Aranda Anzaldo, Armando. La Complejidad y La Forma PDF

Armando Aranda Anzaldo
LA COMPLEJIDAD Y LA FORMA
S e c c i n d e O b r a s d e C ie n c ia y T e c n o l o g a
LA CO M PLEJID AD Y LA F O R M A
ARMANDO ARANDA ANZALDO
LA COMPLEHDAD Y LA FORMA
F o n d o d e C u lt u r a E c o n m ic a
MXICO
Primera edicin, J997
A M A N E R A DE PR LO G O
E s t e l i b r o t r a t a de la embriologa sin ser un libro de embriologa, val ga la paradoja. Es, en s mismo, una especie de embrin en desarrollo y, a diferencia de otros textos, no pretende ser una introduccin a una dis ciplina cientfica en particular. Esta obra nace de mi fascinacin por las formas, y aspira a mostrar el boceto de un proceso morfolgico: la crni ca de una forma en formacin; la forma de una nueva ciencia an innombrada pero a punto de conseguirlo. Una nueva ciencia de las cualidades en la cual los fenmenos naturales son comprendidos como entidades glo bales, complejas, orgnicas, que poseen propiedades integrales irreduc tibles a magnitudes discretas y cuantificables.j Este libro tiene la desvergonzada pretensin de ser una introduccin a la ciencia del futuro, la ciencia que todava no ha nacido formalmente; la ciencia de las formas que est en formacin. Pero quiz este preten sioso salto hacia el futuro no es ms que una alucinacin y, en realidad, slo constituye un retom o por la m ta del tiempo circular que tanto fas cin a Jorge Luis Borges. Un retom o para encontrar al fundador de to das las ciencias; aquel que supo combinar, por vez primera, el pensamien to especulativo con la informacin obtenida de la observacin directa de los hechos. Un reencuentro con el organismo, el propsito y el signi ficado. Un retom o a Aristteles, un reencuentro con el metafisico, el dia lctico, el fsico, el bilogo, el poltico', el moralista; con el fundador de aquella legendaria escuela peripattica, en la cual el maestro y los alum nos aprendan y comprendan por medio del dilogo desarrollado du rante largas caminatas sin mmbo; caminatas parecidas al desplazamien to del pensamiento en el tiempo, el tiempo infiel de los poetas griegos, mbito natural de la ilusin de la vida. De alguna manera, este librito es una exploracin de la vida, aunque, de antemano, no queda claro si es el autor o el lector el maestro. Agradezco a Jos Luis Acosta la entusiasta lectura de este texto en su etapa embrionaria, que permiti detectar a tiempo ciertos errores.
D.R. , 1997, F o n d o d e C u lt u r a E c o n m ic a Carretera Picacho-Ajusco 227,14200 Mxico, D.F.
ISBN 968-16-5095-6
Impreso en Mxico
Londres, septiembre de 1993 Toluca, enero de 1996
Linneo y Cuvier eran mis "dioses", aunque cada uno de manera distinta, pero resultaron unos simples escola pios en comparacin al viejo Aristteles.
C h a r l e s D a r w in
I. DESARROLLO Y DIFERENCIACIN
D e s a r r o l l o y d if e r e n c ia c i n ; l a s it u a c i n a c t u a l
se interesapor estudiar los cambios Jnorfolgicos, fisiolgicos y bioqumicos que tienen lugar durante la yida de todos los organismos, ya sean stos multicelulares o unicelulares. En aos recientes, la combinacin de las tcnicas clsicas de la embriologa experimental con las modernas tcnicas derivadas de la bioqumica y la biologa molecular ha permitido un avance espectacular del conoci miento sobre el proceso de desarrollo embrionario (embriognesis). Un aspecto central del desarrollo est dado por el proceso de "diferencia cin , por medio del cual una clula (o grupo de clulas) sufre unaf serie de transformaciones [ultraestructurales^ y metablicas que la distinguen, en trminos funcionales, de las otras clulas presentes en el or^ganismo en desarrollQ, En Jtqdos los organismos multicelulares las clulas del indivi duo adulto descienden de una sola lular el vulo fertilizado o cigoto. En el ser humano existen aprrtxinnadampntp dnsripntns difeTCnteS ti pos de clulas. El estudio de los cambios estructurales y metablicos.presenteên la form acin de e-st< > ,s tipos celulares ha conducido a compren der ciertos aspectos del proceso de desarrollo. Sin embargo, el desarrollo es ms com plejo que el proceso de diferenciacin celular ya queTvoI era los p rq ce^ s de divisin celular (que da origen a millones de clu1 ^), de rnovimienUr.celular (varias etapas del desarrollo requieren del movimiento coordinado de grupos de clulas haca nuevas ubicaciones) yTs de establecimiento de patrones morfolgicos (en Tos cuales grupos de clulas establecen, mantienen y refinan .sys relaciones espaciales). La doctrina dominante en la actualidad establece que las instruccio nes para el proceso de desarrollo estn contenidas en el material gentico, constituido por el cido desoxirribonucleico ( d n a , por sus siglas en in gls), presente en el cigoto. El proceso de activacin de estas instruccio nes equivale a la expresin de los genes presentes en el d n a . Las molcu las de azcar (desoxirribosa) y fosfato presentes en esta macromolcula forman cadenas lineales que se entrelazan formando la famosa estruc tura de la doble hlice (Fig. III.5). Las dos cadenas espirales de la doble hlice estn conectadas entre s a nivel de todos sus enlaces azcar-fos fato p or medio de cuatro bases nitrogenadas, las cuales se asocian por medio de enlaces conocidos com o puentes de hidrgeno, estas uniones
L a b io lo g a d e l d e s a r r o llo
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DESARROLLO Y DIFERENCIACIN
DESARRLLO Y DIFERENCIACIN
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coristituyen el equivalente de peldaos de una escalera helicoidal. La secuencia de bases nitrogenadas, presente en ambas cadenas de la doble hlice, es complementaria y antiparalela, y es prcticamente ilimitado el nmero de combinaciones posibles en cuanto a la secuencia lineal de las bases presentes en cada cadena de la doble hlice. sta puede sepa rarse a nivel de los escalones formados por los puentes de hidrgeno, de modo que las cadenas de nucletidos sirven com o templados o planti llas para la sntesis de nuevas cadenas nucleotdicas con una secuencia de bases complementaria a la secuencia presente en la cadena madre ori ginal. Cada nucletido contiene una base nitrogenada, una molcula de azcar y un grupo fosfato. De esta manera, se establece el mecanismo para la fiel transmisin de la informacin gentica, representada por la secuencia particular de nucletidos que integra el cdigo gentico, en el cual tripletas de nucletidos (grupos de tres nucletidos) especifican cada uno de los veinte aminocidos que constituyen los elementos bsi cos que se unen para formar las protenas, que son las molculas estruc turales y funcionales ms importantes en los seres vivos. Cada etapa del desarrollo embrionario est caracterizada por una se rie de sucesos celulares. Algunas de estas etapas son comunes a todos los organismos multicelulares, pero otras son peculiares a un tipo o gru po de organismos. El desarrollo animal presenta tres etapas principales: 1) Segmentacin. El cigoto sufre una rpida serie de divisiones celulares sin que ocurra ningn cambio en las dimensiones y volumen del embrin pri mitivo. 2) Gastrulacin. Involucra una serie de movimientos celulares coordinados que regulan la formacin de una estructura constituida por tres capas de tejidos primitivos que rodean a una rudimentaria cavidad intestinal. 3) Organognesis. Las clulas se diferencian y establecen patrones estructura les que dan origen a los tejidos y rganos del embrin. Los hechos caractersticos de cada una de estas etapas, desde el punto de vista temporal, se sobreponen y encadenzm.
polo animal
a)
b) blastocele
polo vegetal
cigoto blastmera
blstula
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Segmentacin primaria del vulo fertilizado o cigoto de X . proceso que conduce a la formacin de la blstula. Los nmeros indican el nmero de clulas (blastmeras) en cada estadio de la segmen tacin. b) Corte sagital de la blstula para mostrar la presencia de blast meras y la cavidad denominada blastocele.
F ig u ra I .l a ) la e v i s ,
F e r t il iz a c i n y s e g m e n t a c i n
La fertilizacin es el resultado de la fusin de las clulas germinales (ga metos o gametas) masculina y femenina, representadas por el esperma tozoide y el vulo, para formar el cigoto. A continuacin, se activa el proceso de desarrollo y el cigoto comienza una rpida serie de divisio nes celulares conocida como fase de segmentacin. Este proceso ha sido
muy estudiado en los anfibios com o el sapo Xenopus laevis (Fig. 1.1). Los materiales y la energa para este proceso derivan del vitelo, o yema del cigoto, que contiene importantes cantidades de protenas, cido ribo nucleico ( r n a , por sus siglas en ingls) y lpidos. Por lo tanto, la sntesis de D N A representa el nico proceso biosinttico importante durante esta etapa, en tanto la rpida serie de divisiones celulares es consecuencia de la presencia de mltiples sitios para la replicacin (sntesis) del DNA. En el sapo, las primeras tres divisiones del cigoto ocurren a lo largo de ejes perpendiculares, lo que ocasiona la formacin de ocho clulas y la produccin de cierta asimetra. Las cuatro clulas ubicadas en la parte inferior del embrin, llamada polo vegetal, contienen ms vitelo y son ms grandes que las cuatro clulas ubicadas en la mitad superior que corresponde al polo animal. La segmentacin se prolonga por va rios ciclos. En un principio, las divisiones celulares ocurren en forma sincrnica (todas las clulas se dividen al mismo tiempo), pero aproxi madamente despus de doce ciclos se pierde esta sincrona. Las clulas formadas durante este proceso se llaman blzistmeras o blastmeros. En el centro del embrin aumenta el espacio entre las clulas lo que da ori gen a una cavidad llena de lquido llamada blastocele. La acumulacin de lquido en esta cavidad es el resultado de la accin de una bomba me tablica de sodio que transporta activamente iones de sodio hacia el in-
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tenor del espacio extracelular, lo cual produce una diferencia de presin osmtica que permite que el agua de origen intracelular llene esta cavi dad. En esta etapa las clulas ya pueden establecer comunicaciones in tercelulares por medio de las uniones intersticiales (gap junctions), que permiten el movimiento y circulacin de pequeas molculas, ya sean nutrientes o seales celulares, entre las clulas. As, al final de la etapa de segmentacin, el embrin es una esfera celular hueca: la blstula.
endodermo ectodermo mesodermo tapn vtelino precursor de la cavidad intestinal
La divisin del embrin en capas germinales En el estado de blstula, las clulas estn prcticamente indiferenciadas pero durante la etapa siguiente, la gastrulacin, las clulas comienzan a diferenciarse. El evento ms significativo de la gastrulacin consiste en una serie coordinada de migraciones celulares cuyo resultado es la divi sin del embrin en capas germinales. Este proceso se inicia en la regin del polo vegetal de la blstula, cuando algunas clulas cambian de for ma al ensanchar sus superficies orientadas hacia el interior de la blstula. Esto provoca que una capa ms extema de clulas epiteliales sea plega da hacia el interior. Posteriormente, las clulas se pegan a la superficie interior de la blstula y comienzan a migrar jalando a las clulas que se encuentran por detrs. Las clulas migran a travs de una abertura simi lar a un cuello de botella. La cara interna del blastocele es gradualmente cubierta por clulas migratorias hasta que el blastocele desaparece dejando su lugar a una nueva cavidad que ms tarde dar origen al tubo digestivo. El rea entre la nueva cavidad y la superficie externa del em brin tiene un grosor de varios dimetros celulares y, en forma gradual, se diferencia en tres capas germinales primarias (Fig. 1.2): el endodermo (capa interna), el mesodermo (capa intermedia) y el ectodermo (capa ex terna). El endodermo da origen al tubo digestivo, el mesodermo a los varios tejidos de soporte (esqueleto, msculos, tendones y tejido conectivo), as como a la sangre y a los rganos del sistema urogenital. Del ectodermo surge la piel y el sistema nervioso. El resto del interior del embrin es llenado por clulas residuales del vitelo que forman el llamado tapn vitelino. Los cambios en la forma, adherencia y movimiento celular, en conjunto con los cambios metablicos que tienen lugar durante la dife renciacin celular, son responsables del proceso de morfognesis por medio del cual se establece la forma y contorno del embrin. La morfognesis se inicia durante la gastrulacin y contina en las etapas subsecuentes. Los cambios en la forma celular obligan a una reorganizacin del citoesqueleto. Una variedad de seales desencade-
clulas mesodrmicas
F ig u r a 1.2 Formacin de la gstrula en X. laevis. a) Formacin de las tres capas o tejidos germinales: endodermo, ectodermo y mesodermo. b) Detalle que muestra la migracin de clulas mesodrmicas hacia el interior de la ca vidad a travs de la muesca blastoporal o blastoporo.
nan estos cambios durante el desarrollo: componentes de la matriz ex tracelular interaccionan con receptores presentes en las membranas ce lulares responsables de activar cascadas de enzimas intracelulares (como las llamadas cinasas de protenas, que modifican a ciertas protenas al aadirles grupos fosfato), que estn implicadas en el control de la din mica del citoesqueleto. Las clulas que realizan movimientos coordina dos por lo regular estn asociadas a las uniones adherentes, ejemplifi cadas por los desmosomas. Estas uniones permiten la unin fsica y el paso de seales moleculares entre las clulas. Los desmosomas en cin turn se asocian con filamentos de la protena actina, por lo cual pueden desencadenar movimientos contrctiles. Los desmosomas puntuales se asocian con los filamentos intermedios, que corresponden a los elemen tos ms rgidos del citoesqueleto, el cual sufre una constante reorgani zacin durante los movimientos celulares y los cambios en la forma ce lular. La es'pecificacin de los patrones de rganos y tejidos Las tres capas germinales, que resultan de la gastrulacin, dan origen a los rganos y tejidos del organismo en desarrollo (organognesis). Por lo general, en el individuo adulto cualquier rea de un rgano en particu lar est formada por clulas que se originaron a partir de ms de una de las capas germinales. Por ejemplo, un fragmento de intestino consta de
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DESARROLLO
DIFERENCIACIN
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ectodermo
placa neural
a)
notocorda
hendidura neural
F i g u r a 1.3 Induccin del tubo neural en X. Laevis. a) E l pro ceso se inicia con el enrrollamiento de la placa neural bajo la accin de la notocorda sub yacente. b) Esto conduce a la formacin de la hendidura neu ral. c) Cuando se forma el tubo neural la cresta neural se cierra p or encima del mismo.
b)
cresta neural ectodermo
tubo neural
c)
nece como una estructura primitiva. La notocorda forma el eje central del embrin, dividindolo en costado derecho e izquierdo. Despus de la formacin del tubo neural, bloques de mesodermo, ubicados en ambos lados de la notocorda, comienzan a dividirse en segmentos denomina dos somitas . Este proceso tiene lugar en secuencia, desde la cabeza hacia la cola o extremo posterior del embrin, y origina un patrn seg mentado repetitivo caracterstico del plan corporal de los vertebrados. Durante la formacin de las somitas, el embrin se elonga com o resulta do de la divisin celular, la migracin celular y las interacciones entre grupos de clulas. Cada somita se diferencia y da origen a un segmento del organismo; estos segmentos constituyen los rudimentos de los tejidos y rganos ca ractersticos del futuro organismo adulto. El desarrollo hasta la forma cin de las somitas es muy similar en todos los vertebrados, pero despus de esta etapa los diferentes grupos (peces, anfibios, pjaros, mamferos, etc.), muestran modos de desarrollo divergentes. Algunos segmentos for marn a los rganos internos, mientras que otros generan los brotes de las extremidades que se transforman en brazos, alas o piernas. El fruto de este proceso es la formacin de un embrin que corresponde al plan corporal del adulto en miniatura.
epitelio (endodrmico), vasos sanguneos, msculo liso, tejido conectivo (mesodrmicos), y nervios (ectodrmicos). Esto implica que clulas con diferentes historias, desde el punto de vista del desarrollo, pueden mi grar hacia ubicaciones adyacentes donde pueden interactuar y diferen ciarse para producir patrones celulares especficos. Dichas interaccio nes constituyen ejemplos de la induccin embrionaria". Un importante caso de induccin embrionaria ocurre poco despus de la gastrulacin y consiste en la interaccin entre tejido mesodrmico y tejido endodrmico para iniciar la formacin del sistema nervioso. Un grupo especializado de clulas mesodrmicas, conocidas como la notocorda, interaccionan con clulas ectodrmicas adyacentes que se encuentran por encima de ellas. Las clulas ectodrmicas se elongan, ensanchan y enrollan para for mar el tubo neural. Este tubo crece y se diferencia para formar los tejidos neurales que van a componer el sistema nervioso central (Fig. 1.3). Cuan do el tubo se cierra, algunas clulas se desprenden y forman una capa en tre el tubo y el ectodermo que queda por encima del tubo. Esta capa constituye la llamada cresta neural de la cual nace casi la totalidad de las clulas que integran el sistema nervioso perifrico. En los vertebrados, la notocorda, junto con otras clulas mesodrmi cas, da origen a la columna vertebral. En los cordados inferiores, caren tes de vrtebras, no ocurre este tipo de desarrollo y la notocorda perma-
C r e c im ie n t o y d e s a r r o l l o
Los procesos de diferenciacin y morfognesis continan durante el desarrollo subsecuente. Esto trae como consecuencia el crecimiento de una forma en miniatura para producir un adulto, lo cual contempla mltiples divisiones celulares, aunque no todas las partes del embrin se dividen con la misma velocidad y frecuencia. Posteriormente, tienen lugar refinamientos de los patrones de organizacin celular. Esto ocasio na que el crecimiento del organismo se asocie al cambio continuo de ca ractersticas menores. Un ejemplo de lo anterior est dado por el hecho de que la cabeza dl recin nacido es proporcionalmente mucho ms grande que en el adulto. Despus del nacimiento tienen lugar cambios importante^ como los que ocurren en los genitales y otros tejidos durante la maduracin sexual. El desarrollo no termina con la etapa adulta, pues existe una necesidad continua de reemplazar y renovar clulas. Algunas clulas, como los gl bulos rojos, deben ser reemplazadas en forma regular. Sin embargo, otras clulas, com o las que-forman las fibras elongadas del lente del ojo en los vertebrados, perduran a lo largo de la vida del organismo. Los me canismos de renovacin celular son variados; algunas clulas son reem
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plazadas por la simple divisin de clulas ya diferenciadas, esto se acompaa de movimientos celulares limitados para sustituir a las clulas muertas y mantener la organizacin del tejido en particular. Este tipo de renovacin es tpico de las clulas endoteliales, como las del hgado, que tienen capacidad de regeneracin, o de las clulas que se requieren para restaar los vasos sanguneos despus de una herida. Otros tipos de clulas son renovadas a partir de clulas precursoras (stem cells), las cuales permanecen indiferenciadas en el organismo adulto. Este tipo de clulas se divide para mantener una poblacin de clulas precursoras indiferenciadas; sin embargo, bajo ciertas circunstancias, algunas de estas clulas proceden hacia una diferenciacin terminal y, al mismo tiempo, pierden su capacidad para dividirse. A pesar de que las clulas precursoras estn indiferenciadas, se consi dera que la mayora de estas clulas estn predeterminadas, o sea, com prometidas a seguir en el futuro un patrn o camino especfico de dife renciacin. Dicho camino puede conducir hacia un tipo nico de clula diferenciada, en tal caso las clulas primarias son consideradas como unipotenciales. Cuando el camino de diferenciacin puede desembocar en varios tipos de clulas diferenciadas, se considera que la clula pri maria es pluripotencial. Por ejemplo, algunas de las clulas que reem plazan los tejidos epidrmicos son de tipo unipotencial, mientras que las clulas de la mdula sea que reemplazan a las clulas sanguneas son de tipo pluripotencial.
embriones avanzados y organismos adultos que presentan importantes anomalas morfolgicas. El nemtodo (lom briz) Caenorhabiditis elegans ha despertado el inters de los estudiosos del desarrollo embrionario de bido a que el desarrollo de este animal puede ser estudiado clula por clula. Esto ha permitido establecer el mapa completo del destino celular en este animal. Este conocimiento es muy til ya que permite realizar experimentos para manipular en forma directa el desarrollo de este ne mtodo, lo que hace posible detectar cualquier desviacin del patrn nor mal de desarrollo celular. El ratn Mus musculus es el mamfero ms utilizado en estudios del desarrollo debido a que tiene un periodo de gestacin corto. Muchas de las tcnicas actuales para lograr la fertiliza cin artificial de embriones humanos, o para clonar los embriones de animales domsticos, fueron el resultado de experimentos realizados con ratones. En la actualidad la planta Arabidopsis thaliana, mastuerzo que crece en los muros, se ha convertido en el modelo ms utilizado para los estudios de desarrollo en plantas, debido a que su genoma es pequeo en comparacin al de otras plantis y tambin porque esta planta puede crecer en interiores en unas cuantas semanas.
Expresin de genes y diferenciacin El cigoto es una clulaJtqtipotencial pero en la medida en que avanza el desarrollo se producen clulas Individuales con capacidad para diferen ciarse en una variedad cada vez ms limitada de tipos celulares. Los cam bios celulares y bioqumicos que acompaan esta prdida secuencial de potencial diferenciador han sido estudiados para tratar de comprender el fenmeno de diferenciacin. Existe amplia evidencia experimental de que, en principio, todas las clulas somticas de un organismo multi celular son totipotenciales ya que el ncleo de estas clulas contiene un conjunto completo de instrucciones que constituyen el genoma del orga nismo. Los experimentos clsicos de John B. Gurdon demostraron lo an terior. En estos experimentos se procedi a destruir, por medio de irra diacin ultravioleta, el ncleo de un vulo no fertilizado del sapo X. laevis. Posteriormente el ncleo inactivo fue reemplazado con un ncleo procedente de una clula intestinal completamente diferenciada. El n cleo trasplantado permiti que el vulo reconstituido se desarrollara, lo que dio lugar a un renacuajo y ms tarde a un sapo adulto. Este tipo de experimento demostr que el genoma completo de un organismo est presente en el ncleo celular y que el establecimiento progresivo de una actividad gentica variable es el mecanismo bsico de la diferenciacin y especializacin celular (Fig. 1.4). Por lo tanto, la mayora de las clu-
Organizacin y control del desarrollo P or lo general es difcil utilizar mamferos para estudiar los mecanis mos de desarrollo, pues la mayor parte de este desarrollo ocurre dentro del tero. El estudio de las anormalidades congnitas permite llegar a ciertas conclusiones con respecto al desarrollo normal; sin embargo, la mayora de las aberraciones del desarrollo embrionario en mamferos son incompatibles con la vida adulta. Por lo tanto, los estudios experi mentales sobre el desarrollo se han concentrado en algunas especies mo delo. Anfibios com o el sapo Xenopus laevis tienen la ventaja de tener vu los muy grandes que pueden ser manipulados con facilidad. Tambin presentan membranas translcidas que permiten observar mltiples es tadios de desarrollo que ocurren en las larvas acuticas. En la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, ha sido posible caracterizar un gran nmero de mutaciones genticas que afectan el desarrollo embrionario. Esta mosca es un organismo relativamente simple y es capaz de tolerar importantes aberraciones en su desarrollo, lo que permite estudiar
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rana
vulo
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ncleo destruido por luz ultravioleta
clulas cultivo de C I de la piel pii
blstula normal
F ig ur a 1.4 Trasplante nuclear. E l ncleo de una clula completamente dife renciada de la piel de una rana es introducido en un vulo sin fertilizar al cual se le destruy su propio ncleo con radiacin ultravioleta. La lnea pun teada indica que el genoma trasplantado requiere algn tiempo para adap tarse al citoplasma embrionario, p or lo cual se requiere tomar un ncleo del nuevo embrin en desarrollo para introducirlo en otro vulo enucleado. A partir de esta segunda transferencia se produce una blstula que da ori gen a un renacuajo normal.
las conservan la informacin que les confiere una capacidad totipoten cial de desarrollo; sin embargo, mecanismos regulatorios reprimen y con trolan gradualmente la expresin de esta informacin durante el proce so de diferenciacin. La expresin de los genes es un proceso complejo que abarca ml tiples pasos que incluyen la transcripcin, que consiste en la sntesis de una cadena de r n a cuya secuencia de nucletidos es complementaria a la secuencia de nucletidos presente en la cadena de d n a que sirve como templado o plantilla para este proceso de transcripcin; el procesamien to o edicin del r n a sintetizado para transformarlo en r n a mensajero; el transporte de este r n a hacia el citoplasma; la seleccin del r n a men sajero que ser traducido en protena, y la degradacin subsecuente de este RN A mensajero. El control del proceso de diferenciacin celular puede ocurrir en cualesquiera de estos pasos. Las clulas contienen un gran nmero de protenas diferentes, cada una de estas protenas est codificada por un gen en particular, salvo ciertas excepciones. Una clula tpica produce alrededor de 1000 tipos de protenas diferentes. Cuando se comparan las protenas presentes en diferentes tipos de clulas, se observa que cada tipo de clula produce una gran cantidad de un nmero reducido de protenas conocidas como protenas de lujo que son caractersticas de cada tipo de clula en par ticular. Por ejemplo, la actina y miosina son protenas prevalentes en las clulas musculares. Las protenas de lujo son caractersticas de un tipo de clula, aunque tambin pueden estar presentes en otros tipos de c lulas pero en cantidades muy reducidas. Por otra parte, todas las clulas de un organismo contienen varias protenas en comn, estas se denomi nan protenas de mantenimiento (housekeeping proteins), las cuales incluyen mltiples gnzimas que participan en las vas metablicas prin cipales o forman parte de las estructuras comunes a todas las clulas. Varios experimentos sugieren que en las clulas diferenciadas se ex presa un gran nmero de genes que son transcritos para producir pre cursores de RNA mensajero. Sin embargo, slo una pequea proporcin de estos mensajeros (quiz menos del 5%) son eventualmente tradcidos en protena en un momento dado. Lo anterior demuestra la impor tancia, en trminos cualitativos, del control de la expresin gentica a nivel postranscripcional. Sin embargo, en trminos cuantitativos, cuando se requieren grandes cantidades de unos cuantos tipos de protenas de lujo, propias de un tipo de clula diferenciada, el control ms impor tante de la expresin gentica es a nivel de transcripcin.
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D e t e r m in a c i n y d if e r e n c ia c i n
cigoto desarrollo embrionario
Las clulas primarias quedan predeterminadas aunque no manifiestan grandes cambios en su bioqumica o en su ultraestructura. Sin duda ocu rren cambios sutiles en este proceso de determinacin, pero estos cam bios todava no han sido caracterizados. El trabajo experimental sobre el fenmeno de determinacin celular se basa en la manipulacin de em briones. Si un grupo de clulas es trasplantado hacia una nueva locali zacin en el embrin y estas clulas se desarrollan posteriormente como si estuvieran ubicadas en su localizacin original, entonces se dice que estas clulas estn predeterminadas o simplemente determinadas. Si por el contrario, las clulas trasplantadas se desarrollan de acuerdo con su nueva localizacin en el embrin, entonces se considera que dichas c lulas no estn predeterminadas y, por lo tanto, son capaces de respon der a seales alternativas durante el desarrollo. En teora, la predeter minacin es un fenmeno diferente a la diferenciacin, ya que en esta ltima las clulas sufren claras modificaciones ultraestructurales y bio qumicas. Sin embargo, en la prctica resulta difcil establecer la dife rencia entre predeterminacin y diferenciacin. En el caso de la mosca Drosophila, el vulo fertilizado se desarrolla en una forma larval y luego sufre una serie de cambios subsecuentes (pupacin y metamorfosis), previos al surgimiento del individuo adulto (Fig. 1.5). La larva tiene una estructura muy diferente a la del adulto, ya que las clulas larvarias que formaran las estructuras adultas permane cen indiferenciadas. Sin embargo, estas clulas estn organizadas en 19 grupos separados que se conocen com o discos imaginales , cada uno de los cuales est predeterminado para diferenciarse en una estructura particular del individuo adulto (Fig. 1.6). Estos discos imaginales son de alguna manera el equivalente de las somitas observadas durante el desarrollo de los vertebrados. La diferenciacin de la forma adulta a partir de los discos imaginales es desencadenada durante la metamorfo sis por la accin de una hormona esteroide llamada ecdisona". El nivel de esta hormona decrece despus de que el adulto ha sido formado, pero algunas clulas pertenecientes a los discos imaginales permanecen y proliferan a lo largo de la vida del insecto. El estado de predetermi nacin de un grupo de clulas de los discos imaginales, presentes en el adulto, puede ser establecido en forma experimental trasplantando es tas clulas a una larva que est a punto de sufrir la metamorfosis. Este proceso puede ser repetido en varias ocasiones de manera que el destino de una clona de clulas puede ser seguido por varias generaciones. Por lo general, las clulas se diferencian para formar las estructuras esperadas.
larva
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pupa
F i g u r a 1.5 Esquema de los principa les estadios en el desarrollo de Drososophila melanogaster.
pero, en algunos casos, las clulas se transdelertninan" para producir una estructura que es normalmente originada por las clulas correspon dientes a un disco imaginal diferente. Estas transdeterminaciones son consecuencia de un cambio que afecta a un grupo local de clulas y no el resultado de una clona celular originada por una sola clula mutada. Varios experimentos sugieren que la transdeterminacin es el resultado de una mutacin en un gen selector, o gen controlador, involucrado en la especificacin de una seal de desarrollo en particular. Se supone que esta seal se extiende sobre un grupo local de clulas que pueden ser directamente alteradas por la protena producto del gen mutado, o tam bin pueden ser alteradas en forma indirecta como consecuencia de la actividad del gen mutado. .
Estudios moleculare'del desarrollo en Drosophila El desarrollo embrionario de la mosca Drosophila se caracteriza por tres eventos principales: el establecimiento de una polaridad a lo largo de los
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b)
proximal
F ig ur a 1.6 Diagrama que muestra los discos imaginales en el embrin de
F i g u r a 1.7 Desarrollo de la polaridad en el embrin de Drosophila. a) E m brin que muestra la numeracin de los segmentos torcicos (T ) y abdomi nales (A), b) Esquema que muestra la orientacin de los tres ejes de polari dad en el embrin temprano.
Drosophila y las estructuras correspondientes en el organismo adulto. tres ejes del embrin; la divisin del embrin en segmentos larvarios, y la especificacin de las partes de la mosca adulta. La polaridad del em brin se establece en las fases tempranas del desarrollo a lo largo de sus tres ejes perpendiculares (Fig. 1.7); prximo-distal (cabeza-cola); dorsoventral (espalda-frente); anterior-posterior (de lado a lado). La polaridad del embrin a lo largo de sus tres ejes est controlada por un grupo de genes muy relacionados entre s. Por ejemplo, el gen dorsal participa en el control de la polaridad a lo largo del eje dorso-ventral. Algunas mutaciones en este gen causan la produccin de un embrin "dorsalizado" carente de componentes ventrales. Otras mutaciones me nos severas en el mismo gen permiten que se desarrollen algunas es tructuras ventrales, en particular aquellas que se encuentran cercanas al extremo dorsal del eje. Este hecho sugiere la presencia de un gradiente de una seal de desarrollo especfica. Algunos de estos embriones mu tantes pueden ser "rescatados por medio de la inyeccin, en dichos em briones, de citoplasma procedente de vulos de Drosophila normales. As, la expresin de la informacin contenida en ciertos r n a mensajeros, pre sentes en el citoplasma de vulos normales, ocasiona la produccin de protenas que pueden suplir las funciones codificadas por los genes m o tados defectuosos. Las mutaciones en el gen dorsal y en otros genes, cuyos productos ya estn presentes en el vulo, se conocen como mutaciones de efecto ma terno. Se piensa que los efectores matemos son los responsables de es pecificar los patrones tempranos del desarrollo en una amplia gama de especies. Esta conclusin est apoyada por la evidencia de que existen vulos de ratn partenogenticos, los cuales contienen un complemento diploide de genes matemos a pesar de no haber sido fertilizados. Estos vulos pueden iniciar las fases tempranas del desarrollo embrionario antes de degenerar y morirse. En los ltimos aos se han logrado grandes avances en el anlisis ge ntico y bioqumico de los genes que controlan el proceso de segmenta cin en el embrin de la mosca. Estos genes se dividen en dos gmpos; genes de segmentacin y genes hometicos. Las mutaciones en los ge nes de segmentacin ocasionan un patrn alterado de segmentos embrio narios, tal y como es la delecin (eliminacin) de segmentos altemos (mutaciones pair-rule), o la prdida de un gm po de segmentos adyacen tes (mutaciones gap). Las mutaciones hometicas producen efectos ca-
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DESARRLLO Y DIFERENCIACIN
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a)
F ig u r a
1.8 Efecto hometico de la mutacin en genes del complejo antennapedia de Drosophila. a) Individuo normal, b) Individuo mutante.
directamente involucradas en el proceso de desarrollo. Sin embargo, com o ya fue mencionado, el hecho de que dicho dominio tambin est presente en protenas de organismos unicelulares, com o la levadura, su giere que dicho segmento proteico participa en una gran variedad de pro cesos y no es exclusivo del desarrollo. Hasta la fecha slo se sabe con certeza que el segmento proteico codi ficado por la homeobox es capaz de pegarse al D N A con una alta afinidad. Esto sugiere que las protenas poseedoras de este segmento, o regin, pueden tener un papel regulador en la expresin de la informacin gentica presente en el d n a . Sin embargo todava se sabe muy poco acer ca de las propiedades de las otras regiones de las protenas poseedoras de dominios hometicos. Por otra parte, no puede descartarse que, en un futuro cercano, sern descubiertos otros grupos o familias de genes que pueden participar en el control del desarrollo y que no estn emparenta dos con los genes hometicos. Se sabe que el proceso de diferenciacin celular involucra cambios en un grupo local de clulas, lo cual sugiere que tanto la comunicacin intra como intercelular participa en el proce so de desarrollo.
L a in f o r m a c i n p o s ic io n a l
prichosos, donde una parte del embrin es reemplazada por una estruc tura tpica de otra parte; por ejemplo, en el caso de la mutacin de los genes del grupo antennapedia, la sustitucin de las antenas por patas hometicas (Fig. 1.8). Las tcnicas modernas de la ingeniera gentica, derivadas de la bio loga molecular, han permitido aislar y clonar varios genes hometicos y de segmentacin. Estos genes clonados han sido utilizados para son dear, por medio de tcnicas de hibridacin de cidos nucleicos, la presen cia de genes similares en el resto del genoma de la mosca. Como resultado de estos estudios se ha podido establecer que un nmero importante de genes presentan una regin constituida p or una secuencia consenso de aproximadamente 180 pares de bases de d n a ; esta secuencia consen so se denomina caja hometica o simplemente homeobox. Dicha re gin codifica un segmento de protena, conocido como "dominio home tico , equivalente a una cadena de 60 aminocidos. La informacin codificada para este segmento est presente en una importante variedad de genes, y se ha podido establecer que dicha regin ha sido conservada a lo larô de toda la escala evolutiva desde los eucariotes ms simples, como la levadura unicelular, hasta el hombre . Esto indica que las se cuencias hometicas estn presentes en todas las especies con un pa trn corporal segmentado, o sea, desde los insectos hasta el humano. Por esta razn se piensa que las protenas con dominios hometicos estn
Durante el proceso de desarrollo gitrpos de clulas se organizan para es tablecer patrones espaciales definidqs, Trsfnos queôri-mcidificadqs refinados en la medida en que progresa el desarrollo. Un grupo local de clulas similares, que se organiza para dar lugar a un patrn morfolgico compuesto por diferentes tipos de clulas, define ujr campo o compartirnento embrionario. La formacin de dicho patrn implica que las clu las pertenecientes a un grupo local deben comunicarse entre s. Esta co municacin puede ser directa por medio de los diferentes tipos de uniones intercelulares y tambin a travs de interacciones entre las clulas y las diversas protenas que forman la matriz extracelular. Sin embargo, la co municacin entre las clulas de un compartimento embrionario tambin puede estar mediada por seales qumicas que se difunden por el lqui do extracelular hacia receptores celulares especficos. Varios modelos tericos han postulado que la comunicacin interce lular en los compartimentos embrionarios es consecuencia dq la varia cin en la concentracin de una seal qumica entre dos puntos; lo cual equivale a la presencia de un gradiente de concentracin. Se ha postulado que cualquier seal qumica o molecular, capaz de especificar el desa rrollo de un patrn espaciTde clulas ubicadas en un, compartimento erribrionaria'icorstituye un "m orfgene . En aos recientes se han identificadoalgunas sustancias y molculas que son compatibles con el con-
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cepto de morfgeno. La teora de los morfgenos plantea que este tipo de sustancias proporciona "informacin posicional que permite a una clula conocer su posicin con respecto a la de otras clulas presentes en el compartimento embrionario. Segn esta teora, las clulas son ca paces de responder a guas ambientales, com o la concentracin de un morfgeno. Si la concentracin del morfgeno alcanza cierto umbral las clulas estn destinadas a seguir un camino de diferenciacin en par ticular. Por otra parte, si el mismo morfgeno no alcanza ese umbral de concentracin, entonces las clulas siguen una va distinta de diferen ciacin. Se supone que en la situacin real las clulas individuales son capaces de detectar y responder a una variedad de seales moleculares cuyos gradientes de concentracin sern establecidos con sentidos dife rentes. Por lo tanto, la eleccin de la va de diferenciacin celular es el resultado de la respuesta de la clula a una combinacin de guas o se ales espaciales de carcter molecular. Buena parte del apoyo experimental a la teora de la informacin po sicional mediada por gradientes de'morfgenos se basa en estudios so bre el desarrollo del precursor (primordio) de las extremidades del pollo. La manipulacin experimental del tejido embrionario a lo largo del eje anteroposterior del primordio de la extremidad del pollo, puede afectar el patrn de los dedos resultantes. Una pequea regin ubicada en el margen posterior del primordio parece organizar el patrn de los dedos a lo largo del eje anteroposterior. Esta regin se conoce com o "regin polarizante . Cuando las clulas de la regin polarizante son trasplan tadas hacia el margen anterior o hacia la punta de otro primordio de extremidad, ocurre una duplicacin de dedos en la extremidad resul tante. Los dedos supernumerarios se forman exclusivamente a partir de clulas pertenecientes al primordio que recibi el trasplante y no son originados por las clulas trasplantadas (Fig. 1.9). El patrn de los dedos supernumerarios resultantes puede ser explica do en trminos de la produccin de un morfgeno por parte de las clu las que constituyen la regin polarizante. Segn este modelo, las clulas ubicadas a lo largo del eje anteroposterior del primordio responden a variaciones en la concentracin del morfgeno que especifica el patrn correspondiente a cada dgito en pairticular. En aos recientes una va riedad de experimentos ha demostrado que el cido retinoico, derivado de la vitamina A, tiene la capacidad de actuar como morfgeno y susti tuir el efecto de la regin polarizante en el desarrollo del primordio de la extremidad del pollo. Es un hecho que el cido retinoico es una molcula pequea capaz de atravesar las uniones intersticiales celulares. Sin embar go, experimentos ms recientes han demostrado la ausencia de este ci do en la regin polarizante, lo que sugiere que este compuesto no es el
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morfgeno natural. La existencia de gradientes de morfgenos parece ofrecer una solucin razonable a la cuestin de cmo es posible que las clulas adquieran identidades distintas durante el desarrollo embriona rio. Sin embargo, hasta la fecha, despus de ms de treinta aos de in tensa bsqueda, todava no ha sido posible identificar seales especficas, ya sean de naturaleza qumica, elctrica o mecnica, que satisfagan ple namente todas las caractersticas de un verdadero morfgeno. Por ejemplo, en aos recientes se observ que la protena denominada "activina era capaz de inducir la expresin de ciertos genes de una ma nera dependiente de la concentracin de esta protena. Estas observa ciones fueron realizadas en explantes embrionarios del sapo Xenopus. Sin embargo, el papel de la activina durante el desarrollo embrionario in vivo parece ser discutible, pues el patrn de expresin del gen que codifica para esta protena no es consistente con su aparente funcin durante el desarrollo del Xenopus y, como se ver ms adelante, dicha protena no es necesaria durante el desarrollo embrionario de vertebra dos superiores com o el ratn. .
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En la actualidad se conoce el mapa completo del destino de cada clula del nemtodo Caenorhabiditis elegans. Dicho mapa especifica el origen y li naje de cada una de las 1000 clulas somticas y aproximadamente 2 000 clulas germinales que constituyen el individuo adulto de este peque simo animal. El plan corporal de C. elegans tiene algunas similitudes con el de los vertebrados ya que muestra una simetra bilateral y sus estruc turas se originan a partir de tres capas germinales primarias (Fig. I.IO). Los tejidos de este animal se componen de clulas que proceden de lina jes diferentes y solamente unas cuantas estructuras se derivan de una clona nica de clulas. Sin embargo, en contraste con lo que ocurre en vertebrados, la mayora de las clulas de este animal se desarrollan en for ma autnoma y para diferenciarse no dependen de las interacciones con otras clulas. Experimentos de microciruga con rayo lser permiten des truir clulas individuziles, lo cual demuestra que las estructuras derivadas de la clula embrionaria destruida por este procedimiento estn ausen tes en el nemtodo adulto, sin que esto afecte a los tejidos adyacentes. En el caso de los vertebrados, el fenmeno de induccin embrionaria es consecuencia de interacciones clula-clula especficas. Una tcnica utilizada para estudiar los linajes celulares en vertebrados superiores, com o el ratn, consiste en la produccin de quimeras. Una quimera es un embrin desarrollado a partir de agregados celulares que pertenecen
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m .2 o ^ 3 L- c , ,5 ^ e o. O )
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E l PROBLEMA FUNDAMENTAL DEL DESARROLLO
Produccin de un ratn quim rico. La quimera contiene clulas de cuatro progenitores (dos blancos y dos negros). 8-b: embrin en estadio de ocho clulas proce dente de progenitores blancos; 8-n: embrin de ocho clulas procedente de progenitores negros; F : fusin de embriones; e: embrin quimrico resultante de la fusin que ser trasplantado en una ratona nodriza que dar luz a la quimera.
F i g u r a 1 .11 quimera
a grupos diferentes desde el punto de vista gentico. Diferentes combi naciones de clulas, aisladas a partir de ms de un embrin temprano, pueden dar origen a un adulto quimrico. P or ejemplo: clulas de una cepa de ratones negros combinadas con clulas de una cepa de ratones blancos permiten seguir el linaje de las clulas en el animal resultante (Fig. 1.11). Las clulas del embrin de mamfero temprano son totipo tenciales y los estudios con quimeras han demostrado que es la pQsiqjn de la clula en el embrin, en lugar de su informacin gentica, lo que de termina el linaje subsecuente de dicha clula. Los linajes celulares tambin pueden ser estudiados gracias a la intro duccin de material gentico extrao por medio de microinyeccin en vulos o embriones tempranos. El d n a forneo puede ser incorporado por el organismo receptor y el sitio de incorporacin puede ser contro lado en forma experimental. Por lo tanto, la expresin del d n a forneo puede estar confinada a ciertos tipos de clulas y a ciertos estadios del desarrollo. Este procedimiento se conoce como transgeneosis , ya que consiste en la produccin de organismos transgnicos; tcnica que ha permitido estudiar el papel de ciertos genes y productos de genes en el control del proceso de desarrollo en vertebrados superiores.
Se puede decir, a partir de los hechos arriba mencionados, que las clu las participan en dos tipos de actividades durante el proceso de desa rrollo. La primera de estas actividades diferenciacin consiste en un proceso de cambio interno, en el cual la clula original e indeterminada se transforma en una clula especializada (neurona, hepatocito, linfocito, eritrocito, clula muscular, clula adiposa, etc.). La segunda actividad morfognesis consiste en un proceso extemo por medio del cual la clula migra hacia nuevas localizaciones espaciales y, por lo general, interacta con otras clulas para formar una parte o regin del patrn general del organismo. Tomando en cuenta ambos procesos diferenciacin y morfogne sis , surge la cuestin o problema fundamental del desarrollo: establecer cmo, durante cada estadio del desarrollo, el propio organismo mantie ne sus clulas en un arreglo espacio-temporal que corresponde al de la especie a la cual pertenece dichojorganismo. Dicho en otras palabras, el problema fundamental del desarrollo consiste en saber cmo cada tipo de organismo logra tomar la forma que le corresponde. Este problema central de la biologa el problema de la forma biol gica , ha merecido la atencin de sabios, cientficos y filsofos durante ms de dos mil aos. A travs de todos esos siglos se pueden identificar tres corrientes principales en relacin con el origen de la forma biolgica. La primera de stas es la platnica, donde la forma de una*especie en particular es el reflejo de una forma eterna y arquetpica que existe com o las formas de todas las dems cosas, ya sean orgnicas o inorgni cas, en un mbito ideal. Segn esta corriente, todas las formas son con secuencia de la existencia y aplicacin de leyes matemticas trascen dentes. La segunda corriente es la aristotlica, la cual considera que la form a de cualquier cosa es una propiedad de la naturaleza y, por lo tan to, no tiene un carcter trascendente, sino que surge a partir de ciertos principios no materiales que son intrnsecos o inherentes a cada tipo de cosa u organismo. La ltima de estas corrientes es la cartesiana y cons tituye la visin dominante en la actualidad. Esta tendencia es conse cuencia de la visin mecanicista de la naturaleza surgida durante el si glo XVII a la par de la ciencia moderna. De acuerdo con esta posicin, los organismos son mquinas y su forma est determinada por una especie de plan o diseo. En la versin contempornea de la posicin carte siana, el plan o diseo del organismo est contenido en el conjunto de genes que forma el patrimonio gentico de una especie en particular. En los siguientes dos captulos se har un resumen histrico para es
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tablecer cundo, cmo y por qu aparecieron las tres corrientes antes mencionadas. Tambin intentar mostrar cmo han evolucionado estas tres ideas principales acerca de la forma biolgica, con el propsito de que esto sirva como introduccin a una de las tesis centrales del pre sente libro: considerar el problema de la forma biolgica como parte del problema, o cuestin, ms fundamental del origen y causas de las for mas en general. O sea, el problema de la forma biolgica es un aspecto de la morfognesis general, la cual involucra a todos los tipos de formas, ya sea que dichas formas tengan un soporte o sustrato material, como la forma de una roca o de un elefante, o bien un soporte abstracto e inma terial, como las formas del lenguaje o las formas geomtricas que des criben procesos como la turbulencia o el comportamiento de la bolsa de valores. La morfognesis general es el sujeto de estudio de las discipli nas morfolgicas, la mayora de las cuales se encuentra todava en pro ceso de formacin, ya que la aplicacin y desarrollo de estas disciplinas implica la introduccin de nuevos paradigmas (lanse conjuntos de ideas, hiptesis, teoras y modelos) que, sustituyan o complementen los para digmas de la ciencia ortodoxa contempornea. Ms adelante pasaremos a exponer y discutir algunas de estas disciplinas morfolgicas que pue den contribuir de forma relevante a resolver la cuestin de la forma biolgica.
II. EMBRIOLOGA E HISTORIA
I n t r o d u c c i n a l a h is t o r ia d e l a e m b r io l o g a D e s d e l o s a l b o r e s del tercer milenio antes de Cristo, la civilizacin egip cia cont con una elaborada escuela de medicina la cual, sin embargo, no parece haber estado interesada en el proceso de embriognesis. En ninguno de los papiros mdicos tempranos se hace mencin del embrin. Por lo tanto, es notable que los antiguos egipcios lograran dominar, al igual que los chinos, el mtodo para incubar huevos de ave en forma ar tificial, casi cuarenta siglos antes que los europeos. Sin embargo, parece que el conocimiento del mtodo para incubar huevos se perdi durante la Edad Media, pues, en el siglo i de nuestra era, todava el historiador romano Plinio relata cmo la esposa del emperador Nern empoll un huevo de gallina entre sus pechos, para saber si se encontraba gestando a un nio o a una nia. Del huevo brot un pollo macho y, semanas ms tarde, la emperatriz Livia Augusta dio a luz al futuro emperador Tibe rio. Plinio se refiere tambin a la prctica egipcia de empollar huevos en grandes recintos calentados con estircol utilizados todava como in cubadoras en Egipto y en China . Los encargados de estas incubadoras determinan con bastante exactitud la temperatura de los huevos sin uti lizar termmetros, ya que proceden a tocar con los prpados la parte roma de los huevos y de esta manera calculan la temperatura de los mis mos. En estos recintos pueden empollarse miles de huevos anualmente con un rendimiento comparable al obtenido en las modernas plantas incubadoras. En el antiguo Egipto existi tambin un importante culto a la placen ta, durante casi tres mil aos hasta el inicio del periodo tolemaico en 300 a. c. En dicho culto se utilizaba un estandarte que representaba a la placenta real y que preceda al faran en toda ceremonia oficial. Durante el imperio antiguo existi un alto funcionario denominado "abridor de la placenta real , nombre que representaba en forma simblica el fin del reino del faran en tumo, ya que la muerte del faran era concebida com o un nacimiento en el mbito del ms all, hecho que tuvo un papel dominante en la religin del antiguo Egipto donde la placenta era cono cida tambin como "haz de la vida , "dadora de vida, "Sol y "asiento del alma externa . Alrededor del ao 1400 a. c., el faran Amenofis IV quizo introducir el monotesmo en Egipto, para lo cual decret que Atn, el dios
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EM BRIOLOGA E HISTORIA
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del Sol, era el nico dios. Este faran hertico cambi su propio nombre al de Akhenatn y compuso en honor de su dios himnos como el siguiente: Creador del germen en la mujer Hacedor de la simiente en el hombre T que das vida al nio en el cuerpo materno y lo consuelas para que no llore T que eres su nodriza en el vientre materno T que otorgas el aliento que anima a todo aquel que toma existencia cuando brota del vientre en el da del nacimiento T que abres su boca cuando habla T que satisfaces sus necesidades T que das aliento al polluelo que pa bajo el cascarn para conservarlo en vida y conformarlo hasta el momento en que brota del cascarn para que salga a piar con todas sus fuerzas y vaya en dos patas por el mundo desde que rompi el cascarn. [Needham, 1934, pp. 8-9] Este himno es notable porque por vez primera se expone la idea del momento en que es animado el embrin. Una cuestin fundamental que fue debatida intensamente durante la Edad Media, pero que, en vista de los problemas ticos surgidos de las tcnicas modernas para manipular embriones animales y humanos (fertilizacin in vitro, ingeniera genti ca, etc.), adquiere una gran actualidad e importancia. Los textos mdicos de la India antigua, los Ayur-Vedas, proporcionan notables descripciones del desarrollo embrionario. En estos textos se con sideran cuatro elementos iniciales que conforman el embrin: el semen paterno, la sangre menstrual de la madre (ambos originados por el fluido linftico, segn la tradicin hind), el "tmaxi" o cuerpo etreo y el "ma nas que corresponde a la mente. Segn la tradicin hind, los elementos fsicos y orgnicos (semen y menstruacin), y los elementos espirituales (tman y manas) interaccionan para iniciar el proceso de desarrollo embrionario (embriognesis). De acuerdo con los Ayur-Vedas, la diferen ciacin de la cabeza y de las extremidades del embrin comienza en el tercer mes de gestacin. Durante el cuarto mes se forman el trax, el co razn y el abdomen, y en el sexto mes aparecen los huesos, tendones, ve-
as, el cabello y las uas. Las partes duras del cuerpo provienen del padre mientras que las partes blandas provienen de la madre. La alimentacin del embrin se lleva a cabo por medio de los vasos linfticos que llevan la linfa de la madre hacia el feto. La creencia de que el proceso inicial del desarrollo embrionario es similar a la formacin del cuajo de la leche, por accin del calor durante la fabricacin del queso, aparece por primera vez en los textos hindes, as como tambin la idea de que la sangre mens trual representa la contribucin materna para iniciar el desarrollo embrio nario. Estas ideas fueron mantenidas por muchos siglos y popularizadas en Occidente por los escritos de Aristteles. Es posible que tales ideas sir vieran para fomentar la prctica hind del matrimonio entre nios, ya que la sangre menstrual era considerada como una materia prima para el desarrollo embrionario y, por lo tanto, el desperdicio de esta sangre antes del matrimonio era casi equivalente a un infanticidio. En las cosmogonas de los cultos rficos practicados en Grecia entre los siglos VIII y VII a. c., la creacin del mundo es considerada como la embriognesis del gnero humano. El dramaturgo Aristfanes hace eco de estas ideas en su obra Los pjaros, escrita en 414 a. c.: En el principio fue el Caos y la Noche y la obscuridad del Vaco, tenebrosa, vasta, tartaria. N o haba tierra, ni cielo, ni aire. Tan slo el seno de las tinieblas; pero al fin hubo un batir de alas aunque las alas estaban hechas de obscuridady la negra Noche fue inspirada para poner un huevo al viento. A partir de entonces, con el paso de las estaciones, el deseado Am or brot a la luz y sus alas fueron de oro y su espritu tan veloz como el viento cuando sopla en todas direcciones. El Am or se movi en la vasta Soledad, el Am or se mezcl con el Caos a pesar de la negrura de la Noche y as nos engendr y por fin nos trajo a la luz. [Needham, 1934, p. 10]
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Otros fragmentos de textos griegos, pertenecientes al periodo anterior al siglo IV a. c., sugieren que los filsofos presocrticos aadieron varias ideas a la embriologa, donde detallaban los tiempos y secuencias del desarrollo embrionario, relacionaban los elementos masculinos y feme ninos con el lado izquierdo y derecho, respectivamente, y establecan analogas entre la leche materna y la clara de huevo. Algunos de estos filsofos sostuvieron que el feto se alimenta por la boca, mientras que otros sugirieron que lo haca utilizando la totalidad de la superficie cor poral como si fuera una esponja. La escuela de medicina fundada por Hipcrates (460-357 a. c.) inici una poca de rigurosa observacin asociada con un pensamiento prag mtico. Empdocles de Sicilia (490-430 a. c.) fue miembro de esa escue la y postul que la influencia de la imaginacin materna sobre el em brin era tan poderosa que el desarrollo del embrin poda ser guiado e incluso alterado casi a voluntad. De esta manera, explicaba la existencia de monstruos y gemelos. Ideas de este tipo estn todava presentes en las supersticiones de ciertos campesinos de Europa central que suponen que la malformacin congnita conocida como "labio leporino (labio de liebre) es consecuencia de que la madre del nio afectado fue asusta da por una liebre durante el embarazo. Demcrito de Tracia (c. 460-c. 377 a. c.) sostuvo que el vientre mater no (el tero) es el responsable de dar forma humana al feto. Posterior mente, esta idea recibi la atencin de Aristteles y de alguna manera ha persistido en ciertos conceptos de la embriologa contempornea que sern discutidos ms adelante. Sin embargo, el nfasis en la importan cia de la imaginacin materna y del tero en la formacin del embrin humano estaba en contraposicin con otras ideas que eran ms comu nes en el siglo v a. c. Por ejemplo. Esquilo (525-456 a. c.) nos describe, en su drama Las Eumnides, cmo Apolo defiende a Orestes contra el cargo de matricidio utilizando el argumento siguiente:
[...] la madre no es un verdadero pariente de su propio hijo, ya que slo cuida la vida que ha sido sembrada en ella. E l verdadero pariente es el hombre y la m ujer no es otra cosa que una extraa o una amiga que cuando el destino le dispensa la semilla del hombre, la preserva hasta que brota el producto de di cha semilla.
consideraban al padre como el verdadero responsable de la procreacin en tanto la madre slo proporcionaba el nido y la nutricin para el feto. En la Biblia, tanto en el Antiguo como en el Nuevo Testamento, slo se describe la genealoga de Jess y de otros personajes importantes, por va masculina muy rara vez se hace mencin de los ancestros femeni nos. En este contexto, es interesante sealar que los isleos melanesios de las islas Trobriand pensaban que los nios se originaban primero en un mundo-espritu llamado "Turna y luego, simplemente, se encaman en la sangre menstmal. Estos isleos no reconocan el poder fertilizante del semen y tampoco establecan relacin alguna entre el acto sexual, la concepcin y el subsecuente nacimiento de un nuevo ser. Regresando a la escuela hipocrtica, es notable que sus autores pro pusieran la existencia de simiente masculina y simiente femenina. Esta ltima consista en la secrecin vaginal. Para los mdicos hipocrticos, la sustancia del embrin tena una naturaleza hmeda y, por lo tanto, poda ser moldeada por el fuego y nutrida p or el aliento y los alimentos ingeridos por la madre. Segn estas ideas, el fuego secaba en forma gra dual el cuerpo poroso y hmedo del embrin, dando as lugar a la for macin de una corteza exterior ms slida. Luego, el calor comenzaba a consumir la humedad interior para originar a los huesos y nervios. Los canales y conductos internos se formaban a partir de las partes hme das y blandas residuales, las ms hmedas daban lugar a los vasos san guneos. En las partes intermedias, el agua residual se contraa para dar lugar a la carne. Por otra parte, el cordn umbilical fue reconocido por los hipocrticos como el rgano de la respiracin fetal. En los textos hi pocrticos se menciona que todas las partes del embrin son formadas de manera simultnea; todos los miembros y rganos van tomando for ma al mismo tiempo. Algunos autores propusieron que el momento del nacimiento era consecuencia del agotamiento de la fuente alimenticia del feto en desarrollo. La era de Aristteles Fue la monumental obra de Aristteles (384-322 a. c.) la que estableci los fundamentos filosficos y cientficos de la cultura occidental. Arist teles introdujo un importante nmero de nuevos conceptos relacionados con la embriologa; dos obras destacan en peirticular por su contenido embriolgico: Sobre las partes de los animales y Sobre la generacin de los animales. En el primer libro de esta ltima obra, Aristteles discute el papel del macho y de la hembra en el proceso de embriognesis. Ba sndose en la doctrina de forma y materia (de la cual se hablar con de talle ms adelante) y negando cualquier capacidad seminal al elemento
Esta visin patriarcal de la embriologa niega que la mujer tenga un pa pel activo en la procreacin de la especie; sin embargo, tambin sugiere el arquetipo de Gea, la gran madre tierra, en la cual toda semilla es sem brada para poder germinar y desarrollarse. A pesar de esto, todas las so ciedades patriarcales atribuyen la procreacin al elemento masculino. Para los antiguos egipcios, la tierra era macho y el cielo hembra y as
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femenino, Aristteles describe al catamenio (sangre menstrual) como la sustancia plstica y pasiva sobre la cual el elemento dinmico y activo del semen masculino otorga forma y estructura, de la misma manera en que un escultor otorga forma al mrmol. La accin del semen sobre la sangre localizada en el tero es comparada por Aristteles a la accin que tiene el cuajo sobre la leche, pues ambos (semen y cuajo) solidifican elementos hmedos, dndoles formas slidas y secas. El segundo libro de Sobre la generacin de los animales contiene una discusin fundamental sobre el principio central de la embriognesis: de qu manera surge un organismo complejo y diferenciado a partir de elementos indiferenciados y simples; acaso la forma final del organismo est ya presente en la materia original (preformacin) o, por el contrario, la forma ltima se desarrolla paso a paso (epignesis). Aristteles fue el primero en plan tear las siguientes cuestiones:
Cmo es que la influencia moldeadora es capaz de formar a las otras partes del cuerpo? Acaso todas las partes, 'como el corazn, pulmones, hgado, ojos y dems, se forman al mismo tiempo o en sucesin, como se menciona en el ver so atribuido a Orfeo; porque en dicho verso Orfeo dice que un animal toma forma por medio de un proceso similar al acto de tejer una red. Sin embargo, es un hecho que las diferentes partes no se forman al mismo tiempo, como lo demuestran nuestros sentidos, ya que algunas partes son claramente visibles porque ya existen en el embrin, mientras que otras partes no son visibles y esto no es por causa de que sean muy pequeas; puesto que el pulmn es ms grande que el corazn y sin embargo, aparece despus que el corazn en el proceso de desarrollo. [Sobre la generacin de los animales II, 1, 734a 17-25.]*
El fragmento anterior sugiere que Aristteles debe haber observado en forma ms cuidadosa que sus predecesores el desarrollo progresivo del embrin de pollo, de modo que pudo corregir ciertos errores de la em briologa hipocrtica. A partir del formidable concepto de la dualidad de la forma y la materia, Aristteles formula las dos ideas bsicas de la em briologa: preformacin y epignesis. Aristteles propone que la razn, el concepto o principio de la forma (el logos) es de carcter epigentico, pero que tambin existe un cierto grado de preformacin en las cuali dades primarias. Ambas ideas an repercuten en la embriologa con tempornea. Segn Aristteles, el embrin adquiere su alma (nima) en forma progresiva. El semen y el catamenio estn dotados ya con un ni ma vegetativa: "Al principio, los embriones parecen vivir la vida de una planta [...] pero en la medida en que se desarrollan adquieren el nima sensible por virtud de la cual un animal es animal" (Sobre la generacin
* C on respecto a la n otacin b ib lio gr fica de las obras de Aristteles, vase la n ota 1 del A p n d ice, p. 161. [R .]
de los animales II, 3, 736a 30-36; 736b 37-38). El ltimo paso est dado por la conexin del alma racional caracterstica del hombre con el feto. Segn Aristteles, los tres tipos de alma vegetativa, sensible y ra cional deben ser posedas en forma actual por un ser humano. La idea de que existen etapas sucesivas en el proceso de adquisicin del alma por parte del embrin ha dominado a la embriologa teolgica a lo largo de toda su historia y tiene un papel principal en el debate sobre la legalidad del aborto. Tambin, detrs de estas ideas estn las bases de la teora de la recapitulacin (o ley biogentica fundamental), propuesta por Emst Haeckel en el siglo XDC, segn la cual el embrin humano repite Recapitula) durante el proceso de desarrollo embrionario todas las fases de la evolucin filogentica que condujo a la aparicin de la especie humana. El corto periodo que separa a Platn de Aristteles marca una divi sin entre dos eras del pensamiento cientfico: la edad del mito y el sig nificado y la edad de la causa y la necesidad. Sin embargo, Aristteles siempre incluy en su esquema causal un profundo elemento de sentido y significado que est representado por la existencia de "causas finales en los procesos naturales. Aristteles critic a algunos filsofos que lo precedieron porque no advirtieron que las causas son numerosas, tan slo notaron las causas materiales y eficientes y, aun as, no fueron capaces de distinguirlas; mientras que no hicieron ninguna investigacin con res pecto a las causas formales y finales. Demcrito ignora la causa final y as, reduce todas las operaciones de la naturaleza a la simple necesidad. Dichas operaciones son necesarias, es verdad, pero, segn Aristteles (Metafsica I), tambin existen en razn de una causa final y por el bien de aquello que en cada caso es lo mejor (DArcy Thompson, 1961, p. 5). En la actualidad, pocos cientficos consideran vlida la inclusin de consideraciones sobre aquello que es ms bueno o mejor con respecto a un proceso de la naturaleza. A partir de Descartes, la ciencia se basa en un principio de objetiva necesidad. Sin embargo, es discutible que las for mas y el orden presentes en la naturaleza puedan ser comprendidas sin tomar en cuenta la existencia de causas finales. Los filsofos estoicos y epicreos, de los siglos iii y ii a. c., retomaron a ciertas ideas hipocrticas y sostuvieron que los factores del macho y de la hembra participan por partes iguales en la embriognesis, asimismo afir maron, que todas las partes del embrin se forman de manera simult nea. Aunque los epicreos eran de tendencia preformacionista, no fue sino hasta el siglo i d. c. cuando Sneca, en su obra Naturales Quaestiones hace un pronunciamiento claro en favor de la preformacin:
En la simiente estn encerradas todas las partes del cuerpo humano que se rn formadas. El infante que est en el vientre materno tiene ya las races de
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la barba y del cabello que portar algn da. Del mismo modo, en esa peque a masa estn todos los lincamientos del cuerpo y todo aquello que la posteri dad descubrir en l.
sta es la primera formulacin categrica de la posicin preformaclonlsta, misma que tendra un gran auge en los siglos Inmediatos posterio res al Renacimiento. La poca de Galeno En el siglo ii de nuestra era, el gran mdico y cientfico Galeno de Prgamo (c. 130-c. 200) reuni los frutos del conocimiento mdico de la Antigedad pero tambin propuso una teora original de la embriogne sis, la cual desarroll en sus tratados Sobre las facultades naturales y Sobre la formacin del feto. Galeno dice:
La gnesis no es una actividad simple de la naturaleza, sino que se compone de alteracin y modelado. Esto es, para que lleguen a existir tejidos como los huesos, nervios y venas, las sustancias subyacentes, a partir de las cuales brota el animal, deben ser alteradas y para que esta sustancia alterada ad quiera su forma y posicin apropiada, sus cavidades, protuberancias y fija ciones, tiene que sufrir un proceso de modelado, un proceso formativo [...]. La simiente es sembrada en el vientre o en la tierra pues en esto no existe diferencia y despus de un tiempo definido, un gran nmero de partes son constituidas en la sustancia que es generada. Dichas substancias difieren en cuanto a su humedad, sequedad, calor o frialdad y en todas las otras cuali dades que se derivan en forma natural [...]. As las facultades modificadoras presentes en cada animal son iguales en nmero a las partes elementales y es ms, cada una de estas actividades debe necesariamente corresponder a cada una de las partes especiales [...] y aunque la reunin de todas estas partes y por lo tanto, la combinacin de las estructuras que estn incluidas en ellas, han sido determinadas por una facultad que llamamos facultad modeladora o formativa; yo digo tambin que esta facultad es artstica de hecho, es el me jo r y ms alto grado del arte. [Needham, 1934, pp. 52-53.]
