e es muy am6lia y se encuentra situada so7re el diafragma. Su e-tremo su6erior se denomina v>rti%e Cfig. &'"J E. Cada v,rtice se 6royecta 6or encima de la clav2cula. La "u$erAi%ie %o"ta! de cada 6ulm8n est. rodeada 6or las costillas y tiene el contorno de la cavidad tor.cica. Cada 6ulm8n est. dividido en l87ulos 6or las diversas cisuras. 5l i@Buierdo est. dividido en dos l87ulos Csu6erior e inferiorE y el derecho en tres Csu6erior, medio e inferiorE. 07s,rvese en la figura &'"J! Bue am7os 6ulmones 6resentan una %i"ura ob!i%ua. 5n el derecho e-iste adem.s una %i"ura hori5onta! Bue se6ara los l87ulos su6erior e inferior. >es6u,s de Bue los 7ronBuios 6rinci6ales 6enetran en el 6ulm8n, se dividen en 7ronBuios secundarios o lobares, entrando cada uno en un l87ulo. 1or tanto, en el 6ulm8n derecho hay tres 7ronBuios secundarios Bue entran en los l87ulos su6erior, medio e inferior. Cada 7ronBuio secundario 6osee el nom7re del l87ulo en el Bue 6enetra. As2, el 7ronBuio secundario su6erior es el Bue entra en el l87ulo su6erior. 5l 7ronBuio 6rinci6al i@Buierdo se divide en dos 7ronBuios secundarios Bue entran en los l87ulos su6erior e inferior. Los l87ulos 6ulmonares se dividen a su ve@ en unidades funcionales denominadas "e/#ento" bron%o$u!#onare" Cv. fig. &'"J!E. Cada uno de ellos 6osee un 7ronBuio terciario. 5n el interior de cada segmento 7ronco6ulmonar e-isten m/lti6les tu7os cuyo di.metro se va reduciendo 6rogresivamente, dando lugar a la formaci8n del .r7ol 7ronBuial. Los m.s 6eBue:os terminan en las estructuras m.s 6eBue:as "6ero funcionalmente m.s im6ortantes" del 6ulm8n, los alveolos, donde se lleva a ca7o el Gintercam7io gaseosoH. La 6leura visceral cu7re la su6erficie e-terna de los 6ulmones, adhiri,ndose a la misma como si fuera la c.scara de una man@ana Cfig. &'"J9E.

1unciones de los pulmones

Los 6ulmones reali@an dos funciones, la distri7uci8n del aire y el intercam7io de gases. La distri7uci8n la llevan a ca7o los conductos del .r7ol 7ronBuial. 5l intercam7io gaseoso entre el aire y la sangre lo reali@an los alveolos y los ca6ilares sangu2neos Bue los envuelven. Am7as estructuras, una del sistema res6iratorio y otra del sistema cardiovascular, e+ercen su funci8n de manera 6erfecta. L1or Bu,M 1orBue +untas

re6resentan una enorme su6erficie, la #e#brana re"$iratoria, donde las finas 6aredes de los alveolos y los ca6ilares se 6onen en contacto Cv. figs. &'"J( y &'"J%E. 5llo 6ermite una r.6ida difusi8n de gases entre el aire alveolar y la sangre de los ca6ilares. Se calcula Bue si se 6udieran estirar 6or com6leto los '$$ millones de alveolos Bue a6ro-imadamente e-isten, la su6erficie total de dicha mem7rana, ser2a seme+ante a la de una 6ista de tenis de unos !( metros cuadrados, es decir, unas #$ veces la su6erficie cor6oral del ser humano. Io es de e-tra:ar 6or tanto Bue se 6ueda trans6ortar tanta cantidad de o-2geno a los ca6ilares y tanto di8-ido de car7ono a los alveolos.

Fi/ura '8G4( pulmones.

+r&quea@ bronquios y

Se ha disecado el tracto res6iratorio inferior de un cad.ver, se6arando sus 8rganos 6ara mostrarlos con claridad.

Fi/ura '8G4? (bulos y segmentos broncopulmonares de los pulmones.

9ista anterior de los 6ulmones,i@Buierdo y derecho, de la tr.Buea y de los 7ronBuios.

Fi/ura '8G4@ transversal4.

Pulmn y pleura 3corte

La 6leura 6arietal reviste las cavidades 6leurales derecha e i@Buierda dentro de la cavidad tor.cica antes de 6legarse hacia el interior cerca de los 7ronBuios 6ara revestir los 6ulmones y formar la 6leura visceral. 5l es6acio intra6leural se6ara la 6leura 6arietal y visceral. 5l cora@8n, el es8fago y la aorta se reconocen en el mediastino central.

T.ra= Estructura de la cavidad tor&cica

Como indic.7amos en el ca62tulo J, la cavidad tor.cica est. dividida en tres 6artes, cada una de ellas se6arada 6or e-tensiones de la $!eura. La @ona en la Bue tenemos alo+ados los 6ulmones es la ca!idad pleural. 5l es6acio Bue e-iste entre los 6ulmones est. ocu6ado 6or el es8fago, la tr.Buea, los grandes vasos y el cora@8n, y es lo Bue se denomina mediastino Cv. fig. &'"J9E. La $!eura $arieta! ta6i@a 6or com6leto la cavidad tor.cica. 5st. firmemente adherida a la su6erficie interna de las costillas y a la cara su6erior del diafragma y divide diferentes @onas del mediastino. Cada 6ulm8n est. encerrado dentro de un saco 6leural inde6endiente. La su6erficie e-terna de los 6ulmones se encuentra ta6i@ada 6or la $!eura vi"%era!, se6arada de la 6leura 6arietal 6or un es6acio virtual Ces6acio 6leuralE Bue contiene el m2nimo l2Buido necesario 6ara la lu7ricaci8n entre ellas Cv. fig. &'"J9E. 1or ello, cuando los 6ulmones se llenan de aire, la 6leura visceral se +unta con la 6arietal, am7as de fino grosor y h/medas, evit.ndose as2 la fricci8n entre las mismas y consiguiendo Bue las res6iraciones no duelan. 1or el contrario, en la pleures a o 6leuritis, la 6leura est. inflamada y la res6iraci8n se vuelve dolorosa.

1unciones de la cavidad tor&cica

5l t8ra- desem6e:a un 6a6el fundamental en la res6iraci8n. >e7ido a la forma el26tica de las costillas y a su .ngulo de uni8n con las v,rte7ras, la cavidad tor.cica aumenta de tama:o cuando se eleva el t8ra- y disminuye al 7a+arlo. Al su7ir el t8rase elevan las costillas, lo Bue las hace situarse m.s hori@ontalmente, y gracias a su forma el26tica aumenta la cavidad tor.cica en 6rofundidad Cdesde la cara anterior hasta la es6aldaE y en anchura. C07s,rvese un esBueleto 6ara com6ro7arlo.E 5l diafragma, al contraerse y al rela+arse, tam7i,n desem6e:a un 6a6el im6ortante en el tama:o de la cavidad del t8ra-. Se a6lana al contraerse, des6la@ando hacia a7a+o el suelo de la cavidad y aument.ndola de tama:o. Cuando se rela+a, recu6era su forma a7ovedada, reduciendo la cavidad. Son estos cam7ios en el tama:o tor.cico los Bue 6ermiten la res6iraci8n Cse comenta en las 6.gs. !!#"!9& del ca6. &#E.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4). LA Bu, nos referimos cuando ha7lamos de lbulos del pulmnM LFu, es un segmento broncopulmonarM 44. LFu, caracter2sticas ofrece la estructura del diafragma 6ara ayudar en los movimientos res6iratoriosM

Ciclo vital= Si"te#a re"$iratorio

5l 6roceso de la res6iraci8n su6one el intercam7io de 0& y C0& entre el organismo y su entorno. 5l intercam7io se 6roduce en 6rimer lugar entre el aire de los 6ulmones y la sangre, y des6u,s entre la sangre y cada c,lula del organismo. Adem.s de las diferentes estructuras del organismo 6or las Bue de7e 6asar el aire, la hemoglo7ina desem6e:a un 6a6el fundamental en el 6roceso de la res6iraci8n. Cada com6onente de este sistema 6uede verse afectado 6or anomal2as del desarrollo, 6or los cam7ios inherentes al enve+ecimiento o 6or la 6,rdida de funci8n derivada del 6aso de los a:os. 5l nacimiento 6rematuro 6uede causar 6ro7lemas res6iratorios 6otencialmente fatales. Un neonato con muy 7a+o 6eso al nacer 6uede tener insuficiente a6orte sangu2neo 6ulmonar, inca6acidad 6ara ventilar adecuadamente o cantidades insuficientes de surfactante. 0tras enfermedades Bue originan im6ortantes 6ro7lemas res6iratorios est.n relacionadas con determinadas edades. 1or e+em6lo, la fi7rosis Bu2stica o el asma afectan a los ni:os, y la enfermedad 6ulmonar o7structiva o el enfisema a los adultos mayores. La a6arici8n de un neumot8ra- es m.s frecuente entre los varones +8venes. Iumerosas variaciones derivadas de la edad modifican la ca6acidad vital, 6roducen dificultad en la ventilaci8n o reducen la ca6acidad sangu2nea 6ara trans6ortar o-2geno o di8-ido de car7ono. 1or e+em6lo, en el adulto, las costillas y el estern8n se tornan m.s r2gidos con la edad, dificultando la e-6ansi8n del t8ra- durante la ins6iraci8n. Los m/sculos tam7i,n son menos activos y los niveles de hemoglo7ina se reducen. 5l resultado glo7al es una disminuci8n generali@ada de la eficacia res6iratoria con la edad.

NFO21 GLO3ALD Anato#7a de! "i"te#a re"$iratorio

Resulta fundamental conocer la relaci8n entre la estructura y la funci8n 6ara entender la homeostasia en todos los sistemas cor6orales. La anatom2a de los distintos elementos del sistema

res6iratorio 6ermite la distri7uci8n del aire y el intercam7io de gases res6iratorios. 5sta do7le funci8n 6ermite tanto el intercam7io de gases entre el aire am7iental y la sangre en el 6ulm8n, como, en /ltimo t,rmino, el intercam7io de gases entre la sangre y las distintas c,lulas cor6orales. Adem.s de llevar el aire a las 6eBue:as v2as a,reas terminales y los alveolos 6ara Bue se 6rodu@ca el intercam7io de gases con la sangre, los distintos elementos del tracto res6iratorio su6erior filtran, calientan y humidifican el aire Bue res6iramos de una forma efica@. Las funciones res6iratorias no de6enden s8lo de la organi@aci8n estructural de las distintas 6artes del sistema, sino tam7i,n de las interrelaciones entre dichos com6onentes y los restantes sistemas cor6orales, incluidos los sistemas nervioso, circulatorio, muscular e inmunol8gico. 1ara entender el funcionamiento y la regulaci8n de la fisiolog2a del sistema res6iratorio, Bue se comenta en el ca62tulo &#, es 6reciso entender los com6onentes estructurales y sus relaciones entre s2, y con los restantes sistemas org.nicos cor6orales, es decir, hay Bue tener un GenfoBue glo7alH de la homeostasia de todo el cuer6o.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T-ASTO-NOS - LA*IONADOS *ON LA ANATOMA - SPI-ATO-IA Tra"torno" de! tra%to re"$iratorio "u$erior *nflamacin e infeccin
CualBuier infecci8n Bue se localice en la mucosa del tracto res6iratorio su6erior Cnari@, faringe y laringeE se denomina inAe%%i.n de !a" v7a" re"$iratoria" "u$eriore" CI-SE y se denomina en funci8n de la estructura a la Bue afecte. La riniti" Cdel griego rhinos, nari@E es una inflamaci8n de la mucosa de la cavidad nasal. Se 6roduce generalmente 6or infecciones v2ricas, como el catarro com/n Ccausado 6or un rhinovirusE o la gri6e Ccausada 6or los virus de la gri6eE. La rinitis tam7i,n 6uede de7erse a agentes irritantes o a reacciones al,rgicas 6roducidas 6or alergenos Bue se transmiten 6or el aire. La rinitis al,rgica, o Gfie7re del henoH, a6arece en 6ersonas sensi7ili@adas a diferentes alergenos, como el 6olen, Bue 6oseen un 6atr8n estacional. 5l e-ceso de moco Bue se 6roduce 6or la inflamaci8n local se disemina 6or la faringe, el es8fago y el tracto res6iratorio inferior. 5llo 6uede 6roducir dolor de garganta, tos y molestias g.stricas. La irritaci8n de la #u%o"a na"a! estimula el refle+o del estornudo. La eliminaci8n del agente causante, el re6oso y el

uso de antihistam2nicos y anticongestivos suelen aliviar los s2ntomas. La Aarin/iti" es la inflamaci8n de la faringe. Se conoce 6or lo general como Gdolor de gargantaH y suele de7erse a infecciones v2ricas. Un agente 7acteriano ha7itual es el estreptococo. A6arece generalmente dolor de garganta, Bue se suele acom6a:ar de enro+ecimiento de la misma y dificultad 6ara tragar CdisfagiaE. Algunos f.rmacos, el re6oso y el aumento de la ingesti8n de l2Buidos suelen ser suficientes, aunBue a veces se hace necesario el uso de anti7i8ticos si la infecci8n es muy severa. La !arin/iti", o inflamaci8n de la mucosa de la laringe, se caracteri@a 6or edema de las cuerdas vocales, Bue 6roduce ronBuera y dificultad 6ara ha7lar. <nfecciones adyacentes, la inhalaci8n de t8-icos o agentes irritantes C6. e+., el humo del ta7acoE, la intu7aci8n endotraBueal, el a7uso de las cuerdas vocales C6. e+., grandes oradoresE o la ingesta de alcohol 6ueden 6roducirla. 5n los ni:os menores de ( a:os 6uede causar dificultad res6iratoria, lo Bue se conoce como crup. 5l tratamiento conservador, como limitar la conversaci8n, suele ser suficiente. Una forma mucho m.s grave y r.6idamente 6rogresiva de edema lar2ngeo denominada e$i/!otiti" siem6re se considera una urgencia m,dica 6or el riesgo de o7strucci8n de la v2a a,rea Cv. cuadro &'"# en 6.g. !%$E. La a#i/da!iti" es la inflamaci8n de una o m.s de las masas de te+ido linf.tico Bue se encuentran dentro de la mucosa far2ngea Cv. 6.g. !%$E. La mayor 6arte de las amigdalitis se asocian a edema e inflamaci8n de las am2gdalas 6alatinas de la orofaringe o las am2gdalas far2ngeas o adenoides de la nasofaringe. Los e6isodios re6etidos de infecci8n y edema cr8nico de estos te+idos se tratan con anti7iotera6ia agresiva y, en los casos graves, incluso la resecci8n Buir/rgica. Sin em7argo, la a#i/da!e%to#7a, Bue es la cirug2a utili@ada 6ara e-tir6ar el te+ido amigdalino hi6ertr8fico, inflamado o am7os, no se considera ya una o6ci8n de 6rimera l2nea en los casos de amigdalitis convencionales. 5n consecuencia, el n/mero de intervenciones de este ti6o sigue disminuyendo cada a:o. Los m,dicos reconocen ahora la utilidad del te+ido linf.tico dentro del mecanismo de defensa cor6oral y retrasan la intervenci8n y sus raras, aunBue 6otencialmente graves, com6licaciones, incluida la hemorragia intensa, hasta Bue los tratamientos conservadores resultan ineficaces. Sin em7argo, la resecci8n Buir/rgica 6uede llegar a ser necesaria, so7re todo en ni:os, cuando la infecci8n e hi6ertrofia de am2gdalas y adenoides no res6ondan a los anti7i8ticos. 5n estos casos, se 6ueden 6roducir trastornos del sue:o, cansancio y otras com6licaciones 6otencialmente graves con afectaci8n card2aca y 6ulmonar como consecuencia de la 6rogresiva o7strucci8n de la v2a a,rea su6erior con el tiem6o. La figura

&'"&$, A, muestra el as6ecto cansado de la cara de un ni:o con marcada hi6ertrofia adenoidea, Bue tiene Bue res6irar 6or la 7oca a7ierta. 5n la figura &'"&$, B se o7serva Bue las am2gdalas hi6ertr8ficas de este 6aciente han ocu6ado toda la faringe y casi se tocan en la l2nea media, con una grave limitaci8n del flu+o de aire. >ado Bue la mucosa del tracto res6iratorio su6erior se contin/a con la de los senos 6aranasales, las trom6as de 5ustaBuio, la del o2do medio y la del tracto res6iratorio inferior, las infecciones de la misma tienden a e-6andirse con facilidad, de forma Bue no es raro Bue un catarro com/n d, lugar a la a6arici8n de una "inu"iti" Cinfecci8n de los senosE o una otiti" #edia Cinfecci8n del o2do medioE.

Alteraciones anatmicas
Una o7strucci8n nasal 6uede de7erse a un des6la@amiento inadecuado del ta7iBue nasal con res6ecto a la l2nea media, Bue es lo Bue se conoce como de"via%i.n de! tabi6ue. La mayor2a de las 6ersonas tiene una 6eBue:a 6rotrusi8n del cart2lago se6tal en uno de los orificios nasalesO sin em7argo, a veces a6arece un defecto cong,nito, Bue da lugar a un 7loBueo de mayor o menor grado en uno o am7os lados de la cavidad nasal. 5l da:o causado 6or una herida o una infecci8n tam7i,n 6uede dar lugar a una desviaci8n del ta7iBue. Si la res6iraci8n se vuelve dif2cil, se necesita una intervenci8n Buir/rgica 6ara corregir la deformidad. Un 6ro7lema frecuente asociado a la desviaci8n del ta7iBue son los ronBuidos. Unos ronBuidos muy ruidosos 6ueden ser consecuencia de una a$nea de! "ueNo. 5n estos 6acientes e-iste una transici8n durante el sue:o de una fase de ronBuidos muy sonoros a 6er2odos varia7les de interru6ci8n com6leta de la res6iraci8n. 5stos 6er2odos de a6nea se caracteri@an 6or inBuietud y suelen terminar con un Gcru+idoH muy sonoro antes de reiniciarse el 6atr8n de res6iraci8n normal. La a6nea del sue:o 6uede re6etirse muchas veces cada noche y 6roducir somnolencia diurna y otros s2ntomas derivados de la falta cr8nica de o-2geno. La nari@ so7resale a cierta distancia de la cara, 6or lo Bue es muy vulnera7le a los gol6es. Sin em7argo, los gol6es 7anales y las heridas no suelen causar m.s Bue un 6eBue:o da:o. La e$i"ta=i" o hemorragia nasal 6uede de7erse a un estornudo violento o a sonarse fuerte la nari@, a una infecci8n o inflamaci8n cr8nicas C6. e+., una rinitisE, a la hi6ertensi8n o a un fuerte gol6e so7re la nari@. Una 6resi8n r.6ida con hielo suele detener la hemorragia.

Fi/ura '8G') Amigdalitis.

A, 5-6resi8n facial de un ni:o con marcada hi6ertrofia de las am2gdalas y adenoides. 3iene Bue mantener la 7oca a7ierta 6ara res6irar y muestra signos de fatiga. 3, Se reconocen am2gdalas hi6ertr8ficas Bue se +untan en la l2nea media de la faringe.

Tra"torno" de! tra%to re"$iratorio inAerior

Una am6lia variedad de 6atolog2as 6ueden afectar las funciones del tracto res6iratorio inferior, la ventilaci8n y el intercam7io gaseoso. Algunas, como los 6rocesos o7structivos o restrictivos cr8nicos, se comentar.n en el ca62tulo &#. 1or el momento, nos referiremos /nicamente a las infecciones y a los tumores.

*nfeccin del tracto respiratorio inferior

La bron6uiti" a/uda se caracteri@a 6or una inflamaci8n aguda del .r7ol traBueo7ronBuial, causada generalmente 6or una infecci8n. Como 6arte o como consecuencia de una infecci8n del tracto su6erior, a6arece a menudo durante el invierno. <nfluyen en ello factores 6redis6onentes, como la e-6osici8n al fr2o, la fatiga, la malnutrici8n o la e-6osici8n a la 6oluci8n. Los mecanismos normales de 6rotecci8n del e6itelio 7ronBuial se alteran y se 6roducen numerosos l2Buidos Bue se acumulan en los 7ronBuios. La 7ronBuitis aguda comien@a 6or lo general con tos no 6roductiva, 6ero 6ueden a6arecer malestar general, fe7r2cula, dolor de es6alda y cuello y dolor de garganta, si se acom6a:a de infecci8n del tracto su6erior. Se recomienda el re6oso hasta Bue la fie7re desa6are@ca y el uso de antitus2genos si la tos es e-cesiva. La inflamaci8n aguda del 6ulm8n es un 6roceso frecuente, Bue se denomina neu#on7a y en ella se o7serva ocu6aci8n de los alveolos y 7ronBuios 6or una fi7rina gruesa y un e-udado con neutr8filos C6usE Cv. fig. &'"J(, BE. La inmensa mayor2a de los casos de neumon2a se de7en a la infecci8n 6or 7acterias de ti6o Streptococcus pneumoniae Cv. fig. &'"&JE, aunBue tam7i,n se 6uede de7er a otras 7acterias, virus u hongos. 1or e+em6lo, la enAer#edad de! !e/ionario es un ti6o de neumon2a 7acteriana 6roducida 6or Legionella pneumophila. 5l aire acondicionado, las torres de refrigeraci8n y las saunas contaminadas son fuentes de infecci8n. Se suele usar el t,rmino neumon a por aspiracin 6ara descri7ir las infecciones 6ulmonares 6roducidas 6or inhalaci8n de v8mito u otro material infeccioso. 5s frecuente en la into-icaci8n aguda 6or alcohol o como com6licaci8n de la anestesia. 5l cuadro cl2nico de la neumon2a se caracteri@a 6or fie7re alta, fuertes escalofr2os, cefalea, tos y dolor tor.cico. 5s frecuente encontrar un recuento leucocitario elevado CleucocitosisE e hipoxia, o d,ficit de o-2geno en sangre. 5l hecho de Bue cada d2a entren en el sistema res6iratorio m.s de J$.$$$ litros de aire 6otencialmente contaminado nos ayuda a entender la elevada frecuencia de neumon2a, so7re todo entre las 6ersonas con menor resistencia o alteraci8n del sistema inmunitario. >entro de los ti6os de neumon2a, si est. afectado todo un l87ulo 6ulmonar, se dice Bue e-iste una neumon a lobar, y si a6arecen 6arches de infecci8n dis6ersos en diversas @onas del .r7ol 7ronBuial y con afectaci8n en general

de m.s de un l87ulo, se dice Bue e-iste una bronconeumon a Cfig. &'"&JE. 5l tratamiento incluye antimicro7ianos 6ara controlar la infecci8n y tratamiento de so6orte, con administraci8n incluso de o-2geno com6lementario. La eliminaci8n de las secreciones traBueo7ronBuiales es im6ortante 6ara mantener la integridad de las v2as a,reas. La tuber%u!o"i" &T3+ es una infecci8n 7acteriana cr8nica, causada 6or 0ycobacterium tuberculosis. 5s una enfermedad muy contagiosa transmitida 6or el aire Ces decir, 6or la inhalaci8n de gotitas infecciosasE. Las lesiones inflamatorias denominadas Gtu7erculomasH se forman alrededor de las colonias de los 7acilos tu7erculosos en el 6ulm8n Cfig. &'"&&, AE, 6roduciendo los s2ntomas caracter2sticos de tos no 6roductiva, astenia, dolor tor.cico, 6,rdida de 6eso y fie7re. A medida Bue la 3* avan@a, se 6uede desarrollar disnea Cres6iraci8n dificultosaE y hemorragia 6ulmonar. Si se infectan grandes .reas 6ulmonares y se destruye mucho te+ido, se 6roducen cicatrices Bue dan lugar a la disminuci8n del volumen 6ulmonar y a la enfermedad 6ulmonar restrictiva. La 3* 6uede afectar a otros 8rganos o te+idos, como el sistema linf.tico, el sistema genitourinario o el te+ido 8seo. Kracias al desarrollo de nuevos f.rmacos antitu7erculosos, la incidencia de la 3* ha disminuido e-traordinariamente durante los /ltimos ($ a:os. Sin em7argo, distintos factores han hecho Bue ce6as muy resistentes de 3* resur+an de nuevo como la 6rinci6al amena@a sanitaria en 5stados Unidos. AunBue la incidencia de la 3* no ha alcan@ado a/n 6ro6orciones e6id,micas, las autoridades sanitarias en muchas grandes ciudades est.n haciendo muchos esfuer@os 6ara 6revenir una crisis sanitaria a/n mayor.

Fi/ura '8G'4 +ipos de neumona.

A, *ronconeumon2a. 07serve la distri7uci8n 6archeada de la inflamaci8n Bue afecta a m.s de un l87ulo. 3, Ieumon2a lo7ular. 5l e-udado rellena un solo l87ulo Cv. fig. &'"J(, BE.

Fi/ura '8G'' Patologa pulmonar.

A, 3u7erculosis 6ulmonar. Las lesiones 7lanco"gris.ceas 6or 3* 6ueden al7ergar 7acilos vivos durante a:os. 3, C.ncer de 6ulm8n. Una gran lesi8n tumoral se ha e-tendido hacia la su6erficie 6ulmonar y la 6leura visceral.

C&ncer de pulmn
5l %Bn%er de $u!#.n es una neo6lasia maligna del te+ido 6ulmonar Bue no s8lo destruye el vital intercam7io gaseoso en dicho te+ido, sino Bue, como en el caso de otros c.nceres, tam7i,n 6uede invadir otras 6artes del organismo Cmet.stasisE. 5l c.ncer de 6ulm8n es m.s frecuente en 6ulmones 6reviamente enfermos o da:ados Cfig. &'"&&, BE. La condici8n Bue m.s frecuentemente 6redis6one al c.ncer 6ulmonar es el ta7aBuismo Cconstituye a6ro-imadamente el (] de los casos de c.ncerE. 5n J9($ el e6idemi8logo 7rit.nico Sir Richard >oll 6u7lic8 los resultados de su trascendental estudio cient2fico Bue esta7lec2a 6or ve@ 6rimera la relaci8n mortal entre el ta7aco y el c.ncer de 6ulm8n. 5ste 6ionero tra7a+o fue /nico 6or su im6ortancia en la historia de la medicina. Cuando falleci8 a los 9& a:os en &$$(, >oll era considerado uno de los cient2ficos m.s eminentes de su generaci8n y se considera Bue su tra7a+o 6ermitir. 6revenir decenas de millones de muertes 6rematuras 6or el ta7aco en todo el mundo. 0tros factores Bue se 6iensa contri7uyen al c.ncer de 6ulm8n son la e-6osici8n G6asivaH al humo del ta7aco, al amianto, al cromo, a los 6roductos derivados del car78n y del 6etr8leo, a la corrosi8n y a la radiaci8n ioni@ante C6. e+., el gas rad8nE. 5l c.ncer 6ulmonar 6uede ata+arse si se detecta 6reco@mente en una radiograf2a de t8ra- rutinaria o mediante otros 6rocedimientos diagn8sticos. Seg/n sea el ti6o histol8gico de tumor y su e-tensi8n, se utili@an distintas estrategias tera6,uticas. La cirug2a es el tratamiento m.s efica@ 6ara los tumores locali@ados. 5n la lo7ectom2a s8lo se e-trae el l87ulo 6ulmonar afectado. 5n la neu#one%to#7a se e-trae todo el 6ulm8n. La Buimiotera6ia 6uede hacer Bue el tumor cure o remita en casos seleccionados, al igual Bue la radiotera6ia o la com7inaci8n de Buimio y radiotera6ia. 1or desgracia, un #$] de los 6acientes Bue sufren el ti6o m.s frecuente de c.ncer de 6ulm8n, el denominado Gcarcinoma no de c,lulas 6eBue:asH tienen ya una enfermedad diseminada o metast.sica en el momento del diagn8stico con afectaci8n de los ganglios u otros 8rganos. 5l carcinoma no de c,lulas 6eBue:as su6one m.s del !(] de los c.nceres diagnosticados en 55.UU. Los resultados de un reciente estudio del Iational Cancer <nstitute han demostrado Bue la lo7ectom2a com7inada con Buimiotera6ia y radiotera6ia 6uede aumentar de forma significativa la su6ervivencia en el carcinoma no de c,lulas 6eBue:as de 6ulm8n. Se o7serv8 en este estudio Bue los 6acientes tratados mediante cirug2a o tratamientos

convencionales, 6ero no con am7as t,cnicas, ten2an una su6ervivencia menor a los ' y ( a:os del diagn8stico. Los denominados carcinomas de Gc,lulas 6eBue:asH de 6ulm8n suelen a6arecer en el revestimiento de las v2as res6iratorias. Como son cura7les cuando se detectan de forma muy 6reco@, este ti6o de tumores se tratan con cirug2a y tera6ia fotodin.mica Cv. cuadro &'" E 6or se6arado o com7inados. 5sta forma de tumor de alta mortalidad se disemina con gran ra6ide@ y en sus estadios avan@ados no se 6uede tratar ni con radiotera6ia m.s Buimiotera6ia asociadas ni con otras o6ciones de tratamiento convencionales tras la cirug2a.

-adio!o/7a $u!#onar
Los e-.menes radiogr.ficos del t8ra- constituyen m.s de la mitad de todas las radiograf2as tomadas cada a:o en 5stados Unidos. La mayor2a son 6rue7as diagn8sticas r.6idas y renta7les, con una e-6osici8n relativamente escasa a la radiaci8n. Son una e-6loraci8n Gde descarteH e-celente 6ara la 6atolog2a 6ulmonar, mediast2nica y del t8ra- 8seo. La e-6loraci8n radiol8gica m.s frecuente del t8ra- a6rovecha el aire de los 6ulmones como contraste natural entre las 6osi7les lesiones tor.cicas y los te+idos cor6orales normales. Adem.s de usarse 6ara el diagn8stico 6atol8gico, tienen utilidad en el estudio de la anatom2a y la fisiolog2a del sistema res6iratorio.

+erminologa
La mayor2a de las radiograf2as del t8ra- se toman durante una ins6iraci8n com6leta y con el 6aciente colocado de 6ie y con la cara anterior del t8ra- a6oyada contra el so6orte de la 6el2cula. La m.Buina de rayos [ se encuentra unos dos metros detr.s del individuo, de manera Bue el ha@ de radiaci8n entre en el cuer6o desde detr.s C6osteriorE y salga a trav,s del frente CanteriorE. 5ste ti6o de e-6osici8n se denomina radiograf2a 1A C6osteroanteriorE y es el ti6o m.s frecuente de e-amen radiogr.fico del t8ra- Cfig. &'"&'E. Si se 6ide al 6aciente Bue gire com6letamente so7re s2 mismo de manera Bue el ha@ de radiaci8n entre en el 6echo desde el frente CanteriorE y salga 6or la es6alda C6osteriorE, a la radiograf2a resultante se la denomina A1 Cantero6osteriorE. La figura &'"&# muestra una radiograf2a de t8ra- 1A en visi8n frontal reali@ada a una mu+er de #& a:os sin s2ntomas de enfermedad 6ulmonar. 5ste ti6o de estudio radiol8gico se suele solicitar como 6arte de una e-6loraci8n f2sica rutinaria o 6revia a un contrato. La flecha indica una masa de & cm en el l87ulo su6erior derecho del 6ulm8n Bue se 6royecta 6or detr.s de la clav2cula derecha. Se resec8 esta masa, denominada granuloma y se vio Bue no era maligna. Antes de la cirug2a no era 6osi7le determinar si la lesi8n era 7enigna o tumoral

maligna, lo Bue confirma las limitaciones de muchos 6rocedimientos radiol8gicos. 5n realidad, las radiograf2as son muy sensi7les 6ara detectar n8dulos o lesiones anormales, 6ero no son es6ec2ficos so7re la causa o naturale@a del 6roceso identificado.

adiografas especiali%adas
Algunas t,cnicas radiol8gicas es6eciali@adas, como la broncograf a y la arteriograf a, son 6articularmente /tiles como m,todos diagn8sticos. Una bron%o/raA7a es una imagen radiol8gica reali@ada tras recu7rir los 7ronBuios con una sustancia radio6aca 6ara aumentar el contraste y me+orar los detalles. La figura &'"&( com6ara una 7roncograf2a normal con otra 6atol8gica. 5n la 6rimera se o7servan las ramas del .r7ol 7ronBuial Bue 6enetran en los segmentos 7ronco6ulmonares sin amontonarse y a6arecen a7iertas y con una reducci8n de cali7re uniforme. 1or el contrario, en la 7roncograf2a 6atol8gica se reconocen m/lti6les constricciones locales a modo de collar de cuentas, Bue estenosan la lu@ de la v2a res6iratoria en todo el .r7ol traBueo7ronBuial. 5sta imagen indica una oclusi8n 6arcial de las v2as a,reas 6or Gta6ones 7ronBuialesH, constituidos 6or l2Buido y e-udado. 5l amontonamiento de los 7ronBuios resulta evidente en la 7roncograf2a 6atol8gica e indica cola6so y com6resi8n del te+ido 6ulmonar.

Fi/ura '8G'8 Paciente colocado para una radiografa de tra# PA 3postero; anterior4.

*1AD-O '8G(D T MAS SANITA-IOSD Tera$ia AotodinB#i%a $ara e! %Bn%er de $u!#.n

La tera$ia AotodinB#i%a &TFD+ se est. utili@ando ahora como tratamiento de determinados ti6os de c.ncer de 6ulm8n, Bue suelen iniciarse en el revestimiento de la tr.Buea o los 7ronBuios. La 3F> es menos GinvasivaH y m.s renta7le como 6rocedimiento am7ulatorio Bue no e-ige una hos6itali@aci8n larga ni las semanas de recu6eraci8n t26icas de la cirug2a mayor 6ulmonar. Antes el uso de este tratamiento es6eciali@ado se limita7a a determinados trastornos oculares y algunos c.nceres esof.gicos y

cut.neos. Cuando se utili@a 6ara el tratamiento de los c.nceres originados en el revestimiento de la tr.Buea o los 7ronBuios, la 3F> em6ie@a con la inyecci8n i.v. de un f.rmaco fotosensi7ili@ante C6orfimer s8dicoE, Bue entra con ra6ide@ en las c,lulas cancerosas y se Bueda dentro de las mismas, 6ero no en las c,lulas normales. >es6u,s se administra un 6otente ha@ de l.ser de lu@ ro+a, 6ero Gfr2oH a trav,s de un 7roncosco6io 6ara iluminar el tumor y 6oner en marcha una reacci8n Bu2mica con el f.rmaco fotosensi7ili@ante de forma Bue se destruyan las c,lulas neo6l.sicas Cv. ilustraci8nE. >es6u,s las c,lulas muertas se descaman a los 6ocos d2as del tratamiento. Como el ti6o de lu@ l.ser utili@ada en la 3F> s8lo 6uede 6enetrar unos 6ocos mil2metros en el te+ido canceroso, s8lo se 6odr. em6lear en los tumores su6erficiales. La cirug2a tradicional o la resecci8n con l.ser siguen siendo el tratamiento m.s efica@ en tumores de mayor tama:o Cv. fotograf2a 6eBue:aRdiagramaE. La Buimiotera6ia y la radiotera6ia 6ueden ser otras o6ciones tera6,uticas adecuadas.

La fotograf2a de la 7roncosco6ia muestra un c.ncer locali@ado en el tercio distal de la tr.Buea. 5l tumor est. ocluyendo de forma 6arcial la ramificaci8n en 7ronBuios 6rinci6ales derecho e i@Buierdo. Una arterio/raA7a es una radiograf2a es6eciali@ada de la arteria o7tenida tras introducir un contraste 6or un cat,ter. La figura &'"&% muestra una arteriograf2a del 6ulm8n derecho en la Bue se a6recia la 6resencia de un ,m7olo o co.gulo m8vil Cflecha negraE en la ra2@ de la arteria 6ulmonar derecha. Las 6untas de flecha 7lancas di7u+an la lu@ normal de la arteria distal al co.gulo. 5l t,rmino trombosis !enosa profunda (*JP) fue introducido en el ca62tulo J! 6ara aludir a la formaci8n de un co.gulo sangu2neo en las venas 6rofundas, so7re todo de las 6iernas. Una de las com6licaciones m.s graves de una 391 es Bue se rom6a y origine una em7olia 6ulmonar. Analice de

nuevo la figura J!"#' de la 6.gina &# y com6.rela con la radiolog2a de la figura &'"&%.

Fi/ura '8G'9 adiografa de tra#, proyeccin PA 3frontal4.

La flecha se:ala una masa de & cm en el l87ulo su6erior del 6ulm8n derecho Bue se 6royecta 6or detr.s de la clav2cula derecha.

Fi/ura '8G': Comparacin entre broncografas normal y patolgica.

A, *roncograf2a normal. 07s,rvese Bue los segmentos de los 7ronBuiolos terminales est.n a7iertos y sus ramas se e-tienden con li7ertad hacia los segmentos 7ronco6ulmonares sin as6ecto de amontonamiento o com6resi8n. 3, *roncograf2a 6atol8gica. Los segmentos terminales de los 7ronBuios 6arecen G6archeadosH 6orBue e-isten m/lti6les 6untos de 7loBueo 6arcial de la lu@, mientras Bue los 7ronBuios inferiores a6arecen GamontonadosH, lo Bue indica cola6so y com6resi8n del te+ido 6ulmonar.

Fi/ura '8G'< Arteriografa pulmonar.

La arteriograf2a muestra un ,m7olo en la ra2@ de la arteria 6ulmonar. La flecha negra indica la locali@aci8n del ,m7olo

y las 6untas de flecha 7lancas indican la lu@ de la arteria distal al co.gulo Cv. tam7i,n fig. J!"#' en 6.g. &#E.

ST1DIO D

1N *ASO

Linda naci8 a las '( semanas de gestaci8n y 6es8 J,( 4g. 5n el momento del 6arto se as6iraron las secreciones y se le administr8 o-2geno, a lo Bue res6ondi8 con res6iraciones es6ont.neas. Cuando ingres8 en la unidad de atenci8n es6ecial 6ara neonatos, se o7serv8 Bue ten2a aleteo nasal, una frecuencia res6iratoria de %% y un 6ulso a6ical de J($. La tem6eratura a-ilar era '% \C. Se coloc8 a Linda en una tienda de o-2geno con una fuente de calor radiante. J. Linda tiene riesgo de desarrollar un s2ndrome de distr,s res6iratorio infantil. L1or Bu,M A. Linda no ha llegado a las ' semanas de gestaci8n *. Linda no llega a 6esar &,& 4g C. Linda no 6uede 6roducir cantidades suficientes de surfactante, Bue le 6ermitan reducir la tensi8n de su6erficie alveolar >. 3odo lo anterior &. LCu.l de las siguientes afirmaciones acerca del s2ndrome de distr,s res6iratorio infantil es falsaM A. 5l tratamiento incluye la administraci8n de o-2geno 7a+o 6resi8n al tiem6o Bue se administra surfactante directamente en la v2a a,rea del 7e7, a trav,s de un tu7o endotraBueal *. 5l surfactante ayuda a evitar Bue cada alveolo se cola6se y se mantenga 6egado cuando el aire entra y sale C. Los lactantes Bue carecen de surfactante necesitan m.s gasto de energ2a 6ara res6irar Bue los lactantes con un surfactante normal >. 5l tratamiento se limita a mantener los alveolos a7iertos 6ara Bue se 6ueda 6roducir la llegada y el intercam7io de o-2geno y di8-ido de car7ono '. Linda me+ora y es dada de alta del hos6ital. Regresa a los controles de salud seg/n lo 6revisto y sigue en 7uen estado, salvo 6or enfermedades 7anales de la

infancia, hasta los # a:os. 5n ese momento se o7serva Bue Linda tiene '!,' \C de tem6eratura a-ilar, sin tos y con ligera congesti8n nasal. Sus 6adres refieren una disminuci8n del a6etito y de la actividad. 5n el centro de salud, Linda est. sentada muy erguida y 6arece tener dificultad res6iratoria. LCu.l de los siguientes diagn8sticos ca7e es6erar en funci8n de la situaci8n de LindaM A. Cru6 *. 56iglotitis C. *ronBuitis aguda >. Laringitis

- S1M N D L *APT1LO S21 MA D L SIST MA - SPI-ATO-IO

A. 5l sistema res6iratorio funciona como un distri7uidor e intercam7iador de aire, 6ro6orcionando o-2geno a las c,lulas y eliminando de ellas el di8-ido de car7ono Cfig. &'"JE. J. Alveolos= sacos 6ara intercam7io de gases. Las restantes estructuras del sistema res6iratorio funcionan como distri7uidores de aire. &. 5l sistema res6iratorio tam7i,n calienta, filtra y humidifica el aire. '. Los 8rganos de la res6iraci8n intervienen as2 mismo en el lengua+e, en la homeostasia del 1S y en el olfato. *. 5l sistema res6iratorio se divide en dos 6artes.

J. 3racto res6iratorio su6erior, los 8rganos se locali@an fuera del t8ra- e incluyen la nari@, nasofaringe, orofaringe, laringofaringe y laringe. &. 3racto res6iratorio inferior, los 8rganos se locali@an dentro del t8ra- e incluyen la tr.Buea, el .r7ol 7ronBuial y los 6ulmones. '. Las estructuras accesorias son la cavidad oral, la ca+a costal y el diafragma.

T-A*TO - SPI-ATO-IO S1P -IOA. La nari@.

J. La 6orci8n e-terna de la nari@ est. formada 6or hueso y cart2lago cu7ierta de 6iel Bue contiene gl.ndulas se7.ceas, los dos orificios nasales se re/nen y est.n rodeados 6or el hueso frontal, formando la ra2@ de los mismosO la nari@ est. rodeada 6or los ma-ilares su6eriores Cfig. &'"&E. &. La nari@ interna Cfosa nasalE yace so7re el techo de la 7oca, se6arada 6or los huesos 6alatinos. a. 5l 6aladar hendido consiste en una uni8n im6erfecta de los huesos 6alatinos, 6or lo Bue la se6araci8n entre la 7oca y la nari@ no es 6erfecta, 6roduci,ndose alteraciones al tragar. 7. La l.mina cri7osa se6ara el techo de la cavidad nasal de la 7ase del cr.neo. c. 5l ta7iBue se6ara la cavidad nasal en dos cavidades derecha e i@BuierdaO est. formado 6or cuatro estructuras= la l.mina 6er6endicular del etmoides, el v8mer, los cart2lagos vomeronasales y el cart2lago se6tal. '. Cada fosa nasal se divide en tres 6asillos= meatos su6erior, medio e inferior Cfig. &'"'E. #. Las narinas son las a6erturas e-ternas de las fosas nasales, Bue se a7ren en el vest27ulo. (. 5l aire introducido sigue esta secuencia= narinas al vest27ulo, los tres meatos simult.neamente y coanas. %. La mucosa nasal es una mem7rana mucosa so7re la Bue 6asa el aire. 1osee un gran a6orte sangu2neo Cfig. &'"#E. a. 5l e6itelio olfatorio es una mem7rana es6eciali@ada Bue contiene numerosas neuronas olfatorias y un rico 6le-o linf.tico. . Los senos 6aranasales son cuatro 6ares de es6acios a,reos Bue se a7ren en la cavidad nasal y est.n ta6i@ados 6or mucosa res6iratoria Cfig. &'"(E. !. La nari@ es un conducto 6or donde discurre el aire Bue se dirige a los 6ulmones. Filtra y humidifica el aire. 3am7i,n sirve como 8rgano olfatorio. *. Faringe CgargantaE.

J. La faringe es una estructura tu7ular Bue se e-tiende desde la 7ase del cr.neo hasta el es8fago. 5st. formada 6or m/sculos y se divide en tres 6artes Cfig. &'"%E. a. Iasofaringe. 7. 0rofaringe.

c. Laringofaringe. &. Las am2gdalas far2ngeas se locali@an en la nasofaringe, y se denominan adenoides cuando est.n aumentadas de tama:o. '. La orofaringe contiene dos 6ares de 8rganos, las am2gdalas 6alatinas Clas e-tir6adas con m.s frecuenciaE, y las linguales Cno se suelen e-tir6arE. #. La faringe es un 6asillo com/n de los tractos res6iratorio y digestivo. C. Laringe Cfigs. &'" y &'"!E.

J. La laringe est. situada entre la ra2@ de la lengua y la 6arte su6erior de la tr.Buea. &. 5st. formada 6or cart2lagos unidos entre s2 6or m/sculos y ta6i@ada 6or una mem7rana mucosa ciliada Bue forma dos 6ares de relieves Cfig. &'"9E. a. Las cuerdas vocales vesti7ulares CfalsasE. 7. Las cuerdas vocales verdaderas. '. La estructura lar2ngea est. formada 6or nueve cart2lagos.

a. Cart2lagos lar2ngeos /nicosO los tres m.s grandes= cart2lago tiroides, la e6iglotis y el cart2lago cricoides. 7. Cart2lagos lar2ngeos 6ares, tres 6ares de 6eBue:os cart2lagos= los aritenoides, los corniculados y los cuneiformes. #. M/sculos de la laringe.

a. Los m/sculos intr2nsecos se insertan y se originan en la laringe. 7. Los m/sculos e-tr2nsecos se insertan en la laringe 6ero se originan en alguna otra estructura. (. La laringe forma 6arte de los conductos a,reos y 6roduce sonidos.

T-A*TO - SPI-ATO-IO INF -IOA. La tr.Buea se e-tiende desde la laringe hasta los 7ronBuios 6rinci6ales Cfig. &'"JJE. J. Forma 6arte de las v2as a,reas Bue se dirigen a los 6ulmones.

Su o7strucci8n 6uede causar la muerte. *. *ronBuios y alveolos.

J. La 6arte final de la tr.Buea se divide en dos 7ronBuios 6rinci6ales, uno a la derecha y otro a la i@Buierda, Bue 6enetran en los 6ulmones y se dividen en 7ronBuios secundarios, Bue al ramificarse forman 7ronBuiolos, Bue dan lugar a su ve@ a los conductos alveolares Cfig. &'"J'E. &. Los alveolos son las estructuras de intercam7io de gases.

a. La mem7rana res6iratoria es la 7arrera a trav,s de la cual se lleva a ca7o el intercam7io de gases entre el aire alveolar y la sangre Cfig. &'"J%E. 7. La mem7rana res6iratoria est. formada 6or e6itelio alveolar, e6itelio endotelial y sus res6ectivas mem7ranas 7asales unidas. c. 5l surfactante es un l2Buido Bue ta6i@a la mem7rana res6iratoria 6ara disminuir la tensi8n de su6erficie. '. Los 7ronBuios y los alveolos distri7uyen el aire en el interior de los 6ulmones. C. 1ulmones.

J. Los 6ulmones son unas estructuras c8nicas Bue se e-tienden desde el diafragma hasta un 6unto 6or encima de las clav2culas Cfig. &'"J!E. a. 5l hilio es una hendidura en la su6erficie medial de los 6ulmones 6or la Bue 6enetran los 7ronBuios 6rinci6ales y los vasos 6ulmonares. 7. La 7ase es la cara inferior de los 6ulmones y yace so7re el diafragma. c. La su6erficie costal yace contra las costillas. d. 5l 6ulm8n i@Buierdo se divide en dos l87ulos= su6erior e inferior. e. 5l 6ulm8n derecho se divide en tres l87ulos= su6erior, medio e inferior. f. Los l87ulos se su7dividen en unidades funcionales denominadas segmentos 7ronco6ulmonares. JE &E >ie@ segmentos en el 6ulm8n derecho. 0cho segmentos en el 6ulm8n i@Buierdo.

&. Los 6ulmones tienen dos funciones= la distri7uci8n del aire y el intercam7io gaseoso. >. 38ra- Cfig. &'"J9E.

J. La cavidad tor.cica tiene tres divisiones se6aradas 6or la 6leura. a. >ivisiones 6leurales, las ocu6adas 6or los 6ulmones. 7. 5l mediastino, la 6arte ocu6ada 6or el es8fago, la tr.Buea, los grandes vasos y el cora@8n. &. 5l t8ra- 6ermite los movimientos de ins6iraci8n y es6iraci8n.

*I*LO ,ITALD

L SIST MA - SPI-ATO-IO

A. La res6iraci8n 6uede verse afectada 6or defectos del desarrollo, 6or cam7ios relacionados con la edad, o 6or 6,rdida de funci8n inherente al ciclo vital. *. Los cam7ios relacionados con la edad incluyen la ca6acidad vital, la ventilaci8n dificultosa o la reducci8n de la ca6acidad de trans6orte de o-2geno o de di8-ido de car7ono a la sangre. C. La eficacia res6iratoria se reduce en los ancianos de7ido a los cam7ios Bue se 6roducen en las costillas, los m/sculos res6iratorios y los niveles de hemoglo7ina.

P- G1NTAS D

- PASO

J. <dentifiBue las 6rinci6ales estructuras anat8micas de la nari@. &. '. #. (. %. . LC8mo se dis6onen los cornetes en la nari@M LFu, sonM >escri7a el drena+e de los senos 6aranasales. LFu, 8rganos encontramos en la nasofaringeM LFu, conductos se a7ren en la faringeM L>e Bu, dos sistemas forma 6arte la faringeM 5numere las divisiones anat8micas de la laringe.

!. LFu, es la laringeM L>e Bu, elementos se com6oneM LFu, es la Gnue@ de Ad.nHM 9. LFu, es la e6iglotisM LCu.l es su funci8nM

J$. LCu.les son las cuerdas vocales verdaderasM LFu, nom7re reci7e la a7ertura Bue e-iste entre las cuerdasM JJ. >escri7a la estructura y funci8n de la tr.Buea. J&. Comente las 6artes del .r7ol 7ronBuial. J'. Saga un di7u+o de la terminaci8n de un 7ronBuiolo en el conducto alveolar y los alveolos. J#. LCu.ntos l87ulos tiene el 6ulm8n derechoM, Ly el i@BuierdoM LFu, son los segmentos 7ronco6ulmonaresM J(. >escri7a los cam7ios Bue tienen lugar en el tama:o del t8ra- durante la res6iraci8n. J%. 5numere los 8rganos Bue se incluyen en el tracto res6iratorio su6erior. Saga lo mismo con el inferior. J . LCu.l es la im6ortancia del 8rgano vomeronasalM

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. Comente la estructura y la funci8n de la mem7rana res6iratoria. 5numere los ti6os de c,lulas Bue contiene y d8nde se locali@an en el sistema res6iratorio. &. L1or Bu, resulta tan im6ortante la 6roducci8n de moco 6ara el e6itelio olfatorioM '. L1or Bu, se caracteri@a la faringeM <ncluya en la res6uesta la locali@aci8n de los orificios de la faringe, la locali@aci8n de las am2gdalas y la im6ortancia 6ara la fonaci8n de la faringe. #. LCu.l de los cart2lagos lar2ngeos 6ares es m.s im6ortanteM LFu, evidencia a6oya su res6uestaM (. L1uede identificar Bu, cart2lago im6ar se asocia a un trastorno con riesgo 6ara la vida en ni:osM LFu, s2ntomas 6roduce este trastornoM %. 5n un ca62tulo anterior se descri7i8 la caracter2stica del agua denominada polaridad, como la atracci8n de las mol,culas de agua entre s2. L1or Bu, se considera Bue esta ca6acidad re6resenta un 6ro7lema en el sistema res6iratorio y c8mo se resuelveM . LCu.l es la diferencia entre la distri7uci8n del aire y el intercam7io gaseosoM LFu, 8rganos act/an como distri7uidores de aireM Lc como intercam7iadores de gasesM

*APT1LO '9 Fi"io!o/7a de! "i"te#a re"$iratorio L L NG1AE D LA *I N*IA

Krea de rit#i%idad bu!bar Nritm, ritmoO icidad, condici8n deO bulbo, ce7ollaO ar, relativo aP 3i%arbonato Nbi, dosO carbo, car7onoO ato, sal o ,ster derivado del .cido corres6ondienteP *arba#inohe#o/!obina Ncarbo, car7onoO amino, amon2acoO hemo, sangreO glob, de forma esf,ricaO ina, sustanciaP *>!u!a" de ti$o II Ncella, huecoO ula, diminutivoO <<, n/mero romano &P *entro a$n>u"ti%o Na, noO pneust, res6iraci8nO ico, relativo aP *entro neu#otB=i%o Nneumo, aire, res6iraci8n, 6ulm8nO taxis, movimiento o reacci8nO ico, relativo aP *i%!o re"$iratorio Ncyclus, c2rculoP *orte5a %erebra! *urva de di"o%ia%i.n o=7/enoGhe#o/!obina Ndis, revertirO soci, uni8nO acin, acci8nO oxi, .cidoO geno, Bue 6roduceO hemo, sangreO glob, de forma esf,ricaO ina, sustanciaP *urva A!u;oGvo!u#en De"$!a5a#iento de! %!oro Ndes, fuera deO pla"a, lugarO miento, acci8n, 6rocesoO cloros, verde amarillentoP Di"ten"ibi!idad Ndis, se6araci8nO tens, tracci8nO bilidad, cualidad deP

Ae%to 3ohr NChristian Bohr, fisi8logo dan,sP Ae%to Fa!dane NKohn Scott &aldane, fisi8logo escoc,sP "$a%io #uerto anat.#i%o Nana, a trav,sO tomos, corteO ico, relativo aP "$a%io #uerto Ai"io!./i%o Nfisis, naturale@aO logos, cienciaO ico, relativo aP "$ira%i.n Ne, hacia fueraO spirare, res6irarO cin, acci8nP Fi"io!o/7a re"$iratoria Nfisis, naturale@aO logos, cienciaO ico, relativo aP Ga" idea! Nchaos, desordenP Gru$o he#o Nhemo, sangreP Fe#o/!obina Nhemo, sangreO glob, de forma esf,ricaO ina, sustanciaP Fe#o/!obina Aeta! Nhemo, sangreO glob, de forma esf,ricaO ina, sustanciaO fetus, cr2aO al, relativo aP In"$ira%i.n Nin, hacia dentroO spirare, res6irarO cin, acci8nP Ley de 3oy!e N/obert Boyle, cient2fico ingl,sP Ley de *har!e" Cley de Kay"LussacE NKacques Alexandre C$sar Charles, f2sico franc,sO Koseph L@ +ay2Lussac, cient2fico f2sico franc,sP Ley de Da!ton

NKohn %alton, Bu2mico y f2sico ingl,sP Ley de Fenry N3illiam &enry, Bu2mico ingl,sP Ley de !a ve!o%idad N!elox, r.6idoO idad, cualidad deP Ley de !a" $re"ione" $ar%ia!e" Npressio, a6retarO pars, 6arteO al, relativo aP Ley de Youn/GLaP!a%e &!ey de LaP!a%e+ N*homas 5oung, m,dico ingl,sO Pierre Simin de LaPlace, f2sico franc,sP Mio/!obina Nmio, m/sculoO glob, de forma esf,ricaO ina, sustanciaP O=ihe#o/!obina Noxi, o-2genoO hemo, sangreO glob, de forma esf,ricaO ina, sustanciaP PO' en "an/re arteria! NP, 6resi8nO >8, mol,cula de o-2genoO arteria, conducto de aireO al, relativo aOP Pre"i.n arteria! Npressio, a6retarO arteria, conducto de aireO al, relativo aP Pre"i.n $ar%ia! Npressio, a6retarO pars, 6arteO al, relativo aP Pre"i.n tran"$u!#onar Npressio, a6retarO trans, a trav,s deO pulmo, 6ulm8nO ar, relativo aP Prin%i$io $ri#ario de !a venti!a%i.n Nprincipium, fundamentoO primus, 6rimeroO ario, relativo aO !ent, vientoO acin, acci8nP -e%u$era%i.n e!B"ti%a -eA!e;o" de Ferin/G3reuer

N&einrich E@ &ering, fisi8logo alem.nO Koseph Breuer, m,dico australianoP So!ubi!idad Nsolub, disolverO ilidadO cualidad deP Ten"i.n Ntens, 6resi8nO in, estadoP Ten"i.n "u$erAi%ia! Ntens, 6resi8nO in, estadoO super, encima deP ,enti!a%i.n N!ent, vientoO acin, acci8nP ,enti!a%i.n a!veo!ar N!ent, vientoO acin, acci8nO al!eus, cavidadO olo, diminutivoO ar, relativo aP ,enti!a%i.n $u!#onar N!ent, vientoO acin, acci8nP

L L NG1AE
A$nea

LA M DI*INA

Na, noO pnein, res6irarP A$neu"i" Na, noO pnein, res6irarO sis, estado, situaci8nP A"#a Nasthma, +adeoP 3o"te5o Nde oscitare, a7rir la 7ocaP 3ron6uiti" Nbron4hos, traBuearteriaO itis, inflamaci8nP *a$a%idad in"$iratoria &*I+ Nin, hacia dentroO spirare, res6irarO oria, relativa aP *a$a%idad $u!#onar tota! &*PT+

*a$a%idad re"idua! Aun%iona! &*-F+ Nresiduum, lo Bue BuedaO al, relativo aP *a$a%idad vita! &*,+ N!ita, vidaO al, relativo aP Di"nea Ndis, dificultad, anomal2aO pnein, res6irarP nAer#edad de #e#brana hia!ina & MF+ Ninfirmitas, alteraci8n de la saludO hialinus, trans6arenteP nAer#edad $u!#onar ob"tru%tiva %r.ni%a & PO*+ Ninfirmitas, alteraci8n de la saludO obstruere, estor7ar el 6asoO chronos, tiem6o, ica, relativa aP nAi"e#a Nen, dentro, physema, hincha@8nP "$iro#etr7a Ne, hacia fueraO spirare, res6irarO metr a, medici8nP "$ir.#etro Ne, hacia fueraO spirare, res6irarO metro, instrumento 6ara medirP u$nea Neu, 7ienO pnein, res6irarP Fi$er$nea Nhiper, e-cesoO pnein, res6irarP Fi$erventi!a%i.n Nhiper, e-cesoO !ent, vientoO acin, acci8nP Fi$o Nonomato6eyaP Fi$oventi!a%i.n Nhipo, escase@O !ent, vientoO acin, acci8nP Inye%%i.n intratra6uea!

Nintra, dentroO traxeia arteria, .s6era arteriaO al, relativa aP Maniobra de Fei#!i%h N&enry K@ &eimlich, m,dico norteamericanoP Mon.=ido de %arbono &*O+ Nmono, unoO ox, o-2genoO ido, sufi+o Bu2micoP Neu#ot.ra= Nneumo, aireP Orto$nea Norto, rectoO pnein, res6irarP Parada re"$iratoria Pre"i.n $o"itiva %ontinua en !a v7a a>rea &*PAP+ -adio/raA7a de t.ra= Nradio, rayoO graf a, re6resentaci8n gr.ficaP -eA!e;o de bu%eo Nre, re6etirO flexus, do7ladoO bu"o, 6ersona Bue se sumerge en el aguaO eo, acci8n y efectoP -eA!e;o de e"tornudo Nre, re6etirO flexus, do7ladoP -eA!e;o de !a to" Nre, re6etirO flexus, do7ladoP -e"$ira%i.n de 3iot NCamille Biot, m,dico franc,sP -e"$ira%i.n de *heyneGStoRe" NKohn Cheyne, m,dico escoc,sO 3illiam Sto4es, m,dico irland,sP S7ndro#e de diAi%u!tad re"$iratoria &SD-+ Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO dis, noO facilis, f.cilP S7ndro#e de diAi%u!tad re"$iratoria de! adu!to &SD-A+ Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO dis, noO facilis, f.cilP

,o!u#en %orriente &,T+ Ncurrentis, Bue correP ,o!u#en de re"erva e"$iratorio &,- + Nre, volverO ser!are, guardarO e, hacia fueraO spirare, res6irarO orio, relativo aP ,o!u#en de re"erva in"$iratorio &,-I+ Nre, volverO ser!are, guardarO in, hacia dentroO spirare, res6irarO orio, relativo aP ,o!u#en e"$iratorio Aor5ado &F ,+ Ne, hacia fueraO spirare, res6irarO orio, relativo aO fortiare, hacer fuer@aO ado, acci8n y efectoP ,o!u#en #inuto tota! ,o!u#en re"idua! &,-+ Nresiduum, lo Bue BuedaO al, relativo aP

FISIOLOGA - SPI-ATO-IA
5n el ca62tulo &' comentamos la anatom2a del sistema res6iratorio como 7ase 6ara com6render los 6rinci6ios fisiol8gicos Bue regulan la distri7uci8n del aire y el intercam7io gaseoso. 5n este ca62tulo se trata la Ai"io!o/7a re"$iratoria, una com6le+a serie de 6rocesos integrados y coordinados entre s2 Bue desem6e:a un 6a6el fundamental en el mantenimiento de la esta7ilidad o continuidad de nuestro medio interno. 5l correcto funcionamiento del sistema res6iratorio asegura a los diferentes te+idos un adecuado a6orte de o-2geno, eliminando r.6idamente el di8-ido de car7ono Bue se 6roduce. 5ste 6roceso se com6lica 6or el hecho de Bue de7e mantenerse la homeostasia 6ermanentemente, aun a 6esar de los cam7ios Bue se 6uedan 6roducir en las condiciones am7ientales y en las demandas del organismo. La adecuada y eficiente regulaci8n del intercam7io gaseoso entre las c,lulas del organismo y la sangre circulante 7a+o condiciones varia7les es la clave de la fisiolog2a res6iratoria. 5sta com6le+a funci8n no ser2a 6osi7le sin la coordinaci8n entre varios sistemas de control, incluyendo el eBuili7rio acido7.sico, el hidroelectrol2tico, la circulaci8n y el meta7olismo. Funcionalmente, el sistema res6iratorio se com6one de un gru6o de 6rocesos regulados entre s2 entre los Bue se incluyen= J. Res6iraci8n e-terna= ventilaci8n 6ulmonar Cres6iraci8nE e intercam7io de gases en los ca6ilares 6ulmonares. &. 3rans6orte de gases en la sangre.

'. Res6iraci8n interna= intercam7io de gases en los ca6ilares de la sangre sist,mica y res6iraci8n celular. #. Regulaci8n glo7al de la res6iraci8n.

La figura &#"J resume el 6roceso esencial de la funci8n 6ulmonar. 9amos a utili@ar este gru6o de 6rocesos como un esBuema general 6ara este ca62tulo. La res6iraci8n celular ha sido anali@ada en el ca62tulo # y se revisar. de nuevo en mayor detalle en el ca62tulo & .

, NTILA*I0N P1LMONA,enti!a%i.n $u!#onar es el t,rmino t,cnico Bue se a6lica a lo Bue com/nmente se llama res6iraci8n. Una fase de la misma, la ins6iraci8n, lleva aire al interior de los 6ulmones, mientras Bue la otra, la es6iraci8n, lo saca.

Me%ani"#o de !a venti!a%i.n $u!#onar

5l aire se mueve dentro y fuera de los 6ulmones igual Bue cualBuier otro fluido, l2Buido o gas se mueve de un medio a otroO 6or lo general, 6orBue la 6resi8n en un sitio es diferente a la de la otra 6arte. >icho de otro modo, la e-istencia de un gradiente de 6resi8n Cdiferencia de 6resi8nE da lugar a Bue el l2Buido se mueva. Un l2Buido siem6re se mueve tendiendo a disminuir su gradiente de 6resi8nO ello significa Bue siem6re se mover. desde la @ona donde su 6resi8n es mayor hasta donde es menor. Cuando se a6lica esta idea al flu+o de aire en las v2as a,reas 6ulmonares, 6odemos ha7lar de $rin%i$io $ri#ario de !a venti!a%i.n. 5n condiciones est.ndar, el aire atmosf,rico e+erce una 6resi8n de %$ mmSg. 5l aire en los alveolos al final de la e"$ira%i.n y antes del comien@o de otra in"$ira%i.n llega a una 6resi8n de %$ mmSg. 5ste hecho e-6lica Bue en ese momento el aire no entre ni salga de los 6ulmones. 5l mecanismo Bue 6roduce la ventilaci8n 6ulmonar es el Bue esta7lece la e-istencia de un gradiente de 6resi8n entre la atm8sfera y el aire alveolar. Cuando la 6resi8n atmosf,rica es mayor Bue la 6resi8n Bue e-iste en el 6ulm8n, el aire tiende a disminuir este gradiente. 5llo im6lica Bue el aire se va a mover desde la atm8sfera a los 6ulmones. 5n otras 6ala7ras, se lleva ca7o una ins6iraci8n. Cuando la 6resi8n del 6ulm8n es mayor Bue la atmosf,rica, el aire intenta disminuir el gradiente, 6or lo Bue se mueve en la direcci8n o6uesta, desde los 6ulmones hacia la atm8sfera. As2 6ues, el mecanismo de la ventilaci8n 6ulmonar de7e esta7lecer estos dos ti6os de gradientesO uno, en el Bue la 6resi8n intraalveolar C1A, 6resi8n en los alveolos 6ulmonaresE es menor Bue la atmosf,rica Co 7arom,trica 1*E 6ara ins6irar, y otro, en el Bue es mayor 6ara es6irar. 9,anse figuras &#"& y &#"'.

5stos gradientes de 6resi8n se esta7lecen mediante cam7ios en el tama:o de la cavidad tor.cica, Bue se de7en a su ve@ a la contracci8n y rela+aci8n de los m/sculos res6iratorios. Com6render la ley de Boyle es muy im6ortante 6ara entender los cam7ios de 6resi8n Bue tienen lugar en el t8ra- y en los 6ulmones durante el ciclo res6iratorio. 5s un hecho conocido Bue el volumen de un gas es, a una tem6eratura constante, inversamente 6ro6orcional a su 6resi8n Ccuadro &#"JE. Como a6licaci8n a lo Bue nos ocu6a, la e-6ansi8n del t8ra- Caumento de volumenE va acom6a:ada de una disminuci8n de la 6resi8n intra6leural Cintrator.cicaE. 5llo im6lica una disminuci8n de la 6resi8n intraalveolar Bue da lugar a Bue el aire tienda a entrar en los 6ulmones. La mec.nica de la ventilaci8n se suele com6arar con un glo7o dentro de una +arra, como se muestra en la figura &#"#. La +arra en forma de cam6ana re6resenta la 6arrilla costal Ccavidad tor.cicaE y una 7anda de goma en su 6arte inferior a7ierta re6resenta el diafragma. 5l glo7o re6resenta a los 6ulmones. 5l es6acio entre el glo7o y la +arra es el es6acio intra6leural. Al e-6andir el t8ra- mediante una tracci8n hacia a7a+o del diafragma, aumentar. el volumen tor.cico y se reducir. la 6resi8n intra6leural C1<1E. Como el glo7o es distensi7le Cse 6uede estirarE, la reducci8n de la 1<1 6roduce una reducci8n similar en la 6resi8n del glo7o C6resi8n alveolar, 1AE, lo Bue genera un gradiente de 6resi8n Bue 6ermite la entrada de aira al glo7o. Lo contrario sucede cuando el diafragma sufre una retracci8n el.stica, con reducci8n de los vol/menes internos de aire Cde forma Bue aumenta la 6resi8n interna del aireE y con salida del aire del glo7o. La figura &#"( a6lica estos mismos 6rinci6ios del modelo de glo7o a las v2as a,reas humanas 6ara e-6licar la mec.nica de la ventilaci8n. La alternancia constante entre la ins6iraci8n y la es6iraci8n se llama %i%!o re"$iratorio. La mec.nica es6ec2fica de este ciclo res6iratorio se resume en las siguientes secciones y en la ta7la &#"J.

*nspiracin
La contracci8n del diafragma de forma aislada, o del diafragma +unto con los m/sculos intercostales e-ternos, es la res6onsa7le de la ins6iraci8n en re6oso. A medida Bue se contrae, el diafragma desciende, lo Bue se traduce en un aumento de la cavidad tor.cica. La contracci8n de los m/sculos intercostales e-ternos tira de los e-tremos de las costillas hacia arri7a y hacia fuera Cfig. &#"%, AE. 5llo tam7i,n hace Bue el estern8n su7a, lo Bue 6roduce un aumento del t8ra- en su e+e antero6osterior y lateral Cfig. &#"%, BE. Adem.s, la contracci8n del esternocleidomastoideo, del 6ectoral menor y del m/sculo serrato anterior ayuda a elevar el estern8n y la ca+a tor.cica durante la ins6iraci8n for@ada.

A medida Bue el tama:o del t8ra- aumenta, la 6resi8n intra6leural Cintrator.cicaE y la 6resi8n intraalveolar disminuyen Cley de *oyleE, lo Bue da lugar a la ins6iraci8n.

Fi/ura '9G4 pulmonar.

esumen de la fisiologa

5ste ca62tulo se 7asa en el 6rinci6io de Bue la res6iraci8n incluye una res6iraci8n e-terna Cventilaci8n e intercam7io 6ulmonar de gasesE, el trans6orte de gases 6or la sangre y la res6iraci8n interna Cintercam7io de gases en los te+idos sist,micos y res6iraci8n celularE. La res6iraci8n celular se comenta 6or se6arado Cv. ca6s. # y & E. Los mecanismos reguladores centrados en el tronco del enc,falo utili@an la informaci8n de los sensores de gases en sangre 6ara regular la ventilaci8n.

Fi/ura '9G' Presiones importantes para la ventilacin.

5ste diagrama muestra la locali@aci8n de las 6resiones im6licadas en los gradientes de 6resi8n necesarios 6ara la ventilaci8n Cv. fig. &#"'E. La 6resi8n atmosf,rica C1*E es la 6resi8n del aire de la atm8sfera fuera de las v2as a,reas del cuer6o. La 6resi8n alveolar C1AE es la 6resi8n dentro de los 6ulmones, en el e-tremo m.s distal de las v2as a,reas internas. La 6resi8n intra6leural C1<1E es la 6resi8n del l2Buido 6leural entre la 6leura 6arietal y la visceral o 6resi8n intrator.cica Cdentro del t8ra-E.

Fi/ura '9G8 ventilacin.

Principio primario de la

>icho de un modo sencillo, el aire se des6la@a a favor de su gradiente de 6resi8n, es decir, siem6re va desde una @ona de alta 6resi8n a otra de 6resi8n m.s 7a+a. 1ara 6oder ins6irar, la 6resi8n m.s alta de7e estar fuera del organismo y 6ara la es6iraci8n dentro de las v2as a,reas C1*= 6resi8n atmosf,rica o 7arom,tricaO 1A, 6resi8n alveolarO v. fig. &#"&E.

*1AD-O '9G4 Leye" de !o" /a"e"

1ara 6oder entender la funci8n res6iratoria, hay Bue tener conocimientos so7re lo Bue los f2sicos denominan Gleyes de los gasesH. Las leyes de los gases son 6rinci6ios sencillos Bue resumen nuestros conocimientos so7re la naturale@a f2sica de los gases. 5stas leyes est.n 7asadas en el conce6to del /a" idea!, es decir, el gas cuyas mol,culas est.n lo 7astante ale+adas como 6ara Bue no colisionen entre s2. Las leyes de los gases tam7i,n se 7asan en la 6remisa de Bue las mol,culas de los gases colisionan continuamente con las 6aredes del reci6iente Bue las contiene, 6roduciendo una fuer@a Bue se denomina presin del gas. 5sta 6resi8n de6ende de varios factores. Uno es la frecuencia de las colisiones, Bue resulta 6ro6orcional a la concentraci8n del gas, de forma Bue cuanto mayor sea dicha concentraci8n, mayor ser. el n/mero de colisiones con la 6ared del contenedor y, 6or consiguiente, la 6resi8n del gas. La !ey de 3oy!e resume h.7ilmente este 6rinci6io al afirmar Bue el volumen de un gas es inversamente 6ro6orcional a su 6resi8n Cv. 6arte A de fig.E. Cuando aumenta el volumen del contenedor, disminuye la 6resi8n del gas Bue contiene y cuando el volumen disminuye, la 6resi8n del gas aumenta. 5n este ca62tulo se a6lica la ley de *oyle a la ventilaci8n, ya Bue cuando aumenta el volumen tor.cico, se reduce la 6resi8n en la v2a a,rea C6ermitiendo la entrada de

aireE y cuando se reduce el volumen tor.cico, aumenta la 6resi8n en la v2a a,rea Clo Bue 6ermite la salida de aireE. 0tro factor Bue afecta a un gas ideal es la tem6eratura. La tem6eratura mide en realidad el movimiento de las mol,culas, de forma Bue un aumento de la misma indica Bue las mol,culas del gas se mueven a mayor velocidad. Se 6uede deducir Bue, si las restantes circunstancias 6ermanecen constantes, un aumento de la tem6eratura de un gas aumenta su 6resi8n. Sin em7argo, si el contenedor se 6uede e-6andir, seg/n se muestra en la 6arte B de la figura, manteniendo de esta forma la 6resi8n constante, el volumen aumenta. 5ste 6rinci6io se resume en la !ey de *har!e", Bue afirma Bue el volumen es directamente 6ro6orcional a la tem6eratura C9 r 3E, cuando la 6resi8n se mantiene constante C6arte C de la fig.E. Se 6uede am6liar este conce6to 6ara decir Bue la 6resi8n es 6ro6orcional a la tem6eratura C1 r 3E, cuando el volumen se mantiene constante. Se 6uede asumir Bue durante la ins6iraci8n se e-6ande el volumen de aire cuando es calentado 6or la mucosa res6iratoria. La !ey de Da!ton va a/n m.s le+os esta7leciendo Bu, sucede cuando el gas estudiado es una me"cla de distintos ti6os de mol,culas gaseosas, como sucede en el caso del aire C6arte E de fig.E. La ley de >alton afirma Bue la 6resi8n total e+ercida 6or una me@cla de gases es la suma de la 6resi8n de cada gas 6or se6arado. 5s decir, la fuer@a de colisi8n 6roducida 6or un ti6o de mol,cula s8lo determina una 6arte de la 6resi8n total, de forma Bue 6ara calcular la 6resi8n total del gas hay Bue tener en cuenta las fuer@as de colisi8n de todos los ti6os de mol,culas 6resentes. La ley de >alton, denominada tam7i,n !ey de !a" $re"ione" $ar%ia!e", se utili@a 6or e+em6lo 6ara calcular la 6resi8n 6arcial de o-2geno C10&E en el aire. Como la 6resi8n 6arcial de un gas viene determinada 6or su concentraci8n relativa en una me@cla de gases, se 6ueden em6lear los valores de la 6resi8n 6arcial como eBuivalentes a los valores de concentraci8n 6ara determinar la direcci8n de la difusi8n neta. 0tra ley de los gases, la !ey de Fenry, descri7e c8mo se relaciona la 6resi8n de un gas con la concentraci8n del mismo en una soluci8n l2Buida C6arte ' de fig.E. Si se dis6one de un contenedor de agua rodeado de aire, Bue contiene o-2geno, la concentraci8n de o-2geno disuelta en el agua ser. 6ro6orcional a la 6resi8n 6arcial de o-2geno en el aire. La ley de Senry afirma Bue la concentraci8n de un gas en soluci8n tam7i,n de6ende de la "o!ubi!idad del mismo, es decir, de su ca6acidad relativa de disolverse. 1or tanto, la ley de Senry afirma Bue la concentraci8n de un gas en una soluci8n de6ende de la 6resi8n 6arcial y de la solu7ilidad del mismo, siem6re Bue la tem6eratura sea constante. 5ste 6rinci6io

e-6lica 6or Bu, la concentraci8n 6lasm.tica de un gas como el o-2geno se relaciona con su 6resi8n 6arcial. 9ea tam7i,n en el cuadro &#"( el comentario so7re la ley de Fic4.

(as leyes de los gases.

A y 3, Ley de *oyle. * y D, Ley de Charles. >alton. F, Ley de Senry.

, Ley de

Fi/ura '9G9 'odelo de la ventilacin con un globo.

5stos di7u+os muestran un modelo cl.sico en el cual la +arra re6resenta la 6arrilla costal Ccavidad tor.cicaE, una s.7ana de goma re6resenta el diafragma y el glo7o los alveolos 6ulmonares. 5l es6acio entre la +arra y el glo7o es el es6acio intra6leural. A, <ns6iraci8n 6roducida 6or des6la@amiento hacia a7a+o del diafragma. 3, 5s6iraci8n 6roducida 6or des6la@amiento hacia arri7a del diafragma mediante retracci8n el.stica.

Fi/ura '9G:

El ciclo respiratorio.

>urante la inspiracin el diafragma se contrae y aumenta el volumen de la cavidad tor.cica. 5ste incremento de volumen reduce la 6resi8n, lo Bue condiciona la entrada de aire a los 6ulmones. >urante la espiracin el diafragma recu6era su 6osici8n elevada, reduciendo el volumen de la cavidad tor.cica. La 6resi8n del aire aumenta de este modo y el aire sale de los 6ulmones. 9,ase ta7la &#"J 6ara encontrar detalles adicionales.

Tab!a '9G4
1<1 1A 1*

! %i%!o re"$iratorio

*nspiracin (! %$ %$ 5l diafragma se rela+a, condicionando un menor volumen de la cavidad tor.cica. Al 6rinci6io de la ins6iraci8n 1<1 b 1A, lo Bue mantiene a7iertos los alveolos. Como 1A ` 1*, no se 6roduce flu+o de aire (% (9 %$ 5L diafragma se contrae, aumentando el volumen tor.cico y reduciendo la 1<1. Una reducci8n de la 1<1 reduce la 1A. Ahora 1A b 1* y el flu+o de aire se 6roduce a favor del gradiente de 6resi8n Chacia dentro de los 6ulmonesE (# %$ %$ Al final el alveolo se llena de aire y 1A se eBuili7ra con 1*. 5sto detiene el flu+o de entrada de aire. 5l ciclo est. 6re6arado 6ara cam7iar a la es6iraci8n. 07serve Bue la 1<1 sigue 7a+ando, 6ero 1A no lleva el mismo ritmo de descenso todav2a Espiracin (# %$ %$ Cuando la es6iraci8n se va a iniciar, se 6roduce la contracci8n m.-ima del diafragma. Como 1A ` 1*, no se 6roduce flu+o de aire (% %J %$

5l diafragma se rela+a y la retracci8n el.stica de las 6aredes tor.cicas y los alveolos aumenta 1<1 y 1A. 5n este momento 1A y 1*. 5L aire sale a favor del gradiente de 6resi8n (! %$ %$ 5l diafragma se aca7a 6or rela+ar 6or com6leto y esto interrum6e la disminuci8n de volumen. 1A se eBuili7ra con 1* y el flu+o de aire cesa. 5l sistema est. 6re6arado 6ara otro ciclo de ins6iraci8n 1<1 ` 6resi8n intra6leural C6resi8n de aire en el es6acio intra6leuralE 1A ` 6resi8n alveolar C6resi8n de aire dentro de los alveolosE 1* ` 6resi8n atmosf,rica C7arom,tricaE C6resi8n de aire del entorno e-terior o atm8sferaE 3odos los valores de 1 se e-6resan en mmSg y son meros e+em6los.

Fi/ura '9G< 'ovimiento de la parrilla costal durante la respiracin.

A, Los m/sculos ins6iratorios tiran de las costillas hacia arri7a y afuera, como el asa de un cu7o. 3, Los m/sculos ins6iratorios tiran del estern8n hacia arri7a y afuera, como si se tirara del mango de una 7om7a de agua.

Al final de la es6iraci8n y antes del comien@o de la siguiente, la 6resi8n intra6leural C1<1E es de unos (! mmSg, es decir, unos & mmSg menos Bue la atmosf,rica Cse indica como _& mmSgE. >urante la ins6iraci8n en re6oso, desciende hasta (% mmSg Ces decir, _# mmSgE o menos. A medida Bue el t8raaumenta, atrae a los 6ulmones hacia sus 6aredes, de7ido a la cohesi8n Bue e-iste entre la 6leura 6ulmonar y la tor.cica, am7as lu7ricadas. 1or ello, los 6ulmones se e-6anden y la 6resi8n en sus conductos y en los alveolos disminuye. La 6resi8n intraalveolar desciende desde un nivel atmosf,rico a un nivel su7atmosf,rico de unos J a _' mmSg. Cuando la 6resi8n intraalveolar se hace inferior a la atmosf,rica, se crea un gradiente de 6resi8n entre la atm8sfera y el interior de los 6ulmones. Seg/n el 6rinci6io 6rimario de la ventilaci8n, el aire se mueve as2 necesariamente hacia los 6ulmones. Al final se 6roduce la entrada de suficiente aire en los 6ulmones 6ara conseguir el eBuili7rio entre la 6resi8n atmosf,rica y 6ulmonar, de forma Bue se interrum6e el flu+o de aire. La ca6acidad del t8ra- y los 6ulmones de distenderse o di"ten"ibi!idad resulta esencial 6ara la res6iraci8n normal. Si un 6roceso 6atol8gico disminuye dicha distensi7ilidad, la ins6iraci8n ser. dif2cil o incluso im6osi7le Ccuadro &#"&E. Las figuras &#"( y &#" resumen el mecanismo de la ins6iraci8n Bue se aca7a de descri7ir.

Espiracin
La es6iraci8n en re6oso suele ser un 6roceso 6asivo Bue comien@a cuando los gradientes, o 6resiones, Bue se han alcan@ado en la ins6iraci8n comien@an a revertir. Los m/sculos ins6iratorios se rela+an, dando lugar a una disminuci8n del tama:o del t8ra- y a un aumento de la 6resi8n intrator.cica Cintra6leuralE desde los (# mmSg C_% mmSgE hasta el nivel 6reins6iratorio de (% mmSg C_# mmSgE. 5s muy im6ortante Bue se com6renda Bue la 6resi8n Bue e-iste entre la 6leura 6arietal y la visceral siem6re es negativa, es decir, menor Bue la atmosf,rica. 5sta 6resi8n intrator.cica Cintra6leuralE negativa es necesaria 6ara evitar la tendencia de los 6ulmones a cola6sarse, de7ido a la tensi8n su6erficial del l2Buido de los alveolos y al estiramiento de las fi7ras el.sticas Bue est.n en un constante intento de retroceso.

Fi/ura '9G( inspiracin.

'ecanismo de la

07serve el 6a6el del diafragma y los m/sculos elevadores del t8ra- C6ectoral menor e intercostales e-ternosE 6ara aumentar el volumen tor.cico, lo Bue reduce la 6resi8n so7re los 6ulmones, tirando as2 del aire hacia dentro.

*1AD-O '9G' SurAa%tante y di"ten"ibi!idad $u!#onar

Como ya se ha comentado, la ins6iraci8n no se 6uede 6roducir sin la ca6acidad de los 6ulmones y el t8ra- de distenderse= caracter2stica denominada distensibilidad. 1or su6uesto, la tendencia natural a la distensi7ilidad de las 6aredes alveolares resulta esencial 6ara determinar la distensi7ilidad 6ulmonar. Los trastornos Bue 6roducen engrosamiento, o fi7rosis, de los te+idos 6ulmonares reducen la facilidad 6ara distenderse y de este modo disminuyen la distensi7ilidad 6ulmonar. La ten"i.n "u$erAi%ia! del l2Buido Bue reviste los alveolos tiene un efecto fundamental so7re la distensi7ilidad 6ulmonar. La tensi8n su6erficial en una soluci8n acuosa Ccuya 7ase es el aguaE se de7e a las fuer@as de atracci8n entre las mol,culas de agua en la soluci8n. Recuerde Bue en el ca62tulo & se coment8 Bue las mol,culas de agua son 6olares y se atraen el,ctricamente entre ellas, como si fueran imanes d,7iles. La tensi8n su6erficial es elevada cuando las mol,culas de agua tratan de des6la@arse una hacia otra, de forma Bue contraen el l2Buido. La cu7ierta l2Buida de cada alveolo tender2a 6ues a cola6sarlo 7a+o esta fuer@a de contracci8n. Sin em7argo, como se ha comentado en el ca62tulo &' C6.g. !% E, la e-istencia del surfactante evita este cola6so alveolar. 5l surfactante est.

formado 6or las secreciones de 6rote2nas y fosfol26idos de las %>!u!a" de ti$o II de la 6ared de cada alveolo. 5l surfactante reduce la tensi8n su6erficial, im6idiendo de este modo la contracci8n del l2Buido y el cola6so del alveolo. La im6ortancia del surfactante 6ara 6revenir el cola6so alveolar se muestra en la figura A. La 6resi8n generada 6or la fuer@a de la tensi8n su6erficial es mayor en los alveolos 6eBue:os Bue en los grandes, seg/n la !ey de Youn/GLaP!a%e. 5sto significa Bue los alveolos 6eBue:os muestran una 6resi8n mayor C1AE Bue los m.s grandes, de forma Bue el aire se des6la@ar2a desde los 6rimeros a los segundos. Sin em7argo, dado Bue el surfactante se encuentra en la su6erficie l2Buida Bue cu7re los alveolos 6eBue:os m.s concentrado Bue en los grandes, la tensi8n su6erficial se reduce de forma 6ro6orcional. >e este modo, la 6resi8n es igual en los alveolos grandes y 6eBue:os. 5n teor2a todos los alveolos, inde6endientemente de su tama:o, se ventilan 6or igual. La figura B resume la ley de coung"La1lace. 5l surfactante e-iste en la mayor2a de los reci,n nacidos. Sin em7argo, como la formaci8n de esta sustancia no est. com6leta hasta el s,6timo u octavo mes de desarrollo 6renatal, los lactantes 6rematuros no suelen dis6oner de suficiente surfactante. La deficiencia de surfactante en los lactantes 6rematuros se denomina enAer#edad de #e#brana hia!ina & MF+. >ado Bue la falta de surfactante reduce la distensi7ilidad 6ulmonar, el lactante 6rematuro tratar. de insuflar los alveolos aumentando el esfuer@o de sus m/sculos ins6iratorios. Se necesita un mayor esfuer@o 6ara mantener la ventilaci8n normal y el 7e7, 6uede morir agotado. Los efectos de este cola6so alveolar con dificultad ventilatoria se denominan en con+unto "7ndro#e de diAi%u!tad re"$iratoria &SD-+. 5n los lactantes se llama de forma m.s es6ec2fica s ndrome de dificultad respiratoria del lactante (S%/L). 9,ase la figura C. Una forma de tratar el S>RL es utili@ar un ti6o es6ecial de ventilador mec.nico con $re"i.n $o"itiva %ontinua en !a v7a a>rea CC1A1E. 5l ventilador insufla de forma artificial los 6ulmones del 7e7, y los mantiene con suficiente 6resi8n durante la es6iraci8n 6ara 6revenir su cola6so, de forma Bue los m/sculos ins6iratorios del ni:o se alivian. 3am7i,n es frecuente utili@ar surfactantes sint,ticos 6ara 6revenir o tratar el S>RL. 5l surfactante se administra a trav,s de un tu7o directamente en las v2as a,reas, m,todo Bue se llama inye%%i.n intratra6uea!.

5l "7ndro#e de diAi%u!tad re"$iratoria de! adu!to &SD-A+ se suele de7er a trastornos Bue alteran o eliminan el surfactante alveolar. La inhalaci8n accidental de v8mito, agua, humo o sustancias Bu2micas vol.tiles 6uede ocasionar un S>RA. 5l edema, asociado a varios 6rocesos, 6uede tam7i,n alterar el surfactante y reducir la distensi7ilidad.

A@ Papel del surfactante.

La su6erficie de agua Bue reviste los 6eBue:os alveolos tiende a contraerse 6orBue tiene una tensi8n su6erficial alta, de forma Bue se cola6sa todo el alveolo. 5l surfactante rom6e alguna de estas fuer@as de atracci8n y reduce de este modo la tensi8n su6erficial, y tam7i,n el riesgo de cola6so alveolar. )@ (ey de Moung;(aPlace. >enominada tam7i,n ley de LaPlace, este 6rinci6io afirma Bue la 1A es directamente 6ro6orcional a la tensi8n su6erficial C3E e inversamente 6ro6orcional al radio CrE del alveolo. Sin surfactante, el gradiente de 6resi8n determinar2a la entrada del aire desde los alveolos m.s 6eBue:os hacia los m.s grandes, con el consiguiente cola6so de los 6rimeros. Cuando e-iste surfactante, la concentraci8n es mayor cuanto m.s 6eBue:os son los alveolos. Como la tensi8n su6erficial de los alveolos 6eBue:os es menor Bue la de los grandes Ccomo consecuencia de un surfactante m.s concentradoE, el efecto de la ley de coung"La1lace Bueda eBuili7rado. Como 1A es a6ro-imadamente igual en todos los alveolos, sea cual sea su tama:o, la ventilaci8n no se altera. C@ Efectos microscpicos del "! . La microfotograf2a 86tica de la i@Buierda muestra la estructura 6ulmonar normal, con muchos alveolos a7iertos. La imagen derecha corres6onde a un lactante fallecido 6or S>R. 07s,rvese el cola6so de los alveolos.

Conforme aumenta la 6resi8n alveolar, se esta7lece un gradiente de 6resi8n 6ositiva desde el alveolo a la atm8sfera, 6roduci,ndose la es6iraci8n cuando el aire fluye al e-terior a trav,s de las v2as res6iratorias. 5n una es6iraci8n for@ada, la contracci8n de los m/sculos a7dominales e intercostales internos 6uede aumentar la 6resi8n intraalveolar a valores muy elevados. La tendencia del t8ra- y los 6ulmones a recu6erar su volumen 6revio a la ins6iraci8n es un 6roceso f2sico denominado re%u$era%i.n e!B"ti%a. 5n las 6atolog2as Bue reducen la elasticidad de los te+idos 6ulmonares, las es6iraciones de7en ser for@adas, incluso en re6oso. Las figuras &#"( y &#"! resumen el mecanismo de la es6iraci8n Bue aca7amos de descri7ir. Analice un momento la figura &#"9. 5n ella se muestran los ciclos res6iratorios re6etidos re6resentados como cam7ios de 6resi8n y de volumen. 07serve Bue la 6resi8n intra6leural siem6re es menor Bue la alveolar. La diferencia C1<1 _ 1AE se llama $re"i.n tran"$u!#onar. La 6resi8n intra6leural es siem6re GnegativaH res6ecto de la alveolar. La 6resi8n trans6ulmonar de7e ser negativa 6ara mantener la insuflaci8n 6ulmonar, como se coment8 antes.

P- G1NTAS D
4.

*ONT-OL

LFu, significa el t,rmino !entilacin pulmonarM

'. LFu, efecto tiene el ensanchamiento de la cavidad tor.cica so7re la 6resi8n del aire dentro de los 6ulmonesM 8. LFu, reBuiere m.s consumo de energ2a durante la res6iraci8n en re6oso, la ins6iraci8n o la es6iraci8nM

Fi/ura '9G? espiracin.

'ecanismo de la

07s,rvese Bue la rela+aci8n del diafragma m.s la contracci8n de los m/sculos Bue de6rimen el t8raCintercostales internosE reduce el volumen tor.cico, lo Bue aumenta la 6resi8n en los 6ulmones y em6u+a el aire hacia fuera.

Fi/ura '9G@

itmo de la ventilacin.

Los ciclos res6iratorios se re6iten de forma continua durante la res6iraci8n normal tranBuila. 07serve la elevaci8n y descenso r2tmicos de la 6resi8n intra6leural C1<1E y la 6resi8n alveolar C1AE. 1uede a6reciar con facilidad Bue la 1<1 siem6re es menor Bue la 1A C6resi8n trans6ulmonar negativaE, lo Bue ayuda a mantener los alveolos insuflados. La l2nea inferior

muestra los cam7ios en los vol/menes a,reos durante el ciclo res6iratorio.

,o!I#ene" y %a$a%idade" $u!#onare"

Los vol/menes de aire Bue se mueven dentro y fuera de los 6ulmones y el remanente Bue Bueda en ellos tienen una im6ortancia fundamental. >e7en ser normales 6ara Bue se 6rodu@ca un adecuado intercam7io de o-2geno y di8-ido de car7ono entre el aire alveolar y la sangre ca6ilar alveolar.

.ol2menes pulmonares
5l e"$ir.#etro es un a6arato Bue se utili@a 6ara 6oder medir el volumen de aire Bue se intercam7ia en cada res6iraci8n Cfig. &#"J$E. 5l registro gr.fico de los cam7ios Bue se 6roducen en los vol/menes 6ulmonares durante la res6iraci8n se denomina e"$iro#etr7a Cfig. &#"JJ, AE. 5l volumen de aire Bue se e-hala normalmente des6u,s de una ins6iraci8n es lo Bue se llama vo!u#en %orriente &,T+. Como se 6uede ver en la figura &#" JJ, el volumen corriente de un adulto es de unos ($$ ml C$,( lE. >es6u,s de Bue se ha es6irado el volumen corriente, todav2a se 6uede for@ar m.s la e-6ulsi8n del aire de los 6ulmones. 5l volumen m.-imo de aire adicional Bue se 6uede es6irar for@adamente des6u,s de es6irar el volumen corriente se denomina vo!u#en de re"erva e"$iratoria &,- +. 5n el adulto, como nos muestra la figura &#"JJ, el 9R5 est. com6rendido entre los J.$$$ y J.&$$ ml CJ,J a &, lE. 5l vo!u#en de re"erva in"$iratoria &,-I+ es la cantidad de aire Bue se 6uede ins6irar de manera for@ada tras una ins6iraci8n normal. Se mide haciendo Bue el individuo e-hale con normalidad des6u,s de una ins6iraci8n for@ada. 5l 9R< normal es de unos '.'$$ ml C',' lE. Al margen de lo for@adamente Bue uno e-hale, no se 6uede e-6ulsar todo el aire de los 6ulmonesO siem6re Buedar. algo de aire atra6ado en los alveolos. 5sta cantidad de aire Bue no 6uede ser es6irado for@adamente se denomina vo!u#en re"idua! &,-+ y es de unos J.&$$ ml CJ,& lE. 5ntre las res6iraciones tiene lugar el intercam7io entre el o-2geno y el di8-ido de car7ono en el aire residual atra6ado en los alveolos y en la sangre. 5ste 6roceso ayuda a GnivelarH, o a llevar a sus valores normales, la cantidad de o-2geno y de di8-ido de car7ono en la sangre durante el ciclo res6iratorio. LSa sentido alguna ve@ c8mo se GBueda7a sin alientoH tras un gol6e s/7ito en el t8ra- o una serie de toses 6rofundasM 5n este caso se fuer@a su reserva es6iratoria 6ara Bue a7andone la v2a a,rea, adem.s de 6arte del volumen residual y algunos alveolos se cola6sar.n en consecuencia. Se 6uede tardar un momento en reinsuflar los alveolos cola6sados y recu6erar la res6iraci8n normal y e-igir. cierto esfuer@o 6or su 6arte.

5n el neumotrax Cv. cuadro &#"'E, el 9R se elimina cuando el 6ulm8n se cola6sa. AunBue el 9R se e-6ulsase al e-terior, el 6ulm8n cola6sado tendr2a una te-tura es6on+osa y 6orosa y flotar2a en el agua, de7ido al aire atra6ado, Bue se llama !olumen m nimo y Bue es de alrededor del #$] del 9R.

Capacidades pulmonares
La Gca6acidadH 6ulmonar es la suma de dos o m.s Gvol/menesH 6ulmonares. 07serve en la figura &#"JJ Bue la %a$a%idad vita! &*,+ es la suma de 9R< ^ 93 ^ 9R5

Fi/ura '9G4)

Espirmetro.

Los es6ir8metros son a6aratos Bue miden el volumen de gas Bue los 6ulmones inhalan y e-halan, generalmente en funci8n del tiem6o. A, >iagrama Bue re6resenta el cl.sico dise:o de un es6ir8metro, Bue muestra c8mo el volumen de aire e-halado e ins6irado se registra como una curva descendente y ascendente. 3, 5s6ir8metro sim6le conectado a un sistema de registro com6utari@ado. 5ste a6arato se utili@a con gran frecuencia como m,todo 6ara estudiar la ventilaci8n.

Fi/ura '9G44 pulmonares.

.ol2menes y capacidades

A, 5s6irometr2a. 3, 9ol/menes 6ulmonares Cen re6osoE re6resentados como 6orcenta+es relativos de inflado de un glo7o. >urante la res6iraci8n normal, en re6oso, se intercam7ian entre la atm8sfera y los 6ulmones unos ($$ ml de aire C93E. Con una ins6iraci8n for@ada, se inhalan unos '.'$$ ml m.s de aire C9R<E. >es6u,s de una ins6iraci8n y es6iraci8n normales, alrededor de unos J.$$$ ml m.s de aire 6ueden ser e-6ulsados de los 6ulmones con una es6iraci8n for@ada C9R5E. La ca6acidad vital es la cantidad m.-ima de aire Bue 6uede ser es6irado de manera for@ada tras una ins6iraci8n m.-ima, de modo Bue indica la mayor cantidad de aire Bue 6uede entrar y salir de los 6ulmones. 5l volumen residual es el aire Bue 6ermanece atra6ado en los alveolos. La ca6acidad vital re6resenta el mayor volumen de aire Bue una 6ersona 6uede movili@ar dentro y fuera de los 6ulmones.

Se calcula midiendo la mayor es6iraci8n 6osi7le tras la mayor ins6iraci8n 6osi7le. 5l grado de ca6acidad vital de una 6ersona de6ende de numerosos factores, el tama:o de la ca+a tor.cica, la 6ostura y otros. 1or lo general, cuanto m.s ro7usta es la 6ersona, mayor ca6acidad vital tiene res6ecto a otra Bue no lo es tanto. La ca6acidad vital tam7i,n es mayor cuando se est. de 6ie Bue cuando se est. tum7ado. 5l volumen de sangre en los 6ulmones tam7i,n afecta la ca6acidad vital. Si los 6ulmones tienen m.s sangre de lo normal, se invade el es6acio a,reo y la ca6acidad vital disminuye. 5llo constituye un factor im6ortante en la enfermedad card2aca congestiva. 5l e-ceso de l2Buido en las cavidades 6leural o a7dominal tam7i,n reduce la ca6acidad vital. Lo mismo sucede en la enfermedad llamada enfisema. 5n dicha enfermedad, las 6aredes alveolares se estiran, es decir, 6ierden elasticidad, y son inca6aces de retroceder normalmente durante la es6iraci8n. 3odo ello da lugar a un incremento del 9R. 5n el enfisema severo, el 9R 6uede aumentar tanto Bue el 6echo ado6te la 6osici8n ins6iratoria incluso en re6oso. Se reBuiere un esfuer@o muscular e-cesivo 6ara la ins6iraci8n y, de7ido a la 6,rdida de elasticidad del te+ido 6ulmonar, tam7i,n 6ara la es6iraci8n. 1ara diagnosticar las enfermedades 6ulmonares, el m,dico necesita sa7er cu.l es la ca6acidad ins6iratoria y la ca6acidad residual funcional del 6aciente. La %a$a%idad in"$iratoria &*I+ es la m.-ima cantidad de aire Bue una 6ersona 6uede ins6irar des6u,s de una es6iraci8n normal. >e la figura &#"JJ 6odr. deducir Bue C< ` 93 ^ 9R<

*1AD-O '9G8D Neu#ot.ra=

T MAS SANITA-IOSD

5l aire se 6uede acumular en el es6acio 6leural cuando la 6leura visceral se rom6e y el aire de los 6ulmones se esca6a o el aire atmosf,rico 6enetra en los mismos a trav,s de heridas en la 6ared 6leural o en la 6leura 6arietal. 5n cualBuier caso, el 6ulm8n se cola6sa y altera la res6iraci8n normal. La 6resencia de aire en la cavidad tor.cica se denomina neu#ot.ra= Cv. fig.E. Como a6licaci8n 6r.ctica a lo Bue ya ha a6rendido so7re los mecanismos res6iratorios, su6ongamos Bue el ciru+ano reali@a una incisi8n a trav,s de la 6ared tor.cica hacia el es6acio 6leural, como se hace en cualBuiera de las modernas cirug2as a t8ra- a7ierto. LFu, cam7ios se 6roducen, si hay alguno, en la res6iraci8nM Com6are sus deducciones con las Bue se comentan en el siguiente 6.rrafo.

La 6resi8n intrator.cica aumenta de forma inmediata desde su nivel su7atmosf,rico hasta el atmosf,rico. Se e+erce entonces m.s 6resi8n Bue la normal so7re la su6erficie e-terna del 6ulm8n, lo Bue 6roduce su cola6so, incluso a veces en el otro 6ulm8n. L1or Bu,M 1orBue el mediastino es una estructura m8vil y no r2gida entre los dos sacos 6leurales. 5ste hecho anat8mico 6ermite Bue la 6resi8n Bue se e+erce so7re el 6ulm8n afectado em6u+e tam7i,n el cora@8n y otras estructuras mediast2nicas hacia el lado sano, com6rimiendo el otro 6ulm8n. 3am7i,n 6uede 6roducirse un neumot8ra- 6or la rotura de la 6leura visceral y el consiguiente esca6e de aire 6ulmonar hacia el es6acio 6leural. 5l neumot8ra- da lugar a m/lti6les alteraciones res6iratorias y circulatorias. 3iene una gran im6ortancia a nivel de cuidados m,dicos y de enfermer2a, 6ero esto e-cede los o7+etivos de este li7ro.

A@ $eumotra#.

>iagrama Bue muestra entrada del aire en la cavidad tor.cica, con cola6so 6ulmonar. )@ adiografa de tra#. Ieumot8ra- del lado i@Buierdo, Bue muestra c8mo la 6ared i@Buierda del 6ulm8n se ale+a de la 6ared tor.cica Cel es6acio lleno de aire es ligeramente m.s oscuro Bue el 6ulm8n en la radiograf2aE. Con los vol/menes Bue se dan en la figura, Lde cu.ntos mililitros es la C<M Com6rue7e su res6uesta en la ta7la &#"&, en la Bue se resumen los vol/menes y la ca6acidad 6ulmonares. La %a$a%idad re"idua! Aun%iona! &*-F+ es la cantidad de aire Bue se retiene en los 6ulmones des6u,s de una es6iraci8n normal. 1or tanto, como re6resenta la figura &#"JJ, CRF ` 9R5 ^ 9R Con los vol/menes dados, la ca6acidad residual funcional ser2a de unos &.&$$"&.#$$ ml. 5l volumen total de aire Bue un 6ulm8n 6uede contener es la %a$a%idad $u!#onar tota!

&*PT+. 5s, como se indica en la figura &#"JJ, la suma de los cuatro vol/menes. 5l t,rmino venti!a%i.n a!veo!ar indica el volumen de aire ins6irado Bue alcan@a o GventilaH realmente los alveolos. S8lo este volumen forma 6arte del intercam7io de gases entre el aire y la sangre. C5l aire alveolar intercam7ia 6arte de su o-2geno 6or 6arte del di8-ido de car7ono Bue contiene la sangre.E Con cada res6iraci8n, 6arte del aire rellena los conductos res6iratorios, nari@, faringe, laringe, tr.Buea y 7ronBuios. 5ste volumen de aire Bue no llega a los alveolos no 6uede evidentemente formar 6arte del intercam7io gaseoso. 5n sentido estricto, ser2a Gaire muertoH. 1or ello, los conductos de mayor cali7re en los Bue se encuentra se denominan e"$a%io #uerto anat.#i%o. 5n la figura &#"JJ, ), se relaciona el volumen del es6acio muerto anat8mico con los 6rinci6ales vol/menes 6ulmonares. 5n algunos trastornos denominados enAer#edad $u!#onar ob"tru%tiva %r.ni%a & PO*+ algunos alveolos Buedan a6artados del intercam7io gaseoso y se convierten tam7i,n en Ges6acio muertoH. 5l es6acio muerto anat8mico m.s el es6acio muerto alveolar forman el e"$a%io #uerto Ai"io!./i%o.

Tab!a '9G' re"$iratoria

,OL1M N D S*-IP*I0N ,ALO- TPI*O *APA*IDAD F0-M1LA ,ALO- TPI*O

,o!I#ene" y %a$a%idad

9olumen corriente C93E 5l volumen Bue entra o sale de la v2a res6iratoria en un ciclo res6iratorio normal ($$ ml Ca6acidad vital CC9E 93 ^ 9R< ^ 9R5 #.($$"(.$$$ ml 9olumen de reserva ins6iratoria C9R<E

9olumen m.-imo Bue se 6uede hacer entrar a la v2a res6iratoria tras una ins6iraci8n normal '.$$$"'.'$$ ml Ca6acidad ins6iratoria CC<E 93 ^ 9R< '.($$"'.!$$ ml 9olumen de reserva es6iratoria C9R5E 9olumen m.-imo Bue se 6uede sacar de la v2a a,rea tras una es6iraci8n normal J.$$$"J.&$$ ml Ca6acidad residual funcional CCRFE 9R5 ^ 9R &.&$$"&.#$$ ml 9olumen residual C9RE 9olumen Bue 6ermanece en el tracto res6iratorio des6u,s de la es6iraci8n m.-ima J.&$$ ml Ca6acidad 6ulmonar total CC13E 93 ^ 9R< ^ 9R5 ^ 9R (. $$"%.&$$ ml Se calcula grosso modo Bue el es6acio muerto anat8mico ocu6a un volumen en mililitros a6ro-imadamente igual al 6eso de la 6ersona en li7ras. 0tra regla a6ro-imada nos dice Bue es m.s o menos el '$] del 93. 5l 93 menos el es6acio muerto anat8mico es igual al volumen de ventilaci8n alveolar. Su6ongamos Bue se tiene un 93 normal de ($$ ml y Bue un '$] de esta cifra, es decir, J($ ml, llena el es6acio muerto anat8mico. La cantidad de aire Bue llega a los alveolos, el volumen de ventilaci8n alveolar, es 6or tanto de '($ ml, Bue es el $] del 93. 5l enfisema y otras enfermedades aumentan el es6acio muerto anat8mico. Como consecuencia, la ventilaci8n alveolar disminuye, dando lugar a Bue la cantidad de o-2geno Bue 6asa a la sangre disminuya, as2 como la cantidad de di8-ido de car7ono Bue se 6uede e-6ulsar. As2 6ues, un inadecuado intercam7io gaseoso es la consecuencia de una 6o7re ventilaci8n alveolar. 0 e-6resado de otra forma, los alveolos

de7en estar 7ien ventilados 6ara Bue el intercam7io de gases Bue se lleva a ca7o en los 6ulmones se realice de forma adecuada. 5l cuadro &#"# resume algunos 6atrones 6atol8gicos de res6iraci8n Bue se 6ueden ver en la es6irometr2a.

1lu6o de aire pulmonar

>iversas a6licaciones de la es6irometr2a se 6ueden em6lear 6ara o7tener informaci8n adicional so7re el flu+o de aire en cada individuo. 1or e+em6lo, la es6irometr2a 6ermite determinar el flu+o a,reo 6ulmonar como velocidad de ventilaci8n 6ulmonar o vo!u#en #inuto tota! Cvolumen Bue se mueve 6or minutoE. 5l volumen corriente CmlRcicloE multi6licado 6or la frecuencia res6iratoria Cciclos 6or minutoE nos da el volumen minuto total CmlRminE. 5l volumen minuto total de una 6ersona en re6oso son unos %.$$$ ml C($$ mlRciclo k J& ciclosRminE. 0tra a6licaci8n de la es6irometr2a es la 6rue7a del vo!u#en e"$iratorio Aor5ado &, F+. 5sta 6rue7a 6ermite determinar la e-istencia de o7strucci8n res6iratoria al medir el volumen de aire es6irado en cada segundo durante una es6iraci8n for@ada. 5l volumen Bue se es6ira de forma for@ada durante el 6rimer segundo 95FS o F59J suele ser !'] de la ca6acidad vital Cfig. &#"J&E. 5l F59& o volumen total es6irado en los dos 6rimeros segundos es 9#] de la C9. Al final del tercer segundo, el F59' corres6onde a la es6iraci8n del 9 ] de la C9. La 6rue7a de la F59 se llama a veces la 6rue7a de la ca6acidad vital for@ada CC9FE. Algunos es6ir8metros 6ermiten generar un gr.fico llamado %urva A!u;oGvo!u#en. 5ste ti6o de gr.fico muestra la es6iraci8n for@ada Cca6acidad vital for@adaE como una curva m.s Bue con 6icos o valles como la es6irometr2a cl.sica. 5n la figura &#"J' se 6uede ver Bue la 6arte su6erior de la curva es el flu+o de aire es6iratorio Clitros 6or segundoE en el e+e vertical y el volumen es6iratorio ClitrosE en el hori@ontal. 5l flu+o de aire y el volumen ins6iratorios se re6resentan en la 6arte inferior de la curva. 07serve en la figura &#"J' Bue la 6arte m.s alta de la curva flu+o"volumen re6resenta el flu+o es6iratorio m.-imo o, dicho de una forma m.s sencilla, el flujo m#ximo. 5ste flu+o m.-imo se 6uede medir con facilidad incluso en es6ir8metros manuales. Io resulta sor6rendente 6or este motivo Bue las medidas de flu+o m.-imo se utilicen a domicilio en 6acientes asm.ticos 6ara controlar un diario de la funci8n a,rea. La curva flu+o"volumen resulta es6ecialmente /til 6ara valorar algunos 6rocesos o7structivos, 6orBue la 6arte es6iratoria de la misma ado6ta la caracter2stica forma Ga6lanadaH. 5n los 6rocesos o7structivos,

la 6arte ins6iratoria de la gr.fica es normal, 6ero menor de lo ha7itual.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. LFu, diferencia e-iste entre !olumen 6ulmonar y capacidad 6ulmonarM :. LFu, nom7re reci7e el volumen de aire Bue es es6irado des6u,s de una ins6iraci8n normal durante una res6iraci8n tranBuilaM <. LFu, significa el t,rmino capacidad !italM

(. LFu, es el !olumen minuto totalM LC8mo se 6uede calcular con una es6irometr2aM

*1AD-O '9G9 Ti$o" de venti!a%i.n

5l movimiento de aire hacia el interior y el e-terior de los 6ulmones en el movimiento res6iratorio 6uede ado6tar distintos 6atrones Bue se identifican y designan con diferentes nom7res Cv. fig.E. u$nea es el t,rmino utili@ado 6ara descri7ir la res6iraci8n normal en re6oso. >urante la misma, se lleva a ca7o el intercam7io entre el o-2geno y el di8-ido de car7ono y el individuo no es consciente del 6atr8n res6iratorio. Se ventila a un ritmo de J& a J res6iraciones 6or minuto. Fi$er$nea indica aumento de la res6iraci8n en res6uesta a un incremento de las demandas de o-2geno. >urante la misma, siem6re hay un incremento de la ventilaci8n. La hi6er6nea Bue a6arece en el e+ercicio su6le las demandas de o-2geno gracias al aumento e-clusivo del volumen corriente o al incremento con+unto de este /ltimo y de la frecuencia res6iratoria. La hi$erventi!a%i.n se caracteri@a 6or un aumento de la ventilaci8n 6ulmonar como res6uesta a un incremento en las demandas de o-2geno. 5n ocasiones, es el resultado de un esfuer@o consciente durante el e+ercicio o se de7e a factores 6sic8genos Chi6erventilaci8n hist,ricaE. La hi$oventi!a%i.n es una disminuci8n en la ventilaci8n 6ulmonar Bue conduce a niveles sangu2neos elevados de di8-ido de car7ono. La di"nea se relaciona con la dificultad 6ara res6irar y suele asociarse con hi6oventilaci8n. La 6ersona Bue la sufre es consciente de su 6atr8n res6iratorio, lo Bue origina una situaci8n de estr,s. La orto$nea es la disnea Bue a6arece al

estar tum7ado. Se alivia al sentarse o al 6onerse de 6ie. 5s t26ica en 6acientes con enfermedades card2acas. Se han em6leado numerosos t,rminos 6ara descri7ir el cese de la res6iraci8n. La a$nea se refiere a la interru6ci8n tem6oral de la res6iraci8n al final de una es6iraci8n normal. 1uede 6roducirse durante el sue:o o al tragar. La a$neu"i" es el cese de la res6iraci8n en la fase ins6iratoria. Si se 6roduce inca6acidad 6ara continuar con la res6iraci8n tras un 6er2odo de a6nea o de a6neusis, nos encontramos ante una $arada re"$iratoria. La re"$ira%i.n de *heyneGStoRe" consiste en un ti6o 6eri8dico de res6iraci8n anormal Bue se ve con frecuencia en los 6acientes terminales o con lesi8n cere7ral. Se caracteri@a 6or la 6resencia de ciclos de aumento 6rogresivo del volumen corriente durante varias res6iraciones, seguida 6or varias res6iraciones en las Bue el volumen corriente va disminuyendo 6rogresivamente. Se re6resenta como un 6atr8n en crescendo"decrescendo. La re"$ira%i.n de 3iot se caracteri@a 6or la 6resencia de secuencias re6etidas de a6nea y 7oBueo 6rofundo. 5ste ti6o de res6iraci8n anormal es t26ico de 6acientes con hi6ertensi8n intracraneal.

E6emplos de patrones de respiracin y espirometras.

Fi/ura '9G4' .olumen espiratorio for%ado 3.E14.

Un individuo normal 6uede es6irar de forma for@ada a6ro-imadamente un !'] de su ca6acidad vital CC9E durante el 6rimer segundo, el 9#] al final de & segundos y 9 ] al final de tres segundos. La l2nea ro+a muestra los resultados en un 6aciente con 510C Cenfermedad 6ulmonar o7structiva cr8nicaE, Bue no 6uede es6irar de forma for@ada un gran 6orcenta+e de su ca6acidad vital con la misma ra6ide@ Bue la 6ersona sin o7strucci8n 6ulmonar.

Fi/ura '9G48

Curvas flu6o;volumen.

La 6arte su6erior de la curva re6resenta el flu+o es6iratorio CverticalE y el volumen Chori@ontalE. La 6arte inferior de la curva re6resenta el flu+o y volumen ins6iratorio. 07serve Bue el 6aciente con 510C Cenfermedad 6ulmonar o7structiva cr8nicaE tiene una curva m.s 6eBue:a de forma Gde6rimidaH al final de la curva es6iratoria.

INT -*AM3IO GAS OSO Pre"i.n $ar%ia!

