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Bulletin danalyse phnomnologique VI 2, 2010 (Actes 2), p. 313-337 ISSN 1782-2041 http://popups.ulg.ac.be/bap.

htm

Quy a-t-il de vital dans un organisme vivant ?


Par PAUL-ANTOINE MIQUEL
Universit de Nice CEPERC (CNRS, Universit de Provence)

Introduction 1) Une pistmologie non fondationnelle 1. Concernant lusage philosophique de ladjectif vital , on sattend voir surgir une distinction entre le vivant et le vcu, comme si demble nous pouvions et devions accepter que le vital soit aussi quelque chose dprouv par la conscience, par opposition au vivant qui serait simplement observ et expliqu par la science. Pourquoi, ds lors, faudrait-il rechercher dans ou chez les tres vivants quelque chose de vital ? Cela ne reviendrait-il pas multiplier les entits et transformer subrepticement le prdicat vivant en tre ? Cela ne nous engagerait-t-il pas vers une substantialisation de la vie rige ainsi en ralit mtaphysique ? Nest-ce pas justement le dfaut des vitalistes comme Bergson (1907) ou Driesch, de crer un tel processus de surdtermination (Mayr, 1961 ; Kim, 1993, 1998) par et travers lequel, un phnomne inconnu X devrait correspondre en mme temps des causes observables X, X et une force vitale inobservable Y ? Ce processus introduirait ainsi une entit supranaturelle dans le cours des vnements naturels et rendrait impossible toute forme de stabilit et de gnralit pour la relation associant X X, X et X. 2. Nous allons pourtant partir dune position pistmologique indite. Il nest pas question pour nous dimposer demble aux biologistes lexistence dentits supranaturelles, mais il nest pas question non plus de les refuser a priori. Nous allons renvoyer dos dos les deux noncs : Il existe des entits supranaturelles vs. Il nexiste pas dentits supranaturelles . Ce sont en effet ce que nous nommerons des noncs 313

mondains . Nous rejetterons donc toute forme dnonc physicaliste susceptible de nous engager ontologiquement, comme par exemple celle du type : Les faits physiques fixent tous les faits (Kaplan, Rosenberg, 2005). Notre point de dpart sera plus modeste. Nous soulignerons simplement dabord, comme le fit Canguilhem, que la philosophie est une rflexion . a) Nous nous inscrirons ainsi dans une tradition franaise, pour laquelle la matire de la philosophie nest prcisment pas initialement philosophique. Ce nest pas lil du philosophe qui dcrit en premier les objets scientifiques, leurs proprits et leurs relations. Ce sont les yeux intellectuels du technicien et du savant. Pour cette rflexion , toute matire trangre est bonne. Ses premiers noncs ne sont donc pas mondains. Ils portent sur ce que nous nommerons abstraitement des objets (parmi lesquels les objets mathmatiques) pour indiquer simplement que ce nest pas le philosophe qui les exprime. Il nest mme pas question ici de conclure en affirmant que le monde se dissout en faits . Nous refusons jusquau principe dune telle dissolution normative, et la philosophie que nous recherchons nest pas une grammaire transcendantale. On pourrait sinterroger sur ce point de dpart, arguant que nous oprons une sorte de contre-rduction la fois au sens analytique et au sens phnomnologique du terme et finalement peut-tre assez proche de celle laquelle tente de procder R. Barbaras (2003). Mais nous rpondrons que notre point de dpart est simplement le quotidien de la recherche, de lexprimentation et de la formalisation scientifique, celui-l mme que les phnomnologues appelaient autrefois lattitude naturelle (Husserl, 1907). Plutt que de nous en carter, nous souhaitons au contraire nous y replonger. b) Il ne sagit pourtant en rien non plus dun point de dpart naturaliste. Notre intention nest pas de naturaliser lpistmologie (Quine, 1969) et de la dompter avec laide de la psychologie cognitive. Nous navons rien a priori contre un tel projet de naturalisation, sinon tout simplement quil npuise pas la question. De mme que nous pouvons bien dire que toute morale est dessence biologique, sans rduire pourtant la morale la biologie, nous pouvons sans doute ajouter, que toute bonne matire doit tre trangre la philosophie. Cest la rflexion qui ajoute en effet ce devoir-tre philosophique ltre des noncs et des expriences scientifiques. Il y a bien une norme de vrit qui est propre au philosophe des sciences. Ce que nous allons dire, nous allons le dire au sujet du monde lintrieur duquel des objets sont analyss par le technicien et le savant. Mais cette norme, qui peut dailleurs emprunter elle-mme des outils aux disciplines scientifiques, se constitue en creux et rtrospectivement dans les 314