capas o tejidos primordiales descritos por la embriologa moderna: ecto dermo (a partir del cual se origina el cerebro), mesodermo (a partir del cual se origina el corazn) y endodermo (a partir del cual se origina el h gado), fueron previstas en forma intuitiva por Galeno. A partir de los textos hipocrticos. Galeno proporciona una cantidad asombrosa de descripciones de las caractersticas del embrin, al igual que de las estructuras del cuerpo animal y humano. Desde el punto de vista teolgico. Galeno enfatiz la perfeccin de la adaptacin y la nece sidad intrnseca de todas las manifestaciones orgnicas.
T e o l o g a y e m b r io l o g a
A pesar de que Galeno establece arcaicas analogas entre el vientre y la tierra, su distincin entre las partes especializadas y la forma unifica da es muy similar a ciertos conceptos contemporneos. Otra idea origi nal de Galeno est representada por el concepto de Tria Principia, que establece que durante las fases tempranas del desarrollo embrionario aparecen tres rganos Iniciales a partir del amorfo estadio seminal. Durante el Renacimiento, el cirujano Ambrose Par (1510-1590) se re firi a estos tres rganos primitivos como las tres burbujas o las tres ve jigas: el corazn, el hgado y el cerebro. Cabe preguntarse si las tres
Los llamados padres de la Iglesia, pensadores cristianos de los prime ros siglos de nuestra era, como Tertuliano, san Agustn y san Gregorio, parecen haber estado influidos por ideas prearistotlicas en lo que se refiere a la toma de posesin del embrin por el alma. Tertuliano (c. 160-c. 222) sostuvo que el alma estaba ya presente en el embrin desde el principio. Por su parte, san Agustn (354-430) sugiri que la adquisi cin del alma por el embrin ocurre entre el segundo y cuarto mes de gestacin. Por aquella poca se estableci la distincin entre el embrin informatus, que careca de alma, y el embrin formatus, que tiene alma; el punto de demarcacin corresponda al cuarentavo da de gestacin para los hombres y al ochentavo da para las mujeres. Sin embargo, en la actualidad est bien establecido que alrededor del da 60 de gestacin se puede notar claramente la forma humana del embrin. En forma gradual, la ley romana, que al igual que la ley espartana per mita el aborto (recomendado tericamente por Platn e incorporado en la ley ateniense por Lisias), fue reemplazada por una condenacin abso luta del aborto. El pensamiento de los primeros cristianos estuvo influido por el neoplatonismo y, por esta razn, la doctrina de la preexistencia propuesta por Orgenes estuvo muy en boga. Esta doctrina propone que todas las almas fueron creadas en el principio, antes de la creacin de la materia; las almas preexistentes se encamaban en la mezcla en rota cin del semen y el catamenio. Sin embargo, la Iglesia Cristiana Oriental sostena la doctrina creacionista, segn la cual el cuerpo humano des cenda de Adn por propagacin directa, mientras que cada alma era crea da por Dios e implantada en el embrin. Un tercer punto de vista est re presentado por el llamado "traducianismo , principalmente difundido por los padres de la Iglesia Occidental. Esta doctrina sostiene que tanto las almas como los cuerpos descienden de Adn y han sido transferidos de padre a hijo. Tertuliano y san Agustn sostuvieron esta doctrina.
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San Gregorio Nacianceno {c. 332-c. 396), padre de la Iglesia Griega y obispo de Constantinopla, asocia el concepto de preformacin con la manifestacin del alma, cuando establece que el alma crea su propio cuerpo como si fuera una gema que deja su propia impresin sobre una sustancia blanda y acta desde el interior durante el proceso de desa rrollo: "La cosa implantada por el hombre en la mujer, es moldeada en una variedad de extremidades y rganos internos, pero sin el concurso de un poder extemo, sino por el solo poder que reside en la cosa misma y la transforma (Needham, 1934, pp. 58-59). Por lo tanto, san Gregorio pensaba que el alma era inherente a la simiente. En cuanto a la tradicin juda, los textos talmdicos del siglo ii al si glo VI contienen varias referencias al desarrollo fetal. Los escritores del Talmud judo estaban familiarizados con las obras de Aristteles y de Galeno, y adoptaron la distincin entre las partes que provienen del se men paterno y aquellas que provienen del catamenio materno. Segn esta doctrina, el padre siembra los elementos corporales de color blanco y la madre los elementos corporals de color rojo. Pero adems, los escri tores talmdicos aaden dos elementos: la dualidad de la participacin masculina y femenina es ampliada al incluir una tercera contribucin, propia de Dios, que gravita por encima del hombre y la mujer, y que otor ga la vida, el alma y la expresin del rostro del embrin en gestacin. En su encuentro con el pensamiento neoplatnico, la cbala juda de la Alta Edad Media revive la figura antiqusima del Adn Kadmon, hom bre macrocsmico y andrgino, en la idea de Adn Protoplastes. As, la cbala juda conceptualiza al hombre como un microcosmos dentro del universo. Ya durante el siglo xvii la llamada cbala cristiana, derivada de la fusin de conceptos neoplatnicos, cristianos y judos, va a inspi rar extraordinarias incursiones en el campo de la embriologa especula tiva por parte de pensadores y cientficos como Leibniz, van Helmont, Marci y Borelli. En el siglo Xlll dos grandes filsofos, Alberto Magno y Toms de Aqui no, establecen la filosofa escolstica basndose en las obras de Aristte les, redescubiertas en Occidente gracias a sus versiones rabes y los co mentarios aristotlicos de grandes filsofos islmicos como el mdico Avicena y el jurista Averroes. San Alberto Magno, muerto en 1280, revi vi en Occidente las ideas embriolgicas de Aristteles, pero tambin realiz contribuciones originales a la embriologa animili. Alberto Mag no observ y describi los llamados islotes sanguneos pulstiles, pre sentes en los embriones de pollo a las 72 horas de gestacin. Este pen sador relacion estos islotes con el desarrollo del corazn del pollo y, en contraposicin con Aristteles, sostuvo el punto de vista de los filsofos presocrticos y epicreos, en el sentido de que la simiente es aportada
no slo por el macho, sino tambin por la hembra. Tambin propuso que a los dos principios hmedos: masculino y femenino, era necesario aadir un tercer principio constituido por la sangre menstrual. Alberto Magno pensaba que la simiente femenina se coagula, como si fuera que so, bajo la influencia del impacto con el semen masculino. Sin embargo, al igual que Aristteles, Alberto Magno sostuvo que el semen tiene el poder formativo que acta sobre la sangre menstrual, materia prima e informe del embrin. Santo Toms de Aquino (1225-1274) incorpor la filosofa de Aristte les en su magna obra Summa Theologica, donde apunta que "el poder ge nerativo femenino es imperfecto cuando se le compara con el poder masculino, en la misma medida que en las artes el obrero prepara el ma terial que es moldeado por el maestro artesano (Summa Theologiae, 1991, p. 143). Aquino sostiene que el embrin est dotado de un alma vegeta tiva original, misma que perece cuando da lugar al alma sensible, la cual muere a su vez dejando lugar al alma racional que es directamente envia da por Dios. Cabe notar que los msticos del sufismo islmico sostuvie ron ideas similares, com o se manifiesta en el siguiente poema: M or como el mineral y me transform en planta M or como el vegetal y tom una forma sensible M or como la bestia y port un vestuario humano Cundo durante mis muertes me volv ms pequeo?
L a EMBRIOLOGA DURANTE EL RENACIMIENTO
Durante el Renacimiento, Leonardo da Vinci (1452-1519) realiz una gran contribucin al pensamiento embriolgico. Leonardo fue quiz el primer pemsador moderno que redujo las categoras de la causalidad aristotlica, basada en cuatro principios material, eficiente, formal y final , a la causalidad simple basada en la necesidad. Varios contemporneos de Leo nardo practicaron disecciones sobre cadveres con fines anatmicos; pero slo Leonardo se plante las cuestiones del cmo y porqu del cuerpo hu mano. Los escritos y dibujos embriolgicos de Leonardo se encuentran, en su famoso Tercer cuaderno de notas, esparcidos entre dibujos de engranes, poleas y bellos dibujos anatmicos. Estos dibujos embriolgicos muestran un gran sentido comn asociado con una gran capacidad de observacin. La capacidad del lquido amnitico para reducir el peso especfico del em brin y la funcin del cordn umbilical fueron claramente establecidas por Leonardo quien introdujo por primera vez medidas cuantitativas del crecimiento embrionario basadas en un punto de vista mecanicista.
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Mientras que Aristteles y Aquino deploraron el monopolio del princi pio causal basado exclusivamente en la necesidad, Leonardo utiliz este principio con entusiasmo, considerndolo como la nica ley natural que gobierna al mundo: "La necesidad es el maestro y guardin de la natura leza; es la necesidad quien hace las leyes eternas" (Needham, 1934, p. 81). Tres cientficos italianos nacidos en aos sucesivos son de gran impor tancia para el desarrollo de la embriologa durante el Renacimiento: Aldrovandus (1522-c. 1605), Falopio (1523-1562) y Eustaquio (1524-1574). Despus de Aristteles, Aldrovandus fue el primero en examinar huevos de gallina incubados en forma sistemtica con el fin de poder describir los estadios sucesivos del embrin. Aldrovandus discute y critica amplia mente los textos de Aristteles, Galeno y Alberto Magno, y cuentan que para terminar la controversia entre filsofos y mdicos, concerniente a las cuestiones de preformacin y epignesis, llev a cabo la diligente y ri gurosa incubacin de 22 huevos, para abrirlos en secuencia de uno por da. Despus de este experimento, Aldrovandus se pronunci en favor de la doctrina aristotlica de la epignesis. Por su parte, Falopio y Eustaquio son ms conocidos por sus trabajos anatmicos. Falopio descubri los conductos que conectan al tero con el ovario (trompas de Falopio) y Eustaquio descubri el conducto que une a la faringe con el odo medio (trompa de Eustaquio). Sin embargo, ambas estructuras tuvieron una gran influencia sobre ciertas concepcio nes mticas de la embriognesis.
E l SURGIMIENTO DE LA EMBRIOLOGA CIENTFICA
En 1625, el italiano Aromatari (c. 1586-1660), en una obra sobre embrio loga vegetal, enunci el principio de la preformacin por primera vez despus de los tiempos de Sneca. Aromatari observ que en los bulbos y semillas de las plantas podan identificarse rudimentos de la planta adulta y concluy que probablemente en todas las plantas, al igual que en los animales, la forma del embrin est ya toscamente esbozada en la semilla o el huevo. Varios autores de aquel tiempo restablecieron los hechos fundamentales de la embriologa a pesar de tener puntos de vista diferentes. Los vitalistas atribuan la causa primaria del desarrollo em brionario a Dios, el anima mundi o al alma individual. Por otra parte cientficos, com o Kenelm Digby (1603-1665), e incluso atomistas, como Highmore (1578-1657) propusieron enfoques naturalistas del desarrollo embrionario. Sin embargo, la contribucin fundamental a la embrio loga del siglo XVII fue hecha por W illiam Harvey (1578-1657) en su obra La generacin de los animales.
Harvey fue un vitalista convencido y sostuvo que tanto la diferencia cin formal com o el crecimiento eran manifestaciones de un espritu in manente. Sostuvo tambin la mayor parte de las enseanzas de Arist teles, en particular la idea de epignesis, pero ampli este concepto al aadir a la metfora aristotlica, del maestro cantero que da forma a su material por medio del cincel, la imagen del escultor que crea formas por la adicin de puados de arcilla. Harvey distingui entre diferen ciacin sin crecimiento, la cual corresponde a la teora aristotlica del semen que da forma al catamenio dentro del tero, y diferenciacin con crecimiento, que corresponde a la epignesis propiamente dicha y que se manifiesta, segn Harvey, en todos los animales sanguneos. Su con tribucin ms importante a la teora embriolgica fue el postulado de que todo organismo vivo se desarrolla a partir de un huevo: omne vivum ex ovo. Esta hiptesis se bas, por una parte, en el profundo escepticis mo de Harvey con respecto a la idea de la generacin espontnea y, por otra parte, en los resultados de sus observaciones de pequeos embrio nes rodeados por su respectivo corin, al cual confundi con el vulo. De hecho, el folculo ovrico fue descubierto quince aos despus de la muerte de Harvey y el verdadero vulo hasta el siglo xix. El desarrollo del microscopio permiti que Reinier de Graff (1641-1673) descubriera el folculo ovrico en 1672, pero en aquel entonces fue errneamente to mado por el verdadero vulo humano. En 1677, Antoine van Leeuwen hoek (1632-1723) descubri los espermatozoides. Los franceses Fierre Gassendi (1592-1655) y Ren Descartes (1596 1650) intentaron explicar los fenmenos embriolgicos com o procesos mecnicos de movimiento y presin en el marco de una teora matem tica y geomtrica, precursora, de alguna manera, de varias de las teoras morfolgicas contemporneas que sern discutidas en captulos posterio res. Por la misma poca, surgi la embriologa atomista, influida por el neoplatonismo y la cbala. En la doctrina de las semillas, elaborada por el sabio Jean Baptiste van Helmont (1580-1644), reaparece la idea de que existen fragmentos de materia dotados de un aura vitalis o Archaeus. Esta idea se apoya en la teora neoplatnica de las emanaciones ,que propone la existencia de un mundo de ideas y seres (daemonions en griego), que corresponden a la representacin espiritual de todas las co sas y seres terrenales. Tambin reaparece el antiguo concepto de la corres pondencia entre el microcosmos y el macrocosmos, o sea, la existencia de un Adn Protoplastes macrocsmico en el cual estn contenidos esen cialmente todos los hombres. La cbala neoplatnica y cristiana del siglo xvii destaca las diferen cias entre individuos y establece una conexin con el concepto de pre formacin el cual tomar gran auge al inicio del siglo xviii. Segn la c-
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EMBRIOLOGA E HISTORIA
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bala, la simiente o aura vitalis, que corresponde al alma vegetativa pro puesta por Aristteles, no puede dar origen a un ser completo, por lo cual requiere de la participacin del lumen formale et vitale, elemento luminoso que proviene en forma directa de Dios . La idea de que la luz constituye un principio formativo fue desarrollada por Marci de Kronland (1595-1667) en su obra Idearum operaticum Idea, publicada en 1634. Este trabajo, dedicado en gran parte a la ptica, tambin propone una teora de la embriognesis. En esta obra se explican los mltiples y complejos desarrollos formales, del huevo hasta el organismo, por me dio de la analoga con sistemas de lentes que producen complejos patro nes de rayos luminosos a partir de una simple fuente de luz. Marci pro pone que el poder formativo de la luz irradia desde el centro geomtrico del cuerpo fetal, lo cual crea la complejidad diferencial de la forma sin perder nada de su propio poder. Las ideas de Marci estuvieron influidas por el desarrollo de la perspectiva de los artistas italianos y alemanes de los siglos XVI y XVII, trabajos que condujeron al desarrollo de la geome tra proyectiva durante el siglo jjviii. Aqu es pertinente mencionar que las principales teoras morfolgicas avanzadas, discutidas en captulos posteriores, se basan en principios geomtricos. De gran importancia para el pensamiento actual en embriologa, y de masiado avanzada para su tiempo, es la obra De M otu Animalium de Giovanni de Borelli (1608-1679), en la cual la funcin del semen es com parada a la de un imn que orienta las partculas de hierro en un campo de fuerza magntica. Tambin William Harvey sugiri, en un artculo publicado en 1635, que despus del contacto con el esperma la mujer parece ser afectada en la misma manera que un fragmento de hierro to cado por un imn, efecto que la vuelve prolifica . Por lo tanto, ambos mdicos son precursores de los conceptos embriolgicos modernos que proponen la existencia de campos morfogenticos. En 1647, John Mayow (1640-1679) public un tratado sobre la respi racin del feto, en el cual restableci la vieja idea hipocrtica de que el feto respira p or medio del cordn umbilical. Sus ideas, apoyadas en el concepto moderno de la reabsorcin de los gases y su trabajo, al igual que el de Robert Boyle, representan una importante contribucin a la qu mica del siglo XVII. Sin embargo, la influencia ms intensa e inmediata sobre la embriologa del siglo xvii fue la obra de Marcello Malpighi (1628-1694), quien en su tratado De Ovo Incubato, publicado en 1672, describe e ilustra detalladamente sus observaciones microscpicas de hue vos de gallina recin fertilizados, los cuales muestran invariablemente formas discemibles y diferenciadas. Estas observ'aciones ocasionaron que Malpighi adoptara una postura preformacionista a pesar de que l mismo reconoci que el desarrollo de las partes del embrin no es si
multneo y que muestra diferentes ndices de crecimiento. Asimismo sos tuvo que durante el proceso de incubacin slo se desarrolla la forma y ocurre la diferenciacin de partes que ya estn presentes en el huevo fertilizado. El problema de las observaciones de Malpighi es que fueron realiza das en Italia durante un clido mes de agosto, por lo cual los huevos de gallina fertilizados transitaron por el oviducto a temperatura elevada y esto ocasion el aceleramiento del proceso de gestacin. Por lo tanto, los huevos colectados por Malpighi mostraron, en todos los casos, eviden cia del inicio de la morfognesis embrionaria. De todas maneras, las ob servaciones de Malpighi sobre los estadios tempranos del embrin de pollo fueron de gran calidad cientfica y apoyaron su moderada posicin preformacionista. Sin embargo, en Holanda, Swammerdam (1637-1680) report haber observado una mariposa madura dentro de la crislida, por lo cual concluy que la mariposa ya se encontraba escondida (larvatus) en el interior del gusano, y por consiguiente, tambin en el interior del huevo. Jan Swammerdam ampli su teora y sugiri que:
[...] en la naturaleza no hay verdadera generacin, tan slo propagacin y crecimiento de partes. Todos los humanos ya estaban presentes en los rga nos reproductores de Adn y Eva y de esta manera se explica por qu here damos el pecado original de nuestros primeros padres. Por lo tanto, cuando se agoten las existencias de vulos, la raza humana dejar de existir.
A pesar de sus extraas teoras, Swammerdam hizo valiosas contribu ciones a la biologa; en particular, en su trabajo sobre los anfibios, des cribi la invaginacin y subsecuente segmentacin del huevo fertiliza do. En 1684, se report la observacin de embriones minsculos dentro de huevos sin fertilizar y, para fines del siglo xvii, miembros del clero y el pblico en general empezaron a considerar la idea de la preformacin con todas sus implicaciones filosficas y religiosas, ya que esta idea pa reca satisfacer de cierta manera las expectativas del pensamiento de aque lla poca. , En 1722 fue publicado, en forma pstuma, un libro magnficamente ilustrado sobre el desarrollo del pollo ( Observations sur la formation du poulet o les divers changements qui arrivent l oeuf mesure qu il est couv sont exactement expliqus et reprsents en figures), escrito por el cirujano francs Antoine Matre-Jan. En esta obra se aclara que las ob servaciones de Malpighi fueron errneas debido a un desarrollo embrio nario acelerado causado por el calor del verano italiano. Matre-Jan des mantela el argumento preformacionista de Malpighi y propone en su lugar que el desarrollo embrionario es un proceso epigentico. A pesar
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de esto, la idea preformacionista continu en boga durante el siglo xviii y fue apoyada por los trabajos de Andry, Delenpatius y Gautier, que con tinuando en la linea de Leeuwenhoek, pretendieron haber visto en el mi croscopio minsculos seres humanos (homnculos) en el interior de los espermatozoides. Es ms, dichos autores sostuvieron haber visto caba llitos, burritos y gallitos dentro de los respectivos espermatozoides de di chas especies. Varias obras, publicadas a fines del siglo xvii y principios del siglo xvni, contienen dibujos que muestran homnculos, con los miembros extendidos o en posicin fetal, ubicados en el interior de los es permatozoides. El descubrimiento de los espermatozoides hecho por Leeuwenhoek dio origen al "homonculismo" o "animaliculismo . Por otra parte, el descu brimiento del folculo ovrico, por entonces confundido con el verda dero vulo por De Graff, dio origen al "ovismo". A pesar de que ningn investigador report haber observado embriones humanos dentro del folculo ovrico, la teora de la preformacin ovista tuvo notables simpa tizantes en Malpighi, Swammerdam, Bonnet, Haller, Vallisineri, Spallan zani y otros ms. Todos ellos sostuvieron que el embrin est preformado en el vulo y que el cuerpo de Eva contena ya todos los embriones humanos que naceran a travs de los siglos. El animaliculismo tuvo me nos seguidores que el ovismo, aunque algunos de stos fueron cientfi cos de renombre como Leeuwenhoek, Leibniz y el cardenal Polignac. La controversia entre ovistas y animaliculistas comprometi a un gran nmero de sabios y ocup un lugar prominente en el pensamiento cien tfico del siglo XVIII, a pesar de que el debate entre preformacin y epig nesis era ms fundamental para el desarrollo de la embriologa. El con de de Buffon (1707-1788) fue una gran figura independiente que tom parte en estos debates. Sostuvo, en contra de ovistas y animaliculistas, la vieja idea de Empdocles en el sentido de que el feto puede haber sido originado ya sea por el vulo o el semen, pero que el feto es modelado con forma humana durante la gestacin por el organismo materno. Despus de Maitre-Jan fue J. T. Needham (1713-1781) uno de los ms importantes difusores d e ja idea de la epignesis. Needham estuvo inte resado en la posible generacin espontnea de organismos microscpi cos, y su adopcin de la hiptesis de una fuerza vital vegetativa, propuesta en La Monadologia de Leibniz, contribuy a fundamentar la asociacin entre epignesis y vitalismo. En su Ide Summaire, publicada en 1776, escribi:
las numerosas inconsistencias que existen en la opinin de que hay grmenes preexistentes, aunadas con la imposibilidad de explicar a partir de estas ideas el nacimiento de monstruos e hbridos, me condujo a aceptar el antiguo sis
tema de la epignesis, que es el mismo de Aristteles, Hipcrates y todos los filsofos de la Antigedad, al igual que de Francis Bacon y otros ms.
Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) apoy la postura epigentica al establecer una analoga entre la formacin del feto y el fen meno conocido como Arbor Dianae, descrito por los alquimistas y que consiste en un proceso de coagulacin con forma arborescente que re sulta al mezclar plata, sales de nitrato sublimadas, mercurio y agua. K. F. W o lff (1733-1794) fue el representante ms importante de la teora epigentica durante el siglo xviil. En 1759 W o lff public su obra Theoria Generationis, en la cual presenta un elegante argumento filosfico en fa vor de la epignesis a partir del concepto de la existencia de "mnadas propuesto por Leibniz. W o lff dota a estas hipotticas mnadas de una fuerza inherente: la vis essentialis. Argumenta que si fuera el caso de que los organismos ya preexisten y, por lo tanto, todos los rganos y miembros estn ya presentes en el espermatozoide, aunque invisibles debido a su tamao; entonces, stos deberan aparecer perfectamente formados y completos en el momento en que se hacen visibles. Sin em bargo, en el caso de que rganos y miembros no estn preformados, en tonces debe observarse el proceso de transformacin de estos rganos y miembros hasta que alcanzan su forma madura. W o lff realiz cuidado sas observaciones microscpicas de los tallos de plantas en desarrollo y pudo corroborar la ausencia de hojas, retoos y dems rganos que emer gen en forma posterior. Tambin observ que cuando estos rganos em piezan a tomar forma se manifiestan como simples prominencias e hin chazones en los tejidos no diferenciados. Posteriormente, W olff public observaciones similares con respecto a la aparicin gradual de nuevos rganos y vasos sanguneos en el embrin de pollo. Esto suscit la oposicin de Albretch von Haller (1708-1777), uno de los naturalistas ms influyentes del siglo xviii. Inicialmente, von Haller haba sido partidario de la epignesis pero por razones filosficas se convirti al preformacionismo que, junto con el ovismo, constitua la teora embriolgica dominante. Sin embargo, von Haller hizo importan tes contribuciones a la embriologa, sobre todo por haber introducido mtodos cuantitativos y comparativos para establecer el ndice de cre cimiento embrionario. N o obstante, von Haller sostuvo que el embrin de pollo se encontraba en un estado muy fluido en sus estadios tempra nos y por esta razn no era posible detectar las estructuras preformadas. W o lff contraatac presentando una descripcin de la formacin de las membranas de la yema o vitelo del huevo y su gradual vasculariza cin. Pero von Haller argument que los vasos ya estaban preformados y que era la posterior entrada de la sangre en los mismos lo que los volva
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visibles al dotarlos de color. A continuacin, W olff publico De Formatione Intestorium en 1768, donde demostr que el intestino del pollo se forma por medio de un plegamiento y retraccin de una lmina de teji do desprendida de la cara ventral del embrin. Los pliegues producen un ducto que posteriormente se transforma en un verdadero conducto cerrado. Por lo tanto, el intestino no estaba preformado como sugera von Haller y, en consecuencia, W o lff propuso que lo mismo suceda con los dems rganos. Con base en estas observaciones, W o lff desarroll una teora general del desarrollo epigentico de los rganos y la hizo extensiva a la formacin del tubo neural, inicio del desarrollo del sis tema nervioso central. Sin embargo, von Haller plante una nueva, y ms severa, objecin a la teora epigentica al preguntar cmo era posi ble que la supuesta vis essentialis, propuesta por W olff, fuera capaz de hacer brotar un pollo del huevo de pollo o un pavorreal de un huevo de pavorreal, a pesar de tratarse de una fuerza nica. De esta manera, von Haller trajo a colacin el problema de la herencia, entendido hasta princi pios del siglo X X cuando se redescubrieron las leyes originalmente des critas por Mendel en 1866. A pesar de su gran calidad cientfica, el trabajo de W o lff tuvo una li mitada influencia sobre la embriologa del siglo xviii, ya que las ideas y objeciones de von Haller eran ms acordes y representativas del pen samiento del siglo xviii. Sin embargo, el trabajo de W o lff influy sobre J. F. Blumenbach (1752-1840), quien originalmente era partidario del preformacionismo, pero en su tesis, "Uber den Bildungstrieb , publica da en 1789, reformul el concepto de vfs essentialis, transformndolo en el llamado nisus formativus que Blumenbach imagin como una fuerza activa y constante que moldea y da forma a los organismos vivos. El gran filsofo alemn Emanuel Kant menciona en su Crtica del juicio las ideas de W o lff y Blumenbach, ms tarde se pronunciara en favor de la teora epigentica.
E m b r io l o g a y R o m a n t ic is m o
Charles Darwin. Goethe fue influido por la hiptesis de Herder y tam bin por el sistema de clasificacin botnica desarrollado por Cari von Linneo (1707-1778), el cual, en opinin de Goethe, conduca a la frag mentacin del orden natural. En su obra Sabidura y experiencia, Goethe propone lo siguiente:
[...] cuando las sanas facultades naturales del hombre cooperen en su totali dad, cuando el hombre perciba al mundo que lo rodea como una totalidad vasta, digna y bella, cuando esta sensacin de armona se traduzca en un esta do de puro y libre deleite; entonces el universo, en caso de estar dotado de sensibilidad, exultar con una sensacin de logro y admiracin ante la gloria de su propia esencia evolutiva.
A fines del siglo xviii, el gran poeta, filsofo y cientfico alemn J. W. Goethe (1749-1832) desarroll sus notables y originales ideas sobre la morfognesis y la metamrfosis. Previamente, el filsofo Herder (1744 1803), amigo de Goethe, haba refinado las ideas de Aristteles y Toms de Aquino concernientes a la aparicin consecutiva de las almas vegeta tiva, sensible y racional durante la embriognesis. A partir de esto, Johann Gottfried von Herder desarroll la hiptesis de un proceso evolu tivo que involucra a todos los organismos, desde las plantas hasta los animales y el hombre. Esta hiptesis sera la precursora de las ideas de
Aqu Goethe se manifiesta diametralmente opuesto a las tendencias reduccionistas y fragmentarias de la ciencia moderna, pues se propona explicar lo ms simple a partir de lo ms desarrollado. Para este pen sador lo simple representa un elemento limitado que deriva de algo ms completo o perfecto, por lo tanto, no es posible explicar la complejidad del todo a partir de las caractersticas de las entidades simples. Asimis mo consider inadecuado buscar relaciones causales de tipo mecnico en el desarrollo morfogentico de las plantas y propuso que era necesa rio conocer, el concepto o la idea (el logos) y la necesidad que conducen al desarrollo morfolgico de un organismo en particular. Para Goethe la planta arquetpica no es slo un concepto, sino un concepto (logos) que puede ser percibido intuitivamente en todas y cada una de las plantas. As, describe a la planta arquetpica como la hoja que se expande desde el nodo y de nuevo se contrae en su punto central. El principio de la contraccin se manifiesta en la semilla y en la yema o brote del retoo e interacta rtmicamente con la expansin manifiesta en la hoja y el tallo. El concepto de la planta arquetpica permite reconocer a cada planta como una expresin especfica de este principio, pero tambin permite imaginar plantas que aunque no existen pueden potencialmente existir. De este modo, Goethe fue capaz de explicar la extraa propagacin'de la planta Bryophylum que genera nuevas plantas a partir de las puntas de sus hojas puntos de contraccin que en este caso son equivalentes a las semillas , y pudo predecir el fenmeno de la rosa secundaria que crece a partir de un retoo previo. Durante el resto de su larga vida, Goethe intent encontrar l ar quetipo correspondiente para el reino animal. En 1796 public un Esbo zo de anatoma comparada, en el cual estableci que las vrtebras son el eslabn morfolgico entre el predominio del cuerpo en el animal y el pre dominio del crneo-cerebro en el hombre. A partir de estas ideas, fue
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capaz de descubrir el hueso intermaxilar en el hombre y reconoci que varios huesos craneales corresponden a vrtebras modificadas. Sin em bargo, su contribucin mayor a la comprensin de los fenmenos natu rales no se basa en sus descubrimientos materiales, sino en la postula cin de un mtodo que l llam "discernimiento intuitivo o "juicio contemplativo , el cual aspira a percibir y experimentar la totalidad del organismo observado. En el siglo xx algunos clebres embrilogos y ge netistas, como Paul Weiss y Conrad Waddington, han reintroducido cier tas ideas de Goethe en los conceptos modernos de organizacin y estruc tura jerrquica de los organismos, as como el concepto de "competencia capacidad de los tejidos embrionarios para responder de manera es pecfica a seales inductoras de procesos morfogenticos.
III. LA EMBRIOLOGA MODERNA
E v o l u c i n y g e n t ic a
L a s l n e a s d e p e n s a m i e n t o dominantes en la biologa contempornea se basan en teoras propuestas por Mendel y Darwin en pleno siglo xix. La cuestin de la evolucin biolgica se inicia formalmente con la publi cacin, en 1809, de la Philosophie Zoologique del francs J. B. Lamarck (1744-1829), obra en la cual se asocia, por primera vez, el concepto de evolucin con nuevas teoras del crecimiento, diferenciacin y repro duccin de los organismos. Lamarck propone los siguientes postulados:
1) La naturaleza tiende a incrementar el tamao de los organismos vi vos hasta un lmite predeterminado. 2) La creacin de nuevos organismos es provocada por nuevas necesi dades. 3) El grado de desarrollo de un nuevo rgzino es proporcional a su gra do de utilidad. 4) Todo carcter adquirido por un individuo es transmitido a la pro genie. Erasmus Darwin, abuelo de Charles Darwin, sostuvo ideas similares a las de Lamarck y propuso que los cambios ambientales de orden gene ral son responsables de los cambios hereditarios. Charles Darwin (1809-1882) public, en 1859, su obra Sobre el origen de las especies, sustentada en meticulosas observaciones realizadas du rante su viaje de cinco aos por Sudamrica y las islas del Pacfico Sur. Darwin reflexion, por ms de veinte aos, acerca de estas observaciones que mostraban importantes correlaciones entre las variaciones geolgi cas y geogrficas y las variaciones de flora y fauna. La obra del economis ta Thomas Malthus (1766-1834), Ensayo sobre el principio de poblacin, tuvo una importante influencia sobre el pensamiento de Darwin. En di cha obra se predice una lucha mundial por la subsistencia com o conse cuencia del aumento progresivo de la poblacin humana de acuerdo con una escala de progresin geomtrica, lo que resulta en una sobrepoblacin que rebasa la capacidad de la Tierra para generar alimentos. Por esta razn el ttulo completo del famoso libro de Darwin es Sobre el ori gen de las especies por medio de la seleccin natural, o la preservacin de
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las razas favorecidas en la lucha por la existencia. Darwin estaba adverti do de que la teora de la evolucin de las especies, por medio de la selec cin natural, depende de que exista un potencial de variacin suficiente en la vasta gama de organismos. Por lo tanto, tambin comprendi que la teora de la herencia basada en la mezcla y fusin de los caracteres or gnicos por aquel entonces la ms aceptada, conduca en forma inevita ble a una reduccin en las variaciones y a un incremento en la uniformi dad de las especies. El problema de la herencia, o sea, la cuestin de por qu la progenie se parece a los progenitores, fue un problema que Dar win no pudo resolver. De hecho, termin por aceptar, casi en ios mismos trminos que Lamarck, la idea de que los progenitores pueden transmi tir a su progenie los caracteres adquiridos durante el transcurso de su vida (Darwin, 1968, p. 37 de la Introduccin de J. W. Burrow; Dentn, 1988, pp. 65-67). Gregor Mendel (1822-1884) public en 1866 su trabajo en donde se enuncian, por vez primera, las leyes bsicas que rigen la transmisin de la herencia gentica. Sin embargo, este trabajo permaneci prcticamen te ignorado durante el resto del siglo xix. Mendel realiz, durante varios aos, cuidadosos experimentos de crecimiento e hibridacin de plantas de chcharo para establecer que la herencia es transmitida por un nme ro considerable de factores independientes. Mendel observ que cuando cada progenitor contribuye con el mismo tipo de factor, se produce un carcter que es constante en la progenie. Por otra parte, cuando cada progenitor transmite un factor distinto, se produce un hbrido que porta las caractersticas (fenotipo) propias del factor dominante. Cuando el hbrido tiene progenie, estos dos factores dominante y recesivo son liberados y producen en la progenie el fenotipo caracterstico de los fac tores dominante y recesivo en proporcin de 3:1, respectivamente. Los experimentos de Mendel consistieron en realizar cruzas entre ch charos con semillas amarillas y chcharos con semillas verdes. En la pri mera generacin de esta cruza (F,), se encontr que todos los hbridos resultantes tenan las semillas amarillas. Sin embargo, en la segunda cru za entre hbridos (F^), reaparecieron las caractersticas de ambas plantas progenitoras originales, estas caractersticas se manifestaron en propor cin de 75% y 25% , o 3:1, en las plantas resultantes. Por lo tanto, el co lor de las semillas estaba controlado por un "factor" transmitido a la pro genie por medio de los gametos (clulas germinales). Estos factores, hoy en da conocidos como "genes", pueden ser transmitidos sin que se mez clen con otros genes. Mendel postul que cada factor puede ser segrega do en el organismo hbrido dentro de gametos diferentes para luego ser distribuido entre la progenie del hbrido. Este postulado es conocido en la actualidad como "ley o principio de segregacin de los genes .
Mendel encontr que las plantas con semillas de color amarillo, pre sentes en la generacin F^ tenan una constitucin gentica diversa ya que un tercio de las plantas F^ con semillas amarillas siempre produje ron nuevas plantas con semillas amarillas, mientras que los otros dos tercios produjeron plantas con semillas amarillas y plantas con semillas verdes en proporcin de 3:1. Cuando las plantas F^ con semillas verdes fueron cruzadas entre s, siempre dieron origen a plantas con semillas verdes, estas plantas constituyen una cepa pura con respecto al gen se milla verde. En la Fig. III. 1, la letra A designa al gen que corresponde al carcter amarillo y la letra a designa al gen correspondiente al carcter verde. En la primera generacin (F J ambos genes A y a estn presentes pero slo se manifiesta el carcter que depende del gen A que es considerado do minante, mientras que el carcter del gen a permanece oculto, por lo que se le denomina recesivo. En el hbrido F, ambos genes son segrega dos y se incorporan a gametos diferentes. La mitad de los gametos con tiene al gen A y la otra mitad al gen a. Cada individuo produce dos tipos de gametos en cada sexo y, por lo tanto, existen cuatro combinaciones diferentes en la generacin F^. Lo anterior da como resultado la propor cin 1:2:1 que corresponde a 25% de plantas con semillas amarillas puras (AA), 50% de plantas con semillas amarillas hbridas (Aa) y 25% de plantas con semillas verdes puras (aa). Los resultados de Mendel pueden ser explicados en trminos del com portamiento de los cromosomas y los genes, ya que los genes presentes en los cromosomas se encuentran en pares denominados alelos. En cada cromosoma homlogo el gen para un carcter en particular se localiza en un sitio especfico denominado locus (loci en plural). As, los indivi duos que contienen dos alelos similares se llaman homocigticos (ej.: AA o aa); y aquellos que contienen alelos diferentes se denominan heterocigticos (ej.: Aa). En 1911, Johanssen propuso el trmino genotipo para referirse a la constitucin gentica de un individuo, y el trmino fenotipo para deno minar los caracteres visibles mostrados por un individuo. Por ejemplo, en el caso de los chcharos con semillas verdes o semillas amarillas, se producen dos fenotipos en la generacin F^: plantas con semillas ama rillas y plantas con semillas verdes en proporcin 3:1. Sin embargo, de acuerdo con la constitucin gentica existen tres diferentes genotipos en la generacin F^: AA, Aa y aa, en proporcin 1:2:1. El fenotipo in cluye todas las caractersticas de un individuo que son consecuencia de la expresin de genes como, por ejemplo; color de ojos, calvicie, grupo sanguneo, etc. En el caso de algunas plantas que muestran individuos con flores rojas o con flores blancas (ej.: Mirabilis jalapa), es posible
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genes progenitores generacin Fi generacin Fa Aa Aa
AA
Y Aa
I
2
aa
aA
aa
lio a partir del vulo fertilizado hasta el organismo adulto constituye una recapitulacin de la filogenia proceso histrico-biolgico de la evo lucin de la especie a la cual pertenece el individuo en particular . Sin embargo, en la actualidad se sabe que la ontogenia no corresponde a una recapitulacin de la filogenia, aunque las ideas de Haeckel todava ins piran ciertas interpretaciones de la embriognesis.
proporcin genotipica dominante homocigtico proporcin fenotpica
1
recesivo homocigtico
I n ic io y d esar ro llo d e la em b r io lo g a e x p e r im e n t a l A fines del siglo XDC resurgi la controversia entre preformacin y epig
(heterocigtico)
1
verde
amariltos
F ig u r a III. 1
encontrar en la generacin F^ tres tipos de fenotipo: hojas rojas, hojas rosas y hojas blancas, que corresponden a los tres posibles genotipos. Este fenmeno se debe a una dominancia incompleta ya que la regla de la dominancia o recesividad de un carcter no siempre es satisfecha; la do minancia de un carcter gentico puede ser completa en la mayora de los ctisos pero incompleta en otros. Cuando.ocurre la presencia de una mezcla de caractersticas genticas, como en el caso de Mirabilis jalapa, se habla de una "herencia intermedia". Debido a que todos los organis mos contienen varios factores hereditarios ^genes , es inevitable cier to grado de hibridacin y, por lo tanto, el potencial de variacin orgnica se vuelve casi ilimitado. El redescubrimiento de las leyes de Mendel, hecho a principio del siglo XX en forma independiente por De Vries en Holanda, Correns en Alemania y Tschermak en Austria, permiti el surgimiento de la genti ca y el reforzamiento de la teora de la seleccin natural propuesta jror Darwin. Hacia 1874, Emst Haeckel (1834-1919), gran admirador de Dzirwin, introdujo la idea de la evolucin en el campo de la embriologa y resucit el concepto de la "recapitulacin" ^previunente sugerida en los trabajos de Meckel, Sures y von Baer . Haeckel formul la ley bio gentica fundamental", segn la cual la ontogenia, proceso de desarro-
nesis, como consecuencia de la difusin de la teora del plasma germinal, o germoplasma, propuesta por el zologo alemn August Weismann (1834-1914). Advertido de que la supuesta herencia de los caracteres ad quiridos constitua una profunda inconsistencia en el esquema darwinia no, Weismann propuso, con base en sus estudios con insectos, que en todo embrin existe un germoplasma", separado del resto del embrin que constituye el cuerpo o "somatoplasma". El somatoplasma muere al terminar el periodo de vida del organismo, pero el germoplasma es trans m itido de generacin en generacin. Segn esta teora, el somatoplasma no puede tener ninguna influencia sobre la informacin hereditaria pre sente en el germoplasma. Esta barrera prohbe que la informacin pase del somatoplasma hacia el material hereditario presente en las clulas germinales (germoplasma). Un corolario de esta teoria propona que los fragmentos, en los cuales se divide el ncleo del vulo fecundado (cigo to) durante la divisin celular, estn separados entre s en forma similar a los fragmentos de un mosaico y, por lo tanto, se desarrollan en forma independiente aunque con armona para dar lugar al organismo madu ro. Weismann denomin "primordios a estos fragmentos que hoy llama mos cromosomas, y consider que estos constituan los elementos que dan origen a rganos y tejidos. Esta notable hiptesis basada en la intui cin precedi en casi cincuenta aos al descubrimiento y comprensin del papel de los cromosomas en la transmisin de la herencia. ' W ilhelm Roux (1850-1924), quien trabajaba com o anatomista en la Universidad de Breslau (hoy Wroclaw), decidi poner a prueba la teora de Weismann que sugeria la prediccin de que un embrin en estadio bicelular temprano debera contener la mitad del futuro individuo en cada una de las dos clulas (blastmeras o blastmeros) que definen di cho estadio bicelular. Por lo tanto, la eliminacin de una de las dos clulas provocara que la clula restante diera origen a la mitad de un organis mo. En 1888, Roux idealiz este histrico experimento con un embrin de rana en estadio bicelular y logr destruir solamente una de las dos clu
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las por medio de una microaguja caliente. El resultado del experimento mostr que la clula sobreviviente dio origen a un renacuajo mutilado. Este experimento pareci confirmar la idea de que cada blastmera contiene la mitad de la informacin y material necesarios para producir una rana ntegra. Este resultado fue considerado como slida prueba de la teora de Weismann y dio gran apoyo al punto de vista preformacio nista. Sin embargo, algunos investigadores dudaron de la validez de esta prueba y sealaron que la clula destruida por el calor permaneci uni da a la clula sobreviviente por lo cual poda afectar negativamente el desarrollo de esta ltima. Diversos investigadores realizaron mltiples experimentos con el fin de separar las dos clulas de un embrin bicelular, hasta que Hans Driesch (1807-1941) lo consigui en 1891. Driesch utiliz la tcnica de centrifuga cin para separar las dos blastmeras de un embrin bicelular de erizo marino suspendido en agua de mar. Luego procedi a incubar ambzis c lulas en forma independiente con el resultado de que cada clula origin una larva ntegra de erizo marino. Ms tarde, logr separar las cuatro c lulas de un embrin ms avanzado y obtuvo un animal completo, aunque de talla pequea, de cada una de las clulas. Driesch tambin demostr que era posible obtener un embrin entero de gran tamao por medio de la fusin de dos cigotos (Fig. III.2). El espectacular surgimiento de un embrin ntegro a partir de un subfragmento fue un resultado contrario al preformacionismo que dominaba en la embriologa. Hans Spemann (1869-1941) continu la lnea de investigacin inicia da por Roux y Driesch, con el fin de probar o refutar la teora del desa rrollo en mosaico propuesta por Weismann. Spemann utiliz un ele-
F i g u r a III.2 Fusin de dos cigotos de tritn sobrepuestos en cruz en el estadio bicelular (dos blastmeras). La creciente pigmentada de uno de los cigotos (zona punteada) se encuentra repartida entre las dos blast meras (primer plano de segmentacin en sentido del plano de simetra). La creciente pigmentada del otro cigoto (zona rayada) est contenida en la blastmera dorsal (pri mer plano de segmentacin perpendicular al plano de simetra). La continuidad obte nida de esta manera permite la formacin de un blastoporo nico y el subsecuente desarrollo de un embrin nico y gigante.
gante recurso experimental para dividir por la mitad el cigoto de una salamandra tritn: un cabello de beb amarrado a lo largo del dimetro del cigoto. Spemann observ que la mitad que contiene el ncleo del ci goto comienza a desarrollarse, pero cuando la sustancia nuclear se des liza hacia la otra mitad, esta ltima tambin se desarrolla dando lugar a un tritn completo. Spemann not que este fenmeno ocurre solamente cuando el amarre hecho al cigoto pasa sobre un segmento de color ms oscuro conocido como "creciente gris", mismo que aparece en la super ficie del cigoto antes de la primera biparticin (segmentacin). Sin em bargo, cuando el amarre desplaza la creciente gris exclusivamente hacia un hemisferio del cigoto, entonces la mitad que carece de creciente gris se divide y subdivide produciendo una masa amorfa y desorganizada denominada "pieza ventral porque consta del hgado, pulmones, clu las intestinales y otros elementos abdominales pero sin presencia de es queleto axial, sistema nervioso o patrn estructural. En un principio, el descubrimiento de la importancia de la creciente gris durante el desarrollo del tritn gener una nueva teora de predeter minacin de la estructura embrionaria. Sin embargo el propio Spemann haba advertido que la creciente gris desaparece tan pronto como se inicia la multiplicacin de clulas embrionarias y que, dicha estructura slo se presenta en ciertos tipos de salamandra. De hecho, el desarrollo normal de los cigotos de anfibio procede de la siguiente manera: el vulo fertilizado se divide en dos, luego en cuatro, luego en ocho clulas, etc., hasta formar un agrupamiento celular denominado mrula, la cual se transforma pos teriormente en una esfera "hueca llena de lquido, denominada blstula. A continuacin, la blstula desarrolla una indentacin que se vuelve una invaginacin que progresa hasta formar una estructura similar a un cliz, denominada gstrula, que consta de una capa interna y una capa extema que se traslapan al pasar por un pequeo orificio llamado blastoporo. El blastoporo se sita exactamente por debajo de la regin previamente ocu pada por la creciente gris (vese Fig. 1.2). En 1924, Spemanp e Hilde Mangold realizaron una serie de refinados experimentos con los cuales demostraron la capacidad organizadora del blastoporo. Estos investigadores tomaron un fragmento de la gstmla de salamandra, procedente de la regin situada por encima del blasto poro, el cual normalmente da origen a la piel del vientre, y lo trasplan taron en la regin situada por debajo del blastoporo de otra gstmla de salamandra, regin que normalmente se transforma en tejido nervioso. El resultado de este trasplante mostr que las clulas que debieron for mar la piel del vientre se transformaron en tejido nervioso. Cuando se realiz el trasplante en el sentido inverso, las clulas que forman tejido nervioso se transformaron en piel.
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En otros experimentos, Spemann y Mangold implantaron la regin del blastoporo de una gstrula de salamandra albina en una larva de sa lamandra oscura. La larva oscura continu su desarrollo pero el blastopo ro implantado organiz las clulas circundantes para formar un embrin gemelo de la larva oscura, dotado de sistema nervioso y estructuras axia les. Por lo tanto, Spemann denomin "organizador al blastoporo, pero sin sugerir que dicha estructura controla la totalidad del proceso de des arrollo. En realidad, Spemann sugiri que durante el desarrollo embrio nario se suceden una serie de regiones sub-organizadoras que van orga nizando gradualmente la formacin del embrin (Fig. III.3). Organizadores similares al descubierto en la salamandra, fueron des critos en muchos otros tipos de vertebrados. En todos los casos, el prin cipio organizador parece ser el responsable de establecer el eje principal del embrin y tambin de moldear tejidos y rganos de aparicin ms tarda, para as conformar la estructura del organismo. Por lo tanto, el organizador pareci constituir el principio epigentico por excelencia; la siguiente cuestin fue establecer la naturaleza de este principio. La hiptesis inmediata consisti en sugerir que las clulas del blastoporo podan generar procesos dinmicos o metablicos que inducen la dife renciacin celular. Sin embargo, en 1932 Conrad Waddington y J. Holtfreter demostraron en el embrin de pollo y en el embrin de tritn, res pectivamente, que las clulas del blastoporo eran capaces de inducir el desarrollo embrionario a pesar de haber sido muertas por un tratamiento trmico. Estos resultados motivaron la bsqueda de sustancias qumi cas que pudieran actuar como organizadores. Varios grupos de investigadores procedieron a purificar sustancias obtenidtis del tejido del blastoporo y a ensayar con ellas para establecer su capacidad organizadora. Los resultados mostraron que muchas sustancias tienen un poder organizador sobre el embrin. En 1934 Jean Brachet, Joseph Needham y Waddington, demostraron que el colorante azul de metileno, compuesto artificial y, por lo tanto, ausente en el embrin, es ca paz de inducir la formacin de tejido nervioso en el embrin de tritn, por lo cual, pareci ser refutada la hiptesis de la existencia de una sus tancia organizadora nica. Waddington propuso que el verdadero prin cipio de diferenciacin consiste en la "competencia (capacidad) de un tejido para responder a un estmulo diferenciador. La existencia de gradientes de morfgenos ha sido propuesta desde hace casi cincuenta aos como una alternativa para explicar cm o es po sible que las clulas indiferenciadas, presentes en la blstula original, va yan adquiriendo identidades especificis durante el proceso de desarrollo. Sin embargo, los investigadores continan eludiendo la identificacin de tales morfgenos.
c)
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F i g u r a III.3 Induccin de un embrin secundario, a ) injerto del labio dor sal del blastoporo (bl) de un gstrula en la cara ventral (v) de otra gstrula previa eliminacin de un fragmento ectodrmico. b) E l mismo experimento mostrando a las gstrulas en corte sagital de acuerdo con su plano de si metra bilateral, bl: blastoporo; d: cara dorsal; v: cara ventral; + .polo vege tativo. c) Doble nrula que resulta del experimento anterior. pn2: placa neu ral secundaria ventral, d) Larva doble en el momento de la eclosin, e) Corte transversal de un embrin doble en estado avanzado, e l y c2: cordas p ri maria y secundaria; LL: lmina lateral; p rl y pr2: pronefros primario y secundario; snl y sn2: ejes nerviosos primario y secundario; sol y so2: somitas primaria y secundaria; td: tubo digestivo con dos cavidades. Les tejidos que derivan del injerto original se indican con lneas oblicuas.
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En aos recientes, una serie de observaciones experimentales pare cieron sugerir que las protenas activina y folistatina, esta ltima con afi nidad para unirse con la activina, podan tener un papel muy importante en la induccin del mesodermo y el tejido neural (nervioso). La mayor parte de estos experimentos fueron realizados con embriones tempra nos del sapo X. laevis, en los cuales el tratamiento de tejido ectodrmico con activina provoca la formacin de clulas mesodrmicas. Por otra parte, en este sistema la inhibicin de la activina, debida al acoplamien to de esta protena con un exceso de folistatina, provoca diferenciacin del tejido neural. Es un hecho que la activina est ya presente en el cito plasma del cigoto de X. laevis y que la folistatina parece ser producida por clulas que pertenecen a la regin correspondiente al blastoporo u "organizador de Spemann", fuente aparente de seales inductoras del tejido neural. Sin embargo, experimentos reportados en 1995 (Matzuk et a i, 1995) demuestran, en forma contundente, que ni la activina ni la folistatina son necesaricis para la formacin del mesodermo, ni tampoco participan en la induccin de diferenciacin del tejido neural en verte brados superiores como los ratones. As, la naturaleza e identidad de las supuestas seales especficas producidas por el "organizador de Spe mann", capaces de inducir la formacin del mesodermo y la diferencia cin del tejido neural, continan siendo objeto de controversias. De he cho, como ya fue mencionado, Conrad Waddington muchos aos atrs, propuso que el verdadero principio de diferenciacin consiste en la "com petencia" (capacidad) de un tejido para responder a un estmulo dife renciador, independientemente de la naturaleza especfica del estmulo. Esto hizo recordar experimentos realizados en 1913 que demostraron que el desarrollo embrionario de vertebrados inferiores poda ser inicia do por partenognesis (en ausencia de espermatozoides), gracias a la simple estimulacin mecnica de los vulos con una aguja o por medio de un tratamiento trmico. Entre 1994 y 1995 se han reportado observaciones que sugieren que la protena Sonic hedgehog (Shh), producto de la expresin del gen Shh, es capaz de activar la transcripcin de varios genes de una manera que depende de la dosis de esta protena (Condorcet e Ingham, 1995; Tanabe et a i, 1995). Al parecer, la aparicin de esta protena in vivo ocurre en el lugar (la notocorda) y el tiempo adecuado para inducir la formacin de la llamada placa del piso del tubo neural y la aparicin de neuronas mo toras, situacin que hace de esta protena un candidato a la categora de morfgeno. N o obstante, en experimentos realizados in vitro con explan tes embrionarios, se observ que la induccin de la placa del piso del tubo neural solamente ocurre cuando existe contacto directo entre la no tocorda y la regin ventral del tubo neural, mientras que la induccin de
las neuronas motoras slo requiere la presencia de la protena Shh en el medio donde se cultivan explantes de la placa neural. Estos resultados han sido interpretados como una induccin diferencial mediada por di ferentes concentraciones de la protena Shh. Experimentos in vitro su gieren que la protena Shh en concentraciones de 5 nanomolar induce la aparicin de la placa del piso en explantes del tubo neural, mientras que concentraciones ms bajas (alrededor de 1.25 nanomolar) inducen la aparicin de neuronas motoras en los mismos explantes. Extrapolando estos resultados a la situacin in vivo, se ha propuesto que la necesidad de contacto entre notocorda y tubo neural para la induccin de la placa del piso es consecuencia de la necesidad de lograr una mayor concentra cin de Shh (5 nM ) para lograr dicha induccin, mientras que la induc cin de neuronas motoras no requiere de dicho contacto ya que ocurre a concentraciones ms bajas de Shh (1.25 nM). Sin embargo, in vivo, la protena Shh slo puede ser detectada en la superficie de las clulas que expresan el gen Shh, de modo que las diferencias en la concentracin de la protena Shh que son necesarias para establecer la induccin de la pla ca del piso y las neuronas motoras, deben ser in vivo mayores que las ob servadas in vitro. Esto sugiere la necesidad de que otras sustancias secre tadas por la notocorda cooperen con Shh en la induccin de las neuronas motoras. Por otra parte, una vez que se ha inducido la aparicin de la placa del piso del tubo neural se detectan altas concentraciones de pro tena Shh a lo largo de la superficie de tal placa, esta situacin plantea la cuestin de por qu no se transforman en componentes de la placa todas las otras clulas adyacentes a dicha placa del piso. Los resultados expuestos sugieren una vez ms que los fenmenos de induccin embrionaria no slo dependen de la presencia de molculas inductoras (o supuestos morfgenos) en el lugar y momento adecuados, sino que debe existir la propiedad de "competencia para responder al inductor en las clulas y estructuras expuestas a la accin de tales in ductores. Hace ms de sesenta aos, Balinsky fue capaz de inducir la aparicin de extremidades supernumerarias en tritones. Esto lo logr por medio de la implantacin de fragmentos de tejido nasal en los flancos de embrio nes de tritn que se encontraban en el estadio previo a la aparicin de los brotes o primordios de las extremidades. Estos experimentos, por dems sorprendentes, permanecieron casi olvidados hasta que, en 1995, se reportaron nuevas observaciones que demuestran la capacidad de una protena, conocida com o factor de crecimiento de los fibroblastos ( fg f ), para inducir extremidades supernumerarias en embriones de pollo (Slack, 1995). En estos experimentos se utilizaron microesferas impregnadas de FGF, las cuales fueron implantadas en los flancos de embriones de
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pollo, ya sea en la regin adyacente a la zona donde brotan las alas o en la regin contigua a la zona donde brotan las patas. El resultado mostr que tales implantes inducen la formacin de rudimentos de alas o rudi mentos de patas supernumerarias, segn se encuentren en la zona del ala o la zona de la pata. La relacin de estos experimentos con los he chos por Balinsky radica en la demostracin de que una variedad de f g f , conocida com o F G F-8 , es producida en la regin correspondiente al teji do nasal embrionario. Esto sugiere en forma indirecta que los resultados de Balinsky pudieron ser causados por la presencia de f g f en los im plantes utilizados por este investigador. Sin embargo, existe un impor tante detalle que pone en duda que el f g f sea un verdadero morfgeno en condiciones naturales, ya que la concentracin de f g f necesaria para inducir las extremidades supernumerarias es de alrededor de 1 mg por mi, lo que representa una concentracin muy elevada y fuera del rango de concentraciones de f g f observadas en condiciones naturales. Aun tis, cabe la posibilidad de que el f g f est simulando o mimetizando la ac cin de otro morfgeno natural ms poderoso, cuyo papel sera el de in ducir la aparicin de las extremidades pero a concentraciones mucho ms bajas y, por lo tanto, fisiolgicas. Esta situacin sera similar a la obser vada con el cido retinoico, capaz de actuar como morfgeno y sustituir el efecto de la regin polarizante en el desarrollo del primordio de la ex tremidad del pollo. Sin embargo, como ya fue mencionado, experimentos recientes han demostrado la ausencia del cido retinoico en la regin polarizante, lo que sugiere que este compuesto no es un morfgeno na tural. Por otra parte, los expermientos con f g f muestran que el efecto inductor slo puede ocurrir durante un periodo de ocho horas que co rresponde a la etapa donde el embrin de pollo pasa del estadio 13 (inicio de giro de la cabeza) al estadio 17 (fase de aparicin de los brotes o pri mordios de las extremidades). Situacin que indica, una vez ms, la ne cesidad de que exista en el tejido que ser inducido la capacidad de competencia para responder al inductor. De lo contrario, no se produ cir ninguna respuesta inductora aun en presencia de altas concentra ciones del inductor putativo. En conclusin, se puede decir que hasta el momento no hay evidencia rigurosa de que existan molculas difusibles (morfgenos) capaces de determinar en forma natural y absoluta la aparicin de estructuras cor porales especficas. Para que surjan tales estructuras debe ya existir en alguna regin del embrin la capacidad innata para desarrollar una determinada estructura. Falta establecer si esta capacidad de "compe tencia se debe a la presencia de factores que son productos de la expre sin previa de ciertos genes o si dicha competencia es de naturaleza fundamentalmente epigentica. N o obstante, debemos notar que la hi
ptesis dominante, que propone que la diferenciacin y determinacin del destino orgnico de las clulas indiferenciadas presentes en la bls tula depende de la expresin diferencial de genes, constituye un argu mento ilgico de tipo circular. Ya que en este caso, la manifestacin de diferencias estructurales siempre se explica en funcin de la previa ex presin diferencial de genes o, dicho de otra manera: la existencia de pa trones diferenciales de expresin de genes siempre se explica por medio de la previa existencia de patrones diferenciiles de expresin de genes.
E l im p a c t o d e l a g e n t ic a s o b r e l a e m b r io l o g a
Durante la primera dcada del siglo X X se redescubrieron las leyes de M endel y, poco despus, se estableci que los factores hereditarios individuales, descritos por Mendel, se localizan en los cromosomas presentes en el ncleo celular. En 1909, Johannsen acu el trmino "gen para denotar a estos factores hereditarios. Experimentos ma sivos de cra y reproduccin de insectos, en condiciones de laborato rio, permitieron demostrar el poder hereditario de los genes. De esta manera se determin el enorme grado de variacin producida por la reproduccin sexual basada en la meiosis, reduccin del nmero de cromosomas caracterstico de cada especie , de modo que las clulas germinales que resultan de la meiosis slo contienen la mitad del nmero de cromosomas presentes en las clulas somticas (Fig. III.4). As, la fertilizacin conjuncin de dos clulas germinales (una de cada sexo) resulta en la reconstitucin del nmero normal de cro mosomas propio de la especie, pero este hecho crea vastas posibili dades de combinaciones genticas, ya que el nuevo organismo es pro ducto de la combinacin de factores genticos derivados de ambos progenitores. Varios investigadores, entre los cuales destaca H. J. Muller (1890 1967), establecieron que agentes fsicos como las radiaciones inducen mutaciones genticas. Este hecho permiti manipular el poder heredi tario de los genes con lo cual se empez a sentar las bases moleculares de la gentica. En 1935, el alemn O. E. Schotte, realiz un experimento que demostr la interaccin entre el organizador y los genes durante el desarrollo embrionario. Schotte removi del costado de un embrin de sapo una rebanada de clulis, que normalmente se transforman en piel, y trasplant este tejido a un embrin de salamandra en la regin que da origen a la boca. Aunque el sapo y la salamandra son auifibios, ambos muestran obvias diferencias en su estructura. La salamandra tiene dien tes en las mandbulas y, a cada lado de la boca, presenta protuberancias
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leptonema
zygonema
profase
paquinema
diplonema
que funcionan como estabilizadores durante el nado. El renacuajo carece de dientes, pero tiene mandbulas corniformes y ventosas en cada lado de la boca. En el experimento de Schotte, el tejido trasplantado, futura piel del costado del renacuajo, dio origen a una mandbula en la salamandra, pero sin dientes y con ventosas en lugar de los estabilizadores caracters ticos de este animal. En este caso, el "organizador" de la salamandra in dujo a las clulas del sapo para que formaran una boca; aunque los ge nes del sapo contienen la informacin que define las caractersticas especficas propias de una boca de renacuajo. A partir de este experimen to, se puede concluir que el organizador determina la estructura global del organismo, mientras que los genes especifican los detalles heredita rios caractersticos de los rganos y tejidos del organismo. En 1934, Huxley y de Beer coincidieron en afirmar que la visin moder na de la biologa es rigurosamente preformacionista en lo que respecta a la constitucin hereditaria de un organismo, pero tambin rigurosamen te epigentica en cuanto al proceso del desarrollo embrionario. Los ml tiples experimentos de Schotte demostraron que las diferencias entre familias, rdenes y clases, as como tambin las diferencias entre los organismos, estn gobernadas por principios genticos, mientras que el principio formal general, que define la forma global del organismo, no est predeterminado genticamente, sino que surge epigenticamente por la accin de procesos todava no bien definidos ni comprendidos. En 1945, Hamilton, Boyd y Mossman publicaron la primera edicin de su texto clsico Human Embriology (Embriologa humana), en el cual dicen lo siguiente:
E n la actualidad est bien establecido que las caractersticas especiales de un organismo (ej.: el color de la piel, de los ojos, del pelo o el tipo de cabello), se deben al material gentico presente en el ncleo celular. Las caractersticas ms generales (ej.: aquellas que nos permiten clasificar a un organismo como hom bre o chimpanc; como primate o carnvoro; como mamfero o reptil) estn controlados por factores todava desconocidos.
.H
anafase I
interfase
c j>
gametos
F ig u ra
III.4 Diagrama general de la meiosis que ilustra la unin, separa cin y distribucin de los cromosomas.
Hacia mediados del siglo xx, los cientficos coincidieron en que las caractersticas de los cromosomas y su carcter hereditario dependen de los cidos nucleicos que constituyen dichas estructuras. Se estableci que por lo general el material gentico est constituido por el cido des oxirribonucleico ( d n a ) . Una serie de ingeniosos experimentos, donde se utilizaron virus que infectan bacterias (bacterifagos), permiti demos trar que el virus invasor utiliza la maquinaria metablica de la bacteria para producir copias del propio virus a partir de la informacin genti ca presente en el d n a que constituye el material gentico de estos virus.
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LA EMBRIOLOGA M O DERNA
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F i g u r a III.5 Esquema que representa la doble hlice caracterstica del dna. Las lneas punteadas repre sentan puentes de hidrgeno entre las bases nitro genadas. A: adenina; T: timina; C: citosina; G: guanina.
eos, o sea, introducir genes propios de una especie en las clulas germina les de otra especie, lo cual origina organismos hbridos a nivel molecu lar conocidos como organismos transgnicos. De esta manera se puede conferir a un organismo una nueva actividad metablica. Por ejemplo, ha sido posible introducir en ciertos tipos de plantas genes que les confie ren resistencia a las heladas o a ciertas infecciones por virus. La introduc cin de genes supernumerarios o de genes hiperactivos en las clulas germinales de una especie permite la creacin de organismos modifica dos. As, tenemos a los ratones gigantes, producto de la sobreexpresin del gen que codifica a la hormona del crecimiento. Sin embargo, todos estos grandes avances tecnolgicos han conduci do a cierta sobrestimacin del papel de los genes en la embriognesis. Por ejemplo, el libro de texto Human Embriology, de Hamilton, Boyd y Mossman, en la edicin de 1945, dice:
[...] la investigacin en embriologa durante los ltimos cien aos, ha demos trado en form a concluyente que el proceso de desarrollo es de naturaleza epi gentica, pero la doctrina de la preformacin ha sido reintroducida, en forma modificada, en la explicacin de los hechos establecidos por la gentica mo derna. [Hamilton, Boyd y Mossman, 1945, p. 2.]
En 1953, James Watson y Francis Crick propusieron un modelo para la estructura del d n a . Las molculas de azcar (desoxirribosa) y fosfato presentes en esta macromolcula, forman cadenas lineales que se entre lazan para crear la famosa estructura de la doble hlice (Fig. III.5). Durante los ltimos treinta aos ha sido posible establecer una rela cin causal entre una serie de alteraciones (mutaciones) en la secuencia normal de nucletidos presentes en el d n a y diversas enfermedades he reditarias. Los avances tecnolgicos de la biologa molecular han permiti do llevar a cabo la manipulacin de genes, de manera que en la actualidad es posible conocer la secuencia especfica de nucletidos correspondien te a genes especficos y manipularla con el fin de modificar el contenido informativo y la expresin de la informacin presente en los genes. Tam bin es posible aislar genes en particular y "clonarlos para multiplicar a voluntad la informacin gentica presente en dichos genes. Para con seguir este propsito se utilizan vectores moleculares que permiten in troducir el gen clonado a una clula bacteriana o a una clula eucaritica, las cuales sern utilizadas como "fbricas para la multiplicacin y expresin de la informacin presente en el gen clonado. Por ejemplo, ha sido posible introducir en ciertas bacterias genes que les permiten dige rir mezclas de hidrocarburos com o el petrleo, o producir en grandes cantidades protenas animales como la insulina. P or otra parte, en la actualidad se pueden realizar trasplantes genti-
En la edicin de 1972 se apunta lo siguiente:

