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GUÍA DE ESTUDIO Nº 1: CONTROL NERVIOSO Y

COMPORTAMIENTO
Profesor David Santibáñez Gómez

Resumen de contenidos: Habilidades a desarrollar:

- Generalidades: estímulos, respuestas, - Elaborar y sintetizar conceptos.


irritabilidad, intensidad umbral - Razonar, inferir y hacer
- Diversidad de sistemas nerviosos conjeturas, en base a conocimientos
- Estructura neuronal previos y problemas.
- Organización estructural y funcional del sistema - Utilizar distintas fuentes de
nervioso información.
- Capacidad integrativa del sistema nervioso - Interpretar gráficos, fotografías,
- Impulso nervioso dibujos y esquemas funcionales.
- Sinapsis: procesos relacionados (memoria) y
alteración por drogas
- Interacción neuronal como causa de las
funciones nerviosas
- Receptores sensoriales: diversidad y
especificidad
- La visión: estructura y funcionamiento del ojo,
transducción, anomalías
- Efectores musculares: funciones, estructura,
mecanismo

1. Sistema nervioso: organización y función


El sistema nervioso de los organismos permite la irritabilidad y puede presentarse de
varias formas

Todos los organismos tienen la propiedad de ser irritables, vale decir, de responder a estímulos
externos cuando éstos alcanzan cierta intensidad umbral o mínima. Mientras que algunos
organismos poseen una capacidad de respuesta muy limitada, hay otros que poseen un sistema
de estructuras especializadas, que expande la capacidad y diversidad de respuesta: el sistema
nervioso.
De esta manera, el sistema nervioso integra la función de los sistemas sensoriales y los
musculares a través de centros ubicados
en la médula espinal y el cerebro, donde
se procesan las señales provenientes del
exterior e interior del organismo. Es un
órgano de información. Información que
circula por el organismo con el fin de
regular sus propias funciones y de
mantener la estabilidad que requiere para
mantenerse como tal, en un ambiente
hostil y variable. Pero también es un
órgano del comportamiento, pues en el
caso de los animales más complejos, todas
las conductas dependen de las llamadas
funciones superiores del sistema nervioso.

A pesar de que hay animales que


carecen de sistema nervioso (las
esponjas), la mayoría de ellos lo presentan.
Podemos distinguir tres modelos básicos de sistemas nerviosos: reticular, ganglionar o
segmentado y encefálico, propio de los vertebrados. Ver figura 1

El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios (hidras, anémonas
de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el cuerpo del animal y a través de
la cual fluye la información que se genera por aplicar un estímulo en cualquier punto del cuerpo
del animal.
El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado
(lombrices, artrópodos). Los cuerpos neuronales se agrupan (centralización) formando ganglios
que se ubican, por pares, en los segmentos. Los ganglios se comunican entre sí por haces de
axones y hacia el extremo cefálico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo.
El sistema encefálico es más complejo y esta representado por un encéfalo (cerebro,
cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea (cráneo) y por un órgano
alargado, la médula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al encéfalo y a la médula
espinal la información entra y/o sale a través de los nervios llamados pares craneanos y nervios
raquídeos, respectivamente.

Actividad 1:
Caracterización de respuestas de un invertebrado (laboratorio nº 1)
Figura
El sistema nervioso posee una organización que permite precisión y velocidad 1
La información generada en un receptor sensorial, por ejemplo los receptores de presión
de la piel, viaja por axones sensoriales hasta los centros nerviosos, a los cuales accede a través de
la médula espinal. En este recorrido la vía para cada sistema sensorial es específica, cruzada y
pasa por diferentes neuronas (relevos) ascendiendo hasta alcanzar centros de integración
nerviosa, también específicos. Si estos se ubican en la corteza cerebral, la información genera el
proceso de percepción.
En el ejemplo del esquema, tras
producirse un estímulo en la piel, se
activa una vía aferente o sensitiva
que conduce esta información, a
través de varios relevos en el
sistema nervioso central, hasta la
corteza cerebral, específicamente en
el área sensorial.
Para que esta información sea
debidamente procesada, se traspasará
a varias neuronas de asociación, que
finalmente se comunicarán con la corteza
motora.
Los programas motores que se crean
en la corteza cerebral, descienden por vías
motoras o eferentes específicas, que tras
varios relevos, hacen llegar la información hasta
el efector, en este caso, un músculo esquelético,
cuya respuesta sería un movimiento.
Figura La relación estructural y funcional que se
inicia con la estimulación del receptor y termina con la
2
respuesta del efecto, se denomina arco reflejo.
Como se observa en el esquema de la figura 2, la información sensorial y la motora
fluyen por vías paralelas, específicas que pueden interactuar en algunos tramos pero que
no se mezclan.

2
Actividad 2: Reconocimiento de la estructura y características funcionales básicas del sistema
nervioso:

a) Observa el siguiente esquema en la figura 3, escoge criterios de comparación y compara el


sistema nervioso con el endocrino

Figura
3

b) Asigna los números que aparecen en el esquema de la figura 4, a las estructuras que se
describen en la tabla 1:

3
Figura
4

El sistema nervioso se organiza en base a dos tipos de células: glía y


neuronas

Hasta fines del siglo XIX, se consideraba que el sistema nervioso estaba constituido por una
red compleja de fibras continuas, entretejidas y comunicadas, sin que fuese posible aseverar que
realmente estaba configurado por unidades independientes.
Gracias a un novedoso método de tinción implementado por el anatomista italiano Camillo
Golgi, en 1875 fue posible observar neuronas independientes por primera vez. Este método fue
recogido por el médico
español Santiago Ramón y
Cajal para confirmar la
individualidad funcional de
la neurona, revelar la forma
en que se organizaba el
tejido nervioso de los
distintos órganos y descubrir
que las conexiones
neuronales no eran
aleatorias, sino que seguían
patrones bien definidos (ver
figura 5). Por tales aportes a
la neurociencia, Golgi y Cajal
recibieron el premio Nóbel
de Medicina y Fisiología en
1906.
Actualmente sabemos que
el tejido nervioso involucra
neuronas, como las células

4
responsables de la transmisión nerviosa, y células gliales, las tienen actividades de apoyo a la red
neuronal (figura 6)

Figura 5. La imagen de la izquierda corresponde a una micrografía de neuronas piramidales en


que se utilizó la tinción de Golgi. El dibujo de la derecha representa el mismo tipo de neuronas,
dibujadas por Ramón y Cajal alrededor del año 1900.
Las células gliales:
Son 10-50 veces más numerosas que las neuronas y las
rodean. De forma similar a las neuronas, presentan
ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un
cuerpo pequeño.
Aunque no se las considera esenciales para el
procesamiento y conducción de la información se les atribuye
funciones muy importantes para el trabajo neuronal:
• Proporcionan soporte mecánico y aislamiento a las neuronas.
• Aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del
potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad
de propagación de esta señal.
• Mantienen la constancia del microambiente neuronal,
eliminando exceso de neurotransmisores y de iones
• Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir
funciones nutritivas para este tipo de células.

Se han distinguido dos tipos de células gliales: las de la


microglía y las de la macroglía. Las primeras son, en realidad,
glóbulos blancos (fagocitos) que aparecen en condiciones de daño
o de enfermedades del tejido nervioso.
Por el contrario, la macroglía corresponde a varios tipos de
células que se encuentran normalmente en el sistema nervioso: Figur
• Los oligodendrocitos, en el sistema nervioso central, y las a6
células de Schwan, en el sistema nervioso periférico. Presentan cuerpos celulares pequeños
con escasos procesos celulares. Esta variedad de células son las encargadas de la
mielinización.
• Los astrocitos, tienen un cuerpo de forma irregular, presentan numerosos procesos celulares,
alargados y los cuales terminan en un pié terminal. Este se adosa a algunas de las

oligodendro
cito
TIPOS DE NEUROGLIA O CÉLULAS DE LA
GLÍA

Figura
7

microglía

5
estructuras neuronales o sobre capilares sanguíneos. Los pies que terminan sobre elementos
nerviosos configuran una estructura, la membrana glial o vaina limitante. Los que terminan
sobre las células endoteliales de los capilares sanguíneos forman uniones en hendidura
(tight junctions) y forman, en algunas regiones del sistema nervioso central una barrera
impermeable, la barrera hemato-encefálica. (ver figura 7)

Las neuronas:

Son las más características y estudiadas por la relación de sus propiedades con las
funciones del sistema nervioso. Vale decir, comprendiendo la forma en que se organiza una
neurona, es relativamente fácil comprender cómo se puede traspasar la información al interior de
cualquier porción del sistema nervioso.
Las neuronas están funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por uno de
sus extremos, el dendrítico y la entregan por otro, el extremo axónico. Tal organización
determina, en parte, su enorme capacidad de comunicarse con otras células, especialmente con
otras neuronas. Se organizan en redes complejas y tridimensionales, cuando deben integrar
señales sensoriales y motoras. Para el transporte de la información a lo largo de distancias de
mayor alcance, las neuronas se agrupan de forma mas o menos paralela, originando nervios.
Pese a que cada ser humano posee más de 100 billones de neuronas (16 veces el número
de la población del planeta), cada neurona posee una estructura básica similar: dendritas, cuerpo
celular o soma y axón. El cuerpo celular o soma es el centro metabólico de la neurona y da origen
a dos tipos de prolongaciones: el axón y las dendritas.

Cuerpo neuronal o soma:


El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una
membrana de alrededor de 7.5 nm de grosor, la
membrana plasmática. El citoplasma neuronal presenta
una serie de sistemas membranosos que constituyen
organelos y que, a pesar de estar conectados entre sí,
tienen características enzimáticas específicas. En él se
encuentran, además, otros componentes como los
lisosomas, gránulos, mitocondrias, vesículas y complejos
vesiculares, neurofilamentos, neurotúbulos y ribosomas.
Una de las características importantes de la neurona es
la organización membranosa.
Considerando las complejas estructuras membranosas
presentes en la neuronas y su organización funcional, se
pueden distinguir tres sistemas: un sistema principal
representado por la membrana nuclear, el retículo
endoplásmico, el sistema de Golgi, las vesículas
secretoras, los endosomas, la membrana plasmática; los
lisosomas; las mitocondrias
Estos tres sistemas están inmersos en el citosol, que se
presenta como un gel formado por proteínas hidrosolubles
y por filamentos insolubles que constituyen el
citoesqueleto. Estos sistemas de membranas constituyen
compartimientos separados, estructurados con distintas
proteínas y que cumplen diferentes funciones:
Núcleo neuronal. Es grande, generalmente esférico y
presenta un nucléolo vesiculado.
Sustancia de Nissl. Es un sistema ramificado de
membranas que se distribuye por el citoplasma, en forma
de cavidades aplanadas, tachonadas por filas de
ribosomas y rodeados de nubes de polirribosomas. Es el
retículo endoplásmico rugoso (RER). Esta estructura no se
Figura
8
6
observa en el axón pero sí en las dendritas. En el RER se producen los distintos tipos de proteínas
que necesitan las neuronas para su funcionamiento.
Retículo endoplásmico liso. Es un sistema de cisternas semejantes a las observadas en el RER
pero que no presentan ribosomas y que tienen un distinto grado de desarrollo en los diferentes
tipos de neuronas. Es muy notable en las células de Purkinje. Funcionalmente se le ha asociado al
transporte de proteínas.
Aparato o Sistema de Golgi. También se presenta como un sistema de cavidades
membranosas, aplanadas, que conforman una red y que presentan vesículas asociadas.
Lisosomas. Son los organelos encargados de la degradación de desechos celulares. Se originan
como pequeñas vesículas desde el aparato de Golgi.
Neurotúbulos. Variedades de estructuras de forma tubular de diámetro variable. Los hay de 22-
24 nm de diámetro, cuya pared esta formada por 13 unidades de filamentos de tubulina. Son los
microtúbulos. Otros, los neurofilamentos, son más delgados con un diámetro de alrededor de
10 nm. Más delgados aún, de alrededor de 5 nm de diámetro, son los microfilamentos formados
por actina. Los neurotúbulos son importantes para el desarrollo neuronal, para la mantención de la
estructura neuronal y para el transporte axonal.
Mitocondrias. Se ubican tanto en el soma como en los procesos neuronales. Su forma puede
cambiar de un tipo de neurona a otro pero su estructura no es diferente, en su esquema básico, a
la de las mitocondrias de cualquier otra variedad de células.
Axón
Es una prolongación tubular, con un diámetro de 0,2 a 20 µ m, que puede ramificarse y
extenderse más de un metro de largo. El axón es la principal unidad conductora de señales de la
neurona, capaz de enviar señales a gran distancia mediante la propagación de señales eléctricas.
Normalmente cada neurona posee un axón, que puede ser tan largo como el de las neuronas
motoras o tan corto como el de las neuronas de la corteza del cerebelo.
En el se han definido varios segmentos morfológica y funcionalmente diferentes:
• el montículo axónico: es el segmento que conecta al axón con el soma. Puede presentar
fragmentos de Sustancia de Nilss con abundantes ribosomas.
• el segmento inicial: continua al montículo y en él, los elementos axoplasmáticos se empiezan a
orientar longitudinalmente. Hay pocos ribosomas pero presenta neurotúbulos, neurofilamentos
y mitocondrias. En este segmento se inician los potenciales de acción.
• el axón propiamente tal: aquí la membrana celular es de aspecto uniforme excepto en las
zonas de los Nódulos de Ranvier donde se aprecian densidades submembranosas. En este
segmento también se encuentran microtúbulos, neurofilamentos, mitocondrias, vesículas y en
la zona de los Nódulos existe una alta concentración de canales de sodio.
• la porción terminal: el axón se ramifica y las ramas alcanzan los botones sinápticos. En estas
regiones sinápticas (terminales presinápticos) se encuentran abundantes vesículas sinápticas.
Mediante estas estructuras es que la neurona puede conectarse con otra, para traspasarte el
impulso nervioso

Dendritas
Las dendritas son prolongaciones de un grosor normalmente superior al del axón, aunque
pueden ser tan o más largas que éste. Básicamente constituyen la superficie que utilizan los
botones sinápticos para establecer uniones con una segunda neurona.
Las neuronas se distinguen unas de otras por su forma y tamaño, especialmente por el
número y forma de sus prolongaciones dendríticas y axonales. El número y extensión de las
prolongaciones dendríticas se correlaciona con el número de conexiones con otras neuronas. Una
motoneurona espinal, cuyas prolongaciones dendríticas son moderadas en número y extensión,
recibe alrededor de 10.000 contactos, 2000 en el cuerpo celular y 8000 en las dendritas. En
cambio, el enorme árbol dendrítico de las células de Purkinge del cerebelo recibe alrededor de
150.000 contactos.

