Departamento de Biologa II Medio Prof.

Javier Martnez Salinas

Fotosntesis
El proceso mediante el cual se puede convertir la luz (energa lumnica) en energa qumica (hidratos de carbono, protenas y cidos grasos) es la fotosntesis, proceso que se lleva a cabo en unos organelos especializados presente en las clulas eucariontes vegetales llamados cloroplastos. En las cianobacterias se realiza en su membrana plasmtica.

Todos los organismos hetertrofos dependen de estas conversiones energticas y de materia para su subsistencia. Y esto no es todo, ya que los organismos fotosintticos liberan oxgeno al ambiente, del cual tambin depende la mayora de los seres vivos de este planeta.

La fotosntesis ocurre en organelos especficos llamadas cloroplastos, que se encuentran en clulas fotosintticas. En plantas terrestres stas clulas estn en hojas y tallos verdes (los tallos leosos tienen clulas muertas que forman la corteza). Existen tambin algas fotosintticas que no poseen cloroplastos, pues son organismos unicelulares procariontes (sin ncleo verdadero ni compartimientos celulares) y tambin realizan la fotosntesis. Estas clulas, llamadas cianfitas o algas verde azules, son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosintticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosntesis en prolongaciones de su membrana plasmtica y en su citoplasma.

El proceso de fotosntesis ocurre en 2 etapas, la primera, llamada fase clara o etapa fotodependiente ocurre slo en presencia de luz y la segunda, llamada etapa bioqumica o ciclo de Calvin, ocurre de manera independiente de la luz, pero siempre a continuacin de la primera etapa.

Antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caractersticas de las hojas de las plantas y los cloroplastos, que es el organelo donde ocurren estos procesos. Hojas: Estructuras fotosintticas La estructura de una hoja tpica resulta de adaptaciones para superficies con grandes reas fotosintticas expuestas a la luz, poca prdida de agua y buen intercambio de los gases que participan en la fotosntesis. En las plantas C3, las clulas fotosintticas estn estructuradas de dos formas: parnquima en empalizada, ubicado debajo de la cara abaxial (superior) y donde ocurre la mayor parte de la fotosntesis, y parnquima esponjoso, situado en el interior de la hoja. Ambos forman el mesfilo, envuelto por clulas epidrmicas que secretan la cutcula, que es una capa crea, la cutcula. La epidermis contiene aberturas (estomas), que permiten el intercambio de gases. stos abundan en la cara adaxial de la hoja. Las clulas de guarda u oclusivas que rodean a los estomas tambin tienen cloroplastos.

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Las sustancias entran y salen de las hojas a travs de los haces vasculares y los estomas. Los haces transportan el agua y los minerales disueltos hacia las hojas y los productos de la fotosntesis fuera de ellas. A travs de los estomas, el O2 y el CO2 entran y salen de las hojas por difusin. Las hojas presentan una gran variedad de formas y tamaos, que guardan relacin con los ambientes en los cuales viven las plantas. Adems, pueden estar especializadas en otras funciones, como el almacenamiento de alimento y agua o el sostn.

Cloroplastos: Son organelos celulares que se ocupan para realizar fotosntesis. Se encuentran en clulas vegetales y en algunos tipos de bacterias. Estn delimitados por dos membranas. Estn formados por: Membrana externa, la que es permeable. Membrana interna, que es ms permeable que la externa y contiene protenas Estroma: sustancia en donde se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO2, contiene ADN circular y ribosomas, grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias. Tilacoides: (grana, plural), bolsas membranosas contiene pigmentos fotosintticos, lpidos, protenas y enzimas. Poseen clorofila, que es un pigmento verde asociado a la captacin de luz. Tienen forma de ovoide. Aparecen en mayor cantidad en las clulas de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. Es posible que en una clula haya entre 40 y 50, por lo que en cada mm de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos aproximadamente. Tienen forma de disco, entre 4 y 6 m de dimetro y 10 m o ms de longitud.
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Los cloroplastos tienen pigmentos que son molculas capaces de capturar ciertas cantidades de energa lumnica, pero para hacer ms eficiente la absorcin de luz las plantas utilizan sistemas "trampa" o fotosistemas, que tienen a la clorofila como la clorofila (a o b) como pigmento principal, la que est acompaada por diferentes pigmentos accesorios. A travs de estos sistemas los auttrofos pueden aprovechar mejor la energa lumnica. Cada fotosistema tiene numerosas molculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz, stas estructuras se conocen como complejo antena o complejo recolector de luz . Cuando la energa lumnica es absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccin, la clorofila a. El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema II.