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travaux de la science. Elle ne saurait prtendre au statut et la fausse dignit dun transcendantal. c) Enfin, cette pistmologie non fondationnelle ne va pas rejeter a priori le physicalisme comme mthode. Mais elle va ouvrir au rejet de la neutralisation de lontologie par le physicalisme mthodologique. Le physicalisme en effet, nous engage toujours ontologiquement, quoiquil en ait, mme quand il dfend lhypothse de neutralisation de lontologie. Le physicalisme nous engage ontologiquement dans une direction qui est galement toujours la mme : il rintroduit des effets ou des phnomnes dimprdicativit dans les objets quil sert dcrire dune manire quil voudrait pure et rduite. Ce quil chasse par la porte, il le rapporte toujours par la fentre. 3. Nous allons donc refuser de chasser la vie par la porte, comme voulut autrefois le faire F. Jacob (1970). Tel est le sens de la question que nous allons poser : quy a-t-il de vital dans un organisme vivant ? Et nous allons prendre appui pour ce faire sur rien moins que le quotidien de la recherche, de lexprimentation et de la formalisation scientifiques contemporaines. La vie revient en effet au centre mme du discours et des pratiques des scientifiques en biologie et en physique et nous allons tenter de comprendre pourquoi (Morange, 2003 ; Luigi Luisi, 2006). La question du vital , ds lors, nest plus une simple question anthropologique. Elle redevient un problme pistmologique et mtaphysique. 2) Le phnomne de vie : ni rductionnisme, ni holisme 4. La vie revient au centre du discours des scientifiques comme un phnomne et non plus comme un tre mtaphysique, puisque se dveloppent depuis plus de quarante ans en biologie des sciences des origines de la vie. Cest supposer ainsi que des conditions dobservation et dexprimentation existent qui permettent de rendre compte du passage du non-vivant au vivant (Maynard-Smith, 2000 ; Morange, 2003). Mais de quel type de phnomne sagit-il ? Dans un article rcent et paratre, Ch. Malaterre propose un schma explicatif, travers lequel lmergence de la vie semble pouvoir tre considre comme le rsultat dune volution en trois tapes. Il y a celle des briques prbiotiques avec la fabrication des premiers acides amins et des premiers nuclotides comme ladnine, puis la formation des macro315

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molcules fonctionnelles, comme les ARN, et enfin les proprits autoorganisationnelles comme la rplication. On pourrait alors, au terme de ces trois tapes, considrer la vie comme une disposition mergente, comme une proprit de second ordre qui dterminerait les changements de proprits des lments qui composent lorganisme qui la possde, et comme sil y avait ainsi une fonction vitale que lon pouvait parvenir dcrire.
A disposition is a property (such as solubility, fragility, elasticity) whose instantiation entails that the thing that has the property would change, or bring some change, under certain conditions (Love, 2003).

Ce nest pourtant pas ce que conclut Malaterre, puisque le modle quil propose est plus complexe que ce langage fonctionnaliste sommaire. chaque niveau danalyse en effet, et depuis le dpart, des conditions aux limites viennent sajouter aux proprits caractrisant les objets scientifiques tudis. Pour la formation de ladnine par exemple, partir de la polymrisation de lacide cyanhydrique, elle est impossible sans que leau puisse se changer en glace, de telle sorte que lacide se trouve pig et concentr dans les cristaux de glace. Quant la formation des molcules fonctionnelles les premiers ribozymes elle passe par un processus de slection-amplification. Malaterre ne fait ainsi que prolonger lide initiale de G. Cairn Smith qui faisait de lhrdit enferme dans des molcules dADN ou dARN le rsultat dun processus dmarrant partir de gnes minraux, de squences apriodiques de cristaux dargile empils les uns sur les autres. Il nen reste pas moins que cette structure en marchepied suit selon lauteur un ordre la fois logique et temporel. Telle est son hypothse danalyse. Elle laisse entendre quen remontant jusquaux briques lmentaires, il est possible ensuite de redescendre jusquaux proprits autoorganisationnelles, comme la formation dune cellule ainsi que la disposition ou aptitude quelle aurait de se rpliquer. Cette structure en marchepied nest donc rien dautre que ce que Kim nomme un modle stratifi (1999). 5. Or si lon veut viter les effets dimprdicativit dus lintroduction de tels modles, il est prudent de partir plutt de phnomnes de couplage (Morange, 2003). Traditionnellement, on dfinit la diffrence entre vivant et non-vivant par la slection naturelle de variations hrditaires favorables . On retrouve cette dfinition chez Sober (1984), qui privilgie la fitness , comme indicateur pour marquer la diffrence entre un systme physique et un systme biologique. Mais il faut que ces variations favorables puissent se 316

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multiplier, ce qui suppose autre chose quun simple processus de croissance. Comment donc lhypothse de slection naturelle pourrait-elle servir comprendre comment ce processus se met en place, si le concept de slection naturelle prsuppose pralablement lexistence de ce processus. Impossible de rpondre, si on en reste au seul niveau de la dfinition classique et darwinienne du concept de slection. De mme, lide dun systme chimique auto-entretenu est loin dtre claire et suffisante pour dfinir la vie. La flamme dun bec Bunsen nen constitue-t-elle pas un exemple parfait ? Dans le mme ordre dides, Gaia est bien un systme autorgul de ce genre. Mais ce nest pas un tre vivant. Pourtant cette formule ambigu contient des indications importantes. Il ny a pas de vie sans mtabolisme entendu la fois comme capacit dauto-renouvellement des molcules dun systme vivant (la nutrition) et comme persistance ou encore perptuation dune mme architecture complexe (lorganisation). En revanche, si nous plaons ensemble, sur le plan du mtabolisme, une structure en rseau de molcules rendant possible le passage de lautocatalyse la catalyse croise, dune part (Von Kiedrovski, 1994) et laction dun processus de slection qui nest pas encore la slection naturelle de lautre, nest-il pas imaginable de comprendre comment, partir de simples processus de croissance, les premiers schmas de rplication peuvent se mettre en place ? Il est vrai que pour accepter une telle vision des choses, il faut imaginer une forme premire de slection qui nagit pas encore vritablement sur des variations hrditaires. Mais une telle ide, clairement non darwinienne, nest pourtant pas absurde. Elle rpond ce que Spencer (1862, 162, 166) nommait dj un principe de sgrgation . Mais que faut-il entendre par couplage ? Notre objectif nest pas ici de donner une rponse complte cette question. Nous allons dfendre une position pistmologique plus large. Les balbutiements de la science des origines de la vie traduisent le fait que : (1) Le vivant vient du non-vivant. (2) Mais en mme temps la vie est une proprit spcifique de certains systmes complexes. Se pose alors la question : que faut-il entendre par systmes complexes ? La rponse que nous proposons est la suivante : (3) Lexplication dun phnomne complexe de ce type ne saurait tre ni rductionniste, ni holiste. 317