[...] la investigacin en embriologa durante los ltimos cien aos ha demostra do que el proceso de desarrollo es de naturaleza epigentica [...]. Sin embargo, la gentica moderna ha mostrado que los genes localizados en los cromoso mas del ncleo del cigoto (el huevo fertilizado), contienen la informacin ne cesaria que permite que ocurra el desarrollo normal. La constitucin heredita ria de un individuo est determinada por el complemento de genes presentes en los cromosomas y en este sentido, la ontogenia consiste esencialmente en la revelacin gradual del plan almacenado en el genoma. [Ham ilton y Mossman, 1972, p. 6.]
Durante los ltimos quince aos se han realizado espectaculares xperimentos que han permitido identificar ciertos grupos de genes denomi nados "genes selectores , los cuides parecen controlar la expresin de otros grupos de genes durante los procesos de desarrollo embrionario y di ferenciacin celular. Estos genes selectores son tambin conocidos como genes "hox o homeobox, pues presentan en su secuencia de nucletidos una subsecuencia consenso que consiste de 180 pares de bases la cual se denomina "caja hometica (homeobox), debido a que esta secuencia fue descrita originalmente en ciertos genes de insectos conocidos como genes "hometicos . Ciertas mutaciones en dichos genes tienen importantes
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consecuencias en el proceso de embriognesis, lo cual da lugar a organis mos inviables que presentan severas alteraciones morfolgicas. Es indis cutible que este tipo de genes est involucrado en la especificacin de los patrones espaciales durante el proceso de desarrollo embrionario. Sin embargo, varios autores han querido ver en las protenas productos de estos genes , los hipotticos morfgenos que seran responsables de definir y orquestar el proceso morfogentico por el cual un organismo desarrolla estructuras especficas que establecen su forma en particular. Durante la dcada de los setenta, investigadores como E. B. Lewis y Antonio Garca Bellido propusieron que los genes hometicos eran res ponsables de modificar un plan morfolgico preexistente, por medio de la actividad de otros genes regulados por dichos genes hometicos. Expe rimentos posteriores con embriones de Drosophila parecieron estable cer una relacin directa entre los compartimentos o segmentos embrio narios y la actividad de ciertos genes hometicos. Esta situacin llev a algunos investigadores a sugerir que la complejidad morfolgica de la mosca de la fruta corresponda a la manifestacin de un simple cdigo o programa de actividad para ciertos genes hometicos. As, los genes hometicos seran responsables de conferir a las clulas de un compar timento embrionario el sentido de identidad con respecto a dicho com partimento. Por ejemplo, mutaciones en el gen hometico ultrabithorax (U bx) producen moscas con cuatro alas, debido a que el tercer segmen to torcico del embrin (T3) se transforma en homlogo del segundo seg mento torcico (T2). Este fenmeno fue interpretado como evidencia de que la ausencia de expresin del gen Ubx en las clulas del tercer seg mento les haca perder su identidad. Por otra parte, el hecho de que las mariposas normalmente desarrollan alas a partir de sus segmentos T3 y T2 sugera que en estos insectos el gen Ubx no debe expresarse en el seg mento T3. Sin embargo, experimentos reportados en 1994 (Warren et al, 1994), demuestran que el gen Ubx se expresa normalmente en el seg mento T3 del embrin de mariposa sin causar inhibicin de la forma cin de las alas. Este resultado demuestra que la presencia o ausencia de la actividad de Ubx es irrelevante para la determinacin de la identi dad de la estructura morfolgica que deriva del segmento T3 tanto en las moscas com o en las mariposas. Esto sugiere que el patrn de expre sin de los genes hometicos slo es responsable de establecer ciertos esquemas de regulacin gentica, mismos que sern explotados por cada organismo de acuerdo con las caractersticas propias de su especie. As, la expresin del gen Ubx en el segmento T3 de la mosca promueve la formacin de halterios, y la expresin del mismo gen la formacin de alas a partir del segmento T3 de la mariposa. Estos estudios sugieren que los cambios en el nmero, tamao y patrn de estructuras homlo-
gas, tales como los apndices corporales, comportan cambios en la regu lacin espacio-temporal de los genes existentes, que en algunos casos corresponden a genes hometicos y, en otros casos, a genes que son re gulados a su vez por dichos genes hometicos. La evolucin de las alas aceler la radiacin y diseminacin de los insectos, los cuales constituyen el 75% de las especies animales conoci das. La evidencia fsil sugiere que las alas se originaron a partir de un segmento de la pata del insecto y que los insectos alados (pterygotes) primitivos posean alas en todos sus segmentos torcicos y abdomi nales. El plan morfolgico de los pterygotes divergi en forma subse cuente, lo cual produjo rdenes de insectos alados con tres, dos, o sola mente un par de alas torcicas. En 1995 se public un importante estudio (Carrol et a i, 1995) en el cual se investig el papel que tienen los genes hometicos en la evolucin de la morfologa de los pterygotes. En este estudio se compar la expresin de ciertos genes hometicos tanto en los segmentos torcicos y abdominales de embriones de la mosca Drosophila, como en los segmentos homlogos de un insecto sin alas (apterygote). Los resultados de este estudio permiten establecer que los genes hometicos aparecieron y se diversificaron antes de la aparicin y subsecuente evolucin de los insectos alados. La formacin de las alas en los insectos no depende de la accin de ningn gen hometico, por el contrario, la estructura del ala de los insectos apareci en forma indepen diente de la accin de los genes hometicos. Sin embargo, en el trans curso de la evolucin, la formacin de las alas cay bajo el control nega tivo de ciertos genes hometicos, cuyo papel actual consiste en reprimir o inhibir la formacin de alas a partir de ciertos segmentos embriona rios. Esta situacin da por resultado la presencia de especies de insectos con uno, dos o tres pares de alas, mientras que en pocas primitivas, los pterygotes posean alas en casi todos sus segmentos (Fig. III.6). As, la diversificacin de los insectos alados es un claro ejemplo de que durante el curso de la evolucin surgen nuevas estructuras, como las alas, en for ma completamente independiente de la accin de los genes hometicos. No obstante, la manifestacin de dichas estructuras puede caer evntualmente bajo el control regulatorio de ciertos genes hometicos, cuyo papel, entonces, no consiste en establecer el plan morfolgico general que define a un gnero de organismos, sino en modular o modificar di cho plan pre-existente para permitir la aparicin y diversificacin de va riedades fenotpicas y contribuir as al proceso de especiacin. En aos recientes se ha desarrollado una tcnica conocida como "no caut gentico , la cual permite eliminar en forma selectiva la expresin de uno o varios genes en particular desde el periodo inmediato posterior a la formacin de la blstula. En principio, esta tcnica permite conocer
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F ig u r a III.6 Esquema que muestra la evolucin de los insectos alados (pterygotes). a) Apterygote. b) Ninfa de paleodictyoptero. c) Ninfa del pa leozoico. d) Neptero primitivo, e) Endopterygote moderno (lepidptero). f) Endopterygote moderno (dptero).
cul es el papel de ciertos genes durante el proceso de desarrollo em brio nario, ya que las aberraciones o defectos del desarrollo pueden ser atri buidos a la ausencia de expresin del gen que ha sido "n oqu eado. Esta tcnica se b a sa en un fenm eno conocido com o recom binacin hom loga, que ocurre en form a espontnea, aunque con frecuencia reducida, cuando dos regiones de d n a , que com parten importantes hom ologas a nivel de su secuencia de nucletidos, se alinean en form a paralela, de m anera que se presenta un intercam bio entre estas regiones. Utilizando mtodos de ingeniera gentica, es posible construir largos fragm entos de DNA cuya secuencia puede ser prcticamente hom loga a la secuen cia de un gen presente en algn crom osom a de algn tipo de organism o
en particular. Dicho d n a recombinante difiere del gen original en peque os cambios deliberadamente introducidos en la secuencia para evitar que esta secuencia pueda constituir un gen funcional. Por medio de mi croinyeccin se pueden introducir varias copias de este seudogen recombiante en el interior del ncleo de un vulo fertilizado, de manera que existen buenas probabilidades de que ocurra un intercambio entre la secuencia del gen nativo presente en el cromosoma y el seudogen recombinante. Como resultado de este intercambio, el seudogen reem plaza al gen original y esto propicia la eliminacin de la funcin codifi cada por el gen que ha sido desplazado de su lugar en el cromosoma ce lular. Se necesitan dos eventos de recombinacin homloga para lograr la produccin de cigotos que son completamente nulos con respecto a la pre sencia del gen que ser eliminado (mutantes nulos). La opinin dominante en la actualidad atribuye un gran valor a los experimentos de nocaut gentico, aunque es bastante difcil y controver tida la interpretacin de tales experimentos. De hecho, los llamados mu tantes nulos no corresponden simplemente a animales o embriones que carecen de la protena codificada por el gen eliminado, sino que en rea lidad son organismos que reaccionan contra la ausencia de dicha pro tena o factor codificado por el gen en cuestin. Es un axioma bsico de la biologa molecular que la ausencia de un solo gen puede alterar la ex presin de otros genes. Por lo tanto, la eliminacin de un gen puede alte rar el programa de desarrollo en forma difcil de predecir. Se ha obser vado que los nocauts de diferentes genes pueden tener o no efecto sobre el desarrollo embrionario. En el caso en que se observa un efecto, es muy difcil afirmar que se debe a la ausencia de una protena y no a la altera cin en el patrn de expresin de otros genes. En los casos en que no se ha observado efecto alguno tampoco se puede concluir que la protena ausente no participa en el proceso de desarrollo, ya que cabe la posibili dad de que otras funciones genticas, destinadas normalmente a otros pro psitos, puedan actuar como compensadoras de la deficiencia de la prote na ausente (Routtenberg, 1995). Por ejemplo, estudios sobre el proceso de diferenciacin del tejido muscular demostraron que la eliminacin de un gen, que codifica para un importante factor de transcripcin supues tamente involucrado en la determinacin de las clulas musculares, no afecta en lo ms mnimo el desarrollo del tejido muscular. Tales experi mentos se repitieron eliminando dos distintos factores de transcripcin lo que dio com o resultado la supresin del desarrollo muscular. Sin em bargo, no se puede concluir que estos dos factores son los responsables de la diferenciacin muscular, ya que la ausencia de estos factores puede haber afectado eventos ms tempranos en el proceso de desarrollo los cua les seran necesarios para el subsecuente desarrollo del tejido muscular.
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Posiblemente, el caso ms dramtico, que demuestra la incertidumbre que rodea la interpretacin de los experimentos de nocaut gentico, est ilustrado por los ratones nulos a la expresin del gen que codifica una protena llamada p53 la cual parece estar involucrada en el control del ciclo celular , ya que esta protena bloquea, en forma indirecta, el paso de la clula de la fase estacionaria (G l) a la fase de sntiesis y du plicacin del DNA (S), cuando en dicha clula existe dao en el genoma (Kuerbitz et a l, 1992). En principio, se supone que este bloqueo permite que la clula tenga tiempo suficiente para reparar el dao gentico de ma nera que las mutaciones resultantes de dicho dao no sean heredadas por las clulas hijas, producto de la divisin celular. La protena p53 actuara como un "guardin del genoma al evitar que se fijen en el mis mo mutaciones deletreas. Por otra parte, existe evidencia de que las clulas que no pueden reparar el dao gentico en un tiempo razonable son inducidas al suicidio celular (apoptosis o muerte celular programa da) por la protena p53, con lo cual se evita la propagacin de mutacio nes negativas en la progenie celular. De hecho, estudios moleculares, re velan que el gen que codifica a p53 est mutado con mayor frecuencia en los ms diversos tipos de cncer, por esta razn se considera que p53 es un gen supresor de tumores, o sea, que su funcin contribuye a evitar que el organismo sea propenso a desarrollar tumores malignos. Tomando en cuenta lo anterior, era lgico pensar que embriones de ratn privados de la expresin de p53 desde los estadios ms tempranos del desarrollo no deberan llegar a trmino. Sin embargo, el resultado del nocaut de p53 mostr que los embriones nulos a este gen se desarrollan en forma nor mal y dan origen a ratones morfolgicamente normales y que slo se distinguen de los ratones comunes por una propensin a desarrollar tu mores a una temprana edad (Donehower et a l, 1992). Sin embargo, a pesar de la evidencia en contra, se puede decir que la posicin dominante, con respecto al problema fundamental del desa rrollo, contina siendo de carcter mecanicista, y que se apoya, de ma nera muy importante, en la nocin de la existencia de un programa gentico responsable de definir el desarrollo funcional y m orfolgico del organismo. Por otra parte, la idea de que existe un programa gentico surge a partir de una analoga contempornea entre el genotipo y el pro grama de una computadora. Segn esta analoga, los datos sumi nistrados a una computadora (input), equivalen a los aminocidos, lpi dos, azcares y dems molculas presentes en el citoplasma celular; el programa de la computadora (software), equivale a la secuencia de nucle tidos presente en el dna celular; los datos o resultados salidos de la compu tadora (output) equivalen a las protenas sintetizadas a partir de las instrucciones contenidas en el d n a celular; finalmente, el aparato de la
computadora (hardware) equivale a las molculas y estructuras que cons tituyen la llamada maquinaria de traduccin celular que permite la sn tesis de protenas (ribosomas, enzimas, etc.). Segn la tesis mecanicista, la relacin entre el hardware y software de una computadora y el hard ware (ambiente celular) y software (programa gentico) de un organismo va ms all de una mera similitud superficial. Sin embargo, esta presun cin es bastante cuestionable. Por ejemplo, en las computadoras existe una barrera infranqueable entre los errores de hardware y software, de ma nera que un error en el programa, como la sustitucin de un signo ms por un signo menos, prcticamente nunca puede ser compensado por una falla del hardware, como puede ser un capacitor fundido o una sus pensin momentnea del flujo de la corriente elctrica. En cambio, los organismos biolgicos muestran la capacidad de superar una perturba cin ambiental por medio de mutaciones genticas que les confieren la capacidad de adaptarse a la presencia de dicha perturbacin ambiental. Por otra parte, es bien sabido por los expertos en computacin que no es posible predecir el comportamiento futuro de una computadora a partir de la simple inspeccin del programa que se le ha administrado. De hecho, el problema relativamente simple de saber si un programa de computadora puede llegar a detenerse en forma espontnea constituye, en realidad, un problema insoluble, como lo demostr el gran matemti co Alan Turing en 1936. De modo que, considerando lo anterior, si exis tiera una verdadera similitud entre computadora y organismo entonces deberamos concluir que nunca ser posible predecir las propiedades fenotpicas de un organismo, como son su forma y comportamiento, a partir del mero conocimiento de su programa gentico. En realidad, la relacin entre genotipo y fenotipo es una relacin de tipo no lineal (des de el punto de vista matemtico) y, como se ver ms adelante, esto se traduce en el hecho de que en un sistema no lineal las estructuras y comportamientos primarios manifestados por dicho tipo de sistema son consecuencia de las interacciones entre partes del sistema en lugar de ser propiedades intrnsecas de las partes de tal sistema. La posicin mecanicista intenta explicar el origen de la forma biolgica a partir de los componentes ms elementales y simples hacia los com ponentes ms complejos. El presente libro propone una tesis diferente, la cual reconoce que la constitucin hereditaria de un organismo est de terminada por el complemento de genes presentes en los cromosomas; pero sostiene que la ontogenia no corresponde a la revelacin gradual del plan almacenado en el genoma, ya que no existe tal plan dentro del genoma, sino tan slo una importante cantidad de detalles que confie ren la especializacin funcional y los elementos distintos que conforman a un organismo. La gentica moderna, apoyada bsicamente en la biolo-
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gi molecular, proporciona una explicacin lcida y adecuada del vasto nmero de caractersticas que distinguen a los diferentes miembros al interior de una misma especie. Dichas variaciones, propias de la microevolucin, son la base del proceso de especiacin que consiste en la di versificacin de un tipo o plan morfolgico (ideomorfn) pero a nivel superficial, y es decir, no esencial, ya que este proceso no da origen a nuevos rganos o estructuras que definen un nuevo gnero de organis mo como s sucede en la macroevolucin. Por ejemplo, la gentica mo derna explica la enorme variedad de detalles presentes en las familias, rdenes y clases de los animales vertebrados; pero no explica el origen y la razn del plan general, la forma y estructura que definen a los verte brados. El plan que confiere la forma, logos o gestalt de los organismos vertebrados no ha sido todava comprendido, ni explicado por la genti ca moderna.
IV. EN BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA
D u r a n t e l a p r i m e r a vuTAn H g l gjgrln vty los estudios de anatoma y mor fologa comparadas establecieron la existencia de importantes simili tudes en los planes corporales y estructurales de grandes grupos de or ganismos. Durante este periodo florecii^ la escuela de los morflogos I racionales qqeLpropuso y desarroll el concepto de la existencia de una forma tpica_QularquetipQ" propio de cada grupo de animales o p lan t. Desde este nunto-de-vista, las especies-individuales constituyen meras variaciones morfolgicas de uno o varios patrones bsicos. As, morfr logos racionales, como Richard wen, invento? JTtrmino dinosaurio, y Geoffroy Saint-Hilaire, restablecieron la vieja nocin platnica que propone la existencia de un mundo de formas ideales y trascendentes. Un postulado fundamentaLde los m orflogos racionalistas-consistid.en proponer que las leyes matemticas, trascendentes y etemas,^ que segn la v sI rpK tn icadefinen las formas y estructuras ideales, j o n refleja das el dominio biolgico. De este modo, los morflogos racionales sugirieron queTa extremidad superior con cinco dedos, propia de ciertos vertebrados, puede transformarse en la aleta de una ballena, el ala de un murcilago o la mano de un hombre. O sea que tal apndice o extremidad es reflejo de una forma arquetpica de la extremidad superior con cinco dedos. Sin embargo, durante la segunda mitad del siglo XDC, los seguidores del darwinismo rechazaron por completo las ideas propuestas por los morflogos racionalistas y, en su lugar, intentaron explicar la existencia de ciertas formas y estructuras bsicas a partir de principios histricos o evolutivos que interpretan a dichas formas como consecuencia de que diversos organismos descienden de ancestros comunes. Er^la medida en q u e^ l darwinismo s conyirti en la visin dominante en la biologa, fueron desapareciendo las ideas de los morflogos racionales hasta que, sri los~aos treinta del siglo xx ciertas ideas similares a las de la m orfo loga racmnalista comenzaron a reaparecer bajo el concepto de "campo morfogenfico ,propuesto por eminentes embrilogos como Paul Weiss y Conrad Waddington. Posteriormente^ durante la segunda mitad de este, rnatemticos como^Ren Thom yBrian-Goodwin-^han desarrollado un enfoque estmcturalista cqn respecto al problerrra del desarrollo y la form ^Hqlgica. La apreciacin estructuralista, en contraposicin a la vi sin neodarwiniana y reduccionista, es "organicista , pues considera a los
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EN BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA
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organismos como entidades ntegras, como enteros desde la perspectiva aristotlica, que no son simplemente reductibles a la suma de sus partes. A continuacin se presentan algunas hiptesis contemporneas dirigidas a tratar de comprender y explicar la naturaleza epigentica de la embrio gnesis y la aparicin de la forma biolgica. Ms adelante se har una crtica general de estas hiptesis en el marco ms amplio de las teoras morfolgicas discutidas en captulos subsiguientes. Durante la dcada de los sesenta, el anatomista E. Blechschmidt, de la universidad de Gotinga, desarroll una teora de los procesos, forma-, tivos de la embriognesis tomando en cuenta el factor tiempo., En esta teora los procesos formativos son el resultado. de los movimientos de rganos, tejidos, clulas y molculas intracelulares durante el desarrollo. Se considera que en los organismos vivos estos movimientos ocurren contra resistencia. Por lo tanto, el plano que define a la forma celular es considerado como activo, ya que tienen la capacidad de adaptarse a las condiciones circundantes, mientras que el ncleo celular es relativamen te pasivo como portador de los genes. La polaridad cintica de la clula es incrementada por el potencial de crecimiento del citoplasma que es resistido por la tensin superficial de la membrana celular. En el desa rrollo actual de la forma global del embrin, se establece una tensin correspondiente entre las fuerzas de crecimiento alimentadas por el meta bolismo embrionario y el tero materno que delimita y restringe el es pacio donde ocurre el desarrollo embrionario. Esta idea es similar a la propuesta por Demcrito, en el siglo v a. c., en el sentido de que el vien tre materno es el factor que modela al embrin. Blechschmidt considera que e! crecimiento consiste en una estimu lacin extema mediada por la alimentacin. El desarrollo es.cqnsiderado como una respuesta a estmulos externos; los genes garantizan la indi vidualidad del organismo pero no son responsables de iniciar la diferen ciacin orgnica y celular. Cada rgano despliega su estructura y forma en desarrollo en relacin con el sitio particular que ocupar en el organis mo, esto significa que todos los rganos cuentan desde el principio con una funcin determinante de la forma. Esta fumcin elemental consiste en una dinmica del desarrollo. Cada rgano acta en el contexto de sus funciones formativas de acuerdo con las cualidades que ha logrado hasta, el momento de su fase de desarrollo respectiva^ Por lo tanto, cada rga no se desarrolla dentro de circunstancias especiales. En 968, el escritor y filsofo Arthur Koestler organiz un simposio denominado "Ms all del Reducconismo", el cual ofreci una platafor ma para que diecisis eminentes cientficos discutieran ideas para en contrar la manera de sobrepasar el pensamiento reduccionista que pre domina en la biologa contempornea y que propone reducir todos los
fenmenos biolgicos a manifestaciones de fenmenos moleculares fisicoqumicos. La doctrina reduccionista deriva de la visin mecanicista del universo, misma que culmin durante la primera mitad del siglo xix y ha sido prcticamente abandonada por la fsica contempornea. Al ne gar la participacin de valores, significados y propsitos en las interaccio nes entre las fuerzas naturales, el reduccionismo ha tenido un impacto que afecta no slo el quehacer cientfico, sino tambin el clima cultural de nuestro tiempo. En el simposio mencionado, Paul A. Weiss de la Universidad Rocke feller, uno de los embrilogos ms notables del siglo xx, argument que el principio de orden jerrquico, presente en los organismos vivos, se manifiesta como un hecho demostrable y descriptible, independientemen te de las connotaciones filosficas que este principio pueda implicar. Por lo tanto, es necesario aceptar que las entidades orgnicas son sis temas sujetos a una flexible dinmica en red como la descrita en la moderna teora de sistemas , y no el resultado de conjuntos de reac ciones lineales programadas en cadena y con gran precisin. Weiss de mostr que los complejos y elaborados patrones y fo rmas caractersticos ~ de rganos, clulas y qrganlos celulares no coinciden necesariamente con Tas entidades moleculares o celulares, sino que son d eterm inaos prsisrhas sobrepuestos de estructuracin jerrquica. Para este cientfcjTos gene, a pesar de estar muy organizados en su Ffrcfr in terna, no sonâpaces de introducir un grado mayoE dS -orden sobce un medio carente de orden, sino que los genes mismos son parte de un sis tema OTdenado e interaccionan con las partes dinmicas del propio siste m ai,^La organizacin de este sistema supragentico: el organismo, no se origina en nuestra poca por una especie de generacin espontnea; por el contraro, esa organizacin ha estado presente desde que aparecieron los sistemas vivos primitivos y ha sido transferida en forma continua de generacin en generacin a travs de la matriz orgnica en la cual est encajonado el propio genoma. La organizacin de este "continuo es un paradigma del orden jerrquico. Por lo tanto, la gentica puede explicar en forma precisa las diferencias entre los atributos propios de los sis temas. Sin embargo, para lograr una definicin integral de los sujetos que portan y manifiestan tales atributos, la gentica debe recurrir a la dinmica de sistemas. La dinmica de la organizacin jerrquica es dua lista, flucta entre la integracin y la individualidad de los rdenes jerr quicos; la prdida de integracin equivale a la muerte del sistema. . Arthur Koestler propuso sustituir el modelo mecanicista de causali dad lineal, basado en la relacin estmulo-respuesta, por un nuevo mode lo en el cual el organismo es considerado como una jerarqua mltiple de subenteros semiautnomos, los cuales se subdividen sucesivamente
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en subenteros con jerarqua cada vez menor. Estos subenteros presen tes en cualquier nivel de la organizacin jerrquica se denominan "bo lones . Las jerarquas son disecables en sus respectivas subdivisiones constituyentes de las cuales los bolones forman los modos estructuras primarias , mientras que las ramificaciones son los canales de comuni cacin y control entre los diferentes niveles de jerarqua. Los bolones funcionales son gobernados por reglas fijas y manifiestan estrategias ms o menos flexibles. Cada boln manifiesta una tendencia dualista a preservar y afirmar su propia individualidad como si se tratara de un entero autnomo; pero al mismo tiempo el boln funciona com o una parte integrante de un entero ms grande que se encuentra completa mente desarrollado o en curso de evolucin. Esta polaridad entre las tendencias integrativas e individualistas es inherente al concepto de or den jerrquico y es una caracterstica universal de la vida. Las tenden cias individualistas constituyen la expresin dinmica de la integridad del holn, mientras que las tendencias integrativas muestran al holn como parte de un sistema superior. La teora de Koestler puede ser aplica da a los organismos biolgicos, pero es tambin de utilidad en la psico loga y la sociologa. Conrad Waddington, cientfico que combin una slida formacin en gentica con un profundo desarrollo experimental en el campo de la em briologa, fue uno de los crticos ms estimulantes y eficaces de la llama da "sntesis moderna del neodanvinismo (Huxley, 1942). En esta snte sis se combinan la teora de la seleccin natural, propuesta por Darwin, con los desarrollos de la gentica mendeliana, en un afn de explicar el proceso de evolucin biolgica caracterizado, por una parte, por la va riacin que permite el surgimiento de nuevas especies (microevolucin) y, por otra, por los eventuales cambios estructurales que dan origen a un nuevo tipo o plan de organizacin morfolgica (ideom orfn) que define un nuevo gnero de organismos (macroevolucin). La posicin neodarwinista encontr su base original en los trabajos terico-prcticos de Haldane, Fisher y Wright, quienes sentaron las bases matemticas que apoyan la posibilidad de la evolucin orgnica como consecuencia directa de los procesos de mutacin y seleccin. Trabajos experimentales realizados por Salvatore Luria y Max Delbrk, en los aos cincuenta, mostraron que en el caso de organismos muy simples, como las bacte rias, es posible seleccionar y favorecer la propagacin de individuos que presentan mutaciones genticas espontneas, mismas que les confieren una capacidad adaptativa para sobrevivir y proliferar ante las condicio nes particulares del medio ambiente. Durante los ltimos treinta aos, ha sido posible repetir experimentos similares pero utilizando organismos cada vez ms complejos, incluyendo pequeos mamferos. Los resulta
dos demuestran que, por lo general, las mutaciones ocurren en forma espontnea y slo son seleccionados para proliferar y sobrevivir aque llos organismos cuyas mutaciones espontneas son adaptativas con res pecto a las presiones selectivas o condiciones de seleccin introducidas en el medio por los investigadores. Sin embargo, en ninguno de estos experimentos se ha demostrado que las mutaciones adaptativas se acompaan de un cambio m orfolgi co que modifica en forma sustancial la estructura global y bsica del or ganismo en cuestin. En general, las mutaciones adaptativas se mani fiestan como la adquisicin o prdida de una funcin metablica o la modificacin de algn atributo extem o del organismo com o el color y la talla. Son pocos los casos donde se observa una alteracin m orfolgi ca com o la disminucin o eliminacin de algn rgano, miembro o ele mento corporal. En un nmero todava menor de casos se registra la apa ricin de estmcturas supernumerarias o la alteracin en las posiciones normales de ciertas estmcturas corporales. Pero en ningn caso repor tado hasta la fecha, se ha observado la aparicin de nuevos rganos o estmcturas como consecuencia de la seleccin de mutantes adaptativos realizada en condiciones experimentales o en condiciones naturales. Por ejemplo, los individuos del gnero Drosophila (moscas de la fm ta) mutan con profusin; sin embargo, durante 50 millones de aos han es tado sujetos al proceso de especiacin sin mostrar ninguna aparicin de novedades estmcturales que modifiquen el ideomorfn del gnero. De hecho, todas las especies del gnero Drosophila parecen estancadas en un mismo plan estmctural (Rostand y Tetry, 1972, pp. 565-566; Grass, 1978, pp. 70-78). Waddington fue quiz el primero en sealar que la seleccin natural acta necesariamente sobre el fenotipo constituido por las cualidades y caractersticas del individuo ; pero dicha seleccin natural no acta sobre el potencial gentico o genotipo del individuo. De acuerdo con las leyes de Mendel, genotipo y fenotipo pueden diferir de manera funda mental por causa del carcter dominante o recesivo de ciertos genes. Sin embargo, tanto la teora de la seleccin natured com o la teora men deliana y la sntesis moderna del neodarwinismo cometen un error al asociar los coeficientes de seleccin con los genotipos y no con los fe notipos. Waddington demostr que las caractersticas lgicas y matemticas de la transmisin gentica, e incluso las de la seleccin natural, pueden ser tambin encontradas en los minerales, lo cual ejemplific con el fenmeno de la formacin eontinua de dislocaciones en la superficie de los cristales en crecimiento. Este hecho revela lo inadecuado que resulta el punto de vista que define a la vida com o un fenmeno caracterizado
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por la transmisin de informacin gentica sujeta al fenmeno de selec cin natural. Este investigador hizo notar que, en el caso de agentes como los virus y bacterias que contienen cuando mucho algunos cientos de genes, los fenotipos no difieren gran cosa de los respectivos genoti pos. Sin embargo, en el caso de organismos complejos multicelulares que manifiestan diferenciacin celular, las posibles interacciones entre miles de genes y la accin de factores ambientales pueden producir una gran variedad de manifestaciones fenotpicas. As, el concepto de pai saje o espacio epigentico", introducido por Waddington, corresponde a una serie de espacios multidimensionales en los cuales el espacio geno tipico se desplaza sobre el espacio fenotpico y donde las trayectorias estn representadas por vectores que tienden a empujar el proceso de desarrollo en una u otra direccin. La nocin de paisaje epigentico per mite visualizar el proceso de desarrollo embrionario en trminos geom tricos y el potencial de desarrollo de un organismo es visualizado como una esfera que puede ser canalizada por diferentes valles, de manera similar a una pelota que rueda cuest abajo (Fig. IV. 1). N o todos los factores epigenticos surgen de instrucciones presentes en el genotipo, algunos se originan en el medio ambiente. Por lo tanto, el mismo genotipo puede producir una variedad de fenotipos dependiendo del ambiente donde se encuentra el sistema en desarrollo. Existe un inde terminismo esencial en la relacin genotipo-fenotipo, la relacin se deter mina slo cuando tambin se toma en consideracin al medio ambiente. Waddington enfatiz la estabilidad caracterstica del espacio epigenti co, el cual no mantiene un valor constante en sus parmetros pero sos tiene un curso particular de cambio en el tiempo. Este espacio epige ntico conduce al sistema en desarrollo hacia una forma ltima, gracias a la capacidad de modificarse en el tiempo. El concepto de sistema homeorrtico , formulado por Waddington, se aplica a cualquier sistema
F ig ur a IV. 1 a) Paisaje epigentico. b ) Esquema que representa las trayec torias de desarrollo de las clulas de un organismo durante el proceso de diferenciacin. Este diagrama permite ilustrar el desarrollo histrico de clu las individuales. Por ejemplo, una clula puede estar localizada en el punto Sj de un tejido homogneo. A continuacin se forma dentro de este tejido una frontera que separa a las clulas en dos tipos (a y b ), dicha frontera se inicia en el punto espacio-temporal c, y luego se desplaza (op: onda prim a ria) formando una curva que alcanza el punto espacio-temporal Cj donde ocurre un proceso de estabilizacin (E ) que profundiza la magnitud de la frontera entre ambos tipos de clulas, originando dos fronteras virtuales: A-fy B-f. A: dom inio de las clulas tipo a; B: dominio de las clulas tipo b.
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(atractor) mar
F ig ur a IV.2 Sistema dinmico y sus "atractores". A representa una ava lancha que provoca que el ro salga de su cauce. Las lneas punteadas repre sentan el agua que escurre p or las laderas hasta retomar el cauce que con tina hasta un lago y eventualmente desemboca en el mar.
capaz de reaccionar ante cualquier influencia o impacto ambiental, pero no como un retom o al estado anterior del sistema, sino como un regreso hacia el estado al cual dicho sistema hubiera llegado ms adelante en ausencia de perturbaciones ambientales. Este fenmeno resulta ms cla ro si se compara con un ro que ha sido sacado de su cauce por una ava lancha, pero que de todas maneras regresa al trayecto del cauce en un punto localizado ms abajo del lugar donde ocurri la avalancha (Fig. rV.2). Waddington acu la palabra "creoda" (del griego ere, destinado o necesario, y hodos, camino), para referirse a las trayectorias tempo rales que son estables o autoestabilizables. Por lo tanto, el espacio epi gentico es un espacio constituido esencialmente por tales "creodas" que absorben y son a su vez definidas por las instmcciones genticas del espacio genotipico y, as, conducen el desarrollo del organismo sobre el es pacio fenotpico. La creciente complejidad de los procesos epigenticos, por medio de los cuales el genotipo se desarrolla en fenotipo, mitiga el efecto azaroso de las mutaciones. Para Waddington, en el caso de los organismos comple jos, el azar de las mutaciones genticas queda enterrado bajo la propia complejidad orgnica, en una situacin anloga a la forma azarosa de los guijarros que constituyen el agregado con el cual se hace el concreto para construir un puente. En este caso es verdad en ltima instancia que tanto los guijarros elementos del concreto complejo com o los genes
del organismo, han sido producidos por procesos al azar. Sin embargo, este hecho es prcticamente irrelevante para el diseo e ingeniera del puente, y en muchos casos no tiene gran relevancia para el diseo ana tmico y funcional del organismo. Lo anterior conduce a preguntar cul es el factor o agente que es verdaderamente responsable del diseo ana tmico y fisiolgico del organismo. Waddington fue el primero en sugerir que ciertos fenmenos de tipo vibratorio podan estar involucrados en el establecimiento de la forma or gnica a partir del espacio epigentico. Por ejemplo, el fsico suizo Hans Jenny ha demostrado que es posible generar formas complejas y muy diferenciadas cuando masas de partculas finamente granuladas son ex puestas a vibraciones simples o complejas como la msica. Brian Goodwin, distinguido experto en biologa del desarrollo, ha cri ticado la actual posicin dominante que considera que las propiedades de los organismos se reducen a la informacin contenida en los genes. Goodwin pone en duda dicha posicin con dos ejemplos. Primero, la mo dificacin quirrgica de la morfologa del organismo unicelular Parame cium , propicia la transmisin de dicha modificacin a la progenie sin que exista ningn cambio en el genotipo original. Segundo, el alga uni celular Acetabularia, con una longitud de aproximadamente tres cent metros, tiene en un extremo una estructura similar a una sombrilla, y en el otro una estructura similar a una raz (el rizoide), ambas estructu ras estn conectadas por un tallo delgado. El rizoide contiene al ncleo de esta clula; sin embargo, cuando se cortan la sombrilla y el rizoide, se produce una nueva sombrilla en el extremo donde estaba ubicada la sombrilla anterior, pero tambin con frecuencia aparece una sombrilla en el extremo donde estaba el rizoide. Los rizoides son regenerados oca sionalmente y siempre que esto ocurre carecen de ncleo; lo cual esta blece que aun en ausencia de genes es posible regenerar estructuras muy diferenciadas como la sombrilla y el rizoide de la acetabularia (Fig. IV.3). Para Goodwin, la capacidad regenerativa del campo morfogenti co es una propiedad primaria del citoplasma. Por todo lo anterior, el neodanvinismo y la biologa molecular pare cen incapaces de producir una verdadera teora del desarrollo, pues carecen de conceptos referentes a la organizacin espacial y a las rela ciones jerrquicas entre el todo y las partes. Para la biologa molecular el organismo es una coleccin de elementos atomizados, ya sea que las molculas o clulas sean caracteres adaptativos cuyo principio de inte gracin permanece indefinido. Para Goodwin, la naturaleza de los orga nismos vivos presenta caractersticas que sugieren la existencia de campos morfogenticos y que los procesos espacio-temporales que mantienen la forma y funcin del organismo adulto corresponden a una continuacin
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cuerpo maduro fructificante
amiba
Y
crecimiento y multiplicacin
seudopiasmodio
F ig ur a IV.3 Ciclo vital de Acetabularia acetabulum que muestra el desa rrollo de esta alga unicelular desde la formacin del cigoto, pasando p or el crecimiento del tallo y el surgimiento de la sombrilla para form ar el indi viduo adulto, seguido de la formacin de quistes y la liberacin de isogametas para iniciar un nuevo ciclo vital.
F ig u r a IV.4 Ciclo vital del moho unicelular Dictyostelium discoideum.
del desarrollo. Por ejemplo, el protozoario unicelular Paramecium se di vide dando origen a dos clulas iguales, cada una con capacidad de cre cimiento y divisin. Este proceso implica que todos los componentes moleculares de la clula ( d n a , r n a , protenas, etc.) pasan por el proceso de recambio molecular, es decir, todas sus partes constituyentes son re emplazadas por subunidades similares a las originales. Todas las mo lculas son renovadas y a pesar de esto el organismo permanece sin cambio. Esto sugiere que en el organismo no cambian ciertos aspectos que definen la organizacin de los materiales que componen a dicho or ganismo, o sea, que definen las relaciones dinmicas entre los compo nentes orgnicos , as como tampoco cambia la organizacin espacial de estos componentes ni la organizacin de los patrones de transforma cin de los mismos de acuerdo con un orden temporal. Una propiedad bsica del campo morfogentico es que una parte del todo puede ser
reconstituida. Dicha parte puede ser el mun de una extremidad (co mo en los anfibios) o un fragmento del organismo adulto (com o en los hbridos), o tambin un vulo que corresponde a una parte del adulto que se desarrolla y da origen a un nuevo organismo despus de ser fer tilizado. ' En los casos de la amiba, o moho del cieno, Dictyostelium discoideum (Fig. rV.4), y de la hidra unicelular, Goodwin ha desarrollado modelos en los cuales el proceso morfogentico y la estructuracin del com por tamiento de estos organismos son manifestaciones de un orden espaciotemporal que resulta de la propagacin de ondas peridicas sobre un continuo excitable. As, la embriognesis consiste en un proceso muy sen sible al contexto en lugar de ser un mecanismo de estmulo-respuesta, ya que durante la embriognesis estmulos diversos pueden provocar res puestas diferentes en diferentes situaciones. La cualidad pluripotencial
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de las clulas embrionarias se manifiesta en la variedad de caminos y trayectorias de desarrollo y diferenciacin. Las clulas en desarrollo tie nen cierto grado de libertad; pueden comenzar a diferenciarse en cierta direccin y luego modificarla si es necesario. Esto significa que los cam pos que controlan el deszirrollo morfogentico no establecen instruccio nes completas y definitivas, sino que existe un cierto grado de "tanteo del camino que se ha de seguir. En forma anloga se puede decir que los campos morfogenticos inducen a la clula para que adopte ciertas hiptesis concernientes a sus potenciales caminos de desarrollo. Poste riormente, la clula pone a prueba estas hiptesis a travs de sus inter acciones con las clulas vecinas, de una manera similar a la formacin de hiptesis por la mente. La propiedad de sensibilidad al contexto es compartida por la embrio gnesis y el lenguaje. Por ejemplo, en la frase "un cueirto de hotel , el signi ficado de la palabra "cuarto es aclarado por el contexto (ya que tambin podemos decir "un cuarto lugar ). Un interesante fenmeno lingstico est dado por las frases gramaticalmente correctas que no tienen senti do en la realidad como: "la manzana se comi al nio . Una situacin similar ocurre durante el proceso de desarrollo cuando se presenta el fe nmeno aberrante de la exogastrulacin. La gastrulacin consiste en una serie de migraciones y movimientos celulares cuyo resultado es la sepa racin del embrin primitivo en tres capas germinales que rodean una cavidad rudimentaria que formar el tubo digestivo. La exogastrulacin es consistente con las restricciones propias del proceso de desarrollo, pero donde la relacin entre las capas germinales resulta invertida por lo cual no es posible que dichas capas establezcan los contactos adecuados que permiten el progreso de la embriognesis, por esta razn la exogastrula cin constituye un callejn sin salida, es decir, carece de sentido en tr minos morfogenticos. La mayora de los tpicos discutidos en esta seccin son considerados por Rupert Sheldrake en su libro A New Science o fL ife (Una nueva cien cia de la vida), en el cual describe una serie de fenmenos morfogenti cos bien establecidos que no pueden ser explicados en forma satisfacto ria por las teoras mecanicistas basadas en el neodanvinismo. Sheldrake retoma el concepto de "campo morfogentico descrito por Waddington y desarrolla la hiptesis de la "causalidad formativa . Segn este autor, los campos dinmicos y morfogenticos tienen una realidad fsica y son capaces de actuar a travs del espacio y el tiempo, con lo cual influyen en el desurollo de la forma y el comportamiento de los organismos por medio de la "resonancia mrfica : la forma caracterstica de una unidad mrfica dada es determinada por la forma de previos sistemas similares que actan sobre la unidad mrfica a travs del espacio-tiempo por el pro-
:eso de resonancia mrfica. De acuerdo con la teora organsmica, los sisemas u "organismos estn organizados jerrquicamente en todos los liveles de complejidad. Dichos sistemas son denominados "unidades mricas por Sheldrake. El adjetivo "mrfico (procedente de la raz griega norphe = form a) enfatiza el aspecto estructural y la palabra "unidad , a unicidad o totalidad del sistema. As, los sistemas qumicos y biolgi:os estn compuestos por jerarquas de unidades mrficas. Por ejemplo, an cristal contiene molculas, que a su vez contienen tomos, que a su /ez contienen partculas subatmicas. Cada uno de estos niveles corresDonde a un tipo de unidades mrficas. La unidad mrfica de mayor ni /el coordina, por medio de su campo morfogentico, la organizacin de as unidades de nivel inferior que forman parte de ella. Por lo tanto, sefon Sheldrake, los campos morfogenticos, como las unidades mrficas, nanifiestan una organizacin jerrquica. Sheldrake no intenta explicar ;1 origen de los campos morfogenticos, pero estos campos son moldea dos por la forma y el comportamiento de los organismos prerios que Dertenecen o pertenecieron a una especie determinada. Sheldrake sigue ;1 ejemplo de Isaac Newton que formul las leyes de la gravedad sin pre:ender explicar el origen y la causa de la propia gravedad. Asimismo nenciona ciertos experimentos que parecen apoyar su hiptesis. En di:hos experimentos grupos de ratas fueron entrenados para aprender nue zas rutinas de comportamiento. Posteriormente, grupos de ratas simiares, pero ubicados eh lugares distantes del sitio donde se llev a cabo l entrenamiento original, fueron capaces de aprender las mismas ru inas de comportamiento pero con mayor eficiencia y rapidez. Este tipo le experimentos fueron documentados en las universidades de Harvard, Edimburgo y Melboume durante el curso de los ltimos cincuenta ios. Sheldrake presenta su hiptesis de la causalidad formativa como una liptesis cientfica en el sentido de que es potencialmente falsificable a ravs de observaciones y experimentos, condicin necesaria para de marcar las teoras cientficas segn el filsofo Karl Popper. Sin embargo, a hiptesis de Sheldrake tiene claras implicaciones metafsicas ya qu inroduce el nuevo concepto de causalidad formativa entre la causalidad :onsciente (encontrada en la experiencia) y la causalidad energtica proDuesta por la fsica. P or lo tanto, resulta difcil aceptar que la causalidad ormativa es de naturaleza fsica a pesar de que su poder causal no es itenuado ni por el espacio ni por el tiempo. Por otra parte, el investigador Lawrence Edwards ha desarrollado tc nicas de geometra proyectiva que pueden ser aplicadas para compren1er los fenmenos morfogenticos. El trabajo de Edwards se basa en ista rama de la geometra que tuvo su origen en el siglo xvi, posiblemen-
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EN BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA
te como consecuencia de los trabajos de Leonardo da Vinci y Albretch Durer con respecto a la perspectiva pictrica. A mediados del siglo xix, Arthur Cayley perfeccion los mtodos algebraicos de la geometra pro yectiva los cuales fueron posteriormente transformados en geometra pura por Flix Klein. La geometra proyectiva es una geometra de pun tos, lneas y planos, en la cual tambin se toma en cuenta el papel que juega el infinito, por lo cual los elementos de esta geometra muestran principios de polaridad y trinidad en sus interacciones. Edwards ha utilizado los principios de esta geometra para establecer correlaciones entre los retoos de las plantas y las formas de las respec tivas semillas. Tambin ha demostrado que transformaciones geomtri cas proyectivas entre vrtices y formas simplificadas del tero dan lugar a proyecciones bidimensionales que corresponden a etapas morfogenticas sucesivas durante el desarrollo embrionario temprano (Fig. IV.5). El mismo grupo de transformaciones proporciona un modelo tridimen sional del movimiento que lleva a cabo el embrin para formar el canal neural a lo largo de la placa neural inmediatamente despus de la des aparicin del llamado surco primitivo. El trabajo de Edwards guarda cierta relacin con las ideas propuestas por Marcus Marci en el siglo XVII, en el sentido de que los rayos de luz actan como fuentes de la for-
b)
IV. 5 a ) Este diagrama representa una curva en forma de vrtice (cono) cuyo pex se encuentra en el punto de implantacin (G ) del cigoto en el tero. E l vrtice corresponde a una curva que se desplaza de abajo hacia arriba formando un cono simple centrado en el punto G. E l crculo doble representa la seccin ms ancha del fondo del tero vista desde el extremo opuesto (extremo cervical). E l punto G est ubicado en la pared del tero. Los otros crculos corresponden a planos horizontales que se des plazan desde el fondo uterino hacia el extremo cervical del tero. Mj, y Mj corresponden a puntos sucesivos en los cuales el vrtice corta el plano in variante del fondo uterino. Los crculos corresponden a secciones horizon tales producidas p or el vrtice en su desplazamiento hacia el cuello uterino. E l movimiento del vrtice produce secciones cuyo radio se incrementa en forma progresiva, b) Este vrtice que se origina en el punto de implantacin del cigoto y se desplaza hacia el extremo cervical del tero, permite des cribir la actitud y disposicin espacial del embrin en desarrollo. A la derecha se ilustran secciones horizontales producidas por el desplazamiento del vr tice desde su origen hacia el cuello uterino. A la izquierda se ilustran diferen tes estadios progresivos del embrin en desarrollo. Ntese la similitud entre la morfologa de las curvas y la actitud del embrin.
F ig u ra
Ma
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ma durante la embriognesis, y tambin muestra similitudes con las ideas de Descartes y Gassendi quienes intentaron explicar la embriog nesis basndose en principios matemticos y geomtricos; ideas que resurgieron en los trabajos de DArcy Thompson, discutidos ms ade lante, a principio del siglo xx.
V. CAUSALIDAD Y COMPLEJIDAD
procesos morfogenticos ya estaba latente en el pensamiento de los primeros filsofos griegos, pero Aristteles fue el pri mero en concebir los fenmenos naturales como procesos en busca de forma; la nocin aristotlica de la realizacin o actualizacin de la forma potencial es de gran importancia. Sin embargo, no fue sino hasta princi pios del siglo XDC cuando la idea de que existe una tendencia formativa o morfogentica adquiere mayor precisin en la nocin de Gestalt, propues ta por Goethe, y en el concepto de Bildungstrieb (nisus formativus), aplica do por Blumenbach al reino orgnico. Posteriormente, Emst Haeckel, Wilhem Roux y Hans Driesch iniciaron el estudio riguroso de los proce sos morfogenticos en biologa, y durante el siglo xx se han logrado im portantes avances en la comprensin de los factores involucrados en la fofm acin de molculas y cristales. Como ya fue mencionado, las teoras morfolgicas contemporneas implican la necesidad de modificar ciertos paradigmas o de aadir nue vos paradigmas en el mbito de la ciencia. Debido a que las teoras mor folgicas privilegian el estudio de los aspectos fenomenolgicos, cuali tativos y discontinuos de la naturaleza, por encima del estudio de sus aspectos regulares y cuantitativos, es necesario proceder a la discusin de una nocin fundamental para todo razonamiento cientfico: la no cin de causalidad; antes de proceder a la presentacin de ciertas teo ras morfolgicas basadas en una nocin de causalidad ms amplia y compleja que la adoptada por la ciencia reduccionista y tradicional.
L a ID E A DE QUE E X IS T E N
L a c a u s a l id a d s e g n A r is t t e l e s
El desarrollo de cualquier teora dirigida a establecer una concepcin general del universo depende en forma muy importante de la manera com o se entiende el llamado principio de causalidad. P or lo tanto, ca be preguntarnos qu es una causa? Esta palabra form a parte del len guaje cotidiano y quiz tuvo su origen en la experiencia, comn to dos los seres humanos, de poder producir cambios en el universo por medio de nuestras acciones espontneas. Dichos cambios constituyen "efectos y las actividades que los producen son las "causas . Bertrand Russell anot que el concepto de causa est ligado al concepto de vo95
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CAUSALIDAD Y COMPLEJIDAD
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luntad, a pesar de que esto es contrario a los postulados de la ciencia positiva. En la Antigedad, la nocin de causa permaneci vagamente definida hasta que Aristteles se plante el anlisis de la causalidad. El trmino griego "aTia (aitia) empleado por Aristteles tiene un significado ms amplio que la palabra causa, ya que significa todo aquello que contribu ye a la produccin de un efecto. Aristteles hizo notar que se requieren cuatro elementos para la constitucin de un nuevo objeto. En primer lugar, se requiere aquello a partir de lo cual se hace dicho objeto, es de cir, la causa material. En segundo lugar, se requiere algo que otorga su naturaleza especfica al objeto, o sea, la causa formal. En tercer lugar, se requiere alguien o algo que induce a la causa formal en la causa material o sea, la causa eficiente. Por ltimo, se requiere un principio teleolgico q_ motivo, en razn del cual acta la causa eficiente; este motivo constitte ye la causa final. As, en la produccin de una estatua, la causa material corresponde al bloque de mrmol original; la causa formal ser la figura cincelada en el mrmol; la causa eficiente corresponde al escultor que cin cela la estatua, y la causa final corresponde a la idea, concepto o aparien cia representada en la estatua. La doctrina aristotlica de la causalidad consiste en la determinacin de las relaciones entre los cuatro tipos de causa y confirma la relacin en tre la idea de "causa" y la idea de voluntad, ya que en el cosmos aristot lico, la causa eficiente de los movimientos regulares de las esferas celestes es una inteligencia que opera en forma anloga a la voluntad humana. Sin embargo, se debe anotar que desde el punto. de vista aristotlico, (sl concepto j i e causa final no implica la nocin de un agente cuya inten cin es a constitucin de u r^ b jeto en.particular. Segn istteles, la nocin de causa final est muy cercana a la no cin de "funcin o propsito de manera que sepuede decir.que la causa final del ojo es la vista, sin que esto implique la existencia de un di seador consciente que dio forma al ojo para satisfacer el propsito de la visin. La confusin entre causa final y un agente consciente es con secuencia de la interpretacin teolgica de las categoras aristotlicas la causalidad; dicha Intr^rtacori tiende a establecer una equivalencia entre la nocin de Dios o divinidad y la causa final de los fenmenos na turales. La ciencia basada en el positivismo slo toma en cuenta la cau sa material y la causa eficiente para explicar la ocurrencia de los fen menos naturales. En buena medida, esta deliberada ignorancia de las causas finales se apoya en un afn de deslindarse de cualquier postura religiosa que pudiera interferir con una descripcin neutral y objetiva de la naturaleza.
C a u s a l id a d y c o m p l e j id a d
Las teoras cientficas aspiran a representar en forma cada vez ms completa el orden de la naturaleza. Una estrategia para lograr dicho objetivo consiste en seleccionar, a partir de la compleja totalidad de los firocesos naturales, aquellos procesos ms simples que pueden ser re presentados y descritos en forma separada, como si tales procesos se encontraran aislados. Se considera que el mtodo de seleccin tiene xi to cuando conduce a una representacin ms simple de los fenmenos observados, en la cual muchos procesos diferentes son descritos como variaciones de una sola morfologa (forma del proceso). La extrema complejidad de una teora cientfica puede ser el resultado de un mto do inadecuado para seleccionar procesos individuales que deben ser representados en forma separada. El principio de causalidad ha sido analizado ampliamente, pero la po sibilidad de interpretarlo y utilizarlo como una regla para seleccionar procesos aislables no ha sido reconocida. En relacin con las teoras cien tficas, el principio de causalidad y el principio de razn suficiente son equivalentes: ambos principios afirman que cada efecto debe tener una causa. Esto implica que un procesao s.n particular slo puede ser descrito por separado del resto del universo cuando dicho proceso es causalmen te thm, de manera que cada efecto puede ser adscrito a una causa interna a partir del punto inicial de seleccin. As, el principio de causalid ^ je s una condicin general que debe ser satisfecha xuando se selec cionan procesos aislables. Tale prjQcesos son aislables desde el punto de vista de una representacin cientfica que muestra una continuidad causal interna. Si un proceso cualquiera muestra unjdem ento arbitra rio, o sea, una caracterstica que no puede ser imputada o adscrita a una causa previa presente dentro de tal proceso, entonces dicho proceso no puede ser descrito por separado, ya que para poder, describirlo es. nece sario incluir una causa extema al proceso. La continuidad causal inter na significa la ausencia de nuevas caracterstica?que aparecen en forraa arbitraria. Por lo tanto, debe existir continuidad causal interna en todo proceso aislable sujeto de ser descrito por separado. Esta situacin obli ga a^reguntarse cules son las condiciones exactas para establecer una continuidad causal y qu tipo de causa es necesaria para dar cuenta de un efecto en particular. Quiz la caracterstica ms importante de cada ciencia en particular radica en el tipo de relacin causa-efecto que presupone y, por consiguien te, en la clase de sistemas (procesos) que son considerados com o aisla bles por dicha ciencia en particular. La presuncin ms simple, afirma
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que la causa es igual al efecto. A partir de esta presuncin se puede tra zar la continuidad causal de un proceso aislable com o una secuencia perpetua de causas y efectos equivalentes que constituyen un aspecto de permanencia sin cambio bajo un proceso con apariencia cambiante. El eslabn racional entre los estadios tempranos y tardos del proceso se encuentra en un principio de permanencia. En las ciencias cuantitativas dicho principio adquiere un significado preciso en los principios de con servacin de las partculas, la masa y la energa. As, el proceso estudiado es entendido por medio de la abstraccin de una cantidad o magnitud in variante y atemporal. Desde este punto de vista, la relacin causa-efecto es simtrica; la relacin entre los estadios tempranos y tardos de cual quier proceso es simtrica con respecto a los factores causales que deter minan su curso: el nmero de partculas, la masa y energa totales son iguales al principio y al final del proceso. La presuncin de que la causa es equivalente al efecto se origina en el atomismo griego y es un postulado fundamental de la teora atmica dominante a principios del siglo xx. Para esta teora los elementos fun damentales de la naturaleza son unidades perennes y constantes. Basada en tales principios la fsica cuantitativa pudo abstraer, basada en los fe nmenos observados, procesos ideales y reversibles desde el punto de vista temporal. Tales procesos son descritos por funciones energticas cuantitativas que son conservadas en estos procesos considerados como si estuvieran aislados. J. R. Mayer bas el principio de conservacin de la energa en la ley general de la indestructibilidad cuantitativa de las causas. Esta presuncin ha tenido tanto xito que muy pocos han nota do que se trata tan slo de una presuncin y, por lo tanto, pocos se atreven a ponerla en duda. As, zilgunos cientficos y filsofos de renom bre han propuesto que el supuesto mtodo cientfico slo puede ocupar se de los aspectos permanentes y cuantitativos de los fenmenos natu rales, mientras que otros han sugerido que el intelecto humano est condicionado de tal manera que la comprensin de las caractersticas intrnsecas de los procesos naturales escapa a la razn. A pesar de lo anterior, cabe la posibilidad de concebir la continuidad causal, que relaciona los estadios tempranos y tardos de cualquier pro ceso com o un proceso en s mismo, com o un patrn universal de cam bio unidireccional que ocurre en todas partes. El factor invariante en este proceso no necesita ser atemporal, sino presentar una tendencia uni versal hacia una condicin final bien definida. As, quiz el fundamento del orden natural no se basa en un principio de permanencia, sino en el patrn universal de un proceso que muestra una invariante tendencia unidireccional, pues aquello que elude al intelecto racional no es el cam bio en s mismo, sino el cambio arbitrario.
C A U S A LID A D U N ID IR E C C IO N A L
Es posible construir una teora cientfica ms amplia a partir del con cepto de desigualdad de causa y efecto. La desigualdad es una relacin ms general que la igualdad puesto que incluye un aspecto ms amplio y se aproxima a la igualdad cuando la desigualdad tiende a cero. En esta situacin el mbito de una relacin asimtrica, tal com o ms grande que, incluye con frecuencia relaciones simtricas, del tipo igual a, como casos lmites especiales. As, el campo de la desigualdad puede incluir a la igualdad; la no simultaneidad incluye a la simultaneidad y la asime tra espacial incluye a la simetra espacial. Las relaciones asimtricas de cantidad, tiempo y espacio (ms grande que, ms temprano que, etc.) son ms generalfes que las relaciones si mtricas correspondientes y, por lo tanto, pueden ser utilizadas para defiFTasTrlaciones simtricas (igual a, simultneo con, etc.), que forman l'base de la fsica cuantitativa. La futura ciencia de la desigualdad, la irreversibilidad y la asimetra comprende ms casos y aspectos de la naturleza que la ciencia actual de la igualdad, la reversibilidad y la simetra. La ciencia de la desigualdad puede incluir a la ciencia de la iguqldad com o una rama particular. As, la ciencia de las ecuaciones y cantidades deviene parte de una ciencia ms general: la ciencia de la forma y el orden. En los procesos aislados, cuando dos componentes A y B son equiva lentes en cada momento y en todos sus aspectos, no pueden perder di cha equivalencia en forma subsecuente. Todo efecto debe tener una cau sa y, por definicin, no puede existir previamente ninguna causa interna que pueda producir una distincin entre A y B. Toda distincin presente en un momento dado debe ser referida en forma retrospectiva a distin ciones ms tempranas: si una bailanza est calibrada en forma adecuada y los pesos son equivalentes, los brazos de la balanza deben permanecer en equilibrio ya que, en principio, no existe una razn suficiente para que esto no sea as. . La intuicin fundamental de la fsica y la primera caracterstica nece saria de la causalidad clsica se manifiestan en el principio de simetra: la simetra de las causas debe repetirse en los efectos de tales Causas, y cualquier asimetra de los efectos debe estar ya presente en las causas. El grado de simetra de un proceso aislado no puede disminuir; o es posible que surjan nuevas asimetras en un proceso aislado. En este principio est implicada la idea de que la aparicin de una nueva asime tra sera arbitraria y, por lo tanto, contraria al principio de razn sufi ciente. En trminos generales, lo anterior significa que la accin de la
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naturaleza debe operar sobre distinciones ya existentes, pues dicha ac cin de la naturaleza no puede producir nuevas distinciones donde stas no existan previamente. Incluso el principio de incertidumbre aplicado a la descripcin de los eventos microscpicos considerados por la mec nica cuntica, no puede infringir el principio de razn suficiente, ubica do en un nivel ms profundo y fundamental que los procesos de medi cin o cuemtificacin. A pesar de que no pueden surgir nuevas diferencias o distinciones en un proceso aislado, es factible que en dicho proceso desaparezcan dife rencias o distinciones ms tempranas. Por ejemplo, las diferencias de temperatura se desvanecen en los procesos de difusin, y las asimetras estructurales desaparecen en la medida en que se forman nuevas estruc turas simtricas. La continuidad causal de un proceso puede s -r trazada en forma unidireccioril desde los estadios iniciales hacia los estadios tardos; sin embargo, esto no es necesariamente factible en el sentido opuesto, o sea, de los estadios tardos hacia los estadios iniciales. Los principios de causalidad y de razn suficiente no excluyen la dis minucin y desaparicin de diferencias o asimetras iniciales, slo la apa ricin arbitraria de nuevas diferencias o asimetras resulta contraria a la razn. En 1873, James Clerk Maxwell seal que en los procesos de di fusin es posible hacer predicciones, pero por lo general en dichos pro cesos los estadios anteriores no pueden ser inferidos a partir de los esta dios actuales, ya que las diferencias previas pueden haber desaparecido sin dejar huella. Es posible predecir que un fluido caliente y un fluido fro alcanzarn una temperatura uniforme despus de haber sido mez clados, pero no es posible inferir de este resultado final la diferencia de temperatura original. Segn Clerk Maxwell en la mayora de los proce sos naturales "el proceso proftico es susceptible de solucin, mientras que el problema histrico es insoluble salvo en casos muy particulares (Whyte, 1949, p. 19). En 1894, Pierre Curie enunci lo anterior como una caracterstica in trnseca de la causalidad fsica: una asimetra presente en las causas pue de desaparecer en los efectos, de modo que la simetra de los efectos puede ser ms grande que la presente en las causas de tales efectos. En un proceso aislado, el nmero de elementos de simetra espacial no puede disminuir pero s puede aumentar. La naturaleza de la causalidad fsica deja abierta la posibilidad de que existan procesos unidireccionales en los cuales causa y efecto no son iguales (equivalentes), de manera que los estadios tardios de tales pro cesos son ms simtricos que los estadios tempranos. As, ia jiritee ra caractejdstica de J|i causalidad expresada en el principio de simetra resulta necesaria: la-^metr^ preservada enlos^jrocesesaislados. Sin
embargo, la segunda caracterstica de la causalidad fsica es considera da com o una hiptesis o posibilidad: la asimetra puede dism inuirn los procesos aislados. La llamada teora unitaria convierte la posibilidad lgica anterior en el axioma de una nueva ciencia causal de los procesos yjiidifoccionales, de la misma manera en q u eja conservacin de la sim tr^qn stituy la intuicin fundamental de la fsica cuantitativa. As, la disminucin de la asimetra en los procesos aislados constituye la in tuicin fundamental de una posible nueva ciencia basada en el principio unitario o principio de unitariedad: la asimetra tiende a desaparecer y esta tendencia es realizada en los procesos aislados. En el enunciado anterior, asimetra significa una desviacin observable de algn tipo de simetra espacial tridimensional, latente en un sistema (proceso aislado) o parte finita de dicho sistema. Simetra es la invariancia de las partes hnitas d na estructura con respecto a las rotaciones o traslaciones de dicha estructura y se manifiesta por medio de la repeticin regular He elementos espaciales equivalentes. La sinietra latente de un sistema, o u parte del sistema, ^ la sim ara hacia la cual tiende dicho siste ma en la medida en que tal sistema constituye un proceso aislable. La ten- i ^ncia de un sistema es el proceso unidireccional de disminucin.dfi la asimetra.aufiTiCurre en ausencia de factores externos. Sistema y proceso son trminos equivalentes; el carcter de un sistema o proceso se refiere a los elementos de simetra que estn presentes, latentes, en curso de desarrollo o ausentes. El llam adopiincipio unitario cp dirige a represen tar todo tipo de proceso aislable como variante de una forma (m orfolo ga) nica. En el mbito del principio unitario el trmino asimetra debe ser dis tinguida dg la "asimetra manifestada por los enantimeros molecula res (ismeros leyorrotatorios y dextrorrotatorios), que constituyen im genes especulares de la misma molcula; se conoce como "quirdidad a esta propiedad mostrada por ciertas molculas. Un patrn espacial quiral es aquel cuya imagen en el espejo (especular) no puede coincidir con el patrn mismo (Fig, V .l). Cada tipo de asimetra puede ser representado por un vector con di reccin localizada dentro del sistema, es decir, por una flecha orientada que define la desviacin observable o distorsin del sistema a partir de un tipo especfico de simetra. La disminucin de cierta asimetra puede ser observada incluso cuando no es posible "medir la propia asimetra. Por razones prcticas la asimetra puede ser considerada como un can tidad vectorial. El principio unitario permite representar las fases aislaj bles de un proceso, o sistema en particular, como distorsiones provo - 1 cadas por un sistema ms amplio del cual forman parte dichas fases aislables, mismas que son eliminadas en forma progresiva en la medida !
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(energa potencial) ilustra la tendencia unitaria hacia la simetra. Siem pre que existe en un sistema fsico la tendencia hacia la uniformidad de distribucin o particin igualitaria de alguna cantidad escalar, como la temperatura, existe tambin una tendencia hacia la simetra; pero, en este caso, la cantidad escalar representa por lo general el estado promedio de distorsin de las estructuras fundamentales presentes en cualquier pe quea regin de dicho sistema. La tendencia unitaria se manifiesta enton ces com o la eliminacin de una asimetra de distribucin causada por algn factor extemo previo, que puede ser descrito como una disminu cin del gradiente de una cantidad escalar estadstica (procesos de difu sin, incremento de entropa, etctera).
