TEJIDOS DE LAS ANGIOSPERMAS

OBJETIVOS 1.- Conocer las diferentes clasificaciones de los tejidos 2.- Conocer los distintos tipos de tejidos 3.- Establecer la importancia de cada tejido de acuerdo a su funcin CONTENIDO - Clasificacin de los tejidos de acuerdo a la edad: meristemticos (apicales y laterales) y adultos (primarios y secundarios). - Clasificacin de los tejidos de acuerdo a su funcin: protectores (epidermis y corcho), fundamentales (parquima, colnquima y esclernquima), vasculares (floema y xilema). - Descripcin de cada tejido. INTRODUCCION Cada uno de los rganos vegetativos de las plantas vasculares tiene una anatoma particular que se corresponde con la funcin que realiza; sin embargo, si se comparan los tres rganos (fig. 37) puede notarse que estn compuestos por los mismos sistemas de tejidos: protectores (epidermis y corcho), fundamentales (parnquima, colnquima y esclernquima) y vasculares (xilema y floema), y que realmente lo que vara de uno a otro rgano, en relacin a la anatoma, es la proporcin, disposicin y especializacin de algunos de los tejidos. Los tejidos protectores recubren la periferia de la planta. La epidermis ocupa la posicin ms externa en los tres rganos. El corcho tambin tiene una ubicacin perifrica en el tallo y la raz, donde se forma cuando hay crecimiento en grosor, con lo cual la epidermis se desgarra y se pierde por desprendimiento; es el ms externo de los tres tejidos que componen la peridermis, trmino que designa a la capa protectora que sustituye a la epidermis. En la hoja el tejido protector es la epidermis y el corcho slo se forma en el sitio de desprendimiento (zona de abscisin). Los tejidos fundamentales (especialmente el parquima) ocupan un volumen considerable en la hoja, donde constituyen la regin media llamada mesfilo, ubicada entre la epidermis superior y la epidermis inferior. En el tallo y la raz los tejidos fundamentales forman el crtex o corteza primaria; tambin de esa naturaleza es la mdula presente en muchos tallos. Los tejidos vasculares se disponen generalmente en la parte central del tallo y la raz (estelas, fig. 21). En el tallo aparecen como un cilndro hueco o como cordones separados (haces vasculares); en la raz forman un cilindro slido; en la hoja los tejidos vasculares son cordones alineados en el tejido fundamental (mesfilo) e integrantes de los nervios. En los prrafos anteriores se han dividido en grupos los tejidos de acuerdo a la funcin bsica que efectan. Tambin es posible clasificarlos en tejidos simples y tejidos complejos, considerando la diversidad de tipos celulares que integra a cada uno. Los tejidos simples son aquellos formados por un solo tipo

de clulas, mientras que los tejidos complejos se componen simultneamente de varios tipos celulares. Atendiendo a estos criterios son tejidos simples el parnquima, el colnquima, el esclernquima y el corcho; y tejidos complejos el xilema y el floema. La epidermis podra considerarse un tejido complejo pero normalmente se trata como un tejido simple. Todos los tejidos que se han nombrado son llamados adultos o permanentes, ya que en ellos la divisin se ha reducido o cesado completamente y las clulas han adquirido su tamao mximo. Estos tejidos tienen su origen en los tejidos meristemticos o embrionales y de acuerdo al meristema que los produce se llaman tejidos adultos primarios o tejidos adultos secundarios. Los tejidos meristemticos o embrionales son aquellos cuyas clulas experimentan continuas divisiones y por tal actividad son capaces simultneamente de autoperpetuarse y de suministrar clulas que dan origen a los futuros tejidos adultos. Algunos tejidos meristemticos se localizan en las regiones apicales del vstago y la raz por lo que se llaman tejidos meristemticos apicales o meristemas apicales. Son los precursores de los tejidos primarios del vstago y la raz y, por ende, del alargamiento de estos rganos. Estos tejidos, de acuerdo al tejido adulto que originan se clasifican en: protodermis, meristema fundamental y procambium. Tambin existen tejidos meristemticos discurriendo lateralmente a lo largo del tallo y la raz, llamados tejidos meristemticos laterales o meristemas laterales, los cuales originan a los tejidos secundarios (fig. 38). Por el tipo de divisin celular que estos meristemas experimentan son responsables del crecimiento en grosor del tallo y la raz. Estos tejidos meristemticos son: el cambium vascular, generador de nuevos tejidos vasculares: xilema y floema secundarios, y el felgeno, cuya funcin es formar el corcho que es un tejido protector integrante de la peridermis, que a su vez, es el conjunto de tejidos que sustituye a la epidermis cuando sta se desprende debido a la expansin causada por el crecimiento en grosor de la regin vascular. En el cuadro siguiente y en la figura 38 se indica la relacin entre los tejidos meristemticos y los adultos.

