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HISTOGNESIS DE LOS EPITELIOS Las 3 capas germinales del embrin en desarrollo contribuyen a la formacin de diversos epitelios.

DERIVADOS ECTODRMICOS Pueden dividirse en 2 clases: 1) Ectodermo de superficie: -Epidermis y sus anexos: pelo, uas, glndulas sudorparas y sebceas, el parnquima y las glndulas mamarias. -Epitelios de la crnea y el cristalino. 2)Neuroectodermo: -El tubo neural, y sus derivados: el sistema nervioso central con epndimo, glndula pineal, la neurohipfisis y el epitelio sensorial del ojo, odo y nariz. -La cresta neural y sus derivados: componentes del sistema nervioso perifrico como los ganglios, nervios y clulas de la gla; clulas medulares de la glndula suprarrenal, clulas APUD; y el mesnquima ceflico. DERIVADOS MESODRMICOS -Epitelio y tejido conjuntivo de los riones, vas urinarias y las gnadas. -Mesotelio -Endotelio DERIVADOS ENDODRMICOS -Epitelio de las vas respiratorias -Epitelio del tubo digestivo -Epitelio de las glndulas digestivas extramulares RENOVACIN DE LAS CLULAS EPITELIALES -Epitelio de revestimiento de la cavidad timpnica y de la trompa auditiva (de Eustaquio). -Componentes epiteliales de las glndulas tiroides, paratiroides y del timo. -Corteza suprarrenal -Epitelio seminfero de las vas espermticas y de los conductos genitales femeninos. -rgano del esmalte y esmalte dentario. -Componentes del odo interno. -Adenohipfisis

El epitelio intestinal se renueva cada 2-5 das y el epitelio del pncreas se renueva cada 50 das.
La mayora de las clulas epiteliales tienen un tiempo de vida finito mejor que el del organismo como un todo. El ritmo de recambio celular, es decir la proporcin de reemplazo de las clulas, es caracterstico de un epitelio especfico. Las clulas de reemplazo son producidas por la actividad mittica de clulas madre autorrenovables en el fondo de las glndulas intestinales, luego las clulas resultantes de la mitosis migran y se diferencian en 4 tipos celulares principales: 1) Los enterocitos (clulas absortivas cilndricas) Los epitelios de revestimiento estn sometidos a repetidos traumas, por lo que susclulas estn en continua renovacin:-En los epitelios planos estratificados queratinizadoslas clulas muertascompletamente queratinizadasse descaman de forma continua y son reemplazadaspor clulas basales, las que se queratinizanpaulatinamente a medida que sedesplazan hacia la superficie.La tasa de renovacin de los epitelios es variable:-En el sistema digestivo, las clulas epiteliales lesionadas o que alcanzan su ciclovital se desprenden y son sustituidas por clulas procedentes de la divisin de clulasde segmentos basalesen ciclos de 3 das. La piel presenta ciclos de 28 das.-A diferencia de lo anterior los epitelios respiratorios y glandular experimentanraramente degeneracin celular y estas son de ciclos vitales muy largos. Durante el proceso de cicatrizacin de una herida, las clulas situadas en el bordede la lesin forman una capa que recubre el segmento daado,sobre el tejidoconectivo y comienzan a dividirse para restituir el nmero de clulas normal delepitelio.