L-lsmero D-ismero S ig n if ic a d o g e n e r a l d e l p r in c ip io u n it a r io
F ig u r a V. 1 En el caso de los aminocidos, el arreglo tetrahdrico de cuatro
distintos grupos qumicos organizados alrededor del carbono alfa les con fiere actividad ptica. Las dos formas enantiomricas o especulares de cada aminocido se denominan L-ismero y D-ismero, respectivamente. La actividad ptica consiste en la capacidad de desviar un haz de luz polarizada hacia la izquierda (levorrotacin) en el caso del L-ismero, o hacia la derecha (dextrorrotacin) en el caso del D-ismero. en que el sistema en cuestin se define y asla de su entorno al perfec cionar su propia simetra caracterstica. As, los sistemas aislables son aquellos que estn en curso de aislarse a s mismos y slo son obser vables cuando dicho proceso de aislamiento est todava incompleto. La teora unitaria busca identificar la tendencia a la simetra en todos lp?|mbils; nqe, es particularmente relevante con respecto a la cues tin de origen de la forma y la organizacin biolgicas, tambin es facti ble citar aplicaciones de esta teora en la fsica fundamental. La tenden cia formativa o disminucin de la asimetra est presente en todos los casos de desarrollo de patrones simtricos y en la gnesis de un orden regular, ya sea ste dfr.posic.i.n u orientacin. Ejemplos notables delcTantenor son el crecimiento de cristales, la formacin de molculas simtricas, la extensin y multiplicacin de patrones moleculares espe cficos y la formacin de patrones complementarios. En todos los casos anteriores se forman y extienden patrones espaciales especficos. Otros, ejemplos fsicos son aquellos procesos en los cuales vectores fsicos ele mentales tienden a tomar orientaciones regulares o idnticas, como en el caso de las valencias polares, ejes dipolos, interacciones entre los es pines de los electrones y la induccin de polarizacin elctrica. La tendencia de los sistemas fsicos hacia un mnimo de energa libre
El principio unitario define ,tm mtodo universal para seleccionar proce sos causales_dentro de la complejidad, natural, as como una forma gn ^ l ^ j j r o c e s o s causales.a partir.de la cual todos los procesos ai sia blgSL4Uxedeniec.descritQS.^CQmQxasos particulares. Ehprincjpiq unitario, combina en la forma ms simple posible las_ relaciones espaciales y temporalesûe.constituyen los elementos fundamentales de cualquier teo ra general.de procesos o sistemas. Esto se logra al utilizar relaciones asi mtricas que incluyen como casos lmite a las relaciones simtricas correspondientes, y por lo tanto en el marco del principio unitario, la fi nalidad corresponde a la forma ms general e importante de causalidad. En el concepto de una simetra espacial decreciente se correlaciona la asimetria.espacial d la s formas observadas con la asimetra temporal de ia sucesin de los eventos. Dicha correlacSh's logra identificando la relacin asimtrica de ms grande a ms pequea asimetra espacial con la relacin asimtrica de la sucesin temporal. En el marco de la teora unitaria. Ja asimetra es considerada como la causa del cambio y la-simetranomo la base d la estabilidad. La inesta bilidad de un sistema implica la existencia de asimetra y la estabilidad de dicho sistema implica simetra. Los conceptos anteriores sugieren la posibilidad de transformar a la fsica en una rama de la geometra; as, la indestructibilidad de las causas propuesta por J. R. Mayer es reem plazada por el postulado de que las causas son eliminadas por los pro pios procesos a los cuales dieron origen. La tendencia a la reduccin de la asipaetra constituye el princfoi formativo (morfogentico) necesario para explicar el desabollo y estabilidad de, las formas regulares observ a d ^ hia-naturaleza. ^ los procesos aislables ms elementales, la ten dencia a lajceduccifr de la asimetra culmina en el desarrollo de patrones
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simtricos estables, mientras que en sistemas ms complejos la tenden cia anterior da com o resultado el rtmico proceso de los diversos patro nes morfolgicos observados en el mundo orgnico. La tendencia a la re duccin de la asimetra est presente en todos los procesos en los cuales ciertas entidades, supuestamente separadas, parecen cooperar para ge nerar una forma, ya sea en los procesos "cooperativos observados en el mundo inorgnico o en los procesos orgnicos. Autores, como el nota ble embrilogo experimental Hans Driesch, considera que estos proce sos manifiestan la opgracin de un agente no estructural llamado ent.elequia, el cual es irreductible a los principios de la fisicoqumica y representa la actualizacin del potencial vital, energa o nima (en tr minos aristotlicos), que individualiza y delimita el desarrollo de los seres orgnicos. El principio unitario puede ser considerado como una fusin de la entelequia y la estructura subyacente en todo fenmeno. En el marco de la teora unitaria, cada fase aislable de un sistema o proceso comienza en un umbral y termina en un punto (estado) en el Cual desaparece la asimetra cafcterstica del proceso en particular. ,t)e hecho, cada fase aislable de un proceso consiste en la disminucin y desaparicin de una asimetra que originalmente forma parte de un proceso-o sistema ms extenso. Ca fase aislable consiste en la sepa racin de una simetra caracterstica y es aislable en la medida en q u constituye el proceso de aislamiento de un sistema con respecto a su entorno (m edio ambiente). La simetra representa un lmite que es aproximado en la medida en'que aumenta el grado de aislamiento de un sistema, pero dicha simetra nunca es absoluta ya que en el universo ningn proceso de aislamiento es verdaderamente completo. As, los principios de conservacin resultan aplicables a los casos lmites de sis temas aislados y a los cambios cclicos manifestados por dichos siste mas en condiciones lmites. El principio unitario es ms amplio que los principios de conservacin, ya que incluye la descripcin del proceso de separacin o aislamiento de un sistema fsico. El principio unitario es capaz de describir o representar el proceso de aislamiento tanto en la totalidad del universo com o en aquella parte del universo que corres ponde a la mente, por medio de la cual la representacin mental de un Esterna es separada o aislada de su entorno. Sin embargo, ^ proceso unitario.^completo resulta inobservable ya que dicho proceso equivale al proceso de un sistema en curso de volverse inobservable. Cuando la simetra de un sistema es perfecta y permanente, dicho sistema se vuelve inobservable. Los procesos de carcter unitario son observables debido a que, en principio, la tendencia de un sistema es siempre identificable. Cuando una simetra preexistente desaparece en el curso de cualquier
proceso, dicho proceso no es separable o aislable y debe ser tratado como un elemento o componente de un proceso ms extenso. Cuando en un proceso dado no desaparece por completo una asimetra caracterstica y la correspondiente simetra latente no se hace explcita, entonces se debe establecer que dicho proceso es un componente de otro proceso o sis/ tema ms extenso. Cuando surgen nuevos patrones en un proceso deter minado como en el caso del desarrollo morfogentico y la diferen ciacin celular que constituyen el proceso de embriognesis dichos patrones son consecuencia de la interaccin de patrones preexistentes, toda novedad morfolgica debe ser referida a la interaccin entre for mas preexistentes y t o ^ interaccin debe ser interpretada como el desa rrollo de una simetra en un vasto proceso que comprende a todos los componentes que interactan en el mismo. Todas las formas de interaccin especfica capaces de discriminar en tre sistemas con estructuras diferentes (por ejemplo: las corresponden cias estricas entre grupos qumicos, las interacciones enzima-sustrato, las reacciones antgeno-anticuerpo, las interacciones entre receptores celulares y sus ligandos especficos, las interacciones entre ciertos virus y sus receptores celulares especficos), o las cop-elaciones entre estmu los y patrones (configuraciones) de respuesta orgnica, son manifesta ciones del desarrollo de simetras caractersticas. En el marco de la teo ra unitaria, la especificidad selectiva es la manifestacin de un carcter simtrico que est en curso de desarrollo dentro de un sistema com puesto por dos entidades que interactan. El principio unitario es de carcter estructural y puede aplicarse a la estructura ltima (fundamental) de ncleos, tomos, molculas y patro nes ms extensos. Las propiedades de los sistemas de gran escala y sus procesos pueden ser tratadas como consecuencias indirectas de la apli cacin del principio unitario a la estructura fundamental de tales siste mas. Sin embargo, resulta una gran paradoja que la asimetra tiende a disminuir a pesar de que ni el universo ni cualesquiera de sus partes alcanza un final esttico, ya que ningn sistema es completamente ais lable ni en forma permanente desde cualquier punto de vista. Todo sis tema tiende a perfeccionar su propia simetra interna, pero tambin tien de a desarrollar su simetra con respecto a sistemas vecinos, en tanto que forma parte de otros sistemas ms extensos, para lograr armonizar con el estado general del universo. El universo se encuentra en condiciones finitas de asimetra, inestabilidad_y perturbacin; por lo tanto, todo sistema local participa tam bin de estas perturbaciones. Todo sistema aislable tiende hacia un esta do simtrico, pero ningn sistema permanece aislado en forma indefinida. La naturaleza misma constituye un sistema de sistemas perturbado y.
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por lo tanto, nunca y en ninguna parte se observa un punto final de los procesos naturales. Los mtodos de la fsica clsica se basan en concep tos de constancia y permanencia difcilmente aplicables a un orden na tural sujeto a un continuo proceso de cambio.
B r e v e h is t o r ia d e l p r in c ip io u n it a r io
Los fundamentos de la ciencia cuantitativa y exacta, establecidos por sabios como Galileo, Descartes y Newton, no pueden ser adaptados del todo al punto de vista de una ciencia eminentemente cualitativa como la propuesta en el marco de la teora unitaria. Esta discontinuidad episte molgica plantea una profunda revisin de los conceptos utilizados para comprender y explicar el orden natural. En su estado actual, la teora uni taria implica los siguientes aspectos: una vaga nocin de procesos formati vos (morfogenticos); la nocin de proceso como un movimiento que va de la inestabilidad hacia la estabilidad; la interpretacin de la inestabili dad como consecuencia de diferencias preexistentes y la correlacin de estabilidad con simetra; la posibilidad de que exista la causalidad uni direccional, y la importancia de las relaciones asimtricas. La nocin de un proceso que va de la inestabilidad hacia la estabili dad ya estaba implcita en la observacin de Leonardo da Vinci en el sentido de que las fuerzas motrices buscan el reposo y actan en la me dida en que se disipan. Posiciones similares a la anterior se hicieron co munes durante la segunda mitad del siglo XDC despus de la formulacin de la llamada segund3_ley d la termodinmica. Dicha ley fue formalizada por medio de la introduccin de una funcin de estado denominada en tropa del sistema. El trmino griego entropa expresa la idea de retorno o inversin, dicha funcin fue introducida en 1854 por Rudolf Clausius. La entropa es una funcin monotnica y creciente que en cualquier sis tema alcanza un m ximo e n ^ l estado, de equilibrio^ donde el sistema deja de evolucionar^1 encontrarse en un estado de degradacin comple ta caracterizado por up valor uniforme del conjunto de sus parmetros termodinmicos (temperatura, presin,, etc.). Por lo anterior, la entropa es comnmente interpretada como una medida del desorden presente en un sistema. Ludwig Boltzmann formul un fundamento terico para dicha interpretacin al establecer una equivalencia entre la entropa y el nmero posible de configuraciones moleculares correspondientes a un estado determinado del sistema analizado, es decir, la entropa equivale al nmero de combinaciones moleculares (complexiones) posibles para lograr un estado particular del sistema estudiado. As, la entropa expre sa una evolucin del sistejna_hacia.su estadqjn^prqbable quejam bin
coiT?sponde a su estado ms desorganizado. La aplicacin de esta ley, o principio, al universo entero implica que el universo se dirige hacia un estado homogneo e indiferenciado en el cual sern abolidas todas las diferencias de temperatura y, por consecuencia, ya no ser posible nin gn tipo de movimiento macroscpico. Sin embargo, la segunda ley de la termodinmica slo ha sido establecida rigurosamente para los siste mas aislados y, por lo tanto, resulta un tanto arriesgado extrapolarla al universo entero, ya que las condiciones de aplicacin de esta ley son las que corresponden a sistemas aislados y finitos considerados en trmi nos de magnitudes macroscpicas y escalas temporales humanas. La se gunda ley no fue enunciada, ni ha sido verificada, para el caso de esca las espacio-temporales de orden cosmolgico, ni tampoco para escalas propias de los fenmenos subatmicos. Herbert Spencer reconoci la existencia de una tendencia generalizada hacia el equilibrio. G. T. Fechner sugiri que todo sistema se mueve desde estados inestables hacia estados ms estables. J. Petzoldt enfatiz que el principio de la tendencia hacia la estabilidad constituye la ley ms ge neral aplicable a los procesos naturales y concluy que dicha ley de muestra que todo proceso natural es guiado o dirigido. J. R. Mayer su giri que la inestabilidad es la evidencia de la existencia de diferencias y denomin "fuerzas" a tales diferencias, luego propuso que los diferentes tipos de fuerzas fsicas se deben a la presencia de varios tipos de dife rencias. Emst Haeckel plante la cuestin del origen de las leyes morfogenticas de la naturaleza, fundamental en los mbitos de la fsica, la bio loga y la psicologa. Em st Mach destac las ideas de Mayer y otras similares propuestas por Karl Ewald Hering y Richard Avenarius, y pro puso que "nada ocurre en ausencia de diferencias . E. Mallard fue quiz el primero en asociar estabilidad con simetra espacial, al sugerir que dicha tendencia hacia la simetra es una de las grandes leyes de la natura leza inorgnica y una manifestacin de la tendencia general de la natu raleza hacia la estabilidad. En 1894, Fierre Curie public un artculo clsico sobre la simetra de las magnitudes fsicas "Sur la symtrie des grandeurs physiques , en l formul un principio metodolgico general, segn el cual los efectos pueden ser ms simtricos que sus causas sin que esto implique una violacin del principio de causalidad propuesto por la ciencia cuantitativa y exacta. Posteriormente, los trabajos mate mticos de Bertrand Russell sobre el papel de las relaciones : mtricas como fuentes de rdenes seriales sugirieron que las ideas de O rie po dan ser aplicadas a la ciencia en general. Hacia 1920 las nociones de tendencia morfogentica; de movimiento generalizado hacia la estabili dad; de asociacin entre estabilidad y simetra, y de la posibilidad de cau salidad unidireccional empezaron a conformar un nuevo punto de vista
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cientfico, que estudia a los procesos como patrones (configuraciones) de interacciones cambiantes. Sin embargo, fue la filosofa, gracias a la obra de A. N. Whitehead y Henri Bergson, la primera en establecer la prima ca de los procesos histricos (procesos unidireccionales desde el punto de vista espacio-temporal) en el universo natural. En 1924, W. Koehler se bas en las ideas de Mach y Curie para formular la nocin de que en todo proceso aislado desaparecen las asimetras en la medida en que di cho proceso se aproxima a un estado uniforme. Esta nocin fue enten dida como una tendencia hacia el desarrollo de configuraciones simples y sirvi com o un concepto bsico de la escuela de psicologa de la per cepcin conocida como Gestalt. Alrededor de 1931, diversos autores enunciaron el principio unitario como una regla general que explica la generacin de patrones estructurales o espacio-temporales simtricos: en un proceso o sistema, los estadios ms simtricos son consecuencia de previos estadios menos simtricos. En 1935, P. Renaud reformul el postulado de Fierre Curie, hacindo lo ms general y preciso desde el punto de vista matemtico. A. Sellerio, por su parte, intent fundir el postulado de Curie y la segunda ley de la termodinmica en una regla general de incremento de la simetra es tructural en todo sistema aislado. En 1949, Lancelot L. Whyte public la primera obra, The Unitary Principie in Physics and Biology, que describe en forma detallada los principios de la teora unitaria, y que muestra importantes paralelismos conceptuales con varias teoras morfolgicas actuales como la teora de catstrofes y la semiofsica (desarrolladas por Ren Thom); la teora de estructuras disipativas (desarrollada por G. Nicolis e Ilya Prigogine); la teora del caos estructural (desarrollada por James Yorke); la teora de los atractores extraos (desarrollada por David Rueiie y Floris f akens); la teora de fractales (desarrollada por Benoit Mandel brot); la teora de sistemas anticipativos (desarrollada por Robert Rosen); la homeodinmica (desarrollada por F. E. Yates); la teora de sistemas autopoiticos (desarrollada por Humberto Maturana y Francisco Varela); la teora estructuralista de la evolucin (propuesta por G. C. Webster y B. C. Goodwin). Algunas de estas teoras sern discutidas con mayor de talle en los captulos siguientes y todas ellas son ejemplo de las llamadas teoras de la complejidad.
VI. LA AUTONOMA DE LA FORMA
L a s TEORAS m o r f o l g i c a s c o n t e m p o r n e a s
busca describir v explicar el surgimiento, la P^y.tnaflgflia. y_desaparicin de l a s f orma . Durante los ltimos tres si glos, con'espondientes al periodo de consolidacin de la ciencia natural basada en principios mecnicos y cuantitativos, los procesos de m orfo gnesis o procesos morfogenticos han recibido una atencin muy lim i tada. Como dice el matemtico Ren Thom: en principio, la fsica tiene como objeto el estudio de la materia y sus interacciones; por lo tanto, debera ocuparse de explicar una de las manifestaciones ms espectacucie la naturaleza que consiste en la existencia de objetos que pre sentan formas tpicas. As, mientras que la biologa y la geologa son disciplinas con una importante base morfolgica; la fsica da la impre sin de ignorar la nocin de forma. Segn los conceptos de la fsica clsica, los cuerpos fsicos son prcti camente informes ya que son idealmente reducidos a masas puntuales sobre las que acta cierto nmero de fuerzas. For lo tanto, la forma de [ ,, los objetos materiales es entendida como un mero acgidepte y no es con- ' siderada como una entidad autnorha regida por sus propias leyes, sino como el resultado de la accin de fuerzas internas y externas que actan sobre el objeto en que se manifiestan. La forma es concebida como el resultado de modificaciones fsicas elementales, o sea, como una ms de las reacciones de la materia. La oposicin entre la fsica clsica y las disciplinas morfolgicas radica en el dilema continuo-discontinuo. Las., disciplinas morfolgicas como la biologa y la lingstica estudian fenmenos que representan un conti_nuo..espacio-temporal. En el caso de la biologa, el continuo est dado por d orjganismo, y eji la lin ^stica por el propio lenguaje. As, las disciplinas m orfolgicas se encafgan de_reconQcer .y describir elementos cecmT.etes^fostbls, ya sean clulas o morfemas lingsticos. Segn Thonij el propsito de una te.ora m orfolgica consiste en precisar los agregados spacio-tempoiales que pueden ser conformados por tqles elementos de manera estable y repetitiva. En el mbito de la biologa, las clulas se agregan para formar tejidos; los tejidos forman rganos y los rganos' estructuran el organismo vivo. En la lingstica los morfemas se agreen slabas, las slabas en palabras y las palabras en frases. De un modo
T o d a t e o r a m o r f o l g ic a
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LA AUTONOM A DE LA FORMA
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generai, las disciplinas morfolgicas reconstituyen el continuo emprico en medio de una situacin combinatoria de elementos discretos. Por su parte, la fsica clsica parte de un conjunto discreto de partculas que interactan. Sin embargo, dichas interacciones son modeladas con la ayuda de grupos de simetras globales en el espacio-tiempo que consti tuyen objetos matemticos esencialmente continuos. Las partculas son centros de fuerza desde los cuales la accin de dichas fuerzas se extien de y propaga contiguamente en el espacio-tiempo. As, mientras que 1 ^ disciplinas morfolgicas parten del_continuo para intentar volverlo dicirefoTlELfisra parte de lo discreto (las partculas) y lo prolonga, lo ex tiende o lo vuelve continuo. Es probable que el desinters de la fsica moderna con respecto a la forma de los fenmenos naturales, se deba a la incapacidad de la he rramienta matemtica clsica para describir y comprender discontinui dades. Una forma es algo que se distingue de un trasfondo y constituye lajnanifestacin d f i . u n a discontinuidad en las propiedades del medio. En general, los modelos fsicos clsicos son incapaces de formalizar las discontinuidades empricas debido a que utilizan funciones matemti cas regulares que son continuas por naturaleza. Esta primaca del con tinuo creado a partir de lo discreto es legitimada por la necesidad sub yacente en la ciencia moderna de poder actuar sobre el orden natural, de predecir con precisin la evolucin de los fenmenos naturales, o sea, de querer deducir a partir de los estados iniciakiLdle un fenm enojos estados ulteriores del propio fenmeno, ^ m t o d o general para lo g ra r dicho propsito consiste en determinax-experimentalmente la forma.gI]L que el f e n r n e n o . v d h l c Q n a l o c a l i a e D e . duran te un periodo infinitesi mal (e n tra i y t + dt), luego se procede a integrar el conjunto de tales evoluciones locales dentro de un^ evolucin global. Para lograr estoT ciencia dispone de una herramienta eficaz: el clculo diferencial e inte gral, cuya utilizacin tiene por objeto la eliminacin de lo discontinuo, que es simplemente ignorado o considerado como una especie de caso lmite del propio continuo. La aplicacin generalizada de los mtodos de clculo releg del mbito de la fsica a ciertas ramas de las matemti cas, com o la geometra y la topologa, consideradas como poco eficaces para describir los fenmenos naturales. Sin embargo, son precisamente estas disciplinas matemticas las que tienen mayor campo de aplicacin en las disciplinas morfolgicas. La forma es fundamentalmente una nocin cualitativa, no constituye una magnitud a diferencia de la longitud, la velocidad, la masa, la tem peratura, etc. La figura de un cuerpo, a diferencia de su materia o su vo lumen, no es susceptible de incremento o disminucin. N o existe ley de conservacin de la forma equivalente a la que existe para la conserva
cin de la energa o el movimiento. Por lo tanto la forma, al no ser cuantificable, parece escapar al estudio cientfico riguroso o, por lo menos, esto es lo que piensan quienes conciben a la ciencia exclusivamente en trminos cuantitativos. El gran fsico Emest Rutherford sola decir que lo cualitativo no es ms que una versin pobre de lo cuantitativo. Sin em bargo, la idea de que la ciencia debe ser cuantitativa es slo una presun cin y no constituye un axioma o concepto probado. teoras mor folgicas qstienen que es posible describir matemticamente el mundo de las formas sin sacrificar el rigor cientfico, pero tal descripcin debe contemplar otras herramientas matemticas, como la geometra y la topo loga, ms adecuadas para describir el cambio cualitativo entre el conti n u o ^ lo discontinuo.
L a t e o r a d e c a t s t r o f e s
En las ltimas tres dcadas, el matemtico Ren Thom ha desarrollado una teora formal que intenta comprender y describir el mundo de las formas. Segn este cientfico, es claro que el universo no constituye un caos informe puesto que podemos discernir seres, objetos y cosas que designamos con nombres. Estos objetos tienen formas: estmcturas do tadas de cierta estabilidad que ocupan cierta posicin en el espacio y du ran cierto lapso de tiempo. De alguna manera, el espectculo del univer so corresponde a un movimiento incesante de nacimiento, desarrollo y destmccin de formas. Para Thom es esencial poder predecir y explicar la evolucin de las formas. Por lo tanto, su teora intenta proporcionar modelos matemticos capaces de dar cuenta de la existencia y estabili dad de las formas, de su creacin y desaparicin, lo que equivale a una teora general de la morfognesis. Nacido en Francia en 1926 Ren Thom obtuvo, en 1946, el diploma de agregado en matemticas por la prestigiada Escuela Normal Superior de ese pas. Pocos aos despus, resolvi un clebre problema de la to pologa que consiste en poder establecer cundo dos variedades (espa cios topolgicos) diferentes constituyen el borde de una nueva variedad. La solucin del problema del "cobordismo" fue considerada un resulta do matemtico de suma importancia por lo cual recibi en 1958 la M e dalla Fields, equivalente al premio Nobel para las matemticas. En 1961, en el transcurso de una recepcin en el museo de historia natural de la ciudad de Bonn en Alemania, Thom observ un modelo que representa ba la gastrulacin del embrin de rana. La gastrulacin es el proceso que hace pasar al embrin del estado de blstula, caracterizado por la presencia de una sola capa o lmina de tejido, al estado de gstrula que se caracteriza por la presencia de tres capas o laminas que constituyen
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tejidos distintos: ectodermo, mesodermo y endodermo. Thom observ que dicho fenmeno morfogentico corresponde desde el punto de vista topolgico a la imagen de un pliegue (fruncin, frunce o plegamiento) asociado con una singularidad matemtica. La lectura posterior de diversos trabajos embriolgicos, en particular las obras de C. H. Waddington (1905-1975), permiti a Thom profundi zar su intuicin primaria y emprender un vasto programa de creacin de modelos topolgicos y dinmicos de la morfognesis que culmin con la publicacin, en 1972, del libro Stabilit strucurelle et morphogenese (Es tabilidad estructural y morfognesis). En esta obra Thom expone siste mticamente su teora y muestra sus posibles aplicaciones a la fsica (ptica geomtrica), lingstica (anlisis de estructuras sintcticas) y em briologa. Desde un punto de vista matemtico, Thom considera com o puntos catastrficos a aquellos donde ocurre la transicin entre lo continuo y lo discontinuo. Por esta razn, el matemtico ingls Christopher Zeeman denomin "teora de catstrofes" a la-teora propuesta por Thom. Sin em bargo, el impacto de la palabra "catstrofe ha provocado muchos mal entendidos entre el pblico en general con respecto al verdadero significa do de dicha teora. En lenguaje comn la catstrofe significa un evento imprevisto y trgico, un dramtico trastorno del orden natural. Pero en la teora de Thom, las catstrofes tienen un significado matemtico de finido: existe una catstrofe cuando una variacin continua de causas oca siona una variacin discontinua de efectos. La catstrofe matemtica pone en duda el adagio medieval causa aequat effectum (la causa equivale al efecto; el efecto no es superior a la causa). El concepto de catstrofe matemtica est ligado a la idea de la discontinuidad, es decir, constitu ye una discontinuidad fenomenolgica. Cuando una funcin matemtica presenta una discontinuidad en un punto un cambio brusco de valor en tal punto , se dice que ese punto es catastrfico (Fig. VI. 1). La teqra^de catstrofes es eminentemente matemtica y no se basa en ningn principio fsico; esta teora, de ndole muy general, persigue el anlisis topolgico de la nocin de forma segn Thom, aquello que se despliega o recorta sobre un trasfondo, sobre un espacio, que le sirve de soporte y cuya apariencia fenomenolgica vara en funcin del punto considerado . Cuando el trasfondo es uniforme y homogneo, o cuando las propiedades de dicho trasfondo se modifican de manera continua, no puede existir morfologa. Para que aparezca una forma se requiere que exista una discontinuidad en las propiedades cualitativas del tras fondo. Toda forma se manifiesta por una discontinuidad del medio. As, en el caso de una figura dibujada con lpiz sobre una hoja blanca, el so porte de la morfologa la hoja es sitio de cierto nmero de discon-
F i g u r a VI. 1 Este dia grama muestra la fun cin f(x) que en el pun to Xj salta bruscamente de A a B; p or lo tanto, X, constituye un punto catastrfico.
tinuidades cualitativas. La hoja es blanca y se vuelve negra a lo largo del trazo con lpiz y luego vuelve a ser blanca donde se abandona el trazo. Por lo tanto, las propiedades de la hoja (su color en este caso), se modi fican bruscamente en ciertos lugares, o sea, ocurre la morfognesis. De riianera similar, en el mbito auditivo un timbrazo constituye una forma (u ^so n id o ) que llena un intervalo entre dos zonas de silencio (el tras fondo). Al generalizar este tipo de anlisis se puede establecer que el sustrato de la morfologa est dado por una regin del espacio-tiempo. Es sobre este espacio que se recortan o despliegan la mayora de las for mas que son parte de nuestra experiencia cotidiana. Sin embargo, en el caso de la acstica, el espacio-sustrato est dado por el espacio funcio nal de dimensin infinita que describen las vibraciones del aire. En el espacio que es sustrato de la morfologa se distinguen dos tipos de puntos: los regulares, que corresponden a zonas de continuidad del proceso morfogentico, y los catastrficos, en los cuales cambia brusca mente la apariencia fenomenolgica del sustrato. En los puntos catas trficos las propiedades cualitativas del soporte (trasfondo) presentan una discontinuidad. Por ejemplo, el borde de una nube representa una regin catastrfica de la atmsfera a condicin de que la nube no se xiiluya en la niebla, ya que en este ltimo caso no existe catstrofe alguna sino una transicin gradual de una zona a otra. Thom hace notar que la distincin entre puntos regulares y puntos catastrficos tiene un signifi^ d o matemtico preciso, pero pierde dicha exactitud cuando se trans fiere al terreno emprico, puesto que tal distincin se vuelve dependiente de la fineza de nuestros mtodos de observacin. Un punto que parece regular en escala macroscpica puede revelarse com o catastrfico en la escala microscpica y viceversa. Por lo tanto, la distincin entre regular y catastrfico constituye una idealizacin cuyos lmites empricos son
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evidentes. Sin embargo, el inters de tal distincin reside en su generali dad, ya que la oposicin continuo-discontinuo se ubica en la base de nuestra percepcin de las cosas. La distincin entre continuo y discontinuo es una de las bases de la escuela de psicologa de la Gestalt que distingue el fondo (continuidad) de la forma (discontinuidad). La misma distincin se encuentra en la lingstica cuando se establece la oposicin entre la forma y el conte nido de la expresin verbal. En fsica, el estudio de las ondas de choque y los cambios de fase presupone la pareja punto regular/punto catastrfi co. As, la teora de catstrofes aspira a ser un marco conceptual que permita el estudio de todo tipo de morfologas, ya sea que stas per tenezcan al mbito de la experiencia cotidiana o al mundo de la abstrac cin como en el caso de las formas sintcticas, las categoras lingsti cas y el pensamiento en general.
L a t e o r a d e l c a o s
Existen otras teoras morfolgicas de gran inters actual como la "teora de estructuras disipativas", propuesta por el fisicoqumico Ilya Prigogine, y la "teora de ftactales", propuesta por el matemtico Benoit Mandelbrot. La discusin de estas dos teoras escapa al propsito de este libro, por lo cual en la bibliografa se indican algunas obras relevantes acerca de es tas teoras. Sin embargo, a continuacin se presenta una breve introduc cin a la teora del caos, quiz la ms reciente de las teoras morfolgicas de ndole general y la cual se encuentra en pleno desarrollo. La teora del caos se interesa por el mundo de las formas irregulares (caticas); sus orgenes se remontan a la dcada de los sesenta, pero fue el matemtico norteamericano James Yorke quien, en 1975, estableci, por primera vez, un significado matemtico preciso para el trmino "caos . Sin embargo, desde los tiempos de Ludwig Boltzmann (1844-1906), los fsicos se han referido con frecuencia al "caos molecular . La teora del caos se plantea como una teora matemtica de los sistemas dinmicos. En 1961, el matemtico Stephen Smale elabor ejemplos de sistemas di nmicos que presentan una divergencia exponencial de sus trayectorias, pero en aquel entonces la mayora de los fsicos aplicados consideraba a tales modelos com o carentes de valor prctico. Fue hasta 1971 cuando el fisicomatemtico David Ruelle elabor un slido modelo matemtico para explicar la instalacin de turbulencias en procesos hidrodinmicos; a partir de entonces, la teora del caos comenz a ser tomada en cuenta y extendida a una gran variedad de disciplinas como la fsica, economa, biologa y dinmica de poblaciones, lo cual ofreci la oportunidad de
estudiar un gran nmero de fenmenos ignorados hasta entonces por la fsica clsica, cuya apariencia es desordenada o catica. Las formas irregulares y los procesos caticos abundan en la natura leza. P or ejemplo, el humo de un cigarro se eleva como un esbelto listn antes de disiparse en el aire circundante formando una multitud de vo lutas y torbellinos. La propia atmsfera terrestre est animada por mo vimientos convectivos relativamente violentos. Las corrientes de agua no fluyen con velocidad uniforme ya que el flujo es obstaculizado por diversas estructuras que propician la aparicin de remolinos. Cuando las hojas de un rbol caen, no lo hacen en lnea recta sino describiendo complejas trayectorias hasta llegar al suelo. Los barcos que navegan el ocano dejan tras de s una estela turbulenta. Todos stos ejemplos de procesos caticos. La turbulencia es una de las manifestaciones ms comunes del caos y constituye uno de los ms arduos problemas de la fsica. Dicen que el gran fsico W em er Heisenberg al encontrarse en su lecho de muerte men cion que le hara dos preguntas a Dios: por qu existe la relatividad? y por qu existe la turbulencia? Luego aadi que esperaba que Dios le respondiera cuando menos la primera pregunta. En 1944, el fsico ruso Lev Landau elabor la primera teora sobre la turbulencia, considerada durante varias dcadas fue como la teora b sica por los especialistas en mecnica de fluidos. Sin embargo, en 1971 David Ruelle y Floris Takens propusieron un anlisis alternativo de la turbulencia basado sobre la hipottica nocin de la existencia de "atrac tores extraos . Dichos atractores extraos corresponden a morfologas abstractas que describen el comportamiento de ciertos procesos o sis temas. Tales atractores extraos se caracterizan por presentar: a) Una gran inestabilidad en todos sus movimientos. b) Una clara tendencia a seguir comportamientos azarosos y errticos. c) Manifiestan una gran sensibilidad a las condiciones iniciales, que pueden modificar en forma dramtica la evolucin de tales sistemas. En la actualidad, se sabe que la mayora de los sistemas dinmicos pre sentan un atractor extrao en alguna regin de los valores correspondien tes a los parmetros utilizados para describir a dicho sistema dinmico. En el mbito de un sistema dinmico continuo, el aspecto geomtrico de un tpico atractor extrao corresponde aproximadamente a la forma mostrada en la figura VI.2. En trminos gruesos, el aspecto de un tpico atractor extrao es similar a una madeja hecha con varios hilos o a un tazn lleno de espagueti en el cual cada fibra, hilo u rbita puede estar tan prxima como queramos de las otras y, sin embargo, se encuentran
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F i g u r a V I . 2 a ) Esquema simplificado que muestra la estructura de un atrac tor extrao, b) Esquema de una estructura fractal: la curva de Von Koch. Dicha curva no permite tangentes en ninguna parte, la recta que une cual quier punto de la curva con otro punto cada vez ms prximo, oscila en forma indefinida en un ngulo diedro de 30 sin mostrar tendencia hacia ninguna direccin en especial. Esta curva esta incluida en un rea finita; sin embargo, su longitud es infinita. Su dimensin topolgica es igual a 1, lo que significa que es una lnea continua; sin embargo, su dimensin fractal es igual a 1.2618. Uniendo tres de estas curvas como si fueran los lados de un tringulo equiltero se obtiene una figura similar a urcopo de nieve. Este polgono de lados infinitos (tergono) delimita una superficie denominada isla de Von Koch.
tericamente separadas entre s. Al observar la figura V I.2, resulta ob vio que en la medida en que se despliega el comportamiento dinmico de dicha regin correspondiente al atractor extrao, el ms mnimo ti rn o sobresalto puede hacer que un punto correspondiente a una fibra o hilo del sistema (onda cuasiperidica en trminos tcnicos), se desplace hacia otra fibra, ocasionando que el sistema entero modifique de forma radical el curso de su comportamiento dinmico. La presencia de esta [sensibilidad extrema a las perturbaciones es una caracterstica funda mental de los sistemas dinmicos caticos. La estructura, tpica de un atractor extrao corresponde a una figura de la topologa que se denomi na "torus . La dinmica del atractor extrao somete al torus a una serie de plegamientos y estiramientos continuos y, como consecuencia de estos eventos, puntos originalmente cercanos pueden alejarse y otros que es taban lejanos pueden acercarse entre s. As, el estiramiento provoca el alejamiento de puntos cercanos y el plegamiento provoca el acerca miento entre puntos lejanos debido a que el torus, al igual que el crculo, constituye una regin bien delimitada. Sin embargo, en este tipo de sis temas caticos no es posible predecir cules puntos se acercarn entre s y cules resultarn alejados. La topologa, desde el punto de vista formal, es el estudio de aquellas propiedades que retiene un objeto, o cuerpo geomtrico, despus de ser sometido a deformaciones (plegamiento, estiramiento y aplastamiento, pero no rupturas y desgarros). Por lo tanto, desde el punto de vista topolgico un tringulo es equivalente a un crculo, pero tambin es di ferente de un segmento de lnea recta. Cuando dos objetos geomtricos (o conjuntos de puntos) son sometidos a una transformacin recproca o mapeo geomtrico y cada punto P pre sente en uno de los conjuntos es equivalente a uno y slo un punto P' presente en el otro conjunto, y la transformacin es continua, en el sen tido de que los puntos vecinos a P se vuelven puntos vecinos a P'; enton ces dicha transformacin es un "homeomorfismo" y los dos conjuntos de puntos son topolgicamente equivalentes. As, la topologa es el estu dio de las propiedades de los cuerpos geomtricos que permanecen in variantes bajo condiciones de homeomorfismo. El torus es un espacio topolgico que se obtiene al identificar en un mapeo geomtrico los dos extremos de una superficie cilindrica. El to rus es similar a una dona o una cmara de llanta. La idea bsica de la teora de los atractores extraos consiste en estudiar en un proceso tur bulento las deformaciones de las olas cuasiperidicas que se presentan en un torus de dimensin superior a dos bajo el efecto de perturbacio nes leves, y luego demostrar que el comportamiento de esas olas inesta bles puede ser aproximado matemticamente por el comportamiento de
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Otras o las estru ctu ralm en te estables. E sto q u ie re d ecir q u e los co n ju n tos co m p le jo s d p u n to s lo c a liza d o s en la v e c in d a d de las o las c u a sip e ri d i cas q u e se m an ifiestan s o b re el torus, se c o m p o rta n c o m o atractores de re g m e n e s tu rbu len tos.
La teora de Ruelle y Takens enfatiza la generalidad y estabilidad de tales conjuntos complejos que son frecuentes a nivel del torus formado por un proceso turbulento y que pueden ser fcilmente descubiertos a partir del estudio de las olas cuasiperidicas. Las curvas integrales que describen a tales conjuntos complejos manifiestan un comportamiento errtico que permite utilizarlas para formalizar desde el punto de vista matemtico el comportamiento de procesos caticos. Dichos conjuntos complejos de puntos corresponden a los "atractores extraos , los cua les no constituyen entidades u objetos euclidianos (com o lo son las l neas, superficies y volmenes), sino que constituyen objetos "fractales caracterizados por presentar cuando menos una dimensin no entera o fraccionaria (Fig. VI.2). La teora de los atractores extraos es el primer paso hacia una formalizacin correcta de la turbulencia. Sin embargo, queda por establecer el origen de tales atractores extraos, lo que equivale a poder precisar las rutas del caos, o sea, establecer cmo es que un proceso regular o laminar se vuelve irregular o turbulento. Por otra parte, la turbulencia no es ms que una de Itis mltiples manifestaciones del comportamiento catico. Existen otros regmenes irregulares como aquellos regidos por las lla madas dinmicas hamiltonianas con trayectorias complejas (sistemas de Anosov). Estos procesos son de tipo conservativo y no pueden ser analizados por medio de atractores extraos. Sin embargo, las conse cuencias epistemolgicas derivadtis del estudio de tales sistemas son si milares a las derivadas de la teora de atractores extraos y comunes a las otras teoras morfolgicas en general, puesto que dichas teoras no son incompatibles entre s, a pesar de ser diferentes, y lejos de recla m ^ una verdad exclusiva son aproximaciones complementarias al estudio de las formas. Por ejemplo, la_teqra de k s estructuras disipativas fqrmaliza los procesos de organizacin originados en medios discreto^ en particular en aquellos medios constituidos por un gran nmero de-enti dades elementales idnticas. La teora de qjat^trqfes se interesa por las formas que ocurren sobre un trasfondo o soporte continuo. La teora de los atractores extraos se ocupa de las estructuras con apariencia irre gular o catica, mientras que la teora de fractales, ocupada tambin de las formas irregulares pero se distingue de las otras teoras por la ausen cia de consideraciones dinmicas ya que no se interesa por la gnesis de las formas, sino que aspira a elaborar un nuevo marco de lectura n in terpretacin de las formas existentes.
A pesar de las diferencias entre las diversas teoras morfolgicas con temporneas, todas comparten un aspecto muy impgrtantp- k.concepcin fenomenoIgicaxleJaxiencia. DcFa concepcin enfatiza los aspec tos cualitativos de los procesos y sistemas complejos y se contrapone al enfoque reduccionista y cuantitativo que domina en la ciencia contem pornea. Hermenutica de los fenmenos naturales La palabra hermenutica proviene del nombre del dios Hermes que era el mensajero divino segn la mitologa griega. As, la hermenutica consis te en el arte de interpretar los textos o los signos. Las teoras m orfolgi cas tienen afinidad con la hermenutica, en la medida en que se desplie gan sobre un paisaje fenomenolgico que de alguna manera constituye un texto que ha de ser interpretado. Cuando un cientfico estudia zJ mun do exterior sin partir de ideas preconcebidas, se encuentra ante objetos que reaccionan de tal o cual manera ante tal o cual accin o estmulo. As, tales objetos son similares a "cajas negras de las cuales se ignora el contenido. Desde el punto de vista fsico, una caja negra es un sistema que se comunica con el mundo exterior por medio de entradas (inputs) y salidas (outputs); si uno fija la entrada el sistema emite salidas. En los casos ms simples dicho sistema responde sin ambigedad: a una entra da definida corresponde una sola salida, pero dicha respuesta puede no ser inmediata ya que puede existir un retardo entre la accin y la reac cin. Dicho tipo de sistema puede oscilar por un tiempo alrededor de un valor promedio antes de estabilizarse. En la prctica, los cientficos no toman en cuenta el tiempo de reaccin, o sea, la llamada inercia de las cajas negras. Los investigadores se interesan sobre todo por los estados lmites, generalmente estables, que adoptan dicho tipo de sistemas des pus de cierto periodo. A continuacin se describe en trminos elementales la manera como Ren Thom formaliza el concepto de "caja negra . En principio, las en tradas de la caja negra toman sus valores en un espacio de dimensin d que es isomorfo a R ' (por lo tanto, una entrada es definida com o un con junto de parmetros d) y las salidas toman sus valores en un espacio de dimensin n isomorfo a R " (una salida es definida por n parmetros). Estudiar el comportamiento de un sistema "caja negra, consiste en aso ciar a todo punto m del espacio de las entradas, un punto x del espacio de las salidas. Las parejas de puntos (m, x ) forman una nube de puntos en el espacio que es producto de R x R". Si el sistema no se comporta de manera exclusivamente aleatoria, dicha nube de puntos tiende hacia una form a determinada que por lo general es independiente de la
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estrategia seguida para seleccionar las entradas al sistema. Dicha forma lmite constituye la caracterstica C del sistema. Los nmeros m y x n o tienen el mismo papel en este modelo: es posible otorgar un valor cualquiera a m (dentro de ciertos lmites obvios), pero esto no ocurre con X. Una vez que se ha definido el valor de m, el valor de x queda de terminado y no es posible modificarlo, o sea, el valor de x es una fun cin de m. Thom correlaciona este hecho con la antinomia considerada por los filsofos estoicos: "por una parte, aquello que depende de nos otros y por otra parte, aquello que no depende de nosotros (Thom, 1990, p. 398). Esta distincin, de gran importancia en el plano tico, tambin lo es para la ciencia: aquello que depende de nosotros corresponde al ar gumento de la funcin y, por el contrario, aquello que no depende de nosotros corresponde al rgido determinismo en el cual la variable elegi da determina el valor de la funcin (Fig. V I.3). Cuando la entrada m es modificada en forma continua (el parmetro controlado), se observa una variacin continua de la salida x. Si m no cambia en forma significativa, es tambin muy probable que x no sea modificada o sea: m es un punto regular en el espacio R'. Sin embargo, puede ocurrir una situacin en la cual una pequea variacin de m (in p u t) se corresponde con una brusca variacin de x (o u tp u t). Dicha variacin brusca constituye la creacin de una forma que corresponde a un tipo de catstrofe. La teora general de sistemas, desarrollada en las dcadas de los cua renta y cincuenta por algunos investigadores, entre los cuales destaca Ludwig von Bertalanffy, fue la primera teora que se propuso analizar el mecanismo interno, y por definicin oculto, de un sistema tipo caja ne gra , a partir de la observacin de las parejas de entradas y salidas (in p u ts-o u tp u ts). Las teoras morfolgicas actuales se interesan por el mis mo tipo de problema. Por ejemplo, la teora de catstrofes puede ser considerada como un mtodo para interpretar las nubes de puntos que corresponden a los datos experimentales, por medio de construcciones matemticas que son a la vez simples y robustas, es decir, la teora de ca tstrofes es una teora hermenutica que a partir de cualquier tipo de datos experimentales intenta construir el objeto matemtico ms simple capaz de dar origen a tales datos experimentales. As, el aspecto hermenutico de las teoras morfolgicas corresponde a un despliegue de estas teoras sobre un mbito fenomenolgico,ya que interpretan los datos (nubes de puntos) en forma fenomenolgica, o sea, consideran a tales datos tal y como aparecen y, por lo tanto, intentan describir el funcio namiento de las "cajas negras sin tener que abrirlas, con lo cual se man tienen en un plano de observacin exterior. . La posicin epistemolgica de las teoras morfolgicas va en contra del
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m entradas salidas m
x'(m)
X ^
x(m)
0
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F i g u r a V I. 3 a ) Esquema general de una caja negra. Lxis parejas de puntos (m, x) forman una nube de puntos en el espacio que es producto de R ' x R". Si el sistema no se comporta de manera exclusivamente aleatoria, dicha nube de puntos tiende hacia una forma determinada que por lo general es independiente de la estrategia seguida para seleccionar las entradas al sis tema. Dicha forma lmite constituye la caracterstica C del sistema, b) Es quema que muestra el caso particular de una caja negra en la cual las parejas de puntos m, x (entradas, salidas) forman una elipse.
mtodo experimental clsico que ante un sistema tipo caja negra opta por romper la caja para ver que hay en su interior. Esto equivale a des truir en forma irreversible el sistema que ha de ser estudiado. Las teo ras morfolgicas, en tanto disciplinas fenomenolgicas, recusan el modo de explicacin favorecido por la fsica clsica: el reduccionismo, que siem pre va a la par con un mito epistemolgico de gran influencia en la mayo ra de las ciencias naturales y que presupone el carcter fundamental de lo infinitamente pequeo en cualquier sistema o proceso.
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Los
PR O B LE M AS D E L R ED U C C IO N ISM O C IE N TFIC O
El enfoque reduccionista deduce la ocurrencia de los fenmenos a par tir de cosas ajenas a los mismos. Se pueden distinguir dos tipos funda mentales de reduccionismo: extemo e interno. El reduccionismo externo describe la evolucin de un fenmeno por medio de la accin de agentes ^terrios..y.,conidera que stos son los responsables exclusivos del esta do actoal del fenmeno observado y, por lo tanto, proporcionan la clav&_ para comprender o hacer inteligible dicho fenmeno. Por ejemplo, en el caso de la lingstica, el reduccionismo externo concibe al lenguaje como una m orfologa emitida por humanos que se encuentran en estado de in teraccin social. Desde est posicin, la lingstica, que es un estudio de la morfologa del lenguaje, se convierte en un apndice del estudio del pro pio ser humano ya sea desde el punto de vista anatmico, neurofisiolgico, psicolgico o social. Desde esta perspectiva los fenmenos lings ticos son disueltos en una multitud de fenmenos extrnsecos y la lingstica deja de ser una disciplina autnoma para convertirse en un aspecto de la neurofisiologia, de la psicologa, etctera. En el caso de la biologa, el pensamiento neodarwinista constituye un claro ejemplo de reduccionismo extremo. Segn el neodanvinismo, la evolu c i^ de las jfprmas de los seres vivos se explica por las restricciones Impuestas por el medio ambiente, es decir, por la necesidad del ser vivo de adaptarse a su medio ambiente. As, eljesjudio de la forma biolgica se convierte en un asjiecto de la ecologa. Cuando el fenmeno estudiado parece evolucionar por s mismo, el reduccionismo procede a explicar dicho fenmeno a partir de factores internos que a primera yista parecen ocultos, ya que pertenecen a un ni vel de organizacin inferior. As, el reduccionismo interno pretende ded u c runa i^ rfologa.cQ iitok 2 .-a partir de entidades ms pequeas, int. variables e indestructibles, cuyas^ combinaciones^ restituyen la morfologa estudiada^ l paradigma del reduccionismo interno consiste en la expli cacin atomista, segn la cual, las posiciones y velocidades de un siste ma formado por N tomos, son descritas por un punto mvil sobre un espacio euclidiano con 6N dimensiones (x,); las leyes que rigen las interacciones entre tales partculas permiten establecer un sistema de ecuaciones diferenciales: dx/dt = AT,(xy), cuya integracin corresponde a la evolucin del sistema estudiado. En biologa, el reduccionismo inter no reconstruye a los seres vivos a partir de estructuras con organizacin microscpica: molculas, clulas; de manera que la biologa termina por ser un aspecto de la fisicoqumica. ' Las dos vertientes del reducciqnismq son complementarias y pueden
ser combinadas para proporcionar todo tipo de explicaciones, de modo qu eT reducciomsmo puede comenzar a explicar un fenmeno dado a partir de factores externos y luego explicar los propios factores externos a partir de microfactores internos. Sin embargo, el reduccionismo extenio debe enfrentar serias objeciones, puesto que la causalidad reduc cionista, basada exclusivamente en la nocin de causa eficiente, es muy difcil de precisar. Dicha nocin es mucho ms oscura y compleja de lo que se piensa. Por ejemplo, si un cerillo hace explotar un barril de pl vora cabe preguntar cul es la causa de tal fenmeno: la flama del cerillo, el aire que permite que arda la flama, la madera del cerillo, la composi cin qumica de la plvora, la cantidad de plvora en el barril, la perso na que encendi el cerillo o la persona que dej el barril de plvora en tal sitio. Dnde se sita el evento causal propiamente dicho?, dnde comienza el efecto y termina la causa? Lo anterior demuestra que es di fcil comprender el mecanismo que participa en la relacin causal. Cau sar algo quiere decir producir un e;feqt:q,.crear un estado o situaciaque no exista. prviamentT sto plantea la cuestin d e -cmo.-es.-posible que una situacin parttoulâs.e _de ser nada a ser algo. Desde este punto_de^sta, la causalidad.eiducci.onista basada en la ncidn de causa efi ciente^ corresponde a una creacin X-2ifo iu n a creacin a partir de Ja nada) incomprensible en trminosJgicos. En el siglo xviii, el filsofo escocs David Hume fue el primero en establecer racionalmente que cada efecto es un evento distinto de su cau sa y, por lo tanto, el efecto no puede ser descubierto mediante el anlisis de la causa ya que no est presente de antemano en dicha causa. Esto im plica que la primera invencin o concepcin de tal efecto es, en trminos racionales, estrictamente arbitraria. La causa no contiene en s misma ninguna informacin con respecto al efecto y, por lo tanto, la ciencia ba sada en la causalidad eficiente se plantea como una empresa imposible, ya que solamente puede establecer conexiones arbitrarias entre diferen tes eventos, que no estn justificadas por ningn aspecto intrnseco pre sente en la naturaleza de las causas y los efectos. El reduccionismo interno tambin se enfrenta a una dificultad funda mental en cuanto se refiere a la seleccin de los elementos "atmicos" que sirven para reconstruir la morfologa del fenmeno estudiado. En la mayor parte de los fenmenos observados sera obligatorio descender hasta el mundo de las partculas subatmicas para buscar los mecanis mos causales de tales fenmenos; sin embargo, por diversas razones esto casi nunca sucede, lo cual plantea la cuestin del nivel de complejidad en el cual debemos detener nuestro descenso en busca de los mecanis mos causales de un fenmeno en particular, es decir, cul es el nivel de organizacin mnimo que el reduccionismo considera pertinente para
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lograr explicar el fenmeno estudiado. Por ejemplo, en el caso de la biolo ga, se debe descender al nivel celular o al nivel molecular para encon trar explicaciones causales de los fenmenos biolgicos? Por otra parte, una vez que han sido identificadas las entidades elementales que parti cipan en un fenmeno dado, entonces se debe proceder a la descripcin cuantitativa de las relaciones entre tales elementos. En el caso concreto de la biologa molecular, la descripcin cuantita tiva de la interaccin entre dos macromolculas escapa a todo intento de formalizacin matemtica, por lo tanto, al no poder establecer las ecua ciones correspondientes los reduccionistas moleculares renuncian silen ciosamente al paradigma fundamental de su programa de investigacin. En el caso de la fsica clsica, las ecuaciones utilizadas en la teora ci ntica de los gases son bien conocidas, pero el nmero de ecuaciones di ferenciales necesarias para describir el comportamiento de un mol de gas es igual a 10^^ ecuaciones, ya que dicha cia es igual al nmero de Avogadro o nmero de molculas presentes en un mol de gas. La integra cin de tal sistema diferencial est por fuera de las capacidades de clculo computacional o humano. Por lo tanto, en este caso el programa reduccio nista se vuelve impracticable por lo que es necesario emplear mtodos estadsticos, lo cual provoca que la verdadera morfologa del fenmeno se transforme en una entidad vaga y difusa.
L a A U TO N O M A DE LA FO R M A
Las teoras m o r f o l g i g ^ s . en contraposicin al enfoque reduccionista, mtnton comprender jy describir las morfologas en el mismo niyeLi organizacin y compejidad^donde se manifiestan las formas. Por lo tan to, no buscan reducir tailes formasTii deducirlas a partir de procesos ele mentales internos y externos, sino que las fprrnas son consideradas CQmp realidades autnomas, independientes de la naturaleza de las fuerzas que lasnglnan. Por ejemplo, la teora de catsteofes parte de ljo s tu lado de que se puede comprender un proceso morfogentico en particular sin f e F ^ e recurrir a lasjropiedades especiales del sustrato que sustenta dicha m orfologa o a la naturaleza de las fierzas que actan sobre la forma estudiada. Desde este punto de vista[ la evolucin de_lasL.tomas qbdec~a~reglas precisas, distintas de aquellas que gobiernan el com portamiento de la materia. Indudablemente que la idea de la autonoma de la forma con respecto a la materia (sustrato de la forma) es difcil de admitir para los investigadores experimentales, habituados a trabajar con elementos materieiles que oponen resistencia cuando son manipula dos. Sin embargo, el siguiente ejemplo sirve para ilustrar la idea de que
la forma es independiente de su sustrato: cuando un vulo fecundado de rana se desarrolla en condiciones ptimas, es factible predecir con una gran precisin todas las modificaciones y transformaciones (m orfo logas) que tienen lugar durante el proceso de desarrollo, para lo cual slo es necesario consultar los tratados de embriologa. Por otra parte, en el caso de una falla geolgica puesta al descubierto en una fecha x por causa de un deslizamiento de tierra aunque se conoce con detalle la naturaleza geolgica de la falla y los aspectos climticos propios de la regin en cuestin (temperatura, lluvia, viento, etc.) , es muy difcil predecir, incluso con exactitud relativa, la forma ulterior que tomar di cha falla geolgica. En el primer caso, nuestro conocimiento del sustra to mecanismos bioqumicos y moleculares responsables de la mor fognesis biolgica , son todava rudimentarios. En el segundo caso, nuestro conocimiento de las propiedades fsicas de la falla es bastante preciso, pero nuestra capacidad para predecir su evolucin morfolgica es muy limitada. Con base en lo anterior, Ren Thom concluye que en el mbito de la morfognesis existe una relacin vaga y distante entre nuestra capacidad de prediccin y nuestro conocimiento del sustrato de la morfognesis. La tesis de la autonoma de la forma con respecto al sustrato no impli ca que pueda existir una forma fsica sin sustrato material. Sin embar go, dicho principio de autonoma ya haba sido postulado por el bilogo, matemtico y erudito escocs DArcy Wenthworth Thompson (1860-1948), a principios del siglo xx, en su obra On Growth and Form (Sobre el cre cimiento y la forma), libro fundamental para todos los estudiosos de las formas, en el cual elabor el anlisis de una gran variedad de formas naturales animadas e inanimadas, que intent explicar a partir del "prin cipio de extremalidad u optimizacin". Dicho principio permite dar cuen ta de la estructura y crecimiento de una gran variedad de animales, vege tales y fenmenos fsicos que manifiestan organizacin estructural. Por ejemplo, las pompas de jabn se presentan con formas ms o menos especficas. Thompson deriva la forma bsica de la pompa de jabn no a partir de un anlisis de las interacciones de las molculas presentesten el lquido, cosa por dems compleja, sino a partir de la idea de que exis te una construccin global extrema, de manera que la esfera (pompa de jabn) es una respuesta a un simple problema de geometra: dado un volumen determinado, establecer cul es la superficie mnima capaz de contener tal volumen. Al minimizar el rea, la esfera minimiza taihbin de un solo golpe las fuerzas de tensin superficial del lquido y, por con secuencia, la energa potencial. Adoptando esa forma, la pelcula de ja bn logra un estado de equilibrio, el cual tiene la ventaja de ser estable, ya que si la esfera es deformada por la accin de una ligera presin apli-
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cada localmente, la misma esfera reaparece al suprimirse la presin. Se gn D'Arcy Thompson, una pelcula lquida en equilibrio adquiere la for ma que le otorga un rea mnima, tomando en cuenta las condiciones a las cuales est sometido el lquido, es decir, considerando la forma de la frontera que encierra o delimita a la pelcula lquida y la presin que se ejerce sobre ella. Thompson fue el primero que intent desarrollar un sistema matem tico adecuado para estudiar las transformaciones de las formas biolgi cas, para esto, introdujo un sistema de coordenadas para describir las formas biolgicas. Utilizando este sistema de coordenadas, mostr cmo diferentes especies pueden ser generadas a partir de una especie arque tpica, dicha aparicin de nuevas morfologas corresponde a ciertas mo dificaciones simples en el sistema de coordenadas. El sistema de Thomp son consisti en sobreponer un campo de coordenadas sobre un rgano, o el cuerpo entero de un organismo perteneciente a cierta especie, para luego proceder a deformar sin interrupcin dicho campo de coordena das estirndolo y encogindolo de diferentes maneras. Por medio de este procedimiento Thompson fue capaz de transformar el organismo origi nal en una forma correspondiente a la de otro organismo perteneciente a una especie cercana. La figura VI.4 permite apreciar cmo, bajo el sis tema diseado por Thompson, el pez puercoespn (Diodon) se transfor ma en el pez sol (Orthagoriscus mola). D'Arcy Thompson nos ofrece otro ejemplo de su razonamiento en el comentario a las observaciones que hizo el gran naturalista francs George-Louis Ledere, conde de Buffon, sobre la estructura hexagonal de las celdas del panal de abejas. En el siglo xviii, Buffon se percat de que la asombrosa regularidad formal y estructural de los panales es consecuencia de la manifestacin de principios globales simples y lo demostr por medio del siguiente experimento: llen un recipiente con granos cilindricos (arroz) y luego aadi tanta agua como fuera posible contener a dicho recipiente que fue cerrado hermticamente. Luego procedi a hervir hasta que el agua en ebullicin hinch los granos de arroz. El resultado de esta experiencia mostr que cada grano cilindrico se transforma en una estructura hexagonal. La razn de esto es que cada grano hinchado tiende a ocupar la mayor rea posible en un espacio determinado, lo que ocasiona que todos los granos originalmente cilin dricos se vuelvan hexagonales debido al hinchamiento y compresin re cproca. De la misma manera, cada abeja busca ocupar la mayor rea po sible en un espacio determinado. El cuerpo de la abeja es un cilindro, por lo cual es necesario que las celdas del panal sean hexagonales para permitir acumular el mayor nmero de cuerpos cilindricos bajo condi ciones de obstaculizacin recproca. La estructura hexagonal de las cel-
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F i g u r a V I . 4 Esquema de D'Arcy Thompson que muestra la transforma cin morfolgica del pez Diodon (a), en el pez Orthagoriscus mola (b).
das del panal es una solucin geomtrica a un problema de optimizacin: cmo ocupar el mayor espacio posible en el interior de un permetro determinado. Las teoras morfolgicas contemporneas otorgan a las intuiciones de DArcy Thompson el fundamento fisicomatemtico que les haca falta, de modo que las estructuras empricas son el reflejo de estructuras matemticas abstractas.
E S T R U C T U R A L IS M O G E O M TR ICO
En la teora de c a t s t r o f e s l a s m o r f o l n g a s ampricas. se expJicaxLa..partir_ de cierto nmero de estructuras geomtricas rarartprsicas-y noraqaartir de la jm eraccin de fuerzas. La teora de catstrofes proyecta un espacio ideal por encima del espacio real donde se encuentra ubicado el sustrato de la morfologa estudiada. Dicho espacio ideal sirve para esta blecer los parmetros de estado, o sea, las propiedades cualitativas del sustrato en cada uno de los puntos del espacio ideal. Por ejemplo, el sus trato puede ser la tela de un pintor que utiliza dos colores con el fin de tra zar una forma roja sobre un fondo azul. Desde un punto de vista formal.
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LA
a u t o n o m a d e l a
FORMA
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se puede decir que el pintor asigna valor rojo a ciertos puntos de la tela y valor azul a otros puntos de la misma tela. En este caso, el azul y el rojo son dos parmetros, dos variables de estado, y el espacio, que re presenta las propiedades cualitativas del sustrato (la tela), es un conjunto que involucra dos elementos: el azul y el rojo; de manera que cualquier punto de la tela puede encontrarse en estado azul o en estado rojo. En forma general, la teora de catstroes-.asigna-a-todo punto M , perteneciente_al sustrato de una morfologa, una entidad matemtica denom ad ajsislyn a dinmjco, dependiente de w'J Un sistema dinmico^jsquiere dos elementos: un espacio M (una variedad), que constituye_fil sh p orteT ela dinroicaj,^ y un c^mpo de vectores Xjdefinido sobre taUeg^ paci. Segn la teora de catstrofes, la dnrnica que est en el origen de'una morfologa ng tiene ugar en el espacio d d sustrato, sino que ocuTr en un espacio abstjacto que permite estaBTecer parmetros, en cads uno de sus puntos, para las propiedades del sustraa El campo vectorial asocia a un punto u del sustrato, desplazado en el espacio interno M (que es el soporte de la dinmica), el punto y_ que re presenta el estado del sustrato en u. El espacio interno M tambin es co nocido como espacio de comportamiento o espacio de estados, y el es pacio que soporta a la morfologa (que tambin soporta al sustrato), se llama espacio de control. En el ejemplo anterior, el pintor constituye el sistema dinmico que en cada punto de la tela (sustrato) opta por uno u otro color (estado). Este proceso de toma de decisiones es comparable a la accin de un sistema dinmico sobre un espacio a dos elementos (espacio de colores azul y rojo). Por lo general, un sistema dinmico (M, X), manifiesta "atractores" que corresponden a un subconjunto de la variedad M soporte de la di nmica , dicho subconjunto puede reducirse a un punto, pero tambin puede ser ms complejo (una curva, una superficie, etc.). Hacia dicho "atractor" convergen las trayectorias que surgen de todos los puntos vecinos. El esquema geolgico de la figura IV.2 tambin representa la nocin de atractor. En este ejemplo geolgico, la variedad que es soporte de la dinmica corresponde al relieve; las trayectorias de la dinmica corresponden a las pendientes (las lneas por donde corre el agua), y los atractores co rresponden al lago y finalmente al mar, que son las regiones donde conflu yen todos los arroyos surgidos en una cuenca determinada. Los atractores de las dinmicas locales sobre el espacio M tienen un papel determinante en la morfognesis. De lo anterior se deriva la hip tesis de que en cada punto u del sustrato, la dinmica asociada X (u ) al canza las inmediaciones del atractor c(u ). De manera que el resto de la dinmica se vuelve casi ficticia, debido a que los aspectos observables
del sistema son determinados por el solo dato del atractor c(u ). En el ejemplo del pintor, el atractor c (ii) corresponde a la pintura (azul o roja) retenida en el punto u; por lo tanto, se puede decir que el pintor es atrado en ese punto u por uno u otro color. La introduccin de una dinmica vectorial sobre el sustrato de la mor fologa permite dar un sentido matemtico preciso a la nocin de cats trofe. El punto u del sustrato es catastrfico cuando el atractor de la di nmica c (u ) deja de ser estructuralmente estable. En otros trminos, el campo vectorial local X (u ) admite en u una discontinuidad que a su vez se traduce en una discontinuidad a nivel de los aspectos observables del sistema. Por el contrario, un punto u del sustrato ser regular cuando el campo X(m), o el atractor c f w j , se transforma de manera continua en las inmediaciones de u.
M o r f o l o g a y o n t o l o g a
Las teoras morfolgicas no pretenden establecer la esencia de las cosas. Por lo tanto, la mayor parte de estas teoras no busca elaborar conclu siones metafsicas referentes a la naturaleza ltima de la realidad, ya que slo ciertos aspectos parciales de dicha realidad participan en la des cripcin macroscpica de un sistema. Las ms de dichas teoras mor folgicas no preteadeD_descrbir la iiaturaleza.n.sencia.d&-k)S-si]stratn,s
de Ja_fo r m a s ; p o r lo tanto, la v a lid e z de tales teoras m o rfo l g ic a s n o d e p e n d e de q u e la n a tu ra le za del sustrato d e las fo rm a s sea fsica, q u m ica o b io l g ic a , o de q u e d ich a n a tu ra le z a sea m aterial o energtica. E sto sign ifica q u e la v a lid e z d e las teoras m o rfo l g ic a s n o d e p e n d e de q u e la fsica lo g re e stab lecer c u les so n los elem en tos ltim o s d e la m a teria o leyes q u e d e sc rib a n el c o m p o rta m ie n to de tales elem en tos. P o r lo tanto, el avan ce de las teoras m o rfo l g ic a s es in d ep en d ien te d el p ro g re so d e las ciencias ex p erim en tales p e ro n o se o p o n e al d e s a rro llo de tales d iscip lin as. S in e m b a rg o , en el c a so p a rtic u la r de la se m in fsira . teo ra ^ c a ajT.Qtlica.y.ifo l o s ^ p i i ^ ^ la teo ra de,cat&teQfes^*isteiel
p r n r .e s n s ; m n r f n -
p ro p s ito m an ifiesto d e c o n trib u ir a c o m p re n d e r los ^ e s t o q u e desde, el p u n t a de AS.ta. J lQ S fic a ,. j?.l_r n c u a lq u ie r cosa consiste en esta b le c e r su esencia.
^ n t i c o s en trm in os o a tQ J g ic ^ , con el fin d e hacerlos m s in teligibles,