Actividad 3:
Identifica en tu cuaderno el nombre de las estructuras que se rotulan en la neurona
esquematizada en la figura 8

7
En base a este esquema
general, existe una amplia
variedad de formas y
tamaños que dependen del
soma y de los procesos
neuronales mencionados.
Así, el tamaño del soma
varía entre los 6-8 µ m
(células granulosas del
cerebelo) y los 60-80 µ m
(células de Purkinje
también en el cerebelo). En
general, la morfología de
las neuronas, igual que la
de las células gliales, es Figura
extendida lo cual refleja 9
una forma de adaptación
en células cuya función
depende de las múltiples
interacciones que puedan
establecer (figura 9)

Tal como lo definió Ramón y Cajal hace más de un siglo, la estructura particular de la
neurona origina dos principios que determinan su funcionamiento:
a) La polaridad funcional, es decir, que el impulso nervioso fluye en sólo una dirección desde los
sitios donde se recibe el estímulo (dendritas) hacia la terminal presináptica (botón sináptico).
b) Conectividad específica, es decir, que las células nerviosas no se conectan indiscriminadamente
unas con otras formando redes al azar, sino que establecen conexiones específicas en sitios
precisos y especializados de contacto sináptico, con sólo algunas neuronas postsinápticas.

La organización de las neuronas origina dos tipos de tejidos en las estructuras


nerviosas

Las neuronas y las células gliales forman el tejido nervioso. Pero fundamentalmente, es la
distribución de las neuronas lo que determina la existencia de dos formas principales de tejido
nervioso: La sustancia blanca y la sustancia gris. La primera esta formada principalmente por
axones mientras que la segunda se forma por la agrupación de cuerpos neuronales, formando
núcleos o ganglios y capas de neuronas.

8
En las diferentes
regiones del sistema
nervioso la distribución de
esos subtipos de tejidos
determina complejas
relaciones anatómicas (ver
figura 10)
Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la sustancia gris está constituyendo una
envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza cerebral. Esta es muy accidentada ya que
presenta numerosos pliegues y surcos.
Si hacemos un corte coronal que pase por el tallo hipofisiario, se observa que la sustancia
gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la sustancia blanca la cual, sin embargo,
rodea a diferentes núcleos que se ubican al interior de cada hemisferio: tálamo, ganglios basales,
núcleos hipotalámicos.
Si observamos el borde superior en cada hemisferio, encontramos que la envoltura de
sustancia gris también penetra en la cara interna del hemisferio y enfrenta entonces a la del
hemisferio opuesto. Ambas caras internas están separadas por la cisura interhemisférica. Figura
Si descendemos un poco, hasta la altura del tronco cerebral y practicamos un corte10
transversal, encontramos que la distribución del tejido nervioso cambia. Ahora la substancia gris
se encuentra en el interior rodeada de substancia blanca.

9
Si descendemos más aun, hasta la médula espinal, y practicamos cortes transversales a
diferentes alturas, encontramos que la substancia gris se organiza como una estructura bien
definida, en forma de letra H, ubicada en el centro y rodeada casi completamente de substancia
blanca.
La substancia gris, en los cortes de la médula, presenta dos expansiones anteriores o
astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas anteriores representan la vía
de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas posteriores representa la vía de entrada.

Los arcos reflejos son específicos, direccionados y poseen relevos modificadores

No se debe olvidar que las neuronas de la médula espinal o del encéfalo, aunque
estructuralmente se les asocie a la substancia gris o blanca, normalmente se encuentran
constituyendo arcos reflejos.
Una inmensa variedad de procesos nerviosos se articulan mediante arcos reflejos. Cada
uno de éstos consta de receptor sensorial, vía aferente,
centro de integración, vía motora y efector específico.
A pesar que el arco reflejo que permite articular Figura 11
la percepción del equilibrio con el
movimiento utiliza neuronas muy
parecidas a las del arco
reflejo destinado a
responder frente a
diferencias de
temperatura, la
integración cerebral
permite diferenciar
ambos procesos. Vale
decir, el cerebro
distingue temperatura de
presión, de sabor, de
imagen, etc. pese a que la
información mediante el mismo tipo de células. La organización
general de las áreas del cerebro responsables de cada tipo de
sensación, es revisada más adelante.

Actividad 4: Completación de los componentes de varios arcos reflejos


En la siguiente tabla se señalan 5 arcos reflejos distintos. Para cada caso se mencionan
sólo algunos componentes. Tu tarea es completarlos con las estructuras y procesos que faltan. El
ejemplo de la primera fila está basado en el arco reflejo que se ilustra en la figura 11

Receptor Vía Centro Vía


Estímulo Efector Respuesta
sensorial sensitiva integrador motora
Golpe Órgano o o
aferente Médula eferente Músculo Movimiento
(presión tendinoso de
espinal esquelético de la pierna
repentina) Golgi
Músculos
Luz asociados al
cristalino
Corpúsculo
Corteza
de Pacini
cerebral
(piel)
Bulbo Aumentar la
raquídeo frecuencia
respiratoria

10
Corpúsculo
de Ruffini Músculo liso
(piel)
Cambios Movimientos
en la que
posición favorecen el
del cuerpo re-equilibrio

A través del arco reflejo, el impulso nervioso siempre lleva la misma dirección: de lo
sensitivo a lo motor. Sin embargo, sufre modificaciones que permiten modular o coodinar las
respuestas. Por ejemplo, cada vez que se envía información motora para contraer un músculo
esquelético, se hace necesario que el músculo opuesto o antagonista, se relaje. De otra forma, el
movimiento no sería
posible. Como ambas
respuestas deben ser
simultáneas, el arco
reflejo requiere que
desde el centro
integrador (en este caso
la médula espinal) se
originen dos vías
motoras: una que
permita contraer el
músculo agonista y otra
que relaje el músculo
antagonista. Para que el
proceso sea simultaneo,
se necesita una especial
organización estructural
entre las neuronas
aferentes, intermediarias
(interneuronas) y
motoras (motoneuronas).
De esta manera, tal como se esquematiza en la figura 12, una señal aferente puede generar
impulsos nerviosos que activan (exitatorios) motoneuronas y al mismo tiempo impulsos que
desactivan (inhibitorios) otras motoneuronas. Como se verá más adelante, la unión entre una
neurona y otra, puede ser de tipo inhibitorio o exitatorio. En el caso de la unión exitatoria la señal
emitida será mantener el impulso nervioso. En el caso de la unión inhibitoria, en cambio, será
detener el impulso nervioso para que no prosiga en la siguiente neurona.
Las modificaciones del impulso nervioso ocurren en todo tipo de circuitos, a lo largo de todo
el sistema nervioso. Considerando los billones de neuronas y la enorme red de conexiones que
establecen, es difícil dimensionar la complejidad de su funcionamiento como un todo.

En el encéfalo convergen vías sensoriales y motoras, estructurando órganos bien


definidos
Figura 12

11
Para poder definir el camino que siguen las vías sensoriales y motoras al interior del
encéfalo, resulta
Figura 13 imprescindible tener una
idea general de su
organización anatómica.
En el esquema de la
figura 13 se presenta un
corte sagital medio a
través del cráneo y de la
columna vertebral.
Anatómicamente se
distinguen en el sistema
nervioso dos grandes
divisiones: el sistema
nervioso central y el
sistema nervioso
periférico. El primero esta
alojado en dos estructuras
óseas: la caja craneana o
cráneo y la columna
vertebral. El segundo es el
conjunto de estructuras
nerviosas que se ubican
fuera del sistema nervioso
central.
En el cráneo se
encuentra el encéfalo,
formado por el cerebro, el cerebelo y algunos órganos del tronco cerebral (bulbo raquídeo y la
protuberancia anular). En la columna vertebral se ubica la médula espinal.
Entre los huesos del cráneo y de la columna vertebral y el tejido nervioso se encuentra un
sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso central, son las meninges.
En la región posterior e inferior y debajo de ambos hemisferios se ubica el cerebelo. Por
delante de él se encuentra la porción encefálica del tronco encefálico.
La médula espinal es una continuación del bulbo raquídeo, que se dispone al interior de la
columna vertebral

12
Figura Figura
14a 14b

Actividad 5: Identificación de las regiones más importantes de la anatomía cerebral


Lee atentamente la descripción que se realiza en torno a la figura 14a y con tal
información, rotula y pinta la figura 14b
En el esquema (fig. 14a), se nos presenta la cara lateral externa del encéfalo del lado
derecho. Ésta aparece como una superficie arrugada donde hay repliegues separados por
hendiduras. En esta cara es posible distinguir cuatro grandes regiones o lóbulos, cuyos nombres
se relacionan con los huesos craneanos que las cubren. Son los lóbulos frontal, parietal,
temporal y occipital. Los límites entre estos lóbulos los dan cisuras o surcos claramente
identificables y/o líneas imaginarias que son sus prolongaciones.
La cara lateral presenta un límite inferior representado por su borde inferior. Desde la
porción anterior nace desde ese borde un surco que se dirige ascendiendo hacia atrás. Es el surco
lateral o cisura de Silvio, el cual separa el lóbulo frontal del lóbulo temporal. Una prologanción
de ese surco se dirige hacia atrás y descendiendo hacia la parte posterior separa el lóbulo
temporal del parietal por arriba y del lóbulo occipital por atrás.
Desde el borde superior y de forma más o menos vertical, desciende el surco central o
cisura de Rolando, que permite separar los lóbulos frontal del pariental.
La distinción de los lóbulos y los surcos principales permite establecer el área en que se
encuentran funciones específicas de la corteza cerebral. Básicamente, estas áreas pueden ser
sensoriales, motoras o de asociación. En el primer caso, se trata de zonas en que convergen las
vías sensoriales de la vista, oído, tacto, etc. Las áreas motoras son las encargadas de enviar
información hacia los efectores musculares y las áreas de asociación fundamentalmente integran
funciones sensoriales y motoras.
Delante de la cisura de Rolando se encuentra la circunvolución pre-central donde se
ubica la corteza motora primaria. Por detrás del surco central se halla la circunvolución post-
central en la que se ubica la corteza sensorial somática primaria.
En la parte más posterior del lóbulo occipital, se encuentra la corteza visual primaria,
mientras que en el lóbulo parietal, junto a la parte media ascendente de la cisura de Silvio, en el
lóbulo temporal, se encuentra la corteza auditiva primaria.
Finalmente, en la parte inferior del lóbulo frontal se ubica el área de asociación
prefrontal.

La organización del sistema nervioso central involucra vías sensoriales específicas

13
En el esquema de la figura 15a y 15b se ejemplifican dos vías que relacionan el receptor
con el área específica de la corteza cerebral que es activada.
En el primer caso, al estimular receptores de presión ubicados en la piel de un dedo, los
impulsos nerviosos viajan por neuronas sensoriales a través de la médula espinal. La información
se cruza al lado opuesto mediante neuronas de asociación o interneuronas, para luego entrar al
encéfalo y establecer un nuevo relevo en el tálamo. Finalmente, desde ahí la información es
conducida hasta la corteza sensorial, donde se producirá la sensación de tacto.
El segundo ejemplo muestra una vía mucho más breve, puesto que ocurre en los límites de
la cabeza: La estimulación de la retina de los ojos, permite el envío de impulsos a través del nervio
óptico, ligeramente por debajo del encéfalo. Las neuronas de los nervioss ópticos se cruzan
parcialmente en el tracto óptico, para luego ser conducidas hasta la corteza visual localizada en el

lóbulo occipital.
Figura
15b
Figura 16

Figura
15a

En ambos casos, la vía sensorial converge en la Figura 17


corteza cerebral. Debe recalcarse que pese a que se trata de
sensaciones muy distintas (tacto y luz), la corteza sensorial
primaria y la corteza visual primaria vistas al microscopio se
ven exactamente iguales (figura 16).
Antiguamente, para definir la función de cada área de
la corteza se estudiaban el efecto de lesiones cerebrales, ya
sea durante procedimientos quirúrgicos o autopsias. De esta
forma, si una persona había quedado ciego tras un golpe, al

14
morir se constataba que la lesión había afectado su corteza occipital. Hoy en día existen técnicas
de exploración que permiten observar la actividad cerebral en vivo. Por ejemplo, la tomografía
de emisión de positrones (TEP) permite averiguar qué área cerebral es la que se activa cuando
una persona lee, escucha o habla.
La tomografía de emisión de positrones es una técnica de imagen en la que se
administra a una persona un compuesto marcado radiactivamente, como por ejemplo, glucosa
marcada con carbono radiactivo. Luego, la persona es dispuesta en una enorme máquina con un
agujero de forma cilíndrica: el tomógrafo. En la medida que la glucosa marcada es metabolizada
por el cerebro, su radioactividad es desprendida en forma de unas partículas llamadas positrones.
Como los positrones poseen la misma masa, pero carga opuesta a los millones de electrones
presentes en otras moléculas del cerebro, ambas partículas chocan y se destruyen, produciendo
un nuevo tipo de radiación. La radiación producida son los rayos gamma, los que son detectados
específicamente por el tomógrafo, generándose una imagen de la zona del cerebro que hace
mayor uso de la glucosa o, dicho de otra manera, la zona más activa (figura 17)

Actividad 6: Áreas específicas teóricas y según imágenes TEP


Utiliza las siguientes imágenes obtenidas mediante TEP para validar o invalidar la
descripción realizada en la figura de las áreas sensoriales y motoras. Cada una de las siguientes
imágenes representa cuatro cortes coronales a distintas alturas del encéfalo, desde la parte
superior, hasta la parte más baja.

Figura 18a. TEP de cerebro en reposo Figura 18b. TEP de cerebro, obtenido mientras
a la persona se le hace escuchar música

15
Figura 18c. TEP de cerebro, obtenido mientras Figura 18d. TEP de cerebro, obtenido mientras
a la persona se le hace observar un dibujo a la persona se pide que mueva un pie

El lenguaje es una función que requiere la integración de varias áreas cerebrales

La imagen de la figura 19 muestra las áreas cerebrales que se activan durante diferentes
aspectos relativos al lenguaje.