Renovacin de los tejidos epiteliales Los epitelios de revestimiento estan en constante renovacin debido a que sus clulas mueren en determinado tiempo y son reemplazadas por nuevas clulas originadas por mitosis; la rapidez de la renovacin de cada tejido epitelial es propia y depende de la localizacin y de la funcin del tejido . En los epitelios simples hay clulas basales que son las encargadas de originar otras que reemplazan a las que se pierden . En los epitelios estratificados , son las clulas de la capa basal las que renuevan a las dems como se estudiara en el captulo destinado a la histologa de la piel . segn las condiciones funcionales a las que se encuentren sometidos, los epitelios de revestimiento varan de un rgano a otro: pueden tener una o ms capas, presentar diversos aspectos morfolgicos y varios tipos celulares, y puede presentar especializaciones celulares. As los epitelios con funciones de absorcin y/o excrecin son simples, y los epitelios cuya funcin es la proteccin son estratificados. Por ejemplo, en el intestino donde se realiza la absorcin de nutrientes, el epitelio es cilndrico simple y las clulas presentan en su borde apical microvellosidades que aumentan su superficie de contacto con el medio y hacen ms eficiente el proceso de absorcin. Al microscopio ptico esta especializacin se observa como la chapa estriada. La piel, cuya funcin es proteger al organismo contra posibles lesiones y la prdida de lquidos, posee un epitelio plano estratificado queratinizado. Como en este caso se trata de un epitelio muy grueso, el tejido conectivo forma papilas que penetran el epitelio acortando la distancia de difusin de los nutrientes hasta las clulas de las capas superficiales. Las clulas del tejido epitelial se renuevan constantemente, es por eso que presenta una actividad mittica marcada. En el caso de los epitelios estratificados, las clulas de la capa profunda o basal son las que se reproducen continuamente originando nuevas clulas que reemplazan a las ms superficiales, que se descaman. La velocidad de la renovacin epitelial es variable, dependiendo de diversos factores. Por ejemplo, el epitelio intestinal se renueva cada 2-5 das y el epitelio del pncreas se renueva cada 50 das. Las caractersticas recin analizadas para un epitelio pueden modificarse bajo ciertas condiciones patolgicas, o debido a la accin de hormonas o vitaminas. Una modificacin es la metaplasia, que implica la transformacin de un epitelio en otro y puede deberse a varios factores. Por ejemplo, la carencia de vitamina A en la dieta produce la transformacin de diferentes epitelios en un epitelio plano estratificado queratinizado. En las vas urinarias esto predispone a la formacin de clculos, en las vas respiratorias aumentan las infecciones debido a la desaparicin de las cilias y a la disminucin de la secrecin de mucus. La accin del humo en los fumadores crnicos puede ser la causante de estas alteraciones en los epitelios traqueal y bronquial. Las hormonas sexuales femeninas inducen la modificacin de las clulas epiteliales de la vagina y el tero, la hormona tirotrfica hipofisiaria induce la reproduccin de las clulas epiteliales de los folculos tiroideos, aumentando la secrecin de estas clulas. De todo lo recientemente analizado se desprende que el tejido en estudio no es inerte, sino que modifica su estructura y funcin de acuerdo a la accin de muy diversas sustancias. El cncer puede originarse en epitelios. Las clulas cancerosas adquieren la capacidad de atravesar la membrana basal, invaden el tejido conectivo y penetran en los vasos linfticos, y a veces en los sanguneos, alcanzando a todo el organismo. Las clulas anormales se reproducen a gran velocidad pudiendo caer en la luz del rgano en que se originan. As el lavaje y aspiracin del contenido de ciertos rganos, por ejemplo el estmago, posibilita la bsqueda de clulas malignas. El lquido extrado se centrifuga, se realiza un extendido con el sedimento y se procesa este material para observarlo con un microscopio. Tambin puede practicarse una biopsia, obtenindose un preparado para la observacin microscpica. La importancia de estas tcnicas radica en la posibilidad de obtener un diagnstico antes de que las clulas cancerosas hayan adquirido la capacidad de atravesar la membrana basal. Regeneracin REGENERACION Las clulas del organismo pueden dividirse en tres grupos, de acuerdo con su capacidad para regenerarse:

1.- Clulas lbiles : Clulas que siguen multiplicndose durante toda la vida, incluso en condiciones fisiolgicas normales. Comprenden las clulas epiteliales de la piel y de las mucosas y las clulas de la mdula sea y de los ganglios linfticos. 2.- Clulas estables : Clulas que experimentan una disminucin o prdida de la capacidad de regeneracin fisiolgica durante la adolescencia, pero conservan su capacidad para proliferar por el resto de la vida. Comprenden las clulas parenquimatosas del hgado, el pncreas, el rin, las adrenales y la tiroides. 3.- Clulas permanentes : Clulas que pierden su aptitud para proliferar ms o menos en el momento de nacer. El ejemplo ms importante lo constituye la neurona del sistema nervioso central. Regeneracin de clulas lbiles En esencia, el proceso de regeneracin es similar, cualquiera sea el tejido afectado. Estos acontecimientos se ilustran bien tras un curetaje longitudinal de 2 mm de ancho en la mucosa de la trquea. Como los anillos de cartlago traqueal impiden que el tejido lesionado se deforme, se puede seguir con facilidad la regeneracin de la fina capa de clulas especializadas del epitelio. La regeneracin se cumple en cuatro etapas: a.- fase exudativa. b.- regeneracin del epitelio sobre la superficie denudada. c.- multiplicacin de las clulas nuevas. d.- diferenciacin del epitelio nuevo. En la fase exudativa, la superficie denudada se cubre rpidamente de un tapn de fibrina junto con una mezcla de elementos de la sangre, mientras que los tejidos subyacentes exhiben una respuesta inflamatoria aguda de mxima intensidad a las 24-36 horas con desaparicin a los pocos das. La regeneracin del epitelio sobre la superficie denudada se produce por migracin de clulas desde el margen de la herida. La mucosa traqueal consiste en un epitelio seudoestratificado ciliado que exhibe clulas caliciformes y un estrato basal de clulas de reserva. En condiciones fisiolgicas, las clulas basales proliferan y migran hacia la superficie a medida que maduran. En la regeneracin, el revestimiento del rea denudada est a cargo de las clulas maduras en el borde de la herida. Estas clulas pierden sus cilias, se hacen inmaduras y despus migran lateralmente formando una lmina celular aplanada, apenas perceptible, como si cada clula cubriese un rea lo ms extensa posible. Algunas clulas todava poseen cilias cuando inician la migracin, pero no por mucho tiempo. Esta migracin (llamada estereotaxis o tigmotaxis) comienza ya a la hora de producirse la lesin y suele estar bien establecida a las 6 horas. Las clulas migratorias recorren distancias de unos 200 um en las primeras 8 horas y de 400 a 1200 um a las 24 horas, de modo que las clulas que han migrado en ambos bordes de un curetaje longitudinal cubren las soluciones de continuidad de 2 mm en 48 horas. Las clulas provenientes de los cuellos de las glndulas submucosas, hacen contribuciones ms pequeas a la lmina de clulas en diseminacin. Cuando las lesiones tienen alrededor de 24 horas de antigedad, se observa una oleada repentina de actividad mittica en las clulas de la mucosa original, justo por fuera del borde inicial de la herida. La proliferacin empieza 6 a 8 clulas detrs del margen del curetaje y afecta a las clulas cilndricas ciliadas y a las clulas basales. Esta actividad mittica provee una poblacin de clulas que habr de sustituir mediante estereotaxis a las prdidas y asegura un aporte constante de clulas para la migracin. Otro hecho importante en la regeneracin consiste en la necesidad de contar con una superficie apropiada sobre la cual las clulas puedan migrar. En el caso de la mucosa traqueal, la tnica elstica de la lmina propia es excelente, pero si se la interrumpe con el curetaje, la migracin se retarda. Las clulas socavan en su avance el tapn sanguneo superficial, tal vez mediante actividad fibrinoltica y siguen migrando hasta cubrir el defecto. Una vez completada la migracin, la mitosis retromarginal cesa repentinamente. En consecuencia, las clulas migratorias provienen en su gran mayora de las clulas de la mucosa original, aunque una cantidad menor se origina por mitosis de las mismas clulas que participan en la diseminacin.