N LOS P1LMON S

Antes de estudiar el intercam7io gaseoso a trav,s de la mem7rana res6iratoria, de7emos com6render la ley de las 6resiones 6arciales Cley de >altonE. 5l t,rmino $re"i.n $ar%ia! e-6resa la 6resi8n e+ercida 6or un gas dentro de una me@cla de gases o de un l2Buido. >e acuerdo con esta ley, la 6resi8n 6arcial de un gas en una me@cla de gases es directamente 6ro6orcional a la concentraci8n del gas en dicha me@cla y a la 6resi8n total de esta /ltima. 5n la figura &#"J# se muestra de Bu, modo cada gas del aire atmosf,rico contri7uye a la 6resi8n total. La 6resi8n 6arcial de cada gas est. directamente relacionada con su concentraci8n en la me@cla. Su6ongamos Bue a6licamos este 6rinci6io 6ara calcular la 6resi8n 6arcial del o-2geno en la atm8sfera. La concentraci8n a6ro-imada de o-2geno en la

atm8sfera es de un &J], y la 6resi8n atmosf,rica total es de %$ mmSg. 1or ello= 10& atmosf,rica ` &J] k %$ ` J(9,% mmSg 5l s2m7olo Bue se em6lea 6ara designar la 6resi8n 6arcial es una 1 may/scula delante de la f8rmula Bu2mica del gas. 1or e+em6lo, la 10& del aire alveolar es de unos J$$ mmSgO la 10& de la sangre arterial tam7i,n es de unos J$$ mmSgO la 10& de la sangre venosa es de unos ' mmSg. 5l t,rmino ten"i.n se utili@a a menudo como sin8nimo del t,rmino presin parcialO tensi8n de o-2geno es lo mismo Bue 10&. La 6resi8n 6arcial de un gas en un l2Buido es directamente 6ro6orcional a la cantidad de gas disuelto en dicho l2Buido, Bue a su ve@ est. determinada 6or la 6resi8n 6arcial del gas en el entorno l2Buido. Las mol,culas de gas difunden en un l2Buido desde su entorno, disolvi,ndose hasta Bue la 6resi8n 6arcial del gas en el l2Buido es igual a la del gas en el entorno de aBu,l. 5l aire alveolar constituir2a el entorno del l2Buido, la sangre, Bue se mueve 6or los ca6ilares. 5ntre el aire alveolar y la sangre ca6ilar tan s8lo se inter6onen las mem7ranas de am7os, y tanto una como otra son muy 6ermea7les al o-2geno y al di8-ido de car7ono. Al mismo tiem6o Bue la sangre a7andona los ca6ilares 6ulmonares como sangre arterial, tiene lugar la difusi8n y el eBuili7rio entre el o-2geno y el di8-ido de car7ono a am7os lados de la mem7rana. La 10& de la sangre arterial y la 1C0& son 6or tanto iguales, o muy 6arecidas, a la 10& y la 1C0& alveolares Cta7la &#"'E.

Inter%a#bio /a"eo"o en !o" $u!#one"

5l intercam7io de gases en los 6ulmones tiene lugar entre el aire alveolar y la sangre Bue fluye 6or los ca6ilares. 5s im6ortante darse cuenta de Bue, desde un 6unto de vista fisiol8gico, el aire 6ulmonar no forma 6arte de nuestro cuer6o. 5s decir, el aire ins6irado no forma 6arte del am7iente interno. Como se muestra en la figura &#"J(, las v2as a,reas son meras e-tensiones del am7iente e-terno hacia el interior. Antes de Bue el o-2geno 6ueda entrar al am7iente interno y el di8-ido de car7ono salir del mismo, de7en atravesar la 7arrera entre el mundo e-terno y el interno. Los gases se mueven en am7as direcciones a trav,s de la mem7rana res6iratoria Cv. fig. &'"J%E. 5l o-2geno entra en la sangre gracias a Bue la 10& alveolar es mayor Bue la de la sangre Bue llega. 0tra manera de e-6resarlo ser2a diciendo Bue lo Bue hace realmente el o-2geno es difundirse 6ara G7a+arH el gradiente de 6resi8n. Simult.neamente, las mol,culas de di8-ido de car7ono salen de la sangre, intentado disminuir el gradiente de di8-ido de car7ono Bue 6oseen con el alveolo. La 1C0& de la sangre venosa es mucho mayor Bue la de la sangre alveolar. 5ste

trans6orte de gas 7idireccional entre el aire alveolar y la sangre ca6ilar 6ulmonar convierte la sangre deso-igenada en o-igenada Cfig. &#"J%E.

Fi/ura '9G49 Presin parcial de los gases en el aire atmosfrico.

A, Com6osici8n del aire atmosf,rico seco 7a+o ciertas condiciones est.ndar, mostrando las concentraciones de nitr8geno, o-2geno, di8-ido de car7ono y otros gases. 3, *ar8metro de mercurio. 5l 6eso del aire Bue em6u+a la su6erficie de mercurio en la su6erficie a7ierta des6la@a a ,sta hacia a7a+o y a la columna de mercurio hacia arri7a. Cuanto mayor sea la 6resi8n Bue e+er@a el aire so7re la su6erficie del mercurio, m.s alta ser. la columna. 5n condiciones est.ndar, la 6resi8n del aire hace Bue la columna se eleve %$ mm. Cada gas 6artici6a en el valor total de forma 6ro6orcional a su concentraci8n Cv. AE. 5sto es, la 6resi8n total del aire atmosf,rico es la suma de las 6resiones 6arciales del nitr8geno, el o-2geno, el di8-ido de car7ono y de otros gases.

Fi/ura '9G4:

)arrera interna;e#terna.

Las mem7ranas res6iratorias del 6ulm8n su6onen una su6erficie de contacto o 7arrera Bue los gases de7en cru@ar 6ara 6oder entrar o salir del entorno cor6oral interno. La v2a a,rea es una mera e-tensi8n del am7iente e-terno.

Fi/ura '9G4< gas.

*ntercambio pulmonar de

A, A medida Bue la sangre 6enetra en el ca6ilar 6ulmonar, el 0& difunde hacia la sangre 6or el gradiente de 6resi8n. Contin/a difundiendo hasta Bue se alcan@a un valor de eBuili7rio Co hasta Bue la sangre a7andona el ca6ilarE. 3, A medida Bue la sangre 6enetra en el ca6ilar 6ulmonar, el C0& difunde fuera de la sangre, de7ido a la e-istencia de un gradiente de 6resi8n. Como sucede con el 0&, el C0& contin/a su difusi8n mientras e-iste un gradiente de 6resi8n. La 10& y la 1C0& 6ermanecen relativamente constantes en un alveolo ventilado de forma continua.

Tab!a '9G8 Gradiente" de $re"i.n de o=7/eno y de di.=ido de %arbono

ATM0SF -A AIAL, OLAA-T -IAL SISTJMI*A , NOSA SISTJMI*A

SANGSANG10&

J%$Y J$$ J$$ #$ 1C0& $,& #$ #$ #% Y Los valores re6resentan la 6resi8n a6ro-imada en mmSg y en condiciones normales. Si se anali@a la figura &#"J%, se 6odr2a 6lantear 6or Bu, las 6resiones 6arciales de los gases 6ermanecen constantes en los alveolos, mientras Bue en la sangre se modifican 6ara eBuili7rarse con las 6resiones 6arciales alveolares. La res6uesta a esta 6regunta es Bue los alveolos est.n ventilados de una forma m.s o menos continua, es decir, casi siem6re est. entrando aire nuevo en ellos a una velocidad relativamente 7a+a y esta7le Cfig. &#"J E, lo Bue 6ermite mantener unas 6resiones 6arciales medias de los gases en los mismos Bue, en con+unto, son relativamente constantes. La cantidad de o-2geno Bue difunde a la sangre en cada minuto de6ende de numerosos factores, 6ero so7re todo de los cuatro siguientes= J. >el gradiente de 6resi8n de o-2geno entre el aire alveolar y la sangre Bue llega C10& alveolar"10& sangu2neaE. &. >e la su6erficie total de la mem7rana res6iratoria.

'. >el volumen res6iratorio 6or minuto Cfrecuencia res6iratoria 6or el volumen de aire ins6irado en cada res6iraci8nE. #. >e la ventilaci8n alveolar Ccomentada en la 6.g. !9%E.

5stos cuatro factores tienen una relaci8n directa con la difusi8n de o-2geno. CualBuier cosa Bue disminuya la 10& tender. a disminuir el gradiente de 6resi8n de o-2geno entre sangre y alveolo, lo Bue im6licar. un menor 6aso de o-2geno a la sangre. Como e+em6lo ilustrativo= la 10& del aire alveolar disminuye a medida Bue aumenta la altitud, 6or lo Bue en grandes altitudes llega menos o-2geno a la sangre. A ciertas altitudes, la 10& del

aire alveolar se iguala con la de la sangre. LC8mo influir2a esto so7re la difusi8n del o-2geno hacia la sangreM CualBuier cosa Bue disminuya la su6erficie funcional total de la mem7rana res6iratoria tender. a disminuir la difusi8n de o-2geno a la sangre Centendemos 6or .rea funcional la mem7rana res6iratoria Bue es 6ermea7le al o-2genoE. Un e+em6lo= en el enfisema, el .rea funcional total disminuye, siendo uno de los 6rinci6ales factores res6onsa7les de la 6o7re o-igenaci8n de la sangre. Los trastornos del surfactante Ccuadro &#"&E y el neumot8ra- Ccuadro &#"'E 6ueden reducir tam7i,n la su6erficie funcional total mediante el cola6so de los alveolos.

Fi/ura '9G4( capilares.

1lu6o de aire en los

La velocidad del aire Cvelocidad de flu+oE es elevada en la v2a res6iratoria alta, en la cual la su6erficie transversal total es muy 6eBue:a. Como se ve en la 6arte i@Buierda de la gr.fica, el flu+o de aire se va enlenteciendo de forma considera7le en las v2as a,reas alveolares 6orBue la su6erficie transversal de todos los alveolos es relativamente grande. 5sto +ustifica Bue la ventilaci8n de los alveolos sea lenta y relativamente constante, mientras Bue la ventilaci8n de las v2as a,reas altas se caracteri@a 6or un flu+o alternante de aire a gran velocidad. CualBuier cosa Bue disminuya el volumen res6iratorio 6or minuto tender. tam7i,n a disminuir la o-igenaci8n de la sangre. Un e+em6lo= la morfina disminuye la res6iraci8n, con lo Bue disminuye el volumen res6iratorio 6or minuto Cvolumen de aire Bue se ins6ira en cada minutoE y tiende a disminuir la o-igenaci8n de la sangre. Semos afirmado en re6etidas ocasiones el 6rinci6io general de Bue la estructura determina la funci8n. 5s muy interesante a la hora de a6licarlo al intercam7io gaseoso. Iumerosos factores estructurales facilitan la difusi8n de o-2geno desde el aire alveolar a la sangre de los ca6ilares=

l Las 6aredes de los alveolos y de los ca6ilares +untas forman una ca6a muy fina 6ara el intercam7io de gases Cestimada en no m.s de $,$$# mm de grosorO v. fig. &'"J%, 6.g. !% E. l Las su6erficies alveolar y ca6ilar son e-tremadamente grandes Ccuadro &#"(E. l Los ca6ilares de los 6ulmones acumulan gran cantidad de sangre. Los de un individuo 6eBue:o, 6or e+em6lo con una su6erficie cor6oral menor de J,( metros cuadrados, contienen unos 9$ ml de sangre en condiciones de re6oso Cfig. &#"J!E.

*1AD-O '9G: Ley de Fi%R

La ley de Fic4 es un 6rinci6io Bue descri7e la difusi8n de di8-ido de car7ono CC0&E y o-2geno C0&E a trav,s de la mem7rana res6iratoria, incluida la ca6a l2Buida de la su6erficie de los alveolos. Como se a6recia en la figura, el 6rinci6io es 6uro sentido com/n= cada gas se difunde con una eficiencia mucho mayor Cm.s r.6idoE si la su6erficie CAE es grande, si el es6esor de la mem7rana CtE es 6eBue:o, si la solu7ilidad del gas es alta CSE y si el gradiente de 6resi8n 6arcial C10& o 1C0&E es alto. 0tra forma de e-6resar la ley de Fic4 es Bue la velocidad neta de difusi8n del gas a trav,s de una mem7rana l2Buida es 6ro6orcional a la su6erficie de la mem7rana CAE, a la solu7ilidad del gas en la mem7rana CSE y a la diferencia de 6resi8n 6arcial C1E e inversamente 6ro6orcional al es6esor de la mem7rana CtE. 5l sistema res6iratorio humano se a6rovecha de este 6rinci6io me+orando lo Bue 6uede en esta ecuaci8n 6ara aumentar la velocidad de difusi8n del gas. 5l organismo crea su mem7rana res6iratoria con un material lo m.s solu7le al C0& y el 0& 6osi7le. 5l gran n/mero de alveolos en una dis6osici8n de ti6o fractal garanti@a una su6erficie muy e-tensa y el elevado gradiente de 6resi8n 6arcial se mantiene en la mem7rana res6iratoria.

.elocidad de difusin de un gas a travs de una membrana.

Fic4, la velocidad de difusi8n a trav,s de una mem7rana de6ende ficie CAE, de la solu7ilidad CSE del gas, del es6esor de la mem7rana gradiente de 6resi8n 6arcial C1E.

Fi/ura '9G4?

*rrigacin alveolar.

Microfotograf2a electr8nica de 7arrido Bue muestra la rica irrigaci8n de los alveolos CBue se han e-tra2doE. Las numerosas ramas estrechas aseguran Bue cada hemat2e se e-6one al aire alveolar Cla 7arra negra del e-tremo inferior i@Buierdo indica J$ hmE. l La sangre se distri7uye a trav,s de los ca6ilares en ca6as tan finas Cigual s8lo al di.metro de un eritrocitoE Bue cada gl87ulo ro+o est. al lado del aire alveolar.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. LC8mo se relaciona la 6resi8n 6arcial de un gas con su concentraci8nM @. LFu, determina la direcci8n en la cual el o-2geno difunde a trav,s de la mem7rana res6iratoriaM 4). Iom7re dos de los cuatro 6rinci6ales factores Bue influyen en la cantidad de o-2geno Bue difunde a la sangre 6ulmonar 6or minuto.

D 21J MODO LA SANGGAS S

T-ANSPO-TA LOS

La sangre trans6orta el o-2geno y el di8-ido de car7ono como solutos y como 6arte de las mol,culas de determinados com6uestos Bu2micos. <nmediatamente des6u,s de entrar en la sangre, tanto el o-2geno como el di8-ido de car7ono se disuelven en el 6lasma, 6ero dado Bue los l2Buidos s8lo 6ueden llevar 6eBue:as cantidades de gas en soluci8n, casi todo el o-2geno y el di8-ido de car7ono forman r.6idamente una uni8n Bu2mica con otros constituyentes de la sangre, como la hemoglo7ina, las 6rote2nas 6lasm.ticas o el agua. Una ve@ Bue se han unido las mol,culas del gas a otras mol,culas, se reduce su concentraci8n 6lasm.tica y se 6roduce la difusi8n de una cantidad mayor de gas hacia el 6lasma, de forma Bue com6arativamente se 6ueden trans6ortar mayores vol/menes de gases.

Fe#o/!obina
Antes de em6e@ar los comentarios so7re el trans6orte de gases en la sangre, vamos a revisar 7revemente algunos datos so7re la he#o/!obina &Fb+ Cfig. &#"J9E. Como ya se coment8 en el ca62tulo J , la hemoglo7ina es un 6igmento 6roteico ro+i@o 6resente de forma e-clusiva en el interior de los hemat2es.

La hemoglo7ina es una 6rote2na cuaternaria com6uesta 6or cuatro cadenas 6oli6e6t2dicas distintas, dos cadenas alfa y dos 7eta, cada una de las cuales se asocia con un /ru$o he#o Bue contiene hierro. Si se anali@a la figura &#"J9, B, se o7serva Bue la mol,cula de o-2geno C0&E se 6uede com7inar con un .tomo de hierro CFeE en cada gru6o hemo. 1or tanto, la hemoglo7ina se 6uede com6ortar como una es6ecie de es6on+a de o-2geno, a7sor7iendo mol,culas de o-2geno de la soluci8n circundante 6or mecanismos Bu2micos. 5n esta figura tam7i,n se 6uede o7servar Bue las mol,culas de di8-ido de car7ono CC0&E se 6ueden com7inar con los amino.cidos de las cadenas 6oli6e6t2dicas alfa y 7eta, de forma Bue la hemoglo7ina 6uede com6ortarse como una es6on+a 6ara el di8-ido de car7ono, a7sor7iendo las mol,culas del mismo de una soluci8n. 1or tanto, la hemoglo7ina 6resenta las caracter2sticas Bu2micas necesarias 6ara recoger y trans6ortar los gases Bue entran en la sangre. Como se comenta en los siguientes 6.rrafos, la hemoglo7ina tam7i,n 6resenta las caracter2sticas Bu2micas necesarias 6ara 6oder soltar estos gases. 5l cuadro &#"% muestra c8mo el mon8-ido de car7ono interfiere en la funci8n de la hemoglo7ina.

Tran"$orte de! o=7/eno

1uesto Bue la sangre o-igenada tiene una 10& de J$$ mmSg, s8lo contiene unos $,' ml de 0& disuelto 6or J$$ ml de sangre. Sin em7argo, muchas veces, esta cantidad se com7ina con la hemoglo7ina en J$$ ml de sangre 6ara formar la o=ihe#o/!obina. >ado Bue cada gramo de hemoglo7ina 6uede unirse a J,'# ml de o-2geno, la cantidad e-acta de o-2geno en la sangre de6ende so7re todo de la cantidad de hemoglo7ina Bue e-ista. 1or lo general, J$$ ml de sangre contienen alrededor de J( g de hemoglo7ina. Si el J$$] se com7ina con el o-2geno, en ese caso J$$ ml de sangre contendr2an J( k J,'#, o &$,J ml de o-2geno en forma de o-ihemoglo7ina. 5n la figura &#"&$ se muestra c8mo la hemoglo7ina incrementa la ca6acidad trans6ortadora de o-2geno de la sangre. Una forma m.s ha7itual de e-6resar el contenido de o-2geno de la sangre tal ve@ sea en t,rminos de 6orcenta+e de volumen. La sangre arterial normal con 10& de J$$ mmSg contiene unos &$ vol] de 0& Ces decir, &$ ml de o-2geno 6or cada J$$ ml de sangreE. Como es l8gico, la sangre Bue contiene m.s hemoglo7ina 6uede trans6ortar m.s o-2geno y viceversa, de ah2 Bue cuando e-iste un d,ficit de hemoglo7ina, como sucede en la anemia, desciende el trans6orte de o-2geno y se 6uede 6roducir una hi6o-ia celular severa Ca6orte inadecuado de o-2genoE. 1ara com7inarse con la hemoglo7ina, el o-2geno de7e difundirse desde el 6lasma hasta los hemat2es, donde e-isten millones de mol,culas de hemoglo7ina. Say varios factores Bue

influyen en la 6ro6orci8n en la Bue la hemoglo7ina se com7ina con el o-2geno en los ca6ilares 6ulmonares. 1or e+em6lo, como muestran la siguiente ecuaci8n y la %urva de di"o%ia%i.n o=7/enoGhe#o/!obina Cfig. &#"&JE, un incremento en la 10& en sangre acelera la asociaci8n de la hemoglo7ina con el o-2geno=

1or el contrario, un descenso en la 10& acelera la disociaci8n de o-2geno de la o-ihemoglo7ina, Bue es lo contrario de la ecuaci8n anterior. 5l o-2geno se asocia con ra6ide@ con la hemoglo7ina, tan r.6idamente Bue alrededor del 9 ] de la hemoglo7ina de la sangre se ha unido con el o-2geno cuando la sangre est. saliendo de los ca6ilares 6ulmonares 6ara regresar al cora@8n. 5n otras 6ala7ras, la saturaci8n media de o-2geno de la hemoglo7ina en la sangre o-igenada es de alrededor del 9 ].

Fi/ura '9G4@

-emoglobina.

A, Modelo a+ustado en el es6acio de la mol,cula de hemoglo7ina Bue muestra cuatro 6rote2nas glo7ulares ada6tadas en una estructura a modo de rosBuilla gruesa. 3, >iagrama Bue muestra Bue la hemoglo7ina es una 6rote2na cuaternaria, com6uesta de cuatro cadenas 6oli6e6t2dicas terciarias distintas C6legadasE, dos cadenas alfa CrE y dos 7eta CsE. Cada cadena tiene un gru6o hemo Bue contiene hierro asociado, como se muestra en detalle en la figura adyacente. 5l o-2geno C0&E se 6uede unir al hierro CFeE del gru6o hemo y el di8-ido de car7ono CC0&E se 6uede unir a gru6os amino de los amino.cidos de las cadenas 6oli6e6t2dicas.

*1AD-O '9G< de %arbono

Into=i%a%i.n $or #on.=ido

0tros gases distintos del 0& y el C0& 6ueden unirse a la mol,cula de hemoglo7ina CS7E. 5l #on.=ido de %arbono &*O+ es una mol,cula 6roducida 6or la com7usti8n incom6leta en las estufas, motores y en otras circunstancias. 5ste gas invisi7le e inodoro se une a la S7 con una afinidad m.s de &$$ veces su6erior al 0&. 5sto im6lica Bue C0 GsacaH a 0& de la S70& 6ara formar S7C0. Conforme se va formando m.s S7C0, menos o-2geno es trans6ortado en la sangre, situaci8n Bue 6one en riesgo la vida. Como la uni8n del C0 es tan 6otente, resulta dif2cil se6ararlo de la S7. Una forma de hacerlo es llevar a la 6ersona a una c.mara de 6resi8n en la cual la 10& 6uede ser tan elevada Bue GsacaH al C0 de la S7 y 6ermite Bue el 0& vuelva a formar S70&. 5n resumen, 6odemos afirmar Bue el o-2geno via+a de dos formas= como 0& disuelto en 6lasma y asociado con la hemoglo7ina Co-ihemoglo7inaE. >e estas dos formas de trans6orte, la o-ihemoglo7ina lleva casi todo el o-2geno total Bue se trans6orta en la sangre. 5l cuadro &#" enumera otras 6rote2nas ca6tadoras de o-2geno 6arecidas a la hemoglo7ina.

Tran"$orte de! di.=ido de %arbono

5l di8-ido de car7ono es trans6ortado en la sangre de diversas formas, las m.s im6ortantes descritas 7revemente en los siguientes 6.rrafos.

!i#ido de carbono disuelto

Un 6eBue:o 6orcenta+e del C0& se disuelve en el 6lasma y es trans6ortado como soluto. Un J$] del di8-ido de car7ono total es trans6ortado 6or la sangre de esta forma. 5l C0& en disoluci8n da lugar a la 1C0& sangu2nea.

Compuestos carbamino
5ntre una Buinta y una cuarta 6arte del di8-ido de car7ono en la sangre se une con los gru6os IS& CaminoE de los amino.cidos Bue forman las cadenas 6oli6e6t2dicas de la hemoglo7ina y de diversas 6rote2nas 6lasm.ticas. Cuando el di8-ido de car7ono se une a los gru6os amino, forma compuestos carbaminos. La mayor2a se forma y se trans6orta en los hemat2es, ya Bue la hemoglo7ina es la 6rinci6al 6rote2na Bue se com7ina con el di8-ido de car7ono. 5l com6uesto formado tiene un nom7re algo com6licado, %arba#inohe#o/!obina. 5n la siguiente ecuaci8n Bu2mica, am6liada en la figura &#"&&, se muestra c8mo se com7ina el di8-ido de car7ono con la amina CIS&E de

las cadenas 6oli6e6t2dicas de la hemoglo7ina 6ara 6roducir la car7aminohemoglo7ina CS7"IC00S_E y S^=

Fi/ura '9G') Capacidad de la sangre para el transporte de o#geno.

Si la sangre estuviese formada /nicamente 6or 6lasma, s8lo 6odr2a trans6ortar un m.-imo de $,' ml de 0& 6or cada J$$ ml. Kracias a la hemoglo7ina Bue contienen los eritrocitos, Bue act/a como una Ges6on+a de o-2genoH, la sangre 6uede trans6ortar unos &$ ml de 0& 6or cada J$$ ml.

Fi/ura '9G'4 Curva de disociacin de la hemoglobina.

La gr.fica re6resenta la relaci8n Bue e-iste entre la 10& y la saturaci8n de 0& de la hemoglo7ina Cafinidad S7"0&E. La figura adyacente muestra c8mo se relaciona la curva con el trans6orte sangu2neo de o-2geno. 07serve c8mo, a niveles de 10& 6lasm.ticos altos C6unto AE, la hemoglo7ina est. totalmente cargada de 0&. A 7a+os niveles de 10& 6lasm.ticos C6unto *E, la Sg s8lo est. 6arcialmente cargada con o-2geno.

*1AD-O '9G( Prote7na" %a$tadora" de o=7/eno

La hemoglo7ina de un adulto normal CS7E es una 6rote2na ca6tadora de o-2geno fundamental. 1resente en gran cantidad en los hemat2es CJ( mg de S7RJ$$ ml de sangreE, la hemoglo7ina act/a como un trans6ortador de o-2geno Bue recoge o-2geno en los ca6ilares 6ulmonares y lo li7era en los ca6ilares sist,micos. Sin em7argo, otras 6rote2nas ca6tadoras de o-2geno resultan tam7i,n fundamentales en la fisiolog2a humana. Una de dichas 6rote2nas ca6tadoras de o-2geno es la he#o/!obina Aeta!. Vsta se 6arece estructuralmente a la hemoglo7ina normal del adulto, 6ero la diferencia fundamental radica en Bue est. constituida 6or dos cadenas alfa y dos cadenas gamma en lugar de dos alfa y dos 7eta Cv. fig. &#"J9E. >esde el 6unto de vista funcional, la hemoglo7ina fetal es 7astante distinta de la hemoglo7ina adulta. Como se indica en la figura, la curva de disociaci8n entre la hemoglo7ina fetal y el o-2geno est. ligeramente desviada hacia la i@Buierda en com6araci8n con la del adulto. 5sto significa Bue en la 6lacenta Cv. fig. J!"'$, 6.g. ( 9E la hemoglo7ina fetal 6uede almacenar m.s o-2geno a una 6resi8n 6arcial inferior Bue la adulta. Como la 10& de la sangre

materna Bue entra a la 6lacenta es s8lo de unos '& mmSg, la elevada afinidad de la hemoglo7ina fetal 6or el o-2geno resulta fundamental 6ara la su6ervivencia del feto. 0tra im6ortante 6rote2na ca6tadora de o-2geno es la #io/!obina. Recuerde Bue en el ca62tulo JJ se coment8 Bue la mioglo7ina es una 6rote2na 6resente en las c,lulas musculares. A diferencia de la hemoglo7ina, Bue est. com6uesta de cuatro cadenas 6oli6e6t2dicas, la mioglo7ina est. constituida 6or una sola cadena 6legada, una cadena alfa. Al tener un solo gru6o hemo, s8lo 6uede trans6ortar una mol,cula de o-2geno. 07serve en la figura Bue la curva de disociaci8n de o-2geno de la mioglo7ina no s8lo est. muy desviada a la i@Buierda en com6araci8n con la de la hemoglo7ina, sino Bue es una hi6,r7ola m.s Bue una curva sigmoidea Cen forma de SE. La curva de disociaci8n de la mioglo7ina muestra Bue la mioglo7ina atrae y conserva el o-2geno con mucha mayor fuer@a Bue la hemoglo7ina. Con una 10& tisular de #$ mmSg, momento en el Bue la hemoglo7ina em6ie@a a li7erar el o-2geno, la mioglo7ina conserva una saturaci8n su6erior al 9$]. La mioglo7ina contri7uye a sacar el o-2geno de la sangre y a Bue entre a las c,lulas musculares. La mioglo7ina conserva el o-2geno hasta Bue el aumento de la res6iraci8n celular asociado con el e+ercicio reduce la 10& intracelular hasta un 6unto en el Bue la mioglo7ina em6ie@a a li7erar el o-2geno 6ara Bue lo em6leen las mitocondrias. >ada su elevada afinidad 6or el o-2geno, la mioglo7ina 6uede aumentar la descarga de o-2geno de la sangre durante el e+ercicio.

Curva de disociacin del o#geno de las protenas captadoras de o#geno.

3anto la hemoglo7ina fetal como la mioglo7ina muestran curvas de disociaci8n de o-2geno desviadas hacia la i@Buierda res6ecto de la de la hemoglo7ina normal del adulto. 1or tanto, am7as mol,culas atraen y mantienen el o-2geno con m.s fuer@a Bue la hemoglo7ina adulta normal.

07serve Bue en este 6unto de eBuili7rio las flechas a6untan en am7as direcciones, lo Bue significa Bue, en unas condiciones determinadas, 6arte del di8-ido de car7ono estar. asociado con la hemoglo7ina y 6arte no, 6orBue la reacci8n se 6roduce en am7as direcciones al mismo tiem6o. La velocidad de las reacciones directa e inversa de asociaci8n con el di8-ido de car7ono y de disociaci8n de la hemoglo7ina se 6uede variar con las modificaciones en la concentraci8n de di8-ido de car7ono. 5ste 6rinci6io se denomina en ocasiones !ey de !a ve!o%idad en Bu2mica. 1or ella, la adici8n de m.s di8-ido de car7ono a la sangre aumentar. la velocidad de formaci8n de la car7aminohemoglo7ina. 5ste 6rinci6io se 6uede enunciar de otra forma diciendo Bue la curva de asociaci8n del di8-ido de car7ono con la hemoglo7ina se acelera cuando hay un incremento en la 1C0& y se enlentece cuando hay un descenso de la misma. 5n la figura &#"&', Bue muestra la curva de disociaci8n del di8-ido de car7ono, se o7serva Bue la ca6acidad de trans6ortar C0& de la sangre se incrementa al aumentar la 1C0& 6lasm.tica.

)icarbonato
M.s de las dos terceras 6artes del C0& son trans6ortadas en el 6lasma como iones de bi%arbonato CSC0'_E. Cuando el C0& se disuelve en agua Ccomo en el 6lasma sangu2neoE, una 6arte de las mol,culas de C0& se asocia con el S&0 6ara formar .cido car78nico CS&C0'E. Una ve@ formado, 6arte de las mol,culas de S&C0' se disocian 6ara formar S^ y iones de 7icar7onato CSC0'_E. 5ste 6roceso, Bue est. catali@ado 6or una en@ima 6resente en los hemat2es y denominada anhidrasa carbnica, se resume mediante esta ecuaci8n Bu2mica= C0& ^ z S&C0' z S^ ^ SC0'_ 5n la figura &#"&# se muestra esta ecuaci8n am6liada. Seg/n la ley de la velocidad de la Bu2mica, antes descrita, cuanto m.s C0& se a:ada al 6lasma, m.s se convertir. en .cido car78nico. >ado Bue la en@ima anhidrasa car78nica de la sangre est. facilitando la conversi8n continuamente del di8-ido de car7ono y el agua en .cido car78nico, esta reacci8n sucede con gran ra6ide@ cuando se a:ade C0& al 6lasma. 5l aumento de la

concentraci8n de .cido car78nico Gdesv2aH el eBuili7rio hacia el lado del 7icar7onato, aumentando la 6roducci8n de 7icar7onato. 5l resultado es Bue las mol,culas de C0& ser.n continuamente e-tra2das de la soluci8n y convertidas en 7icar7onato, lo Bue 6ermite incluso Bue se disuelva m.s C0& en el 6lasma, incrementando as2 la ca6acidad de trans6orte de C0& de la sangre.

Fi/ura '9G'' eaccin entre di#ido de carbono y hemoglobina.

5l di8-ido de car7ono se 6uede unir a un gru6o amino CIS&E de un amino.cido de la hemoglo7ina CS7E 6ara formar car7aminohemoglo7ina CS7IC00S_E y un hidrogeni8n. Las .reas resaltadas en color muestran d8nde se locali@a la mol,cula de di8-ido de car7ono inicial en cada 6arte de la ecuaci8n.

Fi/ura '9G'8 Curva de disociacin del di#ido de carbono.

La relaci8n Bue e-iste entre el contenido de 10& y de 1C0& Cvol]E se re6resenta como una l2nea 6r.cticamente recta. 07serve Bue la ca6acidad de trans6orte del C0& en la sangre se incrementa con el aumento de la 1C0& del 6lasma.

Fi/ura '9G'9 bicarbonato.

1ormacin del

5l di8-ido de car7ono 6uede reaccionar con el agua 6ara formar .cido car78nico, reacci8n catali@ada 6or la anhidrasa car78nica, en@ima de los hemat2es. 5l .cido car78nico se disocia a su ve@ en 7icar7onato e hidrogeni8n. Las @onas resaltadas en color muestran d8nde se locali@a la mol,cula de di8-ido de car7ono inicial en cada 6arte de la ecuaci8n. Las flechas do7les indican Bue cada reacci8n es reversi7le y Bue la velocidad en cada direcci8n de6ende de la concentraci8n relativa de cada mol,cula. 5n la figura &#"&( se resumen las tres formas de trans6orte de C0& y se 6uede o7servar Bue, una ve@ formados, los iones de 7icar7onato se difunden a favor del gradiente de concentraci8n hacia el interior del 6lasma. La salida de este ion negativo CSC0'_E de los hemat2es se eBuili7ra 6or el trans6orte al interior de los mismos de otro ion negativo, el cloro CCl_E. 5sta contracorriente de iones negativos se suele denominar de"v7o de! %!oro. 5n funci8n de la ley de velocidad de la Bu2mica descrita antes, cuando se e-trae C0& del 6lasma, todo el sistema, re6resentado en las figuras &#"&# y &#"&(, se desv2a en sentido o6uesto, determinando Bue 6redomine la reacci8n Bue convierte el .cido car78nico en C0& li7re. La consiguiente disminuci8n en la concentraci8n de .cido car78nico hace Bue se desv2e la reacci8n, convirtiendo el 7icar7onato en .cido car78nico. 5n resumen, el C0& es descargado del 7icar7onato. Las 6ro6orciones relativas de las tres formas distintas de di8-ido de car7ono trans6ortado en la sangre se resumen en la figura &#"&%.

!i#ido de carbono y pSe 6uede ha7er dado cuenta ya de Bue cuando el di8-ido de car7ono entra en la sangre, la mayor 6arte se ha convertido en car7aminohemoglo7ina y iones de hidr8geno CS^E o en 7icar7onato y iones de hidr8geno. 5n otras 6ala7ras, Lse ha dado cuenta de Bue al aumentar el contenido en di8-ido de

car7ono en la sangre tam7i,n aumenta la concentraci8n de S^M 5n resumen, un incremento del di8-ido de car7ono en la sangre hace Bue aumente la acide@ de la misma, con disminuci8n del 6S. 5ste 6rinci6io resulta fundamental 6ara entender c8mo y 6or Bu, se regula la res6iraci8n del modo Bue lo hace. M.s adelante, en este ca62tulo, a7ordaremos este tema. 5ste 6rinci6io resulta tam7i,n fundamental 6ara com6render el eBuili7rio acido7.sico del cuer6o, un tema Bue se comenta en 6rofundidad en el ca62tulo '$.

Fi/ura '9G': +ransporte del di#ido de carbono en la sangre.

Como se muestra en la ilustraci8n, el C0& se disuelve en el 6lasma. Una 6arte de ,ste 6enetra en los hemat2es y se com7ina con la hemoglo7ina CSgE 6ara formar car7aminohemoglo7ina CS7C0&E. 0tra 6arte del C0& Bue entra en los hemat2es se une al agua CS&0E 6ara formar .cido car78nico CS&C0'E, 6roceso facilitado 6or una en@ima, la anhidrasa car78nica, 6resente en cada c,lula. 5l .cido car78nico se disocia y da lugar a S^ y 7icar7onato CSC0'_E. 5l S^ se com7ina con la hemoglo7ina, mientras Bue el SC0'_ difunde al 6lasma 6or el gradiente de 6resi8n. A medida Bue el SC0'_ a7andona la c,lula, entra Cl_ 6ara im6edir un deseBuili7rio de cargas, un fen8meno Bue se denomina des!iacin de cloruro y Bue se estudiar. en el ca62tulo '$.

Fi/ura '9G'< Porcenta6e de di#ido de carbono transportado en la sangre.

5ste gr.fico muestra Bue la sangre venosa sist,mica trans6orta m.s di8-ido de car7ono Bue la sangre arterial sist,mica. La diferencia, recogida en el e-tremo su6erior i@Buierdo, re6resenta la cantidad total de di8-ido de car7ono cargado en la sangre a nivel de los te+idos sist,micos. 3am7i,n se 6uede contem6lar como la cantidad total de di8-ido de car7ono Bue se descarga de la sangre a nivel 6ulmonar. 07s,rvese Bue la mayor2a del di8-ido de car7ono se trans6orta en forma de 7icar7onato CSC0'_E.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

44. L>e Bu, forma se trans6orta la mayor 6arte del o-2geno Bue lleva la sangreM 4'. LC8mo se trans6orta la mayor 6arte del di8-ido de car7ono Bue lleva la sangreM 48. LFu, es la o-ihemoglo7inaM LFu, es la car7aminohemoglo7inaM 49. LC8mo afecta el C0& al 6S de la sangreM

INT -*AM3IO SISTJMI*O D

GAS S

5l intercam7io de gases en los te+idos tiene lugar cuando el flu+o de sangre arterial atraviesa los ca6ilares tisulares y las c,lulas Cfig. &#"& E. 5sto sucede de7ido al 6rinci6io antes se:alado, los gases se mueven seg/n un gradiente de 6resiones. 5s6ec2ficamente, en los ca6ilares tisulares el o-2geno difunde fuera de la sangre arterial 6orBue el gradiente de 6resi8n del o-2geno favorece esta difusi8n Cv. fig. &#"& E. La 10& en la sangre arterial es de unos J$$ mmSg, la 10& del l2Buido intersticial es considera7lemente inferior, y la 10& del l2Buido intracelular es a/n menor. AunBue la 10& de los l2Buidos intersticial e intracelular no est. esta7lecida definitivamente, se cree Bue var2a considera7lemente, tal ve@ desde unos %$ mmSg hasta alrededor de J mmSg.

Fi/ura '9G'( gas.

*ntercambio sistmico de

A, A medida Bue la sangre entra en el ca6ilar sist,mico, el 0& difunde fuera de la sangre 6ara 7a+ar el gradiente de 6resi8n. 5l 0& contin/a su difusi8n hasta Bue se 6roduce el eBuili7rio Co hasta Bue la sangre a7andona el ca6ilarE. 3, A medida Bue la sangre 6enetra en el ca6ilar sist,mico, el C0& difunde hacia la sangre 6ara 7a+ar el gradiente de 6resi8n. Como sucede con el o-2geno, el C0& contin/a su difusi8n siem6re Bue e-ista un gradiente de 6resi8n.

Cuando la actividad aumenta en cualBuier te+ido, sus c,lulas utili@an el o-2geno con m.s ra6ide@. 5llo disminuye la 10& intersticial e intracelular, lo Bue tiende en cam7io a incrementar el gradiente de 6resi8n de o-2geno entre la sangre y los te+idos y a acelerar la difusi8n de o-2geno fuera de los ca6ilares tisulares. La 6ro6orci8n de o-2geno utili@ada 6or las c,lulas tiende as2 autom.ticamente a regular la 6ro6orci8n de o-2geno Bue se re6arte a las c,lulas. A medida Bue el o-2geno en disoluci8n difunde fuera de la sangre arterial, desciende la 10& de la sangre, lo Bue acelera la disociaci8n de o-ihemoglo7ina 6ara li7erar m.s o-2geno al 6lasma y difundirlo fuera, a las c,lulas, como se indica en la figura &#"&! y en la siguiente ecuaci8n=

>e7ido a esta li7eraci8n de o-2geno desde los ca6ilares tisulares hasta los te+idos, la 10&, la saturaci8n de o-2geno y el contenido total de o-2geno son menores en sangre venosa Bue en sangre arterial, como se a6recia en la ta7la &#"#. 5l intercam7io de di8-ido de car7ono entre los te+idos y la sangre tiene lugar en sentido o6uesto al intercam7io de o-2geno. 5l cata7olismo 6roduce grandes cantidades de di8-ido de car7ono dentro de las c,lulas. 1or ello, la 1C0& intracelular e intersticial son mayores Bue la 1C0& en sangre arterial. 5sto significa Bue el gradiente de 6resi8n del C0& da lugar a una difusi8n del C0& desde los te+idos hasta la sangre Bue fluye 6or los ca6ilares tisulares Cv. fig. &#"& E. Como consecuencia, la 1C0& de la sangre se incrementa en los ca6ilares tisulares desde su nivel arterial de #$ mmSg hasta un nivel venoso de unos #% mmSg. 5ste incremento de la 1C0& y el descenso de la 10& 6roducen dos efectos= favorecen la disociaci8n del o-2geno de la o-ihemoglo7ina y la asociaci8n del di8-ido de car7ono con la hemoglo7ina 6ara formar car7aminohemoglo7ina. 5n la figura &#" &9 se contrasta esta rec26roca interacci8n entre los mecanismos de trans6orte del o-2geno y del di8-ido de car7ono. 07s,rvese Bue el incremento de la 1C0& hace descender la afinidad entre la hemoglo7ina y el o-2geno, lo Bue se denomina Gdesviaci8n a la derecha de la curvaH. 5sta desviaci8n a la derecha de la curva de disociaci8n de la hemoglo7ina 6or el incremento de la 1C0& tam7i,n se denomina eAe%to 3ohr, en homena+e a Christian *ohr, Buien descu7ri8 +unto con otros cient2ficos este fen8meno en J9$#. La disminuci8n del 6S 6lasm.tico, Bue se suele asociar con el incremento de la 1C0& sangu2nea, tam7i,n 6roduce una desviaci8n a la derecha. 5l eAe%to Fa!dane se refiere al incremento en la carga de C0& 6roducido 6or un descenso en la 10&. 5ste fen8meno se denomina as2 en honor de su descu7ridor, ?ohn Scott Saldane.

Fi/ura '9G'? (iberacin de 08 durante el reposo y con el e6ercicio.

>urante el re6oso, la S7 totalmente saturada li7era casi el &(] del 0& Bue contiene al alcan@ar los te+idos sist,micos en los Bue la 10& 7a+a a #$ mmSg (ilustracin de la i"quierda). >urante el e+ercicio, la 10& tisular es todav2a menor C&$ mmSgE, lo Bue hace Bue la hemoglo7ina saturada li7ere casi el $] de su carga de 0& (ilustracin de la derecha). Como 6uede verse, un ligero descenso de la 10&, desde el 6unto * al C, causa un gran aumento en la li7eraci8n de 0&.

Fi/ura '9G'@ *nteraccin de la P08 y la PC08 con el transporte de gases en la sangre.

A, 5l aumento de la 1C0& en los te+idos sist,micos disminuye la afinidad de la hemoglo7ina 6or el o-2geno, hecho Bue se re6resenta como una desviaci8n de la curva a la derecha en la curva de disociaci8n de la hemoglo7ina. 5ste fen8meno se denomina efecto Bohr. 3am7i,n se 6uede 6roducir una desviaci8n a la i@Buierda 6or un descenso del 6S 6lasm.tico. 3, Al mismo tiem6o, la disminuci8n de 10& Bue se o7serva en los te+idos sist,micos se acom6a:a de un aumento de la 1C0& sangu2nea, Bue se re6resenta como una desviaci8n a la i@Buierda de la curva, fen8meno Bue se denomina efecto &aldane.

Tab!a '9G9

O=7/eno "an/u7neo

SAIKR5 95I0SA S<S3VM<CA SAIKR5 AR35R<AL S<S3VM<CA 10& #$ mmSg J$$ mmSg Saturaci8n de o-2geno (] 9 ] Contenido de o-2geno J( ml de 0& 6or J$$ ml de sangre &$ ml de 0& 6or J$$ ml de sangreY Y 0-2geno ca6tado 6or los te+idos ` diferencia entre el contenido de o-2geno arterial y venoso C&$"J(E ` ( ml de 0& 6or cada J$$ ml de sangre circulante 6or minuto.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4:. LFu, factores hacen Bue disminuya la atracci8n entre la hemoglo7ina y el o-2genoM 4<. LFu, factores incrementan la cantidad de di8-ido de car7ono Bue es trans6ortado en la sangre sist,micaM

- G1LA*I0N D

LA - SPI-A*I0N

*entro" de! %ontro! re"$iratorio

Son varios los mecanismos Bue intervienen 6ara mantener relativamente constante la 10& y la 1C0& en la sangre. 5ste eBuili7rio en los gases sangu2neos se mantiene 6rinci6almente 6or medio de cam7ios en la venti!a%i.n, frecuencia y 6rofundidad de la res6iraci8n. Los 6rinci6ales centros integradores Bue controlan los nervios Bue inervan a los m/sculos ins6iratorios y es6iratorios se locali@an dentro del tronco del enc,falo, y +untos se denominan sim6lemente centros respiratorios Cfig. &#"'$E.

Fi/ura '9G8) respiracin.

egulacin de la

Las .reas ins6iratorias y es6iratorias del 7ul7o com6renden el .rea de ritmicidad 7ul7ar. Los centros neumot.-ico y a6n,ustico de la 6rotu7erancia influyen so7re el ritmo 7.sico de la res6iraci8n gracias a unos im6ulsos nerviosos enviados al .rea de ritmicidad 7ul7ar. 5l tronco del enc,falo reci7e tam7i,n est2mulos de otras regiones cor6orales. La informaci8n de los Buimiorrece6tores, 7arorrece6tores y rece6tores de distensi8n 6uede alterar el 6atr8n res6iratorio 7.sico, igual Bue los est2mulos emocionales Cl2m7icosE y sensitivos. A 6esar de estos refle+os su7conscientes, la corte@a cere7ral 6uede evitar el control Gautom.ticoH de la res6iraci8n en cierto grado durante actividades como el canto o al inflar un glo7o. Las flechas verdes indican el flu+o de informaci8n a los centros de control res6iratorio. La flecha morada indica el flu+o de informaci8n desde estos centros de control a los m/sculos res6iratorios Bue regulan la res6iraci8n. 1arece ser Bue el ritmo 7.sico del ciclo res6iratorio de ins6iraci8n y es6iraci8n se genera en el Brea de rit#i%idad bu!bar. 5sta .rea del 7ul7o raBu2deo est. formada 6or dos centros de control interconectados= el centro inspiratorio y el centro espiratorio. Como indican sus nom7res, la 6uesta en marcha del centro ins6iratorio estimula la ins6iraci8n, y la 6uesta en marcha del centro es6iratorio estimula la es6iraci8n. >ado Bue el hecho de res6irar tranBuilamente im6lica una estimulaci8n de los m/sculos ins6iratorios Cso7re todo del diafragmaE, alternando con la rela+aci8n de los mismos, se cree Bue el .rea ins6iratoria act/a como marca6asos res6iratorio 6rimario. 5l .rea

es6iratoria 6arece activarse /nicamente cuando se necesitan los m/sculos es6iratorios 6ara una es6iraci8n for@ada. Una hi68tesis reciente sugiere Bue el ritmo res6iratorio 7.sico 6uede alterarse 6or diferentes im6ulsos al centro de ritmicidad 7ul7ar. 1or e+em6lo, un im6ulso desde el %entro a$n>u"ti%o de la 6rotu7erancia estimula el centro ins6iratorio 6ara incrementar la longitud y la 6rofundidad de la ins6iraci8nO de ese modo, a la res6iraci8n caracteri@ada 6or ins6iraciones anormalmente largas y 6rofundas se le denomina a veces Gres6iraci8n a6n,usticaH. 5l %entro neu#otB=i%o, tam7i,n en la 6rotu7erancia, inhi7e 6or lo general los centros a6n,ustico e ins6iratorio. 5llo evita la hi6erinsuflaci8n 6ulmonar y 6ermite as2 un ritmo normal de res6iraci8n.

Fa%tore" 6ue inA!uyen en !a re"$ira%i.n

La informaci8n Bue llega al .rea de ritmicidad 7ul7ar 6roviene de sensores distri7uidos 6or todo el sistema nervioso, as2 como de otros centros de control. 1or e+em6lo, los cam7ios en la 1C0&, la 10& y el 6S de la sangre arterial sist,mica influyen en el .rea de ritmicidad 7ul7ar. La 1C0& act/a en los Buimiorrece6tores locali@ados en el 7ul7o. 5n este caso, los Buimiorrece6tores son c,lulas sensi7les a los cam7ios en el C0& de la sangre arterial y a la concentraci8n de hidrogeniones C6SE. 5l valor normal de la 1C0& arterial es de alrededor de '!"#$ mmSg. 5l incremento de este valor, aunBue sea de una forma ligera, tiene un efecto estimulante, so7re todo en los quimiorreceptores centrales CBue se afirma est.n en el 7ul7oE. Aumentos su6eriores de la 1C0& arterial estimulan los Buimiorrece6tores 6erif,ricos en los cuer6os carot2deos y en la aorta. La estimulaci8n de los Buimiorrece6tores 6or incrementos de la 1C0& arterial da lugar a una res6iraci8n m.s r.6ida, con un mayor volumen de aire 6or minuto movi,ndose dentro y fuera de los 6ulmones. 5n la figura &#"'J se resume esta res6uesta de retroalimentaci8n negativa. 5l descenso de la 1C0& arterial 6roduce los efectos o6uestos, se inhi7en los Buimiorrece6tores 6erif,ricos y centrales, lo Bue da lugar a la inhi7ici8n del .rea de ritmicidad 7ul7ar y, 6or tanto, a una menor frecuencia res6iratoria. >e hecho, la res6iraci8n cesa 6or unos 7reves momentos Ca6neaE cuando la 1C0& arterial desciende de forma moderada, 6or e+em6lo, hasta unos '( mmSg. Recuerde Bue un incremento del contenido de C0& en el 6lasma se asocia a una reducci8n 6ro6orcional del 6S. Un cierto descenso del 6S arterial Cincremento en la acide@E tiene, dentro de ciertos l2mites, un efecto estimulante so7re los Buimiorrece6tores de los cuer6os carot2deos y a8rticos. Los Buimiorrece6tores centrales son m.s sensi7les a los cam7ios de 6S Bue los 6erif,ricos. 5sta mayor sensi7ilidad se de7e a Bue los l2Buidos cere7rales est.n 6rotegidos 6or la *S5 C7arrera

hematoencef.licaE de los tam6ones 6resentes en la sangre. 1or tanto, cuando aumenta la 1C0& en la sangre, Bueda 6arcialmente tam6onada en la sangre, 6ero el C0& no se tam6ona en el cere7ro, de forma Bue el cere7ro 6erci7e los cam7ios de 6S sin amortiguaci8n. 5l 6a6el de la PO' de !a "an/re arteria! en el control de la res6iraci8n no est. del todo claro. 5s 6osi7le Bue tenga alguna 6eBue:a influencia, siem6re Bue est, 6or encima de un cierto nivel. Io o7stante, las neuronas de los centros res6iratorios, como el resto de c,lulas del organismo, reBuieren cantidades adecuadas de o-2geno 6ara funcionar 86timamente. Como consecuencia de ello, si entran en hi6o-ia, se de6rimen y mandan menos im6ulsos a los m/sculos res6iratorios. 5n ese caso, las res6iraciones disminuyen o cesan 6or com6leto. 5ste 6rinci6io tiene un im6ortante significado cl2nico. 1or e+em6lo, los centros res6iratorios no 6ueden res6onder al est2mulo de un incremento del C0& sangu2neo si, al mismo tiem6o, la 10& en sangre cae 6or de7a+o de un valor cr2tico, hecho Bue 6uede su6oner la vida o la muerte durante la anestesia. Sin em7argo, un descenso en la 10& de sangre arterial 6or de7a+o de $ mmSg, 6ero no tan 7a+o como 6ara llegar al valor cr2tico, estimula los Buimiorrece6tores de los cuer6os carot2deos y a8rticos, 6roduciendo el refle+o de estimulaci8n del centro ins6iratorio. 5sto constituye un mecanismo de control de urgencias de la res6iraci8n, 6ero no ayuda a regular la res6iraci8n en condiciones normales cuando la 10& en sangre arterial 6ermanece considera7lemente 6or encima de $ mmSg, nivel necesario 6ara estimular los Buimiorrece6tores. La ten"i.n arteria! ayuda al control de la res6iraci8n a trav,s del mecanismo res6iratorio mediado 6or los rece6tores de 6resi8n. Un s/7ito incremento de la tensi8n arterial, actuando so7re los 7arorrece6tores a8rticos y carot2deos, da lugar a un refle+o Bue enlentece las res6iraciones. Un 7rusco descenso de la tensi8n arterial da lugar a un refle+o Bue incrementa la frecuencia y la 6rofundidad de las res6iraciones. 5ste mecanismo de control a trav,s de rece6tores de 6resi8n no es muy im6ortante en el control res6iratorio, 6ero s2 lo es en el control circulatorio. Los reA!e;o" de Ferin/G3reuer tam7i,n ayudan a controlar las res6iraciones, so7re todo su ritmo y 6rofundidad. Se cree Bue regulan la 6rofundidad normal de las res6iraciones Cel alcance de la e-6ansi8n 6ulmonarE, y con ello el volumen de aire corriente, de la siguiente forma. 1resumi7lemente, cuando se ha ins6irado el volumen corriente de aire, los 6ulmones se e-6anden lo suficiente como 6ara estimular los rece6tores de estiramiento locali@ados dentro de los mismos. 5stos rece6tores de estiramiento env2an entonces im6ulsos inhi7itorios al centro ins6iratorio, se rela+an los m/sculos ins6iratorios y se 6roduce la es6iraci8n como consecuencia del refle+o es6iratorio de Sering" *reuer. 5n ese momento, cuando el volumen corriente de aire se

ha es6irado, los 6ulmones est.n lo suficientemente desinflados como 6ara inhi7ir los rece6tores de estiramiento y 6ermitir Bue la ins6iraci8n comience de nuevo Crefle+o ins6iratorio de Sering" *reuerE. La %orte5a %erebra! tam7i,n influye en la res6iraci8n. Los im6ulsos Bue manda el .rea motora del cere7ro hasta los centros res6iratorios 6ueden incrementar o disminuir la frecuencia y 6rofundidad de las res6iraciones. 5n otras 6ala7ras, una 6ersona 6uede aumentar o disminuir voluntariamente su frecuencia res6iratoria. Sin em7argo, este control voluntario de la res6iraci8n tiene sus limitaciones. 1or e+em6lo, se 6uede cesar de res6irar y mantenerse as2 durante unos minutos, 6ero al aguantar la res6iraci8n se incrementa el contenido de C0& de la sangre, ya Bue no es eliminado 6or las res6iraciones. 5l di8-ido de car7ono es un 6otente estimulante res6iratorio. 1or tanto, cuando la 1C0& en sangre arterial se incrementa hasta un cierto nivel, estimula el centro ins6iratorio Cdirectamente y de forma refle+aE 6ara mandar im6ulsos motores a los m/sculos res6iratorios y Bue se 6rodu@ca la res6iraci8n, aunBue el individuo no Buiera. 0tros factores tam7i,n 6ueden influir en la res6iraci8n. 5ntre ellos destacan la tem6eratura sangu2nea y los im6ulsos sensoriales de los rece6tores t,rmicos de la 6iel y de los rece6tores del dolor su6erficiales y 6rofundos= l La estimulacin dolorosa repentina 6roduce una a6nea refle+a, 6ero si contin/a el est2mulo doloroso, se 6roducen res6iraciones m.s r.6idas y 6rofundas. l 5l est mulo fr o repentino a6licado a la 6iel 6roduce a6nea refle+a. l 5l est mulo de la faringe o laringe 6or irritantes Bu2micos o 6or contacto causa a6nea tem6oral. Vste es el refle+o de choBue, un valioso mecanismo 6rotector. Act/a, 6or e+em6lo, 6ara 6revenir la as6iraci8n de alimentos o l2Buidos durante la degluci8n.

Fi/ura '9G84 Control por retroalimentacin negativa de la respiracin.

5ste diagrama resume el asa de retroalimentaci8n Bue controla el aumento de la frecuencia res6iratoria en res6uesta a un aumento de la 1C0& 6lasm.tica. 5l incremento en la res6iraci8n celular 6or el e+ercicio hace Bue aumente la 1C0& del 6lasma, fen8meno detectado 6or los Buimiorrece6tores centrales en el enc,falo y Bui@. 6or los Buimiorrece6tores 6erif,ricos locali@ados en el seno carot2deo y la aorta. La informaci8n 6or retroalimentaci8n es enviada a los integradores del tronco encef.lico Bue res6onden al incremento 6or encima del valor ha7itual de la 1C0& enviando se:ales nerviosas de correcci8n a los m/sculos res6iratorios, Bue act/an como efectores. Los m/sculos efectores aumentan las contracciones y rela+aciones alternantes, incrementando as2 la frecuencia res6iratoria. Cuando esto sucede, aumenta la velocidad de eliminaci8n de C0& del organismo y se 6roduce una disminuci8n consiguiente en la 1C0&. 5ste fen8meno consigue normali@ar la 1C0&. Los 6rinci6ales factores Bue influyen en la res6iraci8n se resumen en la figura &#"'$. 0tros factores im6licados en la res6iraci8n se recogen en los cuadros &#"!, &#"9 y &#"J$.

,enti!a%i.n y $erAu"i.n
La ventilaci8n alveolar, como ya sa7emos, es el flu+o de aire hacia los alveolos Cv. fig. &#"JE. La 6erfusi8n alveolar es el flu+o de sangre hacia los alveolos Cv. fig. &#"J!E. Resulta im6ortante a+ustar la ventilaci8n y la 6erfusi8n 6ara conseguir un intercam7io eficiente de gas en los 6ulmones. Si un alveolo 6oco ventilado est. 7ien 6erfundido, el flu+o de sangre estar. siendo GmalgastadoH en un alveolo ineficiente. Resultar2a m.s eficiente desviar 6arte de la sangre del alveolo 6oco ventilado hacia otro 7ien ventilado. La figura &#"'& muestra c8mo se 6uede a+ustar la 6erfusi8n, dentro de l2mites muy estrechos, a la ventilaci8n de gru6os de alveolos individuales. Como 6osi7lemente ha7r. deducido ya, esto se consigue mediante vasoconstricci8n CestrechamientoE de determinadas arteriolas 6ulmonares 6ara reducir la 6erfusi8n a los alveolos 6oco ventilados. 5ste a+uste ventilaci8n"6erfusi8n en diversas regiones 6ulmonares 6uede aumentar la eficiencia glo7al del intercam7io de gases.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4(. L>8nde est.n locali@ados los 6rinci6ales centros reguladores de la funci8n res6iratoriaM 4?. Cite varios factores Bue 6uedan influir en la frecuencia res6iratoriaO e-6liBue de Bu, modo uno de ellos incrementa o disminuye dicha frecuencia.

*1AD-O '9G?D PSID -eA!e;o de bu%eo

Una res6uesta fisiol8gica 6rotectora denominada reA!e;o de bu%eo es la res6onsa7le de la asom7rosa recu6eraci8n de v2ctimas a6arentemente ahogadas Bue han estado sumergidas durante m.s de #$ min. Los su6ervivientes suelen ser ni:os 6readolescentes Bue han estado inmersos en agua 6or de7a+o de los &$ \C. 1arad8+icamente, cuanto m.s fr2a est, el agua, mayores son las o6ortunidades de su6ervivencia. Las v2ctimas 6arecen muertas cuando son e-tra2das del agua. Io res6iran, tienen 6u6ilas fi+as y dilatadas, est.n cian8ticas y no tienen 6ulso. Los estudios han mostrado Bue cuando la ca7e@a y la cara est.n inmersas en agua helada, se 6roduce un inmediato env2o de sangre a las .reas cor6orales centrales, con vasoconstricci8n

6erif,rica y enlentecimiento del cora@8n C7radicardiaE. 5l meta7olismo se enlentece y los reBuerimientos tisulares de o-2geno y nutrientes disminuyen. 5l refle+o de 7uceo es una res6uesta 6rotectora del organismo a la inmersi8n en agua fr2a y de6ende de 6ar.metros fisiol8gicos y am7ientales como la tem6eratura del agua, el volumen cor6oral y la 6ostura.

*1AD-O '9G@D PSID -eA!e;o" indire%to" 6ue intervienen en !a re"$ira%i.n

5l reA!e;o de !a to" es estimulado 6or cuer6os e-tra:os en la tr.Buea o en los 7ronBuios. La e6iglotis y la glotis se cierran 6or un refle+o y la contracci8n de los m/sculos es6iratorios da lugar a un incremento de la 6resi8n de aire en los 6ulmones. La e6iglotis y la glotis se a7ren entonces de re6ente, dando lugar a un estallido hacia arri7a de aire Bue elimina los contaminantes estimuladores, la tos. 5l reA!e;o de! e"tornudo es similar al refle+o de la tos, e-ce6to en Bue es estimulado 6or contaminantes en la cavidad nasal. Un estallido de aire se dirige a trav,s de la nari@ y la 7oca, e-6ulsando los contaminantes Cy el mocoE del sistema res6iratorio. Las got2culas generadas con un estornudo 6ueden des6la@arse a m.s de J%J 4mRh y llegar a ' m de distancia. 5l hi$o se utili@a 6ara descri7ir una contracci8n es6asm8dica e involuntaria del diafragma. Cuando se 6roduce, 6or lo general al 6rinci6io de la ins6iraci8n, la glotis se cierra de re6ente, 6roduciendo el caracter2stico sonido. Si se 6rolonga durante mucho tiem6o, el hi6o llega a hacerse muy molesto. 1uede estar 6roducido 6or la irritaci8n del nervio fr,nico o de los nervios sensitivos del est8mago, 6or una herida directa o 6or 6resi8n directa en determinadas @onas cere7rales. 1or fortuna, la mayor2a de los casos de hi6o s8lo duran unos minutos y son 7anales. 5l bo"te5o es una ins6iraci8n lenta y 6rofunda a trav,s de la 7oca inusualmente a7ierta. Antes se 6ensa7a Bue los 7oste@os eran refle+os Bue incrementa7an la res6iraci8n cuando el contenido de o-2geno en sangre era 7a+o, 6ero nuevas investigaciones a6untan otros factores. Una teor2a sostiene Bue 7oste@amos 6or la misma ra@8n Bue a veces nos estiramos, 6ara 6re6arar nuestros m/sculos y sistema circulatorio 6ara la acci8n. A 6esar de todo, a/n no se ha encontrado el mecanismo fisiol8gico real del 7oste@o.

*1AD-O '9G4)D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD *ontro! de !a" re"$ira%ione" durante e! e;er%i%io
Las res6iraciones se incrementan 7ruscamente al 6rinci6io del e+ercicio, disminuyendo de forma incluso m.s 7rusca al final. 5sto es lo Bue sa7emos. Sin em7argo, desconocemos el mecanismo Bue lo e-6lica. Io es el mismo Bue el Bue 6roduce incrementos moderados en la res6iraci8n. Iumerosos estudios han demostrado Bue la 1C0&, la 10& y el 6S sangu2neos no se modifican lo suficiente 6ara +ustificar el grado de hi6er6nea o7servado durante el e+ercicio Cres6iraciones r.6idas y 6rofundasE. 1resumi7lemente, numerosos factores nerviosos y Bu2micos, as2 como cam7ios de tem6eratura, act/an como un com6le+o y desconocido mecanismo Bue regula las res6iraciones durante el e+ercicio.

Efectos del e6ercicio m&#imo en un atleta.

5ste gr.fico muestra Bue la velocidad res6iratoria Ce+e verticalE es mucho mayor en un atleta Bue reali@a un esfuer@o m.-imo Bue la es6erada 6ara cualBuier nivel de 1C0& en la sangre Ce+e hori@ontalE. Como se 6uede ver 6ara los valores normales de una 1C0& de #$ mmSg, la velocidad res6iratoria del atleta Cventilaci8nE ser.n J&$ lRmin. Sin em7argo, en re6oso la velocidad res6iratoria del atleta ser. s8lo ("% lRmin 6ara el mismo valor de 1C0&, de forma Bue la 1C0& no es un factor esencial 6ara aumentar esta velocidad res6iratoria durante el e+ercicio.

Fi/ura '9G8' los alveolos.

.entilacin y perfusin de

5n este di7u+o dos alveolos re6resentan los alveolos 6ulmonares t26icos. A, Cada alveolo est. 7ien ventilado con aire y 7ien 6erfundido 6or la sangre, una com7inaci8n eficiente. 3, La ventilaci8n del alveolo i@Buierdo se o7struye, 6ero la 6erfusi8n no cam7ia= esta situaci8n es ineficiente 6orBue la sangre Bue entra al alveolo mal ventilado no se o-igena del todo. *, 9asoconstricci8n de la arteriola 6ulmonar del alveolo i@Buierdo C6oco ventiladoE Bue reduce la irrigaci8n, de forma Bue la ventilaci8n y la 6erfusi8n se a+ustan de forma efica@.

NFO21 GLO3ALD La Ai"io!o/7a re"$iratoria y e! %uer$o %o#o un todo

5l eBuili7rio homeost.tico de todo el cuer6o, y con ello la su6ervivencia de todas y cada una de las c,lulas, de6ende del correcto funcionamiento del sistema res6iratorio. >ado Bue las mitocondrias de las c,lulas necesitan o-2geno 6ara sus conversiones energ,ticas y Bue cada c,lula 6roduce di8-ido de car7ono t8-ico como 6roducto de desecho de muchas reacciones energ,ticas, el am7iente interno ha de o7tener continuamente o-2geno nuevo y e-6ulsar fuera el di8-ido de car7ono. Si cada c,lula estuviese en contacto con el am7iente e-terno, el aire atmosf,rico, no se reBuerir2a un sistema es6ecial. Sin em7argo, la mayor2a de los J$$ trillones de c,lulas

Bue forman nuestro organismo est. le+os del aire e-terior, 6or lo Bue de7e ha7er una forma de solucionar esto, y es aBu2 donde entra el sistema res6iratorio. Mediante el 6roceso de la ventilaci8n, el aire e-terno fresco fluye continuamente del torrente circulatorio 6or conductos cuya anchura es menor Bue un 6elo. Mediante difusi8n, el o-2geno entra en el am7iente interno y el di8-ido de car7ono sale. La eficacia de este 6roceso se ve intensificada 6or la 6resencia de Ges6on+as de o-2genoH, llamadas mol,culas de hemoglo7ina, Bue inmediatamente toman las mol,culas de 0& Bue no est.n en soluci8n en el 6lasma, de manera Bue una mayor cantidad de 0& 6ueda difundirse r.6idamente en la sangre. La sangre, el l2Buido tisular circulante del sistema cardiovascular, trans6orta los gases sangu2neos 6or todo el organismo, recogiendo los gases all2 donde haya e-ceso y li7er.ndolos donde e-ista d,ficit. >e este modo, cada c,lula del organismo est. continuamente 7a:ada en un am7iente l2Buido Bue ofrece un a6orte continuo de o-2geno y un vertedero sin fondo 6ara el di8-ido de car7ono. Los mecanismos es6ec2ficos Bue 6artici6an en la funci8n res6iratoria muestran Bue e-iste una interde6endencia entre los sistemas del organismo, hecho Bue tam7i,n se ha constatado a trav,s del estudio del cuer6o humano. 1or e+em6lo, sin la sangre y el mantenimiento del flu+o sangu2neo 6or el sistema cardiovascular, los gases sangu2neos no 6odr2an ser trans6ortados 6or los te+idos intercam7iadores de gas del 6ulm8n y de otros lugares del organismo. Sin la regulaci8n 6or el sistema nervioso, la ventilaci8n no 6odr2a a+ustarse 6ara com6ensar los cam7ios en el contenido de o-2geno y de di8-ido de car7ono del am7iente interno. Sin los m/sculos tor.cicos, las v2as a,reas no 6odr2an mantener el flu+o de aire fresco, tan vital 6ara la funci8n res6iratoria. 5l esBueleto 6ro6orciona un firme alo+amiento e-terno 6ara los 6ulmones y una dis6osici8n 8sea Bue facilita la e-6ansi8n y el retroceso del t8ra-, necesarios 6ara la ins6iraci8n y la es6iraci8n. Sin el sistema inmune, los 6at8genos del e-terior 6odr2an coloni@ar con facilidad el tracto res6iratorio y causar 6osi7lemente una infecci8n fatal. 3am7i,n se 6ueden encontrar otras interacciones m.s sutiles entre el sistema res6iratorio y otros sistemas. 1or e+em6lo, la funci8n del lengua+e del sistema nervioso estar2a limitada sin la ca6acidad 6ara ha7lar Bue 6ro6orcionan la laringe y otras estructuras del tracto res6iratorio. 5l eBuili7rio del 6S, regulado 6or una serie de sistemas, est. influido 6or la ha7ilidad del sistema res6iratorio 6ara a+ustar los niveles de C0& del organismo Cy con ello los niveles de .cido car78nicoE.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T-ASTO-NOS ASO*IADOS *ON LA F1N*I0N - SPI-ATO-IA

Son muchos los trastornos Bue 6ueden interferir en las funciones del intercam7io gaseoso y de la ventilaci8n, dando lugar a insuficiencia res6iratoriaO algunos de los m.s im6ortantes se descri7en a continuaci8n.

Tra"torno" re"tri%tivo" $u!#onare"

Los trastornos restrictivos 6ulmonares ocasionan restricci8n alveolar, es decir, disminuci8n de la distensi7ilidad, dando lugar a un descenso de la insuflaci8n 6ulmonar. La caracter2stica fundamental de estos trastornos, de+ando a6arte las causas, son unos vol/menes y ca6acidades 6ulmonares disminuidos, como el volumen de reserva ins6iratoria y la ca6acidad vital. Los factores Bue restringen la res6iraci8n 6ueden originarse dentro o fuera del 6ulm8n. 5ntre las causas de los trastornos restrictivos del 6ulm8n se incluyen la fi7rosis 6ulmonar Ccicatri@alE secundaria a la e-6osici8n ocu6acional al as7estos, humos t8-icos, 6olvo de car78n u otros contaminantesO las enfermedades inmunol8gicas, como el 6ulm8n reumatoideO la o7esidadO y los trastornos meta78licos, como la uremia. La restricci8n de la res6iraci8n tam7i,n 6uede de7erse al dolor Bue acom6a:a a la 6leuritis Cinflamaci8n de la 6leuraE o a lesiones mec.nicas Ccomo la contusi8n o fractura costalE. 5s t26ico Bue los 6acientes con enfermedad 6ulmonar restrictiva sufran di"nea Cres6iraci8n dificultosaE y no toleren una actividad f2sica e-cesiva, lo Bue reduce su ca6acidad 6ara tra7a+ar y llevar a ca7o una vida normal. 5l tratamiento consiste en eliminar la causa restrictiva, asegurar un adecuado intercam7io gaseoso y me+orar la tolerancia al e+ercicio.

Tra"torno" $u!#onare" ob"tru%tivo"

>iferentes causas 6ueden originar la o7strucci8n de las v2as a,reas. La e-6osici8n al humo del cigarrillo y a otros contaminantes am7ientales ha7ituales 6uede desencadenar una constricci8n refle+a de los 7ronBuios. Los trastornos o7structivos act/an en la ins6iraci8n y en la es6iraci8n, mientras Bue los trastornos restrictivos dificultan fundamentalmente la ins6iraci8n.

nAer#edad $u!#onar ob"tru%tiva %r.ni%a & PO*+

Se trata de un am6lio t,rmino 6ara descri7ir una situaci8n de o7strucci8n 6rogresiva e irreversi7le en el flu+o de aire es6irado. Las 6ersonas Bue 6adecen 510C tienen dificultad 6ara res6irar, so7re todo 6ara vaciar sus 6ulmones, y 6resentan un t8rahi6erinsuflado. 3am7i,n 6resentan tos 6roductiva e intolerancia al e+ercicio. Los 6rinci6ales trastornos o7servados en los 6acientes con 510C son la 7ronBuitis, el enfisema y el asma Cv. fig. &#"''E.

La o7strucci8n aguda de la v2a a,rea, como se 6roduce al atragantarse con un fragmento de comida, necesita acciones inmediatas 6ara evitar la muerte 6or asfi-ia Ccuadro &#"JJE.

3ron6uiti"
5n la bron6uiti" %r.ni%a, se 6roduce un e-ceso de secreciones traBueo7ronBuiales Bue o7struyen el flu+o a,reo, as2 como un aumento de tama:o de las gl.ndulas mucosas 7ronBuiales Cfig. &#"'', BE. Los factores de riesgo son el ta7aco Clos fumadores tienen un !$"9$] de 6osi7ilidades de desarrollar 510CEO la edad, con la Bue comien@a un cierto declive en la funci8n 6ulmonar, y la e-6osici8n am7iental al 6olvo y a los 6roductos Bu2micos. Con el da:o alveolar y la 6,rdida del lecho ca6ilar se 6roduce un intercam7io gaseoso inefica@, Bue da lugar a hi6o-ia.

nAi"e#a
5n el enAi"e#a, e-iste un agrandamiento de los es6acios a,reos distales al 7ronBuiolo terminal, como consecuencia de la destrucci8n del te+ido con+untivo 6ulmonar. Al crecer el alveolo, sus 6aredes se rom6en y se funden en grandes es6acios irregulares, y las unidades intercam7iadoras de gas se destruyen Cfig. &#"'', %E. AunBue la etiolog2a no es totalmente conocida, se cree Bue esta enfermedad se de7e a en@imas 6roteol2ticas Bue destruyen el te+ido 6ulmonar. Los individuos enfisematosos suelen estar hi68-icos.

A"#a
5l a"#a es un trastorno o7structivo 6ulmonar caracteri@ado 6or inflamaci8n re6etida de la mucosa y es6asmos recurrentes de la musculatura lisa de las 6aredes 7ronBuiales. La inflamaci8n Cedema y e-cesiva 6roducci8n mucosaE y las contracciones estrechan las v2as a,reas, dificultando la res6iraci8n Cfig. &#"'', CE. 5l inicio del asma 6uede tener lugar en ni:os o en adultos. Los e6isodios agudos de asma, tam7i,n denominados Gcrisis asm.ticasH, se 6ueden desencadenar 6or el estr,s, el e+ercicio e-cesivo, una infecci8n o 6or una e-6osici8n a alergenos u otros irritantes, como 6olvos, va6ores o humos. Muchos asm.ticos tienen una historia familiar de alergias. La disnea es el 6rinci6al s2ntoma del asma, 6ero tam7i,n 6uede encontrarse hi6erventilaci8n, cefalea, entumecimiento y n.useas. Una forma de tratar el asma es con 7roncodilatadores inhalados o sist,micos, Bue reducen los es6asmos musculares y a7ren la v2a a,rea. 0tros ti6os de tratamiento consisten en administrar antiinflamatorios o modificadores de los leucotrienos 6ara reducir la inflamaci8n asociada al asma Crecuerde Bue en el ca6. &J se di+o Bue los leucotrienos son citocinas li7eradas 6or las c,lulas inmunitarias 6ara regular la res6uesta inflamatoriaE.

Fi/ura '9G88 Enfermedad pulmonar obstructiva crnica 3EP0C4.

Resumen de los trastornos o7servados m.s a menudo en 6acientes con 510C. A, 92a a,rea normal. 3, *ronBuitis cr8nica. *, Asma. D, 5nfisema.

*1AD-O '9G44D T MAS SANITA-IOSD Maniobra de Fei#!i%h

La #aniobra de Fei#!i%h es una t,cnica efica@ y Bue salva a menudo la vidaO su utilidad consiste en deso7struir una tr.Buea 6reviamente o7struida. La manio7ra Cv. fig.E utili@a el aire e-istente en los 6ulmones 6ara e-6ulsar el o7+eto 6resente en la tr.Buea. Casi todas las o7strucciones accidentales de las v2as a,reas se de7en a tro@os de alimentos as6irados durante las comidasO muchas veces se confunde con un GataBue coronario durante el caf,H. 0tros o7+etos Bue suelen causar la o7strucci8n en ni:os son chicles y glo7os. Las 6ersonas entrenadas en t,cnicas de urgencia de7en conocer la diferencia entre la o7strucci8n a,rea y otras situaciones, como la 6arada card2aca, Bue 6roduce s2ntomas similares. La 6regunta clave Bue hay Bue 6lantear a la 6ersona Bue 6arece

ahogarse es GL6uede usted ha7larMH. Una 6ersona Bue tenga o7struida la v2a a,rea no 6odr. ha7lar aunBue est, consciente. Cuando la v2ctima est. de 6ie, la manio7ra de Seimlich consiste en Bue el reanimador d, un a6ret8n a la v2ctima, colocando am7os 7ra@os alrededor de la cintura de ,sta, 6or de7a+o de la 6arrilla costal y 6or encima del om7ligo. 5l reanimador hace un 6u:o con una mano, lo su+eta con la otra y da un gol6e hacia arri7a contra el diafragma, +usto 6or de7a+o del a6,ndice -ifoides del estern8n. 5l aire atra6ado en los 6ulmones es com6rimido, for@ando al o7+eto Bue est. ahogando a la v2ctima a salir de las v2as a,reas.

+cnica si la vctima puede ser levantada 3parte A de fig.4

J. 5l reanimador se coloca 6or detr.s de la v2ctima y rodea con sus 7ra@os el 6echo de la misma, ligeramente 6or de7a+o de la ca+a tor.cica y 6or encima del om7ligo. Se 6ermite Bue la ca7e@a de la v2ctima caiga hacia delante, los 7ra@os y el 6echo 6or encima de los 7ra@os del reanimador. &. 5l reanimador hace un 6u:o con una mano, su+et.ndolo con la otra, 6resionando el lado del 6ulgar contra el a7domen de la v2ctima, +usto 6or de7a+o del final del a6,ndice -ifoides y 6or encima del om7ligo.

'aniobra de -eimlich.

A, Cuando la v2ctima se 6uede levantar. 3, Cuando la v2ctima ha sufrido un cola6so o no se 6uede levantar. *, Cuando la v2ctima es un lactante. '. Las manos s8lo se utili@an 6ara dar el gol6e su7diafragm.tico hacia arri7a. Se reali@a con una fle-i8n aguda de los codos y con una direcci8n m.s hacia arri7a Bue hacia dentro, re6iti,ndose 6or lo general cuatro veces. 5s muy im6ortante no com6rimir la ca+a costal ni 6resionar el estern8n mientras se reali@a la manio7ra.

+cnica si la vctima ha sufrido un colapso o no puede ser levantada 3parte ) de fig.4

J. 5l reanimador coloca a la v2ctima tum7ada en el suelo 7oca arri7a. &. >e cara a la v2ctima, se 6one a horca+adas 6or encima de las caderas de la misma. '. 5l reanimador coloca una de sus manos 6or encima de la otra, con la mano inferior en el a7domen de la v2ctima, ligeramente 6or encima del om7ligo y 6or de7a+o de la ca+a costal.

#. >a un fuerte gol6e hacia arri7a con la 7ase de la mano inferior, re6iti,ndolo varias veces en caso necesario.

+cnica si la vctima es un lactante 3parte C de fig.4

J. 5l reanimador coge al ni:o en su 7ra@o, de forma Bue mire hacia el suelo. &. 5l reanimador reali@a cinco gol6es en la es6alda entre las esc.6ulas. '. 5l reanimador vuelve al ni:o, lo coge con el 7ra@o Ccon la cara hacia arri7a, como se muestraE y reali@a cinco com6resiones con los dos 6rimeros dedos Ccomo se muestraE. #. 5l reanimador re6ite la secuencia anterior seg/n demanda. Cuando alguno de los trastornos Bue 6roducen la 510C se hace demasiado intenso, 6uede a6arecer una insuficiencia res6iratoria aguda. 3am7i,n 6uede so7revenir una insuficiencia card2aca en relaci8n con la enfermedad 6ulmonar y la resistencia vascular Bue se desarrolla con la 510C. AunBue no e-iste cura, el tratamiento de los s2ntomas 6uede me+orar la calidad de vida del su+eto. Se utili@an 7roncodilatadores y corticoides 6ara solucionar, en 6arte, la o7strucci8n a,rea Bue e-iste en la 510C.

ST1DIO D

1N *ASO

Miguel 1,re@ es un gran+ero de %( a:os Bue ha dirigido su 6ro6ia gran+a durante muchos a:os. Lleva fumando dos 6aBuetes de cigarrillos al d2a desde hace '( a:os. >urante los /ltimos a:os, viene sufriendo una ligera falta de aire y una tos leve durante el e+ercicio y tam7i,n 6or las ma:anas al levantarse. Recientemente ha notado Bue tiene dificultad 6ara su7ir las escaleras de su tra7a+o, lo Bue no s8lo le 6roduce fatiga, sino Bue a menudo le o7liga a 6ararse 6ara recu6erar el aliento. 3am7i,n ha notado incluso falta de aire en re6oso. Sa 6erdido unos # 4g de 6eso en los /ltimos & meses. Iecesita7a dormir sentado con la ayuda de varias almohadas. 5n urgencias, el se:or 1,re@ es un hom7re delgado, de as6ecto fr.gil, y 6resenta dificultad res6iratoria aguda. Se ve Bue est. intranBuilo y res6ira muy r.6idamente. 5st. sentado en el 7orde de la cama y reclinado en una mesita au-iliar Bue hay so7re ella. Sus constantes vitales son las siguientes= frecuencia card2aca, J&$O frecuencia res6iratoria, '$O tensi8n

arterial, J#$R!$. La auscultaci8n revela una disminuci8n de los sonidos 6ulmonares con 6resencia de si7ilancias es6iratorias. 5l t8ra- est. aumentado de tama:o en sentido antero6osterior, con as6ecto de tonel, y el 6aciente em6lea los m/sculos accesorios 6ara res6irar. Los gases en sangre arterial son los siguientes= 10& 7a+a, 1C0& elevada, 6S 7a+o y 7icar7onato elevado. Las 6rue7as de funci8n 6ulmonar demuestran una disminuci8n del volumen corriente y de la ca6acidad vital, con aumento de la ca6acidad 6ulmonar total y un volumen es6iratorio for@ado 6rolongado. La radio/raA7a de t.ra= muestra Bue el diafragma est. a6lanado y descendido, con hi6erinsuflaci8n 6ulmonar, cam6os 6ulmonares claros y ausencia de agrandamiento card2aco. 5l 6aciente est. ahora con un a6orte de o-2geno 6or v2a nasal de & litros en la urgencia. J. LCu.l de las siguientes es la causa m.s 6ro7a7le de la disnea del se:or 1,re@M A. <ncremento de la distensi7ilidad 6ulmonar y menor acci8n el.stica *. >escenso de la retracci8n el.stica 6ulmonar y de la distensi7ilidad C. >escenso de la distensi7ilidad 6ulmonar con aumento de la acci8n el.stica >. <ncremento en la acci8n el.stica 6ulmonar y en la distensi7ilidad &. A. *. C. >. Las causas del t8ra- en tonel del se:or 1,re@ son= 5-ceso de secreciones Si6o-emia severa Si6erinsuflaci8n 6ulmonar 5ngrosamiento de la mucosa 7ronBuial

'. LFu, mecanismo causa la retenci8n del di8-ido de car7ono en las 6ersonas con una enfermedad 6ulmonar o7structiva cr8nica C510CE como el se:or 1,re@M A. *. C. >. Si6erventilaci8n alveolar >ilataci8n del .r7ol 7ronBuial Si6oventilaci8n alveolar Reducci8n del es6acio muerto

#. LCu.l es la me+or e-6licaci8n 6ara la 6,rdida de 6eso del se:or 1,re@M A. 5l ta7aco ha re7a+ado su sentido del gusto, con lo Bue su a6etito ha disminuido *. La 510C incrementa la necesidad de calor2as del organismo C. 5l ta7aco incrementa la tasa de meta7olismo 7asal, haciendo Bue se 6ierda 6eso >. La 510C evita Bue el organismo utilice los nutrientes

- S1M N D L *APT1LO FISIOLOGA - SPI-ATO-IA &FIG. '9G4+

A. Fisiolog2a res6iratoria= 6rocesos com6le+os y coordinados Bue ayudan a mantener la homeostasia. *. J. La funci8n res6iratoria com6rende. Res6iraci8n e-terna.

a. 9entilaci8n 6ulmonar Cres6iraci8nE. 7. <ntercam7io gaseoso en los 6ulmones. &. '. 3rans6orte de gases 6or la sangre. Res6iraci8n interna.

a. <ntercam7io de gases a nivel sist,mico en los te+idos. 7. Res6iraci8n celular. #. Regulaci8n de la res6iraci8n.

, NTILA*I0N P1LMONAA. J. &. *. Ciclo res6iratorio Cventilaci8nO res6iraci8nE. <ns6iraci8n, introduce el aire en los 6ulmones. 5s6iraci8n, e-trae el aire de los 6ulmones. Mecanismos de ventilaci8n 6ulmonar.

J. 5l mecanismo de ventilaci8n 6ulmonar de7e esta7lecer dos gradientes de 6resi8n de gases Cfigs. &#"& y &#"'E.

a. Uno, en el Bue la 6resi8n dentro del alveolo 6ulmonar sea menor Bue la 6resi8n atmosf,rica 6ara Bue se 6rodu@ca la ins6iraci8n. 7. 0tro, en el Bue la 6resi8n en el alveolo 6ulmonar sea mayor Bue la 6resi8n atmosf,rica 6ara Bue se 6rodu@ca la es6iraci8n. &. Los gradientes de 6resi8n se esta7lecen mediante cam7ios en el tama:o de la cavidad tor.cica de7idos a la contracci8n y rela+aci8n de los m/sculos Cfigs. &#"# y &#"(E. '. Ley de *oyle, el volumen de un gas var2a inversamente a la 6resi8n en una tem6eratura constante. #. <ns6iraci8n, la contracci8n del diafragma da lugar a la ins6iraci8nO al contraerse, aumenta el tama:o de la cavidad tor.cica Cfigs. &#"% y &#" E. a. La e-6ansi8n del t8ra- reduce la 6resi8n intra6leural C1<1E, con reducci8n de la 6resi8n alveolar C1AE. 7. 5l aire entra a los 6ulmones cuando la 6resi8n alveolar C1AE desciende 6or de7a+o de la 6resi8n 7arom,trica o atmosf,rica C1*E. c. >istensi7ilidad= ca6acidad de los te+idos 6ulmonares de distenderse 6ara 6ermitir la ins6iraci8n. (. 5s6iraci8n, 6roceso 6asivo Bue comien@a cuando los m/sculos ins6iratorios se rela+an, disminuyendo el tama:o del t8ra- Cfigs. &#"! y &#"9E. a. Al aumentar el volumen intrator.cico aumenta la 6resi8n intra6leural y esto aumenta la 6resi8n alveolar 6or encima de la atmosf,rica. 7. 5l aire sale de los 6ulmones 6orBue la 6resi8n alveolar su6era la atmosf,rica. c. La 6resi8n entre la 6leura 6arietal y visceral siem6re es menor Bue la 6resi8n alveolar y Bue la 6resi8n atmosf,ricaO la diferencia entre 1<1 y 1A se llama 6resi8n trans6ulmonar. d. La retracci8n el.stica, tendencia del te+ido 6ulmonar a recu6erar un tama:o menor tras ha7er sido distendido de forma 6asiva durante la es6iraci8n. C. 9ol/menes 6ulmonares, la cantidad de aire Bue se mueve dentro y fuera, y el Bue Bueda, son necesarios 6ara Bue 6ueda e-istir un adecuado intercam7io de o-2geno y di8-ido de car7ono Cfig. &#"JJE.

J. 5s6ir8metro, instrumento utili@ado 6ara medir vol/menes de aire Cfig. &#"J$E. &. 9olumen corriente, cantidad de aire e-halado tras ins6iraci8n normal. '. 9olumen de reserva es6iratoria, el mayor volumen de aire adicional Bue 6uede ser e-halado for@adamente Centre J,$ y J,& litros, el 9R5 es normalE. #. 9olumen de reserva ins6iratoria, cantidad de aire Bue 6uede ser inhalado for@adamente tras una ins6iraci8n normal Cel 9R< normal son ',' litrosE. (. 9olumen residual, cantidad de aire Bue no 6uede ser e-halado for@adamente CJ,& litrosE. >. Ca6acidades 6ulmonares, la suma de dos o m.s vol/menes 6ulmonares. J. Ca6acidad vital, la suma de 9R< ^ 93 ^ 9R5.

&. 9olumen m2nimo, la cantidad de aire Bue 6ermanece tras el 9R. '. La ca6acidad vital de una 6ersona de6ende de numerosos factores, incluidos el tama:o de la ca+a tor.cica y la 6ostura. #. Ca6acidad residual funcional, cantidad de aire al final de una res6iraci8n normal. (. Ca6acidad 6ulmonar total, la suma de los cuatro vol/menes 6ulmonaresO cantidad total de aire Bue 6uede al7ergar el 6ulm8n. %. 9entilaci8n alveolar, volumen de aire ins6irado Bue alcan@a el alveolo. . 5s6acio muerto anat8mico, aire en las v2as a,reas Bue no 6artici6a en el intercam7io gaseoso Cfig. &#"%E. !. 5s6acio muerto fisiol8gico= es6acio muerto anat8mico m.s el volumen de los alveolos no funcionantes Ccomo sucede en la enfermedad 6ulmonarE. 9. Los alveolos de7en estar correctamente ventilados 6ara un adecuado intercam7io gaseoso. 5. Flu+o de aire 6ulmonar= velocidad del flu+o de aire hacia dentro o fuera de las v2as a,reas 6ulmonares. J. 9olumen minuto total= volumen Bue se des6la@a 6or minuto CmlRminE.

&. 9olumen es6iratorio for@ado CF59E o ca6acidad vital for@ada CC9FEO volumen de aire es6irado 6or segundo durante la es6iraci8n for@ada Ce-6resado como 6orcenta+e de la C9E Cfig. &#"J&E. '. Curva flu+o"volumen= gr.fico Bue muestra el flu+o Cen verticalE y el volumen Cen hori@ontalE, de forma Bue la 6arte su6erior de la curva re6resenta las relaciones entre flu+o" volumen es6iratorio y la inferior entre flu+o"volumen ins6iratorio Cfig. &#"J'E.

INT -*AM3IO GAS OSO

N LOS P1LMON S

A. 1resi8n 6arcial de los gases, 6resi8n e+ercida 6or un gas en una me@cla de gases o un l2Buido Cfig. &#"J#E. J. Ley de 6resiones 6arciales Cley de >altonE, la 6resi8n 6arcial de un gas en una me@cla de gases es directamente 6ro6orcional a la concentraci8n de ese gas en la me@cla y a la 6resi8n total de la me@cla. &. La 10& y 1C0& en la sangre arterial eBuivalen a la 10& y 1C0& en el alveolo. *. 5l intercam7io gaseoso 6ulmonar tiene lugar entre el aire alveolar y el flu+o sangu2neo a trav,s de los ca6ilares 6ulmonares Cfigs. &#"J(, &#"J% y &#"J E. J. Los factores Bue determinan la cantidad de o-2geno Bue difunde a la sangre son cuatro. a. 5l gradiente de 6resi8n de o-2geno Bue e-iste entre el aire alveolar y la sangre. 7. La su6erficie total funcionante de la mem7rana res6iratoria. c. 5l volumen minuto res6iratorio. d. La ventilaci8n alveolar. &. Factores estructurales Bue facilitan la difusi8n de o-2geno desde el aire alveolar hasta la sangre. a. 5l hecho de Bue las 6aredes alveolares y ca6ilares formen s8lo una delgada 7arrera 6ara Bue la atraviesen los gases. 7. 5l Bue las su6erficies alveolares y ca6ilares sean grandes. c. 5l Bue la sangre circule a trav,s de los ca6ilares en una fina ca6a, de forma Bue cada hemat2e 6ase muy cercano al aire alveolar Cfig. &#"J!E.

D 21J MODO LA SANGLOS GAS S

T-ANSPO-TA

A. 5l o-2geno y el di8-ido de car7ono se trans6ortan como solutos y formando 6arte de la mol,cula de otros com6uestos Bu2micos. *. 3rans6orte de o-2geno.

J. La hemoglo7ina est. com6uesta de cuatro cadenas 6oli6e6t2dicas Cdos cadenas alfa y dos 7etaE, cada una de las cuales 6osee un gru6o hemo con hierroO el di8-ido de car7ono se 6uede unir a los amino.cidos de las cadenas y el o-2geno al hierro de los gru6os hemo Cfig. &#"J9E. &. La sangre o-igenada contiene unos $,' ml de 0& disuelto 6or J$$ ml de sangre. '. La hemoglo7ina incrementa la ca6acidad trans6ortadora de o-2geno de la sangre Cfig. &#"&$E. #. 5l o-2geno via+a de dos formas= como 0& disuelto en 6lasma y asociado con la hemoglo7ina Co-ihemoglo7inaE. a. Al aumentar la 10& de la sangre, se acelera la asociaci8n de la hemoglo7ina con el o-2geno Cfig. &#"&JE. 7. La o-ihemoglo7ina lleva casi todo el o-2geno trans6ortado 6or la sangre. C. 3rans6orte del di8-ido de car7ono.

J. Una 6eBue:a cantidad del C0& se disuelve en el 6lasma y se trans6orta como soluto CJ$]E. &. Menos de la cuarta 6arte del di8-ido de car7ono sangu2neo se com7ina con los gru6os IS& CaminoE de la hemoglo7ina y otras 6rote2nas 6ara formar car7aminohemoglo7ina C&$]E Cfig. &#"&&E. '. La uni8n del di8-ido de car7ono con la hemoglo7ina se acelera con el incremento de la 1C0& de la sangre Cfig. &#"&'E. #. M.s de las dos terceras 6artes del di8-ido de car7ono se trans6orta en el 6lasma como iones 7icar7onato C $]E Cfigs. &#"&#, &#"&( y &#"&%E.

INT -*AM3IO SISTJMI*O D

GAS S

A. 5l intercam7io de gases en los te+idos tiene lugar entre la sangre arterial Bue circula 6or los ca6ilares sist,micos y las c,lulas Cfig. &#"& E.

J. 5l o-2geno difunde fuera de la sangre arterial, ya Bue el gradiente de 6resi8n del o-2geno favorece esta difusi8n hacia fuera. &. Como el o-2geno disuelto difunde fuera de la sangre arterial, la 10& en sangre disminuye, lo Bue acelera la disociaci8n de o-ihemoglo7ina 6ara li7erar m.s o-2geno al 6lasma y Bue luego difunda a las c,lulas Cfig. &#"&!E. *. 5l intercam7io de di8-ido de car7ono entre los te+idos y la sangre tiene lugar en sentido o6uesto al de o-2geno. J. 5fecto *ohr, el incremento de la 1C0& hace disminuir la afinidad entre el o-2geno y la hemoglo7ina Cfig. &#"&9, AE. &. 5fecto Saldane, incremento en la carga de di8-ido de car7ono causado 6or un descenso en la 10& Cfig. &#"&9, BE.

- G1LA*I0N D

LA - SPI-A*I0N

A. Centros de control res6iratorio, los 6rinci6ales centros integradores Bue controlan los nervios Bue inervan los m/sculos ins6iratorios y es6iratorios se locali@an en el tronco del enc,falo Cfig. &#"'$E. J. Centro de ritmicidad 7ul7ar, genera el ritmo 7.sico del ciclo res6iratorio. a. 5sta .rea est. formada 6or dos centros de control interconectados. JE &E 5l centro ins6iratorio estimula la ins6iraci8n. 5l centro es6iratorio estimula la es6iraci8n.

&. 5l ritmo res6iratorio 7.sico se 6uede alterar 6or diferentes im6ulsos al centro de ritmicidad 7ul7ar Cfig. &#"'$E. a. 5l im6ulso del centro a6n,ustico de la 6rotu7erancia estimula el centro ins6iratorio, incrementando la longitud y 6rofundidad de la ins6iraci8n. 7. 5l centro neumot.-ico, en la 6rotu7erancia, inhi7e el centro a6n,ustico y el ins6iratorio, evitando as2 la hi6erinsuflaci8n 6ulmonar. *. Factores Bue influyen en la res6iraci8n, sensores del sistema nervioso Bue 6ro6orcionan informaci8n al centro de ritmicidad 7ul7ar Cfig. &#"'JE. J. Cam7ios en la 10&, 1C0& y 6S de sangre arterial influyen en el .rea de ritmicidad 7ul7ar.

a. La 1C0& act/a so7re los Buimiorrece6tores en el 7ul7oO si aumenta, 6roduce una res6iraci8n m.s r.6idaO si disminuye, el resultado es una res6iraci8n m.s lenta. 7. Un descenso del 6S sangu2neo estimula los Buimiorrece6tores 6erif,ricos de los cuer6os carot2deos y a8rticos e incluso m.s los centrales C6orBue se rodean de un l2Buido no tam6onadoE. c. La 10& arterial tiene 6resumi7lemente escasa influencia si 6ermanece 6or encima de un cierto nivel. &. La tensi8n arterial controla la res6iraci8n a trav,s de mecanismos res6iratorios mediados 6or 7arorrece6tores. '. Los refle+os de Sering"*reuer ayudan a controlar las res6iraciones, regulando la 6rofundidad de las mismas y el volumen corriente. #. La corte@a cere7ral influye en la res6iraci8n, aumentando y disminuyendo la frecuencia y la 6rofundidad de las res6iraciones. C. J. &. 9entilaci8n y 6erfusi8n Cfig. &#"'&E. 9entilaci8n alveolar= flu+o de aire hacia los alveolos. 1erfusi8n alveolar= flu+o de sangre a los alveolos.

'. La eficiencia del intercam7io gaseoso se 6uede mantener 6or una ca6acidad limitada de aco6lar la 6erfusi8n a la ventilaci8nO 6or e+em6lo, la vasoconstricci8n de las arteriolas Bue irrigan alveolos mal ventilados y 6ermite Bue la sangre se derive hacia alveolos 7ien ventilados.

NFO21 GLO3ALD LA FISIOLOGA - SPI-ATO-IA Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. 5l sistema interno de7e o7tener continuamente nuevo o-2geno y des6renderse del di8-ido de car7ono, ya Bue cada c,lula reBuiere o-2geno y 6roduce di8-ido de car7ono 6ara sus conversiones energ,ticas. *. Mecanismos es6ec2ficos im6licados en la funci8n res6iratoria. J. Los gases sangu2neos necesitan de la sangre y del sistema cardiovascular 6ara ser trans6ortados y reali@ar as2 el intercam7io gaseoso en los te+idos 6ulmonares y en otros te+idos sist,micos del organismo.

&. La regulaci8n 6or el sistema nervioso a+usta la ventilaci8n 6ara com6ensar los cam7ios en el o-2geno y en el di8-ido de car7ono del am7iente interno. '. Los m/sculos esBuel,ticos del t8ra- cola7oran con las v2as a,reas en mantener el flu+o de aire fresco. #. 5l esBueleto al7erga los 6ulmones, y la dis6osici8n de los huesos facilita la e-6ansi8n y el retroceso tor.cico. (. 5l sistema inmune evita Bue los 6at8genos colonicen el tracto res6iratorio y causen una infecci8n.

P- G1NTAS D
J. &.

- PASO

>efina fisiolog2a res6iratoria. LCu.l es el 6rinci6al m/sculo ins6iratorioM

'. <dentifiBue 6or se6arado los vol/menes Bue forman la ca6acidad 6ulmonar total. #. LFu, 6orcenta+e del volumen corriente suele llenar el es6acio muerto anat8mico en condiciones normalesM (. LFu, 6orcenta+e del volumen corriente es aire /til, es decir, ventila los alveolosM %. LCon cu.ntos mililitros de o-2geno se com7ina un gramo de hemoglo7inaM . LFu, factores influyen en la cantidad de o-2geno Bue difunde a la sangre desde el alveoloM !. <dentifiBue los 6rinci6ales factores Bue influyen en la res6iraci8n. 9. L5n Bu, enfermedad a6arece la orto6neaM

J$. LA Bu, ti6o de enfermedad se suele asociar la disneaM JJ. >efina el refle+o del 7uceo y e-6liBue su im6ortancia fisiol8gica. J&. >escri7a cuatro refle+os no res6iratorios Bue intervengan en la res6iraci8n. J'. >escri7a los cam7ios Bue se 6roducen en la res6iraci8n durante el e+ercicio.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. LFu, fen8menos se 6roducen en el organismo 6or el correcto funcionamiento del sistema res6iratorioM LFu, otros sistemas act/an so7re esta funci8nM &. 5l sistema res6iratorio reali@a su funci8n a trav,s de diversos 6rocesos. LCu.lesM '. >efina la ventilaci8n 6ulmonar. L5st.n los 6ulmones activos o 6asivos durante este 6rocesoM 5-6l2Buelo. #. L5n Bu, se 6arecen y diferencian la ins6iraci8n y la es6iraci8nM Comente la im6ortancia de la distensi7ilidad y la retracci8n el.stica res6ecto a estos 6rocesos. (. Comente la interacci8n rec26roca del o-2geno y el di8-ido de car7ono en el trans6orte de gases 6or la sangre. Aluda a los t,rminos efecto *ohr y efecto Saldane en su res6uesta. %. Su6onga Bue su sangre tiene un contenido de hemoglo7ina de J( g 6or J$$ ml y una saturaci8n de o-2geno del 9 ]. LCu.ntos mililitros de o-2geno contendr2an J$$ ml de su sangre arterialM . Com6are e indiBue las diferencias entre el s2ndrome de dificultad res6iratoria del adulto y el lactante. !. 3ras un e+ercicio e-tenuante, los atletas sin e-6eriencia suelen tratar de recu6erarse y retomar su res6iraci8n normal inclin.ndose o incluso sent.ndose. Usando la mec.nica de la ventilaci8n, Lc8mo tratar2a de modificar sus 6r.cticas de recu6eraci8nM

*APT1LO ': Anato#7a de! "i"te#a di/e"tivo L L NG1AE D LA *I N*IA

A$arato di/e"tivo A$>ndi%e ver#iAor#e Nappendix, de pendere, colgarO !ermis, gusanoO forme, con forma deP 3i!i" 3o%a *avidad $u!$ar

Nca!itas, huecoO pulpa, carneO ar, relativo aP *>!u!a" endo%rina" Ncella, huecoO ula, diminutivoO endo, dentroO crina, secreci8nP *>!u!a" $arieta!e" Ncella, huecoO ula, diminutivoO paries, 6aredO al, relativo aP *>!u!a" $rin%i$a!e" Ncella, huecoO ula, diminutivoO princeps, 6rimeroO al, relativo aP *o!on N4olon, miem7roP *o!on a"%endente N4olon, miem7roO ascendere, tre6arP *o!on de"%endente N4olon, miem7roO descendere, 7a+arP *o!on tran"ver"o N4olon, miem7roP *ondu%to a!i#entario Nalimentum, alimentoO ario, relativo aP *ondu%to ana! Nanus, anilloO al, relativo aP *orona *uer$o De/!u%i.n Nde, 6refi+o refor@adorO glutire, tragarP Diente" de%iduo" Ndecidere, caerP Diente" $er#anente" Nper, a trav,sO manere, mantenerseP Di/e"ti.n

Duodeno Nduodeni, de doce en doce, 6or medir en el ser humano unos doce dedos de largoP $i$!.n #ayor Nepiploon, mesenterioO maior, com6arativo de grandeP $i$!.n #enor Nepiploon, mesenterioO minor, com6arativo de 6eBue:oP "A7nter %ardia! Nsphingein, unirO cardi, cora@8nO al, relativo aP "A7nter e"oAB/i%o inAerior & I+

Nsphingein, unirO oisein, futuro de pherein, llevarO fago, comidaO ico, relativo aO inferior, com6arativo de inferus, 7a+oP "A7nter e"oAB/i%o "u$erior & S+

Nsphingein, unirO oisein, futuro de pherein, llevarO fago, comidaO ico, relativo aO superior, com6arativo de superus, altoP "A7nter $i!.ri%o Nsphingein, unirO pylorus, 6orteroP ".Aa/o Nsphingein, unirO oisein, futuro de pherein, llevarO fago, comidaP Fondo Nfundus, 6arte inferior de una cosa huecaP Ga"trina Ngastr, est8magoO ina, sustanciaP G!Bndu!a" "ub!in/ua!e" Nglans, 7ellotaO ula, diminutivoO sub, de7a+o deO linguaO lenguaO al, relativo aP G!Bndu!a" "ub#andibu!are" Nglans, 7ellotaO ula, diminutivoO sub, de7a+o deO mandere, masticarO ar, relativo aP G!u%a/.n

Ngluc, a@/carO agon, luchaP Gre!ina Nghrel, acr8nimo ingl,s de 6,6tido li7erador de hormona del crecimientoO ina, sustanciaP Fe$Bti%o Nhepar, h2gadoO ico, relativo aP !eon Neileon, 6artici6io de eileis, retorcerseP In"u!ina Ninsula, islaO ina, sustanciaP I"!ote" $an%reBti%o" Nisl, islaO ote, diminutivoO pan, todoO creat, carneO ico, relativo aPP Labio" Len/ua L.bu!o dere%ho Nlobo, 6orci8nO ulo, diminutivoO directus, directoP L.bu!o i56uierdo Nlobo, 6orci8nO ulo, diminutivoO e"4erra, lado o6uesto a la derechaP Ma"ti%a%i.n Nmasti4han, moler con los dientesO acin, acci8n, 6rocesoP Me;i!!a" Nmaxilla, Bui+adaP Me"enterio Nmes, mitadO enteron, intestinoP Mu%o"a Nmuco, mocoP Mu"%u!ar $ro$ia Nmusc, m/sculoO ar, relativa aO proprium, de uno mismoP

Pa!adar b!ando Nblandus, tierno, suaveP Pa!adar duro Ndurus, resistenteP Par.tida" Npara, +unto aO otis, o2doP Peritoneo Nperi, alrededorO ton, tensi8nP P7!oro Npylorus, 6orteroP P!e=o intra#ura! Nplexus, redO intra, dentroO murus, 6aredO al, relativo aP -a75 -e%to Nrectus, Bue no se inclina a ning/n ladoP Sero"a Nserum, fluido como el aguaP Si/#a Nletra griega en forma de sP Sub#u%o"a Nsub, 6or de7a+oO muco, mocoP ,e!!o"idad N!illus, ca7elloO idad, cualidad deP Yeyuno Nieiunum, ham7riento, vac2oP

L L NG1AE
A$endi%iti"

LA M DI*INA

Nappendix, de 6endere, colgarO itis, inflamaci8nP A$endi%o!ito"

Nappendix, de 6endere, colgarO lithos, 6iedraP *B!%u!o" bi!iare" "i!ente" Ncalx, 6iedraO ulo, diminutivoO bil, 7ilisO ar, relativo aO silentium, silencioP *B!%u!o" bi!iare" "into#Bti%o" Ncalx, 6iedraO ulo, diminutivoO bil, 7ilisO ar, relativo aO sumpimptein, ocurrirO ico, relativo aP *o!an/io/raA7a endo"%.$i%a Ncole, 7ilisO angio, vasoO graf a, re6resentaci8n gr.ficaO endo, dentroO scopia, visi8nO ica, relativa aP *o!e%i"te%to#7a Ncole, 7ilis, cisto, 7olsaO ectom a, e-tir6aci8nP *o!e%i"titi" Ncole, 7ilis, cisto, 7olsaO itis, inflamaci8nP *o!e!itia"i" Ncole, 7ilisO lithos, 6iedraO asis, enfermedadP ndo"%o$io e"oAB/i%o Nendo, dentroO scopia, visi8nP nAer#edad $or reA!u;o /a"troe"oAB/i%o & -G + Ninfirmitas, alteraci8n de la saludO re, re6etirO fluxus, acci8n de fluirO gastro, est8magoO esof, es8fagoO ico, relativo aP "oAa/iti" ero"iva Nesof, es8fagoO itis, inflamaci8nO erodere, roerO i!a, sufi+o ad+etivadorP ".Aa/o de 3arrett N1orman /@ Barrett, ciru+ano ingl,sP "$a"#o $i!.ri%o Nspasmos, calam7reO pyloros, 6orteroO ico, relativo aP "teno"i" $i!.ri%a Nstenos, estrechoO osis, situaci8n, estadoO pyloros, 6orteroO ica, relativa aP

FBr#a%o" antiinA!a#atorio" no e"teroideo" &AIN + Npharma4os, medicamentoO anti, contraO inflamat, enro+ecerO orio, Bue haceO esteros, s8lido, ideo, relativo aP F7"tu!a ana! Nfistula, conducto 6ara el 6aso de aguaO anus, anilloO al, relativo aP Fi"ura" ana!e" Nfissura, grietaO anus, anilloO al, relativo aP Fundu$!i%atura Nfundus, fondoO plicare, 6legarO ura, acci8n y efectoP Geo#etr7a Ara%ta! Ngeo, tierraO metr a, medici8nO fractus, Bue7radoO al, relativo aP Gin/iviti" Ngingi!a, enc2aO itis, inflamaci8nP Fe#orroide" Nhemo, sangreO rhein, fluirP Fernia de hiato Nhernia, roturaO hiatus, hendiduraP I%teri%ia Nicteros, 6.+aro amarillo cuya visi8n se cre2a Bue cura7a la ictericiaP Labio !e$orino Nlepus, leporis, lie7reO ino, seme+anteP Leu%o$!a"ia Nleuco, 7lancoO plasia, formaP Litotri%ia e%o/rBAi%a Nlithos, 6iedraO tritus, de terere, rom6erO eco, sonido re7otadoO grafos, re6resentaci8n gr.ficaO ica, relativa aP Ma!o%!u"i.n Nmal, a68co6e de malus, maloO occludere, cerrarO in, acci8nP

Or6uiti" Norquis, test2culoO itis, inflamaci8nP Ortodon%ia Norto, rectoO odont, dienteO ncia, sufi+o sustantivadorP Pa!adar hendido Pa$era" Nde papo, 6arte situada entre la 7ar7a y el cuello y ,sta de pappare, comerP Para#i=oviru" Npara, similarO myxa, mocoO !irus, venenoP Parotiditi" Npara, +unto aO otis, o2doO itis, inflamaci8nP Periodontiti" Nperi, alrededorO odont, dienteO itis, inflamaci8nP Pro%edi#iento de Stretta Pro%titi" Npro4tos, anoO itis, inflamaci8nP S7ndro#e de S;^/ren N&enri4 S@C@ SjTgren, oftalm8logo suecoP Si"te#a de "utura endo"%.$i%a 3ard Nsuere, coserO endo, dentroO scopia, visi8nP TrBn"ito baritado %on %ontra"te de aire O!%era Nulcus, ulceris, llagaP Cero"to#7a Nxeros, seBuedadO stoma, a6ertura C7ocaEO a, enfermedadP

S21 MA D L SIST MA DIG STI,O Pa$e! de! "i"te#a di/e"tivo

5ste ca62tulo trata so7re la anatom2a del sistema digestivo. 3odos los 8rganos del sistema digestivo reali@an en con+unto una funci8n vital= 6re6arar los alimentos 6ara su a7sorci8n y 6ara Bue sean utili@ados 6or millones de c,lulas del organismo. La mayor2a de los alimentos al ser ingeridos se encuentran de una forma Bue no 6ueden alcan@ar las c,lulas Cya Bue no 6ueden atravesar la mucosa intestinal hacia la corriente sangu2neaE, e incluso si 6udieran alcan@arlas, no 6odr2an ser utili@ados 6or ellas. >e ah2 la necesidad de modificar la com6osici8n Bu2mica y el estado f2sico de estos nutrientes 6ara Bue las c,lulas del organismo 6uedan a7sor7erlos y utili@arlos. 3odo el 6roceso de modificar la com6osici8n Bu2mica y f2sica del material alimentario ingerido 6ara Bue las c,lulas lo 6uedan a7sor7er y utili@ar se llama di/e"ti.n. 5ste com6le+o 6roceso es funci8n tanto del tracto digestivo como de los 8rganos accesorios Bue forman el sistema digestivo. 5l 6rimer 6aso del 6roceso digestivo, denominado digestin mec#nica, im6lica una rotura f2sica del alimento ingerido en fragmentos m.s 6eBue:os. Se inicia en la 7oca y sigue con la trituraci8n y me@cla del alimento en todo el sistema digestivo. 5sta rotura f2sica del alimento en tro@os muy 6eBue:os 6ermite una me@cla efica@ con las secreciones digestivas. 5ntonces la segunda fase de la digesti8n, la digestin qu mica, com6leta el 6roceso de rotura. 3ras ella se li7eran los 6roductos finales nutrientes, como glucosa o amino.cidos, Bue 6ueden ser a7sor7idos y entrar en las c,lulas 6ara usarlos como fuente de energ2a o 6ara otras funciones meta78licas. 5l 6roceso digestivo es res6onsa7le de convertir una ham7urguesa y las 6atatas de la comida en los nutrientes Bue se 6ueden utili@ar a nivel celular. 5l movimiento controlado del alimento ingerido a trav,s del tracto alimentario es necesario 6ara la funci8n digestiva normal. Una Gvelocidad de tr.nsitoH 86tima del alimento ingerido 6ermite com6letar los 6rocesos digestivos mec.nicos y Bu2micos y tam7i,n una a7sorci8n total de los nutrientes resultantes. Una 6arte del a6arato digestivo, el intestino grueso, tam7i,n act/a como 8rgano de eliminaci8n. 5l material de los alimentos ingeridos Bue no se 6uede convertir en una forma a7sor7i7le se transforma en material de desecho ChecesE, Bue es eliminado del organismo. La fisiolog2a del sistema digestivo se comenta en el ca62tulo &%.

Or/ani5a%i.n de! "i"te#a di/e"tivo :rganos de la digestin

Los 6rinci6ales 8rganos del sistema digestivo Cfig. &("JE forman un tu7o a lo largo de todas las cavidades ventrales del cuer6o. 5st. a7ierto en am7os e-tremos. 5ste tu7o se conoce 6or lo general como tubo di/e"tivo o, m.s frecuentemente, como

tra%to /a"trointe"tina! &GI+. 5s im6ortante darse cuenta de Bue el material alimentario ingerido Bue 6asa 6or la lu@ del tracto gastrointestinal est. realmente fuera del am7iente interno del organismo, aunBue el 6ro6io tu7o est, dentro de la cavidad ventral del cuer6o. 5n la ta7la &("J se relacionan los 6rinci6ales 8rganos del sistema digestivo, es decir, los segmentos del tu7o digestivo, as2 como los 8rganos accesorios locali@ados en los 6rinci6ales 8rganos digestivos o Bue se a7ren a los mismos. >eterminados 8rganos, como la laringe, la tr.Buea, el diafragma o el 7a@o, a6arecen en la figura &("J, aunBue no 6ertenecen al sistema digestivo, 6ara servir como 6untos de referencia de las relaciones de los 8rganos digestivos con otras estructuras vitales.

Fi/ura ':G4 (ocali%acin de los rganos digestivos.

Tab!a ':G4 di/e"tivo

0r/ano" de! "i"te#a

S GM NTOS D L T-A*TO GAST-OINT STINAL 0-GANOS A** SO-IOS *oca Kl.ndulas salivales 0rofaringe

1ar8tidas 5s8fago Su7mandi7ulares 5st8mago Su7linguales <ntestino delgado Lengua >uodeno >ientes ceyuno S2gado qleon 9es2cula 7iliar <ntestino grueso 1.ncreas Ciego A6,ndice vermiforme Colon Ascendente 3ransverso >escendente Sigmoide Recto Conducto anal

Pared del tracto /* *a$a"

5l tracto K< es esencialmente un tu7o con 6aredes ta6i@adas 6or cuatro ca6as de te+ido= un revestimiento mucoso, una

ca6a su7mucosa de te+ido con+untivo en el Bue est.n em7e7idos los 6rinci6ales vasos sangu2neos del tracto, una ca6a muscular y una ca6a fi7roserosa Cfig. &("&E. Los vasos sangu2neos y los nervios 6asan 6or el mesenterio hasta el tu7o digestivo en casi toda su longitud.

Mu%o"a
La ca6a m.s interna de la 6ared K<, la ca6a Bue est. en contacto con la lu@ o es6acio a7ierto del tu7o, se denomina #u%o"a. 5n la figura &("& se 6uede o7servar Bue la mucosa se com6one a su ve@ de tres ca6as= un epitelio mucoso interno, una ca6a de te+ido con+untivo la-o denominada l#mina propia y una delgada ca6a de te+ido muscular liso denominada muscular de la mucosa (muscularis mucosae).

Fi/ura ':G'

Pared del tracto /*.