n n r i r T )p p t p p l p n r i ^ d ^
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VIL EL RETORNO DE ARISTTELES
H o l is m o y m o r f o l o g a
L a N O C I N d e housmo proviene del termino griego holon que quiere de cir "todo". Las teoras morfolgicas entienden a las formas com o enti dades autnomas y globales, como entidades irreducibles a la simple suma de_s]us .partes,. La teora de las estructuras disipativas propuesta poFPrigogine es particularmente ilustrativa a este respecto. Segn Prigogine, uno de los aspectos ms interesantes de las llama das estructuras disipa.tKas es el de la coherencia que manifiestan dichos sisTms en su conjunto. Las estructuras disipativas parecen compor tarse comi un todo, como si fueran el sitio de accin de fuerzas con gran JcateV drac^rde accin. En sistemas moleculares, como la llamada reaccin de Belusov-Zhabotinsky o las clulas de conveccin de Benard (Fig. V II.l), las interacciones moleculares tienen un alcance no mayor de 10 cm y, sin embargo, tales sistemas se estructuran com o si cada molcula estuviera "informada del estado conjunto del sistema. Las es-._ .1 id , , ,/jTucturas disipativas constituyen totalidades que manifiestan-iin xnm portamiento conjunto que no se puede deducir aâ rtin d e l estudio de ]5spaEtes.,Las caractersticas fenomenolgicas de las estructuras disipa tivas son el resultado de limitaciones globales impuestas por el medio (v. gr. un gradiente de temperatura) y, por lo tanto, no son consecuencia del estado local de las molculas que componen el sistema. La orientacin bolista de la teora de estructuras disipativas se basa en la termodinmica que es una disciplina eminentemente fenomenol gica. Segn Richard Feynman, premio Nobel de fsica, se puede estable cer un nmero importante de relaciones entre las propiedades de las sustancias sin tener que considerar la estructura detallada de los mate riales que las constituyen. El propsito de la termodinmica consiste en determinar relaciones entre diversas propiedades de los materiales sin necesidad de conocer la estructura interna de tales materiales. La histo ria demuestra que la termodinmica apareci antes de que la fsica pu diera lograr verdaderos progresos en la comprensin de la estructura in terna de la materia. Existe una profunda paradoja en la teora de estructuras disipativas, ya que los fenmenos de autoorganizacin fenmenos de surgimien to de un orden molecular descritos por dicha teora , parecen ser con-
F i g u r a V IL 1 Estructura disipativa formada p o r las clulas de conveccin de Benard. Este tipo de clulas se forman en una capa de lquido dilatable y homogneo ubicado entre dos placas trmicas. E l lquido es calentado a partir de la placa inferior (C), mientras que la placa superior (F ) perma nece sin cambio de temperatura. En esta situacin las regiones inferiores del lquido se encuentran a una temperatura ms elevada que las regiones superiores, cuando la diferencia de temperatura rebasa cierto valor se pro duce un fenmeno de conveccin y las molculas del lquido se ponen en movimiento en el sentido de las flechas indicadas en el diagrama.
secuencia del desorden, puesto que la termodinmica es una disciplina que estudia la destruccin de las estructuras, la disolucin y desaparicin de las formas. La clebre segunda lev de la termodinm ca ejstabkce que en el universo la energa til rapazJS..realizajr trabajo t: ene upa tendencia general hacia la degradacin, y por lo tanto a transformarse en calor, lo que conduce a un pstaHo final an que se uniforman todas las tempera-twas. La fimcin de estado denainmada.entropa (S l.fu e introducida por Rudplf Clausius en 185.4 para, formalizar ia.segunda-Ie.y de,la termo dinmica. Dicha funcin .es creciente y monotnica. v alcanza su m xi mo en el estado de e g n i l i b r i n t p r m n d i n i p j r o pp m al i i n o proceso ya no es capaz de eyolucionar, debido a que se encuentra en un estado de degradacin completa de la ee~rgii'a utlT lo cual se manifiesta com o un valor uniforme de los parmetros termodinmicos (temperatu ra, presin, etc.). Por esta razn, la entropa es interpretada como una mig-
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dida del grado de desorden presente en un sistema. Desde el punto de vista estadstico, el aumento de la entropa indica que un sistema evolu ciona hacia su estado ms probable el estado de mximo desorden molecular. El Neovitalismo estructural El enfoque estructural de los fenmenos naturales ha hecho retornar al vitalismo a un primer plano de atencin. El vitalismo es una corriente de pensamiento que pareca haber sido eliminada por la ciencia positiva, basada sta en el positivismo filosfico. El vitalismo se opone al reduc cionismo, ya que sostiene que los seres vivos son esencialmente irreduci bles a los procesos fisicoqumicos que tienen lugar en tales organismos, o sea: la vida es inconmensurable con la materia bruta. El mdico, histo riador y filsofo Georges Canguilhem dice que el trmino vitalismo pue de ser aplicado a toda la biologa preocupada por manifestar su inde pendencia con respecto a las ambiciones anexionistas de las ciencias de la materia. Segn el vitalismo, entre los fenmenos vitales y los fenmenos mate riales existen diferencias de grado y diferencias de naturaleza. El origen del vitalismo se remonta a Hipcrates y Aristteles, este ltimo concep ta el alma (nima) como la forma inmaterial del cuerpo y principio de la vida. A principios del siglo xx, el eminente embrilogo Hans Driesch y el filsofo Henri Bergson elaboraron las doctrinas de la entelequia y del lan vital respectivamente, mismas que constituyen los ltimos in tentos por establecer teoras de carcter vitalista, las cuales entraron en descrdito debido a los espectaculares progresos experimentales de las ciencias positivas durante este siglo. La mayora de los cientficos contemporneos son reacios al vitalismo, de manera que el adjetivo "vitalista representa una especie de acusa cin muy temida por los investigadores en la biologa. Muchos conside ran que el vitalismo es una simple tautologa: explicar la vida a partir de un principio vital, o de una fuerza vital, constituye un crculo vicioso de conceptos vacos. Por lo tanto, las explicaciones vitalistas son conside radas com o estriles por la mayor parte de los bilogos, ya que el princi pio vital es algo que no puede ser sujeto a observacin por medio de la experimentacin o diseccin. As, muchos consideran al vitalismo como una deriva metafsica incompatible con la ciencia positiva. Por el con trario, el mecanicismo goza de una slida reputacin basada en sus xitos experimentales y sostiene que slo es cuestin de tiertipo lograr la total explicacin del fenmeno de la vida sin tener que'recurrir a la vida mis ma para este propsito.
Sin embargo, Ren Thom ha hecho notar que el reduccionismo mecanicista se basa en un postulado casi rnetafsico: Ja reduccin de los seres elementos fisicoqumicas, J q cual dista de haber sido demoscxperimentalmenig. El vitalismo, por su parte, se apoya en el im presionante conjunto de fenmenos de regulacin y finalidad aparente observados en la mayor parte de los procesos biolgicos. Thom conside ra que la teora de catstrofes apoya el desarrollo del vitalismo al pro porcionarle un nuevo marco explicativo que cuenta con estatutos mate mticos precisos. La teora de catstrofes se dirige a establecer una estructura formal para los seres vivos; dicha estructura es de carcter global y rige los detalles locales de la misma manera que la entelequia o principio vital propuesto por Driesch. La teora de catstrofes describe fp^ma de los seres vivos no a partir de la fisicoqumica, sino por medg la presenciare un /ogos, queJThom define como un potencial prganizdor constituido por una entidad geomtrica que regula y gobierna el_desaHQlle de_las_diferentes partes del organismo. Asimismo reconoce que_syJeora,.equiyak a un "vitalismo geomtrico . ......... .... El vitalismo geomtrico tiene importantes antecedentes en la historia de la ciencia. Entre los aos de 1800 a 1830, la poca de Goethe, Lamarck, Cuvier y Geoffroy Saint-Hilaire, la cuestin del plan general de los or ganismos vivos constitua el problema central de la biologa. Dicho pro blema consista en saber si todos los animales estaban organizados de acuerdo con un plan nico. sa fue una poca de apasionados debates entre los naturalistas. En particular, fue notable el debate entre Georges Cuvier (1769-1832) y Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), que tuvo lugar en la Academia de Ciencias de Francia en 1830. Cuvier soste na la existencia de un principio de identidad (o correlacin) funcional: "todo organismo forma un conjunto, un sistema nico, individual y ce rrado, en el cual las partes se corresponden mutuamente y concurren en la misma accin por una reaccin recproca (Cuvier, 1985). A partir de este principio, Cuvier establece analogas entre las diferentes especies animales, por lo que divide a los animales en cuatro grandes clases, cada una de las cuales corresponde a un tipo particular de organizacin. Por lo tanto, para este cientfico no exista un plan nico para todos los organismos. Por su parte, Geoffroy Saint-Hilaire mantena una de opinin contra ria a Cuvier, y su aspiracin consista en establecer la existencia de un tipo o plan uniforme para la organizacin de los seres vivos: "me parece que la naturaleza ha formado a todos los seres vivos a partir de un plan nico que en principio, es esencialmente el mismo pero ha variado de mil maneras en lo que respecta a sus partes accesorias (Taton, 1981, T. III, cap. 1, p. 489). Geoffroy Saint-Hilaire rechaz el principio de identi
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dad funcional, propuesto por Cuvier, con base en el hecho de que Jos mismos rganos pueden satisfacer funciones muy diferentes y quetorganos diferentes pueden realizar las mismas funciones. Por lo tanto, no es suficiente comparar los rganos en funcin de su forma o talla para po der establecer nexos entre las diferentes especies, sino que tambin es cesrih considerar las posiciones relativas de los rganos aquello que Geoffroy Saint-Hilaire denomin "conexin espacial para un prin cipio topolgico en favor de la unidad.xiel plan de organizacin animal. Posteriormente, bajo la influencia de Darwin, Virchow y Pasteur, el in ters de los bilogos se dirigi hacia las estructuras elementales (clulas, molculas) y el reduccionismo mecanicista tom el control de la biologa. La teora de catstrofes permite reconsiderar desde un nuevo enfoque la cuestin del plan general del organismo, que para ciertos investigado res, como Ren Thom, contina siendo la cuestin fundamental de la bio loga. Thom no se pronuncia en cuanto al nmero exacto de planes org nicos fundamentales, pero afirma que son ms de uno y menos de veinticinco. La teora de catstrofes logra conciliar las tesis de Cuvier y Geoffroy Saint-Hilaire, ya que proporciona una descripcin funcional (Cuvier) y espacial (Saint-Hilaire) de la morfognesis animal, y tambin establece modelos para las morfologas que surgen localmente en el or ganismo (los rganos descritos por los anatomistas) a partir de un po tencial local, de un logos. Tales potenciales locales son agregados en un potencial global que rige el comportamiento morfolgico del organismo entero (campo morfogentico). De esta manera, segn Thom, en la nocin de campo morfogentico est presente el principio de conexin espacial propuesto por Geoffroy Saint-Hilaire y tambin las correlaciones fun cionales de Cuvier, mismas que en la actualidad pueden ser interpreta das com o conexiones en espacios donde ocurren procesos metablicos. Por lo tanto, el potencial organizador global que tiene una naturaleza algebraica y geomtrica es tambin un principio de conexin espacial y funcional entre las partes del organismo. Este tipo de principio no pue de ser incluido en el centralismo gentico dominante en la biologa ac tual por medio de la llamada biologa molecular.
C ie n c ia y f il o s o f a
H oy en da, parece que asociar la ciencia y la filosofa equivale a inten tar mezclar el agua y el aceite. La idea de una ciencia filosfica o de una filosofa cientfica resulta absurda para la mayora de los cientficos ac tivos. En la actualidad, los cientficos han sustituido a los religiosos y a los filsofos en la jerarqua del saber. Tan es as que con frecuencia se
solicita a los cientficos su opinin sobre cuestiones que no son estricta mente cientficas pero que tienen un gran inters para la humanidad: el sentido de la existencia, el futuro del planeta, el significado del hombre, el origen y fin del universo, la posibilidad de la vida eterna, etctera. Sin embargo, la intolerancia entre la ciencia y la filosofa no ha sido una constante histrica. De hecho, alrededor del siglo vi a. c., en el m bito de la civilizacin griega, surgieron al mismo tiempo la filosofa y la ciencia. Pero los sabios de la Grecia clsica no buscaban transformar o dominar la naturaleza, sino comprenderla; es decir, buscaban construir un sistema coherente y racional que incluyera la totalidad de la reali dad. Apoyndose principalmente en la razn, los, sabios griegos busca ron establecer^ i ^ o nmero de principios para describir la g,ran variedad de^nmenQS_natura[es. Ese principio de racionalidad y la intuicin de Taêxistencia de un orden en la naturaleza fueron los fundamentos de la filosofa y de la ciencia. En el siglo rv a. c., Aristteles logra la gran alianza: la filosofa se trans forma en la ciencia que estudia los principios fundamentales y las cau sas primarias. Las otras ciencias quedan subordinadas a esta ciencia o filosofa primera que ms tarde ser conocida como metafsica y que se ocupa del estudio del ser en tanto que es; o sea, la metafsica no se ocu pa de los aspectos particulares del ser (nmero, estado fsico, etc.), sino de los aspectos ms generales del ser en tanto que ser. Por otra parte, la fsica o filosofa segunda, es la ciencia de la naturaleza (fsica proviene del griego physis, naturaleza), y se le considera secundaria porque estu dia al ser en sus aspectos particulares aspectos fsicos o naturales . La fsica constituye una ontologa local (particular) que recibe sus prin cipios fundamentales de la metafsica y, por lo tanto, ambas disciplinas son indisociables. En los siglos iii y ii a. c., durante la llamada poca helenstica, los filsofos del prtico (estoicos) y los filsofos del jardn (epicreos) consideran que la fsica es la fusin de la filosofa primera y la filosofa segunda (metafsica y fsica, respectivamente, segn Arist teles) por lo cual colocan a la fsica junto a la lgica y consideran a la tica com o una de las tres partes de la filosofa. ' Existe un consenso actual que considera a la segunda mitad del siglo X V I com o la poca en que surge la ciencia moderna. En particular, el in gls Francis. Bacon es considerado como el terico fundador del mtodo cientfico basado en la observacin y la experimentacin. Por lo tanto, no deja de ser una gran paradoja que Bacon fue abogado de profesin y filsofo por vocacin. Su obra ms clebre, el N o v u m D r g n m j ^ te cual propone que la ciencia debe estar basada en el mtodo experiment a l x encamlhada dominar la naturaleza, se plantea com o una obra fi losfica dirigida a sustituir el "Organon que corresponde al nombre
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medieval del conjunto de los escritos lgicos de Aristteles. Sin embar go, no existe la mnima evidencia de que Bacon haya realizado experi mento cientfico alguno. En la segunda mitad del siglo xvii, Isaac Newton intitula su obra ms importante en la cual enuncia la famosa ley de la gravedad como Prin cipios matemticos de la filosofa natural. As, la fsica contina desarro llndose como filosofa de la naturaleza hasta los albores del siglo xx. Cientficos clebres como James Clerk Maxwell y Lord Kelvin, y mate mticos, como Alfred North Whitehead, se consideraban filsofos de la naturaleza. Ya en pleno siglo xx, matemticos distinguidos como Henri Poincar y fsicos de la talla de Arthur Eddington y Albert Einstein con sideraban que la ciencia no deba disociarse de la filosofa.
E l D IV O R C IO E N T R E LA O N T O L O G A Y LA C IE N C IA
La filosofa positivista tiene orgenes distantes en algunos filsofos ato mistas del siglo V a. c., pero fue hasta el siglo xiv que algunos monjes, filsofos de la naturaleza, pertenecientes al Merton College de la Univer sidad de Oxford, elaboraron una coniente de pensamiento basada en un profundo escepticismo sobre la capacidad del ser humano para llegar a conocer la esencia de los fenmenos naturales. Por lo tanto, para estos filsofos oxfordianos, el mbito del conocimiento cientfico queda restrin gido a una mera descripcin de los fenmenos naturales pero sin acceder a ningn conocimiento profundo sobre la naturaleza de tales fenmenos. Esta postura, eminentemente pesimista, fue transformada en una filo sofa optimista y pragmtica a principios del siglo xix, por el francs Auguste Comte quien defini y estructur las bases del pensamiento positivista, segn el cual todo conocimiento debe basarse en los datos "positivos de la experiencia, ya que ms all del mundo de los hechos slo existen la lgica y las matemticas puras. El positivismo repudia a la metafsica y todo tipo de especulacin sobre la naturaleza o esencia de la realidad que no est basada en evidencia susceptible de ser probada o refutada por los hechos. Auguste Comte aplic sus ideas al campo de la sociologa, pero en la segunda mitad del siglo xix el fsico Em st Mach introdujo el positivismo al mbito de la ciencia. Ya en el siglo X X , durante los aos veinte, surgi un poderoso movi miento neopositivista que consigui el divorcio casi total entre ciencia y filosofa. Dicho movimiento filosfico coincide con el desarrollo de la mecnica cuntica que quiz representa la teora cientfica ms exitosa de toda la historia, en cuanto a su capacidad para describir y predecir fenmenos fsicos fundamentales. Sin embargo, las bases epistemolgi
cas de la mecnica cuntica son de una oscuridad y ambigedad extre mas: la dualidad onda-partcula; el principio de incertidumbre que esta blece la imposibilidad de conocer al mismo tiempo la posicin y velocidad de una partcula; la aparente necesidad de la participacin del observa dor sea humano o instmmental para objetivar la realidad proba bilistica de los fenmenos microscpicos. Todas estas cuestiones cons tituyen verdaderos retos epistemolgicos, pero la mayor parte de los cientficos que trabajan en el mbito de la mecnica cuntica se con tentan con elaborar descripciones y predicciones de los fenmenos microfsicos sin preocuparse por comprender el fundamento epistemolgico de tales fenmenos. Se dice que alguna vez le preguntaron a Isaac Newton cul era la causa u origen de la gravedad, a lo que respondi: "hypotkesis non fingo" que quiere decir "yo no hago hiptesis . De alguna mzmera, dicha res puesta ha sido tomada al pie de la letra por la ciencia contempornea que ante cualquier fenmeno privilegia preguntarse "cmo en lugar de por qu ocurre dicho fenmeno. Segn los neopositivistas, la filosofa debe dejar el estudio de la naturaleza exclusivamente a los cientficos y a sus mtodos, ya que la filosofa slo debe ocuparse del anlisis formal del conocimiento cientfico y del lenguaje en general. As, los neoposi tivistas emprendieron un vasto programa de formalizacin de las teo ras y conceptos cientficos en trminos de la llamada lgica simblica, con el fin de eliminar cualquier resabio metafisico presente en las cien cias positivas como la fsica contempornea. El filsofo neopositivista Rudolf Carnap busc sustituir el vocabulario terico-metafsico de la cien cia por un vocabulario de trminos concretos apoyados en un contenido emprico, pero dicho programa condujo a una serie de paradojas y con tradicciones. Como dijo el propio W em er Heisenberg (descubridor del famoso principio de incertidumbre de la mecnica cuntica):
[...] para el positivista el mundo se divide en aquello que puede ser enunciado con claridad y aquefio sobre lo cual es mejor callarse. Para m, esta es la filo sofa ms absurda, pues casi nada puede ser enunciado con claridad. Si elimi namos todo aquello que no es claro, entonces con toda probabilidad nos que daramos con puras tautologas conceptuales desprovistas del mnimo inters. [Heisenberg, 1990, p. 290.]
Por otra parte, el notable matemtico A. N. Whitehead consign lo si guiente en su obra La ciencia y el mundo moderno:
[la ciencia m oderna] ha permanecido como un movimiento predom inan temente anti-racional que se basa en una fe ingenua. L a razn que utiliza la ciencia proviene de las matemticas, que siguen el mtodo deductivo y que
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son una reliquia del racionalismo griego. La ciencia repudia a la filosofa. En otras palabras, ,la ciencia nunca se ha preocupado de justificar su fe o de explicar su significado, y ha permanecido blandamente indiferente a su re futacin [hecha] por [D avid] H um e [...] si la ciencia no quiere degenerar en una mescolanza de hiptesis casuales, debe volverse filosfica y debe ini ciar una crtica exhaustiva de sus propios fundamentos. [Whitehead, 1985,
p p . 2 0 - 2 1 .]
Podemos identificar en la ciencia moderna dos fines fundamentales: la accin y el conocimiento. A pesar de que la totalidad de las activida des cientficas forma un continuo, ste presenta dos polos. Uno de stos se interesa por el conocimiento puro: el fin principal de la ciencia es com prender a la naturaleza. El otro se interesa por la accin: el fin principal de la ciencia consiste en actuar eficazmente sobre la naturaleza. Esta es pecie de dicotoma provoca que en la prctica existan dos tipos de ciencia. Por una parte, una ciencia eficaz que aade muy poco o nada a nuestra comprensin del universo; dicha ciencia podra ser definida como tecnociencia y es la que cuenta con mayor nmero de practicantes en la actualidad. La otra ciencia intenta hacer ms clara nuestra compren sin del universo pero tiene una capacidad limitada de accin sobre los fenmenos naturales; tal es el caso de las teoras morfolgicas y de la mayora de las teoras cualitativas en general. Tambin se puede consideiar que existe una zona intermedia donde se ubican disciplinas que son parcialmente eficaces e inteligibles, como la medicina y la sociologa. Auguste Comte propuso con un desmedido optimismo el siguiente es quema: ciencia > prediccin accin. Pero la experiencia cotidiana de muestra que es factible encontrarse ante situaciones bien comprendidas pero sobre las cuales no podemos actuar y que tambin es posible ac tuar eficazmente sobre situaciones mal comprendidas desde el punto de vista causal. De hecho, buena parte de los xitos de la medicina contem pornea son consecuencia de acciones eficaces sobre fenmenos vaga mente comprendidos. Por ejemplo, la aspirina (cido acetilsalicilico) ha sido utilizada eficazmente durante casi un siglo sin que se conociera la base fundamental de su accin teraputica, la cual fue establecida has ta la dcada de los setenta del presente siglo, por mediacin de la bio loga molecular. Vale la pena mencionar que la evidencia emprica muestra que los llamados dolores reumticos se agravan con la hume dad. As, basndose en el principio de analoga, Paracelso propuso, en el siglo XVI, que para aliviar los dolores reumticos se deberan utilizar preparaciones de plantas absorbentes de gran cantidad de agua. Los sau ces tienen dicha propiedad; por lo tanto, mdicos y curanderos, segui dores de Paracelso, prepararon cocciones y extractos de hojas de sauce
que resultaron eficaces contra los dolores reumticos. De tal tipo de pre paraciones se obtuvo el cido salicilico (sauce proviene del latn salix), base de la aspirina. Segn R en Thom, la accin busca resolver problemas locales, mientras que la comprensin bttsca resolver cuestiones universales. Sin embargo, es una paradoja que los problemas locales requieran para su solucin de elementos no locales y, por otra parte, la comprensin de algo exige la reduccin del fenmeno global a situaciones locales tpicas cuyo carcter sobresaliente las vuelve inteligibles. As, toda accin eficaz opera por me dio de una transicin de lo local a lo global. Por ejemplo, para encender un foco se acciona el interruptor ubicado en un sitio definido del espaciotiempo, pero tal accin tiene repercusiones no locales, ya que provoca el paso de corriente por el cable elctrico y esto induce el aumento de tempe ratura en el filamento del foco hasta que aparece la luz. El proceso de comprensin opera a la inversa, va de lo global a lo local. Por lo tanto, una teora no local presenta problemas epistemolgicos que dificultan consi derarla como cientfica, ya que nuestro conocimiento y nuestras acciones tienen un carcter local. Desde este punto de vista, la teora de la gravedad o gravitacin universal, propuesta por Newton, hace intervenir la accin a distancia para explicar el movimiento de los cuerpos, por lo cual es un ejemplo de teora no local. El propio Newton hizo notar lo siguiente:
[...] es inconcebible que la materia bruta e inanimada pueda operar sin me diacin sobre otra materia y afectarla sin tener mutuo contacto. Que la gra vedad sea innata, inherente y esencial a la materia, de m odo que un cuerpo puede actuar sobre otro cuerpo a distancia, a travs del vaco, sin mediacin de un elemento que permita la transmisin de la accin y las fuerzas, es algo que a mis ojos resulta tan absurdo que dudo que pueda ser aceptado por al guien dotado de sentido y razn. [Newton, 1785, p. 438.]
A pesar de lo anterior, los seguidores de Newton continuaron, durante casi tres siglos, presentando a la gravedad como un fenmeno de accin a distancia, hasta quq Einstein con su teora jde-la-jtelatividad general localiza a la gravedad que entonces se vuelve una manifestacin d la cjjrvatufa drspacio-nmpo. As, el movimiento o cada de los cuerpos debe a que exista una atraccin_entre los misrnosj slopla que.di chos cuerpos se deslizan sobre las curvas geodsicas del espacio-tiempo, las cuales son__consecuencia de la masa de la materia que al posarse so~ bre el espacio-tiernpojrrqvoca que, ste adquiera una curvatura. En la reiatividacrgehera eTmovimiento no es consecuencia de la accin de fuer zas, sino de la presencia de lirfiitantes geomtricas; la materia no es inerte sino capaz de modificar la curvatura del espacio y dicha modificacin no ocurre en forma instantnea, sino que se propaga a la velocidad de la
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luz. As, la gravitacin se comporta como una onda que se propaga lo calmente entre sitios prximos del espacio-tiempo. La teora de la gravitacin, propuesta en el siglo xvii por Descartes, se basaba en las interacciones directas entre hipotticos vrtices, dicha teo ra ofreca una explicacin inteligible de la gravedad pero no serva para calcularla. La teora de Newton se bas sobre el principio cuasimgico de la accin a distancia; dicha teora no hizo inteligible a la gravedad pero permiti calcularla. La historia dio la razn a Newton y releg la teora de Descartes al mundo de las curiosidades cientficas. El punto de vista newtoniano fue justificado en funcin de su eficacia, su capacidad de prediccin y, por lo tanto, de su capacidad de accin sobre los fen menos, pero como apunta Thom: "los espritus que buscan comprender al mundo, no pueden permitirse el desprecio, caracterstico del cientificis mo cuantitativo, ante las teoras cualitativas y descriptivas que surgieron desde los filsofos presocrticos hasta Descartes" (Thom, 1984, pp. 5-6).
E l R E T O R N O DE A R IS T T E L E S
Forma dat esse rei (la forma otorga el ser a la cosa), este viejo adagio aristotlico es central para las teoras morfolgicas. Segn Aristteles, la materia aspira a tomar foiTOSi pero la forma no est separada dg la ma teria, no es extema a la materia como se le considera en la filosofa de Platn. Para Aristtdes k - . t o m a - d e g i J i a - f o r m a . . p Q r J a materia es q q pmceso inmanente denominado hilemQrma. Sin embargo, esto no implica queT'materia pueda tomar cualquier forma, ya mie_gt sujeta a limita ciones de geomtrico v .topolgico que establecen la complejidad efe as morfologas que pueden ser manifestadas. En las teoras morfolgicas tambin se manifiesta el principio de ana loga que Aristteles ejemplific en su tratado de potica con la siguiente frase: "la vejez es a la vida como la noche al da . La analoga puede ser expresada geomtricamente en trminos de isomorfismo que significa identidad de forma. As, un fenmeno termodinmico de transicin de fase y un fenmeno econmico de colapso de la bolsa de valores pueden ser modelados matemticamente bajo la misma forma, por medio de un mismo concepto o logos que es un arquetipo geomtrico-algebraico. El fundamento de la analoga es la relacin de varios fenmenos u objetos con una forma nica. Otro tema aristotlico reintroducido por las teoras morfolgicas con siste en la distincin entre potencialidad y acto. Esa distincin permiti a Aristteles resolver las contradicciones presentes en Ja idea de causali dad y la existencia del movimiento: cmo puede surgir el ser a partir
de lo que no es?, cmo el mismo ser puede transformarse en otro? Para proviene tanto.de lo que es como de lo que no.es, ya que se pueden distinguir dos tipos de categora de existencia: el ser en potencia y el ser en acto. El ser en acto proviene dg) ser en potencia que a su vez es nada o un "no ser_en acto. Por lo tanto, los contrarios pue,% 9 .?îstir en poteci pero no en acto^ Aristteles define el movimiento la transformacin) conio la acfJiZicin de aquello que es o ^ is te en potencia. Thom retoma esta definicin y la expresa matemti camente mediante la nocin del "despliegue universal de una singulari dad degenerada que restablece la dicotoma acto/potencia. Todajsituacin inestebk es^foente de in d e te rm jn ^ por lo tantoêl despliegue universal permhe otorgar parmetros a todas' la?*'actualizaciones posihTes de las potencialidades presentes en una situacin inestable representgaTatrhficmente como una singularidad. Una singularidad materntica coixesponde a una.funcin Que tiene la particularidad d.e tener uTas todas sus primeras derivadas en un punto determinado. Un ejem plo de sguraridad matemtica es la funcin cuadrtica f(x ) = x^. La primera derivada de f(x ) es 2x, misma que se anula en el origen (x = 0), o sea que la funcin presenta un mnimo en ese punto y posee una tan gente horizontal. Otro ejemplo es la funcin cuadrtica dependiente de dos variables f(x, y) = x^ + y^. Las primeras derivadas 2x y 2y se anulan en el origen (la funcin presenta un mnimo). Una funcin es una sineularidad degenerada si aderns_de todas sus primeras derivadas, todas 5 US (rirradas hasta cirt orden son nulas en un,.inismo. punto. As, la fun cin f(x ) = X , es una singularidad degenerada de segundo orden debido a que su primera derivada (3x^) y su segunda derivada (6x) son nulas en el origen (Fig. VII.2, a). En este caso, el origen constituye un punto de inflexin. En forma general, la funcin f{x) = x* constituye una singula ridad degenerada de orden k - 1 . Las singularidades poseen la propiedad de concentrar una forma global en un punto, es decir, localizan la globalidad. As, la singularidad cbica f(x ) = X presenta un punto de inflexin en el origen, el cual dista de ser un punto simple, pues resulta de la colisin entre un mximo y un mni mo y, por lo tanto, tiene una complejidad oculta. El despliegue de la sin gularidad o sea, su deformacin bajo el efecto de pequeas perturbacio nes, permite poner en evidencia la estructura latente u oculta presente en el punto de inflexin. Al deformar la singularidad cbica x en x - a^x, se hace que aparezcan un mximo y un mnimo locales, a uno y otro lado del origen, inicialmente sobrepuestos y, por lo tanto, indistinguibles. Ese mximo y ese mnimo son locales porque no corresponden al punto ms alto o ms bajo de la curva, sino que son el punto ms alto y ms bajo en relacin con los puntos vecinos inmediatos (Fig. VII.2, b).
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a)
F ig u ra
La funcin f ( x ) = x, constituye una singularidad degenerada de segundo orden, ya que presenta un punto de inflexin cuando x = 0. b ) Des pliegue de la singularidad cbica x en X - a^x permite establecer la presencia de un mximo y un m nim o original mente confundidos e inaparentes.
F ig u r a V II.2 a)
VII.3 Despliegue universal de la singularidad cbica f(x ) = x, co rresponde a una familia de funciones en el parmetro F^^(x) = x + ux.
pesar de que busca comprender lo discontinuo, es decir, las formas. Las teoras morfolgicas se consideran teoras del continuo orientadas a ex plicar o hacer inteligible la presencia de discontinuidades y, de alguna ma nera, constituyen la revancha de la geometra sobre la aritmtica y el lge bra, la primaca de lo cualitativo sobre lo cuantitativo, de la inteligibilidad y comprensin sobre el clculo y la mera eficacia.
El despliegue matemtico es una tcnica que evidencia aquello que estaba oculto o latente, o sea, actualiza aquello que se encuentra en un estado virtual o potencial en la singularidad. Este mtodo permite descubrir diferencias cualitativas en funciones que parecen idnticas (Fig. VII.3). Por lo tanto, el despliegue universal consiste en la actua lizacin de todas las potencialidades virtuales pr esentes en una singula ridad matemtica degenerada. Para Ren Thom, Aristteles fue el primero que intent construir una teora del mundo que no estuvo basada en nmeros o cantidades, sino en el continuo. Para Aristteles la materia es un continuo a diferencia de lo que pensaban los atomistas como Demcrito y la mayora de los fsicos modernos. Segn Aristteles, el segmento de una lnea no est compuesto de puntos discretos, sino de intervalos. Los puntos slo exis ten en potencia, com o posibles lmites para uno u otro segmento. Aris tteles tambin reconoci la continuidad de la vida como una manifesta cin de la continuidad fundamental de la naturaleza. Esta idea inspira a las teoras morfolgicas, en particular a la teora de catstrofes la cual se apoya sobre las matemticas del continuo, la geometra y la topologa, a
M e c a n i c i s m o y o r g a n i c i s m o ; e n f o q u e s o p u e s t o s o c o m p l e m e n t a r i o s ?
De acuerdo con el eminente bilogo molecular Sidney Brenner, podre mos hablar de verdadera ingeniera gentica cuando los cientficos hayan sido capaces de fabricar un centauro. Desde el punto de vista mecanicis ta, la fabricacin de semejante bestia fantstica implica una compren sin de todos los procesos, desde el vulo fertilizado hasta la aparicin del organismo adulto, basndose en dos premisas fundamentales: aj los genes son los controles maestros de todas las reacciones que ocurren en las clulas, y b) el conocimiento exacto de las vas de desarrollo sobre las cuales actan los genes para regular cada uno de los aspectos del proce so de desarrollo. Es un hecho que la biologa molecular se encuentra le jos de haber logrado satisfacer las dos premisas anteriores. Sin embargo, hoy en da est bien establecida la relacin entre ciertos genes y ciertos caracteres fenotpicos, com o es el caso de varias enfermedades congni tas en las cuales se ha podido observar una clara relacin causal entre un defecto en un gen en particular y la aparicin del fenotipo propio de
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tal O cual enfermedad congnita. Por otra parte, desde el punto de vista morfogentico, ha sido posible establecer cierta relacin directa entre el llamado programa gentico de una clula y la conformacin final de al gunas estructuras complejas como los ribosomas conjuntos de prote nas y cido ribonucleico ( r n a ) que constituyen las estructuras donde tiene lugar la sntesis de protenas celulares . Este fenmeno m orfoge ntico es consecuencia de la siguiente cadena de eventos: secuencia de nu cletidos en ciertas regiones del D NA -secuencia de nucletidos en ciertas especies de r n a - secuencia de aminocidos en ciertas protenas es tructura tridimensional de dichas p ro ten a s^ ensamble espontneo de dichas protenas y ciertas especies de r n a para conformar los ribosomas. Sin embargo, el problema de la forma de un elefante es definitiva mente ms complejo que el de la forma de un ribosoma, para demos trarlo basta poner en una bolsa de agua los miles de protenas y dems molculas que forman a un elefante, a continuacin procedemos a agi tar la bolsa a una temperatura de 37 C y al final obtendremos una sopa quiz muy nutritiva pero que dista de ser igual a un elefante. Es decir, el problema que no han podido resolver los mecanicistas consiste en expli car cmo las diferentes protenas, codificadas por los genes de un orga nismo com o el elefante, actan para llevar a cabo tres diferentes y com plejos tipos de actividades: crecimiento, movimiento y diferenciacin. Es ms, resultados recientes han demostrado que la supuesta relacin simple y directa entre la secuencia de nucletidos de un gen, la secuen cia de aminocidos de la protena codificada por dicho gen y la confor macin espacicil de la protena dista de ser una relacin unvoca. De he cho, hoy se sabe que en muchos casos es posible obtener una variedad de conformaciones espaciales estables a partir de la misma secuencia de aminocidos y, sin embargo, de entre estas conformaciones existe slo una capaz de funcionar apropiadamente en el interior del organismo. Hasta el momento, el paradigma genotipo-fenotipo es incapaz de ofre cer una explicacin satisfactoria al respecto. En el caso de las teoras morfolgicas organicistas, el elemento cen tral y prcticamente comn a todas estas teoras es el "campo m orfo gentico , cuyo papel consiste en guiar o dirigir el plan general de des arrollo orgnico que lleva a la adquisicin de una forma especfica para el organismo. Desde el punto de vista organicista, los genes juegan un papel importante y a la vez secundario, ya que actan como factores que seleccionan el campo morfogentico especfico a partir de un am plio espectro de campos posibles. Si traducimos lo anterior en trminos de la fsica, se puede decir entonces que los genes son responsables de establecer las condiciones lmite que definen la solucin correcta de las ecuaciones generales que describen al campo morfogentico. As, desde
el punto de vista organicista, la fabricacin de un centauro implica co nocer las ecuaciones generales del campo morfogentico de un hombre y tambin aquellas correspondientes al campo morfogentico de un ca ballo, y luego desarrollar algn procedimiento matemtico para conjun tar ambos tipos de ecuaciones, de manera que las soluciones del grupo de ecuaciones resultantes establezcan las condiciones de los factores ce lulares y genticos necesarios para producir el desarrollo de un centauro. Por supuesto que ninguna de las teoras morfolgicas actuales est lo suficientemente desarrollada como para definir un grupo de ecuaciones generales del campo morfogentico de una mosca, mucho menos las ecuaciones que definen a un centauro. En realidad, el programa de in vestigacin de las teoras morfolgicas se encuentra todava en un esta do primitivo de desarrollo. Sin embargo, los organicistas confan en que lograrn desarrollar una slida teora del campo morfogentico basada en fundamentos matemticos; dicha teora servir com o fundamento para establecer una biologa generativa o biologa de la forma, basada en leyes morfolgicas que corresponden a las representaciones matem ticas del campo morfogentico. Los trabajos de Ren Thom, Brian Goodwin, Robert Rosen y F. E. Yates, por citar slo algunos, represen tan las primeras etapas en el camino hacia la teora general del campo morfogentico. El desarrollo de una teora general del campo morfogentico permite contemplar la futura solucin del problema fundamental del desarrollo orgnico que consiste en saber cmo un organismo adquiere la forma que le es propia a su especie. Pero antes de poder lograr la solucin de dicho problema, tanto los organicistas como los mecanicistas debern explicar la razn de los siguientes aspectos fenotpicos: a) la estructura tridimensional de las protenas sintetizadas por el organismo, b) las propiedades funcionales de dichas protenas, c ) la estructura y funcin de las vas metablicas activas en el organismo, d) el origen y accin de los sistemas de informacin posicional necesarios para permitir el des arrollo coordinado del organismo, e) la estructura de las clulas, tejidos, rganos y de la forma general del organismo, f) la estructura del comportamiento instintivo del organismo, g) los procesos de regulacin y regeneracin morfolgica. En la actualidad, la biologa molecular, identificada con el paradigma mecanicista, est en posicin de responder parcialmente algunas de las cuestiones antes mencionadas. Sin embargo, es muy improbable qu la biologa molecular, basada en una concepcin de la realidad correspon diente a la de la fsica clsica, sea capaz de aproximarse siquiera a la ex plicacin de las cuestiones relacionadas con los incisos d, e, f y g. Por otra parte, detrs del concepto de campo morfogentico, propuesto por
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los organicistas, se encuentra la posibilidad de responder a todas las cuestiones planteadas en los incisos arriba mencionados. Sin embargo, mientras no se logre establecer una descripcin adecuada de la manera com o operan dichos campos (descripcin que debe estar basada en una slida teora formal de carcter matemtico) y en ausencia de un esque ma explicativo que permita entender cmo dichos campos morfogenti cos se relacionan con los campos energticos descritos por la fsica, el po der explicativo de la teora del campo morfogentico seguir siendo muy limitado, pues se encuentra en una situacin similar a la del con cepto de campo gravitacional antes de la aparicin de la teora de la re latividad general desarrollada por Einstein. Son muchos los cientficos y filsofos que han hecho notar que el ttu lo Sobre el origen de las especies, dado por Darwin a su obra ms clebre e influyente, constituye el caso ms notable de inconsistencia entre el t tulo y el contenido de una obra cientfica. Esto se debe a que Darwin en niguna parte de su obra intenta explicar cmo se originaron los ances tros comunes de las especies posteriores. De hecho, esta obra slo intenta explicar cmo los organismos descendientes de ancestros comunes pue den llegar a diferir entre s por medio de un proceso histrico (evoluti vo) basado en la seleccin natural. Desde el punto de vista darwiniano, la forma orgnica es resultado de un proceso histrico y accidental (evo lutivo) y no consecuencia de la accin de leyes racionales especficas como aquellas descritas por la fsica. En este hecho reside una gran paradoja, puesto que el paradigma de explicacin cientfica consiste en lograr el establecimiento de leyes racionales que den cuenta de los fenmenos naturales. Existe un consenso que considera a las explicaciones cientfi cas como explicaciones basadas en reglas o principios, los cuales consti tuyen leyes naturales, o sea, la explicacin cientfica es una explicacin de acuerdo con la ley natural. Lo anterior es ilustrado por la siguiente definicin ofrecida por el clebre epistemlogo contemporneo Cari Hempel: explicar significa que ciertos hechos o eventos en particular son cubiertos por principios generales que tienen el status de leyes. A esta definicin de explicacin se le conoce como nomolgica-deductiva (Hempel, 1965, p. 337). Un aspecto muy importante de la explicacin cientfica consiste en re ducir los accidentes histricos a un mnimo y buscar que esta explica cin est sustentada en los principios que definen la organizacin de los sistemas naturales. Usualmente, el procedimiento que se ha de seguir consiste en describir los estados posibles de un sistema de acuerdo con sus propiedades intrnsecas, para luego proceder a explicar los particu lares que han sido observados, considerndolos com o una actualizacin de las posibilidades de dicho sistema en funcin de'las condiciones par
ticulares (histricas) en que se encuentra. Esto implica que las explicacio nes histricas no son suficientes para formular una explicacin cientfica, sino que son un complemento de sta. Sin embargo, desde la aparicin del darwinismo como paradigma central de la biologa, las explicacio nes histricas constituyen la base del concepto de explicacin en la biolo ga, com o lo ejemplifica el famoso dictum de Dubzhansky (1973): "Nada tiene sentido en biologa si no es a la luz de la evolucin." Como ya ha sido mencionado, varios pensadores y cientficos estn de acuerdo en que la biologa es fundamentalmente diferente de la fsica. Sin embargo, para muchos bilogos esta diferencia radica en que la biologa, a dife rencia de la fsica, es una disciplina histrica. As, Edelman afirma que la evolucin se basa en una particular secuencia histrica de eventos de seleccin natural sobre poblaciones de organismos que presentan varia ciones (Edelman, 1992, p. 213). Por otra parte, M ayr sugiere que el dar winismo represent un importante cuestionamiento a la interpretacin causal de la naturaleza elaborada por la fsica clsica, ya que dicha in terpretacin era insuficiente para incluir los procesos histricos que han causado la diversidad y adaptabilidad de los seres vivos (Mayr, 1988, pp. 186-187). El darwinismo no ofrece una explicacin del origen de la forma org nica. Mecanicistas y organicistas estn advertidos de esta deficiencia del darwinismo; as pues, tanto los que se dedican al estudio de la biologa molecular del desarrollo como aquellos que se dedican a desarrollar las teoras morfolgicas estn convencidos de que podrn llegar a estable cer las leyes que rigen el proceso de desarrollo orgnico. Los mecanicis tas esperan que dichas leyes estarn fundamentadas en el concepto del programa gentico. Los organicistas, por su parte, confan en que la no cin del campo morfogentico conducir al descubrimiento de las leyes morfogenticas que rigen el desarrollo orgnico. As, tomando en cuen ta lo anterior, quiz la actitud ms razonable ser permitir que ambos enfoques sobre el problema fundamental del desarrollo (el problema de la forma biolgica) continen desarrollndose en forma paralela o de ma nera conjunta, en lugar de considerarlos como paradigmas opuestos e irreconciliables, ya que tanto los organicistas como los mecanicistas aspi ran a conocer la verdad que reside en la naturaleza.
HACIA UNA BIOLOGA DE RELACIONES
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v ili. HACIA UNA BIOLOGA DE RELACIONES
L a in c o n m e n s u r a b il id a d e p is t e m o l g ic a e n t r e l a f s ic a y l a b io l o g a
L a r e l a c i n e n t r e l a f s i c a y la biologa nunca ha sido estrecha. Por largo tiempo la fsica se ha ocupado de elaborar leyes generales con carcter universal, las cuales, desde un punto de vista biolgico, parecen apli carse a una clase limitada de sistemas. Los organismos vivos no son siste mas adecuados para encontrar principios universales. La fsica considera a los organismos com o colecciones de condiciones iniciales y condicio nes lmite que deben ser sobrepuestas a las verdaderas leyes universales. Tales limitantes particulares deben ser especificadas en forma indepen diente antes de poder aplicar las leyes universales a los organismos. Sin embargo, la mayor parte de los fsicos considera que la fi'sica es la cien cia de la naturaleza material en todas sus manifestaciones y, por lo tan to, la relacin de la fsica con la biologa es una relacin entre lo general y lo particular. Esta posicin corresponde al pensamiento reduccionista dominante en la ciencia contempornea, cualquier sugestin, de que tal punto de vista es inadecuado para entender los fenmenos biolgicos, es interpretada com o un retom o hacia el "vitalismo o "animismo , con siderados, hoy en da, incompatibles con la ciencia. Sin emljargo, algunos fsicos y matemticos han hecho notar que en esta era de la biologa molecular todava no se ha logrado establecer una cadena de inferencias cientficas que conduzca de los principios funda mentales de la fsica hacia los eventos importantes de la biologa. Por otra parte, tambin se ha sealado que en las confrontaciones directas entre la fsica universal y la biologa especial, es la fsica la que ha tenido que ceder terreno. Por ejemplo, el distinguido fisicomatemtico Robert Rosen con sidera que la fsica terica es demasiado especializada y limitada por lo cual no puede incluir a los fenmenos orgnicos. Rosen sugiere que la f sica es la verdadera ciencia especial y que, lejos de poder absorber a la bio loga, ser sta la que con su progreso obligar a que la fsica se transfor me de manera radical.
S is t e m a s a b ie r t o s
Los fenmenos biolgicos de morfognesis, ya sea en el mbito de la embriologa o a nivel molecular, como en el caso de plegamiento espa
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cial de las protenas para lograr su conformacin activa, constituyen problemas muy complejos para la fsica. El surgimiento de niveles de or ganizacin estructural cada vez ms complejos a partir del cigoto (vulo fertilizado), que es una estructura indiferenciada, parece ocurrir contra toda intuicin de la fsica. De hecho, la observacin de las propiedades regulatorias de los embriones tempranos llevaron al clebre embrilogo Hans Driesch a proponer que las leyes fsicas nunca sern suficientes para explicar la vida. En este siglo, a mediados de los aos treinta, Ludwig von Bertalanffy seal que la dinmica de los llamados sistemas abiertos muestra gran des similitudes con los procesos de morfognesis biolgica. Dichos sis temas abiertos presentan estados uniformes (steady States) en los cuales manifiestan propiedades regulatorias inexistentes en los sistemas cerra dos en estado de equilibrio, que son los sistemas estudiados por la ter modinmica clsica. En 1942, N. Rashevsky demostr que la asociacin entre una reaccin qumica y la difusin mecnica puede producir una inestabilidad en un sistema espacialment homogneo y uniforme. En tal sistema, cualquier heterogeneidad (desviacin del estado homogneo) aumenta de forma autocataltica hasta producir un gradiente espont neo, situacin ausente en los sistemas cerrados. En 1952, el notable matemtico Alan Turing sugiri que una versin ms simple del proceso descrito por Rashevsky podra constituir el prin cipio que dispara la morfognesis embrionaria. A mediados de los aos sesenta, varios cientficos, entre los cuales se distingue Ilya Prigogine, demostraron la existencia de un gran nmero de fenmenos que tras cienden las reglas de la termodinmica y dinmica clsicas. Esto plan te la necesidad de ampliar la fsica con el fin de incluir dichos fenme nos. As surgi la ciencia de los sistemas abiertos. El estudio dinmico de tales sistemas abiertos incluye, entre otras, dis ciplinas como la teora de estructuras disipativas, la teora del caos y atractores extraos y la teora de catstrofes. Sin embargo, los fundamen tos fsicos de los sistemas abiertos son prcticamente desconocidos. Rosen sugiere que esta situacin es consecuencia de que la fsica conside ra al sistema cerrado como primario y al sistema abierto como un tipo de perturbacin del sistema cerrado. Este cientfico propone que es ms ra zonable considerar al sistema cerrado como un caso degenerado del sis tema abierto, aunque adoptar esta posicin implica que las herramientas de la termodinmica y la mecnica estadstica son intiles para compren der los sistemas abiertos. Un ejemplo concreto de lo anterior est dado por el fenmeno de plegamiento espacial de las protenas. En trminos fsicos el plegamiento espacial de una cadena polipeptdica (las protenas son cadenas de aminocidos unidos entre s por medio de uniones pept-
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M e c n ic a c u n t ic a y b io l o g a
F i g u r a V III.l Ejemplo del plegamiento de una cadena polipeptdica (proteina) para for mar una estructura globular estable. Los grupos de aminocidos polares (p) tienden a situarse en el exterior de la protena don de pueden interactuar con las molculas de agua formando puentes de hidrgeno (ph). En este caso el agua constituye el solvente en que est suspendida la protena. Los amino cidos no polares o hidrofbicos (np, hph) se encuentran orientados hacia el interior de la protena, evitando as el contacto con el agua.
dicas), para lograr su conformacin activa, constituye un simple proble ma de reduccin del sistema a su mnimo estado de energa libre. Sin em bargo, una tpica cadena polipeptdica (una protena) puede estar consti tuida por decenas o cientos de aminocidos, cada uno de los cuales est compuesto por decenas de tomos, de manera que la formulacin de la ecuacin correspondiente a la funcin de energa libre de tal protena, y su solucin para establecer un valor mnimo, es tcnicamente muy difcil. Experimentos de desnaturalizacin y renaturalizacin de protenas (des doblamiento con prdida de la funcin biolgica y plegamiento con recu peracin de la funcin biolgica) muestran que la superficie de energa libre de las protenas debe presentar, en la situacin real, un solo mnimo para cada tipo de protena en particular, puesto que la transicin del esta do desnaturalizado (desplegado) al estado de plegamiento con mxima actividad biolgica ocurre en forma rpida y precisa (Fig. V III.l). Sin embargo, cuando se realizan los clculos correspondientes a las funcio nes de energa libre de cualquier tipo de protena, se obtienen mltiples soluciones posibles que sugieren la existencia de mltiples estados par ciales de mnima energa libre, en los cuales podra quedar atrapada la conformacin de tal protena, haciendo imposible que sta logre llegar al verdadero estado de mnima energa libre que corresponde a la confor macin espacial con autntica actividad biolgica. Esta discordancia en tre la teora fsica y la evidencia experimental es un ejemplo de la insufi ciencia de la fsica actual para incluir a los fenmenos biolgicos.