Figura 19

16
Actividad 7: Resuelve los siguientes problemas en torno a las áreas comprometidas con el
lenguaje
1. Intuye cuál es la función específica de las áreas de la corteza señaladas en cada una de las
TEP
2. Hipotetiza qué aspecto del lenguaje no se podría llevar a cabo si se dañara cada una de las
áreas indicadas
3. Hipotetiza qué sucedería si un tumor cerebral interrumpiera la comunicación entre el área
de asociación visual y el área auditiva primaria (localizada en la
corteza temporal)
4. En base a la información entregada por las imágenes
tomográficas, escoge las afirmaciones correctas:
a) El hemisferio cerebral responsable del lenguaje en el ser
humano es el izquierdo
b) Cada aspecto del lenguaje está controlado por un
lóbulo cerebral distinto
c) La materia blanca del cerebro debería estar formada,
en parte, por neuronas responsables del lenguaje
d) Las áreas de la corteza responsables del lenguaje son sensoriales más que motoras
e) Hay áreas del cerebro que funcionan en forma simultánea
5. El área de Wernicke se encuentra entre la Figura 20
circunvolución de Heschl, que es el receptor primario
de los estímulos auditivos, y la circunvolución
angular, que sirve de estación de relevo entre las
regiones auditivas y visuales. (ver figura 20). Cuando
se daña el área de Wernicke, el habla es fluida, pero
tiene poco contenido y generalmente se pierde la
capacidad de comprensión. Las áreas de Wernicke y
Broca se unen por el haz nervioso llamado fascículo
longitudinal superior. Cuando esta estructura sufre
una lesión, el habla es fluida pero anormal y el
paciente entiende las palabras pero no puede
repetirlas. ¿Qué función tendría el área de Broca?
6. ¿Por qué crees que la imagen de la figura 21 se
utiliza para diagnosticar problemas asociados al lenguaje? ¿cómo la usarías tú?
7. Selecciona alguna función cerebral que podría ser interesante de ser estudiada mediante
TEP. Justifica Figura 21
2. Impulso nervioso: bases celulares y mecanismo de acción
En un axón en reposo existe un potencial eléctrico que es propio de la membrana
plasmática

Si bien la relación entre la energía eléctrica y el sistema nervioso era estudiada desde fines
del siglo XVIII, especialmente con los experimentos realizados por Galvani utilizando ranas
descerebradas, no fue hasta mediados del siglo XX que un grupo de científicos ingleses - Huxley,
Hodgkin y Katz - descubrieron el mecanismo que explica la transmisión del impulso nervioso.
Tales científicos estaban empeñados en resolver el problema de la transmisión del impulso
nervioso y si bien intuyeron muy tempranamente la relación de los gradientes iónicos con la
Figura 22: nerviosa, debieron sortear muchas dificultades para dar con un diseño experimental
conducción
enFoto
quey dibujo de
fuera posible medir directamente potenciales eléctricos de pequeñísima intensidad, en
calamar, invisibles a la vista.
membranas
mostrando la hicieron uso de segmentos longitudinales de axones gigantes de calamar (figura
Para ello,
posición
22), de sus
los que habían demostrado comportarse de manera similar a los axones humanos, pero
nervios
tenían la principales
particularidad de presentar poco menos de 1 milímetro de diámetro. Vale decir, casi mil
veces más grueso que un axón humano.

17
Para realizar mediciones de voltaje o diferencia de potencial eléctrico en la membrana del
axón de calamar, los investigadores utilizaron el osciloscopio de rayos catódicos. Se trata de un
instrumento que permite medir con gran precisión diferencias de potencial, corrientes,
resistencias y otros parámetros eléctricos, en un ampio rango.
El osciloscopio dispone de un juego de placas que pueden conectarse con fuentes de poder
eléctrico, como por ejemplo, una pila eléctrica, cuyo potencial se puede medir. Si el polo positivo
de la pila (ánodo) se conecta a una placa y el cátodo de la pila a la otra placa, esta última se
cargará negativamente, lo cual provocará un desplazamiento de la línea de la pantalla del
osciloscopio a otra posición, en la parte inferior de ella. Vale decir, los cambios de posición de una
línea que aparece en la pantalla del osciloscopio dan cuenta de un voltaje o diferencia de
potencial eléctrico. Si la línea no cambia de posición, el voltaje será 0 o neutro.
Para medir el voltaje de superficies tan pequeñas, se requiere el uso de microelectrodos,
dispositivos de vidrio o de ciertos tipos de metal, que permiten registrar en la inmediata vecindad
de una neurona su actividad eléctrica.
Si conectamos un microelectrodo a una placa del osciloscopio y otro electrodo lo
conectamos a la otra placa, podremos explorar la conducta eléctrica de la neurona. Si ambos
electrodos se encuentran fuera de la neurona, como se indica en el esquema, el barrido en la
pantalla del osciloscopio (línea luminosa que atraviesa la pantalla del osciloscopio) no se altera ya
que no hay diferencia de potencial entre las placas. Esa línea y su ubicación en la pantalla del
osciloscopio nos sevirán de referencia y le daremos un valor igual a cero. Al penetrar con el
microelectrodo al interior del soma neuronal, el barrido en la pantalla del osciloscopio da un salto
hacia abajo y toma una nueva ubicación donde queda estable. El voltaje señalado es de alrededor
de -70 mV. Al sacar el microelectrodo desde el interior de la neurona el barrido vuelve a la
posición cero (figura 23).
¿Qué significa este cambio en la posición del barrido en la pantalla ? ¿Cómo interpretamos
que al estar ambos electrodos en el lado externo de la neurona, el barrido en la pantalla del
osciloscopio permanece inalterable y en la misma posición ?
El cambio de posición del barrido señala un cambio en el voltaje de una placa, a la cual
está conectado el microelectrodo, con respecto a la otra placa. Es el llamado potencial de
membrana comunmente denominado también como potencial de reposo y que se caracteriza
porque el interior de la neurona es más negativo que el exterior, generando una polaridad que es
característica, con magnitud conocida: -70 mV.
Como su nombre lo indica, el potencial de reposo es la situación de un axón que no está
transmitiendo ningún tipo de impulso nervioso. Para poder conocer el comportamiento de tal
potencial eléctrico durante la transferencia de señales a lo largo del axón, fue necesario diseñar
un nuevo experimento.

18
Figura 23

1. Axón gigante (400 - 700µ de diámetro )


2. Microelectrodo
3. Electrodo de referencia
4. Pantalla del osciloscopio
5. Placa vertical superior
6. Placa vertical inferior
7. Medidor de voltajes
8. Barrido
9. Sistema generador de pulsos (estímulos eléctricos)
con dos electrodos: un cátodo (-) y un ánodo (+)
10. El microelectrodo penetra en el interior del axón
11. El barrido da un salto y se ubica en esta nueva
ubicación. La diferencia entre las dos posiciones
marca la diferecia de potencial que existe entre el lado
extremo y el interno de la membrana del axón

El potencial de acción surge de un cambio temporal de la polaridad normal de la


membrana

En base al mismo diseño que permitió evidenciar la existencia del potencial de reposo, fue
posible identificar la modificación que sufre la membrana cuando el axón se encuentra
“funcionando”, vale decir, transmitiendo impulsos nerviosos.
Si el axón es estimulado mediante un par de electrodos que generan pulsos de corriente
eléctrica de baja intensidad, tal como se muestra
en la figura 24, el osciloscopio muestra una nueva Figura 24
gráfica. Ya no se trata de la diferencia de
potencial de -70 mV, sino de un cambio repentino
en la polaridad, tantas veces como se produzcan
estímulos. Cada estímulo, un cambio de polaridad
de la misma frecuencia.
Tal como se señala en la figura 24, el
osciloscopio muestra una onda bifásica, es decir,
que tiene una fase ascendente hasta un punto
máximo, para luego descender hasta la posición
original. Dicho en términos del cambio de
polaridad, la curva muestra una inversión de la
polaridad normal, hasta que en cierto punto, la
situación se revierte, hasta volver nuevamente a
la normalidad.
A esta inversión temporal de la polaridad
normal de la membrana plasmática del axón se le
llama potencial de acción. El fenómeno
completo dura entre 3 y 5 milisegundos.

19
Un aspecto interesante del potencial de acción es que se produce siempre que el estímulo
aplicado alcanza una intensidad mínima. Sobre ese valor, la intensidad umbral, el potencial de
acción se genera siempre de la misma manera, mostrando la misma curva de depolarización-
repolarización. En otras palabras, la membrana muestra un potencial de acción o no lo muestra.
Sin puntos intermedios de depolarización. Esta característica se denomina Ley del todo o nada.

El impulso nervioso estaría definido, de esta manera, como un potencial de acción que se
transmite a lo largo de un axón o más claramente, como una inversión temporal de la polaridad
que recorre la membrana del axón en forma longitudinal. Aunque esta definición es bastante
exacta y es conocida desde la década de 1960, no explica, de ninguna manera, el mecanismo
subyacente a tal inversión de polaridad. De hecho, fueron necesarios varios años de investigación
y evaluación de hipótesis para comprender la causa de la polaridad normal de la célula y qué es lo
que sucede realmente cuando se produce el cambio de polaridad durante un potencial de acción.

Los potenciales eléctricos de la membrana tienen su origen en los gradientes iónicos


que regula

La membrana plasmática es una bicapa lipídica, formada por fosfolípidos, que actúa como
un esqueleto o soporte en el cual se insertan numerosas otras estructuras moleculares como
canales iónicos, receptores químicos, transportadores, bombas iónicas, enzimas, proteínas de
reconocimiento y de conexión con otras células, proteínas que sirven de soporte a elementos del
citoesqueleto, etc. (figura 25). La membrana plasmática de la neurona puede, entonces, además
de limitar la estructura de esta célula cumplir un amplio rango de funciones. Además de su
naturaleza lipídica, la membrana se caracteriza por ser polarizada eléctricamente ya que su lado
interno esta "cubierto"
Figura 25 por una nube de cargas negativas, mientras que su exterior lo está de
cargas positivas.
La membrana separa
dos compartimientos: el
intraneuronal y el
extraneuronal. Por su
composición lipídica impide
el paso a través de ella de
moléculas hidrofílicas
(solubles en agua) y/o de
aquellas que tengan cargas
eléctricas (iones) a través
de esa fase. Sin embargo,
se comporta como una
membrana semipermeable
selectiva frente a este tipo
de substancias. En efecto,
en reposo es permeable al
ión potasio y al agua pero
impermeable a otras
especies iónicas como el
Na+ o el Ca2+. También es
selectivamente permeable
a ciertos metabolitos como
la glucosa o a otras
moléculas, como los precursores de neurotransmisores.
El paso de iones se hace a través de proteínas-canales, que son reguladas por señales
químicas (neurotransmisores, hormonas o drogas) o por cambios en la diferencia de voltaje que
caracteriza a la membrana, la cual es mantenida dentro de rangos muy estrechos por el trabajo de
las bombas iónicas de origen proteico (bomba de Na+-K+, bomba de Ca2+). La mejor evidencia del
papel selectivo de la membrana en la distribución de los iones en el citoplasma v/s el medio
extracelular, es la concentración diferencial de tales iones en ambos ambientes, tal como lo

20
detalla la tabla 2. Esta misma distribución asimétrica de los cationes (Na+ y K+) respecto a los
aniones (Cl- y proteínas con carga neta negativa) es la base para comprender la causa del
potencial de reposo.
Tabla 2: composición iónica del medio intra y
extracelular en una célula nerviosa
Actividad 8:
Según los datos
de la tabla 2,
hipotetiza cuál es
la tendencia de
difusión que
posee cada uno
de los iones, es
decir, ¿hacia
dónde debería
tender a “irse” el K+? ¿hacia dentro o fuera de la célula? etc.

La concentración diferencial de iones a uno y otro lado de la membrana no exitada


origina el potencial de reposo

¿Cuál es la causa del potencial de reposo? Los iones que existen en el citoplasma de la
neurona tienden a distribuirse buscando igualar sus concentraciones con el exterior de la neurona.
Ello se debe a que para cada especie iónica hay dos fuerzas que determinan su distribución: las
diferencias de su concentración y la fuerza del campo eléctrico en el que se encuentran. Cada ión
se comporta buscando entonces un equilibrio electroquímico. La gradiente de concentración
empuja en un sentido y la fuerza eléctrica en el sentido opuesto.

Figura 26

1. Compartimiento extracelular
2. Iones en el compartimiento
extracelular (Na+:ión de sodio;
K+:ión potasio; Cl-:ión cloro)
3. Membrana plasmática
4. Compartimiento
-
citoplasmático (intracelular) A :
aniones de origen proteico
5. Iones en el compartimiento
intracelularde la bomba de Na+ -
Figura 27: Funcionamiento
6. K+ positiva (+) que
Carga
predomina en el lado externo de la
membrana
7. Carga negativa (-) que
predomina en el lado interno de la
membrana

En condiciones de reposo la
membrana es permeable solo al K+
porque es el canal para este catión el
único que está abierto (figura 26). Como
en el interior de la neurona (o de
cualquier célula) existen aniones (A-),
proteínas con carga negativa, el K+ se
acumula en el interior tratando de

21
neutralizar su carga. Hay mayor cantidad de K+ en el interior de la neurona. Existe entonces una
fuerza que induce un constante flujo de K+ hacia el exterior, a través de los canales de K + abiertos.
Pero la nube de K+ que tiende a salir de la neurona se acumula en el lado externo de la membrana
dejando exceso de carga negativa dada por las proteínas, que actúa como una fuerza que los
tiende a retener. Se produce entonces un equilibrio en el cual la cantidad de K + que sale es igual a
la que se recupera, lo que explica la constancia del potencial de membrana. La recuperación de
los iones K+ está dada por una proteína integral de membrana de alto peso molecular, que
funciona como un transportador doble: de K+ hacia adentro y de Na+ hacia fuera. Como tal
transporte se realiza contra el gradiente de concentración, requiere energía, la que es obtenida
desde las mitocondrias neuronales. Las proteínas que realizan este tipo de transporte se
denominan bombas, y ésta, en particular, se llama bomba de Na+ - K+ (figura 27)
De esta manera, tenemos un escenario en el que existe una gran acumulación de proteínas
negativas y iones potasio en el medio intracelular, respecto a un ambiente extracelular bajo en
potasio. Simultáneamente, existen iones sodio y cloro, cuya sumatoria de cargas, sumado a la
“falta de potasio”, origina una mayor carga positiva en el exterior. La polaridad de la membrana
entonces, se traduce en una nube de cargas negativas en el lado interno y positivas al lado
externo. Este es el origen del potencial de reposo.