- Clasificacin de los tejidos de acuerdo a la edad:

Meristemticos: Adultos:

Protodermis

Epidermis

Apicales:

Parnquima Meristema fundamental Colnquima Esclernquima Procambium Floema primario Xilema primario

Tejidos Primarios

Cambium Vascular Laterales: Felgeno

Floema secundario Xilema secundario Corcho Felodermis Tejidos Secundarios

(corcho, felgeno y felodermis = peridermis).

- Clasificacin de los tejidos de acuerdo a la funcin:

Protectores: Epidermis Corcho

Fundamentales: (se seala su funcin)

Parnquima (asimiladora, reservante, otras) Colnquima (mecnica especfica) Esclernquima (mecnica)

Conductores: (vasculares)

Floema Xilema

A continuacin se describen brevemente los diferentes tejidos. Tejidos Protectores - Epidermis (fig. 39): Formada corrientemente por clulas de forma tabular cuyo carcter ms sobresaliente es estar cubiertas externamente por capas de cutina, que constituyen en conjunto una pelcula llamada cutcula (esta pelcula suele faltar en la rizodermis o epidermis radical). Adems de las clulas tpicas, la epidermis del tallo y de la hoja posee clulas muy peculiares que aparecen en pares, conocidas como clulas oclusivas o guardianas, que delimitan un espacio intercelular llamado estoma o poro estomtico, a travs del cual ocurre la transpiracin. Alrededor de las clulas oclusivas o guardianas pueden disponerse clulas diferentes a las dems clulas epidrmicas, son las clulas acompaantes o adjuntas. Como ya hemos sealado el poro estomtico es denominado tambin estoma, pero para algunos autores estoma o aparato estomtico es el conjunto del poro, clulas oclusivas y clulas acompaantes. Las clulas oclusivas son de forma usualmente arrionada, pared desigualmente engrosada y contienen cloroplastos, a diferencia de las clulas epidrmicas restantes, que slo llegan a poseer leucoplastos o cromoplastos. En cortes transversales a nivel de los estomas puede notarse que internamente al poro se encuentra un espacio intercelular revestido por cutcula que se llama