La estructura de la membrana tilacoidal permite que los electrones, provenientes de la exitacin fotoqumica de la clorofila sean recibidos por molculas especializadas, llamadas aceptores, que sufren sucesivamente reacciones de xido-reduccin y transportan los electrones. Para que se lleve a cabo la produccin de ATP (energa qumica) es necesario que reaccione otro fotosistema asociado, el fotosistema II. En este se produce tambin la exitacin fotoqumica de la clorofila, que libera electrones. Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a travs de una cadena de transporte que los gua hasta el fotosistema I, quedando de este modo restablecida la carga electroqumica de esta molcula. Simultneamente, en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una molcula de agua (fotlisis del agua), proceso que libera electrones, que son capturados por el fotosistema II, oxgeno, que es liberado a la atmsfera a travs de los estomas y H , que se combina con el NADP para aceptar los electrones que salen del fotosistema I.
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Fotosntesis, luz y vida

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Los organismos fotosintticos productores de O2 usan energa lumnica, CO2 y agua para producir la materia orgnica necesaria para su alimentacin. El O 2 que liberan se forma con tomos provenientes del agua. La fotosntesis se realiza en dos etapas: la lumnica, en la que se utiliza la energa de la luz para sintetizar ATP y NADPH, y la fijadora de carbono, que utiliza los productos de la primera etapa para la produccin de azcares. Esquema global de la fotosntesis La fotosntesis ocurre en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y las reacciones que fijan carbono. (a) En las reacciones dependientes de la luz, la absorcin de la energa lumnica por las molculas de clorofila a en la membrana del tilaocoide inicia un transporte de electrones y la formacin de un gradiente de protones a partir del cual se produce ATP. Durante este proceso, la molcula de agua se escinde y se liberan molculas de oxgeno gaseoso. Los electrones son finalmente absorbidos por el NADP+ y se forma NADPH. (b) En las reacciones que fijan carbono, que ocurren en el estroma del cloroplasto, se

sintetizan glcidos a partir del CO2 y el hidrgeno que transporta el NADPH. Este proceso utiliza la energa del ATP y el NADPH producidos en la etapa dependiente de la luz y, como veremos ms adelante, implica una serie de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin.

La fotosntesis se realiza en los cloroplastos: los tilacoides

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En los eucariontes, la fotosntesis se realiza en los cloroplastos, organelos que poseen una membrana externa y otra interna. La membrana interna rodea una solucin densa, el estroma, donde se encuentran las membranas tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados dispuestos en forma apilada. Las reacciones de la etapa lumnica ocurren en los sacos tilacoides y las que fijan el carbono (etapa oscura), en el estroma. Los sacos tilacoides de los procariontes fotosintticos pueden formar parte de la membrana celular, estar aislados en el citoplasma o constituir una estructura compleja de la membrana interna.

La naturaleza de la luz Los sistemas vivos absorben la energa lumnica mediante el uso de pigmentos. Los organismos fotosintticos tienen distintos tipos de pigmentos: la clorofila, que se encuentra en los sacos tilacoides, los carotenoides, las ficocianinas y ficoeritrinas. Existen diferentes tipos de clorofila: la clorofila a, que colecta energa luminosa y est involucrada en la transformacin de energa lumnica en qumica; la clorofila b, presente en las plantas y las algas verdes, y la clorofila c de las algas marrones. La luz es un ente fsico con un comportamiento dual: de onda electromagntica y de partcula. La luz blanca que llega al planeta tierra est compuesta por un espectro llamado espectro de la luz visible, compuesto por colores que oscilan su percepcin visual dependiendo de su longitud de onda () medida en nanmetros (nm). Si un rayo de luz blanca atraviesa un prisma se descompone en siete colores, cada uno correspondiente a un rango de longitudes de onda. La longitud de onda ( ) se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La luz visible para el ojo humano est conformada por el rango de energas con longitudes de onda entre 400 y 700 nanmetros, aproximadamente.

Los fotosistemas: Se define como fotosistema un complejo proteico enlazado a una molcula de clorofila, el cual es capaz de

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captar fotones e iniciar la cascada de eventos vinculados al transporte de electrones. Se encuentran insertos en la membrana de los tilacoides. Los organismos que fotosintetizan poseen sistemas trampa o fotosistemas para optimizar la captacin de luz. Los fotosistemas son grandes complejos de pigmentos y protenas, constituidos por un centro de reaccin y un complejo antena.