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Mais si nous proposons cette explication, cest simplement parce que nous la trouvons rgulirement aujourdhui dans la littrature scientifique, tant au niveau exprimental, qu celui de la modlisation thorique (Kauffman, 2000 ; Noble, 2006 ; Lesne, 2006 ; Soto, Sonnenschein, 2004). Chez Noble, cette formule a une valeur heuristique. Elle traduit le fait que lexplication scientifique ne doit partir ni den haut, ni den bas, mais du centre. Elle est un cercle dont le centre est partout et la circonfrence nulle part ( middle out ). Cette mtaphore dsigne le fait que le problme physiologique complexe quil se pose (comment fonctionne le muscle cardiaque) requiert une simulation multi-chelles. Cette simulation tient compte de leffet quentretiennent les uns sur les autres des processus qui se droulent au niveau cellulaire et des processus qui apparaissent en mme temps au niveau molculaire. Mais elle a galement une valeur ontologique, selon Noble. Si la modlisation du rythme cardiaque requiert une approche multi-niveaux du fait que le potentiel lectrique cr dans la cellule agit sur le transport des molcules charges lectriquement dans les canaux ioniques, de mme que le transport de ces molcules de calcium ou de potassium interagit avec la forme mme du potentiel lectrique, cest parce que le biologiste a affaire des effets de causalit rciproque complexes. Non seulement le systme agit et modifie les proprits de ses lments en produisant ainsi un effet de retour ou de causalit descendante, mais les lments sculptent et faonnent lallure gnrale du systme. Peut-on lui emboter le pas et dire plus gnralement que lexplication du phnomne de vie ne saurait tre ni rductionniste, ni holiste, tant au niveau de lindividuation dun organisme vivant quau niveau de lvolution ? Prenons tout de suite une prcaution, avant de rpondre cette question. Notons, avec Morange, que le dveloppement, comme le vieillissement, sont des phnomnes volutifs tardifs et quils ne sauraient servir de modles exclusifs pour comprendre la vie. Si le problme que nous posons a un sens fondamental, cest au niveau volutif que nous devons nous en apercevoir. Telle est en tout cas la dmarche que nous proposons dans cet article. Lontognie rcapitule peut-tre la phylognie, mais elle nen fournit en rien une explication, mme rtrospective.

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1. Il ny a pas de molcules de la vie 6. Y a-t-il des primordia rerum en biologie ? Commenons par souligner les limites de lapproche rductionniste classique. Quentendre ici par rductionnisme, ou par approche du bas vers le haut ? On pourrait rpondre quil sagit didentifier le tout partir de la description de ses parties, de leurs proprits et de leurs relations. On pourrait donc supposer quil y a des lments fondamentaux dfinissant un systme biologique et que ces lments sont les gnes contenus dans les molcules dADN ou dARN. Cest exactement ainsi que D. Dennett sexprime encore aujourdhui : (4) x is biologically possible if and only if x is an instantiation of an accessible genome or a feature of its phenotypic products (Dennett, 1996, p. 118). Cest au niveau des gnes ou encore du gnome, quil faudrait donc dcrire lespace des possibles en biologie et il y aurait ainsi un espace des possibles susceptible dtre dcrit. Lvolution napparatrait alors que comme un portrait dans cet espace. Mais que faut-il entendre par gne , ou encore gnome ? Sagitil dune fonction ? Par exemple la fonction : X code pour la synthse dune protine ? Ou sagit-il du support matriel chimique ou encore ce que lon pourrait nommer le raliseur de cette fonction, cest--dire par exemple un triplet de nuclotides dans le brin dADN ? On voit immdiatement ici une srie de grandes difficults surgir. Faut-il parler de molcules de la vie (lADN, par exemple) ? Ou faut-il parler des fonctions de base grce auxquelles la vie prend naissance ? 7. La survenance mrologique et lmergence faible On pourrait imaginer pouvoir oprer une certaine simplification du problme rductionniste en biologie molculaire. On pourrait supposer dabord quil y a bien une diffrence irrductible entre la fonction (le gne) et le support matriel de la fonction (le triplet de nuclotides). On pourrait admettre galement quune mme fonction peut tre accomplie avec diffrents supports (multi-ralisabilit), ce qui serait dire que 319

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la fonction est une proprit qui ne peut pas tre dduite de la proprit de base, mais qui survient partir de celle-ci :
B survient faiblement sur P, si et seulement si ncessairement, pour toute proprit F en P, si un objet x a F, il existe une proprit G en B, telle que x a G, et si tout y a F, il a aussi G. (Kim, 1993)

On pourrait supposer, enfin, quen mettant en relation entre eux des lments dj dots de ces fonctions lmentaires, un nouveau niveau de survenance pourrait merger, la survenance mrologique :
Systems with an identical total microstructural property have all over properties in common. Equivalently, all properties of a physical system supervene on, or are determined by, its microstructural property (Kim, 1999).