En principio, el mbito de la biologa molecular sera el campo de la biologa ms adecuado para la aplicacin de los principios de la teora fsica ms poderosa y eficaz conocida hasta la fecha: la mecnica cun tica. A principio de los aos sesenta. Rosen intent estudiar las bases microfsicas de la especificidad molecular, caracterstica fundamental de las macromolculas que contienen informacin gentica ( d n a y r n a ) , as com o tambin de las regiones moleculares que constituyen los lla mados sitios activos de las enzimas (catalizadores biolgicos) y los si tios de interaccin con ligandos moleculares en el caso de los anticuer pos y de los receptores presentes en las membranas celulares. Rosen procedi a realizar el anlisis en trminos cunticos de los cidos nuclei cos, partiendo de la suposicin de que los sitios moleculares portadores de la informacin gentica deban constitir una familia de parmetros cunticos observables. Las propiedades matemticas de dichos parme tros cunticos estn limitadas por los requerimientos biolgicos necesa rios para lograr la estabilidad y accesibilidad de la informacin genti ca, los cuales permiten la existencia de mecanismos de reconocimiento a nivel molecular. En trminos formales, lo anterior representa un pro blema de medicin desde el punto de vista cuntico. Rosen encontr que los parmetros observables de las molculas porta doras de informacin gentica no pueden ser analizados por medio de las llamadas ecuaciones hamiltonianas caractersticas de la mecnica cun tica. Esto tiene como consecuencia la imposibilidad de derivar ecuacio nes de Schrdinger y funciones de onda a partir de tales parmetros que resultan incapaces de ser estudiados por los mtodos convencionales de la mecnica cuntica. Para Rosen, la relacin del subsistema de obser vables con respecto a la molcula entera (sitio activo que contiene la in formacin gentica o sitio que permite el reconocimiento molecular es pecfico) constituye un ejemplo de subsistema que no es fsicamente separable de la molcula entera, o sea, no existe procedimiento fsico al guno que permita separar a la molcula entera en sus dos partes o sub sistemas: uno que corresponde al sitio activo y otro que corresponde al resto de la molcula. En principio, es posible describir la totalidad de la molcula en trmi nos cunticos convencionales, pero no es posible recuperar a partir de tal descripcin la informacin que especifica o corresponde al sitio activo de dicha molcula. As, en el caso de las enzimas su regin ms impor tante, desde el punto de vista biolgico, corresponde al sitio activo, que no puede ser fraccionado o separado del resto de la molcula en trmi-
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HACIA U NA BIOLOGA DE RELACIONES
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nos cunticos. Sin embargo, la idea de que todo subsistema molecular activo es separable con respecto al resto de la molcula de la cual forma parte constituye un postulado reduccionista comnmente aceptado por los bilogos moleculares. Esto es una manifestacin de la filosofa anal tica y reduccionista, segn la cual, las mezclas de fases heterogneas pueden ser resueltas (separadas) en fases puras y homogneas y, por lo tanto, las propiedades de cualquier mezcla pueden ser inferidas a partir de las propiedades que manifiestan por separado las diferentes fases de dicha mezcla. Desde un punto de vista cuntico, la imposibilidad de generar una ecuacin hamiltoniana, a partir de ciertos parmetros observables, im plica que la dinmica de tales observables arbitrarios queda disociada de cualquier principio fsico fundamental, es decir, no hay una razn para creer que los observables que caracterizan la especificidad de un sitio activo molecular estn relacionados o constituyen funciones de cuales quiera de los parmetros observables considerados por la fsica, ni tampo co es posible medir tales observables correspondientes al sitio activo por m edio de los mtodos propios de la fsica cuntica.
L a b io l o g a d e r e l a c io n e s
P or lo general, los fsicos interesados en los fenmenos biolgicos ela boran modelos de estos fenmenos orgnicos partiendo de la simplifi cacin de sus aspectos globales e integrales, para luego concentrarse en el anlisis fsico de sus aspectos materiales. Este tipo de enfoque produ ce la prdida irremediable de las propiedades de organizacin, caracte rstica fundamental de los seres vivos. De hecho, la existencia de organi zacin es el criterio bsico para definir a un organismo. En los aos cincuenta el fsico terico N. Rashevsky se propuso descubrir el hauplan (plano o diseo) universal de la organizacin funcional que pudiera ser utilizado com o criterio bsico para establecer que un sistema constituye un organismo, independientemente de que dicho bauplan sea ejecutado de maneras muy diferentes, desde el punto de vista fsico, por diferentes organismos. En lugar de considerar a un organismo en particular com o un sistema material y luego proceder a descubrir su organizacin a par tir de la fsica de sus elementos materiales, Rishevsky propuso empezar p or una organizacin abstracta y luego proceder a establecer sus princi pios fsicos tomando com o base sus posibles realizaciones materiales. Esta propuesta es el fundamento de la llamada biologa de relaciones. El postulado de que las descripciones relacinales de los organismos son tan vlidas y reales com o sus descripciones fsicas, plantea el proble-
ma de conciliar ambos tipos de descripcin a pesar de que las descripcio nes en trminos relacinales estn fuera del mbito de la fsica conven cional. Segn Rosen, el marco conceptual de la fsica es demasiado estre cho para acomodar los fenmenos orgnicos. Un principio fundamental de la ciencia es la conviccin de que existe un orden en los fenmenos naturales, que obedecen leyes fsicas que pueden ser articuladas y com prendidas por el intelecto. Esta conviccin puede ser resumida en la idea de causalidad. Tambin existe la conviccin de que el orden causal pre sente en el mundo exterior puede ser formalizado en trminos de relacio nes lgicas entre las proposiciones que describen a dichos eventos, lo cuail constituye el concepto de ley natural. De esta manera, las relaciones cau sales presentes en el mundo extemo pueden ser hechas coincidir con im plicaciones en un sistema lgico adecuado. La atencin de los cientficos tiende a concentrarse en los sistemas lgicos o matemticos que pueden producir imgenes de ciertos eventos ocurridos en el mundo exterior. As, los eispectos ms profundos de la ciencia terica se ocupan de la clase de sistemas matemticos que pueden corresponder a imgenes de la realidad fsica y de las relaciones que existen entre tales imgenes. El tipo ms comn de imagen matemtica de un evento fsico con siste en una funcin o relacin matemtica que involucra una secuencia de argumentos correspondientes a un grupo, conjunto o clase. La ecua cin de Van der Walls es un buen ejemplo de lo anterior: + a!\^) - b) = rT. sta es una ecuacin de estado que describe los puntos de equili brio de una clase de gases (no ideales). La presin, volumen y tempera tura V , T ) corresponden a las variables de estado del gas, mientras que a, b, r son parmetros observables. Desde el punto de vista matem tico la ecuacin de Van der Walls corresponde a una relacin nica entre seis argumentos: T, a, h, r) = O, y no existe un elemento matemtico que permita distinguir a un argumento de otro; la distin cin inform al entre variables de estado y parmetros no tiene significa do desde el punto de vista matemtico. Sin embargo, la ecuacin de Van der Walls establece que cuando se especifican dos variables de estado (v. gr. p, T ), entonces el volumen queda determinado para el sistema en el estado de equilibrio a pesar de que los valores de y T son establecidos p or la naturaleza del m edio extemo, o sea, estos valores son determina dos p or procesos que no obedecen a la ley fsica (la ecuacin de Van der W alls) que gobierna el comportamiento del propio sistema analizado. P or lo tanto, los valores de las variables del sistema no son determina dos p or la ley que rige al sistema, sino por el ambiente en que se encuentra dicho sistema. Una vez que han sido determinados los va lores de los argumentos y T, la ley fsica establece que en el equilibrio el argumento debe tener el valor indicado p or la propia ley fsica.
(p
(v
(p,
X(p, v,
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Rosen ejemplifica lo anterior al dividir los argumentos indiferenciados de la ecuacin de Van der Walls en tres clases de argumentos: El genoma del sistema (a, b, r). 2j El medio ambiente del sistema (p, T). 3) El fenotipo del sistema (v). Rosen utiliza esta terminologa para enfatizar las analogas biolgicas entre los sistemas y sus representaciones matemticas. De hecho, nunca se elaboran representaciones matemticas de sistemas individuales, sino de clases o familias de sistemas que presentan los mismos tipos de estado pero que manifiestan genomas (en la terminologa de Rosen) diferentes. La clase entera define un contexto para cada sistema individual que for ma parte de la clase, y las diferentes formas en que un sistema individual es incluido dentro de tal clase da origen a contextos diferentes. Las representaciones matemticas utilizadas por la ciencia se han vuel to demasiado abstractas como consecuencia de haberse ocupado de sis temas individuales sin tomar en cuenta el contexto de dichos sistemas. Por lo tanto, nuestras imgenes matemticas han ignorado u olvidado ciertos aspectos fundamentales de la realidad fsica, puesto que al con siderar un sistema en particular, sin tomar en cuenta su contexto, dicho sistema es identificado con toda una clase de contextos lo que provoca una prdida irremediable de informacin con respecto al sistema. Sin em bargo, al dividir los argumentos de una ecuacin de estado en genoma, medio ambiente y fenotipo, se puede establecer una correlacin entre dichos argumentos y las antiguas categoras de causalidad propuestas por Aristteles: el genoma del sistema puede ser identificado con la cau sa formal; el medio ambiente del sistema con la causa eficiente, y el pro pio estado (fenotipo) del sistema con la causa material. Estas categoras son diferentes y ninguna puede suplir a la otra; ignorar esto ha sido causa de mucha confusin en el mbito de la biologa terica. La descripcin convencional de la realidad fsica, en trminos de rela ciones entre variables, da como resultado la utilizacin de un mismo ob jeto matemtico para describir sistemas distintos que poseen estructuras causales completamente diferentes; por lo tanto, este tipo de descrip ciones no pueden discriminar o diferenciar dichas estructuras. De hecho, este tipo de formulacin slo puede describir clases de equivalencias. Por ejemplo, en los aos cincuenta, el notable matemtico Janos von Neumann estaba interesado en desarrollar la teora de autmatas ca paces de reproducirse. Para este propsito, Von Neumann parti del si guiente argumento: la existencia de un dispositivo que constituye el prin cipio de una computadora universal (la llamada mquina de Turing)
implica que tambin debe existir un dispositivo que corresponde a un constructor universal. El argumento de Von Neumann se basa en que la construccin de algo equivale a seguir un patrn o conjunto de rdenes especficas y en que la computacin equivale a seguir un programa; am bos procesos son de carcter algortmico y, por lo tanto todo lo que es vlido con respecto a la computacin debe tambin ser vlido con res pecto a la construccin. Sin embargo, de acuerdo con la terminologa pro puesta por Rosen, es muy fcil demostrar que la computacin involucra a una causa eficiente, mientras que la construccin parece involucrar de forma importante a una causa material. La falta de equivalencia entre las categoras de causalidad involucradas en estos procesos invalida el argumento de Von Neumann y sugiere que es inadecuado extrapolar mo delos basados en los principios de la computacin a cuestiones biolgi cas com o el desaiTollo embrionario y la evolucin de los organismos. Hasta la fecha, casi todos los modelos y mtodos utilizados para des cribir sistemas en fsica, biologa, ciencias sociales y tecnologa son esen cialmente similares a los tipos de modelo propuestos por Newton en el siglo X V II. A pesar de que todos estos modelos muestran divergencias tcnicas entre s, comparten un dualismo fundamental que consiste en la separacin entre los estados del sistema y las leyes dinmicas que lo rigen. Los estados representan los aspectos intrnsecos del sistema, mientras que las leyes dinmicas se refieren a los efectos de aspectos o elementos ajenos al sistema. En trminos de las categoras aristotlicas de causalidad, la separacin (divisin) entre estados y leyes dinmicas corresponde a una segregacin de las categoras causales. Esto equivale a separar la causa material de la causa formal y de la causa eficiente. En los modelos newtonianos para la descripcin de sistemas, cada catego ra causal es reflejada como un aspecto independiente desde el punto de vista lgico es decir, se ha constituido en una especie de axioma el prin cipio newtoniano de que los sistemas deben ser descritos en trminos de estados ms leyes dinmicas. Sin embargo, a partir de la dcada de los sesenta se ha incrementado el nmero de cientficos y matemticos que considera que los modelos newtonianos slo son capaces de describir a una clase muy limitada de sistemas: la clase de los procesos o sistemas simples. Un sistema simple es aquel en el cual la nocin de estado puede ser determinada o asigna da de una vez por todas y las categoras causales (en trminos aristotli cos) pueden ser segregadas en forma independiente. Cualquier sistema que no satisface estos criterios constituye un ejemplo de sistema com plejo, en el cual las categoras causales se encuentran interrelacionadas, de modo que el lenguaje dualista de estados ms leyes dinmicas resulta incapaz de describir dicho sistema por completo. P or lo tanto, los sis
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temas complejos corresponden a imgenes matemticas distintas e irre ductibles a los modelos dinmicos que hasta la fecha han sido conside rados como universales. La aplicacin a los fenmenos biolgicos de los conceptos del reduccio nismo mecanicista, asociados con modelos matemticos tradicionales, ha tenido como consecuencia la sustitucin de sistemas complejos por sub sistemas simples. Un sistema complejo, que debe ser descrito como una red de interacciones informativas, slo puede ser aproximado local y tem poralmente por un modelo que corresponde a un sistema simple. Sin em bargo, en la medida en que el sistema complejo es observado por perio dos prolongados, se hace ms imprecisa e ineficiente su descripcin en trminos de los modelos dinmicos convencionales. Dicha imprecisin se manifiesta como la aparicin de errores o el surgimiento de nuevas pro piedades no contempladas en el modelo dinmico original. Tomando en cuenta lo anterior, varios investigadores consideran que la fsica es en rea lidad la ciencia de los sistemas simples y no cuenta con el marco con ceptual (terico) adecuado para estudiar sistemas complejos como los organismos vivos. De modo que la relacin entre la fsica y la biologa no corresponde a una relacin de lo general hacia lo particular, sino que tal vez la fsica deber ser modificada por la introduccin de conceptos propios de la biologa, la cual se ocupa directamente del estudio de sis temas complejos, cuya descripcin racional debe incluir la categora de causalidad final o teleolgica, la cual est totalmente excluida del m bito de los sistemas simples que son el objeto de estudio de la fsica. Los sistemas complejos pueden contener mltiples subsistemas que actan com o modelos predictivos de su propio comportamiento o del comportamiento de su entorno inmediato, cuyas predicciones de com portamientos futuros pueden ser utilizadas para modular cambios de estado en el presente. Los sistemas de este tipo actan de forma anticipadora y poseen varias propiedades novedosas que an no han sido sufi cientemente estudiadas, debido a la falta de un marco terico adecuado para la descripcin de sistemas complejos y anticipadores. Como dijo Einstein en una conversacin con Leo Szilard: "A partir del estudio de los organismos vivos podemos apreciar mejor cun primitiva es todava la fsica."
APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS EN LA BIOLOGA DE ARISTTELES
E x p l i c a c i n y p r e d i c c i n son los dos pilares que sustentan las metas de la actividad cientfica. De alguna manera, el objetivo principal de la cien cia es ofrecer explicaciones convincentes de los eventos y fenmenos que ocurren en el universo. Sin embargo, es necesario establecer un criterio para distinguir entre las explicacines cientficas y otros tipos de expli caciones como pueden ser las de tipo religioso o las astrolgicas. Como ya fue mencionado, existe un consenso que considera las explicaciones cientficas como explicaciones basadas en reglas o principios, que cons tituyen leyes naturales o sea, la explicacin cientfica est de acuerdo con la ley natural. Las siguientes definiciones de dos epistemlogos con temporneos, se aaden a la ya mencionada de Hempel, para ilustrar lo anterior. Segn J. Kim, las explicaciones son intentos para establecer conexiones nomolgicas (de acuerdo con la ley) entre hechos o fenme nos (Kim, 1964). La mexicana Margarita Ponce considera que toda expli cacin constituye un argumento, pero la verdadera explicacin resulta de la suma de dicho argumento ms la toma de conciencia, por parte del sujeto, de que el hecho o fenmeno explicado ha sido estructurado den tro del conjunto de creencias racionalmente justificadas que estn pre sentes en la mente del sujeto (Ponce, 1987, p. 20). Un aspecto muy importante de la explicacin cientfica es reducir los accidentes histricos a un mnimo y buscar que esta explicacin est apo yada en los principios que definen la organizacin de los sistemas natu rales. Sin embargo, como ya fue mencionado, desde el establecimiento del darwinismo como paradigma central de la biologa, las explicacio nes histricas constituyen el sustento del concepto de explicacin en la biologa. ' La razn de lo anterior deriva de una suposicin de Darwin muy acep tada hoy en da: los organismos vivos sufren pequeos cambios heredi tarios en forma continua y al azar, y existe una seleccin natural de las variantes que resultan mejor adaptadas a las condiciones del medio. Esto implica que el cambio evolutivo depende de la variacin continua entre los individuos de las diferentes especies. Pero detrs de esta suposicin, por dems razonable y apoyada por la evidencia, existe otra, muy difun dida por los neodai-winistas, cuya naturaleza es bastante cuestionable, segn la cual, dichas variaciones son tales que prcticamente pueden
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APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS
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dar como resultado cualquier cosa (Dentn, 1988, pp. 46-49). Esto su giere que los organismos pueden tomar cualquier forma, tener cual quier color, consumir cualquier tipo de alimento, sujetos tan slo a con diciones limitantes demasiado amplias, que se basan en los principios generales de la fsica y la qumica. Esta suposicin implica que si los organismos pueden adquirir cualquier forma o caracterstica, siempre y cuando resulten adaptados al medio circundante, entonces no existen leyes ni principios de organizacin propios de la biologa y, por lo tanto, no podemos aspirar a describir y predecir aquello que es posible y, por otra parte, tampoco establecer aquello que no es posible en el mbito de la biologa. As, la biologa deviene en un apndice de los accidentes histricos que determinan las caractersticas del medio ambiente en el curso del tiempo. La biologa se transforma en un conjunto de narracio nes histricas, por ejemplo; cul especie proviene de cules ancestros y bajo qu tipo de circunstancias histricas. En este contexto, la nica ne cesidad se restringe a la superviviencia. Entonces a diferencia de otras ciencias, en las cuales los principios bsicos de organizacin nos per miten comprender las estructuras propias del mbito fisicoqumico en trminos de regularidades, la biologa se vuelve ininteligible en trmi nos de leyes: la nica ley es la de la supervivencia, y la seleccin natural deviene en el nico principio explicativo de la evolucin biolgica. Es un hecho que la biologa neodarwinista no contiene principios que permitan explicar por qu apareci una estructura com o la extremidad de los tetrpodos, tan consistente en sus caractersitcas bsicas. Para el neodanvinismo dicha estructura apareci simplemente por accidente en cierto ancestro comn a los tetrpodos modernos. Esto equivale a reducir la biologa a una ciencia con grandes limitaciones explicativas y representa un retroceso con respecto a la posicin de los m orflogos racionalistas de los siglos xviii y XDC, com o Richard Owen, Geoffroy Saint-Hillaire, Cuvier, y el propio Goethe. Por otra parte, la gentica moderna, enriquecida por la biologa molecu lar, proporciona una explicacin lcida y adecuada del vasto nmero de caractersticas que distinguen a los diferentes miembros de una especie, con respecto a otros miembros de la misma especie. Dichas variaciones son la base del proceso de especiacin que consiste en la diversificacin de un tipo o plan m orfolgico (ideom orfn) pero a nivel superficial, ya que este proceso no da origen a nuevos rganos o estructuras fenm e no propio de la llamada macroevolucin . P or lo tanto, la gentica no puede explicar el origen de la forma global caracterstica de cada especie. Sin embargo, cabe preguntarse si las explicaciones basadas en el azar histrico son verdadermante consustanciales a la biologa y, por lo tan to, esta disciplina debe conformarse con tener un carcter meramente
descriptivo y renunciar a establecer principios racionales que puedan alcanzar el status de leyes naturales, como aquellas que sustentan a la fsica y a la qumica. Sin embargo, una exploracin de los tratados bio lgicos de Aristteles, fundador y, segn el propio Darwin, el ms no table practicante de la biologa (Mazzeo, 1968, p. 7), sugiere que desde sus orgenes la biologa a intentado establecer principios generales ba sados en la observacin y la razn y, por lo tanto, las explicaciones basadas en el azar no son consustanciales a la biologa.
Los
TRA TA D O S DE B IO LO G A E N E L CORPUS ARISTO TELICUM
A pesar de que el trmino biologa" aparece com o tal hasta 1802, en la Hydrogeologia de Lamarck, y de que no tiene equivalente en el vocabu lario de Aristteles, es un hecho que el conjunto de las obras de Aristte les, Corpus aristotelicum, contiene una gran cantidad de observaciones y reflexiones tericas relativas a lo que hoy en da conocemos com o zoo loga, anatoma comparada, fisiologa, botnica y ecologa, disciplinas que conforman el mbito de la biologa. Para Aristteles, el estudio de los seres vivos era una parte muy importante del estudio de la natu raleza, comprendido bajo los trminos de fsica o de historia natural. Una inspeccin del corpus aristotelicum, en la edicin clsica de Beeker (1960), permite establecer que de un total de 1 462 pginas, 426 estn dedicadas a temas biolgicos. Esto indica que otros temas aristotlicos ms conocidos y estudiados en la actualidad, com o la metafsica, la ti ca, la poltica y la lgica, ocuparon en mucho menor proporcin el tiem po y la actividad intelectual del gran Estagirita (conocido as por haber nacido en Estagira, Macedonia, en el ao 384 a. c.). Los tres grandes tra tados de la biologa aristotlica son Historia anim alium (Historia de los animales), escrito entre 347 y 342 a. c. (en adelante H istoria); De parti bus anim alium ( Sobre las partes de los animales), compuesto alrededor del 330 a. c. (en adelante De partibus), y De generatione anim alium (S o bre la generacin de los animales), escrito entre 330 y 322 a. c (en adelahte De generatione). Adems forman parte del corpus otros textos y opscu los menores tambin relativos a la biologa: De m otu anim alium ] De incessu anim alium ] los Parva naturalia y ciertos fragmentos del tratado De anima (Sobre el alma). Sin embargo, para los propsitos de este tra bajo, basta considerar ciertos aspectos de las tres obras principales.
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Antes de proceder a discutir el papel de las leyes y causas en la biologa de Aristteles, es necesario abrir un pequeo parntesis para introdu cimos a la idea de naturaleza en este pensador. El concepto aristotlico ms importante con respecto a la naturaleza es el de fin o propsito (te las). Aristteles aplica este concepto tanto a los objetos animados como inanimados y tambin presupone que todo cuerpo tiene una naturaleza o esencia especfica (physis/ousia) que gobierna su comportamiento y lo impulsa a buscar cierto lugar o condicin. As, los objetos terrestres se mueven hacia la superficie de la tierra mientras que el fuego se eleva hacia las alturas. Aristteles concibe al movimiento como la manera por la cual una esencia determinada puede realizar su propsito inherente. Mientras tal propsito se encuentra sin realizar, se considera que se encuentra en potencia (dynamis), y cuando ste se realiza, se conside ra que se encuentra en "acto (energa o entelequia), de manera que el movimiento consiste en la reduccin de una condicin potencial a una condicin actual (Dring, 1990, pp. 952-956). Por supuesto, tales con ceptos distan mucho de los de la fsica newtoniana, segn la cual, las leyes del movimiento son iguales para todos los tipos de materia. Por otra parte, la fsica moderna considera que existe cierto nmero de partculas elementales y que todo el universo observable es conse cuencia de las posiciones y movimientos de estas partculas. Sin embar go, Aristteles pensaba que no es posible explicar todos los cambios en funcin de movimientos espaciales: las diferencias cualitativas entre las sustancias eran una realidad y los cambios de tipo cualitativo eran irre ductibles a simples variaciones en la localizacin y movimiento de par tculas elementales. Por esta razn, Aristteles rechaz la teora atmica propuesta por Demcrito. Aristteles subsume los cambios cualitativos bajo sus principios generales de potencia y acto. As, postula la existen cia de una materia prima (proto-hyle), que consiste en un sustrato ge neral con potencial para transformarse en sustancia cuando recibe una forma especfica (morphe o eidos). Dicha forma constituye la caracters tica esencial de la sustancia hacindola ser lo que es, o dicho en trmi nos aristotlicos, la forma corresponde al alma de una cosa. Por lo tan to, todos los cuerpos estn constituidos (conceptualmente) por forma y materia, aunque ambos trminos representan abstracciones, ya que slo el cuerpo u objeto tiene verdadera existencia. La materia y la forma estn relacionadas entre s como potencia y acto; la materia tiene el po tencial de convertirse en el receptor de una forma. Entonces, resulta ob vio que la materia en trminos aristotlicos es algo muy diferente al
concepto de materia moderno. Por ejemplo, desde el punto de vista aris totlico, la cabeza de una escultura tiene la figura pero no la forma de una cabeza, ya que no puede realizar las funciones y propsitos de una verdadera cabeza. Segn Aristteles, un cadver es algo que ha perdido el alma y, por lo tanto, la forma de un cuerpo vivo, lo que implica que carece de esencia (Meteorologica IV, 12, 390a 5-23).'
Los
PR IN C IP IO S Y CAUSAS E N LA B IO LO G A A R IS T O T LIC A
Segn Aristteles, para poder expresar lo que es explicar, debemos to mar en cuenta las siguientes preguntas: qu es la cosa y "por qu es la cosa, pues ambas preguntas exigen una explicacin y no pueden res ponderse ms que con cierto raciocinio. Tanto la pregunta del qu como la del porqu solicitan razones, y la explicacin se muestra, as, como la explicacin de un fundamento o razn de ser, como una razn (logos). Sea en la forma de clasificacin o en la de argumentacin, la explicacin es un logos. Dicho logos, que es la explicacin, consiste en fundamentar, en relacionar una nocin definible con otra nocin ms fundamental o definitoria, o bien relacionar una aseveracin con otra que la funda, la prueba, la demuestra. A partir de estas explicaciones se organizan nues tras creencias. Para Aristteles, la ciencia es un saber por las causas. La nocin de causa se determina a partir de la nocin de principio. Toda causa es principio, pero n ^ tq d o principio es cau ^. As, la causa es el principio H ^ las cosas. Principio es todo aquHb~Helo que Joma inicio algo, y cas^ es todo aguellode lojque alg toma iniio en cuanto aJmovimiento o 9S.cuanto al ser. Las causas, en el orden ontolgico, son principios del ser; en el rdeh lgico son principios del conocer. Como los principios demostrativos son los que rigen el proceso de la ciencia y surgen por abstraccin a partir de las causas, la ciencia es conocimiento causal. La causa da razn del efecto, fenmeno o cosa y, dado su carceter de ra zn, la causa es principio de universalidad (conceptualizacin) y princi pio de argumentacin (demostracin). Debido a que la causa da razn, es el ncleo de la explicacin. Como ya fue mencionado en el captulo v, para Aristteles, las cuatro causas: material, eficiente, formal y final, intervienen en la formacin y
' E l sistem a p ara c ita r las obras de A ristteles se basa en la e d ic i n d el texto g rie g o de sus obras com pletas, h ech a p o r Im m a n u el B ekk er y p u b lica d a p o r p rim e ra v e z entre 1831 y 1836. E sta e d ic i n est con siderada c o m o la re feren cia estndard d e lo s textos a ristotli cos. As, De partibus III , 4, 666b 8-9; qu iere d ecir: De partibus animaliun lib ro III, cap tu lo 4, p gin a 666 (E d. B ekk er), colu m n a b, lneas 8-9.
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el devenir de los fenmenos naturales, que incluyen a los seres vivos. Para el Estagirita, la causa final es sin duda la principal, por ser la causa de la causalidad de las dems (hace que las dems causen, por ordenar se a un fin). Sin embargo, Aristteles asigna el papel preponderante en la explicacin a la causa formal porque la final es extrnseca y la formal intrnseca. La causa formal es la que unifica a las dems causas. Todas las perspectivas causales de conocimiento y explicacin tienen como objeto revelar la inteligibilidad de la causa formal, de la forma. Para Aristteles, la ciencia procede por clasificacin y por argumentacin, y en todos estos procesos cognitivos el elemento fundamental es la forma. La parte que lleva la carga de inteligibilidad es la forma, y la que limita la cognoscibilidad es la materia. Por eso lo verdaderamente universal es lo que se conceptualiza mediante la abstraccin. Y lo propiamente inteligi ble y "universalizable conceptualizable es la forma; lo que poda mos conocer de la materia siempre ser posible por virtud de la forma y por relacin con ella. As, la causa formal o forma es, justamente, el prin cipio de inteligibilidad y tambin principio de universalidad. Pero con frecuencia, el Estagirita sugiere que las causas se agrupan y actan de dos en dos (De generatione, I,L715a 5-10). La causa final y la causa formal pueden a veces ser consideradas como una sola y misma causa, mientras que las causas material y eficiente pueden ser tambin consideradas como entidades muy prximas entre s. Debemos notar que en el libro I de De partibus en el cual Aristteles describe su mtodo general para el estudio de los fenmenos biolgi cos no existe mencin alguna del concepto de ley natural. En aquel tiempo el trmino ley slo era aplicado a situaciones polticas y mora les. Sin embargo, la descripcin aristotlica de los fenmenos naturales indica una clara nocin de que existen relaciones de tipo regular y cons tante entre los fenmenos. Aristtles enuncia reglas y principios que Corresponden a lo que hoy llamaramos leyes cientficas, salvo por una diferencia importante, no propone que dichos principios sean inexora blemente universales, sino que corresponden a la constatacin de aquello que ocurre con mayor frecuencia; de aquello que sucede por lo general. El principio ms importante que sustenta la totalidad de la biologa aristotlica nunca es mencionado de forma explcita por el Estagirita; sin embargo, est implcito en todos los tratados biolgicos que siguen a la Historia animalium-, todos los fenmenos vitales obedecen a causas na turales. Es un hecho que Aristteles jams recurri a explicaciones so brenaturales para dar cuenta de los fenmenos biolgicos.^ Incluso cuanI D eb em os n o ta r q u e en este respecto, A ristteles fue p rec e d id o p o r A n axgoras, qu ien y a h ab a elim in a d o la p articip aci n de cu alq u ier e lem en to d ivin o en su co n c ep c i n del m u ndo.
do describe algn monstruo o anomala biolgica, nunca recurre a ex plicarlo por la accin de una divinidad maligna o de un maleficio, sino como consecuencia de la interaccin de causas naturales. Dichas causas son de naturaleza mltiple y, al igual que Platn, duda que los fen menos naturales se deban a razones exclusivamente mecnicas. En el primer captulo de De generatione, Aristteles interpreta la produccin de fenmenos naturales desde el modelo de la creacin artstica y, por lo tanto, aplica las cuatro formas o tipos de causas antes mencionadas. Es un hecho que para el Estagirita la causa final es la que tiene mayor poder explicativo en el mbito biolgico, aunque esto no implica que nie gue la importancia de la causa material, pues algunas diferencias que distinguen a los individuos de una misma especie, com o el color de los ojos, de la piel o el sonido de la voz, e incluso ciertas monstruosidades, son explicadas en funcin de causas materiales, ya que tales diferencias no sirven a un fin especfico. Aristteles tampoco niega la importancia de la necesidad originada en la materia. De hecho, en De generatione, menciona y examina continua mente el papel de la necesidad en los fenmenos biolgicos. Por ejem plo, rechaza la nocin democriteana de que el embrin es modelado me cnicamente por los movimientos del tero y la respiracin de la madre, pero tambin atribuye un papel muy importante a la necesidad manifes tada en las condiciones de calor y humedad durante la formacin de los rganos del feto. Sin embargo, es un hecho que las causas aristotlicas no intervienen al azar. Tanto la fantasa como el desorden estn total mente excluidos de la naturaleza aristotlica. Segn el Estagirita, las mis mas causas producen por lo general los mismos efectos, pues nota la pre sencia de ciertas constantes a partir de las cuales infiere reglas generales. Por ejemplo, propone que los animales con mayor nmero de dientes viven por lo general ms tiempo que aquellos con un nmero reducido de dientes. Tambin propone que los animales que producen menos bilis heptica viven ms que aquellos que producen cantidades mayo res. Por supuesto que tales afirmaciones resultan incorrectas; sin em bargo, reflejan la voluntad de encontrar y establecer principios genera les que correlacionen diversos fenmenos biolgicos. As, Aristteles propone que la sensibilidad y el carcter de los anima les depende de las cualidades de su sangre; entre menos densa la sangre, el animal es ms inteligente y vivaz; los animales sin sangre roja son por lo general ms temerosos que los animales propiamente sanguneos (De partibus II, 4, 650b 30-32). Los animales con un corazn muy grande son por lo general muy tmidos, mientras que aqullos con un corazn compacto son ms audaces (De partibus, III, 4, 667a 15). A partir de sus estudios de anatoma comparada, Aristtles propone
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algunos principios: la epiglotis slo est presente en animales vivparos que poseen pulmones (los mamferos). Los animales sanguneos se mueven siempre sobre cuatro puntos de apoyo como mximo, por lo tanto, todo animal que se mueve sobre ms de cuatro puntos de apoyo no debe ser sanguneo. Con base en la regla anterior, Aristteles explica el hecho de que los pjaros son bpedos y sanguneos, ya que poseen dos alas y si tuvieran cuatro patas presentaran ms de cuatro puntos de apoyo lo cual es imposible para un animal sanguneo. Otra regla del movimiento animal propone que todos los animales con patas o pies los poseen en nmero par. En cuanto al movimiento de los cuadrpedos, el Estagirita establece con toda claridad que estos animales se desplazan con sus patas en diagonal: el movimiento de la pata delantera derecha es seguido por el de la trasera izquierda; el de la pata delantera izquier da es siempre seguido por el de la trasera derecha, etctera. Algunos principios generales formulados por Aristteles se refieren al conjunto de los animales: todos los animales estn constituidos a partir de las mismas sustancias elementales: tierra, aire, fuego y agua. Y todos y cada uno habitan en uno de estos elementos o en un medio donde pre domina uno de stos, por ejemplo, los pjaros en el aire, los peces en el agua. Otro principio muy importante es que todos los animales deben alimentarse para poder crecer y desarrollarse, ningn animal escapa a esta regla, incluso aqullos de una vida efmera. Un principio aristotlico que permanece en la fisiologa moderna es el siguiente: cuando en un ser vivo el mnimo principio sufre un cambio sbito, es una regla general que, a consecuencia de este cambio, resultan modificados toda una variedad de detalles que dependen de aquel principio (De generatione I, 2, 716b 3-5). Aristteles ejemplifica lo anterior con el caso de los animales castrados, en los cuales la eliminacin de rganos pequeos, como los genitales, acarrea una profunda transformacin en la conducta y fisiologa del ani mal. Segn el Estagirita, en el caso del embrin, el simple cambio en la magnitud de un cierto "principio es suficiente para determinar el sexo del animal: "Los cambios pequeos tienen grandes efectos, pero no por ellos mismos, sino cuando ocurre que inducen al mismo tiempo el cam bio de un principio. Porque los principios pueden ser mnimos en trmi nos materiales pero muy grandes en trminos de potencia. (De genera tione, V, 7, 788a 11-14.) Tambin las diferencias entre las grandes familias de animales son explicadas en funcin de la regla anterior, por ejemplo, "[...] y de esta manera ocurre que hay animales terrestres y ani males acuticos, y esto es consecuencia de cambios ocuiridos en las partes ms pequeas de sus cuerpos. (Historia, VIII, 2, 590a 6-10.) En el primer libro de De partibus, Aristteles establece una correla cin entre los cuerpos celestes no engendrados e incorruptibles y los se
res percederos, sujetos a la generacin y a la corrupcin (muerte y de gradacin), y establece que ambos tipos de seres son dignos de admira cin porque en todas las obras de la naturaleza existe el hlito de la be lleza. En el caso de los animales, su belleza radica en la subordinacin de las partes a un todo como medio para lograr un fin o propsito (telos). En el caso de los astros, sus movimientos regulares son manifestacin de un orden que causa admiracin en los sabios. Para Aristteles, los mecanismos de las funciones vitales son tan notables como las regulari dades de los astros y ambos fenmenos dan testimonio de la existencia de un propsito en la naturaleza (De partibus, I, 5, 644b 21 ypassim). Segn el Estagirita, la contemplacin del universo permite concluir que la naturaleza nunca hace nada en vano; dicho principio tambin se apli ca a la estructura y a la vida de los animales, y se encuentra en la base de la explicacin de las formas que son propias de cada una de las especies animales, pues para Aristteles, dichas formas corresponden a "gestos de la naturaleza. En la cosmologa y biologa aristotlicas, la naturaleza siempre sabe lo que quiere y da pruebas de su ingenio, adems de que nunca pierde de vista el fin que persigue. Nunca acta a la ligera, por ejemplo: que los peces carezcan de prpados no es un hecho al azar, sino consecuencia de que tales estructuras son completamente intiles para los peces, ya que los prpados estn destinados a proteger los ojos con tra el polvo y las impurezas que flotan en el aire, mientras que el medio acutico presenta menores riesgos a los ojos, por lo tanto, los prpados son innecesarios en los peces (De partibus, II, 13, 658a 7-10). La naturaleza tampoco acta en forma prematura o en forma tarda, por ejemplo, el momento de la apertura de los prpados en los animales recin nacidos vara de acuerdo con cada especie, pero en todos los ca sos ocurre en el momento preciso y necesario. Segn Aristteles, el ins tante en que se abren los prpados, coincide con el momento en que se tom an aptos para levantarse. Esto ocurre al cabo de cierto tiempo, de bido al largo periodo de coccin que requiere el cerebro para que se ter minen de formar los ojos de los animales. Los prpados son los ltimos en ser acabados, porque se requiere un movimiento muy potente'para poner en marcha estas partes que se encuentran tan distantes del co razn y que adems son susceptibles de enfriarse. (De generatione, II, 6, 744a 5-37; 744b 1-10.)
E l p r in c ip io d e e q u il ib r io y e l p r in c ip io d e e c o n o m a
La conformacin general de los animales es motivo de importantes re flexiones por parte de Aristteles, quien anota cmo la mayor parte de
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los animales presentan partes simtricas con respecto a un plano que los corta por en medio a lo largo del eje cefalocaudal. As, prcticamente todo cuerpo aniriial presenta una mitad derecha y una mitad izquierda, y casi todos los rganos se encuentran en pares. Dicha simetra repre senta un factor de equilibrio y de belleza. Para explicar la morfologa de los animales, Aristteles recurre a dos principios o reglas fundamenta les. El primero es el principio de equilibrio que se funda tanto en la ob servacin directa de los animales como tambin en la razn pura. Se gn este principio "toda cosa tiene necesidad de un contrapeso para lograr el equilibrio y el justo medio (De Partibus, II, 7, 652b 16-18). O sea que la naturaleza siempre se las arregla para compensar el exceso de algo mediante la yuxtaposicin de su contrario. La regla o principio del equilibrio permite a Aristteles explicar y jus tificar el lugar que ocupan ciertos rganos y el papel que tienen los mis mos en la fisiologa de los animales. Por ejemplo, el Estagirita no pudo comprender del todo la funcin del cerebro; sin embargo, partiendo de la idea de que la naturaleza no acta en vano y de la nocin de equili brio, propone que el cerebro es un contrapeso del corazn, ya que este ltimo es caliente y, por lo tanto, el cuerpo necesita una estructura ca paz de atenuar el calor generado por el corazn; as, el cerebro se com porta como estructura refrigerante (De partibus, II, 7, 652b 20-26). Por otra parte, si la punta del corazn humano se encuentra ligeramente desplazada hacia la izquierda, no es consecuencia del azar, sino de la necesidad de compensar la prdida de calor de la mitad izquierda del cuerpo que, en el hombre, segn Aristteles, se enfra con mayor facili dad que en otros animales (De partibus, III, 4, 666b 8-11). Por otra par te, el bazo ocupa su lugar en el cuadrante superior abdominal izquierdo con el fin de hacer contrapeso al hgado ubicado en el cuadrante superior abdominal derecho. En la biologa de Aristteles, el desarrollo excepcional de una funcin o de un rgano siempre ocurre a expensas de otro rgano o de otra fun cin. sta es una de las reglas ms importantes. Por ejemplo, el desa rrollo de cuernos sobre la frente de diversos mamferos guarda una re lacin directa con la falta de dientes incisivos en la mandbula superior. Esto se debe a que la naturaleza dispone de una cantidad limitada de ma teria, por lo tanto, debe debe reducir las dimensiones de una parte si
I E sta n o ci n de e q u ilib rio es central en el pen sam ien to griego. E l p ro p io H e r c lito c o n c ib e lo s sucesos de la natu raleza c o m o un flu jo y reflu jo perpetuos que se suceden y se com pen san m u tuam ente. Segn este fil s o fo , n in gn o b je to p articu lar p u ede ro m p e r p o r exceso o p o r d eficien cia la ju sta p ro p o rc i n que le ha sido asign ada en la con stitu cin d el u n iverso: "T o d a s las cosas se tran sform an en fu e g o y el fu ego se tran sform a en tod as las cosas, al igu al que las m ercan cas son in tercam b iad as p o r o ro y el o ro p o r las m ercan ca s" (D iels, F ra gm en to 90).
desea provocar el desarrollo en exceso de otra parte. As, los elementos nutritivos, que haran crecer los dientes, son canalizados para el creci miento de los cuernos (De partibus, III, 2, 663a 28-35). Es por esta misma razn que un animal no posee astas y cuernos al mismo tiempo, y aque llos que poseen colmillos aserrados no poseen ni astas ni cuernos, ya que su potente dentadura basta para protegerlos, puesto que la natura leza no tiene el hbito de producir cosas intiles ni superfinas (Historia, II, 1, 501a 19-20). Para el Estagirita es evidente que, en el caso de las aves, el desarrollo de las patas slo puede ocurrir en detrimento de la fuerza de las alas y de la aptitud para volar. As, las aves zancudas poseen patas slidas pero alas frgiles, y han reducido el tamao de sus plumas en la regin caudal; esto se debe a que la materia necesaria para incrementar la lon gitud de las patas se obtiene a expensas de la necesaria para formar las plumas. Por lo tanto, a falta de plumas largas en la cola, las aves zancu das utilizan sus largas patas como timones durante el vuelo. En el caso de los invertebrados, como los crustceos, la falta de tenazas en los cama rones se explica en razn de que poseen un mayor nmero de patas que sus parientes las langostas. En los moluscos, si las sepias tienen un pe plo grande, los pulpos lo tienen pequeo porque presentan tentculos largos, mientras que las sepias poseen tentculos cortos. Los pulpos uti lizan sus tentculos tanto para la marcha como para el nado, mientras que las sepias se sirven de su peplo para flotar y desplazarse (De par tibus, IV, 9, 685a 20-30). El principio del equilibrio tambin permite explicar el funcionamiento de los organismos. As, para Aristteles no es por azar que la menstrua cin se suspenda durante el embarazo y la lactancia, puesto que el nu trimento necesario para el crecimiento del embrin es equivalente a la leche que tambin es semejante a la materia que constituye la menstrua cin:
[ . . . ] d u r a n t e la la c t a n c ia n o o c u r r e la m e n s t r u a c i n , s i la n a t u r a le z a s ig u e su c u r s o n o r m a l, y t a m p o c o h a y c o n c e p c i n ; y a q u e s i h a y m e n s t r u a c i n la le c h e s e a g o t a p o r q u e su m a t e r ia es s e m e ja n t e a la d e la m e n s t r u a c i n . L a n a t u r a l e z a n o p u e d e p r o d ig a r su s e s f u e r z o s e n d o s d ir e c c io n e s a la v e z : s i h a y s ec r e c c i n e n u n a p a r t e , e s n e c e s a r io q u e s ta s e s u s p e n d a e n o t r a p a r t e , c u a n d o m e n o s b a jo c o n d ic io n e s n o r m a le s . (D e generatione, IV , 8, 7 7 7 a 1 2 -1 8 .)
Aristteles tambin observa una importante correlacin entre el volu men de una especie y el volumen de sus productos. As, entre ms pe queos son los animales, ms abundante es su progenie. Incluso en el mbito vegetal, el Estagirita observa que, por lo general, las plantas ms pequeas poseen la mayor cantidad de semillas.
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Toda la evidencia apunta a que la famosa proposicin de Georges Cu vier: "todo organismo forma un conjunto, un sistema nico, individual y cerrado, en el cual las partes se corresponden mutuamente y concurren en la misma accin por una reaccin recproca (Cuvier, 1985), enun ciada a principios del siglo xix, est sustentada en el principio de equi librio de la biologa aristotlica. El segundo principio central de la biologa aristotlica, el principio de economa, establece que la naturaleza para obtener un resultado espec fico siempre utiliza la menor cantidad de materia suficiente para tal propsito. Por lo tanto, los huesos de los vertebrados no son completa mente slidos, sino ms bien tubos espesos. La gran longitud del intesti no se justifica porque permite una asimilacin ms lenta y completa de los alimentos, lo cual evita el desperdicio de materia. La posicin de la boca en los tiburones, se justifica en razn de que as se les impide tra gar demasiado alimento en una sola bocanada. Por otra parte, para Aris tteles es obvio que la naturaleza utiliza con frecuencia el mismo tipo de rgano para satisfacer funciones diversas; a pesar de que un pasaje de la Politica (I, 2, 1252b 2) sugiere que es preferible que un mismo rgano no sirva para para cubrir diversas funciones a la vez, mientras que en De partibus (III, 1, 662a 17-25) hace notar cmo la boca, cuya primera fun cin es servir de entrada para el alimento, tambin sirve como rgano de defensa y participa en la emisn de la voz. Sin embargo, tambin des taca que la utilizacin de un mismo rgano para satisfacer funciones diversas no es una regla general, como lo demuestra la separacin de la trompa y el aguijn en las abejas, mientras que en los dpteros, ambas partes y funciones estn integradas en un solo rgano. Por lo tanto, la na turaleza no economiza a toda costa, sino que toda economa de rganos y funciones obedece a la necesidad de obtener un resultado favorable para cada especie animal en particular. Este principio de economa se manifiesta tambin en el hecho de que, por lo general, la naturaleza dota de rganos especficos solamente a los animales capaces de servirse de los mismos: "pues no sera razonable darle una flauta a aqul incapaz de hacer msica con la misma (De partibus, IV, 10, 687a 13). As, la naturaleza crea siempre el rgano com patible con la funcin, o sea, permite que dicha funcin sea realizada de la manera ms eficaz y favorable. En un pasaje por dems notable de De partibus (IV, 10, 687a 6; 687b 5), Aristteles difiere de Anaxgoras quien pensaba que el hombre era el ms inteligente de los animales debido a que tiene manos. En cambio, el Estagirita propone que el hombre tiene manos porque es el ms inteligente de los animales. O sea que el ser ms inteligente es aqul capaz de utilizar en forma adecuada el mayor nmero de utensilios y herramientas. Entonces, dado que el hombre es
el animal ms inteligente, capaz de adquirir y practicar diversas tcni cas, la naturaleza ha puesto a su disposicin el utensilio o herramienta ms til de todos: la mano. En cuanto a la propuesta de los sofistas en el sentido de que el hom bre es un ser inadecuado y mal constituido ya que est desnudo y carece de zapatos, Aristteles responde que estn en el error pues
[...] por lo general las otras especies slo cuentan con un solo medio de defen sa que no pueden cam biar por ningn otro. As la m ayor parte de los anima les estn obligados a guardar, por as decirlo, sus zapatos cuando duermen, y tampoco pueden desprenderse de su armadura ni cambiar el arm a que les ha sido conferida. El hombre, por el contrario, posee numerosos medios de de fensa, los cuales puede cambiar. As, puede tener el arma que quiera cuando la quiera, puesto que la mano puede volverse garra, sierra o cuerno, o empu ar una lanza, una espada o cualquier otro utensilio o herramienta. La mano puede hacer todo eso, porque todo puede asir y sostener. (D e partibus, IV, 10, 687b 1-6.)
C o n c l u s i n
Hasta aqu nuestra breve exposicin de los principios sobre los cuales se apoya Aristteles para explicar los fenmenos vitales. Es indudable que muchas de las reglas de la biologa aristotlica fueron sustentadas en observaciones errneas o en generalizaciones prematuras, alguneis ve ces casi absurdas a los ojos del cientfico moderno. Sin embargo, Aris tteles fue el primer pensador que estableci la necesidad de inducir re glas o principios a partir de la observacin y no deducirlos exclusivamente a partir de principios filosficos establecidos a priori. Para Aristteles, la cuestin fundamental de la ciencia consiste en encontrar y establecer el porqu de los fenmenos. En este sentido, difiere, en forma notable, de la tendencia general de la ciencia contempornea, ms interesada en conocer cmo ocurren los fenmenos y privilegiar la capacidad de pre decir el curso de los mismos sobre la capacidad de explicarlos con pro fundidad. Sin embargo, la ciencia aristotlica aport un principio que todava sustenta la empresa de la ciencia moderna: las mismas causas deben de producir los mismos efectos. A partir de este principio, Aristteles in tent encontrar explicaciones racionales para los fenmenos biolgicos. La nocin de explicacin en trminos aristotlicos est profundamente ligada a la necesidad de dotar de sentido a los fenmenos, de encontrar su significado. Esto corresponde a establecer la forma, frmula, concepto o logos de tales fenmenos y establecer su telos o propsito. Esta actitud contrasta con la visin dominante en la biologa contempornea que ex
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APNDICE; LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS
plica todos los fenmenos vitales como eventos que obedecen al azar y la necesidad, en un universo esencialmente desprovisto de significado (Monod, 1970). Todo esto a pesar de que en el mbito de la biologa m o derna, que va desde la ecologa hasta la biologa molecular, se recurre en forma continua a las explicaciones teleolgicas, que son, por lo ge neral, interpretadas com o "una simple manera de hablar y "justifica das en funcin de que estamos condicionados a comunicamos dentro de los lmites del lenguaje. Sin embargo, no deja de ser una gran paradoja que los bilogos se vean en necesidad de recurrir al significado en su continuo intento por evadirlo.
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N D IC E
A manera de P r l o g o ..................................................................................
I. Desarrollo y diferenciacin ......................................................... Desarrollo y diferenciacin; la situacin a c t u a l...................... Fertilizacin y segm entacin....................................................
L a d ivis i n d e l e m b r i n en capas germ in ales, 14; L a e sp ec ifica ci n de los p atron es d e rga n o s y tejidos, 15
11 11 12
Crecimiento y d e s a r r o llo .........................................................