La 6ared del tracto K< se com6one de cuatro l.minas Bue se re6resentan en este di7u+o de un segmento. 07serve c8mo la serosa se contin/a con otra mem7rana serosa denominada mesenterio. 9ea tam7i,n c8mo las gl.ndulas e-6ulsan su contenido a la lu@ del tracto gracias a la e-istencia de conductos a ese nivel.

Sub#u%o"a
5sta ca6a del tu7o digestivo est. com6uesta 6or te+ido con+untivo y es m.s gruesa Bue la mucosa. La su7mucosa contiene numerosas gl.ndulas 6eBue:as, vasos sangu2neos y

nervios 6arasim6.ticos Bue forman el plexo submucoso C6le-o de MeissnerE.

Mu"%u!ar
Una ca6a es6esa de te+ido muscular envuelve la "ub#u%o"a. 5sta 6orci8n se caracteri@a 6or una ca6a interna de m/sculo liso circular y otra e-terna longitudinal. <gual Bue sucede en la su7mucosa, la muscular contiene nervios Bue se organi@an en un 6le-o denominado plexo mient$rico C6le-o de Auer7achE, Bue se locali@a entre am7as ca6as de m/sculo. 07serve en la figura &("& Bue el t,rmino $!e=o intra#ura! se utili@a 6ara descri7ir am7os 6le-osO +untos desem6e:an un im6ortante 6a6el en la regulaci8n de los movimientos y la secreci8n en el tu7o digestivo.

Sero"a
La "ero"a es la ca6a m.s e-terna de la 6ared K< y est. constituida 6or te+ido con+untivo y 6eritoneo. Se utili@a el t,rmino serosa 6ara descri7ir esta ca6a cuando cu7re segmentos del tu7o digestivo locali@ados dentro de la cavidad 6eritoneal. La serosa corres6onde en realidad a la ca6a visceral del 6eritoneo, la mem7rana serosa Bue ta6i@a la cavidad a7domino6,lvica y cu7re sus 8rganos. 5l revestimiento unido a las 6aredes de la cavidad a7domino6,lvica, Bue la cu7re, se denomina ho+a 6arietal del 6eritoneo. 5l 6liegue de mem7rana serosa Bue conecta las 6orciones 6arietal y visceral y se muestra en la figura &("& se denomina mesenterio. 07serve en la figura &("& c8mo las gl.ndulas e-ocrinas vac2an sus secreciones en la lu@ del tracto K< a trav,s de sus conductos.

ModiAi%a%ione" de !a" %a$a"

AunBue los distintos 8rganos del tracto K< est.n formados 6or las mismas cuatro ca6as tisulares, sus estructuras var2an en los diferentes 8rganos. 5-isten variaciones en la ca6a e6itelial de la mucosa, 6or e+em6lo, Bue oscilan desde ca6as estratificadas de c,lulas escamosas en la 6arte su6erior del es8fago, Bue 6ro6orcionan 6rotecci8n frente a la a7rasi8n, hasta el e6itelio cil2ndrico sim6le Bue se encuentra en la mayor 6arte del tracto y cuya funci8n es la a7sorci8n y la secreci8n. 5n la ta7la &("& se comentan estas modificaciones y a ella de7er. dirigirse cuando estudie detalladamente cada 8rgano.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4.

LFu, otro nom7re reci7e el tu7o digestivoM

'. L1uede mencionar las cuatro ca6as de la 6ared del tu7o digestivoM

Tab!a ':G' ModiAi%a%ione" de !a" %a$a" de !a $ared de! tra%to di/e"tivo

0-GANO M1*OSA M1S*1LAS -OSA 5s8fago 56itelio estratificado, escamoso >os ca6as, interna de fi7ras circulares y e-terna de longitudinales. M/sculo estriado en su 6orci8n su6erior y liso en la inferior y resto de tracto Ca6a e-terna fi7rosa CadventiciaEO serosa alrededor de 6arte del es8fago en la cavidad tor.cica 5st8mago Forma rugosidades llamadas 6liegues, 6ermite la distensi8n, contiene fosetas con gl.ndulas g.stricas microsc86icas 3iene tres ca6as en ve@ de dosO fi7ras circulares, longitudinales y o7licuasO dos esf2nteres, el cardias a la entrada y el 62loro a la salida, formados 6or fi7ras circulares Ca6a e-terna, 6eritoneo visceralO cuelga formando una do7le ho+a desde la 6arte inferior del est8mago so7re el intestino, formando una estructura con forma de delantal, el e6i6l8n mayorO el e6i6l8n menor conecta el est8mago con el h2gado <ntestino delgado Contiene 6liegues circulares 6ermanentes, 6licas circulares 1royecciones digitiformes, vellosidades con 7orde en ce6illo Cri6tas de Lie7er4phn

Kl.ndulas duodenales microsc86icas Cde *runnerE Kru6os de ganglios linf.ticos C6lacas de 1eyerE Iumerosos ganglios linf.ticos aislados, llamados ganglios linf.ticos solitarios >os ca6asO interna de fi7ras circulares y e-terna de longitudinales Ca6a e-terna, el 6eritoneo visceral, se contin/a con el mesenterio <ntestino grueso Kanglios linf.ticos solitarios Kl.ndulas mucosas intestinales Columnas anales en la regi8n anal Ca6a e-terna longitudinal Bue forma tres 7andas o cintas llamadas taenia coli. 1eBue:os saBuitos Chaustra coliE le dan un as6ecto arrugadoO el esf2nter anal interno est. formado 6or fi7ras musculares lisas circularesO el esf2nter anal e-terno 6or fi7ras estriadas Ca6a e-terna, el 6eritoneo visceral, se contin/a con el mesocolon

3O*A "tru%tura de !a %avidad ora!

La bo%a tam7i,n reci7e el nom7re de ca!idad oral. La cavidad oral (ca!idad bucal) est. formada 6or las siguientes estructuras= los la7ios, Bue rodean el orificio de la 7oca y forman el l2mite anterior de la cavidad oral, los carrillos C6aredes lateralesE, la lengua y sus m/sculos CsueloE, y los 6aladares duro y 7lando CtechoE Cfig. &("'E.

(abios
Los !abio" est.n cu7iertos e-ternamente 6or 6iel e internamente 6or mem7rana mucosa Bue contin/a en la cavidad oral y Bue reviste la 7oca. La uni8n entre la 6iel y la mem7rana mucosa es muy sensi7le y se irrita con facilidad. 5l la7io su6erior est. marcado cerca de la l2nea media 6or un surco vertical su6erficial llamado philtrum, Bue termina en la uni8n entre la 6iel y la mem7rana mucosa en una 6eBue:a 6rominencia denominada tub$rculo. Se suele em6lear el t,rmino fisura 6ara descri7ir las hendiduras o es6acios Bue

se6aran las estructuras anat8micas. Cuando los la7ios est.n cerrados, a la l2nea de contacto se la conoce como fisura oral.

Carrillos
Los %arri!!o" forman los l2mites laterales de la cavidad oral. Se contin/an con los la7ios en el frente y est.n ta6i@ados de mem7rana mucosa Bue se refle+a en las enc2as y en el 6aladar 7lando. Los carrillos est.n formados en gran 6arte 6or el m/sculo 7uccinador, Bue est. rodeado 6or una gran cantidad de te+ido adi6oso, o graso, entre la 6iel del e-terior y la mem7rana mucosa Bue lo ta6i@a. 5ntre la mem7rana mucosa y el m/sculo 7uccinador est.n u7icadas numerosas 6eBue:as gl.ndulas secretoras de mocoO sus conductos se a7ren a la altura del /ltimo diente molar.

Paladares duro y blando

5l $a!adar duro est. formado 6or 6orciones de cuatro huesos= los dos ma-ilares su6eriores y los dos 6alatinos Cv. fig. !"(E. 5l $a!adar b!ando, Bue forma un ta7iBue entre la 7oca y la nasofaringe Cv. fig. &'"'E, est. cu7ierto 6or un m/sculo dis6uesto en forma de arco. La a7ertura del arco conduce de la 7oca a la orofaringe y se denomina fauces. Sus6endida del 6unto medio del 7orde 6osterior del arco, se encuentra una 6eBue:a masa carnosa con forma de cono, la -!ula.

Fi/ura ':G8

(a cavidad oral.

(engua
La !en/ua es una masa s8lida de com6onentes musculares esBuel,ticos Cm/sculos intr2nsecosE cu7iertos 6or una mem7rana mucosa. Los m/sculos intr2nsecos de la lengua tienen, 6or definici8n, su origen y su terminaci8n en la lengua. Sus fi7ras est.n orientadas en todas direcciones, 6ro6orcionando as2 a la lengua una gran manio7ra7ilidad. La contracci8n de los m/sculos intr2nsecos 6roduce cam7ios en el tama:o y forma de la lengua, ayudando as2 a colocar los alimentos entre los dientes durante la #a"ti%a%i.n. Los m/sculos e-tr2nsecos son los Bue se insertan en la lengua, 6ero Bue tienen su origen en otras estructuras, 6or e+em6lo en los huesos del cr.neo o el hioides. Algunos e+em6los de m/sculos e-tr2nsecos son el geniogloso, Bue hace 6rotruir la lengua, y el hiogloso, Bue la de6rime Cv. fig. &("#, CE. La contracci8n de los m/sculos e-tr2nsecos co7ra im6ortancia durante la de/!u%i.n y el ha7la. Como se a6recia en la figura &("#, la lengua tiene una gruesa base, una punta y un cuerpo central. La su6erficie dorsal o su6erior de la lengua suele ser rosada y h/meda, y est. cu7ierta 6or .s6eras elevaciones llamadas papilas. Los tres ti6os de 6a6ilas, caliciformes, fungiformes y filiformes, se locali@an a los lados o en la su6erficie su6erior CdorsoE de la lengua. 07serve en la figura &("#, A, Bue las grandes 6a6ilas

caliciformes est.n alineadas formando una ,"invertida, cuyo v,rtice, en la 6arte 6osterior de la lengua, es una 6a6ila muy voluminosa Bue 6arece surgir de una cavidadO se trata del foramen cecum Cagu+ero ciego de la lenguaE. 5-isten de J$ a J# de estas grandes 6a6ilas con forma de cham6i:8n. Usted 6uede distinguirlas f.cilmente mir.ndose la lengua. 5n la figura &("( se muestran dos microfotograf2as de las 6a6ilas caliciformes. Las sustancias disueltas Bue van a ser sa7oreadas entran en una de6resi8n o foseta Bue rodea la 6a6ila 6ara entrar en contacto con las yemas gustativas locali@adas en su su6erficie lateral. Las yemas gustativas tam7i,n se locali@an en las 6aredes laterales de las 6a6ilas fungiformes, Bue se encuentran fundamentalmente en la 6unta y en los 7ordes laterales de la lengua. Las m/lti6les 6a6ilas filiformes tienen un as6ecto filamentoso y recuerdan a una he7ra. Su color es 7lanBuecino y est.n distri7uidas 6or los dos tercios anteriores de la lengua. Io tienen yemas gustativas. 5l frenillo lingual Cfig. &("#, BE es un 6liegue de mem7rana mucosa en el centro de la su6erficie inferior de la lengua Bue cola7ora en el ancla+e de la misma al suelo de la 7oca. Si el frenillo es demasiado corto y limita los movimientos de la lengua, trastorno cong,nito denominado anquiloglosia, se dice Bue esa 6ersona tiene la lengua tra7ada y su 6ronunciaci8n es defectuosa Cv. fotograf2a en fig. &("#E. Los 6liegues de la mem7rana mucosa denominados plica fimbriata C6liegues fim7riadosE Cv. fig. &("#, BE se e-tienden hacia el v,rtice de la lengua a am7os lados del frenillo lingual. 5l suelo de la 7oca y la su6erficie inferior de la lengua est.n ricamente irrigados 6or vasos sangu2neos. 1uede verse la vena lingual 6rofunda Cv. fig. &("#, BE Bue so7resale a trav,s de la mem7rana mucosa entre el frenillo lingual y los 6liegues fim7riados. 5n esta @ona, los vasos sangu2neos son muy su6erficiales y s8lo est.n cu7iertos 6or una delgada ca6a de mucosa. Las drogas solu7les colocadas de7a+o de la lengua 6asan r.6idamente a la circulaci8n general.

Fi/ura ':G9

(a lengua.

A, Cara dorsal. 3, Cavidad oral Bue muestra la su6erficie ventral de la lengua. *, M/sculos e-tr2nsecos de la lengua. La fotograf2a ilustra un caso de anBuiloglosia, caracteri@ado 6or un frenillo lingual anormalmente corto.

G!Bndu!a" "a!iva!e"
3res 6ares de gl.ndulas tu7uloalveolares Cfig. &("%O v. fig. &("JE, 6ar8tidas, su7mandi7ulares y su7linguales secretan una gran cantidad Calrededor de J litroE de la saliva 6roducida cada d2a. Las 6eBue:as gl.ndulas Cgl.ndulas 7ucalesE situadas en la mucosa Bue ta6i@a los carrillos y la 7oca contri7uyen con menos del (] al volumen total de saliva. Sin em7argo, la secreci8n de las gl.ndulas 7ucales es im6ortante 6ara la higiene y el 7ienestar de los te+idos 7ucales. Las gl.ndulas salivales son las t26icas gl.ndulas accesorias asociadas con el sistema digestivo. Se locali@an fuera del tu7o digestivo y vierten sus secreciones e-ocrinas mediante conductos en la lu@ del tracto Cfig. &("%, AE.

5n el ca62tulo &% se comentar.n las funciones de la saliva en el 6roceso de la digesti8n.

/l&ndulas partidas
Las $ar.tida" tienen forma 6iramidal y son las m.s grandes de las gl.ndulas salivales 6ares Cv. fig. &("%, AE. 5st.n situadas entre la 6iel y el m/sculo masetero su7yacente, 6or delante y de7a+o del o2do e-terno. 1roducen un ti6o acuoso, o seroso, de saliva Bue contiene en@imas, 6ero no moco. Los conductos 6arot2deos Cde StensenE miden unos ( cm de longitud. 1enetran en el m/sculo 7uccinador de cada lado y se a7ren en la 7oca a la altura de los segundos molares su6eriores. La inflamaci8n de la 6ar8tida se denomina paperas o $arotiditi" y se de7e a $ara#i=oviru" Cv. mecanismos 6atol8gicos en 6.g. 9(JE.

Fi/ura ':G: Papilas caliciformes en la superficie de la lengua.

A, Las yemas gustativas se locali@an en las caras laterales de las 6a6ilas. 1ueden verse muchas de ellas a7ri,ndose en el fondo de las oBuedades laterales de las 6a6ilas Ck'(E. 3, cemas gustativas. Am6liaci8n de la microfotograf2a de las yemas gustativas en A. Las 6untas de flecha se:alan los 6oros Bue se a7ren en la su6erficie e-terna de cada una de ellas CkJ#$E.

Fi/ura ':G<

/l&ndulas salivales.

A, Locali@aci8n de las gl.ndulas salivales. 3 y *, >etalle de la gl.ndula su7mandi7ular. 5sta gl.ndula de ti6o mi-to o com6uesto 6roduce moco en las c,lulas mucosas y secreci8n en@im.tica en las c,lulas serosas. 3am7i,n se o7serva un corte transversal de los conductos CkJ#$E.

/l&ndulas submandibulares
Las /!Bndu!a" "ub#andibu!are" Cv. fig. &("%, AE tam7i,n se denominan gl.ndulas com6uestas o mi-tas 6orBue contienen elementos 6roductores de moco y sustancia serosa Cen@imasE Cfig. &("%, B y CE. Se locali@an +usto 6or de7a+o del .ngulo mandi7ular. Usted 6uede sentir la gl.ndula colocando su dedo 2ndice en la 6arte 6osterior del suelo de la 7oca y su 6ulgar medialmente y +usto delante del .ngulo mandi7ular. 3ienen forma irregular y el tama:o a6ro-imado de una nue@. Los conductos de las gl.ndulas su7mandi7ulares Cconductos de WhartonE se a7ren en la 7oca a cada lado del frenillo lingual.

/l&ndulas sublinguales
Las /!Bndu!a" "ub!in/ua!e" son las m.s 6eBue:as de las gl.ndulas salivales Cv. fig. &("%, AE. Se encuentran delante de las gl.ndulas mandi7ulares, 6or de7a+o de la mem7rana mucosa Bue cu7re el suelo de la 7oca. Cada gl.ndula su7lingual tiene de ! a &$ conductos de drena+e Cconductos de RivinusE Bue se a7ren en el suelo de la 7oca. A diferencia de las otras gl.ndulas salivales, las su7linguales s8lo 6roducen saliva mucosa.

Diente"
Los dientes son los 8rganos de la #a"ti%a%i.n. 5st.n dise:ados 6ara cortar, rasgar y triturar la comida ingerida 6ara Bue ,sta 6ueda me@clarse con la saliva y ser tragada. >urante el acto de la masticaci8n, la comida es fragmentada en 6eBue:os tro@os, con lo Bue se consigue aumentar la su6erficie so7re la Bue 6ueden actuar las en@imas digestivas.

5n diente tpico
Un diente t26ico Cfig. &(" E 6uede dividirse en tres 6artes 6rinci6ales= corona, cuello y ra2@. La %orona es la 6arte e-6uesta del diente. 5st. recu7ierta de esmalte, el te+ido m.s duro y Bu2micamente m.s esta7le del organismo. 5l esmalte se com6one de a6ro-imadamente un 9 ] de material calcificado Cinorg.nicoE y s8lo un '] de material org.nico y agua. 5st. 6erfectamente eBui6ado 6ara resistir el a7rasivo 6roceso de la masticaci8n. 5l cuello del diente es la 6orci8n m.s estrecha Bue se ve en la figura &(" y est. rodeado 6or las enc2as. Une la corona del diente a la ra2@. 5s la ra75 la Bue enca+a en la cuenca de los 6rocesos alveolares de los ma-ilares su6erior e inferior. La ra2@ dental 6uede ser una estructura /nica, como una clavi+a, o 7ien tener dos o tres 6royecciones c8nicas se6aradas. La ra2@ no est. anclada r2gidamente mediante el cemento al 6roceso alveolar, sino Bue est. sus6endida en la cuenca mediante la fi7rosa membrana periodontal Cfig. &(" E. Adem.s del esmalte, la co7ertura e-terna de cada diente se com6one de dos te+idos dentales adicionales, la dentina y el cemento Cfig. &(" E. La dentina forma la mayor 6arte de la envoltura del diente. 5st. cu7ierta 6or esmalte en la corona y 6or cemento en el cuello y en la ra2@. La dentina contiene la %avidad $u!$ar, Bue est. formada 6or te+ido con+untivo, vasos sangu2neos y linf.ticos y nervios sensitivos.

Fi/ura ':G(

!iente tpico.

Molar seccionado 6ara mostrar su alveolo dentario, as2 como sus tres com6onentes 6rinci6ales= corona, cuello y ra2@. 5l esmalte C6or encima de la coronaE y el cemento C6or encima del cuello y ra2@E rodean la ca6a de dentina. La 6ul6a contiene nervios y vasos sangu2neos.

Fi/ura ':G? !entaduras decidual 3infantil4 y adulta.

5n la dentadura decidual no e-isten 6remolares y s8lo hay dos 6ares de molares en cada mand27ula. 1or lo general, la dentadura inferior emerge antes Bue la su6erior. La fotograf2a 6eBue:a es una radiograf2a 6anor.mica dental es6ecial, Bue muestra toda la dentici8n en una sola imagen Ga6lanadaH. L1uede identificar los terceros molares Bue no han eru6cionado todav2aM

+ipos de dientes
9einte diente" de%iduo", tam7i,n denominados dientes de leche, a6arecen 6reco@mente en el ni:o, y m.s adelante son reem6la@ados 6or '& diente" $er#anente" Cfig. &("!E. 5n la ta7la &("' vemos la nomenclatura y numeraci8n de am7os ti6os de dientes. 5l 6rimer diente deciduo suele salir alrededor de los % meses de edad. Los siguientes suelen salir con una frecuencia de uno o m.s cada mes, hasta Bue han a6arecido los &$. Sin

em7argo, hay grandes variaciones individuales en la edad a la Bue a6arecen los dientes. Los deciduos suelen mudar entre los % y los J' a:os. Los terceros molares Cmuelas del +uicioE son los /ltimos en a6arecer, 6or lo general des6u,s de los J a:os.

Tab!a ':G8
NOM3D

Denti%i.n
LOS DI NT S

NOM -O PO- MAND31LA D *ID1AL P -MAN NT <ncisivos centrales & & <ncisivos laterales & & Caninos Cc/s6idesE & & 1remolares C7ic/s6idesE $ # 1rimeros molares Ctric/s6idesE & & Segundos molares & & 3erceros molares Cmuela del +uicioE $

& 303AL C6or ma-ilarE J$ J% 303AL C6or gru6oE &$ '&

P- G1NTAS D
8.

*ONT-OL

LCu.les son los l2mites de la cavidad oralM

9. >escri7a la situaci8n de las 6a6ilas gustativas en la 7oca. :. LC8mo se denominan los tres ti6os de gl.ndulas salivalesM <. LCu.l es la relaci8n Bue e-iste entre los nom7res de las gl.ndulas salivales y su locali@aci8nM (. LCu.les son las tres 6artes 6rinci6ales en las Bue se divide un diente t26icoM

FA-ING
5n el acto de tragar, o de/!u%i.n, una masa redonda de comida, llamada bolo, se des6la@a desde la 7oca al est8mago. A medida Bue el 7olo 6asa desde la 7oca, entra en la orofaringe a trav,s de un orificio reducido denominado fauces. La orofaringe es la segunda divisi8n de la faringe Cv. fig. &'"%E. >urante la res6iraci8n, el aire 6asa a trav,s de las tres divisiones far2ngeas. Sin em7argo, s8lo las 6orciones terminales de la faringe son utili@adas 6or el sistema digestivo. Una ve@ Bue el 7olo ha atravesando la faringe, entra en el tu7o digestivo 6ro6iamente dicho, la 6orci8n del tracto digestivo Bue sirve s8lo al sistema digestivo. La anatom2a de la faringe se a6recia me+or en la 6.gina !(#.

S0FAGO
5l e".Aa/o es un tu7o muscular revestido de moco cola6sa7le de unos &( cm de longitud Bue se e-tiende desde la faringe hasta el est8mago, 6enetrando al diafragma en su descenso de la cavidad tor.cica a la a7dominal. 5st. situado 6osteriormente a la tr.Buea y

al cora@8n y sirve como una v2a din.mica 6ara el 6aso del alimento, Bue lo 6ro6ulsa hacia el est8mago. 5l es8fago es el 6rimer segmento del tu7o digestivo 6ro6iamente dicho y se 6ueden identificar en ,l las cuatro ca6as Bue forman la 6ared de los 8rganos del tracto K< Cfig. &("9E. 5l es8fago suele estar a6lanado, 6or lo Bue no e-iste 6r.cticamente lu@ en el estado de re6oso. 5l e6itelio escamoso estratificado de la mucosa esof.gica Bue se ve en la figura &("9 le 6ro6orciona una co7ertura es6esa y resistente a la a7rasi8n Bue le 6rotege frente a las lesiones. Las ca6as circular interna y longitudinal e-terna de la muscular son estriadas CvoluntariasE en el tercio su6erior del tu7o, mi-tas Cestriadas y lisasE en el tercio medio y lisas CinvoluntariasE en el inferior.

Fi/ura ':G@ Pared del esfago.

A, 5sta microfotograf2a a 7a+o aumento de una secci8n de la 6ared esof.gica nos muestra las cuatro l.minas Bue constituyen la 6ared del tracto K< Cv. ta7la &("&E. 3, As6ecto macrosc86ico de la uni8n entre el tercio distal del es8fago y el est8mago= un lugar frecuente de irritaci8n 6or reflu+o de las secreciones de .cido g.strico. Cada e-tremo del es8fago est. 6rotegido 6or un esf2nter muscular. 5l e"A7nter e"oAB/i%o "u$erior & S+ ayuda a evitar la entrada de aire durante la res6iraci8n. 5l e"A7nter e"oAB/i%o inAerior & I+ o e"A7nter %ardia! se locali@a cerca del hiato esof#gico, una a6ertura en el diafragma locali@ada cerca de la uni8n entre la 6arte terminal del es8fago y el est8mago. 5l hiato esof.gico del diafragma, Bue 6ermite la entrada del es8fago al a7domen, 6uede aumentar de tama:o y este aumento 6ermite la 6rotrusi8n del segmento distal del es8fago y el 55< e incluso de 6arte o de todo el est8mago hacia la cavidad tor.cica atravesando el diafragma, en un 6roceso llamado hernia de hiato.

5l t,rmino enAer#edad $or reA!u;o /a"troe"oAB/i%o & -G + es el usado actualmente 6ara descri7ir el reflu+o de .cido g.strico hacia el tercio distal del es8fago tras atravesar el 55<. La 5RK5, Bue es un trastorno 6otencialmente grave, se trata mediante la eliminaci8n de las causas su7yacentes, como la hernia de hiato, con f.rmacos Bue reducen el .cido g.strico o mediante una cirug2a 6ara reducir el tama:o de la lu@ o refor@ar el 55< Cv. Mecanismos 6atol8gicos en la 6.g. 9('E. La uni8n entre la 6arte distal del es8fago y el est8mago Cv. fig. &("9, BE es un lugar im6ortante donde asientan muchos trastornos 6atol8gicos, muchos asociados a la e-6osici8n re6etida a las secreciones g.stricas .cidas. 5n el segmento final de J"J,( cm del es8fago situado 6or de7a+o del diafragma, el e6itelio escamoso estratificado se sustituye 6or un e6itelio cil2ndrico. 5n esta @ona de transici8n se suelen 6roducir las lesiones 6or e-6osici8n al .cido y las en@imas digestivas g.stricas. La @ona de transici8n entre la 6arte distal del es8fago y el est8mago se ve con claridad en la figura &("9, B. 5l revestimiento estratificado escamoso del es8fago a6arece 6.lido, mientras Bue el e6itelio g.strico cil2ndrico es 6ardo.

ST0MAGO Di#en"ione" y $o"i%i.n de! e"t.#a/o

?usto de7a+o del diafragma, el tu7o digestivo se dilata en una estructura elongada y con forma de saco, el est8mago Cfig. &(" J$E, cuyo tama:o var2a seg/n determinados factores, so7re todo seg/n el grado de distensi8n. >urante un cierto tiem6o des6u,s de cada comida, el est8mago est. dilatado a causa de la distensi8n de sus 6aredes, 6ero cuando sale la comida, las 6aredes se cola6san 6arcialmente, de+ando el 8rgano del tama:o de una gran salchicha. 5n el adulto, el est8mago suele tener una ca6acidad de J"J,( litros. 5l est8mago se encuentra en la 6arte su6erior de la cavidad a7dominal 6or de7a+o del h2gado y del diafragma, con a6ro-imadamente cinco se-tas 6artes de su masa a la i@Buierda de la l2nea media Cv. fig. &("JE. 5n otras 6ala7ras, se dice Bue se encuentra en el epigastrio y en el hipocondrio i@Buierdo Cv. fig. J" J#E. Sin em7argo, su 6osici8n suele variar. 1or e+em6lo, es em6u+ado hacia a7a+o con cada ins6iraci8n y hacia arri7a con cada es6iraci8n. Cuando est. muy distendido 6or una gran comida no ha7itual, su tama:o interfiere en el descenso del diafragma en la ins6iraci8n, 6roduciendo la conocida sensaci8n de disnea Bue sucede a un atrac8n. 5n esta situaci8n, el est8mago tam7i,n 6uede em6u+ar hacia arri7a contra el cora@8n y dar la sensaci8n de Bue el cora@8n est. lleno.

Divi"ione" de! e"t.#a/o

Las tres divisiones del est8mago son Aondo, %uer$o y $7!oro. 5l fondo es la 6orci8n grande Bue e-iste a la i@Buierda y 6or encima de la a6ertura del es8fago en el est8mago. 5l cuer6o es la 6arte central del est8mago y el 62loro es la 6arte inferior Cfig. &("J$E.

*urvatura" de! e"t.#a/o

La curva formada 6or la su6erficie su6erior derecha del est8mago se conoce como cur!atura menor, y la formada 6or la su6erficie inferior i@Buierda se denomina cur!atura mayor Cv. fig. &("J$E.

Fi/ura ':G4)

Estmago.

Se ha seccionado y se6arado una 6arte de la 6ared anterior del est8mago 6ara mostrar las ca6as musculares de la 6ared g.strica. 07serve Bue la mucosa Bue lo ta6i@a forma unas rugosidades llamadas pliegues.

Fi/ura ':G44 g&stricas.

1osetas y gl&ndulas

Las fosetas g.stricas son 6eBue:as de6resiones Bue a6arecen en el e6itelio g.strico. 5n el fondo de cada una de ellas se encuentran una o varias gl#ndulas g#stricas. Las c,lulas 6rinci6ales 6roducen las en@imas del +ugo g.strico, mientras Bue las c,lulas 6arietales 6roducen el .cido. Las c,lulas endocrinas 6roducen la hormona Bue estimula el a6etito grelina.

MI"%u!o" e"Ainteriano"
Los m/sculos esfinterianos 6rotegen am7as a7erturas del est8mago. Un m/sculo esfinteriano est. formado 6or fi7ras circulares dis6uestas de tal modo Bue de+an un orificio en el centro de las mismas Ccomo el agu+ero de un donutE cuando est.n rela+adas y no lo de+an cuando est.n contra2das. 5l e"A7nter e"oAB/i%o inAerior & I+ o %ardia! controla la a6ertura del es8fago al est8mago y el e"A7nter $i!.ri%o la

a6ertura de la 6orci8n 6il8rica del est8mago a la 6rimera 6arte del intestino delgado CduodenoE.

Pared /B"tri%a
Cada una de las cuatro ca6as de la 6ared del est8mago se a+usta a la funci8n de este 8rgano, como se resume en la ta7la &("& de la 6.gina 9&! y se ve en las figuras &("J$ y &("JJ. Son muy interesantes las modificaciones Bue sufren la mucosa y la muscular del est8mago, 6or lo Bue se descri7en a continuaci8n.

'ucosa g&strica
5l revestimiento e6itelial del est8mago se dis6one formando rugosidades, denominadas pliegues g#stricos, y est. marcado 6or unas de6resiones llamadas fosetas g#stricas. 1or de7a+o del nivel de las fosetas se encuentran numerosas gl.ndulas retorcidas de forma tu7ular, las gl#ndulas g#stricas, locali@adas so7re todo en el fondo y en el cuer6o del est8mago. 5n la figura &("JJ se ilustra la relaci8n anat8mica de las fosetas con las gl.ndulas g.stricas. Las gl.ndulas secretan la mayor 6arte del +ugo digestivo, un l2Buido mucoso Bue contiene en@imas digestivas y .cido clorh2drico CSClE. La figura &("J&, A, es una microfotograf2a a 7a+o aumento del revestimiento mucoso del est8mago, Bue muestra numerosas fosetas g.stricas y una ca6a uniforme su7yacente de gl.ndulas g.stricas retorcidas. 5l revestimiento mucoso se diferencia f.cilmente en esta secci8n de la ca6a su7mucosa m.s 6rofunda. 5n la figura &("J&, B, se nos muestra una visi8n en aumento de las fosetas y gl.ndulas g.stricas, aisladas de la su7mucosa y te+idos adyacentes.

Fi/ura ':G4'

'ucosa g&strica.

A, Microfotograf2a 86tica de 7a+o aumento Bue muestra los 6liegues de la mucosa g.strica (pliegues) con sus numerosas fosetas (flechas gruesas) y gl.ndulas CkJ#E. 3, Fotograf2a electr8nica de 7arrido Bue muestra el e6itelio aislado de la mucosa. 07serve de nuevo las fosetas g.stricas con las gl.ndulas Bue se encuentran en su 7ase. La su6erficie e-terna de las c,lulas 6arietales seme+a 7ul7os con forma de c/6ula Ck($$E. Adem.s de las c,lulas 6roductoras de moco Bue cu7ren totalmente la su6erficie del est8mago y revisten las fosetas, las gl.ndulas g.stricas contienen dos ti6os 6rinci6ales de c,lulas secretoras, las %>!u!a" $rin%i$a!e" y las %>!u!a" $arieta!e" Cv. fig. &("JJE. Las c,lulas 6rinci6ales Cc,lulas cim8genasE secretan las en@imas del +ugo g.strico. Las c,lulas 6arietales secretan .cido clorh2drico y tam7i,n se cree Bue 6roducen una im6ortante sustancia conocida como factor intr nseco. 5l factor intr2nseco se une a las mol,culas de vitamina *J& 6ara 6rotegerlas de los +ugos digestivos hasta Bue alcan@an el intestino delgado. Una ve@ alcan@ado, las mol,culas de vitamina *J& 6odr.n ser a7sor7idas 6or el medio am7iente interno si est.n ligadas al factor intr2nseco.

'usculatura g&strica
La es6esa ca6a de m/sculo en la 6ared g.strica, la #u"%u!ar, est. formada 6or tres distintas su7ca6as de te+ido muscular liso. Como se ve en la figura &("J$, e-iste la ca6a normal de m/sculos longitudinales y circulares, as2 como una ca6a adicional su7yacente o7licua. 5sta dis6osici8n entrela@ada de las fi7ras musculares lisas 6ro6orciona al est8mago la ca6acidad de contraerse fuertemente en muchos .ngulos, con lo Bue hace a/n m.s efica@ la acci8n de me@cla de este 8rgano.

Fun%ione" de! e"t.#a/o

5l est8mago reali@a las siguientes funciones= l Sirve como reservorio, almacenando la comida hasta Bue 6ueda ser 6arcialmente digerida y des6la@ada 6osteriormente a lo largo del tracto gastrointestinal. l Secreta jugo g#strico, Bue contiene .cido y en@imas, 6ara ayudar a digerir los alimentos. l Mediante las contracciones de su revestimiento muscular, mueve los alimentos, rom6i,ndolos en 6eBue:as 6art2culas y me@cl.ndolas 7ien con el +ugo g.strico. Luego em6u+ar. el contenido g.strico al duodeno. l Secreta el factor intr nseco.

l Lleva a ca7o una cantidad limitada de a7sorci8n, de 6arte del agua, alcohol, ciertos f.rmacos y de los .cidos grasos de cadena corta 6resentes en la manteBuilla o la grasa de la leche. l 1roduce la /a"trina, Bue cola7ora en la regulaci8n de las funciones digestivas, y la /re!ina, Bue aumenta el a6etito. l Ayuda en la 6rotecci8n del organismo al destruir las 7acterias 6at8genas ingeridas con la comida o con el moco del tracto res6iratorio. Las funciones digestivas del est8mago se comentar.n m.s adelante en el ca62tulo &%.

P- G1NTAS D
?. @. 4). 44.

*ONT-OL

LCu.l es la 6rinci6al funci8n digestiva de la faringeM >escri7a la locali@aci8n del es8fago. L5n Bu, tres 6artes se divide el est8magoM LFu, son las fosetas g.stricasM

*1AD-O ':G4D "tudio" dia/n."ti%o"= Estudio radiolgico del tracto gastrointestinal 3/*4 alto
5l estudio radiol8gico del tracto K< alto consiste en la o7tenci8n de im.genes radiol8gicas del es8fago, el est8mago y el duodeno, usando 6or lo general un contraste de sulfato de 7ario. Se em6lea 6ara detectar la 6resencia de /lceras, tumores, inflamaciones o alteraciones anat8micas como la hernia de hiato Cdistensi8n del diafragma Bue 6ermite la 6rotrusi8n su6erior del est8magoE. 5ste estudio tam7i,n 6ermite detectar la 6resencia de cualBuier o7strucci8n en el tracto su6erior. 1ara reali@arlo, el 6aciente de7e 7e7er un l2Buido harinoso Bue contiene el sulfato de 7ario. A medida Bue el contraste recorre el tu7o digestivo, se o7tienen im.genes y se eval/an el es8fago, la 6ared g.strica, el canal 6il8rico y el duodeno. La /lcera 6,6tica es una alteraci8n frecuente en dichas @onas. 3am7i,n sirve 6ara detectar la 6resencia de tumores, Buistes o aumentos de los 8rganos cercanos al est8mago, Bue 6roducen

alteraciones en los m.rgenes del tracto. L1odr2a identificar los l2mites g.stricos en la figuraM

adiografa de la porcin inferior del esfago@ estmago y duodeno.

Fi/ura ':G48 delgado.

Pared del intestino

07serve los 6liegues de la mucosa y su revestimiento 6or vellosidades. Cada vellosidad est. cu7ierta 6or e6itelio, lo Bue aumenta la su6erficie a7sortiva.

Fi/ura ':G49 delgado.

.isuali%acin del intestino

A, Radiograf2a antero6osterior CA1E de un tr.nsito 7aritado del intestino delgado. 5l 6aciente est. en dec/7ito su6ino so7re la mesa de rayos. 3, <magen la6arosc86ica del intestino delgado.

INT STINO D LGADO Di#en"ione" y $o"i%i.n de! inte"tino de!/ado

5l intestino delgado es un tu7o Bue mide a6ro-imadamente &,( cm de di.metro y % m de longitud. Sus vueltas en es6iral ocu6an casi toda la cavidad intestinal Cv. figs. &("J y &("J#E.

Divi"ione" de! inte"tino de!/ado

5l intestino delgado 6uede dividirse en tres 6artes= el duodeno, el yeyuno y el 2leon. 5l duodeno es la divisi8n m.s su6erior y la 6arte a la Bue se ancla el e-tremo 6il8rico del est8mago. Mide unos &( cm de longitud y tiene la forma de la letra C. 5l t,rmino duodeno, Bue significa GJ& dedos de e-tensi8nH, hace referencia a la corta longitud de esta divisi8n intestinal. 5l duodeno se convierte en yeyuno en el lugar donde el tu7o gira 7ruscamente hacia delante y hacia a7a+o. La 6orci8n yeyunal contin/a durante los siguientes &,( m, donde se convierte en 7!eon, 6ero sin Bue e-ista una l2nea clara de demarcaci8n entre am7as divisiones. 5l 2leon mide unos ',( m de longitud.

Pared de! inte"tino de!/ado

07serve en la figura &("J' Bue el revestimiento intestinal tiene unas 6licas circulares Co 6lieguesE Bue emiten diminutas 6royecciones denominadas ve!!o"idade" CvilliE. Las vellosidades

constituyen im6ortantes modificaciones de la ca6a mucosa del intestino delgado. Millones de estas 6royecciones, de J mm de alto cada una, confieren a la mucosa intestinal un as6ecto atercio6elado. Cada ve!!o"idad contiene una arteriola, una v,nula y un vaso linf.tico CBuil2feroE Cfig. &("J'E. 1uede verse al microsco6io Bue las c,lulas e6iteliales de la su6erficie de las vellosidades tienen una su6erficie Bue recuerda a un ce6illo. 1or ello, reci7e el nom7re de ribete o borde en %e$i!!o y est. formada 6or unas J. $$ micro!ellosidades ultrafinas 6or c,lula. Las en@imas digestivas intestinales se 6roducen en estas c,lulas con 7orde en ce6illo, en la 6arte su6erior de las vellosidades. La e-istencia de las vellosidades y microvellosidades incrementa en cientos de veces la su6erficie del intestino delgado, haciendo de este 8rgano el 6rinci6al lugar 6ara la digesti8n y la a7sorci8n. Las c,lulas caliciformes secretoras de moco son muy numerosas en las vellosidades y en las cri6tas Cfig. &("J(E. Las cri6tas intestinales sirven como lugar 6ara la r.6ida divisi8n celular mit8tica. A medida Bue se 6roducen nuevas c,lulas, las vie+as son em6u+adas hacia arri7a y hacia fuera de cada cri6ta, movi,ndose finalmente hasta el e-tremo distal de cada vellosidad, de donde son vertidas. >e ese modo, la mucosa intestinal est. en continua renovaci8n. 5n la 7ase de cada cri6ta, las c,lulas secretoras 6roducen una en@ima Bue se 6iensa inhi7e el crecimiento 7acteriano en el intestino delgado. 1ara m.s informaci8n so7re las ca6as del intestino delgado, v,ase la ta7la &("& y la figura &("J'.

Fi/ura ':G4: intestinales.

.ellosidades y criptas

La microfotograf2a muestra un corte de la 6ared del 2leon con numerosas vellosidades y cri6tas intestinales Cde Lie7er4phnE. Las c,lulas situadas en la 7ase de cada cri6ta secretan en@imas 7actericidas (flechas).

*1AD-O ':G'D PSID Geo#etr7a Ara%ta! de! or/ani"#o

Los 7i8logos est.n comen@ando a a6licar los estudios de /eo#etr7a Ara%ta! al estudio de la anatom2a humana. Los es6ecialistas en dicho cam6o estudian su6erficies con un .rea 6r.cticamente infinita, como la Bue ta6i@a interiormente el intestino delgado. Las su6erficies fractales tienen elevaciones, Bue a su ve@ 6resentan elevaciones, Bue tam7i,n las 6resentan, y as2 sucesivamente. La imagen fractal de la 6ared intestinal se re6resenta en la figura &("J'. Las diferentes 6licas o 6liegues 6oseen vellosidades, Bue tienen a su ve@ microvellosidades, Bue tam7i,n 6oseen rugosidades Bue no 6ueden verse en la figura. As2, la su6erficie a7sortiva del intestino delgado es casi ilimitada.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4'. LC8mo se denominan las tres divisiones del intestino delgadoM 48. LFu, son las vellosidades intestinalesM LCu.l es su funci8nM

INT STINO G-1 SO Di#en"ione" de! inte"tino /rue"o

La 6arte inferior del tu7o digestivo reci7e el nom7re de intestino grueso 6orBue su di.metro su6era nota7lemente al del intestino delgado. Sin em7argo, su longitud es mucho menor, siendo de alrededor de J,("J,! m. Su di.metro medio es de unos % cm, y disminuye a medida Bue nos acercamos al e-tremo inferior.

Divi"ione" de! inte"tino /rue"o

5l intestino grueso se divide en ciego, colon y recto Cfig. &("J%E.

Ciego
Los 6rimeros ("! cm del intestino grueso se denominan ciego. 5s un saco ciego locali@ado en el cuadrante inferior derecho del a7domen Cv. fig. &("JE.

Colon
5l %o!on se divide en las siguientes 6orciones= ascendente, transverso y sigmoide Cfig. &("J%E. l 5l %o!on a"%endente est. en 6osici8n vertical en el lado derecho del a7domen, e-tendi,ndose hacia arri7a hasta el 7orde inferior del h2gado. 5l 2leon se une con el intestino grueso en la uni8n del ciego y el colon ascendenteO la forma del lugar de ancla+e recuerda a la letra 3 Cfig. &("J%E. La !#l!ula ileocecal 6ermite Bue el material 6ase del 2leon al intestino grueso, 6ero no en sentido contrario. l 5l %o!on tran"ver"o cru@a hori@ontalmente el a7domen, 6or de7a+o del h2gado, est8mago y 7a@o. 07serve Bue esta 6arte del colon est. 6or encima del intestino delgado Cv. fig. &("JE. 5l colon transverso se e-tiende desde el #ngulo hep#tico hasta el #ngulo espl$nico, los dos 6untos en los Bue

el colon gira so7re s2 mismo 6ara formar .ngulos de 9$ grados. l 5l %o!on de"%endente est. en 6osici8n vertical en el lado i@Buierdo del a7domen, e-tendi,ndose desde un 6unto 6or de7a+o del est8mago y del 7a@o hasta el nivel de la cresta il2aca. l 5l %o!on "i/#oide es la 6orci8n del intestino grueso Bue se dirige hacia a7a+o, 6or detr.s de la cresta il2aca. Se denomina sigmoide CBue significa Gen forma de SHE 6orBue descri7e una curva en forma de S. La 6arte inferior de la curva, Bue se une al recto, gira hacia la i@Buierda, y de ah2 la ra@8n anat8mica 6ara colocar a un 6aciente so7re su lado i@Buierdo cuando se le 6one un enema. 5n esta 6osici8n, la gravedad ayuda a Bue el l2Buido del enema 6ase desde el recto hasta la fle-ura sigmoide.

*1AD-O ':G8D Enema baritado

"tudio" dia/n."ti%o"=

5l estudio con enema 7aritado C5*E consiste en la o7tenci8n de im.genes radiol8gicas del colon 6ara detectar la 6resencia de 68li6os, tumores, divert2culos CG7olsitasH anormales Bue a6arecen en la 6ared del intestinoE o alteraciones en la 6osici8n de los 8rganos. 5l estudio comien@a con la instilaci8n rectal CenemaE de unos ($$"J.($$ ml de un l2Buido Bue contiene sulfato de 7ario. 5l 6aciente es colocado en diversas 6osiciones y la 6rogresi8n del 7ario se sigue mediante fluorosco6ia. Kracias a un m,todo es6ecial, denominado ene#a de dob!e %ontra"te barioG aire, se 6ueden detectar me+or 6eBue:os 68li6os y alteraciones 6recoces de la mucosa en la colitis ulcerosa. 5n dicho m,todo se introduce 6rimero el 7ario, Bue ta6i@a la su6erficie interna de la 6ared, y luego se introduce aire 6ara Bue el contraste di7u+e me+or las lesiones 6eBue:as. >es6u,s de o7tenidas las im.genes se e-6ulsa el contraste. La figura nos muestra una radiograf2a coloreada de un enema 7aritado o7tenida con una t,cnica es6ecial Bue di7u+a de una manera muy clara el intestino grueso y su 6osici8n con res6ecto al esBueleto. L1uede identificar las 6artes del colon en la figuraM Com6.rela con la radiograf2a sim6le tras un tr.nsito 7aritado de la figura &("J%.

adiografa en color de un enema de bario.

Fi/ura ':G4< grueso.

Partes del intestino

A, <lustraci8n Bue muestra las divisiones del intestino y las estructuras vasculares adyacentes. 3, Radiograf2a normal tras un enema de 7ario con contraste do7le Cv. tam7i,n cuadro &("'E.

ecto
Los /ltimos J o &$ cm del tu7o intestinal reci7en el nom7re de re%to Cfig. &("J E. Los /ltimos &,( cm del recto constituyen el

%ondu%to ana!. Su revestimiento mucoso se ancla en numerosos 6liegues verticales conocidos como columnas rectales, cada una de las cuales contiene una arteria y una vena. Las he#orroide" son dilataciones de las venas del conducto anal. La a6ertura del conducto al e-terior est. resguardada 6or dos m/sculos esfinterianos, uno interno de m/sculo liso y uno e-terno de m/sculo estriado. 5l orificio en s2 se denomina ano. 5n la figura &("&J se ve la direcci8n general del ano. 07serve Bue el ano tiene una direcci8n ligeramente 6osterior, 6or lo Bue casi hace un .ngulo de 9$\ con el recto.

Fi/ura ':G4(

El recto y el ano.

Fi/ura ':G4?

Causas de rectorragia.

Pared de! inte"tino /rue"o

5n la ta7la &("& Cv. 6.g. 9&!E se resumen las modificaciones de la 6ared K< Bue se ven en el intestino grueso. Una de las m.s nota7les es la 6resencia de las gl.ndulas mucosas intestinales Bue 6roducen el moco lu7ricante Bue recu7re las heces a medida Bue se van formando Cv. fig. &("J9E. 0tra caracter2stica im6ortante de la 6ared del colon es la desigual distri7uci8n de fi7ras en la ca6a muscular. Los m/sculos longitudinales est.n agru6ados en tiras con forma de cinta denominadas tenias del colon (taeniae coli), y los m/sculos circulares se agru6an en anillos Bue 6roducen haustras con forma de saco entre ellos Cv. fig. &("J%E. 5n el recto, los anillos de m/sculo circular forman las v.lvulas rectales Bue se o7servan en la figura &("J .

APJNDI*

, -MIFO-M

5l a$>ndi%e ver#iAor#e Cdel lat2n !ermis, Bue significa GgusanoH, y forme, GformaHE es, como su nom7re indica, un 8rgano tu7ular seme+ante a un gusano. Mide unos ! o J$ cm de longitud y suele encontrarse +usto detr.s del ciego o 6or encima del 7orde 6,lvico. La lu@ del a6,ndice se comunica con el ciego unos ' cm 6or de7a+o de la v.lvula ileocecal, lo Bue lo convierte en un 8rgano accesorio del sistema digestivo Cv. fig. &("J%E. Sus funciones no son muy conocidas, aunBue algunos cient2ficos creen Bue el a6,ndice sirve como Gsuelo re6roductorH 6ara las 7acterias intestinales, conocidas a menudo sim6lemente como flora

intestinal y Bue constituyen una comunidad de 6o7laciones 7acterianas Bue viven en el colon. Se cree Bue el 6redominio en condiciones normales de 7acterias no 6atog,nicas cola7ora en la 6revenci8n de enfermedades. 3am7i,n se cree Bue algunas de estas 7acterias ayudan a digerir y a7sor7er los nutrientes esenciales. 5n la 6ared a6endicular a6arecen fol2culos de te+ido linfoide 6oco des6u,s del nacimiento, Bue se hacen 6rominentes durante los 6rimeros J$ a:os de vida y luego desa6arecen de forma 6rogresiva. 5l a6,ndice normal del adulto s8lo contiene restos de te+ido linfoide. La funci8n del sistema defensivo o inmunitario del te+ido linf.tico a6endicular en los ni:os 6eBue:os no se com6rende 7ien.

Fi/ura ':G4@

Pared del colon.

07serve el car.cter recto de las gl.ndulas intestinales. Muchas de las c,lulas e6iteliales son c,lulas caliciformes 6roductoras de moco CkJ#$E.

Fi/ura ':G') peritoneo.

Proyecciones del

A, 92sceras a7dominales en el 6lano frontal. 5l colon transverso y el e6i6l8n mayor se han levantado 6ara mostrar los .ngulos del colon y las asas intestinales. 3, 5l colon transverso y el e6i6l8n mayor est.n levantados y se ha laterali@ado el intestino delgado 6ara mostrar el mesocolon y el mesenterio. La inflamaci8n a6endicular o a$endi%iti" es una enfermedad frecuente y 6otencialmente grave Cv. mecanismos 6atol8gicos en 6.g. 9((E. 5l riesgo durante la vida de 6adecer este 6roceso en 55.UU. es del ]. Un 6unto de la su6erficie de la 6ared a7dominal anterior se suele em6lear 6ara diagnosticar la a6endicitis y estimar la locali@aci8n del a6,ndice en el interior. Se llama punto de 0cBurney y se encuentra en el cuadrante inferior derecho del a7domen, a un tercio de la distancia entre la es6ina il2aca anterosu6erior derecha y el om7ligo. 5s frecuente encontrar una hi6ersensi7ilidad e-trema con dolor a la 6al6aci8n de este 6unto en los enfermos con a6endicitis aguda.

P -ITON O
Ahora Bue ha com6letado usted la ruta a trav,s del sistema digestivo, consideremos 6or un momento la mem7rana Bue cu7re la mayor2a de estos 8rganos y los sostiene en su sitio. 5l $eritoneo es una l.mina grande y continua de mem7rana serosa. 3a6i@a las 6aredes de toda la cavidad a7dominal Cca6a 6arietalE y tam7i,n forma el revestimiento e-terior seroso de los 8rganos Cca6a visceralE. 5n algunas @onas, el 6eritoneo forma refle-iones o e-tensiones Bue unen a los 8rganos a7dominales entre s2 Cfigs. &(" &$ y &("&JE. 5l #e"enterio es una 6royecci8n con forma de a7anico del 6eritoneo 6arietal en la regi8n lum7ar de la 6ared a7dominal 6osterior. 5l l2mite 6osterior, fi+o, de este gran a7anico tiene una longitud de s8lo J( o &$ cm, mientras Bue el e-tremo e-terior, li7re, Bue encierra el yeyuno y el 2leon mide % m de largo. 5l mesenterio 6ro6orciona li7ertad de movimiento a cada anillo del intestino y evita la estrangulaci8n de todo el tu7o. Un 6liegue similar del 6eritoneo, aunBue menos e-tenso, llamado #e"o%o!on tran"ver"o, ancla el colon transverso a la 6ared a7dominal 6osterior. 5l e$i$!.n #ayor es una continuaci8n de la serosa

desde la curvatura mayor g.strica y 6rimera 6arte del duodeno no hasta el colon transverso. 5n el e6i6l8n se acumulan de68sitos salteados de grasa, confiri,ndole el as6ecto de un delantal con enca+es Bue cuelga holgadamente 6or encima de los intestinos. Cuando e-iste una inflamaci8n a7dominal locali@ada, 6or e+em6lo en la a6endicitis, el e6i6l8n mayor envuelve el .rea inflamada, se6ar.ndola del resto del a7domen. 5l e$i$!.n #enor se fi+a desde el h2gado hasta la curvatura menor g.strica y 6rimera 6arte del duodeno. 5l ligamento falciforme se e-tiende desde el h2gado hasta la 6ared a7dominal anterior. 5-amine las relaciones de las 6royecciones 6eritoneales en la figura &("&J.

Fi/ura ':G'4

Peritoneo.

9ista sagital del a7domen Bue muestra el 6eritoneo y sus refle-iones. Los es6acios intraperitoneales se destacan en negro y los es6acios extraperitoneales en verde. La 6arte del es6acio e-tra6eritoneal situada a lo largo de la 6ared 6osterior del a7domen se suele denominar espacio retroperitoneal.

P- G1NTAS D
49. colonM 4:. 4<.

*ONT-OL

LC8mo se denominan las cuatro divisiones del LFu, son las haustrasM L>8nde se locali@a el a6,ndice vermiformeM

4(. L1or Bu, se com6ara el e6i6l8n mayor con un delantalM

FGADO Situa%i.n y di#en"ione" de! h7/ado

5l h2gado es la mayor gl.ndula del organismo. 1esa alrededor de J,( 4g, se sit/a +usto de7a+o del diafragma y ocu6a la mayor 6arte del hi6ocondrio derecho y 6arte del e6igastrio Cv. fig. &("JE.

L.bu!o" y !obu!i!!o" he$Bti%o"

5l h2gado est. formado 6or dos l87ulos se6arados 6or el ligamento falciforme Cfig. &("&&E. 5l !.bu!o i56uierdo ocu6a alrededor de un se-to del h2gado, mientras Bue el !.bu!o dere%ho ocu6a el resto. 5l l87ulo derecho tiene tres 6artes Bue se designan como lbulo derecho propiamente dicho, lbulo caudado Cuna 6eBue:a su6erficie o7longa en la cara 6osteriorE y lbulo cuadrado Cuna secci8n de cuatro lados en la su6erficie inferiorE. Cada l87ulo est. dividido en numerosos lo7ulillos mediante 6eBue:os vasos sangu2neos y tractos fi7rosos Bue forman un arma@8n de so6orte 6ara ellos Cla c.6sula de KlissonE. La c.6sula de Klisson es una e-tensi8n de la dura c.6sula de te+ido con+untivo Bue envuelve todo el h2gado. Los lobulillos he$Bti%o" Cfig. &("&'E, las unidades anat8micas estructurales del h2gado, son diminutos cilindros con forma he-agonal o 6entagonal Bue miden & mm de alto 6or J mm de di.metro. A trav,s del centro de cada lo7ulillo se e-tiende una 6eBue:a rama de la vena he6.tica. Alrededor de esta vena central Cintralo7ulillarE, las c,lulas he6.ticas se dis6onen en l.minas de 6aredes irregulares Bue se irradian hacia fuera. 5n las esBuinas e-teriores de cada lo7ulillo se dis6onen varios gru6os de diminutos tu7os, ramas de la arteria he6.tica, de la vena 6orta Cvenas interlo7ulillaresE y del conducto he6.tico Cconductos 7iliares interlo7ulillaresE. >esde ,stos, se e-tienden ramas irregulares CsinusoidalesE de las venas interlo7ulillares entre las l.minas radiantes de las c,lulas he6.ticas 6ara unirse a la vena central. Se forman 6eBue:os canal2culos 7iliares en los es6acios alrededor de cada c,lula Bue almacena la 7ilis secretada 6or las c,lulas he6.ticas.

Fi/ura ':G'' del hgado.

Estructura macroscpica

A, S2gado normal 6re6arado 6ara un tras6lante de 8rganos. 3, 9ista anterior. *, 9ista inferior.

Fi/ura ':G'8 del hgado.

Estructura microscpica

A, 5l diagrama muestra la locali@aci8n de los lo7ulillos he6.ticos y su relaci8n con la circulaci8n he6.tica. 3 y *, 9isi8n a mayor aumento de varios lo7ulillos Bue muestra c8mo la sangre fluye a trav,s de los senos, rodeada de c,lulas he6.ticas, desde las venas 6ortales y las arterias he6.ticas hasta la vena central de cada lo7ulillo. Las c,lulas he6.ticas forman la 7ilis, Bue discurre 6or los canal2culos hacia los conductos he6.ticos Bue la drenan del h2gado. 1iense en la funci8n de los lo7ulillos he6.ticos mientras e-amina con atenci8n las figuras &("&' y &("&#. La sangre 6enetra en el lo7ulillo 6or ramas de la arteria he6.tica y de la vena 6orta. La sangre arterial o-igena las c,lulas he6.ticas,

mientras Bue la sangre del sistema 6orta atraviesa el h2gado 6ara sufrir una Gins6ecci8nH. Los sinusoides del lo7ulillo 6oseen muchas c,lulas reticuloendoteliales Cso7re todo c$lulas de AupfferE a lo largo de su trayectoria. 5stas c,lulas fagoc2ticas 6ueden eliminar las 7acterias, los hemat2es vie+os y otras 6art2culas del torrente sangu2neo. Las vitaminas Bue ingerimos y otros nutrientes Bue de7en ser almacenados o meta7oli@ados 6or las c,lulas he6.ticas entran en las Bue forman las 6aredes radiantes del lo7ulillo. Las to-inas disueltas en la sangre tam7i,n son a7sor7idas en las c,lulas he6.ticas, donde son desto-ificadas Cconvertidas en inofensivasE. La sangre contin/a a lo largo de los sinusoides hasta una vena en el centro del lo7ulillo. 5stas venas centrales, intralo7ulillares, desem7ocan finalmente en las venas he6.ticas 6rinci6ales Bue drenan en la vena cava inferior. La bi!i" formada 6or las c,lulas he6.ticas 6asa a trav,s de los canal2culos hasta la 6eriferia del lo7ulillo 6ara unirse a los 6eBue:os conductos 7iliares.

*ondu%to" bi!iare"
Los 6eBue:os conductos 7iliares dentro del h2gado se unen 6ara formar dos conductos mayores Bue emergen de la su6erficie inferior del 8rganoO se trata de los conductos hep#ticos derecho e i"quierdo. Vstos se unen inmediatamente 6ara formar el conducto he6.tico. 5l conducto he6.tico se une con el conducto c stico de la ves2cula 7iliar, formando el conducto col$doco Cfig. &("&(E, Bue se a7re en el duodeno en una 6eBue:a .rea elevada denominada 6a6ila duodenal mayor. 5sta 6a6ila se locali@a a J$ cm 6or de7a+o de la a7ertura 6il8rica del est8mago. La figura menor dentro de la &("&( muestra una radiograf2a o7tenida durante una intervenci8n es6eciali@ada con un nom7re algo dif2cil, %o!an/io/raA7a endo"%.$i%a. >urante la misma se o7tienen radiograf2as 6ara visuali@ar la ves2cula 7iliar y los conductos Bue trans6ortan la 7ilis. 5l 6roceso se inicia con la introducci8n de un tu7o endosc86ico fle-i7le Bue rodea a un cat,ter hueco y otros instrumentos de la6arosco6ia a trav,s de la 7oca, el es8fago y el est8mago hasta el duodeno. Cuando llegan a este lugar, se introduce el cat,ter 6or la 6a6ila duodenal 6rinci6al y se inyecta contraste en la v2a 7iliar. 5sta intervenci8n 6ermite tam7i,n canular y rellenar el conducto 6ancre.tico y sus ramas de contraste 6ara conseguir im.genes radiol8gicas de muy alta calidad.

Fi/ura ':G'9

+e6ido hep&tico.

07serve el 6aso constante de hemat2es desde los sinusoides a la vena central. Los he6atocitos glandulares Cc,lulas he6.ticasE forman l.minas entre los sinusoides. C3inci8n de 9erhoeff, kJ#$.E

Fun%ione" de! h7/ado

5l h2gado es uno de los 8rganos m.s vitales del organismo, y ,stas son, en resumen, sus 6rinci6ales funciones= l Las c,lulas he6.ticas deto-ifican ciertas sustancias.

l Las c,lulas he6.ticas secretan alrededor de medio litro de 7ilis al d2a. l Las c,lulas he6.ticas llevan a ca7o muchos 6asos im6ortantes en el meta7olismo de las tres clases de alimento, 6rote2nas, grasas y car7ohidratos. l Las c,lulas he6.ticas almacenan diferentes sustancias, 6or e+em6lo, hierro y vitaminas A, *J& y >. l 5l h2gado sinteti@a im6ortantes 6rote2nas 6lasm.ticas y sirve como lugar de hemato6oyesis C6roducci8n de c,lulas sangu2neasE durante el desarrollo fetal.

!eto#ificacin por las clulas hep&ticas

Iumerosas sustancias t8-icas entran en la sangre 6rocedentes del intestino. Circulan hasta el h2gado, donde, a trav,s de una serie de reacciones Bu2micas, 6ueden transformarse en com6uestos at8-icos. Las sustancias Bue se ingieren, alcohol, 6aracetamol y otros ti6os de f.rmacos, as2 como las sustancias t8-icas formadas en el intestino, 6ueden ser deto-ificadas en el h2gado.

"ecrecin biliar por el hgado

Los 6rinci6ales com6onentes de la 7ilis son las sales 7iliares, los 6igmentos 7iliares y el colesterol. Las sales 7iliares Cformadas en el h2gado a 6artir de colesterolE son la 6arte m.s im6ortante de la 7ilis. Cola7oran en la a7sorci8n de las grasas y luego son a7sor7idas en el 2leon. 5l ochenta 6or ciento de las sales 7iliares se recicla en el h2gado 6ara convertirse de nuevo en 6arte de 7ilis. La 7ilis tam7i,n sirve como 6asadi@o 6ara eliminar algunos 6roductos defectuosos de las c,lulas ro+as sangu2neas. Cuando los eritrocitos vie+os y fr.giles son destruidos en el 7a@o, la 6orci8n hemo de la mol,cula de hemoglo7ina li7erada es convertida en 7ilirru7ina y trans6ortada 6or la sangre hacia el h2gado. Las c,lulas he6.ticas e-traen la 7ilirru7ina y la e-cretan en la 7ilis. >ado Bue el h2gado secreta 7ilis en los conductos, se clasifica como una gl.ndula e-ocrina.

'etabolismo hep&tico
AunBue todas las funciones he6.ticas son im6ortantes 6ara la salud del organismo, algunos de sus 6rocesos meta78licos son cruciales 6ara la su6ervivencia. 5n el ca62tulo & se har. una descri6ci8n detallada del 6a6el del h2gado en el meta7olismo.

Fi/ura ':G': Conductos que llevan la bilis del hgado y la vescula biliar.

La o7strucci8n del conducto he6.tico com/n o el col,doco 6or es6asmo o 6or un c.lculo im6ide Bue la 7ilis llegue al duodeno. La imagen 6eBue:a corres6onde a una radiograf2a de la ves2cula 7iliar y los conductos Bue trans6ortan la 7ilis o7tenida durante un 6rocedimiento es6ecial llamado colangiograf a endoscpica. 9,ase en el te-to la e-6licaci8n. I#a/en $e6ueNaD :. Conducto col,docoO 8= conducto he6.tico com/nO 9= conducto c2sticoO ;. 9es2cula 7iliarO E= conducto he6.tico i@BuierdoO O= som7ra he6.tica con las tri7utarias de los conductos he6.ticosO H= conducto he6.tico derecho.

, S*1LA 3ILIADi#en"ione" y "itua%i.n de !a ve"7%u!a bi!iar

La ves2cula es un saco con forma de 6era Bue mide entre y J$ cm de longitud y ' cm de am6litud en su 6unto m.s ancho Cv. fig. &("&(E. 1uede contener de '$ a ($ ml de 7ilis. Se locali@a en la su6erficie inferior he6.tica, a la Bue se ancla mediante te+ido con+untivo areolar.

"tru%tura de !a ve"7%u!a bi!iar

Las ca6as serosa, muscular y mucosa com6onen la 6ared de la ves2cula 7iliar. 5l revestimiento mucoso est. formado 6or 6liegues cuya estructura es similar a los del est8mago. La

inflamaci8n de la ves2cula 7iliar se denomina %o!e%i"titi" y a menudo se de7e a un c.lculo o %o!e!itia"i" Cfig. &("&%, AE. La inflamaci8n y la formaci8n de c.lculos 6ueden o7ligar a resecar Buir/rgicamente la ves2cula, en una intervenci8n llamada %o!e%i"te%to#7a. La resecci8n Buir/rgica se suele reali@ar ahora mediante la6arosco6ia, una intervenci8n menos invasiva Bue la cirug2a tradicional Cfig. &("&%, BE. Sin em7argo, en muchos casos el tratamiento de elecci8n inicial es tratar de eliminar los c.lculos con f.rmacos o t,cnicas no Buir/rgicas, como la !itotri%ia e%o/rBAi%a.

Fun%ione" de !a ve"7%u!a bi!iar

La ves2cula 7iliar almacena 7ilis, Bue 6enetra en ella 6or los conductos he6.tico y c2stico. >urante este tiem6o, la ves2cula concentra la 7ilis de cinco a die@ veces. Luego, cuando se 6roduce la digesti8n en el est8mago y los intestinos, la ves2cula se contrae, 6royectando la 7ilis concentrada al duodeno. La i%teri%ia es una decoloraci8n amarillenta de 6iel y mucosas derivada de la o7strucci8n del flu+o 7iliar hacia el duodeno. La 7ilis no 6uede salir 6or ese motivo del organismo a trav,s de la v2a normal, las heces, y se a7sor7e hacia la sangreO 6or eso, un e-ceso de 6igmentos 7iliares con un tono amarillo entran en la sangre y se de6ositan en los te+idos.

PKN*- AS Di#en"ione" y "itua%i.n de! $Bn%rea"

5l 6.ncreas es una gl.ndula de color rosa"gris.ceo Bue alcan@a unos J&"J( cm de longitud y Bue 6esa alrededor de %$ g. Su forma recuerda a un 6e@, con su ca7e@a y cuello en la curva en forma de C del duodeno, el cuer6o e-tendi,ndose hori@ontalmente 6or detr.s del est8mago y la cola tocando el 7a@o Cfig. &("& O v. fig. &("JE. Seg/n un antiguo chiste anat8mico, el Gromance del a7domenH es el 6.ncreas re6osando Gen 7ra@os del duodenoH.

Fi/ura ':G'< Colelitiasis que obliga a colecistectoma.

A, 9es2cula 7iliar llena de c.lculos amarillos de colesterol. 3, <magen la6arosc86ica de la ves2cula antes de e-tir6arla.

*1AD-O ':G9D T MAS SANITA-IOSD *B!%u!o" bi!iare" y $>rdida de $e"o

Los c.lculos son agregados s8lidos de material Cso7re todo colesterolE, Bue se forman en la ves2cula 7iliar de J de cada J$ norteamericanos. Algunos c.lculos nunca 6roducen 6ro7lemas y se llaman %B!%u!o" "i!ente", 6ero otros 6roducen s2ntomas de dolor y otras com6licaciones m,dicas y se llaman %B!%u!o" "into#Bti%o". Los c.lculos se suelen formar cuando la concentraci8n de colesterol en la 7ilis se hace e-cesiva y se 6roduce la cristali@aci8n o 6reci6itaci8n del mismo. Los c.lculos se forman con mucha mayor facilidad cuando la ves2cula no se vac2a de forma regular y la 7ilis no eBuili7rada desde un 6unto de vista Bu2mico o cargada de colesterol 6ermanece en la ves2cula mucho tiem6o. La relaci8n entre la dieta y la 6,rdida de 6eso y la formaci8n de c.lculos est. siendo estudiada con detalle en este momento. Los m,dicos sa7en desde hace a:os Bue el h2gado de los 6acientes con o7esidad m8r7ida C2ndice de masa cor6oral o <MC su6erior a #$E 6roduce m.s cantidad de colesterol y aumenta el riesgo de a6arici8n de c.lculos. Sin em7argo, s8lo recientemente los cient2ficos han 6odido esta7lecer con certe@a Bue una 6,rdida de 6eso r.6ida e im6ortante aumenta de forma significativa el riesgo de formaci8n de c.lculos sintom.ticos y Bue 6ueden necesitar una cirug2a 6ara reali@aci8n de una colecistectom a. Las intervenciones Buir/rgicas reali@adas 6ara 6erder 6eso, como el nuevo sistema de 7anda g.strica a+usta7le Lap Band, las intervenciones de 7anda g.strica restrictiva m.s tradicionales Cgastro6lastia vertical con 7andaE o las cirug2as de

derivaci8n m.s am6lias Cderivaci8n g.strica en c de Rou-E casi siem6re se asocian a una r.6ida 6,rdida de 6eso tras la cirug2a, 6ero se 6roducen c.lculos en m.s de un tercio de estos enfermos. 1or desgracia, los individuos Bue o6tan 6or tratamientos no Buir/rgicos 6ara conseguir una 6,rdida de 6eso r.6ida e im6ortante, como las dietas muy 6o7res en calor2as o ultra 6o7res en grasa, tam7i,n sufren una elevada frecuencia de formaci8n de c.lculos en la ves2cula 7iliar. 5n estos casos, la formaci8n de c.lculos se de7e a deseBuili7rios en la com6osici8n Bu2mica de la 7ilis y a un retraso en el vaciamiento o a contracciones vesiculares incom6letas. Si es necesaria una cirug2a 6ara e-traer unos c.lculos sintom.ticos, las actuales t,cnicas la6arosc86icas han 6ermitido reducir la frecuencia de 1untos de entrada 6ara la cirug2a la6arosc86ica de ves2cula 7iliar. cirug2as a7iertas a7dominales. La cirug2a la6arosc86ica utili@a instrumental 6ara acceder al contenido interno del cuer6o a trav,s de unos Gagu+erosH en lugar de reali@ar una incisi8n tradicional. 1ara reali@ar estos agu+eros se inserta un trocar Cun cilindro de 6unta afilada dentro de un tu7oE a trav,s de la 6iel. Una ve@ dentro de la cavidad cor6oral, se retira el cilindro y se de+a el tu7o 6uesto 6ara a trav,s de ,l 6oder introducir instrumentos, luces y gas dentro de la cavidad seg/n sea 6reciso y 6oder reali@ar la intervenci8n. 5n el caso de la colecistectom2a la6arosc86ica se suelen reali@ar cuatro agu+eros. 5l diagrama muestra las locali@aciones m.s frecuentes 6ara el acceso a la cavidad a7dominal. Los c.lculos se 6ueden en ocasiones tratar CdisolverE con el tiem6o o evitar Bue se desarrollen en los 6acientes Bue sufren una 6,rdida de 6eso r.6ida mediante la administraci8n oral de un elemento natural de la 7ilis, llamado #cido ursodesoxiclico.

Puntos de entrada para la ciruga laparoscpica de vescula biliar.

Fi/ura ':G'(

P&ncreas.

A, 1.ncreas disecado Bue muestra los conductos 6rinci6al y accesorios. 5l conducto 6rinci6al 6uede unirse con el col,doco, como se muestra aBu2, 6ara entrar am7os en el duodeno 6or un orificio /nico en la 6a6ila duodenal mayor Cv. fig. &("&(E, o 7ien 6ueden desem7ocar am7os en dos orificios se6arados. 5l conducto accesorio 6ancre.tico est. 6resente casi siem6re y tiene una a7ertura diferente al duodeno. 3, C,lulas de las gl.ndulas e-ocrinas Calrededor de los 6eBue:os conductos

6ancre.ticosE y de las gl.ndulas endocrinas de los islotes 6ancre.ticos Cadyacentes a los ca6ilares sangu2neosE. Las c,lulas e-ocrinas 6ancre.ticas segregan +ugo 6ancre.tico, las c,lulas endocrinas alfa segregan glucag8n y las 7eta, insulina.

"tru%tura de! $Bn%rea"

5l 6.ncreas est. com6uesto 6or dos diferentes ti6os de te+ido glandular, uno e-ocrino y otro endocrino. La mayor 6arte es e-ocrino con una dis6osici8n acinar com6uesta. La 6ala7ra acinar significa Bue las c,lulas est.n dis6uestas de modo seme+ante a las uvas y Bue li7eran sus secreciones en un conducto microsc86ico dentro de cada unidad Cv. fig. &("& , BE. La 6ala7ra compuesta indica Bue los conductos tienen ramas. 5stos diminutos conductos se unen 6ara formar conductos mayores Bue se unen finalmente en el conducto 6ancre.tico 6rinci6al, Bue se e-tiende a lo largo de toda la gl.ndula desde la cola hasta la ca7e@a. Se vac2a en el duodeno, en el mismo 6unto Bue el conducto col,doco, es decir, en la 6a6ila duodenal mayor. 5s frecuente o7servar un conducto accesorio, Bue se e-tiende desde la ca7e@a del 6.ncreas hasta el duodeno, unos & cm 6or encima de la 6a6ila mayor Cv. fig. &("& E. 5m7e7idas entre las unidades e-ocrinas del 6.ncreas, en forma de muchas 6eBue:as islas, yacen racimos de c,lulas endocrinas denominadas i"!ote" $an%reBti%o" Cv. fig. &("& E. A 6esar de Bue hay cerca de un mill8n de estas diminutas islas, s8lo constituyen el &] de la masa total del 6.ncreas. Con t,cnicas de tinci8n es6eciales, se a6recia Bue los islotes est.n formados 6or diferentes ti6os de c,lulas, so7re todo c,lulas alfa y c,lulas 7eta. Son c,lulas secretoras, 6ero sus secreciones van m.s a los ca6ilares sangu2neos Bue a los conductos. 1or tanto, el 6.ncreas es una gl.ndula dualO una gl.ndula e-ocrina o ductal, de7ido a las unidades acinares, y una gl.ndula endocrina, sin conductos, de7ido a los islotes 6ancre.ticos.

Fun%ione" de! $Bn%rea"

l Las unidades acinares del 6.ncreas secretan las en@imas digestivas Bue se encuentran en el +ugo 6ancre.tico, de ah2 Bue el 6.ncreas desem6e:e un im6ortante 6a6el en la digesti8n Cca6. &%E. l Las c,lulas 7eta del 6.ncreas secretan in"u!ina, la hormona Bue e+erce el control 6rinci6al so7re el meta7olismo de los car7ohidratos Cv. fig. &("& E. l Las c,lulas alfa secretan /!u%a/.n. 5s interesante o7servar Bue el glucag8n, Bue se 6roduce tan cerca de la insulina, tiene un efecto directamente o6uesto a ,sta en el meta7olismo de los car7ohidratos.

P- G1NTAS D
4?. 4@.

*ONT-OL

L>8nde se locali@a el h2gadoM Mencione tres de las funciones del h2gado.

'). >escri7a la ruta Bue de7e recorrer la 7ilis desde la ves2cula 7iliar al duodeno. '4. LCu.l es la funci8n de los acinos 6ancre.ticosM

Ciclo vital= Si"te#a di/e"tivo

5l 6roceso digestivo im6lica la fragmentaci8n Bu2mica y mec.nica de los alimentos ingeridos, seguida de la a7sorci8n de nutrientes a trav,s de la mucosa intestinal. 5n relaci8n con la edad, se 6roducen algunos cam7ios significativos en la estructura y la funci8n del sistema digestivo. 5stos cam7ios dan lugar a numerosas enfermedades o situaciones 6atol8gicas y 6ueden 6roducirse en cualBuier segmento del tracto gastrointestinal desde la ca7e@a hasta el ano. Adem.s, los cam7ios en el ciclo vital tam7i,n afectan a los 8rganos accesorios de la digesti8n, como los dientes, las gl.ndulas salivales, el h2gado, la ves2cula 7iliar y el 6.ncreas. >e7ido a la inmadure@ de la mucosa intestinal en los ni:os 6eBue:os, algunos ti6os de 6rote2nas intactas 6ueden atravesar las c,lulas e6iteliales Bue revisten el tracto. La consecuencia 6uede ser una res6uesta al,rgica 6reco@ causada 6or la 6rote2na y Bue desencadena el sistema inmune del 7e7,. 0tro e+em6lo relacionado con la edad acerca de un 6ro7lema digestivo frecuente es la intolerancia a la lactosa. La lactasa intestinal, necesaria 6ara digerir la lactosa, o a@/car de la leche, est. casi siem6re 6resente en el nacimiento. Sin em7argo, en algunos 7e7,s 6ueden disminuir r.6idamente los niveles y 6ronto se hacen inca6aces de digerir lactosa. La inflamaci8n de las gl.ndulas salivales 6arot2deas C6a6erasE es una enfermedad frecuente en la infancia, mientras Bue la a6endicitis es m.s ha7itual en los adolescentes. La incidencia de a6endicitis decrece a 6artir de esa edad, ya Bue el tama:o del orificio entre el a6,ndice y la lu@ intestinal disminuye. Las enfermedades de la ves2cula 7iliar y la /lcera son 6ro7lemas Bue a6arecen so7re todo en la edad media de la vida. 5n los ancianos, el descenso en el volumen de +ugos digestivos, asociado con un enlentecimiento del 6eristaltismo y una actividad f2sica reducida, suelen 6roducir estre:imiento y diverticulosis.

NFO21 GLO3ALD Anato#7a de! "i"te#a di/e"tivo

5l 6roceso de la digesti8n, Bue se comenta en el 6r8-imo ca62tulo, de6ende de la estructura del sistema digestivo. La correlaci8n normal entre los com6onentes anat8micos del sistema digestivo y el normal funcionamiento de otros sistemas cor6orales 6ermite Bue se 6rodu@ca un 6roceso finamente regulado Bue culmina en la digesti8n y a7sorci8n de los nutrientes. 1or e+em6lo, en la digesti8n mec.nica est. im6licada la acci8n trituradora de los dientes y tam7i,n la me@cla mec.nica de comida mientras atraviesa el tu7o digestivo. La im6licaci8n nerviosa en este 6roceso radica en el control consciente de la masticaci8n y en la regulaci8n 6arasim6.tica de la contracci8n del m/sculo liso mediante el 6le-o intramural. 5s m.s, las ada6taciones estructurales del tu7o digestivo destinadas a Bue aumente la su6erficie 6ara la a7sorci8n C6liegues, vellosidades, 7orde en cha6aE 6ermiten me+orar la eficiencia digestiva glo7al del sistema. Resulta evidente la im6licaci8n en el 6roceso de los sistemas nervioso, muscular, endocrino y circulatorio, 6ero no lo resulta tanto la im6licaci8n del eBuili7rio l2Buido, de la conservaci8n de la tem6eratura cor6oral, de los numerosos ritmos circadianos y de la regulaci8n del 6S, del meta7olismo 7asal y de las concentraciones de nutrientes, aunBue son esenciales en el enfoBue glo7al al relacionarse con la anatom2a del sistema digestivo.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" T-ASTO-NOS D L SIST MA DIG STI,O

Los trastornos del sistema digestivo se comentan aBu2 y en la secci8n mecanismos 6atol8gicos al final del ca62tulo &%. La enfermedad afecta a la estructura y la funci8n de los 8rganos 6rimarios y accesorios de la digesti8n y 6ueden ser 6rocesos cong,nitos, neurales, inflamatorios, cancerosos y ulcerativos, as2 como 6ro7lemas relacionados con la secreci8n, la a7sorci8n y la motilidad. Como muchas manifestaciones cl2nicas de las enfermedades del a6arato digestivo afectan tanto a la estructura como a la funci8n, se recomienda a los estudiantes Bue revisen am7os comentarios so7re las enfermedades al com6letar cada uno de los ca62tulos corres6ondientes.

nAer#edade" de !a" /!Bndu!a" "a!iva!e"

Los trastornos de las gl.ndulas salivales, incluidos los Bue afectan a su inervaci8n sim6.tica y 6arasim6.tica, 6ueden alterar la com6osici8n Bu2mica y la cantidad de saliva 6roducida, Bue suele ser como media J litro diario. Una saliva inadecuada im6ide una me@cla y masticaci8n adecuadas de los alimentos, reduce la 6roducci8n de amilasa salival C6tialinaE, Bue inicia la digesti8n en la 7oca, y 6roduce deseBuili7rios del 6S Cnormalmente ,#E.

"ndrome de "6Ngren
5l "7ndro#e de S;^/ren es un trastorno autoinmunitario en el cual el sistema inmunitario del cuer6o ataca a las gl.ndulas lagrimales y salivales 6ara destruirlas. 5l resultado es un im6ortante descenso de la 6roducci8n de saliva, Bue se denomina =ero"to#7a, y tam7i,n de l.grimas. Los s2ntomas de la seBuedad de 7oca y o+os, Bue 6roducen sensaciones de irritaci8n y molestias, em6eoran de forma 6rogresiva con el tiem6o. 5l s2ndrome afecta m.s a las mu+eres Bue a los hom7res y suele de7utar hacia los ($ a:os. 5ntre los s2ntomas, la falta de saliva dificulta la degluci8n y masticaci8n y contri7uye a un mayor deterioro de los dientes. Los f.rmacos Bue estimulan la 6roducci8n de saliva y la utili@aci8n de l.grimas y saliva artificiales ayudan a los enfermos con este s2ndrome a tratar sus s2ntomas. Los trastornos inflamatorios o tumorales de las gl.ndulas salivales 6ueden modificar las concentraciones de inmunoglobulina A C<gAE, Bue ayudan a reducir las infecciones orales tras una lesi8n menor y tras las erosiones de la mucosa oral.

Paperas
Se denominan $a$era" (parotiditis) a la infecci8n viral aguda Bue se caracteri@a 6or la inflamaci8n de las gl.ndulas 6ar8tidas. Se afectan las dos gl.ndulas en un $] de los casos. Se de7e a un 6arami-ovirus. Los s2ntomas iniciales incluyen fie7re, anore-ia y de7ilidad y malestar generali@ados. 5n 6ocas horas la 6ar8tida se edemati@a y el es6asmo de los m/sculos de la mand27ula 6roduce dolor al a7rir la 7oca o masticar. Conforme se agrava el edema de la 6ar8tida, se e-tiende 6or encima de la rama mandi7ular y rellena el es6acio li7re situado 6or detr.s del .ngulo mandi7ular 6roduciendo el t26ico as6ecto facial GinfladoH de la enfermedad Cfig. &("&!, AE. 0tro signo /til 6ara el diagn8stico es el enro+ecimiento de la 6a6ila 6arot2dea dentro de la me+illa y enfrente del segundo molar en uno o los dos lados del ma-ilar su6erior Cfig. &("&!, BE. La mayor 6arte de nosotros consideramos las 6a6eras una enfermedad de la infancia 6orBue casi siem6re a6arece en ni:os de ( a J( a:os de edad.

Io o7stante, tam7i,n 6ueden desarrollarla los adultos, 6ara los Bue muchas veces su6one una infecci8n muy im6ortante. >icha infecci8n 6uede afectar otros te+idos adem.s de las 6ar8tidas, como las articulaciones, el 6.ncreas, el miocardio y los ri:ones. 5n un &(] de los casos, en adultos varones 6uede afectar los test2culos, 6roduciendo orquitis, aunBue esta /ltima s8lo 6roduce atrofia testicular 6ermanente en la mitad de los afectados. Adem.s, este 6ro7lema suele ser unilateral, de forma Bue la esterilidad es 6oco frecuente aunBue se 6uede reducir algo la fertilidad.

Tra"torno" de !a bo%a y !o" diente"

Las infecciones, el c.ncer, las malformaciones cong,nitas y otros trastornos de la 7oca y los dientes 6ueden causar una serie de com6licaciones graves, Bue 6ueden 6roducir dolor o lesiones en la 7oca o los dientes con dificultad 6ara deglutir o masticar. Las infecciones o el c.ncer de la 7oca se 6ueden e-tender adem.s a los te+idos cercanos de la cavidad nasal Cy des6u,s hacia los senos, el o2do medio y el enc,faloE o la faringe Cy des6u,s al es8fago, la laringe y los 8rganos tor.cicos o de otras regionesE.

Caries dental
La caries dental es una enfermedad con incidencia universal. Afecta el esmalte, la dentina y el cemento dental, dando lugar a la formaci8n de una cavidad 6ermanente Cfig. &("&9, BE. La mayor 6arte de los ha7itantes de 5stados Unidos, Canad. y 5uro6a la 6resentan. A6arece en las su6erficies dentales en las Bue se acumulan restos de comida, 6roliferaci8n 7acteriana y 6lacas. Si no se trata, se com6lica con infecciones, 6,rdida de dentadura e inflamaci8n de los te+idos 7landos dentales. Las 7acterias 6ueden invadir los senos 6aranasales y e-tenderse a la su6erficie de la cara y cuello, dando lugar a im6ortantes com6licaciones. La /in/iviti" es la inflamaci8n de las enc2as. Casi siem6re se de7e a una 6o7re higiene dental, ya sea 6or ce6illado inadecuado o 6or no usar hilo dental. 3am7i,n 6uede ser el resultado de alguna com6licaci8n de la dia7etes mellitus, del d,ficit de vitaminas o del em7ara@o.

Fi/ura ':G'? Parotiditis.

A, 5ste ni:o muestra una tumefacci8n unilateral de la 6ar8tida derecha 6or 6arotiditis. 3, 07serve el as6ecto enro+ecido de la 6a6ila 6arot2dea= un signo 6reco@ de la 6arotiditis.

Fi/ura ':G'@ +rastornos de la boca y los dientes.

A, Leuco6lasia Cmancha del mascador de ta7acoE. 5ste 6aciente tiene una leuco6lasia en la regi8n entre la me+illa y la enc2a Bue se usa 6ara masticar ta7aco. 3, Caries dental. 5stos defectos 6ermanentes o cavidades est.n rellenos de un te+ido dental degenerado. La $eriodontiti" es la inflamaci8n de la mem7rana o ligamento periodontal, Bue ancla el diente al ma-ilar inferior. 5s una com6licaci8n no tratada de la gingivitis avan@ada y 6uede com6licarse e infectar el hueso colindante. La destrucci8n de la mem7rana 6eriodontal y del hueso cercano 6uede traducirse en una 6,rdida total del diente. 5s la 6rinci6al causa de 6,rdida dental en el adulto. La !eu%o$!a"ia oral es un cam7io 6recanceroso de la mucosa caracteri@ado 6or un te+ido engrosado, 7lanco y algo

elevado en forma de 6lacas. Se suele desarrollar en el 6liegue entre la me+illa y la enc2a en 6ersonas Bue consumen ta7aco de mascar. 5ste trastorno, llamado tam7i,n boca del mascador de tabaco, 6uede ocasionar una enfermedad de los dientes y las enc2as, adem.s de c.ncer en la cavidad oral Cfig. &("&9, AE.

'aloclusin
La #a!o%!u"i.n de los dientes se 6roduce cuando la ausencia de 6ie@as dentarias hace Bue se 6rodu@can es6acios m.s grandes en la dentadura, cuando los dientes se su6er6onen o cuando la mala 6osici8n de uno o m.s dientes im6ide Bue se 6rodu@ca un alineamiento correcto de las arcadas dentarias su6erior e inferior Cfig &("'$, A y BE. La maloclusi8n Bue se manifiesta 6or la 6rotrusi8n de los dientes frontales su6eriores de forma Bue cuelgan 6or delante de los inferiores se denomina sobremordida superior (A), mientras Bue cuando la arcada su6erior se locali@a 6or detr.s de la inferior se denomina sobremordida inferior (B). La maloclusi8n dental 6uede causar 6ro7lemas graves y dolor cr8nico de la articulaci8n tem6oromandi7ular, contri7uyendo a la a6arici8n de cefaleas o com6licando la masticaci8n. 1or fortuna, incluso las maloclusiones graves se 6ueden corregir em6leando ortodoncias u otros dis6ositivos. La ortodon%ia es la rama de la odontolog2a Bue se encarga de la 6revenci8n y la correcci8n de las irregularidades en la 6osici8n dentaria y de la maloclusi8n. 5l $a!adar hendido y el !abio !e$orino Cfig. &("'JE son las dos malformaciones cong$nitas Bue con m.s frecuencia afectan a la 7oca. Se 6ueden 6roducir solas o +untas y se de7en al fallo de las estructuras del la7io su6erior o el 6aladar en fusionarse o cerrarse 7ien durante el desarrollo em7rionario. 5l la7io le6orino, Bue 6uede ser uni o 7ilateral, se re6ara al 6oco de nacer, mientras Bue el 6aladar hendido se suele re6arar m.s tarde, aunBue generalmente durante el 6rimer o segundo a:o de vida.

Fi/ura ':G8) 'aloclusin.

A, Mordida anterior. 3, Mordida 6osterior.

Fi/ura ':G84 'alformaciones congnitas de la boca.

A, La7io le6orino 7ilateral en un lactante. 3, 1aladar hendido. La cirug2a reconstructora moderna 6ermite reducir las alteraciones est,ticas, anat8micas y funcionales de estos trastornos al m.-imo.

nAer#edad $or reA!u;o /a"troe"oAB/i%o & -G +

5l t,rmino pirosis o indigestin #cida se suele em6lear 6ara descri7ir una serie de s2ntomas desagrada7les, e-6erimentados 6or m.s de %$ millones de norteamericanos cada mes. 5ste 6roceso se de7e al reflu+o del contenido .cido del est8mago hacia el es8fago Bue 6roduce la t26ica sensaci8n de GardorH y o6resi8n 6or detr.s del estern8n. Ahora se 6refiere em6lear el t,rmino enAer#edad $or reA!u;o /a"troe"oAB/i%o & -G + 6ara descri7ir este 6roceso m,dico frecuente y en ocasiones grave. La forma m.s sencilla de 5RK5 asocia s2ntomas leves y se 6roducen con 6oca frecuencia Cdos veces 6or semana o menosE. 5stos casos suelen res6onder a la evitaci8n de los alimentos o 7e7idas Bue los 6rovocan, al a7andono del ta7aBuismo o a la 6,rdida de 6eso, si es 6recisa. 5l tratamiento adicional con anti.cidos adBuiridos sin receta m,dica o 7loBueantes de la secreci8n de .cido de ti6o antagonistas del rece6tor S& vendidos tam7i,n sin receta Ccomo famotidina, entre otrosE. Los e6isodios m.s graves o frecuentes de 5RK5 6ueden ocasionar crisis asm.ticas, 6roducir un dolor tor.cico grave, ocasionar un sangrado o determinar la estenosis o irritaci8n cr8nica del es8fago, 6roceso llamado e"oAa/iti" ero"iva Cfig. &("'&, %E. 5n estos casos se 6ueden incor6orar inhi7idores de la 6roducci8n de .cido g.strico m.s 6otentes llamados inhi7idores de la 7om7a de 6rotones Cesome6ra@ol, entre otrosE al tratamiento 6rescrito. 5n casos de 5RK5 moderada a grave se utili@an

tam7i,n f.rmacos denominados 6romotilidad, Bue refuer@an el esf2nter esof.gico inferior y consiguen as2 reducir el reflu+o de .cido. 5n este momento e-isten dos m,todos m2nimamente invasivos 6ara tratar los casos graves de 5RK5 Cfigs. &("'&, B y CE. Uno se llama $ro%edi#iento de Stretta y utili@a la energ2a de radiofrecuencia emitida 6or un electrodo es6ecial 6ara 6roducir 6eBue:as Buemaduras Bue tensan la 6ared muscular del esf2nter esof.gico inferior y reducen de este modo el reflu+o de .cido g.strico. La otra intervenci8n se llama "i"te#a de "utura endo"%.$i%a de 3ard y utili@a un dis6ositivo 6ara coser en miniatura a modo de m.Buina 6ara 6oner dos o m.s 6untos en la 6ared muscular del esf2nter esof.gico inferior, Bue 6osteriormente se atan 6ara estrechar la lu@. 5n am7as intervenciones, Bue se reali@an de forma am7ulatoria, se utili@a un tu7o fle-i7le llamado endo"%o$io e"oAB/i%o 6ara introducir y retirar los electrodos y dis6ositivos de sutura necesarios 6ara el tratamiento. Como /ltimo recurso se 6uede reali@ar una cirug2a llamada Aundu$!i%atura, 6ara refor@ar el esf2nter. 5n este 6rocedimiento se envuelve una ca6a de la 6arte su6erior del est8mago alrededor del esf2nter y del tercio final del es8fago 6ara reducir la 6osi7ilidad de reflu+o. Si no se trata la 5RK5, se 6uede 6roducir un cam7io 6atol8gico grave C6recancerosoE en el revestimiento esof.gico, un trastorno Bue se llama e".Aa/o de 3arrett.

O!%era"
Una I!%era es una herida a modo de cr.ter en una mem7rana causada 6or destrucci8n del te+ido Cfig. &("''E. Las estad2sticas actuales indican Bue J de cada J$ 6ersonas en 55.UU. 6adecer.n una /lcera duodenal o g.strico Cdel est8magoE en su vida. Las /lceras 6roducen desintegraci8n, 6,rdida y muerte del te+ido 6orBue se erosionan las ca6as de la 6ared del est8mago o el duodeno. 5stas lesiones crateriformes 6roducen retorti+ones o un dolor urentes y 6ueden aca7ar 6or 6roducir hemorragia, 6erforaci8n, inflamaci8n generali@ada, cicatrices y otras com6licaciones m,dicas muy graves. 5n general no se 6roduce 6erforaci8n, 6ero las hemorragias escasas y re6etidas a lo largo de 6er2odos de tiem6o largos 6ueden ocasionar una anemia. >os cient2ficos australianos, el >r. *arry Marshall Cmicro7i8logoE y el >r. ?. Ro7in Warren C6at8logoE, reci7ieron en &$$( el 6remio I87el de Fisiolog2a o Medicina 6or sus estudios so7re las /lceras. 5n J9 9 descu7rieron Bue la infecci8n 6or una 7acteria es6iral llamada &elicobacter pylori (&@ pylori), y no la secreci8n e-cesiva de .cido, es la res6onsa7le 6rinci6al de la mayor 6arte de las /lceras. Los dos cient2ficos 6u7licaron con ra6ide@ la relaci8n Bue ha72an o7servado entre la inflamaci8n, la falta de moco 6rotector y la erosi8n del te+ido alrededor de las @onas coloni@adas 6or la 7acteria &@ pylori en las 7io6sias de

muchos enfermos con /lceras. Sin em7argo, al 6rinci6io la comunidad m,dica tard8 en ace6tar los resultados de las investigaciones Bue relaciona7an &@ pylori y las /lceras como v.lidos. 5n aBuel momento era dif2cil 6ara muchos cl2nicos ace6tar Bue las /lceras se de7ieran a una 7acteria y Bue 6osi7lemente fueran 6rocesos infecciosos, en lugar de cuadros 6or e-cesiva secreci8n de .cido. 5l esce6ticismo inicial se redu+o cuando Marshall se trag8 en 6/7lico un cultivo de la 7acteria y desarroll8 una gastritis grave, Bue se trat8 con ,-ito con anti7i8ticos. Marshall y Warren no s8lo identificaron la 7acteria como causa de las /lceras, sino Bue su tra7a+o sugiri8 Bue el uso tradicional y consagrado 6or el tiem6o de anti.cidos 6ara las /lceras se de72a a7andonar y cam7iar 6or anti7iotera6ia. Cuando se les concedi8 el Io7el, se dec2a Bue su investigaci8n era Guna de los cam7ios m.s im6ortantes y radicales de los /ltimos ($ a:os en la 6erce6ci8n de un 6roceso m,dicoH. Lo Bue antes se considera7a una e-6licaci8n novedosa y radical de la causa de las /lceras, ahora se ha demostrado, y el tratamiento anti7i8tico forma 6arte esencial del tratamiento ace6tado y convencional de la mayor2a de los enfermos ulcerosos. La infecci8n 6or &@ pylori en enfermos con /lceras se 6uede diagnosticar con una 7io6sia, con la 6rue7a del aliento o mediante determinaci8n de anti7i8ticos en la sangre.

Fi/ura ':G8' +ratamiento de la enfermedad por reflu6o gastroesof&gico o E /E 3v. discusin en el te#to4.

A, Reflu+o de .cido g.strico al es8fago a trav,s del esf2nter esof.gico inferior. 3, 1rocedimiento de Stretta. *, Sistema de sutura endosc86ica *ard. D, <magen endosc86ica de una inflamaci8n esof.gica CesofagitisE 6or el reflu+o de los .cidos g.stricos en un enfermo con 5RK5.

Fi/ura ':G88

A, Xlcera g.strica. 3, &@ pylori C6art2culas negrasE Bue infectan la mucosa g.strica. 5l uso 6rolongado de algunos analg,sicos, como as6irina e i7u6rofeno, Bue se denominan ABr#a%o" antiinA!a#atorio" no e"teroideo" &AIN +, 6uede ocasionar tam7i,n /lceras. 5stos f.rmacos interfieren con las 6rostaglandinas, Bue regulan el moco Bue reviste el a6arato digestivo. Las /lceras inducidas

6or A<I5 se 6ueden tratar a7andonando estos f.rmacos y tomando anti.cidos hasta Bue se cicatricen.

A!tera%ione" de! e"A7nter $i!.ri%o

5l esf2nter 6il8rico tiene gran im6ortancia cl2nica de7ido a Bue el e"$a"#o $i!.ri%o es una enfermedad muy frecuente en los ni:os. 5n esta alteraci8n, las fi7ras del esf2nter no se rela+an adecuadamente 6ara im6edir el 6aso de la comida del est8mago al duodeno, lo Bue da lugar a Bue el ni:o vomite la comida en ve@ de digerirla y a7sor7erla. Se alivia con ciertos f.rmacos Bue rela+an el m/sculo liso del esf2nter. 0tra alteraci8n frecuente es la e"teno"i" $i!.ri%a, Bue da lugar a un estrechamiento del mismo.

A$endi%iti"
La inflamaci8n de la mucosa Bue ta6i@a la su6erficie interna del a6,ndice constituye una enfermedad muy frecuente denominada a$endi%iti". Como se 6uede ver en la figura &(" J%, el a6,ndice est. 6r8-imo a la 6ared rectal. Si se sos6echa a6endicitis, el m,dico de7e reali@ar un tacto rectal 6ara evaluar la e-istencia de la misma. La a7ertura Bue e-iste entre el a6,ndice y el ciego es 7astante grande en los ni:os y en los adultos +8venes, un hecho de es6ecial im6ortancia, ya Bue si se acumulan ah2 restos de comida, materias fecales o unas concreciones calcificadas a modo de c.lculos y llamadas a$endi%o!ito", 6ueden 7loBuear la lu@ e irritar e inflamar la mucosa de esa @ona, 6roduciendo una a6endicitis. Si se identifica una calcificaci8n dentro del a6,ndice en una radiograf2a de un enfermo con dolor en el cuadrante a7dominal inferior derecho, e-istir. una 6ro7a7ilidad e-tremadamente elevada, Bue los cl2nicos denominan Gsos6echa cl2nicaH, de a6endicitis aguda. La a7ertura entre a6,ndice y ciego est. casi o7literada en las 6ersonas mayores, lo Bue e-6lica la 7a+a incidencia de a6endicitis en este sector de la 6o7laci8n. Si el material infeccioso se acumula en el a6,ndice inflamado, ,ste 6uede rom6erse y e-6ulsar dicho material a la cavidad a7dominal Cfig. &("'#E, 6udi,ndose 6roducir la infecci8n del 6eritoneo y de otros 8rganos a7dominales, lo Bue muchas veces tiene consecuencias tr.gicas.

Fi/ura ':G89

Apendicitis aguda.

07s,rvese el te+ido inflamado alrededor de la 7ase de una a6,ndice gangrenosa.

-e%torra/ia
La rectorragia es un s2ntoma Bue se de7e investigar siem6re. AunBue 6uede ser indicativo de 6atolog2as graves, como el c.ncer, en la mayor 6arte de los casos este 6ro7lema indica 6rocesos menos graves Bue no amena@an la vida Cfig. &("J!E. Las he#orroide" son venas dilatadas 6or irritaci8n directa o 6or aumento en la 6resi8n venosa, asociadas al em7ara@o o como consecuencia del estre:imiento y los consiguientes esfuer@os necesarios 6ara 6oder e-6ulsar las heces duras y com6actas. Se suelen desarrollar cerca del orificio anal y en la 6ared del conducto anal. AunBue frecuentemente son dolorosas e irritantes, las hemorroides suelen res6onder con ra6ide@ al tratamiento y generalmente no constituyen un 6ro7lema grave 6ara la salud. La $ro%titi" o inflamaci8n de la mucosa rectal es otra causa frecuente de rectorragia y s2ntomas relacionados con la misma, como secreci8n mucoide o aumento de la frecuencia de las defecaciones. 5ste 6roceso se 6uede relacionar con irritaci8n directa o con infecciones. 5n la mayor 6arte de los casos la 6roctitis suele res6onder con ra6ide@ a la administraci8n de f.rmacos antiinflamatorios y la correcci8n del 6ro7lema su7yacente. Las Ai"ura" ana!e" suelen ser laceraciones leves en el revestimiento anal o del conducto, Bue 6roducen rectorragia. Se de7en a una irritaci8n directa, con frecuencia como resultado de la defecaci8n de heces duras. Una A7"tu!a ana! es un 6ro7lema m.s grave, Bue 6uede o7ligar a una re6araci8n Buir/rgica. Una f2stula es un trayecto Bue se 6roduce entre la 6ared rectal y la 6iel Bue rodea el ano. Las f2stulas se 6roducen en la enfermedad de Crohn, una enfermedad inflamatoria intestinal.

ST1DIO D

1N *ASO

>orothy Wil4erson, de % a:os, acude al hos6ital 6or rectorragia, 6ro7lema Bue refiere desde hace ( a:os. Se le han e-tir6ado unos 68li6os. 3ras dicha cirug2a, ella ha seguido ingiriendo a7undantes grasas animales y escasa fi7ra. 3iene antecedentes familiares de 68li6os y desde hace m.s de J( a:os 6adece una colitis ulcerosa. La se:ora Wil4erson es viuda y vive sola. Mide J,(( m y 6esa 9$ 4g. Refiere Bue hace un mes 6esa7a J$( 4g y Bue lleva una tem6orada 6erdiendo 6eso sin desearlo. Adem.s de la rectorragia, de un color ro+o 7rillante, la se:ora Wil4erson refiere un agravamiento de su estre:imiento ha7itual y dolor y 6lenitud a7dominal. Se siente muy cansada y ha reducido su actividad. A la e-6loraci8n f2sica, 6resenta defensa a7dominal y hace muecas de dolor cuando se le reali@a la 6al6aci8n a7dominal. Se 6al6a una masa en el cuadrante inferior i@Buierdo, con dolor en el cuadrante su6erior derecho. Se o7tuvo sangre oculta en heces. Un recuento de sangre com6leta demuestra anemia y la 7ioBu2mica muestra aumento de fosfatasa alcalina y 7ilirru7ina. 3odos estos 6ar.metros eran normales hace ( a:os, cuando se reali@8 el /ltimo an.lisis con motivo de la e-tir6aci8n de los 68li6os, ya Bue no ha vuelto al hos6ital desde entonces. Un tr.nsito 7aritado con contraste con aire muestra un tumor rectal con reducci8n del cali7re luminal en dicha @ona. Una ecograf2a he6.tica muestra la 6resencia de met.stasis y o7strucci8n he6.tica. La radiograf2a de t8ra- es normal. La sigmoidosco6ia y la colonosco6ia muestran m/lti6les 68li6os en el recto y /lceras en el colon sigmoideo. La 7io6sia muestra 68li6os adenomatosos y adenocarcinoma en el recto y colitis ulcerosa en la @ona rectal del colon. La tomograf2a com6utari@ada C3CE confirma la 6resencia y magnitud de las lesiones 6resentes en el colon de la se:ora Wil4erson. J. Considerando Bue la se:ora Wil4erson ten2a evidencias de o7strucci8n he6.tica, LBu, funci8n se le 6uede afectar con m.s frecuenciaM A. *. C. >. Secreci8n de glucag8n Secreci8n de en@imas digestivas Secreci8n de factor intr2nseco Secreci8n de 7ilis

&. La reciente 6,rdida de 6eso de la 6aciente se 6uede e-6licar 6or=

A. *. C. >. '. A. *. C. >.

Anore-ia Las c,lulas tumorales com6iten 6or los nutrientes 5l estre:imiento La afectaci8n he6.tica 5l tratamiento de la se:ora Wil4erson de7e incluir= Medicamentos 6ara rela+ar el m/sculo liso *loBueantes de los rece6tores de la histamina Anti7i8ticos Cirug2a

#. 5l tr.nsito 7aritado se reali@8 con contraste con aire 6ara detectar me+or= A. *. Las su6erficies fractales de la 6ared intestinal 3umores y /lceras en la v2a digestiva alta

C. 18li6os 6eBue:os y cam7ios sutiles 6roducidos 6or la colitis ulcerosa >. >ivert2culos y alteraciones en la 6osici8n de los 8rganos en la v2a digestiva 7a+a

- S1M N D L *APT1LO S21 MA D L SIST MA DIG STI,O

A. 1a6el del sistema digestivo. J. 1re6ara los alimentos 6ara su a7sorci8n y utili@aci8n 6or todas las c,lulas del organismo. &. 5l material alimentario no a7sor7ido se convierte en heces, Bue son eliminadas. '. La digesti8n de6ende de las secreciones e-ocrinas y endocrinas y del movimiento controlado de los materiales alimentarios ingeridos a trav,s del tracto gastrointestinal CK<E. *. J. 0rgani@aci8n del sistema digestivo Cfig. &("JE. Wrganos de la digesti8n.

a. Los 6rinci6ales 8rganos del sistema digestivo forman el tracto K<, Bue se e-tiende 6or toda la cavidad a7domino6,lvica.

7. Los materiales alimentarios ingeridos cuando 6asan a trav,s de la lu@ del tracto K< se encuentran fuera del am7iente interno del organismo. &. 1ared del tracto K< Cfig. &("&E.

a. Ca6as, el tracto K< est. formado 6or cuatro ca6as de te+ido= mucosa, su7mucosa, muscular y serosa. 7. Modificaciones de las ca6as, las ca6as del tracto K< sufren varias modificaciones 6ara 6oder reali@ar una serie de funciones.

3O*A
A. 5structura de la cavidad oral Ccavidad 7ucalE Cfig. &("'E. J. La7ios, cu7iertos e-ternamente 6or 6iel e internamente 6or mem7rana mucosaO la uni8n entre la 6iel y la mem7rana mucosa es muy sensi7leO cuando los la7ios est.n cerrados, la l2nea de contacto es la fisura oral. &. Carrillos, l2mites laterales de la cavidad oral, se contin/an con los la7ios y est.n ta6i@ados 6or mem7rana mucosaO formados en gran 6arte 6or el m/sculo 7uccinador cu7ierto 6or te+ido adi6osoO contiene gl.ndulas mucosecretoras. '. 1aladares duro y 7lando.

a. 5l 6aladar duro est. formado 6or 6orciones de cuatro huesos, los dos ma-ilares su6eriores y los dos 6alatinos. 7. 5l 6aladar 7lando forma la divisi8n entre la 7oca y la nasofaringe y est. formado 6or m/sculo dis6uesto en forma de arco. c. Sus6endida del centro del 7orde 6osterior del arco se encuentra la /vula. #. Lengua, masa s8lida de m/sculo esBuel,tico cu7ierta 6or una mem7rana mucosaO tiene una gran manio7ra7ilidad Cfig. &("#E. a. <m6ortante en la masticaci8n y la degluci8n. 7. 3iene tres 6artes= 7ase, cuer6o y 6unta. c. Las 6a6ilas se locali@an en su su6erficie dorsal. d. 5l frenillo lingual ancla la lengua al suelo de la 7oca. *. Kl.ndulas salivales, tres 6ares de gl.ndulas tu7uloalveolares com6uestas Cfig. &("%E secretan alrededor de J litro de saliva al d2aO las gl.ndulas 7ucales contri7uyen con

menos del (] del volumen salivar total, 6ero 6ro6orcionan higiene y 7ienestar a los te+idos orales. J. Kl.ndulas 6ar8tidas, las m.s grandes de las gl.ndulas salivales 6aresO 6roducen saliva acuosa Bue contiene en@imas. &. Kl.ndulas su7mandi7ulares, gl.ndulas com6uestas Bue contienen en@imas y elementos 6roductores de moco. '. Kl.ndulas su7linguales, las m.s 6eBue:as de las gl.ndulas salivalesO 6roducen saliva de ti6o mucoso. C. J. >ientes, 8rganos de la masticaci8n. >iente t26ico Cfig. &(" E.

a. Corona, 6orci8n e-6uesta de un diente cu7ierta 6or esmalteO es6ecialmente eBui6ada 6ara resistir la a7rasi8n 6roducida durante la masticaci8n. 7. Cuello, 6orci8n estrecha Bue une la corona a la ra2@O rodeada 6or las enc2as. c. La ra2@ enca+a en la cuenca del 6roceso alveolar y est. sus6endida 6or la mem7rana 6eriodontal fi7rosa. d. 5l arma@8n e-terior contiene dos te+idos adicionales= la dentina y el cemento. JE La dentina forma la mayor 6arte del arma@8n del dienteO cu7ierta 6or esmalte en la corona y 6or cemento en el cuello y en la ra2@. &E Cavidad 6ul6ar, locali@ada en la dentina, contiene te+ido con+untivo, sangre, vasos linf.ticos y nervios sensitivos. &. 3i6os de dientes Cfig. &("!E.

a. >ientes deciduos, &$ dientes de leche Bue a6arecen 6ronto. 7. >ientes 6ermanentes, '& dientes Bue reem6la@an a los deciduos.

FA-ING
A. 3u7o Bue atraviesa el 7olo cuando es em6u+ado desde la 7oca al es8fago en el 6roceso de degluci8n.

S0FAGO &FIG. ':G@+

A. 3u7o Bue se e-tiende desde la faringe hasta el est8mago.

*.

1rimer segmento del tu7o digestivo.

ST0MAGO &FIG. ':G4)+

A. >imensiones y 6osici8n del est8mago. J. 5l tama:o var2a seg/n determinados factores, como el g,nero y la cantidad de distensi8n. a. Cuando no hay comida en el est8mago, su tama:o es el de una salchicha grande. 7. 5n los adultos, la ca6acidad es de J"J,( litros. &. Locali@aci8n del est8mago= 6arte su6erior de la cavidad a7dominal, de7a+o del h2gado y del diafragma. *. >ivisiones del est8mago.

J. Fondo, 6orci8n engrosada a la i@Buierda y 6or encima de la a6ertura del es8fago en el est8mago. &. '. C. J. &. Cuer6o, 6orci8n central del est8mago. 12loro, 6arte inferior del est8mago. Curvaturas del est8mago. Curvatura menor, curva su6erior derecha g.strica. Curvatura mayor, curva inferior i@Buierda g.strica.

>. M/sculos esfinterianos, fi7ras circulares dis6uestas de tal modo Bue de+an un orificio central cuando est.n rela+adas y no lo de+an cuando est.n contra2das. J. 5l esf2nter cardial controla la a6ertura del es8fago en el est8mago. &. 5l esf2nter 6il8rico controla la salida de la 6orci8n 6il8rica del est8mago al duodeno. 5. J. 1ared g.strica. Mucosa g.strica.

a. 5l revestimiento e6itelial tiene rugosidades marcadas 6or fosetas g.stricas Cfigs. &("JJ y &("J&E. 7. Kl.ndulas g.stricas, se encuentran de7a+o del nivel de las fosetasO secretan la mayor 6arte del +ugo g.strico.

c. C,lulas 6rinci6ales, c,lulas secretoras Bue se encuentran en las gl.ndulas g.stricasO secretan las en@imas del +ugo g.strico. d. C,lulas 6arietales, c,lulas secretoras Bue se encuentran en las gl.ndulas g.stricasO secretan .cido clorh2dricoO se cree Bue 6roducen el factor intr2nseco necesario 6ara la a7sorci8n de la vitamina *J&. e. C,lulas endocrinas= secretan gastrina y grelina. &. Muscular g.strica, es6esa ca6a de m/sculo con tres distintas su7ca6as de te+ido muscular liso dis6uesto en un 6atr8n entrecru@adoO 6atr8n Bue 6ermite al est8mago contraerse fuertemente en muchos .ngulos. F. Funciones del est8mago.

J. Reservorio de alimentos hasta Bue est,n 6arcialmente digeridos y se muevan a lo largo del tracto K<. &. Secreta +ugo g.strico 6ara ayudar en la digesti8n de la comida. '. Rom6e los alimentos en 6eBue:as 6art2culas y las me@cla con el +ugo g.strico. #. (. %. Secreta factor intr2nseco. A7sorci8n limitada. 1roduce gastrina y grelina.

. Cola7ora en la 6rotecci8n del organismo frente a las 7acterias 6at8genas Bue se ingieren con la comida.

INT STINO D LGADO

A. >imensiones y 6osici8n del intestino delgado, tu7o de unos &,( cm de di.metro y % m de longitudO sus anillos en es6iral llenan casi toda la cavidad intestinal. *. >ivisiones del intestino delgado.

J. >uodeno, divisi8n m.s su6eriorO de unos &( cm de longitud y forma a6ro-imada a la de una letra C. &. '. C. J. ceyuno, de unos &,( m de longitud. qleon, de unos ',( m de longitud. 1ared del intestino delgado Cfig. &("J'E. 5l revestimiento intestinal tiene 6licas con vellosidades.

&. 9ellosidades, modificaciones im6ortantes de la ca6a mucosa. a. Cada vellosidad contiene una arteriola, una v,nula y un vaso Buil2fero. 7. Cu7ierta 6or un 7orde en ce6illo con J. $$ microvellosidades ultrafinas 6or c,lula. c. Las vellosidades y microvellosidades incrementan la su6erficie del intestino delgado en cientos de veces.

INT STINO G-1 SO

A. >imensiones del intestino grueso, di.metro medio, % cmO longitud a6ro-imada J,("J,! m. *. >ivisiones del intestino grueso Cfig. &("J%E.

J. Ciego, 6rimeros ("! cm del intestino grueso, saco ciego locali@ado en el cuadrante inferior derecho del a7domen. &. Colon.

a. Colon ascendente, 6osici8n vertical en el lado derecho del a7domenO la v.lvula ileocecal evita Bue el material 6ase del intestino grueso al 2leon. 7. 5l colon transverso cru@a hori@ontalmente el a7domen, 6or encima del intestino delgado, e-tendi,ndose desde el .ngulo he6.tico hasta el .ngulo es6l,nico. c. Colon descendente, 6osici8n vertical en el lado i@Buierdo del a7domen. d. 5l colon sigmoide une el colon descendente con el recto. e. Recto, /ltimos J "&$ cm del tu7o intestinalO los &,( cm /ltimos constituyen el conducto anal, cuyo orificio se denomina ano Cfig. &("J E. C. 1ared del intestino grueso Cfig. &("J9E.

J. Las gl.ndulas mucosas intestinales 6roducen un moco lu7ricante Bue recu7re las heces a medida Bue se forman. &. >istri7uci8n desigual de las fi7ras en el revestimiento muscular.