Si tel est le cas, partir dune approche bottom-up initiale, nous pourrions ensuite examiner par une approche top-down , comment un systme dlments envisag comme un tout produit des effets physiologiques mesurables et observables. 8. Lexemple de lopron lactose Le modle de lopron lactose peut en fournir une illustration. Par lui, Monod explique comment la cellule bactrienne se nourrit. Il lexplique par le simple agencement appropri des gnes de rgulation et des gnes de structure, comme sil sagissait l dun algorithme dordinateur. L'ensemble O-Z-Y-A constitue ainsi une unit gntique expression coordonne ou opron. Z-Y-A sont des gnes de structure. (R) est un gne rgulateur qui code pour la synthse dune protine allostrique rpresseur qui se fixe sur le site oprateur et empche la transcription des gnes Z-Y-A. En prsence d'inducteur (le btagalactoside), le rpresseur (R) change de forme. Il est inactiv et nest donc plus fix sur loprateur. Le dplacement de lARN-polymrase est rendu possible. Il permet la synthse des ARN messagers de la btagalactosidase qui hydrolyse le btagalactoside, et de la permase qui fait pntrer celui-ci dans la membrane bactrienne dE. Coli. Lavantage de ce schma est quon peut effectivement identifier ici un niveau de base, le niveau des gnes de rgulation et de structure. Ils sont dcrits, leur fonction est dcrite ainsi que leurs relations. On peut en conclure dune certaine manire que la fonction nutrition de la bactrie survient ici 320

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de manire mrologique partir de ce niveau de base, conformment aux propositions de Kim. 9. O est le niveau de base ? De limprdicativit en biologie molculaire La premire difficult, bien sr cest la multiplication des niveaux de base. Sagit-il dun niveau de base structurel, par exemple les triplets de nuclotides ? En ce sens, le niveau de base, cest celui des molcules de la vie. Mais le niveau de base peut aussi tre fonctionnel, ce sont alors les gnes de rgulation et de structure. Admettons cependant que tout cela sempile merveilleusement. Il nous faut encore ici parler dun niveau de base par analogie. De mme quil y a des atomes en physique, il y aurait les molcules de la vie. Mais nous avons des problmes avec le niveau de base en biologie. Monod lvoquait lui-mme. Il ny a pas dunit gntique dfinissable sans facteurs de transcription ou de rplication. Les gnes dpendent donc euxmmes des protines quils synthtisent. Le problme sest largement compliqu depuis Monod, puisquil y a en fait un nombre considrable de protines qui interviennent. La fonction de base coder pour la synthse dune protine est dfinie par la fonction suprieure ( rguler laction des gnes par les protines ). On pourrait penser alors que nous navons pas trouv le niveau fonctionnel pertinent. Plutt que dinsister sur les gnes, regardons comment les gnes sallument et steignent. Nous voyons alors quil existe des groupements chimiques pigntiques sur les queues des histones qui semblent jouer un rle important en ce qui concerne le passage dun tat chromatinien un autre. Notons que nous focalisons ainsi notre attention sur les eucaryotes, ce qui est un premier point. Mais le problme fondamental vient plutt de ce que nous rencontrons exactement la mme difficult. Par exemple on peut relier ltat htrochromatinien la mthylation, tel semble tre le cas en ce qui concerne la mthylation de H3K9 (la lysine 9 de lhistone 3). Le processus semble fonctionner partir dune mthyltransfrase. Il induit une mthylation de lADN qui provoque une dacetylation des histones. Il semble aussi tre rversible, comme la littrature lindique aujourdhui (Wang, 2004). Mais on a soulign, juste titre, que louverture et la fermeture de la chromatine dpendaient ainsi en dernire instance des facteurs de transcription lorigine de la synthse des dactylases ou des mthyltransfrases. Une nouvelle fois, donc, le serpent se mord la queue. Il faut des gnes actifs et des protines synthtises pour que les groupements 321

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pigntiques puissent produire leurs effets. Dautant que la dacetylation de H3K9 est elle-mme un pralable la mthylation. La mthylation engendre la dacetylation car elle est elle-mme rendue possible par la dacetylation. On pourrait remonter plus haut encore pour indiquer la difficult quil y a trouver les niveaux de base en biologie. Ainsi il faut une membrane basale pour que le stroma et les cellules pithliales aient une architecture fonctionnelle normale. Et pourtant cest partir des cellules pithliales et du stroma que la membrane basale est constitue. Ce problme nest donc pas local, il est gnralis. Nous allons lappeler le problme de lenchevtrement. Ce qui vient dabord en biologie, ce nest pas ce fameux niveau de base, sorte dintrouvable serpent de mer. Ce sont plutt les enchevtrements. On pourrait toujours arguer enfin que ce problme ne peut pas se rsoudre au niveau des fonctions de lADN, mais quil peut trouver une solution si nous estimons que lADN lui-mme est un produit de lvolution et de laction de la slection naturelle. Mais le concept mme de slection naturelle prsuppose lusage de variations hrditaires, donc gntiques. Il faut remonter loin pour viter les enchevtrements et supposer que la slection naturelle agit dj sur des objets qui ne sont pas encore vritablement des gnes qui ne peuvent donc pas tre le niveau le plus bas, le niveau de base. 2. Lnigme des invariants et la faillite du holisme 10. De la difficult de dgager des invariants fondamentaux en biologie On peut supposer que si nous ne connaissons pas tous les lments dun systme, nous pouvons nanmoins en dgager les invariants et le dfinir ainsi en tant quil forme un tout, mme si les proprits de ce tout ne se rduisent pas la somme de ses lments. Cette supposition a sans doute un sens profond en physique. Elle est lorigine du courant nergtiste. Elle est dfendue par Duhem et Mach. Linvariance de lnergie et la loi dentropie peuvent suffire prvoir comment un systme se transforme, sans faire dhypothses sur les lments ultimes qui le composent. Mais elle a galement un sens en biologie et jusque dans le projet fondateur de la biologie molculaire :
Nous rservons pour un chapitre ultrieur lexpos et les justifications de lhypothse considre comme seule acceptable aux yeux de la science

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moderne : savoir que linvariance prcde ncessairement la tlonomie (Monod, 1970).