O rg a n iza c i n y c on tro l d el d esarrollo, 18; E xp resi n d e gen es y d ife re n c ia c i n , 19
17
Determinacin y d ife re n c ia c i n ..............................................

E stu d ios m olecu lares d el d esarrollo e n Drosophila, 23
22 27 30 33 35 35 43 45 46 52 55 55 59 67 79
La informacin p o s ic io n a l....................................................... Estudio de linajes celulares..................... El problema fundamental del d e s a rr o llo ................................. II. Embriologa e h is to r ia ............................................................... Introduccin a la historia de la e m b rio lo g a ...........................
L a e ra d e A ristteles, 39; L a p o c a d e G alen o, 42
Teologa y e m b r io lo g a ............................................................ La embriologa durante el R en acim ien to................................. El surgimiento de la embriologa cientfica.............................. Embriologa y Romanticismo.................................................... III. La embriologa m oderna ............................................................ Evolucin y gentica.................................................................. Inicio y desarrollo de la embriologa e x p e rim e n ta l................. El impacto de la gentica sobre la em briologa......................... IV. En busca de la forma b io l g ic a .................................................
V. Causalidad y co m p le jid a d .............................................. 95 La causalidad segn A r is t te le s ............................................... 95 Causalidad y com plejidad......................................................... 97 Causalidad unidireccional......................................................... 99 Significado general del principio unitario................................... 102 Breve historia del principio unitario............................................105
177
178
NDICE
109 109 111 114