A modo de resumen, para entender el potencial de reposo deben tenerse presente dos
hechos:
o La bomba de sodio y potasio establece una gradiente de concentración de estos iones entre el
medio extracelular y el intracelular. Al transportar sodio hacia afuera de la célula y potasio
hacia adentro, mantiene una concentración intracelular de sodio 10 veces menor que la
externa y de potasio 50 veces mayor que la externa. Gasta energía (ATP) para mantener esta
gradiente química.
o La membrana es permeable al potasio por que posee canales de potasio que están siempre
abiertos, pero es mucho menos permeable a los
iones Na+ y aniones como el Cl-. La alta
concentración de potasio intracelular hace que este
ión difunda por los canales hacia afuera de la célula,
dejando atrás los aniones que no pueden at ravesar
la membrana fácilmente. Así, el
interior de la membrana se hace
negativo respecto del exterior.
(ver figura 28)
Figura 28: En definitiva, el sodio tiene una
Distribución gran tendencia a entrar a la célula
asimétrica de los impulsado por su gradiente de
iones en el potencial concentración y por la atracción que
ejercen las cargas negativas en el
interior de la membrana. Sin
embargo, el sodio no disipa el
potencial de reposo por que los
canales de sodio abiertos en reposo
son muy pocos y, por lo tanto, la
membrana es mucho menos permeable a este ión. Para
que esto ocurriera, sería necesario abrir los canales de
sodio que se encuentran cerrados…

Figura 29

El potencial de acción es producto de la


activación y apertura de los canales de Na+

22
Ya sabemos que un potencial de acción es un cambio instantáneo y temporal de la
polaridad normal de la membrana axonal. Y conocemos cuál es el origen de la polaridad normal (la
polaridad del potencial de reposo). En la figura 29 se explica lo que sucede con los canales iónicos
cuando se produce un estímulo (mecánico, eléctrico o de otras naturalezas) en el axón. Cómo se
plantea en el título de esta sección, el potencial de acción tiene su origen en la apertura de los
canales de sodio. A partir de esta premisa, desarrolla la actividad 9:

Actividad 9:
Observa detenidamente la siguiente secuencia de eventos que ocurren durante los 3 milisegundos
que dura el potencial de acción. Figura
Interpreta
30 a la luz de las definiciones antes señaladas y plantea
Figura 31
una explicación para cada una de las etapas de la curva bifásica del potencial de acción, que
aparece detallada en la página 19.

Nota importante:
o A pesar que no aparece en el esquema, la bomba de Na+ – K+ se mantiene funcionando
durante todo el proceso del potencial de acción
o Los canales iónicos pueden ser de dos tipos: los de compuerta, que normalmente se
encuentran cerrados durante el potencial de reposo y los sin compuerta, como el caso del
canal de K+, que se mantiene abierto durante el potencial de reposo. Vale decir, el canal de K +
que aparece abriéndose en el potencial de acción no es el mismo del potencial de reposo.

Actividad 9 (continuación)

Anota en tu cuaderno una explicación para cada Interpreta finalmente el siguiente gráfico sobre
una de las etapas de la gráfica que se produce a la permeabilidad de los iones Na+ y K+ a través
lo largo del potencial de acción, según los de la membrana durante un potencial de acción:
sucesos que se esquematizan en la figura 29:
 Fase ascendente (depolarización)
 Cruce de la polaridad neutra (0)
 Fase descendente (repolarización)
 Hiperpolarización (exceso de repolarización
en fase descendente)
 Vuelta al reposo (-70 mV)

Actividad 10:

23
En el montaje experimental de la figura 31 se utilizó un par de microelectrodos conectados a un
osciloscopio para detectar las diferencias de potencial eléctrico de los axones provenientes de
receptores de presión en la piel y de fotorreceptores en el ojo, frente a estimulaciones de
intensidad creciente. Para estimular los receptores en la piel se utilizó una pequeña sonda de
punta redondeada y para los estímulos luminosos una linterna cuya intensidad de luz es variable.

Preguntas:

1. ¿Qué variables de los potenciales de acción se mantienen constante en la medida que


aumenta la intensidad del estímulo? ¿Cuál varía?
2. ¿Qué diferencias se notan entre los potenciales de acción generados a partir del estímulo
mecánico respecto al luminoso?
3. Si consideras que no existen diferencias, ¿cómo es posible que el cerebro discrimine entre una
sensación y otra? Dicho de otra manera, ¿por qué no confunde un roce de la piel con el color
rojo?
3. Sinapsis y neurotransmisores

La sinapsis química es una asociación estructural y funcional entre neuronas

La sinapsis química es el sitio en que células vecinas se comunican entre sí a través de


mensajes químicos, los neurotransmisores. A pesar del enorme número de sinapsis químicas que
existen en el sistema nervioso y de la amplia variedad estructural que ellas ofrecen, en la
organización de este tipo de sinapsis se pueden reconocer los mismos elementos básicos. Hay un
elemento presináptico representado por un terminal nervioso, o una varicosidad o por el polo de
liberación de mensajes químicos, que se observa en algunos tipos celulares, como algunas células
sensoriales. La parte presináptica está separada por un espacio sináptico (20 a 40 nm) de la parte
postsináptica, espacio que es atravesado por difusión por el neurotransmisor.
La parte presináptica presenta una organización orientada a una función secretora
altamente organizada que permite que el proceso de transferencia de la información represente
un evento que dura alrrededor de fracciones de milisegundos (0.3 a varios milisegundos). Ella se
caracteriza por la presencia de las vesículas sinápticas que almacenan el neurotransmisor y que
se encuentran organizadamente ubicadas, ligadas al citoesqueleto, o en los sitios activos de
liberación o involucradas en el proceso de reuso de las vesículas. Por ello, el aspecto y la ubicación
de las vesículas ofrece variaciones. También se ubican en la parte presináptica, mitocondrias,
elementos del citoesqueleto y estructuras membranosas relacionadas con el manejo de las
vesículas en el terminal (endosomas). La composición de la membrana del terminal ofrece una
gran complejidad ya que en ella se encuentran diferentes estructuras proteicas que cumplen
funciones diversas e indispensables: canales iónicos (de sodio, potasio, calcio y cloro), bombas
iónicas (bomba de Na+-K+; bomba de calcio), receptores, componentes de las membranas de las
vesículas que quedan incorporados en la membrana del terminal después de la exocitosis,
transportadores que permiten la recaptación del neurotransmisor liberado, proteinas que
participan en la ubicación, fusión de las vesículas y formación del poro en el membrana
presináptica a través del cual se libera el neurotransmisor.

24
El espacio sináptico es una
dependencia del medio interno
con el cual está comunicado.
Pero parece existir en él una
compleja organización donde
hay enzimas que pueden
destruir al neurotransmisor,
como es el caso de la
acetilcolinesterasa en sinapsis
del tipo “colinérgicas” y otros
componentes cuyo papel se
estudia intensamente.
En la parte postsináptica se
encuentran los receptores que
reciben y son activados por el
neurotransmisor. De las
características de estos
receptores y de sus
interacciones depende no sólo el
paso de la información a través
de la sinápsis sino el que ella
pueda ser modificada
(plasticidad), mecanismo que
parece representar la base de
procesos como el aprendizaje y
la memoria.

Actividad 11:
Según la descripción anterior y
las indicaciones entregadas en
clases, rotula las siguientes
estructuras en la micrografía
electrónica de la figura 33:

o Terminal pre-sináptico
o Terminal post-sináptico
o Hendidura sináptica
o Vesísulas sinápticas
o Mitocondrias

La sinapsis química vincula le membrana pre y post-sináptica mediante


neurotransmisores

El mecanismo de liberación de neurotransmisores es muy complejo y en él juega un papel


fundamental el Ca+2. Por la llegada del potencial de acción al terminal nervioso se abren los
canales de calcio presentes en la membrana del terminal y el ión entra por difusión. Se produce
así en la inmediata vecindad al interior de cada canal una momentánea alza de la concentración
del ión.
Los canales se abren en el momento del “peak” del potencial de acción y el Ca +2 que entra
genera un ambiente de elevada concentración del ión ubicado a corta distancia del punto donde
debe ejercer su efecto, que es la vesícula sináptica inactiva.
Se cree que el calcio no sólo propicia la liberación de las vesículas sinápticas, sino que
tendría un rol importante en el traslado de las mismas hacia las zonas de la membrana pre-
sináptica que se utilizan para tal liberación.

25
Es importante recalcar que las vesículas no “salen” del botón sináptico. Cuando la vesícula
se acerca al borde del botón sináptico, ambas membranas se funden como ocurre en cualquier
otro proceso de exocitosis. De esta manera, sólo el neurotransmisor es despedido hacia la
hendidura sináptica, mientras la membrana de la vesícula se hace parte del botón sináptico. De
todas formas, la endocitosis que permanentemente recupera parte de los neurotransmisores antes
liberados, garantiza que el botón mantenga su estructura y tamaño, y que exista un número
adecuado de vesículas para el siguiente ciclo.
Si el neurotransmisor no es recuperado mediante tales vesículas de endocitosis o
endosomas, probablemente será degradado mediante enzimas específicas para cada tipo de
neurotransmisor. Tal fenómeno es importante, pues si bien la sinapsis debe garantizar la
comunicación entre neuronas, debe constituir un pulso discontinuo y muy breve. Si los
neurotransmisores se quedaran permanentemente en la hendidura sináptica, podrían mantenerse
unidos con los receptores de la membrana post-sináptica generando potenciales sin posibilidades
de retroalimentación. En términos simples, costaría mucho deshacerse de un impulso una vez que
se le da inicio. El desgaste energético sería enorme y la eficiencia del proceso, nula.
Los receptores químicos de la membrana plasmática post-sináptica ubicados en el soma o
en la región dendrítica son los que reciben la información que les llegan desde los terminales
nerviosos pre-sinápticos que inervan la neurona. Es la naturaleza inhibidora o excitadora de esos
receptores la que determinará si esa neurona será estimulada (aumento en ella de la generación
de potenciales de acción) o será inhibida (disminución del número de potenciales que genera en
reposo).
En las sinapsis exitatorias, el neurotransmisor actúa aumentando la permeabilidad de la
membrans post-sináptica a los iones sodio. El paso de Na+ desde el espacio sináptico determina
una pequeña inversión localizada de la polaridad, generándose un potencial post-sináptico
excitatorio (PPSE). Estos pequeños PPSE, por sí solos, no causan una depolarización en toda la
membrana (de la dendrita o el soma post-sináptico), pero pueden sumarse para originar un
potencial de acción que se autopropaga.

Figura 34

1. Terminal nervioso
2. Vaina de mielina
3. Citoesqueleto
4. Vesículas sinápticas inmaduras
5. Vesículas sinápticas maduras
(aptas para la exocitosis)
6. Vesículas sináptica en exocitosis
7. Neurotransmisor
8. Espacio o hendidura sináptica
9. Membrana presináptica
10. Eudosoma
11. Vesícula sináptica en recuperación
12. Canales de calcio

En la sinapsis inhibitorias, el neurotransmisor genera potenciales post-sinápticos


inhibitorios (PPSI), los que refuerzan la polarización de la membrana post-sináptica. La
hiperpolarización se produce por ingreso de iones Cl- a la neurona y a la salida de iones K+ al
espacio sináptico.
Para que el soma de una neurona pueda propagar efectivamente el potencial transmitido
por otras neuronas, se requiere que se produzca el fenómeno de sumación de potenciales: se
debe alcanzar una depolarización mínima, para desencadenar el potencial de acción

26
autopropagado desde el cono axónico. Tal sumación puede ser espacial, por acumulación de PPSE
provenientes de varios botones (de la misma o varias neuronas) o bien, temporal, por acumulación
de PPSE provenientes de un mismo botón emitidos sucesivamente. Ahora bien, si
simultaneamente el soma neuronal recibe PPSI (lo que suele ser más regla que excepción), la
sumación de PPSE cobrará especial sentido, pues será necesario revertir la hiperpolarización
inhibidora. Este juego que simula un interruptor es el que opera en los mecanismos de modulación
neuromuscular explicados en las páginas 8 y 9 de la guía.

Actividad 12:
o Observa detenidamente el siguiente esquema que resume los principales eventos de la
sinapsis química. Tu tarea consiste en anotar lo que sucede en cada una de las etapas
numeradas, según las descripciones que se hicieron antes.
o Luego analiza el esquema de la figura 36, identifica a qué número(s) de las etapas de la
sinapsis química corresponde e intuye si se trata de una sinapsis exitatoria o inhibitoria.
Justifica.

Figura 35. Etapas de la sinapsis química:

1. ____________________________________________

2. ____________________________________________

3. ____________________________________________

4. ____________________________________________

5. ____________________________________________

6. ____________________________________________

7. ____________________________________________

8. ____________________________________________

27
Figura 36

Actividad 13: Figura 37

o Estudia la figura 37 y determina cuál de


las dos neuronas se encuentra generando
PPSE y cuál PPSI.
o Explica las diferencias entre R1 y R2 para
cada uno de los potenciales propagados
o De acuerdo a la situación planteada, ¿se
propagará o no el impulso nervioso?

Los neurotransmisores
tienen distintas estructuras
moleculares y actúan
específicamente

Actividad 14

En la siguiente tabla se detalla


la estructura molecular de la
mayoría de las sustancias que
hoy se conoce poseen función
neurotransmisora. Esto es,
cumplen con todas las
características antes señaladas

28
en el funcionamiento de la sinapsis química. En la página siguiente se presenta un cuadro en que
aparecen las acciones de siete de estas sustancias. En base a las fuentes recomendadas,
establece la relación correcta entre el neurotransmisor y la acción de que es responsable.

Acciones de los principales neurotransmisores


Neurotransmisor Acción Comentario - pista
Se degrada en la sinapsis por la
Neurotransmisor de las neuronas
acetilcolinesterasa; bloqueadores
1. motoras medulares y de algunas
de esta enzima son venenos
vías neuronales en el cerebro.
poderosos.
Usado en ciertas vías nerviosas
en el cerebro y en el sistema
nervioso periférico; causa Relacionado con epinefrina.
2.
relajación en los músculos
intestinales y contracción más
rápida del corazón.
Involucrado en la esquizofrenia.
Neurotransmisor del sistema La causa de la enfermedad de
3. nervioso central. Parkinson es la pérdida de
neuronas que utilizan este
neurotransmisor.
Neurotransmisor del sistema Ciertos medicamentos que elevan
nervioso central involucrado en el estado de ánimo y
4.
el control del dolor, el sueño y el contrarestan la ansiedad actúan
humor. aumentando sus niveles.
Algunas personas presentan
Neurotransmisor excitatorio más ciertas reacciones al consumir
común en el sistema nervioso alimentos que contienen
5.
central. glutamato de sodio, porque éste
puede afectar al sistema
nervioso.
Drogas benzodiazepínas, usadas
Neurotransmisores inhibidores. para reducir la ansiedad y
6.
producir sedación, imitan su
acción.
Usados por ciertos nervios Sus receptores son activados por
7. sensoriales, especialmente en las drogas narcóticas: opio, morfina,
vías del dolor. heroína, codeína.