Mais comment sy prendre pour dgager des grands invariants en biologie ? Des invariants de quoi ? Les gnes ? Les combinaisons possibles dADN ou dARN ? Mais pourquoi ces acides amins plutt que certains autres ? On sait aujourdhui que lADN a exist aprs lARN, ce qui suppose dj que le code gntique actuel nest pas ce quil tait initialement. Mais pourquoi le code gntique ? Cairns Smith parle de gnes minraux. Ce qui vient en premier nest pas la notion dinvariant, mais plutt celle de variation et de corrlation. 11. Systmes conservatifs et systmes dissipatifs On peut nanmoins avancer sur un premier point important. Les systmes biologiques ne sont pas conservatifs. Ils sont dissipatifs. Cela ne signifie pas que tous les systmes dissipatifs soient dj biologiques. On peut tabler sur cette hypothse, en tout cas. On peut accepter lide que le niveau de base des phnomnes biologiques cest la thermodynamique loin de lquilibre. Mais quentend-on alors par niveau de base ? Quest-ce quune condition de ce type ? I) Prigogine a montr que les systmes conservatifs avaient tous la mme forme. Tel est le cas pour la conservation de lnergie mcanique. Cest la forme qui permet de les dcrire en remplaant des quations diffrentielles du premier ordre par des quations du second ordre, avec pour la mcanique classique : (5a) dq/dt = H/ P ; dp/dt = H/q (5b) H/t = dH/dt = 0 On retrouverait le mme type de substitution si on prenait en exemple lquation de Schrdinger. Lide est dexpliquer la forme du mouvement, ou dune volution de telle sorte que le temps nagisse pas et quil puisse tre limin des quations. Cest videmment la solution la plus simple pour obtenir des invariants et pour dgager des symtries spatio-temporelles qui supposent en effet que lon paramtre le temps de la mme manire que lespace, cest--dire comme une variable indpendante.

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Maintenant prenons un pendule simple plac dans un champ de pesanteur et soumettons le point dorigine un mouvement vertical alternatif. Le paramtre g va varier avec le temps, de sorte que lquation initiale : (5c) d2/dt2 + g/l sin Est transforme en : (5d) d2/dt2 + g(t)/l sin (5d) nest alors plus intgrable par une loi g(t) quelconque.
II)

Mais il y a une seconde difficult lie lusage de ce que Prigogine (1989) nomme les contraintes externes . Les quations des systmes dissipatifs peuvent scrire dans le langage des mathmatiques, sous forme dquations diffrentielles. Mais elles ont toutes une forme de type (5e) dX/dt = F(X,) 0. Avec comme paramtre de contrle ou contrainte externe. Puisque la drive nest pas nulle, nous sommes hors quilibre. Le principe cest justement de ne jamais considrer un systme en tant quil forme un tout, mais plutt comme un sous-systme dun systme plus vaste qui agit sur lui . Les paramtres de contrle sont prcisment lexpression de cette action. Le rsultat de cette opration, cest quil est toujours possible dcrire comment le systme en question volue sous forme dquation, mais lexplication fournie sera toujours limite, contextuelle et teinte dune htrognit constitutive de ces systmes. 12. Le rejet du principe de compltude et de clture causale du niveau de base On pourrait rtorquer que lcart qui se creuse ici entre dterminisme et prvisibilit vient de cette structure en systme faisant en mme temps partie dun systme plus vaste et que cet cart nexiste que du point de vue de lobservateur qui dissocie les deux. Dfinissons au contraire un point de vue de la Nature, un point de vue de lunivers. Lcart nexiste plus si la nature est un systme qui na pas de bords et qui est caractris par lensemble de ses contraintes internes. Telle est bien la position de J. 324

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Bricmont, hrite en droite ligne de Lloyd Morgan et de Laplace : In a nutshell, determinism has to do with how the nature behaves, and predictability is related to what we human beings are able to observe, analyse and compute (Bricmont, 1996). Cette position prend appui sur le double principe de compltude et de clture causale du niveau de base (Kim, 1999 ; Rosenberg, 2005). Nous pouvons supposer en effet, dans le sillage de Lloyd Morgan, que si nous connaissons lensemble des contraintes de base qui caractrisent la nature comme systme physique et donc les invariants fondamentaux partir de quoi tout mouvement et tout changement sont expliqus, une parfaite prvision dcoulera de lexplication que nous fournirons. Si tel est le cas, le niveau de base, ou niveau physique apparatra aussi satur causalement. Il nous faudra dire que tout phnomne biologique ou psychique est aussi un phnomne physique, et quen tant que phnomne biologique ou psychique qui est aussi un phnomne physique, il najoute rien lexplication qui le relie dautres phnomnes physiques, sous la forme de proprits, de lois et dinvariants mesurables. Si nous le refusons en effet, nous allons encore mettre en relation un effet inconnu X, simultanment avec des causes X et X et avec une cause Y agissant au niveau suprieur. Nous recrerons ainsi les conditions dune surdtermination causale . Bien entendu, le nous capable dnoncer cet ensemble de contraintes physiques caractrisant la manire dont la nature se comporte ne peut pas tre un observateur humain. Cest bien au contraire le dmon laplacien lui-mme dont il est explicitement question dans le texte de Bricmont : The best way to explain is to go back to Laplace (Bricmont, 1999). Mais nous arrivons ainsi la pire des contradictions : il faut un il mtaphysique pour rduire le monde lensemble de ses contraintes physiques. Cette rduction ralise donc le contraire de ce quelle vise. Et lhypothse de la neutralit ontologique de la conjecture physicaliste ne nous aide en rien. Quand nous posons comme exigence simplement mthodologique que le monde se dissout en faits physiques et que les faits biologiques sont aussi des faits physiques et non linverse, nous posons une exigence non pas de notre point de vue dobservateur, mais dun point de vue qui ne serait pas notre point de vue dobservateur. Nous sommes ainsi forcment engags ontologiquement, puisque notre mthodologie nous oblige introduire un tre mtaphysique au sein de la nature. Cela peut tre une simple fiction utile, mais elle est ncessairement engageante. Nous allons refuser ce point de vue, de par notre approche non fondationnelle. Notre point de dpart ne peut donc tre aucune conjecture au sujet du monde, 325