Hermenutica de los fenmenos naturales, 119
122 174 127 129 130 130

El Neovitalismo estructural, 132
1 O> 1
Este libro se termin de imprimir y encua dernar en los talleres de Impresora y Encuader nadora Progreso, S.A. ( ie p s a ), calzada de San Lorenzo 244, 09830 Mxico, D.E, en el mes de abril de 1997. Se tiraron 2000 ejemplares Tipografa y formacin: Mauricio Vargas Daz y Jos Luis Acosta del Taller de Composicin del Fondo de Cultura Econmica Correccin de Hctor Veyna, Jorge Snchez y Gndara y el autor Grficas y dibujos de Guadalupe Villa Fotomecnica; Formacin Grfica
134 136 140

Mecanicismo y organicismo, enfoques opuestos o comple-
143 148
La inconmensurabilidad epistemolgica entre la fsica y la bio loga ..........................................................................................
148 148 151 152 157 159 160 161 165 169 171
Cuid la edicin Axel Retif
Coordinacin editorial: Mara del Carmen Paras
Apndice: las causas y los principios en la biologa de Aristteles
Como nos expone el autor de La complejidad y la forma, los ltimos descubrimien tos cientficos demuestran que la forma es esencial, sobre todo, en la biologa y la geologa; una de las manifestaciones ms espectaculares de la naturaleza consiste en la existencia de objetos que presentan formas caractersticas. El autor postula que la forma es fundamentalmente una nocin cualitativa; no constituye una magnitud, a diferencia de la longitud, la velocidad, la masa o la temperatura. Por lo tanto, la forma, al no ser cuantificable, parece escapar al estu dio cientfico riguroso, o por lo menos esto es lo que piensan aquellos que conciben a la ciencia exclusivamente en trminos cuantitativos. Nos dice Armando Aranda Anzaldo: Esta obra nace de mi fascinacin por las formas, y aspira a mostrar el boceto de un proceso morfolgico; la crnica de una forma en formacin; la forma de una nueva ciencia an innombrada pero a punto de conseguirlo. No obstante la aparente novedad, advierte que en reali dad se trata de un reencuentro con el organismo, el propsito y el significado. U n retomo a Aristteles, un reencuentro con el metafsico, el dialctico, el fsico, el bilogo, el poltico, el moralista.... Y tiene en mente el siguiente pasaje del filsofo peripattico: As como el verdadero objeto de la arquitectura no es el ladrillo, el mortero o la madera, sino la casa; as el principal objeto de la filosofa natural no consiste en lo^ elementos materiales, sino en la participacin de stqs en la totalidad de la forma, sin la cual carecen de verdadera existencia (De partibus animalium, 1. v. 645a 30-37).
9789681650957
9 '789681,''650957'
FONDO DE CULTURA ECONOMICA

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ARMANDO ARANDA ANZALDO

Primera edicin, J997

D.R. , 1997, F o n d o d e C u lt u r a E c o n m ic a Carretera Picacho-Ajusco 227,14200 Mxico, D.F.

Londres, septiembre de 1993 Toluca, enero de 1996

endodermo ectodermo mesodermo tapn vtelino precursor de la cavidad intestinal

cresta neural ectodermo

clulas cultivo de C I de la piel pii

cigoto desarrollo embrionario

F i g u r a 1.5 Esquema de los principa les estadios en el desarrollo de Drososophila melanogaster.

F ig ur a 1.6 Diagrama que muestra los discos imaginales en el embrin de

E l PROBLEMA FUNDAMENTAL DEL DESARROLLO

II. EMBRIOLOGA E HISTORIA

L a EMBRIOLOGA DURANTE EL RENACIMIENTO

E l SURGIMIENTO DE LA EMBRIOLOGA CIENTFICA

III. LA EMBRIOLOGA MODERNA

genes progenitores generacin Fi generacin Fa Aa Aa

proporcin genotipica dominante homocigtico proporcin fenotpica

En la edicin de 1972 se apunta lo siguiente:

IV. EN BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

EN BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

cuerpo maduro fructificante

F ig u r a IV.4 Ciclo vital del moho unicelular Dictyostelium discoideum.

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

EN BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

E N BUSCA DE LA FORMA BIOLGICA

F ig u r a V. 1 En el caso de los aminocidos, el arreglo tetrahdrico de cuatro

VI. LA AUTONOMA DE LA FORMA

^ n t i c o s en trm in os o a tQ J g ic ^ , con el fin d e hacerlos m s in teligibles,

VIL EL RETORNO DE ARISTTELES

HACIA UNA BIOLOGA DE RELACIONES

v ili. HACIA UNA BIOLOGA DE RELACIONES

HACIA UNA BIOLOGA DE RELACIONES

HACIA UNA BIOLOGA DE RELACIONES

HACIA UNA BIOLOGA DE RELACIONES

HACIA U NA BIOLOGA DE RELACIONES

HACIA U NA BIOLOGA DE RELACIONES

HACIA UNA BIOLOGA DE RELACIONES

HACIA U NA BIOLOGA DE RELACIONES

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS EN LA BIOLOGA DE ARISTTELES

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

TRA TA D O S DE B IO LO G A E N E L CORPUS ARISTO TELICUM

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE; LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE: LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS

APNDICE; LAS CAUSAS Y LOS PRINCIPIOS