29
Los neuromoduladores son sustancias que modifican la capacidad sináptica de los
neurotransmisores

Casi todas las drogas que actúan en el cerebro alterando el humor o el comportamiento, lo
hacen intensificando o inhibiendo la actividad de los sistemas neurotransmisores. La cafeína, la
nicotina y las anfetaminas, estimulan la actividad cerebral en forma análoga a los
neurotransmisores excitatorios en las sinapsis. La cloropromazina y los tranquilizantes
relacionados bloquean los receptores de dopamina en muchos sitios, mientras que el ácido
lisérgico -LSD- (un alucinógeno) inhibe la acción de la serotonina cerebral.
Varios neuropéptidos, junto con otras sustancias neuroactivas, pueden desempeñar otro
papel en la transmisión sináptica; no generar la señal transmisora sino regularla. Estas moléculas,
que pueden ser liberadas de las mismas terminales axónicas que los neurotransmisores
principales o de otras células, se conocen como neuromoduladores.
Aunque éstos pueden moverse directamente a través de la hendidura sináptica, también
pueden difundir a una distancia mayor, afectando a numerosas células dentro de una región local
del sistema nervioso central. Al igual que los neurotransmisores, se unen a receptores específicos
de membrana y alteran los canales iónicos o ponen en movimiento segundos mensajeros
(moléculas mediadoras que fueron estudiadas en la estimulación de las hormonas peptídicas); sus
efectos frecuentemente consisten en modular la respuesta de la célula a un neurotransmisor
principal. Se han identificado hasta el momento más de 200 sustancias diferentes que funcionan
como neuromoduladores. Estas incluyen las endorfinas, los interferones y las interleucinas, las
hormonas liberadoras hipotalámicas, las hormonas hipofisarias, las hormonas de páncreas como
la insulina, y hasta las hormonas digestivas gastrina y colecistocinina.
Las dendritas y el cuerpo celular de una sola neurona pueden recibir señales -en forma de
moléculas de neurotransmisor o neuromodulador- enviadas por centenares o hasta por miles de
sinapsis. La unión de cada molécula a su receptor tiene cierto efecto en el grado de polarización
de la célula postsináptica. Si el efecto es que el interior de la célula se vuelve menos negativo
(depolarización) se dice que es excitatorio. Por el contrario, si el efecto es que se mantiene al
potencial de membrana en valores cercanos al potencial de reposo, o aun, el interior se hace más
negativo (hiperpolarización), se dice que es inhibitorio.
Los cambios en la polaridad inducidos por los neurotransmisores y los neuromoduladores
se extienden desde las sinapsis a través de la célula postsináptica al cono axónico, que es la
región del axón en la cual puede originarse un impulso nervioso. Como ya se dijo, si el efecto
colectivo es una depolarización suficiente como para permitir un flujo de iones Na+ tal que
constituya el inicio de un potencial de acción, entonces comienza un impulso nervioso en el axón
de la célula postsináptica y un nuevo mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras
neuronas con las cuales hace sinapsis el axón
El procesamiento de la información que ocurre dentro del soma de cada neurona individual
desempeña un papel central en la integración y en el control ejercido de manera conjunta por los
sistemas nervioso y endocrino. Es afectado no sólo por los neurotransmisores y neuromoduladores
específicos recibidos por la célula, sino también por su cantidad, el tiempo preciso de su llegada y
las localizaciones en la neurona de las varias sinapsis y receptores.
Actividad 15:

o Describe y compara la acción neuromoduladora de las encefalinas y la morfina, tal como se


describe en la figura 38
o ¿Podría decirse que las dos sustancias realizan la misma acción, pero lo hacen de distintas
forma?
o Investiga: ¿cuál de las dos sustancias es producida por el cuerpo humano? ¿en qué
situaciones? ¿cuál es el origen de la otra sustancia?
Figura 38. Acción de las encefalinas y la morfina en cierto tipo de sinapsis química

30
Las drogas operan como neuromoduladores en la medida que estimulan o inhiben la
actividad sináptica a distintos niveles del proceso. En la figura 39 se resumen las etapas de la
función sináptica que pueden alterarse por drogas y se ejemplifica con dos sustancias
ampliamente reconocidas como drogas: anfetaminas (como ejemplo de droga lícita) y cocaína
(como ilícita)

Figura 39. Etapas de la sinapsis química que pueden perturbarse por la presencia de
drogas

31
Actividad 16:

Observa detenidamente la figura 40, en que se muestra la manera en que


fluctúan los potenciales de acción en distintas regiones de una neurona sensitiva,
detectados por microelectrodos conectados a un osciloscopio. Tu tarea consiste
en explicar cuál es la relación entre la intensidad de un estímulo (duración y
amplitud), la frecuencia e intensidad de los potenciales de acción que se generan
y la sinapsis correspondiente.

Figura 40

32
Actividad 17:

Hasta aquí básicamente has aprendido dos grandes conceptos acerca del
funcionamiento del sistema nervioso:
o la información nerviosa viaja a través de circuitos constituidos por arcos
reflejos
o el mecanismo que permite transmitir impulsos nerviosos es el potencial de
acción
El siguiente esquema intenta integrar estas dos ideas. En tu cuaderno,
redacta una descripción detallada y un título tentativo para esta figura:

Actividad 18 (optativa)

Todas las explicaciones que se han entregado en torno a sinapsis, se


relacionan con la sinapsis química. Y es que existe otra más: la “sinapsis
eléctrica”. En la figura 42 se esquematiza una sinapsis eléctrica y se entregan
algunas pistas de su funcionamiento. A partir de esta descripción, señala:
o En qué se parece y diferencia con la sinapsis química
o ¿Qué debería ocurrir con la velocidad de esta sinapsis en comparación con la
química? ¿Por qué?
o ¿En qué lugares del sistema nervioso deberían existir este tipo de sinapsis?

33
El siguiente documento te será útil en la actividad 14 y también sirve de prólogo a la
unidad sobre higiene mental, que se verá más adelante. Su lectura te aclarará varios aspectos en
torno a la acción biológica de las drogas o más precisamente, “sicofármacos”.

Conociendo cómo actúan las drogas: “los


sicofármacos”

Proteínas, blanco de la acción de muchas drogas

Las drogas, los remedios o los fármacos son sustancias de origen natural o de síntesis
química que modifican la actividad celular. Las drogas, como todas las moléculas, tienen una
estructura definida por sus átomos; su conformación espacial cambia con el movimiento térmico
molecular. Las drogas interactúan con las proteínas y otras macromoléculas de las células. La gran
mayoría de las drogas se unen o asocian con las proteínas del cuerpo a través de fuerzas
moleculares relativamente débiles, como las uniones electrostáticas, puentes de hidrógeno, o
fuerzas hidrofóbicas. Esto significa que la unión de las drogas a las proteínas es transitoria, o
reversible, ya que estas interacciones son relativamente inestables.
La unión de las drogas depende de su estructura espacial, concepto que se conoce como unión
estereo-específica. Esto quiere decir que la unión de las drogas a las proteínas, por ejemplo, no es
sólo específica para cada molécula por su estructura sino que, además, la unión reconoce la
orientación espacial de los átomos en cada molécula. Existen moléculas idénticas en estructura y
composición, pero que sólo difieren en la orientación espacial de sus átomos. Estas moléculas se
llaman isómeros ópticos o enantiómeros. Muchas proteínas del cuerpo reconocen los isómeros
ópticos con diferencias de actividad entre 10 y 10 000 veces. Así por ejemplo, la hormona adrenalina
tiene 2 isómeros ópticos: la L-adrenalina y la D-adrenalina. La L-adrenalina aumenta la frecuencia
cardíaca en dosis 100 veces menores que la D-adrenalina. El cuerpo sólo sintetiza L-adrenalina, pero
en los laboratorios químicos se sintetizan ambas.
Como resultado de la unión estereo-específica de las drogas con las proteínas, éstas cambian
la actividad funcional de muchas proteínas. La interacción de las drogas con las proteínas se puede
traducir en aumento o disminución de su actividad biológica. Al conjunto de drogas que aumentan la
actividad de enzimas u otras proteínas se las llama agonistas, mientras que aquellas drogas que
inhiben la acción de las enzimas y otras proteínas se llaman antagonistas. Por lo tanto, los
sicofármacos pueden ser agonistas o antagonistas.

34
Las drogas tienen especificidad tisular

Las drogas se unen en forma relativamente selectiva sólo a algunas macromoléculas, las
que a su vez se localizan sólo en determinados tejidos, particularmente en algunos tipos de
células. Por esta razón, la gran mayoría de las drogas son bastante específicas, especialmente
cuando se usan en dosis bajas. Existen drogas que actúan modificando sólo el metabolismo
bacteriano ya sea porque inhiben la síntesis de proteínas, o de los ácidos nucleicos, o de algunos
metabolitos esenciales de éstas células.
Al conjunto de estas drogas tan particulares se las llama comúnmente antibióticos y se
usan en medicina para combatir enfermedades infecciosas causadas por las diferentes bacterias.
Otras drogas presentan cierta especificidad por las células del corazón y se usan en medicina para
aumentar la fuerza de contracción de este músculo o para modificar el ritmo cardíaco. Hay drogas
que actúan en el riñón favoreciendo la eliminación de agua. Estas drogas son los diuréticos,
compuestos que se usan desde hace muchos años en la práctica médica para tratar una serie de
enfermedades.

Los sicofármacos

Una familia de drogas muy interesante afecta en forma relativamente exclusiva el


funcionamiento del cerebro y por lo tanto del sistema nervioso. Muchas de estas drogas modifican la
conducta tanto de los seres humanos como de los sujetos experimentales, es decir, los animales de uso
corriente en los laboratorios de investigación: ratas, ratones o conejos. A la familia de drogas que actúan
en el sistema nervioso central se las conoce como sicofármacos. Estas drogas afectan la “psiqué,” es
decir, los estados de la mente. Sólo una parte de los sicofármacos, son drogas de abuso, es decir
aquellas drogas que se consumen en forma compulsiva y desarrollan el fenómeno de la
drogadependencia.
Por ejemplo, drogas como la fenitoína o la carbamacepina, prototipo de medicamentos
antiepilépticos, sin dudas son sicofármacos porque reducen la estimulación cerebral. Otro tanto
sucede con los anestésicos generales que alteran el estado de conciencia. Sin embargo, a pesar
de que los enfermos con epilepsia usan estas drogas por años, estos pacientes no se hacen
dependientes de este tipo de drogas, como tampoco son dependientes las personas que fueron
anestesiadas. El alcohol etílico, o el etanol, principio activo común a la cerveza, el vino, el pisco y
tantas bebidas alcohólicas, también reduce la estimulación cerebral, pero a diferencia de las
drogas antiepilépticas, causa rápida y muy severa droga-dependencia. Por lo tanto, el alcohol, a
diferencia de las drogas antiepilépticas o los anestésicos generales, es un sicofármaco de abuso,
es decir que produce adicción.

Repasando las sinapsis, la acción de los neurotransmisores y sus receptores

Hace aproximadamente cien años, el sabio español Santiago Ramón y Cajal, utilizando un
primitivo microscopio examinó minuciosamente una infinidad de cortes cerebrales. Observó que las
neuronas no estaban unidas entre sí. Estudios posteriores, con los poderosos microscopios
electrónicos, precisaron que la unión entre neuronas denota un espacio físico particular constituido por
los terminales especializados de las membranas de las células adyacentes. Uno de estos terminales, el
llamado pre-sináptico se caracteriza por la presencia de una enorme cantidad de pequeñas
vesículas, las que almacenan los neurotransmisores. Estas son sustancias químicas que usa la
neurona para comunicarse con otra neurona. Se definió la sinapsis como el espacio interneuronal, el
sitio donde ocurre la liberación de los neurotransmisores. La neurona, o la célula que recibe los
neurotransmisores se llama neurona post-sináptica.
Se han identificado numerosos neurotransmisores, tanto en el sistema nervioso central
como en el sistema autonómico y los ganglios mientéricos. Estos son de naturaleza química muy
diferente: algunos son aminas, mientras otros son ácidos. Algunos son aminoácidos, otros son
lípidos, otros contienen azúcares, mientras otros son péptidos. Recientemente se han identificado
2 neurotransmisores que son gases muy sencillos. Uno de ellos es el óxido nítrico (NO), y el otro
es el monóxido de carbono (CO). Todos los neurotransmisores se liberan en la sinapsis e
interactúan con proteínas específicas llamadas receptores. La unión del neurotransmisor con su
receptor gatilla una respuesta celular que activa o inhibe la neurona. Cada neurotransmisor

35
interactúa con un o varios receptores que le son exclusivos, de la misma forma como las llaves
abren una cerradura.
Existen esencialmente dos tipos de receptores para neurotransmisores. Uno de ellos se
caracteriza porque transporta iones al interior de la célula, mientras otra extensa familia de
receptores está acoplada a la síntesis de mensajeros intracelulares. Por lo tanto, como
consecuencia de la interacción de un neurotransmisor con su receptor, o se movilizan iones al
interior de la neurona post-sináptica o se activa la síntesis de mensajeros intracelulares. Según la
naturaleza del neurotransmisor y su receptor, el resultado del reconocimiento y unión de los
neurotransmisores con su receptor hace que la neurona post-sináptica se despolarice
(neurotransmisor excitatorio) o se hiperpolarice (neurotransmisor inhibitorio). Muchos
sicofármacos se unen a estos receptores y activan o inhiben la sinapsis. Ejemplos clásicos son dos
neurotransmisores ampliamente estudiados: la acetilcolina y el ácido gama aminobutírico o
GABA.
La acetilcolina es el neurotransmisor de la unión neuromuscular de los mamíferos, el
transmisor químico que nos permite movilizarnos. En esta sinapsis, la acetilcolina interactúa con el
receptor nicotínico, también conocido como el receptor de la placa motriz, para diferenciarlo de
otros receptores nicotínicos localizados en los ganglios o en el cerebro. Este receptor es una
proteína constituida por cinco subunidades que forman un canal iónico muy selectivo, pero no
exclusivo, para el catión sodio. La unión de la acetilcolina a este receptor se traduce en un cambio
en la conformación de este conjunto de proteínas lo que abre durante mili-segundos el canal,
posibilitando la entrada de sodio al interior del músculo esquelético. La entrada de carga positiva al
músculo lo despolariza iniciando el proceso de la contracción muscular. Por otro lado, el GABA
interactúa con el receptor GABA-A, el cual es también una proteína con 5 subunidades que forma un
canal selectivo para el anión cloruro. Cuando el GABA se une a su receptor, éste cambia la
conformación del receptor y abre el poro del canal permitiendo la entrada de cloruros. Esto aumenta
la carga negativa en la sinapsis e impide su despolarización.