APJNDI*

, -MIFO-M

A. Wrgano accesorio del sistema digestivoO !"J$ cm de longitudO se comunica con el ciego.

P -ITON O
A. L.mina grande y continua de mem7rana serosa Cfig. &(" &$E. *. Formada 6or ca6as 6arietal y visceral.

C. Mesenterio, 6royecci8n del 6eritoneo 6arietalO 6ermite el li7re movimiento de cada anillo intestinal y evita la estrangulaci8n de todo el tu7o Cfig. &("&JE. >. Mesocolon transverso, e-tensi8n del 6eritoneo Bue so6orta el colon transverso.

FGADO
A. Situaci8n y dimensiones del h2gado Cfig. &("&&E, mayor gl.ndula del organismo. 1esa a6ro-imadamente J,( 4gO se encuentra de7a+o del diafragmaO ocu6a la mayor 6arte del hi6ocondrio derecho y 6arte del e6igastrio. *. L87ulos y lo7ulillos he6.ticos, dos l87ulos se6arados 6or el ligamento falciforme. J. L87ulo i@Buierdo, constituye alrededor de un se-to del h2gado. &. L87ulo derecho, constituye unos cinco se-tos del h2gadoO se divide en l87ulo 6ro6io derecho, l87ulo caudado y l87ulo cuadrado. '. Lo7ulillos he6.ticos, unidades anat8micas del h2gadoO una 6eBue:a rama de la vena he6.tica se e-tiende a trav,s del centro de cada lo7ulillo Cfig. &("&'E. C. Conductos 7iliares Cfig. &("&(E.

J. Conductos 7iliares 6eBue:os forman los conductos he6.ticos derecho e i@Buierdo. &. Los conductos he6.ticos derecho e i@Buierdo se unen inmediatamente 6ara formar un conducto he6.tico. '. 5l conducto he6.tico se une con el c2stico 6ara formar el conducto col,doco Bue se a7re en el duodeno. >. Funciones del h2gado.

J. >eto-ificaci8n 6or las c,lulas he6.ticas, las sustancias t8-icas ingeridas y las sustancias t8-icas Bue se forman en el intestino de7en transformarse en sustancias inocuas.

&. Secreci8n 7iliar 6or el h2gado, las sales 7iliares se forman en el h2gado a 6artir del colesterol y son la 6arte m.s im6ortante de la 7ilisO las c,lulas del h2gado segregan alrededor de medio litro de 7ilis 6or d2a. '. 5l meta7olismo he6.tico lleva a ca7o muchos 6asos im6ortantes en la meta7oli@aci8n de 6rote2nas, grasas y car7ohidratos. #. (. Almacena sustancias, como hierro y algunas vitaminas. 1roducci8n de 6rote2nas 6lasm.ticas im6ortantes.

, S*1LA 3ILIA- &FIG. ':G':+

A. >imensiones y situaci8n de la ves2cula 7iliar, saco en forma de 6era de unos a J$ cm de longitud y ' cm de fondo en su 6unto m.s anchoO 6uede contener '$"($ ml de 7ilisO se locali@a en la su6erficie inferior del h2gado. *. 5structura de la ves2cula 7iliar, las ca6as serosa, muscular y mucosa com6onen la 6ared de la ves2culaO el revestimiento mucoso contiene rugosidades. C. J. &. '. Funciones de la ves2cula. Almacenamiento de 7ilis. Concentraci8n de la 7ilis de ( a J$ veces. 5yecci8n de la 7ilis concentrada hacia el duodeno.

PKN*- AS
A. >imensiones y situaci8n del 6.ncreasO color rosa gris.ceoO de J& a J( cm de longitudO 6eso a6ro-imado %$ gO se e-tiende desde el duodeno, 6or detr.s del est8mago, hasta el 7a@o. *. 5structura del 6.ncreas Cfig. &("& E, com6uesto 6or te+ido glandular endocrino y e-ocrino. J. La 6orci8n e-ocrina forma la mayor2a del 6.ncreasO tiene una dis6osici8n acinar com6uestaO conductos diminutos Bue se unen 6ara formar el conducto 6ancre.tico 6rinci6al, Bue se vac2a en el duodeno. &. 1orci8n endocrina, em7e7ida entre las unidades e-ocrinas, llamadas islotes 6ancre.ticosO constituye s8lo el &] de la masa total 6ancre.ticaO formada 6or c,lulas alfa y 7etaO env2a sus secreciones a los ca6ilares. C. Funciones del 6.ncreas.

J. &. '.

Las unidades acinares secretan las en@imas digestivas. Las c,lulas 7eta secretan insulina. Las c,lulas alfa secretan glucag8n.

*I*LO ,ITALD SIST MA DIG STI,O

A. Los cam7ios en la funci8n y estructura digestiva est.n relacionados con la edad. J. >an lugar a enfermedades o situaciones 6atol8gicas.

&. 1ueden 6roducirse en cualBuier segmento del tramo intestinal. '. Los cam7ios afectan a los 8rganos accesorios, dientes, gl.ndulas salivales, h2gado, ves2cula 7iliar y 6.ncreas. *. Ii:os, mucosa intestinal inmaduraO las 6rote2nas intactas 6ueden atravesar las c,lulas e6iteliales Bue ta6i@an el tracto y desencadenar una res6uesta al,rgica. C. La intolerancia a la lactosa afecta a los ni:os con d,ficit de la en@ima lactasa. >. ?uventud, 6a6eras frecuentes en los ni:osO a6endicitis m.s frecuente en los adolescentes, desciende con la edad avan@ada. 5. 5dad media, /lceras y enfermedades de la ves2cula 7iliar.

F. 9e+e@, descenso de los +ugos digestivos, enlentecimiento del 6eristaltismo y actividad f2sica reducida conducen a estre:imiento y diverticulosis.

P- G1NTAS D

- PASO

J. Mencione las 6artes o segmentos Bue com6onen el tracto K< y los 8rganos accesorios de la digesti8n. &. Mencione y descri7a las cuatro ca6as de te+ido Bue forman la 6ared de los 8rganos del tracto K<. '. <dentifiBue las estructuras Bue forman la 7oca.

#. >efina los siguientes t,rminos asociados con la 7oca y la faringe= philtrum, fisura oral, paladares blando y duro, fauces, -!ula, agujero ciego, frenillo lingual. (. LFu, es la anBuiloglosiaM

%. <dentifiBue los ti6os de 6a6ilas de la lengua. LCu.l es la relaci8n entre las 6a6ilas y las yemas gustativasM . 5numere y localice las gl.ndulas salivales 6ares. Cite los conductos Bue drenan la saliva desde estas gl.ndulas hasta la 7oca. !. LFu, ti6o de saliva 6roducen las gl.ndulas 6ar8tidasM LFu, significa el t,rmino gl.ndula salival mixta o compuestaM 9. >escri7a un diente t26icoO mencione los ti6os es6ec2ficos de dientes. J$. Comente los dientes deciduos y 6ermanentes. JJ. LFu, significa el t,rmino deglucinM J&. 5numere las divisiones del est8mago. LFu, diferencia hay entre las fosetas y las gl.ndulas g.stricasM J'. <dentifiBue los dos ti6os 6rinci6ales de c,lulas de las gl.ndulas g.stricas. LFu, ti6o de c,lula 6roduce el ClSM Lc las en@imas g.stricasM Lc la gastrinaM Lc la grelinaM J#. >escri7a las siete funciones del est8mago. J(. Cite las divisiones del intestino delgado desde el e-tremo 6ro-imal al distal. J%. L5n Bu, .rea del tracto K< situar2a las vellosidadesM Lc las haustrasM Lc las tenia coliM J . Cite las divisiones del intestino grueso. J!. LCu.l se considera la funci8n del a6,ndice vermiformeM J9. Sa7le so7re el 6eritoneo y sus refle-iones. &$. Comente la anatom2a de un lo7ulillo he6.tico. &J. <dentifiBue los conductos del h2gado y de la ves2cula 7iliar. &&. 5-6liBue las funciones de la ves2cula 7iliar. &'. >iferencie las funciones endocrinas y e-ocrinas del 6.ncreas. &#. <dentifiBue las com6licaciones Bue 6ueden 6resentar los varones durante unas 6a6eras. &(. LCu.l es la diferencia entre la caries dental y la 6eriodontitisM &%. LFu, es la estenosis 6il8ricaM

& . >efina el t,rmino colelitiasis.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. LC8mo e-6licar2a el 6a6el de los m/sculos intr2nsecos y e-tr2nsecos de la lenguaM &. LC8mo descri7ir2a la ca6a muscular es6ecial del es8fagoM

'. Al aumentar la su6erficie interna del intestino delgado, se 6ueden a7sor7er los nutrientes de un modo m.s efica@. LFu, estructuras del intestino delgado hacen Bue aumente su su6erficie internaM #. 5-6liBue en detalle los 6rocedimientos radiol8gicos em6leados en el diagn8stico de la hernia de hiato. LFu, 6rocedimiento em6lear2a 6ara diagnosticar un divert2culo intestinalM (. Si un anciano 6resenta dolor a7dominal, L6or Bu, considerar2a Bue es im6ro7a7le Bue se asocie con una a6endicitisM

*APT1LO '< Fi"io!o/7a de! "i"te#a di/e"tivo L L NG1AE D LA *I N*IA

Ab"or%i.n Nab, 6refi+oO sorbere, 7e7er as6irandoO cin, acci8nP A#i!a"a" Namylum, almid8nO asa, en@imaP 3i!irrubina Nbili, 7ilisO rub, ro+oO ina, sustanciaP 3i!i" 3o#ba FGK N&, hidr8genoO A, 4alium, 6otasioP 3orde en %e$i!!o Nbord, lado de la naveO cepo, instrumento 6ara devanar la sedaO illo, diminutivoP *>!u!a" $arieta!e"

Ncella, huecoO ula, diminutivoO paries, 6aredO al, relativo aP *>!u!a" $rin%i$a!e" Ncella, huecoO ula, diminutivoO princeps, 6rimeroO al, relativo aP *>!u!a" 5i#./ena" Ncella, huecoO ula, diminutivoO "imo, en@imaO gena, Bue 6roduceP *o!e%i"to%inina &**K+ Ncole, 7ilisO cisto, sacoO cin, movimientoO ina, sustanciaP *o#$!e;o #otor #i/ratorio &*MM+ Ncomplexus, enla@adoO motor, Bue mueveO migrare, cam7iar de lugarO orio, relativo aP *otran"$orte de "odio Nco, en con+untoO trans, a trav,sO portare, llevarO sodium, de sosa, Bue es su forma hidr8-idoP DeAe%a%i.n Nde, disociaci8n, se6araci8nO faex, faecis, e-crementoO cin, acci8nP De/!u%i.n Nde, 6refi+o refor@adorO glutire, tragarP Di/e"ti.n Di/e"ti.n #e%Bni%a Di/e"ti.n $or %onta%to Di/e"ti.n 6u7#i%a !i#ina%i.n Ne, fueraO limen, um7ralO cin, acci8nP #u!"iAi%ado Nemulsus, orde:adoO ficado, 6artici6io de facere, hacerP ntero%ina"a Nentero, intestinoO cin, movimientoO asa, en@imaP n5i#a"

Nen, enO "ymon, levadura, fermentoP Fa%tor intr7n"e%o Nfacere, hacerO or, Bue reali@aO intr, dentroO insec, al ladoP Fa"e %eAB!i%a Nphasis, manifestaci8nO cefal, ca7e@aO ica, relativa aP Fa"e /B"tri%a Nphasis, manifestaci8nO gastr, est8magoO ica, relativa aP Fa"e inte"tina! Nphasis, manifestaci8nO intestinus, interiorO al, relativa aP Ga"trina Ngastr, est8magoO ina, sustanciaP Fe%e" Nfex, fecis, residuo, e-crementoP Fidr.!i"i" Nhidro, aguaO lisis, roturaP In/e"ta Ningestus, 6artici6io de ingerere, ingerirP Eu/o /B"tri%o Nsucus, @umoO gastr, est8magoO ico, relativo aP Eu/o inte"tina! Nsucus, @umoO intestinus, interiorO al, relativa aP Eu/o $an%reBti%o Nsucus, @umoO pan, todoO creat, carneO ico, relativo aP Labio" Le%itina Nlecithos, yema de huevoO ina, sustanciaP Li$a"a" Nlipos, grasaO asa, en@imaP

Ma"ti%a%i.n Nmasti4han, moler con los dientesO acin, acci8n, 6rocesoP Mi%e!a" Nmica, migaO ela, diminutivoP Mo%o Moti!idad Nmot, movimientoO il, relativo aO idad, cualidad deP Moti!ina Nmot, movimientoO il, relativo aO ina, sustanciaP Nu%!ea"a" Nn-cleo, cora@8nO asa, en@imaP Pe$"ina Npeps, digesti8nO ina, sustanciaP Pe$"in./eno Npeps, digesti8nO ina, sustanciaO geno, Bue 6roduceP Pe$tida"a" Npeptid, digerirO asa, en@imaP P>$tido inhibidor /B"tri%o &GIP+ Npeptid, digerirO in, noO habere, tenerO gastr, est8magoO ico, relativo aP Peri"ta!ti"#o Nperi, alrededorO stalsis, contracci8nP Proen5i#a" Npro, antes deO en, enO "ymon, levadura, fermentoP Pro$u!"i.n Npropellere, im6ulsar hacia delanteO in, acci8nP Protea"a" Nprot, 6rote2naO asa, en@imaP 2ui!o#i%rone"

Nchylon, +ugoO micros, muy 6eBue:oO on, 6art2culaP 2ui#o Nchymos, +ugoP 2ui#otri$"ina Nchymos, +ugoO tripsis, frotarO ina, sustanciaP -eA!e;o entero/B"tri%o Nre, re6etirO flexus, do7ladoO entero, intestinoO gastr, est8magoO ico, relativo aP -etro$u!"i.n NretroO hacia atr.sO puls, em6u+arO in, acci8nP Sa!e" bi!iare" Sa!iva Se%re%i.n Nsecret, se6ararO in, acci8nP Se%retina Nsecret, se6ararO ina, sustanciaP Se/#enta%i.n Nsegment, 6orci8nO cin, acci8nP Si"te#a nervio"o ent>ri%o &SN + Tri$"ina Ntripsis, frotarO ina, sustanciaP Tri$"in./eno Ntripsis, frotarO ina, sustanciaO geno, Bue 6roduceP

L L NG1AE

LA M DI*INA

Adeno%ar%ino#a Nadeno, gl.ndulaO carcino, c.ncerO oma, tumorP Anore=ia Nan, faltaO orexia, a6etitoP *Bn%er /B"tri%o

Ncancer, cangre+oO gastr, est8magoO ico, relativo aP *ar%ino#a %o!orre%ta! Ncarcinos, c.ncerO oma, tumorO 4olon, miem7roO rectus, Bue no se inclina a ning/n ladoO al, relativo aP *ar%ino#a de $Bn%rea" Ncarcinos, c.ncerO oma, tumorO pan, todoO creas, carneP *irro"i" Nscirro, tumor duro de su6erficie desigual al tacto y Bue se 6roduce 6rinci6almente en las gl.ndulasO osis, enfermedadP *o!iti" Ncol, colonO itis, inflamaci8nP Diarrea Ndia, a trav,sO rhein, fluirP Diverti%u!iti" Ndi!erticulum, desviaci8n de un caminoO itis, inflamaci8nP Diverti%u!o"i" Ndi!erticulum, desviaci8n de un caminoO osis, enfermedadP #e"i" Nemein, vomitarP nAer#edad de *rohn NBurrill B@ Crohn, m,dico norteamericanoP "teatorrea Nsteat, grasa, rhein, fluirP "treNi#iento Nstringere, a6retar, com6rimirO miento, acci8nP Ga"troenteriti" Ngastr, est8magoO enteros, intestinoO itis, inflamaci8nP Ga"troentero!o/7a Ngastr, est8magoO enteros, intestinoO log2aO cienciaP

Fe$atiti" Nhepar, h2gadoO itis, inflamaci8nP NBu"ea" Nnausea, de naus, 7arcoP 1ancreatitis Npan, todoO creas, carneO itis, inflamaci8nP S7ndro#e de #a!ab"or%i.n Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO mal, a68co6e de malus, maloO ab, 6refi+oO sorbere, 7e7er as6irandoO cin, acci8nP S7ndro#e de! inte"tino irritab!e Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO intestinus, interiorO irritare, 6rovocarO able, ca6a@ deP Trata#iento de rehidra%i.n ora! Nre, volver aO hidro, aguaO cin, acci8nO os, oris, 7ocaO al, relativo aP O!%era Nulcus, ulceris, llagaP

S21 MA D

LA F1N*I0N DIG STI,A

Una ve@ familiari@ados con la organi@aci8n estructural del sistema digestivo Cca6. &(E, 6odremos com6render la organi@aci8n fisiol8gica del mismo. La 6rinci6al funci8n del sistema digestivo es 6ro6orcionar los nutrientes esenciales al medio am7iente interno 6ara Bue ,stos 6uedan llegar a cada c,lula del organismo. 1ara reali@ar esta funci8n, el sistema digestivo utili@a diversos mecanismos Cta7la &%"JE. 1or e+em6lo, los alimentos de7en ser 6rimero tomados, 6roceso denominado in/e"ti.n. A continuaci8n, los nutrientes com6le+os son fraccionados en nutrientes sim6les en un 6roceso Bue da su nom7re a este sistema, di/e"ti.n. 1ara rom6er f2sicamente grandes tro@os de comida en 6eBue:as 6orciones y moverlas a lo largo del tracto, se necesita el movimiento de la 6ared gastrointestinal Co #oti!idadE. La digesti8n Bu2mica, es decir, la rotura de grandes mol,culas en 6eBue:as mol,culas, reBuiere la "e%re%i.n de en@imas digestivas a la lu@ del tracto gastrointestinal CK<E. Una ve@ digeridos, los nutrientes se encuentran listos 6ara el 6roceso de la a7sorci8n o movimiento a trav,s de la mucosa K< hacia el am7iente interno. 5l material Bue no se a7sor7e de7e eliminarse 6ara Bue el nuevo material tenga m.s sitio, 6roceso conocido como e!i#ina%i.n. 5s evidente Bue estas funciones de7en estar coordinadas, algo Bue ya hemos a6rendido al ha7lar de la regulacin. Algunos de los

6rinci6ales 6rocesos digestivos se resumen en la figura &%"J, y el cuadro &%"J ha7la so7re la regulaci8n digestiva. 07serve Bue la figura &%"J tam7i,n 6one de relieve Bue desde un 6unto de vista funcional la lu@ del conducto alimentario es una e-tensi8n a modo de tu7o del medio am7iente e-terno Bue atraviesa la 6arte central del cuer6o. 1or tanto, el material digerido no forma 6arte en realidad del cuer6o hasta Bue se a7sor7e al interior del cuer6o. >es6u,s de ha7er comentado en este ca62tulo los diversos mecanismos del 6roceso digestivo, estaremos 6re6arados 6ara entender el ca62tulo & , en el Bue se trata el destino de los nutrientes una ve@ a7sor7idos.

DIG STI0N
Una ve@ ingeridos los alimentos Cllevados a la 7ocaE, el 6roceso de la digesti8n se inicia inmediatamente. La digesti8n es el nom7re general 6ara todos los 6rocesos Bue f2sica y mec.nicamente rom6en los alimentos com6le+os en sim6les nutrientes Bue 6ueden ser a7sor7idos con facilidad. 5m6e@aremos a tratar el tema con una 7reve visi8n general acerca de la di/e"ti.n #e%Bni%a, 6ara centrarnos 6osteriormente en la di/e"ti.n 6u7#i%a.

Di/e"ti.n #e%Bni%a
La digestin mec#nica consiste en el movimiento CmotilidadE de todo el tracto digestivo Bue da lugar a lo siguiente= l Un cam7io en el estado f2sico de la comida ingerida, Bue 6asa de grandes tro@os s8lidos a menudas 6art2culas Bue facilitan la digesti8n Bu2mica. l La agitaci8n del contenido del tracto K< de manera Bue los alimentos se me@clen com6letamente con los +ugos digestivos y entren del todo en contacto con la su6erficie de la mucosa intestinal, facilitando as2 la a7sorci8n. l La 6ro6ulsi8n de la comida hacia delante, a lo largo del tracto digestivo, eliminando des6u,s los desechos digestivos fuera del organismo.

'asticacin
La digesti8n mec.nica comien@a en la 7oca cuando se reduce el tama:o de los alimentos ingeridos mediante los movimientos masticatorios o #a"ti%a%i.n. La lengua, los carrillos y los la7ios desem6e:an un 6a6el muy im6ortante en mantener los alimentos en las su6erficies donde los dientes cortan o trituran durante la masticaci8n. Adem.s de reducir el tama:o de los

alimentos, los movimientos masticatorios los me@clan con la saliva y los 6re6aran 6ara la degluci8n.

!eglucin
5l 6roceso de tragar, o de/!u%i.n, se divide durante la formaci8n y movimiento del 7olo alimenticio de la 7oca al est8mago en tres 6rinci6ales 6asos o eta6as Cfig. &%"&E= J. &. '. 5ta6a oral Cde 7oca a orofaringeE. 5ta6a far2ngea Cde orofaringe a es8fagoE. 5ta6a esof.gica Cde es8fago a est8magoE.

5l 6rimer 6aso, Bue es voluntario y est. 7a+o el control de la corte@a cere7ral, im6lica la formaci8n de un 7olo de alimento en una de6resi8n o surco en el centro de la lengua 6ara ser tragado. >urante la eta6a oral, el 7olo es 6resionado 6or la lengua contra el 6aladar y em6u+ado des6u,s hacia la orofaringe. Las eta6as far2ngea y esof.gica, am7as involuntarias, consisten en el movimiento del alimento desde la faringe al es8fago y finalmente al est8mago.

Fi/ura '<G4 digestivas.

esumen de las funciones

9arias im6ortantes funciones digestivas se resumen en estos diagramas. 07serve Bue el tracto digestivo es una e-tensi8n del am7iente e-terno, Bue se introduce a modo de t/nel 6or el organismo.

Fi/ura '<G'

!eglucin.

A, Estadio oral. >urante esta fase de la degluci8n se forma de manera voluntaria un 7olo de comida, Bue es em6u+ado contra la lengua y el 6aladar y hacia la orofaringe. 07s,rvese Bue el 6aladar 7lando act/a como una v.lvula Bue 6reviene el 6aso de comida hacia la nasofaringe. 3, Estadio far ngeo. Una ve@ Bue el 7olo est. en la orofaringe, se 6onen en marcha unos refle+os involuntarios Bue lo em6u+an hacia a7a+o, a trav,s del es8fago. 07s,rvese c8mo el movimiento hacia arri7a de la laringe y hacia a7a+o del 7olo cierran la e6iglotis y 6revienen el 6aso de comida hacia el tracto res6iratorio inferior. *, Estadio esof#gico. Se 6onen en marcha unos refle+os involuntarios del m/sculo liso y esBuel,tico CestriadoE de la 6ared del es8fago Bue mueven el 7olo hacia a7a+o, hacia el est8mago.

Tab!a '<G4 Me%ani"#o" $rin%i$a!e" de! "i"te#a di/e"tivo

M *ANISMO D S*-IP*I0N <ngesti8n 1roceso Bue consiste en introducir la comida en la 7oca, donde comien@a su via+e 6or el sistema digestivo >igesti8n Con+unto de 6rocesos Bue rom6en los nutrientes en otras estructuras m.s sim6les, facilitando su a7sorci8nO la digestin mec#nica rom6e f2sicamente grandes tro@os en otros m.s 6eBue:osO la digestin qu mica rom6e las mol,culas Motilidad Movimiento de los com6onentes musculares del sistema digestivo, incluyendo el 6roceso de la digesti8n mec.nicaO incluye, 6or e+em6lo, el peristaltismo y la segmentacin Secreci8n Li7eraci8n de +ugos digestivos Cconteniendo en@imas, .cidos, 7ases, moco, 7ilis y otras sustancias Bue facilitan la digesti8nEO algunos 8rganos digestivos tam7i,n secretan hormonas endocrinas Bue regulan la digesti8n y el meta7olismo de los nutrientes A7sorci8n

1aso de los nutrientes a trav,s de la mucosa K< hacia el medio interno 5liminaci8n 5-creci8n 6or el recto, a trav,s del ano, de los residuos ChecesE del 6roceso digestivoO defecaci8n Regulaci8n Coordinaci8n de la actividad digestiva Cmotilidad, secreci8n, etc.E

*1AD-O '<G4 ent>ri%o

! "i"te#a nervio"o

Como ya se coment8 en el ca62tulo &(, la 6ared digestiva incluye un plexo intramural de v2as nerviosas. 5sta com6le+a distri7uci8n de neuronas est. dividida en el 6le-o su7mucoso Cde MeissnerE y el 6le-o mient,rico Cde Auer7achE. La figura &("& de la 6.gina 9& aclara la locali@aci8n de estas dos estructuras y adem.s muestra Bue no s8lo est.n conectadas entre ellas, sino Bue tam7i,n se conectan con el SIC Csistema nervioso centralE y los m/sculos digestivos y la mucosa. 3odas estas estructuras tra7a+an en con+unto en un sistema coordinado Bue se llama "i"te#a nervio"o ent>ri%o &SN +. 5l SI5 se suele llamar Gmini enc,faloH o Gsegundo cere7roH 6orBue incluye neuronas aferentes, interneuronas y neuronas eferentes, Bue reali@an de forma inde6endiente sus 6ro6ios refle+os nerviosos. 1or tanto, el SI5 6uede actuar como Gsu 6ro6io cere7roH en muchos as6ectos. Sin em7argo, el SI5 es influido 6or el SIC en muchos as6ectos, como 6uede ver en el diagrama Bue se muestra aBu2. Como act/a como un sistema involuntario aut8nomo, muchos fisi8logos consideran Bue el SI5 es otra 6arte del sistema nervioso aut8nomo CSIAE. Como se ve en el diagrama, e-iste una clara comunicaci8n entre el SI5 y las diversas @onas del SIA. 1arece Bue el funcionamiento del SI5, igual Bue el del enc,falo, im6lica el almacenamiento y recu6eraci8n de recuerdos y el esta7lecimiento de 6atrones re6etitivos de res6uesta. 1or su6uesto este Gsegundo cere7roH tiene una serie com6leta de neurotransmisores Bue ayudan a reali@ar las com6le+as funciones de coordinaci8n de los refle+os ent,ricos. La lista de los 6rinci6ales neurotransmisores del SI5 incluye algunos nom7res conocidos= acetilcolina CAChE, encefalinas, sustancia 1, serotonina y 8-ido n2trico CI0E. 5n esta lista se incluyen tam7i,n el im6ortante 6,6tido neurotransmisor, 6,6tido intestinal vasoactivo C9<1E. <gual Bue otros 6,6tidos neurotransmisores, el 9<1 ayuda a modular la funci8n

neuronal, en este caso mediante la inhi7ici8n del m/sculo liso intestinal o la estimulaci8n de las secreciones intestinales. 5l SI5 ayuda tam7i,n a esta7lecer la cone-i8n nervioso" inmunitaria Cfunci8n neuroinmunitariaE. 1or e+em6lo, los neurotransmisores del SIA y el SI5 6ueden estimular a los mastocitos de la 6ared del tracto digestivo 6ara Bue li7eren histamina y otras mol,culas reguladoras. La histamina, 6or e+em6lo, estimula la secreci8n .cida en el est8mago, adem.s de tener la funci8n inmunitaria comentada 6reviamente Cv. ca6. &JE. Como se ver. en todo este ca62tulo, el SI5 tra7a+a con las otras regiones del sistema nervioso, con el sistema endocrino y con los mecanismos reguladores locales 6ara conseguir la coordinaci8n de los incre27lemente com6le+os y finamente a+ustados mecanismos de la motilidad CmovimientoE, la secreci8n, la digesti8n y otras funciones.

"istema nervioso entrico 3"$E4.

5ste diagrama muestra algunas v2as neurales t26icas im6licadas en el SI5. AunBue el SI5 6uede hacer funcionar su 6ro6io sistema regulador inde6endiente, tam7i,n se conecta con diversas 6artes del sistema nervioso aut8nomo CSIAE. 1ara 6ro6ulsar la comida desde la faringe al es8fago se de7en cerrar tres orificios= la 7oca, la nasofaringe y la laringe. La elevaci8n continua de la lengua cierra la 7oca. 5l 6aladar 7lando, incluyendo la /vula, se tensa y eleva, cerrando la nasofaringe. La comida tam6oco 6uede entrar en la laringe

de7ido a los m/sculos Bue hacen Bue la e6iglotis 7loBuee su a6ertura. 5l mecanismo consiste en la elevaci8n de la laringe, 6roceso Bue se a6recia f.cilmente 6al6ando el cart2lago tiroides al tragar. 5l resultado es Bue el 7olo se desli@a 6or encima de la cara 6osterior de la e6iglotis 6ara entrar en la laringofaringe. La com7inaci8n de la fuer@a de la gravedad y las contracciones de la faringe y del es8fago com6rimen el 7olo, dentro y a trav,s del mismo. 5stos 6asos son involuntarios y est.n 7a+o el control del centro de la deglucin en el 7ul7o. La 6resencia del 7olo estimula los rece6tores sensoriales de la 7oca y de la faringe, iniciando as2 las contracciones far2ngeas refle+as. 1or ello, la anestesia de los nervios sensitivos de la mucosa de la 7oca y faringe mediante f.rmacos como la 6roca2na dificulta o im6osi7ilita la degluci8n. La degluci8n es un com6le+o 6roceso Bue reBuiere la coordinaci8n de numerosos m/sculos y otras estructuras de la ca7e@a y del cuello. Io s8lo de7e ser suave, sino tam7i,n r.6ida, ya Bue durante J"' segundos se inhi7e la res6iraci8n 6ara Bue los alimentos a7andonen la faringe en cada degluci8n.

Peristaltismo y segmentacin
>es6u,s de Bue la comida atraviese la 6orci8n 7a+a del es8fago, la musculatura lisa de la 6ared del tracto K< es la 6rinci6al res6onsa7le de su movimiento Ccuadro &%"&E. La motilidad Bue 6roduce el m/sculo liso es so7re todo de dos ti6os= 6eristaltismo y segmentaci8n. 5l $eri"ta!ti"#o se descri7e a menudo como un movimiento ondulatorio, seme+ante a una ola, de la ca6a muscular de un 8rgano hueco. 5n la figura &%"' se muestra un diagrama 6aso a 6aso, o7serv.ndose c8mo tiene lugar el 6eristaltismo. 5l 7olo estira la 6ared K<, desencadenando una contracci8n refle+a de la musculatura circular Bue im6ulsa el 7olo hacia delante. 5sto desencadena a su ve@ una contracci8n refle+a en dicha @ona Bue em6u+a el 7olo a/n m.s le+os. 3odo ello 6rosigue mientras la 6resencia de la comida active el refle+o de estiramiento. 5l 6eristaltismo es un ti6o 6rogresivo de motilidad, es decir, un ti6o de movimiento Bue 6ro6ulsa el material ingerido hacia delante a lo largo del tracto K<. La figura &%"# muestra los efectos de las contracciones 6erist.lticas en el es8fago durante la degluci8n.

Fi/ura '<G8

Peristaltismo.

5s el movimiento 6rogresivo Bue em6u+a el material digestivo en cada tramo del tracto K<. A, A6arece un anillo de contracci8n cuando la 6ared K< es estirada, em6u+ando el 7olo. 3, 5l 7olo em6u+ado estimula a su ve@ un anillo de contracci8n en la siguiente @ona, lo Bue le hace 6rogresar. *, 5l anillo de contracci8n se des6la@a como una es6ecie de ola a trav,s del tracto K<, em6u+ando al 7olo hacia delante.

*1AD-O '<G' Fun%i.n de! #I"%u!o !i"o de! tra%to GI

5l te+ido muscular liso de la 6ared del tracto digestivo se diferencia de otros ti6os de m/sculo liso en varios as6ectos im6ortantes. 1or e+em6lo, el m/sculo liso es lento en com6araci8n con el esBuel,tico. Como el desli@amiento de los miofilamentos tiene lugar a una velocidad mucho m.s lenta Bue en el m/sculo esBuel,tico, el m/sculo liso tiene una fase de contracci8n 6rolongada. Como se em6lea la misma cantidad de energ2a 6ara las contracciones lentas Bue 6ara las r.6idas, el m/sculo liso digestivo 6uede mantener tensi8n durante 6er2odos de tiem6o 6rolongados sin sufrir fatiga, e-actamente lo Bue se necesita 6ara el largo 6roceso de la digesti8n. 0tra caracter2stica funcional /nica del m/sculo liso es su ca6acidad de mantener un tono basal. 5l tono 7asal es un estado continuo de contracci8n m2nima. La tensi8n continua se mantiene en todas las c,lulas Bue dis6onen de suficientes iones calcio li7res en su sarco6lasma 6ara generar la res6uesta contr.ctil. La fuer@a de la contracci8n 6uede aumentar 6or encima del tono 7asal 6or los efectos del

6otencial de acci8n, Bue determina una entrada r.6ida de iones calcio e-tracelulares. Los esf nteres digestivos, como recordar. del ca62tulo anterior, son formaciones de m/sculo liso a modo de anillos en la 6ared del tracto digestivo y Bue se com6ortan como G6uertasH o v.lvulas 6ara regular el movimiento del Buimo de una 6arte del tracto a la siguiente. Los esf2nteres musculares suelen tener un tono 7asal m.s alto Bue el m/sculo liso vecino, de forma Bue la lu@ se cierra y Gla 6uerta Bueda cerradaH. 5n general los est2mulos en una @ona 6revia al esf2nter 6ueden ocasionar una reducci8n de su tono 7asal 6ara 6ermitir el 6aso del material. Algunos de estos refle+os se anali@an en este ca62tulo. La mayor 6arte de los m/sculos lisos de la 6ared digestiva est.n aco6lados el,ctricamente mediante uniones en hendidura, de forma Bue se denominan m/sculos monounitarios. 5ste aco6lamiento el,ctrico 6ermite el control intr2nseco de la contracci8n muscular lisa, igual Bue en el m/sculo card2aco. Las fi7ras musculares lisas muestran una fluctuaci8n intr2nseca r2tmica del volta+e de su mem7rana, Bue se llama en ocasiones ritmo el$ctrico b#sico (/EB). Como se muestra en la 6arte A de la figura, los m.-imos de estas ondas lentas llegan a veces a un 6otencial um7ral, de forma Bue desencadenan oleadas de 6otenciales de acci8n. Como las fi7ras est.n aco6ladas el,ctricamente, los 6otenciales de acci8n Bue se generan en una se transmiten con ra6ide@ a muchas fi7ras de alrededor. 5ste fen8meno se llama actividad marcapasos Ccomo ya se vio en la fi7ra muscular card2acaE. La 6arte A de la figura muestra el efecto de la actividad marca6asos so7re la fuer@a generada en una regi8n local del m/sculo digestivo. 5ntre los 6otenciales de acci8n las c,lulas musculares muestran un tono 7asal, 6ero cuando se estimulan 6or los 6otenciales marca6asos, la fuer@a contr.ctil aumenta de forma es6ectacular. 5l resultado final de la actividad marca6asos es m.s 7ien un aumento y disminuci8n r2tmicos de la tensi8n del m/sculo liso. 5n la 6arte B de la figura se 6uede ver Bue el intestino delgado muestra un 6atr8n infrecuente de esta actividad de marca6asos r2tmica durante el estado de ayuno. 5n este estado el ritmo el,ctrico Cy 6or tanto el ritmo de las contraccionesE es relativamente tranBuilo, salvo 6or una onda coordinada de actividad motora cada hora y media a & horas. Cada onda de contracciones r2tmicas se llama %o#$!e;o #otor #i/ratorio &*MM+. Una funci8n del CMM 6arece ser eliminar todos los restos Bue Buedan, como las 6art2culas grandes Bue no se 6ueden digerir, la 7ilis y otras secreciones, las 7acterias y las c,lulas e6iteliales descamadas. 5l 6atr8n de los CMM se de7e en gran 6arte a la hormona #oti!ina Bue se li7era en las c,lulas endocrinas del duodeno.

Cuando el material entra en un segmento del tracto digestivo, el ritmo lento 7.sico de la contracci8n cam7ia a ritmos r.6idos de segmentacin Cacci8n de me@cladoE y peristaltismo Cmovimiento 6rogresivoE.

A, Actividad marcapasos del m2sculo liso. Como se muestra en la gr.fica su6erior, el 6otencial de mem7rana de las c,lulas musculares lisas muestra una fluctuaci8n r2tmica Critmo el,ctrico 7asalE. 5n ocasiones el 6otencial de mem7rana Bue fluct/a llega a un um7ral, desencadenando uno o m.s 6otenciales de acci8n Bue se e-tienden a las fi7ras musculares vecinas. Los m/sculos lisos est.n contra2dos de forma 6arcial siem6re Ctono 7asalE, 6ero la fuer@a de la contracci8n aumenta mucho con cada salva de 6otenciales de acci8n Cl2nea inferior del gr.ficoE. Cuantos m.s 6otenciales de acci8n se 6rodu@can en una serie corta, m.s 6otente ser. la contracci8n. 3, Comple6o motor migratorio 3C''4. 5n el intestino delgado el ritmo 7asal de las contracciones musculares lisas durante el ayuno se caracteri@a 6or ondas ocasionales de actividad motora llamadas com6le+os motores migratorios CCMME. 5stas ondas de contracci8n G7arrenH lentamente la lu@ intestinal entre los 6er2odos de digesti8n activa Cestados tras la ingestaE. 5n los estados 6osteriores a la ingesta desa6arece el 6atr8n de los CMM y se sustituyen 6or un 6atr8n activo m.s r.6ido, Bue incluye 6eristaltismo y segmentaci8n. La "e/#enta%i.n se descri7e sim6lemente como un movimiento de me@cla. 3iene lugar cuando los refle+os digestivos 6roducen un movimiento hacia delante y hacia atr.s dentro de una /nica regi8n o segmento del tracto K< Cfig. &%"(E. >icho movimiento ayuda a rom6er mec.nicamente 6art2culas de alimento, me@cla la comida y los +ugos digestivos minuciosamente y 6one la comida digerida en contacto con la mucosa intestinal 6ara favorecer la a7sorci8n. 5l 6eristaltismo y la segmentaci8n 6ueden tener lugar en una secuencia alternante. Cuando as2 ocurre, la comida se agita y me@cla a medida Bue avan@a lentamente 6or el tracto K<.

egulacin de la motilidad Moti!idad /B"tri%a

5l 6roceso de vaciamiento del est8mago reBuiere Bue transcurran &"% horas tras una comida, seg/n la cantidad y el contenido de los alimentos. >urante este Gtiem6o de almacenamientoH en el est8mago, el alimento es me@clado y agitado con los +ugos g.stricos 6ara formar un material lechoso y es6eso conocido como 6ui#o, Bue es 6ro6ulsado cada &$ segundos a6ro-imadamente hacia el duodeno. Como 6uede ver en la figura &%"%, mientras el Buimo 6ermanece dentro del est8mago es em6u+ado continuamente hacia el esf2nter 6il8rico mediante ondas de contracciones 6erist.lticas, fen8meno llamado $ro$u!"i.n. Como el 62loro 6ermanece cerrado gran 6arte del tiem6o, el Buimo se ve for@ado a des6la@arse hacia atr.s, 6roceso llamado retro$u!"i.n. 1or tanto, como el Buimo Bueda atra6ado de forma tem6oral, el 6eristaltismo 6roduce una es6ecie de vaiv,n Bue facilita la me@cla entre el Buimo y el +ugo g.strico. Al final la fuer@a de la contracci8n del 62loro se reduce y una 6eBue:a 6arte del Buimo 6uede atravesar hacia el duodeno.

Fi/ura '<G9 Presin en el esfago durante la deglucin.

5l diagrama muestra los cam7ios en la 6resi8n esof.gica CmmSgE durante la fase esof.gica de la degluci8n Cv. fig. &%"&E. 07serve Bue una @ona de alta 6resi8n se des6la@a de forma 6rogresiva a lo largo del es8fago y aca7a llegando al est8mago. >urante el 6er2odo de re6oso 6revio a la degluci8n, el m/sculo liso muestra un ritmo lento de contracciones lentas. 55S= esf2nter esof.gico su6eriorO 55<= esf2nter esof.gico inferior CcardiasE.

Fi/ura '<G:

"egmentacin.

5s un movimiento Bue se reali@a hacia delante y hacia atr.s Bue rom6e los tro@os de comida y los me@cla con los +ugos digestivos. A, A6arecen a intervalos en el tracto K< regiones con forma de anillo. 3, Las @onas 6reviamente contra2das se rela+an y las regiones adyacentes se contraen, GtriturandoH el contenido de cada segmento en tro@os m.s 6eBue:os. *, Las regiones de contracci8n se suceden y alternan, me@clando y triturando el contenido de la lu@ K<.

Fi/ura '<G<

'otilidad g&strica.

Las acciones de me@clado del est8mago incluyen una 6ro6ulsi8n Cmovimiento hacia delanteE y retro6ulsi8n Cmovimiento hacia atr.sE. Conforme aumenta la fuer@a de las contracciones 6erist.lticas, 6arte del Buimo l2Buido se desli@a a trav,s del esf2nter 6il8rico CBue tiene un menor tono muscularE y 6asa al duodeno. 5l est8mago sigue me@clando el Buimo conforme se va li7erando de forma gradual dentro del duodeno. >ado Bue el volumen del est8mago es grande y el del duodeno 6eBue:o, el vaciamiento g.strico de7e estar regulado de forma Bue no se so7recargue este /ltimo. 5sta regulaci8n tiene lugar mediante dos mecanismos 6rinci6ales,

uno hormonal y otro nervioso. La grasa y otros nutrientes estimulan en el duodeno la mucosa intestinal 6ara li7erar una hormona llamada $>$tido inhibidor /B"tri%o &GIP+ al torrente sangu2neo. Cuando alcan@a la 6ared del est8mago a trav,s de la circulaci8n, el K<1 tiene un efecto inhi7idor so7re la musculatura g.strica, disminuyendo su 6eristaltismo y ralenti@ando el 6aso de los alimentos al duodeno. 5l control nervioso se de7e a rece6tores de la mucosa duodenal Bue son sensi7les a la distensi8n o a la 6resencia de .cido. Las fi7ras sensitivas y motoras del nervio vago inhi7en de forma refle+a el 6eristaltismo g.strico. 5ste mecanismo nervioso se conoce como reA!e;o entero/B"tri%o.

Moti!idad inte"tina!
La motilidad intestinal incluye tanto las contracciones 6erist.lticas como la segmentaci8n. Mediante la segmentaci8n, en el duodeno y 6arte su6erior del yeyuno, el Buimo Bue va llegando se me@cla con los +ugos 6rocedentes del 6.ncreas, h2gado y mucosa intestinal. 5sta acci8n me@cladora 6ermite tam7i,n Bue los 6roductos de la digesti8n contacten con la mucosa intestinal 6ara Bue 6uedan ser a7sor7idos y 6asar al am7iente interno. 5l 6eristaltismo contin/a cuando el Buimo alcan@a el final del yeyuno, moviendo la comida a lo largo del resto del intestino delgado y del intestino grueso. >es6u,s de a7andonar el est8mago, el Buimo suele tardar ( horas en atravesar todo el intestino delgado. 5n el control de la motilidad intestinal intervienen diversos mecanismos. 5l 6eristaltismo est. 6arcialmente regulado 6or los refle+os intr2nsecos de estiramiento ya descritos. 3am7i,n se cree Bue es estimulado 6or la hormona %o!e%i"to%inina &**K+, Bue es secretada en 6resencia del Buimo 6or las c,lulas endocrinas de la mucosa intestinal. 5n la ta7la &%"& se ofrece una lista de definiciones de los diferentes 6rocesos Bue intervienen en la digesti8n mec.nica, +unto con los 8rganos Bue los reali@an.

*1AD-O '<G8D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD ;er%i%io e in/e"ta !76uida

5l hecho de reem6la@ar los l2Buidos Bue se 6ierden durante el e+ercicio f2sico, so7re todo al sudar, es 7.sico 6ara mantener la homeostasia. Casi todos incrementamos la ingesta l2Buida durante el e+ercicio y des6u,s del mismo. La 6rinci6al limitaci8n a la re6osici8n es la ra6ide@ con la Bue el

l2Buido es a7sor7ido, Bue es inde6endiente de lo Bue la 6ersona 7e7a. Muy 6oca agua se a7sor7e antes de llegar al intestino, donde es a7sor7ida de forma casi instant.nea. >e ah2 Bue la velocidad de !aciamiento g#strico hacia el intestino sea fundamental. Los grandes vol/menes de l2Buido a7andonan el est8mago y llegan al intestino antes Bue los 6eBue:os. >e todas formas, estos grandes vol/menes 6ueden hacerse muy molestos durante el e+ercicio. Los l2Buidos fr2os C!"J' \CE tam7i,n se eliminan antes Bue los calientes. Los Bue 6oseen una alta concentraci8n en solutos se vac2an con lentitud, 6udiendo causar n.useas o dolores g.stricos. 1or ello, lo me+or 6ara reem6la@ar l2Buidos durante el e+ercicio son las grandes cantidades de l2Buido fr2o, isot8nico o diluido.

Tab!a '<G' #e%Bni%a

0-GANO

Fa"e" de !a di/e"ti.n

P-O* SO M *KNI*O NAT1-AL HA D L P-O* SO *oca Cdientes y lenguaE Masticaci8n Movimientos de trituraci8n reducen los tro@os de comida y los me@clan con saliva >egluci8n 3ragar, movimiento 6or el Bue la comida 6asa de la 7oca al est8mago Faringe >egluci8n 5s8fago >egluci8n 1eristaltismo Movimientos ondulantes Bue em6u+an la comidaO se forman anillos de constricci8n en cada segmento, dando lugar a la formaci8n de ondas de contracci8n Bue se e-tienden 6or todo el tracto K< 5st8mago

Agitaci8n Movimientos del contenido g.strico en varias direcciones, me@clando la comida con los +ugos g.stricos 6ara formar el Buimo 1eristaltismo 0ndas Bue comien@an en el cuer6o g.strico, en n/mero de tres 6or minuto y Bue se dirigen hacia el esf2nter 6il8ricoO a intervalos, ondas 6erist.lticas intensas em6u+an al Buimo a trav,s del esf2nter, hacia el duodeno <ntestino delgado Segmentaci8n Ccontracciones de me@claE Movimientos en varias direcciones de cada segmento intestinalO su 6ro68sito es la me@cla de la comida con los +ugos digestivos y Bue todo ello contacte 7ien con la 6ared mucosa 6ara facilitar la a7sorci8nO el 6ro68sito del 6eristaltismo, 6or otra 6arte, es 6ro6ulsar el contenido intestinal a trav,s del tu7o digestivo 1eristaltismo <ntestino grueso Colon Segmentaci8n Movimientos de me@cla entre las haustras 1eristaltismo Colon descendente 1eristaltismo de masa 3odo el contenido se mueve hacia el colon sigmoide y el rectoO tiene lugar unas tres o cuatro veces al d2a, 6or lo general tras las comidas Recto >efecaci8n 9aciamiento del recto, el denominado movimiento intestinal

P- G1NTAS D
4.

*ONT-OL

LFu, se Buiere decir con el t,rmino motilidadM

'. La degluci8n, Les un 6roceso voluntario o involuntarioM 8. LCu.l es el 6ro68sito del 6eristaltismoM

9. LFu, estimula al reflejo enterog#strico a inhi7ir el vaciamiento g.stricoM

Di/e"ti.n 6u7#i%a
La digestin qu mica incluye los cam7ios en la com6osici8n Bu2mica de los alimentos durante su via+e 6or el tracto digestivo. 5stos cam7ios son el resultado de la hidr8lisis de los alimentos. La hidr.!i"i" es un 6roceso Bu2mico en el Bue un com6uesto tras unirse al agua se fragmenta en com6uestos m.s sencillos Cv. ca6. &E. 5n los diversos +ugos digestivos e-isten en@imas Bue catali@an la hidr8lisis de los alimentos.

En%imas digestivas nAo6ue /!oba! de !a" en5i#a" di/e"tiva"

Las en5i#a" ya se comentaron 7revemente en el ca62tulo & y sus im6ortantes funciones se descri7ieron con detalle en el ca62tulo # Cv. 6.gs. JJ#"JJ%E. AunBue nuestro inter,s aBu2 reside so7re todo en las en"imas intracelulares, nuestros comentarios se centrar.n en las en@imas digestivas e-tracelulares. 5n los siguientes 6.rrafos revisaremos 7revemente las en@imas en general y es7o@aremos algunas caracter2sticas es6ec2ficas de las en@imas digestivas en 6articular. Recuerde Bue las en@imas suelen definirse sim6lemente como Gcatali@adores org.nicosH, es decir, com6uestos org.nicos Bue aceleran las reacciones Bu2micas sin Bue a6are@can en los 6roductos finales de la reacci8n. Recuerde Bue los dos sistemas utili@ados 6ara denominar a las en@imas son los siguientes= el sufi+o "asa se utili@a con la ra2@ del nom7re de la sustancia cuya reacci8n Bu2mica catali@a Ces decir, el sustrato Bu2micoE, o 7ien con el t,rmino Bue descri7e el ti6o de reacci8n Bu2mica catali@ada. As2, seg/n el 6rimer m,todo, la li6asa es una en@ima Bue catali@a una reacci8n Bu2mica en la Bue toma 6arte un l26ido. Seg/n el segundo m,todo, la li6asa tam7i,n se 6odr2a llamar hidrolasa, ya Bue catali@a la hidr8lisis de los l26idos. Las en@imas Bue se estudiaron antes de ado6tar estos m,todos de nomenclatura

todav2a se denominan con sus nom7res antiguos, 6or e+em6lo, la $e$"ina y la tri$"ina, am7as corres6ondientes a en@imas de ti6o 6roteasa CBue digieren 6rote2nasE. Las en@imas se clasifican como intracelulares o e-tracelulares, seg/n act/en dentro o fuera de las c,lulas a nivel del medio celular. Casi todas las en@imas act/an en el organismo intracelularmente, salvo una im6ortante e-ce6ci8n, las en@imas digestivas. 3odas las en@imas digestivas son consideradas como e-tracelulares, ya Bue act/an en la lu@ del tu7o digestivo fuera de las c,lulas del organismo. Fu2micamente todas se consideran hidrolasas 6orBue catali@an la hidr8lisis de las mol,culas de los alimentos, es decir la rotura de las mismas em6leando agua.

Pro$iedade" de !a" en5i#a" di/e"tiva"

<gual Bue las dem.s en@imas, las en@imas son de accin espec fica, es decir, s8lo act/an so7re un sustrato es6ec2fico. 5sto se atri7uye a un mecanismo de acci8n seme+ante a Guna llave y su cerraduraH, en el Bue la configuraci8n de la mol,cula en@im.tica enca+a 6erfectamente con la configuraci8n de alguna 6arte de la mol,cula del sustrato Cfig. &%" E.

Fi/ura '<G( 'odelo de accin en%im&tica digestiva.

Las en@imas son 6rote2nas activas cuya estructura molecular las hace a6tas 6ara catali@ar reacciones Bu2micas. 5n 6rimer lugar, se de7e modificar una 6roen@ima inactiva mediante una en@ima activadora denominada cinasa. La cinasa suele conseguir la activaci8n eliminado un gru6o 6rost,tico de la 6roen@ima, e-6oniendo un sitio activo. Las en@imas digestivas activas act/an so7re una mol,cula nutriente com6le+a AB, li7erando las mol,culas sim6les de nutrientes A y B. >es6u,s la en@ima activa 6uede digerir otra mol,cula com6le+a de nutrientes. Las en@imas funcionan de forma ptima a un p& espec fico, inactiv.ndose si ,ste se desv2a m.s all. de unos estrechos l2mites Cfig. &%"!E. 5ste efecto se 6roduce 6orBue algunos cam7ios en la concentraci8n del ion hidr8geno CS^E influyen en las atracciones Bu2micas Bue sostienen todas las mol,culas 6roteicas, incluidas las en@imas, en sus formas multidimensionales y com6le+as. >e hecho, si cam7ia el 6S, cam7ia la forma de la mol,cula de la en@ima, 6osi7lemente inactiv.ndola. Las distintas en@imas digestivas necesitan diversas concentraciones de S^ en su entorno 6ara Bue su funcionamiento sea 86timo.

Fi/ura '<G? Efectos del p- en la funcin en%im&tica.

Las en@imas digestivas catali@an reacciones Bu2micas con la mayor eficacia dentro de un rango estrecho de 6S. 1or e+em6lo, la pepsina Cuna en@ima digestiva 6resente en el +ugo g.strico y Bue rom6e 6rote2nasE o6era en niveles 7a+os de 6S, mientras Bue la tripsina Cuna en@ima digestiva 6resente en el +ugo 6ancre.tico y Bue rom6e 6rote2nasE lo hace en niveles altos de 6S.

Fi/ura '<G@ !igestin de los carbohidratos.

La amilasa salival y del +ugo 6ancre.tico hidroli@an 6olisac.ridos en disac.ridos. Las disacaridasas del 7orde en ce6illo Bue ta6i@a el intestino delgado hidroli@an 6osteriormente a los disac.ridos en monosac.ridos. 5ste efecto o7edece a Bue la concentraci8n de S^ de6ende de la forma de cada mol,cula en@im.tica. La amilasa, la 6rinci6al en@ima de la saliva, funciona me+or con 6S neutro o ligeramente .cido, como el Bue caracteri@a a la saliva. 5sta en@ima se va inactivando de forma gradual 6or la acide@ del +ugo g.strico. 1or el contrario, la 6e6sina, una en@ima del +ugo g.strico, es inactiva hasta Bue e-ista suficiente .cido clorh2drico en el medio. 1or tanto, en las enfermedades Bue cursan con hi6oacide@ g.strica Canemia 6erniciosaE, se administra .cido clorh2drico diluido antes de comer 6or v2a oral.

La mayor a de las en"imas catali"an una reaccin qu mica en ambos sentidos, regul.ndose el sentido y la 6ro6orci8n de la reacci8n 6or la ley de acci8n de masas. La acumulaci8n de un 6roducto hace m.s lenta una reacci8n y tiende a revertirla. Una a6licaci8n 6r.ctica de este 6rinci6io es la ralenti@aci8n Bue sufre la digesti8n cuando se interfiere la a7sorci8n y se acumulan los 6roductos de la digesti8n. Las en"imas son destruidas o eliminadas continuamente en el organismo, 6or lo Bue de7en sinteti@arse sin cesar, aunBue no se consuman en las reacciones Bue catali@an. La mayor a de las en"imas digesti!as son sinteti"adas como $roen5i#a" inactivas Cv. fig. &%" E. Las sustancias Bue convierten las 6roen@imas en en@imas activas suelen denominarse cinasasO la enterocinasa, 6or e+em6lo, transforma el tri6sin8geno inactivo en tri6sina activa. A 6esar de Bue nosotros ingerimos seis ti6os 6rinci6ales de sustancias Bu2micas Ccar7ohidratos, 6rote2nas, grasas, vitaminas, sales minerales y aguaE, s8lo las tres 6rimeras reBuieren una digesti8n Bu2mica 6ara ser a7sor7idas.

Di/e"ti.n de %arbohidrato"
Los car7ohidratos son com6uestos sac.ridos, lo Bue significa Bue sus mol,culas contienen uno o m.s gru6os sac.ridos CC%SJ$0(E. Los 6olisac.ridos, muy almidonados y glucogenados, contienen muchos de estos gru6os. Los disac.ridos Csacarosa, lactosa y maltosaE contienen dos, y los monosac.ridos Cglucosa, fructosa y galactosaE s8lo contienen uno. Los 6olisac.ridos son hidroli@ados a disac.ridos 6or en@imas denominadas a#i!a"a" Bue se encuentran en la saliva y en el +ugo 6ancre.tico Ca la amilasa salival se la conoc2a en el 6asado como 6tialinaE. Las en@imas Bue catali@an los 6asos finales de la digesti8n de los car7ohidratos son sacarasa, lactasa y maltasa Cfig. &%"9E. 5stas en@imas se locali@an en la mem7rana celular de las c,lulas e6iteliales cu7riendo las vellosidades y ta6i@ando la lu@ intestinal. Los sustratos Cdisac.ridosE se 6renden en las en@imas de la su6erficie del 7orde en ce6illo, 6roceso Bue reci7e el nom7re de digesti8n 6or contacto. Los 6roductos finales resultantes de la digesti8n, so7re todo la glucosa, son colocados a6ro6iadamente en el lugar de la a7sorci8n Cy no est.n flotando 6or toda la lu@ intestinalE.

Fi/ura '<G4)

!igestin de las protenas.

Las 6roteasas del +ugo g.strico C6e6sinaE y del +ugo 6ancre.tico Ctri6sina y Buimotri6sinaE hidroli@an las 6rote2nas en 6roteasas y 6,6tidos. La digesti8n 6roteica se com6leta 6osteriormente con las 6roteasas 6ancre.ticas, Bue hidroli@an las 6roteasas en amino.cidos, y las 6e6tidasas intestinales, Bue hidroli@an los 6,6tidos en amino.cidos.

!igestin proteica
Los com6uestos 6roteicos tienen mol,culas muy grandes formadas 6or cadenas de cientos de amino.cidos 6legadas o rotadas. Las en@imas denominadas 6roteasas catali@an la hidr8lisis de las 6rote2nas a com6uestos intermediarios, 6or e+em6lo, 6roteosas y 6,6tidos, y, 6or /ltimo, a amino.cidos Cfig. &%"J$E. Las 6rinci6ales 6roteasas son la 6e6sina del +ugo g.strico, la tri$"ina y la 6ui#iotri$"ina del +ugo 6ancre.tico y las $e$tida"a" del 7orde en ce6illo intestinal. Cada ti6o de 6roteasa catali@a la degradaci8n de un ti6o de enlace 6roteico es6ec2fico. Como las distintas com7inaciones de amino.cidos dentro de una 6rote2na o 6oli6,6tido 6ueden tener enlaces ligeramente diferentes entre s2, se necesita un aut,ntico arsenal de 6roteasas distintas 6ara la digesti8n 6roteica.

Fi/ura '<G44 la lecitina.

1ormacin de micelas por

La lecitina es un fosfol26ido de la 7ilis Bue se me@cla con el aceite y el agua 6ara formar micelas. Las micelas son cu7iertas esf,ricas formadas 6or la orientaci8n de las mol,culas de lecitina en funci8n de su solu7ilidad en el agua y en los l26idosO las ca7e@as 6olares de la lecitina se locali@an hacia afuera Chacia el aguaE y las colas no 6olares lo hacen hacia adentro Chacia los l26idosE. La formaci8n de las micelas, un 6roceso mec.nico denominado emulsin, rom6e las gotas de grasa en 6eBue:as gotitas y las hace hidrosolu7les.

*1AD-O '<G9

! borde en %e$i!!o

5l t,rmino borde en %e$i!!o se refiere a las microvellosidades de las c,lulas e6iteliales mucosas Bue revisten el intestino delgado y Bue se 6ueden ver en las figuras. 5stas microvellosidades se encuentran en las su6erficies a6icales de las c,lulas e6iteliales, en la su6erficie Bue mira hacia el interior de la lu@ intestinal. >ado Bue cuando se ven con gran aumento las microvellosidades se 6arecen a las cerdas de un ce6illo, la su6erficie de la mucosa intestinal reci7i8 el a6odo de G7orde en ce6illoH. 5l 7orde en ce6illo re6resenta el l2mite entre el am7iente e-terior Cla lu@ del conducto alimentarioE y el interno del cuer6o. Las mol,culas de7en atravesar esta mem7rana si se Buiere a7sor7erlas al interior del cuer6o. 5l 7orde en ce6illo tiene una su6erficie ten incre27lemente e-tensa 6orBue las microvellosidades aumentan la su6erficie a6ical. 2Cada c,lula tiene &.$$$"'.$$$ microvellosidadesU 1or su6uesto, la e-istencia de vellosidades intestinales, los 6liegues circulares y las numerosas asas tam7i,n aumentan la su6erficie intestinal Cv. fig. &("J' en la 6.g. 9'!E.

La e-tensa su6erficie del 7orde en ce6illo a6orta sitios 6ara las en@imas digestivas de la mem7rana 6lasm.tica de las c,lulas intestinales= las en"imas del borde en cepillo. La eficiencia de las /ltimas fases de la digesti8n aumenta al contarse con una su6erficie m.s e-tensa 6ara las en@imas digestivas. Muchas de las en@imas del 7orde en ce6illo se encuentran so7re filamentos finos y ramificados Bue se e-tienden desde la su6erficie de cada microvellosidad y forman una ca6a gluco6roteica en el 7orde en ce6illo llamado glucoc#li". Como cada mol,cula de sustrato de7e contactar con una en@ima del 7orde en ce6illo antes de 6oder ser digerida, el 6roceso se denomina digestin por contacto. La e-tensa su6erficie tam7i,n da m.s o6ortunidades 6ara Bue se a7sor7an los nutrientes digeridos. La su6erficie m.s e-tensa 6ermite Bue m.s 7ica6a de fosfol26idos a7sor7a la grasa y m.s mol,culas trans6ortadoras trans6orten amino.cidos, 6,6tidos, monosac.ridos y otros nutrientes.

A, Epitelio intestinal. 5l diagrama muestra las c,lulas e6iteliales intestinales unidas 6or uniones estrechas y cu7iertas 6or microvellosidades en su su6erficie a6ical CluminalE. 3, Corte transversal del borde en cepillo. Una microfotograf2a electr8nica de transmisi8n muestra las microvellosidades CMvE, Bue se 6arecen a las 6/as de un ce6illo. K, Klucoc.li@ Bue contiene las en@imas del 7orde en ce6illo. *, *magen de la superficie del borde en cepillo. Una microfotograf2a electr8nica de 7arrido de la su6erficie de una vellosidad intestinal Bue muestra las c,lulas e6iteliales unidas 6or uniones estrechas. 07serve el as6ecto atercio6elado de la su6erficie 6or 6resencia de microvellosidades. M, C,lulas secretoras de moco.

!igestin de las grasas

>ado Bue las grasas son insolu7les en agua, han de ser e#u!"ionada", es decir, dis6ersadas como gotitas muy

6eBue:as 6ara Bue 6uedan digerirse. >os sustancias 6resentes en la 7ilis, la !e%itina y las "a!e" bi!iare", emulsionan los aceites y las grasas de la dieta 6resentes en la lu@ del intestino delgado. La 7ilis es 6roducida 6or el h2gado y se almacena y concentra en la ves2cula 7iliar. La 7ilis es li7erada hacia la lu@ del tu7o digestivo a trav,s del col,doco. La lecitina es un fosfol26ido 6arecido a otros fosfol26idos Bue conforman gran 6arte de la mem7rana celular Cv. figs. &"&( de la 6.g. !( y '"' de la 6.g. %#E. Como se muestra en la figura &%"JJ, la lecitina se me@cla con los l26idos y el agua 6ara conformar 6eBue:as esferas denominadas #i%e!a". Cuando forman una micela, las mol,culas de lecitina se alinean formando una c.6sula alrededor de los l26idos. 5l alineamiento de las mol,culas de lecitina se de7e a Bue las ca7e@as 6olares de esta mol,cula son atra2das 6or las mol,culas 6olares de agua y sus colas no 6olares son li6osolu7les. 1or tanto, las ca7e@as 6olares Chidr8filasE forman la su6erficie e-terna de la cu7ierta y las colas hidr8fo7as Cno 6olaresE forman la su6erficie interna de la misma. Las sales 7iliares, Bue derivan del colesterol li62dico, emulsionan las grasas formando micelas de la misma forma. 5l 6roceso mec.nico de la emulsi8n facilita la digesti8n Bu2mica de las grasas rom6iendo las gotas de grasa de gran tama:o en gotas m.s 6eBue:as. 5ste 6roceso consigue una @ona de mayor contacto entre las mol,culas de grasa y las !i$a"a" 6ancre.ticas, las 6rinci6ales en@imas 6ara digerir la grasa Cfig. &%"J&E. Los triglic,ridos, las grasas de la dieta, son degradados 6or las li6asas 6ara 6roducir .cidos grasos, monoglic,ridos y glicerol. 0tros l26idos se degradan de una forma 6arecida en sus res6ectivos gru6os Bu2micos. 1or e+em6lo, las mol,culas de fosfol26idos se 6ueden degradar Bu2micamente mediante una li6asa denominada fosfolipasa, 6roduciendo un .cido graso li7re y un lisofosfol26ido Cuna ca7e@a de fosfol26ido con una cola con una sola cadena de .cido grasoE.

Fi/ura '<G4'

!igestin de las grasas.

La hidr8lisis 6or la en@ima li6asa es facilitada en 6rimer lugar 6or la emulsi8n de las grasas 6or la 7ilis Clecitina y sales 7iliaresE. AunBue no se re6resenta, se necesita la coli6asa 6ara Bue las mol,culas de li6asa se anclen en la su6erficie interna de cada micela.

Tab!a '<G8
E1GOS Y

Di/e"ti.n 6u7#i%a
NHIMAS DIG STI,AS

S1STAN*IA DIG -IDA &O FID-OLIHADA+ P-OD1*TO - S1LTANT V "aliva Amilasa Almid8n C6olisac.ridoE

Maltosa Cdisac.ridoE Gugo g&strico

1roteasa C6e6sinaE m.s .cido hidroclorh2drico 1rote2nas 1rote2nas 6arcialmente digeridas Gugo pancre&tico 1roteasas C6. e+., tri6sinaEj 1rote2nas Ccom6letas o 6arcialmente digeridasE 1,6tidos y a#inoB%ido" Li6asa Krasas emulsionadas en 7ilis K%ido" /ra"o", #ono/!i%>rido" y /!i%ero! Amilasa Almid8n Maltosa En%imas intestinalesO 1e6tidasas 1,6tidos

Amino.cidos Sucrasa Sacarosa Ca@/car de ca:aE G!u%o"a y Aru%to"a{ Ca@/cares sim6les o monosac.ridosE Lactasa Lactosa Ca@/car de la lecheE G!u%o"a y /a!a%to"a Ca@/cares sim6lesE Maltasa Maltosa Ca@/car de la maltaE G!u%o"a Y Las sustancias en ne/rita son los 6roductos finales de la digesti8n Cesto es, com6letamente digeridas y 6re6aradas 6ara su a7sorci8nE. j Se secreta de forma inactiva Ctri6sin8genoEO se activa 6or la enterocinasa, una en@ima 6resente en el 7orde en ce6illo intestinal. | 5n@imas del 7orde en ce6illo. { La glucosa tam7i,n se denomina dextrosaO la fructosa tam7i,n se denomina le!ulosa. La acci8n de las li6asas es facilitada 6or un com6onente del +ugo 6ancre.tico denominado colipasa, una mol,cula de coen@ima Bue une la mol,cula de li6asa a la cara interna de la micela. >e este modo la li6asa Bueda situada en una 6osici8n 86tima 6ara la hidr8lisis de las mol,culas li62dicas dentro de la micela. 5n la ta7la &%"' se resume la digesti8n Bu2mica.

esiduos de la digestin
>eterminados com6onentes de los alimentos no 6ueden digerirse y se eliminan con las he%e". 5ntre estos residuos de la digestin se encuentran la celulosa Cun car7ohidrato, tam7i,n conocido como Gfi7ra diet,ticaHE y el te+ido con+untivo no digerido de la carne Ccol.geno en su mayor 6arteE. 5stas sustancias 6ermanecen sin digerir 6orBue el ser humano carece de las en@imas Bue se necesitan 6ara hidroli@arlas. 5n los residuos de la digesti8n tam7i,n se incluyen grasas sin digerir. Algunas mol,culas grasas 6ermanecen sin digerir 6orBue se han com7inado con minerales de la dieta, como el calcio y el magnesio, Bue im6osi7ilitan su digesti8n. Adem.s de estos

desechos, e-isten en las heces 7acterias, 6igmentos, agua y moco.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

:. LFu, ti6o de reacci8n catali@an todas las en@imas del sistema digestivoM <. 5numere algunos de los factores Bue alteran la conformaci8n de una en@ima, as2 como su funci8n. (. Cite los 6roductos de digesti8n final de cada una de estas mol,culas de nutrientes= a. b. %. 1rote2nas. Car7ohidratos. 3riglic,ridos.

S *- *I0N
La secreci8n digestiva se suele referir a la li7eraci8n de diversas sustancias 6or 6arte de las gl.ndulas e-ocrinas Bue forman 6arte del sistema digestivo. 1or e+em6lo, en la secreci8n digestiva se incluye la li7eraci8n de la saliva, el +ugo g.strico, la 7ilis, el +ugo 6ancre.tico y el +ugo intestinal. 5n los siguientes 6.rrafos se comentan 7revemente los 6rinci6ales +ugos digestivos y 6osteriormente c8mo se regula su secreci8n.

Sa!iva
La "a!iva es la secreci8n de las gl.ndulas salivales Cv. fig. &("% en la 6.g. 9'JE. La saliva, como todas las secreciones digestivas, est. constituida de forma 6redominante 6or agua. 5l agua ayuda a digerir la comida de forma mec.nica mientras atraviesa el tu7o digestivo, contri7uyendo a hacerla l2Buida. La comida licuada, denominada 6ui#o, Bue entra al est8mago no s8lo re6resenta una forma de alimento degradada sino Bue tam7i,n 6ermite Bue las en@imas y otras sustancias se me@clen li7remente con tro@os 6eBue:os de alimento. Me@cladas con el agua se encuentran una serie de sustancias im6ortantes. 1or e+em6lo, el #o%o est. 6resente no s8lo en la saliva sino en los restantes +ugos digestivos. Como 6uede recordar, el moco es una me@cla de gluco6rote2nas y sustancias relacionadas res7aladi@as al tacto. 5l moco de los +ugos intestinales desarrolla la funci8n esencial de 6roteger la mucosa

digestiva y lu7ricar el tr.nsito de comida 6or el conducto alimentario. La saliva, como la mayor2a de los +ugos digestivos, contiene en@imas. 5n concreto, la saliva contiene a#i!a"a, una en@ima Bue digiere los car7ohidratos. AunBue la amilasa salival 6uede digerir de forma mec.nica los almidones 6roduciendo car7ohidratos de menor tama:o, su corto tiem6o de actuaci8n antes de ser destruida 6or las en@imas y la acide@ g.strica resta im6ortancia a su funci8n. La saliva tam7i,n contiene una 6eBue:a cantidad de !i$a"a, Bue suele digerir l26idos. Sin em7argo, en la saliva la li6asa no sirve 6r.cticamente 6ara nada 6orBue la mayor2a de los l26idos tienen Bue ser emulsionados antes de Bue la li6asa los 6ueda digerir con facilidad. La saliva contiene tam7i,n una 6eBue:a cantidad de 7icar7onato s8dico CIaSC0'E. 5l 7icar7onato s8dico se disocia en agua li7erando iones de sodio CIa^E y 7icar7onato CSC0'_E. 5n el ca62tulo &# se coment8 Bue el 7icar7onato se 6uede unir a los iones de hidr8geno, e-trayendo a estos /ltimos de la soluci8n y disminuyendo la acide@ Caumento del 6SE. La ligera alcalinidad de la saliva a6orta unas condiciones 86timas 6ara la amilasa, Bue act/a con niveles de 6S relativamente elevados.

Eu/o /B"tri%o
5l ;u/o /B"tri%o es secretado 6or las gl#ndulas g#stricas e-ocrinas, Bue tienen conductos Bue llegan a la lu@ g.strica a trav,s de las foveolas Cv. fig. &("JJ en la 6.g. 9'%E. 5l +ugo g.strico contiene no s8lo la me@cla 7.sica de agua y moco, como los dem.s +ugos digestivos, sino tam7i,n una com7inaci8n es6ecial de otras sustancias. Las %>!u!a" $rin%i$a!e" de las gl.ndulas g.stricas se denominan tam7i,n 5i#./ena", 6orBue secretan las en@imas del +ugo g.strico. 5l 6refi+o "ymo" se refiere a las en@imas y el sufi+o "geni indica Bue reali@a algo. La 6rinci6al en@ima g.strica es la $e$"ina, Bue se secreta en forma de una 6roen@ima inactiva, el $e$"in./eno. 5l 6e6sin8geno se convierte en 6e6sina gracias al .cido clorh2drico CSClE, 6roducido 6or las %>!u!a" $arieta!e" de las gl.ndulas g.stricas. 5n la figura &%"J' se o7serva c8mo el di8-ido de car7ono forma con el agua .cido car78nico, Bue 6osteriormente se disocia 6ara li7erar los hidrogeniones necesarios 6ara la secreci8n activa de .cido clorh2drico. 5ste 6roceso Bu2mico es el mismo Bue es7o@amos en el ca62tulo &#, cuando se coment8 el trans6orte de di8-ido de car7ono en la sangre Cv. figs. &#"&& y &#"&#, 6.g. 9$ E. 07serve Bue en la figura &%"J' se 6roduce un despla"amiento de cloruro similar al 6roducido en el sistema res6iratorio. <ntercam7iado 6or 7icar7onato Ctam7i,n 6roducido 6or la disociaci8n del .cido

car78nicoE, el cloruro es desviado al interior de las c,lulas 6arietales, donde 6uede difundir hacia el conducto de las gl.ndulas g.stricas +unto con los iones de hidr8geno. 5l resultado final de este 6roceso en las c,lulas 6arietales es Bue el contenido del est8mago se acidifica, es decir, disminuye el 6S, mientras Bue los contenidos de la sangre se alcalini@an, aumentando su 6S. La 7om7a de iones de la mem7rana de las c,lulas 6arietales g.strica Bue 7om7ea iones S^ al interior del +ugo g.strico se suele llamar bo#ba FGK, o de forma m.s sencilla, bomba de protones Cfig. &%"J'E. Vsta es la 7om7a contra la cual act/an los f.rmacos inhi7idores de la secreci8n de .cido g.strico, como el omepra"ol. Al inhi7ir las 7om7as S"a g.stricas, estos f.rmacos reducen la acide@ glo7al del contenido g.strico.

Fi/ura '<G48 "ecrecin de &cido por las clulas parietales g&stricas.

5n este diagrama sim6lificado se 6uede ver Bue la secreci8n de .cido clorh2drico CSClE 6or las c,lulas de las gl.ndulas g.stricas em6lea los S^ 6roducidos 6or la disociaci8n del .cido car78nico CS&C0'E, Bue se 6roduce a su ve@ en la reacci8n entre el agua y el di8-ido de car7ono, 6roceso Bue se activa 6or la en@ima anhidrasa car78nica CACE. 5l cloruro CCl_E del SCl g.strico entra en las c,lulas en un des6la@amiento de cloruro, intercam7i.ndose 6or iones 7icar7onato CSC0'_E, 6roducidos 6or la misma disociaci8n del .cido car78nico en la Bue se 6rodu+eron los S^. Como el Cl_ se des6la@a inicialmente al interior de la c,lula, se 6roduce un incremento en la concentraci8n intracelular del mismo y un gradiente de

concentraci8n res6ecto de la lu@ g.strica, lo Bue fuer@a al Cl_ a salir de la c,lula 6arietal. 5l efecto neto de todos estos movimientos es Bue la e-tracci8n activa mediante 7om7eo del S^ de las c,lulas hace Bue se 6rodu@ca una entrada simult.nea de Cl_ desde la sangre a la c,lula y la difusi8n de Cl_ esde la c,lula a los conductos de las gl.ndulas g.stricas Las c,lulas 6arietales dis6onen de un im6ortante e interesante mecanismo im6licado en la secreci8n de iones. Como se ve en la figura &%"J#, A, cuando la c,lula 6arietal no reali@a una secreci8n activa, su su6erficie es relativamente 6eBue:a y tiene muchas ves2culas internas, en las cuales e-isten 7om7as S"a y canales i8nicos y trans6ortadores inmersos en la mem7rana. Cuando la c,lula 6arietal se activa, estas ves2culas se des6la@an con ra6ide@ hacia la su6erficie a6ical Cfig. &%"J#, BE. Al llegar a ella se fusionan con la mem7rana 6lasm.tica y forman m.s microvellosidades y as2 aumentan la su6erficie glo7al hasta J$$ veces. Las 7om7as, los trans6ortadores y los canales em6ie@an a secretar en este momento, seg/n resume la figura &%"J'. Adem.s de secretar .cido, las c,lulas 6arietales 6roducen Aa%tor intr7n"e%o, Bue se une a las mol,culas de vitamina *J& 6rotegi,ndolas de la acide@ y las en@imas g.stricas. 5l factor intr2nseco sigue unido a la vitamina *J& hasta Bue llega a la 6arte distal del intestino delgado, donde facilita su a7sorci8n a trav,s de la 6ared intestinal Cfig. &%"J(E. Como recordar., la vitamina *J& es fundamental 6ara la 6roducci8n de hemat2es nuevos. 5n la anemia 6erniciosa de7ida a una insuficiencia de vitamina *J& en el cuer6o, el est8mago no 6roduce suficiente cantidad de factor intr2nseco CBui@. 6or un c.ncer o /lcera g.stricaE. Sin em7argo, con mayor frecuencia es un mecanismo autoinmunitario con 6roducci8n de anticuer6os Bue 7loBuean el factor intr2nseco e im6iden Bue se ligue a la vitamina *J&.

Fi/ura '<G49 "uperficie de la membrana de la clula parietal.

La su6erficie de la c,lula 6arietal en re6oso &A+ 6uede aumentar de tama:o hasta J$$ veces cuando la c,lula se activa y las ves2culas se fusionan con la su6erficie a6ical de la misma &3+. Las mem7ranas de las ves2culas contienen muchas 7om7as i8nicas, trans6ortadores y canales Cfig. &%" J'E, Bue se incor6oran de este modo a las microvellosidades adicionales formadas 6or la fusi8n entre la mem7rana de la ves2cula y la 6lasm.tica.

Fi/ura '<G4: intrnseco.

*mportancia del factor

Como se muestra en esta serie de di7u+os, el factor intr2nseco secretado 6or el est8mago se une a la vitamina *J& lo Bue 6ermite la a7sorci8n de esta /ltima hacia la corriente sangu2nea en los intestinos.

Eu/o $an%reBti%o
5l ;u/o $an%reBti%o es secretado 6or las c$lulas acinares e-ocrinas del 6.ncreas Cv. fig. &("& , 6.g. 9#9E. <gual Bue otras secreciones digestivas, el +ugo 6ancre.tico est. constituido de forma 6redominante 6or agua, conteniendo adem.s diversas en@imas digestivasO todas se secretan como cim8genos o 6roen@imas inactivas. 1or e+em6lo, la tri$"ina Bue digiere 6rote2nas se secreta en forma de tri$"in./eno, Bue 6osteriormente es convertido en tri6sina activa 6or la entero%ina"a en la lu@ intestinal. La enterocinasa es una en@ima activadora unida a las mem7ranas 6lasm.ticas de las c,lulas Bue revisten el tu7o digestivo. Una ve@ activada, la tri6sina 6uede activar a su ve@ a otras en@imas como la 6ui#otri$"ina Cy otras en@imas Bue digieren 6rote2nasE, a diversas !i$a"a" Cen@imas Bue digieren l26idosE, nu%!ea"a" Cen@imas Bue digieren A>I y ARIE y a#i!a"a Cen@ima Bue digiere almid8nE. La tri6sina activa estas mol,culas 6or un efecto alost,rico, ya Bue elimina una secuencia concreta de amino.cidos de la mol,cula de la 6roen@ima, modificando su forma y activ.ndola. La venta+a de este sistema es Bue 6ermite Bue las en@imas no digieran a las c,lulas Bue las sinteti@an. Las c,lulas Bue revisten los conductos e-ocrinos del 6.ncreas tam7i,n tienen una funci8n secretora, ya Bue 6roducen 7icar7onato s8dico, como muestra la figura &%"J%, invirtiendo la direcci8n del 6roceso descrito 6ara la secreci8n de .cido 6or las c,lulas 6arietales g.stricas y Bue se muestra en la figura &%"J'. 5n el 6.ncreas, se secretan 7ases C7icar7onatoE hacia la lu@ del tu7o digestivo y .cido hacia la sangre, al contrario de lo Bue suced2a en el est8mago. As2 se consigue un mecanismo Bue neutrali@a la disminuci8n de 6S en el Buimo y el aumento del mismo en la sangre. Como se muestra en la figura &%"J , el eBuili7rio del 6S en el cuer6o se mantiene y se evita la 6,rdida de la esta7ilidad homeost.tica.

Fi/ura '<G4< "ecrecin de bicarbonato por las clulas ductales pancre&ticas.

5n este diagrama sim6lificado se 6uede ver Bue la secreci8n de 7icar7onato CSC0'_E 6or las c,lulas del conducto 6ancre.tico utili@a SC0'_ 6roducido mediante la disociaci8n del .cido car78nico CS&C0'E. Recuerde Bue el .cido car78nico se 6roduce 6or la reacci8n entre el agua y el di8-ido de car7ono, una reacci8n facilitada 6or la en@ima anhidrasa car78nica CACE. 07serve Bue se 6roduce un des6la@amiento inverso de cloruro cuando los iones 7icar7onato CSC0'_E se intercam7ian 6or iones Cl_. La salida de los iones 7icar7onato negativos hacia la lu@ del conducto 6ancre.tico genera un gradiente el,ctrico Bue atrae los iones 6ositivos de sodio CIa^E

desde el L<, atravesando las uniones estrechas hasta llegar al +ugo 6ancre.tico.

Fi/ura '<G4( Equilibrio del prelacionado con el tubo digestivo.

La secreci8n de SCl 6or las c,lulas 6arietales g.stricas hace Bue salga S^ hacia la lu@ K<, reduciendo el 6S del Buimo. Al mismo tiem6o, las c,lulas 6arietales g.stricas desv2an SC0'_ hacia la sangre, aumentando el 6S de la sangre. 5n /ltimo t,rmino esta 6,rdida neta de .cido del medio interno 6roducir2a alcalosis si no se esta7leciera el eBuili7rio gracias a la secreci8n de 7icar7onato en las c,lulas ductales del 6.ncreas y otras gl.ndulas digestivas, como el h2gado y las gl.ndulas intestinales. 5stas c,lulas secretan SC0'_ hacia la lu@ K<, aumentando el 6S del Buimo, y al mismo tiem6o des6la@an S^ hacia la sangre, reduciendo su 6S hasta valores normales. 5ste mecanismo 6ermite modificar el 6S del Buimo 6ara facilitar la acci8n de diversas en@imas sin determinar graves modificaciones en el 6S del medio interno.

3i!i"
La bi!i" es una interesante me@cla de muchas sustancias distintas secretada 6or el h2gado y almacenada y concentrada en la ves2cula 7iliar. Como se muestra en la figura &("&( C6.g. 9# E, la 7ilis es conducida desde el h2gado a trav,s de los conductos he6.ticos derecho e i@Buierdo Bue se unen en el conducto he6.tico com/n, Bue a su ve@ se une con el conducto c2stico de la ves2cula 7iliar 6ara conformar el col,doco, Bue lleva la 7ilis al duodeno a trav,s de la 6a6ila duodenal mayor. La 7ilis contiene diversas sustancias Bue ayudan en la digesti8n, so7re todo !e%itina y "a!e" bi!iare". Como ya se

coment8 antes, am7as sustancias rom6en las mol,culas de grasa grandes en gotitas m.s 6eBue:as, lo Bue facilita su digesti8n. 3anto la lecitina como las sales 7iliares forman una cu7ierta hidr8fila alrededor de las gotitas haci,ndolas hidrosolu7les y 6ermitiendo Bue se muevan con li7ertad 6or el Buimo acuoso de la lu@ del tu7o digestivo. La 7ilis tam7i,n contiene 6eBue:as cantidades de 7icar7onato s8dico, Bue, como el secretado 6or las c,lulas ductales 6ancre.ticas, contri7uye a neutrali@ar el Buimo. La 7ilis tam7i,n contiene varias sustancias destinadas en /ltimo t,rmino a ser eliminadas del organismo al formar 6arte de las heces Bue se eliminan en el tu7o digestivo. Se 6uede afirmar con e-actitud Bue dichas sustancias de desecho son en realidad excreciones en lugar de secreciones. Las sustancias e-cretadas en las heces incluyen colesterol, 6roductos de la deto-ificaci8n y 6igmentos 7iliares. 5l colesterol de la 7ilis re6resenta las cantidades e-cesivas de este l26ido ca6tadas en las c,lulas cor6orales 6or las li6o6rote2nas y llevadas al h2gado 6ara su eliminaci8n con la 7ilis. 5n el h2gado se forman los 6roductos de deto-ificaci8n, Bue se 6roducen en el 6roceso de la detoxificacin, Bue consigue convertir en inocuas las mol,culas t8-icas. Los 6igmentos 7iliares, so7re todo la bi!irrubina, son 6roductos de la hem8lisis Crotura de los hemat2es vie+osE a nivel he6.tico Cv. fig. J "!, 6.g. %(#E. Los 6igmentos 7iliares son los res6onsa7les de la coloraci8n 6arda de las heces. 1or tanto, la eliminaci8n de heces grises se 6uede inter6retar en condiciones normales como una secreci8n anormalmente 7a+a de 7ilis. 5n el siguiente ca62tulo a7ordaremos muchas funciones del h2gado.

Eu/o inte"tina!
5l t,rmino ;u/o inte"tina! se refiere a la suma de las secreciones intestinales, en lugar de la com7inaci8n 6reme@clada de sustancias Bue entran al tu7o digestivo a trav,s de un conducto. La mayor2a de las c,lulas intestinales 6roducen una soluci8n de 7icar7onato s8dico en agua, Bue contri7uye al efecto tam68n mencionado en los 6.rrafos anteriores e ilustrado en la figura &%"J . Las c,lulas caliciformes de la mucosa intestinal tam7i,n 6roducen una secreci8n acuosa de moco. 5l +ugo intestinal es una soluci8n mucosa ligeramente 7.sica Bue tam6ona y lu7rifica el material de la lu@ intestinal. 5l +ugo intestinal se 6roduce en gran medida en el intestino delgado, 6ero las c,lulas caliciformes de la mucosa del intestino grueso 6roducen algo de moco lu7ricante. La ta7la &%"# recoge las diversas secreciones del tu7o digestivo y sus com6onentes.

P- G1NTAS D
?.

*ONT-OL

5numere los 6rinci6ales com6onentes de la saliva.

@. 5numere los 6rinci6ales com6onentes del +ugo g.strico. LFu, ti6o de c,lula 6roduce cada com6onenteM 4). 5numere todas las en@imas 6ancre.ticas Bue 6ueda.

44. LFu, es e-creci8nM LFu, com6onentes de la 7ilis se consideran e-crecionesM

Tab!a '<G9 Se%re%ione" di/e"tiva"

E1GO DIG STI,O F1 NT S1STAN*IA PAP L F1N*IONALV Saliva Kl.ndulas salivales Moco Amilasa *icar7onato s8dico Agua Lubrica el bolo alimentarioG facilita la me"cla de la comida n5i#aL ini%ia !a di/e"ti.n de !o" a!#idone" Aumenta el 6S C6ara Bue la funci8n de la amilasa sea 86timaE %iluye la comida y otras sustanciasG facilita la me"cla ?ugo g.strico Kl.ndulas g.stricas 1e6sina Acido clorh2drico

Factor intr2nseco Moco Agua n5i#aL di/iere !a" $rote7na" >esnaturali@a las 6rote2nasO reduce el 6S C6ara la funci8n 86tima de la 6e6sinaE Prote/e a !a vita#ina 34' y $er#ite "u $o"terior ab"or%i.n Lubrica el quimoG protege el re!estimiento g#strico %iluye la comida y otras sustanciasG facilita la me"cla ?ugo 6ancre.tico 1.ncreas C6orci8n e-ocrinaE 1roteasas Ctri6sina, Buimotri6sina, colagenasa, elastasa, etc.E Li6asas Cli6asa, fosfoli6asa, etc.E Coli6asa Iucleasas Amilasa Agua Moco *icar7onato s8dico n5i#a"L di/ieren $rote7na" y $o!i$>$tido" n5i#a"L di/ieren !7$ido" *oen5i#aL ayuda a !a !i$a"a a di/erir !a" /ra"a" n5i#a"L di/ieren !o" B%ido" nu%!ei%o" &A-N y ADN+ n5i#aL di/iere !o" a!#idone" %iluye la comida y otras sustanciasG facilita la me"cla Lubrica Au#enta e! $F C6ara una funci8n en@im.tica 86timaE *ilis

S2gado Calmacenada y concentrada en la ves2cula 7iliarE Lecitina y sales 7iliares *icar7onato s8dico Colesterol 1roductos de la deto-ificaci8n 1igmentos 7iliares Cso7re todo 7ilirru7inaE Moco Agua Emulsionan los l pidos Au#enta e! $F C6ara una funci8n en@im.tica 86timaE 5-ceso de colesterol de las c,lulas org.nicas, 6ara ser e-cretado en las heces >e la deto-ificaci8n de sustancias nocivas 6or las c,lulas he6.ticas, 6ara ser e-cretadas en las heces 1roductos de la degradaci8n de los gru6os hemo durante la hem8lisis, 6ara ser e-cretados con las heces Lubricacin %iluye la comida y otras sustanciasG facilita la me"cla ?ugo intestinal Mucosa del intestino delgado y grueso Moco *icar7onato s8dico Agua Lubricacin Au#enta e! $F C6ara una funci8n en@im.tica 86timaE En peque?a cantidad para portar el moco y el bicarbonato sdico Y La ne/rita indica un 6roceso digestivo Bu2micoO la cursi!a indica un 6roceso digestivo mec.nico.

*ONT-OL D LA S *- *I0N D GLKND1LAS DIG STI,AS

LAS

Las gl.ndulas digestivas e-ocrinas comien@an a secretar cuando e-iste comida en el tracto digestivo o cuando ,sta se ve, huele o imagina. Los com6le+os mecanismos refle+os nerviosos y hormonales controlan de tal modo la secreci8n de los +ugos digestivos Bue a6arecen en las cantidades a6ro6iadas cuando se necesitan y durante todo el tiem6o necesario.

*ontro! de !a "e%re%i.n "a!iva!

3odo lo Bue se sa7e es Bue la secreci8n de saliva s8lo est. controlada 6or mecanismos refle+os. Los est2mulos Bu2micos, mec.nicos, olfativos y visuales inician los im6ulsos aferentes a los centros del tronco del enc,falo, Bue env2an a su ve@ im6ulsos eferentes a nuestras gl.ndulas salivales, estimul.ndolas. Los est2mulos Bu2micos y mec.nicos se derivan de la 6resencia de la comida en la 7oca. Los est2mulos olfativos y visuales 6rovienen, como es l8gico, del olor y la visi8n de los alimentos.

*ontro! de !a "e%re%i.n /B"tri%a

5l est2mulo de la secreci8n del +ugo g.strico tiene lugar en tres fases controladas 6or mecanismos refle+os y Bu2micos. >ado Bue el est2mulo Bue activa estos mecanismos nace en la ca7e@a, est8mago e intestinos, las tres fases se conocen como fase cef.lica, g.strica e intestinal, res6ectivamente. Mientras lee las descri6ciones de cada fase, revise los diagramas de la figura &%" J!. A la Aa"e %eAB!i%a se la conoce tam7i,n como la Gfase 6s2BuicaH, ya Bue son factores 6s2Buicos CmentalesE los Bue activan el mecanismo. 1or e+em6lo, la visi8n, el olor, el sa7or e incluso el 6ensamiento de una comida agrada7le activan los centros de control en el 7ul7o raBu2deo desde los Bue las fi7ras 6arasim6.ticas del nervio vago conducen los im6ulsos eferentes hasta las gl.ndulas g.stricas. Los im6ulsos del nervio vago tam7i,n estimulan la 6roducci8n de /a"trina, hormona secretada 6or la mucosa g.strica. La gastrina estimula la secreci8n g.strica, 6rolongando e intensificando la res6uesta. >urante la Aa"e /B"tri%a 6redomina el siguiente mecanismo de control Bu2mico. Los 6roductos de la digesti8n 6roteica de los alimentos Bue han alcan@ado la 6orci8n 6il8rica del est8mago estimulan su mucosa 6ara li7erar gastrina a la sangre en los ca6ilares del est8mago. Cuando ,sta circula hasta las gl.ndulas g.stricas, la gastrina acelera en gran medida su secreci8n de +ugo g.strico, Bue tiene un alto contenido en 6e6sin8geno y .cido clorh2drico Cta7la &%"(E. As2 6ues, esto 6arece ser un mecanismo Bue asegura Bue, cuando la comida est, en el est8mago, ha7r. en@imas suficientes 6ara digerirla. La li7eraci8n de gastrina tam7i,n es estimulada 6or la distensi8n g.strica Ccausada 6or la 6resencia del alimentoE, la cual activa los refle+os locales y 6arasim6.ticos en el 62loro.

La Aa"e inte"tina! de la secreci8n g.strica se entiende con menor claridad Bue las otras dos. >iferentes mecanismos 6arecen a+ustar la secreci8n de +ugo g.strico a medida Bue el Buimo llega y 6asa a trav,s del tracto gastrointestinal. Los e-6erimentos demuestran Bue las secreciones g.stricas se inhi7en cuando el Buimo, Bue contiene grasas, car7ohidratos y .cido C6S 7a+oE, a6arece en el duodeno. 5s 6osi7le Bue ocurra 6or medio de refle+os endocrinos mediados 6or las hormonas $>$tido inhibidor /B"tri%o &GIP+, "e%retina, %o!e%i"to%inina &**K+ y tal ve@ algunas m.s. 5stas hormonas son secretadas 6or c,lulas endocrinas de la mucosa duodenal. La secreci8n g.strica tam7i,n se 6uede inhi7ir 6or el reA!e;o entero/B"tri%o 6arasim6.tico. Semos comentado c8mo este refle+o inhi7e la motilidad g.strica a medida Bue la comida comien@a a llenar el duodenoO ahora vemos Bue tam7i,n 6uede inhi7ir la secreci8n g.strica. 5n resumen, hemos visto Bue es 6osi7le a+ustar la velocidad de secreci8n g.strica mediante mecanismos refle+os nerviosos y endocrinos 6ara me+orar la eficacia del sistema. Antes de deglutir el alimento, el est8mago se 6re6ara aumentando su secreci8n de en@imas y .cido. >e esta forma, la comida entra en un est8mago lleno ya 6arcialmente con +ugo g.strico. La 6ro6orci8n de secreci8n g.strica 6uede entonces ser a+ustada seg/n la cantidad de comida 6resente y en funci8n de si contiene o no 6rote2nas Cel /nico alimento Bue 6uede ser digerido Bu2micamente 6or el +ugo g.stricoE. La secreci8n g.strica, y con ello la digesti8n Bu2mica en el est8mago, se ralenti@a cuando est. lleno el duodeno. 5llo evita Bue el est8mago finalice su misi8n antes de Bue el intestino delgado est, 6re6arado 6ara reci7ir el Buimo.

*ontro! de !a "e%re%i.n $an%reBti%a

Se sa7e Bue ciertas hormonas li7eradas 6or la mucosa intestinal estimulan la secreci8n 6ancre.tica. Una de ellas, la secretina, estimula la 6roducci8n del l2Buido 6ancre.tico, 6o7re en en@imas, 6ero rico en 7icar7onato CSC0'_E. 5ste l2Buido alcalino neutrali@a el .cido CBuimoE Bue entra en el duodeno. Como es de es6erar, la 6resencia de .cido en el duodeno es el m.s 6otente estimulador de la secretina. C3am7i,n e-iste un control adicional en el Bue interviene la misma hormona, Bue se demuestra 6or el hecho de Bue las grasas en el duodeno tam7i,n li7eran secretina, Bue hace Bue la ves2cula incremente su secreci8n de 7ilis emulsionadora de grasas.E

Fi/ura '<G4? g&strica.

1ases de la secrecin

A, 'ase cef#lica. Las sensaciones y 6ensamientos so7re comida se transmiten al tronco del enc,falo, de donde 6arten est2mulos 6ara los nervios 6arasim6.ticos de la mucosa g.strica. 5llo estimula directamente la secreci8n de +ugo g.strico, as2 como la li7eraci8n de gastrina, Bue 6rolonga y magnifica dicha secreci8n. 3, 'ase g#strica@ La 6resencia de comida y so7re todo la distensi8n Bue genera en las 6aredes estimula los refle+os locales y 6arasim6.ticos, lo Bue aumenta la secreci8n de +ugo g.strico y gastrina CBue aumenta a su ve@ la secreci8n de +ugo g.stricoE. Los 6roductos de la digesti8n 6roteica tam7i,n estimulan dicha secreci8n. *, 'ase intestinal@ A medida Bue la comida se des6la@a 6or el duodeno, la 6resencia de grasa, car7ohidratos y .cido estimula refle+os hormonales y nerviosos Bue inhi7en la actividad g.strica.

Tab!a '<G: -e"u#en de !a" a%%ione" de a!/una" hor#ona" di/e"tiva"

FO-MONA F1 NT A**I0N Kastrina Se forma en la mucosa g.strica en 6resencia de 6rote2nas 6arcialmente digeridas, 6or la estimulaci8n vagal o estiramiento del est8mago 5stimula la secreci8n de +ugo g.strico rico en 6e6sina y .cido clorh2drico 1,6tido g.strico inhi7idor CK<1E Se forma en la mucosa intestinal en 6resencia de grasas y Bui@.s otros nutrientes <nhi7e la motilidad y secreci8n g.strica Secretina Se forma en mucosa intestinal en 6resencia de .cidos, grasas y 6rote2nas 6arcialmente digeridas <nhi7e la secreci8n g.stricaO estimula la secreci8n de +ugo 6ancre.tico 7a+o en en@imas y alto en alcalinidad C7icar7onatoEO estimula la secreci8n de 7ilis Colecistocinina"CCCaE

Se forma en la mucosa intestinal en 6resencia de grasas, 6rote2nas 6arcialmente digeridas y .cidos 5stimula la secreci8n de 7ilis 6or la ves2cula 7iliar, as2 como de +ugo 6ancre.tico rico en en@imasO se o6one a la acci8n de la gastrina, aumenta el 6S del +ugo g.strico La otra hormona intestinal, conocida como **K, se 6ens8 en un 6rinci6io Bue se trata7a de dos sustancias inde6endientes. Se sa7e ahora Bue es una sustancia Bu2mica con diversas funciones im6ortantes= JE hace Bue el 6.ncreas incremente sus secreciones e-ocrinas ricas en en@imasO &E se o6one a la influencia de la gastrina so7re las c,lulas 6arietales g.stricas, inhi7iendo as2 la secreci8n de ClS 6or el est8mago y 'E estimula tam7i,n la contracci8n de la ves2cula 7iliar 6ara Bue la 7ilis 6ueda 6asar al duodeno.

*ontro! de !a "e%re%i.n bi!iar

La 7ilis se secreta continuamente 6or el h2gado y se almacena en la ves2cula 7iliar hasta Bue se necesita en el duodeno. Como ya hemos visto, las hormonas secretina y CCa estimulan la eyecci8n de 7ilis 6or 6arte de la ves2cula 7iliar Cv. ta7la &%"(E.

*ontro! de !a "e%re%i.n inte"tina!

Sa7emos relativamente 6oco acerca de la regulaci8n de las secreciones e-ocrinas intestinales. Algunos hechos sugieren Bue la mucosa intestinal, estimulada 6or el .cido clorh2drico y los 6roductos alimenticios, li7era hormonas a la sangre, incluyendo el p$ptido intestinal !asoacti!o C9<1E, Bue aumenta la 6roducci8n de +ugo intestinal. Las secreciones intestinales contienen 7icar7onato, Bue +unto con el 7icar7onato 6ancre.tico, neutrali@a el .cido del est8mago. La secreci8n de 7icar7onato se regula 6ro7a7lemente 6or un refle+o sensi7le a cam7ios en el 6S del Buimo. Se su6one Bue ciertos mecanismos nerviosos tam7i,n ayudan a controlar la secreci8n del +ugo intestinal.

P- G1NTAS D
4'. 48.

*ONT-OL

Mencione las tres fases de la secreci8n g.strica. LCu.l es la funci8n del p$ptido inhibidor g#stricoM

A3SO-*I0N Pro%e"o de ab"or%i.n

La ab"or%i.n consiste en el 6aso de sustancias Calimentos digeridos, agua, sales y vitaminasE a trav,s de la mucosa intestinal hasta la sangre o la linfa. Como ya hemos comentado, la mayor 6arte de la a7sorci8n tiene lugar en el intestino delgado, donde e-iste una am6lia su6erficie 6ro6orcionada 6or las vellosidades y microvellosidades Cfig. &%"J9E Bue facilitan este 6roceso.

Me%ani"#o" de ab"or%i.n
La a7sorci8n de algunas sustancias, como el agua, es sencilla, se reali@a 6or sim6le difusi8n u 8smosis. Sin em7argo, la a7sorci8n de algunas sustancias de6ende de mecanismos m.s com6le+os. 5l sodio es un 7uen e+em6lo de ello. Las c,lulas e6iteliales Bue forman la 6ared e-terior de las vellosidades Cv. fig. &%"J9E 7om7ean sodio constantemente desde la lu@ K< hasta el am7iente interno a trav,s de un com6le+o 6roceso denominado trans6orte activo secundario. 5n la figura &%"&$, A, se o7serva c8mo unos trans6ortadores activos en el 6olo 7asal de la c,lula 7om7ean continuamente Ia^ fuera de ella hacia los es6acios intercelulares. 5ste mecanismo mantiene una 7a+a concentraci8n de Ia^ dentro de la c,lula. As2, el Ia^ Bue est. en la lu@ K< difunde hacia dentro de estas c,lulas con Ia^ 7a+o y lo hace mediante unos trans6ortadores 6asivos Bue e-isten en la su6erficie luminal de las c,lulas, o G6olo luminalH, siendo e-tra2do de nuevo 6or 7om7as de trans6orte activo en la mem7rana 7asal celular. >e hecho, el Ia^ s8lo se mueve fuera de la lu@ K< 6orBue est. siendo 7om7eado desde el otro lado de las c,lulas intestinales.

Fi/ura '<G4@

.ellosidad intestinal.

La 6resencia de las vellosidades y microvellosidades en la mucosa intestinal aumenta el .rea de su6erficie a7sortiva. La mayor 6arte de las sustancias a7sor7idas 6enetran en la sangre a trav,s de los ca6ilares intestinales, e-ce6to las

grasas, Bue lo hacen a la linfa gracias a los Buil2feros intestinales.

Fi/ura '<G') Absorcin de sodio@ glucosa y amino&cidos.

La a7sorci8n de sodio &A+, glucosa &3+ y amino.cidos &*+ 6ertenece al ti6o de transporte secundario acti!o, ya Bue se necesitan dos trans6ortadores, uno de ellos activo. 5l

trans6ortador activo de la cara 7asal de la c,lula e6itelial 6osee un gradiente de sodio Bue facilita el trans6orte 6asivo del mismo, y tal ve@ de alguna otra mol,cula, desde el interior de la lu@ K< al interior de la c,lula, reali@.ndose esto /ltimo gracias a un trans6ortador 6asivo en la su6erficie luminal de la c,lula. 0tro 7uen e+em6lo de un 6roceso de trans6orte com6le+o es el Bue se lleva a ca7o con la glucosa. A 6esar de Bue era considerada como un G6roducto final de la digesti8nH, la glucosa es una mol,cula relativamente grande y no 6uede atravesar la mem7rana del 7orde en ce6illo de la c,lula de la mucosa intestinal. A6arte de su tama:o f2sico, la naturale@a li62dica de la mem7rana celular Cfig. '"&, 6.g. !#E re6resenta otra 7arrera 6ara la a7sorci8n de glucosa. S8lo las mol,culas solu7les en l26idos Chidrof87icasE del tama:o de la glucosa 6ueden atravesar li7remente C6asivamenteE la 7arrera li62dica celular. >ado Bue la glucosa es demasiado grande y su naturale@a es hidrof2lica Csolu7le en aguaE, de7e atravesar la mem7rana unida a un trans6ortador 6ara entrar en la c,lula. 5n el 6roceso denominado %otran"$orte de "odio o trans6orte asociado, los trans6ortadores Bue ligan los iones sodio con las mol,culas de glucosa trans6ortan 6asivamente estas mol,culas juntas fuera de la lu@ K< Cfig. &%"&$, BE. Sin em7argo, ,ste es otro caso de trans6orte activo secundario, ya Bue el movimiento no tiene lugar sin un gradiente de concentraci8n de Ia^ mantenido 6or el trans6orte activo de Ia^ fuera de la mem7rana 7asal celular. Se 6iensa Bue tam7i,n los amino.cidos y otros com6uestos son a7sor7idos mediante un mecanismo de trans6orte activo secundario seme+ante a ,ste Cfig. &%"&$, CE. Se han 6ro6uesto otros mecanismos 6ara el trans6orte de glucosa y amino.cidos. Una hi68tesis sugiere Bue dichos com6uestos son trans6ortados 6or trans6ortadores 6asivos en am7as su6erficies, 7asal y luminal, de las c,lulas a7sortivas. 0tra hi68tesis sugiere Bue las en@imas del 7orde en ce6illo act/an tam7i,n como trans6ortadores. 3am7i,n se ha 6ostulado Bue algunos 6oli6,6tidos cortos 6ueden difundir en las c,lulas a7sortivas, donde son hidroli@adas a amino.cidos Bue se 6ueden mover 6or la sangre. Los .cidos grasos y los monoglic,ridos C6roductos de la digesti8n de las grasasE y el colesterol son trans6ortados con la ayuda de la lecitina y las sales 7iliares desde la h/meda lu@ intestinal hasta las c,lulas a7sortivas de las vellosidades. La lecitina y las sales 7iliares forman esferas microsc86icas llamadas #i%e!a", dentro de las cuales se 6roduce la digesti8n Bu2mica de las grasas Cv. fig. &%"J&E.

*1AD-O '<G: "tudio" dia/n."ti%o"= Prueba de grasas en heces

La a7sorci8n incom6leta Cmala7sorci8nE da lugar a la a6arici8n de numerosas enfermedades, 6roduciendo unas heces a7undantes, 6.lidas y de olor 6/trido denominadas e"teatorrea. La grasa fecal se mide 6or la cantidad de grasa de6ositada en las mismas. La e-creci8n en heces diaria, recogida durante un 6er2odo de '"( d2as, informa adecuadamente so7re la cantidad 6resente en las mismas. Cada muestra de heces se de7e recoger en un reci6iente lim6io y seco y mandarlo r.6idamente al la7oratorio. 5s necesario recogerla durante '"( d2as 6ara evitar las variaciones diarias en la concentraci8n de grasas. Antes de tomar las muestras y mientras se recogen, se reali@a una dieta est.ndar rica en grasas & o ' d2as antes. Se recomienda una dosis de J$$ g al d2a 6ara un adulto. 5n ni:os Bue no 6uedan ingerir J$$ g de grasas al d2a, el 2ndice de retenci8n de grasas se determina mediante la siguiente f8rmula= Krasa ingerida _ Krasa fecalRKrasa ingerida k J$$] Si el cociente de retenci8n de grasas es menor del 9(], el 6aciente 6uede tener esteatorrea. 5l an.lisis de la grasa fecal es muy /til 6ara monitori@ar la mala7sorci8n en la fi7rosis Bu2stica o en cualBuier otra enfermedad Bue 6resente mala7sorci8n, maldigesti8n o aumento de grasa en heces. Como se muestra en la figura &%"&J, las micelas formadas en la lu@ intestinal se a6ro-iman al 7orde en ce6illo de las c,lulas a7sortivas, donde los l26idos se li7eran 6ara 6asar a trav,s de la mem7rana celular C6uesto Bue su 7ica6a li62dica es rece6tiva a los l26idosE 6or sim6le difusi8n. Una ve@ dentro de la c,lula, los .cidos grasos son reunidos r.6idamente con los monoglic,ridos 6ara formar triglic,ridos Cgrasas neutrasE. 5l 6aso final en el trans6orte de los l26idos en el intestino es la formaci8n de 6ui!o#i%rone", Bue son sencillamente otro ti6o de micelas. Los Builomicrones son formados 6or el a6arato de Kolgi de las c,lulas a7sortivas. 5sta im6ortante envoltura 6ermite a las grasas ser trans6ortadas a trav,s de la linfa al torrente sangu2neo Cta7la &%" %E. Las vitaminas A, >, 5 y a, conocidas como Gvitaminas li6osolu7lesH, tam7i,n de6enden de las sales 7iliares 6ara su a7sorci8n. Algunas vitaminas hidrosolu7les, como las del gru6o *, son lo suficientemente 6eBue:as 6ara ser a7sor7idas 6or sim6le difusi8nO sin em7argo, la mayor2a reBuiere un

trans6ortador. Muchos f.rmacos Csedantes, analg,sicos, anti7i8ticosE 6arecen ser a7sor7idos 6or difusi8n sim6le, ya Bue son li6osolu7les. 07s,rvese Bue la comida no 6asa directamente a la circulaci8n general des6u,s de la a7sorci8n. Los Buil2feros conducen las grasas hacia una serie de vasos linf.ticos y muchos ganglios linf.ticos antes de ser li7eradas al flu+o venoso a trav,s de la vena su7clavia Cv. fig. &$"& en 6.g. !$E. Los nutrientes como los amino.cidos y los monosac.ridos son a7sor7idos hacia la sangre y via+an 6rimero 6or el sistema 6orta he6.tico hasta el h2gado Cv. fig. J!"&!, 6.g. J&E. >es6u,s de la a7sorci8n, la sangre Bue entra en el h2gado a trav,s de la vena 6orta contiene concentraciones mayores de glucosa y otros nutrientes Bue la Bue lo a7andona a trav,s de la vena he6.tica hacia la circulaci8n sist,mica. Claramente, el e-ceso de estas sustancias alimentarias 6or encima de su nivel normal en sangre se ha Buedado detr.s, en el h2gado. Lo Bue el h2gado hace con ellas forma 6arte de la historia del meta7olismo y la nutrici8n, nuestro tema del siguiente ca62tulo.

Fi/ura '<G'4

Absorcin de las grasas.

Las grasas, como los triglic,ridos, son digeridas Bu2micamente dentro de gotitas de grasa emulsionadas Bue contienen .cidos grasos, monoglic,ridos y glicerol (i"quierda). Los .cidos grasos y otros com6uestos li6osolu7les Ccomo el colesterolE de+an las gotas de grasa en 6eBue:as esferas revestidas con sales 7iliares CmicelasE. Cuando una micela alcan@a la mem7rana 6lasm.tica de una c,lula a7sortiva, las mol,culas li6osolu7les difunden directamente al cito6lasma. 5l ret2culo endo6l.smico de la c,lula resinteti@a los .cidos grasos y los monoglic,ridos en triglic,ridos. 5l cor6/sculo de Kolgi, situado en el interior de la c,lula, em6aBueta las grasas en unas ves2culas llamadas Builomicrones, Bue a7andonan la c,lula a7sortiva mediante e-ocitosis, 6enetrando en un Buil2fero.

Tab!a '<G< Ab"or%i.n de! a!i#ento

FO-MA A3SO-3IDA

ST-1*T1-AS *I-*1LA*I0N

N LAS 21

A3SO-3

Prote7na, 6. e+., amino.cidos 3al ve@ 6orciones 6eBue:as de alg/n ti6o de 6oli6,6tidos de cadena corta y algunas 6rote2nas a7sor7idas en su totalidad, como los anticuer6os Sangre en los ca6ilares intestinales 9ena 6orta, h2gado, venas he6.ticas, vena cava inferior, cora@8n Fidrato" de %arbono, 6. e+., a@/cares sim6les Sangre en los ca6ilares intestinales Lo mismo Bue los amino.cidos Gra"a" Klicerol y monoglic,ridos )cidos grasos +unto con sales 7iliares, formando com6le+os hidrosolu7les Ciertas grasas 6oco emulsificadas no digeridas Linfa en vasos Buil2feros Lo mismo Bue los amino.cidos 1eBue:as fracciones 6enetran en los ca6ilares intestinales >urante la a7sorci8n, es decir, mientras est.n en la c,lula e6itelial de la mucosa, el glicerol y los .cidos grasos se unen 6ara formar 6aBuetes grasos llamados BuilomicronesO los linf.ticos los trans6ortan 6or el conducto tor.cico, la vena su7clavia i@Buierda, vena cava su6erior, cora@8nO algunas grasas se trans6ortan en forma de fosfol26idos o ,steres de colesterol

Fi/ura '<G'' (ugares donde se produce la absorcin en el tubo digestivo.

5l tama:o de las flechas hacia cada lado indica la cantidad relativa de a7sorci8n de cada sustancia en ese lugar. 07serve Bue la mayor 6arte de la a7sorci8n se 6roduce en el intestino, so7re todo el delgado.

5n la figura &%"&& se resumen los lugares en los Bue se 6roduce la a7sorci8n de algunas sustancias im6ortantes. 07serve Bue aunBue el est8mago 6uede a7sor7er una 6eBue:a cantidad de alcohol, casi toda la a7sorci8n se 6roduce en el intestino, so7re todo en el delgado.

LIMINA*I0N
5l 6roceso de e!i#ina%i.n es sim6lemente la e-6ulsi8n de los residuos de la digesti8n, las heces, del tracto digestivo. La formaci8n de las heces es la funci8n 6rinci6al del colon. 5l acto de e-6ulsar las heces se denomina deAe%a%i.n. La defecaci8n es un refle+o desencadenado 6or la estimulaci8n de los rece6tores de la mucosa rectal. 5l recto suele estar vac2o hasta Bue el 6eristaltismo de masa traslada el material fecal del colon al recto. 5sto distiende el recto y 6roduce el deseo de defecar. 3am7i,n estimula el 6eristaltismo col8nico e inicia el refle+o de rela+aci8n del esf2nter interno del ano. Como consecuencia del deseo de defecar, 6ueden reali@arse los esfuer@os voluntarios de tensi8n y rela+aci8n del esf2nter anal e-terno. 3odas estas res6uestas +untas dan lugar a la defecaci8n Cfig. &%"&'E. 9,ase Bue se trata de un refle+o Bue s8lo est. en 6arte 7a+o el control voluntario. Si se inhi7e voluntariamente, los rece6tores rectales em6ie@an 6ronto a de6rimirse y la urgencia de defecar se 6os6one hasta horas des6u,s, cuando act/e de nuevo el 6eristaltismo de masa.

Fi/ura '<G'8

!efecacin.