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mme pas quil se dissout en faits. Notre point de dpart nest rien dautre que le travail du physicien et du chimiste. Et que vient de dire le physicien ? Que les systmes clos ne sont que des cas particuliers et idaliss. Les systmes ouverts sont au contraire la rgle. Cette rgle est donc aussi la ntre. Cest la rgle de non-sparabilit. 13. Lhypothse de la non-sparabilit revue et corrige Si donc on entend par niveau de base celui des proprits dun systme dissipatif, on voit que nous parlerons bien l dun niveau essentiellement incomplet la base. a) Cest vrai que le pendule dont on perturbe le mouvement obirait lquation prcdemment dcrite si on ne le perturbait pas (argument de Bricmont). Mais cet argument na aucun sens, car ce mouvement non perturb est lui-mme une idalisation. Dans la nature, le pendule subirait les frottements de lair et connatrait la dissipation dune autre manire. Il en est de mme, quoique dune manire bien plus complexe quand on tudie les convections de Bnard. Lexplication est toujours limite par lexigence davoir recours des contraintes externes. Dans le cas des convections de Bnard, ce sera lexplication en termes statistiques du comportement dune population de molcules deau qui nest pas non plus ce quil devrait tre. b) On voit quil faut galement renoncer la description complte des lments qui constituent le niveau de base. Dans un systme dissipatif perturb artificiellement par une contrainte externe, que cela soit une population de poissons ou un nuage de molcules, laction des paramtres de contrle (pour certaines valeurs de ceux-ci) sur une perturbation infinitsimale peut avoir des consquences finies. Cest leffet de SCI (sensibilit aux conditions initiales). Il y a donc clairement violation de la compltude du niveau de base, mais pour des raisons internes au systme que laction de la contrainte externe met jour. c) Pourtant nous sommes encore loin de notre problme et il ny a pas vritablement de causalit complexe dans de tels systmes. Le principe selon lequel le futur ne peut agir sur le prsent nest pas viol. Les lignes qui composent la trajectoire de phase de tels systmes ne sauraient se recouper en un point. Il y a dilatation (SCI) et il peut y avoir contraction (Attracteurs), mais pas de recoupements. Donc pas de violation du principe de causalit au niveau de la dynamique de ces systmes. Cration dinformation nouvelle sans violation du principe de causalit. Ce sont des systmes dterministes, en ce sens. 326

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3. Gntique molculaire et slection naturelle 14. Stochasticit et slection naturelle Nous sommes encore loin de la non-sparabilit au sens de ce que les biologistes appellent couplage , ou bricolage . La nouvelle prmisse que nous allons ajouter ici est bien connue : les systmes vivants ne sont pas entirement dterministes, mais ils ne sont pas non plus entirement stochastiques. Lide vient de Darwin. Commenons par reprendre ce que nous disions plus tt au sujet de limprdicativit des proprits biologiques qui se prdiquent elles-mmes, qui sont autorfrentielles . Tchons de remonter jusquau niveau o nous tions rests alors, celui de la slection naturelle. Peut-tre peut-on dj parler de slection naturelle sans gnes, mais avec simplement une slection de structures identiques qui se compliquent. Darwin a formul un concept crucial. Il disait : Cest la relation entre les variations hrditaires et laction de la slection naturelle qui est accidentelle , mais pas au sens o on le croit, pas au sens dun ingnieur qui utiliserait des pices quil na pas fabriques lui-mme pour construire une maison, pas au sens du fonctionnalisme. Non, Darwin disait que les pices taient mal tailles, au sens o elles ntaient pas tailles dans le but de servir quelque chose. On peut traduire cela par le fait que la slection naturelle agit comme une contrainte externe, mais quelle agit en plus sur une structure qui se rplique et qui se modifie de manire alatoire. Ce point vient de connatre une tentative de formalisation de la part du biophysicien chinois Ao (2005). (6) dq/dt = f (q, t) + (q, t) Le paramtre q est la frquence de lallle dun gne par rapport tous les autres allles. Lquation dcrit comment q varie au cours du temps sous leffet de la pression de slection qui est dcrite par la premire fonction (f), mais sy rajoute une seconde fonction caractre stochastique (), correspondant dj ce que Fisher (1930) appelait les effets de dtrioration de lenvironnement, cest--dire toutes les autres formes de variances qui venaient interfrer avec la variance additive, notamment les effets dinteraction pistatiques et allliques. Do lide de bricolage et de couplage.