La acción de muchos sicofármacos ocurre a nivel de la sinapsis

Investigaciones de eminentes farmacólogos y fisiólogos durante los últimos 30-40 años han
permitido precisar que la acción de la gran mayoría de los sicofármacos ocurre a nivel de la
sinapsis. Se conocen diversos mecanismos que explican cómo los sicofármacos pueden modificar
la conducta humana. Uno de ellos es que en la sinapsis los sicofármacos son reconocidos y se
unen a los receptores de los neurotransmisores. Otro mecanismo indica que los sicofármacos
modifican el almacenamiento de los neurotransmisores en las vesículas sinápticas o interfieren
con el sistema de reciclaje de éstos. Otros mecanismos incluyen la modulación del receptor donde
actúan los neurotransmisores, o la acción de éstos en canales iónicos o de transporte de
metabolitos esenciales.
Un mecanismo de acción muy común de los sicofármacos es el de remedar la acción de
algún neurotransmisor en los receptores de la sinapsis. Este efecto ocurre aparentemente porque
existen grandes homologías estructurales entre la conformación espacial de los sicofármacos y los
neurotransmisores. Esta similitud permite que los sicofármacos activen o inhiban los receptores
para los neurotransmisores. Un ejemplo relativamente bien estudiado es el de la nicotina. Este
alcaloide, el producto natural de la planta Nicotiana tabacum, imita la acción de la acetilcolina en
los receptores nicotínicos. La nicotina llega al sistema nervioso y activa los receptores nicotínicos.
Esto se traduce en cambios conductuales, porque aumenta la actividad de estos receptores en
ciertas vías neuronales del cerebro. Otro tanto sucede con la morfina, el alcaloide de Papaver
somniferum. Este poderoso analgésico reconoce y activa los receptores opioides del sistema
nervioso porque imita la acción de las endorfinas, que son neurotransmisores de naturaleza
peptídica. Todos estos ejemplos son de sicofármacos que actúan como agonistas.
Existen otros sicofármacos que son antagonistas, es decir, inhiben la acción de los
neurotransmisores. Un ejemplo de estas drogas es la estricnina, un alcaloide que es un poderoso
estimulante del sistema nervioso que produce convulsiones. La estricnina antagoniza la acción
inhibitoria del neurotransmisor GABA. Como resultado de la inhibición de estas sinapsis,
predominan las sinapsis excitatorias que llevan a que los sujetos intoxicados con estas drogas
presenten severos cuadros convulsivos.
Otros sicofármacos como el diazepam y derivados, conocidos miembros de la familia de las
benzodiazepinas, se unen a un receptor para benzodiazepinas que es parte del receptor GABA-A,

36
facilitando la unión de GABA a este receptor. La activación del receptor de las benzodiazepinas hace
que el canal de cloruro, que naturalmente abre el GABA, se abra más, aumentado la cantidad de
cloruros que entran a la célula. Este mayor influjo de carga negativa impide que éstas se despolaricen,
explicando el efecto inhibitorio de estos sicofármacos. Este aumento de inhibición, o hiperpolarización,
explica la acción sedativa y ansiolítica de esta importante familia de sicofármacos.

Los sicofármacos modifican redes neuronales cerebrales

Para dilucidar cómo los sicofármacos modifican la conducta, no basta con entender la unión
de estas drogas con receptores cerebrales. Es necesario explicar cómo esta acción modifica vías
neuronales cerebrales comprometidas en la conducta. Las neuronas están organizadas en torno a
redes. Por lo tanto, el bloqueo o la activación de una determinada sinapsis en un núcleo cerebral
preciso, hará que se modifique no sólo esa sinapsis, sino la actividad de una red neuronal, ya sea
que ésta se inhiba o se exacerbe. Los sicofármacos actúan en todas las sinapsis del cerebro a las
que tengan acceso. El cambio conductual que se observa luego de administrar un sicofármaco es
la actividad integrada de todas las sinapsis y redes neuronales que se modifican por la acción del
sicofármaco, en todos los núcleos cerebrales donde este sicofármaco actuó.
La cocaína es un poderoso estimulante que inhibe el mecanismo de reciclaje de un
conjunto de neurotransmisores llamados las aminas biogénicas, que incluye a la
noradrenalina, dopamina y la serotonina. Estos neurotransmisores están localizados en
muchos núcleos cerebrales. La cocaína bloquea el mecanismo de transporte intraneuronal de
todas las aminas biogénicas. De esta manera, la noradrenalina, la dopamina y la serotonina
permanecen más tiempo en la sinapsis, activando de forma mantenida sus receptores. Como
resultado de esta acción, aumenta significativamente la excitabilidad cerebral. Sin dudas, la
cocaína exacerba todas las vías neuronales donde las bioaminas actúan.
El mecanismo de la cocaína es semejante, pero no igual, al de numerosos antidepresivos
del tipo de la fluoxetina y drogas símiles, las que también interfieren con el reciclaje de las
bioaminas. El uso de fluoxetina durante meses ha resultado útil en el tratamiento de enfermos de
depresión. El mecanismo definitivo de la acción de estas drogas es aún desconocido.
Estos ejemplos demuestran que la acción de los sicofármacos es muy compleja, y que no
ha resultado obvio entender cómo estas drogas modifican la conducta humana. Estos ejemplos
apoyan la interesante conclusión de que los sicofármacos pueden aumentar la excitabilidad
neuronal a través de dos mecanismos diferentes: 1) bloquear sinapsis inhibitorias, o 2) estimular
sinapsis excitatorias. Por analogía, la acción inhibitoria de los sicofármacos se logra porque éstos
aumentan la actividad de sinapsis inhibitorias o bloquean las excitatorias.

Droga-dependencia

El uso crónico de muchos sicofármacos, como la nicotina, el alcohol, las benzodiazepinas, la


cocaína, etc., produce adicción. Es decir, el uso repetido de estas drogas evidencia la tolerancia y
dependencia. Estas son dos condiciones complementarias que establecen las bases de la droga-
dependencia.
La tolerancia se refiere al hecho de que con el uso crónico de un sicofármaco, la
dosificación inicial se hace menos eficaz. Por lo tanto, se necesitan dosis mayores para
experimentar los efectos iniciales de la droga. La dependencia se refiere, en cambio, a que el
individuo necesita la droga y la busca en forma enérgica y compulsiva. Si este individuo no
adquiere el sicofármaco, experimentará una serie de signos y síntomas que acusan su
dependencia física y sicológica de la droga. La dependencia manifiesta el llamado síndrome de
privación, que es un conjunto de signos y síntomas característico de la abstinencia de cada
sicofármaco de abuso. Ambos fenómenos se desarrollan paralelamente. Si hay dependencia a un
sicofármaco, también hay tolerancia y viceversa. El abuso de todos los sicofármacos desarrolla
tolerancia y dependencia. Los sicofármacos que desarrollan más dependencia son la nicotina, la
cocaína y el alcohol.
Numerosos estudios demuestran que luego de 3-4 administraciones secuenciales de
cocaína se produce dependencia. Otro tanto ocurre con la nicotina y etanol. Una vez que ésta se
establece, es difícil liberarse de esta adicción, ya que la dependencia abre un apetito que busca
desenfrenadamente la droga. Los adictos no pueden y temen dejar la droga; su ausencia despierta
el síndrome de privación. El uso crónico de morfina y heroína no sólo produce dependencia, sino

37
además una severa tolerancia, lo que lleva a escalar la dosis de estas drogas. En el caso de la
heroína, la dosis de mantención de un individuo dependiente puede ser fácilmente 50-100 veces
mayor que la dosis de uso inicial. Esta escalada en el abuso de la droga se puede desarrollar en
cuestión de meses. Los mecanismos celulares que explican el desarrollo de la tolerancia y
dependencia son aún desconocidos, aunque las bases moleculares de este fenómeno se
investigan intensamente. Aparentemente la drogadependencia se relaciona con adaptaciones de
las células blanco a la estimulación continua de sus receptores, lo que implica cambios en la
expresión génica y la síntesis de proteínas particulares.

Bases genéticas del alcoholismo

Existen antecedentes respecto a que el alcoholismo tiene un componente hereditario que


predispone al consumo del etanol. Tal vez esto también ocurre con otras drogas de abuso, pero
esto aún no se sabe con certeza. Antecedentes fidedignos afirman que de padres alcohólicos
nacen con mayor frecuencia hijos que de adultos serán alcohólicos. Este hecho no está
relacionado con el ejemplo familiar, sino aparentemente con la existencia de genes que codifican
para esta conducta. Se sospecha que existen al menos 7 genes que codifican para el alcoholismo.
Se sabe, por ejemplo, que mellizos hijos de padres alcohólicos serán bebedores aunque ellos se
críen separados en familias no bebedoras. Esta característica permite señalar con cierta
convicción que el alcoholismo tiene una base genética que prima por sobre lo netamente social.
La mejor demostración de las bases genéticas del alcoholismo la hizo un investigador
chileno, el Dr. Jorge Mardones R. profesor de la Escuela de Medicina de la Universidad de Chile.
Él desarrolló una cepa de ratas que son bebedores compulsivos de etanol. Separó las ratas
bebedoras de las abstemias y ha mantenido una colonia de animales de investigación que han
preservado esta característica por más de 100 generaciones de estos animales (más de 30 años).
Las ratas desarrolladas por el profesor Mardones son famosas en el mundo científico que estudia
las bases celulares del alcoholismo, y son un modelo extraordinariamente novedoso para estudiar
la genética del alcoholismo. Siguiendo el ejemplo de este investigador, se estudia igualmente la
genética que dispone a otras drogas de abuso. Sus resultados son aún incipientes, pero mostrarán
frutos a corto plazo.
4. Vías aferentes y receptores sensoriales

Los sistemas sensoriales son fundamentales en la coordinación entre el organismo y el


medio

Los sistemas sensoriales son conjuntos de órganos altamente especializados que permiten
a los organismos captar una amplia gama de señales provenientes del medio ambiente. Ello es
fundamental para que dichos organismos puedan adaptarse a ese medio.
Pero, para los organismos es igualmente fundamental recoger información desde su medio
interno con lo cual logran regular eficazmente su homeostasis o equilibrio interno. Para estos fines
existen igualmente sistemas de detectores que representan formas distintas de receptores, con
una organización morfofuncional diferente y que podemos llamar receptores sensitivos.
Ambos grupos grupos de receptores están ligados a sistemas sensoriales/sensitivos que
presentan un plan similar de organización funcional y ambos son capaces de transformar la
energía de los estímulos en lenguaje de información que manejan los organismos (señales
químicas, potenciales locales y propagados). Es decir, ambos grupos de receptores son capaces de
transducir información.
En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la célula receptora. Es ella la célula
transductora, es decir, la que es capaz de traducir la energía del estímulo en señales reconocibles
y manejables por el organismo. Esas señales son transportadas por vías nerviosas específicas
(haces de axones) para cada modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada
de esa información provoca la sensación y su posterior análisis, por esos centros nerviosos,
llevará a la percepción. La sensación y la percepción son entonces, procesos íntimamente ligados
a la función de los receptores.
Los estímulos son cambios detectados de niveles de energía que se producen en los
distintos sistemas físicos que rodean a cada organismo.

38
Cada variedad de estímulo solo es detectado en un estrecho rango de su espectro. Pero
para ello ocurra, el estímulo debe presentar una intensidad mínima (estímulo umbral). Pero más
allá de ese nivel de intensidad los organismos son capaces de detectar modalidades de un mismo
tipo de estímulo: de color, de sonido, etc..
Se pueden clasificar los receptores en grandes grupos:
1. receptores mecánicos
2. receptores químicos
3. receptores térmicos
4. receptores luminosos

En los órganos receptores, las células receptoras o prolongaciones de ellas, se han


adaptado para reconocer en forma específica el estímulo adecuado que las excita. En la figura 43,
las flechas pequeñas indican los sitios donde actúan los estímulos y las mayores el sentido del
flujo de la información. Las zonas punteadas indican los sitios donde se produce la transducción.

Figura 43

1. Célula
quimiorreceptora
2. Célula gustativa
3. Neurona olfativa
4. Receptores
cutáneos: Corpúsculo
de Pacini (receptor de
presión profunda) y
terminaciones
nerviosas libres
(receptores de dolor)
5. Huso muscular
(receptor de
contracción muscular)
6. Células pilosas
(receptor de sonido)
7. Bastoncito (receptor
luminoso)
8. Soma de la neurona
sensitiva

Gases como el O2, el CO2 y protones son estímulos específicos para quimiorreceptores
ubicados en el sistema nervioso central y en vasos sanguíneos periféricos.
Compuestos químicos derivados de los alimentos actúan sobre células gustativas que se
agrupan en estructuras especiales de la lengua, las papilas gustativas. También se les
encuentra en el paladar blando, en la faringe y en la parte superior del esófago. Tradicionalmente
se ha descrito los receptores gustativos para cuatro sabores básicos: salado, dulce, ácido y
amargo. Sin embargo, se sabe que se pueden distinguir una gama mucho mayor de sabores. Es en
las células gustativas donde se realiza el proceso de transducción. Ellas se hallan rodeadas por
células basales. Los estímulos químicos actúan sobre receptores ubicados en los cilios de las
células gustativas desencadenando en ellas una serie de cambios que provocan, por el polo
opuesto, la liberación de señales que estimulan a los terminales nerviosos que las inervan. Ellos
son fibras aferentes que se dirigen al sistema nervioso central a través de tres nervios: el facial o
VII° par craneano, el glosofaríngeo o IX° par y el nervio vago o X° par.
El olfato depende de neuronas olfativas que son células bipolares que reciben estímulos
de naturaleza química (odógenos) por el extremo donde presentan cilios olfativos. Por el otro
extremo nace un axón amielínico que se dirige al sistema nervioso central.
Los Corpúsculos de Pacini son terminaciones nerviosas encapsuladas que transducen
estímulos mecánicos de presión. Se les encuentra en la piel y en órganos viscerales. Al ser
estimulados generan potenciales de acción que van al sistema nerviosos central.