Los di7u+os muestran la im6ortancia de los esf2nteres anales en la defecaci8n. A, Cuando el recto est. vac2o Cy m2nimamente distendidoE, Bue es la mayor 6arte del tiem6o, los esf2nteres anales internos delgados est.n contra2dos CcerradosE y los e-ternos a7iertos Crela+adosE. 3, Cuando el recto se llena, el aumento de la distensi8n rectal genera una rela+aci8n refle+a de los esf2nteres internos al tiem6o Bue ocasionan una contracci8n refle+a de los e-ternos. >e esta forma el control de la a6ertura anal se convierte en voluntario Cla rela+aci8n de los esf2nteres internos es involuntaria y la de los esf2nteres e-ternos voluntariaE. *, La decisi8n consciente de defecar hace Bue los esf2nteres e-ternos se rela+en, algo Bue +unto con la contracci8n de los m/sculos lisos col8nicos y esBuel,ticos a7dominales, 6rovoca la salida de las heces del conducto alimentario. 5l e"treNi#iento se 6roduce cuando el contenido del colon inferior y recto se mueve m.s des6acio de lo normal. Se a7sor7e un e-ceso de agua de la masa fecal, 6roduciendo una de6osici8n m.s dura. La diarrea 6uede ser el resultado del incremento de motilidad del intestino delgado. 5l Buimo se mueve a trav,s del intestino delgado demasiado r.6ido, reduciendo as2 la cantidad de agua y electr8litos a7sor7idos. La diarrea tam7i,n 6uede ser consecuencia de to-inas 7acterianas Bue da:an los mecanismos de rea7sorci8n de agua de la mucosa intestinal. 5l gran volumen de material Bue llega al intestino grueso e-cede la limitada ca6acidad de a7sorci8n del colon, de modo Bue la de6osici8n se hace acuosa. La diarrea 6rolongada 6uede ser es6ecialmente grave en los ni:os, e incluso fatal, ya Bue ,stos tienen una m2nima reserva de agua y electr8litos.

P- G1NTAS D
49.

*ONT-OL

5-6liBue el t,rmino trans6orte activo secundario.

4:. <ndiBue c8mo los .cidos grasos son a7sor7idos 6or las c,lulas de la mucosa K<. 4<. LFu, 6rovoca el refle+o de defecaci8nM

*1AD-O '<G<D T MAS SANITA-IOSD Diarrea inAanti!

La diarrea grave 6or rota!irus, una infecci8n intestinal, mata a m.s de %$$.$$$ lactantes y ni:os 6eBue:os en todo el mundo

cada a:o. La muerte se de7a a una deshidrataci8n grave 6or 6resencia de &$ e6isodios o m.s de diarrea diarios. 5n este momento m.s de ' millones de ni:os estadounidenses sufren s2ntomas de infecci8n intestinal 6or rotavirus cada a:o y %(.$$$ necesitan ingreso hos6italario. La 7uena asistencia m,dica en este 6a2s ha limitado el n/mero de muertes entre los lactantes estadounidenses 6or la enfermedad, Bue asciende s8lo a unos ($ al a:o. 1or desgracia, en los 6a2ses en v2as de desarrollo la diarrea 6or rotavirus sigue siendo una de las 6rinci6ales causas de mortalidad infantil. Una vacuna relativamente nueva y 6rometedora llamada RotaShield a6orta7a una 7uena 6rotecci8n frente al virus, 6ero se retir8 del mercado 6or sus efectos secundarios. 5n este momento se est.n desarrollando nuevas vacunas frente a este virus y est.n en fase de 6rue7as finales. Sasta Bue llegue el momento en Bue se dis6onga de una vacuna segura y efica@, una de las me+ores o6ciones de tratamiento en muchas regiones del mundo es la administraci8n oral de dosis li7erales de una soluci8n sencilla y de f.cil 6re6araci8n Bue contenga a@/car y sal. 5ste tratamiento se llama rehidrata%i.n ora!, y la soluci8n de a@/car y sal re6one los nutrientes y electr8litos 6erdidos con la diarrea. >ado Bue se 6uede 6re6arar f.cil y r.6idamente, y Bue no es costosa, resulta 6articularmente /til 6ara tratar la diarrea infantil en los 6a2ses en v2as de desarrollo.

NFO21 GLO3ALD La di/e"ti.n y e! %uer$o %o#o un todo

5l 6roceso digestivo, como cualBuier otra funci8n vital, 6ro6orciona los medios de su6ervivencia 6ara todo el organismo, 6ero tam7i,n reBuiere la cola7oraci8n de otros sistemas. La 6rinci6al contri7uci8n del sistema digestivo a la homeostasia general es la ca6acidad 6ara mantener constante la concentraci8n de nutrientes en el am7iente interno. 5sto lo reali@a rom6iendo los grandes y com6le+os nutrientes en nutrientes m.s sim6les y 6eBue:os Bue 6ueden a7sor7erse m.s f.cilmente Cfig. &%"&#E. 5l sistema digestivo tam7i,n 6ro6orciona los medios 6ara la a7sorci8n, mecanismos celulares Bue o6eran en las c,lulas a7sortivas de la mucosa intestinal. 5l sistema digestivo cola7ora adem.s en algunas funciones secundarias, menos vitales. 1or e+em6lo, los dientes y la lengua ayudan al sistema nervioso y res6iratorio en el lengua+e oral. 5l .cido del est8mago tam7i,n cola7ora con el sistema inmunitario, destruyendo las 7acterias 6otencialmente da:inas. 5n la figura &%"&# se resumen algunos de los diferentes 6a6eles vitales y no vitales Bue reali@an los 8rganos Bue com6onen el sistema digestivo.

1ara llevar a ca7o sus funciones, el sistema digestivo reBuiere la contri7uci8n funcional de otros sistemas del organismo. La regulaci8n de la motilidad y secreci8n digestiva reBuiere la 6artici6aci8n activa del sistema nervioso y del endocrino. 5l o-2geno necesario 6ara la actividad digestiva reBuiere el correcto funcionamiento de los sistemas res6iratorio y circulatorio. 5l arma@8n del organismo Csistemas tegumentario y esBuel,ticoE es necesario 6ara so6ortar y 6roteger los 8rganos digestivos. Los m/sculos esBuel,ticos de7en funcionar si se desea Bue la ingesti8n, la masticaci8n, la degluci8n y la defecaci8n tra7a+en con normalidad. Como 6uede ver, el sistema digestivo no 6uede tra7a+ar solo, como tam6oco otros 8rganos o sistemas. 5l organismo constituye un aut,ntico sistema integrado, y no una colecci8n de com6onentes inde6endientes.

Fi/ura '<G'9 digestivas.

esumen de las funciones

Me%ani"#o" $ato!./i%o" NF -M DAD S D L SIST MA DIG STI,O Tra"torno" de! tra%to GI

La /a"troentero!o/7a es el estudio del est8mago Cgastro"E e intestinos Centero"E y de sus enfermedades. 5l tracto K<

constituye el lugar 6otencial 6ara numerosas enfermedades y trastornos, algunos de los cuales se descri7en 7revemente en esta secci8n. Muchos de estos trastornos, so7re todo aBuellos Bue afectan fundamentalmente al est8mago o al duodeno, se caracteri@an 6or uno o m.s de estos signos y s2ntomas= l Ga"troenteriti", inflamaci8n del est8mago CgastritisE e inflamaci8n intestinal CenteritisE. l Anore=ia, 6,rdida cr8nica del a6etito.

l NBu"ea", sensaci8n desagrada7le Bue suele 6receder al v8mito. l #e"i", v8mitos Cfig. &%"&(E.

l Diarrea, eliminaci8n de heces l2Buidas, a veces acom6a:ada de dolores a7dominales. l "treNi#iento, descenso en la motilidad del colon, Bue se traduce en dificultad 6ara defecar. Una I!%era es una herida a7ierta o llaga en un .rea del sistema digestivo so7re la Bue act/a la acide@ del +ugo g.strico. Los dos sitios donde con m.s frecuencia a6arecen las /lceras son el est8mago C/lceras g.stricasE y la 6arte su6erior del intestino delgado o duodeno C/lceras duodenalesE. AunBue casi todo el mundo 6iensa Bue las /lceras son g.stricas, la mayor2a son duodenales. Las /lceras causan desintegraci8n, 6,rdida y muerte tisular a medida Bue erosionan las ca6as de la 6ared del est8mago o duodeno. Si no se tratan, las /lceras 6ueden causar un dolor 6ersistente y 6erforar la 6ared del tu7o digestivo, causando hemorragia masiva y una inflamaci8n Bue se e-tiende 6or la cavidad a7dominal y su contenido. Io suelen 6erforarse, 6ero si se 6roducen 6eBue:as y re6etidas hemorragias durante largos 6er2odos, 6roducen anemia.

Fi/ura '<G':

Emesis 3vmitos4.

Resumen de los com6onentes del refle+o del v8mito. 5-iste un vie+o dicho en medicina, Gsi no hay .cido, no hay /lceraH. La mayor2a de los e-6ertos coincid2an hist8ricamente en Bue demasiada secreci8n .cida g.strica Ces decir, hi6eracide@ 6rolongadaE era uno de los factores m.s im6ortantes en la formaci8n de una /lcera. La hi6eracide@ est. influida 6or factores del sistema nervioso y 6or la ansiedad, otros estados emocionales y el estr,s. 5l ome6ra@ol, la ranitidina, la cimetidina y otros f.rmacos Bue reducen la secreci8n de .cido clorh2drico en el est8mago se han 6rescrito am6liamente en el tratamiento ulceroso. Sin em7argo, muchos e-6ertos consideran Bue la hi6eracide@ s8lo contri7uye en 6arte a la g,nesis de las /lceras. 1arece Bue la causa fundamental de las mismas es una 7acteria denominada &elicobacter pylori. 5sta 7acteria de forma es6iral fue descrita en J9!& y fue relacionada con la inflamaci8n digestiva en J9! . Crea trayectos a trav,s del moco 6rotector y grueso Bue reviste el est8mago y una ve@ dentro altera la ca6acidad del est8mago de 6roducir moco, 6ermitiendo Bue el .cido g.strico em6iece a atacar la mucosa. Los cient2ficos australianos *arry Marshall y ?. Ro7in Warren reci7ieron en &$$( el 6remio Io7el 6or descu7rir &@ pylori y su im6ortante 6a6el en las gastritis y las /lceras Cv. ca6. &( en 6.g. 9('E.

5l %Bn%er de e"t.#a/o Cfig. &%"&%, AE se ha relacionado con el a7uso del alcohol, el consumo de ta7aco de mascar y la ingesta de alimentos muy ahumados o con e-cesivos conservantes. La mayor2a de los c.nceres g.stricos, Bue suelen ser adeno%ar%ino#a", ya han metastati@ado antes de diagnosticarse, ya Bue los 6acientes se tratan ellos mismos los signos 6recoces de aviso, como la acide@, la aerofagia o las n.useas. Los signos m.s tard2os del c.ncer g.strico son indigesti8n cr8nica, v8mitos, anore-ia, dolor de est8mago y sangre en heces. 5l m,todo m.s efica@ 6ara tratar el c.ncer g.strico consiste en la e-tir6aci8n Buir/rgica del tumor maligno. 5l "7ndro#e de #a!ab"or%i.n es un t,rmino general 6ara referirnos a un gru6o de s2ntomas Bue son consecuencia del fallo del intestino delgado 6ara a7sor7er correctamente los nutrientes. Los s2ntomas incluyen anore-ia, distensi8n a7dominal, dolores c8licos, anemia y astenia. 5l s2ndrome de mala7sorci8n 6uede de7erse a motivos su7yacentes. 1or e+em6lo, determinadas deficiencias en@im.ticas 6ueden dar lugar a un fallo en la a7sorci8n al no ha7er nutrientes digeridos 6ara a7sor7er. La fi7rosis Bu2stica y otras enfermedades gen,ticas tam7i,n 6ueden 6roducir un s2ndrome de mala7sorci8n. La diverti%u!o"i" es la 6resencia de unas 7olsas de la mucosa Bue se hernian a trav,s de 6untos d,7iles de la 6ared col8nica, denominadas di!ert culos Cfig. &%"& E. Los divert2culos suelen a6arecer en adultos mayores de ($ a:os Bue siguen una dieta 7a+a en fi7ra. La diverticulosis suele ser un 6roceso asintom.tico. Si los divert2culos se inflaman, se 6roduce una enfermedad, denominada diverti%u!iti", Bue se caracteri@a 6or dolor, sensi7ilidad anormal al tacto y fie7re. 5l t,rmino %o!iti" se refiere a cualBuier 6roceso inflamatorio del intestino grueso. 5ntre los s2ntomas destacan diarrea y dolores a7dominales o estre:imiento. Algunas formas de colitis tam7i,n 6ueden 6roducir hemorragias y /lceras intestinales. 3am7i,n 6uede 6roducirse 6or una enfermedad autoinmunitaria, como es el caso de la colitis ulcerosa. 0tro ti6o de colitis autoinmunitaria es la enAer#edad de *rohn, Bue afecta a menudo al intestino delgado Cfig. &%"&%, BE. Si fallan los tratamientos m.s conservadores, la colitis 6uede corregirse mediante e-tir6aci8n Buir/rgica de las 6artes del colon afectadas.

Fi/ura '<G'< digestiva.

E6emplos de enfermedad

A, 5l te+ido anormal cerca del centro de esta muestra de est8mago a7ierta es un carcinoma g.strico o Gc.ncer de est8magoH. 07serve las rugosidades normales 7ien definidas alrededor del te+ido tumoral. 3, 5nfermedad de Crohn, una forma de colitis autoinmunitaria, Bue se caracteri@a 6or una inflamaci8n intensa Bue condiciona un as6ecto en Gem6edradoH del revestimiento intestinal. *, La cirrosis alcoh8lica se caracteri@a 6or un h2gado duro 6or la 6resencia de te+ido fi7roso y n8dulos, Bue se ven con claridad en esta fotograf2a de la su6erficie de un h2gado cirr8tico. 5l "7ndro#e de! %o!on irritab!e o colon esp#stico es una enfermedad no inflamatoria frecuente Bue se suele asociar al estr,s. 5ste s2ndrome se caracteri@a 6or diarrea o estre:imiento asociados o no a dolor. 5l %Bn%er %o!orre%ta! es una entidad maligna, 6or lo general de ti6o adenocarcinoma, en el colon o el recto. 5l c.ncer

colorrectal a6arece con m.s frecuencia 6or encima de los ($ a:os y se sa7e Bue la dieta 6o7re en fi7ra y rica en grasas y la 6redis6osici8n gen,tica son factores de riesgo 6ara 6adecerlo. Los signos 6recoces de aviso de este frecuente ti6o de c.ncer son los cam7ios en el h.7ito intestinal, la sangre en heces, la rectorragia, el dolor a7dominal, la anemia dif2cil de e-6licar, la 6,rdida de 6eso y la fatiga.

Fi/ura '<G'(

!ivertculos.

Las evaginaciones anormales del colon se llaman divert2culos. Cuando se inflaman se ha7lar. de diverticulitis.

Tra"torno" de! h7/ado y e! $Bn%rea"

Fe$atiti" es un t,rmino general Bue se refiere a la inflamaci8n del h2gado. Se caracteri@a 6or ictericia Ccoloraci8n amarillenta de los te+idos del organismoE, aumento de tama:o del h2gado, anore-ia, malestar a7dominal, heces 7lanco"gris.ceas y orina oscura. >iferentes causas 6ueden dar lugar a una he6atitis, entre las Bue se encuentran el alcohol, los f.rmacos y otras to-inas. 3am7i,n 6uede de7erse a una infecci8n 7acteriana o viral o a una 6arasitaci8n. La hepatitis A, 6or e+em6lo, se

6roduce 6or la infecci8n 6or el virus de la he6atitis A. La comida contaminada suele ser una fuente de infecci8n. La he6atitis A se 6resenta 6or lo general en gente +oven y su gravedad va desde leve hasta amena@adora 6ara la vida. 0tra he6atitis viral, la hepatitis B, suele ser m.s grave. 3am7i,n se llama hepatitis s$rica, ya Bue suele transmitirse mediante el suero de sangre contaminada. La he6atitis, el consumo cr8nico de alcohol, la malnutrici8n o las infecciones 6ueden dar lugar a un 6roceso degenerativo del h2gado denominado %irro"i". Se sa7e Bue el h2gado 6osee la ca6acidad 6ara re6arar el te+ido da:ado, 6ero esa ca6acidad tiene un l2mite. 1or e+em6lo, cuando los efectos t8-icos del alcohol se suceden y acumulan m.s r.6ido de lo Bue el h2gado 6uede regenerar, el te+ido da:ado se reem6la@a con te+ido graso y fi7roso en lugar de con te+ido normal Cfig. &%"&%, CE. 5sta degeneraci8n reci7e el nom7re de cirrosis. A6arte de los trastornos endocrinos Bue se comentaron en el ca62tulo J%, como la dia7etes mellitus, el 6.ncreas 6uede estar involucrado en muchas otras enfermedades. 1or e+em6lo, la 6ancreatitis, o inflamaci8n del 6.ncreas, 6uede de7erse a una serie de factores. La pancreatitis aguda suele ser el resultado del 7loBueo del conducto col,doco. 5l 7loBueo hace Bue las en@imas 6ancre.ticas GretornenH al 6.ncreas y lo digieran. 0tra situaci8n en la Bue se 7loBuea el flu+o de las en@imas 6ancre.ticas es la fibrosis qu stica ('U). Como indic.7amos en el ca62tulo #, este trastorno hereditario interfiere en el trans6orte celular y hace Bue las gl.ndulas e-ocrinas 6rodu@can secreciones e-cesivamente es6esas. Las secreciones 6ancre.ticas es6esas 6ueden o7struir y 7loBuear los conductos 6ancre.ticos, interrum6iendo el flu+o de en@imas 6ancre.ticas y da:ando el 6.ncreas. 0tro serio trastorno 6ancre.tico es el %Bn%er de $Bn%rea". Suele ser del ti6o adenocarcinoma y aca7a con las vidas de la mayor2a de los enfermos a los ( a:os del diagn8stico.

ST1DIO D

1N *ASO

Wscar 1,re@, de '! a:os, fue ingresado 6ara el estudio de un dolor a7dominal de &# horas de evoluci8n. 5l se:or 1,re@ descri7e el dolor como 6un@ante y constante, centrado en la regi8n media del e6igastrio y ligeramente 6or encima del cuadrante su6erior derecho del a7domen. 5l 6aciente afirma no ha7er sufrido este dolor con anterioridad, 6ero refiere dolores a7dominales Bue a6arec2an y desa6arec2an en los /ltimos meses. Sa tomado 6aracetamol 6or dolor a7dominal en el 6asado con cierta me+ora. La as6irina em6eora el dolor y

lo hace GBuemanteH. Io ha vomitado ni ha notado cam7ios en las heces. Admite 6resentar 6esade@ de est8mago es6u,s de las comidas, con 6irosis, flatulencia y n.useas. Los antecedentes m,dicos del 6aciente no incluyen hos6itali@aciones, cirug2a ni traumatismos. 5l se:or 1,re@ es car6intero y en la actualidad tra7a+a 6or cuenta 6ro6ia. Io refiere antecedentes familiares de c.ncer y su 6adre 6adece una dia7etes no insulinode6endiente, hi6ertensi8n y cardio6at2a. 5l se:or 1,re@ fuma medio 6aBuete al d2a desde Bue ten2a J a:os. Consume cerve@a y co:ac, so7re todo durante los fines de semana. Afirma Bue 7e7e hasta Gem7orracharseH. *e7e alcohol desde los J a:os, aunBue ha incrementado el consumo en los /ltimos J$ a:os. 5l se:or 1,re@ reconoce ha7er utili@ado drogas intravenosas, aunBue lleva J& a:os sin drogarse. 5st. casado y vive con su mu+er y dos ni:os de J y J# a:os. 5n la e-6loraci8n f2sica se o7serva Bue el se:or 1,re@ no tiene distr,s agudo y sus signos vitales son normales, con hemoglo7ina y hematocrito normales, an.lisis de orina negativo 6ara infecci8n 7acteriana y ruidos intestinales normales en los cuatro cuadrantes a7dominales. A la 6al6aci8n, el 6aciente refiere dolor en la regi8n e6ig.strica su6erior y el cuadrante su6erior derecho. 5l m,dico solicita m.s estudios de la7oratorio, incluidos amilasa, en@imas he6.ticas, recuento de leucocitos com6leto y diferencial, una serie digestiva alta Cradiograf2a g.stricaE y una endosco6ia. 5l se:or 1,re@ em6ie@a el tratamiento con ranitidina, J($ mg 6or v2a oral 6or las ma:anas y las noches C& veces al d2aE, y se 6lanea una visita de seguimiento al ca7o de una semana. Se le indica Bue de7e llamar o acudir antes a consulta si aumenta el dolor o nota 6resencia de sangre en el v8mito o las heces. J. LCu.l de los siguientes diagn8sticos 6uede 6roducir el dolor a7dominal del 6acienteM J. &. '. #. (. %. Xlcera 6,6tica C.ncer de est8mago 5nfermedad he6.tica S2ndrome de mala7sorci8n Colitis >iverticulosis

A. J, &, ' *. #, (, % C. J, &, (

>. &, ', % &. LFu, acci8n se es6era de la medicaci8n 6rescrita al 6aciente CranitidinaEM A. *. C. >. >etendr. el dolor Aumentar. la actividad en@im.tica en el intestino Reducir. la formaci8n de .cido en el est8mago >estruir. las 7acterias del est8mago

'. Los resultados de las 6rue7as radiol8gicas son negativos, 6ero en la 7io6sia del se:or 1,re@ se detecta 6resencia de &elicobacter pylori. Se em6ie@a una tri6le tera6ia con su7salicilato de 7ismuto, amo-icilina y metronida@ol durante & semanas. LC8mo contri7uye la 7acteria &elicobacter pylori al desarrollo de las /lcerasM A. 1erfora la 6ared del tu7o digestivo, 6roduciendo una hemorragia masiva *. Aumenta la 6roducci8n de .cido clorh2drico en el tu7o digestivo C. Reduce el nivel de acide@, 6ermitiendo una mayor inflamaci8n digestiva 6or la amilasa >. 1roduce una fosfoli6asa ca6a@ de digerir la mucosa g.strica y altera la ca6acidad del est8mago de 6roducir moco #. Un diagn8stico diferencial 6ara este 6aciente es el c.ncer de est8mago. LFu, factores de la historia cl2nica de7er2an hacer Bue el m,dico se 6lanteara esta 6osi7ilidadM J. &. '. #. (. %. Consumo e-cesivo de alcohol 1irosis, flatulencia, n.useas >olor de est8mago A7uso de drogas intravenosas 0cu6aci8n 1resencia de &elicobacter pylori

A. J, ', #, ( *. &, ', ( C. J, &, ', %

>. &, ', # (. Una ra@8n fisiol8gica su7yacente 6ara Bue los 6acientes con /lceras g.stricas o 6il8ricas tengan dolor a7dominal des6u,s de comer es= A. La edemati@aci8n del duodeno 6or la 6resi8n mec.nica determinada 6or la comida semidigerida *. 5l aumento de la difusi8n retr8grada del .cido ingerido hacia la mucosa C. 5l aumento de la concentraci8n g.strica en la mucosa antral 6or la ingesta de 6rote2nas %. LCu.l de las siguientes son las com6licaciones m.s frecuentes de la enfermedad ulcerosa 6,6ticaM J. &. '. #. 07strucci8n de la salida g.strica Semorragia Anemia 1erforaci8n

A. J, &, ' *. J, &, # C. &, ', # >. J, ', #

- S1M N D L *APIT1LO S21 MA D LA F1N*I0N DIG STI,A

A. Funci8n 6rinci6al del sistema digestivo= 6ro6orcionar los nutrientes esenciales al am7iente interno 6ara 6onerlos al alcance de cada c,lula del organismo. *. Mecanismos utili@ados 6ara reali@ar la funci8n 6rinci6al del sistema digestivo Cfig. &%"JE. J. <ngesti8n, se traga el alimento.

&. >igesti8n, se rom6en los nutrientes com6le+os en otros m.s sencillos. '. Motilidad de la 6ared K<, se rom6en f2sicamente grandes fragmentos de alimento y se mueve la comida a lo largo del tracto.

#. La secreci8n de en@imas digestivas 6ermite la digesti8n Bu2mica. (. A7sorci8n, movimiento de los nutrientes a trav,s de la mucosa K< hacia el am7iente interno. %. 5liminaci8n, e-creci8n del material Bue no ha sido a7sor7ido. . Regulaci8n= coordinaci8n de las diversas funciones del a6arato digestivo. C. 5l tracto digestivo se considera a nivel funcional una e-tensi8n del am7iente e-terno= el material no 6enetra en realidad en el cuer6o hasta Bue se a7sor7e hacia el medio interno.

DIG STI0N
A. >igesti8n mec.nica, movimientos del tracto digestivo. J. 3ransforma los grandes tro@os de comida ingerida en 6art2culas m.s 6eBue:as, facilitando la digesti8n Bu2mica. &. Agita el contenido de la lu@ K< 6ara me@clarlo con los +ugos digestivos y lo 6one en contacto con la su6erficie de la mucosa intestinal, facilitando su a7sorci8n. '. 1ro6ulsa la comida a lo largo del tracto digestivo, eliminando los desechos digestivos del organismo. #. Masticaci8n, movimientos de trituraci8n.

a. Reduce el tama:o de las 6art2culas de alimento. 7. Me@cla la comida con la saliva y la 6re6ara 6ara tragarla. (. >egluci8n, 6roceso de tragarO 6roceso com6le+o Bue reBuiere movimientos r.6idos y coordinados Cfig. &%"&E. a. 5ta6a oral Cde 7oca a orofaringeE, controlada voluntariamenteO formaci8n de un 7olo de comida en el centro de la lenguaO la lengua a6rieta el 7olo contra el 6aladar y se em6u+a la comida a la orofaringe. 7. 5ta6a far2ngea Cde orofaringe a es8fagoE, movimiento involuntarioO 6ara em6u+ar el 7olo de la faringe al es8fago, de7en estar cerradas la 7oca, la nasofaringe y la laringeO la com7inaci8n de las contracciones y la gravedad em6u+an al 7olo a trav,s del es8fago. c. 5ta6a esof.gica Cde es8fago a est8magoE, movimiento involuntarioO las contracciones y la gravedad mueven el 7olo a trav,s del es8fago hasta el est8mago.

%. 1eristaltismo y segmentaci8n, dos ti6os 6rinci6ales de motilidad 6roducida 6or la musculatura lisa del tracto K<O 6ueden 6roducirse +untas, en una secuencia alternativa. a. 1eristaltismo, movimiento ondulatorio de la ca6a muscular de un 8rgano huecoO motilidad 6rogresiva Bue 6roduce un movimiento del material hacia delante, a lo largo del tracto K< Cfigs. &%"' y &%"#E. 7. Segmentaci8n, movimiento de me@claO los refle+os digestivos causan un movimiento hacia delante y hacia atr.s con un solo segmento del tracto K<O ayuda a rom6er las 6art2culas de alimento, me@cla la comida y los +ugos digestivos y 6one a la comida digerida en contacto con la mucosa intestinal 6ara facilitar la a7sorci8n Cfig. &%"(E. . Regulaci8n de la motilidad.

a. Motilidad g.strica, el vaciamiento del est8mago reBuiere de & a % horasO mientras est. en el est8mago, la comida es agitada y me@clada con los +ugos g.stricos 6ara formar el BuimoO el Buimo es enviado al duodeno cada &$ segundos a6ro-imadamenteO el vaciamiento g.strico est. controlado 6or meanismos hormonales y nerviosos Cfig. &%"%E. JE Mecanismo hormonal, las grasas en el duodeno estimulan la li7eraci8n del 6,6tido inhi7idor g.strico, Bue disminuye el 6eristaltismo del m/sculo g.strico y ralenti@a el 6aso del Buimo al duodeno. &E Mecanismo nervioso, refle+o enterog.stricoO los rece6tores de la mucosa duodenal son sensi7les a la distensi8n y a la 6resencia de .cidoO los im6ulsos so7re las fi7ras sensitivas y motoras del nervio vago 6roducen una inhi7ici8n refle+a del 6eristaltismo g.strico. 7. La motilidad intestinal incluye el 6eristaltismo y la segmentaci8n. JE La segmentaci8n en el duodeno y el yeyuno su6erior me@cla el Buimo con los +ugos digestivos del 6.ncreas, h2gado y mucosa intestinal. &E La velocidad del 6eristaltismo 6ersiste a medida Bue el Buimo se a6ro-ima al final del yeyuno, movi,ndolo a trav,s del resto del intestino delgado hacia el intestino gruesoO tras a7andonar el est8mago, suele tardar unas cinco horas en atravesar todo el intestino delgado. 'E 1eristaltismo, regulado en 6arte 6or los refle+os intr2nsecos de estiramientoO estimulados 6or la colecistocinina CCCaE.

*. >igesti8n Bu2mica cam7ios en la com6osici8n Bu2mica de la comida a medida Bue ,sta via+a a trav,s del tracto digestivoO estos cam7ios son el resultado de la hidr8lisis. J. 5n@imas digestivas.

a. Catali@adores org.nicos e-tracelulares C6rote2nasE. 7. 1rinci6ios de la acci8n en@im.tica JE &E !E. 5s6ec2ficas en su acci8n Cfig. &%" E. Funcionamiento 86timo a un 6S es6ec2fico Cfig. &%"

'E La mayor2a de las en@imas catali@an una reacci8n Bu2mica en am7os sentidos. #E Las en@imas son destruidas continuamente en el organismo, de7iendo ser sinteti@adas 6ermanentemente. (E La mayor2a de las en@imas digestivas son sinteti@adas como 6roen@imas inactivas. &. >igesti8n de los car7ohidratos Cfig. &%"9E.

a. Los car7ohidratos son com6uestos sac.ridos. 7. Los 6olisac.ridos son hidroli@ados 6or las amilasas 6ara formar disac.ridos. c. Los 6asos finales de la digesti8n de car7ohidratos son hidroli@ados 6or la sacarasa, la lactasa y la maltasa, Bue se encuentran en la mem7rana celular de las c,lulas e6iteliales, cu7riendo las vellosidades Bue ta6i@an la lu@ intestinal. '. >igesti8n 6roteica Cfig. &%"J$E.

a. Los com6uestos 6roteicos est.n formados 6or cadenas retorcidas de amino.cidos. 7. Las 6roteasas catali@an la hidr8lisis de las 6rote2nas en com6uestos intermediarios, y finalmente en amino.cidos. c. 1rinci6ales 6roteasas= 6e6sina de +ugo g.strico, tri6sina del +ugo 6ancre.tico, 6e6tidasas del 7orde en ce6illo intestinal. #. >igesti8n de las grasas Cfig. &%"J&E.

a. Las grasas de7en ser emulsionadas 6or medio de la 7ilis en el intestino delgado antes de ser digeridas Cfig. &%"JJE. 7. La li6asa 6ancre.tica es la 6rinci6al en@ima de la digesti8n de las grasas.

(. Residuos de la digesti8n, algunos com6onentes de la alimentaci8n resisten la digesti8n y son eliminados en las heces.

S *- *I0N
A. Saliva= secretada 6or las gl.ndulas salivales. J. 5l moco lu7rica la comida y, +unto con el agua, facilita la me@cla. &. La amilasa es una en@ima Bue em6ie@a la digesti8n del almid8nO se li7era una 6eBue:a cantidad de amilasa salival, cuya funci8n se desconoce. '. 5l 7icar7onato s8dico aumenta el 6S 6ara Bue la funci8n de la amilasa sea 86tima. *. ?ugo g.strico secretado 6or las gl.ndulas g.stricas.

J. La 6e6sina Csecretada como 6e6sin8geno inactivo 6or las c,lulas 6rinci6alesE es una 6roteasa Bue em6ie@a la digesti8n de las 6rote2nas. &. 5l .cido clorh2drico Csecretado 6or las c,lulas 6arietalesE.

a. 5l SCl reduce el 6S del Buimo 6ara la activaci8n y el funcionamiento 86timo de la 6e6sina Cfig. &%"J'E. 7. Se li7era de forma activa hacia el +ugo g.strico mediante 7om7as S"a C7om7as de 6rotonesE. c. Las ves2culas de la c,lula 6arietal en re6oso se des6la@an hacia la su6erficie a6ical cuando la c,lula se activa, de forma Bue incrementan su su6erficie 6ara la secreci8n Cfig. &%"J#E. '. 5l factor intr2nseco Csecretado 6or las c,lulas 6arietalesE 6rotege a la vitamina *J& y facilita 6osteriormente su a7sorci8n Cfig. &%"J(E. #. 5l moco y el agua lu7rican, 6rotegen y facilitan la me@cla del Buimo. C. ?ugo 6ancre.tico= secretado 6or las c,lulas acinares y ductales del 6.ncreas. J. Las 6roteasas C6. e+., tri6sina y Buimiotri6sinaE son en@imas Bue diieren 6rote2nas y 6oli6,6tidos. &. Las li6asas son las en@imas Bue digieren las grasas emulsionadas. '. Las nucleasas son en@imas Bue digieren los .cidos nucleicos, como el A>I y el ARI.

#.

La amilasa es una en@ima Bue digiere el almid8n.

(. 5l 7icar7onato s8dico aumenta el 6S 6ara la correcta funci8n en@im.ticaO su 6roducci8n tam7i,n 6ermite restaurar el 6S normal de la sangre Cfigs. &%"J% y &%"J E. >. *ilis= secretada 6or el h2gadoO se almacena y concentra en la ves2cula 7iliar. J. La lecitina y las sales 7iliares emulsionan las grasas al rodearlas en forma de cu7iertas formando 6eBue:as esferas denominadas micelas. &. 5l 7icar7onato s8dico aumenta el 6S 6ara Bue la funci8n en@im.tica sea 86tima. '. 5l colesterol, los 6roductos de la deto-ificaci8n y los 6igmentos 7iliares Ccomo la 7ilirru7inaE son 6roductos de desecho e-cretados 6or el h2gado y eliminados en /ltimo t,rmino en las heces. 5. ?ugo intestinal= secretado 6or c,lulas e-ocrinas intestinales. J. 5l moco y el agua lu7rican y contri7uyen a la me@cla continuada del Buimo. &. 5l 7icar7onato s8dico aumenta el 6S 6ara Bue la funci8n en@im.tica sea 86tima.

*ONT-OL D LA S *- *I0N D GLKND1LAS DIG STI,AS

A. J. Secreci8n salival.

LAS

S8lo los mecanismos refle+os controlan su secreci8n.

&. Los est2mulos Bu2micos y mec.nicos se derivan de la 6resencia de comida en la 7oca. '. Los est2mulos olfativos y visuales 6rovienen del olor y la visi8n del alimento. *. Secreci8n g.strica, tres fases Cfig. &%"J!E.

J. Fase cef.lica= Gfase 6s2BuicaH, ya Bue son factores mentales los Bue activan este mecanismoO las fi7ras 6arasim6.ticas en las ramas del nervio vago conducen los im6ulsos eferentes estimuladores a las gl.ndulasO estimulan la 6roducci8n de gastrina C6or las c,lulas K del est8magoE. &. Fase g.strica= cuando los 6roductos de la digesti8n 6roteica alcan@an la 6orci8n 6il8rica del est8mago estimulan

la li7eraci8n de gastrinaO ,sta acelera la secreci8n de +ugo g.strico, asegurando Bue e-istan las suficientes en@imas 6ara digerir la comida. '. Fase intestinal= varios mecanismos regulan la secreci8n g.strica a medida Bue avan@a 6or el tu7o digestivoO los refle+os endocrinos incluyen el 6,6tido g.strico inhi7idor, la secretina y la CCa, inhi7iendo esta /ltima las secreciones g.stricas. C. La secreci8n 6ancre.tica es estimulada 6or varias hormonas li7eradas 6or la mucosa intestinal. J. La secretina estimula la secreci8n de +ugo 6ancre.tico, 6o7re en en@imas 6ero rico en 7icar7onato. &. Colecistocinina CCCaE, distintas funciones.

a. <ncrementa la secreci8n e-ocrina del 6.ncreas. 7. Se o6one a la gastrina, es decir, inhi7e la secreci8n g.strica de ClS. c. 5stimula la contracci8n de la ves2cula 7iliar, de forma Bue la 7ilis se diri+a hacia el duodeno. >. Secreci8n 7iliar, la 7ilis es secretada continuamente 6or el h2gadoO la secretina y la CCa estimulan la e-creci8n de la 7ilis 6or la ves2cula 7iliar. 5. Secreci8n intestinal, se sa7e 6oco acerca de c8mo est. reguladaO se ha sugerido Bue la mucosa intestinal es estimulada 6ara li7erar hormonas Bue incrementan la 6roducci8n de +ugo intestinal.

A3SO-*I0N
A. 1roceso de a7sorci8n. J. 1aso de sustancias a trav,s de la mucosa intestinal a la sangre o a la linfa Cfig. &%"J9E. &. La mayor 6arte de la a7sorci8n se 6roduce en el intestino delgado. *. Mecanismos de a7sorci8n.

J. 1ara algunas sustancias, como el agua, la a7sorci8n tiene lugar 6or sim6le difusi8n u 8smosis. &. 0tras sustancias son a7sor7idas a trav,s de mecanismos m.s com6le+os Cfigs. &%"&$ y &%"&JE. a. 3rans6orte secundario activo, como el del sodio.

7. Cotrans6orte de sodio Ctrans6orte asociadoE, como el de la glucosa. c. )cidos grasos, monoglic,ridos y colesterol son trans6ortados, con la ayuda de sales 7iliares, desde la lu@ a las c,lulas a7sortivas de las vellosidades. '. >es6u,s de Bue la comida se a7sor7e, via+a a trav,s de la v2a 6orta hacia el h2gado. #. 5n resumen, la mayor 6arte de la a7sorci8n se 6roduce en el intestino delgado Cfig. &%"&&E.

LIMINA*I0N
A. 5liminaci8n= e-6ulsi8n de las heces del tracto digestivoO acto de e-6ulsar las heces mediante un 6roceso denominado defecaci8n. *. La defecaci8n es el resultado de un refle+o mediado 6or la estimulaci8n de rece6tores situados en la mucosa rectal Bue se activan al distenderse las 6aredes del recto Cfig. &%"&'E. C. 5stre:imiento= el contenido de las 6artes distales del colon y del recto no se elimina con el ritmo adecuadoO se a7sor7e una cantidad de agua e-tra de las heces, lo Bue da lugar a Bue ,stas se tornen m.s duras. >. >iarrea= aumento de la motilidad del intestino delgadoO 6roduce una disminuci8n de la a7sorci8n de agua y electr8litos, con la consiguiente de6leci8n h2drica.

NFO21 GLO3ALD LA DIG STI0N Y *1 -PO *OMO 1N TODO

A. La contri7uci8n m.s im6ortante del sistema digestivo a la homeostasia es el mantenimiento de una concentraci8n constante de nutrientes en el medio interno. *. J. Funciones secundarias del sistema digestivo. A7sorci8n de nutrientes.

&. >ientes y lengua, +unto con el sistema res6iratorio y el sistema nervioso, fundamentales 6ara la 6roducci8n del lengua+e. '. Los .cidos g.stricos ayudan al sistema inmunitario al destruir 7acterias 6otencialmente 6eligrosas. C. 1ara reali@ar estas funciones, el sistema digestivo necesita la ayuda de otros sistemas.

J. La regulaci8n de la motilidad digestiva y de la secreci8n reBuiere la 6artici6aci8n de los sistemas nervioso y endocrino. &. 5l o-2geno Bue se reBuiere 6ara reali@ar la actividad digestiva de7e estar 6ro6orcionado 6or unos sistemas res6iratorio y circulatorio eficaces. '. Los sistemas esBuel,tico y tegumentario so6ortan y 6rotegen los 8rganos digestivos. #. Se necesita el sistema muscular 6ara la ingesta, la masticaci8n, la degluci8n y la defecaci8n. >. Siga el camino de un tro@o de 6i@@a CBue contiene 6rote2nas, car7ohidratos y l26idosE 6or el a6arato digestivo y descri7a Bu, sucede desde el 6rimer mordisco hasta Bue se eliminan sus residuos.

P- G1NTAS D

- PASO

J. 5numere cuatro de los 6rocesos mec.nicos Bue tienen lugar durante la digesti8n. &. '. 5numere las tres fases de la degluci8n. Comente la funci8n del centro deglutorio 7ul7ar.

#. LC8mo influye el 6,6tido inhi7idor g.strico en el vaciamiento g.stricoM LCu.l es el refle+o enterog.stricoM (. %. . !. Comente las funciones del +ugo g.strico. LFu, el BuimoM 5-6liBue la clasificaci8n de las en@imas digestivas. Comente tres im6ortantes 6ro6iedades en@im.ticas.

9. LFu, +ugos digieren las 6rote2nasM, Ly los car7ohidratosM, Ly las grasasM J$. LFu, se Buiere decir con el t,rmino fase cef#lica de la secreci8n g.stricaM, Ly con fase g#stricaM, Ly con fase intestinalM JJ. LFu, funciones desem6e:a el 6.ncreas en la digesti8nM J&. 5-6liBue la a7sorci8n de la glucosa desde la lu@ del intestino delgado. J'. LFu, vitaminas de6enden de las sales 7iliares 6ara ser a7sor7idasM

J#. Cite cada una de las hormonas Bue regulan la e-creci8n de la 7ilisO la estimulaci8n de las en@imas g.stricas, la inhi7ici8n del vaciamiento g.strico, la secreci8n de +ugo alcalino 6or el 6.ncreas y la secreci8n de en@imas 6ancre.ticas. J(. 5-6liBue los 6rocesos relacionados con la defecaci8n. J%. >escri7a en Bu, consiste el tratamiento de rehidratacin oral.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5n t,rminos del eBuili7rio homeost.sico del cuer6o, Lcu.l es la funci8n del sistema digestivoM &. >igesti8n es un t,rmino glo7al Bue se a6lica a dos ti6os de 6rocesos, Lcu.lesM 5-6liBue cada uno de ellos. '. 5l intestino tiene dos formas de motilidad. 5num,relas y e-6liBue la funci8n de cada una. #. >istinga la tri6sina de la 6e6sina, las 6rote2nas de los 6,6tidos y los 6olisac.ridos de los monosac.ridos. LCu.l de estas 6are+as es distinta de las dem.sM 5-6liBue 6or Bu,. (. 5-6liBue c8mo se relacionan la 6roducci8n de .cido clorh2drico en el est8mago y de 7icar7onato s8dico en el 6.ncreas. L1or Bu, son necesarios estos dos 6rocesos 6ara mantener el nivel de 6SM %. Las grasas no son solu7les en agua. LFu, 6roceso se em6lea en el sistema digestivo 6ara emulsionar las grasasM . L1or Bu, la emulsi8n de las grasas es m.s un e+em6lo de la digesti8n mec.nica Bue de la digesti8n Bu2micaM !. Com6are y distinga entre la a7sorci8n de los car7ohidratos y las 6rote2nas y la de las grasas. <ncluya una e-6licaci8n del trans6orte activo 7asal.

*APT1LO '( Nutri%i.n y #etabo!i"#o L L NG1AE D LA *I N*IA

K%ido" /ra"o" e"en%ia!e" Ngrassus, de crassus, gordo, influido 6or grossus, gruesoO esentia, lo Bue constituye la naturale@a de las cosasO al, relativo aP K%ido" /ra"o" !ibre" &AGL+

Ngrassus, de crassus, gordo, influidoO 6or grossus, gruesoP Adenina A!avina dinu%!e.tido &FAD+ Naden, gl.ndulaO ina, sustanciaO fla!us, amarilloO ina, sustanciaO di, dosO n-cleo, cora@8nO ido, sufi+o Bu2micoP A#inoB%ido" Namino, radical IS&P Anabo!i"#o Nanabol, 6roducci8nO ismo, relativo aP Anore=7/eno Nan, noO orexi, ham7re, a6etenciaO geno, Bue 6roduceP Antio=idante Nanti, contraO oxid, o-2genoO ante, Bue reali@aP A"i#i!a%i.n Nsimilare, seme+anteO cin, acci8nP ATP "inta"a NA*P, adenosintrifosfatoO sin, +untoO asa, en@imaP 3a!an%e de nitr./eno ne/ativo Nbilanx, de bi, dos y lanx, 6latillo de 7alan@aO nitro, sosaO geno, Bue 6roduceO negati!us, de negare y ,ste de neg, no y aio, yo digoP 3a!an%e de $rote7na" Nbilanx, de bi, dos y lanx, 6latillo de 7alan@aO protos, 6rimeroO ina, sustanciaP 3a!an%e de nitr./eno Nbilanx, de bi, dos y lanx, 6latillo de 7alan@aO nitro, sosaO geno, Bue 6roduceP 3a!an%e de nitr./eno $o"itivo Nbilanx, de bi, dos y lanx, 6latillo de 7alan@aO nitro, sosaO geno, Bue 6roduceO positi!us, de ponere, 6onerP *a!%itrio!

Ncalci, calcioO tri, tresO ol, sufi+o Bu2mico de alcohol. Forma a7reviada de :,8E2%9, o :,8E2dihidroxicolecalciferolP *a!or7a &%a!+ Nderivada de calorP *atabo!i"#o Ncata, contraO bol, arro+arO ismo, relativo aP *e!u!o"a Ncella, huecoO ula, diminutivoO osa, hidrato de car7onoP *entro de !a "a%iedad Nsatietas, de satis, 7astanteO dad, cualidad deP *entro de! a$etito *eto/>ne"i" Nceto, acetonaO gen, 6roducci8nO esis, 6rocesoP *i%!o de Kreb" NSir &ans Adolf Arebs, 7ioBu2mico ingl,sP *i%!o de !o" B%ido" tri%arbo=7!i%o" &*AT+ Ncyclus, c2rculoO tri, tresO carboxilo, radical C00S, de carbo, car7onoO oxi, o-2genoO ilo, sufi+o Bu2micoO ico, relativo aP *i%!o de! B%ido %7tri%o Ncyclus, c2rculoO citrus, lim8nO ico, relativo aP *oen5i#a A CCoAE Nco, +untoO en, enO "ymon, levadura, fermentoO A, 6rimera letra del alfa7eto latinoP *oen5i#a" Nco, +untoO en, enO "ymon, levadura, fermentoP De"a#ina%i.n Ndes, inversi8n del 6rocesoO amin, amon2acoO cin, acci8nP Fo"Aori!a%i.n Nphospor, f8sforo, de phos, lu@ y phor, llevarO il, radical Bu2micoO acin, acci8nP

Fo"Aori!a%i.n de !a /!u%o"a Ngluc, dulce, a@/carO osa, hidrato de car7onoO phospor, f8sforo, de phos, lu@ y phor, llevarO il, radical Bu2micoO acin, acci8nP Fo"Aori!a%i.n o=idativa Nphospor, f8sforo, de phos, lu@ y phor, llevarO il, radical Bu2micoO acin, acci8nO oxid, o-2genoO ati!a, relativa aP G!u%a/.n Ngluc, a@/carO agon, luchaP G!u%o/>ne"i" Ngluc, a@/carO gen, 6roducirO esis, 6rocesoP G!u%o/en.!i"i" Ngluc, a@/carO gen, 6roducirO lisis, destrucci8nP G!u%.!i"i" Ngluc, a@/carO lisis, destrucci8nP G!u%oneo/>ne"i" Ngluc, a@/carO neo, nuevoO gen, 6roducirO esis, 6rocesoP ndi%e #etab.!i%o Nindex, se:alO metabol, cam7ioO ico, relativo aP ndi%e #etab.!i%o tota! Nindex, se:alO metabol, cam7ioO ico, relativo aO totus, todoO al, relativo aP In"aturado" Nin, noO saturare, colmarO ado, sufi+o ad+etivadorP In"u!ina Ninsula, islaO ina, sustanciaP Eu!io &E o ;+ NKames Prescott Koule, f2sico ingl,sP Le$tina Nleptos, delgadoO ina, sustanciaP L7$ido"

Nlipos, grasaO ido, relativo aP Li$o/>ne"i" Nlipos, grasaO gen, 6roducirO esis, 6rocesoP Li$o$rote7na" Nlipos, grasaO protos, 6rimeroO ina, sustanciaP Ma%ronutriente" Nmacro, grandeO nutrire, alimentarO ente, Bue reali@aP Metabo!i"#o Nmetabol, cam7ioO ismo, acci8n, 6rocesoP Metabo!i"#o ba"a! CM*E Nmetabol, cam7ioO ismo, acci8n, 6rocesoO basis, fundamentoO al, relativo aP Mi%ronutriente" Nmicro, 6eBue:oO nutrire, alimentarO ente, Bue reali@aP Ni%otina#ida adenina dinu%!e.tido &NAD+ Adenina A!avina dinu%!e.tido &FAD+ NKacques 1icot, di6lom.tico franc,s Bue introdu+o el ta7aco en FranciaO ina, sustanciaO am, amon2acoO ida, sufi+o Bu2micoO aden, gl.ndulaO ina, sustanciaO di, dosO n-cleo, cora@8nO ido, sufi+o Bu2micoP Nutri%i.n Nnutrire, alimentarO cin, acci8nP Ore=7/eno Norexi, a6etitoO geno, Bue 6roduceP Ore=ina" Norexi, a6etitoO ina, sustanciaP 2ui!o#i%rone" Nchylon, +ugoO micros, muy 6eBue:oO on, 6art2culaP -e"$ira%i.n aer.bi%a Naero, aireO b(io), vidaO ica, relativa aP -e"$ira%i.n anaer.bi%a

Nan, noO aero, aireO b(io), vidaO ica, relativa aP Saturado Nsaturare, colmarO ado, sufi+o ad+etivadorP Si"te#a de tran"$orte de e!e%trone" &ST + Ntrans, a trav,sO portare, llevarO electro, electricidadO on, 6art2cula, unidadP Tri/!i%>rido" Ntri, tresO glicer, dulce, a@/carO ido, sufi+o Bu2micoP ,ita#ina" N!ita, vidaO amina, radical Bu2mico derivado del amon2acoP

L NG1AE

LA M DI*INA

Anore=ia nervio"a Nan, faltaO orexia, a6etitoP Avita#ino"i" Na, noO !ita, vidaO amina, radical Bu2mico derivado del amon2acoO osis, enfermedadP 3u!i#ia Nboulimos, muy ham7rientoO ia, enfermedadP *a!ori#etr7a indire%ta Ncalori, calorO metr a, medici8nO in, noP *eto"i" N4etos, acetonaO osis, enfermedadP rrore" %on/>nito" de! #etabo!i"#o Ncon, +unto aO genitus, nacidoO metabol, cam7ioO ismo, acci8n, 6rocesoP Feni!%etonuria Nphaino, 7rillar, de phainein, mostrarO il, sufi+o Bu2micoO 4eton, acetonaO ur, orinaO ia, enfermedadP Fi$er/!u%e#ia Nhiper, e-cesoO gluc, dulce, a@/carO emia, concentraci8n sangu2neaP

Fi$ervita#ino"i" Nhiper, e-cesoO !ita, vidaO amina, radical Bu2mico derivado del amon2acoO osis, enfermedadP Fi$o/!u%e#ia Nhipo, escase@O gluc, dulce, a@/carO emia, concentraci8n sangu2neaP ndi%e de #a"a %or$ora! &IM*+ Nindex, indicio, signoO corporalis, de corpus, cuer6oP KSa"hiorRor N6ala7ra nativa de Khana, Bue significa uenfermedad del ni:o mayor Bue se 6roduce cuando nace su siguiente hermanou Cal de+ar de ser alimentadoEP Ma!nutri%i.n $rotei%oG%a!.ri%a &MP*+ Nmal, a68co6e de malus, maloO nutrire, alimentarO ci8n, acci8nO protos, 6rimeroO ina, sustanciaO ico, relativo aO calor( a), de calorO ica, relativa aP Mara"#o Nmarasmus, de marainein, consumir, atrofiarP Obe"idad Nobesitas, de ob, intensificadorO edere, comerP S7ndro#e de! e#$a%hoG$ur/a Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO empecher, im6edirO purgare, lim6iarP

S21 MA D LA N1T-I*I0N Y M TA3OLISMO

Los t,rminos nutricin y metabolismo suelen utili@arse de forma con+unta, 6ero LBu, significanM Nutri%i.n es un t,rmino Bue se refiere a los alimentos CnutrientesE Bue ingerimos. 5l Council on Food and Iutrition de la American Medical Association define la nutrici8n en sentido am6lio como Gla ciencia de la comidaO los nutrientes y las sustancias Bue contienenO su acci8n, interacci8n y eBuili7rio en relaci8n con la salud y la enfermedadO y el 6roceso mediante el cual el organismo Ces decir, el cuer6oE ingiere, digiere, a7sor7e, trans6orta, utili@a y e-creta las sustancias alimentariasH. La nutrici8n sana reBuiere un eBuili7rio de los diferentes nutrientes en cantidades ideales. La malnutricin es un d,ficit o

deseBuili7rio en el consumo de alimentos, vitaminas y minerales. 1ara facilitar la comunicaci8n muchos e-6ertos en nutrici8n dividen los nutrientes esenciales CnecesariosE en dos grandes gru6os= J. Ma%ronutriente". Los macronutrientes suelen incluir los nutrientes Bue se necesitan en grandes cantidades, como los car7ohidratos, las grasas y las 6rote2nas. 5n ocasiones se incluye el agua 6orBue la necesitamos cada d2a en gran cantidad 6ara mantener una 7uena salud. Los minerales Bue se necesitan en grandes cantidades 6ara mantenernos sanos tam7i,n se incluyen, como 6or e+em6lo sodio, cloro, 6otasio, calcio, magnesio y f8sforo, Bue con frecuencia se consideran macronutrientes. 5ste gru6o de minerales se 6uede llamar de una forma m.s es6ec2fica macrominerales. Los macronutrientes se llaman a veces tam7i,n nutrientes !oluminosos 6orBue se necesitan en gran cantidad 6ara la su6ervivencia. &. Mi%ronutriente". Los micronutrientes son aBuellos Bue se necesitan en cantidades muy 6eBue:as, como las vitaminas y algunos minerales. Los minerales de este gru6o incluyen hierro, yodo, @inc, manganeso, co7alto y otros 6ocos m.s. Los micronutrientes minerales se 6ueden llamar tam7i,n microminerales u oligoelementos. ca hemos comentado Bue la nutrici8n saluda7le o7liga a eBuili7rar las cantidades adecuadas de diversos nutrientes. LFu, Bueremos decir con eBuili7rio adecuadoM Se trata de un 6u@@le Bue los cient2ficos siguen tratando de resolver, 6ero la res6uesta ser. sin duda com6licada 6orBue ahora se sa7e Bue una com6le+a interacci8n de 6eBue:as diferencias en los c8digos gen,ticos de cada 6ersona y en sus costum7res vitales y entorno influyen en c8mo los nutrientes afectan a nuestro cuer6o. Sasta Bue se resuelva el 6u@@le 6or com6leto, 6or fortuna tenemos algunas ideas so7re las o6ciones Bue 6ermiten una elecci8n m.s sana. 1or e+em6lo, el go7ierno de 55.UU. utili@a una 6ir.mide de los alimentos ada6tada de forma individual como gu2a de nutrici8n general Cfig. & "JE. 5l go7ierno canadiense tam7i,n utili@a un arco iris de los alimentos similar 6ara recomendar una ingesta saluda7le y eBuili7rada Cfig. & "&E. Conforme avancemos 6or este ca62tulo, anali@aremos la mayor 6arte de los nutrientes esenciales con detalle y su 6a6el en el organismo. Metabo!i"#o alude al con+unto de com6le+os 6rocesos Bu2micos interactivos Bue hacen 6osi7le la vida. Una 7uena frase a recordar en relaci8n con el t,rmino meta7olismo es Gla utili@aci8n de los alimentosH, ya Bue en eso consiste 7.sicamente el meta7olismo, la utili@aci8n Bue hace el cuer6o de los alimentos una ve@ Bue han sido digeridos, a7sor7idos y trans6ortados hasta las c,lulas.

Fi/ura '(G4 Pir&mide de la 5nited "tates 1ood /uide.

Se 6uede conseguir una versi8n a7reviada de la gu2a de alimentaci8n com6leta en III@mypyramid@go!. La versi8n com6leta incluye las raciones diarias recomendadas y otros conse+os en nutrici8n.

Fi/ura '(G' Canadian 1ood

ainboP.

Se trata de una versi8n a7reviada de la gu2a e-haustiva so7re alimentaci8n Bue se 6uede o7tener en III@hc2sc@gc@caVfn2 anVfood2guide2alimentVindexWe@html. La versi8n com6leta incluye m.s conse+os nutricionales. Las c,lulas cor6orales utili@an el alimento de varias maneras, como fuente de energ2a, como material 6ara el crecimiento y el mantenimiento y 6ara la regulaci8n de las funciones cor6orales. 1ero antes de Bue 6uedan utili@arse, los alimentos han de ser asimiladosO la a"i#i!a%i.n tiene lugar cuando las mol,culas de los nutrientes entran en las c,lulas y sufren numerosos cam7ios Bu2micos. 5l meta7olismo es un com6le+o 6roceso formado 6or muchos otros 6rocesos, entre los Bue destacan dos 6rinci6ales, el %atabo!i"#o y el anabo!i"#o. Cada uno consiste en una serie de reacciones Bu2micas catali@adas 6or en@imas a las Bue se conoce glo7almente con el t,rmino de ! as metablicas. 5l cata7olismo rom6e las mol,culas de alimentos en com6uestos moleculares menores, li7erando energ2a al hacerlo. 5l ana7olismo hace lo contrario. 3ransforma mol,culas de nutrientes en com6uestos moleculares mayores, consumiendo energ2a al

hacerlo. 5l cata7olismo es un 6roceso de descom6osici8n, mientras Bue el ana7olismo es un 6roceso de s2ntesis. Am7os tienen lugar dentro de las c,lulas y se 6roducen de forma continuada y simult.nea. 5l cata7olismo li7era energ2a de dos formas, Bu2mica y calor2fica. La cantidad de calor generado es relativamente grande, tan grande Bue 6odr2a Buemar las c,lulas si se li7erase en un gran estallido. 1or fortuna no ocurre as2, y el calor se li7era en 6eBue:os y frecuentes estallidos. Las c,lulas a6enas utili@an este calor como fuente de energ2a, ya Bue no 6ueden em6learlo 6ara reali@ar su tra7a+o. Sin em7argo, es im6ortante 6ara mantener la homeostasia de la tem6eratura cor6oral. 1or el contrario, la energ2a Bu2mica li7erada 6or el cata7olismo es mucho m.s /til, aunBue no 6uede ser utili@ada directamente 6ara las reacciones 7iol8gicas, ya Bue 6rimero de7e ser transferida a enlaces de alta energ2a de las mol,culas de adenosin"trifosfato CA31E Ccuadro & "JE. 5l A31 es uno de los m.s im6ortantes com6uestos del universo. L1or Bu,M 1orBue suministra energ2a directamente a las reacciones Bue la reBuieren en todas las c,lulas de todos los ti6os de organismos vivientes, desde las 6lantas unicelulares hasta el ser humano y sus trillones de c,lulas. 5l A31 funcionar2a como una divisa 7iol8gica universal. 1aga las facturas energ,ticas de todas las c,lulas y es tan im6ortante en el mundo celular como el dinero en la sociedad contem6or.nea. 07serve la figura & "'. La f8rmula estructural situada en la 6arte su6erior de la misma muestra los tres gru6os fosfato anclados al resto de la mol,cula de A31, dos de ellos mediante enlaces de alta energ2a. Al a:adir agua al A31 se li7era un gru6o fosfato C1E, difosfato de adenosina CA>1E y energ2a, Bue se utili@a, como se muestra en la figura, 6ara el ana7olismo y otras funciones celulares. 5l diagrama tam7i,n muestra c8mo el 1 y el A>1 tam7i,n utili@an la energ2a 6ara recom7inarse y formar A31. 5ste ciclo reci7e el nom7re de sistema A*PVA%P.

*1AD-O '(G4 6u7#i%a

*.#o tran"Aerir ener/7a

La ca6acidad 6ara transferir energ2a de una mol,cula a otra es, como 6uede imaginarse, esencial 6ara la vida. ca se ha comentado el im6ortante 6a6el Bue desem6e:a el nucle8tido adenosin"trifosfato CA31E en la transferencia de energ2a dentro de las c,lulas vivas. 5l A31 6uede ace6tar energ2a de reacciones cata78licas y transferirla a otras Bue reBuieran energ2a Cv. fig. & " 'E. A 6esar de Bue decimos Bue el A31 es una Gmol,cula almacenadora de energ2aH, no hay Bue su6oner Bue dicha energ2a se almacene durante mucho tiem6o. >e hecho, la mol,cula de A31 s8lo e-iste durante un 7reve 6er2odo de tiem6o antes de Bue su /ltimo gru6o fosfato se rom6a y su energ2a se transfiera a otra mol,cula en alguna v2a meta78lica. 5l almacenamiento de energ2a durante largos 6er2odos s8lo 6uede

reali@arse 6or mol,culas de nutrientes como la glucosa, el gluc8geno y los triglic,ridos. Adem.s del A31, otras mol,culas Bue transfieren energ2a son esenciales 6ara la vida humana. Cuando los .tomos de una mol,cula a7sor7en energ2a, algunos de sus electrones se mueven fuera, hacia un nivel energ,tico mayor Cca6as energ,ticasE. 5n ocasiones, algunos electrones se energi@an tanto Bue a7andonan totalmente el .tomo. Cuando esto sucede, 6are+as de electrones de Galta energ2aH son recogidas y transferidas a otra mol,cula 6or un trans6ortador de electrones, como el dinu%!e.tido de adenina A!avina &FAD+, o el dinu%!e.tido adenina ni%otina#ida &NAD+. 5n la figura se muestra c8mo el IA>^ recoge un 6ar de electrones cargados de energ2a 6ara convertirse en IA>S. Say Bue se:alar Bue los electrones siem6re via+an con un 6rot8n CS^E en las v2as meta78licas Bue se descri7en en este ca62tulo. Los electrones, sin em7argo, no 6ermanecen con el trans6ortador de electrones durante mucho tiem6o. Son inmediatamente transferidos a mol,culas de otras v2as meta78licas, como se muestra en la figura. >e ese modo 6ueden ser transferidas las 6are+as de electrones Cy su energ2aE de v2a a v2a mediante el IA> y el FA>. IA> y FA>, aunBue tienen una funci8n muy 6arecida, muestran ciertas diferencias. Una es Bue cuando IA> elimina su 6are+a de electrones ricos en energ2a, se generan tres mol,culas de A31, mientras Bue cuando lo hace FA> s8lo se generan dos mol,culas de A31.

El papel de las coen%imas en la transferencia de energa qumica.

Fi/ura '(G8 El papel del A+P en el metabolismo.

5l A31 acumula energ2a tem6oralmente en sus uniones fosfato de alta energ2a distales. Cuando se rom6en dichas uniones 6or la adici8n de agua, se li7era energ2a /til 6ara el tra7a+o celular. 5l A>1 y el fosfato Bue resultan 6ueden ser resinteti@ados 6ara formar A31 mediante el uso de la energ2a so7rante de las reacciones cata78licas. A este ciclo se le denomina sistema A*PVA%P. 5l meta7olismo no es id,ntico en todas las c,lulas, sino Bue difiere fundamentalmente en la 6ro6orci8n y el ti6o de 6roductos Bue son sinteti@ados mediante el ana7olismo. Las c,lulas m.s activas tienen un 2ndice meta78lico mayor Bue las menos activas. 5l ana7olismo 6roduce diferentes com6uestos en las distintas c,lulas. 5n las he6.ticas, 6or e+em6lo, el ana7olismo sinteti@a diversos com6uestos 6roteicos de la sangre. Io ocurre lo mismo en las c,lulas 7eta del 6.ncreas, donde el ana7olismo 6roduce un com6uesto diferente, la insulina. La mayor 6arte de este ca62tulo se dedica a tratar conce6tos relacionados con las numerosas y variadas v2as meta78licas del organismo. Iuestro o7+etivo es ordenar lo Bue se ha a6rendido en ca62tulos 6revios, 6ero no intentamos a7arcar todo el tema del meta7olismo 6or com6leto, si es Bue se 6uede hacer. 1or tanto, nuestro o7+etivo es resaltar los conce6tos b#sicos del meta7olismo. 5s im6ortante se:alar Bue el tema y los diagramas Bue lo acom6a:an se han sim6lificado 6ara facilitar la com6rensi8n de estos conce6tos 7.sicos.

*A-3OFID-ATOS Fuente" diet>ti%a" de !o" %arbohidrato"

Los car7ohidratos est.n 6resentes en casi todos los alimentos Bue ingerimos. Los carbohidratos complejos, 6olisac.ridos como los almidones de los vegetales, cereales y otros te+idos vegetales, se rom6en en car7ohidratos sim6les antes de ser a7sor7idos. La %e!u!o"a, el 6rinci6al com6onente de casi todos los te+idos vegetales, es una im6ortante e-ce6ci8n a este 6rinci6io. >ado Bue los seres humanos no sinteti@an las en@imas Bue digiere Bu2micamente este car7ohidrato com6le+o, ,ste atraviesa nuestro sistema digestivo sin ser fragmentado. La

celulosa y otros 6olisac.ridos no digeri7les, tam7i,n denominados fibra diet$tica o Gsustancia celul8sicaH, hacen al Buimo lo suficientemente es6eso como 6ara ser em6u+ado f.cilmente 6or el sistema digestivo. 3am7i,n ayudan a me@clar el Buimo, de forma similar a la 7olita del interior de las latas de 6intura en s6ray. La mayor2a de los cient2ficos consideran Bue una dieta rica en fi7ra reduce el riesgo de muchos ti6os de c.ncer, incluido el colorrectal.

Fi/ura '(G9 Conversin de los monosac&ridos.

Los monosac.ridos fructosa y galactosa se convierten en glucosa en los he6atocitos. AunBue en la figura se ha sim6lificado, son necesarios muchos 6asos 6ara conseguirlo. La glucosa es el car7ohidrato de uso universal 6or todas las c,lulas del organismo. Los disac.ridos, como los Bue se encuentran en el a@/car refinado, tam7i,n de7en ser digeridos Bu2micamente antes de Bue 6uedan a7sor7erse. Los monosac.ridos de las frutas y de algunos Galimentos diet,ticosH ya est.n en forma a7sor7i7le, de manera Bue 6ueden entrar directamente en el am7iente interno sin ser 6reviamente 6rocesados. 5l monosac.rido glucosa es el car7ohidrato m.s utili@ado 6or las c,lulas humanas. Como nos muestra la figura & "#, otros im6ortantes monosac.ridos, como la fructosa y la galactosa, se utili@an en las c,lulas he6.ticas 6ara convertirlas en glucosa, Bue ser. em6leada 6or otras c,lulas del organismo.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. Cite los dos ti6os de meta7olismo y las diferencias Bue hay entre ellos. '. L1or Bu, de7e transferirse al A31 la energ2a de las mol,culas de los nutrientesM

Metabo!i"#o de !o" %arbohidrato"

5l organismo meta7oli@a los car7ohidratos en 6rocesos cata78licos y ana78licos. >ado Bue la mayor2a de las c,lulas humanas utili@an a los car7ohidratos, so7re todo la glucosa, como su 6rimer o fundamental com7usti7le, cata7oli@an la mayor 6arte de los mismos y s8lo ana7oli@an una 6eBue:a 6ro6orci8n. Cuando la cantidad de glucosa Bue 6enetra en las c,lulas es insuficiente 6ara su6lir las necesidades energ,ticas, em6lean m.s las v2as alternativas y cata7oli@an las grasas o las 6rote2nas. ca se coment8 el meta7olismo de los car7ohidratos en el ca62tulo #, cuando se anali@aron los conce6tos 7.sicos del meta7olismo celular Cv. 6.gs. JJ#"JJ%E. 5l tema volvi8 a surgir en el ca62tulo JJ, en el Bue se anali@8 la 6roducci8n de energ2a en el m/sculo Cv. 6.gs. #$#"#$ E. Fui@. Buiera regresar a estas 6.ginas 6ara revisar sus conocimientos antes de continuar con este ca62tulo. Cuando lea las siguientes secciones en las Bue se descri7e 7revemente el 6roceso de meta7olismo de los car7ohidratos, recuerde Bue el resultado final del cata7olismo es transferir energ2a de las mol,culas de los nutrientes al A31. La 6roducci8n continuada de A31, la moneda energ,tica de la c,lula, convierte al cata7olismo de los nutrientes en un 6roceso a7solutamente vital.

+ransporte y fosforilacin de la glucosa

5l meta7olismo de los car7ohidratos comien@a con la entrada de la glucosa a trav,s de las mem7ranas celulares. Iada m.s atravesar la misma, la glucosa se com7ina con el A31 6ara formar glucosa"%"fosfato. 5ste 6aso, denominado Ao"Aori!a%i.n, 6re6ara a la glucosa 6ara 6r8-imas reacciones meta78licas. 5s una reacci8n irreversi7le en la mayor 6arte de las c,lulas del organismo aunBue en otras c,lulas, como las de la mucosa intestinal, el h2gado y los t/7ulos renales, es reversi7le. 5stas c,lulas contienen fosfatasa, una en@ima Bue rom6e el fosfato de la glucosa"%"fosfato. 5sta reacci8n de fosforilaci8n inversa forma glucosa, Bue 6uede as2 moverse fuera de las c,lulas, hacia la sangre. CLa glucosa"%"fosfato no 6uede atravesar las mem7ranas celulares.E >e6endiendo de las necesidades energ,ticas del momento, las c,lulas cata7oli@an

Crom6enE o ana7oli@an C+untanE la glucosa"%"fosfato. 5n el cuadro & "& se comenta la forma de medir la energ2a.

/luclisis
La /!u%.!i"i" es el 6rimer 6aso en el cata7olismo de los car7ohidratos. Rom6e la mol,cula de glucosa 6ara formar dos mol,culas de .cido 6ir/vico. CUna mol,cula de glucosa contiene seis .tomos de car7ono, y una mol,cula de .cido 6ir/vico, tresO v. fig. & "%.E Como se a6recia en la figura & "(, la gluc8lisis consiste en una serie de reacciones Bu2micas, catali@adas 6or una en@ima es6ec2fica. Los factores m.s im6ortantes Bue de7e usted recordar en relaci8n con la gluc8lisis tal ve@ sean los siguientes= l La gluc8lisis tiene lugar en el cito6lasma de las c,lulas humanas. l Se trata de un 6roceso anaerbico, es decir, Bue no utili@a o-2geno. 5s el /nico 6roceso Bue 6ro6orciona o-2geno a las c,lulas cuando su suministro de o-2geno es inadecuado o no e-iste. l La gluc8lisis rom6e los enlaces Bu2micos en mol,culas de glucosa, li7erando as2 alrededor del (] de la energ2a almacenada en las mismas. Una gran 6arte de la energ2a li7erada a6arece como calor, 6ero 6arte de ,l se transfiere a los enlaces de alta energ2a de las mol,culas de A31. 1or cada mol,cula de glucosa sometida a gluc8lisis, se forman dos mol,culas netas de A31. 5n los enlaces de alta energ2a se almacenan Cen condiciones fisiol8gicas normalesE alrededor de ! 4ilocalor2as C4calE de energ2a, Bue unen el fosfato al A>1 6ara formar J mol C%,$& k J$&' mol,culasE de A31. l La gluc8lisis es un 6roceso esencial, ya Bue 6re6ara la glucosa 6ara el segundo 6aso en el cata7olismo, el %i%!o de! B%ido %7tri%o.

*1AD-O '(G'D ener/7a

PSID *.#o #edir !a

Los fisi8logos Bue estudian el meta7olismo de7en ser ca6aces de e-6resar una cantidad de energ2a en t,rminos matem.ticos. A nivel internacional la unidad 6ara medir la energ2a m.s utili@ada es el ;u!io &E o ;+. Un +ulio es la cantidad de tra7a+o e+ercida 6or una fuer@a de J negton Bue act/a una distancia de J metro. Un neIton (1) es la fuer@a necesaria 6ara acelerar J 4ilogramo J metro 6or segundo. Con mayor frecuencia los nutricionistas utili@an una versi8n mayor de

esta unidad, los 4ilojulios (4K), Bue eBuivalen a mil +ulios o los megajulios (mK) Bue son J.$$$ 4ilo+ulios. AunBue el +ulio es la unidad ado6tada 6or el U.S. *ureau of Standards desde la d,cada de J9%$, no se suele utili@ar en 55.UU. ni Canad.. La unidad de medida de la energ2a Bue se utili@a m.s a menudo es la %a!or7a &%a!+. Una calor2a es la cantidad de energ2a Bue se utili@a 6ara elevar la tem6eratura de J g de agua J \C. >ado Bue los fisi8logos tra7a+an con grandes cantidades de energ2a, es m.s frecuente utili@ar el t,rmino 4ilocalor a (4cal) o Calor a Co7serve Bue ,sta se escri7e con C may/sculaE. Say J.$$$ cal en J 4cal o Calor2a. Los e-6ertos en nutrici8n casi siem6re han utili@ado el t,rmino Calor a 6ara referirse al valor energ,tico de los alimentos, 6ero est.n reem6la@.ndolo cada ve@ m.s 6or el t,rmino 4ilocalor a 6ara evitar confusiones. Sin em7argo, en ocasiones se usa el t,rmino Gcalor2aH como sin8nimo de GCalor2aH o G4ilocalor2aH, algo Bue a:ade confusi8n a estos t,rminos. Una forma sencilla de convertir las 4ilocalor2as en 4ilo+ulios es multi6licarlas 6or #,&. 5n la ta7la se recogen algunos valores energ,ticos de los macronutrientes y unos 6ocos e+em6los de actividad f2sica. ,ALO- S N -GJTI*OS D N1T-I NT S Y A*TI,IDAD S S L **IONADOSV ,ALO- S N -GJTI*OS

Ma%ronutriente" Car7ohidratos #,$ 4calRg L26idos CgrasasE 9,$ 4calRg 1rote2nas #,$ 4calRg Alcohol ,$ 4calRg Agua $,$ 4calRg A%tividade"

Ciclismo C6or 6lacerE _&$# 4calRhr Car6inter2a _J $ 4calRhr Cocinar _%! 4calRhr Caminar _'#$ 4calRhr 3ra7a+o dom,stico _J $ 4calRhr Carrera al trote _#$! 4calRhr Actividad se-ual CmoderadaE _&$ 4calRhr Sentarse Chacer de7eresE _'# 4calRhr Sentarse Ca ver televisi8nE $ 4calRhr 5scri7ir a m.Buina _'# 4calRhr Caminar CJ 4mRhE _J'% 4calRhr 5+ercicios aer87icos en el agua _&$# 4calRhr coga _J$& 4calRhr Y Los valores 6ara los nutrientes son valores medios de energ2a meta7oli@a7le. Los valores de las actividades son estimaciones de las calor2as adicionales Bue se consumen C6or encima del meta7olismo 7asalE en un adulto de 9$ 4g. Los valores 6ositivos indican energ2a a6ortada al

organismoO los valores negativos indican gasto de energ2a en los te+idos cor6orales. La glucosa como tal no 6uede entrar en el ciclo, sino Bue de7e convertirse 6rimero en .cido 6ir/vico y 6osteriormente en un com6uesto denominado acetil CoA (coen"ima A).

Ciclo del &cido ctrico

Como ya se ha comentado, 6or cada mol,cula de glucosa Bue entra al ciclo Bue descri7imos aBu2, se 6roducen dos mol,culas de .cido 6ir/vico. Antes de Bue cada una de esas mol,culas 6ueda entrar en el ciclo del .cido c2trico, de7e ser convertida en un gru6o acetilo CacetatoE, li7erando una mol,cula de di8-ido de car7ono Bue entra en el ciclo del .cido c2trico gracias a la %oen5i#a A &*oA+. 5n esencia, en el ciclo del .cido c2trico, dos mol,culas de .cido 6ir/vico se convierten en seis mol,culas de di8-ido de car7ono y seis de agua. 5n este ciclo intervienen muchas reacciones Bu2micas. 5n la figura & "% se o7serva Bue una mol,cula de glucosa es transformada mediante gluc8lisis en dos mol,culas de .cido 6ir/vico, Bue 6or medio del ciclo del .cido c2trico 6roducen seis mol,culas de di8-ido de car7ono. 5n la figura & " se muestran los detalles del ciclo del .cido c2trico. La gluc8lisis tiene lugar en el cito6lasma celular, mientras Bue el ciclo del .cido c2trico se 6roduce en las mitocondrias. Algunas de las en@imas necesarias 6ara muchos 6asos del ciclo del .cido c2trico est.n disueltas en la matri@ de la mitocondria, mientras Bue otras est.n unidas a la mem7rana interna de la misma. Antes de Bue 6uedan entrar en el ciclo del .cido c2trico, cada mol,cula de .cido 6ir/vico se com7ina con la coen@ima A, como se ve en la figura & " , des6u,s de des6render C0& y un 6ar de electrones de alta energ2a Ccon sus 6rotones acom6a:antes, S^E del .cido 6ir/vico, formando as2 acetil CoA. La coen@ima A se se6ara entonces del acetil CoA, de+ando un gru6o acetilo de dos car7onos, Bue entra en el ciclo del .cido c2trico y se com7ina con el .cido o-alac,tico 6ara formar .cido c2trico. 5sto es lo Bue da nom7re al ciclo del .cido c2trico. 3am7i,n se le denomina %i%!o de! B%ido tri%arbo=7!i%o &AT*+, ya Bue al .cido c2trico tam7i,n se le denomina #cido tricarbox lico. >urante muchos a:os, este ciclo se conoci8 como %i%!o de Kreb", ya Bue fue sir Sans are7s Buien descu7ri8 esta v2a meta78lica, la7or 6or la Bue gan8 el 6remio Io7el en J9('. Io necesita memori@ar todos los 6roductos intermediarios Bue se forman durante el ciclo del .cido c2trico, 6ero o7serve Bue todos ellos son .cidos. 07serve Bue se 6roduce una 6eBue:a cantidad de A31 directamente en el ciclo del .cido c2trico Cv. 6aso (E. 5n el 6aso ( se 6roduce la transferencia de

energ2a 6rimero al K31 Cguanosina trifosfatoE, un nucle8tido 6arecido al A31, y luego al A31.

Fi/ura '(G:

/luclisis.

Fases Bue se llevan a ca7o en las diversas reacciones catali@adas 6or en@imas durante el meta7olismo cata78lico de los car7ohidratos, en el 6roceso denominado gluclisis.

9ea tam7i,n c8mo, 6or cada mol,cula de .cido 6ir/vico Bue entra en esta v2a, se forman tres mol,culas de C0&, y Bue ciertas reacciones 6ro6orcionan electrones de alta energ2a. 5n el siguiente 6.rrafo se descri7e c8mo se utili@an estos electrones de alta energ2a 6ara generar A31.

"istema transportador de electrones y fosforilacin o#idativa

Los electrones de alta energ2a li7erados durante el ciclo del .cido c2trico entran en una cadena de mol,culas trans6ortadoras em7e7ida en la mem7rana interna de la mitocondria y a la Bue se conoce como "i"te#a tran"$ortador de e!e%trone". 5n la figura & "! se muestra c8mo dichos electrones de alta energ2a se unen al sistema trans6ortador de electrones gracias al IA> y al FA>. Los electrones se mueven con ra6ide@ 6or la cadena, de citocromo en citocromo, hasta su ace6tor final, el o-2geno.

Fi/ura '(G<

Catabolismo de la glucosa.

La gluc8lisis rom6e una mol,cula de glucosa C% .tomos de car7onoE en dos mol,culas de .cido 6ir/vico Ccada una con ' .tomos de car7onoE. La v2a glucol2tica no necesita o-2geno, 6or lo Bue se denomina anaerbica. Una reacci8n intermedia elimina una mol,cula de di8-ido de car7ono, convirtiendo cada mol,cula de .cido 6ir/vico en un gru6o acetilo de dos car7onos, Bue es llevado mediante la coen@ima A CCoAE al ciclo del .cido c2trico. 5n este ciclo se li7eran dos mol,culas adicionales de di8-ido de car7ono Ccon un .tomo de car7ono cada unaE. Los .tomos de car7ono y o-2geno 6resentes en la mol,cula de glucosa de 6artida se li7eran como 6roductos de desecho. Sin em7argo, el resultado meta78lico real es energ2a, Bue se li7era cuando la mol,cula se rom6e. Como esta 6arte de la v2a necesita o-2geno, se denomina aerbica.

5n este ca62tulo se incluyen descri6ciones m.s detalladas de este 6roceso. Conforme se trans6ortan los electrones, 6arte de su energ2a se utili@a 6ara 7om7ear los 6rotones acom6a:antes CS^E hacia el es6acio intramem7ranoso locali@ado entre las mem7ranas interna y e-terna de la mitocondria. 5sto genera un gradiente de concentraci8n de 6rotones y el es6acio intramem7ranoso se convierte entonces en un reservorio virtual de 6rotones. Como si fuera el agua contenida 6or un diBue, el reservorio de 6rotones almacena energ2a de forma tem6oral. Como si fuera una 6resa con ruedas de agua 6ara generar energ2a, la mem7rana interna dis6one de Gruedas de 6rotonesH en su interior, en forma de ATP "inta"a. La figura & "9 muestra como los 6rotones se des6la@an a favor del gradiente de concentraci8n y al interior de la estructura de la A31 sintasa, girando as2 una rueda molecular Bue transmite la energ2a y 6ermite la s2ntesis de A31 a 6artir de A>1 y fosfato.

Fi/ura '(G(

El ciclo del &cido ctrico.

Cada mol,cula de .cido c2trico se 6re6ara 6ara entrar en el ciclo del .cido c2trico mediante una reacci8n de transici8n Bue 6roduce dos electrones de alta energ2a y una mol,cula de C0&. 5l gru6o acetilo Bue se forma es recogido 6or la coen@ima A CCoAE y entra en el ciclo Bue se descri7e en la figura y Bue consta de una serie c2clica de ! 6asos.

Llegado a este 6unto, los electrones de 7a+a energ2a Ce_E y sus 6rotones CS^E se unen al o-2geno 6ara formar agua. AunBue el o-2geno no es necesario hasta el /ltimo 6aso de la res6iraci8n aero7ia su 6a6el es fundamental. Sin la o-idaci8n del hidr8geno 6ara formar agua, ,ste se acumular2a y alterar2a las funciones celulares. La Ao"Aori!a%i.n o=idativa es la uni8n de los gru6os fosfatos al A>1 6ara formar A31, una reacci8n cuya im6ortancia no admite dudas. La dis6osici8n de la GmaBuinariaH cata78lica dentro de la c,lula, seg/n se entiende ahora, se muestra en la figura & "J$. Las en@imas glucol2ticas del cito6lasma catali@an la 6roducci8n de .cido 6ir/vico, Bue difunde a la mitocondria. Las en@imas del ciclo del .cido c2trico se locali@an fundamentalmente en la matri@ solu7le dentro de la mem7rana interna de la mitocondria. Los electrones de alta energ2a y sus 6rotones acom6a:antes son trans6ortados a las crestas de la mem7rana interna, donde se locali@an los trans6ortadores de electrones y el mecanismo de la fosforilaci8n. >ado Bue la mayor 6arte de las en@imas li7eradoras de energ2a se encuentran en las mitocondrias, ,stas se denominan Gcentrales energ,ticasH de las c,lulas. La rotura de las mol,culas de A31 6roduce casi toda la energ2a Bue 6recisa la c,lula 6ara su tra7a+o. >e7ido a ello, el 6roceso Bue 6roduce m.s del 9$] del A31 Bue se forma durante el cata7olismo de los car7ohidratos o fosforilaci8n o-idativa es la 6arte crucial del meta7olismo Cfig. & "JJE. 5ste 6roceso vital reBuiere un adecuado a6orte de o-2geno a las c,lulas. L1or Bu,M 1orBue s8lo cuando e-iste o-2geno a nivel celular Bue sirva como ace6tor final de electrones e hidr8geno se 6ueden mover los electrones a trav,s de su cadena trans6ortadora. Si el a6orte de o-2geno desa6arece, se 6arali@a el trans6orte de electrones e hidrogeniones. 5sta interru6cion tiene como consecuencia necesaria el cese de la formacion de A31, con el consiguiente deficit de a6orte energetico, algo letal 6ara las mismas si se mantiene aunBue solo sea unos minutos.

Fi/ura '(G? electrones.

"istema de transporte de

Una 6are+a de electrones de alta energ2a y sus 6rotones CS^E acom6a:antes son transferidos a los com6onentes CcitocromosE del sistema de trans6orte de electrones 6or el IA> y el FA>. 1osteriormente, van saltando de citocromo en citocromo, li7erando energ2a durante el camino. >icha energ2a se utili@a 6ara im6ulsar los 6rotones (&C) al com6artimiento Bue e-iste entre las mem7ranas mitocondriales interna y e-terna. La difusi8n de los 6rotones hacia el com6artimiento interno estimula la fosforilaci8n del A>1 6ara convertirse en A31 Cv. fig. & "9E. Los 6rotones se unen con o-2geno y con electrones de 7a+a energ2a al final de la cadena de citocromos 6ara formar mol,culas de agua. 3odo este 6roceso se 6roduce en cada mitocondria, como se muestra en la figura inferior.

Fi/ura '(G@ A+P sintasa.

/eneracin de A+P por la

5ste modelo sim6lificado de la rueda 6rot8nica de la mem7rana interna de la mitocondria muestra como los 6rotones CS^E se des6la@an a favor de su gradiente de concentraci8n y controlan la rotaci8n de una m.Buina molecular. La energ2a de la rotaci8n fosforila el A>1 6ara convertirlo en A31 Cse a:ade un fosfatoE.

Fi/ura '(G4) 'aquinaria celular para el catabolismo de la glucosa.

:, La gluc8lisis tiene lugar en el cito6lasma. 8, 5l ciclo del .cido c2trico tiene lugar 6rimordialmente en la matri@ mitocondrial. 9, 5l trans6orte de electrones y la fosforilaci8n o-idativa se 6roducen en la mem7rana interna mitocondrial.

Fi/ura '(G44 la glucosa.

Energa que se e#trae de

La energ2a Bue se li7era durante el cata7olismo de la glucosa es mayoritariamente en forma de calor, 6ero una 6arte se utili@a 6ara los enlaces de alta energ2a del A31. 5n la mayor

6arte de las c,lulas del organismo, una mol,cula de glucosa 6roduce la suficiente energ2a como 6ara 6oder sinteti@ar o GcargarH '% mol,culas de A31. Algunas c,lulas, como las del h2gado o del cora@8n, mueven esos electrones de forma m.s efica@ y son ca6aces de formar hasta '! mol,culas de A31. 5llo re6resenta una efectividad de conversi8n de energ2a del '!"##], mucho me+or Bue la mayor 6arte de las m.Buinas, en las Bue s8lo es del &$"&(]. 3odas las reacciones Buimicas del cata7olismo de la glucosa se 6ueden resumir en una sola ecuacion= C%SJ&0% ^ % 0& } % C0& ^ % S&0 ^ '% Co '!E A31 ^ calor

P- G1NTAS D

*ONT-OL

8. LFu, es la gluc8lisisM LC8mo se transfiere la energ2a al A31 durante dicho 6rocesoM 9. LFu, ocurre con una mol,cula de nutriente al 6asar el ciclo del .cido c2tricoM :. LCu.l es el fin de la cadena trans6ortadora de electronesM

.a anaerobia
LFu, ocurre si no e-iste el a6orte de o-2geno necesario 6ara mantener los niveles de A31M Si recuerda lo Bue afirm.7amos en el ca62tulo JJ, esto es algo ha7itual en las c,lulas musculares, so7re todo durante un e+ercicio intenso. 3am7i,n recordar. Bue en este mismo ca62tulo dec2amos Bue e-iste otra v2a 6ara el cata7olismo de la glucosa, Bue reci7e el nom7re de v2a anaer87ica Co res6iraci8n anaer87icaE 6orBue transfiere energ2a al A31 utili@ando s8lo la gluc8lisis, un 6roceso Bue no reBuiere o-2geno. Como se muestra en la figura & "J&, hay dos 6rinci6ales v2as Bue 6ueden seguir la glucosa o sus derivados. Una es la Bue termina con la fosforilaci8n o-idativa del A31. 5sta v2a, descrita en las secciones 6revias, se denomina ! a aerbica, o re"$ira%i.n aer.bi%a, 6orBue reBuiere la 6resencia de o-2geno. Si el o-2geno no est. dis6oni7le 6ara mantener los niveles adecuados de A31, la c,lula de6ender. s8lo de la gluc8lisis 6ara 6roducir A31. AunBue con este 6roceso no se e-trae la m.-ima cantidad de energ2a de la mol,cula de glucosa, es el /nico 6roceso 6roductor de A31 Bue 6uede tra7a+ar en condiciones anaer87icas. >ado Bue la mol,cula de .cido 6ir/vico 6roducida 6or la gluc8lisis no 6uede entrar en el

ciclo del .cido c2trico, es convertida a #cido l#ctico, m.s Bue a acetil CoA. 5l .cido l.ctico no 6uede entrar en el ciclo del .cido c2trico. La 6roducci8n de .cido l.ctico reali@a una funci8n muy im6ortante, ya Bue convierte el IA>S 6roducido 6or gluc8lisis en IA>. Cuando sigue la gluc8lisis, el IA> se convierte en IA>S. Si anali@a la figura & "( con cuidado, ver. Bue no e-iste ninguna reacci8n en la v2a glucol2tica Bue vuelva desde el IA>S hacia el IA>. 5ste hecho no re6resenta un 6ro7lema si funciona la v2a aer87ica, ya Bue el IA>S se convierte en IA> mediante el sistema de trans6orte de electrones. 3ras un corto 6er2odo de res6iraci8n anaer87ica, sin em7argo, la gluc8lisis convierte todo el IA> celular en IA>S y la gluc8lisis se termina 6or falta de IA> li7re. La 6roducci8n de .cido l.ctico resuelve este 6ro7lema 7ioBu2mico 6orBue esta reacci8n tam7i,n convierte el IA>S en IA>.

Fi/ura '(G4' de la glucosa.

esumen del catabolismo

La glucosa es cata7oli@ada 6ara formar .cido 6ir/vico durante la gluc8lisis. Si hay o-2geno, el .cido 6ir/vico se

convierte en acetil CoA y entra en el ciclo del .cido c2trico 6ara transferir energ2a al mayor n/mero 6osi7le de mol,culas de A31 durante la fosforilaci8n o-idativa. Si no hay o-2geno, el .cido 6ir/vico se convierte en .cido l.ctico, dando lugar a un d,ficit de o-2geno. 5ste d,ficit se su7sana 6osteriormente cuando el A31 Bue se 6roduce 6or la fosforilaci8n o-idativa se em6lea 6ara convertir el .cido l.ctico en 6ir/vico o durante la v2a de la glucosa. Si hay un e-ceso de glucosa, la c,lula 6uede convertirla en gluc8geno Cglucog,nesisE. 1osteriormente, de este gluc8geno 6odr.n se6ararse mol,culas aisladas de glucosa mediante la glucogen8lisis. AunBue el IA> y el FA> desem6e:an un 6a6el im6ortante en estos 6rocesos, se han eliminado del diagrama 6ara evitar una mayor com6le+idad.

*1AD-O '(G8D anaer.bi%a"

PSID *>!u!a" %or$ora!e"

Algunas c,lulas cor6orales, so7re todo los hemat2es Cv. fotograf2aE no tienen las organelas celulares ni las en@imas necesarias 6ara reali@ar la res6iraci8n aer87ica. 1or tanto, estas c,lulas de7en 7asarse s8lo en la gluc8lisis 6ara 6roducir A31. Los hemat2es 6roducen continuamente .cido l.ctico, Bue se difunde hacia el 6lasma y es llevado a los he6atocitos, Bue 6ueden convertir el .cido l.ctico en .cido 6ir/vico y 6osteriormente en glucosa y gluc8geno Cv. fig. & "J&E.

-emates.

5sta fotograf2a de microsco6ia electr8nica de 7arrido resaltada en color muestra varios hemat2es, Bue no 6ueden reali@ar la res6iraci8n aer87ica 6or carecer de mitocondrias y de7en 7asar su 6roducci8n de A31 en la res6iraci8n anaer87ica, en la Bue se 6roduce .cido l.ctico como 6roducto de desecho meta78lico. Una ve@ Bue el o-2geno est. dis6oni7le de nuevo, una 6arte del .cido l.ctico se reconvierte otra ve@ en .cido 6ir/vico en la c,lula Cv. fig. & "J&E. 07serve Bue dicha reconversi8n reBuiere energ2a del A31. 1or tanto, la reconversi8n s8lo 6uede ocurrir en

las c,lulas musculares des6u,s de Bue la fosforilaci8n o-idativa haya tenido lugar y haya 6roducido suficiente A31 6ara 6ermitirla. Una ve@ reconvertido en .cido 6ir/vico, 6uede seguir la v2a aer87ica y cata7oli@arse 6or com6leto. Una gran 6arte del .cido l.ctico 6roducido durante la res6iraci8n anaer87ica difunde en la sangre y es eliminado 6or el h2gado. >entro de los he6atocitos, el A31 6roducido 6or la res6iraci8n o-idativa se utili@a 6ara convertir de nuevo el .cido l.ctico en glucosa. >ado Bue la res6iraci8n anaero7ia reBuiere el uso 6osterior de mol,culas de A31 Bue se han 6roducido mediante la v2a de la res6iraci8n o-idativa, se dice Bue se ha contra2do una deuda de o-2geno Ccuadro & "#E. >icha deuda se re6ara cuando el o-2geno a6arece de nuevo 6ara formar el A31 e-tra necesario 6ara convertir de nuevo el .cido l.ctico en .cido 6ir/vico o glucosa.

/lucognesis
<magine lo Bue sucede en una c,lula si el cata7olismo de la glucosa se reali@a a una velocidad m.-ima. LFu, har2a usted si se encuentra en un atasco sin 6osi7ilidad de atravesarloM 1ro7a7lemente, tomar2a una ruta alternativa, si dis6usiese de ella. >e igual forma, si las v2as glucol2ticas est.n GsaturadasH 6or los altos niveles de glucosa Bue entran en la c,lula, se 6roducir. un GatascoH de glucosa"%"fosfato. <nca6a@ de entrar en la gluc8lisis, ,sta tomar. una ruta alternativa, es decir, entrar. en la v2a ana78lica de la formaci8n de gluc8geno. 5l 6roceso de formaci8n de gluc8geno, denominado /!u%o/>ne"i" Cv. fig. & "J& y cuadro & "(E, consiste en una serie de reacciones Bu2micas durante las cuales las mol,culas de glucosa se unen 6ara formar una estructura tren@ada y ramificada de GcuentasH de glucosa Cfig. & "J'E.

*1AD-O '(G9D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD La deuda de o=7/eno

La deuda de o-2geno Bue contrae el m/sculo esBuel,tico durante el e+ercicio es 6agada des6u,s del mismo mediante una mayor velocidad de ca6taci8n de o-2geno Cv. fig.E. La deuda de o-2geno se de7e en realidad a una serie de 6rocesos distintos. Los 6rinci6ales factores Bue 6roducen este fen8meno denominado deuda de o-2geno se enumeran aBu2=

;er%i%io y deuda de o=7/eno.

La @ona rosa re6resenta la ca6taci8n total de o-2geno durante # minutos de e+ercicio m.-imo. La @ona morada re6resenta los niveles mantenidos de ca6taci8n aumentada de o-2geno des6u,s del e+ercicio, Bue corres6onden al

G6agoH de la deuda de o-2geno contra2da durante el e+ercicio. 07serve Bue las velocidades muy altas de ca6taci8n de o-2geno se 6roducen s8lo durante unos 6ocos minutos des6u,s del e+ercicio, 6ero no se normali@an 6or com6leto durante 7astante tiem6o. 4. espiracin anaerbica. Como se descri7e en este ca62tulo, el m/sculo esBuel,tico utili@a con frecuencia la v2a anaer87ica 6ara 6roducir el A31 Bue necesita 6ara la contracci8n muscular durante el e+ercicio. La gluc8lisis 6roduce .cido l.ctico, Bue 6osteriormente se vuelve a convertir en glucosa mediante un 6roceso Bue consume o-2geno en las c,lulas musculares esBuel,ticas, en los he6atocitos y en otras c,lulas. 1or tanto, la 6roducci8n de .cido l.ctico 6roduce una deuda de o-2geno, con la consiguiente utili@aci8n del mismo 6ara reconvertir el .cido l.ctico en .cido 6ir/vico y Bui@.s en glucosa 6ara 6agar dicha deuda. 5n ocasiones se denomina de forma m.s es6ec2fica deuda de o-2geno .cido l.ctico a este elemento de la deuda de o-2geno. '. otura del A+P. La utili@aci8n de las c,lulas musculares esBuel,ticas durante el e+ercicio e-ige la degradaci8n del A31 6ara conseguir energ2a 6ara la contracci8n muscular. 5l e+ercicio 6rolongado suele agotar las m2nimas cantidades de A31 6resentes en la c,lula muscular. 1or tanto, cuando se interrum6e el e+ercicio, se necesita una gran cantidad de o-2geno 6ara reali@ar la res6iraci8n aer87ica a una velocidad r.6ida, de forma Bue se 6uedan recu6erar los niveles de A31 en re6oso. 5ste 6roceso tarda tiem6o 6orBue el A31 se est. em6leando al mismo tiem6o 6ara reconvertir el .cido l.ctico en .cido 6ir/vico y Bui@.s en glucosa Cv. 6unto JE. 5n resumen, em6lear el A31 con mayor ra6ide@ Bue en re6oso genera una deuda de o-2geno con el consiguiente 6ago de la deuda mediante la reconstrucci8n del A31 hasta valores 7asales. 8. E#traccin de o#geno de la hemoglobina y la mioglobina. >urante el e+ercicio 6rolongado, la hemoglo7ina de los hemat2es y la mioglo7ina de las c,lulas musculares li7eran m.s o-2geno del ha7itual. 1or tanto, el cuer6o est. G6idiendo 6restadoH o-2geno a estas mol,culas Bue lo almacenan. Cuando termina el e+ercicio, se a7ona la deuda uniendo m.s o-2geno de lo ha7itual a la hemoglo7ina y la mioglo7ina, hasta niveles de re6oso, 6agando as2 la deuda de o-2geno. 9. !epleccin de o#geno de los espacios areos pulmonares. >urante el e+ercicio, la mayor velocidad de e-tracci8n de o-2geno del aire alveolar se com6ensa aumentando la ventilaci8n del sistema res6iratorio. Sin em7argo, con frecuencia la ventilaci8n no consigue

mantener el ritmo con la utili@aci8n cor6oral de o-2geno en un e+ercicio e-tenuante, 6or lo Bue el contenido medio de o-2geno C1$&E disminuye 6or de7a+o del nivel ha7itual. >es6u,s del e+ercicio la ventilaci8n m.-ima tarda unos minutos en recu6erar el contenido medio de o-2geno en el aire 6ulmonar. 5n resumen, la r.6ida utili@aci8n de o-2geno durante el e+ercicio genera una deuda de o-2geno, reduciendo el contenido del mismo en el aire 6ulmonar. 5l mantenimiento de una alta frecuencia ventilatoria des6u,s del e+ercicio normali@a con ra6ide@ el contenido de o-2geno en el aire 6ulmonar hasta los elevados niveles 6revios, a7onando as2 la deuda de o-2geno.

Captacin de o#geno durante y despus del e6ercicio.

*1AD-O '(G:D

PSID G!u%o/>ne"i"

Las c,lulas musculares, as2 como las he6.ticas, 6oseen una elevada tasa de glucog,nesis. Algunas c,lulas, sin em7argo, no 6ueden llevarla a ca7o. 1or e+em6lo, las neuronas no 6ueden 6roducir ni almacenar gluc8geno, 6or lo Bue de6enden de la circulaci8n sangu2nea 6ara tener acceso a la glucosa. La glucog,nesis es 6arte de un mecanismo homeost.tico Bue o6era cuando los niveles de glucosa en sangre aumentan 6or encima del 6unto medio de sus valores normales C!$"J$$ mgRdl de sangreE, como se indica en la figura & "J#. 1or e+em6lo, +usto des6u,s de la comida, mientras la glucosa se a7sor7e con ra6ide@, la sangre es enviada velo@mente al h2gado 6or el

sistema 6orta. ABu2, una gran cantidad de las mol,culas de glucosa a7andonan la sangre 6ara almacenarse como gluc8geno. Como consecuencia de la glucog,nesis, los niveles de glucosa en sangre descienden, 6or lo general lo suficiente como 6ara Bue vuelvan a su nivel normal.

/lucogenlisis
Las mol,culas de gluc8geno no 6ermanecen continuamente en la c,lula, sino Bue aca7an 6or ser fragmentadas y eliminadas Chidroli@adasE. 5ste 6roceso de Gdesintegraci8n del gluc8genoH se denomina /!u%o/en.!i"i" Cfig. & "J(O v. fig. & "J&E. 5n esencia, es lo inverso de la glucog,nesis. LCu.les son los 6roductos de la glucogen8lisisM La res6uesta de6ende de cada ti6o celular. AunBue se su6one Bue todas las c,lulas 6oseen las en@imas necesarias 6ara rom6er el gluc8geno en glucosa"%" fosfato, s8lo algunas de ellas Ch2gado, ri:8n, mucosa intestinalE 6oseen la en@ima fosfatasa, Bue 6ermite la formaci8n de glucosa li7re y su 6osi7le salida fuera de la c,lula.

Fi/ura '(G48

/lucgeno.

A, 1orci8n de la cadena ramificada de su7unidades de glucosa denominada glucgeno. 3, Microfotograf2a electr8nica de transmisi8n Bue muestra una c,lula he6.tica con gr.nulos de gluc8geno en su interior. 5l gluc8geno C6olisac.ridoE es la forma en la Bue las c,lulas humanas almacenan la glucosa Cun monosac.ridoE.

Fi/ura '(G49 glucemia.

-omeostasia del nivel de

Cuando los niveles sangu2neos de glucosa comien@an a disminuir, las c,lulas he6.ticas aumentan las v2as de 6roducci8n de la misma a 6artir del gluc8geno, los amino.cidos o las grasas Cglucogen8lisis y gluconeog,nesisE y la li7eran a la sangre. Cuando los niveles sangu2neos de glucosa aumentan, las c,lulas he6.ticas aumentan su ca6taci8n de glucosa de la sangre y la convierten en gluc8geno 6ara almacenarla Cglucog,nesisE. A niveles mayores, la glucosa a7andona la sangre 6ara ser ana7oli@ada y formar te+ido adi6oso, y a niveles a/n m.s altos se elimina 6or la orina.

Fi/ura '(G4: hepatocito.

/lucogenlisis en un

As2 6ues, el t,rmino glucogenlisis significa cosas distintas en diferentes c,lulas. 5n los m/sculos, el 6roducto es la glucosa"%" fosfato, Bue luego sufre la gluc8lisis. Sin em7argo, en el h2gado, la glucogen8lisis Cv. fig. & "J(E da lugar a glucosa li7re Bue 6uede a7andonar la c,lula y entrar en el torrente sangu2neo, aumentando as2 la glucemia. >e esta forma, la glucogen8lisis he6.tica forma 6arte del mecanismo homeost.tico de la regulaci8n de los niveles de glucosa en sangre. 1or e+em6lo, 6ocas horas des6u,s de comer, cuando los niveles de glucosa comien@an a descender Cv. fig. & "J#E, la glucogen8lisis he6.tica se acelera. >e cualBuier forma, la glucogen8lisis he6.tica s8lo 6uede mantener 6or s2 sola la homeostasia de la glucosa durante unas 6ocas horas, ya Bue el organismo s8lo almacena 6eBue:as cantidades de gluc8geno.

Fi/ura '(G4<

/luconeognesis.

Los he6atocitos 6ueden formar glucosa a 6artir de 6rote2nas y grasas li7eradas 6or otros te+idos.

/luconeognesis
5l t,rmino /!u%oneo/>ne"i" significa literalmente formaci8n de GnuevaH glucosa, GnuevaH 6orBue est. formada a 6artir de 6rote2nas o, con menos frecuencia, a 6artir del glicerol de las grasas, no de los car7ohidratos. 5l 6roceso se 6roduce mayoritariamente en el h2gado y com6rende una serie de com6le+as reacciones Bu2micas. La nueva glucosa formada a 6artir de las 6rote2nas o de las grasas durante la gluconeog,nesis Cfig. & "J%E difunde desde los he6atocitos a la sangre. La gluconeog,nesis, 6or tanto, 6uede a6ortar glucosa a la sangre cuando se necesita. 3am7i,n 6uede hacerlo de la glucogen8lisis he6.tica. 5n ese caso, el h2gado es o7viamente el 8rgano m.s im6ortante en la homeostasia de la glucemia.

Control del metabolismo de la glucosa

5l com6le+o sistema Bue mantiene la homeostasia de la glucemia est. formado 6or mecanismos hormonales y nerviosos. Al menos cinco gl.ndulas endocrinas, islotes 6ancre.ticos, adenohi68fisis, corte@a adrenal, m,dula adrenal y gl.ndula tiroides, y como m2nimo ocho hormonas secretadas 6or estas gl.ndulas, son 6ie@as claves de dicho mecanismo homeost.tico. Cuando lea los siguientes 6.rrafos, recuerde Bue cada una de las hormonas enumeradas reali@a muchos ti6os de efectos reguladores en el cuer6o, y no s8lo so7re el meta7olismo de la glucosa. Las c,lulas 7eta de los islotes 6ancre.ticos secretan la hormona m.s im6ortante reguladora del a@/car, la in"u!ina.

Vsta disminuye el nivel de la glucosa en sangre haciendo Bue las mol,culas de glucosa entren en las c,lulas desde la sangre Cfig. & "J E. AunBue los detalles e-actos de su mecanismo de acci8n a/n no se conocen 6or com6leto, se sa7e Bue acelera el trans6orte de glucosa a trav,s de las mem7ranas celulares. 3am7i,n incrementa la actividad de la en@ima glucocinasa. 5sta glucocinasa catali@a la fosforilaci8n de la glucosa, reacci8n Bue de7e 6roducirse antes de Bue tengan lugar la glucog,nesis o el cata7olismo de la glucosa. A6licando estos hechos, 6odr. usted deducir los 6rinci6ales m,todos 6or los cuales la insulina disminuye el nivel de glucosa en sangre, es decir, incrementando la glucog,nesis e incrementando el cata7olismo de la glucosa. 5n la figura & "J se muestran los efectos de la insulina. 5studiando esta figura, 6odr. usted deducir tam7i,n algunos de los defectos meta78licos 6rinci6ales Bue se derivan de la deficiencia de insulina, 6or e+em6lo, la dia7etes mellitus. 5n este trastorno se 6roduce una glucog,nesis lenta, 7a+o almacenamiento de gluc8geno, descenso en el cata7olismo de la glucosa e incremento de la glucosa en sangre.

Fi/ura '(G4(

Papel de la insulina.

La insulina e+erce su acci8n mediante la regulaci8n de los niveles de glucosa cuando ,stos alcan@an valores demasiado altos o un valor um7ral. La insulina estimula la ca6taci8n de glucosa 6or todas las c,lulas del organismo, 6ara Bue ,stas a su ve@ la cata7olicen o la almacenen. As2, cualBuier e-ceso de glucosa es retirado de la circulaci8n. Si los niveles de glucosa caen 6or de7a+o del um7ral Cv. fig. & "J#E, el glucag8n Cuna hormonaE estimula su li7eraci8n desde los lugares de almacenamiento hacia la sangre Cv. fig. & "J!E.

Las c,lulas alfa de los islotes 6ancre.ticos secretan la hormona reguladora de a@/car /!u%a/.n. Mientras Bue la insulina tiende a disminuir el nivel de glucosa en sangre, el glucag8n tiende a incrementarlo. Vste incrementa la actividad de la fosforilasa Cv. fig. & "J(E, con lo Bue la glucogen8lisis he6.tica se acelera necesariamente, li7erando m.s cantidad de glucosa a la sangre. La adrenalina es una hormona secretada en grandes cantidades 6or la m,dula adrenal como res6uesta al estr,s emocional o f2sico. Como el glucag8n, la adrenalina aumenta la actividad de la fosforilasa. 5llo hace Bue la glucogen8lisis sea m.s r.6ida. La adrenalina acelera tanto la glucogen8lisis he6.tica como la muscular, mientras Bue el glucag8n s8lo acelera la he6.tica. Am7as hormonas incrementan el nivel de glucosa en sangre. La adrenalina es la /nica hormona cuya li7eraci8n a la circulaci8n sist,mica Cy con ello sus efectos en el meta7olismoE de6ende directamente del sistema nervioso. La hormona adrenocorticotrpica (AC*&) y los glucocorticoides C6. e+., la cortisonaE son dos hormonas m.s Bue incrementan la concentraci8n de glucosa en sangre. La AC3S estimula la corte@a adrenal a incrementar su secreci8n de glucocorticoides. Vstos aceleran a su ve@ la gluconeog,nesis y lo hacen gracias a la movili@aci8n de las 6rote2nas, es decir, rom6iendo o hidroli@ando las 6rote2nas tisulares en amino.cidos. 5ntran as2 m.s amino.cidos a la circulaci8n general y son trans6ortados al h2gado. Los he6atocitos aumentan su 6roducci8n de GnuevaH glucosa a 6artir de los amino.cidos movili@ados. Se li7era as2 m.s glucosa desde los he6atocitos a la sangre y se a:ade al nivel de la misma. La hormona del crecimiento (+&), formada en la 6ituitaria anterior, tam7i,n aumenta el nivel de la glucosa en la sangre, 6ero 6or medio de un mecanismo diferente. La KS 6roduce un cam7io de los car7ohidratos al cata7olismo de las grasas. Lo hace limitando el almacenamiento de las grasas en los de68sitos grasos. 5n su lugar se movili@an y cata7oli@an mayor n/mero de grasas. >e esta forma, la hormona de crecimiento GahorraH car7ohidratos del cata7olismo y aumenta el nivel de glucosa en sangre. La hormona estimulante del tiroides (*S&), Bue se forma en la adenohi68fisis, y las hormonas tiroideas C3' y 3#E Bue constituyen su o7+etivo, tienen com6le+os efectos so7re el meta7olismo. Algunos de estos efectos elevan, y otros disminuyen, el nivel de glucosa en sangre. Uno de los efectos de la hormona tiroidea es acelerar el cata7olismo, y 6uesto Bue la glucosa es el Gcom7usti7le 6referidoH del organismo, el resultado 6uede ser el descenso en el nivel de la misma en sangre.

Una mirada al resumen del control hormonal Bue se muestra en la figura & "J! indica Bue la mayor2a de las hormonas hacen Bue se eleve el nivel de glucosa en sangre. >ichas hormonas reci7en el nom7re general de hiperglucemiantes 6or su acci8n de aumentar la glucemia. La /nica e-ce6ci8n es la insulina, Bue es hipoglucemiante Ctiende a disminuir la glucosa en sangreE. 9,ase el cuadro & "% si se desea un comentario m.s e-tenso so7re los 6ro7lemas de la glcuemia. Re6asando los logros de las c,lulas en el cata7olismo, uno no 6uede 6or menos de maravillarse, como lo e-6resa7a tan gr.ficamente Wayne *ec4erY= G5l meta7olismo res6iratorio 6uede verse como una maravilla de dise:o e ingenier2a. Io hay transistores, no hay 6ie@as mec.nicas, no hay ruido ni contaminaci8n y todo est. organi@ado en unidades tan 6eBue:as Bue reBuieren un microsco6io electr8nico 6ara 6oder verse. c aun as2, el 6roceso contin/a rutinariamente en casi todas las c,lulas vivientes con tan alto grado de integraci8n, eficiencia, fidelidad y control Bue no 6odemos entender lo suficiente ni 6ara 6oder a6reciarlo, mucho menos 6ara re6roducirlas en nuestros tu7os de ensayoH.

Fi/ura '(G4? Control hormonal del nivel sanguneo de glucosa.

La insulina disminuye los niveles sangu2neos de glucosa y, 6or tanto, es una sustancia hi6oglucemiante. La mayor2a de las hormonas los elevan, siendo 6or ello hi6erglucemiantes o antiinsul2nicas.

*1AD-O '(G<D PSID A!tera%ione" en !a %on%entra%i.n de /!u%o"a en "an/re

5l t,rmino hi$er/!u%e#ia, Bue significa literalmente G6roceso en el Bue hay demasiada a@/car en la sangreH, se em6lea siem6re Bue la concentraci8n de glucemia su6era un nivel determinado. La hi6erglucemia se asocia con frecuencia con la dia7etes mellitus no tratada, aunBue 6uede 6roducirse tam7i,n en neonatos cuando se administra demasiada glucosa intravenosa o en otras situaciones. Sin tratamiento, el e-ceso de glucosa de+a la sangre a nivel renal, literalmente Gverti,ndoseH en la orina. >e este modo aumenta la 6resi8n osm8tica de la orina, lo Bue atrae una cantidad e-cesiva de agua desde la orina hacia la sangre. La hi6erglucemia determina, 6or tanto, una 6,rdida de glucosa en la orina con la consiguiente 6,rdida de agua, Bue 6uede amena@ar el eBuili7rio h2drico del organismo. La deshidrataci8n 6uede 6roducir en /ltimo t,rmino la muerte. La hi$o/!u%e#ia se 6roduce cuando la glucemia se reduce 6or de7a+o de un nivel determinado. La hi6oglucemia se 6uede 6roducir en varias circunstancias, incluida la caBue-ia, la hi6ersecreci8n de insulina 6or los islotes 6ancre.ticos o la inyecci8n de demasiada insulina. 5ntre los s2ntomas de hi6oglucemia destacan la de7ilidad, el ham7re, la cefalea, la visi8n 7orrosa, la ansiedad y los cam7ios de 6ersonalidad, 6udiendo llegar sin tratamiento al coma y la muerte.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

<. LFu, hace Bue una c,lula utilice la res6iraci8n anaer87ica como 6rinci6al fuente 6ara o7tener energ2aM (. LFu, significa el t,rmino deuda de ox genoM

?. 5-6liBue las diferencias Bue e-isten entre la glucog$nesis y la glucogenlisis. L*a+o Bu, circunstancias se 6roduce cada una de ellasM @. Mencione tres hormonas Bue se relacionen con el control del meta7olismo de la glucosa.

LPIDOS Fuente" diet>ti%a" de !o" !7$ido"

5n el ca62tulo & afirm.7amos Bue los !7$ido" son un ti6o de com6uestos org.nicos Bue incluyen grasas, aceites y otras sustancias similares. Los l26idos m.s ha7ituales de la dieta son los tri/!i%>rido", Bue est.n com6uestos 6or su7unidades de glicerol a las Bue se unen tres #cidos grasos. 0tros im6ortantes l26idos de la dieta son los fosfol pidos y el colesterol. Las grasas

de la dieta se clasifican como "aturada" o in"aturada". Las saturadas contienen cadenas de .cidos grasos en las Bue no hay do7les enlaces, es decir, todos los enlaces dis6oni7les de su cadena hidrocar7onada est.n llenos CsaturadosE con .tomos de hidr8geno Cv. fig. &"&', 6.g. %&E. Las grasas saturadas suelen ser s8lidas a tem6eratura am7iente. Las insaturadas contienen cadenas de .cidos grasos en las Bue hay algunos do7les enlaces, lo Bue significa Bue no todos los lugares 6ara el hidr8geno est.n ocu6ados. Suelen ser l2Buidas a tem6eratura am7iente. Los triglic,ridos est.n 6resentes en casi todos los alimentos Bue ingerimos. Sin em7argo, la cantidad de triglic,ridos en cada ti6o de alimento var2a considera7lemente, como tam7i,n la 6ro6orci8n de los saturados y los insaturados. Los fosfol26idos tam7i,n se encuentran en casi todos los ti6os de alimentos, ya Bue forman las mem7ranas celulares de todos los organismos vivientes. 5l colesterol, sin em7argo, s8lo se encuentra en alimentos de origen animal, y su concentraci8n var2a mucho, siendo es6ecialmente elevada en alimentos como el h2gado o las yemas de huevo.