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15. La protine RecA et la bote SOS Je vais montrer maintenant, dans un langage plus contemporain, que les trois niveaux des gnes (individus), des populations de gnes (espces) et des relations entre espces (milieux, niches) senchevtrent et quil nous faut penser cette interaction. Je vais dvelopper trois points en prenant comme exemple les bactries, cette fois. 1) Le premier point est la bote SOS de rparation de lADN chez le Colibacille ou la Salmonelle. En interaction avec lenvironnement, un systme est activ qui va induire une srie de mutations cibles et non cibles sous laction de protines codes par des gnes mutateurs (Radman, 1999). Une protine RecA se transforme en co-protase. Elle clive une autre protine LexA qui rprime la synthse des gnes mutateurs en polymrases 4 et 5. Il est donc impossible de traduire ces mutations comme soumises aux seules lois du hasard. Il y a une dynamique de transformation des lments sur lesquels la slection naturelle agit. Laction du niveau suprieur implique bien une modification des lments qui constituent le niveau de base. 2) Mais le second point consiste en ce que ces modifications ont une rsonance volutive, puisquelles fabriquent ce que Radman (1999) va nommer de ladaptabilit . Ces mutations ninterviennent en effet quau cours dune priode critique o le stress bactrien empche le processus de division cellulaire de seffectuer normalement. Elles induisent de ladaptabilit sans payer le prix dun fardeau de mutations trop lourd. Cette modification induit lmergence dun processus populationnel nouveau (evolvability). 3) Il est impossible de dissocier compltement le niveau des rseaux de gnes, celui des individus dune espce, et le niveau interspcifique, puisque ce qui se produit ici pour une espce a en mme temps des rpercussions pour une autre. En cas de stress UV, en effet, la protine RecA active clive le rpresseur chez le Bactriophage Lambda (Brotcorne-Lannoye et al., 1986). Le gnome du phage sexprime et un cycle lytique est amorc. Cest ainsi le mme systme qui permet la bactrie de survivre (la proie) qui facilite aussi la survie de son prdateur (le phage). Ces modifications gntiques vont permettre lmergence dun processus cologique proie-prdateur. On a donc l typiquement un phnomne dintrication entre des processus qui se dveloppent une chelle et dautres qui se dveloppent une autre chelle, simultanment. Cest cela qui induit ce que Kim (1999) appelle un effet de causalit descendante synchronique rflexive . Il ne pose plus de problme, cette sorte dimprdicativit essentielle (et non 328

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accidentelle) ne pose plus de problme, si nous renonons inclure notre systme dobservation dfaillant lintrieur dun monde physique parfait qui lenglobe. Tout au contraire, un systme, puisquil est en mme temps un sous-systme de systme, a interminablement des bords quil nous faut dborder. Cet nonc si simple a des implications ontologiques essentielles (Barbaras, 2003). 16. mergence faible Derrire ces concepts de bricolage, de couplage, et maintenant de nonsparabilit et dmergence diachronique, il nous semble quapparat un vrai problme pistmologique qui prend une double forme. La premire est laction du temps et la seconde la non-sparabilit, comme problme ontologique et non pas seulement comme problme pistmologique. a) Le problme de la surdtermination causale perd toute valeur du fait de cette action. Il prend appui sur les deux postulats de compltude et de clture causale du niveau de base, on pourrait aussi les nommer des postulats dintemporalit. Cest supposer, comme le reconnat volontiers Kim (2006, 34), quil y a une relationnalit relatedness (concept qui vient de Lloyd Morgan) du systme quon analyse et quil est possible den dgager les contraintes internes et les invariants fondamentaux. Mais une telle vision des choses devient absurde ds que nous voquons un systme dynamique, avec conditions aux limites et paramtres de contrle, ainsi que la proprit caractristique dun tel systme de ne valoir que comme sous-systme dun systme plus vaste et du point de vue de la pratique dun exprimentateur (Stengers, 1997). Ds que nous acceptons ainsi que la dfinition des objets est contextuelle et quil y a dans notre explication du systme lui-mme un point de vue du systme et un point de vue de lobservateur, il ny a plus dexigence de se rfrer un principe de complte intelligibilit, ce qui est un premier point. Cest mme la dfinition du systme quil ny ait plus de complte intelligibilit. Le concept dinvariant perd alors de sa force et de sa pertinence. b) Je pense de moins en moins que laction du temps et la nonsparabilit soient deux problmes directement lis lun lautre. Mais je pense quil y a une sorte de couplage qui seffectue avec le vivant. Imaginons en effet un systme au sujet duquel nous avons une information complte, ou au sujet duquel il est imaginable que nous puissions avoir une information complte. Nous pouvons estimer ainsi par exemple quil est possible de dresser la liste de toutes les machines particu329