La multiplicacin de las clulas nuevas se produce apenas la solucin de continuidad ha sido cubierta por el nuevo epitelio de "emergencia" y en la mucosa regenerada aparece una nueva oleada de actividad mittica. Esta segunda sucesin de mitosis se confina estrictamente al nuevo epitelio de la mucosa, dura las 24 a 48 horas siguientes y hace que la mucosa afectada se poliestratifique en sectores coexistiendo en esta etapa reas de epitelio simple y de tipo estratificado. La diferenciacin del epitelio nuevo empieza para el momento en que todo el proceso data de 4 das. Las clulas nuevas se reordenan en un estrato superficial de clulas cuboides y en un estrato basal de clulas de reserva aplanadas. A los 5 a 7 das la diferenciacin ha avanzado, de modo que las clulas cuboides se tornan columnares y algunas adquieren gotitas de mucina. La diferenciacin en clulas caliciformes toma 12 a 14 das. Las cilias comienzan a formarse en la segunda semana, pero ms en la tercera. La restauracin final del tejido normal puede tomar hasta 6 semanas. Esta misma secuencia de acontecimientos se evidencia en la regeneracin del epitelio cilndrico de otros rganos y del epitelio pavimentoso de la epidermis y la crnea. Las estructuras especializadas de la piel, como glndulas sudorparas, glndulas sebceas y folculos pilosos, no regeneran si no persisten en la dermis restos viables de ellas. En las quemaduras, la severidad de la destruccin se halla en ntima relacin con la profundidad del tejido afectado. Las quemaduras son de primer grado (epidrmicas) cuando se lesiona la epidermis superficial, pero sin perder su continuidad; de segundo grado (drmicas) cuando la epidermis prcticamente se destruye, de modo que queda expuesta la dermis subyacente, con sus glndulas sudorparas, sus terminaciones nerviosas y los bulbos de sus folculos pilosos, y de tercer grado (espesor completo) cuando se han destruido todos los elementos epiteliales de la dermis. En las quemaduras de segundo grado la epidermis se vuelve a formar en gran medida a partir de las clulas que sobreviven en los anexos drmicos. Como en las quemaduras de tercer grado no existe esta posibilidad, la reepitelizacin slo puede producirse desde los bordes, mientras que la profundidad de la quemadura origina una considerable fibrosis cicatrizal. Regeneracin de clulas estables El hgado posee una capacidad de regeneracin extraordinaria que ha sido descrita reiteradas veces tras la reseccin quirrgica o exposicin a venenos qumicos que producen necrosis heptica. Ponfick demostr regeneracin consecutiva a la reseccin del hgado sano en el conejo hacia la dcada de 1890. En una serie de animales de peso corporal comparable, calcul el peso proporcional de los lbulos hepticos respecto al de todo el hgado y as estim la proporcin escindida quirrgicamente. La capacidad de regeneracin del hgado es tan grande, que este rgano puede regenerar bien aunque se haya extirpado cerca del 90% de su parnquima. Aunque se anticipara que un resto heptico del 10% es demasiado poco para la supervivencia en el post-operatorio, result ser adecuado en los conejos de Ponfick, as como en ratas y perros estudiados despus por otros autores. Una ampla gama de venenos qumicos y de trastornos bioqumicos y metablicos y tambin ciertas infecciones virales, producen una necrosis heptica que puede ser focal, zonal o difusa. Si bien las clulas necrosadas se eliminan mediante lisis y fagocitosis, el estroma mesenquimtico de sostn sobrevive. Al poco tiempo los hepatocitos sobrevivientes de cada lbulo empiezan a proliferar y las clulas nuevas migran hacia las zonas centrolobulillares guiadas por el armazn persistente de reticulina, que en condiciones normales sostiene a las trabculas hepatocitarias. A las 2 semanas se obtiene una regeneracin muy satisfactoria. En cambio, si se vuelve a inducir necrosis antes de que la regeneracin se complete o si la lesin produce dao en el estroma de sostn, se forman "ndulos regenerativos" de tejido heptico y la arquitectura normal no se restaura.

Migracin

En los tejidos epiteliales, las clulas estn estrechamente unidas entre s formando lminas continuas que tiene distintas caractersticas: No estn vascularizados, por ello se nutren por difusin. La matriz extracelular entre las clulas epiteliales es escasa Como regla general, debajo de todo epitelio siempre hay tejido conectivo (la lmina basal). Los epitelios es el nico tejido que deriva de las tres capas blastodrmicas.