cmara subestomtica. Este tipo de corte tambin permite observar, arriba y abajo del poro, apndices de las paredes tangenciales de las clulas oclusivas llamados cuernos anteriores y posteriores respectivamente, auque en ocasiones estn muy poco desarrollados. Otras estructuras que pueden encontrarse en la epidermis son los tricomas, excrecencias de forma variable que sobresalen de la superficie epidrmica y estn recubiertos por cutcula. Existen muchos tipos de tricomas e igualmente diversas son sus funciones: absorcin, proteccin, glandular, entre otras. En relacin con ellos existe una terminologa muy extensa. Son importantes los pelos radicales (unicelulares) que se forman en la raz por alargamiento de la superficie de las clulas protodrmicas. La epidermis se origina de la protodermis y debido a la presencia de ms de un tipo celular en ella, podra clasificarse como un tejido complejo; sin embargo, se acostumbra tratarla como tejido simple. - Corcho (fig. 39): llamado tambin sber o felema, es una de las tres capas integrantes de la peridermis (las otras dos son el felgeno y la felodermis). Sus clulas no dejan espacios intercelulares y se disponen en filas radiales; generalmente estn muertas y sus paredes suberificadas. Debido a su compactacin y a lo impermeable de sus paredes ayudan a disminuir la evaporacin, los ataques por insectos y la penetracin de patgenos. En muchos tallos y races se observan verrugas de aspecto lenticular en las superficies suberosas, que se llaman lenticelas y sirven para la aireacin (fig. 39). El corcho se origina a partir del felgeno. Tejidos Fundamentales Se originan en general del meristema fundamental; sin embargo, cuando forman parte del xilema y floema, su origen es a partir del procambium y del cambium vascular. - Parnquima (fig. 40): Se ha interpretado como un tejido poco especializado, ya que en ciertas condiciones puede retornar a estados ms primitivos de desarrollo, es decir, desdiferenciarse. Sus clulas pueden tener distintas formas, aunque a menudo son isodiamtricas; en ocasiones las paredes se lignifican pero muchas veces consisten slo de celulosa. Este tejido se ocupa de muchas funciones del metabolismo general, tales como fotosntesis, secrecin, reserva, aireacin, etc. Y de acuerdo con ello se le dan diversos nombres, por ejemplo, parnquima asimilador, aernquima, parnquima reservante, etc. El parnquima, adems, puede hallarse asociado con otras clulas distintas en los tejidos complejos (floema y xilema). Igualmente, hay clulas de parnquima asociadas a la peridermis, constituyendo la felodermis, y originadas a partir del felgeno. - Colnquima (fig. 40): Su caracterstica principal es que son clulas vivas que se caracterizan por tener paredes celulsicas engrosadas desigualmente (por ejemplo, engrosamientos en los ngulos o slo en las paredes tangenciales). Algunas veces presenta cloroplastos y puede desdiferenciarse, al igual que el parnquima. En vista longitudinal, sus clulas se notan de forma alargada, con

paredes terminales oblicuas. La funcin del colnquima es mecnica, siendo un tejido especialmente adaptado al sostn de rganos en crecimiento. - Esclernquima (fig. 40): Se diferencia de los otros tejidos fundamentales en que sus clulas, por lo general, estn muertas y tienen las paredes engrosadas uniformemente, y a menudo lignificadas. Al igual que el colnquima, su funcin es mecnica, aunque en ocasiones fibras vivas pueden ser tambin reservantes. El esclernquima se considera compuesto por dos tipos celulares: las fibras y las esclereidas, que pueden coexistir o aparecer separadamente. Las primeras son alargadas, mientras que las segundas tienen formas diversas; no obstante, entre ambos tipos hay una continua gradacin y, por lo tanto, una terminologa muy compleja. Tejidos Vasculares o Conductores Se trata de tejidos complejos ya que estn integrados por varios tipos de clulas; se originan a partir del procambium y del cambium vascular. Los tejidos vasculares son dos: floema y xilema, los cuales tpicamente se encuentran asociados en disposicin colateral, radial o concntrica. - Floema (fig. 41, a y b): Es el tejido encargado de la conduccin de los carbohidratos producidos en las hojas por la fotosntesis hacia otras partes de la planta, tales como races, hojas en desarrollo, flores y frutos. Est constituido por elementos conductores y elementos no conductores. En las angiospermas los elementos conductores son clulas, llamadas miembros de los tubos cribosos, superpuestas verticalmente formando unidades tubulares denominadas tubos cribosos. La superposicin se efecta por las paredes terminales de cada miembro, las cuales estn perforadas y se denominan placas cribosas. En las paredes laterales de los miembros se encuentran tambin zonas perforadas, aunque menos complejas que las terminales, denominadas reas cribosas. En su madurez los tubos cribosos muestran degeneracin del ncleo y otros organelos; la mayor parte de su contenido consiste entonces de citoplasma, donde se encuentran dispersos plastidios y mitocondrias; adems se observan restos de retculo endoplasmtico atravesando el citoplasma. La pared de los miembros de los tubos cribosos consiste de celulosa y sustancias pcticas. Los elementos no conductores del floema son clulas perenquimticas y esclerenquimticas. Entre las clulas parenquimticas, cuya funcin principal es la reserva de alimentos, se encuentran algunas de un tipo especial llamadas clulas acompaantes. stas, como su nombre indica, acompaan al miembro del tubo criboso, manteniendo con ste una estrecha relacin tanto ontogentica (por originarse de la misma clula inicial) como fisiolgica (ambos funcionan y degeneran simultneamente). A cada miembro de los tubos cribosos le corresponde originalmente una clula acompaante, pero este nmero puede aumentarse por divisiones repetidas tanto longitudinal como transversalmente. Con respecto a las clulas esclerenquimticas puede decirse que por lo general son fibras aunque tambin pueden presentarse esclereidas.