Tran"$orte de !o" !7$ido"

Los l26idos son trans6ortados 6or la sangre como Builomicrones, li6o6rote2nas o .cidos grasos li7res. Los 6ui!o#i%rone" son 6eBue:as gotas de grasa Bue a6arecen en la sangre tras la a7sorci8n de las grasas. Los .cidos grasos y los monoglic,ridos, 6roductos de la digesti8n de las grasas, se com7inan durante la a7sorci8n 6ara formar grasas de nuevo Ctriglic,ridos o triacilglicerolesE. 5stos triglic,ridos, +unto con 6eBue:as cantidades de colesterol y fosfol26idos, constituyen los Builomicrones. >urante la a7sorci8n de las grasas, tam7i,n denominada estado absorti!o, la sangre 6uede contener tantas de estas gotas de grasa Bue su as6ecto 6uede ser tur7io e incluso tener un color amarillento. Io o7stante, durante el estado postabsorti!o, 6or lo general en las cuatro horas siguientes a una comida, 6ocos o ning/n Builomicr8n 6ermanecen en la sangre. Sus contenidos se han des6la@ado en su mayor 6arte hacia las c,lulas del te+ido adi6oso. 5n el estado 6osta7sortivo, cuando los Builomicrones est.n virtualmente ausentes de la circulaci8n, alrededor del 9(] de los l26idos en la sangre es trans6ortado como li6o6rote2nas. Las !i$o$rote7na" se forman 6rinci6almente en el h2gado, y como su nom7re indica, est.n formadas 6or l26idos Ctriglic,ridos, colesterol y fosfol26idosE y 6rote2nas. La sangre contiene en todo momento tres ti6os de li6o6rote2nas, denominadas li6o6rote2nas de muy 7a+a densidad, li6o6rote2nas de 7a+a densidad y li6o6rote2nas de alta densidad, Bue suelen designarse 6or sus a7reviaturas= 9L>L, L>L y S>L. Las dietas con alto contenido en grasas saturadas y colesterol tienden a aumentar la concentraci8n de L>L en sangre, lo Bue se asocia con una mayor

incidencia de enfermedad coronaria y aterosclerosis Cfig. & "J9 y cuadro & " E. 1or el contrario, una elevada concentraci8n de S>L en sangre se asocia con una 7a+a incidencia de enfermedad card2aca. Se 6uede 6ensar, 6or tanto, Bue las L>L son las Gli6o6rote2nas malasH y las S>L las Gli6o6rote2nas 7uenasH. Say considera7les evidencias Bue muestran Bue el e+ercicio aumenta los niveles de S>L en sangre, lo Bue de7e tenerse en cuenta como uno de los efectos 7eneficiosos del e+ercicio.

Fi/ura '(G4@

Colesterol y cardiopatas.

5l gr.fico muestra la relaci8n entre la concentraci8n s,rica de colesterol total C6lasmaE y la enfermedad arterial coronaria C5CE.

*1AD-O '(G(

Li$o$rote7na"

Como se e-6lica en este ca62tulo, una elevada concentraci8n de L>L Cli6o6rote2nas de 7a+a densidadE se asocia a un mayor riesgo de sufrir aterosclerosis. 5l t,rmino aterosclerosis se em6lea 6ara descri7ir el Gendurecimiento de las arteriasH, hecho Bue se 6roduce cuando los l26idos se acumulan en las c,lulas Bue ta6i@an los vasos sangu2neos y estimulan el desarrollo de 6lacas Bue 6ueden llegar a dificultar o im6edir la circulaci8n a ese nivel e incluso formar co.gulos. La aterosclerosis tam7i,n 6roduce de7ilitamiento de la 6ared del vaso afectado hasta llegar a rom6erlo. Como e+em6lo de lo dicho, una 6ersona con aterosclerosis en sus arterias coronarias 6uede sufrir un ataBue card2aco si se interrum6e el flu+o de sangre al m/sculo card2aco. Si son los vasos cere7rales los afectados, el riesgo es de 6adecer un accidente

cerebro!ascular (ACJ) o GictusH. La 6arte A de la figura es una versi8n sim6lificada de la funci8n de la L>L, 7asada en los conce6tos Bue desarrollaron los 6remios Io7el Michael *rogn y ?ose6h Koldstein en la Universidad de 3e+as. >e acuerdo con este modelo, el L>L li7era colesterol a las c,lulas 6ara su uso en la formaci8n de hormonas esteroideas y 6ara esta7ili@ar la mem7rana. La mayor 6arte de las c,lulas, si no todas, 6oseen rece6tores de L>L en la su6erficie e-terna de sus mem7ranas. 5stos rece6tores atraen al L>L, y una ve@ Bue ,sta se une a ellos, se 6onen en marcha ciertos mecanismos Bue facilitan el 6aso del colesterol hacia el interior de la c,lula. 5l e-ceso de colesterol se almacena en forma de gotas cerca del centro de la c,lula. 1arece ser Bue la concentraci8n de los rece6tores de L>L en algunos individuos es muy 7a+a, lo Bue se traducir2a en una gran concentraci8n de colesterol en la sangre. 1or alg/n mecanismo este e-ceso de L>L es trans6ortado 6or las c,lulas endoteliales hacia el interior de la 6ared vascular. Vsta es la teor2a Bue se 6ostula como causa de la acumulaci8n de l26idos en la aterosclerosis. Las elevadas concentraciones de las S>L Cli6o6rote2nas de alta densidadE en sangre se asocian a un menor riesgo de 6adecer aterosclerosis y sus com6licaciones. AunBue todav2a no est. claro si esto es totalmente cierto o no, se han hecho grandes 6rogresos. ?ac4 0ram, un 7i8logo celular de la Universidad de Washington, ha 6ro6uesto el mecanismo Bue se ilustra en la 6arte B de la figura. >e acuerdo con este modelo, las mol,culas de S>L son atra2das hacia unos rece6tores de las mismas Bue se encuentran en las mem7ranas celulares. Una ve@ Bue el S>L se ha unido a su rece6tor, la c,lula es estimulada 6ara Bue li7ere 6arte del colesterol Bue 6osee en su interior. 5ste colesterol li7erado migra hacia la mem7rana celular donde se une a la mol,cula de S>L 6ara llegar al h2gado, donde ser2a eliminado 6or la 7ilis. A6arentemente, los altos niveles de L>L C6or encima de los J!$ mg 6or cada J$$ ml de sangreE se traducir2an en una gran cantidad de colesterol acumulado en las c,lulas. 1or el contrario, los altos niveles de S>L C6or encima de %$ mg 6or cada J$$ ml de sangreE significar2an Bue las c,lulas est.n descargando su colesterol y Bue ,ste estar2a siendo eliminado 6or la 7ilis. 5n la actualidad se est.n investigando tratamientos Bue 6revengan e incluso curen la aterosclerosis y las enfermedades asociadas.

Papel de las lipoprotenas sanguneas.

A, >iagrama sim6lificado de la im6ortancia de las li6o6rote2nas de 7a+a densidad CL>LE 6ara la llegada de colesterol a las c,lulas. 3, Misi8n 6ro6uesta 6ara las li6o6rote2nas de alta densidad CS>LE en la eliminaci8n del colesterol de las c,lulas. Cuando entran en la sangre desde el te+ido adi6oso o de otras c,lulas, los .cidos grasos se com7inan con la al7/mina 6ara formar los denominados B%ido" /ra"o" !ibre" &AGL+. Los .cidos grasos son trans6ortados desde las c,lulas de un te+ido hasta las de otro en forma de .cidos grasos li7res. Siem6re Bue la tasa de cata7olismo de las grasas se incrementa, como sucede en el ayuno o en la dia7etes, aumenta el contenido de AKL en la sangre.

Metabo!i"#o de !o" !7$ido" Catabolismo lipdico

5l cata7olismo li62dico, como el cata7olismo de los car7ohidratos, est. formado 6or varios 6rocesos. Cada uno de ellos se com6one a su ve@ de una serie de reacciones Bu2micas. Los triglic,ridos son hidroli@ados en 6rimer lugar 6ara formar .cidos grasos y glicerol. >es6u,s, el glicerol se convierte en gliceraldeh2do"'"fosfato, Bue entra en la v2a de la gluc8lisis Cv. fig. & "(E. Los .cidos grasos, como se ve en la figura & "&$, son fragmentados en un 6roceso denominado beta2oxidacin en dos 6ie@as de dos car7onos, el conocido acetil CoA. Vstos son cata7oli@ados v2a el ciclo del .cido c2trico. 1or tanto, el 6roceso final del cata7olismo de los l26idos consiste en las mismas reacciones Bue el de los car7ohidratos. 5l cata7olismo li62dico, sin em7argo, 6ro6orciona considera7lemente m.s energ2a Bue el de los car7ohidratos. Mientras Bue el cata7olismo de J g de car7ohidratos s8lo 6ro6orciona #,J 4cal de calor, el de J g de l26idos 6ro6orciona 9 4cal. Io de7e sor6rendernos, 6or tanto,

Bue los l26idos sean la fuente de energ2a 6referida 6or el te+ido muscular.

Fi/ura '(G') 'ovili%acin y catabolismo de las grasas.

07serve c8mo la cetog,nesis tiene lugar fundamentalmente a nivel he6.tico. 5l n/mero de .tomos de car7ono de las mol,culas se ofrece entre 6ar,ntesis.

*1AD-O '(G?D *eto"i"

T MAS SANITA-IOSD

5n la sangre de las 6ersonas con dia7etes mellitus no controlada 6uede e-istir un gran contenido de cuer6os cet8nicos. 5ste estado 6atol8gico es conocido como %eto"i" y sus signos son la res6iraci8n cet8sica y la cetonuria Cgran contenido de cuer6os cet8nicos en orinaE. Cuando se acelera el cata7olismo de las grasas, como sucede en la dia7etes mellitus C6orBue la glucosa no 6uede entrar en las c,lulasE o durante el ayuno, se forman numerosas unidades de acetil CoA. Las c,lulas he6.ticas condensan tem6oralmente

dichas unidades 6ara formar .cido acetoac,tico de # car7onos. 5ste .cido acetoac,tico se clasifica como un cuerpo cetnico y 6uede ser convertido en otros dos ti6os de cuer6os cet8nicos, denominados acetona y .cido 7etahidro-i7ut2rico, de ah2 el nom7re de %eto/>ne"i" Bue reci7e este 6roceso. Las c,lulas he6.ticas o-idan una 6eBue:a cantidad de cuer6os cet8nicos 6ara sus 6ro6ias necesidades energ,ticas, 6ero la mayor2a de ellos son trans6ortados 6or la sangre hasta otras c,lulas tisulares 6ara transformarlos de nuevo en acetil CoA y o-idarlos mediante el ciclo del .cido c2trico Cv. fig. & "&$E.

Anabolismo lipdico
5l ana7olismo li62dico, tam7i,n denominado !i$o/>ne"i", consiste en la s2ntesis de varios ti6os de l26idos, so7re todo triglic$ridos, colesterol, fosfol pidos y prostaglandinas. Los triglic,ridos y los l26idos estructurales C6. e+., fosfol26idosE son sinteti@ados a 6artir de los .cidos grasos y del glicerol o del e-ceso de glucosa o de los amino.cidos. As2 6ues, se 6ueden Go7tener grasasH de otros alimentos Bue no sean grasas. Los triglic,ridos se almacenan 6rinci6almente en las c,lulas del te+ido adi6oso. 5stos de68sitos grasos constituyen la mayor reserva energ,tica del organismo, a menudo e-cesivamente grande, 6or desgracia. 1ueden almacenarse 4ilos de grasa de forma casi ilimitada. 1or el contrario, s8lo 6ueden almacenarse unos cuantos gramos de car7ohidratos, como gluc8geno muscular y he6.tico. La mayor 6arte de los .cidos grasos 6ueden ser sinteti@ados 6or el organismo. Algunos .cidos grasos insaturados de7en ser a6ortados 6or la dieta y 6or ello se llaman B%ido" /ra"o" e"en%ia!e". Algunos .cidos grasos esenciales sirven como fuente 6ara la s2ntesis de un im6ortante gru6o de l26idos denominado prostaglandinas. 5stos com6uestos similares a las hormonas, descu7iertos 6or 6rimera ve@ en el semen, en los a:os treinta, han o7tenido un gran reconocimiento 6or su 6resencia en distintos te+idos, con un am6lio es6ectro de actividades 7iol8gicas Cv. ca6. J%E. >eterminados .cidos grasos esenciales son fundamentales 6ara 6roducir los fosfol26idos de las mem7ranas celulares Cv. ca6. 'E y la mielina del te+ido nervioso Cv. ca6. J&E.

Control del metabolismo lipdico

5l meta7olismo de los l26idos est. controlado so7re todo 6or estas hormonas= l l l <nsulina. AC3S. Sormona del crecimiento.

Klucocorticoides.

Usted 6ro7a7lemente recuerda Bue cuando ha7l.7amos de estas hormonas en relaci8n con el meta7olismo de los car7ohidratos afirmamos Bue regulan el meta7olismo de las grasas de tal forma Bue la 6ro6orci8n del cata7olismo de las grasas es inversamente 6ro6orcional a la del cata7olismo de los car7ohidratos. Si alguna situaci8n como la dia7etes mellitus hace Bue el cata7olismo de los car7ohidratos descienda 6or de7a+o de las necesidades energ,ticas, se incrementa r.6idamente la secreci8n de la hormona del crecimiento, de la AC3S y de los glucocorticoides, Bue 6roducen un incremento en el cata7olismo de las grasas. Sin em7argo, cuando el cata7olismo de los car7ohidratos se iguala a las necesidades energ,ticas, las grasas no son movili@adas de sus de68sitos ni cata7oli@adas Ccuadro & "9E, sino Bue se almacenan en los te+idos adi6osos. Una vie+a m.-ima de la fisiolog2a humana dice Bue Glos car7ohidratos tienen un efecto ahorrador de grasasH, y de una forma m.s descri6tiva Glos car7ohidratos tienen un efecto almacenador de grasasH.

*1AD-O '(G@ PPA- y #etabo!i"#o de !a" /ra"a"

Una clase de 6rote2nas denominadas receptores de peroxisomas acti!ados por proliferador o PPA/ 6ueden tener algunas claves so7re la forma en la Bue el organismo meta7oli@a las grasas. Los 11AR son mol,culas Bue se unen a las mol,culas de A>I de las c,lulas. Los 11AR se com7inan con otras 6rote2nas 6ara formar com6le+os Bue regulan los genes Bue condicionan como las c,lulas ca6turan y degradan las grasas. Las investigaciones iniciales demuestras Bue las sustancias Bu2micas Bue afectan a los distintos 11AR 6ueden modificar el de68sito de grasa en el cuer6o. Como m.s del %$] de la 6o7laci8n de 55.UU. sufre so7re6eso y tiene un gran riesgo de sufrir enfermedades card2acas, dia7etes, c.ncer y otros 6ro7lemas sanitarios, no ca7e duda de Bue los cient2ficos har.n todo lo 6osi7le 6or descu7rir como los 11AR regulan el meta7olismo de las grasas y como se 6ueden modificar 6ara reducir los riesgos sanitarios relacionados con la o7esidad. Las investigaciones han demostrado Bue el control hormonal del meta7olismo de los l26idos es muy com6le+o y todav2a no se com6rende 7ien. Una l2nea de investigaci8n intrigante im6lica a la hormona !e$tina. La le6tina es secretada 6or las c,lulas Bue de6ositan grasas y 6arece regular la saciedad Csentimiento de ham7reRfalta de ellaE y el meta7olismo de la grasa. Los investigadores Bue anali@an la com6le+a interacci8n entre la le6tina y otras hormonas y sus rece6tores es6eran encontrar tratamientos eficaces 6ara la o7esidad, la dia7etes y otros 6rocesos Bue cursan con almacenamiento de grasas.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4). L>e Bu, forma se trans6ortan los l26idos a las c,lulasM 44. LC8mo entran el glicerol y los .cidos grasos al ciclo del .cido c2tricoM 4'. LFu, .cidos grasos no 6ueden ser sinteti@ados 6or el organismoM

P-OT NAS Fuente" de $rote7na"

5n el ca62tulo & afirm.7amos Bue las 6rote2nas son unas mol,culas muy largas com6uestas 6or su7unidades Bu2micas denominadas amino.cidos Cv. fig. &"&&, 6.g. %$E. Las 6rote2nas se ensam7lan a 6artir de una agru6aci8n de &$ ti6os diferentes de amino.cidos. Si tan s8lo uno de estos amino.cidos no estuviese en la 6ro6orci8n suficiente, muchas 6rote2nas vitales no 6odr2an ser sinteti@adas, lo Bue ser2a un grave 6ro7lema 6ara la salud. Uno de los caminos Bue tiene el organismo 6ara mantener niveles constantes de amino.cidos es 6or medio de su s2ntesis a 6artir de otros com6uestos 6resentes en el organismo. 1ero ello s8lo es 6osi7le en la mitad de los mismos. 5l resto los de7e 6ro6orcionar la dieta, ra@8n 6or la cual los e-6ertos en nutrici8n los denominan amino.cidos esenciales o indis6ensa7les. 5n la ta7la & "J se clasifican los amino.cidos seg/n se consideren como esenciales o como no esenciales Csinteti@ados 6or el organismoE. 5l cuadro & "J$ anali@a la relaci8n entre las concentraciones de amino.cidos en la sangre y la enfermedad.

Tab!a '(G4 A#inoB%ido"

S N*IAL S &IMP- S*INDI3L S+ NO S N*IAL S &P- S*INDI3L S+

SistidinaY Alanina <soleucina Arginina Leucina

As6aragina Lisina )cido as6.rtico Metionina Ciste2na Fenilalanina )cido glut.mico 3reonina Klutamina 3ri6t8fano Klicina 9alina 1rolina Serina 3irosinaj Y 5sencial en ni:os y tal ve@ en varones adultos. j 1uede ser sinteti@ado a 6artir de la fenilalanina, 6or lo Bue no se considera esencial si la dieta contiene fenilalanina.

*1AD-O '(G4)D T MAS SANITA-IOSD A#inoB%ido" y enAer#edad

Las investigaciones recientes indican Bue el eBuili7rio de los amino.cidos Bue circulan 6or la sangre se asocia a diversas enfermedades. Las elevadas concentraciones en la sangre de homociste2na, una de las diversas formas del amino.cido ciste2na 6osi7les Cv. ta7la & "JE, se han relacionado con los ataBues card2acos, los ictus y algunas demencias, como la enfermedad de Al@heimer. Io se sa7e si las alteraciones de las concentraciones de homociste2na son la causa directa de estos trastornos. A 6esar de estas dudas, muchos m,dicos recomiendan reducir estas concentraciones elevadas de homociste2na 6ara reducir los riesgos 6osi7les de estos devastadores trastornos. La homociste2na se 6uede normali@ar cuando e-iste un a6orte adecuado de vitaminas *%, *J& o *9 C.cido f8licoE en la dieta.

Las 6rote2nas a6arecen en la dieta de diversas maneras. La carne y otros te+idos animales 6articularmente ricos en 6rote2nas contienen los amino.cidos esenciales, mientras Bue las o7tenidas de 6lantas o de otras fuentes no animales no los contienen todos. 1or ello es muy im6ortante Bue la dieta incluya carne y diversos vegetales 6ara Bue nos 6ro6orcione todos los amino.cidos esenciales 6ara el organismo. Los te+idos vegetales Bue son muy ricos en 6rote2nas son las gram2neas, las nueces y las legum7res, 6or e+em6lo, los guisantes y las alu7ias.

Fi/ura '(G'4

Anabolismo proteico.

Las 6rote2nas se sinteti@an a 6artir de los amino.cidos trans6ortados a cada c,lula 6or la sangre. 07serve Bue el he6atocito, as2 como algunas otras c,lulas es6eciali@adas del organismo, fa7rican 6rote2nas 6ara e-6ortar.

Metabo!i"#o $rotei%o
5n el meta7olismo 6roteico, el ana7olismo es lo 6rinci6al y el cata7olismo es secundario. 5n el meta7olismo de los car7ohidratos y de las grasas, la situaci8n es la contraria, el cata7olismo es lo im6ortante y el ana7olismo secundario. Las 6rote2nas son los 6rinci6ales alimentos constructores de te+ido. Los car7ohidratos y las grasas son los 6rinci6ales alimentos 6ara el suministro de energ2a.

Anabolismo proteico
5l ana7olismo 6roteico es el 6roceso 6or el Bue las 6rote2nas son sinteti@adas 6or los ri7osomas de todas las c,lulas. Los

mecanismos es6ec2ficos del ana7olismo 6roteico se comentaron en el ca62tulo & Cv. 6.gs. ('"(9E y se am6liaron en el ca62tulo # Cv. 6.gs. J&$"J&(E. 5n este momento nos limitaremos a revisar las ideas 7.sicas so7re el ana7olismo de las 6rote2nas. Cada c,lula sinteti@a sus 6ro6ias 6rote2nas estructurales y sus 6ro6ias en@imas. Adem.s, muchas c,lulas, como las he6.ticas y las glandulares, sinteti@an 6rote2nas es6eciales 6ara e-6ortarlas. 1or e+em6lo, las c,lulas he6.ticas fa7rican las 6rote2nas 6lasm.ticas Bue se encuentran en la sangre Cfig. & " &JE. Los genes celulares determinan las 6rote2nas es6ec2ficas sinteti@adas. 5l ana7olismo 6roteico es realmente Gla gran em6resaH del organismo. Considere 6or un momento Bue el ana7olismo 6roteico es el 6rinci6al 6roceso de crecimiento, re6roducci8n, re6araci8n tisular y reem6la@o de las c,lulas destruidas 6or el uso y el desgaste diario. TS8lo la sustituci8n de los eritrocitos se 6roduce en millones de c,lulas 6or segundoU

Catabolismo proteico
5l 6rimer 6aso en el cata7olismo 6roteico tiene lugar en las c,lulas he6.ticas. Se denomina desaminaci8n y consiste en la li7eraci8n de un gru6o amino CIS&E de una mol,cula de amino.cido 6ara formar una mol,cula de amon2aco y una de ceto.cido C6. e+., .cido alfacetoglut.ricoE. La mayor 6arte del amon2aco es convertido 6or las c,lulas he6.ticas en urea, Bue 6osteriormente se e-creta 6or la orina. 5l ceto.cido de7e ser o-idado 6or v2a del ciclo del .cido c2trico Cv. fig. & "!E o convertido en glucosa v2a gluconeog,nesis Cfig. & "&&E o en grasas Cli6og,nesisE. 3anto el ana7olismo como el cata7olismo 6roteicos tienen lugar continuamente. S8lo difieren en sus 6ro6orciones en cada momento. Con una dieta deficiente en 6rote2nas, 6or e+em6lo, el cata7olismo 6roteico e-cede el ana7olismo 6roteico. >iversas hormonas, como 6odemos ver, tam7i,n influyen en la 6ro6orci8n de cata7olismo y ana7olismo 6roteicos.

Fi/ura '(G'' 'ovili%acin y catabolismo de las protenas.

Los glucocorticoides aceleran este 6roceso, 6or lo Bue son clasificados como hormonas cata7oli@adoras de 6rote2nas.

)alance proteico y balance nitrogenado

5n el adulto sano normal suele e-istir un estado de ba!an%e $rotei%o, es decir, el 2ndice de ana7olismo 6roteico iguala o eBuili7ra el de cata7olismo 6roteico. Cuando el organismo se encuentra en un eBuili7rio 6roteico, est. tam7i,n en un ba!an%e nitro/enado, es decir, la cantidad de nitr8geno Bue entra en el organismo Cen las 6rote2nas de los alimentosE iguala a la cantidad de nitr8geno de los 6roductos de desecho del cata7olismo 6roteico Bue se e-cretan 6or la orina, heces y sudor. 5s im6ortante sa7er Bue e-isten dos ti6os de deseBuili7rios, 6roteico o nitrogenado. Cuando el cata7olismo 6roteico e-cede al ana7olismo 6roteico, la cantidad de nitr8geno en la orina e-cede la cantidad de nitr8geno de los alimentos 6roteicos ingeridos. Se dice entonces Bue el su+eto est. en un estado de ba!an%e nitro/enado ne/ativo, o en un estado de Gde7ilitamiento tisularH, ya Bue la mayor2a de las 6rote2nas tisulares est.n siendo m.s cata7oli@adas Bue reem6la@adas mediante s2ntesis 6roteica. Las dietas 6o7res en 6rote2nas, el ayuno y las enfermedades de7ilitantes, 6or e+em6lo, 6roducen un 7alance nitrogenado negativo. Un ba!an%e nitro/enado 6ositivo Cingesti8n de nitr8geno en los alimentos su6erior al nitr8geno eliminado en la orinaE indica Bue el ana7olismo 6roteico se est. 6roduciendo en una mayor 6ro6orci8n Bue el cata7olismo. Un 7alance nitrogenado 6ositivo, 6or tanto,

caracteri@a cualBuier situaci8n en la Bue se est,n sinteti@ando grandes cantidades de te+ido, como sucede durante el crecimiento, el em7ara@o o la convalecencia de enfermedades consuntivas.

Control del metabolismo proteico

5l meta7olismo 6roteico, como el de los car7ohidratos y las grasas, est. controlado mucho m.s 6or hormonas Bue 6or el sistema nervioso. La hormona de crecimiento y la hormona masculina testosterona tienen un efecto estimulante so7re la s2ntesis 6roteica o ana7olismo, de ah2 Bue se les llame hormonas anablicas. Las hormonas catablicas 6roteicas con una acci8n m.s efica@ son los glucorticoides. Aceleran la movili@aci8n de 6rote2nas tisulares, es decir, la hidr8lisis de 6rote2nas celulares en amino.cidos, su entrada en la sangre y su 6osterior cata7olismo Cv. fig. & "&&E. La AC3S funciona indirectamente como una hormona cata78lica 6roteica de7ido a su efecto estimulante de la secreci8n de glucocorticoides.

Tab!a '(G'
N1T-I NT S ANA3OLISMO

Metabo!i"#o

*ATA3OLISMO Car7ohidratos 5l e-ceso tem6oral se transforma en gluc8geno 6or los he6atocitos en 6resencia de la insulinaO se almacena en el h2gado y en el m/sculo esBuel,tico hasta el momento en Bue se 6recisa, siendo entonces transformado en glucosa Son o-idados, en 6resencia de insulina, 6ara 6ro6orcionar energia C#,J 4cal 6or gE y residuos Cdi8-ido de car7ono y aguaE 5l e-ceso mantenido 6or encima de las necesidades energ,ticas del organismo los convierte en te+ido adi6osoO se almacenan en los diferentes de68sitos grasos del organismo C%SJ&0% ^ % 0& f 5nergia ^ % C0& ^ % S&0 Krasas Se transforman en te+ido adi6osoO se almacenan en los de68sitos grasos del organismo )cidos grasos

n C7etao-idacionE Acetil CoA ~ Cetonas n Cte+idosO ciclo del acido citricoE 5nergia C9,' 4cal 6or gE ^ C0& ^ S&0 Klicerol n CglucolisisE Acetil CoA 1rote2nas Sinteti@adas hacia 6rote2nas tisulares y sangu2neas, en@imas, hormonas, etc. >esaminadas en el h2gado, formando amon2aco CBue se convierte en ureaE y ceto.cidos CBue se o-idan o se transforman en glucosa o grasaE La hormona tiroidea estimula el ana7olismo 6roteico, y 6or tanto el crecimiento, cuando hay gran cantidad de car7ohidratos y grasas dis6oni7les 6ara la 6roducci8n energ,tica. 1or otra 6arte, 7a+o diferentes condiciones, 6or e+em6lo cuando la cantidad de hormona tiroidea es e-cesiva o cuando los alimentos energ,ticos son deficientes, esta hormona estimula la movili@aci8n de las 6rote2nas y el cata7olismo. Algunos de estos mecanismos so7re el meta7olismo Bue hemos visto en las secciones 6recedentes se resumen en la ta7la & "& y en la figura & "&'.

P- G1NTAS D
48. 49.

*ONT-OL

LFu, significa el t,rmino amino#cido esencialM LFu, sucede al desaminarse un amino.cidoM

4:. LCu.l es el fin de la desaminaci8n de los amino.cidosM 4<. LFu, significa balance nitrogenadoM

,ITAMINAS Y MIN -AL S

Un vista@o a la etiBueta de cualBuier 6roducto alimentario revela la im6ortancia Bue damos a las vitaminas y a los minerales. Sa7emos Bue nuestros cuer6os utili@an los car7ohidratos, grasas y 6rote2nas 6ara formar diversas mol,culas y 6ro6orcionar energ2a. 5ntonces, L6ara Bu, se necesitan las vitaminas y los mineralesM

*1AD-O '(G44D D PO-T S Y FO-MA FSI*AD Su$!e#ento" vita#7ni%o" $ara !o" at!eta"
>ado Bue un d,ficit de vitaminas (a!itaminosis) se traduce en una 6o7re formaci8n atl,tica, muchos atletas consumen con regularidad su6lementos de las mismas. >e todas formas, las investigaciones sugieren Bue el su6lemento de vitaminas tiene una escasa o nula utilidad en el desarrollo atl,tico. Una dieta eBuili7rada y ra@ona7le su6le 6erfectamente las necesidades vitam2nicas, incluso en los atletas de elite. 5l consumo de su6lementos vitam2nicos ha llevado a una gran controversia entre los e-6ertos en 6re6araci8n f2sica. Los detractores aducen Bue el e-ceso de vitaminas (hiper!itaminosis) 6uede da:ar el h2gado, mientras Bue sus defensores dicen Bue con ello se evitar2an los riesgos de una carencia vitam2nica.

,ita#ina"
Las vita#ina" son mol,culas org.nicas necesarias en 6eBue:as cantidades 6ara el meta7olismo normal de todo el organismo Cv. cuadro & "JJE. Las 6rimeras vitaminas fueron descritas a 6rinci6ios del siglo [[ 6or Marguerite >avis y 5lmer 9ernon McCollum en la Universidad de Wisconsin. Antes se considera7a Bue las vitaminas eran aminas, lo Bue e-6lica su nom7re. Sin em7argo, >avis y McCollum descu7rieron dos sustancias li6osolu7les no aminas Bue se a+usta7an a la funci8n de una vitamina y las denominaron sustancia li6osolu7le A y *. As2 no s8lo se em6e@8 el sistema de nomenclatura de las vitaminas con letras, sino Bue tam7i,n se revolucion8 toda la ciencia de la nutrici8n. La mayor 6arte de las vitaminas se unen a las en@imas o coen@imas y las ayudan a tra7a+ar correctamente. Las %oen5i#a" son catali@adores org.nicos y no 6roteicos Bue act/an a menudo como Gtrans6ortadores de mol,culasH. Muchas en@imas y coen@imas son totalmente in/tiles sin las vitaminas a6ro6iadas Bue se unen a ellas, d.ndoles as2 la forma Bue les 6ermite funcionar de una manera adecuada. 1or e+em6lo, la coen@ima A CCoAE, una im6ortante mol,cula trans6ortadora asociada con el ciclo del .cido c2trico, tiene #cido pantot$nico Cvitamina *(E como uno de sus 6rinci6ales com6onentes. Las

funciones de algunas vitaminas en las v2as meta78licas descritas con anterioridad en este ca62tulo se muestran en la figura & "&#.

Fi/ura '(G'8

esumen del metabolismo.

07s,rvese el im6ortante 6a6el Bue desem6e:a el ciclo del .cido c2trico y el sistema de trans6orte de electrones. 9,ase tam7i,n c8mo otras mol,culas se transforman 6ara 6oder entrar en otras v2as.

Fi/ura '(G'9 Papel de las vitaminas en las vas metablicas.

Muchas vitaminas se unen a las en@imas o coen@imas 6ara 6ermitir Bue funcionen de forma 86tima. 07serve cu.ntas vitaminas distintas se necesitan 6ara Bue funcionen estas im6ortantes v2as meta78licas. Una deficiencia de cualBuiera de las vitaminas 6odr2a alterar todas las v2as. La 7eta" o-idaci8n de los .cidos grasos se 6roduce tam7i,n en el m/sculo esBuel,tico y otros te+idos, 6ero el h2gado es el 6rinci6al 8rgano Bue li7era cetonas 6ara ser usadas 6or otras c,lulas Cv. fig. & "&$ en 6.g. J$J$E. Io todas las vitaminas est.n im6licadas directamente en las en@imas y coen@imas. Las vitaminas A, > y 5 desem6e:an una serie de 6a6eles distintos, aunBue no menos im6ortantes, en la Bu2mica cor6oral. La forma de la vitamina A denominada retinal, 6or e+em6lo, resulta fundamental 6ara Bue las c,lulas sensoriales de la retina detecten la lu@ Cv. fig. J("J# en 6.g. ( !E. La vitamina > se 6uede convertir en la hormona %a!%itrio!, Bue desem6e:a un 6a6el en la regulaci8n de la homeostasia del calcio en el cuer6o. Un 6a6el de la vitamina 5 es servir como antio=idante, Bue evita Bue las mol,culas Bue ca6turan electrones, como los radicales li7res, da:en las mol,culas electrodensas de las mem7ranas celulares y las mol,culas de A>I. 5n la figura & "&( se muestra esta funci8n de la vitamina >. La vitamina C tam7i,n act/a como antio-idante. Iinguna de las vitaminas, salvo la vitamina >, 6uede ser sinteti@ada 6or el 6ro6io organismo. Las 7acterias 6resentes en el

colon sinteti@an dos m.s= la vitamina a y la 7iotina. 1ara conseguir las restantes tenemos Bue ingerirlas o ingerir mol,culas Bue 6odamos convertir en vitaminas. 5l organismo 6uede almacenar las vitaminas li6osolu7les A, >, 5 y a en el h2gado 6ara su uso 6osterior. >ado Bue el organismo no 6uede almacenar cantidades significativas de vitaminas hidrosolu7les, como las vitaminas * y C, ,stas de7en ser a6ortadas continuamente 6or la dieta. 5n la ta7la & "' se enumeran las vitaminas m.s conocidas, sus fuentes, sus funciones y los s2ntomas Bue a6arecen si e-iste d,ficit de las mismas.

Minera!e"
Los minerales son al menos tan im6ortantes como las vitaminas en la dieta. Son elementos inorg.nicos o sales Bue se encuentran de forma natural en la tierra. Como las vitaminas, los iones minerales 6ueden unirse a las en@imas u otras mol,culas org.nicas y ayudarlas en su funci8n. 1or su6uesto algunos minerales, como sodio, cloro y 6otasio, resultan esenciales en cantidades relativamente grandes 6ara mantener la com6osici8n de l2BuidosRiones del medio am7iente l2Buido interno Cv. ca6. &9E Los minerales tam7i,n intervienen en otras reacciones Bu2micas vitales. 1or e+em6lo, el sodio, el calcio y otros minerales son necesarios 6ara la conducci8n nerviosa y 6ara la contracci8n de las fi7ras musculares. Sin estos minerales, el cere7ro, el cora@8n y el tracto res6iratorio de+ar2an de funcionar. 5l hierro se necesita 6ara 6roducir la hemoglo7ina de los hemat2es y el yodo 6ara ela7orar las hormonas tiroideas 3' y 3#. 5l calcio, el f8sforo y el magnesio son necesarios 6ara construir los fuertes com6onentes estructurales del esBueleto. 5n la ta7la & "# se resumen m.s datos so7re los minerales m.s im6ortantes. Como las vitaminas, los minerales son 7eneficiosos s8lo si se ingieren en las cantidades adecuadas. Muchos de los minerales relacionados en la ta7la & "# son necesarios tan s8lo en m2nimas cantidades. CualBuier ingesta de estos minerales 6or encima de las cantidades recomendadas 6uede ser t8-ica, incluso llegar a ser fatal.

Fi/ura '(G':

1uncin de la vitamina E.

La vitamina 5 6uede actuar como un antio-idante atrayendo y neutrali@ando las mol,culas con electrones im6ares. 1or e+em6lo, los radicales libres son mol,culas muy reactivas con un com6ortamiento af2n 6or los electrones Bue tienden a da:ar las @onas electodensas de las c,lulas, como los fosfol26idos de la mem7rana y las mol,culas de A>I. La vitamina 5 inmersa entre los fosfol26idos de las mem7ranas celulares 6uede tener un efecto 6rotector al atraer y neutrali@ar a los radicales li7res Bue 6odr2an destruir la mem7rana. La vitamina C reali@a un efecto antio-idante 6arecido.

Fi/ura '(G'< mu6eres.

*ngesta de calcio en

5ste gr.fico com6ara la ingesta adecuada C<AE recomendada de calcio 6ara las mu+eres durante toda la vida con la ingesta mediana real en las mu+eres de 55.UU.

Tab!a '(G8 Prin%i$a!e" vita#ina"

,ITAMINA F1 NT DI TJTI*A

F1N*ION S SNTOMAS D .itamina A 9erduras verdes y amarillas, 6roductos l.cteos e h2gado Mantiene los te+idos e6iteliales y 6roduce los 6igmentos visuales Ceguera nocturna o descamaci8n de la 6iel .itaminas del comple6o ) *J CtiaminaE Cereales, carne y legum7res Ayuda a las en@imas del ciclo del .cido c2trico 1ro7lemas neurol8gicos C7eri"7eriE, de7ilidad mioc.rdica y edemas *& Cri7oflavinaE 9erduras verdes, v2sceras, huevos y 6roductos l.cteos Ayuda a las en@imas del ciclo del .cido c2trico <nflamaci8n de la 6iel y de los o+os *' CniacinaE Carne y cereales Ayuda a las en@imas del ciclo del .cido c2trico 1elagra Cdermatitis descamativa y trastornos mentalesE y alteraciones neurol8gicas *( C.cido 6antot,nicoE 92sceras, huevos e h2gado Cola7ora con las en@imas Bue relacionan el meta7olismo de las grasas y de los car7ohidratos 1,rdida de la coordinaci8n CinfrecuenteE *% C6irido-inaE S1 DJFI*IT

9erduras, carnes y cereales Cola7ora con las en@imas Bue cata7oli@an los amino.cidos Convulsiones, irrita7ilidad y anemia *9 C.cido f8licoE 9erduras Ayuda a las en@imas en el cata7olismo de los amino.cidos y la 6roducci8n de sangre 3rastornos digestivos y anemia *J& Ccianoco7alaminaE Carne y 6roductos l.cteos 1artici6a en la 6roducci8n sangu2nea y en otros 6rocesos Anemia 6erniciosa *iotina Cvitamina SE 9erduras, carne y huevos Cola7ora con las en@imas del cata7olismo de los amino.cidos y en la s2ntesis de gluc8geno y grasas 1ro7lemas mentales y musculares CinfrecuenteE .itamina C 3&cido ascrbico4 Frutas y verduras verdes Cola7ora en la 6roducci8n de fi7ras de col.genoO antio-idante 5scor7uto, degeneraci8n de 6iel, huesos y vasos sangu2neos .itamina ! 3calciferol4 1roductos l.cteos y aceite de h2gado de 6escado Cola7ora en la a7sorci8n de calcio RaBuitismo y deformidades esBuel,ticas .itamina E 3tocoferol4 9erduras verdes y semillas 1rotege a las mem7ranas celulares de ser cata7oli@adas

3rastornos musculares y re6roductores CinfrecuenteE

Tab!a '(G9 Prin%i$a!e" #inera!e"

MIN -AL F1 NT DI TJTI*A

F1N*ION S SNTOMAS D Calcio CCaE 1roductos l.cteos, legum7res y verduras Ayuda a la formaci8n del co.gulo sangu2neo, en la formaci8n 8sea y en la funci8n de nervios y m/sculos >egeneraci8n 8sea y alteraciones en las funciones nerviosa y muscular Cloro CClE 1roductos salados Contri7uye a la formaci8n del .cido g.strico y en el eBuili7rio acido7.sico >eseBuili7rio acido7.sico Co7alto CCoE Carne Ayuda a la vitamina *J& en la formaci8n sangu2nea Anemia 6erniciosa Co7re CCuE Mariscos, v2sceras y legum7res 1artici6a en el 6roceso de formaci8n energ,tica del ciclo del .cido c2trico y en la 6roducci8n de sangre Fatiga y anemia codo C<E Mariscos y sal yodada S2ntesis de hormonas tiroideas S1 DJFI*IT

*ocio Caumento del tama:o del tiroidesE y disminuci8n de los 2ndices meta78licos Sierro CFeE Carne, huevos, verduras y legum7res 1artici6a en el 6roceso de formaci8n energ,tica del ciclo del .cido c2trico y en la 6roducci8n de sangre Fatiga y anemia Magnesio CMgE 9erduras y cereales Ayuda de numerosas en@imas Alteraciones neurol8gicas, dilataci8n de los vasos sangu2neos y alteraciones del ritmo card2aco Manganeso CMnE 9erduras, legum7res y cereales Ayuda de numerosas en@imas Alteraciones musculares y nerviosas F8sforo C1E 1roductos l.cteos y carne Ayuda a la formaci8n 8sea y en la s2ntesis de A31, A>I, ARI y fosfol26idos >egeneraci8n 8sea y 6ro7lemas meta78licos 1otasio CaE Mariscos, leche, fruta y carne Ayuda a las funciones muscular y nerviosa >e7ilidad muscular, alteraciones card2acas y nerviosas Sodio CIaE 1roductos salados Ayuda en las funciones muscular y nerviosa y en el eBuili7rio h2drico >e7ilidad y alteraciones digestivas Zinc CZnE

Iumerosos 6roductos Ayuda a distintas en@imas Alteraciones meta78licas La ingesta adecuada (DA) recomendada de los minerales 6uede cam7iar a lo largo de la vida. 1or e+em6lo, en la figura & "&% se muestra Bue la ingesta de calcio de7e aumentar durante la infancia y seguir alta en los adultos. Sin em7argo, en la misma figura se ve Bue la ingesta real de calcio en las mu+eres adultas de 55.UU. tiende a ser escasa, con el consiguiente aumento del riesgo de osteo6orosis y otros trastornos. La figura & "& muestra las necesidades de hierro a lo largo de la vida en mu+eres y hom7res. AunBue am7os se-os necesitan m.s cantidad de hierro durante el 7rote de crecimiento de la adolescencia, las demandas de hierro se mantienen elevadas s8lo en las mu+eres durante todo el resto de la edad adulta. 5sta diferencia se e-6lica 6orBue las mu+eres adultas de7en reem6la@ar de forma continua el hierro Bue 6ierden con la menstruaci8n. 07serve Bue las demandas femeninas de hierro se reducen hasta igualar las masculinas tras la meno6ausia. 07serve tam7i,n Bue las demandas de hierro aumentan durante los em7ara@os, cuando el desarrollo de la sangre fetal consume grandes cantidades de hierro.

Fi/ura '(G'( hierro.

$ecesidades de ingesta de

5ste gr.fico com6ara las necesidades de hierro a7sor7i7le a lo largo de la vida en varones y mu+eres.

P- G1NTAS D
4(.

*ONT-OL

LFu, es una vitaminaM

4?. Mencione dos funciones de los minerales en el organismo.

NDI* S M TA30LI*OS
5l t,rmino 2ndice meta78lico se refiere a la cantidad de energ2a li7erada 6or un fen8meno cata78lico. Re6resenta la energ2a utili@ada 6ara 6oder desarrollar diversos tra7a+os. 5n resumen, el 2ndice meta78lico ser2a lo mismo Bue el 2ndice cata78lico o tasa de energ2a li7erada.

Fi/ura '(G'?

/asto diario de energa.

La 7arra i@Buierda muestra el gasto total de energ2a del cuer6o como una com7inaci8n del 2ndice meta78lico 7asal C<M*E, el efecto t,rmico del alimento, las tareas diarias y el e+ercicio intencionado. La 7arra de la derecha muestra los 8rganos del cuer6o Bue contri7uyen al 2ndice meta78lico 7asal. 5stos valores corres6onden todos a estimaciones 6ara un adulto de ( 4g. Los 2ndices meta78licos se e-6resan de dos formas= JE como n/mero de 4ilocalor2as de energ2a calor2fica li7eradas 6or hora o

durante el d2a o &E como un 6orcenta+e 6or encima o 6or de7a+o del nivel normal.

ndi%e #etab.!i%o ba"a!

5l 7ndi%e #etab.!i%o ba"a! &IM3+ es el 2ndice de gasto energ,tico del organismo en Gcondiciones 7asalesH, es decir, cuando la 6ersona est.= l >es6ierta, 6ero en re6oso. 5s decir, tum7ada y en lo 6osi7le sin mover ning/n msculo. l 5n estado 6osta7sortivo CJ&"J! horas des6u,s de la /ltima comidaE. l 5n un am7iente c.lido y conforta7le Cla llamada @ona termoneutral, constituida 6or un rango de tem6eraturas en las Bue el meta7olismo es inde6endiente de la tem6eratura am7ientalE. 07serve Bue el <M* no es el 2ndice meta78lico m2nimo. Io indica la cantidad m.s 6eBue:a de energ2a Bue de7e utili@arse 6ara mantener la vida. S2 Bue indica, sin em7argo, la menor cantidad de gasto energ,tico Bue 6uede mantener la vida y mantener adem.s el estado de alerta y una tem6eratura cor6oral normal en un am7iente c.lido y conforta7le.

1actores que influyen en el ndice metablico basal

5l <M* no es igual 6ara todos los individuos 6orBue influyen so7re ,l varios factores Cfigs. & "&! y & "&9E, algunos de los cuales se descri7en en los siguientes 6.rrafos Ccuadro & "J&E.

Ta#aNo
Al medir el <M*, el tama:o se indica como la cantidad de su6erficie cor6oral. Se o7tiene a 6artir del 6eso y la talla del individuo. Una 6ersona alta tiene el mismo <M* 6or su6erficie cor6oral Bue otra 6eBue:a, si otros factores lo eBuili7ran. >e todas formas, ya Bue un individuo alto 6osee una su6erficie cor6oral mayor, su <M* suele ser m.s alto Bue el de una 6ersona 6eBue:a. 1or e+em6lo, el <M* de una 6ersona de unos &$ a:os es a6ro-imadamente de #$ 4cal 6or metro cuadrado de su6erficie cor6oral y 6or hora Cta7la & "(E. Sin em7argo, un hom7re alto con una su6erficie cor6oral de J,9 metros cuadrados tendr2a un <M* de % 4cal 6or hora, mientras Bue uno 6eBue:o con una su6erficie de J,% metros cuadrados tendr2a un <M* de s8lo %# 4cal 6or hora. La su6erficie cor6oral media de un adulto americano es de J,! metros cuadrados 6ara el hom7re y de J,% ara la mu+er.

Fi/ura '(G'@ 1actores que regulan los ndices totales y basales del metabolismo.

*1AD-O '(G4' IM3

*.#o "e deter#ina e!

5l <M* 6uede determinarse 6or un m,todo denominado %a!ori#etr7a indire%ta. 5l fundamento racional de este m,todo es el hecho de Bue el <M* Ce-6resado como el n/mero de 4ilocalor2as 6roducidas 6or unidad de tiem6oE se 6uede calcular a 6artir de la cantidad de o-2geno consumido en un cierto tiem6o C6arte B de la fig.E. 5l <M* se 6uede e-6resar como un 6orcenta+e 6or encima o 6or de7a+o de lo normal, dividiendo la tasa de 4ilocalor2as actuales 6or la tasa media de 4ilocalor2as esta7lecida 6ara 6ersonas de la misma talla, se-o y edad. Las ta7las estad2sticas, 7asadas en investigaciones, enumeran los <M* normales. CSi se calcul8 Bue el <M* era un J$] su6erior al normal, se re6resentar2a como ^J$.E L3iene curiosidad 6or sa7er el <M* 6romedio 6ara un 6ersona de su tama:o, se-o y edadM Si es as2, siga los siguientes 6asos= J. Comience con su 6eso en 4ilogramos y su altura en cent2metros. CSi em6lea medidas anglosa+onas, 6ara convertir li7ras en 4ilogramos de7e dividir las li7ras entre &,& y 6ara convertir las 6ulgadas en cent2metros, multi6licar las 6ulgadas 6or &,(.E 1or e+em6lo, JJ$ li7ras ` ($ 4gO ( 6ies, ' 6ulgadas ` J(! cm. &. Convierta su 6eso y altura en metros cuadrados, usando la gr.fica aBu2 e-6resada. 1or e+em6lo, un 6eso de ($ 4g y una altura de J(! cm ` alrededor de J,( metros cuadrados de su6erficie cor6oral. '. *usBue su edad y se-o en la ta7la & "( y multi6liBue el n/mero de 4ilocalor2as 6or metro cuadrado 6or hora Bue all2 se da 6or sus metros cuadrados de

su6erficie cor6oral, y luego 6or &#. 1or e+em6lo, un <M* medio 6or d2a 6ara una mu+er de &( a:os Bue 6esa unos ($ 4g y mide J(! cm es de J.''& 4cal C' ` J,( ` &#E. Una regla r.6ida 6ara estimar el <M* de una mu+er +oven en 4calRhora es multi6licar su 6eso en li7ras CJ li7ra ` $,#(' 4gE 6or J&.

'edicin del *'). A@

La calorimetr2a indirecta calcula el 2ndice meta78lico midiendo la velocidad a la cual se consume el o-2geno. )@ Kr.fico 6ara estimar el <M*.

Tab!a '(G:

Metabo!i"#o ba"a!

DAD &A_OS+ KILO*ALO-AS PO- FO-A PO- M T-O *1AD-ADO D S1P -FI*I *O-PO-AL FOM3M1E J$"J& (J,( ($,$ J&"J# ($,$ #%,( J#"J% #%,$ #',$

J%"J! #',$ #$,$ J!"&$ #J,$ '!,$ &$"'$ '9,( ' ,$ '$"#$ '9,( '%,( #$"($ '!,( '%,$ ($"%$ ' ,( '(,$ %$" $ '%,( '#,$

*o#$o"i%i.n %or$ora!
5l te+ido magro es so7re todo un Gte+ido de tra7a+oH Bue utili@a la energ2a con mayor velocidad Bue los te+idos de de68sito o la grasa. 1or tanto, cuanto mayor sea el cociente entre la masa magra y la masa grasa de la 6ersona, mayor ser. su <M*.

Se=o
5l hom7re consume su comida un (" ] m.s r.6ido Bue la mu+er. 1or tanto, su <M* es un (" ] m.s alto 6ara una edad y una talla dadas. Un hom7re de cerca de J,%( cm de altura y

%( 4g de 6eso tiene as2 su <M* un (" ] mayor Bue una mu+er de la misma talla y 6eso. 5sta diferencia se-ual en el <M* tam7i,n est. incluida 6or la diferente 6ro6orci8n de grasa cor6oral entre el hom7re y la mu+er, algo Bue viene determinado 6or las hormonas se-uales. Las mu+eres suelen tener una mayor 6ro6orci8n de grasa cor6oral Cy 6or tanto menos masa magraE Bue los hom7res Cfig. & "'$E. 5l te+ido graso es m.s inactivo desde el 6unto de vista meta78lico Bue otros te+idos del organismo. Las diferencias entre la masa magra total no relacionadas con el se-o tam7i,n afectan al <M*. La figura & "'J muestra la relaci8n entre <M* y se-o y edad.

Fi/ura '(G8) Composicin corporal.

Los valores estimados corres6onden a mu+eres y varones sanos.

Fi/ura '(G84 Qndices metablicos basales durante la vida.

5ste gr.fico muestra los 2ndices meta78licos 7asales C<M*E como una funci8n de la edad 6ara los dos se-os.

dad
5s un hecho fisiol8gico y 6sicol8gico Bue una 6ersona +oven GBuemaH m.s energ2a Bue una mayor. 1or lo general, cuanto m.s +oven es el individuo, m.s alto es su <M*, a un tama:o y un se-o dados Cta7la & "(E. Sin em7argo, e-iste una e-ce6ci8n= el <M* es algo m.s 7a+o nada m.s nacer Bue algunos a:os des6u,s. 5s decir, el 2ndice aumenta ligeramente durante los '"% 6rimeros a:os, y luego comien@a a disminuir durante el resto de la vida.

For#ona" tiroidea"
Las hormonas tiroideas C3' y 3#E estimulan el meta7olismo 7asal. Sin una cantidad normal de estas hormonas no es 6osi7le mantener un correcto <M*. Cuando se secreta un e-ceso de hormona tiroidea, los alimentos son cata7oli@ados con m.s ra6ide@, de igual forma Bue en un incendio el 7osBue se Buema m.s r.6idamente cuando el viento so6la m.s. Un d,ficit de hormonas tiroideas, 6or el contrario, da lugar a una disminuci8n en el meta7olismo.

Te#$eratura %or$ora!

La fie7re aumenta el <M*. 1or cada grado cent2grado de aumento en la tem6eratura cor6oral, el meta7olismo aumenta un J']. Un descenso en la tem6eratura cor6oral Chi6otermiaE, tiene el efecto o6uesto. Al decrecer el meta7olismo, las c,lulas consumen menos o-2geno, situaci8n Bue se ha utili@ado cient2ficamente en diversas situaciones, 6or e+em6lo en la cirug2a a cora@8n a7ierto. >e7ido a Bue la circulaci8n se interrum6e o se enlentece durante la misma, las demandas de o-2geno decaen. Las c,lulas 6ueden tolerar esta situaci8n de d,ficit de o-2geno s8lo mientras est,n disminuidas las demandas. La hi6otermia inducida disminuye sus necesidades meta78licas y consecuentemente su demanda de o-2geno.

FBr#a%o"
Ciertos com6uestos Bu2micos, como la cafe2na, las anfetaminas y el dinitrofenol, aumentan el <M*.

Otro" Aa%tore"
0tros factores, como las emociones, el embara"o y la lactancia C6roducci8n de lecheE tam7i,n influyen en el meta7olismo 7asal. 3odos ellos lo elevan.

ndi%e #etab.!i%o tota!

5l 7ndi%e #etab.!i%o tota! es la cantidad de energ2a Bue el organismo utili@a en un momento dado. Se e-6resa en 4ilocalor2as 6or hora o 6or d2a. La mayor 6arte de los factores Bue influyen so7re el 2ndice meta78lico total se refle+a en las figuras & "&! y & "&9. Los m.s im6ortantes son=

Fa%tor 4
5l 2ndice meta78lico 7asal, es decir, la energ2a em6leada 6ara mantener la vida en las condiciones antes e-6resadas. 5l 2ndice meta78lico 7asal constituye 6or lo general el (("%$] del 2ndice total.

Fa%tor '
La energ2a Bue se usa 6ara reali@ar todo el tra7a+o del m/sculo esBuel,tico, desde las actividades m.s sencillas, como comer o sentarse en una cama, hasta las m.s com6le+as, como un e+ercicio f2sico intenso.

Fa%tor 8
5l efecto t$rmico de los alimentos. 5l 2ndice meta78lico aumenta durante varias horas des6u,s de una comida,

a6arentemente 6or la mayor energ2a Bue se reBuiere 6ara meta7oli@ar los alimentos. Los car7ohidratos y las grasas 6oseen un efecto t,rmico del (]. Las 6rote2nas tienen un efecto t,rmico mucho mayor, del '$]. 5llo significa Bue, 6or cada J$$ 4cal de 6rote2nas, '$ se em6lean 6ara los 6rocesos de desaminaci8n y o-idaci8n, de+ando s8lo $ 4cal li7res 6ara la c,lula. 1or esta ra@8n, las 6rote2nas son, 6or as2 decirlo, GmenoresH en calor2as y son m.s comunes en las comidas diet,ticas.

6ui!ibrio ener/>ti%o y $e"o %or$ora!

Cuando decimos Bue el organismo mantiene un estado energ,tico eBuili7rado, nos referimos a Bue la energ2a Bue se consume es igual a la Bue se 6roduce. La entrada de energ2a 6or d2a es la Bue resulta de la ingesta diet,tica C4ilocalor2asE, en tanto Bue la salida energ,tica es el 2ndice meta78lico total. 3al ve@ se 6regunte Bu, tiene Bue ver el eBuili7rio energ,tico con el 6eso cor6oral, y la verdad es Bue cualBuier res6uesta ser2a correcta, 6ero 6ara ser m.s e-6l2citos, los siguientes 6rinci6ios 7.sicos descri7en las relaciones entre estos factores= l 5l 6eso cor6oral se mantiene constante Ce-ce6to ligeras variaciones en el contenido de aguaE si el organismo mantiene el eBuili7rio energ,tico, cuando la totalidad de las calor2as Bue se ingieren en la dieta es igual al total de las Bue se gastan. 1or e+em6lo, si usted 6osee un 2ndice meta78lico total de &.$$$ 4cal 6or d2a e ingiere una dieta de &.$$$ 4cal, su organismo mantendr. el eBuili7rio energ,tico, y 6or consiguiente el 6eso cor6oral. l 5l 6eso cor6oral aumenta cuando la entrada de energ2a su6era a la salida, es decir, cuando la cantidad total de calor2as Bue se ingieren en la dieta su6era el 2ndice meta78lico total. Una 6eBue:a cantidad de ese e-ceso energ,tico se usa 6ara sinteti@ar gluc8geno y almacenarlo en el h2gado o los m/sculos. 5l resto se utili@a 6ara sinteti@ar grasas y almacenarlas en el te+ido adi6oso. Si se ingieren '.$$$ 4cal al d2a durante una semana, y el 2ndice meta78lico total sigue siendo de &.$$$ 4cal, seguro Bue se ganar. 6eso. La ganancia se 6odr2a calcular con la siguiente o6eraci8n= <ngesta total energ,tica en la semana ` &J.$$$ 4cal Consumo energ,tico total en la semana ` J#.$$$ 4cal

5-ceso de ingesta energ,tica ` .$$$ 4cal Se em6lean a6ro-imadamente unas '.($$ 4cal 6ara sinteti@ar #($ gramos de te+ido adi6oso. >e ah2 Bue, al final de esta semana de Ge-cesoH, ya Bue se han ingerido .$$$ 4cal m.s de las Bue se han consumido, se ha7r. ganado un 4ilo a6ro-imadamente. l 5l 6eso cor6oral disminuye cuando la ingesta energ,tica es menor Bue el consumo, cuando el n/mero total de calor2as en la comida es menor Bue el 2ndice meta78lico total. Su6ongamos Bue se ingieren J.$$$ 4cal al d2a durante una semana y Bue el 2ndice meta78lico total 6or d2a sigue siendo de &.$$$ 4cal. Al final de la semana se ha7r.n utili@ado J#.$$$ 4cal 6ara 6oder mantener el gasto diario. 5stas J#.$$$ 4cal se ha7r.n o7tenido del cata7olismo de la comida, 6ero no s8lo de la ingerida durante la semana, Bue es insuficiente, sino de la ingerida C .$$$ 4calE y de la almacenada C .$$$ 4calE. 5sta semana, el organismo no s8lo no ha 6odido mantener el eBuili7rio energ,tico, sino Bue tam6oco ha 6odido mantener el 6eso. Sa7r. utili@ado cerca de J 4g de grasa cor6oral almacenada 6ara su6lir las 6,rdidas. 5n resumen, ha7r. 6erdido a6ro-imadamente J 4g de 6eso. Los alimentos se almacenan fundamentalmente como gluc8geno y grasas. Como recordar., las c,lulas los cata7oli@an 6referentemente en este orden, 6rimero los car7ohidratos y luego las grasas Csin em7argo, el m/sculo esBuel,tico 6arece em6lear antes la grasaE. Si no hay ingesta de alimentos, casi todo el gluc8geno se utili@a en un 6la@o de uno o dos d2as Cfig. & "'&E. >es6u,s, sin m.s car7ohidratos 6ara actuar como ahorradores de grasa, ,sta se cata7oli@a. 5l tiem6o necesario 6ara de6lecionar toda esta reserva alimentaria de6ende, 6or su6uesto, de cu.nto te+ido adi6oso 6osea la 6ersona al comen@ar la dieta. Finalmente, sin m.s grasa dis6oni7le, las 6rote2nas tisulares son cata7oli@adas Cv. fig. & "'&E. 5l hecho de Bue cantidades significativas de 6rote2nas no sean GalmacenadasH 6ara utili@arlas en el cata7olismo significa Bue im6ortantes 6rote2nas estructurales y funcionales est.n siendo r.6idamente utili@adas. Si la situaci8n se 6rolonga, 6ronto se 6roducir. la muerte.

Fi/ura '(G8' cuerpo.

Efectos del ayuno sobre el

3res macromol,culas fundamentales sirven como fuente fundamental de energ2a= car7ohidratos, grasas y 6rote2nas. >urante el ayuno los de68sitos de car7ohidratos Cgluc8genoE se agotan con ra6ide@. Sin em7argo, los l26idos almacenados se 6ueden movili@ar y a6ortan gran 6arte de las demandas de energ2a durante varias semanas. Al final se agotan los de68sitos de l26idos y se em6ie@a a em6lear las 6rote2nas como fuente esencial de energ2a, determinando la degradaci8n de los m/sculos y otros te+idos ricos en 6rote2nas. Las lesiones musculares durante el ayuno suelen 6rovocar la muerte.

M *ANISMOS 21 ALIM NTOS

- G1LAN LA ING STA D

Los mecanismos Bue regulan la ingesta de alimentos no est.n claramente esta7lecidos. Sin em7argo, lo Bue s2 6arece cierto es Bue el hi6ot.lamo desem6e:a un 6a6el im6ortante. Iumerosos estudios 6arecen indicar Bue un gru6o de neuronas del hi6ot.lamo lateral funcionan como una es6ecie de %entro de! a$etito, lo Bue Buiere decir Bue los im6ulsos Bue mandan estimulan el a6etito. 5ste efecto se llama ore=7/eno. 0tros datos sugieren Bue un gru6o de neuronas del n/cleo ventromedial del hi6ot.lamo funcionan como un %entro de !a "a%iedad, es decir, sus im6ulsos hacen descender el a6etito y consiguen Bue nos sintamos saturados o satisfechos. 5ste efecto se llama anore=7/eno.

3odav2a se est. investigando Bu, es lo Bue actuar2a directamente so7re estos centros 6ara estimularlos o de6rimirlos. Un factor es la tem6eratura de la sangre circulante Bue llega al hi6ot.lamo. Un moderado descenso en la tem6eratura sangu2nea estimular2a el centro del a6etito Ce inhi7ir2a el centro de la saciedadE. 5l resultado es Bue la 6ersona siente a6etito, Buiere comer y muy 6osi7lemente lo hace. Un incremento en la tem6eratura sangu2nea 6roduce el efecto o6uesto, es decir, un descenso del a6etito Canore=iaE. Un e+em6lo de ello ser2a la 6,rdida de a6etito Bue e-6erimentamos cuando tenemos fie7re. 0tro factor es la concentraci8n de glucosa en sangre y la velocidad de utili@aci8n de la glucosa. Una 7a+a concentraci8n de glucosa en sangre o un 7a+o consumo de glucosa estimular2an el centro del a6etito, mientras Bue una elevada concentraci8n lo inhi7ir2a. 5sto 6uede ser una acci8n de un gru6o de hormonas llamadas ore-inas o hipocretinas 6roducidas en el hi6ot.lamo en res6uesta a una 7a+a glucemia.

Tab!a '(G< ;e#$!o" de Aa%tore" re/u!adore" de! a$etitoY

FA*TO- S O- CG NOS & STIM1LADO- S D L AP TITO+ FA*TO- S ANO- CG NOS &INFI3 N O-IG N Le6tina 3e+ido adi6oso Cortisol Corte@a su6rarrenal Krelina CCa 1,6tido < de ti6o glucag8n CKL1"<E 1,6tido cc'"'% C1cc'"'%E 3e+ido adi6oso 1,6tidos o6ioides end8genos C105E Kalanina CKALE Acido gamma"amino7ut2rico CKA*AE L AP TITO+

Ieuro6,6tido c CI1cE Ioradrenalina CIAE 0re-inas Sormona estimuladora de los melanocitos alfa Cr"MSSE 3ranscrito regulado 6or cocaina y anfetamina CCAR3E Sormona li7eradora de corticotro6ina CCRSE Si6ot.lamo Klucosa S2gado 5mociones 5st2mulos am7ientales Sensaciones alimentarias 5st2mulos internos Ctem6eratura de la sangre, glucosaE Formas de vida y costum7res 5mociones 5st2mulos am7ientales Sensaciones alimentarias 5st2mulos internos Ctem6eratura de la sangre, glucosaE Formas de vida y costum7res Sistema nerviosoj <nsulina 1.ncreas Y Sormonas, neurotransmisores y otros factores Bue afectan a los centros de la alimentaci8n del hi6ot.lamo. j Factores nerviosos de origen no es6ec2ficamente hi6otal.mico.

*1AD-O '(G48D T MAS SANITA-IOSD A!i#ento" Aun%iona!e"

Uno de los temas m.s candentes en el cam6o de la nutrici8n moderna es el de los alimentos funcionales. 5l gru6o de e-6ertos 6ara alimentaci8n y nutrici8n del <nstitute of Medicine descri7e los alimentos funcionales sencillamente como Galimentos cuyos ingredientes 6arecen 6revenir la enfermedadH. La mayor2a de los alimentos funcionales descritos hasta el momento son 6lantas Bue contienen sustancias Bu2micas anticancerosas. Las verduras del gru6o de la coliflor C7r,col, re6ollo, etc.E, la so+a, las semillas, el a+o y sus derivados y los c2tricos son algunos de los alimentos funcionales m.s conocidos. 1or e+em6lo, las verduras del 6rimer gru6o contienen sustancias Bu2micas, como isotiocianatos, indoles, itioltiones y clorofilina, Bue act/an como inhi7idores de carcin8genos o su6rimen el crecimiento tumoral o am7os. Los es6ecialistas en gen,tica agr2cola est.n desarrollando algunas verduras de este gru6o, como el 7r,col, Bue contiene grandes cantidades de sustancias anticancerosas. Los lignanos, 6resentes en las semillas y otros alimentos, son antio-idantes y tam7i,n 6ueden tener un efecto inhi7idor o su6resor de tumores. Los com6uestos organosulfurados, como el dialil disulfuro 6resente en el a+o y la ce7olla, entre otros, 6uede tener efectos anticancerosos. <ncluso la carne y los 6roductos l.cteos, ingeridos en cantidades 6eBue:as, 6ueden tener 6ro6iedades anticancerosas 6orBue contienen la conocida sustancia Bu2mica anticancerosa denominada .cido linoleico con+ugado. AunBue la identificaci8n de los agentes 7ioactivos en los alimentos y los efectos 7eneficiosos Bue determinan se est.n em6e@ando a investigar de forma intensa, en el momento actual sa7emos lo suficiente como 6ara afirmar Bue una dieta rica en verduras, hier7as y fruta y muy variada es una sa7ia elecci8n 6ara reducir el riesgo de desarrollar un c.ncer. M.s recientemente se han identificado diversas hormonas y otros reguladores Bue tienen una 6rofunda influencia so7re los centros de la alimentaci8n del cere7ro. 5l 6ro6io hi6ot.lamo 6roduce varias hormonas y neurotransmisores Bue influyen so7re los centros alimentarios, como se ve en la ta7la & "%. Adem.s se 6roducen factores Bue modifican el a6etito Chormonas y neurotransmisoresE en muchos otros 8rganos, como el h2gado, el te+ido adi6oso, el 6.ncreas, el tracto digestivo y las v2as nerviosas aut8nomas Cso7re todo el nervio vagoE. 1or su6uesto, algunos factores como los h.7itos alimentarios o las 6autas de alimentaci8n, las res6uestas emocionales, las sensaciones del alimento y muchos otros, tam7i,n 6artici6an en la regulaci8n del a6etito. <ncuestiona7lemente, son muchos los factores Bue act/an +untos como un mecanismo com6le+o Bue regula la ingesta de alimentos, mecanismo Bue todav2a no se com6rende del todo.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4@. Cite una de las dos formas con las Bue se 6ueden e-6resar los 2ndices meta78licos. '). Mencione tres factores Bue influyan so7re el 2ndice meta78lico 7asal. '4. >iferencie ndice metablico basal de ndice metablico total. ''. L5n Bu, @onas del cere7ro se locali@an los centros Bue regulan el a6etitoM

Ciclo vital= Nutri%i.n y #etabo!i"#o

La im6ortancia de una correcta nutrici8n en un individuo sano comien@a en el mismo momento de la conce6ci8n y contin/a hasta la muerte. >urante el em7ara@o, de7en o7tenerse diversos nutrientes de la sangre de la madre en cantidad suficiente como 6ara asegurar el correcto crecimiento y desarrollo. Un nutriente vital durante el desarrollo fetal, la infancia y la adolescencia son las 6rote2nas. Son necesarias todas las 6rote2nas Bue contengan los amino.cidos esenciales 6ara 6ermitir un desarrollo normal del sistema nervioso, te+idos musculares y otras estructuras vitales. 0tro nutriente vital durante los 6rimeros a:os de la vida es el calcio. Se reBuieren grandes cantidades de calcio 6ara Bue un cuer6o en crecimiento mantenga su desarrollo normal, tanto 6ara el esBueleto como 6ara otros te+idos. >urante el em7ara@o se mantiene un correcto a6orte de calcio al feto gracias a la elevaci8n de los niveles de hormona 6aratiroidea C13SE de la madre. Recu,rdese Bue en el ca62tulo J% indic.7amos Bue la 13S aumenta los niveles de calcio s,ricos gracias a su li7eraci8n de los de68sitos 8seos. Si la mu+er em7ara@ada no consume calcio suficiente como 6ara rellenar esos de68sitos, sufrir. los efectos de la hi6ocalcemia. Si las 6rote2nas o el calcio u otros nutrientes no se a6ortan en cantidad suficiente durante la infancia o la adolescencia, las consecuencias se 6adecer.n durante toda la vida. 1or e+em6lo, las deformidades 8seas Bue resultan del d,ficit de calcio durante la ni:e@ 6ueden hacerse 6ermanentes si no se corrigen o com6ensan antes de Bue el esBueleto termine de osificarse 6or com6leto. 5n la madure@ tard2a disminuye el n/mero de calor2as Bue se reBuieren 6orBue los 2ndices meta78licos descienden. 5ste declive del meta7olismo se relaciona con los cam7ios 6ro6ios de la edad en hormonas como las tiroideas C3' y 3#E. >e todas formas, aunBue el n/mero de calor2as Bue se reBuieren disminuye, el consumo de nutrientes de7e mantenerse 6ara conservar una correcta funci8n meta78lica. Algunos nutrientes, como el calcio, 6ueden ser necesarios en mayores cantidades en 6ersonas adultas 6ara com6ensar Co 6revenirE las 6,rdidas de masa 8sea y otras alteraciones.

NFO21 GLO3ALD Nutri%i.n, #etabo!i"#o y e! %uer$o %o#o un todo

>e todos los temas Bue hemos tratado, el tema de la nutrici8n y el meta7olismo es el Bue me+or se relaciona con el GenfoBue glo7alH de la funci8n del organismo humano. Cada c,lula del organismo no 6uede so7revivir si no mantiene las diferentes rutas meta78licas Bue 6osee. Las rutas ana78licas son necesarias 6ara construir los com6onentes estructurales y funcionales de las c,lulas, y las cata78licas 6ara convertir la energ2a en algo Bue se 6ueda a6rovechar. Las rutas cata78licas tam7i,n son necesarias 6ara destruir las grandes mol,culas y formar otras m.s 6eBue:as Bue 6uedan 6enetrar en las v2as ana78licas. Como es l8gico, los nutrientes 7.sicos, car7ohidratos, grasas y 6rote2nas, tam7i,n de7en a6ortarse constantemente a cada c,lula 6ara Bue 6ueda llevar a ca7o dichos 6rocesos. Adem.s de estos nutrientes, las c,lulas necesitan 6eBue:as cantidades de vitaminas y minerales, necesarias 6ara construir los com6onentes estructurales y funcionales del meta7olismo celular. 9arios sistemas del organismo cola7oran 6ara asegurar Bue las c,lulas reci7an los nutrientes necesarios 6ara conservar el meta7olismo y la constancia del medio interno. 1or e+em6lo, los sistemas nervioso, muscular y esBuel,tico cola7oran entre s2 6ara Bue 6odamos o7tener del e-terior los nutrientes necesarios. 5l sistema digestivo los hace m.s sencillos o /tiles, o lo Bue es lo mismo, los modifica 6ara Bue 6uedan ser a7sor7idos hacia el medio interno. 5l sistema circulatorio, tanto el cardiovascular como el linf.tico, trans6orta los nutrientes a7sor7idos a las c,lulas 6ara su uso inmediato, o al h2gado y otros 8rganos 6ara Bue los almacenen tem6oralmente. 5l sistema endocrino regula el eBuili7rio Bue e-iste entre ese uso inmediato y el almacenamiento tem6oral. 5l sistema res6iratorio, actuando con+untamente con el sistema cardiovascular, 6ro6orciona el o-2geno necesario 6ara la fosforilaci8n o-idativa, el uso del ciclo del .cido c2trico y del sistema de trans6orte de electrones 6ara transferir energ2a al A31. 5stos dos sistemas a6ortan tam7i,n los mecanismos necesarios 6ara eliminar el C0& 6roducido 6or el cata7olismo. 1or /ltimo, el sistema urinario a6orta un sistema de eliminaci8n de la urea 6roducida durante el cata7olismo 6roteico. <ncluso el sistema intertegumentario e+erce su acci8n mediante la formaci8n de vitamina > 6rocedente de la lu@ solar. 1or todos los 6rocesos Bue im6lica, el meta7olismo 6odr2a denominarse como el 6roceso esencial de la vida. 5s, en suma, la uni8n de los diferentes 6rocesos 7ioBu2micos lo Bue distingue a un ser vivo de uno inanimado.

Me%ani"#o" $ato!./i%o" NF -M DAD S M TA30LI*AS Y N1T-I*IONAL S

Las enfermedades relacionadas con la rotura o la alteraci8n del eBuili7rio meta78lico 6ueden de7erse a numerosos factores. 1or e+em6lo, los errore" %on/>nito" de! #etabo!i"#o son un gru6o de enfermedades gen,ticas relacionadas con el d,ficit o ausencia de una determinada en@ima. Como sa7emos, se reBuieren diferentes en@imas 6ara Bue las c,lulas 6uedan llevar a ca7o correctamente todas las reacciones meta78licas. AunBue un c8digo gen,tico defectuoso 6uede afectar la 6roducci8n de tan s8lo una en@ima, las consecuencias meta78licas 6ueden ser 6rofundas. Las enfermedades relacionadas con defectos cong,nitos del meta7olismo, como la Aeni!%etonuria, se estudiar.n en el ca62tulo '#. Un gran n/mero de com6licaciones meta78licas son consecuencia de otras enfermedades. 1or e+em6lo, como recordar. del ca62tulo J%, tanto el hi6er como el hi6otiroidismo e+ercen m/lti6les efectos so7re el 2ndice meta78lico 7asal. La dia7etes mellitus afecta a todo el meta7olismo 6orBue reduce la entrada de glucosa a las c,lulas. Algunas enfermedades meta78licas son consecuencia de la alteraci8n de los mecanismos fisiol8gicos Bue mantienen la homeostasia. 1or e+em6lo, el organismo 6osee diferentes mecanismos 6ara mantener un nivel constante de glucosa, la cual es necesaria 6ara mantener un cata7olismo efica@. Como mencionamos anteriormente, en situaciones e-tremas, 6or e+em6lo el ayuno 6rolongado, estos mecanismos fisiol8gicos se e-ageran al m.-imo, con tal de mantener los niveles de glucosa. 5n los siguientes 6.rrafos descri7iremos las enfermedades de la nutrici8n y del meta7olismo m.s frecuentes.

ndi%e de #a"a %or$ora! &IM*+

5l 7ndi%e de #a"a %or$ora! &IM*+ se suele utili@ar como un sistema 6ara valorar si el 6eso de la 6ersona es 6ro6orcional a su talla. 1or tanto, el <MC nos informa de manera sencilla de si el individuo est. 6or encima o 6or de7a+o de su 6eso ideal. 1ara calcular el <MC se de7er. dividir el 6eso Cen 4gE entre la altura al cuadrado Cen metrosE. 5l <MC ` 4gRm&. Como se comenta en las siguientes secciones y se ilustra en la figura & "'' un <MC demasiado elevado o demasiado 7a+o se asocia a un mayor riesgo de muerte.

nAer#edade" de! a$etito

Las enfermedades del a6etito han formado 6arte de la literatura m,dica durante a:os, 6ero en los /ltimos a:os ha aumentado su inter,s en ellas de7ido al mayor n/mero de casos o7servados. Las dos alteraciones m.s ha7ituales son la anore-ia nerviosa y la 7ulimia. Iinguna se conoce en su totalidad, 6or lo Bue no dis6onemos de un tratamiento efica@, Bue suele ser variado e incluso controvertido.

Anore#ia nerviosa
La anore=ia nervio"a es una enfermedad t26ica de los adultos +8venes. Casi todos los 6acientes son mu+eres C9$" 9(]E entre J& y &( a:os de edad. Casi el #] de los adolescentes la sufre en alg/n grado. 5stos individuos tienen una visi8n de su imagen cor6oral alterada, un miedo atro@ a la o7esidad, 6or lo Bue siguen dietas dr.sticas. >esarrollan variados ritos de comida y restringen y controlan estrictamente su ingesta alimentaria. Casi se matan de ham7re, lo Bue da lugar a graves com6licaciones m,dicas. La enfermedad se caracteri@a 6or una 6,rdida del &$"&(] de la masa cor6oral, +unto con disminuci8n o alteraci8n de la ca6acidad intelectual. 5st.n mucho m.s 6reocu6ados 6or adelga@ar o 6or reali@ar e+ercicio f2sico Bue 6or su 6ro6ia salud. 5n las mu+eres se 6roduce el cese de la menstruaci8n CamenorreaE y disminuye el <M*. Los afectados 6adecen alteraciones dermatol8gicas, hormonales, cardiovasculares y 6sicol8gicas. 5st.n e-6uestos a sufrir una muerte s/7ita 6or la 6,rdida e-cesiva de 6eso y 6or la deficiencia nutricional. 5l tratamiento de7e dirigirse a tratar tanto los 6ro7lemas estrictamente m,dicos como los 6sicol8gicos. Adem.s de la 6sicotera6ia y de una esta7ili@aci8n del 6eso, se utili@an antide6resivos 6ara intentar aumentar el estado de .nimo y la imagen de uno mismo.

Fi/ura '(G88 Qndice de masa corporal y riesgo de muerte.

5l riesgo de muerte CmortalidadE es mayor en individuos con un <MC elevado o 7a+o.

)ulimia
La bu!i#ia es una enfermedad caracteri@ada 6or la e-istencia de un ciclo de ingesta"v8mito, de ah2 Bue se le denomine a veces "7ndro#e de! e#$a%hoG$ur/a. Se dice Bue la enfermedad afecta a un J] de los adolescentes. La mayor 6arte es +oven, soltera y del se-o femenino. La edad media de a6arici8n son los &( a:os, aunBue 6arece Bue est. elev.ndose /ltimamente. Los afectados sienten deseos irrefrena7les de comer com6ulsivamente, hecho Bue suele ir seguido de 6rovocaci8n del v8mito o de una 6urga con la-antes. La 7rusca 6,rdida del contenido g.strico o intestinal va acom6a:ada de im6ortantes 6,rdidas de l2Buidos y electr8litos, lo Bue se suele traducir en m/lti6les alteraciones neurol8gicas, como convulsiones o tetania. 5l v8mito 6uede com6licarse con neumon2a as6irativa, alteraciones en el esmalte dentario, erosiones en la mucosa oral o far2ngea o infecciones de las gl.ndulas salivales. Cuanto m.s tiem6o est, sin tratar, mayor es la mortalidad y las com6licaciones. Muchos 7ul2micos suelen 6resentar de6resi8n mayor y 6adecer socio6at2as, como el alcoholismo. Un &(] de los 7ul2micos de6ende de alg/n ti6o de droga y muchos han sido v2ctimas de a7usos se-uales. 5st.n es6ecialmente 6redis6uestos a la autolesi8n e incluso al suicidio. La 6sicotera6ia, una nutrici8n correcta y el tratamiento con antide6resivos suelen rom6er el estr,s a Bue est.n sometidos los 6acientes y rom6er el c2rculo comidav8mito.

0besidad

La obe"idad no es en s2 un trastorno de la alimentaci8n, sino un s2ntoma de un com6ortamiento de so7realimentaci8n cr8nico. Como sucede en la anore-ia nerviosa y en la 7ulimia, los trastornos del a6etito caracteri@ados 6or comer e-cesivamente de forma cr8nica suelen tener una causa emocional su7yacente. La o7esidad tam7i,n se 6uede 6roducir 6or trastornos meta78licos. Se define la o7esidad como un incremento anormal en la 6ro6orci8n de grasa en el cuer6o. 5n general las 6ersonas con un <MC su6erior a '$ se consideran moderadamente o7esas y las Bue tienen un <MC su6erior a #$ o7esos m8r7idos. Casi todo el e-ceso de grasa se almacena en el te+ido su7cut.neo y alrededor de las v2sceras. La o7esidad es un factor de riesgo en diversas enfermedades Bue su6onen un 6eligro 6ara la vida, incluyendo distintos ti6os de c.ncer, dia7etes y enfermedad card2aca Cv. fig. & "''E.

Tra"torno" nutri%iona!e" 'alnutricin proteicocalrica

La #a!nutri%i.n $rotei%o%a!.ri%a CMP*E es una situaci8n an8mala Bue se de7e a una deficiencia de calor2as en general y de 6rote2nas en 6articular. 1ro7a7lemente, la M1C es la consecuencia de una reducci8n de la ingesta, aunBue tam7i,n 6uede de7erse a un incremento en la 6,rdida de los nutrientes o en la utili@aci8n de los mismos 6or el organismo. Los casos m.s leves suelen tener lugar durante una enfermedadO a6ro-imadamente J de cada ( 6acientes Bue ingresan en un hos6ital est.n malnutridos. Los casos m.s graves de M1C se 6roducen en lugares del mundo donde la comida es muy escasa, en es6ecial los alimentos ricos en 6rote2nas. 5-isten dos ti6os de M1C avan@ada= el #ara"#o y el RSa"hiorRor Cfig. & "'#E. 5l marasmo se 6roduce 6or un d,ficit total de calor2as y 6rote2nas, como cuando no e-iste suficiente cantidad de alimento dis6oni7le. 5l marasmo se caracteri@a 6or un desgaste 6rogresivo del m/sculo y del te+ido su7cut.neo, as2 como 6or un deseBuili7rio hidroelectrol2tico. 5l 4gashior4or se de7e a una deficiencia 6roteica, sin Bue e-ista un d,ficit cal8rico, 6or e+em6lo cuando un ni:o es destetado, 6asando de tomar leche a alimentos con 6ocas 6rote2nas. 5l 4gashior4or tam7i,n origina desgaste tisular, 6ero a diferencia del marasmo, da lugar adem.s a una ascitis significativa Chincha@8n a7dominalE y dermatitis descamativa. La ascitis es consecuencia de un d,ficit de 6rote2nas 6lasm.ticas, lo cual 6roduce un cam7io en el eBuili7rio osm8tico sangu2neo y 6or tanto una 8smosis del agua desde la sangre hasta el es6acio 6eitoneal.

+rastornos vitamnicos

La deficiencia vitam2nica, o avita#ino"i", 6uede dar lugar a 6ro7lemas meta78licos graves. 1or e+em6lo, la a!itaminosis C Cdeficiencia de vitamina CE 6uede 6roducir escor7uto. 5l escor7uto es la consecuencia de la inca6acidad del organismo 6ara fa7ricar y mantener las fi7ras de col.geno. Como usted sa7r. ya a estas alturas, las fi7ras de col.geno forman los te+idos con+untivos Bue sostienen casi todo el organismo. 5n el escor7uto, el organismo se deshace literalmente, como se deshace una casa descuidada Cfig. & "'(E. 5n la ta7la & "' se ofrecen m.s datos so7re el escor7uto y otros ti6os de avitaminosis. Algunas formas de hi$ervita#ino"i", o e-ceso de vitaminas, 6ueden ser tan im6ortantes como su d,ficit. 1or e+em6lo, la hiper!itaminosis A cr8nica 6uede ocurrir si se toman diariamente durante tres o m.s meses grandes cantidades de vitamina A, m.s de J$ veces 6or encima de la dosis diaria recomendada Cfig. & "'%E. 5sta situaci8n se caracteri@a, en 6rimer lugar, 6or seBuedad de 6iel, alo6ecia, anore-ia C6,rdida del a6etitoE y v8mitos. Sin em7argo, tam7i,n 6uede 6rovocar cefaleas intensas e incluso deterioro mental, he6atomegalia y cirrosis. La hi6ervitaminosis A aguda se caracteri@a 6or v8mitos, dolor a7dominal y cefalea, 6udiendo 6roducirse si se ingieren dosis masivas. 5l e-ceso de vitaminas li6osolu7les CA, >, 5 y aE suele ser m.s grave Bue el de las hidrosolu7les Ccom6le+os * y CE.

Fi/ura '(G89 'alnutricin proteicocalrica 3'PC4.

La M1C es un trastorno derivado de una deficiencia de calor2as en general y so7re todo de 6rote2nas. 5n esta imagen se recogen dos formas de M1C avan@adas= un marasmo &A+ y un 4gashior4or &3+.

Fi/ura '(G8: Escorbuto.

5n el escor7uto la carencia de vitamina C determina una alteraci8n del mantenimiento de los te+idos con+untivos Bue tienen col.geno, lo Bue se traduce en hemorragias y ulceraciones en la 6iel, las enc2as y otros te+idos. 5n la imagen se muestran lesiones cut.neas.

Fi/ura '(G8< *ngesta de vitamina A.

5n esta imagen se muestra c8mo los cam7ios en la cantidad de vitamina A ingerida 6ueden causar una hi6o o

una hi6ervitaminosis A. 5n casos e-tremos, am7as formas 6ueden ocasionar la muerte.

ST1DIO D

1N *ASO

Keorgia aa6lan es una universitaria de && a:os con anore-ia nerviosa. Se le diagnostic8 la enfermedad a los J( a:os, cuando estudia7a en el instituto. Sa sido sometida a un tratamiento intensivo, consiguiendo un me+or control de la enfermedad. 5n el momento actual 6esa #( 4g y mide J,( m. 3iene miedo de engordar, so7re todo de 6asar de ($ 4g. Sa conseguido mantener un 6eso su6erior a #' 4g durante los /ltimos ' a:os 7a+o estrecho control m,dico y con conse+o 6sicol8gico. Las notas de la se:orita aa6lan son siem6re so7resalientes y nota7les, salvo Bue tenga dificultades 6or su enfermedad. Se ve a s2 misma con un 6eso e-cesivo, Gse siente gordaH y sigue una dieta muy estricta 7a+o control m,dico. Com6arte un a6artamento con otras dos com6a:eras Bue no sa7en Bue tiene un trastorno alimentario. Com6ra su 6ro6ia comida, la guarda en su 6ro6io estante en la cocina y tiene su 6ro6ia 7alda en el frigor2fico. Sus com6a:eras de 6iso com6ran y cocinan +untas y com6arten la comida, 6ero Keorgia 6refiere comer sola. Keorgia hace e+ercicio dos veces diarias. 1or la ma:ana corre con una de sus com6a:eras y 6or la tarde se e+ercita, concentr.ndose en el a7domen, Bue considera Gdemasiado gordo y salienteH. Sace ' meses Bue no tiene menstruaciones, aunBue antes sus reglas eran irregulares y varia7an seg/n el control de la enfermedad. 5n la e-6loraci8n f2sica, Keorgia esta7a 6.lida y delgada. La tem6eratura era '(, \C, con una tensi8n arterial de %#R#& y un 6ulso regular a (! l6m. Afirma notar mareos ocasionales, 6ero cuando reali@a los cam7ios de 6osici8n yacente a sedente con lentitud no suelen ser molestos. J. AunBue 6arece Bue la enfermedad de Keorgia aa6lan est. controlada, Lcu.l de los siguientes factores indican Bue hay Bue vigilarla de una forma m.s estrecha Bue lo ha7itualM J. 5l 6eso de #( 4g &. 3emor a su6erar los ($ 4g '. Krados

#. Fue sus com6a:eras de 6iso ignoren su enfermedad (. 5l com6ortamiento ritual con la com6ra y el comer sola %. 5l h.7ito de e+ercicio . La imagen cor6oral !. La amenorrea 9. Los mareos J$. Las alteraciones de la tem6eratura, el 6ulso y la 6resi8n arterial A. *. C. >. J, &, # y ( ', #, ( y J$ #, (, % y ! %, , ! y 9

&. 5l conse+ero de Keorgia la convence 6ara Bue com6arta su 6ro7lema con sus com6a:eras de 6iso y hace Bue acudan a la siguiente consulta. La conversaci8n con sus com6a:eras indica Bue el cuadro de Keorgia se est. com6licando con otra enfermedad. Io ha ganado 6eso desde la /ltima visita, 6ero sus com6a:eras indican Bue ahora com6arte las comidas con ellas y cada ve@ come m.s. LCu.l de las siguientes enfermedades se 6uede sos6echarM A. Fenilcetonuria *. 07esidad C. >ia7etes mellitus >. *ulimia '. 1ara reali@ar recomendaciones nutricionales a la se:orita aa6lan, Len Bu, factor de7e hacer hinca6i, su conse+eroM A. Las mol,culas 7.sicas necesarias 6ara Bue funcione cada c,lula cor6oral *. Los sistemas cor6orales com6ensar.n su inca6acidad de comer adecuadamente C. Su trastorno no afectar. a otros sistemas cor6orales

>. Iecesitar. tomar vitaminas 6ara contrarrestar los efectos de este trastorno # Cuando descri7a la nutrici8n necesaria 6ara Keorgia, Lcu.l de los siguientes gru6os de instrumentos se 6uede usar M.sM A. Fotograf2as de ni:os con 4gashior4or y marasmo *. >osis diarias recomendadas y la 6ir.mide alimentaria C. >osis diarias recomendadas y una lista de los amino.cidos esenciales >. La 6ir.mide alimentaria y una lista de los amino.cidos esenciales

- S1M N D L *APT1LO S21 MA D LA N1T-I*I0N Y M TA3OLISMO L

A. La nutrici8n se relaciona con los alimentos Bue ingerimos e incluye tres ti6os 7.sicos de nutrientes= car7ohidratos, grasas y 6rote2nas, adem.s de vitaminas y minerales. J. Malnutrici8n, d,ficit en el consumo de alimentos, vitaminas y minerales. &. 3i6os de nutrientes.

a. Macronutrientes= nutrientes Bue se necesitan en grandes cantidades Cnutrientes voluminososE. JE Macromol,culas como car7ohidratos, grasas Cl26idosE y 6rote2nas. &E Agua.

'E Macrominerales= minerales necesarios en grandes cantidadesO 6or e+em6lo, cloro, sodio, calcio. 7. Micronutrientes= nutrientes Bue se necesitan en cantidades muy 6eBue:as. JE 9itaminas.

&E Microminerales ColigoelementosE= minerales Bue se necesitan s8lo en cantidades muy 6eBue:as, como hierro, yodo y @inc.

'. 5l eBuili7rio de los nutrientes es necesario 6ara una 7uena salud Cfigs. & "J y & "&E. *. Meta7olismo, el uso de los nutrientes, un 6roceso formado 6or otros dos Cfig. & "'E. J. Cata7olismo, rom6e y fragmenta los alimentos en com6uestos moleculares m.s 6eBue:os, li7erando dos formas de energ2a, calor y energ2a Bu2mica. &. Ana7olismo, 6roceso de s2ntesis.

'. Am7os tienen lugar en el interior de las c,lulas, continuada y simult.neamente. #. La energ2a Bu2mica li7erada 6or el cata7olismo de7e ser transferida a enlaces de alta energ2a del A31, Bue la a6ortan directamente a las reacciones Bue la reBuieren en todas las c,lulas Cfig. & "'E.

*A-3OFID-ATOS
A. J. Fuentes diet,ticas de los car7ohidratos. Car7ohidratos com6le+os.

a. 1olisac.ridos, almidonesO se encuentran en las verduras y gram2neasO el gluc8geno se encuentra en la carne. 7. Celulosa, com6onente de casi todos los te+idos vegetalesO atraviesa el sistema digestivo sin rom6erse. c. >isac.ridos, se encuentran en los a@/cares refinadosO de7en fraccionarse 6ara ser a7sor7idos. d. Monosac.ridos, se encuentran en la frutaO se a7sor7en directamente sin 6asos intermedios. JE Klucosa, el car7ohidrato m.s /til 6ara la c,lula humanaO se 6uede sinteti@ar a 6artir de otros monosac.ridos Cfig. & "#E. *. Meta7olismo de los car7ohidratos, las c,lulas humanas cata7oli@an la mayor 6arte de los car7ohidratos a7sor7idos y ana7oli@an una 6eBue:a 6ro6orci8n de los mismos. J. 3rans6orte de glucosa y fosforilaci8n, la glucosa reacciona con el A31 6ara formar glucosa"%"fosfatoO ello la 6re6ara 6ara futuras reacciones. a. 5ste 6aso es irreversi7le, e-ce6to en la mucosa intestinal, el h2gado y los t/7ulos renales.

&. Kluc8lisis, el 6rimer 6aso del cata7olismo de los car7ohidratosO se trata de un con+unto de reacciones Bu2micas Cfig. & "(E. a. La gluc8lisis tiene lugar en el cito6lasma de todas las c,lulas humanas. 7. 1roceso anaer87ico, el /nico Bue 6uede 6roveer a la c,lula de energ2a en condiciones anaero7ias. c. Rom6e enlaces Bu2micos y forma mol,culas de glucosa, li7erando un (] de la energ2a almacenada. d. 1re6ara a la glucosa 6ara el siguiente gran 6aso, el ciclo del .cido c2trico. '. Ciclo del .cido c2trico.

a. Se convierten dos mol,culas de .cido 6ir/vico 6rocedentes de la gluc8lisis en dos mol,culas de acetilo en una reacci8n intermedia, 6erdiendo una mol,cula de di8-ido de car7ono 6or cada mol,cula de .cido 6ir/vico convertida. 7. Al final de la reacci8n intermedia y del ciclo del .cido c2trico, se ha 6roducido la rotura de dos .cidos 6ir/vicos en seis de di8-ido de car7ono y seis de agua Cfigs. & "% y & " E. c. 3am7i,n es denominado ciclo del #cido tricarbox lico (*CA), ya Bue al .cido c2trico se lo conoce tam7i,n como #cido tricarbox lico. d. 3am7i,n se denomina ciclo de are7s, en honor de sir Sans are7s, Bue fue Buien lo descri7i8. #. Sistema trans6ortador de electrones Cfig. & "!E.

a. 5lectrones de alta energ2a se li7eran durante el ciclo del .cido c2trico y entran en una cadena de mol,culas em7e7idas en la mem7rana interna mitocondrial. 7. A medida Bue descienden 6or la cadena, li7eran 6eBue:as cantidades de energ2a hacia el es6acio entre la mem7rana interna y e-terna de la mitocondria. c. Los 6rotones se mueven a favor de su gradiente de concentraci8n a trav,s de la mem7rana interna y dirigen a la A31 sintasa Cfig. & "9E. (. Fosforilaci8n o-idativa, la uni8n de un fosfato al A>1 6ara formar A31 Cfigs. & "J$ y & "JJE. %. 92a anaer87ica, v2a 6ara el cata7olismo de la glucosaO transfiere energ2a al A31 s8lo con la gluc8lisisO aca7a con la

fosforilaci8n o-idativa del A31 Cde7e 6agar su Gdeuda de o-2genoHE Cfig. & "J&E. . Klucog,nesis, serie de reacciones Bu2micas destinadas a unir las mol,culas de glucosa entre s2 6ara formar grandes cadenasO se 6one en marcha cuando la glucosa en sangre su6era sus l2mites normales Cfigs. & "J' y & "J#E. !. Klucogen8lisis Cfig. & "J(E, inversa de la glucog,nesisO difiere seg/n Bu, c,lula. 9. Kluconeog,nesis Cfig. & "J%E, formaci8n de nueva glucosaO tiene lugar so7re todo en el h2gado. J$. Control del meta7olismo de la glucosa, factores hormonales y neuronales Bue mantienen la homeostasia de la concentraci8n de glucosa Cfigs. & "J y & "J!E. a. <nsulina, secretada 6or las c,lulas 7etaO disminuye el nivel de glucemia Cfig. & "J#E. 7. Kluc8geno, aumenta la glucemia mediante la estimulaci8n de la fosforilasa. c. Adrenalina, se e-creta en situaciones de estr,s, y aumenta la actividad de la fosforilasa. d. Sormona adrenocorticotr86ica, estimula el c8rte- adrenal 6ara aumentar la secreci8n de glucocorticoides. e. Klucocorticoides, aceleran la gluconeog,nesis. f. La hormona del crecimiento aumenta la glucemia al 6roducir car7ohidratos a 6artir del cata7olismo de las grasas. g. La hormona estimuladora del tiroides tiene efectos com6le+os so7re el meta7olismo. JJ. Las hormonas Bue elevan la concentraci8n de glucosa en la sangre se denominan hiperglucemiantes. J&. La insulina es hi6oglucemiante 6orBue disminuye el nivel de glucosa en la sangre.

LPIDOS
A. Fuentes diet,ticas de los l26idos. J. 3riglic,ridos, los m.s ha7ituales, est.n com6uestos 6or una mol,cula de glicerol unida a tres .cidos grasos. &. '. Fosfol26idos, se encuentran en casi todos los alimentos. Colesterol, se encuentra en alimentos de origen animal.

#.

Krasas de la dieta.

a. Krasas saturadas, contienen cadenas de .cidos grasos en las Bue no hay do7les enlaces. 7. Krasas insaturadas, contienen cadenas de .cidos grasos con do7les enlaces. *. 3rans6orte de los l26idos, se trans6ortan en la sangre como Builomicrones, li6o6rote2nas y .cidos grasos. J. >urante el 6er2odo a7sortivo, se encuentran numerosos Builomicrones en la sangre. &. >urante el 6er2odo 6osta7sortivo, el 9(] de los l26idos se encuentra en forma de li6o6rote2nas. a. Las li6o6rote2nas est.n formadas 6or 6rote2nas y l26idos y se forman en el h2gado. JE Say tres ti6os de li6o6rote2nas, muy 7a+a densidad, 7a+a densidad y alta densidad. &E Las li6o6rote2nas Bue se unen al colesterol se asocian a la cardio6at2a Cfig. & "J9E. 7. Los .cidos grasos se trans6ortan de un te+ido a otro en forma de .cidos grasos li7res. C. Meta7olismo de los l26idos.

J. Cata7olismo li62dico, los triglic,ridos se hidroli@an en glicerol y .cidos grasos li7resO el glicerol se convierte en gliceraldeh2do"'"fosfato, Bue 6artici6a en el ciclo cata78lico de la glucosaO los .cidos grasos li7res se rom6en mediante un 6roceso de 7etao-idaci8n y se dirigen al ciclo del .cido c2trico Cfig. & "&$E. &. 5l ana7olismo li62dico consiste en la s2ntesis de triglic,ridos, colesterol, fosfol26idos y 6rostaglandinas. '. 5l control del meta7olismo li62dico se hace gracias a las siguientes hormonas. a. <nsulina. 7. Sormona del crecimiento. c. AC3S. d. Klucocorticoides.

P-OT NAS

A.

Fuentes diet,ticas de las 6rote2nas.

J. Se forman a 6artir de un con+unto de &$ amino.cidos diferentes. &. 5l organismo sinteti@a los amino.cidos a 6artir de otras v2as. '. 5l organismo s8lo 6roduce la mitad de los amino.cidos, el resto de7en o7tenerse de la dieta, encontr.ndose tanto en verduras como en animales. *. Meta7olismo 6roteico, el ana7olismo es 6rimario y el cata7olismo secundario. J. Ana7olismo 6roteico, 6roceso 6or el cual las 6rote2nas se sinteti@an en los ri7osomas celulares Cfig. & "&JE. &. Cata7olismo 6roteico, la desaminaci8n tiene lugar en los he6atocitos, formando mol,culas de amonio, Bue se convierte en urea y se elimina 6or la orina, as2 como ceto.cidos, Bue se o-idan o cata7oli@an 6ara convertirse en glucosa o en grasa Cfig. & "&&E. '. *alance 6roteico, el ana7olismo y cata7olismo 6roteico se eBuili7ran. #. *alance nitrogenado, la cantidad de nitr8geno ingerido se iguala a la cantidad eliminada durante el cata7olismo. (. >os ti6os de 7alance 6roteico o nitrogenado.

a. *alance negativo, el cata7olismo 6roteico su6era al ana7olismoO se cata7oli@an m.s 6rote2nas de las reem6la@adas 6or la s2ntesis 6roteica. 7. *alance 6ositivo, el ana7olismo su6era al cata7olismo. %. Control del meta7olismo 6roteico, hormonal.

,ITAMINAS Y MIN -AL S

A. Las vitaminas Cta7la & "'E son mol,culas org.nicas necesarias 6ara el meta7olismo normalO se unen a las en@imas y facilitan su la7or 7ioBu2mica Cfigs. & "&# y & "&(E. J. 5l organismo no es ca6a@ de 6roducir la mayor2a de las vitaminas, 6or lo Bue de7e tomarlas del e-terior. a. 5l organismo almacena las vitaminas li6osolu7les, 6ero no las hidrosolu7les. *. Los minerales Cta7la & "#E son elementos inorg.nicos o sales Bue se encuentran en la tierra.

J. Se unen a las en@imas y facilitan su la7or en las reacciones Bu2micas. &. 5senciales 6ara el 7alance de l2BuidosRiones en el l2Buido interno. '. 1artici6an en muchos 6rocesos cor6orales, como la contracci8n muscular, la funci8n nerviosa, el endurecimiento 8seo, etc. #. La ingesta de cantidades e-cesivas o escasas de algunos minerales 6uede originar da:os. (. Las ingestas recomendadas de minerales 6ueden variar a lo largo de la vida Cfigs. & "&% y & "& E.

NDI* S M TA30LI*OS
A. qndice meta78lico es la cantidad de energ2a li7erada durante el cata7olismo. *. Los 2ndices meta78licos se e-6resan de dos formas.

J. I/mero de 4ilocalor2as de energ2a calor2fica 6roducidas 6or hora o 6or d2a. &. Se e-6resa en t,rminos a7solutos o como 6orcenta+e 6or encima o 6or de7a+o de lo normal. C. qndice meta78lico 7asal, cantidad de energ2a 6roducida en condiciones 7asales. J. Factores Bue influyen= talla, edad, se-o, hormonas tiroideas, tem6eratura cor6oral, f.rmacos y otros Cfigs. & "&! a & "'JE. >. qndice meta78lico total Cfig. & "&!E, cantidad de energ2a 6roducida en un momento dado. J. 1rinci6ales factores determinantes.

a. qndice meta78lico 7asal. 7. 5nerg2a usada 6or el m/sculo esBuel,tico en su tra7a+o. c. 5fecto t,rmico de los alimentos. 5. 5Buili7rio energ,tico y 6eso, el organismo mantiene el eBuili7rio. J. 5l organismo mantiene el 6eso cuando la cantidad de calor2as Bue se ingieren es igual al 2ndice meta78lico 7asal.

&. 5l 6eso cor6oral aumenta cuando la ingesta energ,tica su6era al gasto. '. 5l 6eso cor6oral disminuye cuando la ingesta energ,tica es menor Bue el gasto. #. 5n el ayuno los car7ohidratos se consumen 6rimero, seguidos de las grasas y luego las 6rote2nas Cfig. & "'&E.

M *ANISMOS 21 - G1LAN LA ING STA D ALIM NTOS &TA3LA '(G<+

A. 5l hi6ot.lamo desem6e:a un 6a6el im6ortante en la ingesta. *. Los centros del a6etito del hi6ot.lamo e+ercen el control 6rimario so7re el a6etito. J. Centro del a6etito.

a. Kru6o de neuronas situadas en el hi6ot.lamo lateral Bue al ser estimulado aumenta el a6etito. 7. 5fectos ore-2genos= factores Bue estimulan el a6etito. &. Centro de la saciedad.

a. Kru6o de neuronas situadas en el n/cleo ventromedial del hi6ot.lamo Bue al ser estimuladas reducen el a6etito. 7. 5fectos anore-2genos= factores Bue su6rimen el a6etito Canore-ia significa 6,rdida del a6etitoE.

NFO21 GLO3ALD N1T-I*I0N, M TA3OLISMO Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. Cada c,lula del organismo necesita mantener sus v2as meta78licas 6ara 6ermanecer viva. *. Las v2as ana78licas construyen los diversos com6onentes estructurales y funcionales de las c,lulas. C. Las v2as cata78licas transforman la energ2a en energ2a /til y degradan grandes mol,culas en su7unidades Bue son utili@adas en las v2as ana78licas. >. Las c,lulas reBuieren cantidades a6ro6iadas de vitaminas y minerales 6ara 6roducir los com6onentes estructurales y funcionales necesarios 6ara el meta7olismo celular.

5. 0tros mecanismos del organismo act/an 6ara asegurar Bue los nutrientes alcancen las c,lulas.

P- G1NTAS D
J. &.

- PASO

LFu, es el meta7olismoM Lc la nutrici8nM LFu, dos 6rocesos constituyen el meta7olismoM

'. L>igiere el organismo la fi7ra diet,ticaM L1or Bu, o 6or Bu, noM #. >escri7a 7revemente la gluc8lisis, el 6rimer 6roceso del cata7olismo de los car7ohidratos. (. %. . !. L>8nde tiene lugar la gluc8lisisM >escri7a el 6roceso de Gescisi8n del gluc8genoH. LC8mo se clasifican las grasas de la dietaM 5-6liBue c8mo se trans6ortan los l26idos 6or la sangre.

9. 5numere las hormonas Bue intervienen en el control del meta7olismo li62dico. J$. LFu, son los amino.cidos esencialesM JJ. LFu, significa el t,rmino ndice metablicoM J&. 5numere los distintos factores Bue influyen en el 2ndice meta78lico 7asal. J'. >escri7a varios factores Bue influyen en la cantidad de alimento Bue ingiere una 6ersona. J#. >efina el t,rmino calor a.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. Resuma con sus 6ro6ias 6ala7ras el 6roceso de cata7olismo de los car7ohidratos conocido como el ciclo del .cido c2trico. L1uede di7u+ar lo Bue Buiere decirM &. 5-6liBue 6or Bu, se denomina a las mitocondrias G6lantas energ,ticasH de las c,lulas. L5n Bu, lugar de la mitocondria se locali@an las distintas 6artes de la GmaBuinariaH cata78licaM '. Com6are las res6iraciones aer87ica y anaer87ica. LFu, im6ortante 6a6el desem6e:a el .cido l.ctico en la res6iraci8n anaer87icaM

#. <dentifiBue y e-6liBue los 6rocesos y las hormonas im6licados en el mantenimiento de la homeostasia de la glucosa en sangre. (. >escri7a el cata7olismo de los l26idos con sus 6ro6ias 6ala7ras. L5n Bu, se 6arece a la v2a de los car7ohidratosM LC8mo se generan los cuer6os cet8nicos en esta v2aM %. >escri7a el cata7olismo 6roteico con sus 6ro6ias 6ala7ras. LC8mo se relaciona este 6roceso con el 7alance negativo de nitr8genoM . Com6are las funciones de las 6rote2nas, de los car7ohidratos y de las grasas en el cuer6o. !. LCu.l es la funci8n de la mayor 6arte de las vitaminas en el organismoM LFu, vitaminas no desem6e:an esta funci8nM LFu, funci8n tienen estas vitaminasM 9. >istinga el 2ndice meta78lico total del 7asal.

J$. LCu.l ser2a el 2ndice meta78lico 7asal en 4ilocalor2as diarias 6ara un var8n de && a:os de J,!' m y ! 4gM JJ. Un hom7re se march8 d2as de vacaciones. Como ten2a 6laneado reali@ar m.s actividad de lo ha7itual, 6ens8 Bue no de72a tener cuidado con lo Bue com2a. >urante esos d2as Buem8 J .($$ 4cal e ingiri8 &%.($$ 4cal. LCu.l ser2a la diferencia entre su 6eso antes y des6u,s de las vacacionesM J&. L1or Bu, cree Bue una elevada concentraci8n en sangre de li6o6rote2nas de 7a+a densidad 6roduce aterosclerosisM Y >e *ec4er WM= Energy and the li!ing cell. Filadelfia, J9 , ?* Li66incott.

*APT1LO '? Si"te#a urinario L L NG1AE D LA *I N*IA

A%!ara#iento rena! Nacclarare, disi6ar, Buitar densidadO miento, acci8n, 6rocesoO ren, ri:8nO al, relativo aP A$arato yu=ta/!o#eru!ar Niuxta, cerca deO glomus, ovilloO ul, diminutivoO ar, relativo aP A"a de Fen!e N'riedrich +usta!e &enle, anatomista alem.nP

*B!i5 Ncalix, calicis, co6aP *a$i!are" $eritubu!are" Ncapillus, ca7elloO ar, relativo aO peri, alrededorO tubus, cilindro huecoO ulo, diminutivoO ar, relativo aP C.6sula de *ogman N3illiam BoIman, anatomista ingl,sP *>!u!a" #e"an/ia!e" Ncella, huecoO ula, diminutivoO mes, medioO angio, vasoO al, relativo aP *>!u!a" yu=ta/!o#eru!are" Ncella, huecoO ula, diminutivoO iuxta, cerca deO glomus, ovilloO ul, diminutivoO ar, relativo aP *o!u#na" rena!e" Nren, ri:8nO al, relativo aP *ondu%to %o!e%tor Ncolect, recogerO or, Bue reali@aP *on"tituyente" anor#a!e" N6artici6io de constituere, formarO a, noO normalis, Bue se a+usta a la normaP *or$I"%u!o rena! Ncorpus, cuer6oO ulo, diminutivoO ren, ri:8nO al, relativo aP *orte5a rena! Nren, ri:8nO al, relativo aP *otran"$orte de "odio Nco, en con+untoO trans, a trav,sO portare, llevarO sodium, de sosa, Bue es su forma hidr8-idoP De"e%ho" nitro/enado" Ndis, se6araci8nO iactare, lan@arO nitron, sosaO gen, 6roducirO ado, sufi+o ad+etivadorP !e%tr.!ito" Nelectro, electricidadO litos, sustancia ca6a@ de 6roducir o resultante de la descom6osici8nP

Fi!tra%i.n Nfieltro, materia 6orosaO cin, acci8nP Fi!trado /!o#eru!ar Nfieltro, materia 6orosaO ado, sufi+o ad+etivadorO glomus, ovilloO ul, diminutivoO ar, relativo aP G!o#>ru!o Nglomus, ovilloO ulo, diminutivoP Fi!io Nhilum, he7ra de las ha7asP For#ona natriur>ti%a auri%u!ar &ANF+ Nhormaein, 6oner en movimientoO natrium, sodioO uret, orinaO icaO relativa aO auris, orejaG ula, diminutivoO arO relativa aP For#ona" Nhormaein, 6oner en movimientoP MB%u!a den"a Nmacula, manchaO densus, com6actoP Me%ani"#o de %ontra%orriente Nmecan, m.BuinaO ismo, acci8nO contra, o6uestoO currentis, Bue correP Me%ani"#o #io/>ni%o Nmecan, m.BuinaO ismo, acci8nO mio, m/sculoO gen, 6roducci8nO ico, relativo aP M>du!a rena! Nmedulla, lo m.s interiorO ren, ri:8nO al, relativo aP Me#brana %a$"u!ar /!o#eru!ar Ncapsa, ca+aO ula, diminutivoO glomus, ovilloO ul, diminutivoO ar, relativo aP MI"%u!o detru"or NdeG trudere, em6u+arO or, Bue reali@aP NeArona" Nnefros, ri:8nP

NeArona" %orti%a!e" Nnefros, ri:8nO cortex, corte@aO al, relativo aP NeArona" yu=ta#edu!are" Nnefros, ri:8nO cortex, corte@aO al, relativo aO iuxta, cerca deO glomus, ovilloO ul, diminutivoO ar, relativo aP Pe!vi" rena! Npel!is, vasi+aO ren, ri:8n, al, relativo aP Pi/#ento" Npigmentum, de pingere, 6intarP PirB#ide" rena!e" Npyramis, 6astel de trigo de forma 6iramidalO ren, ri:8n, al, relativo aP -eab"or%i.n Nre, volver aO ab, 6refi+oO sorbere, 7e7er as6irandoO cin, acci8nP -eab"or%i.n tubu!ar Nre, volver aO ab, 6refi+oO sorbere, 7e7er as6irandoO cin, acci8nO tubus, cilindro huecoO ulo, diminutivoO ar, relativo aP -etroa!i#enta%i.n tubu!o/!o#eru!ar Nretro, hacia atr.sO alere, alimentarO acin, acci8nO tubus, cilindro huecoO ulo, diminutivoO glomus, ovilloO ul, diminutivoO ar, relativo aP -iNone" Se%re%i.n tubu!ar Nsecret, se6ararO in, acci8nO tubus, cilindro huecoO ulo, diminutivoO ar, relativo aP To=ina" Ntoxinos, venenoP TIbu!o di"ta! Ntubus, cilindro huecoO ulo, diminutivoO del ingl,s distant ^ al y esto de distare, estar le+osP 1r>tere"

Noureter, de ourein, urinarP 1retra Nouretthra, de ourein, urinarP

L L NG1AE
Anuria

LA M DI*INA

Nan, noO ouron, orinaP 3io$"ia Nbio, vidaO opsis, visi8nP *B!%u!o" rena!e" Ncalx, 6iedraO ulo, diminutivoO ren, ri:8nO al, relativo aP *ar%ino#a" de %>!u!a" rena!e" Ncarcinos, c.ncerO oma, tumorO cella, huecoO ula, diminutivoO ren, ri:8nO al, relativo aP *i"titi" N4ystis, 7olsaO itis, inflamaci8nP *i"titi" inter"ti%ia! N4ystis, 7olsaO itis, inflamaci8nO inter, entreO statos, 6ermanecerO al, relativo aP *i"to"%o$io N4ystis, 7olsaO scopio, instrumento 6ara o7servaci8nP DiB!i"i" $eritonea! a#bu!atoria %ontinua &DPA*+ Ndia, a6arteO lisis, disoluci8nO peri, alrededorO ton, tensi8nO ambulareO 6asearO oria, relativa aO continuus, sin interru6ci8nP Di"uria Ndis, dificultad, anomal2aO ouron, orinaP "teno"i" Nstenos, estrechoO osis, situaci8n, estadoP In"uAi%ien%ia rena! Nin, noO sufficere, 7astarO ncia, cualidadO ren, ri:8nO al, relativo aP

G!o#eru!oneAriti" Nglomus, ovilloO ulo, diminutivoO nefr, ri:8nO itis, inflamaci8nP G!o#eru!oneAriti" a/uda Nglomus, ovilloO ulo, diminutivoO nefr, ri:8nO itis, inflamaci8nO acutus, de acus, agu+aP G!o#eru!oneAriti" %r.ni%a Nglomus, ovilloO ulo, diminutivoO nefr, ri:8nO itis, inflamaci8nO cronos, tiem6oO ica, relativa aP G!o#eru!oneAriti" $o"tinAe%%io"a Nglomus, ovilloO ulo, diminutivoO nefr, ri:8nO itis, inflamaci8nO post, des6u,sO inficere, mancharP G!u%o"uria Ngluco, a@/carO ur, orinaO ia, enfermedadP Fe#aturia Nhemat, sangreO ur, orinaO ia, enfermedadP Fe#odiB!i"i" Nhemo, sangreO dia, a6arteO lisis, disoluci8nP FidroneAro"i" Nhidro, aguaO nefro, ri:8nO osis, enfermedadP Fi$erten"i.n Nhiper, e-cesoO tens, 6resi8nO in, estadoP Fi$erten"i.n e"en%ia! Nhiper, e-cesoO tens, 6resi8nO in, estadoO esentia, lo Bue constituye la naturale@a de las cosasO al, relativo aP Fi$erten"i.n "e%undaria Nhiper, e-cesoO tens, 6resi8nO in, estadoO secundus, segundoO aria, relativa aP In"uAi%ien%ia rena! %r.ni%a Nin, noO sufficere, 7astarO ncia, cualidadO ren, ri:8nO al, relativo aO cronos, tiem6oO ica, relativa aP Litotri%ia

Nlithos, 6iedraO tritus, de terere, rom6erP Litotri$tor Nlithos, 6iedraO tritus, de terere, rom6erO or, Bue reali@aP NeAriti" Nnefros, ri:8nO itis, inflamaci8nP O!i/uria Noligo, 6ocoO ouron, orinaP Pie!o/raA7a retr./rada N6yelos, 6elvisO graf a, re6resentaci8n gr.ficaO retro, hacia atr.sO gradi, caminarP Pie!oneAriti" Npyelos, 6elvisO nefros, ri:8nO itis, inflamaci8nP Piuria Npyon, 6usO ouron, orinaP Po!iuria Npoli, muchoO ouron, orinaP Prueba de! nitr./eno urei%o en "an/re &31N+ Nnitro, sosaO geno, Bue 6roduceO ouron, orinaO ico, relativo aP Pto"i" rena! Nptosis, ca2daO ren, ri:8nO al, relativo aP S7ndro#e neAr.ti%o Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO nefros, ri:8nO ico, relativo aP S7ndro#e ur>#i%o Nsyn, +untoO dromos, curso, recorridoO ouron, orinaO ico, relativo aP 1re#ia Nouron, orinaO emia, enfermedad sangu2neaP 1retriti" Nourethra, uretraO itis, inflamaci8nP

,ariante anat.#i%a nor#a! N!ariare, cam7iarO ana, a trav,sO tomos, corteO ico, relativo aO norma, reglaO al, relativo aP ,e;i/a hi$era%tiva N!esica, 7olsaO hiper, e-cesoP ,e;i/a neur./ena N!esica, 7olsaO neuro, nervioO gena, Bue 6roduceP

S21 MA D L SIST MA 1-INA-IO

Los 8rganos 6rinci6ales del sistema urinario son los ri:ones, los cuales filtran la sangre y 6roducen la orina como un desecho Bue de7e ser e-cretado Celiminado del organismoE. La orina e-cretada via+a desde el ri:8n hasta el e-terior del organismo 6asando 6or los 8rganos accesorios= ur$teres, !ejiga urinaria y uretra. A menudo 6ensamos en el sistema urinario 6rinci6almente como el G6roductor de orinaH, lo cual no de+a de ser cierto. Sin em7argo, una me+or definici8n del sistema ser2a la de GeBuili7rador del 6lasma sangu2neoH. Cada ri:8n filtra el 6lasma sangu2neo Bue le llega, de forma Bue ,ste a7andone el ri:8n en las me+ores condiciones 6osi7les. 5l contenido de agua se a+usta de forma Bue el organismo no tenga ni demasiada agua ni e-cesivamente 6oca como 6ara mantener constante el am7iente interno. <gualmente, el contenido de algunos iones en la sangre como el sodio y el 6otasio, se a+usta 6ara alcan@ar los niveles normales. <ncluso el 6S sangu2neo 6uede alterarse 6ara alcan@ar el nivel normal. >e todas estas maneras el sistema urinario regula el contenido de 6lasma sangu2neo, de forma Bue la homeostasia o Gconstancia internaH de todo el am7iente l2Buido interno se 6ueda mantener dentro de los l2mites normales.