Las clulas epiteliales soportan las tensiones mecnicas, por medio de los distintos componentes del citoesqueleto que forman una red en el citoplasma de cada clula epitelial. Para transmitir la tensin mecnica de una clula a las siguientes, estos filamentos estn unidos a protenas transmembrana ubicadas en sitios especializados de la membrana celular. Estas protenas se asocian, en el espacio intercelular, ya sea con protenas similares de la membrana de las clulas adyacentes, o con protenas propias de la lmina basal subyacente. Ms adelante encontraras un apartado de Uniones Intercelulares. Los tejidos epiteliales limitan tanto las cavidades internas como las superficies libres del cuerpo. La presencia de uniones especializadas entre sus clulas permite a los epitelios formar barreras para el movimiento de agua, solutos o clulas, desde un compartimiento corporal a otro. As las funciones que realizan los epitelios son: Sirven como barrera de proteccin: la epidermis.

Transporte de material a lo largo de su superficie: el epitelio respiratorio. Absorcin de una solucin de agua e iones desde el lquido luminar: epitelio de vescula biliar. Absorcin de molculas desde el lquido luminal hacia el tejido subyacente: epitelio intestinal Sntesis y secrecin de material glucoproteico hacia la superficie epitelial.

Para desempear las funciones anteriores los epitelios poseen diferentes adaptaciones estructurales como cilios, microvellosidades, plegamientos basales, etc Epitelios que funcionan como barrera de proteccin Estos epitelios estn formados por varios estratos de clulas, de las cuales slo la primera capa est en contacto con la lmina basal. En este primer estrato se ubican las clulas germinales y a partir de ellas se forman continuamente nuevas clulas. Las nuevas clulas se diferencian mientras migran hacia los estratos ms superficiales para reemplazar a las clulas que se localizan en la superficie libre, las que se desprenden finalmente del epitelio. La estructura del epitelio se mantiene estable gracias a una dinmica bien regulada entre los procesos de proliferacin, diferenciacin y descamacin que enfrentan sus clulas. El caso ms notable lo constituye la epidermis, epitelio plano estratificado con estrato crneo que sirve de proteccin ante los traumatismos mecnicos y forma una barrera impermeable al agua, capaz de proteger a los organismos terrestres de la desecacin. Las clulas de los estratos ms superficiales estn rodeadas de un material rico en glucolpidos, sintetizado y secretado por ellas, el cual impide el paso de agua a travs de estos espacios intercelulares de este epitelio. Las capas superficiales de clulas aparecen adems como escamas crneas con su citoplasma lleno de manojos de filamentos de queratina asociados a las protenas filagrina e involucrina Ejemplo: En la figuras se muestra un corte de piel gruesa (palma de las manos o plantas de los pies) en la que se evidencia fuertemente la funcin protectora de la epidermis. Este tipo de epitelio tiene varias capas como se aprecia en el dibujo y en la microfotografa y la parte apical del epitelio muestra clulas aplanadas con un estrato crneo. Este ltimo estrato est formado slo por las membranas citoplsmicas de las clulas epiteliales y llenas de filamentos de queratina. Esta ltima capa confiere mayor proteccin Epitelios que transportan material a lo largo de su superficie libre La superficie de los epitelios que realizan esta funcin est baada por un lquido y en la cara luminal de las clulas presenta numerosos cilios. El epitelio de revestimiento de la trquea es un buen ejemplo, ya que tanto las partculas y como los microorganismos presentes en el aire inhalado son atrapados en el mucus que baa su superficie y el desplazamiento de ellos es realizado por el movimiento coordinado de sus cilios. El batido de los cilios consiste en un desplazamiento hacia adelante, parecido al golpe de un ltigo, que termina con el cilio completamente extendido, perpendicular a la superficie celular, y con su extremo en la capa de mucus (movimiento efectivo)El batido de los cilios consiste en un desplazamiento hacia adelante, parecido al golpe de un ltigo, que termina con el cilio completamente extendido, perpendicular a la superficie celular, y con su extremo en la capa de mucus (movimiento efectivo). Este movimiento es seguido de una ondulacin hacia abajo y atrs (movimiento de preparacin) durante la cul el extremo del cilio se aproxima a la superficie celular y el cilio se desplaza cerca de la clula en la capa acuosa de menor resistencia. Para que se genere una onda organizada de movimiento que permita desplazar a la capa de liquido con las partculas que contenga, el movimiento de los cilios debe estar perfectamente coordinado, tanto en cada clula como entre las clulas adyacentes. En la figuras se muestra cmo es un epitelio que lleva cabo la funcin de transportar material a lo largo de su superficie libre. El epitelio que se observa tanto en el dibujo como en la microfotografa pertenecen a un epitelio