Existen dos fotosistemas: - El PSII, P680 o fotosistema II, en el cual ocurre la fotlisis del agua. - El PSI, P700 o fotosistema I, donde se propaga la energa para producir NADPH

ETAPA CLARA El transporte de electrones: los fotosistemas y la ATP sintetasa

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Los organismos fotosintticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado por un complejo antena colector de luz y un centro de reaccin fotoqumico que incluye una molcula de clorofila a. Ambos fotosistemas se diferencian por el peack de absorcin de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el Fotosistema II, a 680 nm. En un flujo no cclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma simultnea y continua. As se produce un flujo permanente de electrones desde el agua al Fotosistema II, de ste al Fotosistema I y de este ltimo al NADP+. Durante el transporte de electrones, los protones presentes en el estroma son enviados al espacio intertilacoide, creando un gradiente cuya energa se utiliza para sintetizar ATP. La sntesis de ATP a partir de energa lumnica se conoce como fotofosforilacin. La energa lumnica atrapada en la molcula reactiva de la clorofila a del Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energa superior. Estos electrones son reemplazados en la molcula de clorofila a por electrones que provienen indirectamente de

molculas de agua que se escinden liberando adems protones (H+) y gas oxgeno. Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones (plastoquinona, citocromo b, citocromo f, plastocianina), a un nivel de energa inferior, el centro de

reaccin del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, se forma un gradiente de protones a partir del cual se sintetiza ATP. La energa lumnica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario(ferredoxina). Desde este aceptor, los electrones son transferidos mediante otros transportadores al NADP+ y se forma NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energa.

Molculas y complejos moleculares que participan de las reacciones directamente dependientes de la luz. Entre ellos, se distinguen: - los pigmentos

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-los transportadores de electrones -los Fotosistemas I y II -la enzima ATP sintetasa. La disposicin particular de estas molculas en la membrana tilacoide hace posible la sntesis quimiosmtica del ATP durante la fotofosforilacin. En este proceso, los electrones de la molcula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energticos superiores por la energa lumnica. A medida que descienden por una cadena de transportadores de electrones hacia la molcula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energa que liberan se usa para bombear protones (H+) desde la estroma al espacio tilacoide. Esto crea un gradiente de protones. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a travs del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoide a la estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP. Las reacciones que fijan carbono ETAPA OSCURA El ATP y el NADPH formados durante el transporte de electrones se utilizan en

la reduccin del CO2 a glucosa. La incorporacin de CO2 en compuestos orgnicos se conoce

como fijacin del carbono y ocurre en forma cclica (ciclo de Calvin). En las plantas verdes, el CO2 llega a las clulas fotosintticas a travs de aberturas especializadas (estomas) En cada "vuelta" completa del ciclo ingresa una molcula de CO2. Aqu se resumen seis ciclos, el nmero requerido para elaborar dos molculas de gliceraldehdo fosfato, que equivalen a un azcar de seis carbonos. Se combinan seis molculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos con seis molculas de CO2 y se producen seis molculas de un intermediario inestable que pronto se corta en doce molculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos ltimos se reducen a doce molculas de gliceraldehdo fosfato. Diez de estas molculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis molculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos molculas "extra" de gliceraldehdo fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas molculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la sntesis de glcidos, aminocidos y cidos grasos. La energa que impulsa al ciclo de Calvin proviene del ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura de energa en la primera etapa de la fotosntesis. Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin ocurra durante la noche. La luz lo estimula indirectamente y las reacciones de fijacin de carbono son inhibidas en la oscuridad. El balance entre la fotosntesis y la respiracin En las plantas, la fotosntesis y la respiracin ocurren en forma simultnea. La intensidad lumnica a la cual se igualan sus velocidades es el punto de compensacin para la luz. La concentracin de CO2 a la cual se

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igualan es el punto de compensacin para el CO2. Por debajo de estos puntos de compensacin, la respiracin excede a la fotosntesis y la planta no crece. Como muchos rganos vegetales no fotosintetizan, para que una planta se mantenga y crezca, la fotosntesis debe exceder largamente la tasa de respiracin. Factores que afectan la fotosntesis Todos son factores que afectan a la velocidad de la fotosntesis de manera directamente proporcional:

1. Efecto de la temperatura A mayor temperatura, mayor fotosntesis, luego decrece la velocidad. Este factor est muy relacionado con la luz. La velocidad de la fotosntesis se incrementa con el aumento de la temperatura hasta ciertos lmites, que varan segn el tipo de planta, en general hasta los 37 a 38 C. Si la temperatura sobrepasa el punto optimo, la velocidad de la fotosntesis decrece y puede llegar a inhibirse. 2. Concentracin de CO2 A mayor concentracin de CO2 mayor fotosntesis. Si aumenta la concentracin de CO2 se incrementa la fotosntesis durante algn tiempo, pero cuando la concentracin sigue aumentando y supera el 10%, disminuya la fotosntesis y se puede producir el envenenamiento de la planta.

3. Luz A mayor cantidad de luz, mayor es la fotosntesis hasta un punto en que se mantiene constante y luego decrece.

4. Agua A mayor cantidad de agua mayor fotosntesis