ANATOMA D L SIST MA 1-INA-IO "tru%tura #a%ro"%.$i%a i<n

Los ri:ones tienen forma de alu7ia, es decir, son ovalados y con una indentaci8n medial Cfig. &!"J, AE. Un ri:8n de tama:o medio mide alrededor de JJ 6or 6or ' cm. 5l ri:8n i@Buierdo suele ser ligeramente mayor Bue el derecho. Los ri:ones est.n en una 6osici8n retroperitoneal, lo Bue Buiere decir Bue son 6osteriores al 6eritoneo 6arietal, y est.n contra la 6ared 6osterior del a7domen Cfig. &!"J, BE. Se locali@an a cada lado de la columna verte7ral y se e-tienden desde el nivel de la /ltima

v,rte7ra dorsal C3J&E hasta la tercera v,rte7ra lum7ar CL'E. 07serve en la figura &!"J, B Bue las 6orciones su6eriores C6olosE de los dos ri:ones se e-tienden 6or encima del nivel de la costilla J& y el margen inferior de la 6leura 6arietal tor.cica. 5sta relaci8n anat8mica tiene im6ortantes im6licaciones cl2nicas Ccuadro &!"JE. 1or lo general, el ri:8n derecho est. un 6oco m.s 7a+o Bue el i@Buierdo, de7ido 6resumi7lemente a Bue el h2gado ocu6a 6arte del es6acio 6or encima del ri:8n derecho. Un denso almohadillado graso rodea cada ri:8n y lo mantiene en 6osici8n. 5l te+ido con+untivo, la fascia renal, ancla los ri:ones a las estructuras Bue les rodean y los ayuda a mantener sus 6osiciones normales.

*1AD-O '?G4D 3io$"ia rena!

T MAS SANITA-IOSD

Cuando se sos6echa una enfermedad renal, como 6or e+em6lo un c.ncer, con frecuencia se necesita una bio$"ia con agu+a 6ara confirmar el diagn8stico. 5n este 6rocedimiento se introduce una agu+a hueca Cde 7io6siaE a trav,s de la su6erficie de la 6iel y se gu2a hacia el interior del 8rgano enfermo 6ara o7tener una muestra de te+ido 6ara su an.lisis. 5n la 7io6sia renal, se o7tiene te+ido del 6olo inferior en lugar del su6erior del ri:8n enfermo, 6ara evitar lesiones en la 6leura 6or la agu+a de 7io6sia con el consiguiente neumot8ra-. La su6erficie medial de cada ri:8n tiene una muesca c8ncava llamada hilio. Las estructuras Bue entran y salen del ri:8n lo hacen a trav,s del hilio. Una mem7rana dura, 7rillante y 7lanca envuelve cada ri:8n Cfig. &!"&E. 5n la figura &!"& se muestra un corte coronal del ri:8n derecho, donde se identifican las 6rinci6ales estructuras del mismo. 5n ,l 6odemos ver la %orte5a, o regi8n e-terna, y la #>du!a o regi8n interna. Una docena a6ro-imadamente de estructuras cuneiformes, las $irB#ide" rena!e", forman la mayor 6arte del te+ido medular. La base de cada 6ir.mide mira hacia el e-terior y la 6arte estrecha o papila lo hace hacia la 6arte interna o hilio. 07serve Bue el te+ido cortical 6enetra hacia la m,dula, entre las 6ir.mides, formando unas estructuras llamadas %o!u#na" rena!e".

Fi/ura '?G4 (ocali%acin de los rganos del sistema urinario.

A, 9ista anterior de los 8rganos del sistema urinario una ve@ retirado el 6eritoneo y los 8rganos a7dominales. 3, Marcas en su6erficie de los ri:ones, costillas JJ y J&, a68fisis es6inosas de LJ a L# y margen inferior de la 6leura Cimagen 6osteriorE. C, Corte hori@ontal CtransversalE del a7domen Bue muestra la 6osici8n retro6eritoneal de los ri:ones.

Fi/ura '?G' ri<n.

Estructura interna del

A, Corte coronal del ri:8n derecho en una ilustraci8n y en una fotograf2a, 3, de un ri:8n humano. Cada 6a6ila renal Co 6unta de la 6ir.mideE so7resale dentro de una estructura en forma de co6a denominada %B!i5. >ichos c.lices constituir2an el comien@o del Gsistema de fontaner2aH Bue es el sistema urinario, ya Bue es aBu2 donde se recoge la orina 6ara ser trans6ortada hacia el e-terior del organismo. Los c.lices se unen 6ara formar ese gran colector com/n Bue es la $e!vi" rena!. La 6elvis de cada ri:8n se estrecha a medida Bue a7andona el hilio 6ara formar el ur,ter.

Fi/ura '?G8 Circulacin de la sangre a travs del ri<n.

A, >iagrama Bue muestra las 6rinci6ales venas y arterias de la circulaci8n renal. 3, Arteriograf2a renal. Se ven las arterias arciformes CJE cerca de la uni8n entre la corte@a y la m,dula, las arterias interlo7ulares C&E entre las 6ir.mides medulares y las arterias lo7ulares C'E Bue se ramifican a 6artir de la arteria renal 6rinci6al C#E. 07serve la 6unta del cat,ter em6leado 6ara inyectar contraste C(E en la 6arte 6ro-imal de la arteria renal 6rinci6al.

Fi/ura '?G9

$efrona.

A, La nefrona es la unidad funcional 7.sica del ri:8n. La ilustraci8n muestra una nefrona con los vasos sangu2neos Bue la rodean. 3, Com6onentes de la nefrona Bue muestran la direcci8n del flu+o de l2BuidoO esBuema de la c.6sula de *ogman Bue muestra las 6aredes 6arietal y visceral y la relaci8n entre el glom,rulo y la c.6sula de *ogman y estructuras adyacentes.

,a"o" "an/u7neo" de !o" riNone"

Los ri:ones son 8rganos ricamente vasculari@ados Cfig. &!"'E. Cada minuto fluyen a trav,s de ellos alrededor de J.&$$ ml de sangre. >icho de otro modo, a6ro-imadamente una Buinta 6arte de toda la sangre Bue 7om7ea el cora@8n en un minuto se dirige hacia los ri:ones. A 6artir de este hecho, es f.cil adivinar Bue los ri:ones filtran la sangre antes de devolverla a la circulaci8n general. Una gran rama de la aorta a7dominal, la arteria renal, lleva la sangre a cada ri:8n. 5ntre las 6ir.mides de la m,dula renal, las ramas de la arteria renal forman las arterias interlobulares, Bue se e-tienden hacia la corte@a. >ichas ramas forman unos arcos 6or encima de las 7ases de las 6ir.mides, Bue son las arterias arciformes. >e ellas 6arten las arterias interlobulillares Bue 6enetran en la corte@a. Las ramas de las arterias interlo7ulillares forman las arteriolas aferentes Bue se o7servan en la figura &!"#. Como 6uede com6ro7ar en esa figura y en la figura &!"%, las arteriolas aferentes se ramifican en un gru6o a modo de 6enacho de ("! ca6ilares, los ca6ilares glomerulares, denominados glom,rulos. Recuerde Bue la direcci8n normal del flu+o sangu2neo es= Arterias n Arteriolas n Ca6ilares n 9,nulas n 9enas Sin em7argo, esto no es totalmente cierto en el caso del ri:8n. 5n este caso, la sangre Bue a7andona los ca6ilares glomerulares fluye hacia las arteriolas eferentes y no hacia las v,nulas. >esde las arteriolas eferentes, la sangre discurre hacia los %a$i!are" $eritubu!are" Calrededor de los t/7ulosE. 5sta 6resencia de una arteriola Carteriola eferenteE entre dos lechos ca6ilares Cglom,rulo y ca6ilares 6eritu7ularesE es /nica y s8lo se encuentra a nivel renal. Una 6arte de la circulaci8n 6eritu7ular, los !asos rectos, se dirigen hacia la m,dula y vuelven 6ara irrigar el asa de Senle y los tu7os colectores, estructuras Bue se comentan luego en este ca62tulo. La sangre retorna finalmente 6or las v,nulas y venas Bue siguen y reci7en el mismo nom7re Bue las corres6ondientes arterias. Al

final la vena renal llega a la vena cava inferior. As2, la sangre discurre a trav,s de los ri:ones siguiendo este esBuema= Arteria aorta a7dominal n Arteria renal n Arterias segmentarias n Arterias lo7ulares n Arteria interlo7ulillar n Arteria arciforme n Arteriola aferente n Klom,rulo Cca6ilares glomerularesE n Arteriola eferente n Ca6ilares 6eritu7ulares Cy vasos rectosE n 9,nulas n 9enas interlo7ulillares n 9enas arciformes n 9enas lo7ulares

n 9enas segmentarias n 9ena renal n 9ena cava inferior

5rter
Los ur,teres son dos tu7os de unos &!"'# cm de longitud Bue recogen la orina de los ri:ones y la trans6ortan de forma activa a la ve+iga urinaria Cv. fig. &!"J, AE. 5m6ie@an a cada uno de los lados en el estrecho 6unto de salida de la 6elvis renal, a nivel de la 6rimera v,rte7ra lum7ar CLJE. Cada ur,ter sigue un trayecto retro6eritoneal y se dirige en direcci8n medial hacia la 6elvis, donde llega al .ngulo lateral de la ve+iga. >es6u,s sigue un trayecto o7licuo de unos & cm dentro de la 6ared vesical y se a7ren en los .ngulos laterales del tr2gono Cfig. &!"(, AE. >ado su trayecto o7licuo 6or la 6ared vesical, los e-tremos del tu7o se cierran y se com6ortan como v.lvulas cuando la ve+iga est. llena, de forma Bue evitan el flu+o retr8grado de la orina. 5n las mu+eres los ur,teres est.n en estrecha 6ro-imidad de los ovarios y el cuello uterino y en los varones en estrecha 6ro-imidad de las ves2culas seminales y cerca de la 6r8stata Cfig. &!"(, BE. Cada ur,ter consta de tres ca6as de te+ido= una mucosa interna, una muscular media y una fi7rosa e-terna Cfig. &!"%E. La ca6a muscular est. formada 6or m/sculo liso y em6u+a la orina 6or 6eristaltismo. La velocidad y la fuer@a de este 6eristaltismo aumentan al hacerlo el volumen de orina. 5l a6rendi@a+e 7asado en ordenador, los di7u+os a todo color y los modelos tridimensionales son sencillos e+em6los de las nuevas herramientas de a6rendi@a+e Bue est.n siendo em6leadas 6ara ense:ar anatom2a. Sin em7argo, incluso con todas las ayudas sofisticadas 6ara el a6rendi@a+e, la disecci8n de cad.veres sigue siendo una herramienta 6oderosa y muy em6leada 6ara a6render anatom2a desde hace m.s de #$$ a:os. Una de las ra@ones se relaciona con una im6ortante consecuencia del a6rendi@a+e 6orBue el estudiante Bue e-6one o 6artici6a en un 6roceso de disecci8n a6rende a a6reciar !a" varia%ione" anat.#i%a" nor#a!e". Com6render Bue la 6osici8n, forma o relaciones de una determinada estructura anat8mica con las Bue la rodean 6ueden ser ligeramente distintas de lo Bue se muestra en una ilustraci8n anat8mica Gt26icaH sin de+ar 6or ello de ser normal tiene es6ecial im6ortancia, so7re todo en las disci6linas sanitarias. Las variaciones anat8micas normales se com6aran a

veces con el Grango normalH de las varia7les fisiol8gicas, como la glucemia. 1or e+em6lo, cinco 6ersonas tendr.n una concentraci8n de glucosa distinta entre !$ y J$$ mg], 6ero todos estos valores ser.n normales, ya Bue todos se encuentran dentro del rango de valores ace6ta7les o normales. Mire la figura &!" . 5n esta radiograf2a, Bue se llama pielograf a intra!enosa, se o7serva una estructura normal. Se o7tuvo tras la inyecci8n intravenosa de contraste Bue se filtr8 de la sangre 6ara llenar las estructuras del sistema urinario, incluidos los denominados Gur$teres de cobraH Bue se ven en esta imagen. 5l tercio distal de as6ecto deformado de los ur,teres est. dilatado cuando atraviesa la 6ared vesical. 5n consecuencia, su as6ecto es claramente Gat26icoH, Sin em7argo, de7en reconocerse r.6idamente como una frecuente variante cong,nita de la normalidad sin im6ortancia cl2nica tanto 6or los radi8logos como 6or los anatomistas cl2nicos, Buienes de7en inter6retar esta imagen como una variante anat8mica normal. 5stos conocimientos derivan de la e-6osici8n re6etida a la varia7ilidad en muestras de disecci8n anat8mica o mediante la inter6retaci8n de las im.genes o7tenida de la e-6eriencia y la cl2nica.

Fi/ura '?G: Estructura y locali%acin de la ve6iga urinaria.

A, 9ista frontal de una ve+iga urinaria seccionada CmasculinaE en una 6osici8n totalmente distendida. 3, Corte sagital del sistema urinario femenino (i"quierda) y masculino (derecha), mostrando cada uno una ve+iga 6arcialmente distendida.

Fi/ura '?G<

5rter 3corte transversal4.

Microfotograf2a a 6eBue:o aumento. 07serve los 6liegues convolutos revestidos 6or una mucosa es6eciali@ada, Bue casi llena la lu@. La gruesa ca6a muscular se rodea de una densa ca6a fi7rosa.

.e6iga urinaria
La ve+iga urinaria es una 7olsa muscular cola6sa7le Bue se locali@a detr.s de la s2nfisis del 6u7is y 6or delante del recto Cfig. &!"(, BE. 5st. 6or de7a+o del 6eritoneo 6arietal, Bue s8lo recu7re su su6erficie su6erior. 5l resto de la su6erficie de la ve+iga est. cu7ierto 6or una adventicia fi7rosa. 5n las mu+eres se asienta so7re la vagina en su 6arte anterior y se encuentra delante del /tero, mientras Bue en los varones re6osa so7re la 6r8stata. La 6ared de la ve+iga est. formada 6rinci6almente 6or te+ido muscular liso. 5l llamado #I"%u!o detru"or o ca6a muscular est. formado 6or una red de haces entrecru@ados de fi7ras musculares lisas. Los haces se cru@an en todas las direcciones, circular, o7licua y longitudinalmente. La ve+iga est. ta6i@ada 6or e6itelio mucoso de transici8n Bue forma unas rugosidades llamadas pliegues Cfig. &!"(, AE. Kracias a ellos y a la elasticidad del e6itelio de transici8n, la ve+iga se 6uede distender de forma e-traordinaria. Say tres a7erturas en el suelo de la ve+iga, dos 6ara los ur,teres y una 6ara la uretra. Las a7erturas 6ara los ur,teres se a7ren en los v,rtices 6osteriores de una estructura triangular denominada tr gono, y la de la uretra en el v,rtice anterior.

La ve+iga lleva a ca7o dos im6ortantes funciones= J. Reservorio de la orina antes de Bue ,sta a7andone el organismo. &. Ayudada 6or la uretra, e-6ulsa la orina del organismo.

Fi/ura '?G(

Pielografa intravenosa.

5l contraste rellena las estructuras del sistema urinario. 07serve la deformidad en Gca7e@a de co7raH (flechas) de los ur,teres distales al entrar en la ve+iga. 5stas dilataciones se consideran de7idas en general a una variante cong,nita de la normalidad y tienen escasa im6ortancia cl2nica.

5retra

La uretra es un 6eBue:o tu7o ta6i@ado 6or mem7rana mucosa Bue se e-tiende desde el suelo de la ve+iga (tr gono) hasta el e-terior del organismo. 5n la mu+er, se sit/a +usto detr.s de la s2nfisis del 6u7is y anterior a la vagina cuando atraviesa el suelo muscular Cm/sculo elevador del anoE de la 6elvis Cfig. &!"!E. Se dirige hacia a7a+o y hacia delante de la ve+iga hasta una distancia de unos ' cm y termina en el meato urinario e-terno Cfig. &!"(, BE. 5n el ca62tulo '& se anali@ar. la im6ortancia funcional de esta relaci8n entre la uretra y la vagina y el suelo muscular de la 6elvis, so7re todo tras los 6artos vaginales. La uretra masculina, 6or el contrario, se e-tiende a lo largo de un trayecto curvil2neo de unos &$ cm Cfig. &!"(, BE, 6asando 6or el centro de la prstata nada m.s a7andonar la ve+iga. Los conductos eyaculadores desem7ocan dentro de la uretra en el interior de dicha gl.ndula 6rost.tica. >es6u,s de a7andonar la 6r8stata, la uretra se dirige hacia a7a+o y hacia delante, y luego hacia arri7a, hasta entrar en la 7ase del 6ene, discurriendo 6or el centro y terminando en el meato urinario en la 6unta del mismo. >e7ido a Bue la uretra masculina est. unida a los conductos eyaculadores, sirve tam7i,n como conducto 6ara el semen Cl2Buido Bue contiene el es6ermaE a medida Bue es eyaculado fuera del organismo a trav,s del 6ene. 1or tanto, 6odemos decir Bue la uretra masculina es 6arte de dos sistemas diferentes= el sistema urinario C6ara eliminar la orinaE y el sistema re6roductor C6ara eyacular el semenE. >urante la eyaculaci8n se evita Bue la orina se me@cle con el semen gracias al cierre refle+o de los m/sculos esfinterianos Bue rodean la salida de la ve+iga. 5l tracto uretral femenino est. se6arado del tracto re6roductor inferior CvaginaE, Bue est. +usto detr.s de la uretra Cv. fig. &!"!E.

Fi/ura '?G? 5retra femenina que atraviesa el suelo muscular de la pelvis.

La uretra es 6osterior a la s2nfisis del 6u7is y anterior a la vagina. C9. tam7i,n comentario en el te-to en ca6. '&, 6.g. JJ'#.E

*1AD-O '?G'D

PSID

=%re%i.n

La misi8n fundamental del sistema urinario es regular el volumen y com6osici8n de los l2Buidos cor6orales, as2 como la e-creci8n de los 6roductos de desecho, aunBue no es el /nico sistema Bue lleva a ca7o esta /ltima funci8n. 5n la siguiente ta7la se muestran las funciones e-cretoras de varios sistemas. AunBue todos ellos contri7uyen a la eliminaci8n de los materiales de desecho, s8lo el sistema urinario 6uede regular correctamente el eBuili7rio hidroelectrol2tico en la cantidad necesaria 6ara asegurar la homeostasia del medio interno. SIST MA 0-GANO C*- *I0N Urinario

Ri:8n Com6uestos nitrogenados 3o-inas Agua 5lectr8litos 3egumentario 1iel y gl.ndulas sudor26aras Com6uestos nitrogenados Agua 5lectr8litos Res6iratorio 1ulmones >i8-ido de car7ono Agua >igestivo <ntestino >esechos digestivos 1igmentos 7iliares Sales de metales 6esados

Mi%%i.n
5l mecanismo 6ara e-6ulsar la orina comien@a con la rela+aci8n voluntaria del m/sculo del esf2nter e-terno de la ve+iga. R.6idamente se contraen de forma refle+a diferentes regiones del m/sculo detrusor de la 6ared de la ve+iga. Vste e-6ulsa la orina fuera de la ve+iga a trav,s de la uretra. Las fi7ras 6arasim6.ticas transmiten los im6ulsos Bue dan lugar a las contracciones de la ve+iga y a la rela+aci8n del esf2nter interno. Se 6uede a6render a detener el vaciamiento mediante la contracci8n voluntaria del esf2nter e-terno. 5l control voluntario de la miccin Celiminaci8n de la orinaE s8lo es 6osi7le si los nervios Bue inervan la ve+iga y la uretra, los tractos Bue 6royecta el SIC y las .reas motoras del cere7ro 6ermanecen intactos y funcionan correctamente. CualBuier lesi8n en alguna de estas 6artes del sistema nervioso, de7ida, 6or e+em6lo, a una hemorragia cere7ral o una lesi8n medular, dan lugar a un vaciamiento involuntario de la ve+iga a intervalos. La micci8n involuntaria se denomina incontinencia Cv. Mecanismos 6atol8gicos en 6.g. J$( E. 5n una ve+iga de tama:o normal, una cantidad a6ro-imada de &($ ml de orina

causar. una sensaci8n de distensi8n moderada y un deseo de vaciarla.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. 5numere los 8rganos accesorios del sistema urinario. '. 8. LCu.l es la funci8n general del sistema urinarioM >istinga la corte@a y la m,dula renal.

9. LCu.les son las dos funciones 6rinci6ales de la ve+igaM

"tru%tura #i%ro"%.$i%a de !a neArona

La mayor 6arte del ri:8n est. formado 6or las neArona", unidades funcionales microsc86icas de las Bue e-isten alrededor de J,&( millones en cada ri:8n. La forma de la nefrona es at26ica e inconfundi7le y est. 6erfectamente ada6tada a su funci8n de filtrado de 6lasma sangu2neo y formaci8n de orina Cfig. &!"#E. Recuerda a un diminuto em7udo con un largo y tortuoso tallo de unos ' cm de longitud. Un !(] de todas las nefronas se encuentra situada casi 6or com6leto en la corte@a renal y se denomina neArona" %orti%a!e", mientras Bue el resto se llaman neArona" yu=ta#edu!are" y se locali@an cerca de la uni8n de las ca6as cortical y medular, 6ero sus asas de Senle llegan a la 6rofundidad de la m,dula Cv. fig. &!"#, AE. 5l 6a6el es6eciali@ado de las nefronas yu-tamedulares en la concentraci8n de la orina se comenta 6osteriormente. Como se ve en la figura &!"#, cada nefrona contiene las siguientes estructuras, clasificadas en el te-to seg/n el orden en el Bue el l2Buido las atraviesa= l l l l l l Cor6/sculo renal. C.6sula de *ogman. 3/7ulo contorneado 6ro-imal. Asa de Senle. 3/7ulo contorneado distal. Conducto colector.

A medida Bue vaya estudiando cada una de estas estructuras, re6ase la figura &!"#, B, donde se muestra un esBuema de la nefrona en con+unto.

Corp2sculo renal *B$"u!a de 3oS#an

La %B$"u!a de 3oS#an es una estructura en forma de co6a Bue constituye el origen de la nefrona. 5st. formada 6or dos ca6as de c,lulas e6iteliales y un es6acio entre las mismas, denominado espacio de BoIman. Los l2Buidos, los 6roductos de desecho y los electr8litos Bue atraviesan los ca6ilares glomerulares 6orosos y llegan a este es6acio constituyen el Ai!trado /!o#eru!ar, Bue ser. 6rocesado en la nefrona 6ara dar lugar a la orina. La figura &!"9 muestra la relaci8n entre el 6enacho de ca6ilares glomerulares, formado 6or una ramificaci8n de la arteriola aferente, y la c.6sula de *ogman. La formaci8n de un %or$I"%u!o rena!, un glom,rulo y la c.6sula de *ogman Bue lo rodea se com6ara a veces con el acto de meter el 6u:o dentro de un glo7o inflado. 5l mecanismo se muestra en forma de esBuema en la figura &!" 9. 07serve Bue conforme el 6enacho glomerular de ca6ilares se introduce dentro del glo7o va Buedando rodeado 6or una co6a de dos 6aredes con unas 6aredes 6arietal Ce-ternaE y otra visceral CinternaE, de forma 6arecida a la c.6sula de *ogman Bue se muestra en la figura &!"#, B. La ca6a 6arietal Ce-ternaE est. formada 6or e6itelio escamoso sim6le y no interviene en la formaci8n del filtrado glomerular. La visceral CinternaE, sin em7argo, es 7astante diferente. 5st. formada 6or c,lulas e6iteliales es6eciales denominadas podocitos CGc,lulas con 6iesHE. La fotograf2a electr8nica de 7arrido Bue se muestra en la figura &!"JJ nos muestra la com6le+a estructura de los 6odocitos. 07serve c8mo las ramas 6rinci6ales Bue 6arten de la 7ase se dividen en numerosas ramitas Bue forman una red y Bue terminan en unos 6eBue:os 6ies denominados pedicelos. 5stos 6edicelos est.n muy unidos entre s2, de+ando muy 6oco es6acio entre los mismos. 5stos es6acios li7res se llaman hendiduras de filtracin. Sin em7argo, las hendiduras no son sim6lemente es6acios a7iertos. 5-iste una red de finas fi7ras de te+ido con+untivo Bue forma un diafragma en hendidura en el fondo de cada una de estas hendiduras, Bue evita Bue las hendiduras aumenten cuando e-iste un aumento de 6resi8n, manteniendo as2 su 6ermea7ilidad.

Fi/ura '?G@ elacin entre el penacho capilar glomerular y la c&psula de )oPman.

07serve c8mo el 6enacho glomerular em6u+a dentro de la estructura inflada a modo de glo7o Bue re6resenta la c.6sula de *ogman, la ca6a visceral de la c.6sula se 6ega a la su6erficie e-terna de las c,lulas e6iteliales de los ca6ilares glomerulares 6ara convertirse en la ca6a visceral Bue reviste el es6acio ca6sular. La ca6a e-terna de c,lulas re6resenta la ca6a 6arietal de la c.6sula de *ogman. 5l filtrado glomerular 6enetra en el es6acio situado entre las ca6as 6arietal y visceral de la c.6sula de *ogman antes de 6enetrar a los segmentos tu7ulares de la nefrona.

Fi/ura '?G4) Corp2sculo renal.

A, Microfotograf2a electr8nica de un glom,rulo renal. 3, >iagrama esBuem.tico Bue muestra detalles de las estructuras glomerulares. 07serve la e-istencia de c,lulas mesangiales entre los cortes transversales de los ca6ilares glomerulares.

G!o#>ru!o
Mire de nuevo la figura &!"JJ. 1onga es6ecial atenci8n a la estructura 6erfectamente dise:ada de la c.6sula de *ogman.

5s una red de finos ca6ilares denominada /!o#>ru!o. Se trata de una de las redes de ca6ilares m.s im6ortantes del organismo y una 6ie@a fundamental 6ara la su6ervivencia. Como el resto de los ca6ilares, el glom,rulo tiene una 6ared com6uesta 6or una /nica ca6a de c,lulas endoteliales, entre las Bue se a7ren muchos 6oros llamados fenestraciones CGventanasHE Cfig. &!"JJ, BE. 5stos 6oros son mayores Bue los Bue a6arecen entre las c,lulas endoteliales de los restantes ca6ilares. 5sta mayor 6orosidad resulta fundamental 6ara Bue la filtraci8n se 6rodu@ca a la velocidad necesaria 6ara Bue la funci8n renal sea normal. La relaci8n entre el tama:o de las fenestraciones y la tasa de filtraci8n glomerular re6resenta otro e+em6lo de la cone-i8n entre la forma y la funci8n. Las %>!u!a" #e"an/ia!e" Cfig. &!"J$E son /nicas de los cor6/sculos renales. 3ienen una forma irregular, muestran numerosas 6rolongaciones cito6lasm.ticas y est.n dis6ersas de forma a6arentemente aleatoria dentro de la matri@ e-tracelular entre los ca6ilares glomerulares retorcidos. La mayor 6arte de los fisi8logos consideran Bue sirven de so6orte y tam7i,n como c,lulas fagocitarias, de la misma forma Bue la microgl2a y otras clases de c,lulas gliales del sistema nervioso Cv. ca6. J& en 6.g. #'#E. Sin em7argo, la e-istencia de filamentos 6arecidos a la miosina y rece6tores de angiotensina << en su cito6lasma sugiere tam7i,n un 6osi7le 6a6el en el control del flu+o de sangre 6or el asa glomerular. Las c,lulas mesangiales est.n siendo actualmente o7+eto de muchas investigaciones y 6ueden tener otras im6ortantes funciones o +ugar un 6a6el esencial en las glomerulo6at2as humanas. 5ntre el glom,rulo y la c.6sula de *ogman yace la mem7rana 7asal Cl.mina 7asalE. 5st. formada 6or una fina ca6a de fi7rillas em7e7idas en una matri@ gluco6roteica. La ca6a visceral de la c.6sula de *ogman contacta con esta mem7rana 7asal a trav,s de los innumera7les 6edicelos de los 6odocitos Cfig. &!"JJ, AE. 5l endotelio glomerular, la mem7rana 7asal y la ca6a visceral de la c.6sula de *ogman forman la #e#brana %a$"u!o/!o#eru!ar, una estructura 7ien dise:ada 6ara e+ercer su funci8n de filtraci8n Cfig. &!"J&E.

+2bulo pro#imal
5l t/7ulo 6ro-imal es la segunda 6arte de la nefrona, 6ero la 6rimera de los t-bulos renales. Como su nom7re indica, el t/7ulo 6ro-imal es el segmento 6ro-imal, o m.s cercano, a la c.6sula de *ogman. >ado Bue sigue un curso tortuoso y con circunvoluciones, tam7i,n se le llama t-bulo contorneado proximal. Su 6ared est. formada 6or una ca6a de c,lulas e6iteliales, c,lulas Bue tienen un 7orde en ce6illo orientado hacia la lu@ tu7ular. Miles de microvellosidades forman este 7orde en ce6illo, incrementando as2 en gran medida su

su6erficie luminal, hecho estructural Bue, como veremos, tiene gran im6ortancia 6ara su funci8n.

Asa de -enle
5l a"a de Fen!e es la 6arte del t/7ulo renal Bue contin/a el t/7ulo 6ro-imal. 5st. formado 6or una rama descendente, un cam7io de direcci8n agudo y una rama ascendente. 07serve en la figura &!"#, B Bue la 6arte estrecha distal de la rama descendente se curva y forma la 6arte estrecha 6ro-imal de la rama ascendente. 5n la figura &!"#, A vemos una nefrona con el asa de Senle hundi,ndose en la m,dula. Como ya se coment8 antes, una nefrona cuya asa de Senle 6enetre en la m,dula se denomina nefrona yuxtamedular CBue significa Gnefrona cercana a la m,dulaHE. Recuerde Bue las nefronas m.s su6erficiales denominadas nefronas corticales su6onen el !(] de todas las nefronas. La longitud del asa de Senle tiene im6ortancia 6ara 6roducir una orina concentrada o diluida.

+2bulo distal
5l tIbu!o di"ta!, o tubo contorneado distal, es un t/7ulo con circunvoluciones situado distalmente al asa de Senle. 5l a$arato yu=ta/!o#eru!ar CBue significa Gcercano al glom,ruloHE se encuentra en el 6unto donde la arteriola eferente contacta con el t/7ulo distal Cv. figs. &!"# y &!"%E. 5sta estructura es muy im6ortante 6ara mantener la homeostasia del flu+o sangu2neo, ya Bue secreta de manera refle+a renina cuando desciende la 6resi8n sangu2nea en la arteriola aferente. 5n el ca62tulo J9 afirm.7amos Bue la renina 6one en marcha un mecanismo Bue 6roduce la angiotensina, sustancia Bue 6roduce vasoconstricci8n y aumenta 6or tanto la 6resi8n arterial Cv. fig. &!"J'E. Las c,lulas es6eciali@adas del sistema yu-taglomerular corres6onden a una modificaci8n tanto de las c,lulas del t/7ulo distal como de la arteriola aferente cuando se 6onen en contacto. Unas c,lulas musculares grandes 6resentes en la 6ared de la arteriola aferente, denominadas %>!u!a" yu=ta/!o#eru!are" &YG+, contienen gr.nulos de renina. 5stas c,lulas son sensi7les a los incrementos en la 6resi8n a nivel de la arteriola y se consideran mecanorreceptores funcionales. Las c,lulas del t/7ulo distal modificadas Bue constituyen el sistema yu-taglomerular forman una estructura densa muy celular denominada #B%u!a den"a. Las c,lulas de dicha estructura son quimiorreceptores Bue detectan la concentraci8n de los solutos en el l2Buido Bue fluye 6or el t/7ulo. Los dos ti6os de c,lulas del sistema yu-taglomerular contri7uyen con su acci8n con+unta a la homeostasia de la funci8n renal.

Fi/ura '?G44 Capilares glomerulares 3microfotografas electrnicas de barrido4.

A, <magen de la su6erficie de un ca6ilar glomerular de una 6osici8n venta+osa del es6acio de *ogman. Se muestran un cuer6o celular (CC) de un 6odocito y un 6edicelo (P) de un 6odocito en la su6erficie e-terna de una c,lula endotelial ca6ilar. 3, <magen de una 6ared de ca6ilar glomerular en una 6osici8n venta+osa de la lu@ ca6ilar. 07s,rvense las m/lti6les fenestraciones Bue 6erforan las 6aredes de la c,lula endotelial.

Fi/ura '?G4' 'embrana capsuloglomerular.

A, La ilustraci8n de una microfotograf2a electr8nica de transmisi8n CM53E muestra una secci8n transversal de la mem7rana de filtraci8n, formada 6or los 6edicelos de las c,lulas de la ca6a visceral de la c.6sula de *ogman, y la mem7rana 7asal Bue com6arten con las c,lulas endoteliales fenestradas de la 6ared de los ca6ilares glomerulares. 3, M53 de la mem7rana ca6suloglomerular. >e i@Buierda a derecha 6uede ver la lu@ ca6ilar CLCE, las fenestraciones del endotelio ca6ilar y m/lti6les 6edicelos de 6odocitos se6arados 6or diafragmas en hendidura (flechas), Bue se e-tienden hacia el es6acio de *ogman. Una 6arte del cuer6o celular CCCE de un 6odocito arBueado se ve a la derecha.

Fi/ura '?G48

Papila renal.

Se ve la desem7ocadura de los conductos colectores (CC) en un c.li@ (C) en la 6unta de la 6a6ila. 5n el te+ido intersticial (D) se incluyen algunas asas de Senle y vasos rectos.

+ubo colector
5l tubo %o!e%tor es un conducto recto formado 6or la uni8n de los t/7ulos distales de varias nefronas. Los tu7os colectores se unen entre s2 y forman otros m.s grandes, y todos ellos forman en cada 6ir.mide un tu7o com/n Bue desem7oca en una 6a6ila renal dentro de los 6eBue:os c.lices renales Cfig. &!"J'E. 3anto la c.6sula de *ogman como am7os t/7ulos contorneados se encuentran en la corte@a renal, mientras Bue las asas de Senle y los tu7os colectores est.n en la m,dula Cv. fig. &!"#E.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

:. 5numere los segmentos de la nefrona en el orden 6or el Bue el l2Buido fluye en su interior. <. LFu, caracter2sticas de la mem7rana ca6sular glomerular 6ermiten la filtraci8nM (. LCu.l es el nom7re de la red ca6ilar Bue rodea a la nefronaM

FISIOLOGA D L SIST MA 1-INA-IO

-e"u#en de !a Aun%i.n rena!

Las 6rinci6ales funciones del ri:8n son el filtrado del 6lasma sangu2neo y la e-creci8n de orina, funciones esenciales 6ara la su6ervivencia, ya Bue la homeostasia de6ende de ellas. 1or e+em6lo, los ri:ones son los 8rganos m.s im6ortantes del organismo 6ara el mantenimiento del eBuili7rio hidroelectrol2tico y acido7.sico. Lo llevan a ca7o mediante variaciones en la cantidad de agua y electr8litos Bue 6asan de la sangre a la orina, igualando la cantidad de estas sustancias Bue entran en la sangre desde otros lugares. 5l nitr8geno Bue se des6rende del cata7olismo 6roteico, formando urea, a7andona el organismo 6or los ri:ones. 5n la siguiente lista se enumeran algunos de los constituyentes sangu2neos Bue no 6ueden mantener sus rangos de concentraci8n normales si fallan los ri:ones= l l l l Sodio. 1otasio. Cloro. >esechos nitrogenados Cso7re todo ureaE.

>e hecho, un fallo renal significa un fallo de la homeostasia, Bue si no se su7sana a tiem6o, im6lica la muerte a corto 6la@o. Adem.s del filtrado del 6lasma sangu2neo y de la formaci8n de orina, los ri:ones llevan a ca7o otras funciones. <nfluyen en la 6ro6orci8n en la Bue se secretan las hormonas A>S Chormona antidiur,ticaE y aldosterona y sinteti@an la hormona eritropoyetina, la forma activa de la vitamina > y ciertas 6rostaglandinas. Como usted ya sa7e, la unidad 7.sica funcional del ri:8n es la nefrona. Consta de dos 6artes 6rinci6ales, el cor6/sculo renal y el t/7ulo renal, los cuales forman la orina mediante estos tres 6rocesos= J. Fi!tra%i.n o movimiento del agua y de los solutos desde el 6lasma del interior de los glom,rulos a trav,s de la mem7rana ca6suloglomerular y hasta el es6acio ca6sular de la c.6sula de *ogman. &. -eab"or%i.n o movimiento de las mol,culas desde los t/7ulos hacia la sangre 6eritu7ular. '. Se%re%i.n o movimiento de las mol,culas desde la sangre 6eritu7ular hasta el t/7ulo 6ara su e-creci8n. 5stos tres mecanismos se utili@an de forma coordinada 6ara filtrar el 6lasma sangu2neo y formar la orina. 1rimero, un

gradiente de 6resi8n hidrost.tica conduce la filtraci8n de la mayor 6arte del 6lasma hacia la nefrona Cfig. &!"J#E. >ado Bue el filtrado contiene materiales Bue el organismo de7e conservar CahorrarE, las 6aredes de los t/7ulos comien@an a rea7sor7er dichos materiales de nuevo hacia la sangre. A medida Bue el filtrado CorinaE comien@a a salir de la nefrona, el ri:8n 6uede reali@ar una filtraci8n de G/ltimo minutoH de otras sustancias hacia la orina 6ara su e-creci8n. >e hecho, el ri:8n no filtra selectivamente s8lo el material da:ino o en e-ceso. 1rimero filtra la mayor 6arte del 6lasma y luego rea7sor7e lo Bue no de7e ser GeliminadoH antes de Bue el filtrado alcance el final del t/7ulo y se convierta en orina. 5ste mecanismo 6ermite a+ustes muy finos en la homeostasia sangu2nea. 5n la figura &!"J( se muestran las cantidades de algunas mol,culas im6ortantes Bue son filtradas y des6u,s rea7sor7idas 6or la nefrona.

Fi/ura '?G49

1ormacin de la orina.

La figura muestra un diagrama con los mecanismos Bue intervienen en la formaci8n de la orina, as2 como d8nde tienen lugar dentro de la nefrona= filtraci8n, rea7sorci8n y secreci8n.

Fi/ura '?G4: .ol2menes de filtracin y de reabsorcin.

07s,rvese la gran cantidad de agua Bue es filtrada de la sangre glomerular cada d2a, unos J!$ litros, varias veces el volumen total del organismo. 1or fortuna, s8lo una 6eBue:a 6arte de esta agua se e-creta 6or la orina. M.s del 99] CJ 9 lE se rea7sor7e de nuevo.

Fi!tra%i.n
La filtraci8n, el 6rimer 6aso en el 6rocesado de la sangre, es un 6roceso f2sico Bue ocurre en cada uno de los &,( millones de cor6/sculos renales Cv. figs. &!"J$ y &!"J&E. A medida Bue la sangre fluye a trav,s de los ca6ilares glomerulares, el agua y los 6eBue:os solutos se filtran desde la sangre hacia la c.6sula de *ogman. Los /nicos constituyentes de la sangre Bue no salen son los s8lidos sangu2neos Cc,lulasE y la mayor 6arte de las 6rote2nas 6lasm.ticas. 5l resultado es la formaci8n de unos J!$ l de filtrado glomerular diarios. La filtraci8n tiene lugar a trav,s de la mem7rana ca6suloglomerular. La filtraci8n desde el glom,rulo hasta la c.6sula de *ogman se 6roduce 6or la misma ra@8n Bue se filtra desde otros ca6ilares hacia el l2Buido intersticial, es decir, 6or la e-istencia de un

gradiente de 6resi8n. 5l 6rinci6al factor Bue esta7lece el gradiente de 6resi8n entre la sangre del glom,rulo y el filtrado de la c.6sula de *ogman es la 6resi8n hidrost.tica de la sangre glomerular Cfig. &!"J%E, Bue tiende a 6roducir la filtraci8n desde el 6lasma glomerular hacia las c.6sulas de *ogman. La intensidad de la 6resi8n hidrost.tica glomerular de6ende de la 6resi8n arterial sist,mica y de la resistencia al flu+o de sangre a trav,s de los ca6ilares glomerulares, seg/n se descri7e m.s adelante. Sin em7argo, las fuer@as Bue se e+ercen en direcci8n o6uesta son la 6resi8n osm8tica del 6lasma sangu2neo glomerular y la 6resi8n hidrost.tica del filtrado ca6sular. 1or ello, la tasa neta de presin de filtrado efecti!a (P'E) es igual a la 6resi8n hidrost.tica glomerular, menos la suma de la 6resi8n osm8tica glomerular m.s la 6resi8n hidrost.tica ca6sular Cfig. &!" J%E. 1or e+em6lo, si tenemos las siguientes 6resiones= l l l l 1resi8n hidrost.tica glomerular ` %$ mmSg. 1resi8n osm8tica glomerular ` '& mmSg. 1resi8n hidrost.tica ca6sular ` J! mmSg. 1resi8n osm8tica ca6sular ` des6recia7le C$ mmSgE.

Fi/ura '?G4< 1uer%as que influyen en la filtracin glomerular.

La 6resi8n de filtraci8n efectiva C1F5E se determina 6or la suma de las fuer@as Bue em6u+an el l2Buido fuera del ca6ilar, menos las Bue tienden a retenerlo.

La 1F5 C6resi8n de filtrado efectivaE, utili@ando estos valores, ser2a igual a C%$ ^ $E _ C'& ^ J!E, o J$ mmSg. Seg/n algunos investigadores, una 6resi8n de filtrado efectiva de J mmSg da lugar a una tasa de filtraci8n glomerular de J&,( ml 6or minuto Cincluyendo am7os ri:onesE. Con una 1F5 de J$ mmSg, la tasa de filtraci8n glomerular ser2a de J&(,$ ml 6or minuto o unos J!$ litros en un 6er2odo de &# horas, una tasa normal. Como cada d2a s8lo se e-cretan J,( litros de orina, m.s del 99] del filtrado se de7e rea7sor7er de los segmentos tu7ulares de la nefrona. La filtraci8n se 6roduce con m.s ra6ide@ en el glom,rulo Bue en otros ca6ilares tisulares. Una e-6licaci8n 6ara ello es la diferencia estructural Bue e-iste entre el endotelio del glom,rulo y el de otros ca6ilares tisulares. 5l glomerular 6osee m/lti6les 6oros CfenestracionesE, Bue lo hacen mucho m.s 6ermea7le. 0tra ra@8n de Bue la filtraci8n glomerular sea m.s r.6ida Bue la filtraci8n ca6ilar es Bue la 6resi8n hidrost.tica glomerular es mayor Bue la 6resi8n ca6ilar tisular. 5sto se de7e, grosso modo, a Bue la arteriola eferente tiene menor di.metro Bue la aferente, 6or lo Bue se ofrece una mayor resistencia a la salida de la sangre del glom,rulo Bue la Bue ofrecen las v,nulas en los ca6ilares tisulares. La tasa de filtraci8n glomerular C3FKE es directamente 6ro6orcional a la 6resi8n de filtraci8n efectiva C1F5E y 6uede verse alterada 6or cam7ios en el di.metro de las arteriolas aferente y eferente o 6or cam7ios en la 6resi8n sist,mica Ccuadro &!"'E. 3am7i,n se 6uede afectar de forma indirecta 6or cam7ios en la eficiencia de la contracci8n card2aca. 1or e+em6lo, el estr,s estimula la res6uesta adren,rgica, lo Bue hace Bue se contraigan las dos arteriolas, haci,ndolo mucho m.s la aferente Bue la eferente, con lo Bue desciende la 6resi8n hidrost.tica. 5n situaciones de estr,s grave, 6uede descender a niveles tales Bue la 1F5 sea igual a cero, con lo Bue cesa la filtraci8n glomerular. Los ri:ones GfallanH en su funci8n, o en lengua+e t,cnico, se 6roduce supresin renal. La 6resi8n hidrost.tica glomerular y la filtraci8n tam7i,n se relacionan directamente con la 6resi8n sangu2nea sist,mica. As2, un descenso de la 6resi8n sist,mica im6lica un descenso de la 6resi8n glomerular y de la tasa de filtraci8n, y viceversa. >e todas formas, si la 6resi8n arterial aumenta, la 6resi8n glomerular no aumenta tanto 6orBue la arteriola aferente se contrae, lo Bue 6reviene un 7rusco aumento de la 6resi8n glomerular o filtraci8n. 1or e+em6lo, si se du6lica la 6resi8n arterial media, el filtrado glomerular s8lo aumenta en un J("&$].

*1AD-O '?G8 *a#bio" en !a ta"a de Ai!tra%i.n /!o#eru!ar

5n algunas enfermedades renales, la 6ermea7ilidad del glom,rulo aumenta lo suficiente como 6ara 6ermitir el 6aso de las 6rote2nas del 6lasma hacia el filtrado, incrementando la

6resi8n osm8tica del mismo. 1ara calcular de Bu, forma influye esto so7re la 6resi8n de filtraci8n efectiva, de7emos utili@ar la 1F5 normal, 7as.ndonos en las cifras Bue se nos muestran en la ta7la siguiente 7a+o el e62grafe GIormalH y Bue se re6resentan en la figura &!"J%. >es6u,s de o7tenerla, a6licaremos la f8rmula a las cifras Bue est.n 7a+o el e62grafe G5nfermedad renalH. 5n los valores normales, la 1F5 es de J$ mmSg, mientras Bue en las situaciones 6atol8gicas es de J( mmSg. Un cam7io en la 6resi8n de filtraci8n 6roduce un cam7io similar en la tasa de filtraci8nO de7ido a ello, una 6,rdida de 6rote2nas 6lasm.ticas 6or la orina no s8lo 6roduce un aumento de la 1F5, sino tam7i,n de la tasa de filtraci8n glomerular. Un e+ercicio intenso 6uede 6rovocar 6roteinuria. >e7ido a ello, algunos es6ecialistas en fisiolog2a de6ortiva o6ina7an Bue una actividad atl,tica intensa 6uede desem7ocar en una alteraci8n de la funci8n renal, aunBue los estudios 6osteriores han descartado esta e-6licaci8n. Una hi68tesis Bue lo e-6licar2a tendr2a Bue ver con los cam7ios hormonales Bue se 6roducen durante el e+ercicio intenso y su acci8n so7re la 6ermea7ilidad de la mem7rana de filtraci8n, 6ermitiendo un mayor 6aso de 6rote2nas al filtrado. Una moderada 6roteinuria tras el e+ercicio se considera normal.

P- SION S NO-MAL S Y ANO-MAL S L *O-POS*1LO - NAL

P- SI0N FID-OSTKTI*A P- SI0N OSM0TI*A $ormal Sangre glomerular %$ mmSg '& mmSg Filtrado ca6sular J! mmSg $ mmSg Enfermedad renal Sangre glomerular %$ mmSg '& mmSg Filtrado ca6sular

J! mmSg ( mmSg

*1AD-O '?G9 "tudio" dia/n."ti%o"= *ndicadores sanguneos de la disfuncin renal

Los niveles elevados de urea en la sangre, medidos 6or el *UI Cnitr8geno ureico en sangreE, fueron los 6rimeros factores utili@ados 6ara valorar la funci8n renal. Un elevado nivel de los mismos indica inca6acidad del ri:8n 6ara aclarar la urea e-istente y, consecuentemente, otras sustancias. C5l a%!ara#iento rena! es el volumenRminuto 6or el Bue una sustancia es eliminada de la sangre 6or los ri:ones.E Los niveles de creatinina tam7i,n se utili@an 6ara valorar la funci8n renal. Vsta no suele variar en sangre, ya Bue sus niveles de6enden de la masa muscular, Bue tam6oco suele variar. Una disminuci8n en la ca6acidad de aclaramiento de la creatinina indica un fallo en la funci8n renal.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. LCu.les son los tres 6rocesos Bue se llevan a ca7o en la nefrona 6ara 6roducir orinaM @. LFu, es la 3FKM L1or Bu, es im6ortante una elevada 3FK 6ara mantener la funci8n renalM 4). LC8mo influye la 6resi8n sangu2nea so7re la filtraci8nM

-eab"or%i.n
La reab"or%i.n, el segundo 6aso de la formaci8n de orina, tiene lugar 6or mecanismos de trans6orte activos y 6asivos en cualBuier lugar de los t/7ulos renales. La mayor 6arte del agua y de los electr8litos y CgeneralmenteE de los nutrientes es rea7sor7ida en los t/7ulos 6ro-imales. 5l resto del t/7ulo rea7sor7e com6arativamente mucho menos. 3odav2a siguen investig.ndose los mecanismos de trans6orte Bue e-isten a nivel de la nefrona. 5n los siguientes 6.rrafos resumiremos los conce6tos m.s im6ortantes de esta rea7sorci8n.

eabsorcin en el t2bulo pro#imal

Como ya hemos indicado, la mayor 6arte de los J!$ litros de filtrado Bue atraviesa la c.6sula de *ogman no llega demasiado le+os. M.s de dos tercios del mismo son rea7sor7idos antes de llegar al final del t/7ulo 6ro-imal. Se cree Bue el t/7ulo 6ro-imal rea7sor7e el sodio y otros iones de la siguiente manera= los iones de sodio CIa^E son trans6ortados de manera activa fuera de la lu@ del t/7ulo hacia los ca6ilares 6eritu7ulares, seg/n se muestra en la figura &!"J . Las microvellosidades de las c,lulas e6iteliales de las 6aredes del t/7ulo forman un 7orde en ce6illo Bue aumenta la su6erficie de a7sorci8n. A medida Bue el sodio se acumula en el es6acio intersticial, ,ste se torna 6ositivo con res6ecto al l2Buido del t/7ulo. 5ste gradiente el,ctrico Cdiferencia de cargas el,ctricasE estimula la difusi8n de iones negativos desde el filtrado al l2Buido intersticial y, en /ltima instancia, hacia la sangre 6eritu7ular. 5n otras 6ala7ras, la atracci8n Bue e-iste entre las cargas 6ositivas y las negativas se em6lea 6ara estimular el trans6orte 6asivo de cloro CCl_E, fosfato C10#`E y otros iones negativos fuera del t/7ulo. A medida Bue aumenta la concentraci8n de iones en la sangre 6eritu7ular, la sangre se hace moment.neamente hi6ert8nica con res6ecto al l2Buido tu7ular. Mediante el 6roceso de 8smosis, el agua difunde r.6idamente desde el l2Buido tu7ular hacia la sangre 6eritu7ular, haciendo los dos l2Buidos isot8nicos. >e hecho, el trans6orte de iones fuera de los t/7ulos 6ro-imales da lugar a la 8smosis del agua fuera de los mismos. Vsta es una rea7sorci8n o7ligatoria del agua, o7ligatoria 6orBue as2 lo e-ige el 6rinci6io de 8smosis. Los t/7ulos 6ro-imales rea7sor7en los nutrientes desde el l2Buido tu7ular, so7re todo glucosa y amino.cidos, hasta la sangre 6eritu7ular mediante un ti6o es6ecial de trans6orte activo denominado %otran"$ortede "odio. Recuerde Bue, seg/n se descri7i8 en el ca62tulo &%, en este mecanismo, 6rimero una mol,cula trans6ortadora de la mem7rana celular se une al sodio y a la glucosa Cv. fig. &%"&$, 6.g. 9!JE, y des6u,s el trans6ortador traslada de forma 6asiva am7as sustancias a trav,s del 7orde en ce6illo de una c,lula del t/7ulo 6ro-imal hacia el interior de la c,lula Cdifusi8n facilitadaE. 5l sodio entra en la c,lula gracias a un gradiente de concentraci8n mantenido 6or el trans6orte activo de sodio en el e-terior del otro lado de la c,lula. La glucosa se mueve en realidad en contra de su gradiente de concentraci8n, 6ero no se reBuiere energ2a, ya Bue est. Gsu7ida en los faldonesH del sodio. Una ve@ en el interior de la c,lula, las sustancias se disocian de la mol,cula trans6ortadora y difunden hasta el lado m.s le+ano de la c,lula. Las sustancias salen 6osteriormente de la c,lula e6itelial, y lo hacen 6or diferentes mecanismos. 5l sodio es

trans6ortado activamente mientras Bue la glucosa lo es 6asivamente. 1or lo general, toda la glucosa Bue se ha filtrado 6or el glom,rulo vuelve a la circulaci8n general gracias a este mecanismo de cotrans6orte, con lo Bue se 6ierde muy 6oca glucosa en la orina. >e todas formas, si la concentraci8n de glucosa en orina alcan@a un determinado valor um7ral Cunos J($ mgRJ$$ mlE, no toda es rea7sor7ida y el e-ceso se elimina 6or la orina. La m.-ima ca6acidad de trans6orte de la glucosa de6ender. del n/mero de trans6ortadores dis6oni7les.

Fi/ura '?G4( 'ecanismos de la reabsorcin tubular.

Los iones de sodio CIa^E son 7om7eados desde la c,lula tu7ular hacia el l2Buido intersticial (LD), aumentando la concentraci8n intersticial de Ia^ hasta un nivel Bue hace Bue ,ste difunda hacia la sangre. A medida Bue el Ia^ es 7om7eado fuera de la c,lula, m.s iones Ia^ difunden 6asivamente desde el filtrado 6ara mantener el eBuili7rio entre am7os. Al moverse tantos iones de Ia^ desde el t/7ulo hacia la sangre, se esta7lece un gradiente el,ctrico Cla sangre se hace 6ositiva en relaci8n al filtradoE. La atracci8n el,ctrica entre 6art2culas de cargas o6uestas hace Bue los iones negativos en el filtrado, como el cloro CCl_E, difundan hacia la sangre. A medida Bue aumenta la concentraci8n de iones en la sangre, se 6roduce la 8smosis del agua del t/7ulo. As2, el trans6orte activo de sodio crea una situaci8n Bue favorece el trans6orte 6asivo de iones negativos y agua. La urea es un 6roducto de desecho Bue contiene nitr8geno formado en el meta7olismo 6roteico Cv. ca6. & E. AunBue en un 6rimer momento se forma amonio t8-ico, r.6idamente se transforma en urea, menos t8-ica. 5sta urea 6ermanece en el t/7ulo mientras se est.n rea7sor7iendo el sodio, el cloro y el

agua, y una ve@ reali@ado esto, Bueda un l2Buido tu7ular rico en urea. >e7ido a Bue la concentraci8n de urea en el l2Buido tu7ular es mayor Bue en el 6eritu7ular, la urea llega 6asivamente a la sangre, con lo Bue desa6arece un ($] de la urea 6resente en el t/7ulo 6ro-imal. La rea7sorci8n en los t/7ulos 6ro-imales 6odr2a resumirse de la siguiente manera= J. 5l sodio se trans6orta de forma activa desde el t/7ulo a la sangre. &. La glucosa y los amino.cidos Gca7alganH con el sodio y se trans6ortan de manera 6asiva mediante un sistema de cotrans6orte 6asivo con el sodio. '. Los iones de cloro 6asan de manera 6asiva a la sangre, de7ido a la e-istencia de un deseBuili7rio de cargas el,ctricas Clos iones 6ositivos de sodio ya se han movido, lo Bue hace Bue el 6lasma se torne 6ositivo y el l2Buido tu7ular negativoE. #. 5l movimiento del sodio y del cloro fuera del t/7ulo crea un deseBuili7rio osm8tico Cla sangre se torna hi6ert8nica con res6ecto al filtradoE, de manera Bue el agua se ve o7ligada a 6asar de manera 6asiva desde el t/7ulo a la sangre 6or el 6rinci6io de 8smosis. (. Casi la mitad de la urea Bue hay en el t/7ulo sale de ,ste de manera 6asiva, de+ando la otra mitad en el asa de Senle. %. 5l contenido total del filtrado ha Buedado reducido en gran medida cuando llega a los /ltimos tramos del t/7ulo 6ro-imal. La mayor 6arte del agua y de los solutos se ha rea7sor7ido a la sangre, de+ando Bue 6ase al asa de Senle s8lo un 6eBue:o volumen de l2Buido.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

44. LC8mo se rea7sor7en el agua y el ClIa en el t/7ulo 6ro-imalM 4'. LFu, es el cotrans6orte de sodioM

*1AD-O '?G:D G!u%o"uria

T MAS SANITA-IOSD

5n ocasiones la ca6acidad de cotrans6orte de la glucosa disminuye, y ,sta a6arece en la orina (glucosuria), incluso cuando los niveles de glucosa en la sangre son normales. 5s lo Bue se denomina diabetes renal o glucosuria renal, y es un defecto cong,nito. La causa m.s frecuente de glucosuria es la diabetes mellitus Cv. ca6. J%E, en la cual el d,ficit de insulina 6rovoca un incremento de la glucosa en la sangre Chi6erglucemiaE. 5l elevado contenido de glucosa en el filtrado su6era la ca6acidad del mecanismo de cotrans6orte 6ara eliminarla, dando lugar a Bue se elimine 6or la orina.

eabsorcin en el asa de -enle

5n las nefronas yu-tamedulares, las Bue se locali@an en la corte@a, cerca de la m,dula, el asa de Senle y sus vasos rectos 6artici6an en un 6roceso es6ecial de trans6orte Bue se denomina #e%ani"#o %ontra%orriente. Una estructura contracorriente ser2a la Bue consta de 6aredes 6aralelas 6or las Bue fluyen flu+os en direcciones o6uestas Cfig. &!"J!E. 5l asa de Senle es una estructura contracorriente 6orBue el contenido del asa descendente discurre en sentido contrario al del ascendente. Los vasos rectos tam7i,n 6oseen una estructura contracorriente 6orBue la sangre arterial fluye hacia la m,dula en sentido descendente y hacia la corte@a en sentido ascendente. 5stos mecanismos renales de contracorriente tienen como misi8n mantener una concentraci8n de solutos e-tremadamente alta a nivel medular, hecho cuya e-6licaci8n comentaremos m.s adelante. 9eremos ahora c8mo act/an estos mecanismos. Antes de e-6licarlo, de7emos conocer la histolog2a del asa de Senle. La rama descendente est. formada 6or una 6ared mucho m.s delgada Bue la 6arte gruesa de la rama ascendente Cv. fig. &!"#E. M.s im6ortante a/n, la 6ermea7ilidad y la ca6acidad de trans6orte de am7as 6aredes son muy diferentes. La delgada 6ared de la rama descendente 6ermite la li7re difusi8n del agua y de la urea hacia fuera y hacia dentro del t/7ulo, de6endiendo de sus gradientes de concentraci8n. La gruesa 6ared ascendente 6ermite mucho menos la li7re difusi8n de dichas mol,culas CBue incluyen agua, sodio, cloro y ureaE, mientras Bue 6ermite el trans6orte activo hacia el es6acio intersticial. >adas las caracter2sticas de cada 6ared, 6odemos ver en la figura &!"J9 c8mo funciona el asa de Senle. 07servemos la rama ascendente. 9er. c8mo est. sacando de manera activa sodio y cloro hacia el es6acio intersticial, de manera 6arecida a como lo hace el t/7ulo 6ro-imal. L8gicamente, los iones de sodio y cloro de7er2an difundir de nuevo al t/7ulo 6ara alcan@ar el eBuili7rio. 1ero el asa ascendente no lo 6ermite y los

Gatra6aH en el es6acio intersticial. 5n circunstancias normales, tam7i,n de7er2a salir agua del t/7ulo hacia el es6acio intersticial 6ara alcan@ar el eBuili7rio osm8tico, 6ero la 6ared de la rama ascendente es casi im6ermea7le al agua. 5n resumen, se sacan de manera activa iones al es6acio intersticial y no se 6ermite la salida de agua 6or 8smosis 6ara intentar eBuili7rarlo, con lo Bue el l2Buido del t/7ulo alcan@a una 7a+a concentraci8n de solutos Co 6resi8n osm8tica 7a+aE, en tanto Bue el l2Buido intersticial alcan@a una alta concentraci8n de solutos C6resi8n osm8tica altaE. Las 7om7as de iones en la rama ascendente son ca6aces de mantener una diferencia osm8tica de &$$ m0sm a lo largo de la 6ared del t/7ulo. 07serve en la figura &!"J9 Bue el movimiento de la sal fuera del t/7ulo en cualBuier nivel hori@ontal crea una diferencia de &$$ m0sm entre el l2Buido tu7ular y el intersticial. >e7ido a Bue la sal est. continuamente saliendo hacia el l2Buido intersticial, ,ste se concentra mucho Chasta J.&$$ m0sm en nuestro modeloE. 5sta elevada concentraci8n de solutos del l2Buido intersticial de la regi8n medular se crea y se mantiene 6or el 7om7eo constante de sal 6or la rama ascendente. 1or esta ra@8n, este 6roceso reci7e a menudo el nom7re de mecanismo multiplicador contracorriente.

Fi/ura '?G4? Concepto del flu6o contracorriente.

5l flu+o contracorriente se refiere, sim6lemente, al flu+o en direcciones o6uestas, como se muestra en el dibujo. 5l filtrado tu7ular en el asa de Senle fluye de forma contracorriente, como lo hace la sangre en los vasos rectos de la red ca6ilar 6eritu7ular.

Fi/ura '?G4@ "istema multiplicador contracorriente del asa de -enle.

5l Ia^ y el Cl_ son 7om7eados desde la rama ascendente hacia el l2Buido intersticial (LD), manteniendo all2 una alta osmolalidad. >ado Bue ello aumenta el contenido en sal del L< medular, reci7e el nom7re de mecanismo Gmulti6licadorH. >e7ido a Bue el 7om7eo de iones tam7i,n disminuye la osmolalidad en unos &$$ m0sm, el l2Buido Bue a7andona el asa de Senle s8lo tiene J$$ m0sm Chi6ot8nicoE, com6arado con los '$$ m0sm Cisot8nicoE Bue ten2a al entrar en el asa. Los valores del diagrama est.n e-6resados en miliosmoles. 07s,rvese Bue el l2Buido tu7ular de la rama descendente se eBuili7ra f.cilmente con el l2Buido intersticial. >ado Bue este /ltimo tiene una elevada concentraci8n de solutos Ccreada 6or las 7om7as de iones en la rama ascendenteE, el l2Buido de la rama descendente 6ierde agua de forma osm8tica, con lo Bue la concentraci8n de solutos del l2Buido tu7ular se incrementa considera7lemente. La urea, soluto Bue tam7i,n e-iste en una

elevada concentraci8n en la m,dula renal, difunde al l2Buido tu7ular en la rama descendente incrementando a/n m.s la concentraci8n de solutos del l2Buido tu7ular. Sin em7argo, a medida Bue el l2Buido Grodea la curvaH y em6ie@a a moverse en la 6orci8n gruesa de la rama ascendente, sus iones Ia^ y Cl_ son eliminados y su concentraci8n de solutos se hace cada ve@ menor. Cuando el l2Buido tu7ular entra en el asa de Senle, tiene alrededor de '$$ m0sm Cisot8nico con la mayor2a de los l2Buidos cor6oralesEO cuando la a7andona, tiene cerca de J$$ m0sm Chi6ot8nico con los l2Buidos cor6oralesE. >e7ido a Bue el agua se rea7sor7e desde el l2Buido de la rama descendente, hay una reducci8n neta del volumen del l2Buido tu7ular, 6ero como la urea entra al l2Buido tu7ular en la rama descendente, se 6roduce un incremento neto en su concentraci8n en el l2Buido tu7ular. Se 6odr2a 6ensar Bue la sangre de los vasos rectos Cuna 6arte de la red de ca6ilares 6eritu7ularesE ser2a ca6a@ de eliminar el e-ceso de solutos Bue e-iste en el l2Buido intersticial medular a medida Bue lo atraviesa, y as2 ser2a, 6ero los vasos rectos tienen su 6ro6io mecanismo de contracorriente. 5n la figura &!" &$ se nos muestra c8mo las asas de los vasos rectos, descendiendo hacia la m,dula y su7iendo hacia la corte@a, im6iden la e-cesiva acumulaci8n de solutos. 3am7i,n hay Bue tener en cuenta Bue el flu+o sangu2neo a trav,s de los vasos rectos es lentoO no es ca6a@ de eliminar nada con eficacia, elimina +usto los solutos suficientes 6ara Bue la m,dula no cristalice com6letamente 6or la elevada concentraci8n de los mismos. >e ah2 Bue los te+idos medulares cuenten con el 7eneficio de un a6orte sangu2neo sin Bue se 6rodu@ca una 6,rdida e-cesiva de su alta concentraci8n de solutos. Las 6rinci6ales funciones del asa de Senle se resumen a continuaci8n. J. 5l asa de Senle rea7sor7e agua del l2Buido tu7ular Cy coge urea del l2Buido intersticialE en su rama descendente. Rea7sor7e cloro y sodio del l2Buido tu7ular en la rama ascendente. &. Rea7sor7iendo sal de su rama ascendente, diluye el l2Buido tu7ular Clo hace m.s hi6ot8nicoE. '. La rea7sorci8n de sal en la rama ascendente tam7i,n crea y mantiene una elevada 6resi8n osm8tica, o una alta concentraci8n de solutos, del l2Buido intersticial de la m,dula.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

48.

LFu, es un mecanismo de contracorrienteM

49. L5n Bu, se diferencia la funci8n de las ramas descendente del asa de Senle y ascendente gruesaM 4:. LCu.l es la finalidad del mecanismo de contracorriente Bue e-iste en el asa de SenleM

eabsorcin en el t2bulo distal y en el tubo colector

5l t/7ulo distal se 6arece al 6ro-imal en la rea7sorci8n activa de sodio, aunBue lo hace en menor medida. Las c,lulas Bue forman su 6ared son casi im6ermea7les al agua, lo Bue significa Bue el sodio 6uede salir f.cilmente, 6ero no as2 el agua, lo Bue da lugar a una disminuci8n de la concentraci8n de solutos en el l2Buido tu7ular. Recuerde Bue el l2Buido tu7ular ya es hi6ot8nico en este 6unto con res6ecto a la mayor2a de l2Buidos tisulares, de7ido al sistema de contracorriente del asa de Senle. A menos Bue haya una influencia e-terna al ri:8n, las c,lulas Bue forman la 6ared del tu7o colector tam7i,n evitan Bue el agua a7andone el filtrado mediante 8smosis. AunBue el tu7o colector y el l2Buido Bue se encuentra en su interior atraviesan la 6arte medular, muy hi6ert8nica, no se 6roduce el eBuili7rio. Si no se dan otras circunstancias, el ri:8n 6roducir. y e-cretar. s8lo orina muy diluida Chi6ot8nicaE Cfig. &!"&JE. 5sto ser2a catastr8fico, ya Bue el organismo se deshidratar2a en 6oco tiem6o. Un mecanismo regulador, cuyo centro est. fuera del ri:8n, evita Bue haya una e-cesiva 6,rdida de agua. 5n este mecanismo, Bue se muestra en la figura &!"&&, interviene la hormona antidiur$tica (A%&), hormona secretada 6or la neurohi68fisis C6ituitaria 6osteriorE. Las c,lulas diana de la A>S en los t/7ulos distales y en el conducto colector, al ser estimuladas 6or ella, aumentan su 6ermea7ilidad al agua. Cuando esto ocurre, el agua sale osm8ticamente del t/7ulo hacia el l2Buido intersticial en 7usca del eBuili7rio. Cuanto m.s A>S haya, m.s cantidad de agua 6odr. salir del t/7ulo y m.s cerca estar. la concentraci8n de solutos del l2Buido tu7ular de la del l2Buido de los te+idos circundantes. >e esta forma, la 6resi8n osm8tica del l2Buido tu7ular 6uede elevarse incluso hasta J.&$$ m0sm, ya Bue as2 de elevada es la concentraci8n Bue e-iste en la m,dula. La concentraci8n de solutos de la orina e-cretada de6ende en gran medida de la cantidad de A>S 6resente.

Fi/ura '?G') 'ecanismo de intercambio contracorriente en los vasos rectos.

>ado Bue los vasos rectos forman un asa contracorriente, la sangre Bue a7andona el lecho ca6ilar s8lo tiene un contenido ligeramente su6erior de solutos Bue cuando entr8. Se consigue as2 mantener una elevada osmolalidad en el te+ido medular. Si la sangre 6eritu7ular via+ase directamente a los te+idos, se eliminar2a de la m,dula el e-ceso de solutos y su osmolalidad ser2a igual a la del l2Buido intersticial cortical. Los valores del diagrama est.n e-6resados en miliosmoles.

Fi/ura '?G'4 hipotnica.

Produccin de orina

La orina hi6ot8nica se 6roduce en la nefrona 6or el mecanismo Bue ilustramos aBu2. 5l l2Buido tu7ular isot8nico C'$$ m0smE Bue entra en el asa de Senle se torna hi6ot8nico CJ$$ m0smE al entrar en el t/7ulo distal. 5l l2Buido tu7ular 6ermanece hi6ot8nico a medida Bue es conducido fuera del ri:8n de7ido a Bue las 6aredes del t/7ulo distal y del tu7o colector son im6ermea7les al S&0, al Ia^ y al Cl_. Los valores est.n e-6resados en miliosmoles. 5n la figura &!"&& se a6recia Bue la rea7sorci8n de urea tam7i,n se 6roduce en el tu7o colector cuando se rea7sor7e el agua 7a+o la acci8n de la A>S. A medida Bue el agua es rea7sor7ida desde el l2Buido Bue desciende a trav,s del tu7o colector, la concentraci8n de urea en el l2Buido aumenta. >ado Bue la concentraci8n de urea es m.s alta dentro de la 6arte inferior del tu7o colector Bue en el l2Buido intersticial circundante, la urea difunde fuera del tu7o colector inferior. 5l a6orte de urea al l2Buido intersticial medular cola7ora en el mantenimiento de una elevada concentraci8n de solutos en la m,dula. Menos de la mitad de la urea Bue a7andona el tu7o colector es eliminada 6or los vasos rectos. La l2nea discontinua de la figura &!"&& muestra Bue gran 6arte de la urea del l2Buido intersticial medular difunde en la rama descendente del asa de Senle. As2, la urea 6artici6a en un ti6o de mecanismo multi6licador contracorriente y, +unto con los mecanismos contracorriente del asa de Senle y de los vasos rectos, mantiene la elevada 6resi8n osm8tica necesaria 6ara concentrar la orina y evitar la deshidrataci8n.

Se%re%i.n tubu!ar

Adem.s de la rea7sorci8n, las c,lulas tu7ulares tam7i,n 6artici6an en la secreci8n de ciertas sustancias. La secreci8n tu7ular significa la salida de sustancias fuera de la sangre hacia el l2Buido tu7ular. Recuerde Bue la rama descendente del asa de Senle elimina urea 6or medio de la difusi8n. Los t/7ulos distal y colector secretan 6otasio, hidr8geno e iones amonio. 3rans6ortan activamente iones 6otasio Ca^E o iones hidr8geno CS^E desde la sangre hasta el l2Buido tu7ular, intercam7i.ndolos 6or iones sodio CIa^E, Bue difunden de nuevo hacia la sangre Cel trans6orte de S^ se comentar. en el ca62tulo '$E. La secreci8n de 6otasio aumenta cuando se incrementa la concentraci8n de aldosterona en sangre. La aldosterona, una hormona de la corte@a adrenal, act/a so7re las c,lulas de los t/7ulos distal y colector y aumenta su actividad de 7om7eo de sodio"6otasio, Bue e-trae sodio del t/7ulo e introduce 6otasio en el mismo. La secreci8n de iones hidr8geno se incrementa cuando aumenta la concentraci8n de los mismos en sangre. Los iones amonio se secretan en el l2Buido tu7ular mediante difusi8n fuera de las c,lulas tu7ulares, donde son sinteti@adas. Las c,lulas tu7ulares tam7i,n 6ueden secretar ciertas sustancias, 6or e+em6lo, 6enicilina y .cido 6araaminohi6/rico C1ASE. 5n la ta7la &!"J se resumen las funciones de las diferentes 6artes de la nefrona en la formaci8n de la orina.

-e/u!a%i.n de! vo!u#en urinario

La A>S desem6e:a un 6a6el 6rimordial en la regulaci8n del volumen urinario. 5l control de la concentraci8n de solutos en la orina se traslada al control del volumen urinario. Si no se rea7sor7e agua 6or los t/7ulos distal y colector, el volumen de orina ser. relativamente elevado y la 6,rdida de agua 6or el organismo ser. alta. A medida Bue el agua va rea7sor7i,ndose 6or la acci8n de la A>S, el volumen total de orina se reduce a causa de la cantidad de agua Bue es eliminada de los t/7ulos. 1or tanto, la A>S reduce la 6,rdida de agua del organismo. 0tra hormona Bue tiende a disminuir el volumen urinario, y a conservar el agua, es la aldosterona, secretada 6or la corte@a adrenal. <ncrementa la a7sorci8n de sodio del t/7ulo distal y colector, lo Bue da lugar a un deseBuili7rio osm8tico Bue conduce a la rea7sorci8n de agua del t/7ulo. >ado Bue la rea7sorci8n de agua en las 6orciones de los t/7ulos distal y colector reBuiere la 6resencia de la A>S, el mecanismo de la aldosterona ha de tra7a+ar de acuerdo con el de la A>S si se de7e mantener la homeostasia del contenido l2Buido del organismo. La cola7oraci8n entre la A>S y la aldosterona en la regulaci8n del volumen urinario, y con ello en la regulaci8n del eBuili7rio de l2Buidos de todo el organismo, se resume en la figura &!"&'.

Fi/ura '?G'' hipertnica.

Produccin de orina

La orina hi6ert8nica se forma al estar 6resente la A>S. Vsta, una hormona secretada 6or la neurohi68fisis, incrementa la 6ermea7ilidad del t/7ulo distal y del tu7o colector 6ara el agua. As2, el l2Buido tu7ular hi6ot8nico CJ$$ m0smE Bue a7andona el asa de Senle se eBuili7ra 6rimero con el l2Buido intersticial (LD) isot8nico C'$$ m0smE de la corte@a y 6osteriormente con el L< hi6ert8nico C#$$"J.&$$ m0smE de la m,dula. A medida Bue el S&0 a7andona el tu7o colector 6or 8smosis, el filtrado se concentra m.s. 5l gradiente de concentraci8n hace Bue la urea difunda hacia el L<, donde una 6arte de ella se recoge finalmente 6or el l2Buido tu7ular en la rama descendente del asa de Senle (l nea discontinua). 5ste movimiento contracorriente de la urea ayuda a mantener una elevada concentraci8n de solutos en la m,dula. Los valores se e-6resan en miliosmoles.

Fi/ura '?G'8 Papel de la A!- y de la aldosterona en la regulacin del volumen plasm&tico y urinario.

5l descenso de la 6resi8n arterial Bue acom6a:a a la 6,rdida de l2Buido del medio interno desencadena la r.6ida li7eraci8n de A>S 6or 6arte de la gl.ndula 6ituitaria 6osterior del hi6ot.lamo. La A>S incrementa la rea7sorci8n de agua 6or el ri:8n mediante el aumento de la 6ermea7ilidad 6ara el agua en los t/7ulos distal y colector. 5l descenso de la 6resi8n arterial tam7i,n es detectado 6or el sistema yu-taglomerular de la nefrona Bue res6onde secretando renina. Recuerde Bue en el ca62tulo J% afirm.7amos Bue la renina desencadena a su ve@ la formaci8n de angiotensina <<, Bue estimula la li7eraci8n de aldosterona en la corte@a adrenal. 5sta aldosterona estimula la rea7sorci8n de agua en los ri:ones mediante el aumento de la rea7sorci8n del sodio. >ado Bue la angiotensina << tam7i,n estimula la secreci8n de A>S, sirve como esla78n adicional entre los mecanismos de la A>S y de la aldosterona.

Tab!a '?G4 -e"u#en de !a Aun%i.n de !a neArona

PA-T D LA N F-ONA F1N*I0N S1STAN*IA LIMINADA

Cor6/sculo renal Filtraci8n C6asivaE Agua 1eBue:as 6art2culas de soluto Ciones, glucosaE 3/7ulo 6ro-imal Rea7sorci8n CactivaE 3rans6orte activo= Ia^ Cotrans6orte= glucosa y amino.cidos Rea7sorci8n C6asivaE >ifusi8n= Cl_, 10#_, urea, otros solutos Wsmosis= agua Asa de Senle Rama descendente Rea7sorci8n C6asivaE Wsmosis= agua Secreci8n C6asivaE >ifusi8n= urea Rama ascendente Rea7sorci8n CactivaE 3rans6orte activo= Ia^ Rea7sorci8n C6asivaE >ifusi8n= Cl_ 3/7ulo distal

Rea7sorci8n CactivaE 3rans6orte activo= Ia^ Rea7sorci8n C6asivaE >ifusi8n= Cl_, otros aniones Wsmosis= agua Cs8lo en 6resencia de A>SE Secreci8n C6asivaE >ifusi8n= amon2aco Secreci8n CactivaE 3rans6orte activo= a^, S^, algunos f.rmacos 3u7o colector Rea7sorci8n CactivaE 3rans6orte activo= Ia^ Rea7sorci8n C6asivaE >ifusi8n= urea Wsmosis= agua Cs8lo en 6resencia de A>SE Secreci8n C6asivaE >ifusi8n= amon2aco Secreci8n CactivaE 3rans6orte activo= a^, S^, algunos f.rmacos Recordar. Bue en los ca62tulos J% y J9 afirm.7amos Bue e-iste otra hormona es6ec2fica, la hor#ona auri%u!ar natriur>ti%a &ANF+, Bue tam7i,n influye en la rea7sorci8n de agua en el ri:8n. La AIS es secretada 6or fi7ras musculares es6eciali@adas de la 6ared auricular del cora@8n. Su nom7re se deriva de su funci8n= la AIS favorece la natriuresis C6,rdida de Ia^ 6or v2a urinariaE. La AIS act/a indirectamente como antagonista de la aldosterona, favoreciendo la secreci8n de sodio en los t/7ulos renales, m.s Bue su rea7sorci8n. Con ello, la AIS reduce la concentraci8n de Ia^ del 6lasma y del l2Buido intersticial, lo Bue reduce a su ve@ la rea7sorci8n de agua, actuando de manera o6uesta a la aldosterona. La AIS tam7i,n inhi7e la secreci8n de aldosterona y se o6one al mecanismo de aldosterona"A>S 6ara rea7sor7er menos agua y 6roducir as2 m.s orina. >e hecho, la AIS inhi7e el mecanismo de la A>S inhi7iendo la conservaci8n de agua 6or el organismo e incrementando el volumen de orina.

5l volumen urinario tam7i,n se relaciona con la cantidad total de solutos, adem.s del sodio Bue se e-creta 6or la orina. 1or lo general, cuantos m.s solutos, m.s volumen urinario. 5l me+or e+em6lo de esto tal ve@ sea la dia7etes mellitus no tratada. 5l s2ntoma Bue suele llevar al m,dico a un dia7,tico no diagnosticado es la eliminaci8n de cantidades anormalmente grandes de orina. 5l e-ceso de glucosa Gse des7ordaH hacia la orina, incrementando la concentraci8n de solutos de la misma Cy disminuyendo la concentraci8n de solutos del 6lasmaE, lo Bue da lugar al incremento de la diuresis. 5l volumen urinario no suele alterarse 6or cam7ios en la tasa de filtraci8n glomerular, Bue 6ermanece e-traordinariamente constante. Un 6roceso denominado autorregulacin del filtrado glomerular mediante retroa!i#enta%i.n tubu!o/!o#eru!ar de6ende de la adecuada funci8n de las c,lulas de la m.cula densa y del a6arato yu-taglomerular Cv. 6.g. J$#' y fig. &!"J$E. 5ste sistema de regulaci8n ayuda a 6roteger al ri:8n de las variaciones r.6idas en la 6resi8n arterial sist,mica, Bue 6odr2an originar im6ortantes cam7ios en la tasa de filtraci8n glomerular. Lo consigue regulando la resistencia de las arteriolas aferentes. Cuando var2a la 6resi8n arterial sist,mica, los Buimiorrece6tores y los mecanorrece6tores sensi7les a la velocidad de flu+o y la osmolaridad del filtrado 6ueden acelerar o retrasar la 3FK, lo Bue 6ermite dis6oner de m.s o menos tiem6o 6ara el 6rocesamiento Bu2mico del filtrado tu7ular. Adem.s, el sistema de retroalimentaci8n regulador tam7i,n influye so7re el sistema renina"angiotensina"aldosterona y la 6resi8n sist,mica Cv. fig. &!" &'E. 5l #e%ani"#o #io/>ni%o de autorregulaci8n es otra forma r.6ida y efica@ de ayudar a mantener una 3FK constante durante los cam7ios sist,micos de la 6resi8n arterial. 1or e+em6lo, cuando la 6resi8n arterial aumenta 6or agotamiento muscular, las 6aredes distendidas de las arteriolas aferentes se contraen 6ara reducir el flu+o de sangre y normali@ar la 3FK a valores 7asales. Cuando se reduce la 6resi8n arterial sist,mica, el m/sculo liso de las 6aredes ahora rela+adas de las arteriolas aferentes 6roducir. dilataci8n, de forma Bue aumenta el flu+o y la 3FK se normali@a a los niveles 6redeterminados.

*o#$o"i%i.n de !a orina
Las caracter2sticas f2sicas de la orina normal se enumeran en la ta7la &!"&. 07serve Bue se mencionan las caracter2sticas normales y tam7i,n las 6atol8gicas. La orina se com6one en un 9(] de agua, en la Bue est.n disueltos varios ti6os de sustanciasO las m.s im6ortantes son las siguientes= l De"e%ho" nitro/enado" del cata7olismo 6roteico, como urea Cel soluto m.s a7undante en la orinaE, .cido /rico, amon2aco y creatinina.

l !e%tr.!ito", so7re todo los siguientes iones= sodio, 6otasio, amonio, cloro, 7icar7onato, fosfato y sulfato. Los ti6os y cantidades de los minerales var2an con la dieta y otros factores. l To=ina", durante una enfermedad, las to-inas 7acterianas se eliminan a la orina. Una de las ra@ones 6ara Gfor@ar la hidrataci8nH de los 6acientes Bue 6resentan enfermedades infecciosas es la de diluir las to-inas Bue 6odr2an da:ar las c,lulas renales si se eliminasen de una forma muy concentrada. l Pi/#ento", so7re todo urocromos, 6igmentos amarillentos derivados de los 6roductos de la rotura de vie+os hemat2es en el h2gado y en otros lugares. >iversos alimentos y f.rmacos 6ueden contener o ser convertidos en 6igmentos Bue son aclarados del 6lasma 6or los ri:ones, a6areciendo 6or tanto en la orina. l For#ona", un alto nivel de hormonas im6lica muchas veces la a7undancia de dichas hormonas en el filtrado Cy 6or tanto en la orinaE. l *on"tituyente" anor#a!e", como a@/car, sangre, al7/mina Cuna 6rote2na del 6lasmaE, cilindros Ccomo materiales de desecho, 6. e+., moco, Bue se 6roduce en los diferentes 6asa+es urinarios y se e-creta en la orinaE o c.lculos C6eBue:as 6iedrecitasE.

Tab!a '?G' *ara%ter7"ti%a" de !a orina

*A-A*T -STI*AS NO-MAL S *A-A*T -STI*AS AN0MALAS Color Amarillo trans6arente, .m7ar o 6a+i@o Coloraci8n anormal o tur7ide@, Bue indican la 6resencia de sangre, 7ilis, 7acterias, f.rmacos, 6igmentos alimentarios o elevada concentraci8n de solutos Composicin <ones minerales C6. e+., Ia^, Cl_, a^E Acetona >esechos nitrogenados= amon2aco, creatinina, urea, .cido /rico Al7/mina

S8lidos en sus6ensi8n CsedimentoEY= 7acterias, c,lulas sangu2neas, cilindros Cmateria s8lidaE *ilis 1igmentos urinarios Klucosa 0lor Ligero olor 0lor a acetona, ha7itual en la dia7etes mellitus p#,%"!,$ Cla orina reci,n eliminada suele ser .cidaE Alto en la alcalosisO 7a+o en la acidosis !ensidad especfica J.$$J"J.$'( Una elevada densidad es6ec2fica 6uede causar la 6reci6itaci8n de los solutos y la formaci8n de 6iedras en el ri:8n 3ra@as ocasionales.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4<. L1roduce la A>S una disminuci8n o un aumento en la conservaci8n del agua 6resente en el medio internoM 4(. LC8mo influye la aldosterona en la secreci8n en los t/7ulos renalesM 4?. L1or Bu, mecanismo conserva agua la aldosteronaM

4@. LFu, le confiere a la orina su t26ico color amarillentoM

*1AD-O '?G<D T MAS SANITA-IOSD -iN.n artiAi%ia!

5l ri:8n artificial es un a6arato mec.nico Bue a6lica el 6rinci6io de la di.lisis 6ara se6arar los 6roductos de desecho de la sangre. 5n el fracaso renal, este mecanismo, denominado he#odiB!i"i" Cdel griego haima, sangre, y lisis, se6araci8nE, evita la muerte del su+eto. >urante la hemodi.lisis se utili@a una mem7rana semi6ermea7le 6ara se6arar las grandes 6art2culas Cno difusi7lesE, como las c,lulas sangu2neas, de otras m.s 6eBue:as Cdifusi7lesE, como la urea u otros desechos. 5n la 6arte A de la figura se nos muestra c8mo la sangre Bue 6roviene de la arteria radial atraviesa un celof.n 6oroso Csemi6ermea7leE envuelto en un tu7o. 5ste tu7o est. rodeado 6or un 7a:o de soluci8n salina Bue contiene concentraciones varia7les de electr8litos u otros com6uestos. Los 6oros de la mem7rana son 6eBue:os y s8lo 6ermiten Bue esca6en 6art2culas 6eBue:as, como la urea, al l2Buido circundante. Las mol,culas m.s grandes y las c,lulas sangu2neas no 6ueden esca6ar y 6asan a trav,s del tu7o 6ara volver a entrar en el 6aciente 6or una vena del codo o de la 6ierna. Mediante el constante reem6la@o de la soluci8n Bue e-iste en el 7a:o, se consigue mantener los 6roductos de desecho en niveles 7a+os. A consecuencia de ello, los desechos 6resentes en la sangre, como la urea, 6asan con ra6ide@ hacia la soluci8n de lavado circundante. Un 6aciente con fracaso renal com6leto reBuiere dos o tres hemodi.lisis 6or semana. Se est.n desarrollando nuevos m,todos de di.lisis y se es6eran im6ortantes avances en los 6r8-imos a:os. 0tra t,cnica utili@ada es la diB!i"i" $eritonea! %ontinua a#bu!atoria &DP*A+. Con este 6rocedimiento se introducen de uno a tres litros de l2Buido de di.lisis est,ril directamente a la cavidad 6eritoneal C6arte B de la fig.E a trav,s de un orificio en la 6ared a7dominal. A trav,s de esta mem7rana 6eritoneal se eliminan la urea y otros 6roductos de desecho al l2Buido introducido, Bue se e-trae al ca7o de unas dos horas. 5sta t,cnica es menos costosa Bue la hemodi.lisis y no necesita eBui6os com6le+os.

-emodi&lisis.

Ciclo vital=

! "i"te#a urinario

5l ri:8n desem6e:a un 6a6el fundamental en la homeostasia mediante la regulaci8n de los niveles de numerosas sustancias de la sangre. 5ntre las 6rinci6ales funciones renales se incluyen la filtraci8n, la rea7sorci8n y la secreci8n. 3odas est.n relacionadas entre s2 mediante com6le+os sistemas de control, en los Bue intervienen la actividad del sistema nervioso central y las secreciones hormonales. M.s de un mill8n de nefronas en cada ri:8n sirven como arma@8n estructural Bue les 6ermite funcionar con normalidad. 1or lo general, el ciclo vital en la estructura y la funci8n renales s8lo cam7ia en funci8n de unos ciertos y estrechos l2mites. Los cam7ios estructurales, como un significativo descenso en el n/mero de nefronas, casi siem6re indican enfermedad grave o son consecuencia de alg/n traumatismo, como el s2ndrome de a6lastamiento. Funcionalmente, el ri:8n es ca6a@ de actuar con normalidad en una am6lia variedad de circunstancias. Si, 6or la ra@8n Bue sea, los ri:ones no 6udiesen funcionar en circunstancias e-tremas, como sucede en la de6rivaci8n de agua o en ciertas enfermedades, y no se 6udiesen eliminar las sustancias t8-icas de la sangre, la muerte tardar2a 6oco en 6roducirse. <nicialmente la funci8n renal en el neonato es menos eficiente Bue en los ni:os o en los adultos. Como consecuencia, la orina es menos concentrada, ya Bue los mecanismos reguladores necesarios 6ara ahorrar agua son menos eficaces. La incontinencia o la inca6acidad de controlar la micci8n es normal en los ni:os 6eBue:os. 5l refle+o de vaciado a6arece cuando la ve+iga se llena, 6ero la actividad esfinteriana normal mantiene la orina en la ve+iga. 5sa es la ra@8n de Bue muchos ancianos 6ade@can incontinencia urinaria, ya Bue no consiguen mantener un tono o un control esfinteriano normales. 5l aclaramiento renal es la ca6acidad del ri:8n 6ara lim6iar o aclarar de la sangre determinadas sustancias en un tiem6o dado, 6or lo general un minuto. 5sta ca6acidad va disminuyendo con el tiem6o en determinadas sustancias, lo Bue indica un deterioro de la funci8n renal. Asimismo, con la edad se 6roducen cam7ios en la 6orosidad y en la ca6acidad de filtraci8n de la mem7rana. La 6,rdida de unidades funcionales es otra de las consecuencias de la edad y contri7uye a un descenso gradual de la funci8n renal en este momento de la vida.

NFO21 GLO3ALD ! "i"te#a urinario y e! %uer$o %o#o un todo

Como nos muestra el estudio del sistema urinario, la homeostasia del agua y de los electr8litos en los l2Buidos cor6orales de6ende en gran medida de un correcto funcionamiento de los ri:ones. Cada nefrona 6rocesa el 6lasma renal en un 6roceso Bue regula su contenido 6ara mantener una constancia relativa del medio interno. Sin este 6rocesado renal, los com6onentes del 6lasma sangu2neo 6ronto se ale+ar2an de sus niveles normales. 1or otra 6arte, sin la 6resi8n sangu2nea Bue genera el sistema cardiovascular, el ri:8n no 6odr2a llevar a ca7o la filtraci8n del 6lasma, ni 6or tanto 6rocesarlo. 5sa es la ra@8n de Bue los sistemas renal y cardiovascular sean claramente interde6endientes. Como ya hemos visto, la regulaci8n de la funci8n urinaria tam7i,n se locali@a fuera de los 6ro6ios ri:ones, so7re todo en forma de acciones hormonales. Se regula asimismo 6or refle+os nerviosos. 1or tanto, el sistema endocrino y el sistema nervioso de7en funcionar correctamente 6ara Bue se 6rodu@ca una funci8n renal normal. 5l sistema urinario tam7i,n interact/a con otros sistemas y te+idos del organismo. 1or e+em6lo, los ri:ones eliminan del 6lasma renal los desechos nitrogenados y los .cidos meta78licos Bue se 6rodu@can en e-ceso como consecuencia de la actividad meta78lica del organismo. Los ri:ones tam7i,n 6ueden eliminar algunas to-inas u otros com6uestos Bue entren 6or el sistema digestivo, 6or el res6iratorio o 6or la 6iel. 5n el 6r8-imo ca62tulo, a6licaremos todos estos conocimientos so7re los mecanismos de la homeostasia del agua y de los iones en el medio interno. >es6u,s de ello estudiaremos el 6a6el del sistema urinario y de otros sistemas del organismo en el mantenimiento del 6S en el medio interno.

Me%ani"#o" $ato!./i%o"
3al ve@ haya e-6erimentado usted en alguna ocasi8n las molestias 6ro6ias de una infecci8n de la ve+iga urinaria o conoce a alguien Bue las ha 6adecido. La infecci8n de la ve+iga urinaria es el trastorno urinario m.s ha7itual y no suele agravarse si se trata 6reco@mente. Sin em7argo, e-isten numerosas alteraciones renales y urinarias Bue 6ueden resultar muy graves. CualBuier trastorno Bue redu@ca significativamente la eficacia de los ri:ones se convierte de inmediato en una amena@a 6ara la vida. 5n este ca62tulo comentaremos las enfermedades renales Bue su6onen una amena@a 6ara la vida, as2 como algunas menos im6ortantes, 6ero m.s ha7ituales. 5l t,rmino hi$erten"i.n se utili@a 6ara descri7ir la 6resi8n arterial elevada. Los e6idemi8logos estiman Bue un &(] de la 6o7laci8n de 55.UU. y casi !$$ millones de 6ersonas en todo el mundo est.n afectados. La mayor 6arte son asintom.ticos y no

sa7en Bue tienen un 6ro7lema hasta fases evolucionadas de la enfermedad. 1or desgracia el n/mero y la gravedad de los 6ro7lemas de salud derivados de la hi6ertensi8n, incluso en las 6ersonas asintom.ticas, aumenta con el tiem6o y al aumentar el nivel de la 6resi8n. Los resultados finales suelen ser devastadores. 5n la mayor 6arte de los 6acientes hi6ertensos, no se 6uede identificar un mecanismo 6atol8gico 6reci6itante, 6or lo Bue se ha7la de hi$erten"i.n e"en%ia! Cv. ca6. J9 en 6.g. %9E. Cuando se reconoce una causa del incremento de la 6resi8n arterial, se ha7lar. de hi$erten"i.n "e%undaria. Como su 6ro6io nom7re indica se de7e a una mala funci8n del cuer6o de alg/n ti6o identificada. La denominada hipertensin renal es una forma frecuente de hi6ertensi8n secundaria Bue 6uede de7erse a la estenosis CestrechamientoE de la arteria renal, a menudo 6or acumulaci8n de 6laca ateroscler8tica. 5n estos casos el aumento de la 6resi8n es secundario a la reducci8n del flu+o, Bue 6roduce isBuemia de los te+idos renales. Cuando esto se 6roduce, estimular2a la secreci8n de renina 6or las c,lulas del a6arato yu-taglomerular, lo Bue determina a su ve@ la 6roducci8n de angiotensina con aumento de la 6resi8n arterial Cv. figs. J9"& y &!"&' 6ara revisar las reacciones renina"angiotensinaE. La determinaci8n en la vena renal de una concentraci8n elevada de renina 6ermite confirmar el diagn8stico y la introducci8n de una endo6r8tesis en la arteria renal 6ara incrementar el flu+o renal 6uede resultar curativa.

nAer#edade" ob"tru%tiva"
Las enfermedades o7structivas urinarias son las alteraciones Bue interfieren en el flu+o normal del tracto urinario. La gravedad de estas enfermedades de6ende de d8nde se 6rodu@ca la o7strucci8n y de la cantidad de flu+o detenido. La o7strucci8n se traduce 6or lo general en un Greflu+oH de la orina, a veces hasta el mismo ri:8n. Cuando la orina retrocede hasta el ri:8n, se 6roduce una inflamaci8n de la 6elvis y de los c.lices renales, situaci8n denominada hidroneAro"i" Cfig. &!"&#E. Resumimos a continuaci8n algunas de las enfermedades o7structivas m.s im6ortantes.

C&lculos renales
Los %B!%u!o" rena!e" o piedras de ri?n son de68sitos de minerales cristali@ados Bue se forman en la 6elvis renal o en los c.lices.

Fi/ura '?G'9

-idronefrosis.

07serve la marcada dilataci8n de la 6elvis y los c.lices renales 6or el 7loBueo y GretrocesoH de la orina.

*1AD-O '?G(D T MAS SANITA-IOSD T>r#ino" %!7ni%o" a"o%iado" %on ano#a!7a" de !a orina
G!u%o"uria 1resencia de a@/car CglucosaE en la orina. Fe#aturia 1resencia de sangre en la orina. Piuria 1resencia de 6us en la orina. Di"uria >olor al orinar. Po!iuria Aumento de la cantidad de orina. O!i/uria >isminuci8n de la cantidad de orina. Anuria 3otal ausencia de 6roducci8n de orina. Muchos de ellos se forman al cristali@ar el calcio y otros minerales en las 6a6ilas renales, rom6i,ndose y me@cl.ndose con la orina. Las concentraciones de .cido /rico se elevan en la gota y los de68sitos de .cido /rico a nivel renal 6roducen

c.lculos de esta sustancia. Los c#lculos en asta de cier!o son grandes y ramificados y se forman en la 6elvis y en las ramificaciones de los c.lices. Si los c.lculos son lo suficientemente 6eBue:os, 6asan sim6lemente a trav,s de los ur,teres y se eliminan con la orina. Los m.s grandes 6ueden o7struir los ur,teres, 6roduciendo un intenso dolor denominado clico renal, dolor Bue se de7e a las contracciones del ur,ter al intentar e-6ulsarlo. Si dicho c.lculo no se mueve de su lugar, 6uede 6roducir hidronefrosis. Antes s8lo la cirug2a 6ermit2a eliminar de forma efica@ los c.lculos relativamente grandes generados en los c.lices y la 6elvis renal. Una t,cnica denominada !itotri%ia Bue utili@a un generador de ultrasonidos llamado !itotri$tor se utili@a ahora con 7astante frecuencia 6ara 6ulveri@ar los c.lculos, 6ara Bue se 6uedan eliminar de la v2a urinaria sin necesidad de cirug2a.

.e6iga neurognica e hiperactiva

La interru6ci8n del im6ulso nervioso a la ve+iga se traduce en la 6,rdida del control normal de la micci8n. >icha 6ar.lisis o actividad anormal de la ve+iga se denomina ve;i/a neuro/>ni%a. Seg/n la naturale@a y gravedad de la falta de control nervioso, se 6roducen signos y s2ntomas varia7les de 6ar.lisis vesical o una actividad anormal. La retenci8n involuntaria de orina, con la su7siguiente distensi8n Ca7om7amientoE de la ve+iga, +unto con una sensaci8n urente o de fie7re y escalofr2os son s2ntomas frecuentes. 5l resultado final es la incontinencia urinaria, una fuga de orina o cierto grado de micci8n involuntaria. 5l ictus im6ortante o las lesiones medulares suelen ocasionar un ti6o de ve+iga neurog,nica caracteri@ado 6or la 6,rdida total de control normal de la micci8n. 5ste trastorno, llamado Gincontinencia reflejaH se caracteri@a 6or una micci8n 6eri8dica, 6ero involuntaria y no 6redeci7le en ausencia de consciencia o sensaci8n de advertencia. 5l t,rmino ve;i/a hi$era%tiva alude a la necesidad de orinar con frecuencia. Las cantidades orinadas son en general 6eBue:as y es frecuente una sensaci8n de urgencia e-trema y dolor. AunBue es raro Bue tenga un mal 6ron8stico desde el 6unto de vista m,dico, la incontinencia asociada a la ve+iga hi6eractiva es con frecuencia un 6ro7lema molesto y frustrante 6ara los Bue sufren este s2ntoma. Antes los tratamientos de este 6ro7lema relativamente frecuente se limita7an a t,cnicas conductuales y en algunos casos cirug2a. 5n este momento se dis6one de medicamentos Bue reducen las contracciones involuntarias y la incontinencia asociada a la ve+iga hi6eractiva. Los f.rmacos m.s usados incluyen los denominados Ganticolin,rgicosH, como solifenacina, y los Galfa" 7loBueantesH Bue estimulan la rela+aci8n del m/sculo liso en la ve+iga y la uretra. 5+em6los de este ti6o de f.rmacos son alfu@osina y tera@osina.

Fi/ura '?G':

Carcinoma renal.

Muestra Buir/rgica. La 6elvis renal se ha a7ierto 6ara mostrar el crecimiento canceroso, 6ro-imal al ur,ter.

+umores y otras obstrucciones

Los tumores del sistema urinario o7struyen t26icamente el flu+o urinario, causando hidronefrosis en uno o am7os ri:ones. La mayor2a de los tumores renales son neo6lasias malignas, llamadas %ar%ino#a" de %>!u!a" rena!e". Suelen a6arecer en un solo ri:8n Cfig. &!"&(E. Los tumores de ve+iga urinaria se 6resentan con una frecuencia 6arecida a la del c.ncer renal Ces decir, en dos de cada cien casos de c.ncerE. Los carcinomas renales y vesicales suelen tener 6ocos s2ntomas en fases 6recoces, m.s Bue 6resencia de sangre microsc86ica en la orina o he#aturia. Cuando se desarrolla m.s el c.ncer, se 6roduce dolor 6,lvico y s2ntomas 6or o7strucci8n urinaria. La introducci8n de un %i"to"%o$io 6or la uretra hasta la ve+iga 6ermite ins6eccionar de forma directa las lesiones vesicales y de la v2a urinaria 7a+a Cfig. &!"&%E. 5ste tu7o hueco 6ermite la introducci8n de una lu@, una lenta de aumento y diversas sondas e instrumental Buir/rgico. La figura &!"&%, B muestra el as6ecto de un tumor maligno, un carcinoma transicional, en la 6ared vesical antes de su resecci8n a trav,s de una intervenci8n mediante cistosco6ia.

Fi/ura '?G'< *magen en cistoscopia de un c&ncer vesical.

A, Cistosco6io dentro de la ve+iga de un var8n. 3, <magen en cistosco6ia de un crecimiento neo6l.sico Ccarcinoma transicionalE en la 6ared vesical.

0tras situaciones 6ueden o7struir el flu+o normal de la orina. 1or e+em6lo, una 6ersona con una 7a+a cantidad de grasa cor6oral 6uede 6erder el 6aBuete adi6oso Bue sostiene y rodea los ri:ones, lo Bue 6uede 6roducir la ca2da de uno o am7os, situaci8n Bue se denomina $to"i" rena!. 5n ella, los ur,teres Bue drenan la orina 6ueden enroscarse y o7struir el flu+o normal. Las v2as urinarias tam7i,n 6ueden estrecharse anormalmente como consecuencia de cicatrices, inflamaciones o 6resi8n e-terna, situaci8n Bue se conoce como e"teno"i".

InAe%%ione" de! tra%to urinario

5l origen de la mayor2a de las infecciones del tracto urinario C<3UE son las 7acterias, 6or lo general gramnegativas. Las <3U 6ueden afectar la uretra, la ve+iga, el ur,ter o los ri:ones. 5n los siguientes 6.rrafos se comentan las infecciones m.s ha7ituales. La uretriti" es la inflamaci8n de la uretra secundaria 6or lo general a infecci8n 7acteriana, so7re todo la gonorrea. La uretritis no gonoc8cica suele de7erse a clamidias. 5s mucho m.s frecuente en los varones. La %i"titi" es la inflamaci8n de la ve+iga urinaria. Se de7e 6or lo general a una infecci8n, 6ero tam7i,n 6uede ser causada 6or c.lculos, tumores u otras enfermedades. Las 7acterias suelen llegar a la ve+iga v2a uretra. 5s m.s frecuente en las mu+eres 6orBue en ellas la uretra es m.s corta y est. m.s 6r8-ima al ano Cuna rica fuente de 7acteriasE. Las infecciones de la ve+iga urinaria se caracteri@an 6or tenesmo urinario y hematuria. La %i"titi" inter"ti%ia! es una forma de inflamaci8n vesical sin evidencia de infecci8n 7acteriana. Se trata de una forma 6ersistente y con frecuencia dolorosa de cistitis, Bue se caracteri@a 6or sensaci8n de urgencia, dolor miccional y 6resencia de sangre en la orina. La 6ared vesical suele mostrar 6arches de ulceraci8n mucosa cr8nica. Los antiinflamatorios y el tratamiento de so6orte 6ara los s2ntomas se suelen asociar a la infusi8n de l2Buido est,ril 6ara distender la ve+iga y reducir la urgencia. AunBue se ignora la causa, muchos m,dicos consideran Bue es un 6roceso autoinmunitario. La cistitis intersticial se asocia con frecuencia al lu6us eritematoso y otros 6rocesos autoinmunitarios. La neAriti" es un t,rmino general Bue se a6lica a la enfermedad renal, so7re todo los trastornos inflamatorios. Una $ie!oneAriti" es, literalmente, una Gnefritis de la 6elvisH, y se a6lica a las situaciones en las Bue est. inflamada la 6elvis renal y los te+idos Bue rodean el ri:8n. Al igual Bue la cistitis, la 6ielonefritis se de7e 6or lo general a infecciones 7acterianas, 6ero su origen tam7i,n 6uede ser las infecciones virales, micosis Cfig. &!"& E, c.lculos, tumores, em7ara@o y otras circunstancias. La radiograf2a de la figura &!"& se denomina $ie!o/raA7a retr./rada. 5n este 6aciente los estudios 6reliminares indica7an Bue el ri:8n derecho

no funciona7a. 1ara tratar de identificar la causa, se introdu+o un cat,ter en la ve+iga y se inyect8 contraste en el ur,ter derecho 6ara llenar la 6elvis renal y el sistema colector de este lado. La 6ielograf2a retr8grada resultante CimagenE muestra defectos irregulares en los c.lices CflechasE, Bue resultaron estar llenos de hongos. 5l diagn8stico fue aspergilosis renal, una infecci8n mic8tica.

Fi/ura '?G'(

Aspergilosis renal.

1ielograf2a retr8grada CimagenE Bue muestra defectos irregulares CflechasE causados 6or la acumulaci8n de grandes 7olas de hongos en la 6elvis y los c.lices renales derechos Cas6ergilosisE.

nAer#edade" /!o#eru!are"
Las enfermedades glomerulares, llamadas en su con+unto /!o#eru!oneAriti", se 6roducen 6or una lesi8n de la mem7rana ca6suloglomerular. 5sta alteraci8n 6uede de7erse a alteraciones

inmunol8gicas, hereditarias o de otro ti6o. Sin tratamiento efectivo, 6ueden evolucionar hasta el fallo renal. 5l "7ndro#e neAr.ti%o es un con+unto de signos y s2ntomas Bue acom6a:an a enfermedades glomerulares. >icho s2ndrome se caracteri@a 6or= l 1roteinuria, 6resencia de 6rote2nas Cso7re todo alb-minaE en la orina. 5stas 6rote2nas, 6or lo general ausentes de la orina, se filtran a trav,s de la mem7rana ca6suloglomerular y no son rea7sor7idas 6or los t/7ulos renales. l Si6oal7uminemia, 7a+a concentraci8n de al7/mina en la sangre de7ido a la 6,rdida de la misma 6or la mem7rana defectuosa. La al7/mina es la 6rote2na m.s a7undante en el 6lasma. >ado Bue no suele a7andonar la sangre, 6ermanece en ella como un soluto constante. 5llo mantiene la concentraci8n del agua en la sangre 7a+a y evita su 6,rdida hacia los es6acios intersticiales. 5n la hi6oal7uminemia se 6ierde esta funci8n y el agua se esca6a de los vasos sangu2neos, 6roduciendo edemas generali@ados. l 5demas, inflamaci8n de los te+idos 6roducida 6or la acumulaci8n de agua en los es6acios tisulares. 5l edema Bue acom6a:a al s2ndrome nefr8tico est. causado 6or la 6,rdida de al7/mina y la consiguiente salida de l2Buido de los vasos sangu2neos. La /!o#eru!oneAriti" a/uda es la enfermedad renal m.s frecuente. 1uede de7erse a una res6uesta inmunitaria retardada tras una infecci8n estre6toc8cica, la misma 6atogenia de la afectaci8n valvular en la fie7re reum.tica card2aca Cv. ca6. J!E. 5sa es la ra@8n de Bue se denomine /!o#eru!oneAriti" $o"tinAe%%io"a. Si no se trata correctamente con el anti7i8tico adecuado, 6uede cronificarse. La /!o#eru!oneAriti" %r.ni%a es el t,rmino general Bue se a6lica a las enfermedades glomerulares no infecciosas Bue se caracteri@an 6or una 6rogresiva 6,rdida de la funci8n renal. Se cree Bue la mayor 6arte se de7e a mecanismos inmunitarios. Uno de esos mecanismos incluye la formaci8n de com6le+os ant2geno" anticuer6o en la sangre al formarse anticuer6os contra ant2genos e-tra:os Co incluso contra autoant2genosE. 5stos com6le+os se acumulan en la mem7rana ca6suloglomerular y dis6aran los mecanismos inflamatorios. Menos frecuente es la formaci8n de anticuer6os contra los com6onentes de la mem7rana ca6suloglomerular, Bue la atacan directamente y 6roducen glomerulonefritis cr8nica.

Fra%a"o rena!

5l Ara%a"o rena!, o insuficiencia renal, es la inca6acidad del ri:8n 6ara filtrar adecuadamente la sangre y formar orina. 1uede clasificarse como agudo o cr8nico. 5l fracaso renal agudo es la 7rusca alteraci8n de la funci8n renal, caracteri@ada 6or oliguria y aumento de los com6uestos nitrogenados de la sangre. La concentraci8n de estos 6roductos se mide mediante el 31N &nitr./eno urei%o en "an/re+. Un *UI alto indica la inca6acidad del ri:8n 6ara filtrar adecuadamente la urea de la sangre. 5l fracaso renal agudo 6uede de7erse a mecanismos Bue afecten la 6resi8n sangu2nea o la filtraci8n glomerular. 1ueden 6roducirla, 6or e+em6lo, las hemorragias, las Buemaduras graves, la glomerulonefritis aguda o la 6ielonefritis y la o7strucci8n del tracto urinario inferior. Si se corrige la causa Bue lo 6roduce, la restauraci8n de la funci8n renal es r.6ida y com6leta. 5l Ara%a"o rena! %r.ni%o se de7e a la 6,rdida lenta y gradual de nefronas. 5-isten docenas de enfermedades Bue 6ueden 6roducirla, como infecciones, glomerulonefritis, tumores, enfermedades autoinmunitarias y alteraciones o7structivas. A medida Bue decae la funci8n renal, desciende la tasa de filtraci8n glomerular C3FKE y aumenta el *UI Cfig. &!"&!E. Se caracteri@a 6or la a6arici8n gradual de tres fases=

Fi/ura '?G'? Lo" tre" e"tadio" de !a in"uAi%ien%ia rena! %r.ni%a.

Estadio := a medida Bue se 6ierden nefronas Cindicado mediante el descenso de la 3FKE, las Bue Buedan intactas com6ensan dicha 6,rdida, manteni,ndose los valores del *UI dentro de la normalidad. Estadio 8= cuando se ha 6erdido m.s del (] de la funci8n renal, los niveles del *UI comien@an a aumentar. Estadio 9= de7ido a la 6,rdida masiva de nefronas, los niveles del *UI alcan@an valores muy elevados CuremiaE. "tadio 4. >urante la 6rimera fase se 6ierden algunas nefronas, 6ero las Bue Buedan lo com6ensan aumentando su tama:o y su6liendo la funci8n de las Bue se 6ierden. Como se muestra en la figura &!"&', el *UI se mantiene en los l2mites normales incluso con una 6,rdida del (] de las nefronas CBue se a6recia 6or un (] de disminuci8n de la 3FKE. Vsta suele ser asintom.tica y 6uede 6rolongarse durante varios a:os, de6endiendo de la causa Bue la 6rodu@ca. "tadio '. 5sta segunda fase se denomina a menudo insuficiencia renal, y en ella el ri:8n no 6uede seguir ada6t.ndose a la 6,rdida de nefronas. Las nefronas Bue Buedan no 6ueden filtrar toda la urea y el *UI de la sangre aumenta Cv. fig. &!"&!E. Al afectarse la ca6acidad de concentrar la orina, se 6roduce 6oliuria y deshidrataci8n. "tadio 8. 5sta es la fase final y se denomina ure#ia o "7ndro#e ur>#i%o. Uremia significa literalmente Galta concentraci8n de la urea de la sangreH y se caracteri@a 6or un *UI muy alto Cv. fig. &!"&!E. >urante este estadio, una 7a+a 3FK causa disminuci8n de orina y la consiguiente oliguria. Al eliminarse 6ocos l2Buidos, a6arecen edemas e hi6ertensi8n. 5l s2ndrome ur,mico incluye una larga lista de otros s2ntomas 6roducidos directa o indirectamente 6or la 6,rdida de la funci8n renal. A menos Bue se im6lante un ri:8n sano o se em6lee uno artificial, la 6rogresiva 6,rdida de la funci8n renal dar. lugar a la muerte.