39
En diversos órganos existen terminales nerviosos libres que son estimulados químicamente
por substancias peptídicas que se liberan por efecto de estímulos nocivos que dañan la región.
Desde esos terminales se originan potenciales de acción hacia el sistema nervioso central y la
sensación que inducen es la de dolor.
En los músculos esqueléticos se encuentran una variedad de mecano-receptores, las fibras
intrafusales, que se ubican en una estructura llamada el huso muscular. El huso se orienta en
paralelo con las fibras extrafusales, que son las responsables de la contracción muscular. En las
fibras intrafusales hay terminales nerviosos que la envuelven en su parte central, son las
terminaciones anulo-espirales. Cuando el músculo se estira, se alargan las fibras intrafusales y
ese cambio en longitud, estimula a los terminales nerviosos, desde los cuales se generan
potenciales de acción que se dirigen hacia la médula espinal.
Células pilosas del oído interno son estimuladas mecánicamente por ondas de presión
que actúan sobre el Organo de Corti donde inducen la formación de potenciales de acción, que
codifican los estímulos sonoros que captan los oídos.
Los conos y los bastoncitos son células especializadas de la retina que son estimuladas
por las ondas luminosas. Pigmentos que se ubican en esas células son modificados por la energía
de la radiación luminosa, generándose así una cadena de reacciones que llevan a la activación de
la vía visual.

Actividad 19:
En las tablas que se adjuntan, se resumen los tipos de receptores, su ubicación y la sensación que
producen. En base a esta información, analiza:
1. ¿Frente a qué tipo de estímulos los seres humanos no tenemos receptores?
2. ¿Qué significará que la sensación, en algunos casos, sea “indeterminada”?
3. ¿Existe alguna relación entre “indeterminación” de la sensación y origen del estímulo (medio
externo o interno)?
4. Deduce qué sucedería si se produjera una falla en cada uno de los receptores que permiten
sensaciones indeterminadas.

La visión es un sistema sensorial complejo, que permite formar imágenes

40
La visión es una compleja forma de conducta, por la cual los organismos pueden percibir a
distancias variables y en forma tridimensional, el mundo físico que les rodea. A través de
complejos procesos, los organismos pueden extraer las características de los objetos de ese
mundo físico, las pueden clasificar e interpretar la información que ellas proporcionan. En forma
paralela y como parte del complejo proceso, son capaces, además, de integrar esa información y
de reinterpretarla logrando así una apreciación de los objetos, es la percepción visual.
El substrato físico de la visión está en el sistema visual. Este es un conjunto de órganos,
vías y centros nerviosos, que permiten la captación, procesamiento y aprovechamiento de la
información visual, lo cual lleva a alcanzar una percepción muy precisa del mundo físico que nos
rodea.
La entrada al sistema visual es el globo ocular. En este órgano ocurre el proceso de
transducción de la información derivada del campo visual. Es decir, la energía electromagnética
del estímulo representado por la imagen, se transforma en información codificada que se envía a
centros nerviosos donde es procesada.
Visto lateralmente desde el exterior, el globo ocular aparece como una esfera deformada,
rodeada de una membrana blanca, la esclerótica, que en la parte anterior del ojo es
transparente. Esta zona transparente tiene la forma de un disco ligeramente curvado, la córnea, a
través del cual los rayos luminosos son orientados (refracción) para que caigan exactamente en
la retina. Para coordinar los movimientos de cada globo ocular existe una serie de músculos
unidos a la esclerótica, llamados músculos extrínsecos.
Detrás de la córnea existe una cavidad, la cámara anterior del ojo, llena de un líquido
nutritivo para la córnea, el humor acuoso. Hacia el interior del ojo, esta cámara está limitada por
una membrana circular de tejido muscular, el iris, que deja en su centro una apertura circular, la
pupila. Gracias a su musculatura, el iris puede regular el diámetro de la pupila regulando así el
paso de luz que llega a la retina.
Detrás del iris y de la pupila excite un lente, el cristalino, que permite el enfoque fino de la
imagen en los fotorreceptores de la retina. Pero la luz, después de atravesar el cristalino debe
cruzar una segunda cavidad o cámara antes de alcanzar a la retina. Esa cámara está llena de un
líquido llamado humor vítreo y su pared esta limitada por una membrana, la retina. Tanto la
retina como la esclerótica reciben irrigación sanguínea mediante una capa intermedia llama
coroides.
Todas las fibras nerviosas que surgen de la retina, convergen en un solo haz de neuronas
que estructuran el nervio óptico. Por esta vía, la información capturada en la retina viajará en
forma de impulsos nerviosos hasta la corteza cerebral.

Actividad 20: Rotula el siguiente esquema del globo ocular humano, según las descripciones
anteriores:

41
Figura 45: Estructura de la retina del ojo
humano. Figura 44
Nótese que las células fotorreceptoras están ubicadas
en la parte más profunda de la retina, razón por la
cual, las fibras que originanA.el nervio óptico emergen
de células dispuestas en la parte más expuesta.
___________________________
B.
___________________________
C.
___________________________
D.
___________________________
E.
___________________________
F.
___________________________
G.
___________________________
H.
___________________________
I.
____________________________
J.
____________________________
La retina presenta varias capas celulares en una de las cuales se encuentran los
fotorreceptores, los conos y los bastoncitos (ver figura 45). En ellos ocurre el proceso
de transducción. En otra de las capas se encuentra las células ganglionares que se
comunican con las células receptoras a través de las células bipolares. Son los axones
de las células ganglionares los que constituyen el nervio óptico, que sale de cada globo
ocular.
Los nervios ópticos alcanzan al quiasma óptico, estructura en la que se produce
el cruce de parte de los axones de las células ganglionares al lado opuesto. Los axones
que salen del quiasma óptico, forman los llamados los tractos ópticos los cuales se
dirigen a los tálamos correspondientes. Los axones que llegan al tálamo hacen relevo de
la información en neuronas talámicas. Estas, a través de sus axones, inician una vía que
va a terminar en la corteza cerebral del polo occipital. Es el área visual primaria o
corteza estriada.(figura 46)

Figura 46. Vías visuales


1. Globo ocular derecho 5. Tálamo izquierdo 8. Margen izquierdo del campo visual
2. Nervio óptico del ojo 6. Vías que unen el tálamo del ojo izquierdo
derecho con la corteza 9. Margen derecho del campo visual del

42
3. Cerebro (corteza) 7. Corteza visual primaria ojo izquierdo
4. Tracto óptico 10. Campo visual del ojo izquierdo
derecho

La percepción visual supone correcciones e interpretaciones surgidas de la integración


visual

Dicho llanamente, vemos con el cerebro. Lo que llamamos vista no es sino el resultado final
del viaje de la luz transducida por la retina en impulsos nerviosos que llegan a la corteza cerebral.
Nada más. Sin embargo, no solo vemos objetos y personas, sino que las reconocemos como tales.
Las imágenes serían composiciones creadas por el cerebro a partir de las variaciones de luz y
sombra reflejadas por los objetos: la retina registraría las distintas longitudes de onda (para poder
discriminar colores) e intensidades de la luz y las traduciría en potenciales de acción con una
frecuencia y vía de transporte específico. La corteza decodificaría de tal forma que las imágenes
surjan como reinterpretaciones de tal código enviado por la retina. Por
Figura 47: Ilusión
lo mismo, cabe preguntarse si vemos el mundo tal como es en
óptica clásica. La vieja
realidad.
narigona se transforma
La integración visual supone correcciones de lo que
en una joven de rasgos
efectivamente llega a la retina. Por ejemplo, las imágenes que llegan a
finos (o la joven se
la retina son planas, pues si bien la retina presenta la curvatura propia
transforma en vieja)
del globo ocular, la luz se proyecta en forma bidimensional. Sin
embargo, nuestra percepción visual es tridimensional, aún cuando se
utilice un solo ojo para ver. Los ajustes que realizan los circuitos
neuronales de la corteza visual establecen lo que entendemos por
realidad visual. Más aún, la integración visual supone conexiones con
otras áreas del cerebro que aportan nueva información para otorgarle
el sentido más completo posible a lo que se ve. De esta manera, como
las experiencias de dos personas difícilmente serán las mismas, la
percepción que tengan del mismo objeto visto, suele ser ligeramente
diferente.
Eventualmente, la información que el cerebro integra produce
percepciones extrañas de la “realidad”. Esto ocurre en forma
frecuente. Por ejemplo, frente a un objeto particular, el cerebro se
concentra en aportar una percepción integrada del objeto, según los

43
elementos que registra la visión. Cada vez que vemos un objeto que tiene dos o más
interpretaciones, el cerebro tiene dificultad para integrar ambas en forma simultánea y mostrará
alternativamente una u otra. Por lo que se explicaba más arriba, una persona podría ver una
primero y otra persona, con experiencias previas distintas, podría integrar primero la otra. Un
ejemplo de esto se ve en el clásico dibujo de “la vieja y la joven”, que aparece en la figura 47.
Todas las imágenes que requieran un esfuerzo de interpretación o produzca confusiones en lo que
finalmente se percibe, se dice que son ilusiones ópticas. Aunque, en términos estrictos, casi todo
lo que vemos es una ilusión óptica, en la medida que requiere de una permanente adecuación
entre lo que se ve, lo que el cerebro interpreta y lo que finalmente se percibe.

Actividad 21. Analizando ilusiones ópticas


Revisa las siguientes imágenes, deduciendo el mecanismo de interpretación o integración que se
ve afectado o resaltado en cada caso.

Fig. 48a ¿De qué tamaño es Javier? Fig. 48b ¿Qué buscará?

Fig. 48c ¿Sólo Fig. 48d Jarrón Fig. 48e ¿Ancho o Fig. 48f ¿Existe el Fig. 48g ¿Cuántas
puntos? real alto? cuadrado? patas?

44
Figuras 48h y 48i. Dos obras del artista M.C. Escher.
Arriba: “Cóncavo y convexo”. A la derecha, “Escalera”
¿Dónde queda arriba? ¿Qué está hacia fuera? ¿Sería
posible?

 
Fig. 48j. Aleja la guía a unos 30 cm de tu vista. Tápate el ojo Fig. 48k. Verlo a color por 30
izquierdo y mira atentamente al gato con el ojo derecho. ¿Qué segundos y mirar
sucede con el pájaro cuándo acercas lentamente la guía? rápidamente un fondo blanco

Fig. 48l. ¿Cuántos Fig. 48m. Cuenta los puntos negros Fig. 48n. ¿Son paralelas las
espirales hay? horizontales?

45
En torno a la experiencia del punto ciego (el gato y el pájaro), es importante destacar al
menos dos hechos interesantes. Primero: normalmente no experimentamos en nuestra visión un
área ciega, lo cual es una evidencia de la complejidad del procesamiento para producir la visión.
La luz que proviene de un sólo punto en el campo visual binocular entra a ambos ojos y no
experimentamos el punto ciego. El punto ciego es un lugar donde “vemos” lo que no existe en la
retina. En segundo lugar, cabe preguntarse ¿qué le pasa a una persona cuando tiene un daño en
la retina? La persona generalmente no es consciente de este daño por el mismo motivo que no
vemos el punto ciego, a menos que se le haga un examen especial. El punto ciego se experimenta
como que no hay nada y no como un punto oscuro. Así sería la ceguera.
En la misma línea, la siguiente actividad intenta predecir y analizar las predicciones en
torno a lesiones en diferentes niveles de las vías visuales y la correspondencia en el tipo de
ceguera.

Actividad 22: Efectos de las lesiones en las vías ópticas sobre el campo visual
o Estudia esquema de
la figura 49, similar
al de la figura 46. En
el caso que se
ejemplifica se ha
cortado el nervio
óptico izquierdo (1),
lo que en el
esquema de la
derecha se muestra
como ceguera en el
ojo izquierdo. Ten
presente que las
fibras nerviosas de
la retina interna o
nasal se cruzan al
lado contrario,
mientras que las
fibras de la
retina externa o
temporal, se
mantienen
siempre en el
lado
correspondiente.
o Predice el efecto que tendrán las secciones 2, 3 y 4, oscureciendo los campos visuales
correspondientes

Lo que define a una célula receptora es su capacidad para traducir estímulos


ambientales en señales neuronales

En la figura 45 se señalaba la organización general de la retina, enfatizándose el rol


fundamental que les toca a las células fotorreceptoras: conos y bastoncitos en la captación de la
señal luminosa. En la siguiente tabla se resumen una serie de características de estos dos tipos de
fotorreceptores.

46
Los pigmentos visuales a los que se alude se originan a partir de la combinación de
vitamina A y una proteína sintetizada por las mismas células receptoras. Tales moléculas sensibles
a la luz, se ubican estratégicamente en unas estructuras con formas de discos que se disponen en
forma escalonada a lo largo del bastoncito o el cono, tal como lo muestra la figura 50.
La idea es que los discos puedan captar la luz con máxima eficiencia. Si un disco deja pasar
algo de luz, el siguiente disco podrá captarla. Cada disco puede llegar a contener cerca de 108
moléculas de pigmento.

47
Cuando la luz estimula los pigmentos, se alteran los flujos de iones específicos
generándose depolarizaciones locales. Cuando tales depolarizaciones se acumulan, se producen
desequilibrios en el potencial eléctrico de la membrana del receptor. Mediante sinapsis, estos
potenciales convergen en células ganglionares (ver figura 45), las que se encargan finalmente de
traspasar tales impulsos a neuronas sensitivas que forman el nervio óptico y transportan la señal
hacia el cerebro.

Actividad 23: Hipotetizando el mecanismo transduccional

La cadena de pensamiento anterior lleva a la siguiente pregunta: ¿cómo es posible que la


estimulación de un pigmento mediante la luz pueda provocar un potencial de acción. La actividad
que se propone es simple: sugiere un mecanismo hipotético, en base a tus conocimientos sobre
membrana, potenciales y algún recuerdo de los mecanismos utilizados por sustancias que llevan
información desde la membrana hacia regiones más internas de la célula (2º medio: traducción de
la señal hormonal) y intenta completar el esquema adjunto utilizando el espacio disponible en el
rectángulo punteado. Tu explicación tentativa puedes anotarla en el espacio inferior. La pregunta
de fondo es ¿qué será lo que media entre el pigmento estimulado y el canal de sodio?