- Xilema (fig. 41, c-e): Es el tejido conductor de agua y solutos desde la raz hasta las partes altas de la planta. Al igual que el floema est formado por varios tipos celulares entre los que se distinguen elementos conductores y elementos no conductores. Los elementos conductores (traqueidas y miembros de los vasos) son clulas muertas y se diferencian en que las traqueidas son imperforadas mientras que los miembros de los vasos son clulas perforadas en sus paredes terminales. Los miembros de los vasos se superponen verticalmente formando unidades tubulares llamadas vasos o trqueas. La pared de los elementos conductores consiste de celulosa y lignina; sta ltima dispuesta en forma variada (anillos, hlices, retculos o uniformemente). La principal funcin de las traqueidas y los vasos es conductora, pero intervienen tambin en el soporte de la planta gracias a la lignificacin de sus paredes. Los elementos no conductores del xilema son fibras y clulas parenquimticas. Las primeras tienen funcin principalmente de sostn, aunque en algunos casos son reservantes (fibras vivas). Las clulas parenquimticas del xilema son en su mayora reservantes, pero se supone que algunas de ellas (las que hacen contacto con los vasos) deben estar implicadas en el proceso de transporte.

Figura 37. Zonas anatmicas de los rganos vegetativos de las angiospermas.

Figura 38. Ubicacin de los meristemas apicales y laterales a.- Corte longitudinal de una planta mostrando los meristemas apicales del vstago y de la raz, y los meristemas laterales: el felgeno perifrico y el cambium vascular en el cilindro central b.- Corte transversal del tallo a la altura indicada en zona con crecimiento primario. Se observan cinco haces vasculares c.- Corte transversal del tallo a la altura indicada en zona con crecimiento secundario. Se observa la epidermis desgarrada, felgeno produciendo una peridermis y cinco haces vasculares con floema secundario punteado y xilema secundario rayado; en los polos de cada haz quedan casquetes de floema y xilema primarios.

Figura 39. Tejido epidrmico y peridermis a.- Estoma en vista superficial b.Estoma en vista transversal c.- Distintos tipos de pelo: glandular con cabeza pluricelular, uniseriado recto, uniseriado torcido, glandular con cabeza unicelular d.- Peridermis e.- Lenticela.

Figura 40. Tejidos fundamentales a.- Parnquima en empalizada b.- Parnquima esponjoso c.- Parnquima reservante d.- Colnquima e.- Esclereida f.- Fibra en corte longitudinal o en macerado g.- Fibras en corte transversal.

Figura 41. Tejidos conductores. longitudinal. Xilema c.- Vasos, Engrosamientos de la pared de transversal mostrando f.- fibras traqueidas.

Floema a.- En corte transversal b.- En corte traqueida y fibra en vista longitudinal d.los elementos vasculares e.- Vista en corte c.- clulas de parnquima v.- vasos y t.-

BIBLIOGRAFIA CRONQUIST, A. Introduccin a la Botnica. 3. Ed. CECSA. Mxico. Cap. 24. ESAU, K. 1976. Anatoma Vegetal 3 Ed. Omega. Barcelona. Caps. 4-14. LINDORF, H.; L. Parisca y P. Rodrguez. 1985. Botnica. Clasificacin, Estructura, Reproduccin. EBUC. Caracas. Caps. XVI, XVII y Addenda B. RAVEN, P.H.; R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 1999. 6a. Ed. W.H. Freeman and Co. Worth Publishers. New York. Cap. 24. ROTH, I. 1966. Anatoma de las Plantas Superiores. EBUC. Caracas. Cap. II-IX. STRASBURGER, E. et al. 1986. Tratado de Botnica. 7 Ed. Marn. Barcelona. Cap. III y IV.