ST1DIO D

1N *ASO

0scar *rogn es un gran+ero de #& a:os 6rocedente de 3e-as. >esde hace una semana, nota unas G6un@adasH en la 6arte derecha inferior de la es6alda. 5sta ma:ana se ha des6ertado con un dolor agudo en dicha @ona, Bue no res6ond2a al 6aracetamol o a los 6a:os de agua caliente. 5stuvo durante cuatro horas dando vueltas 6or su casa con v8mitos intermitentes antes de acudir a urgencias. 5n urgencias, el se:or *rogn 6arece tener dolor y no de+a de caminar 6or la sala. Refiri8 Bue ha72a go@ado de 7uena salud hasta el momento, sin enfermedades o 6rocedimientos

Buir/rgicos. Io toma7a medicamentos con receta m,dica, no fuma7a ni inger2a 7e7idas alcoh8licas, y tra7a+a7a duramente en su gran+a durante J& o J# horas al d2a. Usa7a f.rmacos sin receta, como 6aracetamol 6ara cefaleas y dolores musculares ocasionales. Su familia era sana, aunBue refer2a Bue algunas veces su 6adre y su a7uelo tuvieron Gsangre en su orinaH, sin Bue consultaran 6or este 6ro7lema. 5n la e-6loraci8n f2sica la tem6eratura era normal, 6resentando una taBuicardia a J#$ l6mO res6iraciones, &!RminutoO 6resi8n sangu2nea, J'!R !. La 6iel esta7a fr2a y h/meda, 6resenta7a dolor en el flanco derecho y dolor a7dominal sin rigide@. 5l an.lisis de orina mostra7a 6rote2nas C^JE, sangre C^'E y tra@as de glucosa con las tiras reactivas. 5l e-amen microsc86ico mostra7a una gran cantidad de hemat2es, im6osi7le de contar, !"J$ leucocitos, J"& 7acterias y cristales de o-alato c.lcico. J. La causa m.s 6ro7a7le de las molestias del se:or *rogn se de7e a A. *. C. >. 1ielonefritis aguda Cistitis Urolitiasis Cc.lculos renalesE S2ndrome nefr8tico

&. 5l se:or *rogn es sometido a una 6ielograf2a intravenosa C1<9E, Bue consiste en reali@ar una radiograf2a de los ri:ones, los ur,teres y la ve+iga, y en ella se o7serva un c.lculo Bue 7loBuea el ur,ter derecho. LCu.l de las siguientes situaciones 6uede 6roducir este 7loBueo si no se alivia de inmediatoM A. *. C. >. 1tosis renal Klomerulonefritis aguda <nsuficiencia renal cr8nica Sidronefrosis

- S1M N D L *APT1LO S21 MA D L SIST MA 1-INA-IO

A. Ri:ones, 8rganos 6rinci6ales del sistema urinarioO 8rganos accesorios son los ur,teres, la ve+iga urinaria y la uretra Cfig. &!" JE.

*. Sistema urinario, regula el contenido del 6lasma sangu2neo 6ara mantener la homeostasia de los l2Buidos del medio interno.

ANATOMA D L SIST MA 1-INA-IO

A. J. 5structura macrosc86ica Cfig. &!"&E. Ri:8n.

a. Forma, tama:o y locali@aci8n. JE &E 0val, con una indentaci8n medial. A6ro-imadamente JJ k k cm.

'E 5l ri:8n i@Buierdo es algo m.s grande Bue el derechoO el ri:8n derecho est. algo m.s a7a+o. #E Locali@ados en el es6acio retro6eritoneal.

(E Se u7ican a cada lado de la columna verte7ral, entre la 3J& y la L'. %E Los 6olos su6eriores de cada ri:8n se e-tienden 6or encima del nivel de la costilla J& y el margen inferior de la 6leura 6arietal tor.cica. E La fascia renal fi+a los ri:ones a las estructuras Bue los rodean. !E Una gruesa almohadilla de grasa rodea a cada ri:8n. 7. 5structuras internas del ri:8n. JE Corte@a y m,dula.

&E Las 6ir.mides renales com6renden la mayor 6arte del te+ido medular. 'E Columnas renales, el te+ido cortical se introduce en la m,dula entre las 6ir.mides. #E Calices, estructuras con forma de cu6ula situadas en cada 6a6ila renal Bue sirven 6ara recoger la orinaO se unen entre si y forman la 6elvis renal. (E La 6elvis renal se estrecha a medida Bue sale del rinon 6ara formar el ureter. c. 9asos sanguineos de los rinones, los rinones son organos muy vasculari@ados.

&. Arteria renal, larga rama de la aorta a7dominalO lleva la sangre a cada rinon. '. Arterias interlo7ulillares, situadas entre las 6iramides medulares, son ramas de las arterias renales Bue se e-tienden hacia la corte@a y se arBuean so7re la 7ase de cada 6iramide, formando las arterias arciformes. >esde estas arterias arciformes, las arterias interlo7ulillares 6enetran en la corte@a. #. >ireccion del flu+o sanguineo a traves de los rinones, aorta a7dominal f arteria renal f arterias segmentarias f arterias lo7ulares f arteria interlo7ular f arteria arciforme f arteria interlo7ulillar f arteriola aferente f glomerulo f arteriola eferente f ca6ilares 6eritu7ulares Cincluyendo los vasos rectosE f venas interlo7ulillares f venas arciformes f venas interlo7ulares f venas interlo7ulares f venas lo7ulares f venas segmentarias f vena renal fvena cava inferior Cfig. &!" 'E. (. A6arato yu-taglomerular, locali@ado en una @ona de contacto entre el tu7o distal y la arteriola aferenteO im6ortante 6ara mantener la homeostasia del flu+o sanguineo mediante la secrecion de renina cuando la 6resion arterial desciende en la arteriola aferente. %. Ur,ter, tu7o Bue 6arte de cada ri:8n hasta la ve+iga urinariaO com6uesto 6or tres ca6as= mucosa, ca6a media muscular y ca6a fi7rosa e-terna. . 9e+iga urinaria Cfig. &!"(E.

a. 5structura, saco cola6sa7le locali@ado detr.s de la s2nfisis del 6u7is, formado 6rinci6almente 6or te+ido muscular lisoO su mucosa interna forma unas rugosidadesO se 6uede distender considera7lemente. 7. Funciones.

JE Reservorio de la orina antes de Bue ,sta a7andone el organismo. &E Ayudada 6or la uretra, elimina la orina. c. Mecanismo de e-6ulsi8n.

JE Rela+aci8n voluntaria del esf2nter e-terno. &E 5l m/sculo detrusor se contrae de manera refle+a. 'E La orina es em6u+ada fuera de la ve+iga, hacia la uretra. !. Uretra.

a. 3u7o Bue 6osee una mem7rana mucosa interna Bue se e-tiende desde el tr2gono hasta el e-terior del organismo. 7. 5n las mu+eres, se u7ica 6osterior a la s2nfisis del 6u7is y anterior a la vaginaO mide unos ' cm. c. 5n los hom7res, des6u,s de a7andonar la ve+iga, 6asa a trav,s de la 6r8stata, donde se une a los conductos eyaculadoresO desde la 6r8stata, se dirige a la 7ase del 6ene, y 6asa 6or el centro de ,ste, hasta el meato urinarioO su longitud es de unos &$ cmO la uretra masculina forma 6arte del sistema urinario, as2 como del sistema re6roductor.

ST-1*T1-A MI*-OS*0PI*A D N F-ONA

LA

A. Iefronas, unidades funcionales microsc86icasO forman la mayor 6arte del ri:8nO las situadas en la corte@a renal se llaman nefronas corticales y las situadas cerca de la uni8n entre la m,dula y la corte@a se llaman nefronas yu-tamedularesO cada una se com6one de distintas estructuras Cfig. &!"#E. J. Cor6/sculo renal Cfig. &!"J$E

&. C.6sula de *ogman, 7oca con forma de co6a de la nefrona. a. Formada 6or una 6ared visceral y otra 6arietal, con un es6acio entre ellas. 7. Los 6edicelos de la ca6a visceral est.n muy unidos entre s2, de+ando entre ellos las hendiduras de filtraci8nO un fino diafragma im6ide Bue estas hendiduras aumenten con los incrementos de 6resi8n Cfigs. &!"JJ y &!"J&E. c. Klom,rulo, red de ca6ilares dentro de la c.6sula de *ogmanO +untos forman el cor6/sculo renalO se locali@an en la corte@a renal Cfig. &!"J$E. d. Mem7rana 7asal u7icada entre el glom,rulo y la c.6sula de *ogman. e. Mem7rana ca6suloglomerular, formada 6or el endotelio glomerular, la mem7rana 7asal y la ca6a visceral de la c.6sula de *ogmanO su funci8n es la filtraci8n Cfig. &!"J&E. '. 3/7ulo 6ro-imal, 6rimera 6arte del tu7o renal, cercano a la c.6sula de *ogmanO sigue un curso contorneado, 6or lo Bue se llama tu7o contorneado 6ro-imal. #. Asa de Senle Cfig. &!"#E.

a. Segmento del tu7o renal Bue sigue al tu7o 6ro-imal.

7. Formado 6or una rama descendente fina, un asa y una rama ascendente gruesa. c. Iefrona yu-tamedular, nefrona con el asa de Senle hundida en la m,dula. d. Iefrona cortical, nefrona cuya asa de Senle no se introduce en la m,dula y 6ermanece en la corte@aO re6resenta !(] de las nefronas totales. (. 3/7ulo distal, tu7o contorneado Bue sigue al asa de SenleO tam7i,n se le denomina tu7o contorneado distal. %. Conducto colector.

a. 3u7o recto rodeado 6or los tu7os distales de las nefronas. 7. Su unen 6ara formar tu7os m.s grandesO los conductos colectores de cada 6ir.mide convergen entre s2 6ara formar un /nico tu7o Bue desem7oca en la 6a6ila renal, dentro del c.li@.

FISIOLOGA D L SIST MA 1-INA-IO

A. Resumen de la funci8n renal. J. La misi8n fundamental del ri:8n es filtrar la sangre 6ara formar la orina. &. La unidad funcional 7.sica del ri:8n es la nefronaO forma la orina a 6artir de tres 6rocesos Cfig. &!"J#E. a. Filtraci8n, movimiento del agua y de los solutos desde el 6lasma del glom,rulo hasta el es6acio Bue e-iste en la c.6sula de *ogman. 7. Rea7sorci8n, movimiento de mol,culas fuera del t/7ulo hacia la sangre 6eritu7ular. c. Secreci8n, movimiento de mol,culas fuera de la sangre 6eritu7ular hacia el t/7ulo 6ara su 6osterior e-creci8n. *. Filtraci8n, 6rimer 6aso en el 6rocesado sangu2neo Bue tiene lugar en los cor6/sculos renales. J. >esde la sangre en los ca6ilares glomerulares, se filtran unos J!$ litros de agua y solutos diarios hacia la c.6sula de *ogmanO tiene lugar a trav,s de la mem7rana ca6suloglomerular. &. La filtraci8n se 6roduce gracias a la e-istencia de un gradiente de 6resi8n.

'. La filtraci8n ca6ilar"glomerular es r.6ida de7ido al gran n/mero de fenestraciones. #. La 6resi8n hidrost.tica glomerular y la filtraci8n se relacionan directamente con la 6resi8n sangu2nea sist,mica. C. Rea7sorci8n, segundo 6aso en la formaci8n de orinaO se 6roduce 6or mecanismos de trans6orte activos y 6asivos desde todas las 6artes de los t/7ulos renalesO la mayor 6arte de la rea7sorci8n tiene lugar en los tu7os 6ro-imales Cfig. &!"J(E. J. Rea7sorci8n en el tu7o 6ro-imal, la mayor 6arte del agua y de los solutos son recu6erados 6or la sangre, de+ando s8lo un 6eBue:o volumen de l2Buido tu7ular Bue se mueve hacia el asa de Senle. a. Sodio, trans6ortado activamente fuera del l2Buido tu7ular hacia la sangre Cfig. &!"J E. 7. Klucosa y amino.cidos, trans6ortados 6asivamente fuera del l2Buido tu7ular 6or medio del mecanismo de cotrans6orte de sodio. c. Cloro, fosfato e iones 7icar7onato se mueven 6asivamente hacia la sangre gracias al deseBuili7rio Bue e-iste entre las cargas el,ctricas. d. Agua, el movimiento del sodio y del cloro hacia la sangre 6roduce un deseBuili7rio osm8tico, em6u+ando al agua 6asivamente hacia la sangre. e. Urea, alrededor de la mitad de la urea sale 6asivamente fuera del t/7ulo, mientras Bue la otra mitad 6ermanece en el asa de Senle. &. Rea7sorci8n en el asa de Senle Cfig. &!"J9E.

a. 5l agua se rea7sor7e desde el l2Buido tu7ular y la urea se recoge desde el l2Buido intersticial en la rama descendente. 7. 5l sodio y el cloro se rea7sor7en desde el filtrado en la rama ascendente, donde la rea7sorci8n de sales diluye el l2Buido tu7ular y crea y mantiene una elevada 6resi8n osm8tica del l2Buido intersticial medular. >. Rea7sorci8n en el t/7ulo distal y en el conducto colector.

J. 5l t/7ulo distal rea7sor7e sodio mediante trans6orte activo, aunBue en menor cantidad Bue el t/7ulo 6ro-imal. &. La neurohi68fisis secreta A>S y ,sta act/a so7re las c,lulas de los t/7ulos distales y de los conductos colectores 6ara hacerlos m.s 6ermea7les al agua.

'. Mediante la rea7sorci8n de agua en el conducto colector, la concentraci8n de urea aumenta, lo Bue 6rovoca su difusi8n hacia el l2Buido intersticial de la m,dula. #. La urea 6artici6a en un mecanismo multi6licador de contracorriente Bue, +unto con los mecanismos de contracorriente del asa de Senle y de los vasos rectos, mantiene la elevada 6resi8n osm8tica necesaria 6ara formar una orina muy concentrada y evitar as2 la deshidrataci8n. 5. Secreci8n tu7ular.

J. Secreci8n tu7ular, movimiento de sustancias fuera de la sangre hacia el l2Buido tu7ular. &. La rama descendente del asa de Senle secreta urea mediante difusi8n. '. Los t/7ulos distales y colectores secretan 6otasio, hidr8geno e iones amonio. #. Aldosterona, hormona Bue act/a so7re las c,lulas de los t/7ulos distales y colectores y aumenta la actividad de las 7om7as sodio"6otasio. (. La secreci8n de los hidrogeniones aumenta cuando lo hace la concentraci8n de los mismos en la sangre. F. Regulaci8n del volumen de orina Cfig. &!"&'E.

J. La A>S influye so7re la rea7sorci8n de aguaO a medida Bue el agua se rea7sor7e, el volumen total de orina se reduce 6or la cantidad de agua Bue sale de los t/7ulosO la A>S disminuye la 6,rdida de agua. &. La aldosterona secretada 6or la corte@a adrenal aumenta la rea7sorci8n de sodio en el t/7ulo distal, elevando la concentraci8n de sodio en la sangre y estimulando tam7i,n la rea7sorci8n de agua. '. La hormona auricular natriur,tica CAISE, secretada 6or las fi7ras musculares auriculares es6eciali@adas, da lugar a la 6,rdida de sodio a trav,s de la orinaO se o6one a la aldosterona, haciendo Bue los ri:ones rea7sor7an menos agua y 6or ello 6rodu@can m.s orina. #. Retroalimentaci8n tu7uloglomerular= mantiene una 3FK constante mediante la regulaci8n de la resistencia en la arteriola aferente. 1rotege la funci8n de la 3FK de una variaci8n r.6ida de la 6resi8n arterial. >e6ende de las c,lulas de la m.cula densa y del a6arato yu-taglomerular. 1uede influir so7re el mecanismo renina"angiotensina.

(. Mecanismo miog,nicoO regulaci8n r.6ida y efica@ de la 3FK mediante cam7ios en las contracciones y rela+aci8n de las c,lulas musculares lisas de la arteriola aferente %. 9olumen de orina, tam7i,n relacionado con la cantidad total de solutos adem.s del sodio Bue se e-cretan 6or la orinaO 6or lo general, cuantos m.s solutos, m.s orina. K. Com6osici8n de la orina, a6ro-imadamente un 9(] de agua con diversas sustancias disueltas en ellaO las m.s im6ortantes son= J. >esechos nitrogenados, son el resultado del meta7olismo 6roteico, 6or e+em6lo, urea, .cido /rico, amon2aco y creatinina. &. 5lectr8litos, so7re todo los siguientes iones= sodio, 6otasio, amonio, cloro, 7icar7onato, fosfato y sulfatoO las cantidades y ti6os de minerales var2an con la dieta y otros factores. '. 3o-inas, durante la enfermedad, las to-inas 7acterianas salen del organismo hacia la orina. #. 1igmentos, so7re todo los urocromos.

(. Sormonas, grandes cantidades de hormonas 6ueden verterse hacia el filtrado. %. Com6onentes anormales, como sangre, glucosa, al7/mina, cilindros o c.lculos.

NFO21 GLO3ALD L SIST MA 1-INA-IO Y L *1 -PO *OMO 1N TODO

A. La homeostasia del agua y de los electr8litos en los l2Buidos cor6orales se 7asa en un correcto funcionamiento renalO las nefronas filtran la sangre 6ara a+ustar su contenido y mantener la constancia del medio interno. *. Los sistemas urinario y cardiovascular son interde6endientes. C. Los sistemas nervioso y endocrino de7en funcionar correctamente 6ara asegurar una funci8n renal normal.

P- G1NTAS D

- PASO

J. 5numere los 8rganos 6rinci6ales y accesorios del sistema urinario. &. 5numere, localice y e-6liBue la funci8n de cada com6onente del sistema urinario.

'. <dentifiBue los inicios del Gsistema de fontaner2aH del sistema urinario. #. LC8mo se 6one en marcha el mecanismo de e-6ulsi8n de la orinaM (. La uretra masculina forma 6arte de dos sistemasO diga cu.les. %. . >escri7a la estructura microsc86ica del ri:8n. 5sBuematice el flu+o de la sangre en los ri:ones.

!. >efina los t,rminos filtracin, reabsorcin tubular y secrecin tubular. 9. LC8mo se calcula la 6resi8n de filtraci8n efica@M

J$. >escri7a la concentraci8n de solutos en el l2Buido intersticial de la m,dula. JJ. LFu, sucede con el sodio y el cloro en la rama ascendente del asa de SenleM J&. LFu, ocurre con la concentraci8n de 6otasio en la sangre si aumenta la secreci8n de aldosteronaM J'. Cite dos sustancias Bue se secreten 6or las c,lulas tu7ulares. J#. LCu.l es el rango de 6S normal en la orina frescaM J(. Cite tres sistemas del organismo, adem.s del sistema urinario, Bue e-creten sustancias innecesarias. J%. >efina el t,rmino retenci8n. J . LCu.l es la causa m.s ha7itual de la glucosuriaM J!. LFu, indican los niveles elevados del *UIM J9. >efina el t,rmino osmolalidad.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. 5-6liBue Bu, suceder2a si se lesionaran los nervios de la ve+iga urinaria y la uretra. & >escri7a el 6roceso de formaci8n de la orina, relacionando cada 6aso con la @ona en la Bue se 6roduce. '. Si los t/7ulos 6ro-imales no 6udieran trans6ortar los iones de sodio hacia la sangre, L6or Bu, es6erar2a encontrar

concentraciones elevadas de iones de sodio y cloro en la orinaM #. 5-6liBue c8mo evita la A>S la deshidrataci8n r.6ida del organismo. (. 5-6liBue c8mo act/a la AIS 6ara aumentar el volumen de orina. %. LCu.l es la relaci8n entre la edad y la funci8n renalM

*APT1LO '@ L L NG1AE

Anione"

6ui!ibrio hidroe!e%tro!7ti%o D LA *I N*IA

Nan, o6uesto aO ion, Bue vaP *atione" N4ata, hacia a7a+oO ion, Bue vaP *>!u!a" yu=ta/!o#eru!are" Ncella, huecoO ula, diminutivoO iuxta, cerca deO glomus, ovilloO ul, diminutivoO ar, relativo aP *entro de !a "ed *o#$arti#ento" de !76uido Ncom, conO partiri, dividir en 6artesP De"hidrata%i.n Ndes, reali@ar lo o6uestoO hidro aguaO cin, acci8nP Di"o%iar Ndi, se6araci8nO sociare, agru6arP !e%tr.!ito" Nelectro, electricidadO litos, sustancia ca6a@ de 6roducir o resultante de la descom6osici8nP 6ui!ibrio hidroe!e%tro!7ti%o Nequi, igualO libra, 7alan@aO hidro, aguaO electro, electricidadO litos, sustancia ca6a@ de 6roducir o resultante de la descom6osici8nO ico, relativo aP

=tra%e!u!ar Nextra, fuera deO cella, huecoO ula, diminutivoO ar, relativo aP Inter"ti%ia! Ninter, entreO statos, 6ermanecerO al, relativo aP Intra%e!u!ar Nintra, dentroO cella, huecoO ula, diminutivoO ar, relativo aP Ione" Nion, Bue va C6art2cula con carga el,ctricaEP Ley de Star!in/ de !o" %a$i!are" NErnest &@ Starling, fisi8logo ingl,sP L76uido e=tra%e!u!ar &L *+ Nextra, fuera deO cella, huecoO ula, diminutivoO ar, relativo aP L76uido intra%e!u!ar &LI*+ Nintra, dentroO cella, huecoO ula, diminutivoO ar, relativo aP Me%ani"#o de !a a!do"terona Nmecan, m.BuinaO ismo, acci8nO aldo, aldeh2doO stero, s8lido, derivado de esteroidesO ona, derivado Bu2micoP Me%ani"#o reninaGan/ioten"ina Nmecan, m.BuinaO ismo, acci8nO ren, ri:8nO ina, sustanciaO angio, vasoO tens, 6resi8nO ina, sustanciaP Mi!ie6uiva!ente Nmili, mil,sima 6arteO aequi, igualO !alens, Bue valeP No e!e%tr.!ito" Nelectro, electricidadO litos, sustancia ca6a@ de 6roducir o resultante de la descom6osici8nP 0r/ano "ubAorni%ia! &OSF+ Nsub, 6or de7a+oO fornix, arcoP O"#orre%e$tore" Nosmos, im6ulsoO ceptor, Bue reci7e P Parentera!

Npara, al margen deO enteron, intestinoO al, relativo aP Pre"i.n %o!oido"#.ti%a Npressio, a6retarO 4olla, 6asta Bue sirve 6ara 6egarO oide, 6arecido aO osmos, im6ulsoO ica, relativa aP Pre"i.n %o!oido"#.ti%a de !a "an/re &P*OS+ Npressio, a6retarO 4olla, 6asta Bue 6ara 6egarO oide, 6arecido aO osmos, im6ulsoO ica, relativa aP Pre"i.n %o!oido"#.ti%a de! !76uido inter"ti%ia! &P*OLI+ Npressio, a6retarO 4olla, 6asta Bue sirve 6ara 6egarO oide, 6arecido aO osmos, im6ulsoO ica, relativa aO inter, entreO statos, 6ermanecerO al, relativo aP Pre"i.n hidro"tBti%a de !a "an/re &PFS+ Npressio, a6retarO hidros, aguaO stati4os, Bue hace 6ermanecerP Pre"i.n hidro"tBti%a de! !76uido inter"ti%ia! &PFLI+ Npressio, a6retarO hidros, aguaO stati4os, Bue hace 6ermanecerO inter, entreO statos, 6ermanecerO al, relativo aP

L L NG1AE
Diur>ti%o de#a

LA M DI*INA

Nedema, hincha@8n, inflamaci8nP de#a %on A.vea Nedema, hincha@8n, inflamaci8nO fo!ea, de6resi8n, fosetaP G!o#eru!oneAriti" Nglomus, ovilloO ulo, diminutivoO nefr, ri:8nO itis, inflamaci8nP Fi$ernatre#ia Nhiper, e-cesoO natrium, sodioO emia, concentraci8n sangu2neaP Fi$er$ota"e#ia Nhiper, e-cesoO potas, 6otasioO emia, concentraci8n sangu2neaP Fi$ervo!e#ia Nhiper, e-cesoO !ol, volumenO emia, concentraci8n sangu2neaP

Fi$o%!ore#ia Nhipo, carenciaO clor, cloroO emia, concentraci8n sangu2neaP Fi$onatre#ia Nhipo, carenciaO natrium, sodioO emia, concentraci8n sangu2neaP Fi$o$ota"e#ia Nhipo, carenciaO potas, 6otasioO emia, concentraci8n sangu2neaP Fi$ovo!e#ia Nhipo, carenciaO !ol, volumenO emia, concentraci8n sangu2neaP Inye%%i.n intraveno"a Nin, dentroO jacere, tirarO in, acci8nO intra, dentroP Inye%%i.n "ub%utBnea Nin, dentroO jacere, tirarO in, acci8nO sub, de7a+oO cutis, 6ielP Trata#iento $arentera! Npara, al margen deO enteron, intestinoO al, relativo aP La e-6resi8n e6ui!ibrio hidroe!e%tro!7ti%o im6lica la homeostasia o constancia de los l2Buidos cor6orales y de los niveles de electr8litos. Fuiere decir Bue tanto la cantidad como la distri7uci8n de los l2Buidos cor6orales y de los electr8litos es normal y se mantiene constante. 1ara Bue se mantenga la homeostasia, el Ga6orteH de agua y electr8litos al organismo de7e estar eBuili7rado con la GsalidaH de los mismos. Si entran en el organismo m.s agua y electr8litos de los reBueridos, de7en ser eliminados de forma selectiva, y si hu7iese una 6,rdida e-cesiva, de7er2an re6onerse r.6idamente. 5l volumen de l2Buidos y los niveles electrol2ticos de las c,lulas, es6acios intersticiales y vasos sangu2neos 6ermanecen relativamente constantes si e-iste homeostasia. 1or tanto, el deseBuili7rio hidroelectrol2tico significa Bue el volumen total de agua o el nivel de electr8litos del organismo o las cantidades Bue e-isten en uno o m.s de sus com6artimentos l2Buidos han aumentado o disminuido 6or encima de los l2mites normales.

- LA*I0N NTL 21ILI3-IO D L21IDOS Y L *T-0LITOS

Algunas de las 6ro6iedades 7.sicas de la materia Bue se vieron en el ca62tulo & e-6licar2an los mecanismos Bue rigen el eBuili7rio hidroelectrol2tico. Uno de ellos ser2a el conce6to de enlaces

Bu2micos. 5l ti6o de enlace Bu2mico entre las mol,culas de ciertos com6uestos como el cloruro s8dico CIaClE 6ermite su rotura o disociaci8n en 6art2culas se6aradas CIa^ y Cl_E. Recuerde Bue estos com6uestos se conocen como e!e%tr.!ito". Las 6art2culas disociadas de un electr8lito se denominan ione" y 6oseen una carga el,ctrica. Sin em7argo, las sustancias org.nicas, como la glucosa, tienen un ti6o de enlace Bue im6ide Bue el com6uesto se rom6a o se di"o%ie en una soluci8n. 5stos com6uestos se conocen como no e!e%tro!7ti%o". Muchos electr8litos y sus iones disociados tienen gran im6ortancia en el eBuili7rio h2drico. 5ste /ltimo y el electrol2tico son tan de6endientes entre s2 Bue si uno se desv2a de lo normal, tam7i,n lo hace el otro. As2 6ues, el hecho de e-6licar uno de ellos significa comentar tam7i,n el otro.

AG1A *O-PO-AL TOTAL

5l contenido l2Buido o acuoso del organismo humano es del #(" (] de su 6eso total. Sin em7argo, los valores normales del volumen l2Buido var2an considera7lemente, en relaci8n con la edad, el contenido en grasa del organismo y el se-o. 5n los reci,n nacidos el 6orcenta+e de agua re6resenta a6ro-imadamente (] del 6eso cor6oral y este 6orcenta+e desciende r.6idamente durante los 6rimeros die@ a:os de vida. 5n la adolescencia se alcan@an los valores adultos y a6arecen las diferencias entre los se-os, Bue e-6lican una diferencia del J$] del volumen de l2Buido. 5n los adultos +8venes no o7esos varones de unos $ 4g de 6eso el %$] del 6eso cor6oral total corres6onde a agua Ccasi #$ litrosE, mientras Bue en las mu+eres s8lo es un ($] Cta7la &9"JE. 5l te+ido adi6oso contiene la menor cantidad de agua entre los te+idos del cuer6o Cincluido el huesoE. 1or tanto, inde6endientemente de la edad, las 6ersonas o7esas tienen un menor contenido de agua 6or 4ilogramo de 6eso Bue los delgados. 5n las 6ersonas de edad avan@ada de am7os se-os el 6orcenta+e de agua cor6oral 6uede reducirse hasta un #(] del 6eso total. Una ra@8n es Bue la ancianidad se suele asociar a una reducci8n de la masa muscular C%(] de aguaE y aumento de la grasa C&$] de aguaE. Adem.s, con la edad los ri:ones 6ierden ca6acidad de 6roducir una orina concentrada y las res6uestas de conservaci8n del sodio se vuelven menos eficaces.

Tab!a '@G4 ,o!I#ene" de !o" %o#$arti#ento" !76uido" de! or/ani"#oY

*OMPA-TIM NTO NI_OS FOM3- S M1E - S

L2Buido e-tracelular 1lasma # # # L2Buido intersticial &% J% JJ L2Buido intracelular #( #$ '( 303AL ( %$ Y ($ 1orcenta+e del 6eso cor6oral.

*OMPA-TIM NTOS L21IDOS D L O-GANISMO

Funcionalmente, el agua cor6oral total 6uede dividirse en dos %o#$arti#ento" !76uido" fundamentales denominados %o#$arti#ento !76uido e=tra%e!u!ar y %o#$arti#ento !76uido intra%e!u!ar. 5l !76uido e=tra%e!u!ar &L *+ se com6one fundamentalmente del plasma de los vasos sangu2neos y del l quido intersticial Bue rodea las c,lulas. Adem.s, la linfa y el denominado l quido transcelular, como el l2Buido cefalorraBu2deo y el l2Buido sinovial de las articulaciones, tam7i,n se consideran l2Buidos e-tracelulares. 5n la figura &9"J se muestra la distri7uci8n del agua cor6oral 6or com6artimentos. 5l !76uido intra%e!u!ar &LI*+ se refiere al agua del interior de las c,lulas. 5l l2Buido e-tracelular, como usted ya sa7r., constituye el am7iente interno del organismo y su utilidad reside en 6ro6orcionar a las c,lulas un am7iente relativamente constante y en trans6ortar sustancias hasta y desde ellas. 1or el contrario, el

l2Buido intracelular, al ser solu7le, facilita las reacciones Bu2micas necesarias 6ara la vida. 0rdenados en funci8n de su volumen, el l2Buido intracelular es el mayor C&( litrosE, el l2Buido intersticial el del medio CJ& litrosE y el 6lasma el menor C' litrosE. 5n la figura &9" & se muestran los vol/menes normales de l2Buido en un var8n +oven y la ta7la &9"J es6ecifica los vol/menes de los com6artimientos l2Buidos del organismo e-6resados en 6orcenta+e so7re el 6eso cor6oral 6ara am7os se-os.

*OMPOSI*I0N 21MI*A, DIST-I31*I0N Y M DIDA D LOS L *T-0LITOS N LOS L21IDOS *O-PO-AL S

Semos definido al electr8lito como el com6uesto Bue, en contacto con una soluci8n, se rom6e o disocia en 6art2culas cargadas denominadas iones. 5l cloruro s8dico, cuando se disuelve en agua, da lugar a un ion sodio con carga 6ositiva CIa^E y a un ion cloro con carga negativa CCl_E. Si se colocan dos electrones cargados con una d,7il corriente en una soluci8n electrol2tica, los iones se mover.n o migrar.n en direcciones o6uestas seg/n sus cargas. Los iones 6ositivos, como el Ia^, son atra2dos 6or el electrodo negativo Cc.todoE y se llaman %atione"L los negativos, como el Cl_, migrar.n hacia el electrodo 6ositivo C.nodoE y se denominan anione". Algunos aniones y cationes tienen una funci8n nutritiva o reguladora en el organismo. 5ntre los cationes m.s im6ortantes tenemos el sodio CIa^E, el calcio CCa^^E, el 6otasio Ca^E y el magnesio CMg^^E. 5ntre los aniones destacan el cloro CCl_E, el 7icar7onato CSC0'_E, el fosfato CS10#`E y numerosas 6rote2nas.

Fi/ura '@G4 !istribucin del agua corporal.

Fi/ura '@G' .ol2menes relativos de los tres sistemas lquidos del organismo.

Los valores re6resentan la distri7uci8n del l2Buido en un var8n +oven 5n este ca62tulo revisaremos la im6ortancia de los electr8litos en el control del movimiento del agua entre los diversos com6artimentos l2Buidos org.nicos. 5n el ca62tulo '$ comentaremos su 6a6el en el mantenimiento del eBuili7rio acido7.sico.

L76uido" e=tra%e!u!are" Arente a !76uido" intra%e!u!are"

Si se les com6ara Bu2micamente, el 6lasma y el l2Buido inter"ti%ia! Clos dos l2Buidos e-tracelularesE son casi id,nticos. 1or el contrario, el l2Buido intracelular muestra nota7les diferencias con res6ecto a cualBuiera de los dos l2Buidos e-tracelulares. 5-aminemos 6rimero la estructura Bu2mica del 6lasma y del l2Buido intersticial, como se muestra en la figura &9" ' y en la ta7la &9"&. La 6rimera diferencia Bue usted notar. entre los dos l2Buidos e-tracelulares Cfigs. &9"' y &9"#E tal ve@ sea Bue la sangre contiene una cantidad ligeramente su6erior de electr8litos CionesE Bue los l2Buidos intersticiales. Si com6ara am7os l2Buidos, ion 6or ion, se dar. cuenta de la diferencia m.s im6ortante entre el 6lasma sangu2neo y el l2Buido intersticial. Mire los aniones Ciones negativosE de estos dos l2Buidos e-tracelulares. 07serve Bue la sangre contiene una cantidad a6recia7le de aniones 6roteicos. El l quido intersticial, por el contrario, apenas contiene aniones proteicos. 5sta es la /nica diferencia funcionalmente im6ortante entre la sangre y el l2Buido intersticial. Se de7e a Bue la mem7rana ca6ilar suele ser 6r.cticamente im6ermea7le a las 6rote2nas. >e ah2 Bue casi todos los aniones 6roteicos 6ermane@can en la sangre en lugar de filtrarse hacia el l2Buido intersticial. >ado Bue las 6rote2nas 6ermanecen en la sangre, tam7i,n e-isten otras diferencias entre ,sta y el l2Buido intersticialO la sangre contiene muchos m.s iones sodio y menos iones cloro Bue el l2Buido intersticial. Los l2Buidos intracelulares y e-tracelulares tienen Bu2micamente m.s diferencias Bue similitudes. La diferencia entre am7os es fundamentalmente Bu2mica, mientras Bue los dos ti6os de l2Buido e-tracelular son 6arecidos Bu2micamente. 07serve las figuras &9"' y &9"# y com6rue7e las diferencias Bu2micas Bue e-isten entre am7os ti6os de l2Buidos. 1or e+em6lo, Lcu.l es el cati8n m.s a7undante en los l2Buidos e-tracelularesM Lc en los intracelularesM LCu.l es el ani8n m.s a7undante en los l2Buidos e-tracelularesM Lc en los intracelularesM LFu, diferencia e-iste entre las concentraciones relativas de los aniones 6roteicos entre am7os ti6os de l2BuidosM

*1AD-O '@G4 Trata#iento hidroe!e%tro!7ti%o

5l t,rmino trata#iento $arentera! se em6lea 6ara descri7ir la administraci8n de nutrientes, l2Buidos yRo electr8litos mediante inyecci8n. 5llo im6lica Bue 6enetrar.n en el organismo 6or medio de dicha inyecci8n y no a trav,s del tracto digestivo. 5+em6los de v2as $arentera!e" son, la v2a intraveno"a C6or venaE y la "ub%utBnea C7a+o la 6ielE. Si se administran cantidades significativas de soluciones de nutrientes o de electr8litos, ,stas de7en ser isot8nicas con el 6lasma, ya Bue de no ser as2 se 6roducir.n da:os celulares. Io o7stante, a 6esar de no ser com6letamente isot8nicas con el 6lasma, se 6ueden administrar 6or v2a 6arenteral si se hace a una velocidad adecuada. La v2a intravenosa es la 6referida 6ara administrar l2Buidos y electr8litos. 1ermite al organismo a+ustar sus niveles de l2Buidos como sucede con la ingesta normal. >e todas formas, la v2a ideal de a7sorci8n 6ara nutrientes y l2Buidos es la digestiva, 6udi,ndose recurrir a la administraci8n 6arenteral 6ara mantener la vida si 6or cualBuier ra@8n no se 6ueden ingerir 6or dicha v2a. Las soluciones de administraci8n 6arenteral se em6lean 6or lo general 6ara cum6lir uno o m.s de estos tres o7+etivos= J. Mantener la administraci8n constante de nutrientes, l2Buidos y electr8litos. &. Re6oner las 6,rdidas antiguas.

'. Re6oner las 6,rdidas e-traordinarias C6,rdidas su6eriores a las necesidades de mantenimientoE. AunBue e-isten m/lti6les formas y com7inaciones de nutrientes y electr8litos en soluci8n 6ara cada circunstancia, el !("9(] de los individuos Bue las reci7en son tratados con uno o m.s de los siete 6re6arados Bue se relacionan a continuaci8n= J. Car7ohidratos diluidos en agua.

&. Car7ohidratos +unto con cantidades varia7les de soluci8n salina. '. #. (. %. . Soluci8n salina fisiol8gica C$,9] de ClIaE. Soluciones de 6otasio. Soluci8n Ringer. Soluciones de lactato. Soluciones de cloruro am8nico.

Las soluciones a 7ase de car7ohidratos y agua no s8lo su6len las necesidades de agua, sino Bue a6ortan tam7i,n las calor2as necesarias 6ara la energ2a consumida. Los car7ohidratos m.s utili@ados son la de-trosa CglucosaE y la fructosa ClevulosaE. La soluci8n m.s em6leada tal ve@ sea la de glucosa en agua al (]. 3am7i,n e-isten soluciones Bue com7inan car7ohidratos y suero salino. Se utili@an so7re todo cuando hay d,ficit de cloro y necesidad de a6orte cal8rico, como es el caso de 6acientes con v8mitos o Bue tienen colocada una sonda g.strica, situaciones am7as Bue generan gran 6,rdida de cloro 6resente en el .cido clorh2drico. 3am7i,n se em6lean en casos de sudoraci8n e-cesiva o diarrea. Las tendencias actuales en tera6ia 6arenteral han reducido la frecuencia del uso de soluci8n salina fisiol8gica administrada inde6endientemente de otros electr8litos o car7ohidratos. 5n los /ltimos a:os, ha sido reem6la@ado 6or la soluci8n de Ringer, Bue a6orta m.s electr8litos esenciales en 6ro6orciones fisiol8gicas. Se suele descri7ir la soluci8n de Ringer como una soluci8n salino fisiol8gica modificada mediante la adici8n de calcio y de 6otasio en cantidades Bue se a6ro-iman a las 6resentes en el 6lasma. Io o7stante, el suero salino sigue siendo /til y am6liamente utili@ado en casos de 6,rdida de cloro en cantidades iguales o mayores Bue las 6,rdidas de sodio. Las soluciones de 6otasio, lactato y cloruro am8nico son m.s es6ec2ficas y se em6lean cuando e-iste un deseBuili7rio acido7.sico o, en el caso del 6otasio, durante la fase de recu6eraci8n tras Buemaduras graves o en situaciones Bue generen un d,ficit de este elemento. 5n la acidosis, el lactato se convierte r.6idamente en iones 7icar7onato a nivel he6.tico, mientras Bue las soluciones de cloruro am8nico son /tiles en las alcalosis. 5l deseBuili7rio acido7.sico y su tratamiento se comentan am6liamente en el ca62tulo '$.

Tab!a '@G' *o#$o"i%i.n e!e%tro!7ti%a de! $!a"#a "an/u7neo

*ATION S ANION S J#& m5B Ia^ J$& m5B Cl_ # m5B a^ &% SC0'_ ( m5B Ca^^

J 6rote2na & m5B Mg^^ % otros & S10#` TOTAL J(' m5BRl 6lasma J(' m5BRl 6lasma Lo Bue nos llama la atenci8n en la estructura Bu2mica de los tres l2Buidos cor6orales es Bue aBu2, como en todos los sitios, la estructura determina la funci8n. Seg/n esto, la estructura Bu2mica de los tres l2Buidos ayuda a controlar el movimiento de agua y electr8litos entre ellos. 0 dicho de otra forma, la estructura Bu2mica de los l2Buidos cor6orales, si es normal, mantiene la homeostasia de la distri7uci8n de l2Buidos y, si es anormal, 6roduce un deseBuili7rio. La hi$ervo!e#ia Cel e-ceso de volumen sangu2neoE es un e+em6lo de ello. 5l ede#a Cam6liamente comentado en la 6.g. J$ !E tam7i,n es un claro e+em6lo de c8mo un deseBuili7rio entre los l2Buidos da lugar a alteraciones 6atol8gicas. Antes de comentar los mecanismos Bue controlan el 6aso de l2Buidos y electr8litos entre la sangre, el l2Buido intersticial y el l2Buido intracelular, es im6ortante conocer las unidades Bue se utili@an 6ara medir los electr8litos.

*.#o #edir !a rea%tividad e!e%tro!7ti%a

Una ve@ conocida la im6ortancia de los electr8litos y los iones Bue los forman en los l2Buidos cor6orales, los fisi8logos ten2an Bue encontrar formas 6ara medir sus niveles de cara a conocer los mecanismos del eBuili7rio h2drico. 1ara ello, las unidades de medida de dichos electr8litos de7en estar relacionadas con su actividad fisiol8gica. 5n el 6asado, el 6eso de los mismos s8lo se med2a en una determinada cantidad de soluci8n, su concentracin. 5l n/mero de miligramos 6or J$$ ml de soluci8n Cmg]E era la unidad m.s utili@ada, 6ero no nos 6ro6orciona7a informaci8n directa acerca de su 6oder de com7inaci8n Bu2mica o de su actividad fisiol8gica en el organismo. La im6orancia de las valencias y de las electrovalencias o enlaces i8nicos en las reacciones Bu2micas se estudi8 en el ca62tulo &. La reactividad o el 6oder de com7inaci8n de un electr8lito no s8lo de6ende del n/mero de mol,culas 6resentes, sino tam7i,n del n/mero total de cargas i8nicas CvalenciaE. Los iones univalentes, como el sodio CIa^E, tienen una /nica carga, 6ero los divalentes, como el calcio CCa^^E, 6oseen dos.

Fi/ura '@G8 Principales componentes qumicos de los tres compartimentos lquidos del organismo.

La columna situada a la i@Buierda C&$$, J9$, J!$, etc.E re6resenta la cantidad de aniones y cationes, mientras Bue la de la derecha C#$$, '!$, '%$, etc.E re6resenta la suma de aniones y cationes. La necesidad de una unidad de medida se tradu+o en el desarrollo de unidades relacionadas con la actividad de los iones, los #i!ie6uiva!ente". Los milieBuivalentes miden el n/mero de cargas i8nicas o electrovalencias en una soluci8n, sirviendo como medida fia7le del 6oder de com7inaci8n Bu2mico Cfisiol8gicoE o la reactividad de un electr8lito en una soluci8n. 5l n/mero de milieBuivalentes de un ion en un litro de soluci8n Cm5BRlE se calcula a 6artir de su 6eso en J$$ ml Cmg]E y a6licando una f8rmula de conversi8n.

Fi/ura '@G9 Concentraciones de electrlitos y protenas en los compartimentos lquidos del cuerpo.

5n esta figura se com6aran las concentraciones de electr8litos y 6rote2nas en los tres com6artimentos l2Buidos del cuer6o. Conversi8n de miligramos 6or J$$ ml Cmg]E a milieBuivalentes 6or litro Cm5BRlE= m5BRl ` mgRJ$$ ml k J$ k 9alenciaR1eso at8mico Ejemplo= Convierta J(,% mg] a^ a m5BRl 1eso at8mico del 6otasio ` '9 9alencia del 6otasio

` J m5BRl ` J(,% k J$ k JR'9y ` J(%R'9 ` # 1or tanto, J(,% mgRJ$$ ml de a^ ` # m5BRl.

*AMINOS PO- LOS 21 SAL D L O-GANISMO

L AG1A

NT-A Y

Sa7emos ya Bue el agua entra en el organismo 6or el tracto digestivo 6or medio de los l2Buidos Bue 7e7emos y los alimentos Bue ingerimos Cfig. &9"(E. Adem.s de ello, y esto es menos conocido, el agua entra en el organismo, es decir, se a:ade al volumen l2Buido total a 6artir de sus miles de millones de c,lulas. Cada c,lula 6roduce agua al cata7oli@ar los alimentos, agua Bue llega al torrente sangu2neo. 5l agua suele a7andonar el organismo a trav,s de cuatro v2as= los ri:ones CorinaE, los 6ulmones Cagua del aire es6iradoE, la 6iel Cmediante difusi8n y a trav,s del sudorE y el intestino ChecesE. Seg/n el 6rinci6io cardinal del eBuili7rio h2drico, el volumen total de agua Bue entra en el organismo es igual al volumen Bue a7andona el mismo. 5n resumen, la ingesta de l2Buidos eBuivale 6or lo general a la eliminaci8n de los mismos. 5n la figura &9"( se esBuemati@an las 6uertas de entrada y salida del agua y en la ta7la &9"' se indican sus vol/menes normales, Bue 6ueden variar am6liamente sin Bue 6or ello de+en de ser considerados como normales.

Fi/ura '@G: 1uentes de ingesta de agua y su eliminacin.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

4. Cite tres cationes y aniones Bue desem6e:en un 6a6el destacado como nutrientes o en la regulaci8n l2Buida del organismo o en la nutrici8n. '. Relacione los constituyentes Bu2micos del 6lasma sangu2neo, del l2Buido intersticial y del l2Buido intracelular. 8. <ndiBue Bu, unidad se usa 6ara e-6resar la concentraci8n de electr8litos y la reactividad de los mismos.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

9. Cite el ti6o de com6uesto Bu2mico Bue en soluci8n se rom6e o disocia 6ara formar iones. :. L>e Bu, es6acio l2Buido del organismo son su7divisiones el l2Buido intersticial y el 6lasmaM <. 5numere los diferentes com6artimientos l2Buidos de una mu+er adulta +oven y el tanto 6or ciento de cada uno de ellos so7re el total. (. 5numere las 6rinci6ales v2as de acceso y de 6,rdida del agua en el organismo.

Tab!a '@G8 ,a!ore" nor#a!e" de entrada y "a!ida de a/ua &%on a#$!ia" varia%ione"+
ING STA SALIDA Agua en los alimentos $$ ml 1ulmones '($ ml L2Buidos ingeridos J.($$ ml 1iel Agua formada 6or el cata7olismo &$$ ml 1or difusi8n '($ ml 1or sudor J$$ ml Ri:ones CorinaE J.#$$ ml

<ntestino ChecesE &$$ ml TOTAL &.#$$ ml &.#$$ ml

ALG1NOS P-IN*IPIOS G N -AL S SO321ILI3-IO FD-I*O

5l 6rinci6io fundamental so7re el eBuili7rio h2drico es= s8lo 6uede mantenerse si la ingesta es igual a la 6,rdida. Si se elimina una mayor o menor cantidad de agua de la Bue entra, se 6roducir. un deseBuili7rioO el volumen l2Buido total se incrementar. o disminuir., 6ero no 6ermanecer. constante. Los mecanismos cruciales 6ara el mantenimiento del eBuili7rio h2drico est.n formados 6or los dis6ositivos Bue 6ueden modificar la eliminaci8n de l2Buido 6ara Bue ,sta se a+uste a la ingesta, aunBue tam7i,n act/an los mecanismos Bue a+ustan la ingesta a la eliminaci8n. 5n la figura &9"% se resume el #e%ani"#o de !a a!do"terona, Bue disminuye la eliminaci8n de l2Buido Cvolumen urinarioE 6ara com6ensar la reducci8n de la ingesta. Las c,lulas de la ca6a e-terna de la corte@a adrenal Bue secretan aldosterona tam7i,n est.n 7a+o la influencia de c,lulas muy es6eciali@adas del ri:8n &%>!u!a" yu=ta/!o#eru!are"+. Si la tensi8n arterial o el nivel de iones Ia^ disminuye, se 6roducir. una secreci8n adicional de aldosterona. Las c,lulas yu-taglomerulares del ri:8n, al ser estimuladas, secretan renina, Bue act/a a su ve@ so7re la angiotensina de la sangre 6ara formar angiotensina <, Bue se convierte finalmente en angiotensina << en el te+ido 6ulmonar Cv. fig. J%"&', 6.g. %J(E. La angiotensina < y << incrementan la secreci8n de aldosterona y act/an tam7i,n so7re el cere7ro, estimulando la sensaci8n de sed. La sed se asocia con cualBuier factor Bue haga descender el volumen total de agua cor6oral, como sucede en una 6,rdida sangu2nea o hemorragia. Una sim6le deshidrataci8n 6or sudoraci8n e-cesiva tam7i,n 6uede causar una disminuci8n de la secreci8n salivar y 6roducir sensaci8n de sed. 5n el ca62tulo J% se descri7e con detalle el #e%ani"#o reninaG an/ioten"ina. 5n la figura &9" se esBuemati@a el mecanismo 6ara a+ustar la ingesta y com6ensar as2 una eliminaci8n e-cesiva. Los mecanismos 6ara controlar el movimiento del agua entre los com6artimientos l2Buidos del organismo son los Bue act/an con m.s ra6ide@ en el eBuili7rio h2drico. Sirven en 6rimer lugar 6ara mantener un volumen sangu2neo total a e-6ensas del volumen de l2Buido intersticial.

M *ANISMOS 21 MANTI N N LA FOM OSTASIA D L ,OL1M N L21IDO TOTAL

5n condiciones normales, la homeostasia del volumen total de agua del organismo se mantiene o se resta7lece so7re todo 6or mecanismos Bue a+ustan la eliminaci8n Cvolumen urinarioE de l2Buidos a la ingesta o Bue a+ustan esta /ltima.

Fi/ura '@G< 'ecanismo de accin de la aldosterona y homeostasia del (EC.

La aldosterona tiende a restaurar los niveles normales del L5C cuando est. 6or de7a+o de la normalidad. >e todas formas, un e-ceso de aldosterona crea un e-ceso de l2Buido e-tracelular, es decir, un aumento del volumen hem.tico Chi6ervolemiaE y del l2Buido intersticial CedemaE, lo Bue im6lica un aumento en la cantidad total de Ia^ del organismo. 5l sistema renina" angiotensina y su influencia so7re la aldosterona se re6resentan en la figura J%"&%.

Fi/ura '@G( -omeostasia del agua corporal total del organismo.

5n la figura se re6resentan los mecanismos 7.sicos de a+uste de la ingesta de agua tras 6,rdidas e-cesivas.

-e/u!a%i.n de !a in/e"ta de !76uido"

Los fisi8logos no coinciden so7re los detalles del mecanismo Bue controla la ingesta de l2Buidos y Bue hace Bue ,sta aumente cuando aumenta la eliminaci8n y disminuye cuando lo hace esta /ltima. Sin em7argo, las investigaciones han demostrado la e-istencia de c,lulas nerviosas muy es6eciali@adas en el techo del tercer ventr2culo cere7ral, en una estructura denominada .r/ano "ubAorni%ia! &OSF+. 5stas c,lulas act/an como reguladores esenciales de la homeostasia de los l2Buidos. 5-isten cone-iones nerviosas entre las c,lulas del 0SF y otras .reas del enc,falo, incluido el cere7ro y los n/cleos su6ra86tico y 6araventricular del hi6ot.lamo. 5stos n/cleos est.n im6licados en la 6roducci8n de hormona antidiur,tica CA>SE, Bue es im6ortante 6ara conservar el agua cor6oral cuando se restringe la ingesta de l2Buidos Cv. ca6. J% en 6.g. %J& y fig. &9"J(E. Los fisi8logos consideran actualmente Bue las c,lulas secretoras de A>S hi6otal.micas y las del 0SF son im6ortantes o"#orre%e$tore", Bue constituyen en con+unto el %entro de !a "ed del cere7ro. Los osmorrece6tores 6ueden detectar un aumento de la concentraci8n de solutos CosmolalidadE de los l2Buidos e-tracelulares 6or 6,rdida de agua. Las se:ales generadas 6or los osmorrece6tores del 0SF y el hi6ot.lamo estimulan la secreci8n de A>S adem.s de otra serie de funciones cor6orales, como una menor secreci8n de saliva. Las se:ales del 0SF se env2an tam7i,n de forma directa al cere7ro, donde se 6roduce la sensaci8n consciente de seBuedad de 7oca y sed y se inician com6ortamientos y 6rocesos de 6ensamiento com6le+os,

Bue en muchos individuos incluyen la 6erce6ci8n de una necesidad de consumir m.s agua. LSa o2do alguna ve@ la frase Glos refrescos est.n 7uenos, 6ero nada me calma la sed como un vaso de aguaHM 5l resultado final es un aumento glo7al de la ingesta de l2Buidos 6ara contrarrestar las mayores 6,rdidas, sea cual sea su origen y Bue tiende a recu6erar el eBuili7rio h2drico Cfig. &9" E. 1or el contrario, si la 6ersona no ingiere nada durante d2as, no es 6osi7le mantener el eBuili7rio h2drico, a 6esar de todos los esfuer@os de los mecanismos homeost.ticos 6ara com6ensar la nula ingesta. 5n esta situaci8n, la /nica soluci8n 6ara mantener el eBuili7rio ser2a Bue la eliminaci8n tam7i,n disminuyese hasta cero, 6ero esto no es 6osi7le, de7e ha7er necesariamente algo de eliminaci8n. L1or Bu,M 1orBue mientras contin/e la res6iraci8n, siem6re se elimina algo de agua a trav,s del aire es6irado, al igual Bue, mientras Bue haya vida, se elimina una m2nima e irreduci7le cantidad de agua a trav,s de la 6iel.

Fi/ura '@G? 'ecanismos de regulacin hidroelectroltica.

A, 5l sistema de la AISO 3, 5l sistema A>SO *, 5l sistema aldosterona. A%&, Sormona antidiur,ticaO A1&, 6,6tido natriur,tico auricularO *'+, tasa de filtrado glomerular.

-e/u!a%i.n de! vo!u#en urinario

Son dos factores los Bue, en con+unto, determinan el volumen urinario= la tasa de filtraci8n glomerular y la tasa de rea7sorci8n de agua 6or los t/7ulos renales. La tasa de filtraci8n glomerular, e-ce6to en condiciones an8malas, 6ermanece constante, de modo Bue el volumen urinario no suele fluctuar. La tasa de rea7sorci8n tu7ular de agua, 6or el contrario, var2a considera7lemente. >e7ido a ello, la tasa de rea7sorci8n tu7ular a+usta el volumen urinario a la ingesta de l2Buido en mayor medida Bue la tasa de filtraci8n glomerular. La cantidad de hormona antidiur,tica CA>SE y de aldosterona Bue se secretan regulan la cantidad de agua Bue es rea7sor7ida 6or los t/7ulos renales Ccomo se coment8 en la 6.g. %J&O v. tam7i,n fig. &9"%E. 5n otras 6ala7ras, el volumen urinario viene regulado so7re todo 6or las hormonas secretadas 6or el l87ulo 6osterior de la hi68fisis CA>SE y 6or la corte@a su6rarrenal CaldosteronaE y 6or la hormona auricular natriur,tica CAISE. 3am7i,n hemos comentado la regulaci8n de la secreci8n de aldosterona 6or el sistema renina" angiotensina. AunBue los cam7ios en el volumen de l2Buido eliminado a trav,s de la 6iel, los 6ulmones y el intestino tam7i,n afectan la 6ro6orci8n ingesta"eliminaci8n de l2Buido, estos vol/menes no se a+ustan autom.ticamente a la ingesta l2Buida, como sucede con el volumen urinario. 5n la figura &9"! se resumen los mecanismos de regulaci8n hidroelectrol2tica en los Bue est.n im6licados A>S, aldosterona y AIS.

Fa%tore" 6ue a!teran !a $>rdida de !76uido" en %ondi%ione" anor#a!e"

La frecuencia res6iratoria y la cantidad de sudor 6ueden afectar en gran medida la eliminaci8n de l2Buidos si e-isten determinadas situaciones an8malas. 1or e+em6lo, un 6aciente Bue est. hi6erventilando durante mucho tiem6o 6ierde gran cantidad de agua a trav,s del aire Bue es6ira. Si, como sucede con frecuencia, el 6aciente ingiere adem.s 6oca agua 6or v2a oral, la eliminaci8n de l2Buido e-cede la ingesta y se 6roduce un deseBuili7rio l2Buido denominado de"hidrata%i.n Ces decir, un descenso en la cantidad de agua cor6oral totalE. La gravedad de la deshidrataci8n se 6uede determinar mediante el 6eso cor6oral e-6resado como 6orcenta+e del 6eso normal ChidratadoE Cfig. &9" 9E. Los s2ntomas van desde la sim6le sed a de7ilidad muscular e insuficiencia renal. Cl2nicamente, la deshidrataci8n se suele detectar 6or una 6,rdida de la elasticidad o turgencia cut.nea, Bue se manifiesta en Bue al 6elli@car la 6iel, ,sta recu6era su forma original con lentitud. La deshidrataci8n se comenta en detalle en el cuadro &9"&. 5n otras situaciones anormales, 6or e+em6lo, si hay v8mitos, diarrea o un drena+e intestinal, tam7i,n se 6roduce una e-cesiva eliminaci8n de l2Buidos y electr8litos, Bue e-cede a la ingesta, con lo Bue se llega al deseBuili7rio hidroelectrol2tico.

Fi/ura '@G@ (os efectos de la deshidratacin.

*1AD-O '@G'

De"hidrata%i.n

5l t,rmino deshidratacin se em6lea 6ara descri7ir la situaci8n Bue se 6roduce como consecuencia de la e-cesiva 6,rdida de agua del organismo. La de6rivaci8n o la 6,rdida del agua desencadena una serie com6le+a de res6uestas 6rotectoras Bue sirven 6ara mantener la homeostasia de los eBuili7rios h2drico y electrol2tico. 1or desgracia, el t,rmino deshidratacin es incom6leto. Io incluye, 6or definici8n, la 6,rdida de electr8litos. 1ara com6ro7ar los mecanismos de control Bue aseguran el eBuili7rio h2drico y electrol2tico o inter6retar correctamente los s2ntomas y signos cl2nicos de la deshidrataci8n en algunas

enfermedades, es im6ortante darse cuenta de Bue en todo 6roceso de deshidrataci8n la 6,rdida de agua siem6re va acom6a:ada de 6,rdida de electr8litos. Si se reduce la ingesta de agua hasta llegar a la deshidrataci8n, de7e 6roducirse una eliminaci8n de la corres6ondiente cantidad de electr8litos 6ara mantener el normal eBuili7rio i8nico de los l2Buidos cor6orales. Lo mismo sucede en el caso de la 6,rdida de electr8litos, Bue de7e ir acom6a:ada de una 6,rdida de agua eBuivalente 6ara mantener la homeostasia de los niveles l2Buidos y electrol2ticos. Al constatar la estrecha interrelaci8n entre la 6,rdida de agua y de electr8litos en la deshidrataci8n, com6renderemos el fundamento del tratamiento frente a la misma. Administrar s8lo agua no 7asta, hay Bue administrar tam7i,n una cantidad adecuada de electr8litos. Como vimos en el ca62tulo %, la 6iel tiene la im6ortante funci8n de mantener constante la tem6eratura cor6oral central en un entorno c.lido. A medida Bue se eva6ora el sudor, se elimina el e-cesivo calor cor6oral. 5n las ,6ocas de intenso calor o durante el e+ercicio f2sico 6rolongado, el agua 6erdida a trav,s del sudor 6uede alcan@ar los J$ litros diarios. Si la ingesta de agua es inadecuada, 6ronto a6arecer.n los signos de la deshidrataci8n. A medida Bue descienden los niveles de agua cor6orales, los mecanismos de defensa iniciales se dirigen directamente a mantener el adecuado volumen sangu2neo. A6arte de agua, el sudor contiene cantidades significativas de cloro y sodio. Sin em7argo, la 6,rdida de agua en el sudor es mayor Bue la de electr8litos. 1or tanto, a medida Bue se intercam7ia el agua desde el com6artimiento l2Buido intersticial hacia el 6lasma 6ara com6ensar la 6,rdida de l2Buidos, los ri:ones e-cretan el e-ceso de electr8litos 6ara 6reservar las concentraciones i8nicas normales en los dos com6artimentos. Seg/n la com6osici8n Bu2mica y el volumen real de l2Buido 6erdido 6or el organismo, ser. el ti6o y la eficacia del mecanismo de defensa Bue se 6rodu@ca. 1or e+em6lo, los l2Buidos 6erdidos a trav,s de los v8mitos o de la diarrea tienen una 6ro6orci8n diferente de agua y electr8litos Bue el sudor, y la com6osici8n real de electr8litos y su concentraci8n tam7i,n ser.n diferentes. Como consecuencia de ello, variar. tam7i,n el ti6o de e-creci8n electrol2tica o de retenci8n renal necesarias 6ara mantener el eBuili7rio i8nico en los com6artimientos l2Buidos. 5-iste un 6eBue:o retraso en el mecanismo Bue a+usta el volumen de electr8litos tras una deshidrataci8n. Los intercam7ios l2Buidos se suceden con m.s ra6ide@ entre los com6artimientos Bue el a+uste de los niveles electrol2ticos. Sin em7argo, si las 6,rdidas de agua y electr8litos son limitadas y si el intervalo entre la 6,rdida y la re6osici8n es 7reve, los s2ntomas de la deshidrataci8n ser.n 7reves y transitorios.

5n la de6rivaci8n o 6,rdida de agua grave o 6rolongada, el intercam7io inicial del l2Buido intersticial al 6lasma ir. seguido 6or el movimiento del agua desde el com6artimento intracelular. 1asado un tiem6o, las 6,rdidas del l2Buido intra y e-tracelular son 6r.cticamente iguales. 5l agua e-tracelular CintersticialE es m.s Gsustitui7leH y se utili@a r.6idamente como fuente de l2Buidos 6ara mantener el volumen sangu2neo en los estadios 6recoces de la 6,rdida de l2Buido cor6oral. Se dice Bue sirve como G6rimera l2nea de defensaH frente a la deshidrataci8n. 1ara 6rolongar el tiem6o de su6ervivencia cuando hay un d,ficit de l2Buido e-tracelular, de7e utili@arse el agua intracelular. 5l volumen de l2Buido e-tracelular se 6uede reducir alrededor de un %$] y los l2Buidos intracelulares en un '$] antes de Bue se 6rodu@ca la muerte.

Pruebas para la deshidratacin.

La 6,rdida de la elasticidad o turgencia de la 6iel es signo de deshidrataci8n. La 6iel Bue no recu6era con ra6ide@ su forma normal tras ser 6elli@cada sugiere 6,rdida de agua intersticial.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

?. LC8mo consigue la aldosterona restaurar los niveles de l2Buido e-tracelular cuando disminuyen 6or de7a+o de la normalidadM @. Cite las dos sustancias m.s im6ortantes en la rea7sorci8n de agua en los t/7ulos renales.

4). 5numere los dos factores m.s im6ortantes Bue influyen so7re la 6,rdida de agua en condiciones 6atol8gicas.

- G1LA*I0N D LOS NI, L S D AG1A Y L *T-0LITOS N L PLASMA Y N L L21IDO INT -STI*IAL &L *+
Un fisi8logo ingl,s, 5rnest Starling, formul8 hace m.s de setenta a:os una hi68tesis so7re la naturale@a de los mecanismos Bue controla7an el movimiento del agua entre el 6lasma y el l2Buido intersticial, es decir, a trav,s de la mem7rana ca6ilar. 5sta hi68tesis se ha convertido en una de las mayores 6remisas de la fisiolog2a y se conoce como la !ey de Star!in/ de !o" %a$i!are". >e acuerdo con esta ley, el mecanismo Bue controla el intercam7io de agua entre el 6lasma y el l2Buido intersticial se 7asa en cuatro 6resiones= la $re"i.n %o!oido"#.ti%a y la $re"i.n hidro"tBti%a de !a "an/re, a un lado de la mem7rana ca6ilar, y la $re"i.n hidro"tBti%a de! !76uido inter"ti%ia! y la $re"i.n %o!oido"#.ti%a, al otro lado. Ahora estamos 6re6arados 6ara res6onder a la siguiente 6regunta= LBu, relaci8n e-iste entre la estructura Bu2mica de los l2Buidos cor6orales y el 6aso del agua entre los mismos y, consecuentemente, so7re el control de la distri7uci8n h2drica en el organismoM >e acuerdo con las leyes f2sicas Bue regulan la filtraci8n y la 8smosis, la $re"i.n hidro"tBti%a de !a "an/re &PFS+ tiende a e-6ulsar el l2Buido fuera de los ca6ilares hacia el l2Buido intersticial CL<E, 6ero la $re"i.n %o!oido"#.ti%a de !a "an/re &P*OS+ tiende a retenerlo. 1or el contrario, la $re"i.n hidro"tBti%a de! !76uido inter"ti%ia! &PFLI+ tiende a e-6ulsar el l2Buido hacia el ca6ilar, mientras Bue la $re"i.n %o!oido"#.ti%a de! !76uido inter"ti%ia! &P*OLI+ lo lleva hacia el l2Buido intersticial. 5n resumen, dos de dichas fuer@as constituyen vectores en una direcci8n, y las otras dos en otra. 5ste 6roceso es similar al Bue regula la filtraci8n glomerular, como vimos en el ca62tulo anterior. 5n la figura &9"J$ se ilustra el movimiento de los l2Buidos y electr8litos entre el 6lasma y el l2Buido intersticial de7ido a la 6resi8n osm8tica coloidal e hidrost.tica. 07serve tam7i,n en la figura &9"J$ Bue la 6resencia de vasos linf.ticos de e-tremo ciego en los es6acios tisulares sirve como mecanismo de drena+e 6ara el e-ceso de l2Buido intersticial. Las fuer@as de difusi8n y osm8ticas determinan el des6la@amiento del l2Buido intersticial y de las 6rote2nas 6eBue:as hacia el sistema linf.tico. 5n /ltimo t,rmino, la linfa as2 formada entra al sistema circulatorio 6ara formar 6arte del volumen sangu2neo circulante. La diferencia entre los dos gru6os de fuer@as o6uestas re6resenta, o7viamente, la 6resi8n efectiva o neta de filtraci8n, en

otras 6ala7ras, la fuer@a efectiva Bue tiende a 6roducir el movimiento neto de l2Buidos entre la sangre y el l2Buido intersticial. 5n t,rminos generales, de7emos com6render la ley de Starling de los ca6ilares de la siguiente forma= la 6ro6orci8n y la direcci8n del intercam7io de l2Buidos entre los ca6ilares y el l2Buido intersticial viene determinada 6or las 6resiones hidrost.ticas y coloidosm8ticas de am7os l2Buidos. 3am7i,n 6odemos decirlo de una forma m.s es6ec2fica mediante la f8rmula= C1SS ^ 1C0L<E _ C1SL< ^ 1C0SE ` 1F5Y 1ara anali@ar la actuaci8n de la ley de Starling Cfig. &9" E, consideremos c8mo se controla el intercam7io de agua en los e-tremos arteriales de los ca6ilares tisulares. La 6arte inferior de la i@Buierda de la figura &9" muestra las 6resiones normales t26icas. Utili@ando estas figuras en la ley de Starling de los ca6ilares, tenemos Bue C'( ^ $E _ C& ^ &#E ` 9 mmSg de 6resi8n neta C1F5E, haciendo Bue la sangre se filtre desde la sangre de los e-tremos arteriales de los ca6ilares hacia el l2Buido intersticial.

Fi/ura '@G4) 'ovimiento del lquido y de los electrlitos entre el plasma y el lquido intersticial originado por las presiones osmtica e hidrost&tica.

9,ase el te-to 6ara m.s informaci8n. P'E, 6resi8n de filtraci8n efectiva. La misma ley act/a en el e-tremo venoso de los ca6ilares Cv. la 6arte inferior derecha de la fig. &9" E. >e nuevo, a6licamos la ley de Starling de los ca6ilares. LCu.l es la 6resi8n efectiva neta en los e-tremos venosos de los ca6ilaresM L5n Bu, direcci8n hace moverse al aguaM Su6oniendo Bue las cifras Bue se dan son normales, Lest. usted de acuerdo con la teor2a de Bue Gvuelve la misma cantidad de agua a la sangre en el e-tremo venoso de los ca6ilares de la Bue sale de los e-tremos arterialesHM So7re la 7ase de lo Bue hemos comentado hasta el momento, 6odemos formular algunos 6rinci6ios so7re la transferencia de agua entre la sangre y el l2Buido intersticial. J. Io e-iste transferencia neta de agua entre la sangre y el l2Buido intersticial en tanto Bue la 6resi8n de filtraci8n efectiva C1F5E eBuivalga a $, es decir, cuando C1SS ^ 1C0L<E ` C1SL< ^ 1C0SE

&. 5ntre la sangre y el l2Buido intersticial se 6roduce una transferencia neta de agua, un Gdes6la@amiento de l2BuidosH, siem6re Bue la 1F5 no sea igual a $, es decir, cuando C1SS ^ 1C0L<E no es igual C1SL< ^ 1C0SE '. >ado Bue C1SS ^ 1C0L<E es una fuer@a Bue tiende a mover el agua fuera de la sangre ca6ilar, el l2Buido se des6la@a fuera de la sangre hacia el l2Buido intersticial siem6re Bue C1SS ^ 1C0L<E sea mayor Bue C1SL< ^ 1C0SE #. >ado Bue C1SL< ^ 1C0SE es una fuer@a Bue tiende a mover el agua desde el l2Buido intersticial hasta la sangre ca6ilar, el l2Buido sale del l2Buido intersticial hasta la sangre siem6re Bue C1SL< ^ 1C0SE sea mayor Bue C1SS ^ 1C0L<E 0, dicho de otra forma, el l2Buido sale del l2Buido intersticial hacia la sangre siem6re Bue C1SS ^ 1C0L<E sea menor Bue C1SL< ^ 1C0SE

de#a
5l ede#a es un e+em6lo cl.sico de alteraci8n del eBuili7rio h2drico y se 6uede definir como la 6resencia de cantidades anormalmente grandes de l2Buido en los es6acios de te+ido intercelular del organismo. 1uede afectar a cualBuier 8rgano o te+ido cor6oral, 6ero los 6ulmones, el enc,falo y las regiones declive, como las 6iernas o la 6arte inferior de la es6alda se suelen afectar m.s. Una de las @onas donde se 6roduce edema con mayor frecuencia es el te+ido su7cut.neo del to7illo y el 6ie. Se em6lea el t,rmino ede#a %on A.vea 6ara descri7ir de6resiones en el te+ido su7cut.neo edematoso, Bue no se rellenan con ra6ide@ tras la 6resi8n reali@ada con los dedos Cfig. &9"JJE. 5ste trastorno 6uede de7erse a alteraciones en cualBuiera de los factores Bue go7iernan el intercam7io entre el

6lasma sangu2neo y los com6artimientos l2Buidos intersticiales. Algunos e+em6los son=

Fi/ura '@G44

Edema con fvea.

07serve las de6resiones con forma de dedos Bue no se rellenan con ra6ide@ cuando el e-6lorador e+erce 6resi8n. l Retenci8n de electr8litos Cen es6ecial el Ia^E en el l2Buido e-tracelular como consecuencia de un incremento en la secreci8n de aldosterona o 6or una enfermedad renal grave, 6or e+em6lo, una /!o#eru!oneAriti" aguda. l <ncremento en la 6resi8n sangu2nea ca6ilar. 5n condiciones normales, el l2Buido drena desde los es6acios tisulares hacia el e-tremo venoso de un ca6ilar tisular, de7ido a la 7a+a 6resi8n hidrost.tica venosa y a la alta fuer@a de atracci8n de las 6rote2nas 6lasm.ticas hacia el agua Cfig. &9" J&E. 5ste eBuili7rio se ve alterado 6or todo lo Bue incremente la 6resi8n hidrost.tica ca6ilar. La congesti8n venosa generali@ada Bue se 6roduce como consecuencia de un fallo card2aco es la causa m.s ha7itual de edema generali@ado. 5n estos 6acientes, la sangre no 6uede fluir li7remente a trav,s de los lechos ca6ilares, 6or lo Bue la 6resi8n ir. en ascenso hasta Bue me+ore el retorno venoso de la sangre. l >escenso en la concentraci8n de 6rote2nas 6lasm.ticas Bue normalmente e-isten en la sangre Cfigs. &9"J& y &9"J'E. 5sto 6uede de7erse a un incremento en la 6ermea7ilidad

ca6ilar, 6or e+em6lo, tras una infecci8n, Buemaduras o un shoc4.

P- G1NTAS D

*ONT-OL

44. Cite las cuatro 6resiones Bue regulan el intercam7io de agua entre el 6lasma sangu2neo y el l2Buido intersticial. 4'. >efina el t,rmino edema. L1or Bu, se 6roducen edemas en los te+idos Buemados o inflamadosM 48. 5numere los mecanismos Bue regulan el movimiento del agua y de los solutos entre el L5C y el L<C. 49. L1or Bu, el 7alance h2drico de6ende del 7alance electrol2ticoM

Fi/ura '@G4'

1ormacin del edema.

5l mecanismo de formaci8n del edema se 6uede iniciar tras un descenso en la concentraci8n de 6rote2nas de la sangre y, 6or tanto, en la 6resi8n osm8tica coloidal de la misma. 5n el diagrama situado a la i@Buierda, la 6resi8n osm8tica sangu2nea ha disminuido desde los &( mmSg normales hasta &$ mmSg. 5llo aumenta la 6resi8n de filtraci8n efectiva C1F>E desde su valor normal de $ a ( mmSg Cv. f8rmula de Starling, 6.g. J$ %E. 5sta elevaci8n en ( mmSg de la 1F5 da lugar a una salida de agua desde la sangre hacia el l2Buido intersticial CL<E, hasta Bue la 15F vuelva a ser igual a ceroO en este caso, cuando el volumen del l2Buido intersticial ha aumentando lo suficiente como 6ara elevar la 6resi8n hidrost.tica del l2Buido intersticial hasta 9 mmSg, como se muestra en el diagrama de la derecha. 5n este momento se esta7lece un nuevo eBuili7rio y se intercam7ian nuevas cantidades de agua entre la sangre y el l2Buido intersticial. 5s entonces cuando el aumento del volumen del l2Buido intersticial, es decir, el edema, se esta7ili@a.

Fi/ura '@G48 'ecanismos de formacin de edema en condiciones especiales.

LD, L2Buido intersticialO P'E, 6resi8n de filtraci8n efectiva Cv. tam7i,n fig. &9"%E.

- G1LA*I0N D LOS NI, L S D L *T-0LITOS N L L21IDO INT-A* L1LA- &LI*+

AG1A Y

La mem7rana 6lasm.tica es la Bue se6ara los com6artimentos l2Buidos intracelulares y e-tracelulares. Sa7emos Bue entre los dos l2Buidos 6redominan las diferencias Bu2micas y Bue es la

mem7rana 6lasm.tica la Bue desem6e:a un 6a6el fundamental en la regulaci8n de la com6osici8n del l2Buido intracelular. 5l mecanismo Bue regula el movimiento del agua a trav,s de las mem7ranas celulares es similar al Bue regula el movimiento de la misma a trav,s de las mem7ranas ca6ilares. 5n otras 6ala7ras, las 6resiones osm8ticas coloidales e hidrost.ticas del l2Buido intersticial y del l2Buido intracelular son las Bue regulan la transferencia de agua entre am7os l2Buidos. Sin em7argo, de7ido a Bue las 6resiones osm8ticas coloidales de los l2Buidos intersticial e intracelular var2an m.s Bue sus 6resiones hidrost.ticas, sus 6resiones osm8ticas coloidales act/an como los 6rinci6ales reguladores de la transferencia de agua a trav,s de las mem7ranas celulares. 1or tanto, estas 6resiones osm8ticas coloidales est.n directamente relacionadas con los gradientes de concentraci8n de electr8litos, so7re todo el sodio y el 6otasio, Bue se mantienen a lo largo de las mem7ranas celulares. Como se muestra en las figuras &9"' y &9"#, la mayor 6arte del sodio cor6oral est. fuera de las c,lulas. Una concentraci8n de J'!"J#' m5BRl hace del sodio el 6rinci6al electr8lito, con mucho, del l2Buido intersticial. 5l 6rinci6al electr8lito del l2Buido intracelular es el 6otasio. 1or ello, un cam7io en las concentraciones de sodio o de 6otasio en cualBuiera de estos l2Buidos hace Bue ,stos se intercam7ien entre s2 hasta alcan@ar el eBuili7rio. Los 6oros de la mem7rana celular 6ermea7le selectiva retienen mol,culas grandes, como las 6rote2nas, dentro de la c,lula, 6ero 6ermiten Bue muchos iones 6eBue:os, como el sodio y el 6otasio, se difundan de la mem7rana o 7ien sean trans6ortados selectivamente a trav,s de la misma. La diferente carga el,ctrica Bue se crea 6or una desigual concentraci8n de electr8litos a cada lado de la mem7rana celular tam7i,n influye en la com6osici8n del l2Buido intracelular. 5n la figura &9"J# se resumen los mecanismos Bue regulan el movimiento del agua y de los solutos entre los es6acios del L5C y del L<C. CualBuier cam7io en la concentraci8n de solutos del l2Buido e-tracelular tendr. un efecto directo so7re el movimiento del agua a trav,s de la mem7rana celular en una u otra direcci8n. Si 6or cualBuier ra@8n se llega a la deshidrataci8n, la concentraci8n de solutos en el l2Buido e-tracelular aumentar. y el agua se mover. 6or 8smosis desde el es6acio intracelular hasta el e-tracelular Cv. cuadro &9"&E. Si la deshidrataci8n es grave, el incremento en la concentraci8n del l2Buido intracelular causado 6or la 6,rdida de agua hacia el es6acio e-tracelular da lugar a un meta7olismo anormal Bue se traduce en la muerte celular. 5l incremento en el movimiento del agua hacia la c,lula se de7e a un descenso en la concentraci8n de solutos de los l2Buidos e-tracelulares. 5l descenso en la concentraci8n de sodio del l2Buido intersticial hace descender inmediatamente la 6resi8n osm8tica coloidal del l2Buido intersticial, haci,ndole hi6ot8nico con res6ecto a la 6resi8n osm8tica coloidal del l2Buido intracelular. >icho de otra forma, un

descenso de la concentraci8n de sodio del l2Buido intersticial esta7lece un gradiente de 6resi8n coloidosm8tica entre los l2Buidos intersticial e intracelular. 5llo da lugar a una 8smosis neta desde el l2Buido intersticial hacia las c,lulas. >e hecho, las concentraciones de electr8litos en los l2Buidos intersticial e intracelular son los 6rinci6ales determinantes de sus 6resiones coloidosm8ticasO ,stas regulan la cantidad y direcci8n de la transferencia del agua entre am7os l2Buidos, regulando as2 sus vol/menes. >e ah2 Bue el eBuili7rio h2drico de6enda del eBuili7rio electrol2tico. A la inversa, el eBuili7rio electrol2tico de6ende del eBuili7rio h2drico. 5l deseBuili7rio de uno de ellos lleva al deseBuili7rio del otro Cfig. &9" J(E.

- G1LA*I0N D LOS NI, L S D SODIO Y POTASIO N LOS L21IDOS *O-PO-AL S

La concentraci8n normal de sodio en el l2Buido intersticial y la concentraci8n de 6otasio en el l2Buido intracelular de6enden de numerosos factores, es es6ecial de la cantidad de A>S y de aldosterona secretadas. Como se o7serva en la figura &9"J%, la A>S regula la concentraci8n de electr8litos del l2Buido e-tracelular y la 6resi8n coloidosm8tica, regulando la cantidad de agua Bue es rea7sor7ida hacia la sangre 6or los t/7ulos renales. 1or el contrario, la aldosterona controla el volumen del l2Buido e-tracelular, regulando la cantidad de sodio Bue es rea7sor7ido hacia la sangre 6or los t/7ulos renales Cv. fig. &9"%E.

Fi/ura '@G49 'ecanismos de regulacin del movimiento del agua y de los solutos entre el (EC y el (*C.

La 6resi8n osm8tica se origina fundamentalmente 6or las 6rote2nas del L<C, Bue no 6ueden difundir a trav,s de los 6eBue:os 6oros Bue 6resenta la mem7rana celular. Adem.s, el trans6orte y la difusi8n de electr8litos, as2 como la diferencia de

cargas Bue se origina entre am7os lados de la mem7rana, influyen so7re la transferencia osm8tica del agua.

Fi/ura '@G4: (os desequilibrios electrolticos dan lugar a desequilibrios hdricos.

5n el esBuema se e+em6lifica el d,ficit de sodio Chi6onatremiaE y la hi6ovolemia Bue genera Chidrataci8n celularE. LEC, L2Buido e-tracelularO LDC, l2Buido intracelular.

Fi/ura '@G4< -ormona antidiurtica 3A!-4 y homeostasia del (EC.

La hormona antidiur,tica CA>SE ayuda a mantener la homeostasia del l2Buido e-tracelular CL5CE y su 6resi8n osm8tica mediante la regulaci8n del volumen de ,ste y de su concentraci8n de electr8litos, so7re todo mediante la concentraci8n del Ia^. LEC, L2Buido e-tracelularO LDC, l2Buido intracelular. Si 6or cualBuier ra@8n es necesario conservar el sodio cor6oral, el ri:8n normal 6uede e-cretar una orina casi sin sodio, 6or lo Bue se le considera como el 6rinci6al regulador de los niveles de sodio en los l2Buidos cor6orales. 5l sodio Bue se 6ierde a trav,s del sudor 6uede incrementarse en gran medida si e-isten tem6eraturas am7ientales elevadas o 7ien un estado fe7ril. Sin em7argo, la sed Bue 6roduce lleva a re6oner el agua 6erdida, 6ero no el sodio, y como consecuencia de la mayor ingesta de l2Buidos el sodio restante de7e diluirse a/n m.s. As2 6ues, la 6,rdida de sodio a trav,s del sudor no se considera como un mecanismo normal de regulaci8n. Adem.s del movimiento 6erfectamente regulado del sodio hacia el interior y el e-terior del organismo y entre los tres com6artimientos l2Buidos 6rinci6ales, e-iste un movimiento o circulaci8n continua de este im6ortante electr8lito entre varias secreciones internas. Se 6roducen a diario m.s de X litros de diversas secreciones internas, como la saliva, las secreciones g.stricas e intestinales, la 7ilis y el l2Buido 6ancre.tico Cfig. &9"J E. La secreci8n total diaria de sodio en estos l2Buidos del tracto alimentario oscila entre J.&$$ y J.#$$ m5B. Un adulto de $ 4g de 6eso tiene un total de sodio cor6oral de s8lo &.!$$"'.$$$ m5B. 1ara so7revivir son necesarios mecanismos 6recisos 6ara conservar y regular el sodio.

5l cloro es el ani8n e-tracelular m.s im6ortante y casi siem6re est. ligado al sodio. Am7os suelen ingerirse +untos y 6ro6orcionan una gran 6arte de la isotonicidad del l2Buido e-tracelular. Los iones cloro se e-cretan 6or lo general 6or la orina como sales de 6otasio, de ah2 Bue la deficiencia de cloro, hi$o%!ore#ia, suele 6roducirse cuando hay 6,rdida de 6otasio. 5l contenido total de 6otasio en el organismo de un adulto de tama:o normal es de alrededor de #.$$$ m5B. >e7ido a Bue la mayor2a del 6otasio del organismo es intracelular, las determinaciones s,ricas, Bue normalmente est.n entre #,$ y (,$ m5BRl, 6ueden no ser el me+or 2ndice 6ara refle+ar los deseBuili7rios. 5l cuer6o humano 6uede 6erder de un tercio a la mitad de su reserva intracelular de 6otasio antes de Bue la 6,rdida se refle+e en unos niveles s,ricos de 6otasio 7a+os.

Fi/ura '@G4( en sodio.

"ecreciones internas ricas

5l volumen total de estas secreciones 6uede alcan@ar los !.$$$ ml durante &# horas. 5l d,ficit de 6otasio, o hi$o$ota"e#ia, se 6roduce siem6re Bue hay una destrucci8n celular, como sucede en el ayuno 6rolongado, las Buemaduras, los traumatismos o la deshidrataci8n. A medida Bue se desintegran las c,lulas, el 6otasio entra en el l2Buido e-tracelular y se e-creta r.6idamente, 6orBue el ri:8n no lo rea7sor7e con eficacia.

NFO21 GLO3ALD hidroe!e%tro!7ti%o

6ui!ibrio

Al comentar las 7ases Bu2micas de la vida en el ca62tulo &, se descri7i8 el agua como Gla cuna de la vidaH. Cada una de los m.s de J$$ trillones de c,lulas Bue constituyen el cuer6o humano de7en ser 7a:adas 6or un medio l2Buido controlado de forma 6recisa y homeost.sica. 5ste medio siem6re cam7iante y aun as2 constante en situaci8n de homeostasia rellena las c,lulas, los es6acios intersticiales y los vasos sangu2neos cor6orales. AunBue e-isten diferencias caracter2sticas en diversas varia7les Ccomo los vol/menes es6ec2ficos de l2Buido, los tam6ones, los niveles de electr8litos, los nutrientes y desechos circulantes y la concentraci8n 6roteica entre cada uno de los com6artimentos l2Buidos del organismo en un momento determinadoE estas modificaciones en los vol/menes y las concentraciones se mantienen dentro de unos niveles sor6rendentemente 6r8-imos a los valores normales en un individuo sano. 5n los 6rocesos 6atol8gicos, como los 6roducidos 6or de6rivaci8n de l2Buido o 6or determinadas 6,rdidas electrol2ticas, as2 como con la variaci8n normal de un d2a a otro en la ingesta de l2Buidos y nutrientes, se 6onen en funcionamiento Gactividades com6ensadorasH, Bue 6ermiten recu6erar o mantener la homeostasia. 5stas actividades suelen conllevar com6le+as res6uestas neuroendocrinas Bue afectan a m/lti6les sistemas org.nicos, incluidos los sistemas muscular, digestivo, cardiovascular, res6iratorio y urinario. La homeostasia del nivel hidroelectrol2tico constituye uno de los elementos fundamentales dentro del enfoBue glo7al Bue 6ermite mantener la integridad de la vida. Cada c,lula y sistema de 8rganos del cuer6o, es decir, cada res6uesta fisiol8gica, de6ende del mantenimiento de la homeostasia en estas .reas cr2ticas.

Me%ani"#o" $ato!./i%o"

ALT -A*ION S D L 21ILI3-IO FID-O L *T-OLTI*O

5l agua total del organismo constituye el #$"%$] del 6eso cor6oral en los adultos y est. regulada 6or mecanismos homeost.ticos del sistema neuroendocrino, cora@8n, ri:ones y vasos sangu2neos. La 6,rdida normal de agua, conocida como 6,rdida insensi7le, tiene lugar a trav,s del aire es6irado 6or los 6ulmones y a trav,s de la 6iel, y constituye alrededor de $,# a $,( mlRhR4g de 6eso cor6oral. Una 6,rdida e-cesiva de agua da lugar a un d,ficit de volumen y 6uede conducir a un estado de deshidrataci8n, o hi$ovo!e#ia, en el Bue e-iste un volumen inadecuado de l2Buido en el com6artimiento e-tracelular Cv. cuadro &9"&E. Si no se trata, 6uede 6roducirse un shoc4 hi6ovol,mico. 5-isten numerosas causas de deshidrataci8n. La m.s ha7itual es la 6,rdida de l2Buidos del tracto intestinal 6or v8mitos o diarrea. 5n otras ocasiones se 6roduce 6or no 7e7er lo suficiente 6or de6resi8n, n.useas o traumatismo oral. La diaforesis, o sudoraci8n e-cesiva, tam7i,n 6uede dar lugar a deshidrataci8n, con aumento de la frecuencia res6iratoria Bue hace Bue se 6ierda va6or de agua. CualBuier trastorno renal Bue incremente la e-creci8n urinaria, como sucede en la nefritis, 6uede 6roducir deshidrataci8n. Los l2Buidos tam7i,n 6ueden des6la@arse hacia un es6acio en el e-terior de los com6artimentos l2Buidos normales durante las enfermedades Bue 6roducen ascitis, en las Buemaduras, 6ancreatitis o lesiones traum.ticas. <nde6endientemente de la causa, el deficiente volumen de l2Buidos reduce la tensi8n arterial y el gasto card2aco, altera los electr8litos o 6roduce anomal2as acido7.sicas. 5ntre los s2ntomas destacan= la sensaci8n de mareo, la cefalea leve, la de7ilidad, la falta de turgencia en la 6iel y la taBuicardia. La re6osici8n del l2Buido 6erdido es el o7+etivo fundamental del tratamiento. Si el d,ficit es leve, el l2Buido 6uede re6onerse 6or v2a oralO si es grave, de7er. re6onerse 6or v2a intravenosa. 5l e-amen del 6eso cor6oral, de turgencia de la 6iel, de la tensi8n arterial y del volumen de orina, a6orta datos im6ortantes so7re la esta7ilidad del volumen de l2Buido. 5l e-cesivo volumen l2Buido, o hi$ervo!e#ia, es una e-6ansi8n del volumen de l2Buido en el organismo. 5sto 6uede suceder cuando los ri:ones retienen grandes cantidades de sodio y agua, como sucede en la insuficiencia card2aca congestiva, en el s2ndrome nefr8tico, en la insuficiencia renal y en la insuficiencia he6.tica. 5ntre las manifestaciones se incluyen aumento de 6eso Cel s2ntoma m.s constanteE, edema, disnea, taBuicardia y congesti8n 6ulmonar. La tera6,utica consiste en tratar el 6roceso 6atol8gico inicial C6. e+., la insuficiencia renalE, en un estrecho control del 6eso cor6oral y en utili@ar con 6recauci8n los diur,ticos 6ara eliminar el e-ceso de l2Buidos Cv. cuadro &9"'E.

La into-icaci8n acuosa 6uede ser consecuencia de la e-cesiva administraci8n de agua o soluciones hi6ot8nicas a 6ersonas inca6aces de diluir y e-cretar la orina con normalidad. 1uede 6roducirse en la insuficiencia renal o en 6acientes Bue han desarrollado mecanismos Gde la sedH an8malos a causa de alg/n trastorno neurol8gico. 5l contenido de agua es elevado y los niveles s,ricos de sodio est.n diluidos, 6udiendo e-istir alteraciones mentales sutiles como confusi8n o letargo. Si la into-icaci8n es grave, llega el estu6or, convulsiones e incluso el coma. Los s2ntomas revierten al corregir el deterioro neurol8gico y al restringir el agua.

*1AD-O '@G8D T MAS SANITA-IOSD Diur>ti%o"

La 6ala7ra diur>ti%o" deriva del griego dioureti4os, Bue significa GBue 6roduce la orinaH. 1or definici8n, un diur,tico es una sustancia Bue 6romociona o estimula la 6roducci8n de orina. 5n con+unto, los diur,ticos son uno de los f.rmacos m.s em6leados en medicina. Se utili@an 6orBue influyen en el eBuili7rio hidroelectrol2tico, so7re todo del sodio, a nivel del organismo. Los diur,ticos tam7i,n influyen so7re la funci8n tu7ular de la nefrona y los distintos ti6os de diur,ticos se suelen clasificar en funci8n del 6rinci6al lugar en Bue act/an, como 6or e+em6lo JE diur$ticos del t-bulo proximal, como la aceta@olamidaO &E diur$ticos del asa de &enle, como el .cido etacr2nico o furosemida y 'E diur$ticos del t-bulo distal, como la clorotiacida. Los diur,ticos se 6ueden clasificar tam7i,n seg/n el efecto Bue tienen so7re la concentraci8n de iones sodio CIa^E, cloro CCl_E, 6otasio Ca^E y 7icar7onato CSC0'_E en el l2Buido tu7ular. Las im6licaciones 6ara la asistencia de enfermer2a de los 6acientes Bue reci7en diur,ticos tanto en los hos6itales como a domicilio incluyen registrar 7ien la ingesta y e-creci8n de l2Buidos y valorar los signos y s2ntomas de trastornos del eBuili7rio hidroelectrol2tico en el 6aciente. 1or e+em6lo, la deshidrataci8n inducida 6or diur,ticos Bue ocasiona una 6,rdida s8lo del %] del 6eso inicial 6roduce 6arestesias en las e-tremidades, inesta7ilidad de la marcha, cefalea, fie7re y aumento de la frecuencia del 6ulso y res6iratoria. Los trastornos electrol2ticos se 6ueden 6roducir en caso de alteraciones del volumen de l2Buidos y en otras muchas enfermedades. La hi$onatre#ia es una afecci8n en la Bue e-iste un descenso en la concentraci8n s,rica de sodio 6or

de7a+o del rango normal Cmenor de J'% m5BRlE, Bue se de7e 6or lo general a un e-ceso de agua en relaci8n con los solutos. 3am7i,n 6uede de7erse a una e-cesiva 6,rdida de sodio. 5ntre las causas de hi6onatremia se incluyen la 6,rdida 6or la 6iel derivada de una trans6iraci8n 6rofusa, el a7uso de diur,ticos 6erdedores de sal, la insuficiencia adrenal, la insuficiencia renal o he6.tica, la 7a+a ingesta de sal o la e-cesiva ingesta de agua CBue diluye el contenido de sodioE. 5ntre los signos y s2ntomas destacan los calam7res musculares, las n.useas y v8mitos, los cam7ios 6osturales en la tensi8n arterial, la falta de turgencia cut.nea, la fatiga y la dificultad res6iratoria. 5n los casos graves, 6uede 6roducirse edema cere7ral, dando lugar a confusi8n, hemi6aresia Cde7ilidad motora en una mitad del cuer6oE, convulsiones y coma. Su tratamiento reBuiere una valoraci8n neurol8gica correcta y la administraci8n de sodio 6or v2a oral o intravenosa. La restricci8n de agua suele ser suficiente. La hi$ernatre#ia es la elevaci8n de la concentraci8n s,rica de sodio 6or encima de J#( m5BRl. <ndica 6or lo general Bue e-iste un d,ficit de agua cor6oral en relaci8n al sodio, aunBue tam7i,n 6uede de7erse a una e-cesiva ingesta de sodio. 5ntre sus causas se englo7an una 6o7re ingesta de l2Buidos, diarrea, dia7etes ins26ida, 6,rdida de agua a trav,s del tracto res6iratorio, enfermedad card2aca o insuficiencia card2aca congestiva, insuficiencia renal o ingesti8n de sal en cantidades anormalmente elevadas. Los signos y s2ntomas son similares a los de la deshidrataci8n, e incluyen sed, desorientaci8n, letargo y convulsiones. Se cree Bue los s2ntomas neurol8gicos se de7en a la deshidrataci8n celular. La re6osici8n con una soluci8n hi6ot8nica ayudar. a disminuir el sodio lentamente, reduciendo as2 el riesgo de edema cere7ral. Un ti6o frecuente de deseBuili7rio electrol2tico es la hi$o$ota"e#ia, situaci8n en la Bue se 6ierde 6otasio del organismo, dando lugar a un nivel de 6otasio s,rico 6or de7a+o de los ',( m5BRl. 5ntre las causas destacan el uso de diur,ticos 6erdedores de 6otasio, el incremento en la eliminaci8n de orina con 6,rdida de 6otasio y los v8mitos o la as6iraci8n g.strica sin re6osici8n de 6otasio. La hi6o6otasemia 6uede ser una amena@a 6ara la vida y entre sus manifestaciones se cuentan= anore-ia, de7ilidad muscular, refle+os disminuidos, 7a+a tensi8n arterial y arritmias card2acas. 5l 6otasio 6uede re6onerse con alimentos ricos en 6otasio o administr.ndolo con 6recauci8n 6or v2a intravenosa. Lo contrario de la hi6o6otasemia es la hi$er$ota"e#ia, es decir, un nivel de 6otasio s,rico su6erior a (,( m5BRl. 1uede resultar incluso m.s 6eligrosa Bue la hi6o6otasemia 6orBue el m/sculo mioc.rdico 6uede afectarse seriamente. La causa ha7itual de la hi6er6otasemia es la enfermedad renal, aunBue tam7i,n se han citado otros factores, como v8mitos, diarrea, diur,ticos ahorradores de 6otasio, da:o tisular e-cesivo, 6or

e+em6lo, en Buemaduras o traumatismos intensos, algunas infecciones y el s2ndrome de Cushing. 1ueden a6arecer cam7ios nota7les en el electrocardiograma, como ondas 3 6icudas. La hi6er6otasemia 6uede 6roducir disritmias ventriculares, llegando incluso a la 6arada card2aca. >ado Bue el 6otasio interviene en funciones neuromusculares, los su+etos 6ueden sufrir de7ilidad de los m/sculos de las e-tremidades o insuficiencia de los m/sculos res6iratorios. 3am7i,n se 6ueden manifestar diarrea intermitente, n.useas y c8licos intestinales. 5n los casos leves, es suficiente con la restricci8n del 6otasio de la dieta, 6ero 6ara corregir los s2ntomas card2acos se reBuiere la administraci8n urgente intravenosa de gluconato c.lcico. 1ara corregir la hi6er6otasemia grave, es necesario tratar la causa su7yacente C6. e+., traumatismoE y eliminar el e-ceso de 6otasio mediante di.lisis.

ST1DIO D

1N *ASO

*rad Cham7ers, de &! a:os, sufri8 Buemaduras en la 6arte su6erior del t8ra-, el cuello, la cara y la 6arte su6erior de los 7ra@os cuando se le 6rendi8 fuego la camisa mientras intenta7a encender un fuego de car78n en una 7ar7acoa. Uno de sus vecinos roci8 a *rad con una manguera de +ard2n y le llev8 de inmediato al servicio de urgencias de un hos6ital cercano. Al llegar a urgencias se inici8 la administraci8n de l2Buidos intravenosos con un cat,ter angiocath J%. J. 5n las lesiones graves 6or Buemadura, LBu, mecanismo es res6onsa7le del mayor riesgo de shoc4 hi6ovol,mico de estos 6acientesM A. 1,rdida de electr8litos 6or la v2a urinaria

*. Retenci8n de electr8litos en el l2Buido e-tracelular como consecuencia de una mayor secreci8n de aldosterona C. Un aumento en la 6resi8n ca6ilar de la sangre

>. Un aumento en la 6ermea7ilidad de los ca6ilares con la consiguiente disminuci8n de la concentraci8n de las 6rote2nas 6lasm.ticas &. LCu.l de las siguientes sustancias se li7era hacia el l2Buido e-tracelular como consecuencia de la rotura celular 6roducida tras las BuemadurasM A. *. Sodio 1otasio

C. >.

Cloro 3odo lo anterior

'. Se esta7ili@a al se:or Cham7ers, se lim6ian y tratan las Buemaduras e ingresa en la unidad de cuidados intensivos 6ara Buemados. 5ntre las 8rdenes al ingreso se incluyen la adici8n de 6otasio a los l2Buidos intravenosos Bue reci7e. 5l m,dico indica el 6otasio en milieBuivalentes. LCu.l de las siguientes es la me+or e-6licaci8n 6ara la utili@aci8n de este ti6o de medidaM A. Los milieBuivalentes indican el 6eso de un electr8lito en una cantidad determinada de soluci8n *. Los milieBuivalentes indican el 6orcenta+e de concentraci8n de un elemento en soluci8n C. Los milieBuivalentes miden el n/mero de cargas i8nicas en una soluci8n >. Los milieBuivalentes miden las cargas i8nicas negativas o7tenidas en una soluci8n #. La hi6er6otasemia suele ser una alteraci8n electrol2tica asociada con las lesiones tisulares e-tensas. LCu.l de las siguientes consecuencias 6uede acarrearM A. *. C. >. 0ndas 3 6icudas en el electrocardiograma Arritmias ventriculares >e7ilidad muscular 3odo lo anterior

- S1M N D L *APT1LO - LA*I0N NTL 21ILI3-IO D L21IDOS Y L *T-0LITOS

A. 5Buili7rio h2drico y electrol2tico, im6lica homeostasia. *. Los electr8litos tienen enlaces Bu2micos Bue les 6ermiten disociarse en iones, los cuales tienen una carga el,ctricaO 6a6el fundamental en el eBuili7rio h2drico. C. Los eBuili7rios h2drico y electrol2tico son interde6endientes.

AG1A *O-PO-AL TOTAL

A. 5l contenido l2Buido del cuer6o humano oscila entre el #$ y el %$] de su 6eso cor6oral. *. 5l contenido l2Buido var2a seg/n la edad, el se-o y el 6eso.

*OMPA-TIM NTOS L21IDOS D L O-GANISMO

A. >os 6rinci6ales com6artimientos l2Buidos Cfig. &9"JE. *. 5l l2Buido e-tracelular CL5CE constituye el am7iente interno del organismo. J. Com6uesto so7re todo de 6lasma y l2Buido intersticial.

&. La linfa, el l2Buido cere7roes6inal y el l2Buido sinovial se consideran e-tracelulares. '. Las funciones del L5C son 6ro6orcionar un am7iente relativamente constante 6ara las c,lulas y trans6ortar sustancias desde y hacia las c,lulas. C. L2Buido intracelular CL<CE, agua del interior de las c,lulas.

J. Facilita las reacciones Bu2micas intracelulares Bue mantienen la vida. &. 5n volumen, el L<C es el mayor com6artimiento l2Buido del organismo.

*OMPOSI*I0N 21MI*A, DIST-I31*I0N Y M DIDA D LOS L *T-0LITOS N LOS L21IDOS *O-PO-AL S

A. L2Buido e-tracelular frente a intracelular. J. 5l 6lasma y el l2Buido intersticial CL5CE son casi id,nticos en cuanto a com6osici8n Bu2mica, y 6resentan im6ortantes diferencias con el l2Buido intracelular Cfig. &9"'E. &. L2Buidos e-tracelulares.

a. >iferencias entre la sangre y el l2Buido intersticial, la sangre contiene una cantidad de iones ligeramente mayor Bue el l2Buido intersticial. 7. >esde el 6unto de vista funcional, es im6ortante la diferencia Bue e-iste en la concentraci8n de aniones 6roteicos entre la sangre y el l2Buido intersticialO la sangre 6osee una gran cantidad, mientras Bue en el L< a6enas se encuentranO dado Bue la mem7rana ca6ilar es 6r.cticamente

im6ermea7le 6ara las 6rote2nas, casi todas las 6rote2nas de la sangre 6ermanecen en el interior de la misma. '. L2Buidos intracelulares, los l2Buidos L5C y L<C tienen m.s diferencias Bue similitudes. #. La estructura Bu2mica del 6lasma, del L< y del L<C es muy im6ortante 6ara controlar el movimiento del agua y de los electr8litos entre ellos. *. Medida de la concentraci8n de electr8litos= la concentraci8n o 6eso de un electr8lito se 6uede e-6resar como el n/mero de miligramos 6or J$$ ml de soluci8n Cmg]EO la conversi8n de mg] a milieBuivalentes 6or litro Cm5BRlE a6orta informaci8n fisiol8gica real. C. Medida de la reactividad electrol2tica, milieBuivalente, mide el n/mero de cargas i8nicas o enlaces electrocovalentes en una soluci8nO realmente mide la ca6acidad fisiol8gica de una soluci8n 6ara com7inarse.

*AMINOS PO- LOS 21 SAL D L O-GANISMO

L AG1A

NT-A Y

A. 5l agua entra en el organismo 6or el tracto digestivoO tam7i,n 6rocede del cata7olismo de los alimentos en cada c,lula, a:adi,ndose as2 al volumen l2Buido total, y el agua restante entra en el torrente sangu2neo Cfig. &9"(E. *. (E. J. &. '. #. 5l agua a7andona el organismo 6or cuatro salidas Cfig. &9" Como orina a trav,s del ri:8n. Como agua en el aire es6irado a trav,s de los 6ulmones. Como sudor a trav,s de la 6iel. Como heces desde el intestino.

ALG1NOS P-IN*IPIOS G N -AL S SO3L 21ILI3-IO FD-I*O

A. 5l 6rinci6io cardinal del eBuili7rio h2drico es= s8lo 6uede mantenerse si la ingesta eBuivale a la eliminaci8n. *. 5-isten varios mecanismos 6ara a+ustar la ingesta y la eliminaci8n en orden a mantener el eBuili7rio h2drico, 6or e+em6lo, el mecanismo de la aldosterona Cfig. &9"%E y el mecanismo de la renina"angiotensina Cfig. &9"!E.

C. Los mecanismos de eBuili7rio h2drico m.s r.6idos sirven 6ara controlar el movimiento del agua entre los com6artimientos l2Buidos del organismoO mantienen el volumen sangu2neo normal a e-6ensas del volumen de l2Buido intersticial.

M *ANISMOS 21 MANTI N N LA FOM OSTASIA D L ,OL1M N L21IDO TOTAL

A. 5n condiciones normales, la homeostasia del volumen total de agua se mantiene o resta7lece 6rinci6almente a+ustando el volumen urinario, y, en segundo lugar, mediante la ingesta l2Buida Cfig. &9" E. *. Regulaci8n de la ingesta de l2Buidos, cuando se em6ie@a a instaurar la deshidrataci8n, desciende la secreci8n salival, 6roduci,ndose la sensaci8n de sedO el incremento de la ingesta l2Buida 6ara com6ensar el aumento en su eliminaci8n tiende a resta7lecer el eBuili7rio l2Buido. C. Regulaci8n del volumen de orina, dos factores determinan el volumen de orina. J. 3asa de filtraci8n glomerular, salvo en condiciones an8malas, 6ermanece 6r.cticamente constante. &. 3asa de rea7sorci8n tu7ular del agua, fluct/a considera7lementeO normalmente a+usta el volumen urinario a la ingesta l2BuidaO influido 6or la A>S y la aldosterona. '. La disminuci8n de la ingesta de l2Buidos determina Bue los osmorrece6tores del Gcentro de la sedH C6ared del tercer ventr2culo N8rgano su7fornicialP y los n/cleos su6ra86tico y 6araventricular del hi6ot.lamoE aumenten la secreci8n de A>S Cfig. &9"J%E. >. Factores Bue alteran la 6,rdida de l2Buidos 7a+o condiciones an8malas, la frecuencia res6iratoria y el volumen de sudor secretado 6uede alterar la eliminaci8n de l2Buido en ciertas condiciones an8malasO los v8mitos, la diarrea o el drena+e intestinal 6ueden 6roducir deseBuili7rios hidroelectrol2ticos.

- G1LA*I0N D LOS NI, L S D AG1A Y L *T-0LITOS N L PLASMA Y L L21IDO INT -STI*IAL &L *+
A. Ley de los ca6ilares, el mecanismo Bue controla el intercam7io de agua y electr8litos entre el 6lasma y el l2Buido intersticial de6ende de cuatro 6resiones= hidrost.tica y

coloidosm8tica de la sangre a un lado de la mem7rana ca6ilar e hidrost.tica y coloidosm8tica del l2Buido intersticial a otroO dos de ellas re6resentan un vector dirigido en una direcci8n y otras dos en otra. J. 1resi8n hidrost.tica de la sangre C1SSE, em6u+a l2Buido desde los ca6ilares al L<. &. 1resi8n coloidosm8tica de la sangre C1C0SE, em6u+a l2Buido desde el L< a los ca6ilares. '. 1resi8n hidrost.tica del l2Buido intersticial C1SL<E, em6u+a l2Buido desde el L< hasta los ca6ilares. #. 1resi8n coloidosm8tica del l2Buido intersticial C1C0L<E, em6u+a l2Buido desde los ca6ilares al L<. *. La velocidad y la direcci8n del flu+o de intercam7io l2Buido entre un lado y otro de6ende de la interacci8n entre estas cuatro 6resiones Cfig. &9"J$E. C. 1rinci6ios generales so7re la transferencia de l2Buidos entre la sangre y el l2Buido intersticial. J. &. Io se intercam7ia agua si C1SS ^ 1C0L<E ` C1SL< ^ 1C0SE. Se intercam7ia agua si C1SS ^ 1C0L<E C1SL< ^ 1C0SE.

'. 1asa l2Buido desde la sangre al L< si C1SS ^ 1C0L<E y C1SL< ^ 1C0SE. #. 1asa l2Buido desde el L< hasta la sangre si C1SS ^ 1C0L<E b C1SL< ^ 1C0SE.

D MA
A. 5dema, 6resencia de cantidades e-cesivas de l2Buido en el es6acio intersticial de los te+idos cor6orales Cfig. &9"JJE. *. 5s un cl.sico e+em6lo de deseBuili7rio h2drico, Bue 6uede a6arecer 6or= J. &. Retenci8n de electr8litos en el l2Buido e-tracelular. Aumento de la 6resi8n ca6ilar sangu2nea.

'. >isminuci8n de la concentraci8n de 6rote2nas del 6lasma Cfig. &9"J&E.

- G1LA*I0N D LOS NI, L S D AG1A Y L *T-0LITOS N L21IDO INT-A* L1LA&LI*+

A. La mem7rana 6lasm.tica desem6e:a un 6a6el 6rimordial en la regulaci8n de la com6osici8n del L<C. *. Las 6resiones hidrost.tica y coloidal del L< y del L<C regulan la transferencia de agua y electr8litos entre el L5C y el L<CO las 6resiones coloidales son las m.s im6ortantes y se relacionan directamente con los gradientes de concentraci8n de electr8litos entre am7os lados de la mem7rana Cfig. &9"J#E.

- G1LA*I0N D LOS NI, L S D D POTASIO N LOS L21IDOS *O-PO-AL S

SODIO Y

A. Las concentraciones de sodio en el L< y de 6otasio en el L<C de6enden de varios factores, 6ero so7re todo de la cantidad de A>S y de aldosterona secretadas. J. La A>S regula la concentraci8n de electr8litos y la 6resi8n osm8tica coloidal del L5C mediante el control del agua rea7sor7ida a nivel de los t/7ulos renales. &. La aldosterona regula el volumen del L5C mediante el control de la cantidad de sodio Bue se rea7sor7e en los t/7ulos renales. *. Cuando se necesita conservar el sodio cor6oral, los ri:ones secretan orina 6o7re en sodio, 6or lo Bue se les considera los 6rinci6ales 8rganos reguladores del mismo. C. 5l cloro es el ani8n e-tracelular m.s im6ortante y est. muy ligado al sodioO los iones de cloro se e-cretan 6or la orina, generalmente en forma de sales de 6otasio, 6or lo Bue la hi6ocloremia suele asociarse a los casos de 6,rdida e-cesiva de 6otasio. >. La hi6o6otasemia acom6a:a a la destrucci8n celularO a medida Bue las c,lulas mueren, el 6otasio entra en el L5C y es e-cretado r.6idamente 6orBue el ri:8n no lo rea7sor7e efica@mente.

P- G1NTAS D

- PASO

J. Comente los cam7ios en el contenido total de agua Bue se 6roducen en el ni:o al llegar a adulto. &. LFu, diferencia e-iste entre el contenido total de agua cor6oral entre hom7res y mu+eresM '. Relacione los com6artimentos del l2Buido e-tracelular.

#. LCu.les son las cuatro salidas Bue suele em6lear el agua 6ara a7andonar el organismoM

(. LCu.l es el o7+etivo de la administraci8n 6arenteral de solucionesM %. . !. LCu.l es el 6rinci6io cardinal del eBuili7rio h2dricoM LC8mo se regula el volumen urinarioM >efina los t,rminos catin y anin.

9. LSon el 6lasma y el l2Buido intersticial similares o diferentes Bu2micamenteM 5-6l2Buelo. J$. >escri7a la com6osici8n electrol2tica del 6lasma sangu2neo. JJ. >efina el t,rmino miliequi!alente. LC8mo se utili@a 6ara medir la reactividad electrol2ticaM J&. LCu.les son las cuatro 6resiones im6licadas en la ley de StarlingM J'. LCu.l es la transferencia neta de agua entre la sangre y el l2Buido intersticial cuando la 6resi8n efectiva de filtraci8n eBuivale a $M J#. LCu.ndo tiene lugar el Gintercam7io de l2BuidoH entre la sangre y el l2Buido intersticialM J(. Mencione diversos mecanismos Bue 6uedan 6roducir edema. J%. LFu, 6a6el desem6e:a la mem7rana 6lasm.tica a la hora de regular la com6osici8n del l2Buido intracelularM J . LC8mo mantiene la A>S la homeostasia de la 6resi8n osm8tica coloidal del l2Buido e-tracelularM J!. >efina el t,rmino deshidrataci8n con sus 6ro6ias 6ala7ras.

P- G1NTAS D

-AHONAMI NTO

J. >efina eBuili7rio h2drico y electrol2tico. LCu.l ser2a el im6acto de la deficiencia de glucosa so7re el eBuili7rio electrol2tico del cuer6oM 5-6liBue su res6uesta. &. >escri7a el mecanismo de la aldosterona.

'. LCu.l es la diferencia m.s im6ortante entre los aniones de los dos l2Buidos e-tracelularesM LFu, determina esta diferenciaM #. 5-6liBue la ley de Starling de los ca6ilares.

(. L>e Bu, manera 6roduce la hi6onatremia alteraciones h2dricasM LCu.les son las causas 6osi7lesM %. 5-6liBue c8mo los osmorrece6tores ayudan a mantener el eBuili7rio h2drico. L>8nde se locali@anM . LFu, informaci8n utili@ar2a 6ara a6oyar la idea de Bue la homeostasia del l2Buido y los electr8litos es una de las e-igencias m.s im6ortantes 6ara el mantenimiento de la vidaM Y 07s,rvese Bue los elementos del 6rimer 6ar,ntesis tienden a em6u+ar el l2Buido fuera de los ca6ilares, mientras Bue los del segundo 6ar,ntesis se o6onen a este movimientoO tienden a introducir l2Buido en los ca6ilares.