___________________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________________
________________________
Cada tipo de receptor presenta mecanismos transductores específicos

En el proceso de transducción la energía del estímulo es transformada en una señal


bioeléctrica. A pesar de los diversos tipos de receptores que existen, su estimulación produce
siempre el mismo resultado: la modificación de canales iónicos de membrana. Esto se traduce, a
su vez, en cambios en el potencial de reposo en una región dada o en toda la célula sensorial. Es
el potencial receptor.
En la figura 51 se esquematizan los mecanismos de transducción de cinco receptores
distintos. Pueden ser tan simples y directos como el caso de los mecanorreceptores (por ejemplo,
el corpúsculo de Pacini de la piel) o más sofisticados como el fotorreceptor. Compara a este último
con tu hipótesis de la actividad 23.

48
5. Vías motoras y funcionamiento muscular

Las vías motoras pueden coordinar efectores somáticos y una gran gama de efectores
autónomos

Los impulsos nerviosos generados en la superficie sensorial son conducidos a través del
sistema nervioso periférico al sistema

49
nervioso central. Los impulsos nerviosos generados en el cerebro y la médula espinal llegan al
sistema motor. El sistema nervioso tiene componentes somáticos y autonómicos (ver figura 52). El
sistema somático incluye:
a) las neuronas sensitivas que inervan la piel, los músculos, y las articulaciones. Lleva
impulsos nerviosos sensoriales de postura corporal y del medio externo;
b) las neuronas motoras, que inervan el músculo esquelético. La división autonómica del
sistema nervioso periférico controla los músculos lisos (de los vasos sanguíneos, tubo
digestivo, vejiga, etc.) y las glándulas exocrinas (sudoríparas, sebáceas, gástricas, etc.).
Participa en las respuestas al estrés y en la homeostasis.

Aún los comportamientos más simples involucran la actividad integrada de múltiples


sistemas sensoriales, motores y de zonas integradoras en el sistema nervioso central. Cada uno
de estos sistemas contiene estaciones sinápticas y cada uno está compuesto por subdivisiones
distintas. Las vías nerviosas tienen una ordenación topográfica en base a su función. Muchas rutas
se cruzan desde un lado para el otro del cuerpo.

Receptores
Neuronas sensitivas sensoriales

Sistema
nervioso
central:
encéfalo y Efectores:
médula Musculatura
Sistema somático esquelética

Neuronas
motoras

Sistema parasimpático

Sistema simpático Efectores:


musculatura lisa y
Sistema cardiaca; glándulas
autónomo

El sistema nervioso autónomo se organiza en base a grupos de nervios de funciones


opuestas

El sistema nervioso autónomo es el encargado de controlar a los efectores viscerales.


Tradicionalmente, se le describe por sus componentes nerviosos periféricos (ganglios, nervios y
plexos) y se distinguen en él dos divisiones: la simpática y la parasimpática.
La división simpática esta formada por neuronas (primera neurona) que se ubican en la
médula espinal entre las vértebras T1 y L1-2, por sus axones y por dos sistemas ganglionares,
donde se encuentran segundas neuronas, son sus axones los que inervan a los efectores
viscerales. El primer sistema de ganglios está formado por los ganglios paravertebrales, que se
unen entre sí formando una cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna vertebral

50
en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sistema es el de los ganglios prevertebrales,
se ubican en un plano más anterior.
El axón de la primera neurona sale de médula espinal a través del nervio raquídeo que
corresponde al nivel de su ubicación en ella y luego lo abandona para alcanzar la cadena
ganglionar de su mismo lado. Entra en un ganglio donde, o hace sinapsis con la segunda neurona
de inmediato o asciende o desciende antes de contactarla a otro nivel o sigue en su trayectoria
hasta un ganglio prevertebral donde encuentra a esa segunda neurona.
La división parasimpática presenta dos subdivisiones: la craneana y la sacra. La primera
esta representada por los pares de nervios craneanos III, VII, IX y X (Vago). La segunda por los
nervios raquídeos que emergen de las regiones sacra y coccígea de la columna vertebral. En
ambas subdivisiones, la primera neurona se ubica en el sistema nervioso central y presenta un
axón muy largo que inerva a la segunda neurona. Esta, es como una interneurona, de axón muy
corto, ubicada en la pared misma del órgano visceral que inerva.

Actividad 25: Funciones autónomas


Observa los órganos que reciben inervación simpática y parasimpática en la figura 53 y
resuelve los siguientes problemas:
a) ¿Qué órganos reciben inervación simpática y parasimpática? ¿Qué órganos sólo reciben
inervación simpática?
b) Si se dañara la médula de la región torácica, ¿qué funciones autónomas podrían
comprometerse?
c) Las funciones
simpáticas son
las que facultan
a una persona
para reaccionar
eficientemente
en situaciones
estresantes. El
sistema
parasimpático,
en cambio,
permite
devolver al
organismo a la
situación de
normalidad.
Como la mayor
parte del
tiempo, el
cuerpo humano
no tiene que
enfrentarse a
situaciones que
impliquen
“acción”, son
las funciones
parasimpáticas
las que
mantienen un
nivel de
actividad basal.
Según esta
descripción,
completa el
cuadro con el
signo “+” si
piensas que la

51
función se estimula y con un “-“ si crees que la función de ese órgano se inhibe. En el caso
que sea posible, detalla cuál es la consecuencia directa de la estimulación del órgano.
Órgano División simpática División parasimpática
1. 13.
2. 14.
3. ---
4. 15.
5. 16.
6. ---
7. 17.
--- 18.
--- 19.
8. ---
9. 21.
10. ---
11. 22.
12. 23.

Cuadro para completar funciones autónomas

La unión neuromuscular permite que una sinapsis de origen a la contracción muscular

La unión neuromuscular
básicamente es una sinapsis
entre un botón sináptico de
una neurona motora y una
fibra muscular. En ese
sentido, se cumplen todos
los criterios estructurales y
funcionales de una sinapsis,
con la única salvedad que el
efecto de la depolarización
de la membrana post-
sináptica no es la
propagación de un nuevo
potencial de acción, sino, la
estimulación de la
contracción de la fibra
muscular.

52
En la figura 54 se muestra una foto en que un nervio deja salir diversas ramificaciones
terminales en la frontera de un grupo de fibras musculares esqueléticas, configurando lo que se
llama “placa motora”. Cada ramificación termina en un botón que se interna en cada fibra con el
fin de establecer uniones neuromusculares.

Los músculos representa un grupo fundamental de órganos efectores. Su función


específica es el desarrollo de fuerza, utilizando la energía bioquímica almacenada en moléculas
como la glucosa la cual se aplica, en diferentes órganos, en una variedad de funciones. Por
ejemplo:
• en la pared de órganos tubulares (vasos sanguíneos, ureteres, oviducto, conductos excretores)
los músculos lisos permiten la ejecución movimientos coordinados de la pared de esos
órganos, iniciados por estímulos generados en estructuras marcapasos. Estos movimientos
determinan el traslado del contenido de esos órganos.
• En órganos como el corazón, el músculo cardíaco forma una pared gruesa que al contraerse
eleva la presión de volúmenes de sangre que son expulsados en forma intermitente. Se genera
así una gradiente de presión que es fundamental para la circulación sanguínea.
• En las extremidades y en el cuerpo se encuentran los músculos somáticos, llamados
también esqueléticos o estriados. Parte de estos músculos se insertan en el tejido óseo de
las extremidades y de otras regiones del cuerpo y su actividad permite mantener y regular la
postura del cuerpo y generar los movimientos.

La contracción del músculo esquelético supone un cambio en la organización de su


unidad estructural, el sarcómero

El músculo esquelético esta formado por células musculares, llamadas fibras musculares,
que son cilíndricas, de 10-100 um de diámetro y una longitud de hasta 20 cm. Cada una esta
rodeada de una membrana plasmática (sarcolema) y en su citoplasma (sarcoplasma) pueden
encontrarse varios núcleos y mitocondrias. Una de las estructuras más características de estas
células altamente especializadas, son las miofibrillas. Cada una es un cilindro alargado formado
por la unión de muchos cilindros cortos (1.5 –3.0 um de longitud) los sarcómeros. Ver figura 55.

53
Cada sarcómero esta separado de su vecino por una placa o banda de separación, la banda
o línea Z. El sarcómero existe, entonces, entre dos bandas Z. En cada sarcómero, se insertan en
esa banda Z, dirigiéndose hacia el centro del respectivo sarcómero un conjunto de filamentos
delgados, los filamentos de actina. Esos filamentos ocupan el extremo de cada sarcómero. En el
centro del sarcómero se ubica, un conjunto de filamentos gruesos, de miosina. Esta distribución
alternada de filamentos gruesos y delgados le da a la fibra muscular esquelética el aspecto
estriado que se caracteriza porque en cada sarcómero la zona central se ve obscura (banda A) y
rodeada, a cada lado, de dos bandas claras (bandas I). Ver figura 56.

54
Los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contracción muscular
en el músculo esquelético ocurren en el sarcómero de la miofibrilla. La comprensión de ellos
depende del entendimiento de la organización de la estructura del sarcómero y de los cambios
que sufre tras la estimulación sináptica.
En un experimento imaginario armemos primero un sarcómero ideal.
1) Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilíndricos que se van
ubicando uno al lado del otro, constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros
es un sarcómero y limita con su vecino por una línea o banda llamada, línea o banda z.
2) A cada lado de la línea z se insertan filamentos cilíndricos delgados que son los filamentos de
actina. Cada filamento de actina esta formado por una doble hebra de moléculas de actina
que se enrollan una sobre la otra.
3) En el centro del sarcómero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos
filamentos está formado por 150 a 360 moléculas de miosina.
4) Cada molécula de miosina presenta una cola que se continua con un segmento llamado cuello
que a su vez se une a una estructura de la molécula llamada cabeza. El segmento de unión de
la cola con la porción cuello-cabeza parece funcionar como una articulación y tiene cierto
grado de movimiento. Cada cabeza tiene ATP.
5) El sarcómero presenta en su centro una zona más obscura (banda A) formada por las bandas
de miosina que esta separada, a cada lado, de las bandas z, por una zona más clara (banda I)
ocupada por los filamentos de actina. En reposo, los filamentos de miosina están rodeados
ordenadamente por filamentos de actina de modo que en los extremos de la banda A ambos
tipos de filamentos coinciden aunque permanecen separados. Ello ocurre porque sobre los
filamentos de actina se ubican dos proteínas, la troponina y la tropomiosina que
constituyen un complejo que evita esa unión.

55
6) La troponina es una proteína globular que se ubica sobre el filamento de actina. Cada
troponina posee tres subunidades: una que tiene afinidad por el Ca 2+ , otra que está unida a la
tropomiosina y una más, que inhibe la formación de puentes entre la miosina y la actina.
(aquí comienza la explicación del mecanismo de contracción propiamente tal)
7) Cada vez que llega un potencial exitatorio, se estimula la liberación de Ca++ por parte del
retículo sarcoplásmico. Cuando aumenta la concentración de calcio en el sarcoplasma, este se
une a la troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma
un complejo actina- miosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente.
8) Al formarse el puente se activa la capacidad ATPásica de la cabeza de la miosina y el ATP
presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi
9) La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la cabeza
lo cual hace que se desplace el filamento de actina a lo largo del de miosina hacia el centro del
sarcómero. Esto significa que las bandas z también son arrastradas hacia el centro del
sarcómero resultando en un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en una reducción
o desaparecimiento de las bandas I.
10) El ATP que se perdió de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del ATP del
sarcoplasma. Al ocupar este su posición, la cabeza de la miosina se suelta de la actina y el
sarcómero recupera su longitud inicial. Si ello no ocurre, es decir, cuando por alguna razón
(muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina se presenta el fenómeno
de rigidez.

Caso de estudio de la inervación autónoma: el control de la ventilación pulmonar

El sistema nervioso autónomo representa un sistema de control de efectores viscerales,


involuntario, que junto con el sistema endocrino y el hipotálamo mantiene la homeostasis. Para
cumplir esa tarea, este sistema maneja mecanismos de realimentación negativa que se ejercen
principalmente sobre el hipotálamo.
En la actualidad se consideran tres divisiones en la organización morfo-funcional del
sistema nervioso autónomo: la simpática, la parasimpática y la entérica. Sin embargo, esta última
suele considerarse bajo el control de la división parasimpática.
Desde el comienzo se definió al sistema nervioso autónomo como una subdivisión del
sistema nervioso dotada de una gran independencia, a tal punto, que se le ha considerado como
un sistema que se autorregula. Ello se explica en parte, porque se considera a la actividad refleja
como la base de su funcionamiento de este sistema. Es el reflejo autonómico, cuya base
anatómica (arco reflejo) ha sido bien caracterizada en la mayoría de los casos.
Las vías aferentes se originan en receptores sensitivos ubicados en las vísceras y los
axones que las constituyen viajan al sistema nervioso central por vías que pertenecen a la parte
periférica del sistema nervioso autónomo y donde también se encuentran fibras motoras ya sea
simpáticas o parasimpáticas pero que son eferentes. Se presenta, entonces, a nivel anatómico una
interacción entre ambos sistemas.
Así, por ejemplo, una descarga simpática hacia afectores cardiovasculares puede provocar
una elevación de la presión sanguínea mediado por taquicardia y/o vasoconstricción. Esta
perturbación (elevación de la presión) es detectada por barorreceptores ubicados en los vasos
sanguíneos. Esos receptores son fibras nerviosas que se dirigen al sistema nervioso central
incorporados al nervio vago (por definición como fibras parasimpáticas) y llevan la información a
centros nerviosos vagales, que al ser excitados, generan por la vía parasimpática vagal (ahora
eferente) que inerva al corazón actividad inhibidora sobre el corazón, bradicardia, lo cual provoca
un descenso de la presión. Se maneja así, con esta forma de interacción, una regulación
automática, refleja, inconsciente de la presión.

56
Actividad 26: Análisis del control autónomo de la ventilación pulmonar

Analiza el siguiente
esquema en base a las
descripciones entregadas
más arriba. Identifica los
componentes del arco
reflejo autónomo y el
mecanismo
retroalimentador que le
permite autorregularse.

57