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lires dont le fonctionnement est susceptible dtre simul par une machine universelle, pour reprendre lexemple clbre de Turing. Mais simplifions encore le modle. Revenons aux automates reproducteurs de Von Neumann. On voit clairement apparatre un accroissement de complexit d une rcursivit bizarre dun systme lintrieur duquel une description complte de celui-ci est fournie aux machines qui le composent pour effectuer un calcul. Nous voyons quici la description des proprits initiales et des objets qui composent la machine est complte. Pourtant on voit comment le modle de cette machine soppose aux hypothses dHenri Atlan (1986). Atlan cherchait montrer en effet que ce qui semble tre une perte de redondance et une augmentation de complexit au niveau de lobservateur (apparition dune fonction nouvelle) tait en fait une rduction de lespace des possibles au niveau de la voie du calcul, ce qui correspondait au fait que les automates alatoires ne parcouraient pas lensemble de leurs configurations possibles. Mais ici, du fait que la description complte du systme est prsent une information intgre et fournie certains lments du systme lui-mme, lespace des possibles va se transformer. Paradoxalement, il ne diminue pas. Ce nest donc plus le mme systme, ou encore le mme point de vue du systme linstant To et linstant T1. Mais il faut concevoir pour cela la voie du calcul comme autre chose quune voie dductive . Voil prsent pourquoi je soutiens une version forte de lmergence diachronique. Elle a un pouvoir causal, parce que le temps agit sur le systme, ds que le systme est en situation dagir sur lui-mme. Autrement dit, le point de vue que je dfends ne consiste pas faire une mythologie de laction du temps. Mais je pense que le temps agit, et quil agit ds que nous avons affaire des systmes en situation dagir sur eux-mmes, des systmes o une information concernant lensemble du systme est susceptible dtre rendue fonctionnelle lintrieur de ce systme lui-mme. Autrement dit, ce quil faut rfuter ici, si lon refuse cet argument, ce nest pas que le temps agisse, mais plutt quil y ait en biologie des systmes susceptible dagir sur eux-mmes. Cette rfutation nous semble mal partie, ds que nous voquons par exemple les hyper-cycles et les structures de catalyse croise. On voit en effet quavec de telles structures qui dmarrent de lauto-catalyse, le systme en fonctionnant ajoute des proprits systmiques la liste initiale de ses proprits. Il est la fois capable de se reproduire et de se compliquer. Do une dfinition de lmergence faible, qui na plus de rapport direct avec le point de vue de lobservateur et le point de vue du systme. On peut toujours dire nanmoins que cette diffrence temporelle na de sens que du point de vue de quelquun ou de quelque chose qui lprouve, il nen reste pas moins 330

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quelle met en scne un systme qui agit sur lui-mme et qui nest donc jamais rien. Cest un systme sans essence et sans substance, un vnement de systme : (7) Laction du systme sur lui-mme en T0 ajoute des proprits au systme en T1. c) On voit dautre part, quun tel systme pourrait trs bien ntre quun systme formel. Le modle de Von Neumann met en scne des automates reproducteurs, on pourrait sans doute montrer quils ne font que se comporter de la mme manire que des automates calculateurs. On voit aussi que cest ce type ditration ou de rcursivit que nous avons affaire, dans les modles de simulation discrets ds que la fonction initialement caractrise devient ensuite argument pour elle-mme. Il ny a aucun cercle vicieux l-dedans, pas plus que dans le modle de Von Neumann, mais dune certaine manire on met en scne un systme initial qui agit sur lui-mme et qui se complique au cours du droulement temporel du calcul. Le problme ne vient donc pas dun dfaut dans le dterminisme ou dans le formalisme. Au contraire, dune certaine manire, plutt que de conclure linsuffisance des systmes formels, nous pourrions alors en induire que les systmes formels se comportent un peu comme les systmes naturels. Ce sont des systmes qui sont dfinis par le fait que leur action ne se rsume pas leur description. Dune certaine manire, ils vrifient compltement ladage de Bergson et de Whitehead, selon lequel un systme formel ne se contente pas de reprsenter le rel, mais quil agit lui-mme rellement. Une manire de le dire consiste signaler quil agit dans le temps. 17. mergence forte Par consquent pour nous, mme lmergence faible a une valeur ontologique. Nous distinguerons cependant les mergences forte et faible. La seconde est sans aucun doute le produit de ce couplage entre non-sparabilit et la proprit qua un systme dagir sur lui-mme. Dans le modle de lmergence faible, de nouvelles proprits apparaissent, mais sans remettre en cause la syntaxe fondamentale du systme, ce que lon pourrait appeler sa structure causale . En termes philosophiques, nous pourrions dire que le principe de compltude est viol, mais pas le principe de causalit. La manire dont le systme agit sur lui-mme peut se superposer laction de ses lments sans en modifier les proprits fondamentales. Tel est videm331

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ment le cas pour les systmes dissipatifs que nous avons voqus. Ils ont une trajectoire de phase qui ne peut pas se recouper en un point. Cest une ide au fond trs simple qui ne correspond rien dautre que le fait que nous pouvons jouer aux checs sans avoir modifier les pices. Ce qui est valable pour ces systmes dissipatifs est aussi largement valable pour la modlisation et la simulation informatique ou numrique actuelles. Nous pensons que les systmes vivants sont plus complexes. Ce que traduit lexemple de la protine RecA, cest un processus travers lequel un systme complexe dobjets agit sur lui-mme en modifiant la structure causale initiale qui le caractrise. Si nous nous plaons en effet au niveau des gnes (individu), ainsi qu celui des dynamiques de populations de gnes (espce), enfin au niveau des interactions extra-spcifiques (milieu), nous voyons que nous avons l lexemple dun processus complexe en un nouveau sens. Le couplage dterminisme-stochasticit , permet dj de comprendre (dune faon trs diffrente de celle voque par Von Neumann), comment un systme dont les lments de base sont changs de faon alatoire peut engendrer de la complexit. On peut mme imaginer quavec de nouvelles quations plus sophistiques, il puisse intgrer des effets dinteraction lis par exemple laction de lespace sur des populations de gnes, ou encore plusieurs formes distinctes dinteractions (entre allles, entre gnes, entre phnotypes et milieu, Ao, 2005). Mais cette modlisation ne suffit pas prendre en compte ce qui se produit dans le modle de Radman : (8) Les lments de base qui composent le systme sont transforms par la dynamique du systme. Voil ce que jappellerai lmergence forte. Il est noter que ce que je viens den dire ne soppose pas aux descriptions engages par Kim dans ses derniers articles. Le concept que je viens de dcrire ici nest en effet rien dautre que ce quil nomme lui-mme la causalit descendante rflexive diachronique (2005, 69). Il remarque avec raison que lon peut alors penser une causalit descendante comme celle que lon vient de dcrire sans aucun effet de circularit, en raison du dlai temporel introduit entre la cause putative et leffet .

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