respiratorio. Este tipo de epitelio lleva a cabo su funcin gracias a los mltiples cilios que posee en su superficie apical. Epitelios capaces de absorber agua y iones desde el lquido luminal El epitelio de revestimiento de la vescula biliar, responsable de la concentracin de la bilis, es un buen ejemplo ya que para + ello, absorbe Na , Cl y H20 desde la bilis. El epitelio libera hacia el tejido subyacente una solucin de cloruro de sodio que es isotnica con la solucin que baa su superficie luminal. Las clulas de este epitelio cilndrico simple se caracterizan porque : Su membrana plasmtica luminal es permeable al agua, sodio y cloruro. La membrana plasmtica de sus caras laterales contiene a la Na/K-ATPasa, capaz de transportar activamente sodio desde el citoplasma hacia el espacio intercelular, intercambindolo por potasio. Esta membrana es adems permeable al cloruro y al agua. Contiene abundantes mitocondrias, capaces de sintetizar el ATP necesario para el transporte activo de sodio.
+ -

Al activarse el transporte activo de sodio, ocurre tambin la salida de Cl desde la clula. El aumento de Na y Cl en el espacio intercelular crea un microambiente hipertnico que genera la salida de agua desde el citoplasma. Mientras esta solucin fluye por el espacio intercelular hacia la zona basal del epitelio, contina el arrastre osmtico de agua, hasta que esta solucin se hace isotnica con la del contenido luminal. As la existencia de los espacios intercelulares permite acoplar + el transporte activo de Na a la absorcin de agua. Epitelio de la vescula biliar. Este tipo de epitelio absorbe agua e iones y los transporta hacia la lmina propia (tejido conectivo adyacente). El resultado de tal absorcin de agua e iones es la concentracin de la bilis, en este caso. Epitelios que absorben molculas desde el liquido luminal hacia el tejido subyacente Estos epitelios se caracterizan porque la superficie luminal de las clulas presenta abundantes microvellosidades. Un caso tpico es el epitelio de revestimiento del intestino delgado, en el cual ellas forman la chapa estriada. La existencia de las microvellosidades se traduce en un notable incremento del rea de superficie celular expuesta al lquido luminal. La membrana plasmtica luminal contiene protenas que realizan el transporte especfico de molculas. Por ejemplo, la glucosa + podr entrar hacia el citoplasma siempre que sea co-transportadas con Na . La concentracin intracelular de Na se mantiene baja gracias a la Na/K -ATPasa, presente en la membrana celular de las caras laterales, que efecta Epitelios que sintetizan y secretan material glucoproteico hacia su superficie luminal Entre las clulas epiteliales especializadas en la secrecin de glucoprotenas un buen ejemplo son las clulas caliciformes, ubicadas en el epitelio de revestimiento del intestino y la trquea. Estas clulas, que funcionan como glndulas unicelulares, se caracterizan por tener en su citoplasma retculo endoplsmico rugoso y un aparato de Golgi muy desarrollados, organizados en forma tal que la secrecin de las glucoprotenas ocurre slo hacia el polo luminal de la clula, donde al hidratarse forman el mucus que baa a la superficie epitelial.el transporte + activo de Na hacia los espacios intercelulares.